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LECCIONES DE ANATOMIA E.E. Espinoza Granda Volumen 3 Capitulo V SISTEMA NERVIOSO Generalidades - Embriogénesis - Filogenia y Ontogenia - Células excitables ó Neuronas Neuronas y no Excitables Excitables o Neurog Neuroglias lias - Sustancia Sustancia Gris y Blanca. Blanca. Fibras Nerviosas - Sistema Nervioso Central y Periférico Sinapsis y Neurotransmisores - Sensibilidad y Receptores Nerviosos - Meninges - Espacios Meníngeos - Cisternas - Líquido Céfalo Raquídeo. Cerebro - Morfología Externa - Corteza Cerebral - Cito y Mieloarquitectura - allocortex Paleocortex é isocortex o Neocortex - Áreas Corticales. Cerebro - Morfología Interna - Sustancia Gris: Núcleos Basales - Cuerpo Estriado Paleoestriatum y Neoestriatum - Sustancia Blanca - Fibras Nerviosas: de Asociación, Comisurales y de Proyección - Haces - Fascículos y vías Nerviosas - Centro Oval y Hemioval. Cápsula Interna, Externa y Extrema. Sistema Ventricular - Líquido Céfalo Raquídeo Diencéfalo - Tálamo Óptico - Epitálamo E pitálamo - Sub Tálamo - Hipotálamo y Metatálamo Tronco Cerebral - Mielencéfalo - Metencéfalo - Rombencéfalo y Mesencéfalo Morfología Externa é Interna - Sustancia Gris y Blanca - Estudio de Cortes Imaginarios. Cerebelo - Morfología Externa é Interna - Sustancia Gris y Blanca. Sistema Reticular y Neurotransmisores. Médula Espinal - Morfología Externa é Interna Sustancia Gris y Blanca. Vascularización del Sistema Nervioso Central - Sistema Carotídeo y Sistema Vértebrobasilar. Circuito Vascular Basal del Cerebro - Su Distribución Sistematización del Sistema Nervioso Central - Motora - Somatoestésica y Sensorial. - 721 -
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CAPITULO V SISTEMA NERVIOSO Es aquel que está integrado por células altamente diferenciadas, excitables, especia especializad lizadas as en recibir estímulos, señales o informaciones, transformarlas en impulsos nerviosos, conducirlos por vías sinápticas a centros específicos, integrarlos, dar respuestas efectoras, del movimiento, secretoras glandulares, sensoriales, activadoras o inhibidoras del pensamiento, sentimiento de alegría, tristeza o dolor, de cambios de conducta positiva o negativa, del aprendizaje, de la memoria y de ese singular sentido de futuro propio de los seres humanos. El sistema lidera y subordina, cuando menos funcionalmente, a todos los sistemas orgánicos del cuerpo humano, como una especie de centro rector normoregulado normoregulador. r. También integran el sistema células no excitables llamados neuroglias conformantes del estroma de estructuras nerviosas, con funciones de sostén, de nutrición, de defensa, etc.
División del Sistema Nervioso Según su ubicación se divide en:
- Sistema Nervioso Central, llamado así a las partes del sistema que se alojan en la cavidad craneana y en la raquídea que contienen al encéfalo y a la medula espinal respectivamente. - Sistema Nervioso Periférico, es aquel que se ubica por fuera de dichas cavidades, lo conforman los nervios craneales, los nervios raquídeos y el sistema vegetativo, en general, con sus plexos viscerales correspondientes. correspondientes. Consideraciones Embriológicas El sistema nervioso es un derivado ectodermal; ya a las dos semanas del embrión, aparece la placa embrionaria ectodermal neural de situación medial, con proliferación de células de esa estirpe; esta placa progresivamente se convierte en canal neural por depresión central y longitudinal, con elevación de sus bordes; el proceso continúa juntándose los bordes por el dorso y a partir del centro de la l a placa hacia los extremos hasta conformar el tubo neural. En el embrión de cinco semanas, tiene los esbozos de las futuras divisiones del encéfalo y de la médula espinal, con una cuerda dorsal o - 723 -
notocorda que rebasa por delante y por debajo a la parte proximal del tubo neural primitivo primitivo.. (Ver (Ver fig. fig. 1). En este estadío el tubo neural comprende:
- La notocorda o cuerda dorsal, que es la parte del tubo relacionada con los somites del tronco, y se encuentra ubicada en el conducto o cavidad raquídea. - El cordencéfalo, futuro tronco cerebral, en relación con los somites cefálicos, comprende: El mesencéfalo o cerebro medio. El metencéfalo o protuberancia o puente. mielencéfalo o bulbo raquídeo.
El
Estos dos últimos forman el rombencéfalo o cerebro posterior; se anexa al cerebro medio y al cerebro posterior, el cerebelo de situación dorsal al tronco cerebral, como centro coordinador del movimiento voluntario y automático, del equilibrio y de la orientación espacial. El Acrencéfalo o cerebro anterior o procencéfalo, comprende:
- Los hemisferios cerebrales o telencéfalo. tála moencéfalo. - El diencéfalo o cerebro intermedio o tálamoencéfalo. Si practicamos un corte transversal en el tubo neural primitivo de cinco semanas, tenemos que consta de paredes laterales amplias y anchas; una pared anterior o piso y una pared posterior o techo, muy muy delgadas. Las paredes laterales están divididas por un surco limitante o separante, en una parte anterior llamada lámina o placa basal en la que se organizarán centros somatomotores y visceromotores efectores, y una parte posterior llamada lámina o placa alar en e n la que se organizan centros somatosensitivos somatosensit ivos y víscerosensitivos víscerosensitivos aferentes; el tubo neural caudalmente se diferencia poco y se organiza como médula espinal, cefálicamente desarrolla grandes y complejas diferenciaciones para formar formar las las vesículas vesículas primarias primarias deno denominad minadas: as:
a) Cordencéfalo: A partir del cual se forma el tronco encefálico con el rombencéfalo o cerebro posterior, a su vez conformado por el mielencéfalo (bulbo raquídeo) y metencéfalo (protuberancia), y el mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo cerebral; por detrás, unido a ellos el cerebelo que es un centro coordinador de la motricidad voluntaria y automática, del mantenimiento del equilibrio y de la orientación espacial. - 724 -
b) Acrencéfalo: Con: - Telencéfalo o cerebro o hemisferios cerebrales. - Diencéfalo o cerebro intermedio o talamoencéfalo. Estructuralmente, las paredes del tubo neural en general están formadas por neuroepitelios gruesos que se diferencian de los neuroblastos en que al proliferar forman la capa del manto conformante de la sustancia gris, sus prolongaciones crecen hacia la periferia formando la capa marginal compuesta por sustancia blanca. De otro lado, las paredes vecinas a la cavidad ependimaria y sistema ventricular estánconformadas por esponglioblastos, células madres, no excitables portadores de vasos sanguíneos, y formadores de células de sostén y defensa, y células ependimarias productoras de líquido céfalo-raquídeo. A partir de la quinta semana, en la médula espinal, se forman y organizan los centros segmentarios de los nervios raquídeos, sensitivos, y motores para el tronco y los miembros. Endocranealmente, a partir de las vesículas primitivas primarias: el cordencéfalo origina secundariamente al mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo cerebral, al rombencéfalo o cerebro posterior, con metencéfalo o protuberancia y un mielencéfalo o bulbo raquídeo; a partir del cerebro posterior se origina una evaginación dorsal sensitiva que diferencia al cerebelo, centro propioceptivo inconsciente, coordinador de la motricidad voluntaria y automática así como del mantenimiento del equilibrio estático y cinético, y de la orientación espacial.
c) El Acrencéfalo o cerebro anterior: En el que se distinguen tres vesículas secundarias: dos laterales que forman el telencéfalo o hemisferios cerebrales o cerebro, y una media o diencéfalo o cerebro intermedio o talamoencéfalo. Desarrollo del Encéfalo Antes del cierre del tubo neural se desarrolla la vesícula primaria acrencefálica y cordencefálica de las que derivan el rombencéfalo o cerebro posterior, mesencéfalo o cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior. El rombencéfalo continúa caudalmente con la médula espinal o notocorda, siendo ésta la que se forma inicialmente. (Ver fig. 2). Con el crecimiento desigual en el Cordencéfalo aparecen tres acodaduras dos de concavidad ventral que se transforman en Mielencéfalo y Metencéfalo por delante del extremo cefálico de la notocarda, el cerebro medio es durante un tiempo la parte más - 725 -
prominente del encéfalo. La segunda acodadura es la cervical, que aparece entre el cerebro posterior y la médula espinal, aumenta de volumen de la quinta a la sétima semana, llega a alcanzar 90 grados y a partir de ese momento disminuye hasta casi desaparecer; la tercera acodadura es la póntica, que tiene una convexidad vertical. Al corte transversal en las paredes laterales del cerebro posterior, del cerebro medio o de la médula espinal se observa una lámina basal o ventral y una lámina alar o dorsal con un surco limitante que las separa. En el rombencéfalo, al aparecer la acodadura mesencefálica, el cerebro posterior crece más que las vesículas primitivas en conjunto, el istmo rombencefálico se estrecha cranealmente, formándose la flexura póntica, la cavidad del cerebro posterior se aplana y adopta en los cortes transversales una forma triangular, la acodadura póntica se hace cada vez más aguda. Al término de la cuarta semana aparecen en la lámina ventral del cerebro posterior surcos romboidales transversales, relacionados con los núcleos motores de los nervios craneales, los dos primeros del V; el tercero; el núcleo del VII; el cuarto; el núcleo del VI; el quinto es del glosofaríngeo y el sexto del vago o neumogástrico. La diferenciación de las paredes laterales del cerebro posterior en lámina ventral y dorsal tiene el mismo significado que en la médula, con su lámina basal o anterior y su placa basal, su lámina dorsal y su placa alar. Lo mismo sucede en la parte caudal del cerebro posterior donde esta columna está representada por el núcleo del hipogloso y a nivel superior aparecen los núcleos del III - IV - VI y XII de la columna somatomotora eferente somática especial. La columna intermedia Eferente Visceral Especial (EVE) del V3, VII, IX y X; la columna eferente visceral general con los núcleos vegetativos parasimpáticos que originan fibras que se incorporan a los nervios craneales III - VII - IX y X. Los pliegues cefálico y cervical ya mencionados se forman a la cuarta semana el pliegue póntico separante del metencéfalo y el mesencéfalo a partir de la séptima. En la parte dorsal del mielencéfalo y metencéfalo las células de las placas alares emigran para formar los núcleos gracilis y cuneiforme, la porción ventral del rombencéfalo forma el suelo del IV ventrículo y la dorsal el techo. El metencéfalo separa las láminas alares y se expande el techo del rombencéfalo, formándose el techo del IV ventrículo. En el piso del IV ventrículo se forma el surco central y los dos surcos limitantes que separan la placa alar de la basal; de la placa alar deriva el núcleo del fascículo solitario, el olivar inferior, los núcleos vestibulares y cocleares, el núcleo espinal o descendente del V y los núcleos pónticos; en la placa basal se originan el núcleo del XII, el ambiguo - 726 -
y el dorsal del vago, en el lado protuberancial los núcleos del VI y VII nervios craneales. El Cerebelo deriva de la placa alar metencefálica a partir de la sexta semana. Las células del manto forman la corteza de los hemisferios cerebelosos y los lo s núcleos del mismo; asimismo, se forman los gyris y surcos para ampliar la superficie. Además se forman los pedúnculos cerebelosos que lo vinculan con el mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo. Entre los pedúnculos cerebelosos superiores se forma un velo laminar o velo medular superior o de Vieussens, conformante del techo del IV ventrículo. En el mesencéfalo, las placas alares originan células que migran para formar la lámina cuadrigémina y las células de las láminas o placas basales forman el tegmentum con los núcleos del III y IV nervios craneales, así como núcleos reticulares como el núcleo rojo y la sustancia nigra o negra. Como se mencionó de la zona periférica dorsal se forma el velo medular y los pedúnculos cerebelosos superiores que lo vinculan con el cerebelo y forman el techo del IV ventrículo, la zona marginal, ventral forman el pie peduncular. Antes del cierre del tubo neural por delante del diencéfalo se forman las vesículas ópticas de las que derivan la retina nerviosa y los nervios ópticos en el cerebro anterior, asimismo en la parte media del procencéfalo (diencéfalo), se forma una cavidad, el III ventrículo o ventrículo medio y a partir de las paredes laterales del mismo, se forma el tálamo óptico, epitálamo e hipotálamo, el primero es un derivado de la placa alar sensitiva, al desarrollarse el tálamo crece hacia la cavidad del III ventrículo y lo convierte en una hendidura; llegándose a fusionar un tálamo con otro en la línea media en forma parcial mediante la comisura gris intertalámica. El hipotálamo se origina en la parte ventral de la lámina alar, con funciones neurovegetativas, autónomas y neuroendocrinas. En el e l techo, parte caudal del diencé diencéfal falo, o, se forma la epífisis. El telencéfalo, formado por dos vesículas laterales - hemisferios cerebrales o cerebro y la lámina terminal medial: los hemisferios cerebrales con su cavidad, los ventrículos laterales I y II ventrículo, las células de la capa intermedia migran a la superficie y forman la corteza cerebral, esta tiene el mismo origen que los núcleos basales, con excepción del núcleo lenticular en su parte medial o globus pallidus que es un derivado diencefálico; el núcleo caudado y el putámen del núcleo lenticular, aumentan de tamaño al término del segundo mes y forman el cuerpo estriado, como derivados basales del telencéfalo. La corteza en la zona basal crece más lentamente, siendo cubierta por la corteza cerebral periférica o superficial, originando así el lóbulo escondido o lóbulo insular, la corteza cerebral al crecer rápidamente forma los lóbulos parietales, frontales, - 727 -
occipitales con superficie lisa sin surcos ni circunvalaciones; la cisura o surco lateral recién se forman a partir del quinto mes con la aparición de un esbozo de cisura o surco lateral; a los seis meses este surco es más evidente; a los siete meses aparecen el esbozo del surco o cisura central y algunos surcos del lóbulo frontal y parietal, al término de la gestación o sea a los nueve meses todos los surcos y cisuras de la corteza cerebral están bien formados. Conforme se desarrolla d esarrolla la corteza, hay fibras fibra s de proyección ascendentes y descendentes conformantes del centro hemioval y oval, que al pasar por el diencéfalo separan al núcleo caudado y tálamo óptico, por dentro, y el núcleo lenticular por fuera, formando la cápsula interna con sus dos brazos y su rodilla entre ambos. La hipófisis se forma a partir de la tercera semana como un derivado diencefálico, así como también la retina igualmente como una dependencia Diencefálica.
Cavidades Ventriculares Al desarrollarse el tubo neural y formarse las vesículas cerebrales simétricas que continúan cefálicamente a la médula espinal primitiva se producen cavitaciones a lo largo de todo el tubo neural, cavidad que en la médula forma el epéndimo, detrás de rombencéfalo forma el IV ventrículo que se comunica con el epéndimo por el agujero medial de Magendie, con el espacio subaracnoideo por los agujeros laterales de Lushka y con el III ventrículo, a través de mesencéfalo por el acueducto cerebral; en el diencéfalo, la cavidad formada es el ventrículo medio o III ventrículo, el que a su vez se comunica con los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales por el agujero interventricular o de Monro. Dentro de dichas cavidades se produce y circula el líquido céfalo-raquídeo.
Sistema Nervioso Periférico Conformado por los nervios raquídeos, nervios craneales, el sistema siste ma nervioso vegetativo, vegetativo, que se forma a partir de la cresta neural y ganglionar a cada lado del tubo neural. De la cresta neural se forman, desarrollan y migran las neuronas aferentes de los ganglios raquídeos y los nervios raquídeos, las neuronas post-ganglionares del sistema nervioso autónomo de los mismos ganglios latero o prevertebrales y viscerales del sistema nervioso simpático y parasimpático y del sistema cromargentafin de la médula de las glándulas suprarrenales.
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Filogenia y Ontogenia del Sistema Nervioso La filogenia se encarga del estudio del sistema nervioso en las distintas especies de vertebrados, en función del desarrollo o nivel final o modelo final del sistema alcanzado por las especies en la escala evolutiva, y como es que dichos niveles se dan en estadios progresivos en el tiempo de la gestación a lo largo del desarrollo, órgano genético del embrión, de manera tal que en el desarrollo del cerebro humano, según estadios, se pasa por el modelo biogenético de los peces, reptiles, aves, mamíferos, antropoides y se llega al cerebro humano pasando por las etapas del archiencéfalo, paleoencéfalo y neoencéfalo. El resumen de la filogenia lo hace la ontogenia. (Ver figs. 2 y 3). De este modo el sistema nervioso de los peces con funciones motoras, sensibles y osmáticas llega a tener como formaciones finales una médula espinal y un cordencéfalo con un centro superior mesencefálico, con funciones reflejas motoras y sensitivas inconscientes, reguladas por el cerebelo; pero también cuenta con un esbozo de acrencéfalo representado por un cuerpo estriado incipiente o pallioestriatum, como centro motor; un rinencéfalo mejor desarrollado como centro osmático archiencefálico y un hipotálamo vestigial como centro vegetativo. En los reptiles se agregan al cerebro representativo de los peces, un tálamo óptico no muy bien desarrollado como centro sensitivo que se relaciona con un cuerpo estriado más evolucionado pero todavía de tipo pallioestriatum e incorporado al rinencéfalo o archiencéfalo más diferenciado que el de los peces; de modo tal que se constituyen en centros superiores que organiza el proceso de la cerebralización, contando con un cuerpo estriado de tipo pallioestriatum (centro motor), un tálamo óptico (centro sensitivo) y un hipotálamo (centro vegetativo), mucho mucho más desarrollado que el de los peces que tenía como centro superior al mesencéfalo y esbozo de los otros centros mencionados o acrencefálicos. En las aves y mamíferos aparece un neoencéfalo, representado por el telencéfalo o hemisferios cerebrales. El neoencéfalo de las aves y mamíferos reciben la información sensitiva de los centros talámicos y envía respuestas motoras por vías descendentes al cordencéfalo y a la médula espinal, quedando los centros más antiguos filogenéticamente, el paleoencéfalo y el mesencéfalo convertidos en centros reflejos y automáticos. El rinencéfalo alcanza gran desarrollo y se encarga de las funciones del comportamiento instintivo y osmático.
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En el humano el sistema nervioso alcanza su máxima diferenciación mayormente el neoencéfalo que logra el mayor desarrollo de su cerebro con un neocortex muy diferenciado con un capital neuronal equivalente al 70% de las neuronas del total del sistema nervioso, y con centros primarios y secundarios de funciones somatoestésicas, somatosensoriales, somatomotoras, visceromotoras, y sobre todo con funciones cerebrales superiores como son el pensamiento, los sentimientos, los estados emocionales, la memoria, la inteligencia, intel igencia, la comprensión, el lenguaje, la voluntad y sobre todo el sentido sentido de futuro propio del ser humano.
Sistema Nervioso Central Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situado en la caja craneana y en el conducto raquídeo, está conformado por el encéfalo y la médula espinal.
El Encéfalo Comprende: 1. Procencéfalo o cerebro anterior formado por: 1.1 El telencéfalo o hemisferio cerebral. 1.2 El diencéfalo formado por el tálamo óptimo, el epitálamo con las habénulas y la glándula pineal o epífisis, el subtálamo con el núcleo subtalámico, el hipotálamo y el metatálamo con los cuerpos geniculados. 2. El tronco encefálico integrado por: 2.1 El mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo cerebral. 2.2 El rombencéfalo o cerebro posterior con: 2.2.1 Metencéfalo o puente o protuberancia protuberancia 2.2.2 Mielencéfalo o bulbo raquídeo. 3. El cerebelo con el vérmis y los hemisferios cerebelosos situados detrás del rombencéfalo, deriva de la lámina alar del tubo neural primitivo; el Cerebelo es un centro coordinador de las funciones motoras voluntarias y automáticas y es un centro de control del equilibrio estático y cinético y de la orientación espacial. - 730 -
SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situado por fuera de la caja craneana y el conducto raquídeo. Está conformado por: 1. Los nervios craneales. 2. Los nervios raquídeos con los ganglios raquídeos, los ganglios y nervios vegetativos autónomos simpáticos y parasimpáticos.
NEURONA El sistema nervioso está constituido por dos tipos de células: excitables o neuronas y no excitables o neuroglia con células ependimarias en el Sistema Nervioso Central y las células de Schwann en el Sistema Nervioso Periférico. La neurona es una célula excitable, muy diferenciada, con funciones de recibir estímulos, transformarlos en impulsos nerviosos, conducirlos a través de sistemas viales multisinápticos a centros superiores e integrarlos en los centros nerviosos y elaborar respuestas simples o complejas de tipo sensitivo, sensorial, motor o secretor glandular; en sí la neurona, es la unidad morfológica y fundamental del sistema. (Ver fig. 4) La forma y tamaño de las neuronas es muy variado. Tienen una gran superficie, toda vez que forman parte de ésta las prolongaciones, tanto el cilindro eje o axón como de las dendritas que forman parte de la membrana celular. Por eso se define a la neurona como el cuerpo o soma y sus prolongaciones que en conjunto se les denomina neuritas. El soma celular contiene al núcleo con la masa protoplasmática que lo rodea o pericarión o cuerpo celular. Dentro del citoplasma celular hay inclusiones basófilas: corpúsculos o cuerpos de Nilss; a la parte del soma, donde se inicia el axón se llama cono axonal el que continua por un segmento desnudo del axón, todo el resto de la superficie celular, neuronal presenta una especie de espículas anguladas de donde salen las dendritas formantes, según su número, de un verdadero árbol dendrítico, el axón ensu parte terminal presenta ramificaciones denominadas terminales axónicos o teledendrítas, y a lo largo de su eje puede tener tener ramas colaterales; colaterales; la membrana membrana del axón se denomina axolema y su citoplasma axoplasma. Al conjunto de axón y dendritas se les denomina neuritas. El tamaño de las neuronas es variable, algunas miden 7 um micras de diámetro; siendo el de las más grandes de 120 de diámetro longitudinal x 30 - 70 micras de diámetro - 731 -
transversal como son las neuronas gigantopiramidales de la corteza cerebral o las neuronas de Purkinge del cerebelo, así mismo, el axón puede alcanzar cerca de un metro de longitud y tener frondosas ramificaciones, lo que le da una superficie a la membrana celular de más de 100 veces mayor que la superficie del propio cuerpo celular. El número de neuronas del sistema nervioso central 1 x 10 11, uno con 11 ceros. De ellas el 70% son neuronas de la corteza cerebral; el 99.98% son neuronas de asociación, el resto son polares somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas, somatosensitivas y somatosensoriales. Cada una de ellas se conecta, en promedio, con 1,000 neuronas del sistema (sinapsis), estableciendo un promedio potencial de 1 x 10 14 de sinapsis.
Histoquímica de la Neurona. Las neuronas teñidas por el método de Golgi, y vistas en el microscopio electrónico se observa que los distintos elementos citoplasmáticos toman perfectamente el colorante, tanto del cuerpo como de las dendritas e incluso se ven con claridad en el microscopio óptico dichos elementos. El método de la peroxidasa y nitrato de plata permite observar bien toda la estructura de la neurona; hay otros colorantes que tiñen las estructuras neuronales como son el nitrato de plata amoniacal, proteinato de plata de Bodean o el mismo método de impregnación en bloque de cajal.
Clasificación Neuronal Las neuronas pueden ser clasificadas de acuerdo al modelo o tipo de sus neuritas (dendritas y axón), a su acción fisiológica o al neurotransmisor liberado. Según el tipo neurítico tenemos: a) Neuronas Monopolares, el árbol neurítico (dendritas y axón) sale por un solo polo (pseudomonopolar) como sucede con las neuronas de los ganglios raquídeos de las raíces posteriores de la médula y de las células del bulbo olfatorio o de los ganglios sensitivos de nervios craneales como el V -VII bis-IX y X nervios craneales b) Neuronas bipolares, como son las de la retina y de los ganglios cocleares y vestibulares del oído interno.
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c) Neuronas multipolares tienen varias prolongaciones originadas en el cuerpo celular, son la mayoría de las neuronas del sistema nervioso central, este tipo es de valor descriptivo, fisiológicamente su valor es limitado. Según el axón - Golgi clasificó a las neuronas en:
- Neuronas de axón largo o Golgi tipo I con conexiones múltiples (multisinápticas). - Neuronas de axón corto Golgi tipo II o microneuronas. Estas neuronas son inhibidoras más frecuentemente, ejemplo: las del bulbo olfatorio; estas microneuronas, a veces no tiene axón, el impulso nervioso es conducido en cualquier dirección, según el árbol dendrítico, por ejemplo, en la retina están representadas por las células amacrinas, que están en contacto sináptico con las células ganglionares de la retina o del cuerpo geniculado lateral. A veces estas células Amacinas, sin axón, sinaptan entre sí - sinapsis dendrodendríticas. - Las neuronas del Sistema Nervioso Central tienen un árbol dendrítico orientado en todas direcciones, de forma estrellada, abundan en la corteza cerebral, en los núcleos reticulares del tronco encefálico y en la sustancia gris de la médula espinal. Las células piramidales de la corteza, de forma cónica o de pirámide, con dendritas basales y una dendrita apical. Las células de Purkinge del cerebelo presentan una dendrita apical que se ramifica como las astas del ciervo muy frondosamente, con un cuerpo en forma de botella.
Fisiología Neuronal Las neuronas como células especializadas, tienen la capacidad de recibir, conducir y transmitir información codificada por cambios eléctricos y químicos transitorios, generados por su potencial de membrana, con flujo rápido a través de la membrana y del axón de iones en doble sentido por ejemplo el K + más frecuentemente ingresa a la célula desde la hendidura sináptica y el Na + sale de la célula (bomba sodio-potasio), esto ocurre por diferencia de potencial de la membrana postsináptica. El potencial bioeléctrico es el resultante de la diferencia de concentración de aniones y cationes dentro y fuera de la célula, por ejemplo, el catión K+ está en alta concentración dentro de la célula y el catión Na+ en baja concentración; fuera de la célula el catión Na+ está altamente concentrado y el catión K+ en baja concentración; todo exceso de estos cationes es recambiado a uno y otro lado de la membrana, - 733 -
mayormente de los cationes que están en menor concentración dentro o fuera de la célula.
Ultraestructura Neuronal La neurona como toda célula, está compuesta por un citoplasma con retículo endoplásmico liso y rugoso con complejos ribosómicos portadores de RNA, con granulaciones basófilas, gránulos de cromatina, cuerpo de Nilss mayormente en células muy activas por ejemplo las neuronas motoras de los cuernos anteriores de la médula. Los lisosomas, el complejo de Golgi, el retículo endoplasmático, los microfilamentos y los microtúbulos son componentes celulares protoplasmáticos. Los microtúbulos y microfilamentos están presentes en el citoplasma celular, en las dendritas y en los axones; predominando en estos últimos los microfilamentos y en las dendritas los microtúbulos. Asimismo, en el citoplasma y en los axones hay mitocondrias, se observan también centriolos en algunas neuronas, asociándoseles a la generación y mantenimiento de microtúbulos. El núcleo grande redondo y pálido es característica neuronal con uno o dos nucleolos prominentes. En algunas neuronas hay pigmentos en el citoplasma como sucede con las neuronas del locus niger con pigmento rico en neuromelanina relacionada con la síntesis de catecolaminas, neurotransmisor relacionado químicamente con la melanina, en el locus coeruleus con el pigmento cúprico (color azulado), las neuronas del hipocampo con zinc y las neuronal de los núcleos de nervios óculomotores con el fierro. Al envejecer todas las neuronas almacenan progresivamente un pigmento amarillento llamado lipofuscina (pigmento senil) esto se inicia en las neuronas de los ganglios raquídeos y aumenta progresivamente con la edad. Las dendritas como se ha referido, además de ser ricas en microtúbulos tienen mitocondrias microfilamentos en menor proporción, ribosomas y retículo endoplásmico similar al soma y al axón, pero no tienen ribosomas y los microtúbulos están en menor proporción que en las dendritas, abundan las vesículas transportadoras de neurotransmisores concentrándose mayormente en los terminales sinápticos. Todas estas microestructuras neuronales están relacionadas con las síntesis proteicas necesarias para el mantenimiento de las complejas y marcadas funciones y sobre todo en relación con la síntesis de neurotransmisores, mediadores químicos de la conducción y transmisión nerviosa principalmente a nivel de terminales axónicos sinápticos y de los receptores de membrana sensitivo sensoriales. - 734 -
Se mencionó antes que las neuronas son células excitables que están rodeadas, alimentadas y sostenidas por células gliales cuyo número también es elevado, ya mencionamos que las neuronas tienen formas y tamaños muy variados, que van de 5 a 120 micrómetros de diámetro de las que salen del axón y las dendritas. En términos generales, las dendritas y el cuerpo celular reciben señales de entrada, el cuerpo celular las regula e integra o promedia y emite señales de salida. El axón transporta señales de salida hacia los terminales axónicas para sinaptar con otras neuronas. El sistema de señales es doble químico y eléctrico. La señal captada por una neurona y transportada a lo largo de su axón es un impulso eléctrico y la señal trasmitida de una célula a otra mediante neurotransmisores a través de las hendiduras sinápticas es un impulso o transmisión química, mediante un suministrador de información que puede ser un terminal axónico o una dendrita y un receptor de información que puede ser una dendrita un cuerpo celular o a veces un terminal axónico o sinapsis axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas. Como se puede considerar que las unidades estructurales del sistema nervioso son las neuronas y las funcionales las sinapsis a las que en el Sistema Nervioso, las computadoras no podrían darle alcance; como se dijo antes el número de sinapsis en promedio es 1 x 10 14 es decir que cada neurona sinapta o se conecta en promedio con mil neuronas. Diferencias cualitativas no dependen en nada que se parezcan a un programa secuencial lineal.
Flujo Axónico A lo largo del axón y en doble dirección se transportan o desplazan todo tipo de partículas y/o estructuras como mitocondrias, proteínas específicas, lisosomas, vesículas sinápticas, etc.; el transporte puede ser lento o rápido, el lento se hace a una velocidad de la 3 mm/día y el rápido a 100 mm/día, en las fibras neurosecretoras hipotálamo hipofisiaria alcanza una velocidad acelerada de 2800 mm/día, aparentemente son los microtúbulos axónicos los responsables de este transporte. (Ver fig. 5). A lo largo del axón se propaga el impulso nervioso hasta el terminal axónico o pie terminal donde se elabora y libera el neurotransmisor en la hendidura sináptica en la que la dendrita de la neurona post sináptica tiene el receptor específico para cada - 735 -
neurotransmisor, la dendrita forma parte de la membrana celular toda vez que la neurona comprende al cuerpo o soma celular con sus neuritas o prolongaciones (neurita = dendritas más axón) de modo que ellas forman parte de la membrana celular. La membrana celular tiene estructura proteica; dichas proteínas pueden conformar: (Ver figs. 6 y 7). a) Proteínas receptoras. b) Proteínas canales. c) Proteínas enzimas. d) Proteínas bomba. e) Proteínas estructurales. Las proteínas receptoras se comportan como receptores específicos para neurotransmisores también específicos, en los que se encuentra un sitio para el acoplamiento del neurotransmisor específico, como se refirió antes, se comportan como la llave a la cerradura y un sitio o poro, que atraviesa la membrana con permeabilidad selectiva para ciertos iones que difunden a uno y otro lado de la membrana celular para mantener el equilibrio osmolar y la concentración de cationes Na y K a uno y otro lado de la membrana celular para facilitar o inhibir el pasaje de dos impulsos. Las proteínas bomba gastan energía metabólica para trasladar iones y otras moléculas contragradientes de concentración a fin de mantener concentraciones adecuadas o equilibradas de estas moléculas dentro y fuera de la célula. Las proteínas enzimas están situadas dentro o sobre la membrana para facilitar las reacciones químicas en su superficie, acelerando la reacción. Las proteínas estructurales forman la pared de la membrana celular. La proteína canal, facilita el paso de iones de dentro y fuera de la célula. Una proteína en concreto puede ser a la vez receptor, bomba, y enzima. Como toda célula, la neurona es capaz de mantener en su propio interior un líquido cuya composición difiere ostensiblemente del líquido del exterior, por ejemplo la diferencia en la concentración de iones de Na+ y K+ es de 10 a 1; el K+ dentro de la célula y el Na+ fuera de la misma, como cationes predominantes en sus correspondientes espacios respectivamente.
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El medio extracelular es diez veces más rico en sodio Na+ que el intracelular y este último es diez veces más rico en potasio K+ que el medio extracelular. Tanto el sodio Na+ como el potasio K+ filtran a través de la membrana celular de modo que ha de haber una proteína bomba que trabaje continuamente para intercambiar iones de Na+ que han ingresado a la célula por iones de potasio K+ que están fuera de ella; el bombeo se lleva a cabo por una proteína intrínseca de la membrana celular denominada bomba Sodio Potasio ASA adenosina trifosfato o simplemente bomba de sodio potasio (Bomba Sodio Potasio ATPasa). La molécula proteica de la bomba de sodio tiene un peso molecular de 275 mil daltons y mide aproximadamente 6 - 8 nanómetros, es decir algo más que el espesor de la membrana celular. Cada bomba de sodio puede aprovechar la energía almacenada en el enlace fosfato del ATP para intercambiar tres iones de sodio (3 Na+) del interior de la célula por dos iones de potasio (2 K+) del exterior de la misma. Operando al ritmo máximo, cada bomba puede transportar e intercambiar a través de la membrana unos 200 iones de sodio (200 Na+) por 130 iones de potasio (130 K+) por segundo. El ritmo real, sin embargo, se ajusta a la demanda para satisfacer las necesidades metabólicas de la célula. La mayoría de las neuronas tiene entre 100 y 200 bombas de sodio por micrómetro cuadrado o micra cuadrada de superficie de membrana, pero en algunas partes de la superficie llega a ser diez veces mayor la concentración. Cada bomba sodio-potasio ATPASA tiene energía suficiente para intercambiar iones de dentro afuera de la célula de 200 iones de sodio por 130 iones de potasio en un segundo, el Na+ sale de la célula y el K+ ingresa. Una neurona pequeña típica tiene alrededor de 1 millòn de bombas de sodio, con capacidad para movilizar 200 millones de iones de sodio y 130 millones de iones de potasio por segundo y son las gradientes de iones de sodio y potasio que existen a través de la membrana las que permiten a la neurona propagar los impulsos nerviosos. Las proteínas de la membrana que sirven como canales son esenciales para la función neuronal. Este sistema de proteínas de membrana es común para todo tipo de células, y en las neuronas es de gran importancia, principalmente a nivel sináptico, donde sefacilita o inhibe la transmisión del impulso nervioso; así como tambien lo es a nivel neuronal donde se desarrolla gran actividad metabólica.
LA SINAPSIS Es la unidad funcional del sistema nervioso, se define como el contacto entre dos o más neuromas para facilitar o inhibir la transmisión del impulso nervioso interneuronal, se - 737 -
mencionó antes que en promedio en el sistema nervioso, al momento del nacimiento hay 1 x 1011 neuronas, de las cuales el 70% se encuentran en la corteza cerebral, que el 99.98% son neuronas de asociación, que el capital neuronal, al nacer, es la cifra referida, que las neuronas han perdido la capacidad o función de reproducirse, que neurona muerta no es repuesta y que fisiológicamente a partir de los 40 años se mueren alrededor de 100 mil neuronas por día, cifra que puede aumentar según patologías adquiridas o por acción tóxica de distintas sustancias; que cada neurona del sistema contacta en promedio con mil, algunas con 5 mil a 10 mil neuronas. Si consideramos 1 x 10 11 el número total de neuronas del sistema y que cada una de ellas sinapta con 1,000 neuronas en promedio, el número posible de sinapsis es del 1 x 10 14. Se conoce también que la conducción de impulsos nerviosos solo es posible en una sola dirección, esto es que el impulso ingresa más frecuentemente por la dendrita al soma y sale por el axón llegando a la hendidura o espacio sináptico en los terminales axónicos del sistema nervioso central y en los terminales axónicos periféricos sobre músculos (placas mioneurales). Actualmente con la ayuda de la microscopía electrónica y en correlación con los conocimientos neurofisiológicos, histoquímicos y farmacológicos se han podido establecer las bases morfológicas de la SINAPSIS y su organización molecular. En un botón terminal presináptico y la espina dendrítica postsináptica se encuentra a nivel sináptico: Membrana celular presináptica, la hendidura sináptica, la membrana celular postsináptica, el entarimado presináptico, el citoplasma postsináptico. Dentro del botón sináptico se puede encontrar: El entarimado sináptico, las vesículas sinápticas, la espiga presináptica densa, la vesícula endocítica, el retículo endoplásmico liso, vesículas presinápticas, vesículas pequeñas translúcidas, vesículas de núcleo denso, mitocondrias, microtúbulos, etc. En el glomérulo sináptico, un grupo de axones hace contacto con las dendritas de una o más neuronas en una región localizada y encapsulada por células gliales, como sucede con el bulbo olfatorio o en la capa de células granulosas de la sustancia gris del cerebelo, formantes del glomérulo olfatorio o cerebeloso respectivamente.
Espinas Sinápticas y Postsinápticas: Son las superficies de contacto postsináptico de las dendritas y del cuerpo celular de la neurona postsináptica o de los botones axónicos postsinápticos.
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Botón Terminal: Es la superficie de contacto presináptico del axón o de la dendrita o del soma de la neurona presináptica, según el tipo de sinapsis. Ultraestructura Sináptica: De este punto de vista la sinapsis se define como una zona especializada estructural entre dos o más neuronas. Se clasifican según varios criterios como son: tipo de prolongaciones neuronales y la dirección de la transmisión, según estos criterios pueden ser: -
Axodendríticas, las más frecuentes. Axosomáticas, frecuentes. Axoaxónicas, poco frecuentes. Dendroaxónicas, poco frecuentes. Dendrodendríticas, poco frecuentes. Dendrosomáticas poco frecuentes. Somatodendríticas poco frecuentes. Somatosomáticas poco frecuentes. - Somatoaxónicas poco frecuentes.
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Cada sinapsis de las más frecuentes implica una aposición de un botón (axónico) presináptico o copa sináptica con una estructura postsináptica, separadas por una hendidura o espacio sináptico, a ambos lados de la hendidura hay zonas de citoplasma denso (postsináptico) y presináptica con agrupaciones de masas o entarimado sináptico. En el espacio sináptico hay pequeños filamentos transversos. La expansión presináptica contiene vesículas sinápticas, mitocondrias, lisosomas, microtúbulos; estos microtúbulos están rodeados por vesículas sinápticas que contactan con ellas y se unen por microfilamentos, también hay vesículas endocíticas en los márgenes laterales del botón presináptico que contienen neurotransmisores de reciclaje. En algunos puntos del botón presináptico hay neurofilamentos; en el citoplasma postsináptico pueden encontrarse estructuras membranosas, como las cisternas paralelas del aparato espinoso postsináptico. Al momento de transmitir el impulso nervioso, de una a otra neurona (pre y postsináptica respectivamente), se libera un neurotransmisor específico por las vesículas sinápticas, facilitador o inhibidor del pase del impulso nervioso.
Clasificación Funcional de las Sinapsis
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Pueden ser: excitadoras o inhibidoras, según el neurotransmisor y según la morfología de las vesículas sinápticas y de las densidades citoplasmáticas pre y postsináptica, de acuerdo a estos criterios las sinapsis pueden clasificarse en:
Sinapsis adrenérgicas o catecolaminérgicas (noradrenalina, adrenalina - dopamina), con vesículas grandes con centro denso 40 a 60 nanómetros (nm), parecidos a las que contienen las células cromafines de la médula suprarrenal y su acción es algunas veces excitadora y otras veces inhibidora. Transmisión Química de las Sinapsis y Transmisión Eléctrica La mayoría de las sinapsis son de tipo neuroquímica con la liberación del neurotransmisor en a hendidura sináptica por las vesículas sinápticas, pero también hay sinapsis de transmisión eléctrica como sucede en animales vertebrados inferiores, observándose en las vías motoras donde la velocidad o la sincronía son importantes, lo mismo sucede en los vertebrados inferiores y en muchas especies de invertebrados.
Organización de los Grupos Sinápticos En las sinapsis en serie los botones eferentes terminan en otro botón, y afecta la capacidad de respuesta a impulsos aferentes, lo que sirve de base para la inhibición presináptica vista en la médula espinal. En las sinapsis recíprocas del bulbo olfatorio y del geniculado lateral, la transmisión del impulso puede darse en ambos sentidos, siendo exitatorias en un sentido y en el otro inhibitorio.
Glomérulo Sináptico Varios botones axónicos pueden sinaptar con árboles dendríticos entre sí de varias neuronas, como ejemplo, citamos a los glomérulos sinápticos del bulbo olfatorio entre los axones de las neuronas de Schultz y los árboles dendríticos de las neuronas mitrales, en penacho y granulosas, localizadas en el bulbo olfatorio (segunda neurona de la vía olfativa).
Neurotransmisores Son sustancias químicas liberadas por las vesículas sinápticas, a nivel de la hendidura o espacio sináptico que facilitan o inhiben el paso del impulso nervioso de una a otra neurona, siendo la primera presináptica y la segundo postsináptica. - 740 -
Se conoce los neurotransmisores primarios o mayores: la acetilcolina, las monoaminas: catecolaminas: noradrenalina, adrenalina, la dopamina, la indolamina, 5 hidroxitriptamina (serotonina) y los neurotransmisores menores como: el GABA o ácido gamma aminobútirico, el ácido glutámico, el ácido aspártico, la glicocola, la glicina, la tirosina, la sustancia P de Lewis, los opiáceos endógenos como: las encefalinas, las endorfinas, etc. Los neurotransmisores son liberados en los terminales axónicos al momento de la llegada de los impulsos nerviosos al espacio sináptico por las vesículas sinápticas. Tan pronto es liberado el neurotransmisor, altera el potencial de membrana para producir el pasaje del impulso nervioso, aumentando o inhibiendo por un tiempo el potencial de membrana de la célula postsináptica; en el de la acetilcolina, luego del tiempo de activación facilitadora e inhibidora de la transmisión del impulso nervioso es destruida o desactivada por la acetilcolinaesterasa (enzima parasimpático lítica); en el caso de las monoaminas por la enzima monoaminoxidasa. En el caso de las monoaminas excedentes, el neurotransmisor es reabsorbido en la hendidura sináptica por el pie terminal axónico o dendrítico para ser almacenado en las vesículas endocíticas y utilizado en otras ocasiones terminando así la acción extracelular del neurotransmisor. El primer paso en la transmisión química es la síntesis de moléculas del neurotransmisor por la neurona, para luego ser liberado en la hendidura sinàptica. Habitualmente cada neurona posee tan solo la maquinaria bioquímica que necesita para sintetizar un solo tipo de neurotransmisor, el cual es liberado en todos los pies terminales de su axón, las moléculas del neurotransmisor son elaboradas a partir de una molécula precursora, normalmente un aminoácido; la síntesis del neurotransmisorpuede requerir de una sola etapa como en el caso de la Acetilcolina o de tres etapas como el caso de la norepinefrina. Para la síntesis de la norepinefrina, se inicia con el aminoácido tirosina que pasa a LDOPA por acción de una enzima; una segunda enzima convierte a la L-DOPA en Dopamina y una tercera enzima convierte a la Dopamina a Norepinefrina. El neurotransmisor producido es almacenado en las vesículas sinápticas, cada una de ellas contiene de 10 mil a 100 mil moléculas del neurotransmisor. La llegada del impulso nervioso al pie terminal del axón, provoca la liberación de neurotransmisor por la vesícula sináptica; el neurotransmisor difunde en la hendidura y actúa sobre receptores específicos de la membrana postsináptica, los receptores son moléculas proteicas específicas, constituidas de modo que corresponda exactamente con la forma y configuración de la molécula del neurotransmisor y encajan en él con una precisión y - 741 -
especificidad de una llave que se introduce en su correspondiente cerradura para abrir una puerta. Muchos de los receptores del neurotransmisor tienen dos componentes funcionales: un sitio para la unión con la membrana transmisora y un poro o canal que atraviese la membrana y que presenta o tiene permeabilidad selectiva para algunos iones (Cationes ó Aniones). La unión del neurotransmisor al receptor cambia la forma de éste; el poro seabre y los iones situados por dentro y por fuera de la membrana celular, se difunden haciendo adecuar sus gradientes de concentración iónica, resultando una excitación facilitadora o inhibidora del pasaje del impulso nervioso de una a otra neurona. La acetilcolina es excitadora en la sinapsis entre un nervio y un músculo, porque permite la salida en la célula de iones de sodio, y la entrada de iones K + cargados positivamente despolarizado, así el potencial de reposo negativo; el GABA tiene un receptor cuyo paso presenta permeabilidad selectiva para los iones de cloruro cargados negativamente. Otros neurotransmisores como la dopamina y la noradrenalina operan con mecanismos más complejos. Los siguientes aminoácidos se comportan o pueden comportarse como neurotransmisores menores en razón de que se les puede encontrar en distintos terminales axónicos o pies sinápticos y son liberados mediante procesos dependientes del calcio, lo que hace suponer que son neurotransmisores, se considera a los siguientes: Alanina, Arginina, Asparragina, Ácido Aspártico, Cisteína, Glutamina, Acido Glutámico, Glicina, Histidina, Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenilalanina, Prolina, Serina, Treonina, Triptofano, Tirosina y Valina. Hipotético mecanismo de retención a nivel del primer relevo sináptico en la médula espinal, capaz de regular la transmisión de la información del dolor desde los receptores periféricos hasta el cerebro (vía espinotalámica lateral o posterior). En el asta o cuerno dorsal de la médula espinal, hay neuronas de asociación que liberen el neurotransmisor del grupo opiáceos endógenos como la encefalina en la sinapsis con los terminales axónicos de las neuronas receptoras del dolor; las cuales utilizan a la sustancia P de Lewis como neurotransmisor, la encefalina liberada por las neuronas intercalares de la vía espinotalámica lateral, inhiben la liberación de la sustancia P; de modo tal que la neurona receptora de la médula espinal del ganglio raquídeo recibe una menor estimulación excitadora y por lo tanto, envía menos impulsos relacionados con el dolor al tálamo óptico y al cerebro; los opiáceos endógenos tipo encefalinas actúan - 742 -
uniéndose a los receptores de la sustancia P de Lewis desocupados o libres, limitando los efectos productores del dolor por acción de dicha sustancia facilitadora de la transmisión del impulso doloroso por la vía espinotalámica posterior. Se desconoce en mucho el mecanismo de acción de los neurotransmisores y lo poco que sabemos proviene de la experimentación en las terminaciones nerviosas periféricas, por ejemplo en la de tipo colinérgico musculares a nivel del sarcolema subsináptico de la célula muscular que contiene receptores especiales, proteicos, encargados de producir la alteración en la permeabilidad iónica de la membrana. La distribución de los neurotransmisores a nivel encefálico, se ha hecho mediante métodos farmacológicos o de trazadores radioactivos y por microscopía de fluorescencia para las catecolaminas y la colinoacetil transferasa. Las neuronas solo elaboran un solo tipo de neurotransmisor que es liberado en las terminales y colaterales axonales por las vesículas sinápticas, con más frecuencia, por cuanto en algunos casos se libera en los terminales dendríticos o en el propio cuerpo a nivel de la membrana neuronal, cuando se trata de sinapsis de origen dendrítico o somático respectivamente. La acetilcolina está presente en los terminales axónico somatomotores y del sistema parasimpático en las sinapsis de los ganglios autónomos y en el cuerpo estriado. La acetilcolina tiene efecto excitatorio, se le asocia a las vesículas sinápticas de tipo pequeño 40 a 50 nanómetros, redondo y translucido, así como a la presencia de acetilcolinoesterasa en la hendidura sináptica. El GABA es un neurotransmisor central inhibidor postsináptico, y a nivel medular de efecto inhibidor presináptico. La glicocola - inhibidor en médula y tronco encefálico, el ácido aspártico y glutámico excitador a nivel medular, la inulina - inhibidor. Las monoaminas - excitatorios centrales como la noradrenalina, la 5 hidroxitriptamina o serotonina o indolamina y la histamina, la dopamina también es una catecolamina como la noradrenalina (inhibidora); de los neurotransmisores mencionados, tres son mayores, uno la noradrenalina y dopamina, están presentes y se asocian a las vesículas sinápticas de núcleo denso de mediano y de gran tamaño, a la serotonina a vesículas claras, translucidas, redondeadas, producen fluorescencia amarillenta al ser observadas con el microscopio de fluorescencia. La sustancia P de Lewis un endecapéptido en terminales axónicos de neuronas sensitivas primarias, que hacen sinapsis con dendritas de neuronas de asociación de los - 743 -
cuernos posteriores de la médula, capas VI, (Rexed) VII; donde se inicia la vía espinotalámica dorsal transmisora de impulsos dolorosos. Las encefalinas son pentapéptidos, inhibidoras parecidas a los de la morfina, ampliamente distribuidas en la médula y en el encéfalo se unen a los receptores esparcidos de la médula, encéfalo y en el sistema límbico. Las sinapsis ricas en encefalinas se parecen a las que contienen sustancia P de Lewis. Las endorfinas son de molécula más grande de acciones similares a las encefalinas. Las encefalinas y las endorfinas (Opiáceos endógenos) actúan competitivamente ganándole los receptores nerviosos, a nivel de los cuernos posteriores de la médula, a la sustancia P de Lewis, disminuyendo la transmisión de los impulsos dolorosos por la vía espinotalámica dorsal.
