TEMAS 14 Los Recursos de Las Plantas

   8    9    9    1   e   r    t   s   e   m    i   r    t   o

   4

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S .P.. 1000 PTA PTAS P.V.P P.V

Sumario Plantas endotérmicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

 Roger S. Seymour 

Plantas carnívoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Yolande Heslop-Harrison

Aerodinámica de la polinización eólica . . . . . . . . . . . . . 21 Karl J. Niklas

Plantas de polinización acuática. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Paul Alan Cox 

Semillas dispersadas por hormigas . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Steven N. Handel y Andrew J. Beattie

Mimetismo vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Spencer C. H. Barrett 

                            

 José María Valderas

Coevolución de mariposas y enredaderas . . . . . . . . . . . 56

 Lawrence E. Gilbert 

Las  Asclepias y sus visitantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

 Douglass H. Morse

Defensas químicas de las plantas superiores. . . . . . . . . 75 Gerald A. Rosenthal

Orquídeas unisexuales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Gustavo A. Romero

Caulerpa  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 William P. Jacobs

Química del ajo y de la cebolla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Eric Block 

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Plantas endotérmicas Roger S. Seymour

 Algunas plantas producen un calor extraordinario cuando florecen. Las hay incluso que regulan su temperatura dentro de estrechos márgenes, de forma muy parecida a los animales de sangre caliente

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n la primavera de 1972, George A. Bartholomew, una autoridad en fisiología animal, invitó a un grupo de alumnos y colaboradores de la Universidad de California en Los Angeles a una comida de confraternización. Entre los llamados se encontraba Daniel K. Odell, hoy en Sea World, Florida. Camino del ágape, Dan observó unas flores extrañas. Consistían en una proyección faloide de unos 25 centímetros de longitud, envuelta parcialmente por una estructura foliácea. Intrigado, arrancó una para enseñársela a sus compañeros. Cuando nos tendió la flor a Kenneth A. Nagy y a mí, nos quedamos asombrados nada más tocarla: estaba caliente. Y lo que resultaba más inesperado, despedía más calor conforme avanzaba la tarde y parecía superar la temperatura del cuerpo humano. Como zoólogos que éramos, el fenómeno nos desconcertó. ¿Cómo era posible que una simple planta despidiera por sí misma más calor que el pináculo de la evolución biológica, el animal de sangre caliente? Desde aquel momento, me he dedicado al estudio de las plantas “endotérmicas” siempre que he podido robar tiempo a mis ocupaciones zoológicas. Sigo asombrándome ante lo que mis colegas, yo mismo y otros investigadores hemos descubierto. Entre tales hallazgos subrayaré uno: algu-

nas plantas generan tanto calor por muy conocidas. En estas plantas aroiunidad de peso como los insectos y las deas, la “flor” se llama espádice. No aves en vuelo, que son los mayores se trata de una flor propiamente diproductores de calor. Hay plantas in- cha, sino de una inflorescencia, o agrucluso que regulan su propia tempera- pación de pequeñas flores. El espáditura, se termorregulan, cual si hablá- ce aroideo, que consta de cientos de ramos de aves o mamíferos; no sólo florecillas dispuestas sobre un pedúngeneran calor, sino que modifican su culo común, está parcialmente envuelproducción para mantener constante to por una gran bráctea —una hoja la temperatura en un entorno de tem- especializada— llamada espata. La peratura cambiante. “flor” de Dan —de  P. selloum — era, No fuimos los primeros en perca- por tanto, no una flor, sino una inflotarnos de que algunas plantas produ- rescencia. cían calor. Cuando nos sumergimos Se han descubierto otras especies en la bibliografía, vimos que casi 200 de esta extraña familia que también años antes, en 1778, el naturalista despiden calor. Pero esa propiedad, francés Jean-Baptiste de Lamarck ha- aunque menos intensa, no es exclusibía escrito que el aro europeo, proba-  va de las aroideas; la presentan floblemente Arum italicum, despedía ca- res del lirio acuático del Amazonas y lor cuando florecía. Esta planta per- de la chirimoya, las inflorescencias de tenece a la extensa familia de las ciertas palmeras y las piñas mas Aráceas, a la que pertene- culinas de algunas cicadáceas (unas ce Philodendron, la plan- plantas con aire de palmeras inta que Dan había arran- termedias entre los helechos y las cado. También incluye plantas superiores). Bastiaan J. D. la col fétida, la draMeeuse, de la Universidad de Wagontea y otras shington, y otros han descubierto los sistemas por los que las células de varias plantas generan calor. Para generar calor, las aroideas activan dos rutas metabólicas en las mitocondrias, los orgánulos que constituyen las centrales energéticas de las células. Estas rutas se distinguen por su sensibilidad al cianuro. La vía que sufre el envenenamiento por este compuesto químico es común a plantas y animales; la que es insensible al cianuro aparece en las plantas 1. SOLO SE CONOCEN tres plantas que productoras de calor, en alguregulen su temperatura. Muestran esa nas otras plantas, en los hongos habilidad las flores de Philodendron sely en determinados organismos uniloum, Symplocarpus foetidus (col fétida) celulares. Ambas rutas usan oxígeno y Nelumbo nucifera (loto). y nutrientes para sintetizar una molécula rica en energía, el ATP (trifosfato de adenosina); este metabolito pue Philodendron selloum de descomponerse a continuación paTemperatura de la flor: 38 a 46 grados C ra producir la energía requerida por En temperatura ambiente de: 4 a 39 grados C la actividad celular o para genera r caPeríodo de regulación: 18 a 24 horas lor. Sin embargo, no está claro hasta

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TEMAS 14

qué punto las células aroideas que ele van su temperatura lo hacen fabricando primero ATP y luego degradándolo, o bien liberan directamente calor desde las rutas metabólicas sin producir ATP intermediario.

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mpezamos por examinar  P. selloum desde un punto de vista completamente distinto. En vez de abordar células individuales o moléculas, modo de proceder habitual entre los botánicos, estudiamos las inflorescencias como si fueran animales enteros. El laboratorio de Bartholomew en la UCLA llevaba a cabo estudios comparativos de la producción de calor y de la regulación de la temperatura corporal en animales; teníamos, pues, a nuestra disposición el equipo y la metodología necesarios. Además, había muchas plantas de P. selloum  en flor debajo mismo de la ventana de nuestro laboratorio, lo que nos daba acceso fácil a nuestros sujetos de estudio. Nuestros primeros experimentos, llevados a cabo por pura curiosidad, pretendían poco más que determinar si la inflorescencia había generado realmente tanto calor como nos había parecido durante la fiesta. Atra vesamos espádices con sondas de temperatura y las conectamos a una máquina del laboratorio que registraba la temperatura continuamente. Durante el período medido, el aire exterior

Col fétida Temperatura de la flor: 15 a 22 grados C En temperatura ambiente de: –15 a 10 grados C Período de regulación: dos semanas o más

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

estaba a una media de 20 grados C y la temperatura del espádice se mantuvo unos 20 grados más alta, casi a 40 grados. Por supuesto, la inflorescencia estaba más caliente que su entorno y que cualquier persona. El tema nos subyugó tanto, que queríamos conocerlo más a fondo. Por ejemplo, ¿hasta dónde llegaba la capacidad de producir calor de  P. selloum? Como no podíamos controlar la temperatura exterior, arrancamos algunos especímenes y los llevamos dentro del laboratorio, donde pudiéramos controlar la temperatura a voluntad.  Alojados en recipie ntes idóneos podíamos, asimismo, examinar la tasa de producción de calor de la planta por el simple procedimiento de medir su tasa de consumo de oxígeno. Confiábamos en la aplicación del consumo de oxígeno como medidor por la estrecha conexión que hay entre uso de oxígeno y generación de calor. En los animales, cada mililitro de oxígeno consumido resulta en unos 20  joule de calor. De esta manera, la tasa de uso de oxígeno puede convertirse rápidamente en la tasa de producción de calor en watt (joule por segundo). Examinamos la inflorescencia desde una temperatura ambiente por debajo de cero hasta temperaturas sofocantes para los seres humanos. En los extremos más fríos, algunas inflorescencias no generaban calor en absoluto. Pero sus temperaturas saltaron hasta 38 grados C cuando el entorno estaba aún a sólo 4 grados C, una diferencia de temperatura de 34 grados entre la inflorescencia y el medio. Los espádices adquirieron toda vía mayor calor conforme subía la temperatura, pero la diferencia se hacía menos espectacular. Las inflorescencias tuvieron un pico a 46 grados C cuando el interior de la caja estaba a la tropical temperatura de 39 grados. Lo que es más: la tasa estimada de producción de calor bajó conforme aumentaba la temperatura del entorno. Era obvio que la planta estaba ajustando la producción de calor para mantener la temperatura en tiempo frío y evitar el sobrecalentamiento en condiciones cálidas. De lo que se desprendía una con-

clusión asombrosa: aquellas inflorescencias no se limitaban a producir calor. Igual que las aves y los mamíferos, de sangre caliente, se estaban termorregulando. Dos años después de descubrirse la termorregulación en P. selloum, Roger M. Knutson publicaba que el espádice de la col fétida,  Symplocarpus foetidus, mantenía su temperatura entre 15 y 22 grados C a lo largo de por lo menos dos semanas durante febrero y marzo, cuando la temperatura exterior está bajo cero: se dice que la planta derrite la nieve a su alrededor. El año pasado, en la Universidad de Adelaida, Paul Schultze-Motel y yo descubrimos que la flor del loto,  Nelumbo nucifera, mantiene su temperatura a unos 32 grados C durante dos a cuatro días en medio del verano, su época de floración, incluso cuando la temperatura externa baja a 10 grados C. En este caso, el centro de la flor, esponjoso y coniforme, l l a m a d o r e c e p t á c u lo, produce la mayor parte del calor. El loto pertenece a una familia completamente distinta de  Phi lodendron  y de la col fétida, lo que da pie a pensar que el fenómeno de la termorregulación ha evolucionado independientemente en las aroideas y en el loto. (En Europa, algunas bulbosas que florecen al principio de la primavera son capaces también de fundir la nieve: por ejemplo, la iridácea Crocus carpetanus , del centro de España; o la amarilidácea Galanthus nivalis, cuyo nombre popular en Francia, “Perce-neige”, refleja sus habilidades. N. del T.) ¿Por qué querrían termorregularse las plantas? En las aves y los mamíferos, la regulación de la temperatura proporciona el calor constante que necesitan las células para llevar a cabo las reacciones bioquímicas pertinentes. De este modo, los animales de san-

 Loto Temperatura de la flor: 30 a 37 grados C En temperatura ambiente de: 10 a 35 grados C Período de regulación: de dos a cuatro días

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ESPATA

MASCULINAS FERTILES

MASCULINAS ESTERILES

FEMENINAS

gre caliente, termorregulados, pueden mantener la actividad y seguir buscando alimento cuando el tiempo frío amortigua las reacciones celulares, y por tanto la actividad, de los animales de sangre fría como los reptiles. Las aves y los mamíferos, cuyos termostatos están puestos muy altos (cerca de 40 grados C), se aseguran de que sus tejidos generen energía a las altas tasas requeridas por un ejercicio prolongado como es correr o volar. Pero era evidente que había que buscar otra explicación para la regulación de la temperatura en flores sedentarias.

D

e acuerdo con los trabajos de quienes nos habían precedido se había lanzado la idea de que las aroideas, y no sólo ellas, generaban calor para vaporizar esencias que atraían a los insectos. La vaporización de sustancias atrayentes podría explicar en parte el sentido del calor en plantas que se termorregulan, pero no servía para justificar la subida o descenso de producción de calor con el fin de mantener la temperatura dentro de ciertos márgenes. Dos son las razones que, en nuestra opinión, dan cuenta de la aparición de la termorregulación en ciertas plantas. Primera: podía crear un entorno cálido y estable para los polinizadores

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2. LOS ESCARABAJOS son los polinizadores naturales de P. selloum, cuya inflorescencia consta de tres tipos de florecillas: flores masculinas fértiles, masculinas estériles y femeninas, que crecen en un pedúnculo (arriba a la izquierda). Durante el período de termorregulación, la “espata” foliácea que rodea la inflorescencia se abre para que los insectos accedan a las flores (abajo a la izquierda). Los escarabajos arrastran polen sobre las flores femeninas fértiles, que están receptivas. Entonces, al enfriarse la planta, la espata se repliega sobre los insectos. Más tarde, la espata se vuelve a abrir un poco (centro), y las flores fértiles liberan polen. La pequeña abertura obliga a los escarabajos que quieren salir a arrastrarse sobre el polen (derecha), que se adhiere a ellos cuando se van camino de otras inflorescencias. Esta convergencia de los períodos reproductor y de calentamiento de la planta apoya la idea de que la termorregulación se desarrolló en P. selloum como recompensa para los escarabajos polinizadores.

y favorecer así la reproducción. Los insectos que acarrean polen de una flor a otra requieren en general altas temperaturas corporales para el vuelo, la locomoción y las interacciones sociales; a menudo gastan mucha energía en mantener el calor interno. Los que visitan flores termógenas recibirían un nivel de calor estable directamente de la planta. Podrían comer, digerir, aparearse y llevar a cabo cualquier función sin tener que malgastar energía para mantener su calor. Segunda: la propia flor podría necesitar una temperatura constante para el correcto desarrollo de sus estructuras reproductoras o para proteger órganos delicados del daño que podría causarles una producción incontrolada de calor. Cualquiera de estas dos hipótesis podría explicar por qué una planta desarrolló la capacidad de termorregularse. De todos modos, la interacción entre  P. selloum   y los insectos polinizadores confiere alguna credibilidad a la idea de que la termorregulación en esta planta pudo adoptarse porque mejoraba la polinización. Esta interacción ha sido estudiada a fondo en Brasil, lugar de origen de la planta, por Gerhard Gottsberger, de la Universidad alemana de Ulm. En la inflorescencia de  P. selloum

conviven tres tipos de flores. En la punta hay flores masculinas fértiles, productoras de polen. En la base hay flores femeninas, que desarrollan fruto si son polinizadas. Entre las femeninas y las masculinas, media una banda de flores masculinas estériles que proporcionan alimento a los insectos polinizadores y suministran la mayor parte del calor de la inflorescencia. Muy sugerentemente, el período de regulación de temperatura en la inflorescencia, 18-24 horas, se solapa con el período de receptividad de las flores femeninas a la polinización. Durante esas horas, la espata que rodea el espádice se abre y ofrece a los insectos polinizadores —principalmente escarabajos— un acceso fácil a las flores estériles, al calor y al alimento. Después, el espádice se enfría y la espata se cierra a su alrededor atrapando dentro a algunos escarabajos. Después de 12 horas, para cuando las flores femeninas están seguras de haber sido polinizadas, la flor se calienta otra vez, la espata se entreabre y las flores masculinas fértiles liberan su polen. El polen se adhiere a los insectos, que huyen volando para repetir el ciclo. Esta secuencia aumenta la polinización cruzada y evita la autopolinización; mejora así la diversidad genética, lo que favorece el éxito reproductor.

TEMAS 14

El loto, igual que P. selloum , man- principios de los ochenta, decidí destiene altas temperaturas mientras los entrañar la endotermia de  Phiestigmas están húmedos y receptivos lodendron . Para resolver el problema, y antes de que se libere el polen. El me asocié con Bartholomew y M. calentamiento precede a la apertura Christopher Barnhar. La respuesta de los pétalos y termina cuando se no era obvia, en absoluto. Las planabren del todo. La forma de la flor tas funcionan de una forma totalmentambién es adecuada para la polini- te distinta de los animales. zación por escarabajos. Pero no está claro hasta qué punto la termorregun los animales, la regulación de lación se desarrolló específicamente la temperatura es un asunto compara ayudar a los escarabajos en su plejo. Requiere receptores de tempetarea. La duda surge porque no cono- ratura en muchos puntos del cuerpo cemos el medio natural de esta plan- y exige un sistema nervioso capaz de ta, ni si los escarabajos son los poli- integrar toda la información recibida nizadores principales en dicha área. para indicar a las diversas partes del Por otro lado, es evidente que la plan- organismo que modifiquen en conseta no depende de los escarabajos; la cuencia su actividad. Por ejemplo, el pueden polinizar otros insectos una sistema nervioso avisa a menudo a los  vez los pétalos se han abierto y remi- animales que se ajusten a una caída te la producción de calor. en la temperatura ambiente esponLa manera en que se termorregu-  jando su pelo o sus plumas, aumenlan las plantas no resulta menos fas- tando así su aislamiento y disminucinante que la razón de que lo hagan. yendo la pérdida de calor. Esta táctiLa cuestión me la planteé cuando, a ca sólo funciona hasta cierto punto,

E

de manera que los animales también pueden aumentar su producción de calor cuando el entorno se vuelve más frío. Normalmente empiezan a tiritar, haciendo trabajar sus músculos obligándoles a consumir ATP. Calentar el cuerpo requiere también un aumento en las tasas de respiración y circulación sanguínea para aumentar el reparto de nutrientes y oxígeno a los tejidos productores de calor. Pero las plantas no tienen pelo, ni plumas, ni sistema nervioso, ni músculos, ni pulmones, ni sangre, ni cerebro. ¿Cómo se las arregla, pues, P. selloum para subir y bajar su temperatura al objeto de mantener la inflorescencia en un margen de 38 a 46 grados C? Había que empezar por conocer qué parte de la inflorescencia producía calor, un misterio entonces. Separamos de sus pedicelos los tres tipos de flores. Medimos sus tasas de consumo de oxígeno. Con tales resulta-

Así consigue Philodendron  una temperatura estable

L

a inflorescencia de Philodendron selloum  consigue una temperatura estable ajustando el termostato de sus flores masculinas estériles —los principales productores de calor— a 37 oC (diagrama). Si la temperatura de las flores cae por debajo de ese nivel, las flores aumentan su producción de calor (ciclo de la izquierda). Mientras la producción de calor supera la pérdida de calor, la temperatura de la flor aumenta. Cuando la temperatura de la flor pasa de 37 oC (ciclo de la derecha), las enzimas necesarias para la producción de calor se vuelven proFLOR POR DEBAJO DE LOS 37 C

gresivamente menos activas. Su inhibición conduce a una disminución de la generación de calor. La caída continúa hasta que la generación de calor se iguala con la pérdida, punto en el que la temperatura se estabiliza. La temperatura final de la flor depende de la temperatura ambiente (gráficas ): si el aire está frío, las flores pierden calor rápidamente y su temperatura se estabiliza a cerca de 37 oC. Si el exterior está caliente, las flores retienen calor, de manera que producen poco, y su temperatura se estabiliza más cerca de 46 oC. —R.S.S.

FLOR POR ENCIMA DE LOS 37 C

   ) TEMPERATURA DEL AIRE: 0 C    O 200    M    A    R    G    R 100    O LA TEMPERATURA    P DE LA FLOR SE    T    T ESTABILIZA    A 0 0 10 20 30 40 50    W    I    L    I    M TEMPERATURA DEL AIRE: 20 C    ( ACTIVACION DE INHIBICION DE    R 200    O ENZIMAS IMPLICADAS EN ENZIMAS IMPLICADAS EN    L    F LA GENERACION DE CALOR. LA GENERACION DE CALOR.    A RESULTADO: AUMENTO RESULTADO: DISMINUYE    L EN LA PRODUCCION LA PRODUCCION    E 100    D DE CALOR DE CALOR    R    O    L    A 0    C 0 10 20 30 40 50    E    D    N TEMPERATURA DEL AIRE: 40 C    O 200    I    C    C    U    D    O PRODUCCION    R 100 LA TEMPERATURA    P DE CALOR IGUAL SUBE MIENTRAS    E A PERDIDA DE CALOR LA PRODUCCION    D    A DE CALOR EXCEDA LA PERDIDA 0    S 0 10 20 30 40 50 PERO CAE SI LA PERDIDA    A    T EXCEDE LA PRODUCCION LA TEMPERATURA DE TEMPERATURA DE LA FLOR LA FLOR SE ESTABILIZA (GRADOS CELSIUS)

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

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ción de calor. (Esquema que se vuel ve a observar cuando las flore s están prendidas del espádice, con la única diferencia de que en el espádice intacto las flores adquieren más calor gracias al que emiten las demás.) Conforme sube la temperatura de la flor, aumenta la tasa de producción de calor, lo que lleva a un mayor calentamiento. Este incremento autorreforzado continúa hasta que la flor llega a 37 grados C. A temperaturas 3. LAS FLORES MASCULINAS ESTERILES DE  P. selloum (izquierda) toman el oxímás altas, las flores “apagan la calgeno a través de unos poros llamados estomas. En la microfotografía del centro, que dera” y su producción de calor baja es un detalle del extremo de una flor, se ven varios estomas (esferas oscuras ). La mien picado. crofotografía de la derecha muestra un solo estoma. En cuánto remite esa tasa dependerá de la temperatura ambiental. Si dos, calculamos la tasa de produc- mos flores masculinas estériles del es- hace frío, por ejemplo 4 grados C, las ción de calor. Las flores masculinas pádice y depositamos flores sueltas flores pierden calor rápidamente y su estériles consumían la mayor parte en incubadoras ajustadas a tempera- temperatura se estabiliza alrededor del oxígeno que suministrábamos; turas preestablecidas. Por sí solas, las de los 38 grados (con una alta tasa de las masculinas fértiles, sólo un po- flores no podían calentarse entre sí y generación de calor). Este esquema es quito; las femeninas y el pedúnculo se dejaron a la temperatura ambien- reversible. Una flor que ha bajado su no consumían apenas nada. Daba, te. Podíamos ya determinar cuánto producción de calor durante el día puepues, la impresión de que las flores calor producían a temperaturas con- de reanudarla cuando la temperatuestériles eran las responsables del cretas. ra cae durante la noche. control de la temperatura en la inLas flores sueltas generaban poco La producción de calor disminuye florescencia. Estudios posteriores calor cuando la temperatura estaba en las flores endotérmicas por la proconfirmaron esta sospecha y mostra- cerca del punto de congelación, por bable razón de que el propio calor inron que las flores no necesitan los la probable razón de que las enzimas hibe las rutas metabólicas responsaelaborados sistemas de regulación (catalizadores biológicos) necesarias bles de generarlo. Se desconoce si el de los animales. Tienen sus propios para producir calor, como la mayoría calor actúa directamente sobre ciertermostatos, su propio suministro de de las enzimas de los seres vivos, no tas enzimas de las rutas metabólicas nutrientes y sus propios medios de pueden operar con desenvoltura o si entorpece la actividad enzimátiadquirir oxígeno. cuando están muy frías. Pero a tem- ca por cambiar la estructura de las En los experimentos que revelaron peraturas más altas las flores mos- membranas a las que se unen estas la existencia de termostatos, quita- traron una curiosa pauta de produc- proteínas.

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   )    S    A   U    I    R    S 40    U    L    T   E    A   C    R 30    E   S    P   O    D    M    E   A 20    T   R    G    (

FLOR

AIRE

10    )    O    O    T    N    E   U    N    G    I    I    X   M    O    R    E   O    P    D    S    O    O    M    R    U    T    S   I    L    N    I    L    O    I    C    M    (

4 3 2 1

0 12 P.M. 12 A.M.

4. TODAS LAS FASES DE LA FLORACION del loto están reunidas en la fotografía de la derecha. La regulación de la temperatura empieza en algún punto entre la formación del capullo aún cerrado (en el centro a la derecha ) y el esponjado de los pétalos (izquierda), cuando los insectos entran en la flor. Termina cuando los pétalos se abren del todo (arriba). Después de la polinización, los pétalos caen (extremo de la derecha), y el receptáculo, que contiene las futuras semillas, empieza a crecer (estructura verde cerca del límite inferior ). El receptáculo, estructura amarilla esponjosa en la sección

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FLOR

12 P.M. 12 A.M. 12 P.M. TIEMPO

longitudinal de una flor ( foto de la izquier da), es también la fuente de la mayor parte del calor. El gráfico ilustra las medidas en una flor y es típico de los datos que demuestran que el loto puede controlar su propia temperatura. La flor mantuvo una temperatura casi constante (arriba), a pesar de las fluctuaciones de la temperatura exterior. En este caso, la flor también consigue la estabilidad acelerando el consumo de oxígeno (y por tanto la producción de calor) cuando el aire está frío y ralentizándola cuando el aire está caliente (abajo).

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U

na vez visto en detalle el ajuste del termostato de las flores, empezamos a investigar las estrategias de que se valen las flores para procurarse los nutrientes y el oxígeno que usan en su calentamiento. También nos interesaba averiguar cuánto calor producen exactamente. Aunque había calculado la producción de calor sobre la base del consumo de oxígeno en mis estudios anteriores, los resultados no estaban confirmados aún. Resultó que toda la energía dedicada a la generación de calor en  P. selloum estaba presente en las flores desde el principio. (No obstante, esta propiedad puede no ser igual en otras plantas termorreguladas. La col fétida importa combustible desde la raíz.)  Y nos sorprendió descubrir que las flores estaban “quemando” grasa, en vez de carbohidratos, como se había visto en otras aroideas. De hecho, la aplicación de la microscopía electrónica a las flores masculinas estériles evidenció que su tejido contenía gotitas de grasa y muchas mitocondrias; en otras palabras, el tejido se parecía notablemente a la grasa parda, un tejido especializado en la producción de calor que se encuentra en mamíferos. Las células vegetales y animales usan las mitocondrias para incorporar en ATP la energía derivada de los nutrientes. Pero en la grasa parda y, aparentemente, en el inusual tejido de  P. selloum, los nutrientes y el oxígeno se utilizaban para la producción directa de calor. La impresionante capacidad endotérmica de  P. selloum   puede quizás apreciarse mejor si comparamos el rendimiento de la planta con el de otros vegetales y animales. Un espádice de 125 gramos produce unos 9 watt de calor para mantener una temperatura de 40 grados C en un entorno que está a 10 grados, más o menos los mismos watt producidos por un gato de tres kilos en el mismo entorno. Una rata que pesara 125 gramos produciría sólo dos watt, pero no por falta de capacidad; como está bien aislada por el pelo, cedería menos calor al ambiente y podría conservar su energía para otras funciones. Si la calculamos en función del peso, la tasa de producción de calor en las flores de P. selloum se acerca a las máximas tasas de las aves e insectos  voladores. Las flores, que pesan unos ocho miligramos cada una, liberan 0,16 watt por gramo de tejido; las aves y los insectos emiten de 0,2 a 0,7 watt por gramo. Por supuesto que, si las evaluamos de ese modo, las aroideas se cuentan entre los mayores produc-

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

MUSCULO ALAR DE ABEJA

GRASA PARDA DEL HAMSTER

0,4

0,237

0,16

0,016

2,4

1,0

ARUM MACULATUM 

COLIBRI EN VUELO

FLOR DE PHILODENDRON 

RATA DE 125 GRAMOS 10 C

tores de calor, incluso comparadas con los animales. El máximo productor de las aroideas, Arum maculatum, genera 0,4 watt por gramo en sus flores, una magnitud sólo un poco menor que la producción de un watt por gramo de la grasa parda del hámster siberiano y los aproximadamente 2,4 watt por gramo de los músculos de vuelo en abejas. Esta tasa del músculo de abeja es la más alta que conozco en un tejido animal. La alta potencia de P. selloum planteaba la cuestión de cómo obtiene el oxígeno requerido, puesto que carece de pulmones, de sistema circulatorio y de hormonas que aceleren la respiración y la circulación. Descubrimos que las flores obtienen del aire el oxígeno por simple difusión; el aire normalmente contiene un 21 por ciento de oxígeno. Como los niveles de oxígeno dentro de la flor suelen estar por debajo de los niveles del aire, el oxígeno se mueve, a favor del gradiente, hacia el interior de las plantas. Nuestros experimentos mostraron que la difusión del oxígeno empieza a disminuir sólo cuando la concentración de oxígeno alrededor de la flor desciende por debajo del 17 por ciento, más o menos. Casi nunca se alcanza este nivel, ni siquiera cuando las flores están produciendo calor a su máxima potencia. Mis recientes estudios anatómicos han acotado el camino por donde el oxígeno entra en las flores. Una flor tiene unos siete milímetros de longitud y 1,2 milímetros de espesor (más o menos el tamaño de un grano de arroz crudo). Increíblemente, el oxígeno penetra por sólo unos 170 poros, o estomas, y se distribuye a través de una red de huecos que ocupa menos de un uno por ciento del volumen de

5. LA PRODUCCION de calor (en watt por gramo) de las plantas aroideas —grupo al que pertenecen  P. sell oum y  Arum macu latum— se acerca a los altos niveles generados por los músculos de las abejas en vuelo y por el tejido especializado en producir calor ( grasa parda ) de los hámsters. Las plantas superan incluso la producción de calor de algunos animales de sangre caliente.

la flor. El camino de difusión desde la superficie de la flor hasta cada célula tiene algo menos de 0,75 mm, una distancia similar a la longitud de los tubos llenos de aire que suministran oxígeno a los músculos del vuelo en los insectos. Nuestro trabajo con plantas endotérmicas demuestra las posibilidades de aplicar ideas y métodos desarrollados en un campo de la ciencia a otro dominio. Llevados por la curiosidad y por la lógica, mis colaboradores y yo pudimos examinar fenómenos inusuales sin las ideas preconcebidas que parecen encaminar la investigación por caminos trillados. Gracias a ese esfuerzo, hemos observado un parecido sorprendente entre animales y plantas, dos grupos de organismos de los que se suele pensar que tienen poco en común.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA R ESPIRATORY G AS E XCHANGE DURING THERMOGENESIS IN P HILODENDRON  SEL  LOUM  KOCH. R. S. Seymour, M. C. Bar-

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Plantas carnívoras Yolande Heslop-Harrison

 Los mecanismos de atracción, captura y digestión que han desarrollado para “devorar” insectos aumentan su suministro de nutrientes minerales  y las permiten supervivir en regiones inhabitables para la mayoría de las plantas

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as plantas verdes vasculares — todos los vegetales que tienen  verdaderas raíces, tallos, hojas y un sistema desarrollado de vasos para la conducción de agua y de nutrientes— obtienen su energía del sol, su carbono de la atmósfera y su agua y elementos minerales del suelo. El carbono atmosférico (en forma de dióxido de carbono) y los nutrientes del suelo se recuperan a partir de los desechos de los microorganismos y de los animales herbívoros y, de este modo, las plantas y los animales son complementarios en la economía general de la naturaleza. Unas cuantas plantas, sin embargo, han logrado, por evolución, la capacidad de alimentarse directamente de animales, complementando su nutrición con la captura y digestión de presas de dicho reino. Gracias a la adopción de este hábito han conseguido la capacidad de sobrevivir en ambientes pobres en nutrientes, a expensas, en algunas ocasiones, de no poder hacerlo en zonas más ricas compitiendo con especies que tienen un modo de vida más común. Las plantas con flores que han conseguido el hábito carnívoro pueden di vidirse en dos grandes grupo s, de acuerdo con el modo de capturar a la presa: atrapadoras activas y atrapadoras pasivas. De los capturadores activos, Dionaea muscipula es uno de los más familiares. En la naturaleza, esta especie no se encuentra más que en ciertas zonas de las llanuras costeras de Carolina del Norte y de Carolina del Sur. Hoy, sin embargo, se cultiva mucho y puede encontrarse incluso a la venta, como curiosidad, en los mostradores de los supermercados. Sus presas naturales son principalmente insectos saltadores y marchadores y arañas. Al entrar la presa en contacto con la hoja, se agitan los pelos táctiles; esta acción dispara el mecanismo de captura que determina que la hoja se cierre a modo de bisagra.

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Un mecanismo muy similar de hesivas. La presa, casi siempre un trampa, a escala más reducida, se en- insecto volador, atraída por el olor o cuentra en otro género afín, de la mis- el color o, en su caso, por la refracma familia vegetal: Aldrovanda , una ción brillante de las pequeñas gotas, planta acuática. El género incluye so- es capturada por el adhesivo cuanlamente una especie,  A. vesiculosa, do se posa. En sus esfuerzos por espero tiene una distribución muy am- capar queda más firmemente unida plia, encontrándose en Europa Cen- a la superficie de la hoja, pues no hatral y Meridional y, hacia el este, en ce otra cosa que excitar a más glán Asia, hasta el Japón y parte de la In- dulas. dia, y en Australia. El más común de La eficacia depredadora de las plantodos los géneros de atrapadores ac- tas carnívoras ha quedado bien detivos es el género Utricularia , que mostrada para algunas especies y las comprende unas 150 especies. En las listas publicadas de especímenes ani varie dades acuáticas o semiacuáti- males capturados son notablemente cas de este género, la trampa toma amplias. Las presas suelen ser basla forma de pequeñas vejigas de pa- tante pequeñas, aunque se han hallaredes elásticas, de donde el califica- do hasta ratoncillos en los jarros de tivo de su nombre científico. Cuando  Nepenthes , probablemente víctimas la vejiga está “preparada” tiene for- de una caída fortuita, y restos de rama aplanada y su entrada se halla nitas arbóreas en las trampas de Saobturada por un velo de células. La rracenia . A veces las Utricularia llepresa es arrastrada al interior de la gan a capturar peces pequeños y re vejiga por la corriente de agua pro- nacuajos, pero sus vejigas, vacías, no ducida cuando las paredes se dilatan sobrepasan unos pocos milímetros; esdeterminando la apertura del velo, tán mejor adaptadas para la captura acción que está condicionada a unos de rotíferos, copépodos y larvas acuápelos táctiles situados cerca de la en- ticas de ciertos insectos, como los mostrada de la vejiga. quitos por ejemplo. La cantidad de presas capturadas ntre los atrapadores pasivos se es, a veces, bastante grande. Las tramencuentran las plantas jarro, cu- pas de las plantas jarro perduran geya presa se captura y digiere en es- neralmente varios meses y pueden tructuras parecidas a cántaros for- quedar virtualmente llenas de los resmadas por modificación de toda la tos de sus víctimas. En plantas con hoja, como en el género norteameri- trampas más efímeras, como las escano Sarrace nia , o por una extensión pecies de Pinguicula , en las que la videl ápice foliar, como en el género da efectiva puede limitarse a cinco  Nepent hes   de distribución trópico- días, es muy difícil calcular el total oriental. Se atrae a la presa hacia el de capturas durante una estación de interior del jarro mediante colores y crecimiento.  Pinguicula grandiflora aromas, al igual que los insectos po- desarrolla una nueva hoja aproximalinizadores se ven atraídos por las damente cada cinco días, lo que da un flores; allí es atrapada y digerida en área total de 400 centímetros cuadrael líquido de la trampa. Hallamos dos de superficie de captura produciuna estrategia diferente en plantas dos en una sola estación, a pesar de con hojas parecidas a papel atrapa- que el diámetro de la roseta de hojas moscas, como en las especies de Pin- nunca excede los ocho centímetros.  guic ula  y Drose ra . En estos géneros Las plantas carnívoras pueden llegar existen glándulas en la superficie de a formar densos tapices. Hace bastanla hoja que segregan unas gotas ad- tes años que Francis W. Oliver des-

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1. DISPOSICION DE LAS GLANDULAS en  Pinguicula grandi flora, tal y como se aprecia en una fotografía del microscopio electrónico de barrido. Las glándulas pedunculadas prominentes capturan a los insectos presa. Las menores, semihun-

didas y dispersas por la superficie, son las glándulas digestivas; una vez capturado el insecto, segregan un flujo rico en enzimas. Estas glándulas absorben luego los productos de la digestión.

2. HORMIGA CAPTURADA, firmemente adherida a la superficie foliar de una Pinguicula mediante filamentos de mucílago secretado por las glándulas pedunculadas de la hoja. A su alrededor se aprecian glándulas pedunculadas inalteradas. La cabeza de la hormiga (izquierda) tiene uno de los filamen-

tos adhesivos unidos a una pieza bucal y otro cerca de la antena derecha; un tercer filamento está adherido al tórax (arriba, derecha) y otros dos aseguran el extremo del abdomen (abajo, derecha). Las pedunculadas no han empezado todavía a secretar el jugo digestivo.

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3. ATRAPADORAS ACTIVAS Y PASIVAS de entre las plantas carnívoras. Arriba aparece Utricularia inflata, una especie americana de amplia distribución que tiene hojas flotantes en la base del pedúnculo floral. Las vejigas son trampas de succió n sumergidas. Cuando una presa nadadora, por ejemplo, un pequeño crustáceo del género Daphnia, roza los pelos táctiles que están alrededor de la apertura de la vejiga (centro), el velo de tejido que forma la “puerta” se abre y la vejiga se expande rápidamente y succiona a la vez agua y presa (derecha). La segunda, empezando por arriba, es otra atrapadora activa, Dionaea muscipula, con su roseta basal de hojas articuladas. Cuando un insecto o araña atraído roza unos de los pelos táctiles de la superficie de la hoja, las dos partes del limbo se cierran rápida-

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mente una contra la otra, cerrando la t rampa. La tercera es una atrapadora pasiva: la planta jarro Sarracenia purpurea, que muestra su roseta basal de hojas transformadas en jarro-trampa. La presa es atraída hacia la boca del jarro mediante un rastro de néctar (línea discontinua) y cae en el líquido digestivo del que no puede salir. En esta especie, en particular, la planta no contribuye mucho a las propiedades digestivas del líquido del jarro; la principal acción digestiva se debe a la flora bacteriana comensal. En otras especies de plantas jarro, glándulas especiales situadas por debajo de la superficie del fluido del jarro segregan enzimas, al menos al principio de la vida de l a trampa. Debajo, otro tipo de atrapador pasivo: una trampa adhesiva ejemplificada por Drosera intermedia.

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cribió un césped de Drosera  que se extendía por una superficie de casi una hectárea cerca de Barton Broad (no lejos de la costa de Norfolk en Inglaterra oriental) que había capturado un inmenso número de mariposas, la mayoría de las cuales fueron atrapadas cuando se asentaban tras el vuelo migratorio desde el continente. Oli ver encontró de cuatro a siete mariposas adheridas a cada planta y estimó el número total de insectos atrapados del orden de seis millones. ¿Cuál es, entonces, el valor de la capacidad carnívora de las plantas? Charles Darwin, que fue uno de los pioneros en la investigación de la fisiología de las plantas carnívoras, resolvió la cuestión hace un siglo. Con su hijo Francis demostró convincentemente que ejemplares de  Drosera en cultivo artificial, mediante el suministro de insectos a sus hojas, crecían más vigorosos, producían más flores y formaban más semillas que aquellos otros a los que no se les aplicaba este alimento. Más recientemente, Richard Harder y otros han demostrado que las Utricularia,  Drosera  y  Pinguicul a  cultivadas en ambiente controlado, con acceso a los nutrientes cuidadosamente regulado, tenían mayor rendimiento cuando se les suministraban presas, confirmando los resultados obtenidos por Darwin. Comprobaron también que las  Pin guicula   hacían uso del polen transportado por la atmósfera, digiriéndolo de igual modo que digieren a los insectos. Los nutrientes obtenidos de la presa capturada entran en las hojas con sorprendente rapidez. Hace algunos años, Bruce Knox y yo misma usamos proteína de algas marcada con el isótopo radiactivo 14 del carbono, al objeto de seguir los desplazamientos de los productos de digestión de la planta. Se abasteció a las hojas de  Pinguicula  con pequeñas cantidades de proteína marcada; y se siguieron los productos de hidrólisis por medio de autorradiografía. Encontramos que los aminoácidos y péptidos producidos por la digestión de las proteínas se trasladaban al interior de las hojas en dos o tres horas e ingresaban luego en el tallo y en las raíces y zonas de crecimiento en menos de doce horas. La ruta principal que se seguía, a través de la hoja, era el xilema, el tejido conductor de agua de la planta. John S. Pate y Kingsley Dixon marcaron moscas del vinagre alimentándolas con levaduras que contenían el isótopo 15 del nitrógeno y las utilizaron como dieta para  Drosera . El cre-

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4. BASE DE UN PELO TACTIL de la superficie de una hoja de Dionaea muscipula, tal y como aparece al microscopio electrónico de barrido. Las pequeñas protuberancias son las glándulas que segregan el fluido digestivo y que absorben los productos de la digestión cuando la trampa se cierra. El flujo de la secreción no secunda automáticamente el funcionamiento de la trampa, sino que depende de estímulos químicos provocados por la presa.

cimiento de esta planta tiene lugar a pantanos, en suelos empobrecidos de partir de cormos desarrollados duran- bosques abiertos y, ocasionalmente, te la estación precedente; y gran par- en las margas, suelos desmenuzados te de la reserva nitrogenada se en- arcillosos asociados con caliza descuentra en forma del aminoácido ar- compuesta. A menudo, dos o tres géginina. Pate y Dixon hallaron cerca neros distintos de plantas carnívoras del 40 por ciento de la arginina en el pueden encontrarse juntos en estas cormo de las plantas experimentales localidades. Por ejemplo, en Pine Bamarcado con nitrógeno 15 al final del rrens de New Jersey existen algunas experimento, una demostración pal- especies de  Drosera , plantas jarro y pable de la importancia del aporte de  Pinguicula . nutrientes a partir de las presas pa Al mismo tiempo, ciertas especies ra la supervivencia de la especie en de carnívoras ocupan nichos ecolóla naturaleza. gicos muy particulares. Algunas UtriEn la actualidad existen cerca de cularia de Sudamérica se encuentran 250.000 especies de plantas con flo- en reservorios de agua que se acumures; de ellas, se sabe que solamente lan únicamente en cuencas naturales unas 400 son carnívoras. Estas se en- formadas por las hojas en roseta de cuentran en unos 13 géneros perte- bromeliáceas, que son miembros de necientes a seis familias. Algunas de la familia de la piña americana. En estas familias son muy distintas, con este ambiente están, en líneas genemiembros en todos los continentes. rales, libres de competencia. Ciertas Si la función principal del hábito car- especies del género  Heliamphora de nívoro es proporcionar nutrientes que plantas jarro proporcionan otro ejemescasean, se podría esperar que es- plo. Se encuentran solamente, de motas plantas viviesen en los tipos de do natural, en la remota zona alta de ambientes en los que este suplemen- las montañas que constituyen la fronto podría ser más benéfico. Esto es tera entre la Guayana y el Brasil; sus precisamente lo que se ha encontra- requerimientos ambientales son tan do. Las plantas carnívoras se hallan peculiares que estas plantas solamenmás a menudo en comunidades po- te se pueden mantener en invernadebres en nutrientes: en brezales o en ro con grandes dificultades. Aún otro

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ejemplo es la planta cobra de Norteamérica, la única especie de la planta jarro Darlingtonia; su distribución está limitada por las pendientes montañosas y los pantanos costeros de Oregón y California. Cierto número de plantas carní voras son capaces de sobrevivir en ambientes muy extremos.  Sarraceni a  purpurea , una de las nueve especies americanas de este género de plantas  jarro, se encuentra desde Florida hasta la Columbia Británica y Terrano va. En el limite norte de su distribución geográfica, los pantanos en donde vive permanecen helados durante  varios meses de la estación fría.

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5. GLANDULAS PEDUNCULADAS Y NO PEDUNCULADAS de  Drosophyllum fotografiadas con un microscopio electrónico de barrido. También en Pinguicula existen dos tipos de glándulas, unas para capturar y otras para digerir las presas; ambas plantas pertenecen a familias distintas.

6. ANATOMIA DE LAS GLANDULAS de  Drosophyllum en un esquema basado en el estudio original de C. A. Fenner. Los dos tipos de glándulas, las pedunculadas que secretan el mucílago adhesivo y las sésiles que sintetizan enzimas una vez la presa es atrapada y que reabsorben los productos de digestión, están conectadas con el sistema vascular de la hoja o sistema de vasos conductores.

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n Australia (donde se registran más especies de  Dionaea  que en todo el resto del mundo) algunas nativas del norte se encuentran expuestas a temperaturas nocturnas cercanas a la congelación en los meses de invierno húmedo, época en la que crecen activamente, y entran en letargo durante la estación seca veraniega, cuando las temperaturas diurnas en las depresiones de las rocas graníticas en que habitan pueden exceder de los 50 grados Celsius. La única especie del género Drosophyllum, del Mediterráneo Occidental, que es una capturadora pasiva, se muestra relativamente resistente a la sequía durante su período principal de crecimiento. Se encuentra en las llanuras costeras arenosas y secas de Portugal y Marruecos y depende de la humedad marina para completar su suministro de agua. Contemplando el rango de adaptaciones que se encuentran en el con junto de las plant as carnívoras , se puede apreciar fácilmente la asunción de Darwin al tomarlas como ejemplos de eficacia evolutiva. Los propios mecanismos de captura representan elaboradas modificaciones de las hojas o de los órganos fol iares; están generalmente asociados a señuelos y guías que inducen y dirigen a las presas hacia las trampas o a su interior. Glándulas especializadas segregan las enzimas digestivas y estas mismas glándulas u otras capturan los productos de la digestión y los conducen a su través para su distribución por la planta, vía los te jidos conductores, hasta las zonas de crecimiento. Ninguna de las estructuras individuales —trampas, señuelos, olores, guías direccionales, glándulas secretoras y glándulas absorbentes— es por sí misma característica de las carnívoras. Muchas plantas tienen partes foliares capaces de movimiento rápido; así, la  Mi-

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mosa pudica , que es la sensitiva; otras han elaborado mecanismos atractivos de insectos asociados a la polinización; por fin, son muchas las familias cuyos miembros tienen glándulas capaces de segregar agua, sal, mucílago, azúcares, proteínas y otros productos. Es el conjunto de estas estructuras lo que da el carácter único a las plantas carnívoras, el integrar  juntas muchas adaptaciones individuales en una combinación funcional dirigida a una finalidad tan insólita para las plantas fotosintéticas que parece grotesca y hasta macabra.

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os estudiosos de la morfología vegetal se han interesado desde hace tiempo por las características especiales de las plantas carnívoras. Entre los ingleses se puede destacar, además de Darwin, a Joseph Dalton Hooker, director que fue de los Reales Jardines Botánicos de Kew, y a su ayudante, William ThiseltonDyer, quien sucedió a Hooker al frente de dicha institución. En Alemania se puede mencionar a Karl I. E. von Goebel, notable morfólogo y anatomólogo, y a C. A. Fenner. En los Estados Unidos, F. E. Lloyd contribuyó más tarde con observaciones muy detalladas, especialmente sobre la trampa de las Utricularia   y su mecanismo de disparo. Lloyd publicó en 1942 un estudio que se haría clásico, The Carnivorous Plants , que todavía se utiliza mucho. Poco puede añadirse al trabajo, notablemente preciso, de estos primeros observadores antes del descubrimiento de la microscopía electrónica. El microscopio electrónico de transmisión ha revelado muchas características de la estructura subcelular relacionadas con los procesos de secreción y de absorción de las plantas carnívoras. Luego el microscopio electrónico de barrido logró poner al descubierto más finos detalles de las trampas y de las glándulas asociadas. Las trampas de los distintos tipos de plantas carnívoras tienen diferentes clases de glándulas superficiales. Unas están relacionadas con la captura y la digestión, otras con funciones distintas. Algunas glándulas producen néctar como atractivo para las presas, la mayoría de ellas parecidas a las glándulas nectaríferas de las flores que atraen insectos polinizantes. Estas glándulas rodean el borde del jarro de  Nepenthes . Las glándulas de este tipo de  Sarracenia   pueden formar un rastro “guía de hormigas” en la superficie externa de la trampa.

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

Las glándulas que segregan los glóbulos viscosos del “papel atrapamoscas” de la superficie foliar de Pinguicula  están especializadas exclusivamente en esta función. En  Drosera , sin embargo, las glándulas no sólo segregan el adhesivo sino también las enzimas que digieren la presa capturada. Las  Drosera  poseen, asimismo, gran número de pequeñas glándulas sin pedúnculo, visibles al microscopio. Estas glándulas están esparcidas por la superficie superior de la hoja y en los pedúnculos de las glándulas mayores. Se desconoce la función de las glándulas no pedunculadas, si bien parece posible que estén relacionadas con el movimiento de las glándulas pedunculadas. Estas, a las que los primeros investigadores mencionaron como “tentáculos”, se mueven en dirección a la presa cuando son estimuladas. El movimiento resulta de la pérdida de turgencia en grupos de células a lo largo del pedúnculo que está afectado por el estímulo. Las glándulas no pedunculadas pueden ser responsables de la recolección del fluido que causa la pérdida de turgencia. Glándulas de tipo similar pueden servir para la misma función en las  Pingu icula , cuando la hoja se arrolla para cerrarse y capturar al insecto, formando lo que Darwin llamó estómago temporal. P. H. Sydenham y G. P. Findlay aportaron pruebas de la existencia de ciertas glándulas de Utricularia  que realizan este tipo de función. Las glándulas involucradas se hallan en la periferia de las vejigas, demostrándose que están relacionadas con el transporte activo de

7. SECUENCIA DIGESTIVA, esquematizada a partir de estudios de la autora sobre  Pingui cula. Arriba, la glándula digestiva en fase de acumulación. Los puntos coloreados en las vacuolas rectangulares superiores y en las invaginaciones de algunas de las paredes celulares representan las enzimas digestivas almacenadas. En el centro, los estímulos de la captura de la presa inducen un flujo de fluido hacia el exterior, accionado osmóticamente. Este flujo arrastra hacia el exterior las enzimas digestivas, que alcanzan la superficie de la hoja a través de discontinuidades en la cutícula, capa impermeable que recubre la pared celular. Abajo, finalizada la digestión, se absorbe el acervo de secreción de la superficie de la hoja y los productos de digestión ( puntos negros ) son transportados a través de la pared celular; éstos se distribuyen luego al resto de los órganos de la planta mediante el sistema vascular del vegetal en cuestión.