Neurotransmisores y Formación Retícular La formación reticular es una red de fibras nerviosas difusas, de grupos neuronales, no específica, y prácticamente aleatoria con múltiples posibilidades de entradas y salidas, de interacción polimodal entre las neuronas que debe ser tratada como un todo. La formación reticular, originada a lo largo del tronco cerebral, a uno y otro lado de la línea media conforma tres columnas: lateral, medial e intermedia.
Sistema Reticular Colinérgico Se postula que la acetilcolina actúa como un neurotransmisor en todo el sistema nervioso central, pero con variaciones en su concentración según zonas. Hay neurotransmisores colinérgicos en la mayoría de núcleos reticulares del tronco encefálico: En el bulbo y protuberancia en zonas adyacentes a los núcleos motores y sensitivos de nervios craneales, en especial los que constituyen el sistema activador ascendentes.
Formación Reticular Monoaminérgica En investigaciones encefálicas realizadas en ratas se han identificado quince grupos catecolaminérgicos: A1 al A15, de ellos: Del A1 al A7 son noradrenérgicos y del A 8 al A15 dopaminérgicos y 9 grupos serotoninérgicos: Del B 1 al B9, grupo noradrenérgico A 1 a A7 .
Grupos Neuronales Noradrenérgicos: A1 al A7 - 744 -
A1 En la parte distal o caudal del bulbo. A2 En el núcleo comisural del XII par. A3 En el núcleo paraolivar dorsal accesorio. A4 En el núcleo pigmentario cerebelotegmental. A5 En la parte inferior del núcleo cerúleo del complejo de la oliva superior, interconectado con el núcleo visceromotor del VII. A6 Al centro del núcleo ceruleo. A7 Núcleo subceruleo relacionado con A4 y A6.
Grupos Neuronales Dopaminérgicos: A8 al A15 A8 Mesencefálico, en la parte externa de la sustancia negra. A9 Mesencefálico, extendido en la sustancia negra. A10 Con el núcleo interpeduncular o pigmentoso o núcleo intersticial de la decusación central de la calota. A11 En la parte distal, subependimaria parietal del III ventrículo. A12 Núcleo infundibular periventricular. A13 Células de la zona inserta o subtalámica. A15 Neuronas periglomerulares del bulbo olfatorio. Los Grupos A 8 y A 9 están vinculados con la sustancia negra y con la vía dopaminérgica nigroestriada. El Grupo A 10 se relaciona con varias estructuras como el núcleo acumbens, el núcleo de la estría terminal, el tubérculo olfatorio, los núcleos septales del isocortex frontal, de la corteza angular anterior y de la corteza olfatoria entorrinal, integran el complejo mesolímbico dopaminérgico. Los Grupos A 11, A13 y A14 integrados al diencéfalo.
Formación Reticular Serotoninérgica Comprende neuronas integrantes del sistema que contienen el neurotransmisor, serotonina a nivel bulbar, póntico y mesencefálico codificadas con B 1 a B9, ubicadas principalmente en el plano medio o de los núcleos del rafe. B1 Núcleo pálido del rafe bulbar. B2 Zona oscura del rafe bulbar. B3 Junto con B 1 - B2 en núcleos del rafe y paramedianos a nivel bulbar. B4 Sustancia gris periventricular de parte alta del IV ventrículo con el haz central de la calota. B7 Núcleo dorsal del rafe mesencefálico.
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B8 Núcleo centro superior protuberancial. B9 Núcleo reticular interpeduncular.
El sistema serotoninérgico de grupos neuronales de la formación reticular del tronco cerebral con haces de fibras axonales que se proyectan sobre: a) Otros núcleos reticulares del tronco. b) Núcleos hipotalámicos. c) Todas las estructuras límbicas principales. d) Algunos núcleos límbicos no específicos del tálamo dorsal y los núcleos epitalámicos, y e) Gran parte de la sustancia gris medular. Para que un organismo pluricelular pueda sobrevivir y funcionar de manera eficaz requiere que sus unidades estructurales actúen en forma coordinada. Esta coordinación requiere de un sistema de señales a distancia. En el organismo hay dos sistemas de coordinación: el endocrino y el nervioso. El sistema endocrino lo hace a través de las hormonas producidas por las glándulas del sistema, las que a través de la sangre actúan en todo el organismo llevando información y señales a distancia. En el sistema nervioso intervienen una red de células y sus prolongaciones, sistema reticular y vías nerviosas, que conectan a una célula con otra a través de las sinapsis con liberación de neurotransmisores en la hendidura o espacio sináptico, donde actúan modificando la actividad eléctrica de la célula receptora. El neurotransmisor está compuesto por moléculas mensajeras, liberadas por una neurona en forma específica que actúa a nivel de la sinapsis facilitando o inhibiendo el pasaje del impulso nervioso. Las neuronas tienen la maquinaria bioquímica común a todas las células vivas, producen energía química, se autorreparan y se dan mantenimiento. Elaboran un solo tipo de neurotransmisor. Son características de la especialización de las neuronas la transmisión de impulsos nerviosos para satisfacer la necesidad de mantener gradientes iónicas a nivel de membrana con elevado consumo de energía; asímismo, la capacidad de las neuronas de elaborar mensajeros químicos, neurotransmisores y liberarlos a nivel sináptico. Se conocen alrededor de 30 neurotransmisores que actúan a nivel sináptico, cada uno de ellos con efecto excitador o inhibidor. - 746 -
En términos de metabolismo energético, en general, el cerebro tiene alto consumo de oxígeno, siendo su peso el 2% del corporal, consume el 20% de oxígeno del total general empleado por todo el organismo, equivalente al consumo de 50 mililitros de oxígeno por minuto de los 250 utilizados por todo el organismo, esto es debido a la necesidad de mantener la gradiente iónica a nivel de membrana neuronal, tomando en cuenta que el posible máximo número de sinapsis es de 1 x 10 14, además no existe pausa alguna en la demanda de energía por el cerebro, aún en los momentos del sueño. Las neuronas consumen el 70% de la glucosa alimentaria para la atención de sus demandas metabólicas, siendo la mayor capacidad de captación la de las neuronas activas. Tejidos como el muscular es capaz de funcionar en ausencia del oxígeno por períodos de tiempo corto, el cerebro depende enteramente y constantemente del oxígeno para desarrollar su metabolismo oxidativo. Si se interrumpe el riego cerebral por 10 segundos se pierde el conocimiento, igual ocurre por ausencia de glucosa.
Distribución de Otros Neurotransmisores El GABA y la glicina, actúan como neurotransmisores facilitador o excitador en el Sistema Nervioso Central, postsináptico y presináptico a nivel de la médula espinal. La taurina, el ácido aspártico y el ácido glutámico actúan como excitadores del Sistema Nervioso Central. El péptido P de Lewis, encefalinas y endorfinas se postula como hipótesis que las células y fibras que contienen encefalinas, endorfinas, sustancia P y serotonina formarían un complejo medular regulador de los mecanismos relacionados con la percepción del dolor. (Revisar). El sistema reticular tiene canales convergentes de información procedentes de todas las regiones del sistema nervioso y a su vez emite proyecciones directas o indirectas hacia todas las regiones, modulando su actividad a través de mecanismos complejos y poco conocidos que implican la transmisión sináptica, química, relacionada con la liberación del neurotransmisor que hace posible facilitando, inhibiendo, regulando o modulando el pasaje del impulso nervioso a nivel sináptico, de modo tal que facilita o inhibe, por ejemplo, impulsos eferentes o aferentes de la corteza cerebral; llámase motores voluntarios de la vía piramidal o motores involuntarios o semiautomáticos extrapiramidales y/o vegetativos o sensitivos sensoriales de vías que ascienden a la corteza cerebral, llegando a los centros que correspondan a las distintas vías sensitivo- sensoriales. - 747 -
Mencionaremos algunos cambios sobre los que puede actuar el sistema reticular. - Control Somatomotor: Controla, regula y modula la vía piramidal y extrapiramidal para el movimiento muscular voluntario, dicho control es para actividades muy simples, como arcos reflejos tono muscular y postural finos y groseras o para actos complejos para la locomoción, gesticulaciones o actitudes posturales, esta regulación se hace a través de centros y vías reticulares inhibidoras (bulbares) o facilitadores (protuberanciales) con el concurso de la liberación de mayor o menor cantidad del neurotransmisor activador o inhibidor de la actividad de fondo.
- Control Somatosensorial: Ya se mencionó que los centros y vías nerviosas corticales y subcorticales están controladas, reguladas, coordinadas y moduladas por el sistema reticular a través de vías reticulares en doble sentido que vienen a los centros reticulares y también dependiendo de la cuantía y tipo de neurotransmisor liberado. - Control Víscero-motor y Víscero-sensitivo: La regulación, modulación o ajuste de la actividad cardiovascular, respiratorio, etc., de la musculatura lisa de las estructuras viscerales, son controladas por el sistema autonómico o vegetativo a través de sus neuronas y fibras pre y postganglionares, estas a su vez están controladas y reguladas o moduladas por la formación reticular de centros modulares, troncoencefálicos o diencefálicos; dependiendo también del neurotransmisor liberado a nivel simpático y de su concentración y tipo de actividad inhibidora y facilitadora del mismo. - Control Neuroendocrino: Por el haz central de la calota ascienden fibras monoaminérgicas y colinérgicas al hipotálamo, núcleos infundibulares o arcuatos de la eminencia media y los núcleos de la habénula, de modo tal que regulan o modulan de una manera directa o indirecta los centros hipotalámicos que comandan funciones neuroendocrinas a través de fibras hipotálamo hipofisiarias facilitadoras o inhibidoras de la secreción por la hipófisis de las trofinas estimulantes de la producción de hormonas por las glándulas endocrinas subordinadas a la hipófisis como son la glándula tiroides, suprarrenal y gonadal masculina y femenina. Los impulsos nerviosos hacia la glándula pineal desde el hipotálamo (núcleo supraquiasmático) (vegetativo) llegan a través de los haces habenulares por la vía visual retinohipotalámico-pineal-supraquiasmático.
Ritmos Biológicos Se observa inexplicablemente en muchos casos que se repiten con periodicidad procesos fisiológicos, según las especies, por ejemplo que hay un tiempo para nacer, un - 748 -
tiempo para morir, un tiempo para dormir, un tiempo para estar despierto; es decir, que en todo ser viviente hay en si una periodicidad secuencial en que se repiten los procesos fisiológicos tal vez debido a recambios de macro y microcromoléculas a nivel del aparato genético celular, la división celular, las funciones vitales, las funciones biológicas, etc., muchos de estos rítmicos dependen del hipotálamo, activado o inhibido por el sistema reticular y por la acción sincrónica de los neurotransmisores a nivel sináptico, de la cuantía en su liberación del tipo de los mismos, etc.
Sueño Vigilia: Estados de consciencia, percepción, distintos enfoques se han dado y se dan para valorar o interpretar los estados de conciencia. Se intenta precisar el substrato orgánico neurológico, neuroanatómico, neurofisiológico, psicológico, farmacológico; como explicaciòn, por ejemplo el substrato neurológico que produce una situación estuporosa arreactiva hasta la percepción activa, pasando por los diversos estados de sueño, despertar, vigilia e inicio de la atención y de respuestas activas. Los estados de vigilia alternan con los del sueño, el sistema reticular a través de la liberación de neurotransmisores que activan o inhiben los mecanismos del despertar manteniendo el sueño lento o el sueño paradojal y la vigilia. Hay dos clases de sueño que se dan secuencialmente: a) El sueño lento producido por la disminución a nivel reticular, de la actividad eléctrica. b) El sueño paradójico, producido por el aumento intermitente de dicha actividad en el sistema como en los estados de vigilia. Intervienen en la producción del sueño los núcleos reticulares del rafe protuberancial superiores (núcleo oral), al inhibir los mecanismos del despertar en el diencéfalo y corteza cerebral; dichos núcleos, controladores del sueño lento, superficial y estados de vigilia. Los núcleos del rafe bulbares núcleo del locus coereuleus y pónticos inferiores (núcleo póntico caudal), ejercen a continuación la activación de los núcleos óculomotores, produciendo los movimientos oculares que acompaña al sueño paradojal. De esta manera, se producen la fase del sueño lento con inhibición de la actividad eléctrica, seguida de la fase de activación intermitente del sueño paradojal. Luego del sueño se produce la activación de centros nerviosos del sistema reticular diencefálico, pasando a la fase de vigilia o del despertar mediante la activación plena de los mecanismos del despertar. - 749 -
LA NEUROGLIA Son células no excitables integrantes del sistema nervioso central y periférico que lo rodean, nutren y sostienen, constituyen gran parte de la masa cerebral; en sí forman el estroma de las estructuras nerviosas centrales y periféricas del sistema nervioso. Se disponen alrededor del parénquima del encéfalo, médula espinal, de las cavidades ventriculares, del epéndimo, de los axones, fibras nerviosas, ganglios y nervios raquídeos; de ganglios y nervios craneales y de ganglios y nervios vegetativos.
Orígenes y Tipos de Neuroglia A. Espongioblastos: Son las células madres, en estas células se originan: - Glioblastos. - Células Ependimales. Glioblastos: Comprenden y originan: 1. Microglía: Células pequeñas de origen mesodérmico. 2. Macroglía: Células grandes, comprenden tres tipos:
Astrocitos (astroglias), se encuentran en la sustancia gris y blanca. Oligodendrocitos (oligodendroglias), producen mielina a nivel central, se encuentran entre las fibras formantes de la sustancia blanca, producen mielina para sus propias fibras y para las vecinas. Células de Schwann, producen mielina a nivel periférico para su propio axón. Los astrocitos con cuerpos celulares pequeños, núcleos de 8 um, con prolongaciones a manera de dendritas, se dividen en:
- Astrocitos Protoplasmáticos: Con prolongaciones simétricamente dispuestas en estrella, ubicados en la sustancia gris. - Astrocitos Fibrosos: Con prolongaciones asimétricas, ubicadas en la sustancia blanca entre fibras nerviosas, con funciones de sostén y como células fagocíticas cuando hay lesión cerebral con gliosis. La mayor parte de los tumores tanto en la sustancia gris como en la blanca, astrocitomas, se originan en estas células gliales; los tumores derivados de los astrocitos protoplasmáticos se ubican en la sustancia - 750 -
gris, y los derivados de los astrositos fibrosos se ubican en la sustancia blanca. Los astrocitomas son benignos dependiendo su agresividad de su localización; se ubican en la sustancia gris depende de los centros nerviosos comprometidos su agresividad, y si se ubican en la sustancia blanca similarmente el compromiso neurológico dependerá de la vía ó vías comprometidas, si por ejemplo afectan las vías motoras las manifestaciones clínicas serán de tipo paresia ó parálisis, según la vía tomada, y si se ubican comprometiendo vías sensitivas ó sensoriales las manifestaciones clínicas serán de tipo dolorosas ó de tipo anestésicas, según la vía afectada.
- Oligodendrocitos: Con prolongaciones celulares escasas, ubicadas entre fascículos o vías nerviosas en conexión con las vainas de mielina, se ha comprobado que son productoras de mielina a nivel central en forma similar a lo que hacen a nivel periférico las células de Schwann, pero hay diferencias entre la mielina del sistema nervioso central producida por los oligodendrocitos y la mielina periférica producida por las células de Schwann, incluso en su composición química, un solo oligodendrocito produce mielina para varios axones vecinos, cada célula de Schwann produce mielina para un solo axón, el propio, estas células de núcleo grande y redondo, citoplasma rico en mitocondrias, microtúbulos y glucógeno. Células Ependimales Se origina embrionariamente en los espongioblastos, considerados como células madre, de origen embrionario o postnatales que dan origen a células de macroglia, tienen un núcleo y citoplasma pálido, ribosomas libres y forma redondeada, son células numerosas incluso en adultos de localización subependimaria. Pueden originar astrocitos y oligodendrocitos y células ependimales, estas últimas se disponen como el epitelio monoestratificado, en la superficie del epéndimo y de los ventrículos encefálicos. Son funciones de la glía y de las ependimocitos (células ependimales).
- Actúan como células de sostén. - Actúan como células aislantes de neuronas. - Tienen o pueden tener funciones fagocíticas, como es el caso de los astrocitos fibrosos. - Almacenan y recogen neurotransmisores para las sinapsis circundantes. - El oligodendrocito producen y mantienen las capas de mielina en la sustancia blanca central como lo hacen las células de Schwann en el sistema nervioso periférico. - Tienen funciones relacionadas con la secreción reabsorción de compuestos del líquido céfalo-raquídeo. - 751 -
Microglia Células pequeñas con prolongaciones cortas, núcleo denso aplanado y dentado, características similares a los macrófagos, lo que hace pensar que tenga función fagocítica, que migran hacia áreas lesionadas para fagocitar detritus y noxas. El origen de las células gliales y de las células ependimales están en las células madres gliales, los esponglioblastos que se diferencian en glioblastos y las células ependimogliales. Los glioblastos se diferencian subsiguientemente en astrocitos y oligodendrocitos y las células ependimogliales en células ependimogliales maduras. En resumen, los espongioblastos o células madres gliales, dan origen a: - Glioblastos que originan: astrocitos y oligodendrocitos y células de Schwann. - Células ependimogliales: células ependimarias inmaduras o ependimogliales maduras.
BARRERA HEMATOENCEFALICA Es la barrera que impide el ingreso de sustancias desde la circulación al espacio extracelular cerebral, localizada a nivel capilar cerebral, dicha barrera impide por ejemplo el ingreso a los espacios extracelulares y a las neuronas, de fármacos como son algunos medicamentos, anestésicos, etc., utilizados en el tratamiento de enfermedades del Sistema Nervioso. Se piensa que la barrera está como se mencionó antes, a nivel del endotelio capilar y de la meninge pial. Es así que a nivel endotelial de los capilares del Sistema Nervioso, donde parece ser que dichos capilares son anormalmente impermeables a macromoléculas, por cuanto los endotelios capilares cerebrales están fuertemente unidos por complejos de materias intercelulares endoteliales que reducen la permeabilidad capilar al máximo, mayormente para las macromoléculas medicamentosas y para los anestésicos. A la disminución de la permeabilidad endotelial capilar se agrega la falta de fenestraciones podocíticas de las células de Ruger. De igual manera la difusión de sustancias realizada través de los plexos coroideos, donde el sistema vascular está restringido por la impermeabilidad tanto del endotelio vascular como de las uniones celulares epiteliales coroideas, hace que el líquido céfalo- raquídeo contenga solo aquellas sustancias que el epitelio coroideo secreta activamente, de modo que las sustancias administradas no atraviesan dicha barrera hematoencefálica. - 752 -
Sustancia Gris y Blanca del Sistema Nervioso Como se mencionó antes, el sistema nervioso central está formado por dos sustancias: gris y blanca. La sustancia gris está integrada por neuronas que se organizan formando la corteza cerebral, núcleos grises basales, como son el núcleo lenticular, el núcleo caudado, el tálamo óptico, el epitálamo, metatálamo, subtálamo, hipotálamo, el complejo amigdalino, el locus niger, el núcleo rojo, los núcleos de los nervios craneales, los núcleos de la sustancia reticular, la oliva superior o protuberancial, la oliva inferior o bulbar, las paraolivas, los núcleos dentados, emboliforme globoso y fastigiales cerebelosos, la sustancia gris de la médula espinal, formante de los cuernos medulares, etc. La sustancia blanca llamada así por estar formada por fibras nerviosas con mielina, la que en el sistema nervioso central es producida por los oligodendrocitos y en el sistema nervioso periférico es producida por las células de Schwann. La sustancia blanca se organiza en el sistema nervioso central formando fibras nerviosas: de proyección (vías ascendentes y descendentes); comisurales: cuerpo calloso, comisuras blancas anterior y posterior, trígono cerebral, etc., y de asociación intrahemisféricas, y el sistema nervioso periférico conformado por nervios craneales, nervios raquídeos con sus ganglios y nervios con ganglios vegetativos.
Sistema Nervioso Periférico Es la parte del sistema nervioso que se encuentra ubicada por fuera de la cavidad craneana y de la cavidad o conducto raquídeo, comprende nervios cerebroespinales y autónomos y sus ganglios asociados, lo integran también las neuronas periféricas correspondientes, localizadas en los ganglios raquídeos y ganglios anexos a los nervios craneales V, VII BIS, IX y X. De cada neurona ganglionar sale una neurita o prolongación dendroaxonal que se bifurca en T y sus ramas continúan con la prolongación central y periférica. La periférica termina en un receptor sensitivo, con características de un axón periférico y otro central. Los ganglios autonómicos tienen neuronas diferentes monopolares. La neurona central se encuentra en la columna intermedio lateral de la médula y la neurona postganglionar en los ganglios simpáticos paravertebrales. En el caso del parasimpático las neuronas - 753 -
preganglionares o centrales se encuentran en el tronco encefálico y en la médula sacra, y la postganglionar en el ganglio visceral próximo a las vísceras. Troncos nerviosos formados por haces de fibras nerviosas integradas por axones aferentes y eferentes, con células de Schwann productoras de la mielina dispuesta en capas concéntricas.
Fibra Nerviosa Es la agrupación de axones a nivel central y periférico, con o sin mielina.
Clasificación de las Fibras Nerviosas Se clasifican según criterios de velocidad de conducción, naturaleza funcional de las fibras, diámetro y otras consideraciones. (Ver fig. 8) Según la velocidad de conducción pueden ser: A, B y C; el grupo A comprende: A Alfa. A Beta A Gamma
El grupo A son de diámetro de 5 a 22 micras, la velocidad de conducción del impulso nervioso es 15 a 120 metros por segundo, conducen sensibilidad térmica y dolorosa, táctil epicrítica protopática propioceptiva profunda inconsciente y consciente. También estas fibras pueden ser de tipo somatomotor, con axones de tipo A alfa, A beta y A gamma. Las fibras A alfa inervan músculos estriados, tienen un diámetro de 12 a 22 micras y conducen impulsos a una velocidad de 120 metros por segundo; las fibras A Beta tienen un diámetro de 6 a 11 micras con una velocidad de conducción de 5 a 15 metros por segundo. Las fibras A Gamma tienen de 3 a 5 micras de diámetro con una velocidad de conducción de 3 a 5 metros por segundo.
Las fibras del grupo B , son vegetativas eferentes de tipo mielínicas o blancas, preganglionares simpáticas y parasimpáticas de diámetro 1.5 a 3 micras y de velocidad de conducción de menos de 3 metros por segundo. Las fibras C, son las fibras de menor diámetro, 0.5 a 1.5 micras, con una velocidad de conducción de igualmente menor a 3 metros por segundo, amielínicas, vegetativas postganglionares simpáticas y parasimpáticas. - 754 -
Otra clasificación para nominar a las fibras propioceptivas que tienen sus propioceptores en tendones de músculos esqueléticos; en esta clasificación para las fibras mielínicas (blancas), hay tres grupos en números romanos: I - II y III, y para las fibras amielínicas (grises) hay el grupo IV. Las fibras del grupo I de diámetro 12 a 22 micras de diàmetro comprenden las fibras somatosensitivas primarias de los husos neuromusculares grupo Ia, y de los órganos neurotendinosos de Golgi, el grupo Ib. El grupo II, tienen origen en los husos neuromusculares, cuyas fibras tienen un diámetro de 6 a 11 micras. El grupo III comprende fibras de 1.5 a 5 micras, con terminaciones nerviosas libres, propioceptores de fascias musculares y de tejido conjuntivo intramuscular, conducen sensibilidad nosciceptiva o de sensación de dolor muscular. El grupo IV comprende fibras amielínicas con diámetros menores de 1.5 micras y también con propioceptores libres en fascias e interior de los músculos con sensibilidad nosciceptiva. Los olicodendrocitos y células de Schwann, son células productoras de mielina, las primeras a nivel del sistema nerviosos central, para axones de distintas neuronas formantes de la sustancia blanca de las fibras de asociación comisurales y de proyección; estas últimas integrantes de las vías nerviosas ascendentes (aferentes o sensitivas) y descendentes (eferentes o motoras). Los oligodendrocitos se originan como se mencionó antes en las células madres gliales: glioblastos, las segundas, o sea las células de Schwann producen mielina para su propio axón, formando la sustancia blanca del sistema nervioso periférico, esto es en los nervios raquídeos craneales y autonómicos o vegetativos (fibras preganglionares simpáticas y parasimpáticas, también se originan en los espongioblastos, previa diferenciación en glioblastos. Las células de Schwann se encuentran en todos los axones periféricos a lo largo de su trayecto incluído en la membrana axonal o axolema y en el neurilema, por ello también se le llama neurolemocitos siendo de uso poco frecuente en la nomenclatura.
Fibras Amielínicas Las Fibras amielínicas o grises constituyen la mayor parte de los nervios de la piel, se les encuentra en buena proporción en los nervios musculares (somatomotores y - 755 -
somatosensitivos propioceptivos), se les ubica también en las raíces ventrales de los nervios espinales. En el sistema nervioso vegetativo simpático y parasimpático, fibras postganglionares son casi amielínicas y también las encontramos en las fibras preganglionares pero en proporción minoritaria, son de diámetro menor de dos micras, de velocidad de conducción lenta uno a tres metros por segundo, cada axón está separado de sus vecinos por células de Schwann. En general, las fibras amielínicas se homologan con las fibras de tipo C y IV de la clasificación, incluye a las fibras nosciceptivas.
Fibras Blancas o Mielínicas Conforman la mayor parte de las fibras somatomotoras y somatosensitivas del sistema nervioso de Relación Central y Periférico. La formación de la mielina o mielinización se inicia antes del nacimiento y termina a los dos a cuatro años después del nacimiento retardándose el proceso en los estados de desnutrición por causas alimentarias o por diversas patologías. En todos estos casos, por estas causas puede producirse la desmielinización luego de haber concluído el proceso de mielinización sin considerar grupos etáreos. Inicialmente todos los axónes son amielínicos, luego del nacimiento una extensión, en forma de cáscara de cebolla de las células de Schwann, comienza a formar una espiral mielínica alrededor de la neurita permaneciendo por fuera de la espiral, aumentando el número de espirales conforme avanza el desarrollo, resultando la espiral un grupo compacto de capas de la membrana celular de Schwann.
Composición de la Mielina Esta formada por la superposición de capas de membranas plasmáticas de células gliales periféricas o de Schwann, está compuesta de colesterol fosfolípidos, glucolípidos, proteínas y agua. De ellos el colesterol es el 40% de los lípidos totales; de los glucolípidos los más importantes son los galactocerebrósidos, sulfátidos y gangliósidos. La mielina periférica presenta menores concentraciones de galactocerebrósidos y mayores concentraciones de glicerosfosfatos de colina y esfingomielina que la mielina central. Además la mielina tiene un 30% de proteínas.
Conducción en los Nervios Periférico
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Al estimularse un nervio, la suma de los potenciales de acción de las diferentes fibras nerviosas que lo integran, el potencial de acción compuesto, puede ser registrada con electrodos extracelulares. Los potenciales de acción en cada fibra, según sus diámetros, mielinización y longitudes viajan con velocidades distintas a lo largo del nervio en sus correspondientes fibras, que las de mayores dimensiones crean un flujo electroquímico mayor que el de las de menores dimensiones. El potencial de acción compuesto o sumado de las distintas fibras, es registrado a una distancia del punto de estimulación, tendrá una forma compuesta por cuatro ondas sucesivas de amplitud y velocidad de propagación diferentes conocidas como alfa, beta, gamma y delta. Tal como cada tronco nervioso tiene su propio patrón de fibras, su patrón de ondas será distinto al de los demás nervios. En tiempos antiguos las fibras nerviosas han sido clasificadas en tipos, según su velocidad de conducción, actualmente se sabe que fibras con diferente rol funcional, pueden tener velocidades de conducción similares por lo que se usan nomenclaturas complejas que toman en consideración el tamaño, la velocidad de conducción y sus conexiones funcionales.
Terminaciones Periféricas de las Neuronas Efectoras Hay de 2 tipos: las de los músculos esqueléticos y las de los músculos lisos. Se les conoce en ambos casos como uniones neuromusculares o mioneurales, en las que se libera en los terminales axónicos motores un neurotransmisor sobre la superficie de la unidad muscular subyacente, produciendo un cambio en su potencial eléctrico desencadenante del movimiento muscular o contracción muscular.
Uniones Neuromusculares en el Músculo Esquelético Se trata de las terminaciones nerviosas de fibras, motoras de músculos esqueléticos, cada terminación inerva algunas o cientos de fibras musculares estriadas, la especialización depende del tipo de músculo inervado, se conocen dos tipos principales de terminaciones nerviosas: - Terminaciones en placa de las fibras musculares extrafusales. - Terminaciones laminadas de las fibras musculares intrafusales, ambas forman el primer tipo, y el segundo tipo està dado por las terminaciones en racimo.
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En el primer tipo, cada fibra termina en placa o en làmina, en el centro, equidistando de los extremos de una fibra muscular en una expansión discoidal llamada placa terminal motora. En el segundo tipo cada fibra terminal emite ramas secundarias formando un racimo con expansiones que se extiende a cierta distancia de la superficie de la fibra muscular. En las terminaciones en placa se producen potenciales de acción que se expanden rápidamente a toda la fibra muscular y las terminales en racimos, la fibra simultáneamente se excita en varios lugares a la vez, en ambos se logra la activación de toda la fibra muscular. En las terminaciones nerviosas a nivel de la placa neuromuscular el neurotransmisor liberado excitador o activador de la acción muscular determinante de la contractura es la acetilcolina. Como en la sinapsis, la cuantía del neurotransmisor depende del número de impulsos nerviosos que llegan al terminal neuromuscular. El proceso de contracción muscular cesa por acción de la enzima inactivadora de la acetilcolina que es la acetilcolinoesterasa producida in situ. La actividad del neuro transmisor, acetilcolina, puede ser bloqueado por el curare, sus derivados y otras sustancias, las mismas que actúan fijándose a las moléculas receptoras ocasionando parálisis de la unión neuromuscular. La unión neuromuscular se bloquea parcialmente con altas concentraciones de ácido láctico produciéndose el calambre por fatiga muscular después de ejercicios prolongados.
Terminaciones Visceromotoras Las terminaciones visceromotoras del sistema nervioso vegetativo se localizan a una distancia variable de su superficie. Las fibras nerviosas autonómicas son amielínicas finas y ramificadas, las células de Schwann están retraídas dándole a la fibra el aspecto de no tener cobertura quedando en una terminación nerviosa libre. Las terminaciones simpáticas tienen microvesículas con centro denso, y al microscopio óptico se ve una fluorescencia característica de neurotransmisor del tipo de las catecolaminas, noradrenalina, dichas terminaciones contienen además la enzima monoaminoxidasa. Las terminaciones parasimpáticas tienen vesículas claras, esféricas, similares a las de las placas motoras de los músculos esqueléticos con neurotransmisor de tipo colinérgicoacetilcolina. - 758 -
Sensibilidad Es una de las funciones básicas del sistema nervioso; a través de los distintos tipos de receptores de sensibilidad se recibe información sobre lo que acontece en el medio externo e interno, lo que ocasiona una respuesta afectiva. Los estímulos captados a nivel de los exteroceptores, propioceptores y visceroceptores, son transformados en impulsos nerviosos exteroceptivos, propioceptivos e interoceptivos. (Ver figs. 9 y 10).
Los exteroceptores, son receptores de piel y mucosas, trasmiten sensibilidad exteroceptivas de dos tipos: a) General: que comprende sensibilidad de tacto grosero, presión, térmica y dolorosa. b) Especial o teleceptiva o sensorial: visual, auditiva, olfatoria y gustativa. La Escuela Anglosajona a ambas sensibilidades denomina sensorialidad.
Los propioceptores, son receptores de sensibilidad profunda localizados en tendones, fascias, cápsulas articulares, periostio, etc., transmiten sensibilidad propioceptiva de dos tipos: a) Profunda inconsciente, conducen información sobre tono muscular postural flexor o extensor y de coordinación para el movimiento voluntario. b) Profunda consciente, que conducen sensibilidad de tipo: - Barognosia.- Reconocimiento y/o diferenciación de pesos. Estereognosia.- Reconocimiento de la forma de los objetos. - Topognosia.- Reconocimiento del tipo de estímulo que contacta con la piel. - Palestesia o sensibilidad vibratoria. - Movimientos segmentarios. - Grafognosia, escritura, diagramas. c) Profunda consciente espacial: relacionada con la orientación espacial y el equilibrio cinético.
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La sensibilidad interoceptiva o visceral es captada por receptores viscerales, es de tipo vegetativa o autonómica: recibe y conduce información cenestésica sobre procesos viscerales complejos como la respiración, deglución, etc. y sobre el dolor visceral. Las tres sensibilidades mencionadas se basan en la localización de los receptores de Sherington y el tipo de estímulos que actúan sobre los mismos. Head analiza las sensibilidades desde un punto de vista clínico y cualitativo, y considera dos tipos de sensibilidades: a) Protopática. b) Táctil-epicrítica. La sensibilidad protopática, comprende: - Sensibilidad térmica. Sensibilidad dolorosa. - Sensibilidad de tacto grosero. - Sensibilidad de presión. Distingue por ejemplo el frío, del calor sin considerar niveles o grados en cada uno de ellos, para producirla se necesita de estímulos fuertes o de mayor intensidad, tiene cargas o tono emocional, es defensiva, su centro es talámico, sus receptores se localizan en la piel con o sin folículos pilosos. Cuando los estímulos activantes de la sensibilidad protopática son muy intensos, se le considera como nosciceptiva. La sensibilidad táctil epicrítica está referida al tacto fino, actitud segmentaria, diferenciación de peso (barognosia) escritura sobre la piel (grafognosia); tocar la piel y reconocer el lugar o zona del cuerpo donde se estimula en la superficie de la piel (topagnosia); actitud segmentaria para reconocer la parte del cuerpo y el sentido o dirección del movimiento; reconocer la forma de los objetos (esterognosia). Estas formas de sensibilidad se exploran en el paciente con los ojos vendados, y comprende la sensibilidad táctil epicrítica y la profunda consiente, ambas son corticales, existe una relación extrecha entre la sensibilidad profunda consciente y la táctil epicrítica, de modo que se puede decir que se integran a nivel propioceptores y exteroceptores a nivel cortical. Todas las vías de la sensibilidad que desde los receptores (exteroceptores, propioceptores o visceroceptores) ascienden a centros nerviosos corticales y/o - 760 -
subcorticales tienen su primera neurona en el ganglio de la raíz posterior de la médula espinal o en el ganglio sensitivo del nervio craneal correspondiente. La sensibilidad protopática puede a su vez ser epicrítica cuando está referida a la diferenciación por ejemplo de grados de temperatura (de frío o calor), para producirla se necesita de menor y mayor estimulo; es talámica y cortical, sus exteroceptores están en piel y mucosas; también puede ser protopática integrada a la táctil epicrítica.
Receptores Nerviosos Son terminaciones nerviosas de piel y mucosas, de tendones musculares, de fascias, cápsulas articulares o periostio, o de paredes viscerales.
Clasificación: Pueden clasificarse según el tipo de estímulo o forma de energía a la que es sensible, según este criterio puede ser: a) Mecanorreceptores: Como su nombre lo indica responden a la acción mecánica de: tacto, presión, ondas sonoras y otras formas de energías. b) Quimiorreceptores: Son sensibles a los cambios químicos por ejemplo el corpúsculo retrocarotídeo es sensible al aumento de la presión parcial del CO 2 para regular la presión arterial. c) Fotorreceptores: Responden a estímulos luminosos visuales como sucede con los receptores de los conos y bastones de la retina. d) Termorreceptores: Sensibles a los cambios de temperatura como son los corpúsculos de Krause para el frío y de Ruffini para el calor. e) Osmorreceptores: Que son sensores de las variaciones de la presión osmótica. f) Receptores Polimodales: Sensibles a varios tipos de estímulos, generalmente corresponden a terminaciones nerviosas de umbrales elevados, sensores de estímulos dañinos indicadores de lesiones orgánicas acompañados de dolor (sensibilidad protopática) son los nociceptores. Otra clasificación podríamos decir clásica y de amplio uso, toma en cuenta la ubicación corporal de los neuroreceptores.
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Con ese criterio se comprende tres tipos: exteroceptores, propioceptores e interoceptores.
Exteroceptores: Son sensores que responden a los estímulos procedentes del medio externo y están ubicados en la piel y mucosas. Comprenden receptores generales y a receptores sensoriales espaciales. Exteroceptores generales son los siguientes: - Terminaciones nerviosas libres, corresponden a las dendritas de las células nerviosas y que llegan a la superficie de contacto con el estímulo. Pueden haber terminaciones nerviosas libres amielínicas en muchos puntos de la superficie del cuerpo (piel y mucosas) y en otras partes del organismo, las hay por ejemplo conformando propioceptores en fascias, tendones, ligamentos, vainas de vasos sanguíneos, meninges, cápsulas articulares, periostio, pericardio (visceroceptor), còrnea, mucosa oral, algunas terminaciones nerviosas libres recogen información sensitiva protopática de frío y calor moderado (mecano y termorreceptores) o cambios lesionales de temperatura comportándose como nociceptores polimodales, o cambios lesionales por trauma mecánico, comportándose como nociceptores unimodales. - Terminaciones nerviosas asociadas a estructuras epidérmicas. - Terminaciones asociadas a folículos pilosos, corresponden a fibras mielínicas, como las terminaciones situadas proximas al folículo piloso, por debajo del conducto excretor de la glándula sebácea, se ramifican rodeando al folículo, dichas fibras tienen células de Schwann. - Terminaciones de Meckel, en la epidermis, alrededor del extremo apical del folículo piloso o a lo largo del trayecto del mismo. En su terminación se aplanan, formando una especie de disco. Estas terminaciones son mecanoreceptores. - Las terminaciones nerviosas encapsuladas corresponden a terminaciones libres rodeadas por una cápsula, como los corpúsculos laminados táctiles, los husos neuromusculares, las terminaciones neurotendinosas, los corpúsculos de Ruffini (calor), corpúsculos genitales y terminaciones de Golgi, corpúsculos de Krause (frío) los corpúsculos táctiles de Meissner en papilas dérmicas de piel de manos y pies, en los labios, en cara ventral del antebrazo, en conjuntivas parpebrales, en punta de lengua. Los corpúsculos laminados de Vater Pacini de localización subcutánea en cara palmar de manos y plantar del pie y dedos, en órganos genitales, brazos, cuello, pezones, periostio y membranas interóseas de antebrazo y pierna, cerca de - 762 -
articulaciones en el mesenterio, miden 2 mm de largo por 100 a 500 micras de ancho, corpúsculos neurotendinosos de Golgi.(¿?).
Receptores Articulares: Existen hasta cuatro tipos: -
Tipo I: Son terminaciones en ramillete parecidas a los corpúsculos de Ruffini. Tipo II: Son laminadas pacineforme, más pequeñas que los receptores de Paccini. Tipo III: Parecidas a los órganos tendinosos de Golgi. Tipo IV: Son terminaciones nerviosas libres.
Husos Neuromusculares Contiene fibras musculares intrafusales, iniciales por terminaciones nerviosas somatomotoras efectora y por fibras aferentes con receptores propioceptivas, rodeadas en las partes del ecuador por las fibras intrafusales y por una cápsula fusal ancha de tejido conectivo.
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CEREBRO El cerebro es la parte más desarrollada del encéfalo que se encuentra situado en la cavidad craneal, adopta la forma de dicha cavidad en razón de que los huesos conformantes de la base y bóveda del cráneo en el feto, en estadíos tempranos, tiene una consistencia de membrana y cartílago distensibles, siendo el encéfalo el que le da la forma y volumen a la caja craneana; vistos los hemisferios cerebrales de arriba abajo forman una masa ovoidea, de diámetro longitudinal mayor que el transverso, siendo el diámetro transverso máximo el biparietal. Ambos hemisferios están parcialmente separados por la hendidura interhemisférica unidas por la gran comisura interhemisférica, el cuerpo calloso; cada hemisferio tiene una cavidad, los ventrículos laterales (I y II ventrículos). En la cisura interhemisférica se ubica una formación o tabique dural, semilunar, la haz del cerebro, con los senos venosos sagitales en sus bordes convexo y cóncavo, y la arteria cerebral anterior que cabalga al cuerpo calloso. El cerebro tiene un peso equivalente al 2% del peso corporal, 1,200 a 1,500 gramos.
MORFOLOGÍA EXTERNA El cerebro presenta 3 caras, 3 bordes, 2 polos y 4 lóbulos. Se reitera que hasta los 7- 8 meses, el feto durante la gestación tiene un cerebro con una superficie en forma de un manto liso, casi sin surcos, ni circunvoluciones; el surco lateral recién aparece como un esbozo a los cinco meses, logrando culminar su desarrollo a los nueve meses; el surco central recién aparece entre los siete y ocho meses en forma de esbozo hasta culminar su desarrollo a los nueve meses, lo mismo que los demás surcos y gyris o circunvoluciones. En la superficie del cerebro en general, se encuentran haciendo relieve unas salientes de masa cerebral de forma irregular, llamadas gyris o circunvoluciones, separadas por hendiduras poco profundas y numerosas llamados surcos, y otros más profundos llamados cisuras; los surcos delimitan gyris, y las cisuras lóbulos; cada cara del cerebro tiene sus propios surcos, cisuras, lóbulos y circunvalaciones; todo ello da una superficie total de 2,200 cm2, siendo visible la tercera parte solamente, los 2/3 restantes relacionados con los surcos y cisuras, no se ven.
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Cara Lateral En ella se encuentran las siguientes cisuras: Cisura Lateral la más antigua, aparece a los cinco meses de la gestación como esbozo; Cisura Central, aparece a los siete meses como esbozo; cisura perpendicular interna, aparece a los nueve meses de gestación. Estas cisuras delimitan lóbulos. Por delante de la cisura central y por arriba de la lateral, se encuentra el lóbulo frontal; por debajo de la cisura lateral, se encuentra el lóbulo temporal; por detrás de la cisura central, por arriba de cisura lateral y por delante de la línea que une la cisura perpendicular interna con la incisura preoccipital, está el lóbulo parietal, y por detrás de la línea que une la cisura preapendicular interna con la incisura preoccipital, se encuentra el lóbulo occipital. Cada uno de ellos con sus correspondientes gyris o circunvoluciones y surcos. (Ver figs. 11 a 14).
Lóbulo Frontal Tiene dos surcos horizontales: superior e inferior, ambos en dirección caudal se bifurcan y determinan cuatro girys o circunvoluciones: Frontal superior o primera; frontal media o segunda; frontal inferior o tercera; esta última dividida de caudal a rostral: pars opercular, pars triangular y pars orbital, y frontal ascendente o precentral.