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8. ZONAS DE ALMACENAMIENTO DE ENZIMAS en la glándula digestiva de  Pin guicula puestas de manifiesto en dos fotografías con diferentes planos focales. La actividad de la enzima ribonucleasa se ha hecho visible gracias a una reacción quí mica que produce una sustancia oscura. A la izquierda se h a situado el foco del microscopio óptico en la superficie de las células de la cabeza de la glándula; los granos obscuros del producto de reacción muestran que la enzima se halla en la superficie de las ocho células de la cabeza de la glándula. A la derecha, el nivel del foco se ha situado en el centro de la glándula. La mayoría de los gránulos están asociados con las paredes celulares.

iones desde el interior de las cavida- glándulas similares a las que se endes de las trampas hasta el agua del cuentran en la vejiga de Utricularia . medio externo. Mediante la forma-  Aquí, proba bleme nte, funcionan pación de un gradiente osmótico, el mo- ra generar un flujo de fluido a través  vimi ento ióni co gene ra un fluj o de del tracto. agua del interior al exterior de la veLas glándulas digestivas de las  jiga. Un flujo tal ha cia el exterior es plantas carnívoras funcionan, bajo necesario para preparar la planta. diferentes condiciones en los distinEn el género afín Genlisea  la presa tos géneros, de acuerdo con la natuse mueve a lo largo de lo que consti- raleza del mecanismo de captura. Las tuye virtualmente un tracto digesti- glándulas del tercio inferior del ja vo, en cuy a par te ext ern a exi ste n rro de  Nepenthes   están totalmente

9. MOVIMIENTO DE LAS SUSTANCIAS DIGERIDAS desde la superficie de la h oja hacia el interior, trazado en esta autorradiografía de la hoja de Pinguicula. Se situó en la superficie de la hoja, a un lado de la zona central, una pequeña cantidad de proteína marcada con el isótopo radiactivo 14 del carbono. Ocho horas más tarde, la radiactividad de los productos de digestión (aminoácidos y péptidos) se han esparcido por gran parte de la superficie foliar ( zonas brillantes ). El movimiento de los productos en el sistema vascular de las hojas, principalmente hacia el tallo, pero también hacia el borde foliar y hacia el ápice, queda indicado por las delgadas líneas brillantes.

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inmersas en su propia secreción líquida cuando la trampa madura y antes de capturar presa alguna. En las especies mayores, la acumulación de fluido puede ser de hasta un litro. En los cuatro géneros restantes de plantas jarro, se recolectan cantidades menores de fluido que, en algunos casos, bañan escasamente las glándulas, aunque también aquí parece que no es necesaria la presencia de la presa para estimular la secreción. Por el contrario, las glándulas digestivas de  Dionaea muscipula   permanecen secas hasta que se captura la presa. Si se estimula la trampa con un lápiz o una varilla de vidrio, las glándulas digestivas permanecen secas y la hoja se vuelve a abrir rápidamente. Sin embargo, cuando es un insecto el atrapado, las glándulas se activan y fluye una secreción de entre los lóbulos cerrados de la hoja. Evidentemente, el inicio de la secreción depende más de un estímulo químico que de un estímulo mecánico. A pesar de que las glándulas de las vejigas de Utricularia  están permanentemente inmersas en agua, parece que no segregan enzimas hasta que no son estimuladas por la presa. En las Drosera  las cosas no ocurren así. Aquí, las gotas de secreción viscosa se acumulan en la cabeza de cada glándula a medida que la hoja madura; la carga queda preparada hasta que una presa estimula la glándula y entonces se libera más secreción. Las  Pinguicula  y  Drosophyllum, en algunos aspectos, combinan las características de la trampa de  Dionaea  y de Drosera . En estos géneros existen dos clases de glándulas en la superficie foliar: glándulas pedunculadas que vierten gotas de secreción al llegar a la madurez y que están relacionadas con la captura de la presa, y otras, sin pedúnculo, que permanecen secas hasta su estimulación, momento en que de su poro emana una secreción viscosa que contiene las enzimas digestivas. Los trabajos de Darwin con Drosera y  Pinguicula  demostraron que la secreción puede venir estimulada por diversas fuentes de nitrógeno combinado, pero no por azúcar o por carbonato sódico. Los insectos excretan muchos productos nitrogenados. No obstante, Richard Robbins, que estudió la especie  Dionaea muscipula , propuso que el estimulante principal pudiera ser el ácido úrico, presente en grandes cantidades en las excretas de todos los insectos. Las glándulas digestivas de los géneros de carnívoras varían considerablemente en

TEMAS 14

su morfología. En el género  Ne- getal. En todos los casos las células tico, está muy desarrollada; y algu penthes  de plantas jarro, las glándu- secretoras forman una cúpula exter- nas veces los elementos están estralas tienen unas sesenta micras de na o capa, de una o de pocas células tificados, como sucede en las células diámetro y se hallan parcialmente de espesor, que se une directamente del páncreas animal. El retículo enhundidas en el interior de la epider- a una célula especializada o a un pa- doplasmático se halla a veces asociamis del jarro, en donde están prote-  vimento hecho con varias células ín- do con plastos incoloros. Los plastos gidas por un velo externo de tejido. timamente unidas. Esta segunda ca- son un tipo de orgánulos que no se En  Drosera , las cabezas de las glán- pa está en contacto directo con los va- encuentran en células animales; el dulas digestivas nacen de pedúncu- sos conductores del tejido vascular o ejemplo más familiar de los mismos los multicelulares. Las glándulas de está separada del mismo por dos o tres lo suministran los cloroplastos verlas Pingu icula , tanto las peduncula- grandes células de almacenamiento o des del aparato fotosintético. En las das especializadas en la captura de “reservorio”. células secretoras los cloroplastos insectos como las sésiles relacionapueden estar relacionados de algún das con la digestión, son menores y as células secretoras externas de modo con la síntesis de proteínas, peconstan de muchas menos células que la glándula son células epidérmi- ro no hay pruebas que lo confirmen las glándulas de otros géneros. cas especializadas en la función de con seguridad.  A pesar de estas variaciones estruc- síntesis enzimática y muestran muLas células secretoras de las planturales puede esbozarse una arqui- chas características similares a las tas carnívoras recuerdan las de los tectura común de todas las glándulas que se encuentran en células anima- animales en otros muchos rasgos. Las digestivas. En efecto, esta arquitec- les con funciones parecidas. La tra-  vacuolas de las células secretoras, fortura semeja la de otras muchas cla- ma de membranas citoplasmáticas, madas como vesículas hinchadas del ses de glándulas de la superficie ve- conocida como retículo endoplasmá- retículo endoplasmáti co, son zonas de

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TRAMPA

FAMILIA Y GENERO

NUMERO DE ESPECIES

F      ENZIMAS DIGESTIVAS O     S     R     F      I      B     ACTIVA PASIVA A     P     O     T      E      I      N      Q     P     E      A     A     R     N      U      S     S     M      V      U      R     S     R     D     O     E      A     E      O     U      T      A     E      I      U      C     A     H      M      X      M      L     E      R     T      T      R     L     C     S     L     A     I      I      I      B     E      I      D     R     N      E      P     E      E      T      T      L     C     O     U      S     A     A     A     A     C     A     A     A     A     A     A     I      I      I      O     R     D     V      D     S     S     S     S     S     S     S     S     S     S     T      O     O     N      E      A     A     A     A     A     A     A     A     A     A     A     DISTRIBUCION

NEPENTHACEAE

60 ESPECIES

BORNEO Y LIMITROFES

x

SARRACENIA

9 ESPECIES

AMERICA DEL NORTE

x

HELIAMPHORA

4 ESPECIES

AMERICA DEL SUR NORORIENTAL

x

DARLINGTONIA

1 ESPECIE

CALIFORNIA, OREGON

x

CEPHALOTUS 

1 ESPECIE

AUSTRALIA SUDOCCIDENTAL

x

DROSERA

90 ESPECIES

COSMOPOLITA

x

+

DROSOPHYLLUM 

1 ESPECIE

MEDITERRANEO OCCIDENTAL

x

+

DIONAEA

1 ESPECIE

CAROLINA DEL NORTE Y DEL SUR

ALDROVANDA

1 ESPECIE

EUROPA, AFRICA Y ASIA

PINGUICULA

30 ESPECIES

HEMISFERIO NORTE

GENLISEA

15 ESPECIES

AMERICA DEL SUR

UTRICULARIA, BIOVULARIA, POLYPOMPHOLYX 

150 ESPECIES

COSMOPOLITA

1 ESPECIE

AUSTRALIA

NEPENTHES 

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SARRACENIACEAE

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DROSERACEAE

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LENTIBULARIACEAE

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BYBLIDACEAE

BYBLIS 

10. LA ACCION DE CAPTURA de 13 géneros de plantas carnívoras, pertenecientes a cinco familias vegetales, se indica en la tabla mediante una X . A la derecha, se muestra la presencia ( + ) o ausencia ( – ) de 11 enzimas digestivas en el líquido digestivo de cada género. El signo de interrogación significa

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

x que la enzima puede estar presente; un espacio en blanco, que no existe información hasta ahora. El género Utricularia se divide a veces en tres géneros, según la forma de las flores, si bien el mecanismo de captura de la planta es el mismo en todos ellos.

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almacenamiento de enzimas; por tanto, pueden compararse con los lisosomas de las células animales. Además, en ciertas ocasiones, los núcleos de las células secretoras de la cabeza de la glándula contienen más ADN que la mayoría del resto de las células. Esta es una característica de ciertas glándulas animales, por ejemplo, de las glándulas salivales de la mosca del vinagre. Por último, se puede observar un paralelismo en el enorme desarrollo del aparato de Golgi en las glándulas relacionadas con la secreción de mucílago en las hojas de Drosera y  Pin guicula . Muchos tipos de glándulas animales muestran un desarrollo similar de este sistema citoplasmático, que está relacionado con el empaquetamiento de los diversos productos sintéticos y su transporte al exterior de la célula. Las células de las glándulas animales tienen una membrana externa, pero no poseen una pared celular del tipo de la que se encuentra en las plantas; muchas de las adaptaciones de las células glandulares de las plantas carnívoras son únicas, toda vez que están relacionadas con la estructura y función de la pared celular. La pared externa de las células secretoras se halla recubierta por una capa de cutina impermeable; aunque esta capa está perforada por distintos poros o discontinuidades menos definidas de la propia pared, a través de las cuales las secreciones pueden alcanzar la superficie externa de la célula. Las paredes mismas, muchas  veces, se encuentran modificadas para el almacenamiento y transferencia de los productos de secreción. Algunas están engrosadas irregularmente, formando extensos repliegues o ramificaciones laberínticas; la membrana celular sigue estas circunvoluciones, de suerte que la interfaz entre la pared celular y el citoplasma posee una superficie netamente incrementada. Por ejemplo, en Pinguicula, la interfaz puede estar ampliada por lo menos en un orden de magnitud. En las células secretoras de mucílago de las glándulas de Pinguicula y Drosera , los productos precursores se acumulan en las vesículas del aparato de Golgi y se descargan al exterior por fusión con la memb rana celular, de donde pasan a través de la pared celular y se depositan en su cara externa. De la intensidad de esta actividad nos habla el hecho de que las glándulas secretan varias veces su propio volumen de mucílago a lo largo de su vida activa. Las glándulas digestivas secretan enzimas por otros métodos. En algu-

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nos casos, las enzimas parecen difundirse directamente a través del plasmalema, la membrana externa del citoplasma. En otros, como en las glándulas de Drosera , la transferencia in volucra una disrupción local del plasmalema durante el período de secreción rápida que sigue a la captura de una presa. Las células de la capa situada bajo las células secretoras muestran algunas de las características de la capa endodérmica de la raíz, que es una  vaina celular que separa la corteza radical de los tejidos conductores internos. Las paredes laterales de las células están muy cutinizadas y en ellas el plasmalema se encuentra en íntimo contacto con la pared celular. El agua no puede pasar a través de las paredes laterales, por lo que se ve obligada a desplazarse a través del citoplasma.

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omo las glándulas de los distintos géneros de plantas carnívoras funcionan en circunstancias muy diferentes, debe esperarse que los procesos de secreción y resorción varíen de un modo concordante. Mis propias obser vaciones de las especies del tipo “ atrapamoscas”, como Pin guicula  y Drosera, sugieren que estas plantas tienen mecanismos secretores y absorbentes bastante distintos de los que parecen operar en las plantas jarro. Entre las  Pinguicula, algunas enzimas, sobre todo amilasas, son segregadas por glándulas pedunculadas cuyo exudado captura al insecto presa, pero son las glándulas no pedunculadas de la superficie las que proporcionan el flu jo principal del líquido digestivo. Antes de la estimulación, las glándulas no pedunculadas retienen en reserva un acervo de proteasas, nucleasas, fosfatasas, esterasas y otras enzimas digestivas, almacenadas en paredes celulares esponjosas y en las vacuolas de las células secretoras. El estímulo induce una salida de fluido y éste arrastra las enzimas almacenadas hacia fuera, sobre la superficie de la hoja. Se puede seguir la actividad de las enzimas que aparecen en el acervo de secreción de la superficie de la hoja. La secreción se extiende y profundiza para rodear la presa y, después, cuando la digestión ha terminado, el fluido se resorbe. En términos generales, la magnitud de la secreción está relacionada con el tamaño de la presa. Una captura de un pequeño insecto induce solamente un flujo modesto de líquido digestivo y, en  Pin guicula , tras una captura así, la secreción alcanza la magnitud máxima

TEMAS 14

aproximadamente en una hora. Un insecto grande puede estimular una secreción de tal magnitud que el líquido llegue a gotear por el borde de la hoja. Bajo estas circunstancias, la secreción puede continuar durante horas y su volumen puede exceder el volumen total de líquido que inicialmente se encontraba en la hoja demostrando que el flujo se suplementa por el paso de agua de otras zonas de la planta a través del xilema vascular. Las hojas sobrestimuladas no completan el ciclo digestivo. No tiene lugar la resorción y la hoja empieza a pudrirse, víctima, por decirlo de algún modo, de una “indigestión”. Si el ciclo digestivo es normal, el período de resorción resulta solamente un poco más prolongado que el período de flujo inicial. Knox y yo mismo encontramos en nuestros experimentos con trazadores que los productos finales marcados de la digestión de proteínas de algas pasan del acervo de secreción a las hojas de  Pingu icula , a través de las mismas glándulas que han suministrado el líquido digestivo. Las paredes espon josa s de l as glándulas, e n las que s e acumularon las enzimas digestivas, actúan entonces de canales para el paso hacia el interior. Los productos de digestión pasan luego, a través de las células endodérmicas, al sistema  vascu lar de la hoja, detectándose por autorradiografía en los vasos del xilema. En otros ensayos añadimos una sustancia marcadora, nitrato de lantano coloidal, al acervo de secreciones de las hojas de Pinguicula , en el momento en que empezaba la resorción. El marcador es opaco al microscopio electrónico. Como en los ensayos con trazadores radiactivos, la sustancia penetra en las células glandulares a través de discontinuidades de la capa de cutina de las paredes celulares y se mueve hacia las células endodérmicas. Los protoplastos de las células glandulares de Pinguicula  muestran cambios patentes durante el proceso de digestión. En la mitad secretora del ciclo, las vacuolas se encogen y se hacen poco definidas. Al mismo tiempo, el plasmalema que normalmente está en contacto continuo con la sinuosa superficie interna de la pared celular, pierde este contacto. Cuando la glándula entra en la fase de resorción del ciclo, el citoplasma se condensa, el núcleo de la célula se ramifica y las invaginaciones laberínticas de las paredes celulares se difuminan, posiblemente por disolución parcial de la estructura de pared.

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

11. ESTOMAGO TEMPORAL, que diría Charles Darwin, de Pinguicula, desenrollándose tras la digestión de tres moscas de la fruta atrapadas. No se encuentran enzimas que puedan digerir el exosqueleto quitinoso de los insectos en el fluido digestivo de las glándulas de  Pinguicul a. Ocurre así que los cuerpos de las moscas aparecen como cáscaras vacías tras la ingestión de sus tejidos internos.

En un detallado estudio de micros- las células pueden volver a su estado copía electrónica de la acción de las primitivo antes de que la hoja torne glándulas de  Dionaea muscipula  du- a abrirse para capturar una nueva rante el ciclo digestivo, D. Schwab, E. presa. Simmons y James Scala encontraron n  Pinguicula   y, probablemente, cambios relacionados con la estructuen otros géneros de plantas carra fina de las paredes celulares. En la mitad secretora del ciclo, las inva- nívoras con el mismo modelo de funginaciones de la pared celular empie- ción de las glándulas digestivas, se zan a erosionarse y el plasmalema al- ha desarrollado un ciclo digestivo decanza un perfil más liso. En  Pingui- finido. Las fases de secreción y resorcula, donde cada glándula funciona ción, asociadas respectivamente a mouna sola vez, los cambios son irrever-  vimientos masivos de fluido, primero sibles. En Dionaea muscipula, sin em- hacia fuera y luego hacia dentro, a bargo, las paredes de las células se- través de cada glándula, están engracretoras pueden ser reconstruidas y nadas con cambios de mayor ampli-

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tud en las células glandulares. Ello da de líquidos entre las células glan- de nitrógeno. Las investigaciones acno parece presentarse en el ciclo de dulares por ósmosis. tuales indican, sin embargo, que el las plantas jarro. En este grupo, al  Al principio, este flujo podría atra- fósforo aportado es igualmente imporprimer período de secreción sigue un  vesar las membranas intactas de las tante e incluso, en determinadas cirintervalo prolongado en el que el ja- células endodérmicas, obteniéndose cunstancias, lo es aún más. La prerro mantiene más o menos constante el agua primero de los reservorios ad- sencia de nucleasas y fosfatasas en su nivel de líquido. Los insectos atra- yacentes de las células y, luego del las secreciones de las glándulas dipados se acumulan en el fluido y los resto de la planta, a través de los ele- gestivas puede relacionarse con este productos de digestión son conduci- mentos vasculares continuos. Podría requerimiento. En los sitios en que el dos continuamente desde la trampa entonces darse una reversión al final crecimiento de la planta está limitaa los órganos principales de la plan- de la fase de secreción, por pérdida do por deficiencias de macronutrienta. Mediante una serie de ingeniosos del control ante alteraciones irrever- tes, como el fósforo —o de uno o más experimentos, Ulrich-Lüttge demos- sibles de las células endodérmicas. La de los demás elementos requeridos sotró que las mismas glándulas respon- resorción de la superficie de la hoja lamente en cantidades de traza— las sables de la secreción del líquido en- podría explicarse mediante un flujo  ventajas de obtenerlos a partir de prezimático participaban también en la inverso a través de la glándula y ha- sas animales puede ser substancial. captura de los productos de digestión. cia el sistema vascular, en respuesta El proceso es esencialmente el mismo a gradientes de difusión instaurados on pues muchas las ventajas de la que en las Pinguicula  excepto en que en algún lugar de la planta. capacidad carnívora. Ahora bien, la resorción no se lleva a cabo a traEl mecanismo de captura propues- ¿equilibran el coste? La mayoría de  vés de la absorción de todo el fluido, to por Lüttge para el jarro de  Ne- las plantas viven en circunstancias sino mediante un transporte selecti-  penthes  es similar al mecanismo con- competitivas. ¿Es eficaz el gasto ener vo, hacia el interior, de moléculas y siderado responsable de la captura gético de las plantas carnívoras para iones específicos. normal de los minerales del suelo por la síntesis de enzimas digestivas y Lüttge halló que las tasas de cap- parte de las raíces de las plantas. Es otros productos de secreción, sin mentura diferían según la sustancia invo- como si cada jarro de la planta crea- cionar el gasto producido en la elabolucrada. Por ejemplo, el aminoácido ra su propia solución de suelo enri- ración de las adaptaciones estructualanina se movía dentro de la glán- quecido y absorbiera de ella los mine- rales? La conclusión de esta línea de dula a una velocidad mayor que los rales que necesitara. La analogía pa- razonamiento es simplemente que la iones fosfato, y éstos, a su vez, eran rece mucho más fuerte si se considera importancia de cualquier balance transportados a mayor velocidad que que, tras haberse abierto el j arro du- energético es insignificante. En casi los iones sulfato. Para explicar estas rante cierto tiempo, su líquido empie- todos los casos, las plantas carnívotasas diferentes, es necesario consi- za a infectarse con flora de tipo co- ras se encuentran en zonas donde la derar la participación, en la captura, mensal, principalmente de bacterias, abundancia de luz solar, las fuentes de “bombas” de distinta especificidad. que muy pronto asumen el grueso de adecuadas de carbono y el acceso sin Las bombas podrían regirse por pro- la digestión de la presa capturada. cortapisas al agua durante el período cesos metabólicos de la planta, supoEn este estadio, el líquido del jarro de crecimiento no limitan la fotosínsición que se basa en que la transfe- se ha hecho alcalino y maloliente. Las tesis, que es la fuente energética prirencia se paraliza parcialmente cuan- enzimas vegetales pueden represen- maria de la planta. El coste de la capdo se añaden inhibidores metabólicos. tar entonces un pequeño papel en el tura de un átomo de nitrógeno, de fósNo se conoce la localización exacta de proceso digestivo; las glándulas diges- foro o de cualquier elemento que estas bombas, pero es significativo tivas actúan principalmente como ór- pueda ser el principal factor limitanque las grandes glándulas digestivas ganos de absorción, tomando y con- te del crecimiento no es entonces sigdel jarro de Nepenthes  posean el equi- centrando selectivamente los produc- nificativo. Si la captura de estos nu valente de la capa endodérmica. Ha- tos útiles. Por llevar la analogía aún trientes vitales aumenta la capacidad bida cuenta del grosor de las paredes más lejos, cabe el que las plantas ja- de supervivencia del vegetal en lugalaterales de las células, los líquidos rro enraizadas en el suelo puedan be- res donde puede introducirse un comdeben transportarse aquí por el proto- neficiarse, al principio de cada esta- petidor no carnívoro, queda demosplasma. Los sistemas transportado- ción de crecimiento, de un enriqueci- trado que, sea cual sea el coste enerres metabólicos pueden estar incor- miento local y temporal del suelo por gético, el gasto está justificado. porados a las membranas de las célu- nutrientes liberados a partir de los las endodérmicas, si es que no lo están restos de los jarros muertos de la esen la membrana de las mismas célu- tación precedente y de su contenido las secretoras. parcialmente digerido. Así, los proBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ductos útiles de la depredación poE N Z Y M E R E L E A S E IN C A R N I V O R O U S o pueden explicarse cómodamen- drían obtenerse del modo normal en PLANTS . Yolande Heslop-Harrison en te los sucesos del ciclo digestivo la planta; a través de las raíces más  Lysosomes in Biology and Patholog y: de Pinguicula  en términos de bombeo que por las hojas. Vol. IV , dirigido por J. T. Dingle y R. T. selectivo. El sistema implica un flujo Parece claro que el suplemento de Dean. A.S.P. Biological and Medical en masa en ambos sentidos. He pro- nutrientes disponibles para las planPress, 1975. puesto que el flujo inicial de líquido tas carnívoras les confiere ventajas THE CARNIVOROUS PLANTS. Francis Ernest digestivo que sigue a la captura de la específicas particularmente en amLloyd. Dover Publications, Inc., 1976. COMPARATIVE SENSORY PHYSIOLOGY OF presa sea conducido osmóticamente. bientes en los que son escasos ciertos THE DROSERACEAE-THE EVOLUTION OF A Si se supone que el estímulo de la cap- tipos de nutrientes. Se ha supuesto PLANT SENSORY SYSTEM. Stephen E. Wiltura induce una lisis rápida de los po- comúnmente que el principal benefiliams en Proceedings of the American lisacáridos de la pared, ésta podría cio de la captura y digestión de prePhilosophical Society, vol. 120, n. o 3, ser la fuente de azúcares solubles que sas animales por parte de una planpágs. 187-204; 15 de junio, 1976. promoverían una transferencia rápi- ta es el suministro complementario

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Aerodinámica de la polinización eólica Karl J. Niklas

 Muchos vegetales presentan una disposición poco menos que perfecta para capturar el polen transportado por el viento. Las piñas, las inflorescencias y otras estructuras encauzan las corrientes de aire hacia los órganos reproductores

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as ráfagas de polen que estacionalmente irritan los senos nasales de quienes padecen fiebre del heno constituyen un efecto colateral de los mecanismos reproductores de innumerables especies vegetales, que arrojan al aire una verdadera lluvia de granos de polen (esporas productoras de espermatozoides). Si todo transcurre según lo previsto, las corrientes de aire los conducirán a otras plantas de la misma especie. El polen que aterriza en los primordios seminales (órganos especializados, productores de ovocélulas), o en las estructuras que los contienen, los fecunda y los capacita para su transformación en semillas. Los biólogos han considerado tradicionalmente que la dispersión por el viento —el método de polinización más antiguo que subsiste— resulta más despilfarradora que los métodos utilizados por otros muchos vegetales, que dependen de los insectos, las aves u otros animales para transportar el polen. De cada mil granos de polen confiados al viento, quizá no llegue más de uno al órgano femenino de la planta destinataria. La mayoría choca con objetos no receptores, como hojas, ramas, postes telefónicos o conductos nasales humanos. Tal vez la polinización eólica sea más derrochadora que otros métodos, pero, en mi opinión, no lo es tanto como pudiera parecer. Después de todo, si tan ineficaz fuera, no la habrían conservado miles de plantas en el transcurso de la historia evolutiva ni —lo que es más sorprendente— la habrían adoptado en épocas recientes. Muchas gimnospermas (plantas con semilla pero sin flor), entre ellas las coníferas y ciertas palmiformes conocidas como cicadáceas, se polinizan con ayuda del viento. Igual ocurre en algunos miembros del otro importan-

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te grupo de plantas con semilla: las angiospermas (plantas con flor), que aparecieron unos 200 millones de años después de las gimnospermas. Las gramíneas, una de las familias más numerosas y con mayor éxito de entre las plantas con flor, se polinizan en su gran mayoría por medio del viento. Se dispone ahora, además, de pruebas fehacientes de que la captura de polen suele distar mucho de resultar aleatoria. Mis colegas y yo hemos descubierto que muchas plantas presentan un diseño aerodinámico para filtrar grandes cantidades de polen del aire. La interpretación de nuestros datos requiere cierto conocimiento de la

maquinaria reproductora de las plantas con semilla. Los primordios seminales de las gimnospermas se hallan al descubierto en ramas o en hojas modificadas. (“Gimnosperma” significa, literalmente, semilla desnuda.) El polen sólo tiene que aproximarse o que aterrizar en la abertura del primordio seminal —el micrópilo— para madurar y, a la postre, liberar el espermatozoide que fertilizará una ovocélula. Por el contrario, en las angiospermas, el primordio seminal aparece encerrado en la parte bulbosa de una estructura con forma de redoma: el carpelo. Se lleva a cabo la polinización cuando el grano aterriza en el estigma, que es el extremo superior del

1. TRAS LA POLINIZACION síguese la fecundación de la ovocélula: la captación del polen por parte del estigma de la flor (izquierda) o, en una planta sin flores, por parte del micrópilo (abertura) de un primordio seminal (derecha). Acto seguido, el polen madura, emitiendo, de ser necesario, un tubo para alcanzar la ovocélula. En última instancia, el polen libera espermatozoides que fecundan la ovocélula e instan al primordio seminal a desarrollarse en semilla. Cada escama de la piña lleva dos primordios, cada uno de los cuales alberga dos o tres ovocélulas; pero sólo de ellas una se fecundará y, por tanto, convertirá en embrión. (El primordio de la izquierda se ha girado unos 90 grados para mostrarnos su estructura interna.)

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carpelo. El polen emite entonces un tubo largo, al objeto de alcanzar la ovocélula para fecundarla.

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os sexos de algunas especies de plantas con semilla están en diferentes pies: los órganos polínicos y los productores de ovocélulas se desarro-

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llan en individuos distintos. Son innúmeras, empero, las especies bisexuales, a pesar de lo cual muchas no polinizan sus propias ovocélulas. (Existe una explicación razonable para tan manifiesta ineficacia: la polinización cruzada conserva la diversidad genética.)

Los pinos, que son bisexuales en la fase adulta, recurren a la polinización cruzada para fecundar el 95 por ciento de sus ovocélulas y brindan un magnífico ejemplo de la influencia del diseño aerodinámico de una planta en su capacidad de aprehender polen del aire. Sus órganos reproductores mas-

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3. TRES PAUTAS aerodinámicas genera a su alrededor una piña a punto de ser polinizada. El viento se desvía hacia el corazón de la piña (a), donde gira en torno al eje, barriendo la cara superior de las escamas. Además, el aire se arremolina encima de cada escama (b), en las cercanías del micrópilo (recuadro inferior ). En el costado de sotavento de la piña, el aire se desvía hacia abajo y va a dar contra las escamas (c).

culinos son pequeños conos que, por lo común, crecen agrupados. Cuando un cono alcanza el desarrollo pleno, las cámaras polínicas se abren y vierten el contenido al aire. Los conos femeninos (piñas) son mayores y pueden crecer aislados. Sus escamas, que presentan en la base unas hojitas que reciben el nombre de brácteas, llevan dos primordios seminales en la cara superior. Cuando la piña está a punto para la polinización, los conjuntos de bráctea y escama se separan un tanto unos de otros, permitiendo que el eólico polen acceda al micrópilo.

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uando nosotros empezamos a estudiar las piñas de pino, nos llamó la atención de modo particular un misterioso rasgo estructural: los primordios seminales se alojan cerca del eje de la piña, y los micrópilos se abren hacia dicho eje, no hacia fuera. No parecía un diseño que favoreciera el contacto entre el polen y el micrópilo. ¿Acaso, nos preguntábamos, las escamas y las brácteas obstruían la corriente de aire de forma tal que el po- locidad y la dirección del viento en las  viento se succionaba en sentido deslen se desviara hacia esos primordios “celdas”, o minúsculas regiones, del cendente y hacia atrás (hacia el lado de tan singular ubicación? microambiente que rodeaba la piña. de donde procedía), topando con las Buscamos la respuesta colocando Según indicó el ordenador, el mo- escamas de sotavento. un modelo de piña, de tamaño mayor delo alteraba el movimiento lineal del Las tres pautas indicaban que los que el original, en un túnel de vien-  viento de tres formas básicas (véase granos de polen suspendidos en el to. Para ver las perturbaciones de la la figura 3 ). En primer lugar, desvia-  viento rozarían el cono real con una corriente de aire soltábamos en el ba el aire hacia el núcleo de la piña, gran probabilidad de chocar contra el  viento burbujas cargadas de helio, que que, una vez allí, circulaba alrededor micrópilo. Otros experimentos con pisiguen el flujo del aire con gran pre- del eje, barriendo la cara superior ñas auténticas y polen han confirmacisión y pueden pasar por lugares muy (portadora de los primordios semina- do esa hipótesis; se evidenciaron las estrechos, a gran velocidad, sin rom- les) del conjunto escama-bráctea. En mismas pautas básicas de turbulenperse. Acto seguido, registrábamos segundo lugar, el viento que pasaba cia y el polen que circulaba en torno las trayectorias de las burbujas me- sobre la escama amainaba hacia la a las piñas seguía, aproximadamendiante fotografía estroboscópica: una base y se arremolinaba caóticamente te, la trayectoria del viento. Confircámara tomaba instantáneas de las en la vecindad del micrópilo. En ter- mamos, asimismo, que una importanburbujas mientras se disparaba un cer lugar, la piña entera, dotada de te fracción de las esporas precipitádestello estroboscópico a intervalos numerosas protuberancias, producía base en los micrópilos encarados hacia prefijados. Un ordenador analizaba una importante turbulencia en el cos- dentro. las imágenes e informaba sobre la ve- tado de sotavento. En ese flanco, el Conocedores de que los órganos femeninos de las coníferas podían des viar el polen transportado por el vien2. EN EL TUNEL DE VIENTO, las burbujas cargadas de helio ponen de relieve la to hacia los primordios seminales, turbulencia creada por un modelo de piña, que aparece visto de l ado  fotografía ( de afrontamos otra cuestión: ¿qué impiarriba) y en planta (abajo). El viento sopla de izquierda a derecha. Dicha turbulende que los granos de polen de una e scia favorece la colisión entre los granos de polen transportados por el viento y los pecie se “malgasten” en los primorprimordios seminales de la piña (estructuras portadoras de ovocélulas, localizadas dios seminales de otra? En las planen la cara superior de cada escama). La corriente de aire que circunda el modelo se fotografió mediante una técnica estroboscópica que permite ilumi nar las burbu- tas, como en los animales, el espermatozoide sólo puede fecundar,  jas a determinados intervalos preestablecidos.

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DE LAS P LANTAS

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4. FOTOGRAFIA ESTROBOSCOPICA que muestra el polen eólico al cruzarse con una piña de Pinus taeda. La corriente de aire circula de izquierda a derecha. Muchos granos dan contra el costado de barlovento o pasan de largo, pero otros se precipitan hacia atrás y colisionan con las escamas de sotavento.

por lo general, óvulos de su misma especie. Nuestras investigaciones revelan que la forma específica de la piña producida por cada pino se traduce en

una serie de modificaciones idiosincrásicas de los patrones del flujo de aire antes descritos. Las pautas características están condicionadas por el diámetro y la longitud de la piña,

el número de escamas sujetas al eje central, la forma de aquéllas, el ángulo de sujeción de la escama al eje y la velocidad del viento, entre otros factores. Análogamente, cada clase de polen tiene un tamaño, una forma y una densidad específicos, por lo que interactúa a su manera con la turbulencia. Por ejemplo, los granos de polen de una especie pueden resultar demasiado densos para seguir exactamente las corrientes generadas por una piña de otra especie; en el costado de sotavento, las partículas pueden abandonar las corrientes de aire e ir a parar al suelo, antes de que éstas tiren de ellas hacia las escamas.  Al parecer, cada variedad de piña genera las pautas de flujo que mejor convienen al polen de su propia especie; la mayoría de las piñas estudiadas por nosotros filtraban su “propio” polen, pero no el de otras especies. Tal capacidad de filtración ofrece venta jas manifiestas. Además de capturar el polen apropiado, las piñas desvían partículas indeseables, como las esporas fúngicas, que podrían dañar los primordios seminales.

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a piña no es la única parte de la conífera que influye sobre la polinización; intervienen también los grupos de hojas que suelen rodearla. Esas hojas actúan a modo de vallas paranieves, las vallas de tablillas que protegen las carreteras de la nieve arrastrada por el viento. Los espacios que separan las tablillas crean remolinos que frenan el viento y, por consiguiente, los copos que arrastra. De resultas, los copos precipitan en el suelo, por el costado de sotavento de la valla, sin alcanzar la carretera. De forma análoga, las hojas que rodean la 5. HOJAS QUE RODEAN una piña y actúan a modo de valla paranieves; es ésta un conjunto de tablillas dispuestas paralelamente a cierta distancia de la carretera para mantenerla limpia de nieve. Los espacios que quedan entre las tablillas perturban la corriente de aire, haciendo que los copos se precipiten en el suelo justamente en el flanco de sotavento de la valla. De forma análoga, las hojas dispuestas a barlovento de la piña hacen que el polen transportado por el viento caiga en el costado de sotavento y rocíe la piña de esporas.

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TEMAS 14

6. PRIMORDIOS SEMINALES FOSILES; a medida que evolucionaron adquirieron mayor eficacia aerodinámica. Algunas de las variantes más antiguas (a-d), de hace más de 300 millones de años, constaban de una cámara ovocelular interna, apenas visible, rodeada de un haz, o anillo, de ramas. La turbulencia creada por esos salientes no se centraba en el extremo abierto de la cámara y, por consiguiente, no servía para llevar el polen hasta la ovocélula. En los primordios posteriores (e, f ), dispuestos en el interior de un conjunto de ramas distinto (la cúpula), el haz parece haberse fusionado y acortado. En el borde de este nuevo diseño, un remolino creaba un sumidero para el polen transportado por el viento. Los primordios modernos se asemejan a la parte interna de la figura f ; la cámara ovocelular está revestida de un tejido conocido como tegumento.

piña amortiguan la velocidad del aire y la rocían con granos de polen que, acto seguido, serán aspirados en remolino hacia las escamas, pasando por encima y en torno de ellas. Al disponerse simétricamente alrededor del cono, las hojas atrapan partículas eólicas procedentes de cualquier dirección. Otra característica de los pinos viene a facilitar también la captura de polen. Los órganos productores de ovocélulas suelen desarrolla rse en los extremos de las ramas. Al soplar el viento, las ramas ondulan siguiendo una trayectoria casi circular, lo que permite a las piñas recolectar esporas a diversas alturas.  Al igual que las piñas de los pinos, los órganos reproductores de las gramíneas generan también pautas de turbulencia específicas. Algunas in-

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florescencias (grupos de flores) de gramíneas brotan en lo alto de tallos flexibles y constan de numerosas flores, dispuestas en torno a un eje central, a semejanza de las escamas que rodean la piña. No es de extrañar que el flujo de aire en la vecindad de esas “apretadas” inflorescencias semeje al que se produce en la periferia de una piña. Las superficies florales desvían el polen hacia los espacios que quedan entre las flores y la inflorescencia entera crea un sumidero aerodinámico de polen en el costado de sotavento. Cuando el tallo se mece bajo la brisa, las flores se encaran hacia el sumidero, incrementándose la captación de polen. Las inflorescencias de ciertas gramíneas no forman densos agregados de flores: constan de un pedúnculo principal que sostiene otros más pe-

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7. INFLORESCENCIA, o grupo de flores, de Setaria geniculata, una especie de mijo (izquierda), que produce, a sotavento, una turbulencia similar a la de la piña. El análisis por ordenador (derecha) revela que los granos de polen arrastrados por el viento siguen una trayectoria en forma de Z y pierden velocidad al derivar de vuelta hacia la inflorescencia. El ordenador determinó las trayectorias, calculando la direcció n media  (flechas de

 punta redonda) y la velocidad (colores) de los granos de polen contenidos en las celdas de un retículo imaginario, superpuesto sobre el aire que rodeaba la inflorescencia. Se representa en verde la mayor velocidad, seguido, en orden decrecien te, de azul oscuro, blanco, púrpura, amarillo, rojo y a zul claro. El polen turbulento, que se mueve despacio, constituye un almacén donde puede sumergirse la inflorescencia cuando la mece la brisa.

queños, cada uno de los cuales porta de ovocélulas recoja el polen de su pro- linizadas por insectos, o que se reprouna o varias flores en el extremo. Ta- pia especie con preferencia al de otras, ducen mediante propágulos vegetatiles inflorescencias “laxas” crean poca subsiste la posibilidad de que la plan-  vos. Por lo visto, esas plantas sobreturbulencia local, pero lo compensan ta incremente la tasa de polinización  viven con un ajuste “chapucero” entre en parte barriendo una amplia zona si su grano presenta rasgos algo dife- el diseño aerodinámico y la estructucuando las agita el viento. A medida rentes. ra del polen, porque se valen de alterque el pedúnculo principal entra en Igual que en los estudios descripti- nativas reproductoras. movimiento armónico, los secunda-  vos, introdujimos una piña o una inEl que las plantas sin opciones alrios describen la misma trayectoria y florescencia en el túnel de viento y de- ternativas tiendan a presentar sisteoscilan cada uno por su cuenta, lo que terminamos las pautas específicas del mas de polinización eólica muy eficaorigina un movimiento muy comple- flujo de aire. Seguidamente definimos ces induce a pensar que el diseño ae jo que facilita a las flore s la intercep- el tamaño, la forma y la densidad de rodinámico debe constituir una tación de gran cantidad de polen de un grano de polen hipotético. A par- adaptación evolutiva a la necesidad su vecindad. tir de las trayectorias del aire y de los de capturar polen. Cabe la posibiliprincipios básicos de la aerodinámi- dad, sin embargo, de que la arquitecos estudios considerados hasta ca, el ordenador estimó el número pro- tura de las plantas sea un mero aquí son de carácter fundamen- bable de esporas que alcanzarían un subproducto afortunado de adaptaciotalmente descriptivo, pero a partir de primordio seminal (o un estigma). nes a otras exigencias del medio amlas investigaciones sobre la física de Hemos analizado unas veinte espe- biente. Por ejemplo, el apretado agrula polinización han empezado ya a es- cies polinizadas por el viento. La ma- pamiento de los primordios seminabozarse ciertas predicciones. Los mo- yoría ha desarrollado un tipo de po- les en una piña o en una inflorescencia delos de ordenador permiten estimar len que se adapta perfectamente al de gramíneas podría resultar merala probabilidad de que un determina- entorno aerodinámico de la inflores- mente de la presión selectiva en favor do órgano productor de ovocélulas cencia o la piña correspondiente. No de empaquetar numerosas unidades atrape granos de polen dotados de una obstante, algunas producen granos de reproductoras en un volumen pequeestructura particular. Uno de los ob- polen cuyas propiedades físicas pare- ño. En la misma línea, la disposición  jetivos de esos modelos es establece r cen distar del óptimo. En determina- de las escamas y de las flores podría si la espora producida por una plan- dos casos, las plantas no fían exclusi- ser fruto de varias presiones selectita dada resulta aerodinámicamente  vamente en el viento para dispersar  vas, coincidentes todas ellas en una óptima. Aunque el órgano productor el polen: las hay que también son po- misma solución de diseño.

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8. AGROSTIS HIEMALIS (izquierda) produce inflorescencias laxas: un tallo principal que se ramifica en varios menores, que llevan las flores en el extremo. El polen que atraviesa esa inflorescencia (derecha) no queda entrampado en la turbulen-

El tema es de muy difícil solución, pero los análisis de plantas fósiles lle vados a cabo apoyan la idea de que la necesidad de captar el polen del aire pudiera haber influido en la morfología de las especies de polinización eólica. En concreto, se valoró la capacidad del primordio seminal fósil —a menudo la única parte de la planta que se ha conservado— para capturar polen.

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as primeras plantas con primordios seminales aparecieron hace unos 350 millones de años. Nadie sabe con seguridad cuál fuera su método de polinización, si bien todo apunta a que debía depender del viento. Trabajando bajo este supuesto, preparamos modelos de tamaño real de los primordios fósiles, se colocaron en el túnel de viento y se liberaron di versos tipos de polen a su alrededor. Se llegó a una conclusión muy simple: de las muchas formas de primordios seminales habidas en la historia de las plantas con semilla, las que exhibían mayor eficacia a la hora de atrapar el polen del viento eran las más similares a las formas de los primordios modernos. La naturaleza parece haber descartado las estructuras menos eficaces.

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cia, como cuando pasa por un grupo de flores compacto. Las inflorescencias laxas tienen una ventaja aerodinámica: cuando sopla el viento, sus elementos siguen trayectorias comple jas que les permiten capturar polen d isperso.

Uno de esos primordios poco efica- de mejorar la captura de polen influces (o mejor dicho, precursor de pri- yó en tal cambio. Bien pudiera ser que mordio) consistía en una corta cáma- las plantas con primordios seminales ra ovular central, rodeada de un en- muy aerodinámicos se hubieran vistramado, o anillo, de protuberancias to favorecidas por la selección natua modo de ramas; los granos de polen ral, al tener una probabilidad muy sualcanzaban la ovocélula al caer en un perior de ser polinizadas con éxito y, orificio abierto en lo alto de la cáma- por consiguiente, de rendir una elera. En nuestras investigaciones, las  vada proporción de valiosas semillas. protuberancias actuaban de valla paFueran cuales fueren las fuerzas ranieve y amortiguaban la corriente selectivas responsables, resulta evide aire, pero creaban poca turbulen- dente que muchas plantas de polinicia sobre el orificio, por lo que gran zación eólica dejan lo menos posible parte del polen caía fuera de la cáma- al azar. Ahora sabemos que, entre ra central, eludiendo la entrada prin- otros recursos, hay plantas que encipal. Por el contrario, las cámaras cauzan las corrientes de aire locales ovulares de los primordios seminales y aprovechan el viento para la repromodernos no están revestidas por ra- ducción. mas, sino por una lámina continua de tejido: el tegumento, que se abre sólo en el borde (el micrópilo). En muchas BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA plantas con primordios seminales desLIFE IN MOVING FLUIDS: THE PHYSICAL nudos, el aire que choca con el teguBIOLOGY OF F LOW. Steven Vogel. Prinmento se canaliza hacia el micrópilo ceton University Press, 1983. y hacia un remolino sito encima de él. PALEOBOTANY AND THE EVOLUTION OF Tal turbulencia constituye una reserPLANTS. Wilson N. Stewart. Cambridge University Press, 1983.  va de granos de polen, muchos de los HE T MOTION OF WINDBORNE POLLEN GRAcuales precipitan sobre el primordio INS AROUND CONIFER OVULATE CONES: seminal. IMPLICATIONS ON WIND POLLINATION . El registro fósil sugiere que el teKarl J. Niklas en  American Journal of gumento es una forma reducida y fu Botany , vol. 71, n. o  3, págs. 356-374; sionada de las protuberancias; nuesmarzo, 1984. tros datos indican que la necesidad

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Plantas de polinización acuática Paul Alan Cox

Consideradas, tiempo atrás, meras aberraciones de la naturaleza, estas fanerógamas corroboran el proceso de convergencia evolutiva hacia formas eficaces de polinización

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n soleado día de octubre de nización hidrófila, aquellos que uti- reproductores de sus homólogas te1787, Filippo Cavolini rema- lizan el agua como medio de trans- rrestres, lo mismo que ballenas y ba solo en la bahía de Nápo- porte, no pueden reputarse meros ca- marsopas retienen sus rasgos de males. Perseguía un objetivo que pare- prichos de la historia natural. mífero tras el retorno de este grupo cía carecer de sentido. Cuatro años Frente a esa consideración tradicio-  vertebrado al océano. antes unos buzos le habían regalado nal, es más razonable entenderlos coNo hemos de confundir la poliniun ejemplar de Zostera marina  en fru- mo ejemplos convincentes de conver- zación hidrófila con la reproducción to. El botánico no tardó en darse cuen- gencia evolutiva, ya que especies hi- de plantas carentes de flores (algas, ta de que la planta era especial: a di- drófilas sin ninguna relación de helechos, musgos y hepáticas). Aunferencia de los sargazos y otras algas mutuo parentesco han desarrollado que éstas precisan también del agua marinas que había recolectado, aqué- métodos similares para lograr una —sea el rocío o simple rociado— no lla debía florecer. Pero, ¿qué flores po- polinización eficaz. Pese a su adap- producen polen; se limitan a disperdría echar? Terminó la búsqueda en tación exclusiva al medio, nada im- sar sus gametos móviles en el agua. el instante en que vio medrar una po- pide seguir la pista de sus antepasa- La polinización hidrófila tampoco se blación de Zostera  en la ensenada; se dos hasta llegar a los antófitos que parece a la polinización aérea de estremeció cuando descubrió “flotan- reinvadieron el medio acuático. Las otros antófitos acuáticos, que, como do en el agua una espiga (una inflo- plantas hidrófilas conservan así di- los lirios de agua, abren sus flores rescencia), de las que caracterizan a  versas característ icas de los sistemas por encima de la superficie para relas gramíneas”. Más tarde, al examinar el polen con el microscopio de su laboratorio, se 1. FLOR MASCULINA de Phyllospadix scouleri (a la izquierda); libera un polen fiasombró del tamaño y de la forma de lamentoso que forma balsas con aspecto de copos de nieve. Las corrientes las transportan hasta las flores femeninas (a la derecha), donde los granos polínicos alcanlos granos, pues no eran pequeños ni zan el estigma y se produce la fecundación. esféricos como los de las plantas terrestres: “Me pareció [el polen de Zostera] diferente del que producen las demás plantas, alargado a modo de anguililla, que con un movimiento brusco y repentino derrama su esperma en un abrir y cerrar de ojos.” De esta observación infirió una conclusión arriesgada y crucial:  Zostera  se reproduce por polinización en aguas abiertas. El de Cavolini no fue un hallazgo menor. Como el agua disgrega los granos de polen de las plantas terrestres, los botánicos venían considerando el medio acuático como hostil para la polinización. El polen, que transporta y protege la información genét ica de las plantas, es una adaptación necesaria para los antófitos terrestres, que se  valen del viento y de los animales para diseminar sus gametos. La hidropolinización, el descubrimiento de Cavolini, ha merecido un nuevo análisis a la luz de la teoría de la búsqueda y de la física de la difusión. De acuerdo con los resultados a que se llega, los sistemas de poli-

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cibir el polen que traen los insectos o el viento. Las especies de polinización hidrófila no constituyen ninguna rareza taxonómica ni geográfica. Componen 31 géneros pertenecientes a 11 familias. Se distribuyen latitudinalmente desde Suecia septentrional hasta el sur de Argentina, y altitudinalmente desde 40 metros bajo el nivel del mar hasta 4800 metros de altura en los  Andes, donde Elodea potamogeton entorpece la navegación del lago Titicaca, en la frontera entre Perú y Boli via. Difieren, además, en su ecología, y así se extienden desde las pluvisel vas tropicales hasta las charcas estacionales de los desiertos. Las especies de agua dulce sirven de alimento para peces y aves salvajes, en tanto que las marinas son el sustento de tortugas, manatíes y crustáceos. ¿Cómo consiguen las plantas hidrófilas utilizar con éxito el agua como  vector de la polinización? A prime ra  vista, el agua no es un medio idóneo para la dispersión del polen. Además de provocar la rotura frecuente de la mayoría de los granos polínicos, el agua resulta imprevisible. Las corrientes pueden comportarse de forma errática y las mareas pueden sumergir las plantas de manera repentina o alejarlas de la superficie.

más de doscientos años, el singular sistema de polinización de Vallisneria , una planta de agua dulce. (La descripción de Darwin era tan sugestiva que el reverendo William Paley la citó en Natural Theology para demostrar la existencia de Dios.) Darwin descubrió que las plantas masculinas sumergidas liberan sus flores, que ascienden hacia la superficie. Una vez allí, los pétalos se recurvan y elevan la flor en un menisco de agua que le permite deslizarse con la brisa más ligera. Dos anteras estériles operan a modo de minúsculas velas, mientras que otras dos fértiles mantienen a flote el polen esférico de Vallisneria . A su vez, cada flor femenina está anclada mediante un largo pedúnculo en el fo ndo del estanque y crea una ligera depresión en la superficie del agua. Cuando la flor masculina cae en el interior de la depresión formada por la flor femenina, aquélla transfiere el polen al estigma, posibilitando la polinización. Cavolini amplió sus primeros estudios sobre  Zostera   en 1792, demostrando la existencia de otro mecanismo en el caso de los antófitos acuáti-

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ntiguos estudios recogían ya información relativa al aprovechamiento por las plantas del medio acuático. Erasmus Darwin, abuelo de Charles Darwin, describía, hace

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2. POLINIZACION POR ENCIMA DE LA SUPERFICIE, una estrategia reproductora con la que cuentan las plantas hidrófilas (polinizadas en el agua). Los granos de polen sobresalen de la superficie y son transportados por las flores masculinas flotantes hasta que caen en las flores femeninas, fecundándolas. Emplean este método Enhalus, Lagarosiphon y Vallisneria.