Lóbulo Parietal Tiene un surco intraparietal bifurcado rostralmente, determinando tres girys o circunvoluciones: parietal ascendente o postcentral; parietal superior y parietal inferior, dividida esta última, por el brazo caudal de la cisura lateral, y por el surco temporal superior o paralelo a la cisura lateral, en girus o circunvolución supramarginal o del pliegue curvo y girus angular, respectivamente.
Lóbulo Temporal Tiene un surco temporal superior o surco paralelo, un surco temporal medio y un surco temporal inferior, determinando, en esta cara, tres girys o circunvoluciones: temporal superior o primera; en ella, se encuentran las circunvoluciones transversas de Heschl que en sí es un pliegue de paso que se ve en el labio inferior (temporal) del surco lateral o cisura lateral; circunvolución temporal media o segunda; circunvolución temporal inferior o tercera. Este lóbulo, además, tiene cuarta y quinta circunvolución, en la cara ínfero-interna y se les denomina temporoccipital lateral o cuarta circunvolución temporal, y temporoccipital medial o quinto temporal. Por dentro de esta última se encuentra la circunvolución del hipocampo, que forma parte del lóbulo límbico. - 765 -
Lóbulo Occipital El surco occipital transverso, desciende desde el borde superior del cerebro, caudal a la cisura perpendicular interna, y se une en el centro con el extremo posterior del surco intraparietal. Su porción superior es el límite caudal del arco parietoccipital, es un girus arqueado que rodea el límite externo de la cisura perpendicular. El surco occipital lateral, que origina la circunvolución o girus occipital superior e inferior. El surco semilunar es el límite posterior de la circunvolución descendente, situada por detrás de las circunvoluciones occipitales inferior y superior. Además presenta dos surcos curvos, el polar superior e inferior.
La Ínsula Está situada en el fondo del surco lateral, para observarla, hay que levantar con separadores los labios del surco lateral llamados opérculos de la ínsula. Este lóbulo escondido está rodeado por un surco circular. El opérculo frontal se sitúa entre las ramas ascendente y brazo posterior de la cisura lateral y está formado por la pars caudal de la circunvolución frontal inferior; el opérculo frontoparietal esta situado por detrás del anterior entre la rama ascendente y el brazo posterior de la cisura lateral. Conforman la parte caudal de la circunvolución frontal inferior y la parte inferior de las circunvoluciones frontal y parietal ascendente, y por la parte anterior del girus inferior del lóbulo parietal. El opérculo temporal está entre las circunvoluciones transversas y la parte proximal de ellas, de la primera circunvolución temporal. La ínsula está dividida por el surco central de la ínsula, en 3-4 circunvoluciones cortas anteriores y superiores, una o dos largas de situación póstero-inferior.
Superficie Interna - Cara Medial En esta parte donde los lóbulos cerebrales están mal definidos se hace necesario practicar una incisión en la hendidura o cisura interhemisférica a través de la gran comisura, el cuerpo calloso; con esta formación seccionada se puede apreciar el cuerpo calloso de delante a atrás: con su rodilla; continuado hacia abajo con el pico, y hacia atrás y arriba, con el cuerpo; seguidamente, el rodete o esplenio; se distingue así mismo el trígono cerebral, conformado también por fibras comisurales; entre el trígono y la concavidad del cuerpo calloso, se encuentra una formación septal laminar, el septum pellucidum: En esta cara se puede apreciar además, rodeando al cuerpo calloso, el surco calloso, situado en la convexidad del cuerpo calloso; por encima de este surco, la - 766 -
circunvolución del cuerpo calloso o del cíngulo o singular, que forma parte del lóbulo límbico; por encima de la circunvolución en mención, el surco calloso marginal, que cabalga por arriba a la circunvolución del cuerpo calloso; detrás y debajo del rodete del cuerpo calloso, el istmo de la circunvolución para hipocámpica o del hipocampo, que se ubica a continuación del istmo por debajo del tálamo óptico y del trígono cerebral; circunvolución que termina hacia adelante curvándose hasta formar un gancho o uncus de la circunvolución del hipocampo o uncus parahipocampal. El pico de la rodilla del cuerpo calloso señala la lámina terminal; por delante de ella, una pequeña área triangular de sustancia gris llamada circunvolución paraterminal; separada por delante, por un surco poco evidente llamado surco paraolfatorio posterior, por delante del cual se encuentra otro surco vertical pequeño llamado surco paraolfatorio anterior; el área de sustancia gris ubicada entre los dos surcos mencionados, se llama circunvolución o área paraolfatoria. La prolongación anterior, en declive, de la circunvolución para terminal es el rudimento prehipocampal. (Ver figs. 15 a 17). Lo hasta aquí descrito se le conoce con el nombre de lóbulo límbico de Broca y esta formado por: a) Circunvolución cingular o cíngulo o circunvolución del cuerpo calloso. b) Circunvolución para hipocámpica, antes descrita. c) El istmo que une por detrás y por debajo del rodete del cuerpo calloso, a las dos circunvoluciones anteriores: Del hipocampo o parahipocámpica y del cíngulo. d) Área Septal que comprende: - Área o circunvolución paraterminal y circunvolución subcallosa del lóbulo frontal. Núcleo septal con sus aferencias y eferencias.
Aferencias Del hipocampo a través del trígono cerebral; de la corteza prefrontal; del complejo amigdalino a través de la estría terminal.
Eferencias - Para la habénula vía estría medular y de la comisura habenular, y de la habénula por el fascículo habenulopeduncular termina en el núcleo interpeduncular del mesencéfalo. - 767 -
- Fascículo olfatorio basal originado en los núcleos septales y de núcleos olfatorios, se conectan con el hipotálamo: los tubérculos mamilares. La parte anterior de la corteza cerebral de la cara medial comprende una zona interna, y otra externa con relación al surco calloso marginal, que se inicia abajo y adelante del pico y de la rodilla del cuerpo calloso, y continúa por delante, por arriba y por detrás del cuerpo calloso, paralelo a su curvatura, hasta el límite posterior, a la altura del rodete se incurva hacia arriba alcanzando el borde superior del hemisferio cerebral. En forma concreta, el surco calloso marginal se inicia por delante y por fuera de la rodilla del cuerpo calloso, se orienta paralelamente hacia arriba y atrás de la rodilla y cuerpo del cuerpo calloso, llega a la altura del rodete de dicha comisura para ascender hasta el borde superior del hemisferio cerebral de su lado. La zona externa sobre el surco, se divide en un sector anterior grande y uno posterior pequeño, corresponden respectivamente a la circunvolución frontal superior vista por su cara medial y lobulillo paracentral. Este último está parcialmente separado por la cisura central en una parte anterior, que contiene la proyección de la circunvolución frontal ascendente, y otra posterior que corresponde a la proyección de la circunvolución parietal ascendente. La zona curvada, situada por dentro y por debajo del surco calloso marginal corresponde a la circunvolución del cuerpo calloso, del cíngulo o cingular, integrante del lóbulo límbico ya mencionado, se inicia a nivel del pico, sigue por delante y por arriba de la rodilla, luego por arriba y por detrás del cuerpo calloso hasta el rodete, detrás y debajo del cual se adelgaza formando el istmo, que continúa rodeando al Tálamo óptico y al trígono cerebral, con la circunvolución para hipocampal o del hipocampo, que termina formando un gancho o uncus de la circunvolución referida. La línea del surco calloso marginal, se interrumpe detrás del lobulillo para central, y es continuado parcialmente por un surco corto, surco supraparietal o supraesplénico. El sector posterior de la cara interna del cerebro está interrumpido por la cisura perpendicular interna y su convergencia con la cisura calcarina por detrás y debajo del rodete del cuerpo calloso. La cisura perpendicular interna parietoccipital se inicia en el borde superior del hemisferio cerebral a 5 cm. por delante del polo occipital, se dirige hacia abajo y adelante hasta unirse a la cisura calcarina. Al separar los labios de ambas se puede apreciar que no establecen una continuidad: están realmente separadas por la circunvolución cuneiforme o cuña. - 768 -
La cisura calcarina se inicia por detrás en el polo occipital avanza hacia adelante para unirse a la cisura perpendicular interna en ángulo agudo por detrás del rodete del cuerpo calloso, sigue hacia adelante formando el límite inferior del istmo que une a la circunvolución cingular y del hipocampo. La precuña o lóbulo cuadrado, depende de la circunvolución parietal superior, es de forma cuadrilátera, situada por debajo del borde superior del hemisferio cerebral por detrás de la rama ascendente de la circunvolución calloso marginal, por delante de la cisura perpendicular interna y el brazo anterior de la cisura calcarina, dependiente del lóbulo parietal (circunvolución parietal superior). La cuña situada por detrás se encuentra entre el borde superior del cerebro, la cisura perpendicular interna y el brazo posterior de la cisura calcarina.
Cara Inferior Se encuentra dividida por la cisura lateral en una parte anterior, pequeña, que se ubica en la fosa craneal anterior u orbitaria (lóbulo frontal) y una parte posterior a la cisura lateral, grande, que corresponde al lóbulo temporal. (Ver figs. 18 a 20). La parte orbitaria ubicada en la fosa anterior de la base del cráneo (techo de fosas nasales y de la órbita). En esta parte se ve el surco olfatorio ocupado por el bulbo y cintilla olfatoria; la circunvolución situada por dentro de dicho surco se llama circunvolución olfatoria interna u orbitaria interna; en la parte ubicada por fuera del surco olfatorio se encuentran unos surcos irregulares que en conjunto tienen forma de "H" conformando las circunvoluciones denominadas orbitarias: Anterior, posterior, medial y lateral que corresponden al área olfatoria lateral y orbitaria lateral. La parte posterior a la cisura lateral de la cara inferior del cerebro, relacionada, en parte, con la fosa media de base del cráneo y en parte, con la tienda del cerebelo (porción supratentorial), presenta de delante atrás dos surcos: el occípito-temporal externo y el surco colateral u occipito-temporal interno, delimitantes de las circunvoluciones occipitotemporal externa o cuarto temporal y occípito-temporal interna o quinta temporal. La circunvolución occipito-temporal externa se encuentra por debajo, paralelamente y a continuación de la circunvolución temporal inferior, ubicándose entre los surcos antes mencionados.
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El Surco Colateral u Occípito-temporal Interno, sigue un trayecto paralelo a la cisura calcarina de la que està separado por la circunvolución lingual, situada entre el surco mencionado y la cisura calcarina. Por delante, el surco colateral se proyecta en el surco entorrinal, estando ambos separados; el surco entorrinal se orienta hacia adelante en la misma línea del colateral, separa el polo temporal de una saliente en forma de gancho o uncus en situación pósteromedial. Este surco señala el límite lateral del lóbulo piriforme de la corteza rinencefálica. La circunvolución lingual mencionada antes, continúa por delante sin interrupción con la circunvolución del hipocampo o para hipocampal, que se inicia en el istmo donde continúa con la circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo y luego ventromedialmente pasa a los surcos colateral y entorrinal. Anteriormente la circunvolución del hipocampo continúa con el uncus. El uncus es el límite anterior de la circunvolución del hipocampo.
Corteza Cerebral Consideramos a la corteza cerebral del hombre como la de mayor desarrollo en la filogenia de los seres vivos, debemos reconocer en la corteza cerebral y en especial el isocortex o neocortex como la mayor de las bondades naturales en la historia filogenética de los seres vivos con el máximo privilegio para el hombre en quien el neocortex alcanza niveles superiores o superlativos; así conocemos que en los vertebrados inferiores a los mamíferos, la corteza cerebral es minúscula, si puede decirse que existe en términos absolutos. La corteza cerebral adquiere proporciones notables en los mamíferos inferiores, empieza a desarrollarse en los carnívoros, y aumenta enormemente en los primates, y en el hombre adquiere su máximo desarrollo al extremo que envuelve casi por completo al resto del cerebro, tendiendo a esconder las demás partes como mencionamos antes; el 70% de las neuronas de todo el sistema se encuentran en la corteza cerebral y es importante recordar que en la formación, diferenciación, maduración del sistema a los seis meses de la vida intrauterina, en el hombre la corteza cerebral, todavía es un manto liso con algo o con un esbozo de la cisura lateral, de la central nada; a los siete meses la cisura lateral es algo más evidente, siendo la central incipiente, el manto cortical, sigue siendo liso, el mismo que recién culmina de diferenciarse y madurar al término de la - 770 -
gestación, nueve meses. Un ratón sin cortex parece normal, un hombre sin cortex (decorticado) es casi un vegetal. Los primeros intentos serios para determinar la localización de las funciones de la corteza cerebral fueron realizadas por el médico francés Paúl Broca en 1861, quien practicó la necropsia de los cadáveres de dos paralíticos, los cuales habían sufrido de hemiplejia derecha con afasia, el resultado de la necropsia arrojó graves lesiones en el hemisferio cerebral izquierdo y dedujo que la función del lenguaje se localiza en el hemisferio izquierdo lo mismo que la función motora, centro del movimiento del hemicuerpo derecho. Investigaciones posteriores siguiendo la técnica de Broca se orientaron a localizar a nivel cortical muchas otras funciones basándose en los trastornos neurológicos y mentales por lesiones de áreas corticales cerebrales. En las décadas del 50' 60' y 70' del siglo XIX varios neurocirujanos como Wilder Penfield en Montreal, topografiaron áreas corticales por estimulación eléctrica, durante intervenciones quirúrgicas. Estos estudios de determinación de áreas, llevados a la práctica experimental en animales, dieron lugar al establecimiento de la localización de funciones básicas cerebrales en áreas corticales, así en el lóbulo occipital se localiza la función visual; en el lóbulo parietal, la función sensorial dérmica y muscular, en el lóbulo temporal, la audición, en el lóbulo frontal, la función motora y del lenguaje. Las áreas de Wernicke y de Broca, en el cerebro izquierdo, son las encargadas de la comprensión y de la síntesis del lenguaje. Un enfoque más directo del problema de la localización es el que se basa en el estudio de la corteza cerebral normal, en diferentes situaciones funcionales a saber, mientras el cerebro trabaja o está en actividad, a través de la técnica de insertar microelectrodos, las alteraciones de las descargas se impulsan en células corticales. Se ha podido establecer que el flujo sanguíneo de un tejido orgánico de cualquier parte del cuerpo depende de las necesidades metabólicas mientras más elevadas sean las actividades metabólicas mayor, será el flujo sanguíneo; el cerebro es el tejido de mayores demandas de flujo sanguíneos que cualquier otro tejido. La intensidad funcional de un tejido está estrechamente relacionada al consumo de oxígeno. La corteza cerebral a lo largo del tiempo ha sido motivo de estudio en diferentes aspectos. En 1776 fue por primera vez descrito un detalle estructural, la estría de la corteza occipital, descrita por Genari y que lleva su nombre. Es a partir de 1830 con ayuda de microscopios perfeccionados se pudieron hacer investigaciones válidas de la - 771 -
organización cerebral; señalaremos las contribuciones más importantes o sobresalientes. Dentro de ellas las microscópicas, siguiendo las técnicas de Nissl, Golgi, Weigert, Baillarger y Meynert habían descrito un modelo laminar de la corteza cerebral cito y mieloarquitectónico. En investigaciones posteriores siguiendo técnicas más modernas como las de Lewis 1878, Campbell en 1905; Cajal 1909; Brodmann; Vogt y Vogt 1926; Von Economo y Koskinas 1929, prevaleciò el esquema de seis capas de Brodmann basado en estudios con la técnica de Nissl realizados principalmente en animales, y se determinó que en la corteza cerebral habían histológicamente grandes variaciones estructurales, citoarquitectónicas en diferentes regiones de la corteza, denominándoseles áreas corticales, cuantificándose hasta 52 áreas y mapas de Brodmann de gran utilidad en el estudio cortical cerebral, éstos estudios citoarquitectónicos se complementaron con estudios mieloarquitectónicos (de fibras nerviosas). Nuevos trabajos sobre organización cortical cerebral fueron presentados por Campbell (1905), Von Ecónomo (1925) y Koskinas (1929). De todos ellos continúan vigentes los trabajos de Brodmann de capas o láminas numeradas del I a VI integrantes o conformantes del neo cortex o isocortex. Como en cualquier otro lugar del sistema nervioso central, los registros de unidades y los estudios sobre las sinapsis han esclarecido detalles sobre la transmisión de los impulsos nerviosos centrípetos o centrífugos de la corteza cerebral.
Estructura de la Corteza Grosor 1.5 a 4.5 mm., es de mayor grosor en la superficie de las circunvoluciones que en el fondo de los surcos o cisuras. La estructura citoarquitectónica consta de neuronas que se disponen en seis capas o láminas con células gliales de sostén y vasos sanguíneos, neuronas que se organizan formando la sustancia gris cortical, alcanza el 70% del total de neuronas del sistema nervioso, equivalente a 1 x 10 11. La gran mayoría de ellas corresponde a células piramidales pequeñas y medianas y a células estrelladas, éstas últimas formantes principales de las capas o láminas granulares, ambos tipos se encuentran en todas las capas o láminas con predominio de cada una de ellas en las capas piramidales y granulares y en la I y VI capa contiene neuronas de Cajal de axón horizontal, células estrelladas de axones verticales y neuronas de Martinotti de axones centrífugos, son neuronas pequeñas y multipolares con un árbol dendrítico y un axón orientado hacia la lámina plexiforme. Las células pleomórficas son las piramidales modificadas. - 772 -
Patrón Laminar La corteza cerebral o palio o allocortex comprende el arquicortex y el paleocortex (arquipalio y paleopalio); la corteza más reciente el neocortex o isocortex; como ha referido antes Brodmann, describió un neocortex o isocortex con 6 capas, y son las siguientes: (Ver fig. 21)
I. Lámina Molecular o Plexiforme: Contiene neuronas de Cajal de axón horizontal, células estrellada de axón vertical, células de Martinotti de axones centrífugos; fibras de asociación y de proyección. II. Lámina Granulosa Externa: Contiene células estrelladas y piramidales pequeñas, dendritas y axones de láminas subyacentes. III. Lámina Piramidal Externa: Con neuronas piramidales de tamaño mediano y pequeño, éstas últimas próximas a la lámina II, se ven algunas células estrelladas. En esta capa se encuentra la estría mieloarquitectónica de Kaes-Getcherew. IV. Lámina Granulosa Interna: Contiene células estrelladas, algunas neuronas piramidales pequeñas y fibras horizontales concentradas formando la banda mieloarquitectónica de Baillarguert externa. V. Lámina Ganglionar o Piramidal Interna: Contiene células piramidales grandes de 120 x 70 micras, piramidales medianas y pequeñas y algunas células estrelladas fibras de proyección descendentes y de asociación fibras horizontales conglomeradas formando la Banda mieloarquitectónica de Baillarguert interna. VI. Lámina Polimorfa: Contiene células predominantemente fusiformes de axones perpendiculares a la superficie cortical y además células estrelladas piramidales pequeñas modificadas, piramidales, triangulares, ovoides, células pequeñas multipolares de Martinotti. Variantes Filogenéticas de la Corteza El Allocortex o Arquicortex: Es una corteza de estructura primitiva y elemental contiene una capa granular receptora y una capa piramidal efectora (láminas II-III); ejemplo de archicortex es el rinencéfalo.
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Paleocortex: Es una corteza con cuatro capas o láminas, desordenadas, dos receptoras y dos efectoras. La unión del allocortex con el paleocortex forman el archipallium (arquicortex + paleocortex). El Isocortex o Neocortex: Contienen las seis capas o láminas descritas antes, bien diferenciadas, comprende casi toda la corteza cerebral, a su vez este isocortex se divide en: - Isocortex homotípico, que corresponde a las áreas de asociación y está integrado por las 6 capas o láminas en proporciones similares sin que haya predominio de alguna de ellas; el isocortex heterotípico corresponde a las áreas de proyección somatomotoras, somatosensitivas o somatosensoriales, a su vez comprende: - Isocortex heterotípico granular o coniocortex, en el que en las seis láminas o capas están presentes con predominio de las láminas granulares II y IV, corresponden a las áreas somatoestésicas primarias y secundarias, y somatosensoriales primarias y secundarias. - Isocortex heterotípico agranular, con predominio de las capas o láminas de las células piramidales III y V, corresponde a las áreas somatomotoras primarias y en parte secundarias. Mesocortex: Es una corteza mixta en la que hay paleocortex y arquipalio, corresponde al lóbulo límbico en parte y al rinencéfalo paleocortex y archicortex respectivamente. Áreas Corticales Funcionales La corteza cerebral, según la técnica de Brodmann, se constituye en centro primario y/o secundario o complementario de funciones somatoestésicas, somatosensoriales o somatomotoras y de otras funciones orgánicas mediante la localización en los lóbulos y circunvoluciones corticales de áreas específicas de dichas funciones. Durante las últimas décadas del siglo pasado se ha logrado información suficiente que demuestra que las áreas corticales que clásicamente reciben fibras de proyección aferentes y originan fibras eferentes, no son las únicas, y que hay otras áreas receptoras o emisoras de dichas fibras y que además de no ser las únicas, la función de éstas no es específica como parecería, como sucede con el área somatoestésica 3.1.2 primaria y el área somatoestésica secundaria, 5 y 7 que la complementa sobre todo en la parte interpretativa somatoestésica; asimismo, el área 4 de Brodmann, somatomotora primaria de la que se pensaba que era la única que originaba las fibras eferentes de proyección - 774 -
formantes de la vía piramidal, es parcialmente verdadero; actualmente conocemos que a dicha vía se le integran fibras originadas en las áreas 3-1-2, 5-7, 6, 8-9, 44-45, etc. Las unidades columnares de proyección corticoespinales y las columnas funcionales, sensoriales siguen un patrón similar; los impulsos sensitivo sensoriales procedentes del tálamo y otros centros subcorticales que llegan a las áreas sensitivo-sensoriales de la corteza son procesados a través de un circuito columnar compuesto por neuronas excitadoras o facilitadoras e inhibidoras situadas dentro de la corteza cerebral y que ejercen sobre las células piramidales que representan las principales neuronas corticales efectoras.
Organización Columnar Funcional Las investigaciones sobre áreas corticales somatoestésicas y somatosensorial visual proporcionan información acerca de la organización en columnas verticales del neocortex, columnas que se organizan de superficie a profundidad a través de las láminas o capas citoarquitectónicas de la corteza cerebral conformando la unidad cortical funcional elemental. Ello se fundamenta, en el caso de la corteza somatoestésica, en lo siguiente:
a) Las neuronas del área cortical somatoestésica se relacionan con los receptores periféricos correspondientes. b) Las neuronas de las áreas son activadas por el mismo estímulo periférico a través de los receptores y vías nerviosas correspondientes. c) La respuesta cortical central se da simultáneamente en bloque. En el caso del área somatosensorial visual responden en forma similar al caso anterior. De lo referido se desprende que la corteza cerebral está representada como un mosaico de unidades columnares de estructuras internas normalmente similares. Además de la disposición columnar funcional de la corteza en las áreas sensoriales, existen columnas córtico-corticales definidas por el patrón de terminación de las fibras de asociación que unen áreas vecinas intrahemisféricas y fibras comisurales que unen áreas interhemisféricas.
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Áreas Corticales Como se ha mencionado antes, el neocortex no tiene una estructura similar en cuanto se refiere a su disposición. Sus capas o láminas citoarquitectónicas y fibras mieloarquitectónicas son diferentes entre sí, las densidades celulares y el espesor de cada una de las láminas conformantes del isocortex heterotípico por ejemplo agranular o granular de las áreas somatomotoras o de las somatoestésicas o somatosensoriales e incluso de las sensoriales entre sí, así como de los isocortex homotípicos correspondiente a las áreas de asociación. Con ese fin se sigue utilizando el mapa de Brodmann.
Áreas Somatoestésicas Sensitivo Sensoriales Área Somatoestésica Primaria SI 3.1.2 localizada en la circunvolución postcentral, corresponde a un isocortex heterotípico granular o coniocortex representado por el homúnculo sensitivo de Penfield. En ésta área predominan las láminas II y IV, con el agregado, dentro de ellas, de neuronas piramidales pequeñas y medianas en las que también se originan fibras de proyección eferentes o motoras que se incorporan a la vía piramidal corticoespinal y corticonuclear, siendo su principal componente de fibras de proyección las ascendentes o aferentes que proceden del tálamo óptico, núcleos ventral posterolateral y pósteromedial; a los que a su vez ha llegado información sensitiva de exteroceptores y propioceptores y de las vías conductoras de sensibilidad epicrítica o discriminativa y propioceptiva consciente, incluyese también aferencias sensoriales gustativas en la zona inferior y opercular (área 43) y vestibulares conscientes en la zona que corresponde a los pabellones auriculares del homúnculo sensitivo de Penfield de la cabeza (área 29). (Ver figs. 23 y 24). . La localización precisa del área Ss I es como sigue: El área 3, muy delgada a lo largo del fondo y pared posterior (vertiente posterior) del surco central, en la que a su vez se ubica como se indica la 3a, a lo largo del fondo de la cisura o surco central; la 3b en la vertiente posterior de la pared posterior de la cisura central, también se ubica en esta área la sensibilidad protopática epicrítica; el área 1 en la cima de la circunvolución postcentral, y el área 2 en la pared posterior de dicha circunvolución la sensibilidad táctil epicrítica y profunda conciente que viene de propioceptores capsulares. El área 3.1.2, recibe aferencias de los núcleos talámicos VPL y VPM que a su vez han recibido información de sensibilidad táctil epicrítica discriminativa, vía lemnisco medial, y termoalgésica protopática discriminativa, vía haz espinotalámico lateral y - 776 -
trigeminotalámico lateral. Además recibe información propioceptiva profunda consciente incorporada también al lemnisco medial. Todas las proyecciones talámicas y aferentes a las áreas 3.1.2 se organizan en el área siguiendo una disposición somatotópica, según el homúnculo sensitivo de Penfield. El área 3a recibe información propioceptiva consciente de los husos neuromusculares o propioceptores tendinosos. El 90% a más, de las neuronas del área 2, reciben información propioceptiva consciente de propioceptores articulares (localizados en las cápsulas y ligamentos articulares). La mayoría de las neuronas del área 3b y 1 reciben información de exteroceptores de tipo táctil epicrítica o discriminativa y protopática cuando también es discriminativa, para diferenciar, por ejemplo, grados de temperatura, de dolor o de tacto presión grosera.
Áreas Somatoestésicas Secundarias Ss II - 5 - 7 Localizada en las circunvalaciones parietal superior e inferior, en esta última, a lo largo y por encima del brazo posterior de la cisura lateral, tanto en la parte visible como en la no visible de dicha circunvolución. (Ver figs. 23 y 24) La representación somatotópica secundaria del cuerpo es bilateral con predominio contralateral. A estas áreas llegan aferencias talámicas de los núcleos VPL y VPM; aferencias del área somatoestésica primaria Ss I - ipsi y contralateral a través de las fibras comisurales de asociación y de proyección. La mayor parte de las neuronas del área Ss II responden a información o estímulos cutáneos, similares a los de Ss I, las eferencias corticales de estas áreas se producen hacia la corteza somatoestésica primaria SsI, y del área motora primaria del mismo hemisferio. Las áreas somatoestésicas primarias son receptoras e integradoras de la información que llega inicialmente a la corteza, desde los receptores de sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva consciente a través de las aferencias talámicas y de niveles troncoencefálicas y medulares, son transmitidas por las eferencias de dichas áreas (Ss 3.1.2) a las áreas somatoestésicas secundaria SsII para su interpretación, así por ejemplo al área 3.1.2 llega información de centros subcorticales que estoy cogiendo un objeto, esta información pasa a las áreas 5 y 7 por las eferencias córtico-corticales de esta área, donde se hace la interpretación que el objeto es una naranja (estereognosia), igualmente se puede hacer para diferenciar los pesos de dos objetos tomados con la manos, el paciente con los ojos vendados, la interpretación de la diferencia de pesos de uno y otro - 777 -
objeto lo hace el área somatoestésica secundaria (Barognosia) lo mismo si toco o hinco en distintas partes del cuerpo con los ojos vendados la piel de un paciente y la respuesta es correcta (topognosia), de igual modo si es capaz de diferenciar la temperatura de dos tubos con agua a 30 y 40 grados centígrados, etc.; en el sentido que el segundo tubo está más caliente que el primero o viceversa.
Áreas Somatosensoriales Área Somatosensorial Visual Primaria El área 17 se localiza en las paredes y piso de la cisura calcarina en la cara interna del hemisferio cerebral, lóbulo occipital en la cuña y circunvolución lingual, corresponde a un isocortex heterotípico granular, con láminas II y IV gruesos con numerosas células piramidales pequeñas, la capa o lámina IV muy desarrollada, gruesa, con células granulares, predominan las células estrelladas, destaca aquí la estría de Baillarger externa conocida como banda o estría de Genari, visible a simple vista en los cortes de corteza, las neuronas de las láminas II y IV liberan en los espacios sinápticos, el neurotransmisor GABA. El área visual primaria es distinguible por la delgadez de la corteza y por la estría o banda de Genari, esta estría está limitada hacia delante por la cisura perpendicular interna y hacia atrás próxima al polo occipital se pierde insensiblemente. Ya mencionamos que citoarquitectónicamente el área 17 es un coniocortex heterotípico granular, con aumento de la lamina IV con células estrelladas muy densamente pobladas, predominando sobre las células piramidales pequeñas; en la lámina IV, además de las células estrelladas, se encuentra la estría o banda mieloarquitectónica de Baillarguert externa o banda estriada de Genari, visible en fresco, al corte de la corteza occipital a nivel del área 17. Las radiaciones genículocalcarina terminan o se relacionan con la IV lámina de esta corteza. La lámina V con predominio de células piramidales incluso grandes, con algunas células solitarias (de Meynert) no muy grandes de 30 micras de diámetro, sus dendritas son abundantes, sus axónes conforman fibras de proyección de la corteza visual discurren por las radiaciones ópticas, llegan a los cuerpos geniculados laterales y cuadrigéminos superiores y posiblemente a núcleos motores de los nervios III-IV-VI. En un estudio sobre las células de Meynert de lacorteza estriada en el Área 17, se encontró una densidad de estas células de 8 mil por cm 2., se estima que la corteza estriada del área 17 tiene el 3% del área de la superficie cerebral, con una población neuronal equivalente al 10% del total de neuronas de la corteza cerebral, lo que significa que en el área visual primaria 17 hay una gran población neuronal. (Ver figs. 22 y 25). - 778 -
Como se mencionó el área cortical visual primaria se relaciona con los cuerpos geniculados laterales y los cuadrigéminos superiores, los primeros se relacionan con la corteza visual a través de las fibras geniculocalcarinas, que forma parte de la vía visual, y también los geniculados laterales mantienen relación con los tubèrculos cuadrigéminos por el brazo conjuntival anterior (fasciculo reflejo de la vía visual), así mismo los cuerpos geniculados tienen conexión con la retina mediante la vía optica.
Áreas Somatosensoriales Visuales Secundarias AsVII Somatosensorial II y III comprenden las áreas 18 y 19 respectivamente; el área 18 está compuesta por la corteza granular de seis láminas (isocortex heterotípico granular, sin estría de Genari por delante se une con el área 19); se interconecta con las áreas 17 y 19 a través de fibras de asociación y comisulares o sea del mismo hemisferio y del contralateral. El área 17 o área estriada se localiza en las circunvoluciones ubicadas a uno y otro lado del fondo de la cisura calcarina y en las circunvoluciones vecinas a dicha cisura; el área 18 o Paraestriada, está a continuación próxima al área 17, en la cuña y en el lóbulo o circunvolución lingual, y el área 19 o Periestriada, a continuación del área 18 también en la cuña, algo distal a la cisura calcarina así como en el resto de la circunvolución lingual; como se menciona, dichas áreas están interconectadas entre sí por fibras de asociación en el mismo hemisferio, y con el hemisferio contralateral a través de fibras comisurales, principalmente del tapetum y fórceps major del cuerpo calloso; asímismo, mantiene conexión con el tálamo óptico (pulvinar), con el techo mesencefálico y la región pretectal. (Ver figs. 22 y 25) Existiría una propagación de imágenes en mosaico de la representación retiniana desde la corteza estriada (áreas 17), hasta la para y periestriada (áreas 18 y 19 de Brodmann). El área 17 parece responder a la percepción o recepción de imágenes visuales; la 18 tendría que ver con la profundidad estereoscópica y el área 19 con los matices de color y movimiento. De todos modos, el área estriada 17 es la receptora visual primaria. La interpretación de lo observado o visto, corresponde a las áreas visuales para y periestriadas secundarias (18 y 19).
Áreas Somatosensorial Auditiva Primaria AI Comprende el área 41 que encuentran en la circunvolución temporal superior (circunvoluciones transversas de Hechl y en la cara dorsomedial de T 1), al área 41, le corresponde un neocortex heterotípico granular. El área auditiva primaria recibe aferencias genículo-temporales del cuerpo geniculado medial, radiación acústica que hace su recorrido por el brazo posterior de la cápsula interna, sector sublenticular; la - 779 -
mayor parte del haz genículo-temporal llega al área 41, desde el geniculado medial donde hay una representación somatotópica; la parte laminar ventral del geniculado medial, tiene una situación ventromedial para los sonidos de frecuencia alta, y la parte ventrolateral, para los sonidos de frecuencia baja. Las áreas acústicas secundarias, se ubican detrás de AaI corresponden a las áreas 42 y 52 inmediatamente por detrás del área auditiva primaria AI 41, en circunvolución temporal superior; además, el área 22 y 37 situada en la parte anterior de la misma circunvolución temporal superior, mantienen conexión córtico-corticales con el área auditiva primaria AI, por fibras de asociación entre áreas auditivas del mismo hemisferio cerebral, y por sus fibras comisulares con el área auditiva primaria AI 41 contralateral, y a través de esta área con centros diencefálicos y tegmentales, cuerpos geniculados mediales, el pulvinar del tálamo óptico y los tubérculos cuadrigéminos inferiores, mediante las radiaciones auditivas genículo-temporales y por los brazos conjuntivales posteriores con núcleos tectales mesencefálicos y estos con núcleos y receptores vestibulares, cerebelosos y de la médula espinal. (Ver figs. 22 y 23). El área auditiva primaria AI es receptora de información auditiva y las secundarias son interpretadoras; las áreas auditivas además de conectarse entre si dentro de un mismo hemisferio se conectan con el de lado opuesto por fibras comisulares y también tienen conexiones con áreas sensoriales de otros órganos de sentido por fibras de asociación ipsilaterales y por fibras comisulares contralaterales. Asimismo, tienen conexiones con áreas corticales somatomotoras primarias y/o secundarias e incluso del lenguaje hablado, citamos ejemplos y los mecanismos complejos que intervienen. Si se produce a cierta distancia de nosotros y por la derecha o izquierda un ruido intenso, se voltea la mirada para indagar que ha sucedido. El sonido captado por los receptores cocleovestibulares es transmitido por la vía acústica (lemnisco lateral) al área auditiva primaria cortical AaI 41, éstas se interconectan con las áreas auditivas secundarias 42, 22 y 52 para su interpretación; las áreas auditivas en general se conectan a su vez con áreas corticales de Wernicke 40 y 39, motoras suplementarias del lenguaje hablado, estas áreas a través de fibras de asociación córtico-corticales de un mismo hemisferio se conectan con las áreas motoras primarias del lenguaje hablado 44- 45 y/o por fibras comisulares con áreas sensoriales del hemisferio contralateral; las áreas 44-45, se conectan a su vez con áreas premotoras, principalmente la 8 y ésta con el área motora primaria 4, la que a su vez activa a la vía piramidal y corticonuclear para accionar a través de los núcleos de los nervios craneales, incluyendo los óculo-motores y vestibular lateral y núcleos espinales del XI, con mediación para la conexión de estos núcleos del F.L.M o F.L.P, para la óculocefalogiria hacia el sitio donde se produjo el ruido, acompañado de la expresión verbal interpretativa referente al ruido producido; - 780 -
similar ejemplo se puede hacer con la recepción de estímulos luminosos a través de la vía visual, por ejemplo, el voltear la mirada ante un estímulo luminoso y desencadenar los mecanismos similares al del ejemplo anterior del ruido. (Ver figs. 22 y 23).
Área Gustativa Primaria Está localizada en el opérculo parietal de la circunvolución parietal ascendente, área 43, del área somatoestésica primaria 3.1.2, correspondiente a la lengua, en el homúnculo cortical sensitivo del Penfield; la vía gustativa como sabemos, viene de los receptores gustativos mediante los nervios lingual, cuerda del tímpano,VII bis, IX y X, que ascienden hasta el núcleo gustativo del fascículo solitario, de este núcleo la vía gustativa se incorpora al lemnisco medial y llega al tálamo óptico, núcleo VPL y VPM respectivamente, de aquí por las radicaciones talámicas corticales parietales, llega a él área somatoestésica primaria de la circunvolución parietal ascendente, SsI 3.1.2, la que en su parte opercular referido a la representación de la lengua tiene su área somatosensorial gustativa primaria AgI, parte de las fibras procedentes del núcleo talámico VPM se van a la corteza insular área 26 (área gustativa refleja) y, al área 43 la mayor parte de las fibras integrantes de la vía gustativa, en una cuantía que se corresponde con los receptores gustativos linguales y palatinos.
Área Somatosensoriales Vestibulares Localizadas en la circunvolución parietal ascendente, área 29 del área (3.1.2) en la parte del homúnculo cortical sensitivo de Penfield que corresponde a la cabeza, vertiente anterior y posterior de la circunvolución parietal ascendente, principalmente relacionada con los pabellones auriculares del homúnculo.
Áreas Somatosensoriales Olfatorias Primarias Corresponden al área prepiriforme y complejo amigdalino área somatosensorial olfativa primaria SSOI 34 y el área olfatoria secundaria, circunvolución entorrinal área 28, relacionadas con la vía olfativa. Todas las áreas somatoestésicas y somatosensoriales tienen un isocortex heterotípico granular, con matices que los distingue, en ellos predominan las láminas citoarquitectónicas receptores II y IV y mieloarquitectónicas que tipifican a dichas áreas, y llegan fibras de proyección formantes de las vías correspondientes.
Áreas Corticales Somatomotoras Comprende la circunvolución frontal ascendente área 4 de Brodman y otras del lóbulo frontal, dan origen a fibras de proyección córtico-fugas; hay también otras áreas - 781 -
somatoestésicas y somatosensoriales que por tener en su neocortex láminas o capas citoarquitectónicas con células piramidales (en sus láminas III y V), también originan fibras de proyección córtico-fugas que se incorporan de la vía corticoespinal y corticonuclear. En la cuantificación de fibras de la vía piramidal en un estudio parcial, se determinó que en el haz corticoespinal había 31% de fibras del área 4; 29% del área6, 8, 9, 44, 45, 39 y 40; 38 a 39% en las áreas 3.1.2 y 5.7 del lóbulo parietal y probablemente también hay fibras del lóbulo temporal y occipital. En la corteza cerebral se han identificado las siguientes áreas motoras: (Ver figs. 22 a 24)
- Área motora primaria o precentral Nro. 4. - Área premotora Nro. 6 - 8 - 9 - 10. - Área motora suplementaria Nro. 39 - 40 (gyris del pliegue angular y curvo respectivamente). - Área motora primaria MI. - Área 4 Brodmann, localizada en la circunvolución frontal ascendente o precentral, el isocortex tiene 6 capas o láminas, con predominio de la III y V, reduciéndose al mínimo las capas II y IV, es un isocortex heterotípico agranular, en la lámina V de esta área se encuentran las grandes células piramidales de Betz, con un diámetro de 15 a 70 micras y una longitud de 30 a 120 micras, con axones que se aproximan al metro de longitud, siendo su número de 25 a 30 mil; el número de fibras nerviosas a nivel de las pirámides bulbares es de 1000,000; lo que no es concordante con el inicio de la vía en el área 4 como se presumía clásicamente; en esta área se inicia la vía piramidal solamente en un 30 a 31 %. Se conoce actualmente que las lesiones del área 4 comprometen la función motora en un 25 a 30% por afectar en ese porcentaje de fibras a nivel de la pirámide bulbar. El área 4 recibe aferencias neocerebelosas, a través del tálamo óptico núcleo VPL y del área 3.1.2, que luego de llegar al área 4 pasan a las áreas premotoras 6 y 8. Asimismo, el área 4 recibe aferencias de otras áreas corticales como 41, 42, 22, 52, 39, 40, 17, 18, 19. El área motora prefrontal comprende las áreas del lóbulo frontal, con exclusión del área 4 o precentral, la integran las áreas 6, 8 y 9, su función está relacionada con los movimientos activados por áreas somatoestésicas y somatosensoriales. De manera similar al área somatomotora primaria, las áreas prefrontales son premotoras para los movimientos voluntarios; citoarquitectónicamente el isocortex o neocortex se parece al de la corteza motora primaria, área 4, con la diferencia que en la lámina V no tiene células piramidales grandes, tipo células de Betz, se trata de un neocortex heterotípico agranular. - 782 -
El área motora prefrontal comprenden las circunvoluciones F 1, F2 y F3 vecinas al área 4, circunvoluciones orbitarias, área órbito-frontal del surco en H, la mayor parte de la circunvolución frontal media (F 2), y la mitad anterior de la circunvolución del cuerpo calloso o cingular (área 23), y la parte medial, vecina al lobulillo paracentral de la circunvolución frontal superior (F 1) área 6 a alfa (área motora suplementaria MsII). Estas áreas motoras prefrontales tienen aferencias y eferencias con el tálamo, cuerpo estriado e hipotálamo y se proyectan al cerebro a través de fibras de asociación, así como los núcleos motores y sensitivos de nervios craneales como son los del III, IV, VI, IX, X, XI, y núcleos vestibulares, principalmente para la oculocefalogiria. Las áreas motoras prefrontales, también tienen conexiones corticales, por fibras de asociación, con la corteza de los lóbulos occipital, parietal y temporal del mismo hemisferio por fibras de asociación y del hemisferio contralateral por fibras comisurales. El área motora suplementaria 6 a MsII localizada en cara medial de la circunvolución frontal superior (F 1) vecina al lobulillo paracentral en situación anterior, controla los movimientos del miembro inferior ipsi y contralaterales. Estos movimientos se presentan cuando hay actividad del área MsI o área 4, pero cuando hay ablación del área 4, los movimientos controlados por el área motora suplementaria 6 a alfa son abolidos. Las proyecciones corticales de MsII son ipsilaterales a las áreas 4, 6, 5 y 7 y hacia MII contralateral; asimismo se proyectan a la médula espinal, al núcleo caudado, al putámen, y al tálamo: núcleo anterior, núcleo ventral lateral y núcleo medio dorsal. El área motora suplementaria como se ha mencionado antes, tiene acción bilateral y homolateral sobre la musculatura proximal y distal de los miembros, sin definirse su acción precisa, intervendría también en el tono muscular y postural, la respuesta refleja automática de prensión, la coordinación bimanual y el movimiento voluntario principalmente al inicio del movimiento. Las lesiones del área MsII suplementaria están asociadas con la reducción de la actividad motora voluntaria (acinesia) y pobreza del habla espontánea.
Aferencias de las Áreas Corticales Motoras mayormente a SMmI a) Del tálamo óptico: núcleos ventral póstero-lateral VPL ventral lateral VL, se incluye fibras que llegan al tálamo (aferencias dentorubrotalamocorticales); las fibras pálidotalámicas directas que llegan a los núcleos talámicos: ventral anterior VA, ventral lateral VL y centromedial, estas aferencias talámicas se proyectan a la corteza motora suplementaria MsII; las proyecciones nigrotalámicas se proyectan a la corteza prefrontal área 6. - 783 -
b) El área MsI recibe aferencias del área somatoestésica primaria SsI 3,1,2, SsII, 5 y 7 del área motora suplementaria MsII, área 44 y 45 de las áreas sensoriales auditivas 41, 42, 22, 52, de las áreas visuales 17, 18 y 19. c) Área motora de la palabra hablada de Broca se le localiza en la circunvolución frontal inferior, pars triangular, área 44 y 45, su destrucción produce una afasia motora o parálisis de la palabra, si se produce en el hemisferio izquierdo, la lesión en esta área no se acompaña de parálisis de la musculatura que articula la palabra.
Área Motora Ms II de la Palabra Hablada de Wernicke Se consideran 3 áreas motoras de la palabra hablada de Wernicke: anterior, posterior y superior, que desarrolla en el hemisferio dominante, áreas 40, 39, 22, y 37, están consideradas como auditivas y audiovisuales, dichas áreas interaccionan con la 45, 44, 8, 4, 41, 42, 17, 18 y 19; ante estímulos audiovisuales en la óculocefalogiria.
Área Motora Suplementaria Ms II Predominantemente motora, localizada en el lóbulo frontal, circunvolución frontal superior, cara interna, por delante del lobulillo paracentral, que controla los movimientos del miembro inferior y perineo, área Gax y probablemente parte del área 8, los estímulos desencadenantes o activantes deben ser más intensos que los de las áreas motoras primaria Ms I o área 4. Las respuestas motoras para la actividad del área Gax o área motora suplementaria son abolidas por la destrucción del área Ms I área 4. Se consideran áreas motoras suplementarias las que asientan en la circunvolución del pliegue curvo o supramarginal número 40 y la circunvolución angular número 39. (Ver fig. 23) La proyección corticales de Ms II y Ms I son homolaterales hacia las áreas 4 y 6, 5 y 7, hacia Ms II contralateral. Las proyecciones subcorticales de Ms II son hacia el núcleo caudado, y al tálamo óptico, núcleos: ventral anterior, ventro lateral y medio dorsal. El área Ss II 5 y 7 tambièn es considerada Àrea Motora suplementaria Ma II. - 784 -
MORFOLOGIA INTERNA DEL CEREBRO Dr. Pedro De La Cruz Aramburu (Pág. 778 - 804) (Corregido por el Autor)
Estudia las sustancias Gris y Blanca; la sustancia gris està formada por los núcleos basales y demás formaciones grises como el antemuro o claustrum. Los núcleos basales son grandes masas grises derivadas telediencefálicas; comprende a los siguientes. a) Cuerpo estriado, formado por el núcleo lenticular (putámen y globo pálido) y núcleo candado. A su vez el putámen y el núcleo candado forman el neostriatum, es un derivado telencefálico; el globo pálido o globus pallidus o palioestriatum, es un derivado diencefálico, comprende una parte externa o globo pálido propiamente dicho y una parte interna o globus medialis. (Ver figs. 26 a 28) b) El complejo nuclear amigdalino, derivado telencefálico conforma el archiestriatum o arquiestriatum.