Se trata de cuestiones que caen de pleno en el campo de la teoría de la búsqueda, desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial por el matemático Bernard O. Koopman y sus colegas del Grupo de Operaciones de Guerra Antisubmarina de la Marina estadounidense. Koopman demostró de manera sencilla y elegante que, si una pieza de rastreo sigue una trayectoria al azar en dos dimensiones, la probabilidad de hacer blanco aumenta rápidamente con la amplitud de la trayectoria seguida. (Matemáticamente, la relación es  p  = 1 –  e – wL/A, donde p simboliza la probabilidad de alcanzar un objetivo, e designa la base de los logaritmos naturales, w representa la amplitud de la trayectoria recorrida por el instrumento de búsqueda, L señala la longitud de la trayectoria y  A  es el área de búsqueda.) La ecuación de Koopman tuvo una inmediata aplicación militar: el más modesto incremento en el campo del radar de un barco aumenta de manera espectacular la probabilidad de detectar un objetivo determinado durante una búsqueda aleatoria.

cos, consistente en la liberación  vestigadores, que continuar on cendirecta del polen en el agua. Cavoli- trándose en la polinización mediada ni describió también una segunda es- por animales y por el viento. Hasta pecie de planta marina, Cymodocea hace unos veinte años los botánicos nodosa, que libera directamente su no empezaron a cuestionarse los aspolen, de aspecto filamentoso, sobre pectos evolutivos de la polinización a ecuación de Koopman no sólo la superficie del agua; con sus propias hidrófila. ¿Existen unos principios gees aplicable a los barcos, sino palabras: “Un polen blanco y capilar... nerales aplicables a todos los siste- también a los granos de polen en buscubría una gran zona de la superficie mas de polinización hidrófila? ¿Qué ca de estigmas. La ecuación permidel agua.” Este polen estaba protegi- rasgos permiten caracterizar los sis- te un rendimiento mayor cuando los do contra el desgarro ya que podía temas de polinización eficientes en un granos polínicos no siguen trayectoequilibrarse rápidamente con el agua plano bidimensional, como el de la su- rias completamente aleatorias. Si la de mar. perficie del agua? ¿Qué morfología y probabilidad de encuentro con un obLas observaciones de Darwin y Ca- dimensiones pueden presentar los  jetivo e s baja (s upuesto m ás qu e ra volini no despertaron más que un in- granos de polen? ¿Se dispersa éste de zonable en la polinización acuática), terés pasajero entre el resto de los in- manera aislada o en varios granos? un pequeño incremento en las dimensiones del instrumento de búsqueda aumentará de forma significativa la probabilidad de hacer diana en un estigma situado en la superficie del agua. El significado evolutivo de la ecuación de Koopman resulta manifiesto en el caso de Vallisneria, la planta estudiada por Erasmus Darwin. En ella, las flores masculinas flotantes describen una trayectoria miles de veces más ancha que lo que puede hacerlo un simple grano de polen, incrementando así la eficacia de la búsqueda. Un sistema de polinización similar se da en Lagarosiphon , estudiado por C. D. K. Cook, de la Universidad de Zurich. Al igual que en Vallisneria, las flores masculinas son liberadas bajo el agua y ascienden hacia la superficie. Una vez allí, sus tres estambres estériles devienen erectos y cumplen 3. POLEN EN LA SUPERFICIE DEL AGUA es el segundo método de estrategia reproductora. Algunas especies liberan polen filamentoso u oval, con el fin de formar la función de minúsculas velas. Los largos estambres fértiles, que se desbalsas polínicas; otras envainan su polen esférico en tubos longilíneos. Los estigmas tienden a ser filamentosos en las especies marinas ( Amphibolis y  Halodule) y pliegan sobre la superficie del agua, con aspecto de copa en las de agua dulce ( Ruppia y Lepilaena). llevan polen pegajoso en la extremi-

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dad de los rígidos filamentos. Las flores masculinas se mantienen unidas formando grandes plataformas con las que tropiezan las flores femeninas que flotan en el agua. Pero, ¿qué sucede con las plantas como la estudiada por Cavolini,  Z. marina , que liberan su polen directamente sobre la superficie del a gua? ¿Es posible verificar también en este caso las predicciones acerca de la amplitud de la trayectoria de búsqueda? Para responder estas preguntas, R. Bruce Knox, de la Uni versidad de Melbourne, y el autor estudiaron la biología de la polinización de di versos géneros de plantas hidrófilas del Pacífico sur. Una de las plantas marinas investigadas fue  Halod ule  pinif olia , especie que crece a lo lar4. POLINIZACION SUBACUATICA, un tercer método de reproducción. En ciertas go de las costas arenosas de las islas especies, filamentos o granos polínicos sujetos a hebras mucilaginosas son transFiji. Durante el traba jo de campo aco- portados bajo el agua por las corrientes. Otras liberan polen más denso que el agua. metido con P. B. Tomlinson, de la Los ejemplos incluyen los géneros Thalassia, Syringodium y una especie del géneUniversidad de Harvard, y John A. ro dulciacuícola Lepilaena. West, de la Uni versidad de California en Berkeley, el autor del artículo encontró poblaciones enteras de sas; parecen plumas flotantes. En sirven para aumentar el rendimien Halodule  expuestas casi por comple-  Australia, la especie de agua dulce to de la polinización. Por supuesto, to durante la marea baja de prima-  Lepilaena cylindrocarpa  libera su po- algunas especies hidrófilas poseen  vera. Posteriormente, los blancos es- len esférico sobre esterillas mucilagi- adaptaciones únicas, mecanismos tambres de  Halodule  liberarían con nosas que tienen el aspecto de finas que quizá sean indicadores de capriparsimonia el largo y filamentoso po- tortillas. Estas esterillas caen final- chos evolutivos. ¿Qué estratega milen flotante sobre la superficie del mente en depresiones provocadas por litar no dejaría de interesarse por mar. las flores femeninas.  Zannichellia palustris ? Cook y el au Así pues, q ueda claro que muchas tor, así como nuestros alumnos resos filamentos de polen poseen vai- plantas hidrófilas — Vallisneria , Ha- pectivos You Hao Guo y Rebeca Spenas de proteínas y carbohidratos lodule , Halophila  y Lepilaena , entre rry, descubrimos que  Zann ichelli a que los hacen pegajosos. Se adhieren otras— representan en conjunto un formaba amenazadoras nubes flotanlos unos a los otros y constituyen así ejemplo de evolución convergente: es- tes que descendían lentamente debalsas semejantes a copos de nieve. pecies sin relación de parentesco han  jando caer los granos de polen sobre Millones de estos vehículos florales desarrollado medios similares (ins- los estigmas. Afortunadamente, en de búsqueda son arrastrados cuando trumentos de búsqueda flotantes) que este caso, el hecho de ser alcanzado la marea vuelve a subir hasta las charcas donde flotan los estigmas filamentosos de las flores femeninas. La colisión entre los instrumentos de búsqueda y los estigmas situados en la superficie del agua da como resultado la polinización. Muchos otros géneros de plantas marinas juntan también sus instrumentos de búsqueda y amplían así la trayectoria de la misma, si bien la producción varía ligeramente. En la Am phib olis   de Australia y Thalassodendron de Kenia, las flores masculinas flotan en la superficie, donde liberan polen filamentoso que se reúne constituyendo plataformas a modo de rejillas. Algunos géneros de plantas marinas, sin relación de parentesco, carecen de polen filamentoso y recurren a otras estrategias. En Fiji, los pequeños granos de polen ova- 5. TIPO MIXTO de transporte de polen. Utilizado por Phyllospadix y Zostera, comlado de  Halophila ovalis  no originan bina la polinización de superficie con la submarina. El polen de superficie tiende plataformas, sino que están envaina- a ser algo más filamentoso que el polen submarino. La liberación subacuática acondos en el interior de pegajosos tubos tece en las zonas submareales, es decir, en aquellas poblaciones que nunca alcande mucílago que se ensamblan en bal- zan la superficie, ni siquiera durante las mareas bajas.

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6. MORFOLOGIA OPTIMA DEL POLEN para la fecundación subacuática. Se determinó mediante análisis en un superordenador. Se deformaron esferas convirtiéndolas en elipses de igual volumen, en largos bastoncillos o en discos. Los bastoncillos se mostraron más eficaces para alcanzar un objetivo; podemos asimilarlas a granos de polen submarinos como los de Phyllospadix ( fotografía).

por semejante carga de profundidad botánica no se traduce en la destrucción de la flor, sino en reproducción de la planta. ¿Y qué golfista no se de jaría seducir por el sistema de polinización de otra planta de agua dulce, Hydrilla verticillata , también estudiada por Cook? Sus flores masculinas ascienden hacia la superficie del agua y catapultan de golpe su polen a través del aire hacia las flores femeninas flotantes. Debido a que el polen de Hydrilla  se destruye en contacto con el agua, disponen de esa única oportunidad para alcanzar su objetivo. Ante la enorme cantidad de polen liberado, es muy grande la probabilidad de fecundación de algún estigma. Nos hemos ocupado hasta ahora de los sistemas de polinización con granos transportados por la superficie del agua, o por encima de la misma. En tales casos, el polen avanza en dos dimensiones. Otras especies tienen sistemas de polinización que actúan en tres dimensiones —es decir, bajo la superficie [ véase  “Polinización submarina”, de John Pettitt, Sophie Ducker y Bruce Knox; INVESTIGACIÓN  Y  CIENCIA , mayo de 1981]. Las estrategias de polinización en tres dimensiones parecen ser menos comunes que los tipos bidimensionales, por la probable razón de su menor eficacia intrínseca. En tres dimensiones, el polen y los estigmas se en-

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cuentran dispersos en un volumen, y no concentrados en un plano (como es el caso de la superficie del agua), por lo que se requiere mayor cantidad de polen. Las consecuencias del movimiento estocástico también difieren bastante en tres dimensiones. Una búsqueda aleatoria es mucho más eficiente en dos dimensiones debido al carácter recurrente de la trayectoria de búsqueda: en un plano, cualquier estigma acabará antes o después por ser alcanzado. No puede decirse lo mismo en el caso de una búsqueda en tres dimensiones, aun concediéndole tiempo ilimitado.

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a polinización tridimensional ha cuajado en aquellas plantas hidrófilas que hubieran sufrido grandes dificultades para persistir con una estrategia bidimensional; me refiero a las plantas permanentemente sumergidas. Un ejemplo es Thalassia testudinum , planta caribe que Tomlinson, Thomas Elmqvist, de la Universidad de Umeå, y el autor estudiaron en la isla caribe de St. Croix. Thalassia  libera su polen redondeado bajo el agua, incrustado en largas hebras de mucílago. Tras ser arrastradas bajo el agua por la corriente, las hebras chocan con los estigmas, duros e hirsutos, de las plantas femeninas. Un mecanismo de polinización subacuática similar de polen, redondeado e incrustado en largas he-

bras mucilaginosas, caracteriza también a Lepilaena bilocularis , especie de agua dulce, sin parentesco con la anterior y hallada en el lago Ellesmere, en la isla neozelandesa del Sur. Deseábamos comprobar si esta semejanza del tipo “collar de perlas” entre especies tan alejadas en su taxonomía y distribución geográfica representaba una estrategia de polinización tridimensional eficaz. Junto con los entonces alumnos míos Tyler Jarvis y Scott Cromar realicé una serie de experimentos numéricos en un superordenador en el centro de computación científica que la empresa IBM tiene instalado en Palo Alto. Deformamos esferas en diversa medida, manteniendo siempre constante su  volumen. Obtuvimos una gran variedad de formas, desde largos filamentos hasta discos aplanados. Determinamos luego la frecuencia con que cada una de las formas hacía blanco en objetivos dispuestos al azar. De las simulaciones se dedujo que, en lo concerniente a la búsqueda tridimensional, todas las deformaciones elípticas resultaban mucho más eficaces que las esferas. David Smith, David A. Olson y yo logramos en fecha más reciente la confirmación analítica de los experimentos numéricos. Las ecuaciones han re velado algo que los experimentos del superordenador habían pasado por alto: las figuras que son sólo ligeramente disciformes resultan las menos eficientes en la búsqueda tridimensional. Aun así, la conclusión general se mantiene. Los vectores de búsqueda

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7. MORFOLOGIA OPTIMA DEL ESTIGMA en la polinización de superficie. Se determinó dando a las esferas la forma de elipses cada vez más largas. Los granos de polen chocaban con los largos estigmas elípticos mucho más frecuentemente que con los redondeados. Los resultados son comparables con los estigmas de Zostera marina. (Se aprecian los filamentos de polen adheridos.)

utilizados por T. testudinum, del Ca-  jo de la superficie del agua también ribe, y L. bilocularis, de Nueva Zelan- presentaban polen, señal de que tamda, consisten en polen adherido a una bién se producía polinización submahebra mucilaginosa y representan una rina. solución muy rentable del problema de la localización de objetos distribuitro ejemplo de polinización comdos en tres dimensiones. binada, de superficie y subma Algunas especies hidrófilas combi- rina, nos lo ofrece la planta estudianan los dos tipos de estrategias, las da por Cavolini: Z. marina . A. W. A. bidimensionales y las tridimensiona- M. de Cook, de la Universidad Cales.  Enhalu s acoro ides , fanerógama tólica de Holanda, descubrió que, si marina que el autor estudió en la is- bien el polen de Zostera  liberado bala indonesia de Banda, florece única-  jo el a gua de los a cuar ios se h undí a mente durante las mareas bajas de lentamente, el polen dispersado por primavera. Al igual que en el caso de las poblaciones intermareales duVallisneria , los botones de las flores rante la marea baja flota en supermasculinas ascienden hacia la super- ficie. Roger H. Laushman, del Coleficie, se abren y son capturados en- gio Oberlin, Mary H. Ruckelshaus, tre los arrugados pétalos de las flo- de la Universidad de Washington, y res femeninas. Cuando la marea su- el autor del artículo confirmaron las be, los pétalos de éstas se cierran, conclusiones de Cook mientras traquedando las flores masculinas atra- bajaban en los Laboratorios Friday padas en su interior. Sin embargo, Harbor Marine, en las islas San Juan  Enhalus  dispersa cierta cantidad de del estado de Washington. Descupolen directamente sobre la superfi- brieron que las balsas de polen, pacie del agua. recidas a copos de nieve, flotaba n en La especie  Phyllospadix scou leri la superficie; aunque también obserdispersa también polen filamentoso  varon haces de polen filamentoso en superficie y bajo ésta. Estudian- dispersos por debajo de la superfido una población a lo largo de la cos- cie del mar. ta septentrional de California, TomLos métodos de búsqueda eficienlinson, Kevin Nieznanski y el autor tes no constituyen la única manera observaron vectores de búsqueda po- de reforzar la probabilidad de polinilínicos flotantes de Phyllospad ix  tro- zación. La evolución puede primar la pezando con estigmas femeninos. Pe- selección de estigmas que se dejen alro las micrografías electrónicas de canzar fácilmente. Mas, para nuestra estigmas recolectados muy por deba- desgracia, los estrategas militares que

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desarrollaron la teoría de la búsqueda no consideran tarea prioritaria el diseño de objetivos de cómodo abatimiento. Ha recaído, pues, en los botánicos la mayor parte del análisis del diseño de objetivos. Desde el punto de vista de los estigmas, éstos disponen, como mínimo, de dos maneras de aumentar las posibilidades de ser alcanzados por un grano polínico o por una balsa de polen. En primer lugar, la ampliación del área eficaz del objetivo; en segundo lugar, la alteración de la morfología del estigma para incrementar la probabilidad de encuentro. Las estructuras florales de muchas plantas con polinización acuática adoptan la primera solución. Flores como las de Vallisneria y Enhalus pro vocan depresiones en la superficie del agua, determinando así un área del objetivo mucho mayor que un simple estigma o incluso que una flor femenina completa. Lepilaena cylindrocar pa , de Australia, proporciona otro ejemplo. Usher Posluszny, de la Uni versidad de Guelph, nos llamó la atención sobre una pequeña bráctea que mantiene unidos los tres estigmas de la flor femenina, libres entre sí, antes de la fecundación. Semejantes a un guante de béisbol, los tres unidos provocan una depresión en la superficie del agua. El movimiento oscilatorio de algunas partes de la planta puede ensanchar también el área efectiva del ob jetivo. En una corriente suave, el largo pedúnculo de  Rup pia mar ina funciona de manera muy parecida a un limpiaparabrisas: hace que las flo-

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8. SOLO CUANDO SE ABREN PASO a través de la superficie durante las mareas bajas de primavera pueden diversas plantas hidrófilas marinas liberar allí el polen o las flores. Se comporta así una población de Phyllospadix de la costa californiana de Monterey (izquierda). El polen de muchas de las especies hidrófilas se reúne formando balsas, como el de Amphibolis (derecha).

res se balanceen suavemente hacia aunque efímeros algunas veces. La delante y hacia atrás recolectando las frecuencia de floración —y en consebalsas de polen parecidas a copos de cuencia de la fecundación cruzada— nieve. Las estructuras florales po- puede afectar directamente la diverdrían tener también efectos locales. sidad genética de las poblaciones. MeJoseph D. Ackerman, entonces en la diante la técnica de electroforesis en Universidad de Cornell, observó que gel de almidón, Laushman halló que las inflorescencias sumergidas de Zos- la polinización cruzada menudeaba tera influían en las corrientes subma- en las poblaciones de Zostera , en parrinas. Descubrió que, en condiciones ticular en las zonas intermareales de laboratorio, las corrientes altera- donde se produce polinización de sudas pueden concentrar el polen cerca perficie. de los estigmas. Las investigaciones sobre la setros investigadores, sin embargo, gunda posibilidad de incrementar la no apreciaron tanta diversidad. eficacia del objetivo —variando la Basándose en sus estudios sobre la morfología del mismo— se iniciaron especie de agua dulce Ceratophyllum hace pocos años. En una serie de si- demersum , Donald H. Les, de la Unimulaciones por superordenador, Ja-  versidad de Wisconsin en Milwaukee, mes A. Sethian, de Berkeley, y el au- cree que las plantas hidrófilas podrían tor descubrieron que, en dos dimen- presentar cierta uniformidad genétisiones, los estigmas filamentosos ca. Tal uniformidad puede ser debida tienen muchas más posibilidades de a la autopolinización. A este propósiser alcanzados que los circulares. Los to, C. Thomas Philbrick, del Jardín estigmas filamentosos, larguísimos, Botánico Rancho Santa Ana en la cade los géneros de fanerógamas ma- liforniana Claremont, descubrió que, rinas  Halo dule,  Halophila y Tha- en una especie sumergida de Potamolassodendron parecen confirmar esta  geton , el polen podía ser transportapredicción. do desde la antera hasta el estigma Las observaciones de campo tam- de la misma flor por medio de burbubién contradicen hipótesis anteriores,  jas de aire. La homogeneidad genétisegún las cuales las plantas hidrófi- ca puede obedecer también a una flolas raramente florecían o eran polini- ración infrecuente y a las grandes dizadas. El autor descubrió que la flo- mensiones de los clones en una ración y la polinización cruzada (la población.  Aun que el mec ani smo de la potransferencia de polen de un individuo a otro) son fenómenos comunes, linización acuática no ha logrado des-

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cifrar la genética de las poblaciones hidrófilas, ofrece indicios para explicar por qué estas plantas siguieron modelos evolutivos distintos de los adoptados por sus análogas terrestres. La morfología filamentosa del polen es una característica distinti va de las planta s hidrófilas. Para estudiar la aparición de este tipo de po len, C. J. Humphries, del Museo de Historia Natural de Londres, y el autor se propusieron reconstruir el árbol genealógico de la familia de plantas marinas Cymodoceaceae. Descubrieron que dicha familia, que abarca los géneros Thalassodendron,  Amphibolis, Syrin godiu m, Halod ule y Cymodocea , comparte un antepasado con  Posidonia   (planta marina encontrada en el Mediterráneo y el oeste de Australia) y las Zosteraceae, familia de los géneros  Zostera ,  Phyllospadix y  Hetero zostera . El análisis sugirió que el antepasado común poseía polen de aspecto filamentoso. Por tanto, éste se originó probablemente una sola vez, lo que explicaría por qué otros géneros de plantas marinas, sin vínculo de parentesco, como Halophila , Thalassia y Enhalus, continúan teniendo polen esférico similar al de las plantas terrestres. Otra característica notable de las plantas hidrófilas consiste en el dioicismo: la separación de las flores masculinas y femeninas en pies diferentes. Más de la mitad de las especies hidrófilas son dioicas. En contraposición, únicamente alrededor del 3 o el 4 por ciento de las especies terres-

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tres lo son. Las plantas hidrófilas pueden haber evolucionado hacia el dioicismo debido a la incompatibilidad física entre los mecanismos de dispersión del polen a través del agua y los de captura del mismo en una sola flor. Una morfología floral combinada podría tener como resultado que una flor capturara su propio polen antes de su dispersión, frustrando así la posibilidad de la polinización cruzada de las plantas.

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a gran proporción de dioicismo observado podría también tener que ver con la autorreproducción, pues así se evita. Debido a que muchas poblaciones hidrófilas constan de grandes clones, la autorreproducción puede instarse si partes masculinas y femeninas coincide n en la misma planta. Los mecanismos alternativos que favorecen la reproducción cruzada, típicos de las plantas terrestres, no funcionan quizá con idéntica eficacia en las plantas hidrófilas. Por ejemplo, la maduración de las flores masculinas y femeninas en diferentes períodos de tiempo —un fenómeno típico de las plantas terrestres— es probablemente difícil de sincronizar en un clon importante de plantas marinas. Las notas insólitas de las plantas hidrófilas, amén de atraer nuestra fascinación, las hacen extremadamente útiles como organismos donde abordar problemas de ecología evolutiva y demografía vegetal. La esperanza de vida del polen hidrófilo es fácil de determinar por la sencilla razón de que los granos polínicos de muchas plantas hidrófilas presentan corrientes citoplasmáticas. Esta característica, que el microscopio nos revela, corresponde al movimiento del citoplasma en el interior del grano de polen. El autor descubrió que el polen de  Zostera  tiene un tiempo de vida brevísimo: casi la totalidad del polen muere a las ocho horas de su eclosión. Más difícil resulta, en cambio, determinar la esperanza de  vida del polen terrestre, al que hemos de teñir, por lo común, para determinar su viabilidad.  Además, no cuesta demasiado establecer el destino de cada grano de las especies polinizadas en superficie. Podemos examinar, fotograma a fotograma, cintas de vídeo de la superficie del agua y trazar así la trayectoria de los granos, estrategia a todas luces inviable en las plantas cuyo polen lo acarrean el viento o los animales. Las especies hidrófilas podrían arrojar luz sobre las pautas de colo-

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nización geográfica y la genética de poblaciones vegetales, ya que las poblaciones de agua dulce de plantas hidrófilas están, esencialmente y en lo que a la reproducción concierne, aisladas. El polen transportado por el agua no puede saltar de un estanque a otro. El flujo génico entre poblaciones ha de fundarse en la transferencia de frutos o en el desgarro de fragmentos vegetativos que se diseminan. El vigoroso crecimiento clónico de la mayoría de las plantas polinizadas por el agua también las hace ideales para experimentos de ecología: podemos exponer el mismo genotipo a distintos ambientes.

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omparado con el interés generalizado por la polinización anemócora y animal, se ha trabajado poco sobre polinización hidrófila desde que Cavolini descubriera las flores de Zostera en la bahía de Nápoles. Aun cuando las plantas polinizadas en el agua no produzcan flores grandes y conspicuas, a diferencia de muchas terrestres, para el autor son exquisitamente hermosas. Las plantas proporcionan oportunidades tanto al botánico aficionado como al profesional para hacer observaciones originales de historia natural y estudiar con mayor rigor la convergencia evolutiva del medio acuático.

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Semillas dispersadas por hormigas Steven N. Handel y Andrew J. Beattie

 Las especies vegetales que dependen de las hormigas para la dispersión de sus semillas se cuentan por millares. Los insectos las transportan sin dañarlas gracias a señuelos alimenticios y a otras adaptaciones

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ara distribuir sus semillas por condidas en el suelo, son posterior- milia. Citemos, a modo de ejemplo, lo doquier, las plantas recaban con mente ignoradas por las hormigas que ocurre con Carex; sólo unas pocas frecuencia la ayuda de los ani- obreras. Estas semillas pueden ger- especies de este extenso género de las males. Las hay que producen semi- minar y crecer en un nuevo lugar.  juncias portan eleosomas que provollas que se adhieren transitoriamenPuesto que las hormigas comen más quen la dispersión comprobada por te a los pelos de los mamíferos o a las semillas que las que dejan caer o ex- hormigas. Muchas otras especies del plumas de las aves. Las de otras, co- travían, este mecanismo de disper- mismo género son dispersadas por el mo los árboles frutales, son ingeridas sión parece favorecer a los insectos agua o por los vertebrados. De forma por los animales frugívoros y germi- mucho más que a las plantas, ya que similar, en el género nemoral Trinan tras su excreción o regurgitación. éstas pierden buena parte de sus se- llium, de grandes flores, algunas esPero los vertebrados no son los úni- millas. Resulta por ello más apropia- pecies poseen eleosomas en sus semicos animales que dispersan semillas; do atribuir la dispersión de la semen- llas y son dispersadas por hormigas, las hormigas también desempeñan un tera por hormigas segadoras a la de- pero otras tienen frutos carnosos y papel destacado. predación que al mutualismo. Su son propagadas por vertebrados. CoSe han comenzado a descifrar los impacto se ve limitado principalmen- mo ilustran estos ejemplos, extraídos mecanismos especializados que ha- te a las zonas áridas. de grupos filogenéticamente muy discen de las hormigas una fuerza imEl segundo mecanismo de disper- tintos, la dispersión de semillas por portante en la dispersión mundial de sión, y el que nos interesa, difiere bas- hormigas puede aparecer de forma inlas plantas. La verdad es que las tante del anterior y encierra un sig- dependiente en el interior de un géplantas dispersadas por semillas se nificado mucho más amplio. En él se nero. encuentran en distintos entornos de  ven implicadas plantas que producen todos los continentes, salvo la Antár- un eleosoma, un cuerpo graso que se a mirmecocoria fue estudiada de tida. En la actualidad se conocen más halla próximo a la semilla o que está forma global por Johan Rutger de 3000 especies pertenecientes a fijado a ella. Los eleosomas atraen a Sernander. Este botánico de la Unimás de 60 familias de plantas fane- las hormigas, que se llevan al nido  versidad de Uppsala publicó una morógamas que se dispersan así. La lis- ambos, eleosoma y semilla. Allí, la co- nografía sobre las plantas mirmecóta crece día a día. lonia come los eleosomas y desecha, coras europeas en 1906. Su enfoque Entre muchas plantas y las hormi- indemnes, las semillas. experimental y cuantitativo era notagas que transportan sus semillas exisEsta interacción no sacrifica ningu- ble; su libro estableció la importancia te un verdadero mutualismo, es de- na semilla a la depredación por par- de la mirmecocoria para gran parte cir, una relación de beneficio recípro- te de las hormigas. Denominada mir- de la vegetación europea. Sernander co. Este mutualismo surgió de forma mecocoria, del griego myrme¯x   (hor- realizó una larga serie de experimenindependiente en tantos grupos vege- miga) y ko¯re¯  (dispersión), parece ser tos de campo con muchas especies de tales que debe haber presiones fuer- un mutualismo genuino; es decir, be- plantas para demostrar que, cuando tes y de frecuente recurrencia que lo neficia a la vez a las hormigas transfavorezcan. Aquí nos centraremos en portadoras y a las plantas que produ1. TRILLIUM PETIOLATUM ha evolula selección natural, en la evolución cen el eleosoma. cionado con una morfología distintiva de este mutualismo y en sus ventajas Los eleosomas han surgido repeti- que favorece que las hormigas disperecológicas. damente como cebos para las hormi- sen sus semillas. La planta desarrolla su Las hormigas dispersan las semi- gas durante la evolución de diversas flor casi pegada al suelo, lo que permite llas mediante dos mecanismos de ca- familias de plantas. Son comunes en que las hormigas lleguen fácilmente a rácter general. Depende el primero de los bosques húmedos de Norteaméri- las semillas. Como aliciente suplemenla actividad despilfarradora de las ca oriental y de Europa, en las comu- tario, las semillas presentan eleosomas, cuerpos grasos que las hormigas enhormigas segadoras que recolectan nidades arbustivas secas de Austra- cuentran atractivos. Estas llevan las segrandes cantidades de semillas, las lia oriental y en comunidades vegeta- millas portadoras de eleosomas a sus transportan a sus hormigueros y lue- les del Africa austral. hormigueros, donde se comen los eleogo las comen. Algunas semillas caen Las hormigas no suelen dispersar somas y desechan las semillas, que lueo se pierden en el camino; otras, es- más que algunas especies de cada fa- go podrán germinar.

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2.  DICENTRA CUCULLARIA ( fotografía de la izquierda) es una planta de bosque que a finales de primavera libera las semillas portadoras de eleosomas, contenidas en vainas (centro). Pueden verse cuatro semillas con eleosomas, junto con otras

se les ofrecía varias semillas distintas, las hormigas preferían acarrear las dotadas de eleosomas.  Aunque la investigación de las mirmecócoras empezó en Europa, los botánicos no tardaron en explorar también la vegetación de otros continentes. Poco a poco fueron sumándose a la lista de mirmecócoras conocidas plantas americanas de ambos hemisferios. La mayoría de las mirmecócoras de Europa y de Norteamérica son hierbas que se encuentran en bosques húmedos y caducifolios. (Sernander descubrió esa correlación.) Hierbas, epífitos y lianas de la pluviselva tropical son dispersadas a menudo por hormigas en Iberoamérica. Las mirmecócoras abundan asimismo en Australia y en Africa austral, donde suelen ser arbustos de ho jas duras que crecen en suelos áridos con pocos nutrientes. Rolf Y. Berg publicó sus resultados en 1975: unas 1500 especies de plantas australianas pertenecientes a 87 géneros eran dispersadas por hormigas. La vegetación  fynbos  de Sudáfrica contiene más de un millar de tales especies. Las investigaciones de las regiones tropicales añadirán sin duda muchas más plantas a la lista. La diversidad taxonómica de las plantas que tienen eleosomas se refleja en la amplia variedad de tejidos  vegetale s que la evolución ha mo dificado para formar cuerpos que atraigan a las hormigas. Los de algunas especies, como  Dicertra cucullaria, consisten en una sección del tejido de la cubierta de la semilla que se ha ex-

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cuatro ( fotografía de la derecha) tomadas del montón de basura de un hormiguero. Aunque sus eleosomas h an sido comidos por las hormigas, las semillas germinan en el suelo rico en nutrientes.

pandido y se ha convertido en eleoso- y trozos animales y vegetales que enma. Los de otras, que incluyen las he- cuentran en la superficie del suelo. páticas que florecen en el oriente de Los eleosomas y las semillas a las que Norteamérica en primavera, derivan  van fijados podrían remedar, en su de una porción de la pared ovárica que química, a tejidos animales, para conrodea la semilla. Los eleosomas sur- seguir con tal engaño que las hormigen del tejido de la bráctea que ciñe gas los recogieran. el ovario en especies de Carex. Se coLos eleosomas pudieran contener nocen otras estructuras de plantas también otras señales bioquímicas con flores que se convierten en eleo- que desencadenen el comportamiensomas. to de recolección en las hormigas. DiaTomados en su conjunto, los diver- ne L. Marshall y sus colaboradores, sos orígenes de los eleosomas consti- de la Universidad de Nuevo México, tuyen un buen ejemplo de evolución identificaron un atractor en los eleoconvergente y nos demuestran que es- somas de la violeta europea, Viola tructuras con formas y funciones dis- odorata; se trata de una sustancia quítintas pueden moldearse de nuevo por mica específica, denominada 1,2 diola selección natural para que desem- leína, un compuesto lipídico polar. Un peñen el mismo papel ecológico. En el lípido similar se ha descubierto en caso de los eleosomas, tejidos vegeta- eleosomas de dos arbustos australiales que en su origen protegían de los nos,  Acacia myrtifolia y  Tetratheca insectos herbívoros y de otras amena- stenocarpa. Seguimos sin conocer el significado zas se tornaron bioquímica y estructuralmente en cebos alimenticios pa- que estos compuestos químicos enciera las hormigas. rren para las hormigas, pero su aparición en mirmecócoras de lugares anos eleosomas están constituidos típodas sugiere que ahí está operanpor células muy modificadas que do la convergencia evolutiva. Lo que contienen grandes vacuolas, o regio- es más intrigante, esta similaridad nes rodeadas por membranas, llenas conduce a la hipótesis siguiente: amén de una rica mezcla de nutrientes. Des- de la recolección de alimento, los eleopués de estudiar una amplia selección somas podrían desencadenar otros de mirmecócoras, Andreas Bresinsky comportamientos innatos en las horseñaló que los eleosomas poseían mu- migas. Se sabe que el ácido oleico eschas grasas y ácidos grasos distintos, timula la necroforesis, o comportaasí como otros nutrientes comunes de miento de transporte de cadáveres, los que requieren los animales. Estas de algunas hormigas. Cabe pensar, sustancias podrían ser consumidas pues, que los eleosomas que contencomo alimento por las hormigas. gan esta sustancia sean acarreados La mayoría de las hormigas son ani- por idéntica razón. males omnívoros que comen insectos  Además de los cuerpos alimenticios

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o eleosomas, las plantas mirmecóco- cido. Por tanto, las plantas que preras exhiben a veces otras adaptacio- sentan eleosomas maduros en primanes morfológicas que facilitan la ubi-  vera se encontrarán con me nos comcación de las semillas cerca de las pis- petencia en cuanto a la atención de tas de hormigas. Los tallos y los las hormigas recolectoras y sus sepedicelos de los frutos de algunas es- millas serán transportadas con más pecies son delgados y débiles, doblán- frecuencia que las producidas en vedose cuando las semillas están ma- rano o en otoño. duras. El espigamiento hace que las La selección natural de la madurasemillas caigan al suelo o se acerquen ción temprana de semillas y eleosoa él, donde las hormigas las recolec- mas explicaría así el predominio de tan. mirmecócoras vernales. Desde luego, Otras especies vegetales presentan hay otros factores que pueden favoremodificaciones más drásticas de la cer la elevada actividad metabólica morfología. Por ejemplo, Carex umbe- de las hierbas nemorales en primavellata, una juncia estudiada por los au- ra, como la disponibilidad de luz sotores, presenta un pedúnculo floral bre el suelo del bosque antes de que certísimo; las semillas y los tejidos a los árboles de la bóveda les salgan que las rodean maduran cerca del sue- las hojas. La economía de la recoleclo. Y así, en vez de crecer sobre lar- ción de alimento por parte de las horgos tallos que se inclinan hacia el sue- migas pudiera no ser más que una lo a la madurez, las semillas perma- presión de selección adicional que renecen cerca del nivel de recolección forzase el desarrollo de las mirmecóde las hormigas durante todo su de- coras a principios de la primavera. sarrollo estacional. La morfología de Trillium petiolaas hormigas que recolectan las setum , una flor silvestre del oeste de millas de las plantas mirmecócoNorteamérica, está alterada de forma ras forman un conjunto muy diverso. todavía más espectacular. La mayo- Muchas de ellas se hallan adaptadas ría de las especies de Trillium poseen a una existencia fundamentalmente una flor y tres hojas que crecen en el carnívora. A este propósito, Carol C. extremo de un largo tallo, que alcan- Horvitz, de la Uni versidad de Miami, za a voces los 30 centímetros de altu- ha demostrado que en el sur de Méra. La flor de T. petiolatum, que es xico las hormigas que transportan las grande y vistosa, se forma en cambio semillas de Calathea pertenecen a los muy cerca del suelo, donde las semi- géneros Odontomachus y  Pachyconllas portadoras de eleosomas madu- dyla , dotados de potentes aguijones ran y, con el tiempo, resultan expues- y de grandes mandíbulas para sometas a las hormigas. ter a sus presas. A pesar de ello, las Las hojas de Trillium suelen crecer hormigas recolectan con ahínco las además en verticilo bajo la flor, pero semillas y las llevan al hormiguero, en T. petiolatum  esta arquitectura donde extraen los eleosomas y se los pondría las hojas sobre el suelo del ofrecen como comida a las larvas. Quibosque. Aunque las hojas de T.  pe- zás haya sustancias químicas en los tiolatum se originan en el lugar ade- eleosomas que estimulen a las horcuado, bajo la flor, crecen en el ex- migas del mismo modo que lo haría tremo de largos pecíolos, que las ele- la presa.  van por encima de la flor hasta una Otros muchos géneros de hormigas posición más favorable para la foto- dispersan semillas: Formica , Myrmisíntesis. En resumen, la estructura ca  y Aphaenogaster suelen hacerlo en usual de un Trillium se ha invertido. los bosques templados de Europa y de La explicación evolutiva razonable de Norteamérica; las especies de  Rhytila forma de T. petiolatum debe resi- doponera, Pheidole e Iridomyrmex pridir en las notables ventajas de la di- man en la vegetación esteparia del seminación de semillas por parte de sudeste de Australia. Incluso a génelas hormigas. ros granívoros como  Messor ,  PogoPara facilitar tal dispersión, las nomyrmex y Veromessor, que por lo mirmecócoras podrían haber altera- general comen semillas, se les ha desdo también las épocas de maduración cubierto una actividad diseminadora de sus semillas. En los climas tem- en determinadas circunstancias. plados, por ejemplo, la mayoría de Desde la óptica de la estrategia, tielas mirmecócoras tienen semillas y ne sentido que la mirmecocoria proeleosomas que maduran a principios cure englobar a cuantas especies de de primavera. Los cadáveres de in- hormigas sea posible. En una región sectos, principal recurso alimenticio determinada suele haber muchas esde las hormigas, no abundan enton- pecies distintas y una planta que evoces como en verano, después de que lucionara para atraer a una sola de las poblaciones de insectos hayan cre- ellas se encontraría probablemente

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en desventaja. De los miles de especies vegetales mirmecócoras conocidos, nunca se ha demostrado que ni una sola se base en una única especie de hormiga. Tampoco hay pruebas de que una especie de hormiga haya evolucio-

nado para sacar partido de una mirmecócora en particular. Esta falta de especialización contrasta con las muchas relaciones específicas de especie que se dan entre insectos y plantas y que han sido observadas en los trópicos, donde tales interac-

ciones revisten interés para la polinización. Por ello, el fenómeno de la mirmecocoria se explica mejor considerándolo resultado de la evolución de las plantas, no de la coevolución de una planta y un insecto. Para el mundo de las hormigas, un eleosoma puede ser simplemente otra carga de nutrientes que acarrear hasta el nido. ¿Por qué se han escogido las hormigas para dispersar las semillas? Hay muchos otros grupos de insectos en los lugares donde habitan las mirmecócoras. Pero la diseminación eficaz requiere de uno que desplace las semillas a una distancia importante y no las dañe. Sólo los insectos sociales, que transportan la comida a sus nidos en vez de consumirla en el lugar de recolección, cumplen ambos requisitos. Las obreras suelen buscar comida en la zona circundante al nido y luego transportan el alimento al hormiguero para aprovisionar a sus lar vas. Por ello, la evolución del comportamiento social en las hormigas las ha preadaptado, o predispuesto, para convertirse en eficaces dispersadoras de sementera.

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EN HORMIGUEROS: 20.448

EN OTROS LUGARES: 10.718

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as hormigas poseen además otras características que aumentaron la probabilidad de que la selección primara su función diseminadora. Se cuentan entre los insectos más abundantes de la mayoría de las zonas. Recolectan bien en la superficie del suelo durante la larga estación de crecimiento de las plantas. Cuando las hormigas encuentran nuevos recursos alimenticios, reclutan obreras para recolectar la mayor cantidad posible. Desplazarán incluso sus nidos enteros hacia las zonas que prometan alimento abundante. Todos estos comportamientos benefician a las plantas mirmecócoras cuyas semillas son dispersadas. El hecho de que la mirmecocoria se dé en lugares muy dispares ha permitido que se hagan formulaciones generales sobre las ventajas evoluti vas de este fenómeno para las plantas. Diversos experimentos de campo y de laboratorio han descubierto la forma en que la capacidad de las semillas para atraer a hormigas transportadoras puede aumentar la supervivencia y la fecundidad de las especies vegetales. Un beneficio fundamental de la diseminación por hormigas reside en la expansión del área de distribución de una planta. Con frecuencia se ha observado a esos artrópodos transportando semillas a uno o dos metros de distancia, pero también se han re-

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3. HORMIGAS OBRERAS de la especie  Aphaeonogaster rudis transportan larvas hasta las semillas de Sanguinaria canadensis,

gistrado recorridos de 70 metros. Por consiguiente, las hormigas facilitan que las plantas colonicen nuevas áreas. Al dispersar su población, una especie vegetal reduce el riesgo de extinción por cambios locales del entorno. Cualquier especie de hormiga puede conferir este beneficio, con independencia de sus hábitos de anidamiento.  Aumentan también las probabilidades de supervivencia de una semilla al transportarla lejos de la planta madre, que podría dar sombra e inhibir el crecimiento de la plántula. En un experimento realizado por uno de nosotros (Handel), se dejaron semillas de la juncia Carex pedunculata bajo la planta madre y crecieron pimpollos de sólo tres hojas. Durante el mismo período, plántulas de semillas que habían sido desplazadas de su planta madre crecieron y produ jeron una media de 89 hojas. Las semillas transportadas mostraron además mucha mayor fecundidad, siendo las únicas que produjeron plantas que florecieron al verano siguiente.