El Núcleo Caudado Es una formación gris, voluminosa en su parte anterior (cabeza), se adelgaza y arquea progresiva y caudalmente (cuerpo), hasta terminar en la cola, de menores dimensiones perimétricas. En general el núcleo caudado se relaciona con el suelo del asta anterior del ventrículo lateral (cuerpo) y techo del cuerno inferior, la cabeza está por delante del tálamo óptico, hace relieve en el asta o cuerno anterior del ventrículo lateral. La cabeza del núcleo candado y el putámen del lenticular están separados por el brazo anterior de la cápsula interna y a la vez están unidos por estriaciones transversales que van de uno al otro núcleo formando el neoestratum. (Ver figs. 26 a 28). El cuerpo del núcleo caudado se dispone a lo largo del tálamo óptico en situación dorso lateral, quedando separadas, ambas estructuras, por la estría terminal y la vena terminal, la cola se encuentra en el lóbulo temporal, en el techo del cuerno inferior del ventrículo lateral, tiene la forma de media luna, se relaciona por su cara convexa, con en el piso de la prolongación frontal del ventrículo lateral; el cuerpo con el piso del ventrículo lateral y la cola forma el techo de la prolongación temporal del ventrículo lateral.
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La cara cóncava se relaciona con la cápsula interna y con el tálamo óptico (cara dorsolateral). El borde interno se relaciona con el tálamo óptico, los separa el surco optoestriado en el que se encuentra la estría terminal, que contiene las fibras que lo unen al cuerpo amigdalino, al hipotálamo y la región septal. El borde externo con la cápsula interna se relaciona por delante con el putamen del núcleo lenticular, y por detrás con el globus medialis del globo pallidum del núcleo lenticular. Las cabezas de los núcleos caudados, se aproximan entre sí a la línea media, están separados por el septum pelucidum.
Núcleo Lenticular Su nombre se debe a la forma que tiene de una lente biconvexa de mayor curvatura lateral que medial, de menor tamaño que el núcleo caudado, situado por debajo del cuerpo del núcleo caudado, su base es lateral (putámen), está separado del lóbulo de la ínsula, interponiéndose el claustrum o antemuro, entre la ínsula y el putámen; la cápsula externa entre el claustrum y el putámen, y la cápsula extrema entre la ínsula y el antemuro, el vértice del núcleo lenticular se relaciona con la rodilla de la cápsula interna, la cara ventromedial separada de la cabeza del núcleo caudado por el brazo anterior de la cápsula interna (el putámen se une a la cabeza del núcleo caudado por estriaciones que le dan la denominación de cuerpo estriado (neoestriatum), la cara dorsomedial está separada del tálamo óptico por el brazo posterior de la cápsula interna, sector estriotalámico. El núcleo lenticular como se ha mencionado antes, está dividido en dos partes por la lámina medular externa, en putámen (lateral) y globos pálidos (medial), el que a su vez está dividido por la lámina medular interna, en pallidum y globus mediales. Se mencionó antes que el putámen tiene origen telencefálico y el globo pálido diencefálico. La porción inferior del núcleo lenticular se relaciona con la comisura blanca anterior que une los lóbulos temporales.
El Putámen: Es la parte más desarrollada del núcleo lenticular, de origen telencefálico, de situación lateral con relación al globo pallido y ventromedial con relación a la ínsula de la que está separado por el claustro o antemuro, lateral al que se encuentra la cápsula extrema y medial al mismo, la cápsula externa. Como se mencionó antes, el putámen al unirse a la cabeza del núcleo caudado, forma el neoestriatum, se interponen entre ambas formaciones, el brazo anterior de la cápsula interna y la unión entre ambas está dada por - 786 -
las estrías putaminocaudadas o caudoputaminales, estas estrías dan el nombre de cuerpo estriado en general, y de neoestriatum al complejo putámen-cabeza del núcleo caudado.
Estructura del Cuerpo Estriado El neoestriatum, formado por el putámen y la cabeza del núcleo caudado, de origen telencefálico, derivados alares sensitivos, son de estructura similar, muy celularizados, muy vascularizados, con pocas y finas fibras, su aspecto es rosáceo al corte en fresco, en tanto que el globo pálido o globus pallidus de origen diencefálico derivados basales motores, que está encapsulado con neuronas poco numerosas y grandes, fibras gruesas, abundantes y mielinizadas, lo que le da al conjunto el aspecto pallido. Las neuronas del neoestriatum son numerosas y pequeñas, multipolares; cuerpo redondo, fusiforme o triangular, mezclados con escaso número de células grandes, en proporción 1 a 20; uno grande por cada 20 pequeñas. El pállido tiene neuronas grandes multipolares y está separado del putámen por la estría o lámina medular externa, y el pállido, a su vez está dividido por la estría o lámina medular interna en pállido propiamente dicho y globus medialis.
Cuerpo Amigdalino De origen telencefálico, formación redondeada y pequeña que se sitúa continuando a la cola del núcleo caudado, en el lóbulo temporal, medial al gancho de la circunvolución del hipocampo o parahipocámpica o si se prefiere por dentro del uncus de la circumvolución del hipocampo. El antemuro, sustancia gris, pequeña laminar, situada entre el putámen y la ínsula, entre la cápsula externa y extrema.
Conexiones del Cuerpo Estriado Del neoestriatum, núcleo caudado y putámen (unión del putámen con la cabeza del núcleo caudado mediante puente de fibras con aspecto de estriaciones).
a) Aferencias - Córtico-estriadas, vienen de la corteza cerebral de casi todas las áreas corticales, mayormente de las áreas motoras y somatoestésicas, la mayoría de las fibras córticoestriadas son homolaterales, pero hay también conexiones aferentes contralaterales; las conexiones se hacen a través de la cápsula interna y extrema, algunas fibras llegan - 787 -
por el fascículo subcalloso y sublenticular, mejor diremos que las aferencias que vienen de la corteza llegan previamente al putamen o sea son corticoputaminales y del putamen pasan al pallium.
- Tálamo-estriadas, del núcleo centromediano, de núcleos intralaminares, de la línea media y del dorsomediano. - Nigroestriadas, de gran importancia en el control y generación de los temblores que controlan y generan o producen los temblores de la enfermedad de Parkinson y la participación del neurotransmisor, la dopamina, producida por las células de la sustancia negra. La vía nigroestriada se inicia en las neuronas reticulares y de la compacta del locus niger, asciende por el subtálamo caudal, llega a la cápsula interna brazo posterior, disponiéndose sus fibras (nigroestriadas) en fascículos en forma de peine, llamándosele al fascículo haz en peine, algunas fibras llegan al núcleo caudado, otras al putámen y otras a pallidum. b) Eferencias del Neoestriatum - Estría paliadles. Estrionígricas. - Estriotalámicas.
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La parte lateral del putámen proyecta fibras al segmento lateral del pallidum. Las partes mediales del putámen y del núcleo caudado se proyectan al globus pallidus y globus medialis.
Del Pallidum a) Aferencias - Estriopalidales, del putámen y caudado, descritas antes. - Fibras del subtálamo, de la sustancia negra, del tálamo y de la corteza cerebral. Las fibras subtalámicas llegan con el fascículo subtalámico. Las fibras nigropallidales, forman parte del haz en peine mencionado antes, sus neuronas son dopaminérgicas.
- Fibras Tálamo palidales, desde núcleos intralaminares, dorsomediano del tálamo y de los núcleos de la línea media. - 788 -
centromediano
y
b) Eferencias: Fibras pallidofugas, las más importantes son: -
El asa lenticular del campo H de Forel. El fascículo lenticular o H2 de Forel. El fascículo talámico o H1 de Forel. El fascículo subtalámico. Fibras descendentes.
Las principales eferencias del pallidum llegan a los siguientes centros nerviosos:
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Tálamo óptico, núcleos: ventral anterior, ventral intermedio y centromediano. Núcleo subtalámico de Luys y de la zona incerta. Sustancia negra. Núcleo rojo. Formación reticular mesencefálica. Núcleo olivar inferior.
El asa lenticular, se origina en el globus medialis, parte central, recorre el brazo posterior de la cápsula interna, llega al campo H de Forel, para luego unirse al fascículo dentorrubrotalámico. El fascículo lenticular, se origina en la parte medial del globus medialis, pasa por la parte ventral del brazo posterior de la cápsula interna, llega a la zona inserta por delante del núcleo subtalámico de Luys, las fibras de este fascículo forman el campo H 2 de Forel, luego se une a las fibras del asa lenticular en el campo H de Forel y al campo prerrúbrico (H 2 de Forel), se une finalmente al fascículo talámico (H 1), que llega al grupo nuclear talámico anterior, mediante el fasciculo dentorrubrotalámico al que se une.
Fascículo Talámico Forma parte de las fibras pálidofugas del campo H de Forel (asa lenticular), pasan por la zona inserta y se incorporan al fascículo lenticular, describen una asa en forma de "C" en la zona incerta para luego incorporarse al fascículo talámico junto con fibras ascendentes que viene del núcleo dentado pasando por el núcleo rojo, haz o fascículo dentorrubrotalámico, el haz compuesto se proyecta al tálamo óptico, núcleo ventral. Al fascículo talámico se le denomina fascículo H1 de Forel.
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Proyecciones pallidotalámicas: Se proyectan al tálamo los núcleos: ventral anterior, ventral lateral y centro mediano. - Fibras Pallidohabenulares, van del globus mediales al núcleo lateral de la habénula, se separan del asa y fascículo lenticular en el campo H de Forel, pasan por dentro de la cápsula interna (brazo posterior). - Fibras Pallidotegmentarias, descienden desde el campo H de Forel al mesencéfalo a nivel del pedúnculo cerebeloso superior. Proyecciones Pallidosubtalámicas: Hacen posta en el núcleo del Luys o núcleo subtalámico. Región Subtalámica Situada por debajo del tálamo, por dentro de la cápsula interna y por detrás y por fuera del hipotálamo; los núcleos de esta región son el de Luys o subtalámico, la zona inserta y los núcleos de los campos tegmentarios de Forel. Los haces de fibras que pasan por esta región comprenden: el asa lenticular (campo H de Forel), el fascículo lenticular (campo H2 de Forel), y el fascículo subtalámico.
Núcleo Subtalámico Situado en la superficie interna de la porción peduncular de la cápsula interna, se forma de una lente biconvexa, por delante de la sustancia negra, con células fusiformes, piramidales y redondas multipolares; este núcleo se conecta con neuronas pallidales, con neuronas de la sustancia negra y del hipotálamo.
Aferencias del Núcleo Subtalámico - Pallidosubtalámicas. - Córtico-subtalámicas (de la corteza motora, premotora y prefrontal). - Fibras mesencéfalo subtalámicas del área tegmental a nivel de pedúnculo cerebeloso superior. Eferentes Subtalámicos - Al pallidum o subtalamopallidales. - A la sustancia negra o subtalamonigricas.
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Zona Inserta Es la zona de sustancia gris, en forma de una franja delgada, situada entre el fascículo talámico (H1 de Forel) y el fascículo lenticular (H 2 de Forel) y el asa lenticular (campo H de Forel).
Campo Prerrúbrico (Campo H de Forel) En conjunto es denominado núcleo reticular subtalámico y se encuentra a lo largo de las vìas pàllidofugas.
Aspectos Funcionales Los Centros corticales integrantes del sistema motor extrapiramidal, descrito hace más de 90 años, por Wilson, al describir la degeneración hepatolenticular, trastorno familiar del metabolismo del cobre, caracterizado por hepatopatía crónica, cirrosis hepática y de degeneración estriada (neoestriatum), con signos clínicos de flapping o tremor o aleteo de manos, rigidez muscular, pigmentación de la córnea con anillos pardo-dorados (anillos de Kayser-Fleischer). La lesión principal, está en el neoestriatum, como hemos referido, el cuerpo estriado, la sustancia negra mesencefálica, el núcleo subtalámico y los núcleos ventrales del tálamo óptico. El cuerpo estriado y los núcleos relacionados con él ejercen influencia sobre las actividades motoras involuntarias, mediante neuronas de núcleos talámicos que se proyectan a la corteza motora principalmente frontal; las áreas motoras a su vez ejercen control motor sobre núcleos mencionados contralaterales, a su vez, los núcleos formantes del cuerpo estriado (neoestriatum) y los núcleos de centros mesencefálicos tienen conexiones indirectas y/o directas con centros espinales del movimiento. El cuerpo estriado, el núcleo subtalámico, la sustancia negra y núcleo mesencefálico o pedúnculo cerebral, se relacionan o interrelacionan entre sí y con partes específicas del neuroeje regulan todas las actividades motoras somáticas. El neostriatum es controlado por la corteza cerebral, los núcleos talámicos intralaminares, la sustancia negra y los núcleos del rafe mesencefálico son coordinados y mediados por los neurotransmisores facilitadores o inhibidores de la función motora. - 791 -
El GABA es el neurotransmisor liberado en las sinapsis de las fibras estriopallidales y estríonigricas, así como de las fibras pállidonigricas, donde ejercen efecto inhibidor. Se sabe también que las proyecciones pallidotalámicas y nigrotalámicas ejercen a través del neurotransmisor GABA efecto inhibidor del tálamo en las sinapsis correspondientes y a la vez un efecto desinhibidor de las neuronas corticales del área motora de MsI y MsII. La sustancia negra recibe aferencias estrionígricas y pallidonígricas y de los núcleos subcorticales: subtalámicos, mesencefálicos (pedúnculo protuberanciales) y núcleo dorsal del rafe mesencefálico. Las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra (parte compacta), a través de las vías nigroestriadas y nigropallidales. En general el sistema pallidal actúa produciendo movimientos involuntarios de tipo extrapiramidal como son varios tipos de temblores como los que acompañan a la corea, atetosis, el balismo, la enfermedad de Parkinson, comprendidas dentro de las llamadas discinesias; discinesias que se presentarían clínicamente cuando hay lesiones en el pallium o en sus conexiones o en la sustancia negra, en el núcleo subtalámico, la zona inserta o cuando la corteza cerebral deja de ejercer efecto inhibitorio al pallium, a través del neoestriatum o la sustancia negra a través de la vía nigroestriada deja de ejercer acción inhibitoria del cuerpo estriado o por falta a nivel central por razones genéticas del GABA; evidenciándose clínicamente las discinesias, acompañadas de temblores hipertonía, con rigidez muscular, sacudidas giratorias como se observan en las distintas formas de corea, atetosis, enfermedad de Parkinson, balismo o en la enfermedad hepatolenticular, etc.
Temblor Es la forma más común de discinesia, pueden ser de reposo o durante el movimiento voluntario, por ejemplo el del Parkinson o parálisis agitante, compromete dedos de manos, labios, lengua. Se presenta en reposo, y cesa con el movimiento voluntario. El temblor que acompaña a lesiones cerebrales, se presenta durante los movimientos voluntarios y cesa en el reposo. El temblor se asocia a estados de nerviosismo, al hipertiroidismo, por enfriamiento, acompañando a enfermedades infecciosas, hepatopatías crónicas con insuficiencia hepáticas, al alcoholismo en fase de abstinencia, y al consumo de ciertos fármacos benzodiazepínicos.
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Atetosis Temblores involuntarios lentos, de contorsión vermiculares que afectan principalmente las extremidades o de la cara o del cuello son espasmódicas, en cuello, cintura escapular o pelviana, producen torsiones.
Corea Son movimientos involuntarios, sucesivos, complejos, afectan partes distales de las extremidades, los músculos faciales, linguales y deglutores, se asocian a hipotonías musculares. La corea de Sydenham en la infancia en la fiebre reumática. La enfermedad de Huntington, heredado familiar, falta a nivel central GABA, neurotransmisor inhibidor del cuerpo estriado, hay un gen autosómico dominante, localizado en el cromosoma 4.
Balismo Cursa con movimientos violentos, en sacudidas que comprenden músculos proximales de las extremidades, cintura escapular o pelviana, simula lanzamiento de bala, la lesión está en el núcleo subtalámico o en sus conexiones. La discinesia es contralateral a lalesión, se acompaña de hipotonía muscular.
Sustancia Blanca En el cerebro, la sustancia blanca conformada por fibras mielínicas, se organiza en tres tipos de fibras: de asociación, comisurales y de proyección. Estas fibras se disponen en cada hemisferio de modo tal que al corte horizontal del cerebro forman en cada hemisferio, un hemióvalo, por lo que se le denomina Centro Hemioval y al juntar los cortes en ambos hemisferios cerebrales forman el Centro Oval del cerebro, el mismo que en la periferia toma el aspecto de radiaciones solares, denominándosele por ello corona radiante. Las fibras mielínicas conformantes de la sustancia blanca son de tres tipos: de asociación, comisurales y de proyección.
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Las fibras de asociación interconectan áreas o centros corticales próximos o distantes dentro de un mismo hemisferio, clasificándosele en fibras cortas y fibras de asociación largas. Las cortas unen o conectan circunvoluciones vecinas, formando áreas transversales que pasan por debajo de los surcos separantes de dichas circunvoluciones pueden denominárseles también como fibras arciformes por unir gyris vecinos pasando debajo del fondo de los surcos separantes de dichos gyris. Las fibras largas interconectan centros, áreas y lóbulos del mismo hemisferio, formando: (Ver figs. 29 y 30).
- El fascículo unciforme. - El fascículo arqueado. - El fascículo del cíngulo. - El fascículo longitudinal superior. - El fascículo longitudinal inferior. - El fascículo fronto-occipital El Fascículo Unciforme Une el área 44-45 con las circunvoluciones orbitarias del surco en H del frontal y la corteza del lóbulo temporal, pasando por delante y por debajo de la ínsula, une áreas somatoestésicas auditivas secundarias como el área 22 con el área 44-45.
El Fascículo Arqueado Conecta circunvoluciones frontal primera y frontal segunda con la corteza del lóbulo temporal rodeando a la ínsula en el sentido longitudinal y dorsal.
El Fascículo Longitudinal Superior Forma parte del anterior y conecta la parte más anterior del lóbulo frontal con el lóbulo occipital, formando un gran arco fronto-occipital dorsal a la ínsula; parte de este fascículo termina en el lóbulo temporal. En su trayecto frontooccipital incorpora progresivamente fibras haciéndose más compacto.
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El Fascículo del Cíngulo Forma la sustancia blanca de la circunvolución del cuerpo calloso en cara interna del cerebro, conecta la corteza de los lóbulos frontal, parietal y temporal, incluyendo la circunvolución del hipocampo.
El Fascículo Longitudinal Inferior Une lóbulo occipital áreas 18 y 19 con los lóbulos temporal y frontal, pasando por debajo de la ínsula, relacionándose con los cuernos posteriores del ventrículo lateral, el tapetum del cuerpo calloso, las radiaciones ópticas y el fascículo longitudinal superior.
El Fascículo Frontoccipital Conecta el lóbulo frontal con el occipital en situación profunda con relación al fascículo longitudinal superior, se relaciona con el ventrículo lateral (prolongaciones occipital y temporal).
Fibras Comisurales Unen un hemisferio cerebral con el otro, vinculando centros corticales y subcorticales, así como algunas áreas cerebrales, comprende:
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El cuerpo calloso. La comisura blanca anterior. La comisura blanca posterior. El trígono cerebral o comisura hipocámpica. La comisura de la habénula.
La Gran Comisura del Cuerpo Calloso El cuerpo calloso, es la gran comisura interhemisférica, se dispone de modo tal que forma el piso de la gran cisura interhemisférica y a la vez el techo de los ventrículos laterales, tiene más de de 10 millones de fibras. (Ver fig. 31) Para su mejor estudio se practica un corte sagital por la cisura interhemisférica; se puede apreciar las características morfológicas de la cara medial del cerebro y la formación del cuerpo calloso que tiene una forma arqueada 10 cm. de longitud en el que - 795 -
se distinguen la rodilla del cuerpo calloso, prolongada hacia abajo y atrás por el pico del cuerpo calloso que continúa con la lámina terminal y área septal.
La parte màs culminante y anterior de la rodilla del cuerpo calloso dista 4(¿?) con del polo frontal, el cuerpo calloso a partir de la rodilla se extiende hacia atrás en forma de un arco, el cuerpo del cuerpo calloso, para terminar curvándose de arriba hacia abajo y de atrás a adelante, formando el rodete del cuerpo calloso o esplenio, muy compacto y grueso. La superficie superior convexa del cuerpo calloso, está cubierta por una fina capa de sustancia gris, el indusium griseum, en el que se encuentran dos haces longitudinales de fibras a uno y otro lado de la línea media, llamadas estría longitudinal medial y lateral. Dorsalmente, el indusium continúa con la circunvolución dentada y el hipocampo a través de la circunvolución fasciolar, situados por detrás. En el plano medio, se mencionó que por el dorso del tronco o cuerpo del cuerpo calloso discurre de delante hacia atrás la arteria cerebral anterior, que irriga la cara interna del cerebro a cada lado de la línea media, sobre el dorso del tronco o cuerpo del cuerpo calloso se encuentra la circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo o cingular, que forma parte del lóbulo límbico; por su concavidad, el cuerpo o tronco del cuerpo calloso se relaciona con los ventrículos laterales y el septum pellucidum medialmente. La rodilla continúa por arriba y por detrás con el cuerpo del cuerpo calloso y por debajo y por detrás con el pico del cuerpo calloso. El pico del cuerpo calloso conecta la rodilla con la lámina terminal y el área septal.
Rodete del Cuerpo Calloso o Esplenio Está por arriba del límite posterior del tálamo, epífisis y techo del mesencéfalo, se separa de ellos por los pilares posteriores del trígono cerebral y la circunvolución fasciolar, por encima del rodete, parte del indusium grisium, se relaciona con la hoz del cerebro y seno venoso longitudinal inferior, dorsalmente el rodete se relaciona también con la tienda del cerebelo y el seno venoso recto. Las fibras anteriores del cuerpo calloso se extienden lateralmente por debajo de los cuernos anteriores de los ventrículos laterales, uniendo las superficies orbitarias de los lóbulos frontales.
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Las fibras de la rodilla se curvan hacia delante, uniendo la superficie interna y lateral de los lóbulos frontales formando el fórceps minor. Las fibras del tronco pasan lateralmente y se cruzan con las fibras de proyección de la corona radiada, conectan ambos hemisferios. Las fibras del tronco y rodete constituyen el techo y la pared lateral del cuerno posterior e inferior del ventrículo lateral, formando el Tapetum. Las fibras del rodete se proyectan dorsomedialmente en los lóbulos occipitales, formando el fórceps major.
Comisura Blanca Anterior Es un pequeño haz de fibras compactas situadas por delante de los pilares del trígono cerebral y por arriba de la lámina terminal. Su porción anterior interconecta el espacio perforado anterior y las cintillas olfatorias mediante la estría olfatoria medial a cada lado y su porción posterior a los lóbulos temporales, a nivel del uncus.
Comisura Blanca Posterior Interconecta los núcleos pretectales que intervienen en el reflejo fotomotor y consensual relacionados con el III nervio craneal, pasa dorsalmente al acueducto cerebral mesencefálico, a nivel de los tubérculos cuadrigéminos superiores.
Comisura Hipocámpica o del Trígono Cerebral Interconecta el hipocampo a uno y otro lado de la línea media, a través de los pilares del fornix o trígono cerebral y de la lira de David ó salterio; homolateralmente une el cuerpo mamilar, situado por delante con el hipocampo situado por detrás mediante el pilar anterior y posterior de su lado respectivamente. De modo tal que para encontrar los cuerpos mamilares debe seguirse al pilar anterior del trígono, se encuentran en la terminación de este pilar, y para ubicar al hipocampo debe seguirse el pilar posterior del trígono, en cuyo extremo termina el hipocampo, mediante la fimbria; podemos agregar que el hipocampo tiene una corteza de tipo allocortex ó arquicortex y se ubican en el suelo ó piso de la prolongación temporal del ventrículo lateral, se distingue que paratrigonalmente se organiza la circunvolución dentada, que forma parte del hipocampo, se observa así mismo que en el suelo del ventrículo lateral el hipocampo hace relieve formando el asta de Amón. El hipocampo comprende el subículo, el alveus, la fimbria, rodeados por la circunvolución dentada.
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Comisura de la Habénula Se encuentra situada por encima de la raíz del tallo de la epífisis.
Fibras de Proyección Conforman un conjunto de fibras nerviosas que se integran en fascículos, haces o vías nerviosas que llegan a la corteza cerebral, centrípetas o cortípetas sensitivas o aferentes que vienen ascendentemente desde centros subcorticales y de la médula espinal o fascículos, haces ó vías, que salen de la corteza o cortífugas motoras o descendentes que llegan a centros subcorticales y/o la médula espinal. Las fibras de proyección convergen desde todas direcciones en la cápsula interna, en su mayoría son internas a las fibras arqueadas, se cruzan o interceptan con las fibras comisurales del cuerpo calloso y la comisura blanca anterior. En la periferia del centro hemioval y oval forman la corona radiada, debajo de ella continúan con la cápsula interna, convergiendo en el tronco encefálico. (Ver fig. 32)
Fibras de Proyección formantes de Vías Aferentes a) Fascículo o radiaciones talámicas o tálamocorticales, van de los núcleos talámicos VPL y anterior hasta los lóbulos parietal y frontal, por ejemplo a las áreas 3.1.2.5 y 7, o a las áreas límbicas y prefrontales 23 y 24. b) Fascículo genículo temporal auditivo, del cuerpo geniculado medial a la corteza auditiva primaria 41, a través del sector sublenticular del brazo posterior de la cápsula interna. c) Fascículo genículo calcarino, de geniculado lateral formando las radiaciones ópticas a la corteza occipital, áreas 17, 18 y 19, a través del sector retrolenticular del brazo posterior de la cápsula interna.
Fibras de Proyección formantes de Vías Eferentes Descienden desde las distintas áreas corticales, para pasar convergentemente por una especie de desfiladero que es la cápsula interna, mencionamos entre las más importantes a los siguientes Haces y vías: a) Vía y haz córtico-espinal (Brazo posterior de la cápsula interna). b) Haz geniculado o córtico-nuclear (Rodilla de la cápsula interna). - 798 -
c) Haz córtico-póntico: fronto, témporo y parietopóntico (Brazo anterior de la interna). d) Fascículo córtico-talámico (Brazo anterior de la cápsula interna). e) Fascículo córtico-estriado (Brazo posterior sector o punto estriado de la interna). f) Fascículo córtico-rúbrico (Brazo posterior sector o punto estriado de la interna). g) Fascículo córtico-nígrico (Brazo posterior sector o punto estriado de la interna).
cápsula
cápsula cápsula cápsula
Cápsula Interna Está formada por una compacta masa de fibras de proyección que convergen en el tronco encefálico y que antes de llegar a él forman en el tálamo encéfalo. (Ver figs. 26, 27 y33) La cápsula interna, que se dispone en el diencéfalo formando una escuadra, con un brazo anterior, un brazo posterior y entre ambos la rodilla. El brazo anterior se encuentra separando parcialmente al putámen del núcleo lenticular ubicado por fuera, y la cabeza del núcleo caudado, situada por delante y por dentro. El brazo posterior se ubica entre el pallium del núcleo lenticular, ubicado por fuera, y el tálamo óptico, situado por dentro. La corona radiada se forma al expandirse radialmente, en abanico, hacia la periferia del centro hemioval las fibras de la cápsulainterna aferentes y eferentes de la corteza cerebral. Por el brazo anterior de la cápsula interna discurren centrípeta y centrífugamente las fibras:
- Tálamo-corticales y córtico-talámicas, que en conjunto forman el brazo talámico anterior, contiene fibras que del núcleo VPL del tálamo van a la corteza parietal, área 3.1.2 y a la corteza frontal, área prefrontal 6, 8, 9. - Fibras frontopónticas, de la corteza frontal a núcleos del puente y de aquí al cerebelo contralateral, o sea fibras frontopontocerebelosas. - Fibras putaminocaudadas, formantes del cuerpo estriado o neocitriatum, al unir el putámen con la cabeza del núcleo caudado forman estriaciones que le dan el nombre a la estructura de cuerpo estriado o neoestriatum. - 799 -
Brazo Anterior, entre el putámen y la cabeza del núcleo caudado, por el pasan los siguientes tipos de fibras. - Corticotalámicas y Tálamo corticales. Frontopónticas. - Caudoputaminales. Por las estriaciones que producen estas fibras que únen núcleo caudado con el putámen del núcleo lenticular se le da al conjunto el nombre de cuerpo estriado o neoestriatum. Rodilla, por donde pasa descendentemente el haz corticonuclear o geniculado. Brazo Posterior de la Cápsula Interna, Comprende tres partes ó sectores: a) Sector Lentículo-talámica, entre el núcleo lenticular (pallium) y el tálamo, contiene fibras de proyección descendentes formantes del haz: - Córtico-espinal. Córtico-nígrico. - Córticorúbrico. b) Sector Retrolenticular , por donde pasan el fascículo o haz formante del pedúnculo o brazo talámico posterior, que lleva fibras a la corteza occipital tálamocorticales y las radiaciones ópticas de la vía visual en su sector geniculocalcarina: c) Sector Sublenticular, comprende: - Fibras témporo-pónticas, y - Genículo temporales, van del genículo medial que se extienden desde el cuerpo geniculado medial hasta la circunvolución temporal transversa de Hechl área 41. El Núcleo Lenticular Su nombre viene de la forma que tiene de una lente biconvexa de mayor curvatura lateral que la medial. Consta de dos porciones que se diferencian por su tamaño y color. La porción lateral es más voluminosa, de color más oscuro que la parte medial, más pequeña y más pálida. A la primaria se le llama putámen y a la segunda globo pallido o globus pallidus. Por fuera del putámen y por dentro del claustrum, la cápsula externa; por dentro el globo pálido o globus pallidus y por fuera del tálamo óptico, el brazo posterior de la cápsula interna. - 800 -
La porción inferior del núcleo lenticular se relaciona con la comisura blanca anterior que se proyecta hacia el lóbulo temporal.
Sistema Ventricular El encéfalo y la médula espinal es su interior tienen un sistema cavitario denominado ventrículos en el encéfalo, y en la médula espinal, el epéndimo que culmina en su extremidad distal en el ventrículo medular. El sistema ventricular comprende los ventrículos laterales ubicados dentro de los hemisferios cerebrales, entre ellos en situación basal, y en la línea media y por debajo, el ventrículo medio o III ventrículo; detrás del rombencéfalo y delante del cerebelo el IV ventrículo; en la médula, la cavidad ependimaria. El ventrículo lateral a cada lado de la línea media se comunican con el ventrículo medio a través del agujero interventricular o de Monro; el III ventrículo se comunica con el IV ventrículo por el acueducto cerebral; el IV ventrículo se comunica lateralmente por los agujeros de Lushka con el espacio subaracnoideo, ubicado por fuera del encéfalo y la médula espinal, espacio situado entre la pía madre y la aracnoides; distalmente el IV ventrículo se comunica con el epéndimo medular por elagujero de Magendie. Todo el sistema ventricular está tapizado por epitelio ependimario, siendo su contenido ependimario el líquido céfalo-raquídeo que constantemente se produce y drena en igual volumen 0.30 a 0.35 ml. por minuto y está circulando por todas las cavidades ventriculares y el espacio subaracnoideo en forma continua y constante. El líquido céfaloraquídeo permite a través de su estudio conocer las condiciones morfofisiológicas y patológicas del Sistema Nervioso Central. El espacio subaracnoideo lleno también de líquido céfalo-raquídeo, se transforma en una especie de cápsula líquida, rodeante del encéfalo y la médula espinal, los protege como si el Sistema Nervioso Central flotara en esta cavidad líquida y ejerce una presión constante en toda la superficie del sistema. En el adulto hay en total LCR 250 ml +/- 10%; 50 ml en los ventrículos y 200 ml en el espacio subaracnoideo, y en el niño, la mitad en los respectivos espacios; 25 ml en los ventrículos y 100 ml en el espacio subaracnoideo, el LCR tiene un volumen dentro del sistema ventricular equivalente al 25 % del volumen del espacio subaracnoideo, tanto en adultos como en niños.
Ventrículos Laterales Son dos cavidades de forma irregular de los hemisferios cerebrales, conformados por un cuerpo y tres prolongaciones o cuernos: frontal, occipital y temporal, que corresponden - 801 -
a los lóbulos del mismo nombre, dichas prolongaciones se inician a partir de la parte del cuerpo llamada la encrucijada. Como se mencionó antes, cada ventrículo lateral se comunica con el III ventrículo o ventrículo medio por el agujero interventricular (de Monro). El cuerpo del ventrículo lateral se extiende desde el agujero interventricular hasta el rodete del cuerpo calloso, sus paredes están conformadas: a) Por arriba, el cuerpo calloso que le forma el techo en forma de una bóveda. b) Por abajo, el piso conformado por la cara superior del tálamo óptico por dentro, y el cuerpo del núcleo caudado, cara convexa, por fuera. c) Por dentro, el trígono cerebral y el septum pelucidum, este último es una membrana sagital conjuntival que se inserta por arriba y hacia delante en el cuerpo calloso a partir de la bóveda del techo y de la rodilla y por abajo en el formix entre los doshemisferios cerebrales. d) Por fuera el cuerpo del núcleo caudado.
Prolongación Frontal: Se extiende desde el agujero interventricular y llega hasta la rodilla del cuerpo calloso, siendo sus límites: -
Por arriba el cuero calloso. Por abajo el pico del cuerpo calloso. Por dentro el septum pellucidum. Por fuera la cabeza del núcleo caudado.
Prolongación Occipital: Se inicia en la encrucijada y se orienta hacia el polo occipital, estando limitado: - Por arriba con el tapetum del cuerpo calloso. - Por abajo fibras del lóbulo occipital. - Por dentro también fibras del lóbulo occipital, en este lado hacen relieve el calcar alvis de la cisura calcarina y el bulbo del cuerno occipital, formado por fibras del cuerpo calloso. - Por fuera las radiaciones ópticas y el tapetum. Prolongación Temporal: Se inicia en la encrucijada se orienta siguiendo la curva de la cola del núcleo caudado en sentido descendente hasta llegar al núcleo o complejo núcleoamigdalino por dentro del uncus de la circunvolución del hipocampo y muy cerca - 802 -
de la superficie inferior del lóbulo temporal, el surco colateral hace relieve en este cuerno formando la eminencia colateral, está limitada:
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Por arriba, la fimbria y la cola del núcleo caudado. Por abajo, la formación del hipocampo con el asta de Amón que hace relieve. Por dentro, pared inferior del lóbulo temporal. Por fuera el tapetum que se orienta al lóbulo occipital.
El Agujero Interventricular de Monro Está limitado:
- Por delante pilar anterior del trígono. - Por detrás el extremo anterior del tálamo. La cavidad de los ventrículos laterales contiene los plexos coroideos que producen líquido céfalo-raquídeo.
Tercer Ventrículo Ubicado entre los hemisferios cerebrales en la parte inferior a ellos, de forma elipsoidea, aplanado en el sentido lateral, se comunica lateralmente con los ventrículos laterales a través del agujero interventricular y distalmente con el IV ventrículo a través del acueducto cerebral, presenta cuatro recesos o fondos de saco pequeños:
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El pineal que forma parte del tallo de la glándula pineal. El suprapineal por arriba del pineal. El óptico por encima del quiasma óptico. El infundibular dentro del infundíbulo de la hipófisis.
Los bordes son los siguientes:
- Superior: Se relaciona con los pilares del trígono, el agujero de Monro, la tela coroidea que se une al cuerpo del trígono y lo separa de los ventrículos laterales. - Inferior: En relación con el quiasma óptico, el infundíbulo de la hipófisis, los cuerpos mamilares, el espacio perforado posterior y el acueducto cerebral. - Por delante: Se relaciona con la lámina terminal.
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- Por detrás: Se relaciona con la comisura interhabenular, la epífisis, la comisura blanca posterior y el acueducto cerebral. El acueducto cerebral que une y comunica al III con el IV ventrículo, está delimitado por delante por el mesencéfalo y por detrás la lámina cuadrigeminar continùa por el velo medular superior. El III ventrículo en sus paredes laterales se relaciona con el surco hipotalámico que se extiende desde el Monro hasta el acueducto cerebral. Por arriba del que se encuentra el tálamo y por debajo el hipotálamo. Los tálamos se aproximan uno al otro y contactan entre si, en la línea media atravesando el III ventrículo mediante la comisura gris intertalámica. La cavidad del III ventrículo tiene los plexos coroideos que se disponen en dos líneas paralelas a uno y otro lado de la línea media, producen también líquido céfalo-raquídeo.
IV Ventrículo Es la cavidad ventricular, situada por detrás del rombencéfalo (protuberancia y bulbo raquídeo) y por delante del cerebelo, de forma romboidea; se comunica por arriba con el III ventrículo a través del acueducto cerebral mesencefálico y por abajo con el epéndimo de la médula espinal a través del orificio medio distal del cuarto ventrículo de Magendie. El techo está conformado por los velos medulares: superior e inferior, que convergen formando ángulo entrante en el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos. El velo medular superior forma el techo en el sector protuberancial del IV ventrículo y el velo medular inferior con la tela coroidea, conforman el techo del IV ventrículo en el sector bulbar. El plexo coroideo se extiende caudalmente hasta el receso del IV ventrículo a cada lado. El diámetro transverso máxima esta inmediatamente por debajo del ingreso al cerebelo de los pedúnculos cerebelosos medios. En este sitio, en ambos lados, por encima de los pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes se encuentra un receso lateral, que se abre en la cisterna magna o cerebelo bulbar, donde también se extienden los plexos coroideos que sobresalen a través de los agujeros de Luschka, hacia el espacio subaracnoideo de la cisterna magna. - 804 -
En el extremo caudal del IV ventrículo está el agujero de Magendie comunicante con la cavidad ependimaria de la médula. De otro lado, en la pared posterior del rombencéfalo está la fosa romboidea o piso o suelo del IV ventrículo, dividido longitudinalmente en dos mitades simétricas por el surco medio. En cada mitad aparece un surco limitante, paramediano, que la divide en una eminencia media y un área lateral denomina vestibular. Los núcleos vestibulares se hallan por debajo del área vestibular, alrededor del cuerpo restiforme por dentro, la eminencia teres del facial en el lado protuberancial y el trígono del hipogloso en el lado bulbar se localizan en la eminencia media. Las fibras formantes de las estrías acústicas se orientan arciforme y transversalmente, desde el receso lateral (núcleos cocleares) hacia la línea media. El trígono del vago se encuentra por fuera del trígono del hipogloso en el lado bulbar del piso o suelo del IV ventrículo. La extremidad caudal del piso del IV ventrículo tiene estriaciones en forma de pluma, por lo que se le denomina calamus scriptorius, el punto de unión distal de las paredes del IV ventrículo es el obex, el área ubicada por encima del obex y a ambos lados del cálamus scriptorius se llama área postrema.
Producción y Circulación del Líquido Cefalorraquídeo El LCR es producido en los plexos coroideos del sistema ventricular, la mayor producción corresponde a los ventrículos laterales, se drena diariamente el mismo volumen que se produce, se ha calculado el volumen minuto de producción de LCR, estimado en 0.30 a 0.35 cm., es decir un promedio diario de 500 cc. El drenaje del líquido céfalorraquideo se hace en el espacio subaracnoideo y de este a través de las vellosidades aracnoideas, en los senos venosos mayormente en el seno longitudinal superior. La capacidad volumétrica en el sistema ventricular y espacio subaracnoideos del LCR se estima en un promedio para un adulto es de 250 10% CC. Es de interès clìnico referir que el nervio óptico está rodeado en la órbita por meninges y por espacio subaracnoideo, el que se extiende hasta la papila o disco óptico, de modo que a través de examen de fondo de ojo, en forma indirecta, al detectarse papiledema, dado por la desaparición de la papila ó disco óptico, se interpreta como signo de hipertensión endocraneana.
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El líquido cefalorraquídeo es incoloro, cristal de roca, al practicar el examen bioquímico del líquido normal, contiene pequeñas cantidades de proteínas, glucosa y potasio y cantidades mayores de cloruro de sodio; podría afirmarse que contiene las mismas sustancias del plasma, pero en concentraciones distintas. El número de células normalmente es escaso de 1 a 5 por mm cúbico, ya se mencionó que sostiene al encéfalo y médula espinal, los amortigua frente a los traumatismos y aligera considerablemente su peso, así por ejemplo, un encéfalo que pesa 1,500 gr., reduce su peso a 50 gr., al sumergirse en el LCR del espacio subaracnoideo. El LCR elimina catabolitos de desecho, drogas y otras sustancias que se difunden hacia el encéfalo desde la sangre a través de la barrera hematoencefálica. Al circular desde las cavidades ventriculares y luego por el espacio subaracnoideo, arrastra solutos hacia la sangre a través de las vellosidades o granulaciones aracnoideas, principalmente en el seno venoso longitudinal superior. Se considera al LCR como un ultrafiltrado plasmático por la semejanza en sus componentes bioquímicos, pero en diferentes concentraciones así por ejemplo el plasma tiene 6500 mg de proteínas, el LCR 25 mg, asimismo, el Mg++ y menores concentraciones de K+, Ca++ y glucosa; el LCR es un producto de secreción a través de mecanismo de transporte activo mediado por procesos enzimáticos: el 70% del LCR es secretado por los plexos coroideos de los ventrículos laterales, el III y IV ventrículo; el 30% restante procede del metabolismo del agua. El drenaje se mencionó, es en el seno venoso sagital superior a través de las vellosidades aracnoideas por diferencia o gradiente de presiones entre la precisión del LCR y la venosa. En decúbito la presión del LCR es de 100 a 150 mm de H 2O (medida en cisterna lumbar), sentado es de 200 a 300 mm H 2O una lesión que disminuya el espacio subaracnoideo, produce u ocasiona un aumento de la presión del LCR. El aumento del volumen del LCR puede ser por mayor producción con normodrenaje o por hipodrenaje o menor drenaje con normoproducción. Todo incremento de volumen ocasiona una hidrocefalia, está puede ser: a) Del recién nacido, acompañada de macrocefalia, detectable por aumento del perímetro craneal a partir del primer mes del nacimiento, perímetro, que en promedio mensual, hasta el sexto mes, no debe exceder de 1.5 cm. b) Del adulto que ocasiona hipertensión endocraneana. Toda hidrocefalia es producida por un bloqueo del sistema ventricular; la hidrocefalia sin bloqueo del sistema ventricular se denomina hidrocefalia comunicante. - 806 -
Meninges y Espacios Meníngeos Son membranas que revisten al encéfalo y a la médula espinal. Estas membranas se disponen de fuera a dentro:
- Duramadre o paquimeninge. - Aracnoides y piamadre que juntas forman la leptomeninge. (Ver figs. 34 a 37) La duramadre o meninge externa está en contacto con el hueso, tanto del cráneo como de la médula espinal, está formado por un tejido conjuntivo fibroso, denso, inelástico, si reviste al encéfalo, se llama duramadre encefálica y si reviste a la médula espinal se le denomina duramadre espinal, ambas tienen el mismo origen y forman una continuidad a través del agujero occipital. La duramadre encefálica, a su vez, comprende dos capas: una externa o endostal, reviste la tabla interna de la bóveda y base craneanas, asume funciones de periostio, por lo que es responsable del crecimiento en espesor de los huesos del cráneo junto con el periostio externo y otra capa interna o meningeal, esta última relacionada con la aracnoides de la leptomeninge. La endostal en el conducto raquídeo no existe, en su reemplazo hay periostio. La duramadre encefálica se adhiere a la superficie interna de los huesos del cráneo, es soporte de vasos sanguíneos arteriales y también venosos (senos venosos), la capa meningeal de la duramadre envía hacia la profundidad prolongaciones o tabiques entre ellos a los siguientes: (Ver figs. 34 a 37).
La Hoz del Cerebro Nombre debido a la forma que adopta, se ubica en la cisura interhemisférica, se inserta por delante en el apófisis cristagalli y en la cresta del frontal, luego se inserta en uno y otro labio del canal para el seno venoso longitudinal superior, en la concavidad de la bóveda craneal y por detrás se fusiona con el tentorio o tienda del cerebelo hasta llegar a la protuberancia occipital interna, su borde inferior contiene al seno venoso longitudinal inferior, su borde posteroinferior, contiene al seno recto. (Ver figs. 34 a 37).
La Tienda del cerebelo o Tentorio Tabique meningeal de la duramadre, horizontal, ubicado en la fosa craneal posterior de la base del cráneo, debajo de ella se encuentran los hemisferios cerebelosos y por encima los lóbulos occipitales del cerebro, se inserta en los apófisis clinoides posteriores de la lámina cuadrilátera del esfenoides por delante y medialmente, luego - 807 -
en el borde superior del peñasco del temporal (es) lateralmente a uno y otro lado de la líneas media, en el límite separante de la fosa craneal media y fosa posterior, seguidamente lo hace en los labios del seno venoso lateral, lado derecho e izquierdo de la fosa posterior de la base del cráneo, para terminar insertándose en la protuberancia occipital interna en la línea media y por detrás, al insertarse en las proximidades del vértice de ambos peñascos del temporal, se repliega hacia adelante, por debajo del seno venoso petroso superior, formado el receso del ganglio sensitivo del trigémino. Finalmente la tienda por detrás de la silla turca tiene un borde libre que en conjunto deja una abertura por donde se ubica el mesencéfalo. La tienda o tentorio divide al encéfalo en parte supratentorial, que comprende a los lóbulos occipítales y al mesencéfalo, parte infratentorial que comprende la protuberancia, el bulbo raquídeo y el cerebelo. (Ver figs. 34 a 37)
La Hoz del Cerebelo En la cisura interhemisférica del cerebelo, infratentorial y en la línea media.