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demás de ayudar a minimizar la competencia entre las plántulas y las plantas madre, el movimiento de las semillas por parte de las hormigas puede relajar también la competencia entre distintas especies de

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para que puedan comerse los eleosomas. Se desconoce qué ventajas especiales ofrecen los eleosomas en la dieta de las hormigas.

plantas. En ese sentido, hemos reali- de que las semillas introducidas en zado experimentos con tres especies los hormigueros eviten al menos alde Carex, de las que sólo una era mir- gunos depredadores. Las desarrollamecócora, que crecían en el mismo lu- das en los bosques de Virginia occigar. La mirmecócora no crecía bien en dental y en los prados subalpinos de presencia de las demás; pero medra- Colorado revelaron que las semillas ba si estaba sola. colocadas en pequeñas áreas de las Puesto que las hormigas locales no que se habían excluido las hormigas se interesaban más que por las se- eran comidas de forma casi invariamillas con eleosomas, aislaban en ble en un plazo de veinticuatro horas. sus nidos a la planta mirmecócora, Por contra, cuando había hormigas, lo que le permitía monopolizar de- las semillas con eleosomas eran lleterminados lugares donde menudea-  vadas rápidamente bajo tierra. En el ban los hormigueros; verbigracia, la caso de Viola nuttallii   en Colorado, madera en putrefacción. Las plantas Christine Turnbull, de la Universino tenían que competir con los pim- dad de Macquarie, demostró que la lipollos de otras especies de Carex por beración estacional y diaria de semiel espacio, la luz, los nutrientes y de- llas coincidía con el máximo nivel de más recursos. La mirmecocoria se actividad de las hormigas. tornaba eficaz en presencia de otros muchos géneros cuyas plántulas ustralia puede ofrecer un ejemplo especialmente sugestivo de evitacompetían por lugares donde desarrollarse. ción de depredación. En los brezales Más que la competencia incluso, la y bosques australianos, donde la vedepredación constituye una causa getación está dominada por matorraprincipal de agotamiento de semillas les esclerófilos (de hojas duras), abuny pimpollos. Muchos animales, entre dan las especies mirmecócoras; tamlos que se cuentan las aves y los pe- bién los depredadores. Es curioso que queños roedores, se alimentan sobre las principales especies depredadoras todo de semillas. Y cualquier jardine- sean hormigas. Las investigaciones ro sabe que limacos y caracoles anun- de Lesley Hughes hacen pensar que cian la muerte de las plántulas. las semillas liberadas en este ambienDeterminadas investigaciones rea- te esperan a los ganadores de una “calizadas en distintas partes del mun- rrera” entre las especies de hormigas do se han centrado en la posibilidad beneficiosas, que las dispersan, y las

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Otras características físicas del suelo en los hormigueros y alrededores pueden asimismo aumentar la super vivencia de las plántulas. La construcción del hormiguero ha disgregado el suelo y facilitado su aireación; robustece también su capacidad hídrica. Algunos investigadores sospechan ya que el beneficio fundamental que proporcionan muchos nidos es el de garantizar un modesto suministro de agua para una plántula hasta que sus raíces se alarguen lo suficiente para encontrarla por sí solas. Resulta, pues, evidente que las hormigas influyen profundamente en las condiciones ecológicas del crecimiento de las semillas. Para investigar la incidencia de la mirmecocoria en la evolución, se ha seguido la suerte de las semillas en experimentos de campo. Se comparan dos cohortes de se4. LOS MADEROS EN PUTREFACCION suelen albergar hormigueros. Las plantas millas, una de las cuales ha sido transque crecen sobre el leño que se ilustra arriba proceden de semillas aportadas al hoportada por hormigas hasta su nido miguero. La mayoría de las plantas visibles son juncias d e la especieCarex pedancuy la otra se ha plantado a mano, alealata, pero también hay violetas y hepáticas. toriamente, en el mismo entorno general. Ejemplo de un experimento de perjudiciales, que se las comen. La dosamente situados, otra pauta de este tipo fue un estudio pionero de dos suerte de la semilla depende de quién comportamiento que ayuda a su su- especies mirmecócoras de violetas en llegue antes. Un eleosoma aumenta pervivencia. Por ejemplo, las hormi- el sur de Inglaterra. Demostró que, la probabilidad de que la hormiga di- gas de los bosques moderadamente transcurridos tres años, cuando las seminadora encuentre la semilla an- húmedos suelen anidar en troncos y semillas germinaron y aparecieron los tes que la depredadora. tocones en putrefacción situados a plantones, los únicos supervivientes cierta altura del suelo. Estos lugares eran los de la cohorte manipulada por os incendios constituyen otra ame- son menos propensos a inundarse en las hormigas. naza, de manera particular en la la primavera, lo que los hace atracti vegetación dominada por matorral de  vos tanto para las hormigas como paás reciente es el estudio realiza Australia y Africa austral. Pero las ra las semillas. do con una fumaria, Corydalis adaptaciones para sobrevivir al fueLas colonias de hormigas, como to- aurea; esta planta bianual produce go son comunes en estas plantas. Mu- das las demás sociedades animales y semillas en su segundo año. Frances chas especies, así algunas mirmecó- humanas, tienden a acumular dese- M. Hanzawa, del Grinnell College, coras, no se limitan a resistir al fue- chos. Sus montones de basura con- descubrió que las tasas de supervigo, sino que dependen del mismo tienen restos de presas, materia fe-  vencia no diferían entre los pimpollos para fomentar su reproducción. cal, cadáveres de hormigas y multi- germinados en hormigueros y los broLos estudios realizados por varios tud de otras cosas (muchas de ellas tados en otro contexto. Pero soinvestigadores australianos abonan sin utilidad aparente) que recolectan brevivían al invierno más plántulas la idea según la cual el transporte de y acarrean a casa. Las semilla s y los procedentes de los hormigueros, desemillas hasta los hormigueros las pimpollos que germinan, en particu- sarrollándose en adultos reproductoprotege del calor letal de los fuegos lar los de las mirmecócoras, pueden res. Había, pues, una diferencia sordel matorral. Pero, paradójicamente, beneficiarse si van a parar a estos prendente en el número total de sealgunas semillas dispersadas por hor- basureros. millas para una segunda generación migas no pueden germinar a menos Los residuos orgánicos suelen po- producido por las dos cohortes: las que se hallen expuestas a determina- seer niveles elevados de nutrientes plantas manipuladas por las hormidos niveles inferiores de calor, no le- esenciales para el crecimiento de las gas rendían el doble que las plantas tales. Las excavaciones de hormigue- plantas, que es la razón por la cual de control. ros han revelado que las semillas se los jardineros utilizan montones de Habida cuenta de que las dos coentierran en distintos niveles. Esta mantillo y los granjeros esparcen es- hortes empezaron con el mismo núdisposición podría resultar ventajosa tiércol en sus campos. Los niveles mero de semillas en sus primeras gepara las plantas, al permitir que al- de materia orgánica, nitrógeno, po- neraciones, es evidente que una pogunas semillas al menos estén a la tasio y fósforo son con frecuencia ma- blación de Corydalis aurea usada por profundidad necesaria para quedar a yores en los hormigueros que en los las hormigas crecerá mucho más desalvo del calor peligroso a la vez que suelos circundantes. Los desechos prisa que otra que no lo hay a sido. Y lo suficientemente caldeadas para ger- de las colonias de ho rmigas pueden una población que crece rápidamenminar. proporcionar así una reserva escon- te tiene mayor probabilidad de com A diferencia de las aves y de los ma- dida, pequeña pero ya preparada, de petir con otras plantas por nutrienmíferos, que dispersan ampliamente abono para los pimpollos, que los nu- tes, espacio y demás recursos. Por las semillas que recogen, las hormi- tre durante sus delicados estadios tanto, el estudio de Hanzawa mostró gas las llevan a hormigueros cuida- iniciales. que las condiciones ecológicas para

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la diseminación, como la disponibili- de las hormigas, podrían desechardad de hormigas, afectaba al poten- se las semillas con los eleosom as más cial evolutivo de las poblaciones ve- pequeños. getales. Puesto que el éxito de la diseminaQueda así puesto de manifiesto que ción por hormigas puede variar conla mirmecocoria supone muchas ven- siderablemente, Hall Cushman, de tajas para ciertas especies de plantas. Macquarie, y John F. Addicott, de la Desconocemos, empero, de qué modo Universidad de Alberta, han propueslas hormigas sacan partido de esta in- to que la mirmecocoria sea un muteracción. Sabemos que los eleosomas tualismo condicional. En un momenson buscados ávidamente por las re- to y lugar determinados, dependiencolectoras, arrancados rápidamente do de las condiciones imperantes, la de las semillas y ofrecidos a las lar- interacción podría funcionar de ma vas. Debe todavía cuantificarse en qué nera subóptima. Pero cuando todas medida este comportamiento afecte a las condiciones fuesen adecuadas, las las tasas de crecimiento de las colo-  ventajas de la mirmecocoria, tanto nias de hormigas. para las plantas como para las hormigas, serían muy notables. Ventaale también la pena señalar que  jas cuyo valor refuerza poderosame nno todas las hormigas se dedican te las presiones que mantienen los a la diseminación. Cuando una plan- rasgos que hacen posible el comporta libera sus semillas, sólo un peque- tamiento. ño subconjunto de las especies de hormigas de un lugar determinado demedida que aumente la lista de muestra interés por los eleosomas. mirmecócoras conocidas, se irá Estas hormigas han de tener algún comprendiendo mejor la importancia tipo de especialización, pero nadie sa- de este mecanismo de dispersión de be si es de comportamiento, morfoló- sementera en todo el mundo. Nuevos gica, dietaria o de otro tipo. estudios de los beneficios de la mirLa dispersión de semillas por las mecocoria para plantas y hormigas hormigas constituye, pues, un modelo ayudarán, asimismo, a dilucidar los importante para el estudio de una am- pormenores de las relaciones mutuaplia variedad de interacciones entre listas y de sus consecuencias evoplantas y animales que, en cierto sen- lutivas. tido, se manifiestan asimétricas. Las plantas se han adaptado claramente a la relación con las hormigas (los eleosomas son sus rasgos adaptativos más palmarios); mucho menos obvias resultan las adaptaciones desarrolladas por éstas. En cuanto sistema de dispersión de BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA semillas, la mirmecocoria, aunque MYRMECOCHOROUS PLANTS IN AUSTRALIA bueno, no es infalible. Un eleosoma AND THEIR DISPERSAL BY ANTS. Rolf Y. constituye un premio atractivo para Berg en  Australian Journal of Botany, distintos tipos de hormigas. Los exvol. 23, n.o  3, págs. 475-508; junio de perimentos con Corydalis aurea de1975. mostraron que de los nidos de deDISPERSAL E COLOGY OF C   AREX  PEDUNCU  LAT A (C YPERACEAE ): A N EW N ORTH terminadas especies de hormigas no AMERICAN MYRMECOCHORE, Steven N. germinaron nunca plantones. EfecHandel en  American Journal of Botany, tivamente, estas hormigas parecen vol. 3, n. o 8, págs. 1071-1079; septiembre ser “ladronas de eleosomas” paráside 1976. tas, que destruirían las semillas o THE COMPETITIVE RELATIONSHIP OF THREE plantones fijados. WOODLAND SEDGES AND ITS BEARING ON  Apar te de est as hormigas ladr oTHE EVOLUTION OF ANT DISPERSAL OF nas, hay como una docena más de  AREX  PEDUNCULATA. Steven N. Handel C  Evolution, vol. 32, n. o 1, págs. 151en factores que contribuyen al éxito o 163; marzo de 1978. al fracaso de la mirmecocoria como HE E VOLUTIONARY E COLOGY OF ANT T mecanismo de dispersión de semiPLANT MUTUALISMS. Andrew J. Beattie. llas en cualquier sitio. La lluvia Cambridge University Press, 1985. inunda los hormigueros y las coloSEED ECOLOGY . M. Fenner, Routledge, nias de hormigas están expuestas a Chapman & Hall, Inc., 1985. epidemias de enfermedades fúngiD IRECTED D ISPERSAL : D EMOGRAPHIC ANALYSIS OF AN ANT-SEED MUTUALISM. cas y a una depredación ele vada. Si Frances M. Hanzawa, Andrew J. Beattie abundan otros recursos alimenticios, y David C. Culver en  American Naturalos eleosomas podrían encerrar melist , vol. 131, n.o 1, págs. 1-13; enero de nor atractivo para las hormigas. Si 1988. las plantas compiten por la ate nción

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Mimetismo vegetal Spencer C. H. Barrett

 Hay flores que parecen insectos y malas hierbas que se hacen pasar  por cultivos. El mimetismo de los vegetales es fruto de la selección natural: atrae a los polinizadores y ahuyenta a los depredadores

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as adaptaciones de las plantas aspecto de especies nectáreas que su probabilidad de supervivencia sellegan a ser extraordinariamen- ocupaban la misma zona, en vez de rá mayor que la de otros ejemplares te complejas. Ciertas especies secretar ellas su propio néctar. menos disimulados. La planta dejará de orquídeas, por ejemplo, imitan a Las relaciones entre las plantas y más descendientes y transmitirá así la hembra de las abejas; otras plan- otras especies de su entorno no fue- la ventaja a la generación siguiente. tas ofrecen el aspecto de animales ron objeto de investigación hasta bien Para que la selección natural favorezmuertos, cuyo olor despiden , y aun las entrado nuestro siglo, cuando la ecolo- ca la evolución del mimetismo, el mihay que semejan piedras. Esas extra- gía surge como disciplina con entidad meta ha de obtener cierta ventaja reñas adaptaciones ilustran sólo algu- propia. A partir de ese momento, los productora de la adopción de patronos de los refinados medios de que se análisis revelan que las interacciones nes característicos de otro organismo  valen las plantas para acrecentar la entre plantas y animales cubren la u objeto; su eficacia biológica, o aptiprobabilidad de sobrevivir. gama entera que va desde las asocia- tud ( fitness ), medida por el número Que una especie imite a otra para ciones mutuamente beneficiosas (los de descendientes que sobreviven en engañar a un enemigo y con ello es- sistemas de polinización) hasta las la generación siguiente, ha de ser macapar de la depredación ha fascinado antagonistas (la defensa contra los yor a resultas del engaño. a los biólogos durante más de un si- herbívoros). El mimetismo puede inPocas veces se ha comprobado ese glo. Tan peculiar estrategia de super- tervenir en todos esos sistemas, y a extremo en estudios de campo sobre  vivencia fue descrita, en 1862, por el medida que los botánicos avanzan en mimetismo animal, en parte porque naturalista inglés Henry W. Bates, el estudio de esas interacciones, re- seguir la pista de las dos o (lo más frequien observó que, entre algunas ma- sulta más evidente que el mimetismo cuente) tres especies que interactúan riposas sudamericanas de colores vi-  vegetal está más difundido de lo que suele plantear problemas logísticos.  vos, casi idénticas entre sí, unas eran antaño se supuso. Las plantas, al menos durante la fa venenosas y otras eran absolutamen se vegetativa de su ciclo biológico, este inofensivas. Supuso que la especie l mimetismo, animal o vegetal, tán inmóviles y, por tanto, su obserinocua se disfrazaba de ponzoñosa al es un sistema a tres bandas. Exis-  vación y manipulación bajo condicioobjeto de evitar que se la comieran, y te un modelo: el animal, planta o nes de campo experimentales resulta dio al fenómeno el nombre de mime- substrato a imitar; un mimeta: el or- más fácil. En el caso de los herbívotismo; hoy se conoce como mimetismo ganismo imitador del modelo, y un ros, es obvio que la mera su pervivencia batesiano. receptor de señales, o incauto: el ani- confiere automáticamente a la planEl mimetismo de los vegetales no mal incapaz de distinguir el modelo ta una mayor aptitud respecto de los ha centrado la atención de los botá- del mimeta. Los caracteres miméti- individuos menos afortunados que son nicos hasta hace poco. Lo que se ex- cos incluyen estructuras morfológi- depredados. En la polinización, el núplica, en parte, porque antes los ve- cas, pautas de color, comportamien- mero de polinizadores atraídos a la getales solían estudiarse en relación tos y todos los atributos del mimeta planta y la cantidad de frutos y semicon su ambiente físico, y en parte que fomentan el parecido con el mo- llas producidos pueden considerarse también porque el mimetismo es me- delo; puede ser éste una especie no una estimación de la aptitud repronos frecuente entre las plantas que emparentada, un objeto inanimado o ductora. entre los animales. (Cuya causa re- el mismo entorno donde suele vivir En la mayoría de los sistemas de side probablemente en su carácter el organismo. polinización, la planta y sus polinizasedentario y en su propensión a a gruEl mimetismo no constituye ningu- dores se benefician por igual, y se crea parse; los herbívoros, en consecuen- na estrategia activa de la planta; las una relación de mutualismo. La plancia, acaban por aprenderse la locali- flores no engañan ni burlan delibera- ta ofrece una recompensa alimenticia zación de cada planta y la distinguen damente a los animales que las visi- en forma de polen y néctar; en contrade las demás.) Las observaciones rea- tan. Aparece como resultado de la evo- partida, durante el transcurso de su lizadas en 1793 por el naturalista lución por selección natural y con el actividad alimentaria, los polinizadoalemán Christian K. Sprengel brin- concurso de mutaciones aleatorias, res transfieren polen entre ejempladaron una primera pista de que las que conducen, al cabo de muchas ge- res de la misma especie, que se fecunplantas, igual que los animales, imi- neraciones, a la aparición de caracte- dan y forman semillas. Ciertas plantaban a otras especies. Sprengel des- res favorables. Si, por ejemplo, tales tas explotan esa relación y fomentan cubrió que ciertos vegetales, en par- caracteres genéticos contribuyen a ca- la visita de polinizadores pese a que ticular las orquídeas, adoptaban el muflar la planta, es de suponer que no ofrecen ninguna recompensa a

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cambio. Lo consiguen imitando varias características físicas y químicas (color, textura, olor o forma) de especies próximas que sí excretan copiosas cantidades de néctar. Los insectos, incapaces de distinguir el modelo del mimeta, polinizan ambos. L. Anders Nilsson, del Instituto de Botánica Sistemática de Uppsala, describió un ejemplo de semejante engaño, cuyo fundamento no resulta inmediato para el observador. Las flores de varias especies del género Campanula   componen el modelo de ese complejo mimético; el mimeta es la orquídea Cephalanthera rubra . Ambas flores viven juntas en zonas boscosas y secas de Europa occidental y del Mediterráneo, donde son visitadas regularmente por dos especies de abejas solitarias: Chelostoma fuliginosum y C. campanularum . En lo demás, los dos tipos de flor guardan escaso parecido entre sí. Difieren tanto en la forma como en el color (las de la orquídea son rosas; las de las campánulas, azul violado), y pertenecen a distintas familias. Además, al contrario que las orquídeas, las campánu-

las producen néctar abundante para las abejas que las visitan. Nilsson observó que los machos de las abejas Chelostoma volaban hacia las flores de Cephalanthera , aterrizaban sobre ellas y entraban de cabeza en la flor, era de suponer que en busca de recompensas florales. Al no encontrar néctar, retrocedían, y entonces rozaban los sacos de polen amarillo, los polinios, que se adherían al tórax de la abeja mediante una substancia pegajosa excretada por el órgano sexual femenino de la flor, el estigma. Cuando la abeja reemprendía el vuelo, se llevaba consigo los polinios y depositaba el polen en el estigma de la siguiente orquídea que visitaba. Nilsson siguió la trayectoria de las abejas y descubrió que, por no discriminar entre los dos tipos de flor, polinizaban ambas especies con éxito. Se preguntó por qué las orquídeas, que tienen un aspecto inconfundible y no producen néctar, resultaban tan atractivas para las abejas que las polinizaban. Nilsson resolvió la paradoja con ayuda de un espectrofotómetro —el

1. ENGAÑADA POR SEÑALES físicas y químicas, la avispa Campsoscoliaciliata  intenta aparearse con la orquídea Ophys speculum. El labelo, o labio inferior de la flor, tiene aproximadamente el mismo tamaño, forma y vellosidad que una hem-

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aparato que mide las longitudes de onda de la luz reflejada por un objeto. Aunque los colores de la orquídea y de la campánula resultan muy diferentes al ojo del observador humano, descubrió que las curvas de reflectancia de ambas flores son prácticamente idénticas en la banda visual de las abejas. La orquídea aparece roja al ojo humano, porque refleja luz en el extremo rojo del espectro (en la banda de los 600 a 650 nanómetros), pero las abejas ven mejor en el extremo ultravioleta; como otros muchos insectos, no distinguen tonos de rojo. Por tanto, para la abeja, la orquídea y la campánula son idénticas; al parecer, en ese sistema de engaño, la forma y el aroma son secundarios.  Así pues, los machos de las abejas Chelostoma   visitan, engañados, las flores de Cephalanthera  —comportamiento que reporta pocos beneficios a la abeja, pero muchos a la planta: la polinizan sin tener que brindar a cambio recompensas florales. La comparación del éxito reproductor de la orquídea en zonas donde coexiste con las campánulas y sus abejas poliniza-

bra; al parecer, los machos son incapaces de distinguirlos. Así, la orquídea es polinizada por las avispas que visitan una flor tras otra en busca de pareja. La pseudocópu la está particularmente extendida por los trópicos.

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2. EL MIMETISMO es un sistema a tres bandas en el que intervienen un modelo, un mimeta y un incauto. En la figura, el modelo es la campánula Campanula persici folia (izquierda), que produce abundante néctar —substancia que atrae a los polinizadores—. La orquídea Cephalanthera rubra  (derecha) no lo produce, pero imita a la campánula y, así, engaña al incauto, la abeja Chelostomafuliginosum (centro), que la visita para alimentarse. Los colores de ambas flores le parecen iguales a la abeja, que poliniza las dos especies. doras y en otras donde no se registra esa coexistencia muestra que las orquídeas multiplican claramente su eficacia biológica imitando a las campánulas. La producción de frutos en esas zonas sextuplica el rendimiento de las regiones donde la orquídea vi ve sin la compañía de campánulas.

La familia de las orquídeas ofrece por doquier ejemplos de mimetismo bastante más curiosos que éste. En una de sus añagazas, las flores de varias especies de orquídea imitan hembras de insectos. Las orquídeas no segregan néctar, pero desprenden un aroma muy similar a la feromona se-

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40    )    E    J    A    T    N    E    C    R    O    P    (    A    I    C    N    A    T    C    E    L    F    E    R

CEPHALANTHERA RUBRA

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CAMPANULA PERSICIFOLIA

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500 600 LONGITUD DE ONDA (NANOMETROS)

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3. COLORES DEL MODELO y del mimeta, que le parecen distintos al hombre, capaz de percibir la luz de longitudes de onda próximas al extremo rojo del espectro visible (derecha), donde difieren las reflectancias de estas flores. Sin embargo, en el extremo azul-ultravioleta del espectro (entre unos 300 y 550 nanómetros), las curvas de reflectancia de una y otra flor son casi idénticas y a la abeja los colores le parecen iguales. 46

xual de la especie de insecto que imitan. Además, el labelo, o labio inferior de la flor de la orquídea, presenta una forma y una textura análogas a las del insecto imitado. Por ejemplo, en las orquídeas que atraen abejas, el labelo está cubierto de pelos.  Varias especies del género eur opeo Ophrys   han evolucionado tan estrechamente vinculadas a sus insectos polinizadores que emiten una fragancia similar, si no idéntica, a la de la hembra del insecto modelo. En algunos casos, la orquídea toma el nombre de la clase de insecto (mosca, avispa, abeja) que la poliniza. Los machos, sobre todo si no se han apareado con hembras, son atraídos hacia las flores de la orquídea e intentan copular con ellas. Desde la perspectiva de la planta, la pseudocópula es, a todas luces, una estrategia eficaz. Cuando el insecto aterriza en la flor, entra en contacto con los polinios de la orquídea. Frustrado en su intento de apareamiento, el insecto remonta el vuelo en busca de una pareja más apropiada, llevándose los polinios a otra flor de la misma especie, donde persistirá en sus afanes amorosos.

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a pseudocópula representa una de las formas más fraudulentas y complejas de zoopolinización de las plantas con flor. Ha evolucionado de modo independiente en tres continentes (Australia, Eurasia y Suramérica) y está particularmente extendida por los trópicos, donde muchas orquídeas se reproducen por ese método. ¿Por qué los insectos, que no perciben beneficio manifiesto alguno, se prestan a semejante adaptación? ¿No fa vorecería la selección natural la supervivencia de los machos capaces de conservar sus energías por distinguir una flor de una hembra de su misma especie? Una posible explicación es que el período de floración de la orquídea se sincroniza con la eclosión de los machos adultos del estadio de pupa. (A menudo, los machos salen antes que las hembras.) Los machos recién salidos compiten fuertemente por las hembras adultas disponibles; se supone que, en esas circunstancias, es escasa su capacidad de discriminación. En un estado tal de frustración sexual, muchos machos se encuentran prestos a dejarse engañar por la fragancia y el aspecto de las flores de la orquídea. En el extremo opuesto a las ostentosas flores asociadas con la pseudocópula figura la estrategia de polinización en la que la planta adopta características propias de la carne en descomposición. Esas plantas han de-

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sarrollado, por evolución, caracteres que repugnan al ser humano pero que atraen a las moscas y otros insectos carroñeros: olores pútridos, colores carnosos y abundante pilosidad. Uno de los más eficientes imitadores de carne podrida es  Amorphophallus titanum: ejemplar de casi dos metros y medio de altura procedente de Sumatra, su hedor es tan fuerte que se cuenta de personas que han perdido el conocimiento por olfatearla demasiado de cerca. Los mimetas de carne podrida rara vez ofrecen néctar u otra recompensa alimenticia. Antes bien, engañan a sus polinizadores presentándose como lugar de alimentación idóneo para presas en desarrollo, que suelen alimentarse de tejidos de animales muertos. Las moscas hembras, confundidas por el olor a carne en descomposición, se posan sobre las flores y, en algunos casos, llegan incluso a depositar huevos en ellas. Igual que los machos que van de flor en flor en busca de pareja, las hembras transitan de un mimeta de carne podrida a otro en pos de un lugar donde poner los huevos. En su deambular, recogen inadvertidamente polen sobre el cuerpo y lo transportan al estigma floral, polinizando la especie.  Alguna s plantas imitan a otros miembros de su propia especie —forma de engaño conocida como mimetismo bakeriano, en honor de Herbert G. Baker, de la Universidad de California en Berkeley, su descubridor—. Se sabía desde tiempo atrás que los miembros de la familia de la papaya, Caricaceae, son dioicos: las flores masculinas y las femeninas están en pies distintos. En esta familia, las flores de uno y otro sexo difieren notablemente, fenómeno que recibe el nombre de dimorfismo sexual. Las masculinas poseen un largo tubo floral, mientras que las femeninas tienen los pétalos libres, dispuestos en torno a un gran ovario verde; las flores masculinas producen néctar, pero las femeninas no. Baker se preguntó cuál sería el mecanismo de polinización. ¿Qué atraía a los insectos hacia la flor femenina, que no produce néctar ni polen? Estudiando las interacciones de la planta de la papaya con sus visitantes, observó que la polinizaban principalmente insectos crepusculares —como las mariposas nocturnas de la familia Sphingidae—, que visitaban flores masculinas y femeninas por igual. Llegó a la conclusión de que, a los esfíngidos que sobrevuelan las plantas cuando la intensidad lumínica es escasa, las flores de ambos sexos deben

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4. PSEUDOCOPULA entre dos especies mediterráneas, la abeja  Eucera nigrilabris y la orquídea Ophrys tenthredinifera ; facilita la polinización de la planta. Para una abeja macho, la flor (izquierda) tiene la misma apariencia que una hembra con las alas extendidas. La abeja se aferra al labelo de la flor e intenta copular con él (derecha). Al hacerlo, roza los polinios: masas de polen que penden del labio superior de la flor y que se adhieren a su cuerpo. Cuando la abeja remonta el vuelo, transporta los polinios a otra flor de Ophrys. de resultarles muy parecidas. Baker bautizó el fenómeno “polinización por error”.

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n la mayoría de las especies vegetales dioicas, las plantas masculinas producen bastantes más flores que las femeninas. Kamaljit S. Bawa, de la Universidad de Massachusetts en Boston, opina que la proporción sesgada de flores en las plantas dioicas ha instado una intensa selección natural en favor de las flores femeninas adaptadas al patrón visual de búsqueda desarrollado por los polinizadores que visitan las flores masculinas. Tal engaño resulta coherente con las reglas del mimetismo: en la familia Caricaceae, el modelo (la flor masculina) abunda mucho más que el mimeta (la flor femenina). Por este motivo, los biólogos creen que en las especies dioicas el mimetismo podría haberse difundido más de lo que se supone; en ese sentido, interesa observar que las flores masculinas y femeninas de plantas polinizadas por animales tienden a parecerse, mientras que las de plantas polinizadas por el viento no. No todo el mimetismo vegetal está sesgado en un sentido, como en el batesiano, donde una especie obtiene todo el beneficio por imitar a otra. Es frecuente entre los animales, aunque raro en las plantas, el llamado mimetismo mulleriano (en honor de Fritz Müller, zoólogo alemán del siglo  XIX  que lo describió). En este género de mimetismo, varias especies no emparentadas adoptan una fisonomía y un comportamiento parecidos. Al formar un grupo de estas características, las plantas pueden beneficiarse de un “es-

tilo publicitario” común, método que atrae más polinizadores que si cada especie se anunciara por su cuenta. El mimetismo mulleriano difiere del batesiano en que no esconde engaño alguno, no existe una distinción clara entre modelo y mimeta, y todas las partes contribuyen por igual, es decir, todas ofrecen recompensas florales de parejo valor. Por esa razón, algunos botánicos sostienen que el mimetismo mulleriano no es en realidad un mimetismo, sino mera consecuencia de que los organismos que viven en el mismo entorno evolucionan de forma parecida, fenómeno conocido como evolución convergente. (Un ejemplo clásico de convergencia es la evolución del carácter suculento en las plantas del desierto. En respuesta a la necesidad de conservar el agua en los ambientes áridos, diversas especies no emparentadas han desarrollado hojas gruesas y tejidos pulposos.) Existen también asociaciones florales que parecen combinar elementos de los sistemas batesiano y mulleriano. Ejemplo de esa categoría, pendiente aún de verificación, es un complejo de tres especies amarilloanaranjadas polinizadas por mariposas: Lantana camara , de la familia de la verbena,  Asc lep ias curassevica , de la familia del vincetósigo, y  Epi den dru m rad ica ns , una orquídea. Las tres especies conviven en las cunetas de las carreteras de los trópicos americanos, donde reciben la  visita de los mismos ejemplares de mariposa. Según parece, Lantana y Asclepias , que producen abundante néctar, son mimetas mullerianos mutuos.  Epi-

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dendrum, que no produce néctar, pa-  varios centenares de especies de la fa- de esas formas miméticas. Al pacer sa por ser mimeta batesiano de los milia de la escarchada, Mesen- en vegetación baja, los animales deotros dos. Las tres especies satisfacen bryanthemaceae, han desarrollado un  vorarían cuanto tuviera aspecto de los criterios externos de los complejos sorprendente parecido con piedras y planta, aunque fuera lejanamente, en miméticos: viven en la misma zona y guijarros. La imitación de piedras es- particular durante la estación seca, tienen flores de tamaño y color simi- tá logradísima en el género  Lithops : cuando muchas se marchitan y muelares. Pero no ha podido demostrarse la planta entera simula una piedra ren. A favor de esa hipótesis figura el todavía que ninguna de esas especies hasta el punto de resultar práctica- hecho de que las flores de Lithops (que se polinice más (y deje, por tanto, más mente imposible distinguirla de un son conspicuas) tengan una vida bredescendientes) cuando se presenta fondo de vegetación baja, sobre todo  ve y aparezcan sólo durante la estaasociada con las otras dos que cuan- en la época seca, cuando se marchita ción húmeda, cuando los animales de do está sola. y se cubre ligeramente de arena, co- pasto disponen de hierba en abundanLas plantas no siempre imitan a mo sucede con frecuencia. cia. El problema de identificar las preotros organismos, ni siempre han de siones de selección responsables del engañar para que las polinicen. El mielbert Wiens, de la Universidad mimetismo pétreo viene a recordarmetismo de algunas especies ha evode Utah, cree que ciertos anima- nos que la vida evoluciona sin pausa. lucionado en respuesta a la depreda- les, que pueden ser pequeños mamí- Cuando se altera la intrincada reción animal. Ciertas especies reme- feros, aves escarbadoras o ungulados lación entre modelo, mimeta e incaudan la forma, tamaño, color e incluso que otrora vagaron por las llanuras to —por ejemplo, debido a la introtextura de un fondo inanimado, has- de Africa en grandes manadas, pudie- misión humana—, puede que no subta el punto de quedar camufladas fren- ran haber dado origen a la fuerza se- sistan intactos más que algunos te a posibles herbívoros. Por ejemplo, lectiva que llevase a la proliferación fragmentos del complejo mimético ori-

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5. STAPELIA NOBILIS , de Africa meridional, cuyo color y hedor remedan los de la carne en descomposición. Para un insecto, los pétalos rojos de la flor, cubiertos de finos pelos, ofrecen el aspecto y el tacto de la piel. La mosca hembra que aparece en la fotografía, incapaz por lo visto de percibir la diferencia en-

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tre la planta y el cadáver de un animal, acaba de depositar una masa de huevos blancos en el fondo de la flor y, en su deambular, recoge polen del mimeta. Las larvas que emergen de estos huevos requieren proteína animal para su desarrollo, y morirán al poco por falta de una provisión de alimento adecuada.

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ginal. En esos casos, el extraordinario parecido entre los modelos y sus imitadores es una fascinante instantánea de procesos evolutivos pretéritos que han dejado de operar. No todos los mimetismos vegetales reflejan acontecimientos evolutivos del pasado remoto. Uno de los más destructivos depredadore s de plantas es  Homo sapiens  y diversos estudios sobre plantas cultivadas señalan que las prácticas agrícolas han ejercido una enérgica influencia sobre la genética y la evolución de ciertas malas hierbas. Con el advenimiento de la agricultura se hizo necesario el control de las cizañas que invaden los terrenos agrícolas y reducen los rendimientos, pues compiten por los nutrientes y la luz con las especies cultivadas. Desde que se inició la domesticación de vegetales, el campesino ha arrancado a mano las malas hierbas; y a pesar del empleo generalizado de herbicidas, la escarda manual aún es práctica corriente, sobre todo en los países menos desarrollados. En el proceso de eliminación de las malas hierbas, a mano o con azada, el agricultor se enfrenta al problema de distin- 6. IMITACION de piedras, que alcanza su máxima expresión en el género  Lithops de Africa meridional. Vistas de lejos, cuesta distinguir estas tres plantas de los guiguir la planta cultivada de la cizaña.  jarros que las rodean; durante la estación seca, se marchitan y resultan casi inviEn la mayoría de los casos resulta fá- sibles aun a corta distancia, para protegerse, parece, de la depredación. cil diferenciarlas. Sin embargo, cuando la especie cultivada y la mala hierba presentan una apariencia similar, cultivados, la escarda de los arroza- dos también conservaban los caractees muy fácil no reparar en la segun- les suele efectuarse durante las pri- res que hacen incomestible el arroz da por confusión con la primera. Es meras etapas de crecimiento de la silvestre: los granos son pequeños y muy probable que así suceda cuando siembra, cuando la competencia en- tienen la cáscara muy dura, lo cual la cizaña crece diseminada en los cul- tre el arroz agrícola y las cizañas in- dificulta la molienda. Aún más grave tivos y con una densidad relativamen-  vasoras es máxima. Por consiguien- es que los caracteres del domesticado te baja; pero también puede ocurrir te, la mayoría de los mimetas cizaña- expresados en el híbrido le permiten con altas densidades de cizaña, cuan- dores imitan el estadio de plántula sobrevivir y proliferar, enredando todo la dureza de la escarda manual me- del ciclo biológico del modelo agríco- davía más el problema de los arroces noscaba la capacidad de discrimina- la y resultan indistinguibles del ver- cizañadores. ción del trabajador, lo que se traduce dadero cultivo hasta el momento de la floración, cuando el daño ya está n un intento de erradicar las cien un aumento de los errores. hecho. zañas híbridas de los arrozales, i interés por tan fascinante teObservé en Swazilandia que, en genetistas de la India crearon variema nació cuando investigaba en ciertas condiciones, el arroz domésti- dades agrícolas de arroz con hojas de Swazilandia las plagas de arroz sil- co y el silvestre de la especie O. rufi- color púrpura. Creían contar así con  vestre en los sembrados. En los años  pogon hibridaban y producían descen- un medio sencillo y eficaz para que 1950, dos especies de arroz silvestre, dientes viables; la distinción entre los campesinos que escardaban los Oryza rufipogon  y O. punctata, inva- cultivo y cizaña resultaba entonces arrozales a mano distinguieran las dieron los arrozales y se multiplica- especialmente problemática. Las com- especies cizañadoras de las comesron y propagaron con rapidez. Dada plejidades de la hibridación entre tibles. Lamentablemente, el proceso la semejanza entre las especies sil- arroces agrícolas y silvestres han si- natural de hibridación entre el culti vestres y la doméstica, no se advirtió do extensamente investigadas por el  vo y la cizaña, combinado con la esla magnitud de la invasión hasta que Instituto Nacional japonés de Gené- carda manual, condujo pronto a la las poblaciones cizañadoras habían tica. Sus técnicos descubrieron que aparición de arroces cizañadores de crecido demasiado para controlarlas los híbridos expresaban ciertos carac- hojas púrpuras, perdiendo el color toeficazmente. En mis observaciones de teres de los domésticos, como la coin- da utilidad como elemento disla escarda manual practicada por los cidencia de la floración, la germina- criminante. campesinos comprobé que la distin- ción sincrónica y la reducida capaciLas gramíneas del género  Echi ción entre las diferentes plantas de dad de desprendimiento (la propensión nochloa constituyen otra de las plaarroz era muy difícil y que, a menu- de las semillas de arroz a caer prema- gas principales del arroz cultivado. do, los invasores quedaban en pie. turamente de la inflorescencia de la Figuran entre las malas hierbas más Como en la mayoría de los campos planta). Por desgracia, dichos híbri- difundidas y nocivas del mundo e in-

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festan distintos tipos de siembras y plantaciones: trigo, algodón y árboles frutales, además del arroz. Se identifican por presentar bases foliares ro jizas, hojas ho jas caídas y la floración f loración temte mprana. Empero, entre las especies de  Echinochloa  Echinochlo a que infestan los arrozales de Asia han surgido mutaciones que eliminan esas característ características; icas; la cizaña se parece tanto al arroz agrícola que apenas si se distingue de éste, sobre todo durante el período de crecimiento vegetativo. Sólo el examen detenido de las plantas permite identificarlas: las de arroz agrícola poseen lígulas, breves apéndices de

la base de las hojas. Habría que dedicar a la escarda más tiempo del que suele disponerse, y es frecuente, por tanto, que las especies cizañadoras queden en pie.

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os mimetas del arroz,  Ech  Echino ino chloa oryzoides y E. phyllo pogon (otrora E. oryzico la ), son hoy cizañas estrictas de los arrozales, propagados desde Asia a muchas de la s principales regiones arroceras del mundo, incluida California. Al parecer, penetraron en Estados Unidos contaminando semillas de arroz al poco de iniciarse allí el cultivo de ese ce-

7. PLANTULAS DE ARROZ cultivado ( izquierda ), comparadas con dos gramíneas más: una que la imita, Echinoch  Echinochloa loa phyllopogon phyllopogon (centro) , y otra que no la recuerda,  E. crus-galli (derecha). Pese al estrecho parentesco reinante entre las gramíneas,  E. phyllopogon phyllopogon se parece más al arroz que  E. crus-galli crus-galli. Para percibir la diferencia phyllopogon y el arroz hay una estratagema: fijarse en que la lígula (pequeentre E. phyllopogon ño apéndice en la base de las hojas), que presenta éste, no aparece en  E. phyllopo gon. Por otro lado, su tallo púrpura rojizo facilita la identificación de E. crus-galli crus-galli.

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real, porque se citan como cizañas en los primeros ensayos arroceros de la Biggs Rice Research Station del Valle Central de California. Hoy constituyen una de las plagas más gra ves del arro z cali californ forniano iano . Aunq Aunque ue en ese estado ya no se practica la escarda manual, puede que el estrecho parecido entre Echino  Echinochloa chloa  y el arroz haya fomentado indirectamente su difusión. A comienzos de siglo se certificó para su distribución estatal semilla de arroz procedente de campos que se creía libres de malas hierbas, pero que estaban infestados de Echinochloa. Se supone que, como contaminante de las semillas de arroz, el mimeta E. oryzoides oryzo ides  se exportó de California a Australia, donde se recolectó por vez primera en 1938, en el centro de investigación arrocera de Leeton, Nueva Gales del Sur. Hoy aparece en todas las zonas arroceras de ese estado, a punto de convertirse en un problema agrícola grave. Anthony Brown, de la Commonwealth Scientific and Industrial Indus trial Research Organization (CSIRO), y el autor han analizado la variabilidad genética de di ve rsa s en enzi zima mass pre se sent ntes es en la lass poblaciones californianas y australianas de  E. oryzo oryzoides ides . Nuestros datos indican que las poblaciones australianas representan un extracto muy limitado de la información genética existente en las californianas de la misma especie, de lo que se concluye, por tanto, que la variedad de  E. oryzoides hallada en Australia no podía provenir más que de las existencias ancestrales de California. El mimetismo no se circunscr circunscribe ibe al estadio vegetativo de las plantas cultivadas; puede expresarse también en otros estadios del ciclo biológico. Por ejemplo, en el tipo de explotación intensiva a pequeña escala que caracteriza el cultivo del arroz en muchas partes del mundo, sobre todo en Asia, el trasplante de brotes de los semilleros a los arrozales brinda una nueva oportunidad a la selección humana. El mimetismo se da también en el estadio de semilla, según describieron a comienzos de siglo botánicos rusos a partir de observaciones realizadas en una variante de la cizaña Camelina sativa   (var. linicola) de los linares de la antigua Unión Soviética. Las plantas de C. sativa tienen el tallo delgado, sin ramificar, las hojas pálidas y estrechas y ofrecen toda la apariencia de una planta de lino. La similitud, sin embargo, no es fruto de la selección por escarda manual, que no se practica en los linares, sino de la mera adaptación a sobrevivir en los

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8. EN MUCHOS PAISES poco desarrollados, la escarda del arroz siguen realizándola trabajadores que pasan largas horas arrancando a mano las cizañas de los arrozales. Las malas hierbas que imitan el arroz, que escapan a la detección por la prisa y la fatiga con que se efectúan las labores, han llegado a constituir campos de lino, densamente apiñados y sombríos. El mimetismo de C. sativa se manifiesta en las semillas de la planta, similares a las del lino en varios aspectos importantes. Las semillas de Camelina  maduran al mismo tiempo que las del lino y, como los frutos que las contienen no son dehiscentes (permanecen su jetos a la planta planta), ), se cosech cosechan an junto con la siembra. Las semillas que no son de lino suelen eliminarse durante la trilla y la avienta, pero las de Camelina  han desarrollado propiedades análogas a las del lino. Aunque las semillas de las dos especies tienen distinto aspecto, la aventadora las hace volar a igual distancia. Así, las semillas se mezclan y se siembran  juntass la tempora  junta temporada da siguiente, lo que asegura la continuidad del complejo mimético. En ciertas zonas de Rusia, las semillas de las diversas variedades de lino presentan características distintas. Lo extraordinario es que las semillas de Camelina de cada región han evolucionado en paralelo con sus modelos y, por consiguiente, porfían como malas hierbas. Con la introducción de aventadoras más complejas, además de variedades agrícolas mejoradas, cabe que se rompa —al menos temporalmente— la íntima relación entre el sembrado y la cizaña. Por ejemplo, la introducción en California de arroces enanos de maduración temprana permite identificar más fácilmente la contaminación por  E. phyl lopo gon . La creación de variedades de arroz que produzcan semillas antes de que maduren las del mimeta probable-

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un grave problema agrícola en algunas regiones. Las mujeres de esta fotografía, tomada en 1969, escardan a mano ma no un arrozal de Swazilandia. A mediados de los años 1970 se abandonó por completo el cultivo del arroz en ese país debido al grave problema que planteaba la invasión de especies de arroz silvestre.

mente haga fracasar a tan cizañero imitador.

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a interacción entre especies siempre resulta impredecible, y un cambio en una de ellas suele desencadenar cambios en la otra. Aunque cabe la posibilidad de que las nuevas presiones selectivas que actúan sobre  E. phyllopog phyllopogon on lleven a la evolución de mimetas que sincronicen su período de floración con el del arroz, las in vestigaciones del autor apuntan a que ello es improbable: las poblaciones californianas de E. phyllopogon phyllo pogon  contienen relativamente poca variabilidad genética para caracteres como el período de desarrollo, y ello limita su capacidad de cambio evolutivo. En los sistemas agrícolas, el mimetismo no es siempre perjudicial perjudicial para el ser humano. Algunos mimetas cizañadores, en virtud de su parecido con una especie agrícola, se han con vertido a su vez en e n cultivos cult ivos muy m uy importantes. N. I. Vavilov fue el primero en observar, a finales de los años  veinte, que en los cultivos de cereales tempraneros, como el trigo, se cosechaban malas hierbas parecidas al centeno y a la avena; cizañas que accidentalmente quedaban expuestas a selección artificial a favor de caracteres domesticados —como semillas grandes, panículas rígidas y re tención en la planta—. Con el tiempo, las malas hierbas se convirtieron en culti vos útiles por derecho propio y hoy dependen por completo del ser humano para sobrevivir. Vavilov empleó el término “cultivo secundario” para designar esas especies vegetales domesti-

cadas que originariamente fueron cizañas miméticas; el proceso, que no tiene contrapartida entre los fenómenos miméticos de ecosistemas más naturales, se conoce como mimetismo  vaviloviano.. Que una evolución de ese  vaviloviano tipo pueda acontecer con tal rapidez es prueba convincente de la evolución de las adaptaciones por selección natural. El mimetismo vegetal entraña relaciones ecológicas de muchas clases y cubre un amplio espectro, desde estrategias de polinización basadas en el engaño hasta el sorteo de la depredación mediante camuflaje y la supervivencia de malas hierbas basada en la selección artificial de plantas que imitan especies agrícolas. En cada caso, el mimetismo resulta de la interacción entre mutaciones aleatorias y presiones selectivas del medio ambiente en el que vive el organismo. Así pues, la existencia de mimetismo vegetal es demostración palmaria del poder de la selección natural como fuerza conductora del cambio evolutivo.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA IN PLANTS . Delbert Wiens en Evolutionary Biology, vol. 11, págs. 365403; 1978. CROP MIMICRY IN WEEDS. Spencer C. H. Barrett Ba rrett en Economic Botany, vol. 37, n. o 3, págs. 255-282; julio-sept julio-septiembre, iembre, 1983. MIMICRY AND DECEPTION IN POLLINATION. A. Dafni en  Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 15, págs. 259-278; 1984.

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Sexualidad vegetal  José María Valderas Valderas

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i con algo ha tenido el hombre un trato continuado ha sido con las plantas, de las que recibió sustento, abrigo, medicina, medio de transporte y cuanto necesitó para resistir y propagarse en un entorno habitualmente hostil. Por eso resulta más difícil de entender que no llegara al descubrimiento de la sexualidad vegetal hasta finales del siglo XVII. Mil veces diríase que estuvo a punto de descorrer ese velo. Cuando en el Neolítico empieza em pieza a domesticarlas y seleccionarlas, cuando practica en Mesopotamia la polinización de las palmeras o la caprificación, cuando escribe sus primeras interpretaciones del mundo y esboza el origen de las cosas, cuando delinea los fundamentos de la historia natural con Aristóteles y Teofrasto, Teo frasto, tres siglos y medio antes de nuestra era. Muy pronto, sin embargo, empiezan a dominarse los distintos tipos de propagación (siembra, plantación, plantación, estaca, esqueje, etcétera) y mejora (injerto y selección de razas). Así consta en los “libros de agricultura” en que fueron maestros Varrón, Catón, Paladio, Columela y otros terratenientes romanos, escritos que pueden tomarse como precursores de las cartillas que, en una u otra forma, han manejado los hombres del campo hasta la creación de los cuerpos de ingenieros agrónomos y forestales. Culpable de ese retraso fue, en parte, la propia ciencia, la llamada filosofía natural. Ni siquiera el arraigo de las ideas de la revolución científica, que trajo el descrédito de la física aristotélica, puso en cuestión la vieja doctrina de la sexualidad. Se consideraba ésta una orexis orexis,, un apetito, y, en cuanto tal, propiedad exclusiva de la sensibilidad, reservada a los animales. Esa idea de base pasó, con la teoría galenista de las pasiones, a la filosofía y medicina de Occidente. Cierto es que griegos, latinos, bizantinos y medievales hablan de plantas masculinas y femeninas; pero son locuciones metafóricas. Tal separación no tiene nada que ver con los órganos de la reproducción, sino que se refiere a caracteres secundarios secundarios que el vulgo asocia con el macho o la hembra: galanura, blandura, forma de la hoja, etcétera. A menudo el “macho” pertenece a especie diferente de la “hembra”. En los autores árabes, que no sólo asimilan la tradición grecorromana, sino que heredan también las enseñanzas indias, la metáfora adquiere mayor verosimilitud de realidad. Es tal la viveza y precisión de las comparaciones que intérpretes hay que afirman que conocían el intercurso sexual de las plantas. “Has fecundado mi espíritu; recoge, pues, los frutos primerizos. / Los frutos de la palmera son de quien la ha polinizado”, escribía el poeta Ibn Zaydun, refiriéndose a Mu’tamid. Parece, con el Renacimiento, que se va a dar el salto decisivo. El espectacular desarrollo de la botánica a lo largo del siglo XVI  no se limita a multiplicar el número de plantas conocidas hasta entonces, partiendo del medio millar largo de la Materia médica de Dioscórides. Se trata, en un comienzo, de depurar los textos de Aristóteles, Teofrasto, Dioscórides o Plinio. Los dos primeros se habían ocupado de la filosofía natural con cierta hondura y en ellos funda sus propias ideas Andrea Cesalpino, sin duda el botánico de mayor pulso de esa centuria. Con éste adquiere rigor la clasificación sistem á-

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tica, tarea que obliga a atender con mayor acuidad a los órganos y su distribución. Para Cesalpino, la naturaleza vegetal es inferior a la animal; necesita, por tanto, menos potencias instrumentales. (En la filosofía natural aristotélica, la naturaleza de cualquier entidad operaba a través de potencias.) La planta procrea por la propia semilla encerrada en el fruto que ella fabrica. Pero no es la única forma de reproducción. Las plantas brotan a veces desde la podredumbre de otras de su misma especie. Otras veces se propagan por estaca o por renuevos. Si bien, el modo diverso de reproducción no implica pertenencia a especie distinta. Toda To da simiente consta, prosigue Cesalpino, de una parte material dispuesta para recibir el aliento del alma que le confiera vida. La fecundación vegetal consiste en la infusión del humor de la tierra en la materia vegetal de la simiente. El humor de la tierra y la luz pueden provocar la generación espontánea de las plantas. Dentro de una visión jerárquica de los seres, la famosa escalera, el tipo de reproducción suele ir asociado al grado de complejidad de la planta en cuestión. Así, las más perfectas, que necesitan mayor trabajo para su constitución, difícilmente se crean por generación espontánea y ni siquiera por estaca. La complejidad y perfección tienen que ver con el grado de diversidad y articulación interna. Pero Cesalpino niega taxativamente la sexualidad vegetal. Por una razón poderosa; los vegetales carecen de genitura genitura,, de los fluidos seminales que resultan de la concocción última del ali-

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mento. Al carecer de órganos sexuales, no se da la mezcla de fluidos paternos y maternos que concurre en la fecundación animal. De esa aporía teórica en que les habían encajonado la filosofía natural y el galenismo saldrí an los botánicos con el auxilio que les prestó el advenimiento de la microscopía. Gracias a las lentes de aumento, que permitiero n ver con claridad partes mínimas del interior de la flor, la ciencia dio un paso hacia delante en la segunda mitad del siglo XVII con la publicación, en 1672, de Anatomy of Vegetables Begun, de Nehemiah Grew, y, sobre todo,  Anatome Plantarum, de Marcello Malpighi, aparecida pocos años después. Ambos se han beneficiado, además, del progreso que está experimentando la anatomía humana con descubrimientos excitantes de estructuras inéditas, reseñadas por Thomas Willis en su Cerebri  Anatome , y el impulso dado a la embriología animal por William Harvey con sus Exercitationes de Generatione  Animalium. La fecundación animal y el desarrollo embrionario del feto sirven de punto de comparación para desentrañar el proceso de germinación.

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rew describe el desarrollo de una planta de semilla a semilla, pormenorizando la formación de la raíz, tallo, ramas, hojas y flor. A él le debemos también el enfoque que se convertirá en clásico a lo largo de los cincuenta años siguientes, esto es, la constitución y el uso, donde éste designa la función que compete al órgano vegetal sometido a estudio. Crea su propio léxico y confiere un nuevo significado a términos preexistentes. Al hablar de la flor distingue entre cáliz, corola y estambres, anteras y polen. En obras posteriores, de anatomía general o particular de troncos y raíces, hojas, semillas y flores, completa y aclara muchas explicaciones esbozadas en Anatomy of Vegetables. Malpighi, por su parte, llegaba a la anatomía vegetal tras una larga dedicación a la anatomía animal, a cuyo progreso había colaborado mediante la aplicación del microscopio a la investigación de vasos, embriología y ramificaciones

nerviosas. También creó su propia terminología, que no ha sobrevivido aunque permitió fijar la atención en un reparto más realista de las estructuras. Así, distinguió entre corola monopétala y polipétala. Llamó matriz al ovario, flósculos a los capítulos de las Compuestas y lóculo al carpelo; separó el filamento del estambre de la antera y diferenció entre ovario y estilo. Dio a entender que el estambre era un órgano secretor. Pensaran o no Grew, junto con alguno más contemporáneo como Thomas Millington y John Ray, en la sexualidad vegetal, el mérito indiscutible de su descubrimiento debe concedérsele a Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), de cuya vida sabemos muy poco. Nacido en Tubinga, donde su padre enseñaba medicina, allí estudió la misma carrera y terminó siendo docente y director de su jardín botánico. Con sus ensayos puede decirse que empieza la experimentación botánica. Comprobó que al eliminar las flores estaminadas del ricino antes de la dehiscencia de las anteras no se formaban semillas fértiles. Experimentó con el maíz, el mercurial, la espinaca, el lúpulo, el cáñamo y, muy en particular, con el ricino común. Aconteció un fenómeno que volvería a repetirse en otros trabajos experimentales de alcance en la historia de la biología, a saber, el acierto en el espécimen escogido. Así se reconoce, por ejemplo, con los guisantes de Mendel, que sobresalen por la distinción nítida de caracteres, óptima para la percepción de los resultados en los cruzamientos; o con la elección de la mosca del vinagre por el grupo de Morgan, organismo idóneo para los ensayos de genética cuantitativa dada la rapidez de reproducción y docilidad a las mutaciones indu-

1. RUDOLF JAKOB CAMERARIUS (1665-1721) descubrió la sexualidad de las plantas en una serie de experimentos llevados a cabo, sobre todo, con el ricino común. Insistía en que el botánico debía proceder “herbis, non verbis”, es decir, operar con las plantas y no detenerse en la mera descripción. Expuso sus resultados en forma de carta abierta a su amigo Valentini, profesor de medicina en Giessen.

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opinión, deben llamarse imperfectas las que, por hermosos que sean los pétalos que porten, carecen de estilo o de antera. Son estambres y pistilos verdaderos órganos de la reproducción de la planta. Pueden darse los dos en la misma flor, en ramas distintas e incluso en pies distintos.

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n el caso en que las flores masculinas se distinguen de las flores femeninas en plantas monoicas, muestra Camerarius que, si cortamos las que emiten el polvillo destinado a impregnar las otras flores, comprobaremos que se vuelven estériles. Remite a las pruebas obtenidas con el maíz y el ricino. Lo mismo se observa cuando a una planta macho le privamos de los órganos seminíferos que habrían de fecundar la flor de un pie hembra. Le resulta obligada la comparación con los órganos de la generación animal. Presentan los animales testes donde almacenan el semen reproductor; en las plantas su equivalente está en las anteras repletas de polen; lo que en las hembras animales es el útero con el ovario, en las flores femeninas es el estilo con el vaso seminal. Además, así como todos los animales adquieren en la pubertad la madurez sexual, también las plantas experimentan esos cambios simultáneos en las anteras fecundantes y en los estilos fecundables. Tenemos en el reino animal ejemplos abundantes de hermafroditismo, como en el “género de los testáceos” (grupo abigarrado de invertebrados en la zoología de su tiempo); en el vegetal predominan las plantas que alo jan los órganos masculinos y femeninos en la misma flor. No acaban ahí los puntos de convergencia entre la fecundación animal y la vegetal, para Camerarius. Si en el animal aparecen los rudimentos del organismo 2. ILUSTRACIÓN DEL SISTEMA SEXUAL DE LINNEO, que apareció en la edición de 1736 de su al poco de la concepción, dígase lo proobra Species plantarum. Como se lee al pie, realizó los dibujos Georg D. Ehret. pio de la plántula observable en el ovario fecundado. Operada la concepción, cidas; o con el axón gigante del calamar para medir los el semen animal no tiene que ver en el desarrollo embriopotenciales de acción. El ricino (Ricinus communis) es una nario del feto; tampoco interviene en ese proceso el poleuforbiácea muy robusta, de hojas grandes y bordes den- villo fecundante de las anteras. En los animales y en las tados. Tiene el fruto en cápsula espinosa trilocular. Las plantas se dan fecundaciones fallidas, por causas parejas. flores aparecen en ramilletes terminales. Todas las flores Y, por encima de todo, lo mismo que la fecundación animal femeninas se hallan situadas por encima de las masculinas. necesita el intercurso de macho y hembra, no hay fecunSe trata de una planta sumamente tóxica, de cuyas semi- dación femenina si no se da ese acoplamiento. llas, tres por fruto, se extrae el aceite de ricino. La carta tuvo bastante difusión. Pero no todos aceptaron Camerarius expuso sus resultados en una carta abierta la interpretación que Camerarius daba a sus experimentos. publicada en 1694 con el título De sexu plantarum epistola, Joseph Pitton de Tournefort, autor de un reputado tratado remitida a Michael Bernhard Valentini, profesor en de botánica, Institutiones rei herbariae, murió en 1708 Giessen. La misiva se extiende a lo largo de 80 páginas. negando la sexualidad vegetal, convencido de la función Con propósito cartesiano (explicar el fenómeno de una secretora de los estambres. Agudo observador de las parforma “clara y distinta”) y recogiendo los avances regis- tes florales, basó su clasificación, muy valorada a lo largo trados en morfología floral, distingue entre plantas que del siglo XVIII, en las formas de la corola. Llama la atención presentan pétalos y estambres con anteras y plantas que que no se repitieran los experimentos de Camerarius, si carecen de pétalos o de estambres. A las apétalas y con exceptuamos los ensayos conocidos de Richard Bradley, sólo estambres el vulgo las llama imperfectas. Frente a esa quien en 1717 eliminó los estambres de tulipanes y observó

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que no fructificaban, en tanto que sí lo hacían los exentos de castración. Ese mismo año la tesis de la sexualidad vegetal recibió su primera articulación sistemática en un discurso pronunciado por Sébastien Vaillant (1669-1722) en el Real Jardín Botánico de París. A instancias de William Sherard y de Hermann Boerhaave el Discours sur la structure des fleurs, leurs differences et l´usage de leurs parties se publicó en Leyden en 1718. Con el fin de que llegara a un número mayor de lectores, el impresor publicó la obra en edición bilingüe, con las páginas pares en francés y las impares en latín. Vaillant acepta sin reservas la exposición de Camerarius sobre la sexualidad de las plantas. Dictado el discurso ante los estudiantes, emplea un lenguaje llano, sin hipérboles ni falsos pudores. Compara, para regocijo del auditorio juvenil, los estambres con el pene y se demora en los placeres sexuales de las flores: “La tensión y dilatación de los órganos masculinos acontece con tal rapidez, que los lóbulos del botón, cediendo a su ímpetu, se derraman con suma celeridad.” Describe la naturaleza y uso del órgano masculino, el estambre, que consta de filamento y antera. El pistilo es el órgano femenino, cuyas partes principales son el estilo o tubo y el ovario, término que prefiere al de matriz introducido por Malpighi. Puede hallarse el ovario por encima o por debajo de la flor, es decir, puede ser súpero o ínfero. Hay óvulos (lóculos) y placenta en el interior del ovario.

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a flor genuina no es la que se adorna con corola y cáliz vistosos, sino la que tiene los órganos genitales formados. Los estambres en particular, que para Tournefort constituían las partes más viles y abyectas de las flores, encierran en realidad cuanto de más noble hay en la planta, pues sirven para la multiplicación de la especie. Ve en las anteras los testículos, no sólo porque remedan esa figura, sino también porque constan de una doble cápsula membranosa. El polen caracteriza también a la especie. Si hasta entonces corola y cáliz eran las partes distintivas de las flores, en Vaillant cumplen una misión meramente protectora. En razón de la ubicación del sexo clasifica, siguiendo a Camerarius, las flores, y por tanto las plantas, en masculinas, femeninas y andróginas o hermafroditas. Para mayor claridad, señala que las flores masculinas son las que los autores de su tiempo llaman estériles o falsas flores; femeninas las que denominan prolíferas o flores con fruto; y andróginas o femeninas, a las que los autores no han dado nombre alguno, las que poseen ambos sexos en un mismo pie vegetal. El texto de Vaillant llegó a España muy pronto. El propio Boerhaave le envió un ejemplar a su amigo Juan Salvador, botánico de Barcelona formado en Montpellier, autor de una flora de la región catalana que no llegó a publicarse. Pero lo importante es que se difundió desde Leyden, uno de los centros de la actividad médica y botánica de la Europa de la primera mitad del XVIII. A Leyden acudió para completar su formación Carlos Linneo. El padre de la denominación binomial de las plantas y de su agrupación en razón de los órganos sexuales se introdujo en la botánica bajo la guía de su maestro Johan Rothman. De éste había aprendido que para progresar en el conocimiento de las plantas tenía que dominar el sistema de Tournefort. En razón del mismo, hay que empezar por observar si la flor tiene o no pétalos. Si los tiene, mirar si se trata de una flor sencilla o doble, y si presenta forma de campana u otra. Si la flor es campaniforme, nos hallaremos ante una planta de la primera clase, aquella que

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engloba las que portan flor monopétala en forma de campana. Para determinar el género dentro de una misma clase, se atiende al fruto, a su posición y relación con el pistilo. Pero Rothman le instruye también en la disertación reciente de Vaillant. En el manuscrito que el día de año nuevo de 1730 Linneo presenta a Olof Celsius con el título de Praeludia sponsaliorum plantarum se nos ofrece convencido de la función sexual de estambres y pistilos. Un convencimiento que no era compartido por todos los naturalistas de la época. En 1720 Giulio Pontedera había escrito una extensa Anthologia (“Tratado de las flores”) contraria a las tesis de Camerarius y Vaillant. A Pontedera rebate Linneo en los Praeludia a propósito de la morera (Morus foemina), que, según el primero, fructificaba aunque no hubiera flores masculinas a centenares de millas a la redonda. Por segunda vez escribe sobre la cuestión en 1730, en comunicación a la Sociedad de Ciencias de Upsala con el título Exercitatio botanico-physica de nuptiis plantarum. Pero una cosa es defender la sexualidad y otra muy distinta fundar en ella la clasificación del reino vegetal. El incesante crecimiento del número de especies conocidas desde principios del siglo XVI había motivado el esfuerzo de no pocos por poner orden en ese mundo abigarrado. Nos hemos referido a Tournefort. No fue el único, ni el primero. Cesalpino, Ray y Rivinus, abandonando la vieja división cuatripartita de Teofrasto (hierbas, matas, arbustos y árboles), habían buscado criterios de organización en el número, posición y relación entre distintas partes de la planta. En su propio entorno, Linneo había comentado con su compañero Petrus Artedi la clasificación que éste hacía de las umbelíferas según portaran involucros separados o involucros comunes. Según parece, Linneo llegó poco a poco al descubrimiento de su sistema de clasificación, en un proceso que empezó antes de las primeras memorias escritas sobre la sexualidad vegetal. Los linneólogos hacen hincapié en las notas marginales que apuntó al ejemplar que poseía del Hodegus de Johrenius. Esas notas indican el número de estambres que caracterizan a crucíferas, labiadas, liliáceas y otras familias, si se nos permite el arcaísmo. Sin embargo, cuando se decide a introducir el sistema sexual en los Fundamenta botanica lo hace como quien se sabe consciente de que con él empieza una nueva era. “Dejé de lado las ideas preconcebidas, me convertí en escéptico y lo cuestioné todo; sólo entonces se me abrieron los ojos; sólo entonces vi la verdad.” Eso escribió en el prefacio al manuscrito de Fundamenta en 1730. Sus ideas, las reglas universales cómo él las llamaba, cristalizaron en 1735 con la publicación del Systema naturae. Allí ordena las clases según el número de estambres y su mutua relación; los órdenes dentro de las clases, según el número de pistilos. Y comienza por distinguir entre matrimonios públicos y clandestinos, es decir, entre fanerógamas y criptógamas.

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o mismo que la sexualidad de las plantas se encontró con el rechazo de muchos botánicos, el sistema de clasificación sexual tuvo que enfrentarse a la vigorosa taxonomía de Tournefort. A finales del siglo XVIII todavía se enseñaba ésta en el Jardín Botánico de Madrid por considerarla más pedagógica, si bien sus profesores conocían, promovieron y publicaron la doctrina de Linneo. Aunque renovada por los llamados sistemas naturales, la clasificación de Linneo, fundada en estambres y pistilos, los órganos de la sexualidad, posibilitó el paso decidido de las ciencias de la naturaleza a lo largo de los últimos siglos.

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Coevolución de mariposas y enredaderas Lawrence E. Gilbert

 Las mariposas del género Heliconius  ponen sus huevos sobre la enredadera

Passiflora . En su defensa, las plantas producen falsos huevos que confunden a las mariposas, haciéndoles creer que ya portan otros huevos en sus hojas

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ompete a la ecología evolutiva mariposas del género  Heliconius, loHay otros aspectos del sistema Pasinvestigar los detalles de las in- gran burlar la acción de dichas defen- siflora-Heliconius  que lo convierten teracciones entre los organis- sas. A su vez, esta capacidad les im- en objeto ideal para la manifestación mos y analizar las consecuencias que pide, aparentemente, parasitar otras y el estudio de la coevolución. La rase derivan. Una de las interacciones plantas: las mariposas del género He- zón principal de que las interacciones ecológicas más importantes, en tér- liconius depositan sus huevos única- entre las enredaderas y sus maripominos de transferencia neta de ener- mente sobre pasionarias, donde los sas parásitas supongan un grave pegía en las redes alimentarias, quizá huevos dan lugar a larvas que se ali- ligro para las plantas estriba en que sea la que media entre plantas y ani- mentan vorazmente de las hojas de la las hojas, de las que depende su promales. Este tipo de interacciones agru- enredadera. Lo más destacable es que pia nutrición, son devoradas por las pa múltiples fenómenos ecológicos y algunas especies forman estructuras larvas; tal defoliación puede ser fatal. afecta a la mayoría de las especies co- características cuya apariencia imita Nos hallamos ante un ejemplo de innocidas sobre la Tierra. la de los conspicuos huevos de color teracción coevolutiva muy intensa. Existe hoy un generalizado interés amarillo intenso de las mariposas.  Viene además a facilitar la tarea inpor saber cómo, a lo largo de la evo¿Qué explicación dar a este fe-  vestigadora la extensa área geográf ilución, se han ido influyendo en su ac- nómeno de mimetismo, si es que en ca donde se presenta la interacción ción recíproca pares de especies, una  verdad se trata de mimetismo? Una básica; ello permite observar diferen vegetal y animal la otra. Entre los posibilidad sería que Passiflora  y He- cias evolutivas divergentes entre ejemplos más conocidos de coevolu- liconius  hubieran coevolucionado. Pe- plantas y animales. ción se cuentan las relaciones obliga- ro esta explicación resultará ambigua, das entre higueras y avispas y entre sobre todo a quien esté familiarizado ay unas quinientas especies de yucas y polillas. En ambos casos, las con la sucinta lista de especies de ácapasionaria en los trópicos del plantas necesitan los servicios de los ros y hongos que atacan a una misma Nuevo Mundo. La mayoría sólo pueinsectos como transportadores del po- especie de roble o arce en las regiones den ser identificadas por los botánilen y éstos, a su vez, requieren de las templadas. ¿Cómo puede atribuirse cos que trabajan en los trópicos y por plantas el sacrificio de algunos de sus causalmente un carácter de una plan- las mariposas cuyas larvas se alimenóvulos para alimento de las larvas y ta a la selección natural impuesta por tan de una sola especie de Passiflora . que prospere así la reproducción de una sola especie o género de insecto Por ejemplo, en Costa Rica, la espelos insectos. Plantas y animales ac- de entre todos los que actúan sobre cie P. pittieri  es parasitada únicamentúan aquí como agentes recíprocos de ella? Un efecto selectivo tal es prácti- te por la especie de  Heliconius H. h eselección natural. camente imposible. De ahí el interés witsoni. La hembra deposita los huePero no se piense que toda evolu- de los vegetales que, como las pasio-  vos, de modo selectivo, sobre los brotes ción sea mutualista. En muchos ca- narias, tienen pocos parásitos muy es- más tiernos de la enredadera. Las sos, uno de los organismos interac- pecializados. Con sólo la acción de hembras de la especie  H. cydno , por tuantes parasita al otro. Una de las unos pocos herbívoros como los  Heli- contra, depositan los huevos sobre vainteracciones más prometedoras pa- conius, la aparición de caracteres de- rias especies de pasionarias. En otro ra el estudio de la coevolución animal- fensivos en las pasionarias se justifi- aspecto, sin embargo, las hembras de planta en casos de parasitismo es la ca sin grandes ambigüedades. A ello  H. cydno son más nocivas que las de que se da entre ciertas mariposas de contribuye también el que las mari-  H. hewitsoni; en cualquier pasionaria colores vivos de los trópicos del Nue- posas del género Heliconius  sean muy parasitada por H. cydno , la puesta se  vo Mundo y ciertas enredaderas. Las  visibles, fáciles de estudiar en el cam- realiza sobre los brotes tiernos más mariposas pertenecen al género Heli- po y en cultivo y se cuenten entre los próximos al suelo. Pero  H. cydno ha conius y las enredaderas son pasiona- más importantes animales experimen- ido muy lejos en su especialización: rias del género Passiflora . Estas han tales para la realización de investi- es incapaz de alimentarse de otra fadesarrollado defensas químicas muy gaciones que van desde el com- milia de plantas. Las preferencias de puesta de este eficaces contra los insectos, pero unos portamiento hasta la biología de popocos, entre los que se cuentan las blaciones. tipo limitan las oportunidades de las

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mariposas. El alcance de esta limita- los huevos. ¿Cuáles son los criterios  va de la eclosión del huevo a la entración se recoge en el estudio florístico de conveniencia y de seguridad? No da en estado de pupa. Una defoliación de la isla de Barro Colorado, Panamá, se ve que exista competencia por los de este tipo quizá no mate a la enrerealizado por Thomas B. Croat. Croat lugares de puesta con otros insectos dadera, pero ciertamente frenará su determinó 133 familias de plantas en no pertenecientes al género  Helico-  velocidad de crecimiento en un mola isla, representadas por un total de nius; son contados los que ponen sus mento crítico de su ciclo de vida. Si la 1369 especies. Solamente 11 de ellas huevos sobre la pasionaria. Algunos planta quedase así condenada a perpertenecen a la familia de las pasio- escarabajos y chinches lo hacen, pero manecer siempre en estado juvenil, narias. Si se aceptan estas proporcio- carecen de la habilidad de las mari- no alcanzaría nunca la madurez senes como expresión media para los posas para dar con brotes frescos en xual ni produciría semillas. trópicos del Nuevo Mundo, los  Heli- enredaderas maduras o para localiUna enredadera madura que haya alcanzado las partes alta o media del conius  parásitos disponen, para la zar jóvenes enredaderas dispersas. puesta, de menos del uno por ciento estrato foliar del bosque raramente de los vegetales de la región. Esta disué consecuencias produce en la sufre defoliación total. La razón es persión de los lugares de puesta se inplanta el parasitismo del Heli- que hay unas glándulas, situadas en crementa aún más debido a la prefe- conius? Depende mucho de la enreda- diversas partes de la enredadera, perencia de las mariposas por depositar dera y del estrato que ocupe en el en- ro no en las flores, que segregan un los huevos sobre brotes frescos. La torno. La semilla de la pasionaria no néctar “extrafloral” que atrae a horbúsqueda de un lugar apropiado pa- puede germinar más que en suelos migas depredadoras, avispas y mosra la puesta constituye un problema abiertos, expuestos a la luz del sol, o cas capaces de destruir a las orugas nada fácil para la hembra y le lleva sea, donde la caída de un árbol o la de  Heliconius . Las hormigas del gésu tiempo. Pero hay más. erosión hayan producido un claro en nero Ectatomma  pueden colonizar la La observación de campo revela que, el follaje que da sombra al suelo del base de una pasionaria grande y coaun después de encontrar una plan- bosque. La vegetación crece rápida- mer de ella durante meses, años inta apropiada y, en ella, el brote joven mente hasta llenar el claro y así las cluso. idóneo, la hembra no siempre deposi- plántulas de enredadera compiten en La presencia de tales “guardianes” ta un huevo. El lugar elegido no sólo la ganancia de altura para permane- no impide que las orugas de Heliconius debe ser apto para la puesta, sino que cer a la luz del sol. Una sola oruga de dañen los nuevos brotes de enredadeha de reunir también las condiciones  Heliconius   puede fácilmente consu- ra antes de ser destruidas. Con John de seguridad y conveniencia necesa- mir todas las hojas de una enredade- T. Longino, alumno mío, observé que rias para la progenie que emerja de ra joven en el intervalo de tiempo que el destino de los huevos y de las oru-

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1. ESTRUCTURAS OVOMORFAS AMARILLAS de tres especies de  Passiflora (pasionarias). Imitan los huevos amarillos que las mariposas del género Heliconius depositan sobre las enredaderas. Las larvas de mariposa que nacen de la puesta se alimentan vorazmente de las enredaderas. A la izquierda de la figura, un tallo de la especie de Passiflora, P. cyanea; las principales estructuras ovomórficas son las terminaciones de las estípulas: pares de apéndices filiformes. En el centro, un tallo de la especie  P. auricul ata; las principales estructuras

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modificadas en este caso son los nectarios del peciolo. A la derecha de la figura, un tallo de una especie indeterminada de pasionaria del nordeste del Perú; las estructuras modificadas son los nectarios situados en la inserción de la hoja y el p eciolo. En esta especie, la expansión retrasada de las hojas con peciolo desarrollado oculta las zonas de crecimiento detrás de las hojas que presentan huevos miméticos. Las áreas de crecimiento son vulnerables a la acción trófica de las orugas que salen de los huevos verdaderos

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gas de una pasionaria parasitada po- ción de pasionaria, una variedad ge- parasitismo de  Heliconius  favorecedía depender de cuál fuera la especie nética aleatoria que tenga un peligro ría, obviamente, a una enredadera de hormiga que patrullaba por la en- de infección menor, y cuyos caracte- mutante que fuera más difícil de loredadera. Algunas hormigas, inclui- res restantes sean normales, presen- calizar por la mariposa, que resultadas las del género  Ectatomma , se in- tará cierta ventaja reproductora fren- ra menos idónea para la puesta, una teresan fundamentalmente por el néc- te a los individuos susceptibles. El  vez encontrada, y que se tornara intar segregado por la enredadera. individuo mutante contribuirá en ma- hóspita para la descendencia de la Ignoran tanto huevos como orugas yor número a la población de plántu- mariposa. (Por supuesto, a medida hasta que el daño ocasionado a un bro- las que los individuos que sufren un que la pasionaria evolucionara bajo te impide el desarrollo de una nueva riesgo mayor de ver reducida su pro- estas tres presiones, la selección farama. ducción de semillas. Tales gradien-  vorecería también a una mariposa muPor tanto, si bien las orugas de He- tes de éxito debidos a las actividades tante capaz de encontrar más fácilliconius pueden negarles a las jóve- de las mariposas pueden, con el tiem- mente a una pasionaria. Pese a lo cual, nes pasionarias la madurez sexual, po, cambiar la estructura genética de no vamos a detenernos ahora en esta sus acciones pueden ser igualmente las poblaciones y las especies de plan- componente coevolutiva.) perjudiciales al impedir el crecimien- tas huésped. to de nuevas ramas y flores de pasio Así las cosas, ¿qué caracteres coneamos el primer aspecto de la renaria maduras. Las plantas que no ferirían a una enredadera menos suslación. ¿Cómo da la mariposa florecen y las inmaduras no pro- ceptibilidad al parasitismo? Para res- hembra con una enredadera huésped ducirán semillas. No hace falta que ponder a esta pregunta necesitamos apropiada? Experimentos de laboralas pasionarias jóvenes y las madu- conocer tres puntos de la interacción torio llevados a cabo por Newton H. ras acaben totalmente defoliadas pa- entre mariposas y enredaderas: el pri- Copp y Demorest Davenport han dera que su éxito reproductor resulte mero es el modo como la hembra de mostrado que, cuando se dirige una afectado. la mariposa encuentra una planta corriente de aire sobre hojas de paEstas observaciones, efectuadas en huésped. El segundo tiene que ver con sionaria, se lleva consigo ciertas susel campo y en invernadero, muestran la decisión tomada de depositar o no tancias volátiles que provocan repuescómo el parasitismo de  Heliconius los huevos. El tercer punto trata de tas en ciertas mariposas relacionadas ejerce una presión selectiva suficien- los factores que afectan a la supervi- con el género Heliconius . Este tipo de te para condicionar la evolución de  vencia de huevos y larvas en la enre- orientación por el olor no serviría en las plantas huésped. En una pobla- dadera. La selección resultante del la naturaleza más que para llevar a

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2. FALSOS HUEVOS DISTRIBUIDOS AL AZAR sobre dos hojas de la especie  P. rendo llei . Las estructuras ovomórficas de esta especie son nectarios ligeramente prominentes.

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Los brotes parecen tener huevos distribuidos al azar alrededor de la zona de crecimiento, simulando brotes cargados de huevos.

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una mariposa buscadora hasta los alrededores de una enredadera, perdida entre cientos de plantas del bosque. Una localización más precisa requeriría un contacto directo con la superficie de la hoja. Las mariposas del género  Heliconius , como otros miembros de su familia ( Nym phalidae), tienen a dicho efecto un par de patas frontales modificadas con las que tamborilean en la superficie de la hoja. Este método de muestreo directo en la superficie de la hoja es, evidentemente, lo que permite a la mariposa reconocer la planta huésped apropiada. Incluso antes de esta aquilatación 3.  HELICONIUS es un género de mariposas de los trópicos del Nuevo Mundo que química, la hembra responde a es- consta de muchas especies. A la izquierda de la figura, una hembra de H. ismenius tímulos de otro carácter: las percep- poniendo un huevo sobre una enredadera de P. serratifolia. A la derecha, una oruciones visuales. Estos aspectos de la ga de H. pachinus sobre otra enredadera. selección del huésped son complejos. Thomas Abrams demostró en mi laboratorio que hembras jóvenes sin a las de aquella especie de  Aristolo- tan muchas especies al pasar de la faexperiencia previa se sentían muy chia  con la que las mariposas han se de plántula a la de planta maduatraídas por modelos de zarcillos de mantenido un contacto mayor duran- ra. Las hojas de las plántulas de la pasionaria hechos de alambre. Esta te una determinada fase de la esta- enredadera se asemejan además a las conducta sugiere que las especies de ción de vuelo. de otras plántulas del sotobosque, mientras que las de plantas maduras  Heliconius, por lo menos algunas de ellas, dividen a las plantas, de modo a posibilidad de que el reconoci- guardan un parecido mayor con las instintivo, en dos categorías visuamiento de la forma de la hoja fue- de las plantas de la cubierta del bosles: plantas con zarcillos y plantas ra importante en la búsqueda de las que. Este fenómeno sugiere que la preplantas huésped, combinada con la sión del parasitismo de Heliconius  ha sin zarcillos. Observaciones de campo e inverna- posibilidad de que tal reconocimien- favorecido la evolución de hojas que dero, llevadas a cabo con hembras to redujera el potencial reproductor confundan a la hembra de la maripoadultas, indican que éstas responden de la planta, me llevó a proponer los sa en el momento de la puesta. Las también a estímulos visuales más su- tres elementos de la morfología de pruebas en favor de dicha hipótesis tiles. Por ejemplo, he visto repetidas las hojas de pasionaria que pudieran son circunstanciales y de tipo compa veces hembras de  Heliconius  que se haberse desarrollado bajo la presión rativo. acercan a plantas que recuerdan en del parasitismo de las mariposas del Entre las interacciones insectosu apariencia general y en la forma género Heliconius. El primer elemen- planta que he examinado con el prode la hoja a su planta huésped parti- to, avalado por los resultados de in- pósito de dilucidar el papel desempecular y las exploran. Este hecho indu-  vestigaciones de campo, es el de la ñado por la forma de la hoja se cuence a pensar que, con la experiencia, semejanza: la forma y la textura de ta la de la especie de  Heliconius H. las mariposas pasan de rastrear in- las hojas de pasionaria de muchos si- hewitsoni y su huésped, la especie de discriminadamente cualquier hoja a tios se parecen a las de las hojas de  Passiflora P. pittieri . Esta mariposa rastrear sólo las de apariencia seme- ciertas plantas no huéspedes que cre- deposita sus huevos en grupos y no  jante a las del huésped deseado. A ve- cen abundantemente en el mismo lu- de forma aislada. Observando hemces, en cultivos de invernadero, depo- gar. Mis colegas y yo hemos detecta- bras marcadas, comprobé que, dessitan los huevos en hojas de plantas do semejanzas entre las hojas de una pués de depositar sus huevos sobre no comestibles que se asemejan a las especie particular de Passif lora  y las una planta, la hembra volvía a ella enredaderas. que coexisten con ella, pertenecien-  varias veces al día. Algunas de las No se ha efectuado aún con  Heli- tes a los géneros  Phi loden dro n o mariposas marcadas repartían su conius  una investigación experimen-  Rubus. Una especie de Passiflora  de tiempo entre una zona de 0,2 hectátal adecuada de esta posibilidad de otra región tiene las características reas de superficie en la que había cuabúsqueda a partir de imágenes foliares de otras plantas. Un ejemplo tro plantas huésped y una zona de cuaprendidas. Marc D. Rausher estu- lo constituye la lanceolada y coriá- curbitáceas, distante 150 metros, dondió un comportamiento similar de la cea hoja de  P. ambigua  y la de mu- de podían alimentarse de polen y mariposa Batt us philen or , que depo- chos árboles y arbustos de la pluvi- néctar. sita sus huevos tan sólo sobre plan- selva madura. Recogí tallos de P. pittieri  con brotas de la familia de las  Ari stoloEl segundo elemento se avala tam- tes nuevos desarrollados y los colochiaceas , específicamente sobre el bién por observaciones de campo. En qué en la zona con enredaderas visigénero  Aristolochi a. En trabajos de numerosas áreas donde coexisten dis- tada con regularidad. Las hembras campo realizados en el este de Tex as, tintas especies de pasionaria, las di- no estudiaban los lugares de puesta comprobó que las hembras de  Bat- ferencias entre las hojas abarcan un potencial que les había suministratus , cuando buscan lugares adecua- rango sorprendentemente amplio. El do. Situé además formas abstractas dos para la puesta, no sólo se aproxi- tercer elemento, también apoyado por detrás de los puntos de puesta y esman a hojas de  Arist oloch ia , sino observaciones de campo, es el gran parcidas por la superficie de distritambién a todas las hojas similares cambio de la forma foliar que presen- bución de las pasionarias; las hem-

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4. VARIABILIDAD DE LA FORMA DE LA HOJA: característica de las enredaderas del género Passiflor a  desarrollada, se supone, bajo la presión selectiva del parasitismo ejercido por el género Heliconiu s. En algunas especies de pasionaria, la apariencia de la hoja madura (arriba) difiere mucho de la configuración de la hoja juvenil (hoja situada debajo de la superior izquierda ); las hojas pertenecen a P. cuneata . Algunas enredaderas quedan mejor protegidas del parasitismo de  Heliconiu s al poseer hojas cuya configuración se parece a la de plantas que no actúan de huéspedes en este estadio de crecimiento de la pasionaria. Por ejemplo, las hojas juveniles de la especie P. cunea ta (arriba, a la derecha ) se parecen generalmente a las de plantas no huéspedes, comunes en

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los claros donde crecen las pasionarias juveniles; se muestran aquí las hojas de una planta no huésped mezcladas con hojas de  P. cuneata . Una hembra en período de puesta que selecciona las plantas huésped por la forma de sus hojas quizá pase por alto esas hojas de pasionaria. Las hojas situadas en fila en la parte inferior y media ilustran la variabilidad de hojas en dos áreas: Trinidad (centro) y Costa Rica (abajo). Las dos hojas de cada par vertical muestran la variabilidad en especies afines. De izquierda a derecha: P. tuberosa  (arriba),  P. biflora  ( abajo),  P. capsularis  ( arriba),  P. costaricensis (abajo),  P. cynaca (arriba),  P. oerstedii (abajo),  P. quadrangularis (arriba ), P. vitafol ia (abajo), P. serrato-d igitata (arriba) y  P. ambi gua (abajo).

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bras no se acercaban a ninguna de ellas. Aparentemente, las mariposas habían entrado en un estado secundario de comportamiento de búsqueda, en el que empleaban todo su tiempo en la reinvestigación de una planta huésped ya descubierta anteriormente. Si las formas abstractas emplazadas por mí tuvieron alguna influencia en el comportamiento de las mariposas, ésta fue dar pistas de dónde no poner huevos adicionales. ¿Cómo se ha desarrollado un tal patrón de dos estados de búsqueda? Evidentemente resulta del patrón de crecimiento de las enredaderas y de las consiguientes tácticas de puesta de  H. hewitsoni .

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a enredadera P. pittieri  produce nuevos brotes muy de tiempo en tiempo, de ahí que la pauta de búsqueda de la hembra de  H. hewi tsoni , según se ha visto, comprenda dos fases de comportamiento igualmente críticas. La primera de ellas puede denominarse fase de descubrimiento; la joven e inexperta mariposa busca plantas con la composición química foliar apropiada. En esta fase, la planta inspeccionada puede tener o no lugares adecuados para la puesta. La segunda fase puede llamarse de decisión: ¿en qué momento justo debe la hembra efectuar la puesta sobre una hoja de una planta huésped que ha descubierto y visitado regularmente con anterioridad? Si los huevos se depositan demasiado pronto, las orugas pueden devorar el brote antes de que aparezcan las hojas, porque son demasiado pequeñas para comer las hojas viejas y duras; en tal eventualidad morirían de hambre. Si la puesta se hace demasiado tarde, la oruga puede encontrarse con que las hojas, de rápido crecimiento, son ya demasiado duras; las consecuencias son igualmente fatales. Puesto que la hembra de H. hewitsoni , en virtud de su evolución, deposita sus huevos sólo sobre una especie de planta huésped (y tal vez también porque la planta huésped es relativamente grande y por ello fácil de localizar), no parece que estas mariposas se hayan especializado en dedicar todo su esfuerzo a buscar nuevas plantas huésped, sino en seleccionar el momento adecuado de puesta sobre plantas huésped descubiertas anteriormente. Por tanto, para localizar plantas huésped, esta especie tiende a sacar partido de estímulos más generales que la mera forma de la hoja. El comportamiento de las hembras de  H. hewitsoni   contrasta con el de

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las hembras de  H. cydno. Estas, que lo huevo presentan canibalismo. Se ponen huevos sueltos en número de puede suponer, por tanto, que un criseis a diez por día sobre cualquier va- terio de peso a la hora de realizar o riedad de la especie de Passiflora  que no la puesta sea la presencia o ausenesté a su alcance, seleccionan frecuen- cia de huevos de otras hembras en el temente enredaderas huésped dema- lugar seleccionado. Un mecanismo siado pequeñas para la puesta de hue- que permitiera evitar tales lugares  vos en grupo e insuficientes para ali- evolucionaría fácilmente, ya que las mentar un gran número de orugas. mariposas mutantes tendrían más Con casi diez huevos por día, las hem- descendientes que las mariposas que bras de  H. cydno  están obligadas a pusieran los huevos al azar en sitios una continua búsqueda de nuevos ocupados y desocupados. huéspedes en un entorno forestal donde la densidad de pasionarias es bae ha desarrollado realmente ese comportamiento de evitación?  ja. Las mariposas han desarrollado un modelo de comportamiento que de- La respuesta es afirmativa; se ha compende probablemente del reconoci- probado que las especies de Heliconius miento visual de formas foliares simi- que ponen huevos sueltos no los delares a las de plantas huésped encon- positan al azar. Los estudios de camtradas con anterioridad. El vasto po demuestran que los brotes de plannúmero de especies explotadas y la tas que contienen un solo huevo son gran eficacia del reconocimiento vi- más numerosos que los que llevan dos sual, como alternativa a la prospec- o más, en una proporción mucho mación al azar, significan que a lo largo yor que lo que el azar prevería estadel día las hembras tantearán mu- dísticamente. Este modelo de comporchos lugares de oviposición entre los tamiento, técnicamente denominado “estimación de la carga de huevos”, que elegir. El corolario inmediato es que si una goza de una documentada explorapasionaria está parasitada por una ción, no sólo entre las especies de Heespecie de mariposa cuya estrategia liconius, sino también entre otros inprincipal de reconocimiento es la for- sectos, incluidas otras familias de mama de la hoja, la especie víctima es- riposas. Dando por cierta la existencia de tará sometida a una fuerte presión selectiva que la hará evolucionar a la ese comportamiento, ¿cuál sería el es vez en dos direcciones: 1) convergen- tímulo que conduce a él? Al menos en cia con plantas distintas de  Passiflo- lo que respecta a las especies de  Hera y 2) divergencia de plantas de otras liconius, destaca un estímulo potenespecies de Passiflora que puedan ser- cial por encima de los demás: los hue vir de alimento a orugas. (Si las ho-  vos se depositan en lugares conspi jas de un vegetal coinciden en la for- cuos, como la punta de un brote, y son ma con las de otra planta, puede de color amarillo vivo. Hasta hace poatraer a visitantes indeseables. Esta co, la posibilidad de que el estímulo conclusión corrobora la hipótesis men- cromático desempeñara alguna funcionada anteriormente, y se apoya en ción en la inhibición de la puesta se la variedad de formas foliares obser- apoyaba únicamente en pruebas cir vadas entre las especies de comuni- cunstanciales. Estímulos aparte, ¿cómo puede indades locales ricas en especies de Pasfluir este mecanismo de estimación siflora que están expuestas a los mismos insectos buscadores.) del volumen de puesta en el modelo de interacción coevoluti va entre mabordamos ahora el segundo as- riposas y pasionarias? W. W. Benson pecto de la interacción entre ma- y yo llegamos a una misma conclusión riposas del género  Helico nius   y en- a finales de los años sesenta, trabaredaderas  Passiflora . Tras la selec-  jando en distintos lugares de los tróción de un lugar adecuado para la picos del Nuevo Mundo. Apreciamos puesta, la mariposa debe decidir en- que algunas pasionarias (de especies tre poner uno o varios huevos y se- distintas en nuestras respectivas guir buscando. El criterio para to mar áreas de trabajo) poseían marcas amatal decisión es muy importante para rillas. Nuestra hipótesis, a la que lleel éxito del parásito; pero sólo dispo- gamos independientemente, proponía nemos de unos pocos datos sobre su que estas marcas, idénticas en el conaturaleza. Parece razonable supo- lor y a veces en la forma a los huevos ner, por ejemplo, que un posible cri- de  Heliconius , reducían la probabiliterio pudiera ser la presencia o au- dad de que se depositara un huevo en sencia de depredadores o de compe- la planta. La razón, por supuesto, retidores en el sitio elegido. sidiría en la presunta existencia de En efecto, muchas larvas de las es- huevos previamente depositados en pecies de Heliconius  que ponen un so- las hojas.

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Esta hipótesis me atraía especialathy S. Williams y yo mismo nos mente, porque son pocos los desarropropusimos comprobar experillos evolutivos del reino vegetal que mentalmente si las mariposas del gépueden atribuirse a presiones de se- nero Heliconius eran verdaderamenlección ejercidas por agentes bien te los agentes selectivos responsables identificables. En los años que siguie- del desarrollo de los huevos mimétiron, estudios comparativos de lo que cos sobre las  Passiflora . Aislamos empezamos a llamar “ovomimetismo” hembras de  H. cydno en un invernaen varias especies de Passiflora  ofre- dero donde podían alimentarse, pero cieron un fuerte apoyo a esta hipóte- carecían de pasionarias para la puessis. Aunque las características ovo- ta de huevos. En nuestro primer exmiméticas se han hallado sólo en un perimento introdujimos cuatro brotes 2 por ciento de las 500 especies de de  P. oerstedii , dos de ellos llevaban  Passiflora  del Nuevo Mundo, su apa- un huevo de  Heliconius bien visible, rición se produce por vías demasia- mientras que los otros dos no llevado distintas para correlacionarlas con ban ninguno. Registramos entonces una sola función botánica. Parecen el número de veces que las hembras también haber evolucionado de ma-  visitaban los brotes. Hubo puesta en nera esporádica en las distintas lí- el 70 por ciento de las visitas a los broneas de Passiflora , presentándose en tes libres y tan sólo en el 30 por cienunas y no en otras poblaciones de es- to de las visitas a los brotes con huepecies y subgéneros. Este modelo in-  vos. Estos resultados apoyaban sólidica que el mimetismo de los huevos damente la estimación de la carga de es un carácter de desarrollo recien- huevos, pero no excluían la posibilite, que se da desde la importante ra- dad de que fuera el estímulo olfativo diación de pasionarias en el Nuevo y no el visual el responsable de adverMundo. tir si el brote estaba o no ocupado.

Para comprobar la capacidad de discriminación del color por parte de las mariposas repetimos el experimento permitiendo esta vez la elección entre brotes desocupados, brotes con huevos amarillos y brotes con huevos teñidos de verde. (Los huevos de ambos colores se aclararon con agua destilada para eliminar toda posibilidad de que la tinción hubiera añadido algún repelente químico.) Las mariposas depositaron el mismo porcentaje de huevos por visita en los brotes desocupados que en los brotes con huevos verdes, mientras que en los brotes con huevos amarillos aclarados la proporción era significativamente inferior: menos del 5 por ciento, comparado con el 25 por ciento correspondiente a los brotes desocupados o con huevos verdes. Los resultados demostraron que el principal estímulo para que las mariposas detectasen la presencia de un huevo era su color natural. Nuestro tercer experimento pretendió comprobar la hipótesis de que, si bien en algunas circunstancias las mariposas depositan sus huevos en brotes ocupados, existe cierta inhibi80 ción residual en contra de dicho comportamiento. El experimento fue muy simple; se presentó a hembras aisla70 das de  H. cydno , primero, brotes de  Passiflora  sin huevos y luego brotes    )    E    J 60 con huevos. En los brotes con hue   A    T  vos, la puesta tardó más del doble    N    E que en los brotes desocupados: 22 se   C    R 50 gundos en los primeros y tan sólo 10    O    P en estos últimos. La diferencia de 12    (    S segundos sirvió para dar con un lu   O    D 40 gar, en el brote portador de huevos,    A    T    I situado a cierta distancia del lugar    S    O ya utilizado. Este tipo de discrimina   P    E 30 ción quizá sea raro en la naturaleza    D    S y puede atribuirse a las condiciones    O    V de superpoblación del invernadero.    E    U 20 Sin embargo, la existencia de una    H conducta de búsqueda lenta para la localización de lugares secundarios 10 en los brotes ocupados induce a pensar que la superpoblación de los brotes ha sido un factor de evolución en 0 a b c  el comportamiento de puesta en  H. cydno. 5. DISCRIMINACION DEL COLOR por hembras de  Heliconius ; se demostró en una Williams y yo proyectamos nuevos serie de experimentos con pasionarias. Cuando a las hembras de H. cydn o se les experimentos para comprobar con qué da a elegir entre (a) una enredadera sin huevos (barra gris) y una con huevos (baeficacia los huevos miméticos evitarra de color ), en un total de 217 ensayos, las mariposas seleccionaron lugares liban la puesta de nuevos huevos. Trabres de huevos el 70 por ciento de las veces. Para determinar si era el color o un bajamos con la especie P. cyanea , que estímulo químico el que gobernaba este comportamiento de las mariposas se les desarrolla en sus estípulas abultadio a elegir entre (b) una enredadera sin huevos (barra gris) y una enredadera que llevaba un huevo teñido de verde (barra de color ). Sobre un total de 80 ensayos, mientos amarillos muy conspicuos: las mariposas no mostraron preferencia por el lugar libre de huevos. Por último, expansiones foliosas pares en los tase les ofreció (c) una enredadera con un huevo verde (barra gris) y otra con un llos de la planta. Cuando a las hemhuevo amarillo normal (barra de color ). De un total de 66 inspecciones, las maribras de  H. cydno se les daba a elegir posas seleccionaron el lugar con el huevo verde en más del 30 por ciento de los caentre brotes con huevos miméticos y sos y el lugar con huevos amarillos en menos del 5 por ciento. Donde los porcentabrotes sin ellos, la preferencia por es jes expresados en las barras no suman 100, el resto corresponde a inspecci ones en tos últimos fue significativa: un 40 las que no hubo puesta.

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6. EFECTOS INHIBIDORES de la presencia de huevos normales y miméticos en un experimento comparativo. Como se ve en la gráfica superior, las hembras de H. cydno se sometieron primero a una elección entre pasionarias sin huevos (barras grises) y plantas con un huevo normal (barras de color ). A los 25 segundos se habían depositado ya 113 huevos. La mayoría de los huevos depositados en los 15 primeros segundos se colocaron en plantas desocupadas, el tiempo medio de puesta fue de 9,7 segundos. La mayoría de los huevos dejados en plantas ocupadas se depositaron pasados 15 segundos; el tiempo medio de puesta fue de 21,8 segundos. Como se observa en la gráfica inferior, en el siguiente ensayo las mariposas hembras pudieron elegir entre dos ápices de P. cyanea; uno de los dos había sido desprovisto de sus huevos miméticos (barra gris) y el otro tenía sus huevos miméticos en sus lugares correspondientes (barra de color ). Al cabo de 25 segundos se habían depositado 180 huevos. La mayoría de los huevos depositados en los primeros 20 segundos se situaron en la planta desprovista de huevos miméticos, con un tiempo medio de 15 segundos. La mayoría de los huevos puestos en la planta con huevos miméticos se depositaron pasados los 15 primeros segundos, con un tiempo medio de 21,9 segundos. El efecto de inhibición de la puesta de los huevos miméticos iguala, pues, al de los reales.

por ciento frente a un 25 por ciento. Es más, el tiempo medio transcurrido hasta que la mariposa depositaba un huevo en un brote con un huevo mimético era casi igual que el medido anteriormente para la puesta sobre brotes con huevos reales de Heliconius. Lo que esto indica es que los huevos miméticos no detienen totalmente la puesta de nuevos huevos, pero obligan a las mariposas a buscar lugares de puesta secundarios, a cierta distancia de la zona apical del brote, reduciendo, al menos, el número de huevos depositados en ese punto  vulnerable.

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   )    E    J    A    T    N    E    C    R    O    P    (    S    O    D    A    T    I    S    O    P    E    D    S    O    V    E    U    H

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TIEMPO TRANSCURRIDO (SEGUNDOS)

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   )    E    J    A    T    N    E    C    R    O    P    (    S    O    D    A    T    I    S    O    P    E    D    S    O    V    E    U    H

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lgunos tipos de crecimiento y desarrollo son únicos de las especies de  Passiflora  que forman huevos miméticos. Por ejemplo, en las pasionarias del grupo llamado  Decaloba, así 0 1–5 6 – 10 11 – 15 16 – 20 21 – 25 >25  P. biflora , el crecimiento de los broTIEMPO TRANSCURRIDO (SEGUNDOS) tes es paralelo al desarrollo de las ho jas. Pero hay una especie de este grupo, hallada en el noroeste del Perú, que se aparta de esa regla: posee hue- realiza a pulsos. El resultado es que nectarios del peciolo, que se desarro vos miméticos. Las estructuras modi- la yema terminal del brote está siem- llan precozmente, alcanzando las dificadas son glándulas nectaríferas de pre “protegida” por un prominente mensiones adultas cuando la hoja essus hojas. El crecimiento y el desarro- despliegue de huevos miméticos. tá todavía muy tierna. De esta forma, llo de las hojas de esta especie son  Algunas poblaciones de la especie el ápice parece estar cubierto de grannormales, pero el crecimiento inter-  P. auriculata  llevan huevos miméti- des huevos dorados. no del tallo, entre los puntos de diver- cos; otras, no. En las que los poseen, Quizás el caso más destacable de gencia de hojas y otros órganos, se las estructuras modificadas son los modificación por mimetismo se dé en

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7. ORUGA DE HELICONIUS capturadora: uno de los propodios ha quedado enganchado en un pelo puntiagudo y cortante de la hoja de una enredadera del género Passiflora, según se muestra en esta serie de fotografías al microscopio electrónico de barrido que ilustran semejante método de defensa de algunas especies de este género. Arriba, la captura no se aprecia, pero el apéndice atravesado es el tercero por la derecha. En la ilustración central, la punta del pelo de la planta ha penetrado en la superficie del propodio, en el centro de la fotografía. Abajo se observa la herida provocada por el pelo de la planta en el propodio, debajo del garfio. La planta de la microfotografía es  P. adenopoda; la oruga, H. melpomene.

la especie P. candollei candol lei . Las estructuras modificadas son los nectarios foliares, que adquieren un aspecto de manchas amarillas parecidas a hue vos. Especies Espec ies afines afine s a esta enredadeenred adera tienen sus nectarios foliares dis-

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puestos en dos filas divergentes y la posición ocupada por los nectarios en una hoja es la misma que ocupa en el resto de las hojas de la planta. En las hojas con huevos miméticos de P. candollei , sin embargo, el control de

la posición de los nectarios en la superficie foliar parece haberse perdido, hallándose distribuidos al azar.  Algunas hojas no tienen más que una mancha amarilla, pero las hay hasta con ocho. El número y la posición  varían  varía n de una hoja a otra ot ra en la mism isma planta. Este sistema de distribución al azar imita la pauta irregular de puesta de muchas especies de Heliconius . Todas estas observaciones hacen pensar que la hipótesis de protección de la pasionaria por ovomimetismo es  válida. De los experimentos de invernadero realizados por Williams y el autor se deducen nuevas razones en su favor; sin embargo, se requieren aún experimentos de campo para determinar si la capacidad de estimar la carga de huevos por parte de las mariposas produce diferencias significativas en la tasa de supervi vencia  vencia y en el éxito reproductor de pasionarias con huevos miméticos, comparadas con otras de la misma población que no la presenten. Lo que nos lleva a considerar el tercer aspecto de la interacción entre mariposas  Hel ico niu s   y pasionarias. ¿Qué ocurre en la puesta? ¿Qué e n la eclosión? ¿Han desarrollado las pasionarias rasgos para poderse aprovechar de los huevos y de las orugas del parásito? He identificado en algunas especies de Passiflora  rasgos hostiles a estos estadios del ciclo vital de los parásitos. Un ejemplo de ello puede  verse en la especie  P. ambigua . Las estípulas de esta planta, largas y en zarcillo, son rápidamente deciduas, desapareciendo desapareciend o al poco de salir. Con la pérdida de las estípulas, todo hue vo depositado deposit ado en ellas e llas muere. mue re. En P. adenopoda adenopo da y en especies afines apreciamos un segundo rasgo que puede haberse desarrollado como medida antioruga. Las superficies de las hojas de estas pasionarias son hirsu-

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tas y poseen finos tricomas ganchudos; la mayoría de las orugas de  Heliconius son incapaces de moverse por las hojas sin ser perforadas y quedar fatalmente inmovilizadas. Las observaciones y experimentos que he descrito aquí no representan más que una pequeña parte de las relaciones coevolutivas entre las mariposas del género Heliconiu  Heliconiuss y las enredaderas del género  Passiflora . Nos indican, sin embargo, que las interacciones constituyen procesos dinámicos y continuos. Muchas de las diferencias entre diversas poblaciones y especies de pasionarias se deben a las presiones de selección ejercidas por las mariposas.