Tienda de la Hipófisis Repliegue de forma anular que forma el techo de a silla turca, cobertor, a manera de un diafragma incompleto de la silla turca que tapiza por arriba a la hipófisis con una pequeña abertura central por donde pasa el infundíbulo; la capa endostal de la duramadre se introduce en los agujeros de la base del cráneo y continúa a través de ellos con el periostio externo. Igualmente, a nivel de las suturas continúa con las membranas suturales correspondientes con las que se adhiere fuertemente. La capa meningeal de la duramadre continúa a través de los agujeros ópticos con el periostio de la órbita para continuar envolviendo a los nervios ópticos hasta llegar a la esclera y reflejarse en la cápsula retroocular de Tennon; la hoja meningeal que reviste a los nervios ópticos contacta por su interior con la aracnoides y la piamadre delimitando el espacio subaracnoideo hasta su expansión a través de la esclerótica en el disco o papila óptica e incluso a través de la trabécula de la esclera al introducirse entre ella y la coroides. Como se mencionó antes, entre la capa meningeal de la duramadre y la aracnoides está el espacio subdural y entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo, que se evidencia bien en el examen de fondo de ojo en los casos de hipertensión endocraneana con la desaparición del disco óptico por papiledema. La duramadre craneal, capa meningeal, se introduce a través del agujero occipital al conducto raquídeo y envuelve a la médula espinal, la capa dural externa o endostal es - 808 -
sustituida por el periostio que reviste el conducto raquídeo, está separado de la duramadre espinal (capa meningeal), por el espacio extradural o subdural; la duramadre espinal (meningeal), se fija alrededor del agujero occipital y a la cara posterior del cuerpo del axis y de la III vértebra cervical y el ligamento longitudinal dorsal hasta L 1 y L2, continùa finalmente desde el cono medular hasta el sacrocoxis por el filum terminale; la dura meningeal se proyecta en prolongaciones tubulares que envainan a los nervios raquídeos a través de los agujeros de conjunción, dichas prolongaciones son cortas en los nervios cervicales y se alargan progresivamente conforme se desciende siendo de máximo tamaño los de caudaequina. El espacio epidural o extradural espinal entre la dura interna o meningeal y el periostio del conducto raquídeo, contiene plexos venosos y grasa de relleno. Espacio subdural, por dentro de la dura meningeal y por fuera de la aracnoides, contiene pequeñas cantidades de LCR, procedente del espacio subaracnoideo, a través de las vainas envolventes de los nervios raquídeos.
Aracnoides Situada entre la piamadre y la duramadre meningeal, ya se mencionó el espacio subdural, entre la aracnoides y la dura meningeal, y espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre espinal en el que hay LCR. La aracnoides reviste a los nervios raquídeos y a los nervios craneales. El espacio subaracnoideo contiene LCR y las grandes arterias del encéfalo, la aracnoides no se introduce en las cisuras y surcos, la piamadre si se introduce, los vasos sanguíneos que ingresan al tejido nervioso la atraviesan haciéndole precisamente una especie de dedo de guante, formando los espacios de Virchow Robin.
Cisternas Subaracnoideas Son los espacios subaracnoideos de mayores dimensiones que se ubican en ciertas regiones del encéfalo y de la médula espinal, mencionamos a los siguientes:
- Cisterna Magna o Cerebelo Bulbar , es el espacio subaracnoideo entre el bulbo raquídeo y la cara inferior del cerebelo. - Cisterna Póntica, situada en cara ventral de protuberancia, en ella trayecta la arteria basilar, dicha cisterna tiene forma canalicular. - 809 -
- Cisterna Interpeduncular, por delante y por arriba de la protuberancia en la escotadura interpeduncular en la que se encuentra parte del círculo arterial basal del cerebro, y el espacio y la sustancia perforada posterior. - Cisterna de la cisura lateral , en la que se encuentra la arteria cerebral media. - Cisterna de la Vena Cerebral Magna o Cisterna Ambiens , entre el rodete o esplenio del cuerpo calloso y el cerebelo (cara superior), contiene la vena cerebral magna y la epífisis. - Cisterna Prequiasmática y Postquiasmática, en relación con el quiasma óptico. - Cisterna de la Lámina Terminal , (continuación del pico de la rodilla del cuerpo calloso). - Cisterna Supracallosa, entre el cuerpo calloso y el cíngulo. - Cisterna Lumbar, entre el cono terminal y región sacroconigea; proyectada a la piel en línea vertebral en la intercepción con la línea bicrestal. En la práctica Médica, es la más usada en las PL o punciones lumbares para extraer LCR o con fines de estudio para el diagnóstico de enfermedades neurológicas. Se recomienda al hacer la punción lumbar, practicarla por encima de la apófisis espinosa que se encuentra sobre la línea bicrestal (entre L 2 y L3), la línea bicrestal pasa entre las apófisis espinosas L3 y L4, con cierta frecuencia en este nivel, en las Punciones Lumbares (PL) no se extrae líquido céfalorraquídeo (LCR); hacièndolo entre L2 y L3, con más frecuencia si se logra extraer LCR.
Vellosidades y Granulaciones Aracnoideas Son excrecencias de aspecto carnoso, en forma de racimos, a lo largo y en la cavidad de los senos venosos: longitudinal superior, transverso y otros senos venosos.
Piamadre Es la meninge que reviste inmediatamente al encéfalo y la médula espinal, se introduce en los surcos y cisuras, es muy vascularizada, contiene plexos de vasos pequeños; los microvasos se invaginan en la pía formando la tela coroidea del sistema ventricular(ventrículos laterales III y IV ventrículo).
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En la superficie del encéfalo los vasos de la piamadre al profundizarse forman pequeños divertículos ocupados por microvasos formando los espacios de Virchow Robin. La piamadre espinal es más resistente, más gruesa y menos irrigada que la pía cerebral o encefálica, en ambas existe una capa externa la epipia conteniendo los vasos más grandes y una capa interna llamada piaglia o piaíntima que se relaciona directamente con el parénquima cerebral o encefálico y espinal. Entre ambas capas piales hay hendiduras comunicantes con el espacio subaracnoideo y vasos sanguíneos. La pía espinal se adhiere bien a la médula, penetra en el surco medio ventral, las dos capas piales tienen adherencias por tejido fibroso fino, hay una línea fibrosa longitudinal denominada línea de Splendes dispuesta a lo largo del plano medio ventral, a cada lado, paralelamente se observa el ligamento dentado y también en forma similar por el plano dorsal en el surco medio dorsal, el tabique subaracnoideo y a partir del cono medular la pía continúa distalmente hasta el fondo de saco dural con el filum terminale. La pía envaina y se prolonga por fuera del conducto raquídeo, a los nervios raquídeos a través de los agujeros de conjunción hasta confundirse con el epi y perineuro. El ligamento dentado es una banda pial y fibrosa situada lateralmente a la médula a derecha e izquierda entre las raíces ventrales y dorsales de la médula. Su borde medial continúa con la pía que cubre íntimamente los cordones laterales de la médula, su borde lateral forma tabiques dentiformes que se fijan a la duramadre por sus vértices o puntos, se han cuantificado hasta 21 denticiones a partir del primer nervio raquídeo en el agujero occipital y las últimas a nivel del nervio subcostal. El tabique subaracnoideo posterior se relaciona con el surco medio dorsal de la médula, es incompleto, cribiforme y une la pía con la aracnoides.
MICROESTRUCTURA DE LAS LEPTOMENINGES Tienen el mismo origen embriológico piaaracnoides. La aracnoides como la pía tienen estructuralmente tejido conjuntivo laxo, tanto la leptomeninge como la paquimeninge son derivados mesodermales, hay dudas de que la pía íntima sea de origen ectodermal. En la estructura de la aracnoides hay fibras de elastina, colágeno y reticulina. La aracnoides es pobremente vascularizada comparada con la pía que es ricamente vascularizada. La pía madre està formada por tejido conjuntivo laxo con fibras colágenas, de elastina y reticulina y células aplanadas mesoteliales, igual que la aracnoides, pero a diferencia de èsta, la pìa madre es ricamente vascularizada. - 811 -
RESUMEN DE LAS ORGANIZACIONES INTERNAS DEL CEREBRO Y NUCLEOS BASALES INTRODUCCION Es sabido que el Sistema Nervioso Central embriológicamente se estructura del Tubo Neural, que tiene células neuronales centrales rodeadas de fibras y un conducto central llamado conducto del epéndimo. Dicha distribución se mantiene a nivel de la médula espinal. Sin embargo, a nivel del encéfalo, se presentan alteraciones por la presencia de otros grupos nucleares: fibras ascendentes, descendentes y fibras de relación internuclear, formaciones propias de cada nivel y el conducto ependimario en el que aparecen varias dilataciones convirtiéndose en las cavidades ventriculares. Lo más importante es que las neuronas en la médula se encuentran a niveles centrales. En el cerebelo y en los hemisferios cerebrales, se encuentran tanto en la parte central como a niveles periféricos formando la corteza cerebral o cerebelosa y formaciones nucleares profundas. Es decir la sustancia gris medular es central, y en el cerebro y en el cerebeloes periférica, superficial y central.
Definición: Las formaciones internas en los hemisferios cerebrales, como habíamos mencionado, están constituidas por una capa cortical, conformada por poblaciones neuronales y otras agrupaciones neuronales integrantes de los núcleos basales y estructuras diencefálicas, encontrándose en medio de éstas, la sustancia blanca, constituida por fibras (conexiones axonómicas y/o dendríticas): de asociación, comisurales y de proyección, y en la parte central se encuentran las cavidades, delimitadas por la capa ependimaria (células ependimarias) y los ventrículos telediencefálicos y troncoencefálicos.
Formaciones Profundas - Nucleares Núcleo Estriado - Núcleo Lenticular: Putámen, globus pallidum. Núcleo caudado. - Núcleo claustro o antemuro. Otros Núcleos Relacionados - Núcleo gris o locus niger. Núcleo rojo. - 812 -
- Núcleo subtalámico (de Luys). Zona Inserta, constituida por algunos núcleos pretectales y subtalámicos, relacionados con el asa lenticular, el fasciculo lenticular, el fasciculo talámico y subtalámico y los campos H, H2 y H1 de Forel. Núcleos Diencefálicos -
Tálamo. Subtálamo. Epitálamo. Hipotálamo. Metatálamo.
Formaciones de la Sustancia Blanca -
Fibras Comisurales: Cuerpo calloso. Comisura blanca anterior, comisura blanca posterior y trígono o fornix. Estructuras Capsulares: Cápsula interna, cápsula externa, cápsula extrema. Fibras de proyección: aferentes y eferentes. Fibras de asociación: largas y cortas Región Subtalámica: Región sublenticular, región retrolenticular, zona inserta con campos H, H2 y H1 de Forel, y el núcleo subtalámico de Luys.
Cavidades Ventriculares En el Sistema Nervioso Central existen cavidades que se conocen con el nombre de ventrículos, los cuales están constituidos por dos ventrículos laterales, éstos a su vez unidos al tercer ventrículo a través del agujero interventricular (o agujero de Monro), y éste se comunica con el IV ventrículo a través del acueducto de Silvio. Asimismo, el IV ventrículo se comunica con la cisterna magna del espacio subaracnoideo a través de los agujeros de Luschka (laterales del IV ventriculo), y distalmente con el epéndimo de la médula mediante el orificio de Magendie. Los ventrículos laterales tienen tres prolongaciones: una frontal, conocida con el nombre de cuerno frontal o anterior, otra que se proyecta hacia el lóbulo temporal, denominada cuerno temporal o inferior; y otra extendida hacia el lóbulo occipital, conocida como cuerno occipital o posterior. La intersección de estas tres prolongaciones se conoce como encrucijada. Los ventrículos estan delimitados por arriba por el cuerpo - 813 -
calloso; las paredes laterales y la cara inferior, por los núcleos basales y el diencéfalo, estando separados entre sí por el septum pellucidum y el trígono o fornix. El septum pellucidum se inserta en la bóveda del cuerpo calloso y en el trígono cerebral. El agujero de Monro está delimitado por la escotadura caudotalámica y el trígono. El III ventrículo se encuentra delimitado por el hipotálamo y el tálamo. Este ventrículo esúnico, situado en la línea media, tiene una orientación vertical; también presenta pequeñas prolongaciones consideradas como recesos, siendo los más importantes el receso quiasmástico, receso infundibular, receso mamilar y el receso pineal. Las cavidades ventriculares, así como todos los espacios aracnoideos y cisternas, contienen en un volumen aproximado de 250 a 280 ml de líquido cefaloraquídeo (50 ml en los ventrículos y 200 ml en el espacio subaracnoideo; en el niño 25 ml en los ventrículos y 100 ml en el espacio subaracnoideo. En los plexos coroideos de los ventrículos laterales se produce 500 ml al día y se reabsorben en la misma proporción en las vellosidades aracnoideas, que se encuentran, en mayor proporción, en la convexidad superior de la hoz del cerebro, en el seno venoso longitudinal superior. Estas vellosidades pueden formar agrupaciones como las granulaciones aracnoideas (de Pachioni).
El Líquido Cefaloraquídeo (LCR): Tiene las siguientes características: -
Incoloro y totalmente transparente (como cristal de roca). pH: 7.35 Glucosa: 65 mg/100 ml (1/2 de la glicemia plasmática). Proteínas: Ventricular: 5-15 mg/100 ml. Cisternal: 10-25 mg/100 ml. Lumbar: 14-45 mg/100 ml. - Recuento celular: 0 a 3 células. - Cloro, Sodio y Potasio: Similares a los del plasma. El Líquido Cefaloraquídeo cumple tres funciones esenciales: De soporte físico al cerebro, función excretora y como vía de transporte para algunos neurotransmisores. Los plexos coroideos se encuentran en las cavidades ventriculares. Son formaciones que contienen células coroideas provenientes del tejido ependimario primitivo y vasos sanguíneos, con características especiales que les da la capacidad de formar una barrera - 814 -
conocida como barrera hemato-encefálica, barrera impermeable a ciertas sustancias químicas como medicamentos y anestésicos. A la dilatación de estos ventrículos por obstrucción u oclusión, se le conoce como Hidrocefalia; en la que hay aumento del líquido cefaloraquídeo, por obstrucción en la circulación, alteración en la absorción o por aumento en la producción como en el caso de los tumores de los plexos coroideos. Los ventrículos pueden ser utilizados para realizar estudios y procedimientos ventriculoscópicos con fines diagnósticos o descompresivos con fines terapéuticos.
Núcleos Basales Como su nombre lo indica, se encuentran situados en la parte inferior o base del cerebro, se trata de grandes núcleos de sustancia gris formantes del cuerpo estriado, el complejo nuclear amigdalino, el claustro o antemuro, separados entre sì por formaciones de sustancia blanca o cápsulas. Se encuentran adyacentes y rodeando al diencéfalo, cuyo núcleo principal es el tálamo, y este último se encuentra por fuera del tercer ventrículo. Otros núcleos asociados a los núcleos basales son el núcleo rojo, el núcleo gris ó locus niger y el núcleo subtalámico, situados entre el mesencéfalo y el diencéfalo respectivamente. (Ver figs. 26 a 28 y 38 a 43). Mantiene conexiones aferentes y eferentes entre sí y con otras áreas de funciones motoras. Todo este sistema se considera integrante del extrapiramidal. Influyen en la postura, los movimientos involuntarios, el tono muscular, las contracturas y la coordinación motriz.
Cuerpo Estriado El cuerpo estriado se encuentra constituido por el núcleo caudado, el núcleo lenticular y el núcleo acumbens septi, el núcleo lenticular consta de putámen y globus pallidum. Los núcleos basales se encuentran en las zonas profundas de los hemisferios cerebrales como agrupaciones celulares producto de la migración de las capas periependimarias del sistema nervioso embrionario, estas agrupaciones celulares tienen una similar arquitectura y funciones semejantes, relacionados con la función motora, con conexiones entre sí y con otras agrupaciones celulares, en sì son derivados basales y alares telediencefálicos el putámen y núcleo caudado, respectivamente.
Núcleo Caudado - 815 -
El núcleo Caudado es una masa de sustancia gris que tiene la forma arqueada que rodea por fuera al tálamo óptico, del cual está separada solo por la estría terminalis, por donde transcurre la vena tálamo estriada. La parte anterior del núcleo caudado es prominente, forma un relieve en la cavidad ventricular, se llama cabeza del núcleo caudado, esta continúa hacia atrás con el cuerpo que es muy delgado cerca del dorso del tálamo formando con éste el piso del ventrículo lateral y del cuerno frontal, el cuerpo continúa con la cola que se proyecta por la región ventrolateral del tálamo y forma parte del techo del cuerno temporal del ventrículo lateral. La cabeza del núcleo caudado se encuentra en íntima relación con el núcleo lenticular, el núcleo acumbens septi y el tálamo. Todo el núcleo caudado es una estructura aferencial de los núcleos basales, la cola del núcleo caudado termina en el núcleo amigdalino, estructura perteneciente al sistema límbico. Tanto la cabeza como el cuerpo y la cola del núcleo caudado están relacionados con el núcleo lenticular a través de tractos grises fundamentalmente con la porción del putámen, formando la cabeza del núcleo caudado con el putámen el neoestriatum; unidos por fibras caudoputaminales y putamenicaudadas.
Núcleo Lenticular Tiene la forma de un lente biconvexo ubicado entre el lóbulo de la ínsula, del cual está separado por el claustro o antemuro, cápsula extrema y cápsula externa; y del tálamo óptico por la cápsula interna, siendo la curvatura interna más angulada. Estructural y funcionalmente se considera dos porciones:
- La parte externa denominada putámen, separada de la parte interna por la lámina medular externa. La porción interna se denomina globo pálido, ésta a su vez tiene dos porciones divididas por la lámina medular interna: en globo pállido o globus pállidum y globo medialis o globus mediales. - El globo pállido es la parte eferencial motora, de origen diencefálico, de donde salen las fibras eferentes. Tanto el núcleo caudado como el putámen son núcleos aferenciales, sensitivas, de origen telencefálico. Estructuralmente están constituidos por neuronas pequeñas multipolares de un cuerpo triangular, redondeado o fusiforme y algunas células multipolares grandes, en proporción 1 a 20, el conjunto celular le da al putámen una coloración oscura en el cadáver y una coloración algo rosácea en el vivo.
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En cambio, el globo pálido contiene mayor cantidad de poblaciones de neuronas multipolares grandes y con fibras mielínicas, las células grandes tienen citoplasma claro y con las fibras mielínicas le dan al pallidum una coloración clara o pálida. Cuando hay afección del núcleo caudado o de las aferencias neoestriadas, se produce la enfermedad conocida como "Corea de Sydenhan", conocida también con el nombre "Mal del Sambito", esta morbilidad es una complicación del la fiebre reumática, como consecuencia de la disminución del neurotransmisor acetilcolina a este nivel. Es un trastorno hipercinético con movimientos involuntarios rápidos del tronco y las extremidades; si los movimientos son a predominio distal y facial, se denomina "Corea Atetosis". La "Corea de Huntington", es una enfermedad hereditaria y autosómica dominante ligada al cromosoma 4; en esta corea no se produce ó sintetiza GABA, diferenciándose de la "Corea de Sydenham" que es consecuencia de la inflamación producida por la fiebre reumática, se le considera Corea aguda, benigna y reversible, esta última ligada a la disminución del neurotransmisor Acetilcolina.
El Claustro o Antemuro Es una delgada lámina de sustancia gris ubicada entre el lóbulo de la ínsula, separada de la corteza de ésta por la cápsula extrema y del núcleo lenticular que se proyecta por su extensión anterior hasta la región prepiriforme, y por su extensión posterior hasta toda la extensión del lóbulo de la ínsula, determinándose así dos porciones:
- Antemuro temporal es relativamente más amplio y relacionado con la función olfativa. - Antemuro insular, lámina delgada y una extensión en proyección al lóbulo de la ínsula, relacionada con la función vegetativa olfativa refleja, cuyas conexiones son córtico claustrales y claustro corticales. Sustancia Negra o Locus Niger Es un núcleo mesencefálico ubicado entre el pie y la calota mesencefálica de forma semilunar de color grisáceo por la intensa pigmentación producida por la neuromelanina precursora de la dihidroxifenilalanina o DOPA. Estructuralmente está conformado por dos porciones:
- Porción compacta o dorsal, es la porción productora de dopamina.
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- Porción ventral, de consistencia reticular, la cual mantiene relación con la parte subtalámica y con el globo pálido. El locus niger se relaciona con la corteza cerebral, la médula espinal, hipotálamo y núcleos basales. La deficiencia de la dopamina por lesión del locus niger produce la enfermedad de Parkinson, la cual es una enfermedad crónica, degenerativa y progresiva; antiguamente conocida como "parálisis agitante". En su estadío inicial se presenta bradipsiquia (pensamiento lento), hipocinesia y temblor de reposo. En sus estadíos avanzados se presenta acinesia, temblor de miembros superiores e inferiores y rigidez (signos de la rueda dentada) para los movimientos, a diferencia de la espasticidad (signos de la tubería de plomo) característico de las lesiones de la vía piramidal. El tratamiento consiste en la sustitución, se administra la L-DOPA precursor de la dopamina.
Núcleo Amigdalino Complejo nuclear pequeño localizado en la región del uncus del hipocampo del lóbulo temporal, en la proximidad del techo terminal del ventrículo lateral, cuerno temporal. Tiene la forma y tamaño de una almendra, está en relación con la porción terminal del núcleo caudado. Este núcleo se relaciona funcionalmente con el sistema límbico, derivado telencefálico - archiestriatum.
Núcleo Subtalámico Es un núcleo ubicado en la región subtalámica. Se encuentra en los primates y humanos. Constituido por neuronas multipolares de tamaño mediano y pequeño, de forma lenticular; es un centro integrado a varios centros y núcleos motores. Su función es inhibidora, derivado basal o motor telencefálico. (¿A què se refiere?). Su lesión produce el hemibalismo consistente en movimientos amplios incontrolables de las extremidades, de los segmentos proximales en los miembros superiores semejante al lanzamiento de bala, y en los miembros inferiores semejante al pataleo, su manifestación es en el lado opuesto a la lesión, generalmente de origen isquémico vascular.
Neurotransmisores y Neuromoduladores de los Núcleos Basales - 818 -
Se encuentran neurotransmisores tanto de acción rápida como de acción lenta. El glutamato es un neurotransmisor excitatorio, se encuentra en las terminaciones córticoestriadas. El GABA (Ácido Gammaaminobutírico) es el neurotransmisor inhibitorio principal del output de los núcleos basales, fundamentalmente de las células espinosas. También se encuentran otros neuropéptidos como: la taurina, sustancia P, encefalina, neurotensina, dimorfina, colecistocinina y otros. Las neuronas de la parte compacta del núcleo gris ó sustancia negra, contienen dopamina, la cual tiene función inhibidora, el pigmento grisáceo del núcleo gris está dado por la neuromelanina, polímero precursor de la dihidroxifenilalanina (una catecolamina ó LDopa). La acetilcolina es un neurotransmisor que se encuentra en las interneuronas estriatales.
Estructuras Blancas y Conexiones de los Núcleos Basales 1. Conexiones Aferencias: Son las fibras que vienen de áreas corticales o de núcleos vecinos. Llegan al putámen que es la región de ingreso de la información. Tenemos fibras de: constituyendo las fibras córticoestriadas. - La corteza sensoriomotora, constituyendo
- El tálamo, de los núcleos centro-mediano, intralaminares de la línea media y dorso mediano; van fibras al núcleo caudado, son las llamadas tálamo caudales, y de este núcleo al putámen. - El núcleo gris o sustancia negra, van fibras hacia el núcleo caudado, el putámen y algunas al globus pallidum, constituyendo las fibras nigroestriadas. Eferencias: Fibras que salen de los núcleos basales hacia otros núcleos relacionados, corteza u otros niveles jerárquicos; entre ellas tenemos: - Fibras estriopallidales, fibras que van del núcleo caudado y/o putámen al núcleo globo pálido. t álamo óptico, - Fibras estriotalámicas, van del paleoestriado (globo pálido) hacia el tálamo constituyendo el fascículo lenticular que transcurre por el campo H 2 de Forel y el Asa Lenticular que transcurre por los campos H y H 2 de Forel.
- Fibras estríonígricas, van del globo pálido al núcleo gris. - 819 -
- Fibras estriocorticales, van del núcleo estriado a la corteza cerebral preferentemente al lóbulo frontal. - Fascículo subtalámico, que van del globus pallidum al núcleo subtalámico. 2. Estructuras Blancas Están constituidos por fibras mielínicas que forman fascículos; y algunos forman estructuras macroscópicas como por ejemplo el cuerpo calloso. Estas fibras se han agrupado en estructuras que se denominan fibras comisurales, fibras de proyección y fibras de asociación; estas fibras transcurren por estructuras blancas como el centro oval, radiaciones talámicas y otras formaciones.
Cuerpo Calloso Es una gran comisura transversa que conecta un hemisferio con el otro. Tiene una extensión de 10 cm. y un espesor de 1 cm., presenta tres partes: la parte anterior, llamada la rodilla; parte central, el cuerpo, y la posterior, el rodete o esplenium. El cuerpo calloso forma parte del techo de los ventrículos laterales. En la parte superficial externa existe una delgada capa grisácea, conocida con el nombre de inducium grisium y fibras longitudinales agrupadas en las estrías longitudinales: medial y lateral; las cuales continúan dorsal y posteriormente con la circunvolución dentada y el hipocampo a través de la circunvolución fasciolar. La parte más rostral del cuerpo calloso se denomina "pico del cuerpo calloso", el cual se encuentra unido a la lámina terminalis del hipotálamo. Las fibras del cuerpo calloso son fibras que se dispersan bi-direccionalmente de un hemisferio al otro, y es a través de esta estructura por la cual se produce la asociación cortical para la integración funcional. Existe un reforzamiento anterior provenientes de la región órbito-frontal, formando el Fórceps Menor; y un reforzamiento posterior por las fibras provenientes de la región occípito-temporal, formando el Fórceps Major, el tapetum comprende fibras del cuerpo y rodete que unen corteza parieto - temporal de ambos hemisferios. En la cara ventral o bóveda del cuerpo calloso se proyecta una estructura delgada laminar que va hacia la comisura del trígono o fórmix, esta estructura se conoce con el nombre de septum pellucidum y separa los ventrículos laterales.
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Por la parte central o cuerpo se entrecruzan fibras frontoparietales, las cuales están relacionadas con la función asociativa, transferencia y coordinación de acuerdo a la dominancia cerebral relativa.
Comisura Blanca Anterior Es un contingente de fibras comisurales que atraviesan por la región hipotalámica, y lateralmente se separan en dos fascículos: el haz anterior, el más pequeño, se distribuye por la sustancia perforada anterior y la cintilla olfatoria sigue la estria olfatoria medial y atraviesa la línea media para unirse a la estria medial del lado opuesto, y el haz posterior es más largo y termina uniendo los núcleos amigdalinos, la parte ántero-inferior del núcleo lenticular y la circunvolución del hipocampo del lóbulo temporal (uncus).
Comisura Blanca Posterior Son pequeños fascículos que se encuentran sobre los tubérculos cuadrigéminos en la región epitalámica uniendo los núcleos interhabenulares y núcleos periacueductales.
Trígono o Fornix Es un fascículo de fibras comisurales que conecta de manera recíproca las formaciones hipocámpicas con las diversas áreas hipotalámicas y región septal; estructura que va adoptando una forma acintada por encima del tálamo óptico, uno a cada lado, en la parte central se aproximan ambos y forman el cuerpo del trígono; en dicha región existen fibras que se cruzan de un lado al otro. Tiene prolongaciones anteriores llamados cuernos anteriores, que se entrecruzan con la comisura blanca anterior, dejando a dicha altura un orificio que se llama orificio interventricular o agujero de Monro. Hacia atrás del cuerpo existen los cuernos posteriores del trígono, por donde transcurren las aferencias y eferencias. Tiene relación con la función del sistema límbico ó mejor dicho se integran al circuito de James Papez. El trìgono por su pilar anterior termina en el cuerpo mamilar del hipotalamo y por su pilar posterior termina en la l a fimbria del de l hipoc hipocam ampo po..
Fibras de Proyección Largas y Cortas Son fibras que provienen de las áreas corticales y se proyectan a núcleos intermedios o núcleos espinales o fibras que provienen de núcleos espinales, núcleos del tronco, - 821 -
núcleos diencefálicos o núcleos basales y se proyectan a las áreas corticales, estas fibras se encuentran formando la cápsula interna.
Cápsula Interna Es una estructura blanca que se encuentra entre el diencéfalo y el núcleo lenticular, se consideran tres porciones: el brazo anterior, rodilla y brazo posterior.
Brazo Anterior: Por las que pasan las siguientes fibras: -
Córtico-talámicas y tálamo-corticales. Córtico-pónticas (frontopónticas y parietopónticas). Caudo-putaminales, formantes formantes del cuerpo estriado. Putáminocaudadas, Putáminocaudadas, formantes del cuerpo estriado.
Rodilla de la Cápsula Interna: Por donde pasa el haz corticonuclear o geniculado. Brazo Posterior: Comprende tres sectores: a. Sector lenticulotalámico, entre el núcleo lenticular (Pallium) y el tálamo óptico, contiene fibras de proyección descendentes formantes del haz:
- Corticoespinal. Corticonigrico. Corticorúbrico.
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b. Sector Retrolenticular, por donde pasan el fascículo o haz:
- Pedúnculo o brazo talámico posterior, que lleva fibras a la corteza occipital, talamocorticales y las radiaciones ópticas de la vía visual, en su sector génico calcarino, se incluyen las fibras occipitopónticas (corticopónticas). c. Sector Sublenticular, comprende:
- Fibras Temporopónticas, y - Fibras Geniculotemporales, que van del geniculado medial a la circunvolución transversa de HECHL área 41. Fibras de Asociación - 822 -
Fibras que relacionan las áreas corticales o circunvoluciones del mismo lado y se agrupan en:
- Fibras Arqueadas Cortas, fibras que van de una circunvolución a otra circunvolución adyacente, por debajo del surco separante. - Fascículos Arqueados Largos, entre los que tenemos: Fascículo uncinado, conecta el área motora del habla 44-45-47 con las áreas 22-21 del lóbulo temporal cursando por la parte ántero-inf ántero-inferio eriorr de la ínsula. ínsula. - Fascículo del Cingulum, que se inicia en la región del pico del cuerpo calloso, se proyecta por todo el cuerpo calloso y termina en el itsmo que continúa con la circunvolución del hipocampo. - Fascículo Longitudinal Superior, se proyecta desde la región frontal hasta las áreas 18-19 del lóbulo occipital, transcurriendo por encima del lóbulo de la ínsula. - Fascículo Longitudinal Inferior, se hincan cerca del polo del lóbulo occipital, áreas 18-19 se proyectan al lóbulo temporal. - Fascículo Frontooccipital, se prolongan del lóbulo frontal hacia el lóbulo occipital por las regiones regiones más profun profundas, das, entre entre las radiaciones radiaciones talámicas talámicas y los núcleos núcleos basales. Región Subtalámica, Zona Inserta, Región Sub y Retrolenticular Es una región delimitada cranealmente por los núcleos basales y el diencéfalo y caudalmente el mesencéfalo. Ahí se encuentran fibras de proyección, aferentes y eferentes, de los núcleos basales, entrecruzándose con algunos núcleos grises como el subtalámico y los núcleos de la zona inserta.
- El Fascículo Lenticular , son pálido fugas que atraviesan la cápsula interna recorren por el campo H2 de Forel y se dirigen hacia el tálamo pasando por el campo H de Forel, donde se le une el asa lenticular proveniente del pallium que pasan por la zona inserta y el campo H de Forel, luego se unen al fasciculo talámico (Campo H1 de Forel) para finalmente finalmente unirse unirse todos ellos al fasciculo fasciculo dentorrubr dentorrubrotalámico otalámico que llega al núc núcleo leo anterior del tálamo. - El Fascículo Subtalámico, son fibras que comunican el globo pálido con el núcleo subtalámico o de Luys. - 823 -
La Región Sublenticular Encontramos fibras como:
- Fibras de proyección como las témporo-pónticas, que van de la corteza temporal hacia los núcleos del puente y fibras parietopónticas, ambas del grupo corticoponticas, que terminan finalmente en el neocerebelo. - Fibras radiaciones auditivas, fibras que van del cuerpo geniculado medial al área acústica del lóbulo temporal o genículo-temporales, área 41. La Región Retrolenticular Región bastante estrecha, localizada en la parte posterior de los núcleos basales. Por esta región pasan:
- Las radiaciones ópticas o fibras genículo-calcarinas. Es la vía visual final que va del cuerpo geniculado lateral a la corteza de la cisura calcarina, area 17 visual primaria. - Fibras occípito-pónticas de la corteza del lóbulo occipital a los núcleos del puente.
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DIENCEFALO O CEREBRO INTERMEDIO Dr. Diego Enríquez Pérez (Pág. 818 - 830) (Corregido por el Autor)
Se desarrolla de la parte posterior de la vesícula primaria anterior del tubo neural.
Límites: Posterior: Plano imaginario dorsal a la comisura blanca posterior y a los cuerpos mamilares. Anterior: Un plano que va desde el agujero interventricular o de Monro y continúa por el límite posterior y superior de la parte media del quiasma óptico. Lateral: dado por el segmento posterior del brazo posterior de la cápsula interna, la cola del núcleo caudado y la estría terminal. Superior: Lo forma el techo del III ventrículo, una capa ependimaria con la tela coroidea del III ventrículo. Límite Medial: Conformado por la cara lateral de III ventrículo. Límite Inferior: está formado, de adelante atrás, por el quiasma óptico, el infundíbulo, el tuber cinereum, los tubérculos mamilares, y más atrás la parte rostral del mesencéfalo. Como se aprecia, todas estas estructuras se encuentran alrededor del III ventrículo, por lo que la definición más completa del Diencéfalo es la que estudia todas las estructuras que se encuentran alrededor del III ventrículo. El diencéfalo comprende cinco partes: Tálamo, epitálamo, subtálamo, hipotálamo y metatálamo.
TALAMO Es la parte más voluminosa del diencéfalo, masa ovoidea de sustancia gris que tiene las siguientes medidas: diámetro ántero-posterior 4 cm., diámetro vertical 2.8 cm. y - 825 -
diámetro transversal 3 cm. Ambos tálamos están ubicados a cada lado del III Ventrículo, están unidos por la eminencia o comisura gris intertalámica a través de la línea media y del III ventrículo. (Ver fig. 43). Cada tálamo tiene dos extremos y cuatro caras; el extremo anterior, forma el límite posterior del agujero de Monro; el extremo posterior más voluminoso, el pulvinar, que se protruye sobre los tubérculos cuadrigéminos superiores, formando una especie de víscera o cornisa sobre la lámina cuadrigémina y los cuerpos geniculados. Cara Superior: Ligeramente convexa, forma el piso del ventrículo lateral. Está cubierta por sustancia blanca llamada "Estrato Zonal talámico". Lateralmente se relaciona con el núcleo caudado y entre ambas se encuentra la estría terminal, sobre la cual descansa la vena tálamo estriada.
Estructura Interna del Tálamo La estructura interna está constituida por neuronas agrupadas en varios núcleos. La sustancia gris del tálamo está dividida por una lámina vertical de sustancia blanca, la lámina medular interna, que tiene la forma de una "Y" y divide al tálamo en tres porciones; en sentido anteroposterior: anterior, lateral y medial; las dos últimas a su vez están divididas en una porción dorsal y otra ventral.
Núcleos Talámicos: Son siete Grupos. 1. Núcleos del Grupo Anterior: Este grupo comprende tres niveles. Forman el tubérculo anterior del tálamo. Están interconectados con los grupos medial y lateral y probablemente con el grupo anterior contralateral. Recibe aferencias del cuerpo mamilar (Fascículo mamilotalámico). La principal eferencia del grupo anterior son fibras tálamocorticales hacia la corteza del cíngulo (áreas corticales: 23, 24, 31 y 32) y a su vez recibe aferencia de éstas mismas áreas o sea corticotalámicas anteriores. Los núcleos talámicos anteriores constituyen el centro principal que vincula las actividades del hipocampo e hipotálamo con otros grupos talámicos y con extensas áreas corticales integrantes del sistema límbico; por eso se sostiene que la función de los núcleos talámicos anteriores está íntimamente ligada al Sistema Límbico, se relaciona con el tono emocional, y además con los mecanismos de la memoria a corto plazo; esta última, mediante un normal funcionamiento del sistema hipocampal, fornix, cuerpos mamilares, tálamo y corteza límbica, estructuras que integran el circuito de Papéz. Se concluye que el tálamo anterior se conecta con el cíngulo (áreas 23, 24, 31 y 32) y con el hipocampo. - 826 -
2. Núcleos del Grupo Medial: El representante de este grupo es el gran núcleo Dorsomedial, está formado por dos tipos de células: una porción magnocelular y otra parvocelular; recibe aferencias del complejo nuclear amigdalino, del hipotálamo y de la porción orbitaria del lóbulo frontal (área 47), también existe eferencias hacia las dos últimas estructuras, no así al complejo amigdalino. La porción parvocelular presenta profusas conexiones tálamocorticales y corticotálamicas; entre las neuronas de esta porción y casi toda la corteza prefrontal del lóbulo frontal, se asienta por arriba de las áreas corticales 6 y 32 (sistema límbico). La estimulación, enfermedad, o extirpación quirúrgica del núcleo dorsomedial del tálamo en el hombre; conduce a cambios en la conducta emotiva, incapacidad para resolver problemas, cambios a nivel de la personalidad y del tono afectivo. Esto nos indica que el núcleo dorsomedial y la corteza frontal de asociación están vinculados a la conducta afectiva, ligàndosele, en este sentido, a la emotividad relacionada con el sistema límbico y el circuito de James Papéz.
3 a) Grupo Nuclear ventrolateral: La masa nuclear ventral del tálamo se divide en tres núcleos: ventral anterior, ventral intermedio y ventral posterior, algunos investigadores prefieren la denominación ventrolateral en lugar ventral. El núcleo ventral posterior está dividido a su vez en dos núcleos: el ventral pósterolateral (VPL) y el ventral pósteromedial (VPM). El núcleo VPL està relacionado con el sistema lemniscal medial y lemniscal espinal (vía espinotalámica ventral y dorsal y espinotectal), y el núcleo VPM està relacionado con el lemnisco trigeminal y gustativo. El grupo lateral se subdivide en: ventrolateral y dorsolateral. El grupo ventrolateral a su vez se subdivide en: ventral lateral anterior, ventral lateral intermedio y ventral lateral posterior.
Conexiones: El núcleo ventral pósterolateral recibe las aferencias de los lemniscos: medial y espinal. El núcleo ventral pósteromedial recibe las vías trigeminal y gustativa; como se observa, el núcleo ventral pósteromedial recibe las fibras trigémino-talámicas que conducen información desde la cara y cabeza; a la parte medial de éste núcleo, llegan a las fibras gustatorias solitario talámica, desde el núcleo gustativo del fascículo solitario. Eferencias: Las fibras que salen de estos núcleos se proyectan al área 3, 1 y 2 de la corteza (las fibras trigéminales, lemnisco medial) y las gustatorias al área 43 de la corteza cerebral y el pliegue falciforme de la ínsula área 26. - 827 -
b) Núcleo Ventral Lateral Intermedio: Sus principales aferencias son del núcleo dentado contralateral del cerebelo y del núcleo rojo ipsilateral. También recibe aferencias de núcleos globoso y emboliforme del cerebelo y del pálido. Sus principales eferencias son las áreas 4 y 6. Es probable que el núcleo influya en la actividad motora. En general este núcleo tiene conexiones paleoneocerebelosas, con el núcleo rojo y con área 4 y 6. En sí estos núcleos tienen relación con el paleo y neocerebelo por mediación del núcleo rojo con los núcleos neo y paleocerebelosos y las áreas corticales motoras 4 y 6. c) Núcleo Ventral Lateral Anterior: Las aferencias de este grupo nuclear son: del globo pálido, de la sustancia negra, de la zona premotora (áreas: 6 y 8), recibe también aferencias del núcleo centromediano, otros núcleos intralaminares y del núcleo reticular; es decir, los núcleos no específicos. La información relacionada con las proyecciones eferentes del núcleo ventral anterior es incompleta y controvertida. Las fibras eferentes de este núcleo se distribuyen a los núcleos intralaminares y a amplias áreas de la corteza frontal, especialmente aquellas regiones localizadas de la corteza frontal; es posible influyan en las actividades del control motor. La estimulación de éste núcleo aumenta la rigidez y temblor Parkinsonianos, mientras que su extirpación es eficaz en la reducción o abolición del temblor. Igualmente tienen relación con las áreas premotoras 6 y 8. 4. Núcleos del Grupo Lateral Dorsal: Estos núcleos se encuentran en la cara dorsal del tálamo, comprende: núcleos dorsolaterales (DL), pósterolaterales (PL) y posterior, con el pulvinar. En general, tienen relación con las áreas somatoestésicas secundarias y con la corteza límbica y comprenden: a) Núcleo Dorsolateral Anterior: Se relaciona con la corteza parietal inferior y con la del cíngulo, áreas 23, 24, 31 y 32. b) Núcleo Posterolateral ó Dorsolateral Intermedio: Núcleo localizado entre el dorsolateral y el pulvinar recibe aferencias del núcleo ventral posterior, también de la corteza parietal posterior, así como el área 5 de la corteza cerebral. Las eferencias son hacia las áreas 5 y 7 (Somatosensitivas secundarias). c) Pulvinar: Gran masa nuclear, que forma la parte posterior del grupo nuclear laterodorsal.
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El pulvinar se interconecta mutuamente con los lóbulos occipital, parietal y temporal. Su proyección a la corteza occipital es con las áreas: 17, 18 y 19; además el pulvinar establece relaciones con el área del lenguaje de Warnicke (áreas 39 y 40).
5. Núcleos Reticulares: Se localizan entre la lámina medular interna y la cápsula interna. Reciben aferencias corticotalámicas y envían eferencias a otros núcleos del tálamo y a la formación reticular del mesencéfalo. 6. Núcleos de la Línea Media: Están poco desarrollados en el hombre, se encuentran localizados cerca en la estría medular talámica y en la eminencia intertalámica, reciben aferencias de la formación reticular y probablemente del sistema límbico. 7. Núcleos Intratalámicos: Se localizan dentro de la lámina medular interna, el representante de este grupo es el núcleo centromediano. Reciben aferencias de la formación reticular, fibras de los haces espinotalámicos y trigémino talámico. Las eferencias son hacia la corteza cerebral y el cuerpo estriado. EPITALAMO Las estructuras que conforman el epitálamo se localizan en el techo del diencéfalo, y son el trígono habenular, los núcleos habenulares, la estría medular talámica, las comisuras habenular y comisura blanca posterior, y finalmente la epífisis o glándula pineal.
1. Trígono Habenular: Pequeña superficie triangular, hundida a cada lado de la línea media, sobre el tubérculo cuadrigémino superior y medial al pulvinar. El trígono contiene neuronas que forma el núcleo Habenular. 2. Núcleo de la Habénula: Formada por neuronas, en sí es una extensión de algunas de las vías reflejas olfatorias. 3. Estría Medular Talámica: Está formada por fibras que vienen del área septal (aferencia), traen información del núcleo amigdalino a través de la estría terminal y de la formación del Hipocampo a través del fornix, estas informaciones previamente llegan al área septal y de ésta al núcleo habenular por la estría medular talámica. Otras aferencias al núcleo habenular son las fibras noradrenérgicas y serotoninérgicas. La principal eferencia de los núcleos de la habénula es hacia el núcleo interpeduncular, al núcleo dorsomedial del tálamo, al tectum y a la formación reticular de la calota mesencefálica. - 829 -
Otra eferencia es el fascículo habenulopeduncular, llamado también fascículo retrorreflejo, que conecta el núcleo habenular con el núcleo dorsomedial del tálamo, al tectum y a la formación reticular de la calota mesencefálica.
4. Comisura Habenular: En su curso la estría medular talámica, algunas fibras no terminan en el núcleo habenular, sino que atraviesan la línea media y llegan al otro núcleo y viceversa, este cruce de algunas fibras origina la comisura Habenular. 5. Comisura Posterior: Es un complejo haz de fibras que cruza la línea media, ventral a la lámina caudal del tallo pineal, estas fibras proceden de los núcleos intersticiales de la comisura posterior, fibras que proceden de los núcleos talámicos posteriores, del núcleo pretectal, del fascículo longitudinal medial y de los tubérculos cuadrigéminos superiores. 6. Glándula Pineal o Epífisis: Como todo tejido del organismo, está formado por parénquima y estroma. Los pinealocitos y glía representan al parénquima y el conectivo al estroma. La glándula pineal recibe aferencias a través de fibras simpáticas postganglionares del ganglio cervical superior. Los pinealocitos secretan: serotonina, noradrenalina y melatonina. La noradrenalina se sintetiza en las neuronas simpáticas que terminan en las células parenquimatosas pineales, otra característica de los pinealocitos parece ser que necesitan estímulos luminosos, por lo tanto están relacionados con elementos fotorreceptores neurosensoriales. Se ha demostrado mediante estudios experimentales que la actividad pineal tiene un ritmo circadiano y que está influido por la luz. La glándula pineal es más activa durante la oscuridad. La probable vía desde la retina, corre (va) hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, recibe el haz retinohipotalámico, luego hacia la calota del mesencéfalo y a través del Haz reticuloespinal, luego hacia el asta lateral de laporción torácica de la médula espinal. En mamíferos hembras, el ciclo normal del Estro se suprime, como consecuencia de las lesiones del núcleo supraquiasmático ó de la pineal. La glándula pineal sintetiza melatonina a partir de la serotonina por acción de dos enzimas sensibles a las variaciones de la luz diurna: La N-acetíl transferasa y la hidroxiindol o metíl transferasa. - 830 -
La glándula pineal es una glándula de secreción interna, capaz de influir en las actividades de la hipófisis, páncreas endocrinos, paratiroides, suprarrenales y gónadas. La hormona liberada por la glándula pineal es la melatonina. Esta y las demás secreciones llegan a los órganos blancos a través del torrente circulatorio o del líquido cefalorraquídeo. Sus acciones en su mayor parte inhiben la producción de factores liberadores, por parte del hipotálamo, de adenotrofinas y neurotrofinas hipofisiarias, responsables de la estimulación de las glándulas endocrinas subordinadas a la glándula hipófisis. Los tumores de la glándula pineal (pinealomas), se asocian con la depresión de la función gonadal (Hipogonadismo) y el retraso de la pubertad. Las lesiones que destruyen o provocan la extirpación de la pineal, con frecuencia se asocian con pubertad precoz. Por estos hechos se deduce que la glándula pineal ejerce una influencia inhibidora sobre las gónadas y el sistema reproductor, con un efecto antigonadotrófico.
SUBTALAMO Se encuentra situado por debajo del tálamo, por dentro de la cápsula interna y por fuera del hipotálamo y por encima de la calota del mesencéfalo. Las estructuras que constituyen el subtálamo son: a) El extremo rostral del núcleo rojo; b) el extremo rostral de la sustancia negra; c) el núcleo subtalámico; d) la zona inserta; e) núcleo del campo prerrubral o tegmental y f) núcleo del asa lenticular. Además, se encuentran los haces de fibras que pasan por esta región: el asa lenticular, el fascículo lenticular, el fascículo talámico y el fascículo subtalámico. El núcleo más representativo de ésa región, es el núcleo subtalámico; localizado en la superficie interna de la porción peduncular de la cápsula interna. Tiene la forma de lente biconvexa. Las células del núcleo subtalámico contienen glutamato y ejercen efectos excitatorios sobre las neuronas del globo pálido y la sustancia negra.
Aferencias del Núcleo Subtalámico La principal fuente de ingreso proviene del segmento lateral del globo pálido.
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El segundo grupo de fibras que llegan son fibras del área motora de la corteza, las fibras córtico subtalámicas.
Eferencias Subtalámicas Las eferencias del núcleo subtalámico se proyectan a los segmentos del globo pálido y a la sustancia negra.
Asa Lenticular: Fibras que se originan en la parte lateral del segmento medial del globo pálido, cruza la zona inserta e ingresa en el campo H de Forel. Fascículo Lenticular: Està constituido por fibras que se originan en la cara o porciones internas del segmento medial del globo pálido. Estas fibras cruzan la cápsula interna e ingresan a la zona inserta. Las fibras del fascículo lenticular se denominan campo H 2 de Forel. Las fibras del fascículo lenticular (H 2) y el asa lenticular, se unen en el campo H de Forel e ingresan al Fascículo Talámico. Este fascículo se une al fascículo dentorubrotalámico. Fascículo Talámico: Algunas fibras del fascículo lenticular describen un asa en forma de "C" en la parte medial de la zona inserta y entran en el Fascículo Talámico. El fascículo talámico contiene fibras pálido talámica, dentotalámicas, rubrotalámicos. Este haz compuesto por las fibras descritas se proyecta en dirección dorsolateral sobre la zona inserta. El fascículo talámico se denomina fascículo H 1 de Forel.
Fascículo Subtalámico: Este fascículo consta de fibras del segmento lateral del globo pálido que se dirigen hacia el núcleo subtalámico y fibras que van del núcleo subtalámico hacia ambos segmentos del globo pálido. La lesión del núcleo subtalámico produce el hemibalismo observándose al paciente en actitud de lanzamiento de bala. HIPOTALAMO El Hipotálamo se extiende desde la lámina terminal hasta un plano que pasa por detrás de los cuerpos mamilares y su límite superior es el surco hipotalámico y la parte inferior incluye las estructuras situadas en la pared y suelo del III Ventrículo: quiasma óptico, el infundíbulo, tuber cinereum, la eminencia media y los tubérculos mamilares. (Ver fig. 44). El Hipotálamo es parte del diencéfalo que se relaciona con las funciones viscerales, autónomas y endocrinas. - 832 -
División y Núcleos del Hipotálamo Por comodidad didáctica al hipotálamo se puede dividir, en sentido cráneo caudal, en tres zonas: a) Hipotálamo anterior o supraóptico; b) Hipotálamo medio o infundibular (sobre el tuber cinereun) y c) el Hipotálamo posterior o mamilar. También se ha propuesto una división longitudinal en dos zonas: lateral y medial, a cada lado, las que están separadas por un plano parasagital, que incluye a cada lado el fornix, el fascículo mamilotalámico y el fascículo retrorreflejo. A su vez, la zona medial se puede subdividir en dos: zona periventricular y una zona intermedia o media más gruesa. Cada zona se puede considerar como una secuencia cráneo caudal.
Núcleos de la Zona Medial ó Interna Comprende:
Núcleos de la Zona Periventricular
- Parte del núcleo preóptico. - Núcleo supraquiasmático produce GnRH relacionado con la epífisis. - Gran núcleo paraventricular. Produce efecto liberador en la neurohipófisis de oxitocina y vasopresina. - Núcleo infundibular (arcuato) produce la GHRH y GnRH. PIH. Núcleo posterior del hipotálamo. Núcleos de la Zona Intermedia
- Parte del núcleo preóptico. - Núcleo anterior del hipotálamo. Núcleo dorsomedial TRH. - Núcleo ventromedial. - Núcleo premamilares. Núcleos de la Zona Lateral o Externa
- Porción del núcleo preóptico. - Núcleo supraóptico, produce el factor liberador por la neurohipófisis de oxitocina y vasopresina. - Núcleo lateral. - Núcleo tuberomamilar. - 833 -
- Núcleos tuberolaterales. Como se aprecia el núcleo preóptico ocupa las tres zonas. Los cuerpos mamilares, que presentan dos grupos nucleares: medial y lateral. El cuerpo mamilar se encuentra situado entre las zonas intermedia y lateral del hipotálamo.
Conexiones del Hipotálamo a) Aferencia - Fascículo Prosencefálico Medial: Atraviesa el hipotálamo de adelante hacia atrás, se origina en el lóbulo frontal y finaliza en el mesencéfalo, algunas de sus fibras terminan en núcleos hipotalámicos. - Trígono: Sus fibras vienen del hipocampo y terminan en los cuerpos mamilares. - Estría Terminal: Estas fibras se originan en el núcleo amigdalino, se proyecta sobre el núcleo pre-óptico y el hipotálamo anterior. - Fibras Talamohipotalámicas: Se originan en el núcleo dorsomedial y en los núcleos de la línea media. - Fibras Palidohipotalámicas: Este fascículo se origina en el globo pálido y posiblemente en el putámen. - Pedúnculo Mamilar: Se origina en el tegmento del mesencéfalo, en los núcleos del rafe, ascienden en el fascículo prosencefálico medial, hacia el hipotálamo lateral y se distribuyen en la región preóptica, el núcleo supraquiasmático y cuerpos mamilares. - Fibras Retinohipotalámicas: Se origina en las células ganglionares de la retina y llegan hacia el núcleo supraquiasmático a través del nervio y quiasma óptica. b) Eferencias - Fascículo Mamilotalámico: Se origina en los núcleos mediales de los cuerpos mamilares y termina en el grupo nuclear anterior del tálamo. - Vías recíprocas a porciones del sistema límbico.
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- Fascículo Mamilotegmental: Conecta los cuerpos mamilares con el núcleo tegmental de la formación reticular. - Haz Supraóptico Hipofisiario: Està constituido por los axones de las células magnocelulares que forman los núcleos supraóptico y paraventricular, que se dirigen hacia el lóbulo posterior de la hipófisis, con efecto liberador de oxitocina y vasopresina. Los péptidos elaborados por estas grandes neuronas son la oxitocina y vasopresina. Estos péptidos se hallan siempre presentes junto con una clase de péptidos más grandes llamados neuroficinas. La neuroficina I está relacionada con la oxitocina y la neuroficina II con la vasopresina; ambas neuroficinas se hallan presentes en los núcleos supraóptico y paraventricular. Estos productos son secretados por las neuronas y transportados vía los axones hacia el lóbulo posterior de la hipófisis.
- Haz Túberohipofisiario o túberoinfundibular: Se origina en la región tuberal, principalmente en el núcleo arciforme o arcuato y su trayecto termina en la eminencia media y el tallo infundibular, con efecto liberador de trofinas de las glándulas endocrinas subordinadas a la hipófisis y al hipotálamo. Las células del núcleo arcuato están situadas en la parte superior del infundíbulo, directamente sobre el revestimiento ependimario. Los axones de las células del núcleo arcuato forman el haz tuberoinfundibular, que se proyecta a las zonas interna y externa de la eminencia media. La secreción producida por las neuronas del núcleo arcuato es liberada a nivel del revestimiento ependimario, pasa al líquido céfalorraquídeo y de aquí vía los "podocitos de las células de Ruget" es conducida a las vías del sistema portahipofisario, para llegar al órgano blanco (lóbulo anterior de la hipófisis).
Funciones del Hipotálamo 1. Control Endocrino: Los núcleos hipotalámicos, al producir hormonas liberadoras e inhibidoras, con funciones de controlar la secreción de las trofinas que elabora la hipófisis anterior. Las principales hormonas liberadoras e inhibidoras son las siguientes: a) Factor Liberador de Tirotropina (TRH), que produce la liberación tirotropina. b) Factor Liberador de Corticotropina (CRF), que produce la liberación de ACTH. c) Factor Liberador de la Hormona del Crecimiento (GHRH ó GNRH) y el Factor inhibidor de la hormona del crecimiento (GHIH) ó somatostatina , que inhibe la liberación de la hormona del crecimiento. - 835 -
d) Factor Liberador de Gonadotrofinas (GnRH) , que produce la liberación de la F.S.H. y la L.H., por el lóbulo anterior de la hipófisis. e) Factor Inhibidor de Prolactina (PIH), que produce la inhibición de la secreción de prolactina. 2. Neurosecreción: Las células magnocelulares de los núcleos supraóptico y paraventricular producen la vasopresina y la oxitocina, esto ha sido comprobado mediante métodos inmunohistoquímicos; ambas hormonas son transportadas vía el fascículo supraopticohipofisario, al lóbulo posterior de la hipófisis. 3. Regulación de la Ingesta alimentaria y Agua: La extirpación o lesión de la zona medial, produce el aumento de las ganas de comer o hiperfagia, lo que lleva a la obesidad, mientras la extirpación o lesión de la parte lateral produce la hipofagia o la afagia, la estimulación de la zona medial hace que la ingesta sea menor, y produce una saciedad completa que lleva a la afagia. Los núcleos mediales se les relacionan con el centro de la saciedad. La estimulación de la zona lateral hace que se coma vorazmente, lleva a la hiperfagia, por eso a los núcleos de la zona lateral, se les conoce como los centros del hambre. En la zona medial del hipotálamo, se encuentran neuronas sensibles a la concentración de glucosa en la circulación sanguínea, y son probablemente importantes en la función del centro de la saciedad. Son sensibles a la hipoglicemia y producen hambre en los estados de hipoglicemia. En la zona lateral del hipotálamo existe un centro de la sed o bebida que regula la ingesta de agua, y también se encuentra en dicha zona el centro del apetito.
4. Regulación del Sistema Neurovegetativo: El hipotálamo interviene en la regulación del funcionamiento del sistema simpático y parasimpático. La zona rostral o anterior del hipotálamo inicia la actividad parasimpática, mientras la parte posterior controla la actividad simpática. 5. Regulación de la Temperatura: Se sostiene que en el hipotálamo anterior existe un mecanismo antielevación de la temperatura o antihipertérmico, que controla la vasodilatación, sudoración, jadeo y posiblemente la reducción de la producción de calor. El hipotálamo posterior está en relación con la zona antidescenso de la - 836 -
temperatura ó antihipotermia, que controla la vasoconstricción, temblor (escalofríos) y otros medios de aumento de la producción de calor. El núcleo preóptico participa como un termostato, maneja la temperatura midiéndola en la sangre. En este núcleo actúa el ácido acetilsalicílico para bajar la temperatura.
6. Comportamiento sexual y reproductivo. 7. Emoción, rabia, miedo, aversión, placer. Tema tratado en el sistema límbico. METATALAMO Comprende el estudio de los cuerpos geniculados lateral y medial, los que serán tratados al revisar la vía visual y auditiva respectivamente.
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SISTEMA LIMBICO Dr. Pedro Herrera Fabián (Pág. 831 - 841) (Corregido por el Autor)
Hace muchos años, investigadores como, Paul Broca, Alzheimer y James Papéz en el año 1937, describieron que las estructuras localizadas en la porción medial de los hemisferios que tenían forma de "C" estaban relacionadas con funciones importantes como el control de las emociones, con la memoria y el aprendizaje, del pensamiento y otros aspectos de nuestra personalidad. Es asì como James Papéz encuentra alteraciones en aquellos enfermos con problemas psiquiátricos, como cambios degenerativos en estructuras tales como el hipocampo, los cuerpos mamilares, el hipotálamo y el Cingulum. En el Sistema Límbico, revisaremos las estructuras y conexiones de las regiones cerebrales, del diencéfalo, mesencéfalo y otras estructuras relacionadas. En la anatomía del Sistema Límbico existen dos estructuras subcorticales claves: el hipocampo y la amígdala, y cada una de estas estructuras tiene circuitos distintos con el resto del encéfalo. Los circuitos hipocampales son esenciales en la consolidación de la memoria a corto plazo, a largo plazo y para la memoria especial. Los circuitos de la amígdala o complejo nuclear amigdalino, intervienen básicamente en las emociones y sus expresiones conductuales como la furia. Estos dos tipos de circuitos influyen en los sistemas efectores del cerebro: neuroendocrino, de regulación autónoma, y motora somática. Debemos referir que gran parte de las estructuras del Sistema Límbico son rinencefálicas como el bulbo olfatorio, que alcanza gran desarrollo en los mamíferos como los roedores y carnívoros, y en estos animales gran parte de su conducta emocional, el miedo o su conducta sexual, se rigen por el olfato que detecta feromonas, liberadas por miembros de su especie.
Componentes del Sistema Límbico - 838 -
Comprende:
- Lóbulo límbico, comprende: El cíngulo, el istmo de la circunvolución del hipocampo y la circunvolución del hipocampo. Nervios, bulbo y cintillas olfatorias. Núcleo olfatorio anterior. - Estrías olfatorias y circunvoluciones olfatorias medial y lateral. Trígono olfatorio, tubérculo olfatorio. - Lóbulo piriforme. - Complejo nuclear amigdalino. - Áreas septales. - Formación del hipocampo: sububículo, asta de Amonn y fimbria. Trígono cerebral. - Estría terminal. - Estría habenular. - Circunvolución del cuerpo calloso y del hipocampo. (Ver figs. 44 y 45). Al describir el Sistema Límbico tenemos primero que examinar el Rinencéfalo, que al final en la escala filogenética, en el hombre, es una estructura pequeña, no así en los animales, que alcanza gran desarrollo principalmente en los peces y reptiles en los que el Rinencéfalo es esencial para la supervivencia y el desempeño de sus funciones primarias. En el hombre el rinencéfalo está constituido por los nervios olfatorios, el bulbo olfatorio y la cintilla olfatoria que están localizados en el surco olfatorio, cuando se proyecta hacia atrás, se divide en: Estrías olfatorias medial y lateral, a partir de un engrosamiento del trígono olfatorio. Existe además una estría olfatoria intermedia difícilmente perceptible que también se orienta hacia la parte posterior y termina en la mitad del espacio perforado anterior, en una zona algo elevada en el hombre, pero más elevada en animales inferiores que es el tubérculo olfatorio anterior. La cintilla olfatoria esta conformada por los axones de las células en penacho y mitrales y grupos esparcidos de neuronas multipolares, conformantes del núcleo olfatorio anterior.
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Asimismo, a lo largo de la estría olfatoria lateral y medial se organiza una tenue capa de sustancia gris conformante de la circunvolución olfatoria lateral y medial, respectivamente. La circunvolución y la cintilla olfatoria lateral terminan parcialmente en la parte corticomedial de la amígdala o gyrus semilunar y la otra parte en el gyrus ambiens. La estría olfatoria medial y su circunvolución se unen con las estructuras del rinencéfalo del otro hemisferio, a través del llamado fascículo anterior corto de la comisura blanca anterior, y asumen funciones de reflejos osmáticos. En esta zona que es el polo anterior del lóbulo temporal, también se encuentra el uncus y el área entorrinal, que está por dentro del surco rinal en la parte más anterior del surco colateral. El uncus o gancho de la circunvolución del hipocampo, se encuentra dividido en tres porciones, la más posterior se denomina circunvolución intralímbica; la intermedia, cintilla de Giacomini, y la más anterior, la circunvolución uncinada. Con estas consideraciones podemos describir la zona que está por debajo del pico y rodilla del cuerpo calloso y por delante de la lámina rostralis y lámina terminalis, denominándosele a esta zona de sustancia gris, como circunvolución subcallosa o paraterminal, de donde sale una banda de sustancia blanca denominada banada diagonal de Broca que forma el límite posterior del espacio perforado anterior. La zona formada por la circunvolución olfatoria lateral y subcallosa, se denomina lóbulo prepiriforme, junto con el núcleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino, forman el área somatosensorial olfatoria primaria 34. Asimismo, el lóbulo piriforme está constituido por el lóbulo prepiriforme más el uncus y el área entorrinal o área 28 (somatosensorial olfatoria secundaria). En resumen, la corteza prepiriforme más el grupo nuclear corticomedial del complejo núcleo amigdaliano, constituye la corteza olfatoria primaria área 34. La corteza olfatoria secundaria está constituida por el área entorrinal o área 28.
Área Septal
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Esta área se integra al sistema límbico y comprende: el septum pellucidum y el septum verum. El primero es el que se encuentra entre el trígono y el cuerpo calloso, está formado por Glía y revestido por epéndimo. El septum verum es ventral al anterior y está dividido en una zona precomisural y otra supracomisural y consta: 1. Núcleos septales. 2. Banda diagonal de Broca. 3. El núcleo del techo de la estría terminal. 4. El núcleo accumbens septi. Las principales conexiones aferentes a los núcleos septales son: a) el complejo amigdalino por la cintilla diagonal de Broca y la estría terminal. b) La sustancia perforada anterior por fibras que discurren por la estría olfatoria medial. c) El hipocampo a través del trígono. d) Formación reticular del mesencéfalo y los núcleos hipotalámicos, a través de fibras ascendentes de la cintilla medial del procencéfalo. Las principales eferencias: a) Fibras que retornan al hipocampo por el trígono. b) Fibras que descienden en la cintilla medial del procencéfalo. c) Fibras que pasan por la estría medial talámica a los núcleos de la habénula. Las áreas septales son pues, zonas focales importantes, a través de las que están interconectadas muchas de las estructuras límbicas e hipotalámicas principales. El área subcallosa y la circunvolución paraterminal constituyen en conjunto el área septal, esta alude a la parte cortical de la región, por debajo de la cual se encuentran los núcleos septales. Los núcleos septales medial y lateral están en situación rostral a la comisura anterior y el área preóptica. El núcleo septal medial adquiere continuidad con el núcleo y el haz de la cintilla diagonal de broca y tiene conexiones con el núcleo amigdalino.
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La capacidad olfatoria del ser humano se basa en la geometría ó biología molecular. Las moléculas idénticas, pero con imagen espectral pueden tener olores diferentes. Existen siete olores primarios (alcanfor, almizcle, floral menta, éter, acre y pútrido), y todos los olores conocidos son una mezcla de estos olores primarios.
Formación Hipocampal Consta de tres componentes principales: la Circunvolución Dentada, el Asta deAmmon, que es el relieve formado por el hipocampo en el piso del cuerno inferior o temporal del ventrículo lateral, y el Subiculum, que se encuentran en la región medial de los hemisferios. El asta de Ammon y la circunvolución dentada corresponden a los tipos trilaminares de la corteza ó allocortex ó archicortex, mientras que el subiculum es una estructura que tiene de 4 a 6 capas formantes de un paliocortex hasta poder llegar al neocortex.
El Hipocampo Es un abultamiento macroscópico ubicado en el suelo del asta inferior del ventrículo lateral formado por la imbrincación de la circunvolución dentada, el asta de Ammon y las estructuras relacionadas con ellas. Es una elevación de unos 5 cm. de longitud denominado así porque en secciones coronales se parece a un caballo de mar. El hipocampo está cubierto por tejido epéndimario dentro del que se encuentran fibras axonales de aspecto brillante, el alveus que se organiza para formar las fimbrias que continúan con el pilar posterior del trígono cerebral. El hipocampo es considerado como una corteza trilaminar primitiva que posee capas: molecular, piramidal, y polimórfica, pero se describen más subcapas mayormente en el subículun como antes lo referimos.
Circunvolución Dentada Es una estructura cortical trilaminar, festoneada que se relaciona con el subiculum y lateralmente con el asta de Amón, se proyecta dorsalmente por el dorso del rodete y cuerpo del cuerpo calloso formando la circunvolución fasciolar y el inducium griseum hasta llegar al uncus de la circunvolución del hipocampo y continùa con la estria de Giacomini, la circunvolución uncinada anterior y una intralímbica posterior.
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La circunvolución fasciolar al pasar por detrás del esplenio del cuerpo calloso se va a constituir en el indusium griseum o circunvolución supracallosa, que es un manto cortical en todo el cuerpo calloso y sus axones se van a organizar para formar las estrías longitudinales o de Lancisi externa e interna. La circunvolución supracallosa pasa por la rodilla y el pico del cuerpo calloso para extenderse en la circunvolución paraterminal.
Conexiones del Hipocampo Vías Aferentes al Hipocampo a) Circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo. b) Núcleos septales. c) Corteza Entorrinal. d) Indisium griseum. e) Fibras comisurales de la formación hipocampal opuesta. f) Aferencias de formación reticular.
Conexiones Eferentes El trígono cerebral constituye el único sistema eferente y es un conjunto de 1 millòn de axones que son la proyección de las fimbrias que se sitúan por encima del hipocampo, dando lugar a los pilares posteriores del trígono y que algunas fibras que saltan de un pilar a otro en la parte posterior formando el salterium o lira de David y luego los dos pilares se juntan para formar el cuerpo de trígono y más rostralmente se separan en dos haces; uno precomisural y otro postcomisural en relación a la comisura blanca anterior, en este punto ya se forman pilares anteriores del trígono cerebral, cada pilar postcomisural se curva caudodorsalmente y se introduce en el III ventrículo paraalcanzar los cuerpos mamilares, de aquí siguen por el fascículo mamilotalámico hacia el núcleo anterior del tálamo, de donde se proyecta sobre el Cingulum, itsmo y circunvolución del hipocampo, cerrando el circuito de Papéz, que interviene en los aspectos cognitivos del aprendizaje, la memoria y desempeña un papel importante en el control de las emociones. Este circuito forma parte de una compleja red de conexiones bidireccionales. El circuito de James Papéz, descrito por en 1937, se inicia en el hipocampo, continùa por la fimbria, el pilar posterior del trígono cerebral, el salterio(Lira de David), el cuerpo del trígono, sigue por el pilar anterior, llega al cuerpo mamilar(Hipotálamo), - 843 -
continùa por el fascículo mamilotalámico hasta el grupo nuclear talámico anterior, pasa por el cíngulo, el istmo y la circunvolución parahipocampal, de donde regresa para terminar en el hipocampo, que fue el punto de partida, cerrando el circuito. Mantiene conexiones desde la parte posterior del hipocampo a través de la circunvolución dentada, esta continúa rodeando el rodete del cuerpo calloso con la circunvolución fasciolar, sigue por el indusium grisium mediante las estrías longitudinales de Lansisi medial y laterales (circunvolución del cuerpo calloso), llegando luego de rodear la rodilla y el pico del cuerpo calloso al área paraterminal. Tambièn mantiene conexión en doble sentido con el complejo nuclear amigdalino (núcleos basolaterales). El circuito de Papéz tiene como rol funcional principal el mantenimiento de la homeostasis emocional e interviene en la memoria reciente ó inmediata.
Complejo Nuclear Amigdalino o Amígdala Es una agrupación de núcleos morfológica, histoquímica y funcionalmente diversos, situados dentro del lóbulo temporal rostral, delante del hipocampo. Deriva de la palabra griega amigdalae, que significa "Almendra". La amígdala es una estructura clave para nuestras experiencias emocionales, y es aquí donde se organizan las respuestas que manifestamos a cualquier estímulo, principalmente de tipo emocional, por ejemplo, estados depresivos, de ira, tristeza, miedo, furia, espanto, temor e inclusive de conducta sexual. Cuando se lesiona el complejo nuclear amigdalino, los objetos que representan una amenaza dejan de provocar miedo, o no se es capaz de distinguir los objetos comestibles de los no comestibles. Así tenemos que los núcleos del complejo amígdalino se clasifican en tres grupos principales: Basolaterales, Centrales y Corticomediales, y cada grupo tiene diferentes conexiones y funciones.
Basolaterales: Estos núcleos se encuentran conectados recíprocamente con el córtex y se considera que tienen un papel clave en asignar importancia emocional a un estímulo. Reciben información de la corteza sensorial olfativa y de asociación principalmente límbica. Los cuatro outputs principales de los núcleos basolaterales: la corteza, los núcleos basales, el tálamo y núcleo central de la amígdala, se proyecta al allocortex de la formación hipocampal, que se considera importante para el aprendizaje del significado emocional de los estímulos complejos. - 844 -
Centrales: Son clave para mediar las respuestas emocionales y para la regulación del Sistema Nervioso Autónomo. Tienen aferencias viscerosensoriales de los núcleos del tronco encefálico, en especial del núcleo del fascículo solitario y del núcleo parabraquial y sus eferencias importantes que se proyectan a través de la vía amigdalofuga ventral, al núcleo visceromotor dorsal del vago, así como a otros núcleos parasimpáticos. Estos núcleos centrales regulan al Sistema Nervioso Autónomo a través de proyecciones hipotalámicas, es decir los núcleos centrales tienen conexiones hipotalámicas con núcleos neurovegetativos parasimpáticos troncoencefálicos.
Corticomediales: Se encuentran conectados con estructuras olfatorias reguladoras en forma recíproca, es decir, poseen conexiones rinencefálicas. La corteza piriforme es importante para la percepción olfatoria, pero se cree que estos núcleos desempeñan un papel en las conductas provocadas por estímulos olfatorios tales como las respuestas sexuales. Los núcleos corticomediales se relacionan o proyectan al núcleo ventromedial del hipotálamo a través de su principal eferencia que es la estría terminal, la cual media en la función de comer. El Sistema Límbico se encuentra formado por un conjunto de elementos nerviosos interconectados por una multiplicidad de vías y circuitos recíprocos entre sus componentes, en especial con el hipotálamo. En general, el complejo nuclear amigdalino tiene conexiones con el sistema límbico, a través de su núcleo basolateral, con el tálamo anterior, con la corteza límbica y con el allocortex de la formación hipocampal para el control de las emociones. El núcleo central se relaciona con el hipotálamo y con los núcleos parasimpáticos troncoencefálicos para el control neurovegetativo de los distintos aparatos y sistemas, y el núcleo corticomedial tiene conexiones rinencefálicas, área prepiriforme formantes de los centros olfatoris primarios número 34, relacionados principalmente con la captación sensorial olfativa y tambièn con la conducta sexual a estímulos olfatorios. Los componentes del Sistema Límbico (hipocampo, amígdala, corteza entorrinal, cingulum, istmo y circunvolución del hipocampo), se interconectan en forma integral y se comunican con sistemas neurales que tienen a cargo funciones somatosensoriales, somatomotoras, autonómicas y endocrinas. De esta manera, este sistema integra información exteroceptiva, interoceptiva, y que son esenciales para el mantenimiento de la estabilidad emocional, capacidad de aprendizaje y función de memoria. - 845 -
Se puede definir las funciones generales del sistema límbico en términos amplios: 1. Mecanismos homeostáticos para la preservación del individuo (alimentación) y preservación de la especie (conducta sexual y social). 2. Conducta emocional (tristeza, cólera, ira, miedo). 3. Memoria. 4. Relacionar la información sensorial con los reguladores autonómicos y endocrinos para adaptarlos al contexto de la situación. En cuanto se refiere a alteraciones del Sistema Límbico las tenemos en la MEMORIA, que parece depender de dos cambios característicos: uno como fenómeno eléctrico de la membrana de naturaleza temporal, y otro más estable, como cambio permanente en la química del Sistema Nervioso. El descubrimiento que el DNA y RNA pueden actuar como códigos genéticos para la transmisión sináptica conociendo que estas sustancias son responsables de transformar la memoria de corto plazo en memoria permanente. Los tipos de memoria son: 1. De corto plazo. 2. De largo plazo.
Memoria de Corto Plazo (inmediata, reciente): Es una memoria retentiva de una cantidad limitada de información por un período corto (60 segundos). Este tipo de memoria decae si no se repite de manera continua. Memoria de Largo Plazo: Es aquella que retiene una cantidad ilimitada de datos por un período variable (minutos, años) e incluye dos sistemas: - Memoria explícita. Memoria implícita.
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Tipos de Pérdida de la Memoria Puede ser: 1. Retrógrada. 2. Anterógrada. 3. Global. 4. De modalidad específica. - 846 -
5. Permanente. 6. Transitoria. Los informes sobre pacientes con pérdida de la memoria confirman algunas observaciones: 1. El hipocampo y las áreas límbicas adyacentes (corteza entorrinal áreas 28-35-36) no participan en la memoria de corto plazo (inmediata) o retrógrada. Sin embargo, participan en la adquisición de nuevos conocimiento de tipo declarativo (memoria anterógrada). 2. El hipocampo izquierdo es fundamental para la adquisición de nuevos conocimientos no verbales (caras o imágenes). 3. Las lesiones bilaterales de fórnix (vía eferente principal de la formación hipocámpica produce amnesia anterógrada). 4. La corteza temporal lateral es fundamental para la recuperación del conocimiento. 5. Los núcleos basales, el cerebelo y las cortezas sensoriales o motrices son esenciales para el aprendizaje de habilidades. La alteración más grave de la memoria está representada por la enfermedad de Alzheimer. El Síndrome de Wernicke-Korsakoff fue descrito en 1881, se caracteriza por amnesia grave anterógrada, retrógrada y confabulación. La causa de este Síndrome es la deficiencia de Vitamina B1 (Tiamina) resultante de la desnutrición relacionada con la ingesta crónica de alcohol. La lesión en este Síndrome afecta los núcleos dorsomediales y de la línea media del tálamo, el cuerpo mamilar y la corteza cerebral prefrontal.
Síndrome de Kluver - Bucy Es un síndrome que se ve en seres humanos y en animales después de lesiones bilaterales del lóbulo temporal que afectan la amígdala, hipocampo y estructuras neurales adyacentes. Presenta los siguientes síntomas y signos: 1. Agnesia visual o ceguera psíquica (incapacidad para diferenciar entre amigos, parientes y extraños). 2. Hiperoralidad (tendencia a examinar todos los objetos con la boca). - 847 -
3. Hipersexualidad (normal o pervertida). Incremento de conducta sexual con individuos de su propia especie u otras especies, incluso con objetos inanimados. 4. Docilidad. 5. Carencia de respuesta emocional, reducción de afecto y apatía. 6. Incremento del apetito, bulimia. 7. Déficit de la memoria. La esquizofrenia también está ligada a alteraciones del Sistema Límbico, y es una alteración mental grave que se caracteriza por procesos del pensamiento desorganizado, alucinaciones, ilusiones y trastornos cognoscitivos. Aunque no está definida la Neuropatología de la esquizofrenia, algunos estudios señalan a las cortezas temporal y frontal y a los núcleos subcorticales límbicos como los sitios más probables de afección. Las anormalidades en estos lugares incluyen un decremento en el tamaño de las estructuras ventromediales del lóbulo temporal, una disminución del grosor de la corteza parahipocampal y una disminución en la densidad y tamaño neuronal en las regiones límbica, temporal y frontal. La hipótesis predominante en la actualidad es un neurodesarrollo anormal que comienza a manifestarse en la adolescencia. La hipótesis alterna es que sería un mecanismo neurodegenerativo. Los estudios citoarquitectónicos del encéfalo en los esquizofrénicos señalan una organización laminar anormal en estructuras límbicas que sugieren una migración neuronal anormal durante la formación del encéfalo.
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TRONCO ENCEFALICO MORFOLOGIA EXTERNA Es la parte del Sistema Nervioso Central que une el procencéfalo o cerebro anterior con la médula espinal, está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el pedúnculo cerebral, está unido por detrás al cerebelo, por los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores. (Ver figs. 46 a 53). Bulbo Raquídeo o Mielencéfalo, forma parte del cerebro posterior y del rombencéfalo, se extiende desde la transición bulbo espinal por encima del primer nervio cervical hasta el surco bulbo protuberancial, por arriba. Forma piriforme, mide 3 cm. de longitud, 2 cm. de diámetro transverso máximo en su extremidad superior y 1.25 de diámetro anteroposterior. La transición de la médula al bulbo raquídeo es progresiva, aumentando de volumen al ascender, asimismo aumenta gradualmente su diámetro transverso en razón que al formarse el IV ventrículo el bulbo aumenta de diámetro transverso por el crecimiento hacia atrás y afuera, siendo característica morfológica por delante del bulbo la presencia de las pirámides conformantes de la vía del mismo nombre, asimismo hacen relieve en las caras laterales del bulbo las olivas inferiores. El epéndimo o conducto central de la médula continúa en la mitad distal del bulbo, luego se abre para formar el suelo o piso del IV ventrículo con la cavidad del mismo, correspondiéndole al bulbo la mitad inferior. El bulbo en su morfología externa presenta cara anterior, posterior y laterales; dos extremos superior o cefálico e inferior o caudal.
Cara anterior: Tiene una fisura media ventral y dos surcos paralelos, uno a cada lado de la fisura media ventral, el surco ventrolateral izquierdo y derecho o preolivar por donde emergen las raíces del XII. - 849 -
Por el surco bulboprotuberancial, sobre la pirámide bulbar, emerge el VI nervio craneal; en la parte o extremo caudal del bulbo se interrumpe la fisura o surco medio ventral por la decusación de las pirámides, en este nivel se cruza el haz piramidal o la vía piramidal parcialmente.
Caras Laterales: Se observa el relieve que hace en cada cara la oliva bulbar, limitada por delante por el surco colateral anterior o pre-olivar, por el que emergen las raíces del XII nervio craneal y por detrás el surco colateral dorsal o retro-olivar por el que emergen de arriba abajo los nervios craneales IX, X y XI; hacia arriba en el surco bulbo protuberancial, sobre la oliva, se encuentra la emergencia del VII y VII bis craneal y por fuera de este, en el mismo surco, la apariciòn del VIII nervio craneal o cocleovestibular; quedando en situación intermedia la emergencia del VII bis; entre el VIII, por fuera y el VII, por dentro; por eso su denominación de intermediario. Cara Posterior del Bulbo: El bulbo visto por esta cara presenta en su mitad craneal la fosa del IV ventrículo, y en la caudal, se observa el surco medio dorsal continuación del surco medio dorsal de la médula y los surcos colateral-posterior y paramediano dorsal, entre el surco medio dorsal y para mediano dorsal, hace relieve el haz gracilis o delgado, y entre el surco paramediano dorsal y el colateral dorsal, hace relieve el haz cuneiforme, ambos haces terminan en los núcleos del mismo nombre en el bulbo haciendo relieve formante del tubérculo gracilis y cuneiforme; puede haber una tercera elevación por fuera del tubérculo cuneiforme, formante del tubérculo cinereo correspondiente al núcleo de la raíz espinal del V nervio craneal. La parte craneal, en la cara dorsal del bulbo, en parte está ocupada por el pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme y de otro lado, por la fosa o suelo del IV ventrículo. El cuerpo restiforme, a cada lado, se orienta ascendentemente desde la cara dorsolateral del bulbo hacia el cerebelo, delimitando entre ambos, las paredes del triángulo inferior o bulbar del IV ventrículo; dichos pedúnculos cerebelosos, en su parte próximal al cerebelo, son cruzados por las estrías acústicas que se extienden hasta el surco mediano del suelo del IV ventrículo, formante de la pared anterior del mismo.
Protuberancia o Metencéfalo Forma parte del tronco encefálico, está situada entre el bulbo raquídeo por su extremo distal y el pedúnculo cerebral por su extremo proximal, de forma anular; mide 2.5 cm. de largo, 4 cm. de diámetro transverso y 2 cm. de diámetro ántero-posterior.
Cara Anterior: Convexa en sentido transversal. En su superficie, se ven fibras transversales arqueadas que continúan a uno y otro lado por el pedúnculo cerebeloso - 850 -
medio para llegar a los hemisferios cerebelosos, esta cara se relaciona con el canal basilar de la apófisis del mismo nombre donde se encuentra la arteria basilar, formada por la unión de las arterias vertebrales. Luego de ingresar por el agujero occipital, esta arteria a nivel del dorso de la silla turca se divide en cerebrales posteriores. La cara anterior de la protuberancia, en la línea media, es algo acanalada. En la parte lateral de ésta cara, por encima del punto medio, hace su emergencia el trigémino o V nervio craneal, a nivel del pedúnculo cerebeloso medio.
Cara Dorsal: Está oculta por el cerebelo, interviene en la formación del triángulo superior de la fosa romboidea del IV ventrículo. A la parte anterior de la protuberancia se le denomina porción basilar o ventral y a la posterior calota. La porción basilar continúa distalmente en el bulbo con las pirámides, y la calota es continuación ascendente de vías sensitivas bulbares, que transitan por ella, detrás de las pirámides hacia el mesencéfalo.
Pedúnculo Cerebral o Mesencéfalo o Cerebro Medio Forma parte del troncoencefálico; está situado por encima de la protuberancia, continúa hacia arriba con el diencéfalo; ubicado por delante de la incisura de la tienda del cerebelo, tiene por fuera la circunvolución del hipocampo; su eje mayor se inclina hacia delante conforme se asciende se le puede dividir en dos mitades, cada una de ellos conforman un pedúnculo cerebral; cada pedúnculo tiene una parte anterior llamada pie y una posterior calota. En esta última, inmediatamente por detrás del pie, se encuentra la sustancia negra o locus niger, que se extiende en toda la altura del mesencéfalo. Los pies están separados entre sí por la escotadura interpeduncular, siendo la calota una sola, la que se encuentra atravesada por el acueducto cerebral dorsal que se sitúa la lámina cuadrigémina o techo mesencefálico, formado por dos tubérculos cuadrigéminos superiores o anteriores, centro de reflejos visuales y dos tubérculos cuadrigéminos inferiores o posteriores, centro de reflejos auditivos. Los pies pedunculares están separados, mencionamos antes, por la escotadura interpeduncular, la superficie de la porción posterior de dicha escotadura contiene una sustancia gris, la sustancia perforada posterior, relacionada con las arterias cerebrales posteriores y las cerebelosas superiores, por encima de la escotadura interpeduncular y en el espacio perforado posterior se encuentran los cuerpos mamilares (hipotálamo).
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El pie por su cara interna presenta un surco medial, para el paso o emergencia del III nervio craneal. Ya mencionamos que lateralmente dicho pie se relaciona con la circunvolución del hipocampo y el IV nervio craneal, que lo circunda de atrás hacia delante. Presenta esta cara el surco lateral por el que emergen a la superficie las fibras del lemnisco lateral o acústico que se dirigen dorsalmente por el brazo conjuntival inferior, desde el tubérculo cuadrigémino inferior al cuerpo genículo medial. Los tubérculos cuadrigéminos situados por encima y por detrás del velo medular superior o de Vieussens, tienen por arriba a la epífisis, y a la comisura blanca posterior situada por debajo del rodete del cuerpo calloso, estando cubiertos a cada lado por el pulvinar del tálamo. Los tubérculos cuadrigéminos están separados entre sí, por el surco cruciforme; la porción vertical de este surco tiene por arriba una depresión donde se aloja la epífisis, por abajo el surco longitudinal continúa con el frenillo del velo de la válvula de Vieussens, a cada lado del que emerge el IV nervio craneal. De cada tubérculo cuadrigémino, ventrolateralmente, sale un brazo conjuntival, el superior que llega al cuerpo geniculado lateral y el inferior, el brazo conjuntival inferior que llega al cuerpo geniculado medial. Los tubérculos cuadrigéminos superiores son centros de reflejos visuales y los inferiores de reflejos auditivos. Entre la lámina cuadrigémina, situada por detrás y la calota mesencefálica situada por delante, se encuentra el acueducto cerebral comunicante del III y IV ventrículo.
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MORFOLOGIA INTERNA 1. El tronco encefálico como se mencionó antes se comporta como un puente que une a los hemisferios cerebrales situados por arriba con la médula espinal situada por abajo. 2. Se constituye en camino de paso de vías nerviosas que ascienden desde la médula espinal o desde el tronco encefálico a centros corticales o subcorticales y/o al mismo tronco cerebral, o de vías que descienden desde la corteza cerebral o de centros subcorticales al tronco encefálico o a la médula espinal. 3. Tiene núcleos de nervios craneales relacionados con fibras nerviosas aferentes y eferentes conductoras de información somatomotora, visceromotora, viscerosensitiva, somatosensitiva o somatosensorial. 4. En él se encuentran centros nerviosos encargados de funciones vitales como el respiratorio, cardíaco y otros que al ser afectados producen la muerte, tal como sucede con los descerebrados. 5. Tiene centros del sistema reticular que mantienen conexión ascendente con el diencéfalo, el sistema límbico y la corteza cerebral y descendente con la médula espinal y además se vincula con el cerebelo, centro coordinador de la motricidad voluntaria, del automatismo, de la orientación espacial y del equilibrio estático y/o cinético. 6. Tiene formaciones propias con funciones hasta cierto punto específicas como son:
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La oliva bulbar y protuberancial. El núcleo del cuerpo trapezoide, en protuberancia. El núcleo rojo y la sustancia negra en el mesencéfalo. Los núcleos vestibulares en bulbo y protuberancia. Las pirámides bulbares. - 853 -
Para el estudio de la morfología interna del tronco encefálico, se practican cortes transversales, según niveles, que faciliten la sistematización de la sustancia gris y blanca; así como el itinerario o trayecto seguido por los haces, fascículos o vías nerviosas que ascienden o descienden por el tronco encefálico, hacen posta en ciertos núcleos o centros o se inician o terminan en ellos. Los cortes mencionados son imaginarios y se practican de distal a proximal, iniciándolos en niveles bulbares. (Ver figs. 55 a 63).
El Primer Corte en el Bulbo Raquídeo En el extremo inferior o caudal: Es similar al de la médula espinal cervical, en él se encuentran a cada lado de los surcos medio ventral y medio dorsal:
Sustancia Blanca Cordón anterior, lateral y posterior a cada lado de los surcos medios ventral y dorsal. Decusación de las pirámides, luego de que el haz cruzado desciende, se dirigen hacia atrás y afuera y alcanzan el cordón lateral de la médula del lado opuesto: el haz directo, al descender también se cruza a nivel medular en comisura blanca anterior, sucesivamente en médula cervical, torácica, lumbar y sacra; consecuencia de esta decusación es que la continuidad de los cuernos anteriores de la médula, se interrumpen, decusación motora, de modo que los cuernos anteriores disminuyen de tamaño, conforme se asciende, aparece la emergencia del XI nervio craneal (raíz externa o espinal), que asciende por detrás y por fuera, ingresando por el agujero occipital al endocráneo; por el surco retroolivar se ve la emergencia de XI, X y IX de abajo a arriba y por el surco preolivar el XII nervio craneal. Los tres primeros, en parte, se originan en el núcleo ambiguo, situado en los 3/4 inferiores del bulbo; el núcleo del XII ocupa toda la altura del bulbo. Por detrás e inmediatamente por fuera del surco medio dorsal, el fascículo gracillis o delgado; lateral a éste, el fascículo cuneiforme, y lateral a este, el fascículo accesorio del cuneiforme.
Sustancia Gris: Similar a la médula formando: Los cuernos posteriores. - 854 -
El núcleo de la raíz espinal del V nervio craneal, este último hace relieve por detrás del bulbo y por fuera del núcleo cuneatus, formando la eminencia cinerea.
El Segundo Corte a nivel de la parte Craneal ó Superior del Bulbo: Sustancia Gris: Se observa lo siguiente: Núcleo olivar inferior, gran masa de sustancia gris, con bordes dentados con el hilio en su cara medial, además: Núcleo olivar accesorio, lámina curvada de sustancia gris por dentro de la oliva principal, inconstante. Los núcleos olivares accesorios son filogenéticamente más antiguos que el olivar inferior, aparecen solos en los animales con más frecuencia que en el hombre. Núcleo olivar accesorio, se encuentra dorsal a la parte medial de la oliva. Núcleo del XII y núcleo del fascículo solitario, se ubican por delante y por fuera del núcleo dorsal del X; el núcleo vestibular inferior y el vestibular medial se encuentran entre el núcleo del XII y el dorsal del X; el núcleo ambiguo, visceromotor de los nervios IX, X y XI, en la parte más inferior del corte, ocupa los ¾ inferiores bulbares; el núcleo espinal del V ocupa toda la altura del bulbo. Núcleo Gracillis o delgado, por dentro; el núcleo cuneiforme, por fuera, y el núcleo accesorio del cuneiforme o núcleo de Von Monako, lateral al último. Núcleos cocleares del VIII, en la superficie del cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior; el núcleo vestibular lateral del VIII. Núcleo del fascículo solitario, el núcleo del haz espinal del V, el núcleo ambiguo, el dorsal del X, el núcleo salivar inferior tienen poca alteración en su posición. La ubicación de la sustancia blanca a este nivel no muestra alteración llamativa, el haz espino talámico lateral asciende dorsal al núcleo olivar.
Núcleo vestibular medial, ensanchado en situación lateral y dorsal al núcleo dorsal del X, el núcleo vestibular inferior entre el núcleo vestibular medial y el pedúnculo cerebeloso inferior.
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El núcleo vestibular lateral, reemplaza al núcleo vestibular inferior, partes inferiores de los núcleos cocleares. El pedúnculo cerebeloso inferior, se agranda. El lemnisco medial, se agranda y se ensancha a uno y otro lado de la línea media, por detrás de las pirámides ubicadas por delante. La Sustancia Reticular. En resumen, el estudio de la morfología interna del bulbo, tomando en cuenta las formaciones propias, la sustancia gris y blanca, puede hacerse practicando cortes imaginarios a nivel de:
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Decusación motora. Decusación sensitiva. De las olivas. Próximo al surco bulboprotuberancial.