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n el pasado creí que este fenómeno era un caso excepcional y extremo de la acción del ambiente tropical. Pero se ha comprobado su existencia entre mariposas y plantas de la zona templada. Recordemos las observaciones de Rausher sobre las interacciones entre las mariposas de cola de milano y las enredaderas del género  Arist  Aristoloc olochia hia . O el ovomimetismo practicado por algunas plantas de la familia de la mostaza descrito por Arthur M. Shapiro. En cualquier caso, los cientos de especie s de  Passif lora  de los trópicos del Nuevo Mundo y los millones de poblaciones locales proporcionan un laboratorio natural para el estudio de la coevolución en todos sus aspectos, genéticos y ecológicos.

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Las Asclepias y sus visitantes Douglass H. Morse

 Los animales que frecuentan determinadas plantas de esta familia constituyen un modelo de las relaciones entre especies. Llegan en busca de alimento,  pero satisfacen las necesidades reproductoras del vegetal

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l algodoncillo, una planta de la bién alude a propiedades atribuidas familia de las asclepiadáceas, al látex. Las preparaciones de algoacoge anualmente a un vario- doncillo se recomendaron en diversas pinto conjunto de insectos y de ani- épocas para muchos usos medicinamales. La planta se encuentra en su les, desde el tratamiento de las enfermáximo esplendor a principios del ve- medades del corazón hasta la contrarano, cuando sus flores atraen a abe- cepción. Con independencia de su efi jas, maripo sas, polil polillas las y peque ños cacia, lo cierto es que algunos insectos, que acuden al néctar azuca- miembros de la familia poseen potenrado que contienen. Más de uno ven- tes alcaloides (sustancias vegetales drá, de paso, a satisfacer las necesi- que influyen sobre el sistema nerviodades reproductivas de la planta, so de los animales superiores). transportando su polen, a veces hasHe ceñido mi investigación a una ta lugares muy alejados. Hay quienes especie común, Asclepias syriaca , que se limitan a alimentarse; los afídidos, crece por gran parte del este y de l cenpor ejemplo, chupan la savia; las lar- tro de Norteamérica. Colonizadora Colonizadora de  vas de la maripos mariposa a monarca comen lugares abiertos, se la ve en campos las hojas. Las chinches atacan las se- y pastizales, en ribazos e incluso en millas a finales del verano. En esa zonas urbanas abandonadas. Como agitada vida animal alternan parási- otras invasoras de zonas aclaradas, tos y depredadores, entre los que fi- el algodoncillo tiende a crecer rápidaguran las avispas y las arañas, así co- mente, si bien tolera mal la sombra. mo carroñeros, que reclaman para sí En pocos años se desarrollan densas todo lo que los depredadores vayan colonias de docenas, y centenares indejando a su paso. cluso, de individuos. La colonia surToda esta actividad atrae además ge por el crecimiento subterráneo de a otro visitante ocasional: el ecólo- rizomas o brotes radicales, no por rego, que encuentra allí un microcos- producci producción ón sexual, de modo que todas mos muy adecuado para el estudio las plantas de una colonia de ese tipo de las relaciones entre especies. El son genéticamente idénticas, constigrupo es lo suficientemente rico y va- tuyendo un clon. riado para recabar su interés, pero Un ejemplar típico mide casi un meno tan complejo que el número de re- tro de altura; tiene hojas ovales, dislaciones entre especies resulte inma- puestas por pares (opuestas) sobre un nejable. La comunidad está además tallo erecto. Las plantas florecen en bastante aislada. Los animales que  junio y julio; julio ; las flores fecundadas f ecundadas se se encuentran en las plantas en un transforman en grandes frutos cónimomento dado no se relacionan mu- cos. En otoño se abren los frutos, licho con otras especies vege tales y los berándose a centenares las semillas, hay que pasan toda su vida asocia- unidas a penachos sedosos, que disdos a ellas. Por todas esas razones, persa el viento. esta asclepiadácea constituye un moLa relación entre el algodoncillo y delo útil para los estudios ecológicos cierto insecto se ha convertido en un de campo. ejemplo clásico de la bibliografía ecoEl nombre inglés de la planta, mi- lógica. Las larvas de la mariposa molkweed, literalmente “hierba lechera”, narca, Danaus plex plexippus ippus , se alimenresponde al látex blanco lechoso que tan de su follaje y almacenan los alexuda al cortarla o romperla. El nom- caloides que contiene en sus tejidos, bre de la familia a la que pertenece, lo que hace incomestibles a las mari Asclepiadáce as, deriva de Asclepios, A sclepios, posas adultas; pronto aprenden las el dios griego de la medicina, y tam- aves a evitarlas. Otras mariposas, que

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mimetizan la apariencia de las primeras, se benefician de sus defensas químicas sin alimentarse de la planta ni ingerir el nocivo alcaloide. La biología evolutiva de la mariposa monarca y de sus imitadoras está repleta de detalles fascinantes, pero la relación del insecto con la planta es la de un simple herbívoro. Hay insectos que se relacionan con ella de modo más complejo, encontrándose algunos de los casos más interesantes entre los que realizan la polinización. En la mayoría de las plantas con flores el polen se produce en anteras pediculadas; los óvulos se sitúan en la base de un pistilo alargado. El polen se libera en granos sueltos o en grupitos de varios; cuando un grano alcanza la superficie pegajosa del estigma, en la terminación del pistilo, se desarrolla un tubo polínico que crece hacia abajo, hasta los óvulos, donde se produce la fecundación. La estructura de la flor del algodoncillo se distingue por varios aspectos. El pistilo es muy corto, mientras que el estigma es muy grande y presenta una profunda hendidura. Es más, el polen no se libera en granos sueltos, sino que está agrupado en estructuras, los polinios, donde una capa cérea reúne muchos granos (los suficientes para fecundar todos los óvulos de un pistilo).

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a flor del algodoncillo consta de cinco partes; en cada una hay un estigma y un par de polinios, alojados en sacos a cada lado del estigma. Los polinios de cada par están conectados por bandas delgadas, denominadas brazos del traslator, a un sujetador adherente, el corpúsculo, o retináculo, ubicado en la parte superior de la hendidura estigmática. La unidad de polinización (dos polinios, dos brazas del traslator y un retináculo) retinácu lo) presenta la forma general de una espoleta; se denomina polinario.

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1. APERTURA DEL FRUTO de un algodoncillo. Se liberan así entre cien y doscientas semillas, dotadas de penachos sedosos. Si bien el agente que las dispersa es el viento, la planta depende del servicio de los animales en una fase previa del ciclo reproductor. La polinización cruzada, esencial para el éxito reproduc-

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tor, no pueden efectuarla más que abejas, abejorros, mariposas nocturnas y otros insectos grandes. El algodoncillo es una planta pionera, que coloniza terrenos despejados. Tanto las semillas como el polen tienen que cubrir grandes distancias, pues los lugares idóneos para la planta suelen estar muy alejados.

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2. VISITANTES VERANIEGOS. Se cuentan entre ellos gran variedad de herbívoros, depredadores y parásitos, si bien los chupadores de néctar, que se alimentan de sus flores, son los que más influyen en la prosperidad de la planta. Las abejas y otros ápidos, atraídos por el néctar, son sus principales polinizadores; también colaboran algunas mariposas nocturnas (incluidas ciertas especies de noctuidos y geométridos). Otros insectos se alimentan de las flores, pero raramente transportan polen. Entre los herbívoros destaca la mariposa monarca, cuya larva vi-

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ve del follaje y regresa en fase adulta para consumir néctar. Las arañas cangrejo capturan a los insectos que visitan la planta. Las moscas taquínidas parasitan a otros animales.

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En la superficie expuesta del corpúsculo hay un surco, que se estrecha de abajo arriba. Cuando un insecto camina sobre la flor, sus patas o sus piezas bucales pueden trabarse en el surco. Al forcejear, arranca los polinios de sus sacos, o bursículas, y se lleva el polinario. Pocos minutos después, un giro de los brazos del traslator rota los polinios unos 90 grados.  Antes de la rotación, los polinios se disponen como los dedos de los pies, hacia delante; después de la rotación, los dedos apuntan hacia fuera. Cuando un insecto cargado con un polinario visita otra flor, puede que algún polinio se trabe en el extremo inferior, ensanchado, de la hendidura estigmática. Al moverse el insecto, el polinio penetra más aún en la hendidura, hasta que, en el extremo superior, tropieza contra el retináculo del polinario “residente” (suponiendo que esa estructura no se haya dispersado todavía). Suele, en ese momento, romperse el brazo del traslator, de jando el polinio en la cámara estigmática. Los granos de polen contenidos en el polinio desarrollan entonces tubos polínicos que crecen hacia los óvulos instalados en la base de la flor. Lo más probable es que el insecto se haya llevado ya el polinario residente. En muchos casos, el retináculo de un polinario se adhiere al brazo roto del traslator de otro, formándose así largas cadenas de polinarios, a modo de apéndices de los insectos.

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3. COMUNIDAD DE ASCLEPIAS EN OTOÑO. Su composición es distinta. Tras la partida de los buscadores de néctar, los afídidos, que chupan la savia, infestan la planta de forma intermitente. Las chinches chupan el contenido de las semillas en desarrollo; los escarabajos se comen las hojas. La araña cangrejo continúa con sus capturas y algunos carroñeros, como los opiliones, recogen los restos de lo que han matado los predadores. Las avispas albañiles y las de la familia icneumónidos son parásitos.

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l analizar los métodos reproductores de la planta debe tenerse en cuenta que su fecundación es casi necesariamente cruzada. Pocas veces son fértiles las flores autopolinizadas. Susan R. Kephart, de la Universidad Willamette, y otros investigadores han demostrado que algunas poblaciones de algodoncillo presentan una capacidad muy menguada para la autofecundación, pero los frutos formados por autopolinización suelen abortar al principio de su desarrollo incluso en tales casos. La exigencia de polinización cruzada reviste particular importancia en razón de la tendencia de la planta a crecer en clones de gran extensión. Si los insectos no se alimentasen más que de un único clon, todo serían autopolinizaciones. Ciertos rasgos del mecanismo de polinización del algodoncillo favorecen que sea cruzada. Por ejemplo, la rotación de los polinios pocos minutos después de su extracción de los sacos les confiere una orientación favorable a que encajen fácilmente en las hendiduras estigmáticas. Antes de la

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rotación son mucho más escasas las posibilidades de que se inserten. Puede que el retraso dé tiempo a que el insecto pase de un clon a otro. También la forma de romperse el brazo del traslator, al dejar el polinio en el estigma, pudiera favorecer la fecundación cruzada, aunque el análisis de este factor resulta complicado. Es más probable que se rompa el brazo del traslator si el polinario residente no ha sido ya diseminado. Por ello, al menos durante las primeras fases de la floración, las flores que conservan su

polen son las que ofrecen mayor probabilidad de quedar fecundadas. Quizá sean las que intercepten el polen de otros clones con más frecuencia.

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as flores del algodoncillo tienen dos ovarios. En principio, pues, cada flor puede producir dos frutos; en la mayoría de los casos, sin embargo, no alcanzará la madurez más que uno de ellos. El factor que limita el número de frutos en muchas zonas probablemente sea el aporte de nutrientes del suelo, como han demos-

4. POLINIZACION DEL ALGODONCILLO. Depende de los servicios de insectos. La flor ( a) presenta una anatomía poco usual, mostrada aquí en sección. El polen está encerrado en una estructura cérea denominada polinio; el estigma, encargado de recibir el polen, tiene forma de hendidura. Por cada estigma hay un par de polinios, conectados, a través de unas bandas delgadas, denominadas brazos del traslator, a un retináculo: un sujetador adhesivo con un surco central que se estrecha de abajo arriba. El conjunto de polinios, brazo del

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trado Mary F. Willson y sus colegas. En tales condiciones podría actuar determinada forma de selección sexual. La selección sexual es un proceso sencillo en el caso de las aves y de los mamíferos. Por regla general, la hembra escoge a su pareja de acue rdo con algún rasgo externo, como el brillo del plumaje, que tiende a acentuarse de este modo en la población. El proceso cambia algo en el algodoncillo. Una flor no puede seleccionar qué polinio recibe, pero si hay muchos polinios y sólo una flor puede

traslator y retináculo se denomina polinario (b). Tras la separación del polinario de la flor, una rotación de los brazos del traslator gira 90 grados los polinios (c), alterando su orientación para que encajen en el estigma de otra flor. El polinio penetra por el extremo inferior del estigma (1), hasta que tropieza contra el retináculo del polinario residente ( 2). Se rompe el brazo del traslator, dejando el polinio implantado en el estigma. El polinario de la propia flor puede u nirse al brazo roto del traslator y salir arrastrado ( 3).

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convertirse en fruto maduro, ahí cabe ejercer cierto control. Susan S. Bookman sometió a prueba esa hipótesis en experimentos con la vistosa Asclepias specio sa , especie muy emparentada con la común. Polinizando a mano flores con polinios de clones distintos ha demostrado que no todos se aceptan por igual como progenitores masculinos. Sin duda se seleccionan los “mejores” padres de entre los disponibles, aunque ignoramos los criterios que dicten la aceptación del progenitor. Mis propios estudios con  A. syriaca, que crecía en una región costera de Maine, llevan a una conclusión diferente. En esa zona parece que la producción de frutos no está limitada por los recursos nutritivos, sino por la disponibilidad de polen. Con polinización manual, el número de frutos que alcanzan la madurez se incrementa enormemente. Dada la escasez de polen genéticamente adecuado, parece poco probable que a la selección sexual le corresponda un papel importante en la reproducción de esos clones. Estos estudios de polinización constituyen, por tanto, oportunidades para sopesar la importancia de la selección sexual bajo diferentes condiciones naturales.

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uesto que el algodoncillo se presenta sobre todo en zonas con sucesión vegetal incipiente, como claros temporales del bosque, los clones más próximos disponibles para la polinización cruzada pueden que se encuentren a muchos metros y hasta kilómetros de distancia. Esa distribución dispersa obliga a asegurarse los servicios de grandes insectos, capaces de cubrir extensos recorridos. Para atraerlos hay que ofrecerles recompensas interesantes, que en nuestra planta se materializan en una abundante secreción de néctar. En mi área de estudio, los habituales visitantes diurnos de gran tamaño son las abejas y otros himenópteros, principalmente los abe jorros. Desde el punto de vista anatómico, resultan adecuados para realizar la polinización y, de hecho, se ha comprobado que llevan polinarios en sus patas y piezas bucales. Ahora bien, la mayoría de las abejas son obreras y deben volar constantemente de las flores a la colmena. Cabe esperar, por tanto, que cada una de ellas visite relativamente pocos clones, transportando el polen a distancias más cortas que un insecto que no tenga esa obligación regular de volver a una base fija. Otros buscadores de alimento, así las mariposas diurnas y noc-

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5. MARIPOSA MONARCA,  Danaus plexippus; es una de las especies más estrechamente asociadas al algodoncillo. La litografía nos muestra sus larvas alimentándose de las hojas. Los alcaloides que contienen algunas asclepiadáceas hacen incomestibles a las mariposas adultas, lo que ofrece protección frente a los depredadores, tanto de la mariposa monarca como de otras que imitan su aspecto.

turnas y los zánganos, pueden reco- los dos grupos de insectos se mueven rrer libremente grandes extensiones. entre clones de algodoncillo con una Las mariposas, que visitan asidua- frecuencia similar. En el caso de la mente al algodoncillo, no están obli- mariposa monarca, los datos no adgadas a realizar vuelos radiales des- miten duda: en 150 capturas de 75 inde una base central. La mariposa mo- dividuos marcados no he encontrado narca, en particular, visita los clones un solo polinio de la asclepias común. de mi área de estudio en gran númeParece pues que abejas y abejorros ro; parecería un buen candidato para sean los más importantes polinizadodiseminar los polinios a gran distan- res diurnos, a pesar de estar ligados cia. Pero las observaciones indican a una colmena. Dos especies de abeque las mariposas no desempeñan un  jorros,  Bombus terricola y B. va gans , papel importante en su polinización. serían las responsables de entre el 75 Los abejorros las sobrepasan general- y el 90 por ciento de la polinización mente en una proporción de 10 o 20 a diurna de la zona por mí estudiada. una; las abejas transportan polinios La historia, sin embargo, es más comcon una frecuencia cuatro veces ma- pleja. Por la noche visitan la asclepias yor. Más aún, se ha demostrado que gran número de mariposas nocturnas;

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algunas transportan polinios en las patas y en las piezas bucales. La mariposa parda, de la familia noctuidos, que alcanza el tamaño aproximado de un pequeño abejorro, es el visitante nocturno más asiduo. Para medir la contribución de los polinizadores diurnos y nocturnos llevé a cabo una serie de experimentos. Cubrí grupos de tallos en floración con redes de nailon para evitar los insectos voladores, bien durante el día o bien durante la noche; conté luego los frutos producidos en cada grupo de plantas. Los resultados fueron coherentes de clon a clon y de año en año: la mayoría de las plantas se polinizaban durante el día, pero no todas. La contribución de las mariposas nocturnas variaba entre el cinco y el veinticinco por ciento.  A la vista de tales resultados, resulta sorprendente que estas plantas secreten mucho más néctar por la noche que durante el día. ¿Cómo explicar esa desviación, que parece contraria al propio interés de la planta? Hay una hipótesis según la cual el néctar no se produciría cuando se necesita, sino cuando el coste para la planta es menor, en términos de pérdida de agua. La idea sería plausible si el néctar tendiera a acumularse por la noche, pero no ocurre así. La secreción nocturna la explotan mariposas nocturnas y demás insectos voladores; poco queda por la mañana para atraer a los polinizadores diurnos. El algodoncillo presenta algunos ca-

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racteres distintivos, que se asocian generalmente con plantas polinizadas por la noche. Resulta particularmente olorosa de noche, al menos a los sentidos humanos, y sus flores blancas deben ayudar a identificarla. Las mariposas nocturnas, según se sabe, responden a minúsculas cantidades de olor femenino, si bien podrían igualmente orientarse hacia otras fragancias. N. B. M. Brantjes ha demostrado que las mariposas nocturnas de las familias de los esfíngidos y de los noctuidos localizan el punto de origen de un aroma floral con precisión de pocos metros; a esa distancia, las flores del algodoncillo podrían desempeñar la función de señales ópticas, aún en la oscuridad.

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a simultánea presencia de reclamo para insectos diurnos y nocturnos sugiere que quizá la asclepias evolucionase en condiciones de escasez periódica de polinizadores. Resultaría entonces ventajoso conseguir explotar cualquier población. Si su principal entorno original fueran los claros de bosque dispersos, los insectos que se trasladan rutinariamente a través del bosque constituirían piezas esenciales de la polinización cruzada. Las mariposas nocturnas son candidatos verosímiles para desempeñar ese papel. He comenzado a someter a comprobación tal hipótes is de dos formas: controlando regularmente la carga de polinios de las maripo-

50

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   E30    J    A    T    N    E    C    R    O    P20

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6. SECRECION DE NECTAR del algodoncillo común; es mayor por l a noche, lo que hace pensar que los insectos nocturnos quizá desempeñen cierto papel en la polinización. El volumen de néctar resulta ser casi cinco veces superior por la noche y, aunque la concentración de azúcar en el néctar diurno sea mayor, los insectos que se alimentan de noche disponen de doble cantidad de ella. Las mediciones las efectuaron Robert S. Fritz, del Vassar College, y el autor en un clon que crecía en un prado.

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sas nocturnas capturadas en el bosque y marcando las mariposas nocturnas encontradas en los diferentes clones y siguiendo su posterior dispersión. Los resultados provisionales muestran que varias especies de mariposas nocturnas portadoras de polinios se mueven ampliamente por el bosque, hasta cientos de metros del clon más cercano, y que son pocas las que permanecen en un único clon durante mucho tiempo. Queda por demostrar si los movimientos de estas mariposas son lo suficientemente rápidos para transportar polen viable entre clones muy alejados. No se conoce con precisión cuánto dure la vitalidad del polen del algodoncillo. En experimentos de polinización manual he comprobado que los polinios obtenidos de flores de tres días manteníanse viables, e incluso los polinios de flores de cinco días producían frutos, a veces, si se insertaban en los estigmas de flores recién abiertas. Pero la cuestión estriba en saber si el polen que se ha separado de la flor y va transportado en las patas de un insecto retiene su viabilidad durante un período tan prolongado. La cubierta cérea del polinio quizás aumente su longevidad. He comprobado que polinios transportados por insectos durante tres días podían producir frutos, pero se requieren estudios más amplios. (Charles Robertson, naturalista de Illinois, informó hace un siglo de que los polinios de Asclepias sullivantii  se mantenían viables dos semanas después de haberlos separado de sus flores.) Desde el punto de vista del polinizador, alimentarse de las flores del algodoncillo puede resultar algo arriesgado. Sólo los grandes insectos poseen fuerza suficiente para arrastrar los polinarios; los más pequeños a veces se atascan en las hendiduras del retináculo y mueren en las flores. Los insectos atrapados suelen ser polillas y moscas de 15 a 50 miligramos de peso (una mosca doméstica pesa alrededor de 20 miligramos), pero también caen en la trampa pequeños abejorros y abejas comunes, de hasta 75 o 100 miligramos. Los insectos mayores logran liberarse por sí mismos, pero a veces pierden las mandíbulas, e incluso algún artejo.  Además de los polinizadore s reales y potenciales, muchos otros insectos se alimentan de estas flores sin polinizarlas. Entre los insectos voladores, abundan polillas, moscas y mosquitos, con pesos de 10 miligramos o menos. Aunque no se lleven más que una pequeña porción del néctar producido, para ellos es una fuen-

TEMAS 14

te nutritiva importante. Los princiPASTIZAL CAMPO PASTIZAL CAMPO 5 pales parásitos del néctar no son, sin 1981 1981 1982 1982 embargo, insectos voladores, sino las    O    L    L 4 hormigas. Robert S. Fritz y yo mis   A    T mo hemos demostrado que no llega a    R    O acumularse néctar en las flores fre   P 3    S cuentadas por las hormigas  Lasius    O    R neoniger y Tapinoma sessile , ni si   U    D2 quiera en ausencia de visitantes vo   A    M ladores. Las hormigas raramente    S transportan polinarios; en cualquier    O    T 1    U caso, su radio de acción es tan limi   R    F tado que no podrían contribuir a la 0 polinización cruzada. Hemos comproDIA NOCHE DIA NOCHE DIA NOCHE DIA NOCHE bado que las hormigas reducen de forPOLEN POLEN POLEN POLEN ma significativa la producción de frutos. Al agotar el néctar de las flores, 7. POLINIZACION DIURNA Y NOCTURNA. Se midió cubriendo las plantas con una puede que hagan disminuir las visi- malla para impedir la llegada de insectos voladores durante el día o por la noche. Aunque los insectos nocturnos visitaron las plantas y consumieron la mayor parte del néctas de los insectos polinizadores. También frecuentan el algodoncillo tar producido de noche, fueron polinizadores poco eficaces, responsables sólo del cinanimales que no acuden por la propia co al veinticinco por ciento de los frutos maduros que se produjeron en el lugar. planta, sino en busca de los insectos chupadores de néctar. Los depredadores más comunes, como la ara- portante ni a las especies que sirven res que quedan en la axila de las hoña cangrejo,  Misumena vatia , cazan de presas ni a las plantas. No he vis-  jas; los he visto tratando de arrebaemboscándose entre las flores. Mu- to que las abejas ni el resto de los ápi- tar sus presas a las arañas. Por otra chas de estas arañas crecen rápida- dos respondan a la presencia de las parte, los segadores se alimentan de mente sobre las plantas, explotando arañas, pues no tienden a evitar las forma regular del néctar de las flores, el intenso tráfico de insectos. Las hem- plantas que las tienen. en las que capturan presas pequeñas, bras adultas con más éxito decupliincluso jóvenes arañas cangrejo. Fican su masa en tan sólo dos semanas, a propia araña cangrejo es vulne- guran, por tanto, en distintos niveles rable a parásitos y depredadores, en la red alimentaria. alcanzando un peso de hasta 400 miligramos (el tamaño de una reina de lo que añade una dimensión más a la Con la marcha de los buscadores de abejorro). Casi los dos tercios de este fauna de la comunidad de esta plan- néctar, al terminar la floración, deprodigioso aumento de peso van des- ta. Entre el diez y el quince por cien- crece la actividad en torno a la plantinados a producir una sola puesta de to de las puestas de la araña cangre- ta. Los principales insectos que la ocuhuevos. La araña dobla hacia abajo el  jo en mi zona de estudio son parasi- pan durante el resto del verano son extremo de una hoja de la planta y tadas por moscas y por pequeñas larvas de mariposa monarca, afídidos, deposita sus huevos, protegidos por avispas de la familia icneumónidos. en plagas intermitentes, escarabajos un saco, sobre su envés. Asegura lue- La depredación de arañas adultas, en (Tetraopes tetraophthalmus ) y chingo suavemente los bordes de la hoja cambio, parece menos corriente, a pe- ches (Oncopeltus fasciatus ). Los frucon seda y, en la mayoría de los ca- sar de que las avispas cazadoras de tos se desarrollan rápidamente; al casos, vigila la puesta hasta que eclo- arañas de la familia de los pompíli- bo de un mes alcanzan su longitud sionan los huevos. Pero el éxito de la dos visitan ocasionalmente las flores máxima, de 8 a 12 centímetros. Sin araña no siempre está asegurado. para alimentarse del néctar. Los pom- embargo, también están sujetos a deLas presas no abundan más que pílidos capturan arañas para alimen- predación. La larva de la mariposa cuando la planta está en floración, pe- tar a sus crías; las paralizan con su monarca come a veces frutos enteros; ríodo que por lo general dura menos aguijón, las ponen en un nido y hacen las chinches que chupan el contenido de tres semanas; el arácnido debe, la puesta. Cuando eclosionan los hue- de las semillas inmaduras causan un pues, seleccionar un buen lugar y ex-  vos, las crías de avispa se alimentan daño todavía mayor en muchos sitios. plotarlo rápidamente, de lo contrario de la araña. En ocho años de observaLos frutos supervivientes se abren perderá su oportunidad. Como cabe ción en la costa de Maine no he visto en octubre o a principios de noviemesperar, las arañas que cazan en las más que una vez que una araña can- bre, liberando cada uno entre cien y inflorescencias mayores crecen más y grejo fuese capturada por un pompí- doscientas semillas. A pesar de sus ponen mayor número de huevos; al- lido, aunque en otras zonas constitu- paracaídas sedosos, la mayoría de rededor del veinte por ciento de las ya una de sus presas principales, igual ellas no llegan muy lejos. Los experiarañas cangrejo que viven en los al- que lo es de los albañiles, otras avis- mentos de dispersión han demostragodoncillos no alcanzan, según pare- pas de la familia de los esfécidos. do que sólo el uno o el dos por ciento ce, el tamaño mínimo necesario para La araña cangrejo digiere sus pre- de las semillas es arrastrado por el hacer la puesta. sas externamente: inyecta su saliva,  viento más allá del terreno de dos hecDado que la depredación de la ara- que contiene enzimas, y luego chupa táreas donde crecen las plantas. ña se hace a expensas de los poliniza- los tejidos licuados del insecto. El Las semillas de algunos clones, e dores, en principio debería disminuir exoesqueleto vacío se desecha, pero incluso las de diferentes frutos del el éxito reproductor de la planta. Sin rara vez se desperdicia. Si cae al sue- mismo clon, llegan más lejos que otras. embargo, las arañas consumen no más lo, las hormigas y los segadores u opi- Esa diferente dispersión refleja variadel uno o el dos por ciento de los in- liones ( Phalangium opilio ) pronto se ciones en el tamaño del penacho que sectos que acuden, por lo que no es hacen con ellos. Por la noche, los se- les sirve de paracaídas y en el peso de probable que afecten de manera im- gadores van en busca de los cadáve- la semilla. Naturalmente, se aleja más

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un penacho grande que porte una semilla pequeña; por otro lado, las pequeñas tienen menos probabilidades de germinar y, si lo logran, la plántula crece más despacio y tiene un porcentaje de supervivencia menor. Existe, pues, un equilibrio entre el tamaño de la semilla y el radio de dispersión. La variación observada bien pudiera responder a causas genéticas, en cuyo caso la selección natural tendería a perpetuar aquellas combinaciones de tamaño de semilla y penacho que resultaran más adecuadas para adaptarse a la distribución de los lugares colonizables de un área determinada. Estas plantas dependen, para su éxito, de la colonización rápida de zonas despejadas. Los lugares que se abren a la invasión a raíz de fenómenos naturales, como caída de árboles o inundaciones, suelen conservarse no más de un año o dos; también son transitorias las alteraciones que pro voca el hombre, por ejemplo rodaduras de tractores en pastizales y campos. Tras establecerse, los clones inician un crecimiento vigoroso, si bien las plantas no suelen florecer hasta tres o más años después. La floración es, en general, lo suficientemente vistosa para atraer a muchos insectos, lo que aumenta las posibilidades de polinización. En los años sucesivos irá multiplicándose el número de tallos floridos. En la naturaleza suele estar limitado el crecimiento de un clon de algodoncillo. Las zonas despejadas de bosque raramente se mantienen sin sombra durante mucho tiempo; el algodoncillo tiene que dejar paso a la sucesión normal de plantas más duraderas. Bajo esas condiciones, no es muy probable que los clones alcancen grandes proporciones. De hecho, son pocos los que crecen lo suficiente para reclamar toda la atención de los grandes insectos de las proximidades en detrimento de otros clones. La acción humana, sin embargo, puede retrasar la sucesión indefinidamente. Nutridos clones se desarrollan en zonas de pastoreo, en claros abiertos por tendidos eléctricos y en otras zonas alteradas de modo parecido. Las condiciones que allí encuentran y que, en cierto modo, también crean las plantas deben diferir bastante de aquellas otras en que se produjo su evolución. ¿Qué generalizaciones cabe avanzar sobre la relación entre el algodoncillo y sus numerosos visitantes? Sin duda la planta influye de forma directa en las vidas de sus polinizadores e, indirectamente, en las de los depredadores y parásitos, pues reúne en un mismo punto a presas y especies hos-

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pedadoras. A cambio, los polinizadores resultan esenciales para su éxito reproductor; puede que también algunas especies de herbívoros ejerzan un efecto importante. Por el contrario, ni los depredadores de polinizadores ni los parásitos de depredadores parecen condicionar el número de sus presas y hospedadores, por lo que, según parece, no aportarían gran cosa al bienestar del vegetal. Tal conclusión quizá sea precipitada. La importancia de las relaciones indirectas entre los miembros de una comunidad puede quedar velada ante las interacciones más evidentes entre plantas y polinizadores, plantas y herbívoros y plantas y el medio físico. En este sentido, Svat a Louda, de la Universidad de Nebraska, ha demostrado que las inflorescencias de la hierba dorada, una compuesta del género Haplopappus , ocupadas por la araña lince verde producen más semillas viables que aquellas otras en las que no hay arañas. Las flores con arañas tienen un porcentaje de polinización y de fecundación relativamente bajo, debido en parte a que las arañas se comen a los insectos polinizadores. Sin embargo, las arañas controlan de un modo más eficaz a ciertas moscas comedoras de semillas, de modo que ejercen un efecto global positivo sobre la producción de semillas. 

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e presta cada vez más atención a las interacciones entre organismos en tres o más niveles de la red alimentaria. Su estudio puede revelar relaciones sutiles, que resultan importantes para el éxito de los organismos concretos y también para comprender la estructura global de una comunidad. Las comunidades simples, como la del algodoncillo y sus insectos asociados, ofrecen una oportunidad excelente para desentrañar las relaciones que se dan en varios niveles de ese tipo.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE NORTH AMERICAN SPECIES OF ASCLE -

. Robert E. Woodson, Jr., en  Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 41, n.o 1, págs. 1-211; febrero, 1954. PIAS 

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OF

P OLLINATORS

THREE S PECIES

OF  ASCLEPIAS . Susan R. Kephart en Ecology, vol. 64, n.o 61, págs. 120-133; febrero, 1983. AMONG

TEMAS 14

Defensas químicas de las plantas superiores Gerald A. Rosenthal

 Determinadas sustancias vegetales son tóxicas para los herbívoros. Hay otras que menguan el valor nutritivo de las plantas y las hay que dificultan el crecimiento de los insectos. Los herbívoros, por su parte, han desarrollado técnicas de contraataque

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asta una consideración somera de la relación entre las plantas superiores y la multitud de animales que las consumen para que el observador se maraville de la capacidad de las plantas para sobrevivir. Cuando es atacada por un depredador, un insecto, por ejemplo, la planta no puede huir, ni defenderse físicamente. Muchas han desarrollado por ello sutiles mecanismos para protegerse, no menos eficaces. Tales defensas pueden ser simples o elaboradas. Ciertas plantas fabrican toxinas que envenenan al herbívoro atacante, en tanto que otras producen sustancias que perturban el ciclo de crecimiento del agresor o su capacidad para digerir la planta. Los insectos y demás herbívoros, por su parte, han desarrollado respuestas a esta guerra química. Muchos han logrado adaptarse a los mecanismos defensivos de las plantas, generando respuestas químicas propias. Algunos insectos han inventado métodos para convertir sustancias potencialmente perjudiciales, producidas por las plantas, en fuentes nutritivas o en medios de protección contra los insectívoros. El estudio de estas interacciones químicas entre organismos constituye la base de una floreciente disciplina llamada ecología química. El ecólogo químico estudia la función de los productos químicos naturales en las relaciones entre organismos. Una de estas relaciones es la alimentación: todos los insectos que comen plantas tienen fundamentalmente las mismas necesidades nutritivas, que pueden ser satisfechas, en mayor o menor grado, por la mayoría de las plantas superiores. Entonces, ¿qué es lo que define la pauta e specífica de alimentación de un insecto? ¿En virtud de qué elige o rechaza

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el recurso alimentario de una plan- corporar los productos aleloquímicos ta determinada? Según apuntaba naturales en una dieta artificial que, Gottfried S. Fraenkel, no son los me- normalmente, sustentaría al insecto. tabolitos primarios de una planta (las J. M. Erickson y Feeny modificaron sustancias que sintetiza y resultan dicho método en su trabajo sobre un esenciales para su crecimiento y su papiliónido, Papilio polyxenes, en aras reproducción) los que la convierten de un enfoque más natural. En vez de en adecuada o inadecuada como ali- crear una dieta artificial para sus inmento. Al contrario, la conveniencia sectos, introdujeron el aleloquímico de la planta depende en gran medi-  vegetal en una planta que formaba da de sus metabolitos secundarios, parte de la dieta natural de las maride los derivados metabólicos no im- posas. plicados en los procesos ordinarios Las P. polyxenes  adultas evitan las de la vida, que varían de una mata a plantas de la familia de las crucíferas otra, contribuyendo a definir las ca- (las mostazas) que producen derivaracterísticas singulares de cada in- dos aleloquímicos como el sinigrín, dividuo. que contiene un componente tóxico, Robert H. Whittaker y Paul P. el alilisotiocianato. Las mariposas foFeeny precisaron más el concepto de rrajean en cambio ávidamente entre Fraenkel en 1971. Propusieron que las umbelíferas, que incluyen plantas los metabolitos secundarios produci- como el apio. Erickson y Feeny criados por un individuo de una especie ron larvas de P. polyxenes  con una diey capaces de influir en el crecimien- ta de hojas de apio inducidas a absorto, la salud, la biología de la pobla- ber sinigrín. Las larvas las comieron ción o el comportamiento de otra es- y su crecimiento resultó muy perturpecie, fueran llamados aleloquímicos bado. Cuando el apio tenía una con(los ecólogos químicos emplean hoy centración de sinigrín equivalente a día los términos aleloquímico [ allelo- la encontrada en las crucíferas, resulchemic] y sustancia aleloquímica [alle- tó letal para todas las larvas solochemical ] indistintamente; en cuan- metidas a ensayo. Esos experimentos to a mí, prefiero este último). Entre demostraron que los productos alelolos muchos tipos de sustancias alelo- químicos tóxicos podían hacer inacepquímicas están los atrayentes, los re- table para una plaga de insectos una pelentes, los alergenos y las toxinas. planta huésped por lo demás perfecEn este artículo me ocuparé de los tamente adecuada. productos aleloquímicos empleados por ciertas plantas para defenderse avid A. Jones y sus colegas idearon otra verificación experimende la depredación realizada por los intal de la eficacia de los aleloquímicos sectos y demás herbívoros. La forma usual de definir la capa- tóxicos. Estudiaron el trébol blanco y cidad defensiva de los productos ale- el cuernecillo, especies capaces de proloquímicos de una planta superior con- ducir glicósidos cianogénicos, es desiste en demostrar su toxicidad fren- cir, compuestos formados por azúcate a uno o varios insectos que han res unidos a derivados del cianuro. Si dado en ser aceptados como especies hay cierto par de enzimas cuando las patrón de referencia para la evalua- hojas de la planta sufren algún daño, ción de la toxicidad biológica. El plan- los glicósidos en cuestión se descomteamiento de costumbre pasa por in- ponen y liberan el derivado, del que

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finalmente se desprende el cianuro. investigación y la proporción de tréEl cuernecillo y el trébol blanco son boles que podían producir cianuro li“polimórficos” para la cianogénesis: bre. En las regiones más templadas, sólo determinados individuos vegeta- como las que circundan el mar Mediles pueden sintetizar a un tiempo los terráneo, del 70 al 90 por ciento de las glicósidos cianogénicos y las enzimas plantas recogidas presentaban cianonecesarias para liberar el cianuro. Así génesis, mientras que en las más frías, pues, no todas las plantas de una y como ciertas zonas de la antigua otra especie pueden defenderse me- URSS, ninguna de las plantas analidiante dichos productos. zadas era cianogénica. Jones aprovechó esta peculiar proones y sus colegas observaron que piedad para determinar cuán eficaz resultaba la estrategia de la cianogélas babosas y los caracoles, dos imnesis para la población del área estu- portantes depredadores del cuernecidiada. Examinó un mapa, publicado llo, tienden a consumir las plantas por Hunor Daday en 1954, que pre- acianogénicas con preferencia a las sentaba la distribución geográfica de cianogénicas. Así pues, la capacidad las plantas capaces de sintetizar los de producir cianuro libre sería más glicósidos cianogénicos y las oportu-  ventajosa para las plantas de zonas nas enzimas; potenciales productoras, más templadas, donde las babosas y por tanto, de cianuro. Daday había los caracoles siguen actuando durandescubierto una sorprendente rela- te el invierno. La cianogénesis sería ción entre la temperatura media de menos valiosa para las plantas de enero en las regiones cubiertas por su áreas en las que las condiciones me-

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1. SE DESARROLLA UNA PUPA ANORMAL con tres cabezas cuando la larva de Laphygma fongiperda come un extracto de  Ajuga remota , una labiada. La planta produce fitoecdisonas: productos que imitan las hormonas de crecimiento normales, los ecdisteroides, de la larva. Las fitoecdisonas determinan que el insecto experimente varias veces los procesos celulares que, por lo común, preceden a la metamorfosis, sin desprenderse de hecho del exosqueleto larvario y desarrollando

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teorológicas invernales gobiernan las poblaciones herbívoras. Otro tipo de defensa que emplea productos aleloquímicos tóxicos es el descrito por Eloy Rodríguez. En un notable estudio de la vegetación de Baja California y de Chihuahua descubrió que los tricomas, o pelos, de muchas plantas del desierto son depósitos de productos naturales tóxicos. Los tricomas de  Phacelia , por ejemplo, contienen numerosos venenos: insecticidas y substancias alergénicas. Los tricomas de otra planta del desierto, Parthenium hystero phorus , una compuesta, contienen ciertas sustancias alergénicas que disuaden a los herbívoros de comerla. La forma que tienen algunos productos aleloquímicos de proteger a las plantas que los producen no es envenenando o repeliendo a los herbívoros, sino trastocando los ciclos normales de crecimiento y desarrollo de los

en cada ocasión una nueva cápsula cefálica. Las cápsulas cefálicas supernumerarias impiden el funcionamiento de las piezas bucales y la larva muere de hambre. La imitación de las hormonas naturales de un depredador constituye una de las formas más elaboradas de defensa química practicada por las plantas. Otros métodos son el envenenamiento del herbívoro y la producción de sustancias que puedan disuadirlo de comer o de poner huevos.

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depredadores. Muchos insectos cono- pa. Se daban los procesos celulares cen tres estadios morfológicamente que normalmente inician la metamordistintos: larva, pupa y adulto. Algu- fosis, pero quedaba abortado el desnos pasan por varios estadios larva- prendimiento del exosqueleto larvarios antes de llegar a pupa. Otros no rio. atraviesan estadios morfológicamen Así como  A. remata  se protege mete distintos; los jóvenes, que se ase- diante la producción de compuestos mejan a los adultos en el aspecto, pa- análogos a los ecdisteroides, ciertas san por diversos períodos de ecdisis, plantas emplean símiles de las horo muda, aumentando de tamaño en monas juveniles. La hormona juvenil cada estadio. Hay dos clases de hor- de muchos insectos actúa como elemonas que intervienen en el desarro- mento regulador del proceso de desallo de los insectos: las hormonas juve- rrollo. Mientras la larva la produce, niles, producidas por las larvas, y el los ecdisteroides sólo pueden iniciar grupo de las conocidas como ecdiste- la muda de un estadio larvario a otro; roides, que actúan iniciando los ciclos el insecto no se puede metamorfosear de ecdisis propios de la secuencia del en pupa a menos que dicha hormona desarrollo. se degrade y, por ello, sea incapaz de  Adolf F. J. Butenandt y Peter Karl- mediar en la formación de la pupa dison fueron los primeros en aislar los rigida por los ecdisteroides. Los juveecdisteroides. Necesitaron casi una noides, substancias que se parecen a tonelada de gusanos de seda para ter- las hormonas juveniles, pero produminar obteniendo 25 miligramos de cidas por las plantas, pueden ser un un ecdisteroide llamado ecdisona y al- importante factor de protección para rededor de un tercio de miligramo de la planta si son letales. (De lo contraotro llamado 20-hidroxiecdisona. Ko- rio, sólo alcanzan a prolongar el esta ji Nakanishi y T. Takemoto descubri- dio larvario, que es, irónicamente, la rían poco después que ciertas plantas fase más destructiva de la vida de los eran magníficas fuentes de substan- insectos.) cias ecdisónicas. Lograron extraer 25 miligramos de 20-hidroxiecdisona de os primeros juvenoides fueron descubiertos en 1964 por Karel Slá2,5 gramos de un rizoma seco (órgano subterráneo de almacenamiento ma y Carroll M. Williams, que plaalimentario) del helecho Polypodium nearon estudios conjuntos sobre Pyrrvulgare. Eso animó la búsqueda de hocoris apterus, una chinche europea. nuevas fitoecdisonas (ecdisteroides  P. apterus pasa, por lo común, por cinproducidos por las plantas) por parte co estadios distintos antes de de otros muchos investigadores. A la metamorfosearse en adulto. Sláma y postre se aislaron varias docenas de Williams se hallaron con el sorprenproductos estructuralmente distintos, dente descubrimiento de que los inalgunos de los cuales resultaron ser sectos criados en Harvard no realizaaún más potentes que otros similares ban la ecdisis del quinto estadio a que se dan, de forma natural, en los adulto: antes bien, pasaban por un sexto y, a veces, incluso por un séptiinsectos. Trabajando en Kenia, Isao Kubo y mo estadio. Sláma nunca había obsersus colegas confirmaron luego que las  vado semejante pauta de desarrollo fitoecdisonas actuaban como podero- en Checoslovaquia. sos agentes protectores al perturbar  A la larga, tornóse evidente que los los ciclos de crecimiento de los insec- insectos debían haber estado expuestos que depredan las plantas que las tos a una hormona juvenil que interproducen. Descubrieron que, después fería el desarrollo normal. Una serie de que los enjambres de langosta hu- de ensayos puso de manifiesto que el bieran devastado amplias extensio- factor crítico tenía que ser el papel nes de sabana, la única planta sobre- colocado en las placas de petri que  viviente era una labiada, Aju ga remo- albergaban las chinches. Los investa. Cuando alimentaron insectos con tigadores realizaron pruebas con diextractos de  A. remota , el resultado  versos papeles y encontraron que mufue una extraordinaria aberración del chos diarios y revistas norteamericadesarrollo: en la metamorfosis de lar- nos desencadenaban la misma  va a pupa, el insecto no producía una anomalía, mientras que productos sino varias cápsulas cefálicas. Dichas parecidos de origen europeo y japocápsulas supernumerarias oblitera- nés no lo hacían. (En Checoslovaquia, ban las piezas bucales, y el insecto por supuesto, Sláma forraba las plamoría de hambre. Kubo demostró que cas con papel de filtro europeo.) Sláesta anormalidad del desarrollo de- ma y Williams consiguieron aislar el bíase a la presencia en la planta de factor activo de las toallas de papel  varios fitoecdisteroides que bloquea- y demostrar que sólo era eficaz conban el tránsito normal de larva a pu- tra la familia Pyrrhocoridae. Una fa-

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milia próxima, Lygaeidae, era totalmente indiferente al factor. Por último, siguieron la pista del factor activo hasta la pulpa de madera con la que se había fabricado el papel. La pulpa de un abeto,  Abies balsamea, que es una de las principales fuentes de pulpa para los productos de papel norteamericano, resultó particularmente activa. Varios años más tarde, William S. Bowers aislaba y caracterizaba el factor en cuestión, al que llamó juvabiona. Su estructura es muy parecida a la de las hormonas  juveniles de los insectos.  Algunos años después Bowers decidió investigar si otras plantas se protegían mediante bloqueo, que no por imitación, de la hormona juvenil normal de un insecto. Un antagonista de la hormona juvenil podría matar a un insecto, haciéndole mudar prematuramente al estadio adulto.

Con el tiempo consiguió aislar dos plo, el áfido  Myzus persicae , que desubstancias de esta índole en el age- preda plantas como la patata silvesrato,  Ageratum houstonian um, una tre, segrega feromona de alarma plantita que vive en regiones templa- cuando se ve atacado por un depredadas. Las llamó prococeno I y prococe- dor. La feromona, volátil, alerta a no II, por su capacidad de activar una otros áfidos del inminente peligro. Un metamorfosis precoz al impedir la se- ingrediente importante de la feromocreción de hormona juvenil. El prococe- na de alarma es un producto llamado no II tiene, además, otros efectos: de- (E)-beta-farneseno. Richard Gibson y termina la producción de atrayentes John A. Pickett descubrieron que Sosexuales en la cucaracha americana, lanum berthaulthii, una patata silhace que varios tipos de insecto depo-  vestre, emite (E)-beta-farneseno por siten huevos estériles y obliga al es- los tricomas de las hojas. Así puede carabajo de la patata de Colorado a repeler una gran plaga, imitando su entrar en ese estadio de hibernación propia señal de alarma. El insecto no que llamamos diapausa. Cuando in- puede contrarrestar o adaptarse fásectos que han sido alimentados con cilmente a este tipo de defensa, pues prococeno II reciben un tratamiento no le cabe ignorar que esa misma seposterior de hormona juvenil, los efec- ñal química es fundamental para su tos deletéreos del prococeno remiten. supervivencia. Las plantas pueden imitar otras  A pesar de lo cual ciertos insectos muchas substancias secretadas de for- han logrado adaptarse a las defensas ma natural por los insectos. Por ejem- químicas de las plantas. La adapta-

2. POR SU MODO DE ACCION los métodos de defensa química de las plantas van desde los muy sencillos hasta los sumamente elaborados. Algunas, como la compuesta  Parthenium hysterophorus (a), fabrican productos químicos repelentes que disuaden a los depredadores de comerlas o de poner huevos en ellas. Otras, como el cuernecillo (b), sintetizan toxinas letales; ciertos cuernecillos producen glicósidos cianogénicos (formados por azúcares unidos a complejos de cianuro) y enzimas que liberan el cianuro de dichos glicósidos. Las estrategias defensivas más complicadas pasan por la producción de sustancias naturales que imitan las sintetizadas normalmente por un herbívoro, como  Ajuga remota , que remeda las hormonas de crecimiento naturales (véase la figura 1). Otra de tales plantas es la patata silvestre Solanum berthaulthii (c), que sintetiza un ingrediente de la feromona de alarma de los áfidos, los cuales huirán de una planta productora de feromona como lo harían de un depredador. Otras plantas se defienden inhibien-

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do la acción de los productos bioquímicos de un insecto. Por ejemplo, el agerato, Ageratum houstonianum (d), sintetiza una substancia que inhibe la hormona juvenil de los insectos, matando las larvas al obligarlas a mudar prematuramente. Muchas plantas no mantienen reservas permanentes de sustancias químicas defensivas, sino que las sintetizan como respuesta a la depredación. Cuando el tomate (e), por ejemplo, sufre el ataque de un insecto masticador, recibe estímulos para sintetizar inhibidores de proteinasas, macromoléculas que inhiben la digestión de muchas proteínas de la planta por el insecto. Hay tipos más exóticos de defensa inducida. Cuando un “sauce de Sitka” ( f ) se ve atacado por ciertas orugas, la calidad nutritiva de las hojas de los sauces vecinos —incluso las de los que no han sido atacados— se deteriora. Quizás el árbol emita una substancia que actúe como una feromona, advirtiendo a otros individuos de la especie para que se preparen ante el ataque de un herbívoro.

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ción ha seguido en muchos casos caminos sorprendentes, pues a veces el insecto puede almacenar y hacer buen uso de la sustancia química que la planta emplea como defensa. Un ejemplo de ello es el saltamontes Poekilocerus bufonius, que se alimenta exclusivamente de plantas de la familia Asclepiadaceae: las asclepias, por ejemplo. Las asclepias sintetizan diversos compuestos comple jos conocidos como cardenólidos, substancias tóxicas que pueden perturbar la función cardíaca normal. Cuando este saltamontes se ve atacado por un potencial depredador, puede defenderse mediante nebulización del contenido de una glándula  venenosa. El análisis de este fluido revela que contiene dos importantes cardenólidos, la calactina y la calotropina, que también pueden extraerse de las asclepias que le sirven de alimento. Cuando se mantiene a un saltamontes con una dieta desprovista de tales plantas, la concentración de cardenólido en su nebulizador protector se reduce a la décima parte. Parece claro que es la propia planta el origen de los productos defensivos del fluido protector del insecto. La existencia de insectos como este saltamontes, capaces de almacenar y de utilizar los productos defensivos de una planta, llevó a Whittaker y a Feeny a redefinir el concepto de sustancia aleloquímica mediante su división en  varios grupos. Hay dos que revisten particular importancia: las alomonas, que confieren una ventaja adaptativa al organismo que las produce, y las kairomonas, que la confieren al organismo que las recibe o consume. En el caso del saltamontes y de las asclepias, una sustancia que originariamente pudo ser una alomona (el cardenólido), se ha convertido en una kairomona funcional que beneficia al insecto consumidor de la planta. La adaptación del saltamontes a la defensa química de las asclepias es quizás un ejemplo de coevolución. La coevolución es un proceso recíproco en el que las propiedades y características de un organismo evolucionan en respuesta a las propiedades específicas de otro: cada una de las especies relacionadas ejerce una presión selectiva que influye en el genoma de la otra. Algunas relaciones coevoluti vas entre plantas e insectos han adquirido una especialización extraordinaria. Por ejemplo, ciertas flores no pueden ser polinizadas más que por una única especie de insecto; los insectos, por su parte, muestran una fidelidad absoluta a las flores de su planta huésped.

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3. CAPACIDAD DE PRODUCIR CIANURO LIBRE. Varía de unos cuernecillos a otros. Un gran porcentaje de las plantas de las regiones más templadas sintetizan glicósidos cianogénicos y las enzimas necesarias para liberar cianuro de ellos. (El porcentaje de plantas cianogénicas está representado por el sector negro del círculo.) En las zonas con inviernos más fríos (las isotermas corresponden a la temperatura media de enero en grados centígrados) hay menos plantas cianogénicas. Las plantas de las regiones frías, donde el clima es un control eficaz del depredador, no tienen tanta necesidad de defenderse químicamente.

Existe un interés considerable por rassavica, especie que almacena musaber en qué medida las plantas su- chos cardenólidos, eran rechazadas periores y los insectos que constitu- por el córvido Cyanocitta cristata. Los yen sus plagas y depredadores pue- córvidos que las consumían, enteras dan haber evolucionado conjuntamen- o en parte, enfermaban gravemente. te en el transcurso del tiempo. En el Este resultado casaba con las obsercaso de los productos químicos defen-  vaciones realizadas por otros investisivos, quizá las plantas superiores de- gadores en el sentido de que las masarrollaron tóxicos naturales como riposas de la familia Danainae, que parte de su barrera defensiva contra incluye la monarca, son rechazadas los herbívoros. Algunos de éstos se li- por un gran número de aves insectímitarían a evitarlas simplemente,  voras. Brower analizó los compuestos mientras que otros quizá desarrolla- de las monarcas adultas y en estadio sen cierta capacidad para eliminar la de pupa, encontrando unos diez cartoxicidad del sistema químico defen- denólidos distintos. La cantidad total sivo de aquéllas. Quizá las plantas se de toxina que contiene el cuerpo de contraadaptasen, intensificando la una mariposa es varias veces supeefectividad de sus sustancias alelo- rior a la necesaria para matar a un químicas y quizá ciertos insectos evo- gato o a un perro pequeños. Raro es lucionaron hasta el punto en que las el insecto que acumula todos los caralomonas de las plantas devinieran denólidos de la planta huésped, pero en kairomonas. todos los que el insecto almacena tienen una contrapartida en la planta. tro ejemplo de insecto que explo- Las mariposas criadas con una dieta ta un producto defensivo vegetal exenta de cardenólidos no ejercen efecdel estilo de la kairomona es la mari- to dañino sobre C. cristata . posa monarca. Lincoln Pierson BroLa monarca es aposemática: “adwer observó en 1967 que las monar-  vierte” de su toxicidad intrínseca mecas que resultaban de larvas que se diante la llamativa coloración y las hubiesen alimentado de Asclepias cu- marcas distintivas de las alas. La pre-

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4. RESPUESTAS DE LOS INSECTOS a las defensas químicas de las plantas. No es infrecuente entre ellas la explotación, con algún fin útil, de los mismos productos químicos destinados a ale jarlos o ma tarlos. Las l arvas de la m ariposa monarca (a) se alimentan de las asclepias, Asclepias curassavica , especie que sintetiza unas toxinas, los cardenólidos. Las mariposas acumulan cardenólidos y son, por consiguiente, inaceptables como presa para el córvido Cianocitta cristata; los córvidos que las ingieren caen gravemente enfermos y, a la larga, rechazarán las monarcas como alimento.  Lim eni tis arc hip pus imita la apariencia de la monarca y, por ello, aunque no acumula toxinas, también es evitada por C. cristata. El saltamontes Poekilocer us bufonius (b) incorpora los cardenólidos que ingiere cuando come asclepias en un nebulizador venenoso que utiliza para protegerse de los depredadores. Las larvas del coleóptero Caryedes brasiliensis  (c), un brúchido, se alimentan de semillas de la leguminosa  Dioclea megacarpa. Las semillas contienen grandes cantidades de L-canavanina, un aminoácido que no se incorpora en las proteínas y que, con frecuencia, es un potente insecticida. Las larvas del coleóptero, que viven en el interior de la semilla y no comen otra cosa durante toda su existencia larvaria, pueden obtener amonio de la canavanina. Luego incorporan el nitrógeno del amonio (nitrógeno que originariamente formó parte de la molécula de canavanina) a los aminoácidos.

llei , sensible a los cardenólidos, elige ciertas partes de la mariposa: extrae selectivamente los músculos torácicos y el contenido abdominal sin tocar la cutícula (la cubierta exterior del cuerpo) cargada de cardenólidos, ni las alas. Ph. melanocephalus , por otro lado, es mucho menos sensible a las toxinas y come sin tantos miramientos, engullendo vorazmente el abdomen intacto. Ninguna defensa es inviolable y, al igual que las asclepias, la mariposa monarca no está protegida del todo por sus defensas químicas. Uno de los ejemplos más asombrosos de adaptación de un insecto, hasta el punto en que una alomona se con vierte en kairomona, nos lo ofrece el estudio de Caryedes brasiliensis , un sencia de insectos aposemáticos ha da de un número inmenso de monar- coleóptero de la familia Bruchidae. Es dado lugar a una serie de mimetas. cas, ha añadido otra interesante di- el único depredador de las semillas de Estos insectos miméticos, como la ma- mensión a nuestro conocimiento de  Dioclea megacarpa , una leguminosa riposa  Limenitis archippus , no acu- estas interacciones. Los ataques por que crece en los bosques caducifolios mulan cardenólidos, pero se parecen  Icterus abeillei y  Pheuctius melano- de Costa Rica. Alrededor del 13 por a los que sí lo hacen. Se colocan así cephalus papago justificaban más del ciento de la materia seca de la semilla bajo el paraguas protector de los car- 60 por ciento de la mortalidad de la de  Dioclea es L-canavanina, un amidenólidos sin necesidad de producir, mariposa en este territorio. La obser- noácido que normalmente no se incorregular, acumular o utilizar sustan-  vación detallada de la alimentación pora en las proteínas y que puede accias tóxicas. de estos dos insectívoros reveló que tuar como un potente insecticida. El trabajo de campo de Brower en las dos especies se comportan de forDaniel H. Janzen y yo hemos descuMéxico central, territorio de inverna- mas absolutamente distintas. I. abei- bierto varias adaptaciones bioquí-

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micas singulares del coleóptero, que medida de su idoneidad como recurle permiten aprovechar la semilla, po- so alimentario para los insectos) se tencialmente tóxica, durante toda su deteriora. Pero, Rhoades observó que  vida larvaria. El insecto ha desarro- la calidad de las hojas de los sauces llado las enzimas necesarias para con- cercanos —sauces que no habían sido  vertir la canavanina en urea y ésta atacados— también parecía deterioen amonio. Y emplea el nitrógeno del rarse. Quizás el árbol atacado produzamonio, que en un principio formaba ca una señal análoga a la feromona parte de la molécula de canavanina, de alarma de un insecto, que viaje por para sustentar la producción de la ma- el aire para inducir respuestas defenyoría de los aminoácidos que sinteti- sivas en los árboles de la vecindad, no za. Así pues, una alomona de la plan- atacados. ta de gran toxicidad ha sido manipuSchultz y Balwin verificaron la hilada para que actúe como kairomona, pótesis plantando retoños de arce del proporcionando la totalidad del nitró- azúcar,  Acer saccharum, en dos cágeno dietético que necesita la larva maras de cultivo independientes. Desen desarrollo. cubrieron que las plantas dañadas inHay todavía otra forma de explota- tencionadamente y las que estaban ción de las defensas químicas de una en la misma cámara de cultivo tenplanta por parte de los insectos. Vin- dían a producir mayor cantidad de cent G. Dethier, Louis Schoonho ven productos defensivos, taninos y fey otros investigadores han descubier- noles, que las plantas que crecían to que muchos insectos están equipa- aparte. Aunque con ello no se haya dos con receptores de sabor sensibles demostrado de forma concluyente la a los productos aleloquímicos de las existencia de defensa química comuniplantas que constituyen su alimento. cativa entre las plantas, estos datos Por ejemplo, las larvas que consumen suscitaron gran interés por demostrar plantas de la familia Rosaceae tienen que la comunicación feromonal entre receptores para el sorbitol, un alcohol los árboles es una realidad. almacenado por ellas. Otros insectos carecen normalmente de este tipo de os estudios químicos y bioquímicos de las sustancias aleloquímireceptores. Los así equipados pueden contar con su capacidad olfativa pa- cas protectoras de las plantas supera localizar e identificar las plantas riores pueden contribuir, y de forma portadoras de la defensa química a la importante, a futuros esfuerzos por que son inmunes o resistentes. controlar la depredación de los cultiHasta aquí me he ocupado fun-  vos por plagas de insectos. El númedamentalmente de los productos ale- ro de insectos que han desarrollado loquímicos constitutivos de una plan- resistencia a los agentes químicos dista, es decir, de los producidos por ella, ponibles va en aumento. Los estudios esté atacada o no por un depredador. químicos y biológicos de que se ocupa Pero hay muchas plantas que confían la ecología química podrían descubrir en lo que podríamos llamar defensas insecticidas eficaces, menos peligroinducidas: sustancias protectoras que sos para el medio ambiente y no tan no se sintetizan más que como res- fáciles de burlar. Los productos natupuesta a un ataque. Un excelente rales poseen la ventaja de ser estrucejemplo nos lo ofrece el trabaj o de Cla- turas que han demostrado sobradarence A. Ryan y sus colegas. Han des- mente su eficacia. Ofrecen además excubierto que cuando ciertas plantas, celentes oportunidades de creación de como el tomate, son atacadas por in- sistemas experimentales para invessectos masticadores liberan una sus- tigar la capacidad de los insectos de tancia que viaja por la planta desde hacer frente a los tóxicos y, de este el lugar de la herida y desencadena modo, permiten que se estudie cómo la producción de al menos dos clases contrarrestarla. de macromoléculas conocidas como inhibidores de proteinasas. Los inhibidores de proteinasas anulan la capacidad del insecto para romper las proBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA teínas que ha ingerido con la hoja, de HERBIVORES: THEIR INTERACTIONS WITH modo que le resulta menos deseable SECUNDARY PLANT METABOLITES. Editacomo fuente de alimento. do por Gerald A. Rosenthal y Daniel H. La investigación de la defensa inJansen. Academic Press, 1979 ducida dio un gran paso con los traCHEMICAL ECOLOGY OF INSECTS. Dirigido por William J. Bell y Ring R. Cardé. bajos de David F. Rhoades y de Jack Sinauer Associates, Inc., 1984. C. Schultz y Ian Balwin. Se ha NSECTS ON PLANTS . D. R. Strong, J. H. I demostrado que cuando el sauce de Lawton y R. Southwood. Harvard UniSitka, Salix sitchensis , es atacado por versity Press, 1984. insectos, la calidad de la hoja (una

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Orquídeas unisexuales Gustavo A. Romero

 Dotadas de amplia variedad de formas, tamaños, colores y fragancias, las orquídeas  poseen un refinado comportamiento reproductor que el autor pone aquí de manifiesto a través del género Catasetum

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i nos pidieran seleccionar la más interesante entre la multitud de tribus vegetales, deberíamos... quizás, estar dispuestos a darle preferencia al orden natural de las orquídeas. Si consideramos la elegancia general de los individuos, la durabilidad de las flores, los espléndidos colores, los deliciosos perfumes, o su extraordinaria estructura, sería difícil seleccionar cualquier otro orden superior a las orquídeas... y pocos aún igual a ellas.” John Lindley (Collectanea Botanica, lámina 2, 1820).

Las orquídeas, quizá las flores más populares y mejor conocidas del mundo, han sido objeto de admiración de recolectores, cultivadores y científicos. Pero, ¿qué es una orquídea? Los miembros de esta familia se distinguen por compartir varios caracteres, a saber: el pistilo y los estambres están, al menos parcialmente, soldados y forman la llamada columna, un órgano compuesto; presentan, por lo general, una sola antera fértil, que contiene un gran número de granos de polen, conglomerados en masas compactas en la mayoría de los casos; el ovario aloja, a su  vez, múltiples óvulos que, de ser polinizados, dan origen a semillas muy pequeñas; por último, uno de los pétalos, el labelo, ha adquirido un alto grado de diferenciación.  Aunque las orquídeas crecen en todos los ecosistemas terrestres con la excepción de los polos, tienen su mayor representación en los trópicos. Se pueden encontrar sobre la tierra (terrestres) o, en contados casos, en el subsuelo (subterráneas), sobre los árboles (epífitas) o sobre piedras (litófitas). El hábito terrestre es la forma de vida más primitiva de la familia y la que predomina en las especies de clima templado; el epífito se considera la forma de vida más avanzada y la que predomina en las orquídeas tropicales.

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La familia monopoliza los superlativos en la naturaleza: presenta una amplia variedad de formas, tamaños (desde plantas microscópicas en el género  Platystele  hasta plantas trepadoras de más de 10 metros de longitud en el género Vanilla), colores de la flor (del blanco al morado obscuro), fragancias (desde deliciosas hasta nauseabundas) y sistemas de polinización (desde moscas microscópicas hasta aves). Creíase, hasta hace poco, que constituía la familia de plantas con el mayor número de géneros y especies, con cerca de 700-800 géneros y 20.000-22.000 especies. Si bien los cómputos recientes indican que la primacía en abundancia corresponde a la familia de las Compuestas o Asteráceas, la del girasol, que tiene alrededor de 3000 géneros y 30.000 especies, pocos se atreverían a cuestionar la preeminencia de las orquídeas en belleza y complejidad de sus flores y sistemas de polinización. En efecto, quizás uno de los rasgos más distintivos de las orquídeas sean sus sistemas de polinización. Presentan polinización zoófila, no anemófila; es decir, deben ser necesariamente polinizadas por animales, ya que la naturaleza de su polen impide el transporte de éste por el viento. Según la especie que consideremos, las flores atraerán moscas, mosquitos, avispas, abejas, mariposas, polillas o aves. A diferencia de lo que ocurre en la mayoría de las plantas, en las orquídeas el polen nunca se ofrece como recompensa a los polinizadores; más aún: en un gran número de especies, ni siquiera se aporta ningún tipo de recompensa. Las orquídeas que sí la ofrecen producen néctar, aceites o, como veremos más adelante, fragancias. Entre las especies que no presentan ninguna contraprestación encontramos flores que se aprovechan de sus polinizadores por medio de algún mimetismo. Este señuelo se evidencia a través de dos formas: imitan-

do a otra flor más común que sí ofrece néctar u otro tipo de recompensa o imitando a la hembra de la especie del insecto polinizador. En el segundo caso, la mímesis adquiere a veces un refinamiento tal, que la combinación de estímulos olfativos y táctiles induce a la pseudocopulación.

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as variaciones en tamaño, color, olor y forma entre especies de orquídeas son importantes indicadores del polinizador que utilizan. Así, las flores polinizadas por moscas y mosquitos suelen ser pequeñas y pueden producir, en la mayoría de los casos durante el día, desde olores muy dulces hasta nauseabundos que recuerdan el olor a la carne en descomposición. Las polinizadas por polillas en general son blancas y producen fragancias después del anochecer. Las polinizadas por mariposas y picaflores presentan a menudo flores rojas o anaranjadas con una guía muy conspicua en el labelo para la probóscide (el alargado aparato bucal de las mariposas y polillas) o el pico del polinizador.  A pesar de que las flores de las orquídeas demuestran una variación muy amplia, sus partes derivan de órganos florales básicos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Además, aunque atraen una gama muy amplia de polinizadores, la familia es bastante uniforme en lo concerniente a su sexualidad. Más de un 95 por ciento de las orquídeas son hermafroditas (estambres y pistilos en la misma flor) y homógamas (estigma y polen maduran simultáneamente). De ese modo, en una sola visita un polinizador puede dejar su carga de polen en el estigma y tomar el polen de la misma flor. Otro grupo de orquídeas, mucho más reducido en número de géneros y especies, produce flores en las que el polen madura antes que el estigma; en estas flores protándricas, así se califican, el estigma puede recibir polen sólo des-

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1. LA TRIBU CATASETINAE está constituida por el género Catasetum y otros afines, representados aquí en algunas de sus especies: Clowesia warscewiczii, Cynoches haagii , Dresslera sp. y Mormodes aromatica, de arriba abajo en el sentido d e

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las agujas del reloj. Defínese dicha agrupación de géneros por la presencia de un mecanismo activo para la colocación del polen en el polinizador y la producción de flores protrándricas o unisexuales.

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pués de habérsele extraído a la masculina su propia carga de polen. Un último grupo, más reducido, ha llegado al extremo de producir flores estrictamente masculinas o femeninas; es decir, que sólo producen, o sólo aceptan, polen. (En sentido riguroso, únicamente la generación de células haploides — los óvulos y los granos de polen o gametófitos— es femenina o masculina, pero no la planta —el esporófito— ni la flor; aquí, sin embargo, por razones de simplificación, diremos que una flor se considera masculina cuando sólo produce polen y, femenina, si sólo produce óvulos, semillas y frutos.) El género Catasetum Rich. se encuentra en este postrer grupo. Las flores unisexuales de Catasetum presentan una oportunidad única para estudiar la evolución de ciertas estrategias reproductivas en este grupo de orquídeas masculinas y femeninas.

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l género Catasetum  fue descrito por el botánico francés Louis Claude Richard y publicado  post-mortem , en 1822, en la obra Synopsis Plantarum de Humboldt, Bonpland y Kunth. El nombre procede de las raíces griegas katá (abajo) y seta (cerda), en alusión a las antenas de las flores masculinas. En el momento de publicarse el género sólo se describieron dos especies: C. maculatum Kunth y C. macrocarpum Rich. ex Kunth. El siguiente botánico en interesarse por el género fue John Lindley, taxónomo inglés que, entre 1824 y 1847, publicó más de 30 especies. Entre el extenso material de orquídeas que Lindley examinó entre 1830 y 1840 se encontraban dos especímenes llegados de Brasil que, aunque muy cercanos a Catasetum , para él diferían lo suficiente como para erigir dos nue vos géneros:  Myanthus y  Monachantus. Hubo que esperar, sin embargo, a finales del siglo pasado, y sólo después de las cuidadosas observaciones del 2. VARIABILIDAD FLORAL de las orquídeas. Más de un 90 por ciento de las orquídeas son hermafroditas y homógamas, es decir, flores en las que el estigma madura al mismo tiempo que el polen; ello permite que el polinizador deje su carga polínica en el estigma y tome el polen de la misma flor en una sola visita. Otro grupo de orquídeas, mucho más reducido en número de géneros y especies, produce flores en las que el polen madura antes que el estigma; nos referimos a las orquídeas protándricas. Por último, un tercer grupo, aún más restringido, produce flores estrictamente masculinas o femeninas, es decir, sólo producen o sólo aceptan polen; a este grupo pertenece el género Catasetum.

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propio Lindley, de Robert Schomburgk, de Charles Darwin y de Robert A. Rolfe, para poder establecer que Lindley había creado dos géneros superfluos basados en el dimorfismo sexual de Catasetum . Darwin, siguiendo sus propias observaciones y las de Lindley y Schomburgk, concluyó que  Monachanthus  era simplemente una flor femenina de Catasetum  y que Myanthus era una flor hermafrodita. Rolfe, después de examinar los datos aportados por Darwin, determinó con acierto que este último había cometido un error en cuanto a Myanthus; en opinión de Rolfe, Myanthus sensu Darwin representaba otra flor masculina de Catasetum  y, tal como había propuesto Darwin, Monachanthus representaba la flor femenina. (Lo veremos después, las flores masculinas varían mucho entre especies en color y morfología, mientras que las femeninas son bastante uniformes.) Esta hipótesis propuesta por Rolfe en 1891 es ampliamente aceptada hoy en día. El género Catasetum  es estrictamente neotropical, encontrándose desde México hasta el norte de Argentina y el sudeste de Brasil. Hasta ahora se conocen entre 60 y 80 especies, con la mayor diversidad en Brasil (50-60 especies) y en Venezuela (25-30 especies). En su distinta presentación de plantas terrestres, litófitas o epífitas, coloniza una variedad amplia de ambientes en un intervalo altitudinal que comprende desde manglares al nivel del mar hasta las montañas de arenisca de la Guayana, a más de 2500 metros, aunque la mayoría de las especies no superan la cota de los 1000 metros. Los géneros más afines a Catasetum  son Clowesia Lindley, Dressleria Dodson, Mormodes Lindley y Cycnoches Lindley, que, juntos, constituyen la tribu Catasetinae. Esta subtribu se define por la presencia de un mecanismo activo para la colocación del polen en el polinizador y la producción de flores protándricas o unisexuales. (Fuera de esta subtribu, en las orquídeas sólo se conocen flores unisexuales en una especie endémica de China del género  Satyrium.) La importancia de estos caracteres resalta al estudiar las interacciones entre plantas y sus polinizadores y la evolución de estrategias reproductivas. Sin embargo, para apreciar la complejidad y singularidad de la biología reproductiva de Catasetum  primero hay que familiarizarse con los componentes del sistema: su morfología floral, amén de sus interacciones con el ambiente y sus polinizadores. La flor del antecesor hipotético de

las orquídeas estaba constituida por el pedicelo, que es su soporte, y por cinco verticilos, que son grupos de tres o más estructuras del mismo tipo dispuestos concéntricamente y que surgen al mismo nivel sobre un eje. Los cinco verticilos, comenzando por la parte basal de la flor, son: los sépalos, los pétalos, dos juegos de tres estambres cada uno (los órganos sexuales masculinos) y tres carpelos (los órganos sexuales femeninos). Los principales cambios que se observan en las orquídeas actuales, con respecto a su antecesor hipotético, han ocurrido en uno de los pétalos y en los órganos sexuales masculinos y femeninos. Los tres sépalos de las orquídeas protegen a la flor durante su desarrollo. De colores llamativos en general, alcanzan un tamaño y una forma similares, aunque por su posición podemos distinguir dos sépalos laterales y uno dorsal. Los pétalos tienen también colores vistosos; destaca, entre ellos, el labelo o pétalo medio (opuesto al sépalo dorsal), que desempeña un papel importante en la atracción de los polinizadores y cuya morfología y tamaño varía de una especie a otra: desde semejar una plataforma de aterrizaje o un elaborado tobogán hasta llevar diversos ornamentos o remedar la figura de un insecto que atraiga a otros para inducir a la copulación. El labelo puede tomar dos orientaciones: hacia abajo, cuando la flor es resupinada, o hacia arriba, cuando es prona. El labelo de Catasetum  varía de acuerdo con la sexualidad de las flores. La mayor diferencia en tamaño, forma, color y orientación se produce entre las flores masculinas, y la menor entre las femeninas. Los dos verticilos siguientes corresponden a los estambres. Cada estambre está constituido, a su vez, por un filamento y una antera; la antera consta de polen y cubierta. Del antepasado hipotético a las orquídeas actuales se ha evolucionado hacia la reducción del número de estambres. Hay sólo dos géneros que mantienen los dos juegos de estambres (aunque reducidos en número total de los seis estambres originales a tres o dos); otros cuatro géneros perdieron un juego de estambres y sólo mantienen dos del verticilo interior. La mayoría de las orquídeas, sin embargo, sólo mantienen un estambre del verticilo exterior. El polen ha experimentado una serie de modificaciones en el curso de la evolución y, aunque sea en raras ocasiones un polvo pegajoso, habitual en otras familias, se conglomera por lo común en masas granulosas o com-

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3. TODAS LAS ORQUIDEAS comparten varios caracteres. Estambres y pistilo están al menos parcialmente soldados y forman la columna, que es un órgano compuesto. Las orquídeas presentan por lo común una sola antera fértil, que contiene un gran número de granos de polen, conglomerados en masas compactas en la mayoría de los casos. El ovario aloja múltiples óvu-

los que, tras su fecundación, originan semillas muy pequeñas. Uno de los pétalos, el labelo, ha adquirido un alto grado de diferenciación. Las flores unisexuales de Catasetum ofrecen una oportunidad única para estudiar las estrategias reproductivas de las orquídeas. Las fotografías pertenecen a flores masculinas de C. bicolor , izquierda, y C. cristatum, derecha.

pactas, ceráceas, de un número de uni- tigma. Los tres carpelos se hallan solEn el género Catasetum, la columdades discreto que varía entre dos y dados en una sola unidad. El ovario na varía con el sexo de las flores. En ocho, en cuyo caso se les denomina po- posee, a su vez, un solo comparti- las masculinas, la columna remata en linios. Los polinios pueden estar aso- miento o lóculo, aunque en unos po- una antera que porta los polinios bien ciados con otros órganos, tales como cos géneros (verbigracia,  Aposta sia, desarrollados, igual que las estructulas caudículas, el estípite y el visci-  Neuwiedia , Phragmipedium y Selene- ras asociadas a los mismos, es decir, dio. El conjunto formado por polinio,  pedium ) se aprecian tres compar- las caudículas, el estípite y el viscicaudícula, estípite y viscidio se llama timientos. Además, el ovario se en- dio. Comparado con el de otras orquípolinario. Las caudículas son estruc- cuentra fusionado con la parte basal deas, aquí el viscidio se distingue neturas elásticas, derivadas de la ante- de los verticilos exteriores (sépalos, tamente. El estípite, por su parte, se ra, que conectan los polinios con el es- pétalos y estambres) y toma una po-  ve sometido a tensión durante el detípite o directamente con el viscidio sición inferior con respecto a éstos. sarrollo de la columna, esfuerzo que si no hay estípite. Este conecta las El estilo y el estigma, por su parte, se hace máximo en el momento de caudículas con el viscidio, que posee pueden fusionarse con los estambres abrirse la flor. un pegamento de secado rápido que y formar la columna o ginostermo; fuLa columna de las flores masculiadhiere el polinario al polinizador. sión que puede ser parcial o total. Es nas Catasetum  tiene, hacia la base, Las caudículas proceden de la ante- parcial en los géneros Phragmi pedium un par de antenas derivadas de la torra; el estípite y el viscidio, del estig- y  Apostasia, donde se distinguen dos sión de las paredes laterales del esma. Fuera de las orquídeas, tan sólo o tres anteras con vestigios de los fila- tigma, que funcionan a modo de gatilas Asclepiadáceas presentan también mentos y el estigma con vestigios del llos o disparadores para la expulsión polinios. estilo. Es total en el resto de las orquí- del polinario. La estimulación de una  Y llegamos al verticilo más inter- deas, y entonces resulta imposible dis- de las antenas provoca la descarga no, el pistilo. Este consta de tres car- tinguir, en la flor madura, entre com-  violenta e instantánea de la tensión pelos y se divide en ovario, estilo y es- ponentes originales y columna. del estípite con la expulsión consi-

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4. CARACTERES PRINCIPALES de una orquídea. La aquí ilustrada pertenece al género Cymbidium. En a, se ofrece la visión frontal y lateral de un corte. En b, se representa la planta entera en un ambiente epífito. Especies de este género me-

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dran también en el suelo. Por último, en c, se recrean algunos pormenores de la columna, estructura que sirve para distinguir entre las orquídeas y otras plantas asimismo monocotiledóneas.

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guiente del polinario y de la cubierta y muere el sistema radicular; las re- neros Euglossa y Eulaema . Las flores de la antera. En las flores femeninas, servas de agua, energía y nutrientes masculinas y femeninas de estas orla columna es mucho más corta y en- que ha almacenado el pseudobulbo quídeas, aunque dotadas de un manigrosada que en las flores masculinas; mantienen a la planta durante la épo- fiesto dimorfismo sexual, producen la la antera y el polinario se desarrollan ca de sequía. Las inflorescencias, que misma fragancia. El proceso de polisólo parcialmente y se caen al poco pueden ser de una a cinco, surgen en nización se inicia cuando la abeja, tiempo de abrirse la flor. En contras- cualquier momento de la temporada atraída por esta fragancia, se aproxite con las masculinas, las flores feme- de crecimiento, según las especies. ma a la flor masculina, inspecciona la ninas de Catasetum carecen de anteLa polinización corre a cargo de abe- flor y aterriza en el labelo. El artrónas y muestran una cavidad astigmá-  jas de la familia Apidae, en particu- podo penetra, en posición normal, en tica funcional; la apertura de esta lar de los géneros  Eufriesea ,  Euglos- el labelo si éste se halla abajo, o lo hacavidad es una ranura semilunar. sa y  Eulaem a . Las orquídeas que ce desde abajo (patas arriba) si el laatraen a estas abejas no ofrecen néc- belo está encima. os frutos de la mayoría de las or- tar y sólo reciben la visita de los maLas células que producen la fraganquídeas son cápsulas, frutos sim- chos; las hembras son atraídas por cia, los osmóforos, residen en el interior ples, secos que se abren espontánea- otras plantas que ofrecen néctar o po- del labelo. La abeja procede a recolecmente al llegar a la maduración, si len, o ambos, en recompensa. A los tar fragancias en esa región, acercánexceptuamos algunas especies de fru- machos les atraen compuestos terpe- dose paulatinamente a las antenas. tos carnosos y semillas asociadas con noicos y aromáticos, en su mayoría Tarde o temprano toca una de ellas, una pulpa. (Entre ellas, las especies  volátiles y fragantes. Con los tarsos provocando así la expulsión instantádel género Vanilla , de las que se ex- delanteros recolectan estas substan- nea del polinario y de la cubierta de la trae la vainilla.) El número de semi- cias y las almacenan en las tibias tra- antera; este conjunto se coloca violenllas por cápsula varía, a tenor de la seras. Se ha propuesto que, luego de tamente en su dorso, donde se adhieespecie, entre unos pocos miles y más sufrir ciertas modificaciones quími- re con el pegamento viscoso del viscide un millón, abundancia que carac- cas, los compuestos son utilizados en dio. Sacudida o asustada por esta acteriza al género Catasetum y sus afi- la atracción de las hembras; pero no ción, la abeja toma vuelo y se retira de nes. Las semillas acostumbran ser disponemos de datos suficientes que la flor. La cubierta de la antera se remuy pequeñas (de 0,3 a 0,5 milíme- corroboren esa hipótesis. Creíase an- seca y cae a los pocos minutos, de jando tros) y livianas (de 0,3 a 14 microgra- taño que las abejas “se drogaban” o al descubierto los dos polinios. mos); las dispersa el viento. “emborrachaban” mientras recolectaLa abeja, atraída por la misma fraEn las plantas de Catasetum se de- ban fragancias en orquídeas, estado gancia, se aproxima a la flor femenisarrolla, cada año, un pseudobulbo del que se aprovechaban las orquídeas na y entra al revés en el labelo. (Las con sus hojas y su sistema radicular. para dominar al polinizador. Opinión flores femeninas son siempre pronas, La temporada de crecimiento suele que hoy se ha visto carece de funda- es decir, con el labelo arriba.) El pocorresponder con el período del año mento. linario, que está abisagrado entre el de mayor precipitación. Al final de la Las abejas que polinizan a Cata-  viscidio y el estípite, oscila con libertemporada de lluvias, las hojas caen setum pertenecen a especies de los gé- tad en el dorso de la abeja. Esta en-

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5. FLOR MASCULINA y mecanismo disparador del proceso de polinización en una orquídea del género Catasetum . La visión frontal de la izquierda expone la situación del polinio que subyace bajo la cubierta de la antera. El corte lateral de

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la derecha nos abre el interior de la flor. Las abejas, al tocar una de las antenas, liberan el viscidio pegajoso junto con el estípite y los polinios y se llevan este conjunto adherido al cuerpo.

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6. FLOR FEMENINA del género Catasetum. Estas flores poseen una columna más corta y engrosada que las masculinas,

tra y sale de la flor conforme va recolectando fragancias y las transfiere a las tibias traseras mientras revolotea delante de la flor. En una de estas salidas, uno de los polinios se aloja en el estigma y completa así el proceso de polinización.

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uando la planta no produce más que flores masculinas, su gasto en energía reproductiva (inversión reproductiva) se limita a la producción y mantenimiento de flores y polen; en el caso de las flores femeninas esta inversión puede ser mucho mayor. Primero, las flores femeninas duran mucho mas que las masculinas (una o dos semanas frente a cuatro o cinco días) y, segundo, si una de ellas es polinizada, la planta tiene que desarrollar y mantener el fruto con todas sus estructuras asociadas hasta que maduren las semillas. Este período puede durar hasta un año y coincidir con la temporada de sequía. En conjunto, el desarrollo y mantenimiento del fruto implica un gasto mucho más alto de agua, energía y nutrientes que lo invertido por las plantas masculinas. En particular, el gasto en nutrientes crece con el número de semillas por fruto y en virtud de otro factor: en las semillas, carentes de endospermo, una alta proporción de su peso lo constituyen los

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carecen de antenas y muestran una cavidad astigmática funcional; su apertura es una ranura en forma semilunar.

elementos nitrógeno y fósforo. Añádase a ello que el análisis de los nutrientes pone de manifiesto que, durante la maduración de los frutos, las plantas invierten en las semillas un alto porcentaje del total de su disponibilidad de estos dos elementos. La diferencia en los costos de producción entre polen y semillas puede ser tan desproporcionada que algunas plantas, aunque pueden producir polen, no podrían producir frutos por escasez de recursos (agua, energía o nutrientes); esta escasez puede estar relacionada con el tamaño de la planta o con la disponibilidad de recursos. La diferencia entre gasto invertido en polen y el invertido en la producción de semillas ha constituido un factor determinante en la evolución de dos estrategias reproductoras de Catasetum: la unisexualidad y la facultad de poder cambiar de sexo entre estaciones. Ambas son adaptativas en la medida en que permiten que una planta, con independencia de su tamaño y del sitio donde se desarrolle, puede canalizar sus recursos hacia el sexo que optimice su reproducción, y que, si llega a invertirlos en semillas en una estación, disminuyendo así sus reservas de agua, energía o nutrientes, pueda producir flores masculinas en la estación siguiente. En Catasetum, además de la uni-

sexualidad y del cambio de sexo, existe otro rasgo distintivo: el dimorfismo sexual, que puede llegar al extremo en que las flores no parezcan pertenecer a la misma especie y, ni siquiera, al mismo género. El dimorfismo se expresa en la forma y color del labelo y, de manera muy señalada, en la estructura de la columna. ¿Qué condiciones podrían haber propiciado la evolución de semejante dimorfismo sexual?

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n Catasetum se pueden hacer dos observaciones muy importantes para elucidar la evolución del dimorfismo sexual. Primero, en la naturaleza encontramos muchas más flores masculinas que femeninas. Segundo, cada flor femenina puede recibir un solo polinio, ya que la ranura astigmática resulta demasiado estrecha para alojar dos y se cierra a las pocas horas de recibir el primer polinio. Ambas observaciones, sumadas al hecho de que cada flor masculina está capacitada para polinizar dos flores femeninas, abonan la existencia de una fuerte competencia entre las masculinas para acceder al limitado número de flores femeninas. Competencia que se agudiza si consideramos que, cuando una abeja que ha recibido un polinario visita otra flor masculina y recibe un segundo polinario, existe la

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probabilidad, cifrada entre un 33 y un 66 por ciento, de que el segundo polinario inutilice o bloquee mecánicamente el primero. Ante esas condiciones, cualquier rasgo que proporcione margen de ventaja a una flor masculina en su acceso a las femeninas se  verá altamente privilegiado por la selección natural. De igual manera, cualquier rasgo que minimice el número de polinarios de una inflorescencia que recalen en el mismo polinizador, evitando la competencia entre polinarios de una misma planta, se verá favorecido por la selección. En las orquídeas del género Catasetum, la colocación violenta del polen en el animal polinizador parece haber seguido esta pauta evolutiva:

las abejas que reciben el impacto del polen se alejan de la flor rápidamente y no regresan, que se sepa, a otra flor masculina. Dos tipos de pruebas prestan apoyo a la hipótesis. En primer lugar, la proporción de polinizadores que portan polinarios es mucho mayor entre los euglósidos que visitan las flores femeninas que entre los que acuden a las masculinas, a pesar de que se aproximan a unas y otras en proporciones similares. En segundo lugar, de las abejas con carga de polen que son atraídas hacia trampas de fragancias artificiales a lo largo de toda una temporada de floración, el número de abejas que tienen un solo polinio, o ninguno, es mucho mayor que el número de abejas con dos poli-

narios. De manera que las abejas que han recibido ya un polinario tienden a visitar más a las flores femeninas, lo que se manifiesta en la ausencia de uno o sus dos polinios, que a otras flores masculinas, que se evidenciaría con la presencia de dos polinarios. (Conviene tener bien clara la diferencia entre polinio, o polen agregado en masas compactas, y polinario, o polinios asociados con las caudículas, el estípite y el viscidio.) Sin embargo, la aversión de las abejas con cargas de polen a otras flores las mantendría alejadas de las flores femeninas, a menos que hubiera cierto dimorfismo sexual, rasgo que probablemente evolucionó en paralelo con el rechazo a un segundo polinario.

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ntre las flores masculinas existe una gran diversidad en color y forma, incluso en el seno de la misma especie. Todo lo contrario que ocurre entre las flores femeninas: todas son verdes con el labelo en forma de casco. Esta homogeneidad morfológica de las segundas podría haber surgido, y persistido, como resultado de la comple jidad del proceso de polinización en Catasetum. Cuando se observan polinizadores recolectando fragancias en las flores femeninas, se aprecia en seguida el distinto tiempo que tardan unas abejas y otras en hacerlo de la manera “correcta” para la flor, es decir, invertidas (o patas arriba), a fin de que el polinario se aloje en la ranura astigmática. Unas abejas atinan a la primera, mientras que otras tardan hasta 10 minutos en conseguirlo, señal de que existen diferentes niveles de experiencia entre esos polinizadores. Puesto que la abeja sobrevi ve a las estaciones de reproducción de  varias especie s, diríase que resulta beneficioso para la flor femenina apro vecharse del entrenamiento que las abejas obtienen en otras flores femeninas, promoviendo así la convergencia en la morfología de las flores femeninas.  Aunque la convergencia en la morfología de la flor femenina tal vez no promueva el aislamiento reproductor de especies potencialmente hibridizables (por su presencia en el mismo hábitat o por el tamaño de sus polinios), muchas especies logran ese aislamiento mediante la floración diferencial (unas florecen antes que otras), la atracción de polinizadores distintos 7. POLINIZACION de las orquídeas del género Catasetum. El proceso comienza cuano, si comparten polinizadores, la codo la abeja, atraída por la fragancia que despiden las flores, masculinas y femenilocación de los polinarios en diferennas, se aproxima a la flor masculina, inspecciona la flor y aterriza en el labelo. El tes partes de la abeja. artrópodo penetra, en posición normal, en el labelo si éste se halla abajo, o lo hace Como se mencionó antes, diferendesde abajo (patas arriba) si el labelo está encima. Se acerca a las antenas y excita tes especies de Catasetum pueden floel polinario; el polen desprendido se adhiere a su abdomen. Luego, atraída por la recer en cualquier período entre el misma fragancia, acude a una flor femenina para depositar el polen en el estigma.

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8. LAS ABEJAS POLINIZADORAS pertenecen a especies de los géneros Euglossa y  Eulaema. En a se muestra una vista lateral de  Euglossa gaianii Dressler. En b se ofrece una vista dorsal de esta

principio y el final de la temporada de crecimiento. Cuando concurren varias especies en una misma región, éstas tienden a florecer en temporadas diferentes. Otras especies han desarrollado, en su evolución, un espectro de fragancias o morfologías florales, o ambas, distintas del generado por otras con las que podrían hibridarse; por último, una especie puede colocar su polinario en el dorso del tórax, otra en el abdomen y otra en la parte ventral del tórax. A pesar de todas esas estrategias evolutivas que tienden a promover el aislamiento reproductor, hasta ahora se han detectado casos de hibridación natural entre una multitud de especies en Ecuador, Colombia, Brasil y Venezuela. La descripción de la ecología y biología evolutiva del género Catasetum nos ha mostrado cómo, en ciertas orquídeas, diferentes presiones de se-

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misma especie, mostrando un polinario de Catasetum bicolor  Klotzsch. En c, d y e se muestran vistas de Eulaema cingulata mostrando polinarios de C. pileatum, longifolium y macrocarpum.

lección sobre las funciones masculinas (la producción de polen) y femeninas (la producción de óvulos, frutos y semillas) pueden favorecer la evolución de estrategias reproductoras muy complejas. Cabría, sin embargo y a modo de corolario, preguntarse por qué —si el contraste entre el costo de polen y semillas existe en muchas otras plantas y orquídeas— no presentan todas ellas flores unisexuales y cambio de sexo entre estaciones.

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a respuesta a esa cuestión ilustra ciertas características fundamentales de los procesos evolutivos en la naturaleza. La evolución de determinados caracteres puede ser aleatoria y hasta cierto punto errática; porque hay en juego muchas variables, las mismas presiones selectivas sobre diferentes plantas en el

mismo medio pueden inducir la evolución de estrategias distintas. Además, estas diferentes estrategias pueden ser igualmente adaptativas, aunque tomen sus propios caminos para hacer frente a idénticas presiones selectivas.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE ORCHIDS . R. L. Dressler. Harvard

University Press; Cambridge, 1981. ORCHID FLORAL FRAGANCES AND MALE EUGLOSSINE BESS: METHODS AND ADVANCES IN THE L AST S ESQUIDECADE.

N. H. Williams y W. M. Whitten en  Biological Journal (Lankaster), vol. 164, páginas 355-395; 1983. SEXUAL DIMORPHISM IN C  ATASETUM  ORCHIDS: FORCIBLE POLLEN  EMPLACEMENT AND MALE FLOWER COMPETITION . G. A. Romero y C. E. Nelson en Science, vol. 232, págs. 1538-1540; 1986.

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Caulerpa William P. Jacobs

Caulerpa es un organismo unicelular. Pese a ello esta alga tropical consta de una compleja estructura de filoides, cauloides y rizoides

El interior de la pared celular está atravesado por varillas entrecruzadas que sirven de esqueleto a Caulerpa . Corrientes citoplasmáticas fluyen por el interior de la célula, acarreando amiloplastos (orgánulos almacenadores de almidón) con ellas.

Gruesos haces de microtúbulos prestan armazón a un citoplasma fluente.

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uien provisto de gafas de buceo y calzado con aletas se haya sumergido en los fondos donde medra Caulerpa , no habrá advertido nada extraño en esta planta  verde que emerge de las arenas coralinas. Se parece mucho a las fanerógamas que pueblan las aguas calientes y someras de los mares. Por su fronde en forma de hoja y por su cauloide horizontal y ramificado, Cauler pa recuerda ciertas plantas superiores, en particular los helechos o las freseras. Pero el examen interno re vela la singular estructura del alga. Caulerpa  es el mayor de los organismos unicelulares; también es el más diferenciado. Ninguna pared o membrana celular separa un núcleo de otro ni de su citoplasma adyacente. Este organismo singular sigue siendo un desconocido para la mayoría de los biólogos, a pesar de que fue descrito hace ya siglo y medio. El simple hecho de que exista constituye un desafío científico. Ninguna otra célula es capaz de alcanzar una longitud de sesenta y hasta cien centímetros, y mucho menos de diferenciarse en di versos órganos (rizoides, cauloides y filoides). Las cuestiones suscitadas por la peculiar estructura de Cauler pa han desconcertado a los contados biólogos que han investigado su desarrollo. Todos los demás organismos de parejo tamaño y complejidad constan de centenares de miles de células micros-

cópicas. Cada una de ellas dispone de nes muy superficiales, fruto de breuna membrana que encierra un volu-  ves visitas en períodos de vacaciones men limitado de citoplasma y un nú- a la Estación Zoológica de Nápoles. cleo. La mayoría de las plantas secre- Recogían las observaciones, a menutan también una pared celular fuera do contradictorias y de imposible rede la membrana. Tan extendida se solución, de tales incursiones episóhalla esta organización que entre 1838 dicas. Algunos factores podrían exy 1839 Matthias Schleiden, de la Uni- plicar los frecuentes resultados  versidad de Jena, y Theodor Schwann, contrapuestos. Los cambios estaciode la Universidad de Lo vaina, dieron nales de primavera a otoño y unas informa a sus observaciones en una “teo- adecuadas (y casi siempre desconoría celular”. Establecieron que la cé- cidas) superficies de muestreo condilula constituía la unidad básica de es- cionaban los datos. Los investigadores tructura y función de los vegetales y rara vez repetían los experimentos y, de los animales. Millares de observa- por supuesto, muchos trabajaron anciones realizadas desde entonces han tes de la época de los análisis estadísconvertido la teoría celular en un cuer- ticos; dejaron, pues, al lector que adipo doctrinal amplio y aceptado en el  vinara la verdad de las diferencias que se asientan las ideas actuales so- aportadas. bre el desarrollo biológico. Según Sólo después de que dos biólogos ellas, el tamaño microscópico de la europeos decidieran investigar Caumayoría de las células se debe a la li- lerpa  durante períodos prolongados mitada área de influencia del núcleo pudo empezar a confiarse en los resobre el citoplasma circundante. sultados publicados. J. M. Janse, de la Universidad de Leiden, hizo alguómo puede Caulerpa  conseguir nas visitas estivales a Nápoles entre su tamaño macroscópico y su 1886 y 1909. Más tarde, en los años complejidad sin la compartimentación  veinte, Rudolph Dostál, de la Univerque otros organismos parecen necesi- sidad de Brno, llevó el alga a un acuatar? ¿Está limitada por su forma uni- rio de agua de mar de su laboratorio celular? ¿Coordinan las hormonas para poder estudiarla con mayor deacaso su desarrollo y regeneración, tenimiento. En un artículo de 1945 igual que sucede en las plantas supe- resumió sus 20 años de investigación riores? En la hipótesis de que sea así, en la regeneración de trozos de Cau¿emplea Caulerpa  los mismos mensa- lerpa. Diez años más tarde comencé  jeros químicos que estas plantas? ¿Có- mis investigaciones sobre Caulerpa , mo evita que el citoplasma fluya ha- empezando por una estancia de seis cia el océano cuando su única pared meses en Nápoles. Siguiendo el ejemcelular la desgarran las olas o las hor- plo de Dostál, traje el alga a casa y la das de animales hambrientos? He de- cultivé en mi laboratorio de la Unidicado cuatro decenios a buscarles  versidad de Princeton. respuesta a estas preguntas. Trabajando con mis colaboradores Comencé a interesarme por Cau- cuantifiqué el desarrollo de Caulerlerpa  a principios de los años cincuen-  pa prolifera . Uno de nuestros primeta. Le oí hablar de ella a William “Ca- ros descubrimientos fue que la tasa ppy” Weston, un carismático profesor de crecimiento del alga era comparade la Universidad de Harvard. Cuan- ble a la de los organismos pluriceludo revisé la bibliografía para conocer lares. Ayudado por James C. W. Chen mejor el tema, encontré una confu- saqué fotografías diarias para medir sión exasperante. A lo largo del siglo su crecimiento. Observamos que el pasado habían aparecido publicacio- cauloide cilíndrico de la planta cre-

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1. El FONDO DEL MAR es el hogar donde habita Caulerpa  prolifera, un alga unicelular que alcanza casi un metro de longitud. La c94élula, provista de múltiples núcleos, carece de paredes internas. Hay más de 70 especies de Caulerpa distribuidas en las aguas cálidas y poco profund as de todo el mundo, desde las costas de Italia hasta los Cayos de Florida.