En cada corte se estudiará: a) Formaciones propias: Oliva, paraolivas y pirámides. b) Sistematización de la sustancia gris: a. Radicular: Núcleos de nervios craneales. b. No Radicular: Formación reticular o sustancia reticular. c) Sistematización de la sustancia blanca: Vías nerviosas.
I y II Corte a) Formaciones Propias: - Decusación motora con decapitación de cuernos anteriores. - Lateralización del cuerno posterior con ensanchamiento de la cabeza del mismo. Decusación sensitiva con decapitación de los cuernos posteriores. b) Sistematización de la Sustancia Gris: - 856 -
Radicular: El núcleo del XI y el núcleo de la raíz espinal del V. Conexiones: El Haz Geniculado, conecta al núcleo del XI para la Oculocéfalogiria y el Fascículo Longitudinal Medial, contacta al núcleo del III VI, núcleo ambiguo y núcleo vestibular lateral para la óculocefalogiria; realmente el ambiguo es un núcleo visceromotor para el IX y X toda vez que la raíz interna del XI se reincorpora al X, de modo tal que el núcleo real del XI nervio craneal està en la medula cervical, cuernos anteriores, de C 1 a C5.
c) Sistematización de la Sustancia Blanca: - Haces espinotalámicos, conducen termoalgésia y sensibilidad protopática, asciende por el cordón lateral de la médula. - Haces espino-cerebelosos, conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente, ascienden por el cordón lateral de la médula por fuera de los haces espinotalámicos ventral y lateral. - Haz gracillis, cuneatus y accesorio, vienen por el cordón posterior de la médula, conducen sensibilidad táctil epicrítica y propioceptiva consciente, dichos haces llegan al bulbo a sus correspondientes núcleos y a partir de ellos salen fibras post nucleares arciformes que se cruzan en línea media bulbar, formando la decusación sensitiva, que luego originan el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la línea media, al que se le incorporan fibras propioceptivas profundas conscientes de los haces: espino, cúneo, cérvico y trigémino cerebelosos laterales y mediales. Morfología Interna del Tronco Encefálico y Sistematización de la Sustancia blanca y Gris Según Niveles 1. Características y Formaciones Propias: 1.1 En Bulbo Raquídeo: - Decusación motora. - Decusación sensitiva con formación del lemnisco medial. - Núcleos grises gracillis, cuneatus y accesorio del cuneatus o de Von Monako. - Oliva inferior y olivas accesorias medial y dorsal. - Separación de los cordones posteriores de la médula y formación del cuerpo restiforme o PCI y formación del IV ventrículo. - 857 -
- Núcleos vestibulares. 1.2 Protuberancia: Núcleos del puente en los que terminan fibras córtico-pónticas: Frontopónticas, parietopónticas, temporopónticas y occipitopónticas. Formación del pedúnculo cerebeloso medio, integrado por fibras ponto-cerebelosas que continúan a las córtico-pónticas, formando la vía aferente neocerebelosa córtico-pontocerebelosa. Las fibras corticopontícas hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos pónticos y los axones horizontales de estas neuronas atraviesan la línea media para formar el pedúnculo cerebeloso medio contralateral Núcleos cocleares situados, el ventral por delante y por dentro del pedúnculo cerebeloso inferior, y el dorsal por detrás y por fuera del pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme. Núcleo olivar superior. Formación del cuerpo trapezoide, por fibras que vienen predominantemente del núcleo coclear ventral contralateral y del mismo lado, y en menor medida, del núcleo coclear dorsal. A partir de los núcleos del cuerpo trapezoide se da inicio, ascendentemente, a la vía acústica principal como lemnisco lateral y la vía acústica refleja, que se proyecta a los tubérculos cuadrigéminos inferiores a través del brazo conjuntival medial que viene del cuerpo geniculado medial y llega al tubérculo cuadrigémino inferior homolateral.
1.3 Mesencéfalo: - El tectum o lámina cuadrigémina. - El acueducto cerebral. - El núcleo rojo se evidencia en la calota mesencefálica a nivel de los tubérculos cuadrigéminos superiores, tiene la misma altura que la de dichos tubérculos situados por delante de la lámina cuadrigémina y por detrás del pie peduncular a uno y otro lado de la línea media; denominado así el núcleo rojo, por su gran vascularización. Estructuralmente comprende: el paleorrubro, con células grandes, relacionado con la médula espinal y el cerebelo, y el neorrubro, con células pequeñas, vinculado con el cerebelo, el tálamo-óptico y la corteza cerebral.
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- La Sustancia Negra, ocupa toda la altura del mesencéfalo; se ubica en la calota mesencefálica, en el límite separante con el pie, delante del núcleo rojo y por detrás del pie peduncular. 2. Sistematización de la Sustancia Gris 2.1 Del Bulbo Raquídeo: Sustancia Gris Radicular - Núcleos gracillis, núcleo cuneiforme y núcleo accesorio del cuneiforme o de Von Monako. - Núcleos salivar inferior y dorsal de vago. - Oliva bulbar inferior con oliva accesoria medial y dorsal. - Núcleo del XII nervio craneal, Somatomotor, ocupa toda la altura del Bulbo raquídeo. - Núcleos de los nervios craneales en el corte, en estos dos niveles, el núcleo ambiguo, Víscero-motor del IX, X y XI y el núcleo de la raíz espinal del V. Todos ellos forman parte de la sustancia gris radicular, teniendo el núcleo ambiguo una altura equivalente a los ¾ inferiores de la altura o longitud del bulbo. - Núcleo sensorial dorsal y ventral del fascículo solitario, parte inferior. - Núcleo vestibular inferior, ocupa una altura equivalente al cuarto superior del bulbo. Sustancia Gris no Radicular La sustancia reticular comprende grupos neuronales del rafe o mediales, laterales e intermedios o centrales o paramedianos, con axones que forman horizontal y verticalmente fibras blancas, que al conjunto le dan aspecto de retículo o red, por eso el nombre de formación reticular, incluida dentro del sistema reticular ascendente y descendente, integrante de los derivados grises no radiculares.
2.2 De la Protuberancia: Comprende una parte dorsal: a) Tecmental o calota. b) Otra ventral o basilar.
a) Sector Tecmental o Calota: Comprende: - Núcleos cocleares: - 859 -
Núcleo coclear dorsal por fuera y detrás del cuerpo restiforme. Núcleo coclear ventral por dentro y por delante del cuerpo restiforme.
- Núcleos Vestibulares: En piso del IV ventrículo en ala blanca externa, comprende: Núcleo vestibular medial (o de Schwalbe), bulbo protuberancial (sensitivo). Núcleo vestibular superior (o de Betcherew), en piso del IV ventrículo (sensitivo) protuberancia. Núcleo vestibular lateral (o de Deiters), en protuberancia y bulbo (motor). Núcleo vestibular inferior, de localización bulbar (sensitivo).
- Núcleo del VII: Comprende: Núcleo motor del VII - protuberancia. Núcleo gustativo del fascículo solitario o núcleo sensorial ventral del fascículo solitario para el VII bis bulboprotuberancial y núcleo sensorial dorsal del fascículo solitario (protopático). Núcleo salivar superior, parasimpático - protuberancial. Núcleo lácrimo muconasal parasimpático - protuberancial.
- Núcleo motor del VI, hace relieve en el suelo del IV ventrículo, formando la eminencia redonda o teres al ser rodeado por las fibras formantes de la rodilla del VII. - Núcleos del Trigémino: Núcleo motor, masticador, en parte media del tecmentum o calota Núcleo sensitivo principal del V para la sensibilidad epicrítica, por fuera del núcleo motor.
- Núcleo olivar superior, por detrás del cuerpo trapezoide (formación propia). - Núcleo del cuerpo trapezoide, integrado a la vía acústica (neuronas de asociación). - Formación reticular protuberancial. - Núcleo del locus coeruleus, de color gris azulado con pigmentos de cobre y melánicos, en suelo del IV ventrículo, en la parte superior y lateral, delante del núcleo motor del VII. - 860 -
- Núcleos reticulares oral y caudal del rafe póntico. b) Sector Protuberancial: Los núcleos del puente o pónticos, reciben fibras córtico-pónticas, los axones de las neuronas de estos núcleos son horizontales y se proyectan al pedúnculo cerebeloso medio contralateral, al que forman. Asimismo, hacen relieve transversal en cara anterior de protuberancia protruyèndose y formando una especie de puente, por lo que a esa protuberancia tambièn se le denomina puente.
2.3 Del Mesencéfalo: a) De la Lámina Cuadrigémina o Tectum: Sustancia gris periacueductal o central, de tipo vegetativo. Lámina cuadrigémina, formada por capas o estratos de sustancia blanca y gris superpuestas e intercaladas, para los cuatro tubérculos cuadrigéminos, forman el techo mesencefálico, contienen centros de reflejos visuales (cuadrigéminos superiores) y auditivos (cuadrigéminos inferiores), interconectados con las vías óptica y auditiva mediante los brazos conjuntivales que vienen del cuerpo geniculado lateral y cuerpo geniculado medial al cuadrigémino superior e inferior respectivamente. Los cuerpos geniculados laterales se integran a la vía visual a través de las radiaciones ópticas genículo-calcarina y los cuerpos geniculados mediales a la vía acústica a través del fascículo genículo-temporal, también se conectan con la médula espinal por el haz tectoespinal, para los reflejos tono posturales, principalmente durante la óculocefalogiria, con extensión de la cabeza, regula, controla y mantiene el tono postural extensor.
b) De la Calota Mesencefálica: situada por detrás del pie peduncular y delante de la lámina cuadrigémina y del acueducto cerebral, en la que se asientan: - El núcleo del III nervio craneal, somatomotor, situado por delante y por fuera del acueducto cerebral, y a nivel del tubérculo cuadrigémino superior; recibe aferencias del haz córtico-nuclear mesencefálico y del fascículo longitudinal medial (FLM) o cintilla longitudinal posterior (CLP). - El núcleo de Edinger y Wesphall, parasimpático a la misma altura del anterior. - 861 -
- El núcleo del IV nervio craneal o troclear, somatomotor, situado ventrolateral al acueducto cerebral, a nivel del tubérculo cuadrigémino inferior. - El núcleo sensitivo mesencefálico del V, de tipo propioceptivo recibe fibras nerviosas que vienen de receptores profundos o propioceptores de fascias, tendones musculares de cara, conduciendo sensibilidad profunda inconsciente está situado por delante y por fuera del acueducto cerebral. - El núcleo rojo, en calota mesencefálica por delante del acueducto cerebral y por detrás del pie peduncular a uno y otro lado de la línea media y a nivel de toda la altura del tubérculo cuadrigémino superior, integra el sistema reticular, extrapiramidal, tiene conexiones con el paleo y neocerebelo, con la corteza cerebral, el paleoestriatum, el tálamo óptico y la médula espinal. - El núcleo rojo tiene filogenéticamente dos partes el poleorrubro y el neorrubro. El paleorrubro se conecta con la médula espinal a través de la vía rubroespinal para el control del tono postural flexor, y el neorrubro, con el neocerebelo, el tálamo óptico, la corteza cerebral y la protuberancia, para el control de los movimientos automáticos involuntarios. - El locus Níger o sustancia negra, situada entre el pie y la calota mesencefálica, ocupa toda la altura del mesencéfalo y de la lámina cuadrigémina, contiene un pigmento de neuromelanina, sus neuronas producen dopamina y forman la vía nigroestriada que a nivel de las sinapsis en el cuerpo estriado, al ser estimulada la vía, se libera el neurotransmisor la dopamina, inhibidor de los movimientos involuntarios. La lesión a nivel de la sustancia negra impide la producción y liberación de la dopamina y ocasiona la parálisis agitante o enfermedad de Parkinson, caracterizada clínicamente por temblores en reposo e hipertonía. - Núcleos grises integrantes de la sustancia y sistema reticular mesencefálico. Tronco Encefálico 1. Sustancia Blanca 1.1 Del Bulbo Raquídeo: a) Fascículos o Vías Ascendentes:
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- Lemnisco medial, se inicia en las fibras arqueadas contralaterales que en el bulbo raquídeo vienen de los núcleos gracillis o delgado o de Gol y cuneiforme o de Burdach y que a través de las fibras arqueadas, luego de cruzarse en la línea media, forman el lemnisco mencionado, que asciende a lo largo de la calota bulbar, protuberancial y mesencefálica para terminar en el tálamo óptico, núcleo ventral pósterolateral, y de aquí a la corteza cerebral, circunvolución parietal ascendente, área somatoestésica primaria 3.1.2; conduce sensibilidad táctil epicrítica o discriminativa, y propioceptiva consciente: barognosia, estereognosia, topognosia, palestesia, movimientos segmentarios y grafognosia, y protopática discriminativa, y el núcleo ventral pósteromedial recibe al lemnisco trigeminal y la vía gustativa. - Fascículo espinocerebeloso posterior, que viene de la médula a nivel de T1 a S4, sigue por el cuerpo restiforme ipsilateral y llegan al paleocerebelo; conduce sensibilidad profunda inconsciente desde receptores propioceptivos fasciotendinosos del territorio flexor del tronco y miembro inferior homolateral; además los fascículos cúneo, cérvico y trigémino-cerebelosos posteriores vienen de propioceptores fasciotendinosos del territorio flexor del tronco y miembro superior, del cuello ventrolateral y de los músculos oclusores de la boca respectivamente, estos haces vienen de la medula desde C1 a T6 y del mesencéfalo (núcleo propioceptivo mesencefálico del V). - Fascículo olivo cerebeloso, de núcleo olivar inferior contralateral y asciende por el cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior (PCI) al paleocerebelo. - Fascículo espinotalámico anterior, conduce sensibilidad protopática de tacto presión grosera, asciende por detrás del lemnisco medial en el bulbo al que se incorpora. Viene de exteroceptores táctiles de tacto presión grosero contralaterales. - Fascículo espinotalámico dorsal o lateral, conduce sensibilidad protopática a veces nosciceptiva de tipo termoalgésica, asciende por el cordón lateral de la médula, desde exteroceptores nosciceptivos o exteroceptores termoalgésicos contralaterales, al ascender por el bulbo, la oliva inferior o bulbar, desvía al haz hacia fuera, no se orienta al lemnisco medial como el anterior, asciende por fuera y detrás de la oliva. - Fascículo espinocerebeloso dorsal o directo, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente predominantemente del tronco y miembro inferior del territorio flexor, en bulbo asciende por fuera y por detrás y luego por el cuerpo restiforme o PCI del mismo lado para llegar al cerebelo; conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del territorio flexor del tronco y miembro inferior. - 863 -
- Fascículo espino-cerebeloso ventral o cruzado, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de propioceptores del tronco y miembro inferior del territorio extensor predominantemente, asciende en el bulbo por fuera del espinotalámico lateral, pasa por toda la protuberancia llega al mesencéfalo, cruza la línea media y por pedúnculo cerebeloso superior contralateral llega al cerebelo (paleocerebelo). - Fascículo cuneocerebeloso medial y lateral, conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del territorio extensor principalmente y flexor del tronco y miembro superior, respectivamente. - Fascículo cervicocerebeloso medial y lateral, vienen de propioceptores de nuca y cuello anterolateral, respectivamente. - Fascículo trigéminocerebeloso medial y lateral, vienen de propioceptores de músculos que abren y cierran la boca, respectivamente. b) Fascículos o Vías Descendentes: - Vía piramidal cruzada o córticoespinal , desciende desde la corteza cerebral, áreas somatomotoras 4, 8, 9; 44, 45, etc.; áreas somatoestésicas 5 y 7 y otras áreas corticales en menor cuantía, pasan por el centro hemioval y el brazo posterior de la cápsula interna, sector lentículo-talámico; por el pie del pedúnculo cerebral (3/5 medios), por la protuberancia parte basilar, luego por las pirámides bulbares, cruzándose en la parte distal del bulbo, desciende por el cordón lateral de la médula y termina en las motoneuronas A (A alfa), de los cuernos anteriores de la médula contralateral, capa IX de Rexed, previa sinapsis en las láminas VI - VII y VIII. - Fascículo piramidal directo, el mismo recorrido y origen que el cruzado, al llegar al bulbo raquídeo no se cruza; en la médula desciende por el cordón anterior junto al surco medio anterior de la médula cruzándose el 50% de sus fibras en la comisura blanca anterior para llegar al cuerno anterior de la médula del mismo lado y del lado contralateral al mismo tipo y capas neuronales. - Fascículo córticonuclear bulbar o haz geniculado, se origina en el opérculo de la circunvolución frontal ascendente, área 4 y de las áreas 6, 8 y 9, en parte de las áreas 44, 45 y 5 y 7. Este haz desciende por la rodilla de la cápsula interna, por el pie peduncular pasa por el quinto intermedio medial, en el bulbo termina en los núcleos contralaterales: ambiguo del IX, X y XI y en el núcleo somatomotor del XII, en el - 864 -
mesencéfalo deja fibras en el núcleo contralateral del III-IV, en protuberancia en los núcleos VI y VII contralaterales.
- Fascículo rubroespinal, desciende desde el paleorubro cruzándose al lado opuesto por delante de la calota mesencefálica, y por el bulbo lo hace por dentro del espinocerebeloso ventral. - Fascículos retículoespinales bulbares, comprende: Fascículo retículoespinal dorsal, desciende por dentro y por detrás del fascículo o cintilla longitudinal medial FLM. Fascículo retículoespinal-ventral, lo hace por detrás del haz central de la calota.
- Fascículo vestíbuloespinal, comprende dos fascículos: Uno por dentro del haz central de la calota y el otro por fuera y por detrás de la oliva inferior o bulbar.
- Fascículo tectoespinal, desciende desde tubérculos cuadrigéminos superiores en dos fascículos: Medial por delante de FLM. Lateral por detrás de la oliva.
- Fascículo Olivoespinal, llega a cuernos anteriores de la médula. - Fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior, desciende desde el hipotálamo, ipsi y contralateralmente une los núcleos de los nervios III, VI, ambiguo núcleo vestibular lateral y cuernos anteriores de médula cervical, interviene en la óculocéfalogiria, siendo una vía de asociación. - Fascículo longitudinal dorsal o posterior o haz de Schutz, se origina en el hipotálamo, desciende por fuera y por detrás del FLM, une los núcleos parasimpáticos de la columna eferente visceral general: Núcleo de Edinger-Wesphall III. Núcleo salivar superior VII. Núcleo lácrimo-muconasal VII. Núcleo salivar inferior IX. Núcleo dorsal vago X.
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1.2 De la Protuberancia: En sus dos porciones: a) Ventral o Basilar: Comprende fibras longitudinales y transversales. - Fibras Longitudinales: Haz córticoespinal, directo y cruzado, en protuberancia se dispersan y se juntan en el bulbo, formando las pirámides.
Haz córtico-nuclear protuberancial que desciende desde la corteza cerebral y en protuberancia terminan en el núcleo somatomotor VI y VII del lado contralateral en su mayor parte; en menor proporción en los núcleos del mismo lado.
Fibras córtico-pónticas, descienden desde la corteza cerebral frontal, parietal y temporal, para terminar en los núcleos del puente; de estos núcleos salen:
- Fibras Transversales: Comprende: Fibras transversales superficiales en fascículos ventrales con relación a las fibras longitudinales, hacen relieve en cara anterior de protuberancia.
Fibras transversales profundas y dorsales con relación a las longitudinales o mezcladas con ellas.
La mayoría de las fibras transversales están formadas por axones de los núcleos pónticos que siguen un trayecto transversal y horizontal cruzando la línea media para continuar y formar el pedúnculo cerebeloso medio contralateral y llegar al cerebelo que es la vía neocerebelosa aferente córtico-ponto-cerebelosa.
b) Porción Dorsal o Tegmental de la Protuberancia; La sustancia blanca se parece a la del bulbo y comprende: - Fascículos Ascendentes: Lemnisco medial, asciende por la formación reticular a uno y otro lado de la línea media en la parte anterior de la calota, cruza en ángulo recto las fibras del cuerpo trapezoide.
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Lemnisco lateral o vía acústica por fuera del lemnisco medial, hace parcialmente posta en el núcleo del lemnisco lateral y en la oliva superior; conduce fibras predominantemente del núcleo coclear ventral contralateral, el lemnisco que lleva fibras originadas en el oído derecho tiene 205 mil fibras y el que procede del oído izquierdo 190 mil fibras o sea que hay un ligero desbalance auditivo a favor del oído derecho.
Fascículo espinotalámico anterior, se integra por detrás en su trayecto al lemnisco medial, conduciendo con esta integración sensibilidad táctil epicrítica y protopática de tacto presión grosero. Fascículo espinotalámico lateral, conductor de sensibilidad termoalgésica, exteroceptiva y protopática nosciceptiva, asciende por fuera de la oliva superior o protuberancial.
Fascículo espinocerebeloso ventral o cruzado, asciende por fuera y por detrás, llegando al mesencéfalo, se cruza en la línea media y por el pedúnculo cerebeloso superior llega al paleocerebelo, conduciendo sensibilidad propioceptiva profunda incosciente, del territorio extensor del tronco y miembro inferior.
- Fascículos Descendentes: Vestíbulo espinal del núcleo vestibular lateral.
Retículo espinal.
Tecto espinal.
Córtico-nuclear, desciende por la parte anterior de la protuberancia y termina cruzándose con el núcleo somato-motor y visceromotor del lado opuesto de los nervios craneales VI y VII, respectivamente.
Fascículo rubro-espinal.
Fascículo longitudinal medial o cintilla longitudinal posterior, FLM o CLP (de asociación), une los núcleos III, VI y ambiguo y núcleo vestibular lateral y cuernos anteriores de la médula espinal cervical.
Fascículo longitudinal posterior o dorsal o de Schutz FLD, se origina en el hipotálamo y conecta a este con los núcleos parasimpáticos de la columna eferente vísceral general: Edinger-Wesphall, núcleo salivar superior, núcleo lácrimo- 867 -
muconasal, núcleo salivar inferior y núcleo Cardioneumorrenoentérico que incorporan fibras preganglionares al III, VII, VII, IX y X, nervios craneales respectivamente.
Haz central de la calota, de situación en la calota protuberancial en la columna reticular intermedia o central, ubicada entre la columna reticular medial o del rafe y la columna reticular lateral. 1.3 Del Mesencéfalo
a) Del Pie Peduncular (Vías Descendentes): - Haz piramidal o córtico-epsinal: directo y cruzado, contiene fibras descendentes somato-motoras de la motricidad voluntaria para los músculos esqueléticos con excepción de los músculos de la cabeza y del cuello derivados de arcos braquiales, este haz pasa por el pie peduncular por los 3/5 medios. - Haz córtico-nuclear mesencefálico, que también desciende por el pie peduncular, por el quinto medio o intermedio medial, en el mesencéfalo deja fibras cruzando la línea media en el núcleo del III y IV nervio craneal del lado opuesto, para luego l uego proyectarse por su correspondiente nervio a los músculos extrínsecos del ojo por ellos ellos iner inerva vados dos.. - Haz o fascículo fronto-póntico, viene de la corteza cerebral frontal a los núcleos del puente, puente, pasando pasando en su descenso descenso por por el pie pedun peduncular cular por el quinto medial o interno. interno. - Haz o fascículo témporo-póntico, viene de la corteza temporal a los núcleos del puente, puente, pasando pasando en su descenso descenso por por el pie pie peduncular peduncular,, por el quinto quinto lateral lateral o externo. externo. b) De la Calota Mesencefálica: - Fascículos Ascendentes: Lemnisco medial, lo hace por detrás de la sustancia negra y por dentro del núcleo rojo correspondiente, se ha juntado desde la protuberancia con el lemnisco lateral, formando ascendetemente la escuadra sensitivo-sensorial, estando el lemnisco lateral o acústico por detrás y por fuera del lemnisco medial, el ángulo entre ambos lemniscos forma la escuadra sensitivo-sensorial, no hay fusión sino que ascienden próximos entre sí.
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Fascículo espino-talámico ventral, asciende por detrás e incorporado al lemnisco medial
Fascículo espino-talámico dorsal asciende por detrás y por fuera del lemnisco lateral.
Fascículo espinocerebeloso anterior o medial.
Fascículo cúneo-cerebeloso anterior o medial.
Fascículo espinocerebeloso cervical medial.
Fascículo trigémino-cerebeloso medial.
- Fascículos Descendentes: Fascículo o haz rubro-espinal originado en el paleorrubro, se cruza por delante del acueducto cerebral, decusación anterior de Forel y llega por el cordón lateral de la médula al cuerno anterior de la misma, lámina VIII de Rexed.
Fascículo tectoespinal, originado en tubérculos cuadrigéminos superiores, se cruzan en la parte posterior de la calota, siempre por delante del acueducto cerebral, decusación posterior de Maymert, desciende por cordón anterior de la médula y termina en el cuerno anterior de la misma.
- Fascículos de Asociación: Fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior (CLP) a cada lado de la línea media, por delante y algo lateral al acueducto cerebral, conecta los núcleos de los nervios óculomotores III, IV y VI, vestibular lateral ambiguo, y a los cuernos anteriores de la médula cervical, principalmente en los núcleos del XI.
Fascículo longitudinal dorsal o de Schutz FLD, viene del hipotálamo por detrás del FLM, termina en los núcleos parasimpáticos que forman la columna eferente visceral general, núcleos de Edinger-Wesphall, salivar superior, lacrimomuconasal, salivar inferior y cardioneumorrenoentérico, cuyas fibras preganglionares se incorporan a los nervios III, VII, VII, IX y X craneales.
Fascículo o haz central de la calota , del sistema reticular, con fibras que ascienden y descienden por la calota mesencefálica, entre la columna reticular medial o del rafe y la columna reticular lateral mesencefálica.
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Columnas de Núcleos de Nervios Craneales Los núcleos de los nervios craneales en el tronco encefálico se disponen de arriba abajo y de delante atrás, formando columnas, siendo estas cuatro las básicas y son las siguientes: 1. SomatoSomato-Mot Motora. ora. Víscero-Motora. Víscero-Sensitiva. Somato-Sensitiva.
2. 3. 4.
A su vez, cada una de ellas, comprende dos subcolumnas.
1. Columna Somato-Motora: Comprende: 1.1 Eferente Somática General: No tiene núcleos representativos, pero se deben incluir los núcleos cervicales (C1 a C5) del nervio espinal (raíz externa). 1.2 Eferente Somática Especial: Con los núcleos siguientes: -
Motor ocular común - III nervio, en mesencéfalo. Patético o troclear - IV nervio, en mesencéfalo. Abducen o motor ocular lateral - VI nervio, en protuberancia. Hipogloso - XII nervio, en bulbo raquídeo.
Comentario: No hay subcolumna eferente somática general, pero en la práctica se puede considerar en esta columna a la raíz externa del XI, si la especial se encuentra representada por núcleos de nervios que inervan los músculos extrínsecos del ojo y lingu linguale ales. s. En la práctica podemos hacer la representación en un vidrio de 24 x 18 cm. o de 30 x 21 cm., en el que se dibuja con lápiz especial para escribir en vidrio de color negro o marrón, un rombo o el perfil del tronco cerebral y con plastelina color rojo se representa la columna de los núcleos antes mencionados.
2. Columna Víscero- Motora: con: 2.1 Columna Eferente Visceral General EVG: Con: - 870 -
- Núcleo anterior - III nervio, en mesencéfalo, a nivel del tubèrculo cuadrigèmino superior. - Núcleo de Edinger y Wesphall III nervio, en mesencéfalo. Núcleo salivar superior - VII nervio, en protuberancia. - Núcleo lacrimomuconasal - VII nervio, en protuberancia. - Núcleo salivar inferior - IX nervio, en bulbo raquídeo. Núcleo dorsal del vago vago - X nervio, en bulbo raquídeo. raquídeo. 2.2. Columna Eferente Visceral Especial (EVE) : Estos núcleos originan nervios quese distribuyen por músculos derivados de arcos braquiales, el primer arco para los músculos masticadores, el segundo arco para los músculos de la mímica, el tercer y cuarto arco para los músculos faringo-laríngeos, comprende: - Núcleo masticatorio, del que salen fibras que se incorporan al nervio mandibular o V3 craneal, para los músculos derivados del primer arco braquial o arco masticatorio, localizado en protuberancia. - Núcleo visceromotor del facial, en el que se originan las fibras del nervio que se distribuye en los músculos de la mímica o segundo arco braquial - VII nervio, localizado en el suelo del IV ventrículo en protuberancia. - Núcleo ambiguo, en el que se origina el nervio glosofaríngeo que se distribuye en los músculos faríngeos derivados del tercer arco braquial, en bulbo raquídeo ¾ inferiores. - Núcleo ambiguo, en el que se originan fibras que se incorporan al neumogástrico que se distribuye por los músculos laríngeos, derivados del cuarto arco braquial o sea el X nervio craneal en bulbo raquídeo ¾ inferiores. Ambas columnas se colorean en el segundo vidrio en dos tonos de un mismo color, por ejemplo: el verde, siempre en un fondo negro o marrón romboidal o con el perfil del tronco cerebral.
3. Columna Víscero-Sensitiva: Comprende dos subcolumnas de núcleos. 3.1 Aferente Visceral General AVG: Con: Núcleo del fascículo solitario, en su parte sensorial dorsal que origina fibras que se incorporan al IX y X que vienen de receptores de tacto presión y termoalgésica del 1/3 - 871 -
posterior posterior de de la mucosa mucosa del del dorso dorso de la lengua lengua y de la zona zona mucosa mucosa glosoep glosoepiglótic iglóticaa y que que se incorporan a los IX y X nervios craneales.
3.2 Aferente Visceral Especial AVE: Con: - Núcleo gustativo del fascículo solitario, en su parte sensorial ventral, que origina fibras que se incorporan a los nervios: Parte superior del núcleo gustativo del fascículo solitario - VII bis. Parte media del núcleo gustativo del fascículo solitario - IX nervio craneal. Parte inferior del núcleo gustativo del fascículo solitario - X gustativos localizados en las papilas gustativas del del Nervios que vienen de receptores gustativos dorso de la lengua, en la forma siguiente: En 2/3 anteriores, el VII bis. En 1/3 posterior, el IX. En zona de las valléculas el X.
Esta columna, con subcolumnas, se coloca en el tercer vidrio, siempre con el perfil en forma de rombo o del tronco cerebral, pueden ser las subcolumnas de un color azul y celeste respectivamente.
4. Columna Somatosensitiva: Comprende dos subcolumnas: 4.1 Aferente Somática General ASG: Con núcleos: - De raíz mesencefálica del V conduce fibras de receptores propioceptivos de cara. - Núcleo principal del V - protuberancial, conduce fibras de receptores exteroceptivos táctiles epicríticos de cara. - Núcleo del haz o raíz espinal del V - bulboespinal (médula cervical), conduce fibras de exteroceptores protopáticos de tacto presión, de cara y termoalgésicos exteroceptivas y protopáticos nociceptivos, también de cara. 4.2 Aferente Somática Especial ASE: Con: -
Núcleo vestibular vestibular superior superior - VIII - protuberancial. protuberancial. Núcleo Núcleo vestibu vestibular lar inferi inferior or - VIII - Bulbar. Bulbar. Núcleo Núcleo vestibu vestibular lar medial medial - VIII VIII - bulbopro bulboprotube tuberanc rancial. ial. Núcleo Núcleo coclear coclear ventral ventral - VIII. VIII. Núcleo Núcleo coclear coclear dorsal dorsal - VIII VIII.. - 872 -
En el vidrio se pueden colocar las dos subcolumnas con un color amarillo y naranja. Según las columnas de núcleos de los nervios craneales, estos conducen los siguientes tipos de fibras:
- III Nervio: Somato-motoras - ESE - de pedúnculo cerebral a nivel de cuadrigémino superior. Víscero-motoras - EVG - de pedúnculo cerebral a nivel de cuadrigémino superior.
- IV Nervio: Somato-motoras - ESE - de pedúnculo cerebral a nivel de cuadrigémino inferior.
- VI Nervio: Somato-motoras - ESE - de protuberancia, suelo del IV ventrículo. - V1 y V2 Nervio: Somato-sensitivas - ASG - de mesencéfalo, protuberancia y bulbo espinal.
- V3 Nervio: Víscero-motora - EVG, de protuberancia.
- VII Nervio: Víscero-motora - EVG - EVE, de protuberancia. Víscero-sensitiva - AVE., de protuberancia y bulbo.
- VIII Nervio: Somato-sensitiva - ASE, de protuberancia y bulbo.
- IX Nervio: Víscero-motora - EVG - EVE, de protuberancia y bulbo. Víscero-sensitiva - AVG - AVE., de protuberancia y bulbo.
- X Nervio: - 873 -
Víscero-motora - EVG - EVE, bulbo. Víscero-sensitiva - AVG - AVE, de protuberancia y bulbo.
- XI Nervio: Víscero-motora - EVE, de bulbo.
- XII Nervio: Somato-motora - ESE, de bulbo.
En la parte aplicada, conocer qué tipo de fibras conduce cada nervio craneal y qué tipo de núcleo origina dichas fibras, permite al estudiante y médico al momento de examinar al paciente, desde el punto de vista neurológico, saber qué examen hay que hacer y por qué se hace dicho examen.
Resumen abreviado de las Columnas de los Nervios Craneales Hay 4 columnas: SM, VM, VS y SS 1. SM:
- ESG XI - ESE: Núcleos del III, IV, VI y XII. 2. VM:
- EVG: Núcleos parasimpático EW-III, SS-VII, LMN-VII, SI-IX y DX. EVE: Núcleos (M. Arcos Branquiales), V 3, VII, IX, X. 3. VS:
- AVG: Núcleo sensorial dorsal - IX y X ó núcleo sensitivo del fascículo solitario - AVE: Núcleo sensorial ventral - VII bis, IX y X. ó núcleo sensorial gustativo del fascículo solitario 4. SS:
- ASG: Núcleos: PV, MV y EV. - ASE: - 874 -
Núcleos: VS, VI, y VM. Núcleos: CV y CD.
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SISTEMA RETICULAR Conformado por grupos neuronales ubicados a lo largo y transversalmente en el tronco cerebral, otras partes del encéfalo y la médula espinal, con trayecto y conexiones ascendentes y descendentes, formando una red o retículo difusa, multisimpático, uni o bilateral, llega a la médula espinal, al diencéfalo y a la corteza cerebral. En el tronco encefálico ocupa la calota o tegmentum, principalmente en los espacios libres que dejan los núcleos de los nervios craneales y otras formaciones propias del tronco encefálico, así como de las fibras, vías ascendentes o descendentes. Tiene un rol particular no específico, no transmite mensajes de tipo sensitivos, motores o vegetativos; recibe impulsos nerviosos o informaciones a través de vías somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas o somatosensitivas o somatosensoriales que llegan a centros nerviosos donde los unifican, conjugan, integran, interpretan y emiten respuestas del mismo tipo, incluyendo funciones mentales superiores, el sistema reticular les da un estado de fondo, facilitándolas o inhibiéndolas, y finalmente modula en forma indirecta las funciones específicas de las vías nerviosas mencionadas a través de neurotransmisores liberados por las vesículas sinápticas en los espacios o hendiduras sinápticas. De este modo, el impulso nervioso pasa de la neurona pre-sináptica a la post-sináptica o en su defecto, según el tipo de neurotransmisor es bloqueado en su pasaje. Como se mencionó antes el neurotransmisor es de tipo específico y en la membrana de la neurona post-sináptica altera su potencial, lo que ocasiona gradiente de potenciales iónicos dados por la concentración de cationes Na+ y K+ a uno y otro lado de la membrana, por ejemplo: es conocido que el Na+ alcanza concentraciones diez veces mayor que el K + en el espacio extracelular, y a su vez el K + tiene concentraciones diez veces mayor que el Na+ dentro de la célula; esto determina que el neurotransmisor altere en el espacio sináptico el potencial de membrana y activa el intercambio iónico de Na + y K +, de manera tal que el Na + que exceda en el espacio intracelular debe ser recambiado por el ión K +, que está también excediendo en el espacio extracelular mediante la intervención de las proteínas de membrana y principalmente la bomba sodio potasio ATP ASA. El neurotransmisor específico liberado en el terminal sináptico por las vesículas sinápticas de la primera neurona se adapta, como la llave a la cerradura de una puerta para abrirla, en el receptor de membrana de la segunda neurona, lo que al mismo tiempo produce la abertura del poro o canal de membrana, por donde se realiza el intercambio iónico, en este caso, como se mencionó antes el sodio que exceda, dentro de la célula, sale al espacio extracelular, y el potasio que exceda en el espacio extracelular ingresa a - 876 -
la célula. Asímismo, se refirió antes, el impulso nervioso que ingresa por la dendrita, llega al soma o cuerpo neuronal y continúa por el axón, es la forma de conducción o transmisión eléctrica, y el impulso que pasa de la neurona presináptica a la neurona postsináptica a través del espacio sináptico, facilitado o inhibido por el neurotransmisor, es una conducción o transmisión química. La membrana celular de la neurona postsináptica interviene gracias a que en su estructura hay 5 tipos de proteínas:
- Proteína receptora, ya se mencionó que esta proteína se comporta de dos maneras: la primera es como un receptor específico del neurotransmisor y la segunda manera es abriendo un poro o canal para el recambio iónico (proteína canal). - Proteína canal que se comporta como mencionamos abriendo el poro o canal para el intercambio iónico de Na+ y K + - Proteína enzima, por ejemplo, la enzima que facilita y acelera el recambio iónico a través de la membrana celular, es la enzima para el ión Na+, K+ ATP ASA, ATP. - Proteína bomba, que actúa ejecutando el intercambio iónico, según el potencial de energìa disponible, por ejemplo una neurona pequeña de 5 - 7 micras de tamaño puede tener un millón de proteínas bomba y una grande puede llegar a tener 100 millones; por cada salida del espacio intracelular al espacio extracelular de 200 iones de sodio Na +, ingresan 130 iones de potasio K + en un segundo; si valoramos en ambos casos, tenemos un intercambio iónico de 200 millones de Na+ por 130 millones de K + en las neuronas pequeñas y de 20,000 millones de Na+ por 13,000 millones de K + en un segundo en las neuronas grandes; todo esto es activado por el neurotransmisor específico liberado en el espacio sináptico por la neurona presináptica. El sistema reticular coordina funciones complejas como por ejemplo facilitar o inhibir actos fisiológicos como la deglución, salivación, respiración, sudoración, secreción glandular, etc. Al sistema se integran núcleos mesencefálicos como el núcleo rojo, el locus niger, la oliva superior o protuberancial, la oliva inferior o bulbar; cada uno de los cuales activa sus mecanismos correspondientes. En general, la sustancia reticular en el tronco encefálico se organiza en núcleos que forman estas tres columnas: - 877 -
- Columna de núcleos del rafe o medianos o internos. - Columna de núcleos laterales o externos - Columna de núcleos intermedios o centrales, ubicadas entre las columnas anteriores. Estas últimas ocupan en su mayor parte la porción dorsal de la calota en todo el tronco cerebral, y como parte del sistema se encuentra en esta columna de núcleos, a los que atraviesa en sentido longitudinal, el haz central de la calota a su vez fragmentado en grupos nucleares secundarios como son:
- Núcleo reticular ventral, en bulbo inferior. Núcleo gigante celular, en bulbo superior. - Núcleo póntico caudal y oral. A esta columna se le puede subdividir en dos partes: intermedio lateral e intermedio medial.
La Parte Intermedio Lateral Tiene conexiones con el haz protopático espinotalámico, con el lemnisco medial, con el núcleo sensitivo principal del V, con el núcleo sensorial dorsal del fascículo solitario relacionado con el IX y X y con los núcleos sensoriales cocleares y vestibulares facilitando o inhibiendo dichas funciones según el neurotransmisor involucrado, en general con vías ascendentes.
La Parte Intermedio Medial Más voluminosa de grandes células, con funciones facilitadoras o inhibidoras de vías descendentes o motoras y vegetativas vísceromotoras parasimpáticas. Se conecta con los núcleos de la subcolumna intermedio medial, con funciones generales. Este grupo de núcleos de la columna central o intermedia al ser activado facilita o inhibe las grandes funciones de las vías descendentes: motoras y/o vegetativas y ascendentes: sensitivas o sensoriales. Los impulso ascendentes llegan a los centros reticulares del mesencéfalo, tálamo dorsal y al centro mediano, al hipotálamo y a la corteza límbica y prefrontal; pueden seguir las vías longitudinales, polisinápticas y haciendo relevos a lo largo del sistema o también puede seguir la vía larga del haz central de la calota. - 878 -
El sistema ascendente con aferencias sensitivo sensoriales facilitador o inhibidor de estas funciones que hacen posta en los núcleos sensitivo-sensoriales de nervios craneales troncoencefálicos o en los centros superiores talámicos, hipotalámicos y corticales, poniéndolos en estado de alerta, vigilancia o sueño, activando o inhibiendo los mecanismos del despertar. Los impulsos descendentes acompañan a los fascículos retículo espinales, corticales, diencefálicos, mesencefálicos y pónticos o bulbares. Este fascículo retículo espinal conecta con los núcleos grises centrales o intermedios mediales y con el cerebelo, ejerce sobre el asta anterior de la médula una acción facilitadora o inhibidora de funciones motrices extensoras o flexoras según la vía reticular, sea medial o lateral respectivamente, de las vías descendentes motoras. La parte protuberancial del sistema reticular descendente es facilitador, a través del haz retículoespinal medial, del haz piramidal directo que facilita la acción extensora de los músculos del tronco y miembro inferior; el haz piramidal cruzado facilita la acción de los músculos flexores, en el mismo sector corporal, alternándose con el haz retículo- espinal medial bulbar que ejerce acción inhibidora de la función de los mismos haces piramidales en sus correspondientes territorios y regiones corporales. En la parte posterior, junto y por delante del haz piramidal cruzado (cordón lateral de la médula), transitan fibras rubroespinales que facilitan o inhiben el tono postural del cuello y parte alta del tórax, principalmente de los músculos flexores. El haz retículo espinal mesencefálico que facilita o inhibe el tono postural del cuello o tórax superior, coordina con el haz tectoespinal. Además hay un centro protuberancial vestibular (núcleo vestibular lateral) y una vía vestibuloespinal directo facilitador o inhibidor del tono postural y orientación cinética o esteatoacústica en el territorio de los músculos extensores, durante la óculocefalogiria, y la otra vía, el vestíbulo espinal cruzado, que actúa en forma semejante a la vía directa, pero en el territorio flexor. Finalmente, a través del haz olivo espinal reticular, satélite del vestíbulo espinal y con función similar al vestíbulo espinal directo, con el agregado que el vestíbulo espinal y el olivo espinal descienden hasta la médula lumbar. Todos los fascículos mencionados actúan sobre el cuerno anterior de la médula. Estos núcleos centrales efectores están controlados por la corteza cerebral, áreas motoras, singulares o límbicos y de los núcleos estriados, vías córtico-reticulares y estrío-reticulares. - 879 -
Núcleos Laterales y Paramedianos Rodean por dentro y por fuera a los núcleos centrales del bulbo, el lateral por fuera de la oliva y el paramediano por dentro. Vinculan al sistema reticular con el cerebelo a través de un circuito corto.
Retículo Cerebelo - Retículo Bulbar Se ponen en acción a través de las conexiones bulbares con las vías espinotalámicas con aferencias retículo cerebelosas-reticulares. Además de este circuito corto hay una vía larga con el concurso del haz central de la calota y de la oliva bulbar. Entre las fibras del fascículo longitudinal medial relacionado con núcleos y vías vestibulares descendentes y ascendentes vestíbulo espinales mediales y laterales, ipsi o contralaterales, a través del fascículo longitudinal medial se conectan núcleos de la calota mesencefálica, por ejemplo, los núcleos del rafe reciben aferencias del hipotálamo a través del fascículo longitudinal posterior o de Schutz, que hace conexiones con los núcleos vegetativos parasimpáticos tronco-encefálicos de la columna vísceromotora EVG o eferente visceral general que comprende los núcleos:
-
Edinger - Wesphall. Salivar superior. Lacrimomuconasal. Salivar inferior. Dorsal del vago.
En resumen el sistema reticular del tronco cerebral establece:
- La coordinación de los núcleos de los nervios craneales a través del FLM. - La coordinación de los núcleos vegetativos parasimpáticos mediante el FLP de Schutz. - Centro de la masticación, deglución, respiración, tos, etc. - La vigilancia de los centros superiores, ejerciendo en respuesta a esta vigilancia su control inhibidor o facilitador sobre los centros suprayacentes (núcleos centrales del encéfalo y del telencéfalo). - Las relaciones y control de cerebelo (núcleo lateral y paramediano) y - Las conexiones y control entre los centros hipotalámicos o rinencefálicos mediante la vía larga con la oliva bulbar por el haz central de la calota y el tronco cerebral (núcleos del rafe y núcleo mesencefálico).
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Formación Reticular Vigilia y Sueño En las formaciones reticulares troncoencefálicos hay centros activadores e inhibidores del Sistema Nervioso Central, para la vigilia y el sueño. La vigilia alterna con el sueño; asimismo, estos centros ejercen una acción activadora o inhibidora de los mecanismos del despertar, para el logro de los estados de vigilia y sueño. Hay dos clases o fases del sueño sucesivas:
- Sueño Lento: Con disminución de la actividad eléctrica del cerebro. - Sueño Paradojal: En el que la actividad eléctrica del cerebro aumenta en forma intermitente y en forma sostenida durante la vigilia. En el mecanismo del sueño lento intervienen los núcleos reticulares del rafe pónticos superiores (póntico oral), como inhibidor de los mecanismos del despertar a nivel del diencéfalo y de la corteza cerebral, manteniendo al individuo dormido. Los núcleos del rafe bulbares y los pónticos inferiores (núcleo póntico caudal), activan los núcleos de los nervios craneales óculomotores, produciendo movimientos palpebrales y del globo ocular y otros movimientos corporales, dando inicio al despertar. Estos movimientos oculares forman parte de los mecanismos del despertar. El locus coeruleus (puente), al activarse produce el sueño paradojal, activando en forma intermitente los mecanismos del despertar, permaneciendo el individuo dormido. Los núcleos pónticos orales y del rafe, producen el sueño lento, por inhibición cortical y diencefálica de los mecanismos del despertar. El cerebro, el cuerpo estriado, el núcleo rojo, los núcleos tectales, los núcleos vestibulares y la corteza cerebral intervienen directa o indirectamente en el sueño lento y paradojal por inducción de los núcleos del rafe ponticos orales, pontico caudales y del rafe bulbar, siendo el sueño paradojal inducido por el núcleo del locus coeruleus.