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cía aproximadamente 4,6 mm por día,  valor muy parecido al apreciado en tallos de diversas plantas pluricelulares. El patrón de desarrollo de Cauler pa difería, sin embargo, del crecimiento más complejo observado en plantas superiores. La mayoría de los órganos de las plantas pluricelulares maduran a un ritmo que varía con el tiempo, pero el cauloide de Caulerpa crecía a velocidad constante. Ciertas DIA 14

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células de las plantas pluricelulares que contienen varios núcleos (como la macrocélula de Caulerpa ) mostraban idéntico comportamiento. Por consiguiente, los períodos largos de crecimiento constante podrían ser característicos de células dotadas de muchos núcleos, estructura que Caulerpa comparte con determinadas células de plantas superiores. Nos sorprendió encontrar que los ritmos de elongación de los tres órganos de Caulerpa  —cauloide, rizoide y filoide— no diferían significativamente entre sí. En las plantas superiores, la velocidad de crecimiento varía de un órgano a otro (tallo, raíz y hoja). Nuestros resultados con Caulerpa mostraban que, fuese cual fuese el factor que limitaba el crecimiento del cauloide, debía afectar también al resto de la planta, condicionando el crecimiento de los otros dos órganos. La localización del crecimiento de los cauloides de Caulerpa  difería también de los patrones habituales de plantas superiores. Nosotros demostramos que cauloides y rizoides de Caulerpa  crecían sólo por los extremos. Los órganos de las plantas pluricelulares muestran, por contra, patrones mucho más complejos y raramente limitan la elongación al ápice del talo.

po en la parte inferior del cauloide y cerca del extremo. Los filoides se desarrollaban en la parte superior del cauloide, un poco alejados del extremo, y eran menos frecuentes y menos regulares que los rizoides. En mi cultivo de muestras de C. prolifera , recolectada en los Cayos de Florida, se formaba un nuevo filoide cada 5 o 6 días. El fronde parecía primero el ápice cilíndrico de un nuevo rizoide o cauloide, pero la punta desarrollaba seguidamente una lámina aplanada y en corazón que, al crecer, adquiría una forma bastante rectangular y alcanzaba de diez a doce centímetros de longitud. A menudo, un nuevo filoide comenzaba su crecimiento cerca del extremo del primario, cuando éste había ya madurado. De hecho, el nombre específico prolifera  deriva del desarrollo —o proliferación— de nuevos filoides en las puntas de los viejos filoides. Los filoides de Caulerpa  nacían en la parte superior del cauloide y crecían en dirección a la luz del sol. Los rizoides se desarrollaban en la parte inferior del cauloide y crecían hacia el substrato. Por analogía con las plantas superiores, nos pareció que estas orientaciones debían estar controladas por señales de dirección procedentes de la luz o la gravedad, o de ambas. En consecuencia, decidimos unto con mis discípulos, me apres-  ver si la gravedad se bastaba por sí té a conocer las primeras fases del sola para controlar el lugar donde sadesarrollo de rizoides y filoides. Nos lían los filoides y los rizoides.  vimos recompensados. Los rizoides, Pusimos boca abajo nuestras planregularmente situados, resultaban de tas de Caulerpa , rotando cada planla iniciación diaria de un nuevo gru- ta 180 grados sobre su eje horizontal.

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2. LOS RIZOIDES Y FILOIDES se formaron a intervalos regulares tras el extremo en crecimiento del cauloide (cada día de crecimiento está señalado por un color distinto). Los órganos de Cauler pa crecen todos aproximadamente a la misma velocidad, a diferencia de las tasas de crecimiento de los órganos de las plantas pluricelulares, que varían.

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 Al día siguiente, un nuevo rizoide se había desarrollado en la, ahora, parte inferior del cauloide. Se formó sin la menor demora con respecto a los rizoides que crecían en las plantas erguidas. El nuevo filoide emergió a la misma distancia que los otros, aunque en la nueva parte superior. Esta secuencia de acontecimientos persistía, viniera la iluminación de los dos lados de la planta o sólo desde arriba, como ocurre en la naturaleza. Estamos hablando del efecto más rápido que se conoce de alteración de la localización del desarrollo de un órgano. Por lo que parece, el proceso lo desencadenó una acumulación local de amiloplastos, estructuras almacenadoras de almidón en el interior celular. Michael B. Matilsky y yo obser vamos que, a las seis horas de inversión del alga, había un 54 % más de amiloplastos en la nueva parte inferior del extremo del cauloide que antes. También vimos que estos orgánulos se acumulaban donde el nuevo grupo de rizoides crecería después. En la parte superior del extremo del cauloide disminuía, en correspondencia, el número de amiloplastos. A tenor de lo percibido, los amiloplastos descendían citoplasma abajo y se asentaban en la base del cauloide. En las partes alejadas de la punta, en las zonas donde no se desarrollan rizoides, no se observó redistribución alguna de los orgánulos después de la inversión. Nuestros resultados indicaban que Caulerpa  usaba los amiloplastos en respuesta a la gravedad, cual si se tratara de plantas superiores. Con todo, dicha respuesta a la gravedad resultaba un tanto particular. En vez de limitarse a cambiar la dirección del crecimiento, la gravedad iniciaba el desarrollo de órganos en partes nuevas de Caulerpa . Cualquier estudio de laboratorio del alga requería de entrada sacarla de su medio natural en el mar. ¿Cómo lograba pervivir una planta unicelular tras la agresión de los herbí-

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3. El BROTE EN CRECIMIENTO (mostrado aquí en forma de fina sección iluminada con luz polarizada) se orienta por medio de los amiloplastos. Estas estructuras almacenadoras de almidón (puntos brillantes) se acumulan en la parte inferior del brote de acuerdo con la gravedad; los grupos de rizoides se forman en respuesta a la acumulación.

 voros o de biólogos sádicos como yo? En cuanto se mordisquea o rasga un filoide o un cauloide, parte del citoplasma fluye al mar, como cabía esperar. Pero en seguida se crea una placa en la herida y se forma tras ella una nueva pared. Semejante autosellado permite a Caulerpa  sobrevivir a pérdidas importantes de superficie de filoide y recomenzar el proceso de regeneración. No constituye ninguna rareza la regeneración de una planta entera de Caulerpa  a partir de un trozo de filoide o de cauloide.

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n el mar aparecen a menudo fragmentos de Caulerpa  en fase de regeneración. Los biólogos consideraron durante mucho tiempo que la regeneración era la única vía de reproducción del alga. No se dispuso de otras pruebas hasta las postrimerías de los años veinte, cuando Dostál observó que los filoides viejos formaban unas minúsculas proyecciones por las cuales fluía el citoplasma junto con células flageladas móviles. A finales de los años treinta se observó la reproducción sexual —la fusión de un par de estas células— en distintas especies de Caulerpa . Ello no empece que la rotura y la consiguiente regeneración sean la vía más probable de reproducción de Caulerpa  en la naturaleza. Una versión experimental de una placa producida en una herida nos permite ahondar en los mecanismos de la regeneración de Caulerpa . Jan-

se descubrió en 1904 que, presionando al mismo tiempo las paredes opuestas de la célula y juntándolas, en pocos días crecía una nueva pared celular: la pared de presión. Por mi parte hallé que esta respuesta protectora cursa más deprisa, en cuestión de minutos. Podemos, pues, cortar el alga por las paredes de presión, perdiendo poco citoplasma, y observar la regeneración de fragmentos de Caulerpa. Si así no fuera, tales trozos no podrían regenerarse, pues no habría suficiente citoplasma para reorganizar el material celular y estimular el desarrollo. La regeneración de la planta entera a partir de grandes trozos ocurre de forma natural. Los estudios de laboratorio indicaron, además, una inesperada direccionalidad del proceso. Cuando cortábamos una pieza de 50 milímetros de largo de un filoide de Caulerpa , se generaba una nueva planta en una secuencia polar muy determinada. Primero se desarrollaban los rizoides en el corte hecho cerca del cauloide; luego crecía un nue vo cauloide a sólo unos milímetros del corte. En la parte superior de la sección del filoide comenzaba a generarse un nuevo filoide. La mayoría de los organismos poseen esta polaridad, lo mismo en el desarrollo normal que en la regeneración (si son capaces de realizarla). Pero en plantas pluricelulares esta regeneración se atribuye al movimiento polar de substancias de crecimiento a través de miles de cé-

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lulas. La demostración de un rasgo similar en la Caulerpa  unicelular sorprendió a muchos. Nos servimos también de las paredes de presión para alterar los mecanismos de desarrollo de los trozos de Caulerpa . Una pared de presión transversal hecha justo debajo del lugar de crecimiento de un filoide puso el brote, fisiológicamente hablando, encima de la base de la sección. Como el renuevo se situaba cerca de la parte inferior de su cauloide, el pequeño vástago que debía crecer y con vertirse en filoide se convertía e n rizoide. Parejamente, un brote que comenzó siendo rizoide pasaba a ser filoide.  Visto el sorprendente efecto de la gravedad sobre el desarrollo del extremo del cauloide, investigamos si incidía acaso en la regeneración. Como los filoides contienen también los amiloplastos almacenadores de almidón, quizá su puesta a punto inducida por la gravedad podría alterar la pauta de regeneración. Pero ni la pauta ni el número de órganos regenerados variaron al invertir los trozos de filoide. Los rizoides se regeneraban sólo al final del cauloide original, independientemente de que este extre-

mo estuviese en la parte superior o en la inferior en relación a la gravedad.

El ácido indol-3-acético (IAA) es una hormona que interviene en el control de la regeneración de las plantas pluo sabemos a ciencia cierta qué de- ricelulares. Mediante las técnicas de termina la direccionalidad de la cromatografía de gases y espectromeregeneración de trozos de Caulerpa . tría de masas, hemos demostrado, sin Todo indica que podría ser la sorpren- margen para la ambigüedad, que el dente corriente citoplasmática. En los IAA está presente en Caulerpa . Los filoides se observan, incluso bajo los trabajos precursores de Ned Kefford pocos aumentos de un microscopio de y Arun Mishra, de la Universidad de disección, ciertos flujos de movimien- Hawai, Clinton J. Dawes, de la Unito de material celular. Anchos cana-  versidad del Sur de Florida, y Henry les corren paralelos al eje longitudi-  Augier, de la Uni versidad de Aix-Marnal del filoide; el flujo puede seguir seille II, habían puesto de manifiesuna dirección opuesta en ramales ad- to que la adición de IAA en agua de yacentes. Esas corrientes podrían mar donde crecía Caulerpa  estimulatrasladar substancias organogénicas ba su desarrollo. Comprobada la preen una dirección determinada, hacien- sencia y acción del IAA en Caulerpa , do, pues, las veces de los millares de quedaba por averiguar si la acción de células transportadoras, y orientadas, IAA dependía de una distribución sede las plantas superiores. lectiva de la hormona, a imagen de lo Si dejáramos de lado que estos frag- que sucede en las plantas pluricelumentos regeneradores son sólo tro- lares. No existía indicio alguno de la zos multinucleados de una sola célu- formación de bolsas con IAA en Caula, la regeneración polar de Cauler- lerpa . Por el contrario, si se añadía  pa remedaría la familiar regeneración IAA marcado con carbono radiactivo de otras plantas a partir de fragmen- a los ápices de los filoides de Caulertos. ¿Es que las especies de Caulerpa  pa, la radiactividad, y presumible—y por extensión otras algas— se mente el IAA, se extendía de manera apoyan en las hormonas para coor- uniforme por el cauloide. dinar el desarrollo y la regeneración? Las giberelinas, otra clase de horEn tal caso, ¿guardan sus hormonas monas del desarrollo, operan en nuparentesco químico con las que presumiblemente usan las plantas más evolucionadas?

N

NUEVO FILOIDE PARED DE PRESION

a

PROTUBERANCIA

b

EXTREMO APICAL

c

d

 

   S    A    M    O   m   m    0    5

CAULOIDE RIZOIDE

4. LA REGENERACION de una planta de Caulerpa sigue estrictamente una pauta direccional. Si de un filoide cortamos una sección de un mínimo de 50 milímetros de longitud, con el auxilio de dos paredes de presión transversales (a) los grupos de rizoides crecerán en el extremo que anteriormente estaba más cercano al cauloide (b). Brotarán un nuevo cauloide encima mismo de la parte inferior del segmento (c) y un nuevo filoide en el extremo superior. Alcanzado cierto desarrollo del cauloide, de éste nacerán nuevos grupos de rizoides y filoides.

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TEMAS 14

merosas plantas pluricelulares. Según trabajos que nos precedieron, los extractos de Caulerpa , añadidos a plantas superiores, estimulaban los patrones de crecimient o cual si se tratara de giberelinas. Pero mi trabajo posterior, de análisis más exhaustivo mediante espectrometría de masas, reveló que no había giberelina s ni metabolitos de giberelinas conocidos en los extractos de Caulerpa . ¿Acaso estaba causada la actividad giberelínica de Caulerpa  por alguna molécula química que no tenía la estructura básica de la giberelina pero sí ejercía una actividad similar? ¿O se trataba de otra giberelina, todavía desconocida, que habría que añadir al larguísimo elenco de las setenta y pico identificadas? Sospechamos que este tipo de hormonas producen sus efectos en Caulerpa  a través de la interacción con substancias u orgánulos de distribución variable. Por ejemplo, los amiloplastos que se acumulan en la parte inferior del extremo de crecimiento del cauloide podrían promover la formación de rizoides trabajando en colaboración con el IAA o la substancia de acción giberelínica. La interacción presta su respaldo al crecimiento dirigido por la gravedad e inicia el desarrollo de rizoides en sitios específicos.

 A 

unque queda mucho por saber sobre múltiples interacciones hormonales de Caulerpa , sí se conoce la mayoría de los orgánulos, similares por lo demás a los de las plantas superiores. En el citoplasma periférico, los cloroplastos (que intervienen en la fotosíntesis) y muchos pequeños núcleos se alinean con los amiloplastos almacenadores de almidón. Un gran saco citoplasmático, o vacuola, se asienta en el centro de la célula. Los únicos entes perceptiblemente insólitos son unas varillas, muy numerosas, que se proyectan hacia el interior desde la pared celular que rodea la planta. Las varillas corren paralelas y perpendiculares al eje longitudinal de los órganos, formando una red densa e interconectada. Janse contó 850 varillas por milímetro cuadrado en la parte vieja del filoide y cinco veces más en la punta. Las varillas están enfundadas en citoplasma; su densidad en el organismo se compensa parcialmente con la falta de superficie de membrana celular. Sirven de esqueleto de soporte para la célula gigante. Algunos investigadores les atribuyen también una función vehicular hacia y desde el entorno marino.

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

5. CAULERPA MEXICANA presenta los filoides profundamente divididos. Los rizoides se adhieren a los fragmentos de coral o a las rocas del fondo de las lagunas coralinas. La distribución mundial de las especies d e Caulerpa (cada una con su morfología distintiva) confirma que una estructura unicelular no es impedimento para una exitosa competencia con las plantas superiores.

En mi laboratorio de Princeton, existencia de 73 especies de CaulerDinkar D. Sabnis descubrió a través  pa en todo el mundo, y su presencia del microscopio electrónico una dis- habitual en la flora de las aguas trotribución de no menor rareza por lo picales, da a entender que su estrucque concierne a los microtúbulos. De- tura unicelular no supone mayor desdujimos que, en la capa interna de  ventaja. citoplasma del alga, donde ocurre el flujo, había láminas o haces gruesos i Caulerpa  es esa célula tan gigande microtúbulos, espaciados de forma te cuan diferenciada, dotada de regular y orientados de modo unifor- núcleos múltiples, ¿dónde yace el líme. Nuestra sospecha de que los mi- mite longitudinal que tamaña estruccrotúbulos guardaban alguna relación tura puede alcanzar? No veo nada que con el flujo fue confirmada posterior- pueda impedir la existencia en el mar mente por otros investigadores. Ino- de un organismo unicelular aún maculando la planta con el alcaloide col- yor. Allí, la fuerza de Arquímedes susquicina, los microtúbulos se separa- tituye el soporte interno que las paban (como era de esperar tras lo redes celulares ofrecen a las plantas observado en diversas e species pluri- terrestres. celulares) y se detenía el flujo. Muchos de los misterios que rodean la propia existencia de Caulerpa se han disipado ya. Pese a tan singular BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA organización unicelular, el alga comARE ANGIOSPERM HORMONES  PRESENT IN, pite con éxito con los organismos pluAND USED AS HORMONES BY, ALGAE? ricelulares que habitan en los mares William P. Jacobs en Plant Growth Subscálidos. Crece con la celeridad de mutances, 1985. Dirigido por Martin Bopp. chos de sus alejados parientes pluriSpringer-Verlag, 1986. celulares de tierra firme. Caulerpa ha HOW D O G IANT P LANT C ELLS C OPE WITH tenido un éxito tal, que incluso alguINJURY? THE WOUND RESPONSE IN SIna de sus especies se explota comerPHONOUS GREEN ALGAE. Diedrik Menzel en Protoplasma, volumen 144, n. o 2-3, cialmente en Filipinas, para su uso páginas 73-91; 1 de julio de 1988. en ensaladas. Se regeneran directaT HE RELATIONSHIP OF CELL AND ORGAmente individuos nuevos a partir de NISM IN VASCULAR PLANTS. Donald R. trozos de cauloide o filoide, y a una Kaplan y Wolfgang Hagemann en  Bioescala temporal y espacial parecida a science, vol. 41, n. o 10, páginas 693-703; la observada en las plantas pluricenoviembre 1991. lulares más evolucionadas. La propia

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Química del ajo y de la cebolla Eric Block

Ciertos compuestos azufrados son los responsables del fuerte olor del ajo  y de las lágrimas que se producen al cortar cebolla. También hay que atribuirles las propiedades terapéuticas utilizadas desde antiguo

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a humanidad se ha dividido des- unidos de una forma raramente en- cia los atletas ingerían ajos como esde siempre en dos grupos: el de contrada en la naturaleza. Estas mo- timulantes. aquellos a los que les gustan el léculas, muy reactivas, se transforEn la India se ha utilizado el ajo en ajo y las cebollas y el de los que los man espontáneamente en otros com- lociones antisépticas para lavar heridetestan. Entre los primeros hemos puestos orgánicos azufrados que das y úlceras. En China se ha recode incluir a los faraones de Egipto, a participan en transformaciones ulte- mendado desde antiguo el té de ajo quienes enterraban con cerámicas y riores. Además presentan múltiples para la fiebre, cefalalgias, cólera y ditallas de madera de ajos y cebollas pa- efectos biológicos. La virtualidad la- sentería. La medicina popular se enra asegurar que sus comidas de ultra- crimógena de las cebollas es sólo una tremezcla con frecuencia con leyentumba estuvieran bien sazonadas. A muestra. Ciertos extractos de ajo y de das, como en el caso del Vinagre de los judíos, que vagaron durante 40 cebollas tienen propiedades antibac- los Cuatro Ladrones. Según cuenta la años por el desierto del Sinaí añoran- terianas y antifúngicas. Otros son an- historia, en 1721 cuatro ladrones que do “el pescado que tan abundantemen- titrombogénicos, es decir, inhiben la sufrían condena fueron obligados a te comíamos en Egipto y las calaba- agregación de la proteína fibrina con enterrar a las víctimas de una terrizas y melones, y los puerros, ajos y ce- las plaquetas de la sangre (formación ble epidemia en Marsella, resultando bollas”. Y también a Sidney Smith, de trombos), impidiendo su coagula- inmunes a la enfermedad. El secreto un ensayista del siglo pasado cuyo ción. de esta inmunidad consistía en que “Recetario de ensaladas” contenía esLos ajos y las cebollas pertenecen bebían un brebaje hecho de ajo macete pareado: “Unos pellizcos de cebolla a la familia de las liliáceas. Sus nom- rado en vino, que inmediatamente gasigilosos animan la olla”. bres sistemáticos son Allium sativum nó fama con el nombre de vinaigre des Entre los que los aborrecen se ins- y Allium cepa. (“Allium” probablemen- quatre voleurs, y que aún se puede encriben los sacerdotes egipcios, quie- te proceda del céltico all , picante.) contrar hoy en Francia. nes, según Plutarco, “se abstenían de  Ambos se encuentran entre las planla cebolla... No era buena ni para los tas cultivadas más antiguas: sus orídemás de estas recetas populares días de ayuno ni para las celebracio- genes, situados muy posiblemente allá existen recomendaciones más nes festivas, ya que, en un caso pro- por el Asia Central, anteceden a la contemporáneas de sus virtudes. Por duce sed y en el otro hace llorar a los historia escrita. Durante miles de una parte, se les ha considerado coque la toman”. También habría que años han formado parte de la medici- mo antibióticos suaves. En 1858 Louis mencionar a los griegos, que conside- na popular. El Codex Ebers, un papi- Pasteur indicaba que el ajo era antiraban vulgar el olor del ajo y de la ce- ro médico egipcio de alrededor de 1550 bacteriano. Y Albert Schweitzer utilibolla y prohibían a los que comían es- a.C., contiene más de 800 fórmulas zó, al parecer, el ajo para tratar la ditos alimentos asistir a los cultos en el terapéuticas, de las que 22 mencio- sentería por amebas en Africa. En las templo de Cibeles. Y a Bottom, quien nan el ajo como un remedio eficaz pa- dos guerras mundiales se le empleó en  El sueño de una noche de verano ra diversas dolencias: cardiopatías, como antiséptico para prevenir la foraconseja a su compañía de actores “no cefalalgias, mordeduras, lombrices in- mación de gangrena. Diversas invescomer ajos ni cebollas, pues debemos testinales y tumores, entre otros. tigaciones de laboratorio han demosexhalar un fresco aliento”.  Ademá s de los egipcios, Aristó te- trado que el jugo de ajo diluido 125.000 Por razones profesionales, a los quí- les, Hipócrates y Aristófanes reco-  veces inhibe el crecimiento de bactemicos hay que incluirlos entre los par- mendaron el ajo por sus efectos me- rias de los géneros  Staphylococcus , tidarios. Desde siempre les han atraí- dicinales. El naturalista romano Pli-  Streptococcus , Vibrio  (incluido el V. do las sustancias de olor fuerte, sabor nio el Viejo registra numerosos usos cholerae ) y  Bacillus   (incluidos  B. picante y efectos fisiológicos llamati- terapéuticos del ajo y de las cebolla s. typhosus, B. dysenteriae y B. enteriti vos. Las investigaciones químicas rea- Dioscórides, médico jefe de las legio- dis ). El jugo de ajo, además, posee un lizadas a lo largo de una centuria han nes romanas en el siglo I de nuestra amplio espectro de actividad frente a demostrado que, al cortar un bulbo de era, prescribía el ajo como vermífu- hongos zoopatogénicos y muchas escebolla o ajo, se liberan ciertas molé- go, para expulsar las lombrices in- tirpes de levaduras, sin descontar alculas orgánicas de bajo peso molecu- testinales. Y se cuenta que durante gunas que causan vaginitis. lar que contienen átomos de azufre los primeros juegos olímpicos de GreEn otro sentido, el ajo y las cebollas

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TEMAS 14

parecen tener propiedades antitrombogénicas. También en este caso las pruebas son antiguas y recientes. En Francia se alimentaba con ajos y cebollas a los caballos que tenían coágulos en las patas. Un grupo de investigadores dirigido por G. S. Sainani publicó en 1979 los resultados de un estudio epidemiológico realizado en sujetos de tres grupos que consumían diferentes cantidades de cebollas y ajos. Se trataba de vegetarianos de la comunidad Jain de la India, algunos de los cuales los comían en grandes cantidades (unos 50 gramos de ajo y

600 gramos de cebolla como mínimo a la semana), en cantidades menores (hasta 10 gramos de ajo y 200 gramos de cebolla semanales), o que nunca en su vida los habían comido. Se encontró que la sangre de estos últimos era la que tenía el tiempo más corto de coagulación, así como mayores niveles de fibrinógeno en plasma (una de las etapas del proceso de coagulación consiste en la conversión del fibrinógeno en fibrina). Los resultados de estudios realizados durante los años setenta indicaron que ciertos aceites extraídos del

ajo y de la cebolla inhibían la agregación plaquetaria. Así, la opinión popular sobre el ajo y la cebolla parecía ganar en credibilidad. ¿Cómo producen sus efectos el ajo y la cebolla? La respuesta hay que buscarla en el nivel molecular, entre las sustancias que los componen. Uno de los primeros estudios al respecto lo realizó en 1844 el químico alemán Theodor Wertheim, centrándose en el ajo. Atribuyó sus características olfativas “principalmente a la presencia de un cuerpo azufrado líquido, el llamado aceite de ajo. Todo lo que se sa-

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1. COMPUESTOS AZUFRADOS que se extraen del ajo: depe nden de las condiciones de extracción. La técnica más drástica es la destilación al vapor, o sea, la cocción del ajo seguida de la extracción de los compuestos del vapor condensado, con lo que se obtiene el disulfuro de dialilo (arriba ). Mediante una técnica más suave, que utiliza como disolvente alcohol etílico a temperatura ambiente, se obtiene el óxido del disulfuro de dialilo llamado alicina (centro), al que se debe

el olor del ajo. Otra técnica aún más suave emplea alcohol etílico puro a temperaturas inferiores a cero y permite obtener aliina, una molécula con isomería óptica o formas químicas especulares en los átomos de azufre y carbono (asteriscos ). (Aunque son posibles cuatro formas, sólo una se encuentra, sin embargo, en el ajo.) Una enzima transforma la aliina en alicina. Solamente se representa el esqueleto carbonado de cada molécula.

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2. COMPUESTOS AZUFRADOS que se extraen de las cebollas: dependen también de las condiciones de extracción. La destilación al vapor produce propionaldehído y disulfuro de dipropilo (arriba). El disolvente Freon (mezclado con agua a cero grados Celsius) extrae el factor lacrimógeno (centro) sustancia que hace llorar a las personas cuando cortan cebolla. El factor tie-

LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

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ne dos formas, llamadas syn y anti; predomina la forma syn. El alcohol etílico puro a temperaturas inferiores a cero extrae el precursor lacrimógeno (abajo). Se trata de un isómero estructural de la aliina, o sea, los dos difieren solamente en la estructura. En las cebollas, una enzima transforma el precu rsor lacrimógeno en el factor lacrimógeno (véase la ilustración siguiente).

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be de este material se limita a unos pocos hechos sobre el producto puro, que se obtiene por destilación al vapor de bulbos de Allium sativum. Como la unión del azufre ha sido poco investigada hasta hoy, el estudio de este material promete suministrar útiles resultados para la ciencia”. Wertheim empleó la destilación al  vapor. Colocó ajos en agua hirviendo: el vapor desprendido contenía pequeñas cantidades de aceite de ajo. Al destilar este aceite se obtuvieron algunas sustancias volátiles de olor fuerte. Propuso el nombre alilo (de  Allium ) para el grupo hidrocarburo del aceite y el de sulfoalilos para las sustancias volátiles. Todavía se sigue empleando el término alilo para referirse a los grupos de estructura CH2 CHCH2 o en fórmula condensada C3H5. Muchos compuestos que contienen un grupo alilo tienen un olor picante. Otro investigador alemán, el químico F. W. Semmler, aplicó la destilación al vapor a los dientes de ajo en 1892, obteniendo uno o dos gramos de un aceite maloliente por kilogramo de ajo. Este aceite produjo, a su vez, disulfuro de dialilo (C 6H10S2 o más precisamente CH 2 CHCH 2 SSCH 2 CH CH2) junto con cantidades más pequeñas de trisulfuro y tetrasulfuro de dialilo ( véase la figura 1 ). Al destilar al vapor de 5000 kilogramos de cebollas se sacó un aceite diferente, que contenía propionaldehído (C2H5CHO), así como numerosos compuestos azufrados, entre ellos disulfuro de dipropilo (C 6H12S2). El siguiente descubrimiento clave =

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de la química del ajo y de las cebollas fue realizado en 1944 por Chester J. Cavallito y sus colaboradores de la empresa química Sterling-Winthrop en Rensselaer, Nueva York. Descubrieron que utilizando métodos más suaves que la destilación al vapor se obtenían sustancias algo diferentes. Cavallito trató cuatro kilogramos de ajos con alcohol etílico a temperatura ambiente y obtuvo como producto final seis gramos de aceite de fórmula C6H10S2O, dotado de propiedades antibacterianas y antifúngicas. Frente a  B. typhosus  resultó más potente que la penicilina o la sulfaguanidina, mientras que en otros casos su poder antibiótico fue inferior al de la penicilina. Químicamente, el aceite extraído por Cavallito es el óxido del disulfuro de dialilo, la sustancia principal aislada por Semmler en la destilación al vapor medio siglo antes. Su fórmula química, CH2 CHCH2S(O)SCH2 CH CH2, resulta casi impronunciable: se trata del 2-propentiosulfinato de alilo. La nomenclatura química, aunque engorrosa, caracteriza con precisión una molécula. Cada parte de un nombre químico se refiere a la estructura de una sección del esqueleto carbonado de la molécula o indica la interrupción del esqueleto por átomos, como el azufre. En el 2-propentiosulfinato de alilo, el 2 especifica que un doble enlace carbono-carbono ( ) está situado entre el segundo y tercer átomo de carbono contando desde el átomo de azufre. Cuando un átomo o un grupo de átomos se encuentran entre paréntesis, =

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3. ALINASA, enzima que cataliza la transformación de varios compuestos de azufre en el ajo y las cebollas. En el ajo actúa sobre la aliina y en las cebollas sobre el precursor lacrimógeno. Aquí se muestra esquemáticamente la catálisis para un sustrato general. (Por ejemplo, si  R es un grupo alilo, C3H5, el sustrato es la aliina.) Un cofactor, el fosfato de piridoxal, actúa sobre el sustrato de suerte que éste forme un complejo con la enzima. La unión se debe a una interacción electrostá-

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significa que estos átomos o grupos están situados fuera de la cadena principal de la molécula. En cualquier caso, Cavallito denominó a su descubrimiento alicina. Se trata de un líquido incoloro, químicamente inestable, al que se debe el olor del ajo mucho más que a los sulfuros de dialilo. Está registrada en dos patentes estadounidenses a nombre de Cavallito, aunque por su olor se abandonó su uso como agente antibacteriano, tras un breve período de ensayos.

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i bien la alicina es la sustancia responsable del olor del ajo, un bulbo de esta planta no huele o huele muy poco hasta que no se corta o machaca. Arthur Stoll y Ewald Seebeck descubrieron la razón en 1948. La alicina se origina en el ajo cuando una enzima inicia su formación a partir de una molécula precursora inodora, identificada por ellos como (+)-S-alil-L-cisteinil sulfóxido, o CH 2 CHCH 2 S(O)CH 2 CH(NH 2 )COOH. (El + y la letra L significan disposiciones espaciales particulares del átomo de azufre y del átomo de carbono al que está unido el nitrógeno.) Evidentemente, al cortar o machacar un ajo se posibilita el contacto entre la enzima llamada alinasa y el precursor de la alicina. Stoll y Seebeck denominaron a este precursor aliina; representa aproximadamente el 0,24 por ciento en peso de un bulbo típico de ajo. Se puede formar por la unión de un grupo alilo y de un átomo de oxígeno al átomo de azufre del aminoácido cisteína. La =

tica entre el sustrato y un ion metálico ( M +). Un grupo básico, B, de la enzima elimina entonces un protón o hidrogenión del sustrato, lo que dispara la rotura del sustrato y la liberación de un ácido sulfénico, RSOH, amonio y piruvato. Una reacción es una transformación de los enlaces químicos en las moléculas, que se simboliza mediante el desplazamiento de pares de electrones. Las flechas (color ) indican los desplazamientos.

TEMAS 14

4. VIAS DE DESCOMPOSICION del metanotiosulfinato de metilo, un homólogo, o versión simplificada, de la alicina; sirvió para elucidar las vías de descomposición de la propia alicina. En una ruta (arriba), el metanotiosulfinato de metilo se descompone en ácido metanosulfénico y tioformaldehído. A con-

tinuación, dos moléculas de ácido metanosulfénico se combinan para regenerar una molécula de metanotiosulfinato de metilo. En otra ruta (abajo), tres moléculas de metanotiosulfinato de metilo se autocondensan dando lugar al 5-óxido de 2,3,5,-tritiahexano, cuya fórmula es CH3S(O)CH2–SSCH3.

aliina también puede obtenerse del gar al ácido 2-propensulfénico ( véase taba de una sustancia con un conteajo en condiciones químicas de extrac- la figura 3). La enzima actúa prefe- nido químico idéntico al de la aliina, ción suave, apareciendo por cristali- rentemente sobre el isómero de la alii- que sólo difería en su estructura. (La zación en forma de agujas muy finas, na designado con (+), la forma que, en diferencia concreta es la posición de incoloras e inodoras. solución, hace girar el rayo de luz po- un doble enlace que, como indica el 1 La aliina es una molécula notable. larizada en el sentido de las agujas de su nomenclatura química, se enConstituyó el primer producto natu- del reloj. El ácido 2-propensulfénico, cuentra unido directamente al átomo ral donde se encontró isomería ópti- a su vez, se dimeriza con una segun- de azufre.) El trans-(+)-S–(1-propenil)– ca, debida a la existencia de formas da molécula de ácido 2-propensulfé- L-cisteinil sulfóxido es el precursor especulares en los átomos de azufre nico, dando lugar a la alicina. lacrimógeno (PL) de la cebolla: la aliy de carbono. La isomería óptica apanasa de la cebolla convierte el PL en rece cuando una molécula tiene dos l tiempo que se investigaba la quí- el factor lacrimógeno (FL), sustancia formas especulares y la naturaleza mica del ajo, iba surgiendo la de que hace llorar cuando se pela una cefavorece la prevalencia de una sobre la cebolla. El bioquímico finlandés bolla. la otra. Una solución de una de estas  Arttu ri Virtanen (prem io Nobel de La fórmula química del FL es C3Hformas es capaz de hacer girar un ra- química en 1945 por sus trabajos so- 6SO, que puede atribuirse a más de yo de luz polarizada. En la aliina, son bre nutrición animal) demostraba en 50 estructuras químicas diferentes. posibles configuraciones especulares 1961 que las cebollas contenían trans-  Virtanen postuló que la verdadera estanto en los átomos de azufre como en (+)-S-(1-propenil)-L-cisteinil sulfóxi- tructura era CH 3CH CHS(O)H y no los de carbono. Por acción de la alina- do ( véase la figura 2), un isómero de la posible estructura alternativa sa, la aliina se descompone dando lu- posición de la aliina. Es decir, se tra- CH3CH CHS–O–H, en la que el áto-

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LOS RECURSOS

DE LAS P LANTAS

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5. DESCOMPOSICION DE LA ALICINA a través de varias rutas. En una de ellas (arriba ) se combinan tres moléculas de alicina para dar lugar a dos moléculas de ajoeno. Los estudios con el metanotiosulfinato de metilo han sugerido el mecanismo del proceso. Se ha demostrado que el ajoeno es un antitrombogénico tan potente como la aspirina; evita la agregación de las plaquetas de la sangre impidiendo su coagulación. El ajoeno tiene dos formas: trans y cis. Esta última es

mo de oxígeno se hallaba situado en la cadena principal del esqueleto carbonado de la molécula. (Estos compuestos se llaman los dos ácido trans1-propensulfénico.) W. F. Wilkins propuso por entonces la estructura C 2H5CH SO, que correspondía al nombre S-óxido de propanotial, hipótesis que se confirmó en 1971. En el ajo, por tanto, una alinasa convierte enzimáticamente la aliina en alicina, su componente odorífero. En las cebollas es también una alinasa la que convierte enzimáticamente el precursor lacrimógeno en factor lacrimógeno. Estas enzimas hacen además otras cosas, pues actúan sobre  varias moléculas o sustratos. Todos ellos son sustancias azufradas, sintetizadas en ajos y cebollas mediante secuencias químicas que comienzan con el aminoácido azufrado cisteína. A partir de ellos, las alinasas producen varios tipos de ácidos sulfénicos, RSOH, donde R es un radi=

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algo más potente. En otra ruta (abajo), la alicina se autodescompone dando ácido 2-propensulfénico y tioacroleína, altamente reactivos. La autocondensación de dos moléculas de ácido 2-propensulfénico regenera una molécula de alicina y, la autocondensación de dos moléculas de tioacroleína, forma dos tipos de compuestos cíclicos por la reacción de Diels-Alder; se trata, en ambos casos, de compuestos antitrombogénicos suaves.

cal alilo (CH 2 CHCH2), 1-propenilo ciamos un estudio relati vo a las trans(CH 3CH CH), metilo (CH3) o propi- formaciones químicas del metanotiolo (C3H7). Los subproductos de la reac- sulfinato de metilo, CH 3S(O)SCH 3. ción son piruvato (CH 3C(O)CO2–) y Este compuesto es el homólogo más amoniaco (NH3). sencillo de la alicina: por una parte, Trabajos recientes indican que es- tiene un grupo químico (S(O)H) básitas reacciones requieren una sustan- co en la química de la alicina; por otra cia adicional, o cofactor, denominada parte, su esqueleto carbonado es más fosfato de piridoxal. Al parecer, el co- simple que el de la alicina. Trabajanfactor y el sustrato reaccionan de mo- do con John O’Connor descubrimos do que el sustrato se convierta en una dos procesos químicos infrecuentes forma activada. Un grupo básico de (véase la figura 4 ). En uno de ellos, el la enzima (grupo aceptor de protones) metanotiosulfinato de metilo se desinicia entonces la liberación de ácido compone en ácido metanosulfénico, sulfénico. Estos ácidos sulfénicos, muy CH3SOH, y tioformaldehído, CH2 S. inestables, sufren ulteriores transfor-  A continuación, dos moléculas de ácimaciones de forma espontánea. do metanosulfénico, sustancia altamente reactiva, se combinan con péris investigaciones sobre la quí- dida de una molécula de agua, para mica del ajo y las cebollas co-  volver a dar una molécula de metanomenzaron en 1971, cuando me propu- tiosulfinato de metilo. En el segundo se realizar una exploración más pro- proceso, el metanotiosulfinato de mefunda de las propiedades de la alicina. tilo se autocondensa y forma como reCon un grupo de colegas de la Univer- sultado el 5-óxido de 2,3,5-tritiahexasidad de Missouri en Saint Louis ini- no, CH3S(O)CH 2SSCH3. =

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M

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6. VIAS DE FORMACION del factor lacrimógeno. Son comple jas. En el precursor inmediato del factor, el ácido 1–propensulfénico, el grupo SOH se encuentra unido a un doble enlace. Su proximidad favorece una transferencia interna de hidrógeno ( flechas de color ) y, por tanto, la formación del factor, que es

Doce años más tarde nuestros trabajos sirvieron para elucidar la estructura y modo de formación del factor antitrombogénico del ajo. Mahendra K. Jain y Roger W. Crecely, de la Uni versidad de Delaware, en colaboración con Rafael Apitz-Castro y María R. Cruz, del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas en Caracas, obtuvieron varios extractos de ajo particularmente activos como antiagregantes plaquetarios. El extracto con mayor actividad tenía la fórmula química C9H14S3O. En estrecha colaboración con los investigadores de Delaware y Venezuela, Saleem Ahmad y el autor, trabajando en la Uni versidad estatal de Nueva York en  Albany, establecieron la estructura del compuesto CH 2 CHCH 2 S(O) CH 2 CH CHSSCH 2 CH CH 2 , o 9-óxido de 4,5,9-tritiadodeca1,6,11trieno; lo denominamos ajoeno, de la palabra española ajo . Mis resultados anteriores sobre la autocondensación del metanotiosulfinato de metilo sugerían la posibilidad de que el ajoeno se formara por autocondensación de la alicina. Confirmamos esta hipótesis simplemente calentando alicina con una mezcla de agua y disolvente orgánico: acetona (véase la figura 5). Diversos experimentos han indicado, desde entonces, que el ajoeno es un agente antitrombogénico tan potente, por lo menos, como la aspirina. Estudios de los grupos de Delaware y Venezuela, en colaboración con James Catalfamo, del =

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LOS RECURSOS

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DE LAS P LANTAS

un compuesto altamente reactivo. El factor puede hidrolizarse (arriba) y rendir propionaldehído, ácido sulfúrico y ácido sulfhídrico. Se puede combinar consigo mismo (centro), produciendo un curioso anillo de cuatro átomos. Y puede cerrarse, formando una estructura bicíclica, según se ve abajo.

Departamento de Sanidad del estado de Nueva York en Albany, indicaron que el ajoeno actúa inhibiendo los receptores del fibrinógeno de las plaquetas. Más específicamente, puede existir una interacción de los grupos hidrocarburos, azufre-oxígeno y azufre-azufre del ajoeno con grupos químicamente complementarios en la superficie de las plaquetas, que, en circunstancias normales, unen moléculas de fibrinógeno. Ulteriores experimentos, en vías de realización, deberían establecer si el ajoeno sirve como droga antitrombogénica.

U

n segundo aspecto de la química del metanotiosulfinato de metilo, compuesto homólogo de la alicina, también resultó muy instructivo. Anteriormente, habíamos observado que la descomposición del metanotiosulfinato de metilo producía tioformaldehído (CH2 S). Lo mismo parecía ocurrirle a la alicina. En realidad, la alicina al descomponerse da tioacroleína, CH2 CHCH S, compuesto muy reactivo de color azul zafiro. Hans Bock, de la Universidad de Frankfurt, ha demostrado que la tioacroleína se dimeriza produciendo dos compuestos cíclicos. Nosotros hemos encontrado estos compuestos en el ajo, en la proporción predicha por Bock. La dimerización tiene lugar mediante la reacción llamada de Diels-Alder, en la cual una unidad de cuatro átomos de una molécula y otra unidad de dos átomos de otra molécula se com=

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binan para formar un anillo de seis átomos. Las reacciones de Diels-Alder son de las más importantes en química orgánica. En el caso de las cebollas persistía un problema: el factor lacrimógeno había sido identificado como el C2H5CH SO, o S-óxido de tiopropanaldehído, pero esta molécula tenía dos isómeros. Con objeto de aclarar cuál de los dos estaba presente en las cebollas, Larry Revelle, Robert E. Penn y Ali Bazi emprendieron una serie de estudios en mi laboratorio. Para extraer el factor lacrimógeno picaron cebollas congeladas, les añadieron un disolvente (Freon), obtuvieron un residuo eliminando el disolvente a –78 grados Celsius y destilaron este residuo a –20 grados al vacío. Seguidamente, la estructura del factor se estableció mediante dos técnicas diferentes de espectroscopía molecular (espectroscopía de microondas y espectroscopía de resonancia magnética nuclear). En una gran proporción se trata del S-óxido del syn -tiopropanaldehído; el isómero anti se encuentra sólo en trazas. En la forma syn el grupo etilo (C2H5) en un extremo de la cadena carbonada de la molécula está cerca del átomo de oxígeno que se encuentra en el otro extremo de la misma. Dos experimentos de mi laboratorio resolvieron otro problema. En el ajo, las alinasas producían ácidos sulfénicos; en las cebollas, S-óxidos de tiopropanaldehído, sustancias dife=

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COLABORADORES DE ESTE NUMERO Traducción: Alfonso Susanna: Plantas endotérmicas ; Juana Iriarte: Plantas carnívoras; Manuel Crespo:  Aerodinámica de la polinización, Mimetismo vegetal y Defensas químicas de las plantas superiores; Mercè Bernal Cid: Plantas de polinización acuática; Joandomènec Ros: Semillas dispersadas por hormigas ; Javier Niell: Coevolución de mariposas y enredaderas; Ginés López: Las Asclepias y sus visitantes ; Enric Ballesteros: Caulerpa; Jacobo Cárdenas: Química del ajo y de la cebolla

Portada: P. Mayoral Página

Fuente

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George K. Bryce R. Méndez (izquierda); P. Murray (derecha) Roger S. Seymour (arriba); G. Gottsberger (izquierda y derecha); G. K. Bryce (centro) Andrew Christie Roger S. Seymour ( fotografías); Andrew Christie (gráficas) Andrew Christie; T. Narashima (dibujos) Yolande Heslop-Harrison Ilil Arbel Yolande Heslop-Harrison Yolande Heslop-Harrison (arriba), Ilil Arbel (abajo) Ilil Arbel Yolande Heslop-Harrison Ilil Arbel Yolande Heslop-Harrison Patricia J. Wynne Karl J. Niklas Patricia J. Wynne Karl J. Niklas (arriba), Patricia J. Wynne (abajo) Karl J. Niklas Patricia J. Wynne (izquierda), Karl J. Niklas (derecha) Patricia J. Wynne Paul Alan Cox ( fotografías), Patricia J. Wynne (dibujos) Paul Alan Cox Patricia J. Wynne Steven N. Handel Patricia J. Wynne Steven N. Handel David Thompson, Oxford Scientific Films Tom Prentiss G. I. Bernard, Oxford Scientific Films Breck P. Kent, Earth Scenes Spencer C. H. Barrett Ricino común, Javier Fernández Casas Tom Prentiss Ilil Arbel Lawrence E. Gilbert, Universidad de Texas en Austin Lynn M. Stone,  Animals, Animals Enid Kotschnig Lynn M. Stone,  Animals, Animals Ilil Arbel Isao Kubo, Universidad de California en Berkeley Patricia J. Wynne Gustavo A. Romero Gustavo A. Romero y Pere Rovira Gustavo A. Romero Gustavo A. Romero y Pere Rovira Patricia J. Wynne Jared Schneidmann/JSD (izquierda); William P. Jacobs (derecha) Jared Schneidmann Diane S. Littler Jerome KuhlGrace

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rentes de los ácidos sulfénicos. Es- cina un compuesto antifúngico y anpecíficamente, los S-óxidos de tiopro- tibiótico, una explicación podría ser panaldehído pertenecen a la clase de la de proteger al bulbo del ajo contra compuestos llamados sulfinas. Proce- la podredumbre por hongos. Y como sos químicos muy diferentes deberían el factor lacrimógeno irrita y repugocurrir si las sulfinas se formaran di- na a ciertos animales, podría tener rectamente; conclusión incómoda, ya también un valor de supervivencia. que una enzima ordinariamente sueueda la cuestión de las propiedale tener un modo de acción y no varios. des antitrombogénicas de ciertas En un primer experimento Penn moléculas del ajo. Ni mis colegas ni estableció por espectroscopía que la yo hemos detectado nunca ajoeno o estructura del ácido metanosulféni- compuestos cíclicos antitrombogénico (el ácido sulfénico más sencillo) era cos en polvo de ajo deshidratado; ni CH3S–O–H, y no CH3S(O)H. A con- tampoco hemos encontrado estas sustinuación, en un segundo experimen- tancias en pastillas, aceites, extracto, Penn y yo encontramos que cuan- tos u otras preparaciones pertinentes do el ácido trans   1-propensulfénico de ajo. La explicación posible sería (el factor lacrimógeno, según Virta- que la manufactura de la mayor parnen) se preparaba químicamente, se te de estos productos comienza con reordenaba rápidamente dando el S- una destilación al vapor del ajo. Por óxido de syn -tiopropanaldehído. Si el momento, los efectos beneficiosos suponemos (sobre la base del primer atribuibles al ajo se obtienen en el experimento) que el ácido trans-1- mayor grado con ajo fresco. Por despropensulfénico tiene la estructura contado que la automedicación con póCH 3 CH CHS–O–H en vez de cimas preparadas con ajo y cebolla no CH3CH CHS(O)H, se puede inferir debe sustituir a un diagnóstico y tracómo se ha producido la reordenación: tamiento médicos adecuados. Para mediante una transferencia interna ello el sentido común nos da la razón de hidrógeno (véase la figura 6 ). Con- más poderosa; el olfato nos suminiscluimos que el estadio inicial en la tra otra complementaria. Los ajos y formación del factor lacrimógeno en cebollas nos recuerdan prolongadalas cebollas produce un ácido sulfé- mente su ingestión: los compuestos nico (ácido 1-propensulfénico) que, a azufrados penetran en el torrente sancontinuación, se transforma rápida- guíneo y salen con el aliento y el sumente en el verdadero factor lacrimó- dor. Quizás el mejor resumen de las geno, el S-óxido de syn -tiopropanal-  virtudes y los defectos del ajo es el que dehído. hace Sir John Harrington en “The El factor lacrimógeno, por su par- Englishman’s Doctor”, escrito en te, es muy reactivo. En el laborato- 1609: rio puede hidrolizarse, dando, entre otras cosas, ácido sulfúrico. Se pue“Como el ajo puede de dimerizar, rindiendo un dímero de la muerte salvar del FL cuya curiosa estructura muessu hediondo aliento tra un anillo de cuatro átomos. Seconvendrá soportar, gún encontramos Alan Wall y yo, puey no, como algún sabio, de experimentar una reacción de su virtud desdeñar.” Diels-Alder con ciclo pentadieno, molécula cíclica de gran reactividad que contiene una unidad de cuatro átomos, llamada dieno. La reacción encierra la estructura syn  del factor lacrimógeno en un rígido armazón molecular de dos anillos unidos. Las propiedades químicas del facBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA tor lacrimógeno explican la eficacia THE BOOK OF GARLIC. Lloyd J. Harris. de los métodos utilizados en la cocina Holt, Rinehart and Winston, 1975. para disminuir las molestias del traTHE LACRYMATORY FACTOR OF THE ONION: bajo con las cebollas. Al enfriar una AN  NMR STUDY. Eric Block, Larry K. cebolla, disminuye la volatilidad del Revelle y Ali A. Bazzi en Tetrahedron factor lacrimógeno. Al pelar una ce Letters, vol. 21, n.o 14 págs. 1277-1280; bolla bajo un chorro de agua, se arras1980. (E,Z)-AJOENE: A POTENT ANTITHROMBOtra el factor lacrimógeno, ya que es TIC AGENT FROM GARLIC. Eric Block, hidrosoluble. Saleem Ahmad, Mahendra K. Jain, ¿Por qué la naturaleza ha dotado a Roger Crecely, Rafael Apitz-Castro y los ajos y cebollas de la maquinaria María R. Cruz en  Journal of the Ameriquímica para producir alicina y el faccan Chemical Society. tor lacrimógeno? Por constituir la ali-

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