Núcleo Rojo: Situado en la calota mesencefálica a nivel del tubérculo cuadrigémino superior y detrás de la sustancia negra; tiene dos partes: - El paleorrubro o núcleo antiguo o magnocelular. - El neorrubro núcleo más reciente o parvocelular. - 881 -
El paleorrubro se relaciona y da origen al fascículo rubroepsinal con la decusación de Forel, termina en los cuernos anteriores de la médula para controlar y modular el tono postural de músculos y flexores del cuello y tórax. El neorrubro relacionado con las vías reflejas neocerebelosas; con las aferencias y eferencias neocerebelosas formantes del circuito dento-rubro-tálamo-córtico pontocerebeloso.
Sustancia Negra Se encuentra ubicada en el mesencéfalo por detrás del pie peduncular, en el límite separante de éste con la calota mesencefálica, ocupa toda la altura del mismo, se relaciona con las vías extrapiramidales, a través de la vía nigro estriada dopaminérgica controla los movimientos involuntarios que tienen origen palidal sobre los que hay inhibición por la corteza cerebral a través del neoestriatun, de la misma sustancia negra mediante la vía nigro estriada dopaminérgica, su alteración produce la enfermedad de Parkinson.
Oliva Bulbar Integra el sistema reticular, se vincula o relaciona con el diencéfalo a través del haz central de la calota, con el sistema vestibular y la médula espinal a través de las vías retículo espinal, olivo espinal, vestíbulo espinal y con el cerebelo a través del cuerpo restiforme y haces cortos olivo cerebelosos; la oliva a través de la vía olivoespinal controla el tono postural en los territorios musculares extensores de las distintas regiones corporales a través de las vías extrapiramidales, función que se realiza inicialmente en el recién nacido en preparación para la lactancia y luego del nacimiento, a través de las mismas vías para mantener el tono postural extensor durante la activación de las vías motoras piramidales y extrapiramidales.
Núcleos del Techo Mesencefálico o de la Lámina Cuadrigémina En vertebrados inferiores se constituye en el cerebro terminal como sucede con los peces, en los que forman los lóbulos ópticos, que se constituyen en centros reflejos de la visión y audición, con asiento en los tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores respectivamente. En el ser humano los tubérculos cuadrigéminos integran el cerebro medio y siguen siendo centros reflejos de la vía visual (cuadrigéminos superiores) y de la vía auditiva (cuadrigéminos inferiores), mantienen relación con la médula espinal a través del haz - 882 -
tectoespinal, para el control y modulación del tono postural de la cabeza y cuello y de los reflejos visuoauditivos, mayormente de tipo extensores de la cabeza durante la óculocefalogiria.
Fascículos de Asociación del Tronco Encefálico Comprende: El fascículo o cintilla longitudinal media FLM y el fascículo longitudinal dorsal o posterior o de Schutz. El FLM o cintilla longitudinal posterior, situada por delante y por fuera del acueducto cerebral y del IV ventrículo, conduce fibras ascendentes y descendentes ipsi y contralaterales, lleva impulsos de diversa procedencia, principalmente originados en el área 8 de la corteza cerebral hacia los núcleos de los nervios craneales III-IV-VI, ambiguo vestibular, del techo mesencefálico y cuernos anteriores de la médula cervical para la óculocefalogiria, intervienen los músculos extrínsecos del ojo y los músculos del cuello. Este mecanismo puede ser activado con la participación de las áreas corticales motoras y complementarias de Warnicke (40, 39,37 y 38) ante estímulos audiovisuales. Comprende además:
- Fibras de los núcleos comisurales de Darkschewich e intersticial de Cajal mesencefálico, se relacionan con núcleos motores del ojo, transmiten alternadamente incitaciones estriadas y reticulares de tipo extrapiramidales, principalmente durante los reflejos fotomotores, consensuales, y acústicos durante la oculocefalogiria. - Vías de asociación que se integran a la cintilla, originadas en los núcleos de los nervios óculomotores del ambiguo y de los núcleos vestibulares y de la raíz espinal del XI nervio craneal. - El componente vestibular que conduce fibras ipsi y contralaterales desde el núcleo vestibular lateral para asegurar el enlace e integración de los núcleos de los nervios óculomotores con el núcleo vestibular lateral y la cintilla o FLM, durante la óculocefalogiria. - De los núcleos del techo mesencefálico que se conectan con el núcleo del VII y con la cintilla o FLM. También durante la óculocefalogiria, principalmente para mantener el tono postural extensor. - 883 -
Fascículo Longitudinal Posterior o de Schutz FLP Se encuentra y discurre por detrás del FLM, viene del hipotálamo a los núcleos parasimpáticos tronco encefálico:
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Edinger Wesphal - III (Mesencefálico) Salivar superior (Protuberancial) Lacrimomuconasal - VII (Protuberancial) Salivar inferior - IX (Bulbar) Cardioneumorrenoenterico o dorsal del vago X.
Fascículo Mamilotegmental Interviene en los movimientos reflejos olfativos, por mediación del haz central de la calota.
Haz Central de la Calota Recorre la parte dorsal de la calota a lo largo del tronco encefálico, y en sentido ascendente y descendente al diencéfalo con proyección a la médula espinal a través de la oliva bulbar, y por la vía corta al cerebelo a través del cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior. Representa la vía larga de la formación reticular central, junto con las vías cortas que llegan al cerebelo desde la oliva inferior. Vía Larga, ascendente mediada por el haz central de la calota, llegan al diencéfalo a la formación reticular talámica (núcleos del centromediano), se proyectan al hipotálamo y a la corteza cerebral (cíngulo). El haz central de la calota es activador cortical de funciones sensitivo sensoriales, somatomotoras y vegetativas a través del hipotálamo y tálamo. Este haz conduce fibras e impulsos nerviosos originales en el neoestriatum y pallioestriatum, en conexión con la sustancia reticular tronco encefálica, con inclusión del núcleo rojo, la sustancia negra, la oliva inferior, etc. De estos centros tronco-encefálicos como mencionamos antes, se establecen conexiones con la médula espinal y el cerebelo en forma directa o cruzándose al lado opuesto. En el cerebelo se llega al núcleo dentado, tanto a la parte lateral (neocerebelosa), como a la parte medial de dicho núcleo (paleocerebelosa). De la parte neocerebelosa vía pedúnculo cerebeloso superior se llega al núcleo rojo (neorrubro) y al tálamo óptico, - 884 -
núcleo ventral lateral intermedio y de aquí a la corteza cerebral vía brazo talámico anterior. Se recuerda que esta vía también se relaciona con el núcleo talámico anterior, este núcleo tiene eferencias para el núcleo talámico anterior contralateral y también para el núcleo ventral lateral intermedio. De modo que el haz central de la calota es una vía conductora de impulsos activadores, corticales y diencefálicos centrípetos y/o centrífugos de dichos centros corticales y subcorticales reticulares (diencefálicos y/o tronco encefálicos y/o cerebelosos).
Vías Vestibulares, pueden ser vestíbulo-espinales mediales y laterales directas y cruzadas descendentes o ascendentes, iniciadas en el núcleo vestibular lateral. Como mencionamos antes, el sistema reticular en general no tiene una función específica, sino que actúa como un todo a través de sus conexiones multisinápticas facilitando o inhibiendo la actividad de fondo que puede ser motora, sensitiva, sensorial o vegetativa. Se mencionó también que se han descrito más de 40 grupos nucleares reticulares dispuestos en las tres columnas conocidas: medial, central y lateral. La activación del sistema en general se hace con la liberación de neurotransmisores elaborados por neuronas, según grupos nucleares de las columnas mencionadas, cada grupo nuclear neuronal produce un solo tipo de neurotransmisor con funciones específicas facilitadoras o inhibidoras de la función de fondo dependiente de las vías nerviosas motoras, sensitivo generales, sensoriales o vegetativas. Los neurotransmisores liberados por las vesículas sinápticas, producen al momento de su liberación, gradientes de potencial de membrana facilitando o inhibiendo el pasaje del impulso nervioso de la neurona pre a la post sináptica a través del espacio sináptico. Las neuronas de la columna reticular del rafe y paramedianas o mediomediales se cruzan con fibras de vías ascendentes o descendentes somáticas; ascendentes o descendentes reticulares. El sistema reticular activador ascendente es el substrato de la vigilia o del despertar, por activación de los mecanismos del despertar, comprende:
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Impulsos ascendentes espino-reticulares. Colaterales de vías sensitivas generales largas. Colaterales de vías sensitivas-sensoriales de nervios craneales. Proyecciones retículo diencefálicas. - 885 -
- Proyecciones talámicas e hipotalámicas. - Haz central de la calota. F.L.M. y F.L.P. Organización y Sistematización del Sistema Reticular - El sistema reticular se organiza en una red no específica, aleatoria, con entradas y salidas múltiples. - La red se extiende ascendentemente al diencéfalo y a la corteza cerebral, y descendentemente, a la médula espinal. - El sistema reticular se dispone a uno y a otro lado de la línea media y a lo largo del tronco encefálico, formando columnas de núcleos paralelos entre sí, con sinapsis directas y cruzadas entre ellas, está parcelado formando grupos nucleares interconectados en el sentido ascendente, descendente y transversal. - Se han hecho intentos orientados a localizar zonas de núcleos con funciones específicas con montaje de mapas, de poblaciones de neuronas productoras de un solo neurotransmisor, sin resultados precisos. - Cada vez se están aislando nuevos neurotransmisores, lo que complica y hace más complejo la función del sistema. En la actualidad, no se dispone de un mapa de distribución de neurotransmisores específicos a nivel del Sistema Nerviosos Central, según regiones del mismo, no obstante de disponer de nuevas técnicas histoquímicas referidas por ejemplo a las aminas biógenas. Conexiones del Sistema Reticular Tronco Encefálico Aferencias - De las vías descendentes largas y cortas del sistema piramidal y extrapiramidal - De médula espinal, vía espino-reticular. - De las vías ascendentes largas, sensitivo generales y sensoriales, por mediación de ramas colaterales de estas vías. - De las vías ascendentes sensitivo generales y sensoriales de nervios craneales por mediación de ramas colaterales de estos. - Del cerebelo. - Del cuerpo estriado. - Del tálamo, subtálamo e hipotálamo. - 886 -
- Del sistema límbico: áreas septales, complejo amigdalino y del hipocampo. Eferencias - A centros de control automático (extrapiramidales) autonómico y de médula espinal, por mediación de vías descendentes o motoras extrapiramidales, que hacen posta, se inician o terminan en: núcleo rojo, locus niger, núcleos de nervios craneales, núcleos del techo mesencefálico, del cerebelo, etc. - A centros motores de la vía piramidal para el movimiento voluntario. - Cuerpo estriado, al pallidum, núcleos subtalámicos, hipotálamo y al tálamo óptico. Sistema Reticular Colinérgico La acetilcolina, neurotransmisor central, actúa en el sistema reticular del tronco cerebral, en el sistema reticular ascendente activador, en el diencéfalo: núcleo talámicos (núcleo centro medianos, tálamo dorsal), en el hipotálamo (núcleos preópticos y supraópticos), haz mamilo-talámico, lámina cuadrigémina, haz central de la calota.
Sistema Reticular Monoaminérgico En investigaciones encefálicas practicadas en ratas se han identificado quince grupos catecolaminérgicos: A1 al A15, de ellos: Del A1 al A7 son noradrenérgicos y del A 8 al A15 dopaminérgicos y 9 grupos serotoninérgicos: Del B 1 al B9, grupo noradrenérgico A 1 a A7 .
Grupos Neuronales Noradrenérgicos: A1 al A7 A1 En la parte distal o caudal del bulbo. A2 En el núcleo comisural del XII par. A3 En el núcleo paraolivar dorsal accesorio. A4 En el núcleo pigmentario cerebelotegmental. A5 En la parte inferior del núcleo cerúleo del complejo de la oliva superior, interconectado con el núcleo visceromotor del VII. A6 Al centro del núcleo cerúleo. A7 Núcleo subcerúleo relacionado con A4 y A6.
Grupos Neuronales Dopaminérgicos: A8 al A15 - 887 -
A8 Mesencefálico, en la parte externa de la sustancia negra. A9 Mesencefálico, extendido en la sustancia negra. A10 Con el núcleo interpeduncular o pigmentoso o núcleo intersticial de la decusación central de la calota. A11 En la parte distal, subependimaria parietal del III ventrículo. A12 Núcleo infundibular periventricular. A13 Células de la zona inserta o subtalámica. A15 Neuronas periglomerulares del bulbo olfatorio. Los Grupos A 8 y A 9 están vinculados con la sustancia negra y con la vía dopaminérgica nigroestriada. El Grupo A 10 se relaciona con varias estructuras como el núcleo acumbens, el núcleo de la estría terminal, el tubérculo olfatorio, los núcleos septales del isocortex frontal, de la corteza angular anterior y de la corteza olfatoria entorrinal, integran el complejo mesolímbico dopaminérgico. Los Grupos A 11, A13 y A14 integrados al diencéfalo.
Sistema Reticular Serotoninérgico Los grupos neuronales elaboran o producen neurotransmisores del grupo serotoninérgico o indolamina o 5-hidroxitriptamina a nivel del tronco encefálico, comprende a nueve grupos codificados del B 1 al B3: El B1 en bulbo, núcleo pálido del rafe. El B2 en el mismo bulbo, núcleo oscuro del rafe. El B3 bulbo protuberancial. El B4 periventricular en el IV ventrículo lado protuberancial. El B5 en el grupo del rafe póntico. El B6 en el grupo central de la calota protuberancial, parte superior. El B7 ocupa los grupos del rafe mesencefálicos a nivel de la calota con extensión a la sustancia gris periacueductal. El B8 es continuación hacia arriba del grupo B 7. El B6 que corresponde al grupo centrodorsal de la calota protuberancial. El B9 corresponde a núcleos interpedunculares, siempre en la calota mesencefálica.
Las eferencias de los grupos reticulares serotoninérgicos del B 1 al B3 principalmente del núcleo mayor del rafe, forman los fascículos bulboespinales que descienden por el cordón anterior de la médula y terminan en cuernos anteriores, láminas VIII y IX de Rexed y por el cordón lateral desciende otro fascículo bulboespinal que termina en el cuerno lateral de la médula columna intermedio lateral centro simpático medular, dondese asientan las neuronas preganglionares del sistema vegetativo, este fascículo reticular - 888 -
bulboespinal también se proyecta al núcleo gelatinoso del cuerno posterior de la médula cervical. Las eferencias serotoninérgicas para el tronco encefálico se originan en los grupos B 3 a B8 del grupo B 5 al B8, hay eferencias que llegan al locus coeruleus y otras zonas reticulares pónticas y mesencefálicas (aminérgicas y no aminérgicas).
Del grupo B3 a B5 las eferencias llegan a la oliva inferior. Del B7 al locus ceruleus. Del B5 al B6 al cerebelo, vía pedúnculo cerebeloso medio ipsilaterales. Del grupo B 6 y B8 (núcleos de rafe póntico y mesencefálico, las eferencias llegan al hipotálamo, epitálamo, tálamo para terminar en los núcleos habenulares (este haz se llama fascículo olfatorio basal interno), este mismo fascículo envía fibras al cuerpo estriado, algunas fibras transitan por el trígono, las fimbrias, cuerpo abollanado (girus dentadus) y el asta de Ammon.
Hacia el extremo anterior del hipocampo, el haz serotoninérgico ventral se abre un abanico para llegar el núcleo de la banda diagonal de Brocca, la corteza prepiriforme y entorrinal y complejo amigdalino (rinencéfalo), otras fibras alcanzan los núcleos de las áreas septal y preóptica, el tubérculo olfatorio y la sustancia gris adyacente. Un tercer fascículo se proyecta al núcleo acumbens y cuerpo estriado. En resumen, los neurotransmisores serotoninérgicos se identifican por su fluorescencia amarillenta en el microscopio de fluorescencia o histoquímicamente con radioisótopos marcados en: -
Núcleos reticulares del tronco cerebral. Núcleos reticulares hipotalámicos. Núcleos reticulares límbicos. Núcleos reticulares del tálamo dorsal y centromedianos. Núcleos reticulares epitalámicos. Núcleos reticulares medulares.
Otros neurotransmisores llamados menores, corresponden a aminoácidos que se han identificado en el sistema nervioso central y comprenden a los siguientes: - El GABA o ácido gamma ámino butírico, inhibidor central postsináptico. - La Glicina, inhibidor en sistema nervioso central. - La taurina, inhibidor en sistema nervioso central. - 889 -
- El ácido aspártico excitador en sistema nervioso central. - El glutamato excitador en el sistema nervioso central. - El ácido glutámico excitador en sistema nervioso central - El péptido P, opiáceo endógeno. - Las encefalinas, opiáceo endógeno. - Las endorfinas, opiáceo endógeno. - La alanina. - La arginina. - La aspargina. - La cisteína. - La glutamina. - La histidina. - La isoleucina. - La leucina. - La lisina. - La metionina. - La fenilalanina. - La prolina. - La serina. - La treonina. - El triptófano. - La tirosina. - La valina.
Asociaciones Funcionales del Sistema Reticular El sistema funciona por mediación de neurotransmisores, cada neurona o cada grupo neuronal produce un solo tipo de neurotransmisor, liberado en los terminales sinápticos (espacio sináptico), por las vesículas sinápticas, siendo su rol funcional la creación de una gradiente de potencial de membrana que facilita el intercambio de iones Na+ y K+; el Na+ que ingresa a la célula y el K+, sale de la misma a través de la membrana celular postsináptica; facilitado dicho intercambio por las proteínas de membrana celular (receptora, canal, enzima y bomba), lo que inhibe o facilita el paso del impulso nervioso de la neurona presináptica a la postsináptica, este pasaje o bloqueo del impulso nervioso se hace de una manera rápida o gradual de modo tal que el sistema reticular actúa como un regular o modulador del pasaje de los impulsos nerviosos de las grandes vías descendentes o centrífugas como las vías piramidales o las extrapiramidales o las vegetativas; de las vías ascendentes o centrípetas como las vías sensitivo generales y/o sensoriales. - 890 -
El sistema también asume funciones con efectos neuroparacrinos o neuroendocrinos.
Campos en los que actúa el Sistema Reticular 1. Control Somatomotor: De activación de centros nerviosos, corticales, subcorticales del tronco y médula espinal, a nivel sináptico, que en forma indirecta terminan inervando los músculos estriados y que desarrollan distintas actividades como: - Acciones Simples como arcos reflejos, ajustes posturales, tono postural grosero o fino. - Acciones Complejas como la regulación, modulación y coordinación de movimientos por grupos musculares agonistas y sinergista, con oposición, ajustes posturales y de tono muscular de grupos musculares antagonistas, por ejemplo: en la columna y miembros para la bipedestación y la marcha, manteniendo el equilibrio estático y cinético. Asímismo, controlando y coordinando el balanceo de los miembros durante la marcha o los movimientos complejos durante el habla, los gestos, durante los estados emocionales y la mímica durante la expresión facial. Las experiencias de estimulación y ablación, llevaron a precisar la localización de: Un centro o zona motora inhibidora a nivel bulbar y una zona facilitadora a nivel póntico (haz retículo espinal, bulbar y póntico respectivamente). Se conoce por ejemplo que la zona del locus coeruleus donde se originan los fascículos bulboespinales reticulares (reciben aferencias de núcleos inferiores del rafe bulbar) y que las fibras o fascículos bulboespinales, originadas en este último parecen estar relacionados con la relajación de la musculatura corporal durante el sueño, con movimientos rápidos oculares (RENI), sueño paradójico. Otras eferencias van a los núcleos de los nervios III, IV y VI, a través del F.L.M: (fascículo longitudinal medial).
2. Control Somatosensorial: Todos los núcleos somatosensitivo sensoriales de las vías centrípetas o ascendentes, en general están de la misma manera regulados, modulados, coordinados, activados, en el sentido de facilitación o inhibición por las aferencias a dichos núcleos y vías procedentes del sistema reticular a través de neurotransmisores; dichas aferencias pueden originarse en niveles corticales o subcorticales del sistema ascendentes o descendentes, a lo largo del tronco cerebral, principalmente de lacolumna reticular lateral. 3. Control Visceromotor: El sistema reticular también regula, coordina, modula, activa o inhibe las funciones visceromotoras o vegetativas a través de vías ascendentes o - 891 -
descendentes, aferentes o eferentes; de origen cortical, diencefálico, talámico, hipotalámico, influyendo en la modulación y regulación facilitadora o inhibidora de los centros vegetativos neuronales preganglionares sobre los postganglionares y de estos últimos a las vísceras inervadas para sus efectos secretomotores o recibiendo a nivel visceral estímulos o información visceroceptiva (centrípeta), para conducirla a los centros sensitivos-sensoriales en general del sistema nervioso central.
4. Control Neuroendocrino: A través del haz central de la calota se llega al hipotálamo, desde aquí el sistema hipotálamico hipofisiario controla y modula la liberación de factores reguladores hipotalámicos de la liberación o inhibición de trofinas hipofisiarias estimulantes de las glándulas endocrinas subordinadas a la hipófisis para la producción de hormonas por dichas glándulas. Ritmos y Relojes Biológicos Los relojes biológicos que intervienen por ejemplo en los ciclos reproductivos en la limitación del desarrollo, la división celular, el tiempo de vigilia y el sueño se repiten con periodicidad rítmica.
Sueño: El despertar, el estado de conciencia y percepción, hay alternancia entre la vigilia y el sueño, teniendo este último dos fases: El sueño profundo, y sueño paradojal.
El
Sueño Profundo, de ondas lentas pero reversiblemente inconsciente, en que ocurren en forma esporádica movimientos posturales, de brazos y piernas; el electroencéfalograma con ondas sincrónicas lentas y de elevado voltaje. La vigilia alterna, con el sueño controlado por el sistema reticular del que se originan impulsos inhibidores de los centros del despertar o vigilia provocando el sueño; durante el sueño lento en el que la actividad eléctrica del sistema reticular y del cerebro disminuye y aumenta durante el sueño paradójico, de manera similar en el estado de conciencia vigilia. En los mecanismos del sueño intervienen varios núcleos reticulares como son los núcleos del rafe póntico, el núcleo póntico superior u oral, ambos inhiben los mecanismos del despertar a nivel cortical y diencefálico, produciéndose el sueño.
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Los núcleos bulbares mediales o del rafe y los pónticos caudales activan los núcleos óculomotores para los movimientos oculares y parpebrales lo que forma parte de los mecanismos del despertar, como sucede en el sueño paradojal; interviniendo principalmente en este sueño, el núcleo póntico del locus coeruleus.
ESCALA DE GLASGOW INDICE DE 3 A 14
ABRE
RESPUESTA
Nunca Al estímulo 2LOS Al estímulo auditivo Espontáneamente Ninguna Sonido 2VERBAL Palabras sueltas Frases enguaje orientado
1 doloroso OJOS 3 4 1 inarticulado 3 confusas 4L 5
Ninguna
RESPUESTA
xtensión descerebrada Flexión 3MOTORA Defensa al dolor Localiza el bedece órdenes
1E 2 decorticada 4 dolor 5O 6
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CEREBELO Dr. Raúl Hinostroza Castillo (Pág. 886 - 906) (Corregido por el Autor)
EMBRIOLOGIA Las evaginaciones dorsolaterales de las placas alares del tubo neural, se curvan en sentido medial y forman los labios rómbicos. En la porción caudal del metencéfalo los labios rómbicos están muy separados, pero inmediatamente por debajo del mesencéfalo se acercan en la línea media. Como consecuencia de la profundización del pliegue protuberancial, los labios rómbicos quedan comprimidos en dirección céfalocaudal y forman la placa cerebelosa. En el embrión de doce semanas esta placa presenta una pequeña porción en la línea media, el vérmis, y dos porciones laterales, los hemisferios. Poco después una cisura transversal, la pósterolateral del cerebelo, separa el nódulo del vérmis, y el flòculo lateral de los hemisferios cerebelosos. Desde el punto de vista filogenético este lóbulo floculonodular es la parte más antigua del cerebelo, forma el archicerebelo. En una etapa inicial la placa cerebelosa está formada por las capas neuroepiteliales, del manto y marginal. Durante el desarrollo ulterior, algunas células formadas por el neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo y forman una zona de proliferación en dicha superficie, que es la corteza cerebelosa. En el sexto mes del desarrollo la capa granulosa externa comienza a liberar diversos tipos celulares, los cuales emigran hacia las células Purkinje en proceso de diferenciación y dan origen a las células granulosas, células en cesta y células estrelladas. La corteza del cerebelo, que està conformada por células de Purkinje, neuronas de Golgi tipo II y neuronas producidas por la capa granulosa externa, alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos cerebelosos profundos como el núcleo dentado, llegan a su situación definitiva mucho antes del nacimiento.
Anatomía Macroscópica Ubicación: El cerebelo es una estructura neuroanatómica que se sitúa en la fosa posterior de la base del cráneo, cubierta por la tienda del cerebelo o tentorio, junto con la protuberancia y el bulbo forman la parte infratentorial del sistema nervioso.
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Morfología Externa Forma: Ovoide. Peso: 140 gr. Diámetros: Transversal 9 a 10 cm.; ántero posterior 6 cm.; vertical 5 cm. (Ver figs. 64 a 68) Caras: Cara Superior Plana, en relación con la tienda del cerebelo. Capa Inferior Convexa, en relación con la fosa posterior de la base del cráneo y agujero occipital. Cara Anterior, abierta hacia el IV ventrículo.
Hemisferios: Son dos unidos por el vérmis central y separados por la Hoz del cerebelo, toda su superficie está dividida por surcos y cisuras transversales, paralelas entre sí, que dividen al vérmis y hemisferios cerebelosos en circunvoluciones o fóleas, lobulillos o lóbulos, son los siguientes: -
Cisura precentral, delante del lobulillo central. Cisura primaria, entre el culmen y el declive. Surco postclival, entre el declive y la fólea. Cisura horizontal o circunferencial, entre la fólea y el tuber. Surco prepiramidal, entre el tuber y la pirámide. Surco postpiramidal, entre la pirámide y la úvula. Cisura retroamigdalina, entre la amígdala y el lóbulo digástrico y entre la úvula y el nódulo. - Surco póstero-lateral, entre la amígdala y el flóculo.
Lóbulos o Lobulillos a) Cara Superior Hemisferios
Vérmis
Víncula Alas del lobulillo central Lobulillo simple o cuadrilátero anterior Surco primario Lobulillo cuadrilátero posterior
Língula Lobulillo central Culmen Declive - 895 -
Lobulillo semilunar superior Surco circunferencial
Fólea
b) Cara Inferior
Hemisferios
Vérmis
Lobulillo semilunar inferior Lóbulo digástrico Amígdala cerebelosa Flóculo
Túber Pirámide Úvula Nódulo
La cara anterior relacionada con la cavidad del IV ventrículo cubierto por el velo medular superior e inferior y en cuyas prolongaciones laterales encontramos los pedúnculos cerebelosos superior, inferior y lateralmente a estos últimos el pedúnculo cerebeloso medio. El cerebelo consta de un manto gris superficial, la corteza cerebelosa y los núcleos grises profundos. Interiormente, la sustancia blanca central e interna forma la médula cerebelosa. A grandes rasgos, puede dividirse en una porción mediana, el vérmis, y dos lóbulos laterales expandidos o hemisféricos. La corteza cerebelosa está compuesta por gran número de láminas estrechas o fóleas cerebelosas que a su vez, poseen invaginaciones secundarias y terciarias. Cinco cisuras más profundas dividen al vérmis cerebeloso y a los hemisferios en lóbulos y lobulillos, que pueden ser identificados como piezas macroscópicas y en cortes mesosagitales. Estas cisuras son: la primaria, la póstero-superior, la horizontal, la prepiramidal y la póstero-lateral (prenodular) y constituyen la base de todas las subdivisiones del cerebelo. A pesar de la abundancia de detalles histológicos referentes a la organización estructural del cerebelo, resulta difícil la localización anatómica exacta dentro de varios lóbulos, excepto en muestras macroscópicas. La identificación precisa de los lóbulos, láminas y fóleas cerebelosas en cortes microscópicos es dificultosa aún en cortes seriados. La representación detallada en atlas del cerebelo del ser humano (Angevine y col, 1961) y del mono (Madigan y Carpenter, 1971) facilitan el estudio microscópico de cortes cerebelosos. Sobre bases funcionales y del desarrollo filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres partes diferenciadas. El archicerebelo, representado en gran medida por el nódulo, los dos flóculos y sus conexiones pedunculares (lóbulo o nódulo flóculo nodular), es la más - 896 -
antigua del cerebelo y la subdivisión más íntimamente relacionada con el nervio y los núcleos vestibulares. El lóbulo flóculonodular está separado del cuerpo del cerebelo por la cisura póstero-lateral, la primera en desarrollarse. El paleocerebelo, que se compone de todas las partes del cerebelo situadas por encima y por delante de la cisura primaria, es denominado lóbulo anterior. En los animales inferiores el paleocerebelo forma la mayor parte del cerebelo, mientras que en el hombre constituye una pequeña subdivisión que recibe sobre todo impulsos de los receptores del estiramiento. Se considera la parte del cerebelo más relacionada con la regulación del tono muscular. Las influencias sobre el tono muscular ejercidas por intermedio de los núcleos del techo y las proyecciones cerebelovestibulares llegan a niveles medulares por vía de los haces vestíbuloespinal y retículoespinal. Los impulsos provenientes del núcleo emboliforme modifican el tono muscular al proyectarse sobre células del núcleo rojo que, a su vez, se dirigen hacia niveles espinales (Massion, 1967). Filogenéticamente, el neocerebelo es la porción mayor y más reciente del cerebelo humano. Incluye todas las partes comprendidas entre las cisuras primarias y póstero- lateral, tanto en el vérmis como en los lóbulos laterales, y abarca el lóbulo posterior. Las zonas laterales del cerebelo, entre la cisura primaria y póstero-superior o postclival, se conocen como lóbulo simplex. Las partes del lóbulo lateral entre la cisura póstero- superior o postclival y el lóbulo delgado constituyen el lóbulo ansiforme. La cisura horizontal divide al lóbulo ansiforme en cruz I (lobulillo semilunar superior) y cruz II (lobulillo semilunar inferior). Entre las cisuras prepiramidal y póstero-lateral se encuentran el lóbulo digástrico y la amígdala o tonsila cerebelosa en el hemisferio, y las pirámides y la úvula en el vérmis. El neocerebelo es la parte del cerebelo principalmente relacionada con la coordinación de movimientos especializados voluntarios que se inician a niveles corticales, principalmente de tipo automático. El cerebelo está unido al bulbo, a la protuberancia y al mesencéfalo por medio de tres pares de pedúnculos cerebelosos. Estos tres fascículos compactos conectan el archicerebelo, el paleocerebelo y el neocerebelo con la médula espinal, el tronco del encéfalo y niveles superiores del neuroeje. La amplitud de estas conexiones sugiere que el cerebelo sirve como un gran centro integrador para la coordinación de la actividad muscular. Antes de examinar los sistemas de fibras aferentes y eferentes del cerebelo, consideraremos la estructura de la corteza cerebelosa.
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Corteza Cerebelosa La corteza cerebelosa es una estructura uniforme en todas sus partes y se extiende a través de la línea media sin que haya muestras de la existencia de un rafe medio. La corteza está compuesta por tres capas bien definidas que contienen cinco tipos diferentes de neuronas, y que a partir de la superficie son la capa molecular, la capa de células de Purkinje y la capa granulosa.
Capa Molecular: Consta principalmente de arborizaciones dendríticas, axones delgados de las células de la capa granulosa densamente agrupados que corren paralelos al eje longitudinal de las láminas y dos tipos de neuronas. La densidad de las células en esta capa es escasa. Los dos tipos de cuerpos celulares de la capa molecular son las células en cesta o estrelladas profundas de la capa molecular y las células estrelladas externas o superficiales. Las ramificaciones dendríticas de ambas neuronas están limitadas a la capa molecular, lo mismo que los axones de las células estrelladas externa. Los axones de las células en cesta se encuentran principalmente en las capas moleculares y en la capa de células de Purkinje, si bien penetran por distancias cortas en la capa granulosa. Las prolongaciones celulares de estos dos tipos de células están orientadas en forma transversal al eje longitudinal de la lámina. Las células estrelladas externas, localizadas en los dos tercios externos de la capa molecular, tienen cuerpos celulares pequeños, dendritas cortas y delicados axones amielínicos. Estas dendritas cortas se ramifican cerca del cuerpo celular, y los delicados axones amielínicos se extienden transversalmente a las fóleas para establecer contacto sináptico con las dendritas de las células de Purkinje dentro de la misma capa molecular. Las células en cesta (o células estrelladas profundas) están situadas en la vecindad de los cuerpos de las células de Purkinje. Estas células dan origen a un gran número de dendritas ramificadas que ascienden en la capa molecular, y axones amielínicos que nacen de un lado del cuerpo celular y corren transversales a las láminas. Los axones de las células en cesta que pasan por el mismo plano que las arborizaciones dendríticas de las células de Purkinje emiten una o más colaterales descendentes, las cuales forman intrincadas arborizaciones terminales en torno del soma de alrededor de diez células de Purkinje. Un solo axón colateral descendente puede proporcionar arborizaciones terminales para más de una célula de Purkinje, y las células de Purkinje pueden recibir colaterales axónicos de diversas células en cesta. Los axones de las células en cesta se dividen y - 898 -
constituyen un plexo denso alrededor de la prominencia de axón de la célula de Purkinje (Bell y Dow, 1967). De este modo, una sola célula en cesta puede ponerse en contacto sináptico con muchas células de Purkinje situadas en un plano sagital, extendiéndose su axón aún a una folia vecina. Resulta evidente que aparte de las células relativamente escasas, la capa molecular está compuesta sobre todo por prolongaciones axónicas y dendríticas amielínicas. Estas prolongaciones comprenden las dendritas de las células de Purkinje, los axones sagitales de las células en cesta, y las dendritas de estas últimas y de las células de Golgi tipo II. La sección de todas estas prolongaciones da a la capa molecular su aspecto delicadamente punteado. Además las fibras paralelas formadas por las bifurcaciones de los terminales axónicas de las células granulosas de la capa granulosa. (¿?) Sólo en la parte más profunda hay un plexo horizontal angosto de fibras mielínicas, constituido por colaterales axónicas de las células de Purkinje. En conclusión, en la capa molecular hay células estrelladas superficiales, células estrelladas profundas ó en cesta y células de Golgi tipo II, con sus correspondientes árboles dendríticos, agregándose parte de los árboles dendríticos de las células de Purkinje y axones de las células granulosas que terminan en las fibras paralelas.
Capa de Células de Purkinje: Consta de una sola lámina de grandes células en forma de botella, de distribución relativamente uniforme a lo largo del margen superior de la capa granulosa. Las células de Purkinje tienen un núcleo vesicular claro, con un nucleolo que se colorea intensamente, y gránulos irregulares de Nissl dispuestos por lo general en forma concéntrica. Si bien el núcleo tiene un aspecto liso y redondeado en coloraciones de Nissl, en microscopía electrónica la membrana nuclear está como arrugada o fruncida en el sector situado frente a la arborización dendrítica. Cada célula da origen a un complicado árbol de dendritas que se ramifica a manera de un abanico en un plano que forma ángulo recto con el eje mayor de la fólea. El árbol dendrítico se origina en el cuello de la célula con dos o tres grandes dendritas primarias, las cuales se ramifican repetidamente. En la profundidad de un surco las ramas dendríticas forman un ángulo de aproximadamente 180 grados mientras que cerca de la cresta de la fólea, los ángulos son más agudos (Eccles, y col, 1967). La extensión total de la arborización dendrítica sólo puede ser apreciada en cortes sagitales del cerebelo. Las dendritas primarias y secundarias tienen una superficie lisa, pero las ramas terciarias se caracterizan por las espinas cortas y relativamente gruesas, distribuidas en - 899 -
forma densa y regular sobre todas las superficies. A estas espinas dendríticas gruesas se las denomina "ramillas espinosas" (Fox y Barnard, 1957) o "gémulas". El axón nace en la parte de la célula de Purkinje opuesta a las dendritas, adquiere una vaina de mielina y pasa a través de la capa granulosa para penetrar en la sustancia blanca subyacente y la mayoría de los axones pasan a los núcleos cerebelosos profundos. Los axones de las células de Purkinje dan origen a colaterales de Purkinje recurrentes que establecen contactos axosomáticos con las células de Golgi de tipo II de la capa granulosa (Hámori y Szentágothai, 1966). Algunas colaterales axónicas de las células de Purkinje pueden establecer contacto sináptico con las células en cesta, pero las evidencias actuales al respecto no son concluyentes. En ocasiones pueden hallarse células de Purkinje algo más pequeñas y en posición aberrante en las capas molecular y granulosa. Puesto que los axones de las células de Purkinje son los únicos que penetran en la sustancia blanca, es evidente que todos los impulsos que entran en la corteza cerebelosa deben converger en estas células para llegar a las vías cerebelosas eferentes.
Capa Granulosa: En coloraciones comunes la capa granulosa presenta el aspecto de núcleos cromáticos densamente agrupados, no muy distintos de los linfocitos; los espacios claros irregulares constituyen las llamadas "islas cerebelosas" o "glomérulos". Las células granulosas son tan abundantes (3 a 7 millones por milímetro cúbico de capa granulosa, Braitemberg y Atwood, 1958), que el espacio residual parece insuficiente para acomodar sus prolongaciones, fibras de paso y otras células intrínsecas. Los núcleos de las células granulosas son redondos y ovales y su diámetro varía entre 5 y 8 micras, los gránulos de cromatina se agrupan contra su membrana nuclear o forman racimos centrales. La desnudez de los núcleos de la célula granulosa se atribuye a la ausencia completa de gránulos de Nissl y al poco espesor del citoplasma circundante (Fox y col, 1967). En preparados argénticos estas células dan origen a 4 ó 5 dendritas cortas, que se arborizan en terminaciones en forma de garfio dentro de los "glomérulos". Las áreas dispersas y relativamente claras de la capa granulosa, conocidas como "islas cerebelosas", contienen glomérulos, las cuales son estructuras sinápticas complejas. Los axones amielínicos de las células granulosas ascienden verticalmente por la capa molecular, donde cada uno se bifurca en dos ramas que corren paralelas al eje longitudinal de la fólea. Estas fibras paralelas llenan prácticamente toda la profundidad de la capa molecular y son transversales a las expansiones dendríticas de las células de Purkinje. En general son más gruesas en el tercio inferior de la capa molecular. Las células granulosas de las partes profundas de la capa granulosa dan origen a fibras paralelas en las partes más profundas de la capa molecular, mientras que de las partes - 900 -
superficiales de la capa granular proporcionan fibras paralelas a la parte superior de la capa molecular (Palay y Chan-Palay, 1974). Las fibras paralelas atraviesan capa tras capa las dendritas de las células de Purkinje, a la manera de cables telegráficos estirados a lo largo de las ramas de un árbol, y se extienden lateralmente en la lámina. Las observaciones con el microscopio electrónico (Gray, 1961; Fox y col., 1964; Hámori y Szentágothai, 1966), han demostrado que cada espina dendrítica de la arborización de la célula de Purkinje, recibe una conexión sináptica de una fibra paralela en la llamada sinapsis de "sobrecruzamiento". En 1957, Fox y Bamard calcularon que cada célula de Purkinje en la corteza cerebelosa del mono tenía un total de 60,000 espinas dendríticas, y entre 200 mil y 300 mil fibras paralelas proyectadas a través del territorio de su árbol dendrítico. Estudios posteriores en el gato, en el mono y en el hombre (Fox y col., 1967) indican que la primitiva estimación de 60 mil espinas en una sola célula de Purkinje debería ser duplicada. Cada fibra paralela, que se extiende aproximadamente 1.5 mm a partir de su bifurcación, atravesaría los árboles dendríticos de hasta 500 células de Purkinje. Las fibras paralelas de las células granulosas también establecen contactos sinápticos por "sobrecruzamiento" axodendrítico con las dendritas de las células estrelladas externas, células en cesta y células de Golgi tipo II de la capa molecular, siendo la principal sinapsis con las dendritas de las células de Purkinje, se concluye que las fibras paralelas(axones amielínicos de las células granulosas dicotomizados) sinaptan con las dendritas de las células de Purkinje, con estrelladas externas, estrelladas internas ó en cesta y de Golgi tipo II. Las Células de Golgi tipo II: Se encuentran habitualmente en la parte superior de la capa granulosa, si bien puede observarse también en otras partes de la misma capa. Tienen núcleos vesiculares y cuerpos cromófilos definidos. Las ramas dendríticas de la célula de Golgi se extienden a través de todas las capas de la corteza cerebelosa, pero son más extensas en la capa molecular. A diferencia de las dendritas de las células de Purkinje, las arborizaciones no están limitadas a un solo plano. En la capa molecular las dendritas de las células de Golgi se hallan en contacto con colaterales de las fibras axónicas ascendentes y colaterales recurrentes de las células de Purkinje (Scheibel y Scheibel, 1954; Hámori y Szetágothai, 1966). Se ha estimado que hay una célula de Golgi por cada 10 células de Purkinje (Bel y Dow, 1967). La arborización axónica de la célula de Golgi es extremadamente densa; se extiende por todo el ancho de la capa granulosa, aunque está limitada lateralmente a una región situada por debajo del cuerpo celular. Los axones de la célula de Golgi tipo II tienen relaciones complejas con las terminales de las fibras musgosas y las dendritas de las células granulosas. - 901 -
Además de las grandes células de Golgi anteriormente descritas, existe una pequeña célula de Golgi cuyo árbol dendrítico se origina en varios troncos que se irradian hacia fuera a partir del cuerpo celular (Palay y Chan Palay, 1974). A menudo se observan grupos de dos o tres pequeñas células de Golgi.
Ingreso Cortical Aferente: Las fibras aferentes a la corteza cerebelosa son provistas por haces que penetran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferior y medio. Entre éstos se halla el espinocerebeloso, el cervicocerebeloso, el trigeminocerebeloso, el cuneocerebeloso, el olivocerebeloso, el vestíbulocerebeloso y el pontocerebeloso, así como gran número de fascículos más pequeños. Además hay fibras asociativas cerebelosas (Eager, 1963, 1965) que pasan desde una fólea a la adyacente, y fibras de asociación más largas que conectan diferentes regiones corticales del mismo lado. Estructuralmente, se encuentran en la corteza cerebelosa dos tipos de terminales aferentes, las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Las Fibras Musgosas: Llamadas así por el aspecto de sus terminaciones en el embrión, son las más gruesas de la sustancia blanca. Mientras se encuentran en ésta, experimentan repetidas bifurcaciones y penetran la capa granulosa, donde las ramas de una sola fibra pasan a menudo a la fólea adyacente. Al llegar a la capa granulosa pierden su vaina de mielina y emiten numerosas colaterales finas. Conforme a las evidencias obtenidas con el microscopio electrónico, la fibra musgosa conserva su vaina de mielina hasta el punto de continuidad con una roseta (Gray, 1961). Las rosetas constituyen el sitio de sinapsis entre las fibras musgosas y las terminales en forma de garfio de las dendritas de las células granulosas. Las rosetas de las fibras musgosas son ensanchamientos lobulados finos que se observan a lo largo de las ramas y en sus terminaciones. Con poco aumento, aparecen como estructuras macizas en preparados de Golgi, pero con las técnicas de inmersión en aceite se las ve como fibras arrolladas en espiral (Fox y col., 1967). Este criterio ha sido confirmado por microscopía electrónica, que revelan asimismo vesículas sinápticas, una concentración de mitocondrias y una parte central de neurofilamentos y neurotúbulos (Mugnaini, 1972). Una única roseta de fibra musgosa forma el centro de cada glomérulo cerebeloso. En el glomérulo se establece la relación sináptica con las dendritas de la célula granulosa y las terminaciones axónicas de la célula de Golgi, y la parte proximal del árbol dendrítico de las células de Golgi y la roseta de la fibra musgosa.
El Glomérulo: Es una estructura sináptica compleja contenida en los "islotes cerebelosos" de la capa granulosa. Un glomérulo cerebeloso es una estructura nodular formada por: 1) la roseta de una fibra musgosa; 2) las terminaciones dendríticas de muchas células granulosas; 3) las terminales axónicas de las células de Golgi, y 4) las - 902 -
partes proximales de las dendritas de la célula de Golgi. El centro del glomérulo contiene una sola roseta de la fibra musgosa, con la cual se interdigitan las dendritas de aproximadamente 20 células granulosas diferentes. Los axones de la célula de Golgi forman un plexo sobre la superficie externa de las dendritas de la célula granulosa. La totalidad de la estructura está enmarcada por una lámina glial única. Las pruebas fisiológicas indican que en el glomérulo la sinapsis entre la célula granulosa y la fibra musgosa es excitadora, mientras que la unión célula granulosaaxón de Golgi es inhibidora. Por lo tanto, el glomérulo es básicamente un racimo en el cual se hallan en compleja relación dos tipos de fibras presinápticas con un elemento postsináptico. La célula granulosa y sus dendritas representan este último elemento. La célula de Golgi funciona como una retroalimentación negativa para el relevo fibra musgosa - célula granulosa; el principal ingreso excitador a la célula de Golgi proviene de las fibras paralelas (axón de las células granulosas). Las rosetas de la fibra musgosa también establecen una sinapsis sobre los cuerpos de la célula de Golgi tipo II. En la región de contacto la terminación de la fibra musgosa aparece comprimida entre los bordes digitados del soma de la célula de Golgi tipo II. Los garfios dendríticos de las células granulosas establecen contacto con la superficie de la roseta de la fibra musgosa que no está en contacto con el soma de la célula de Golgi tipo II.
Las Fibras Trepadoras: Según descripciones clásicas, pasan de sustancia blanca a través de la capa granulosa y más allá de los cuerpos de la célula de Purkinje, para alcanzar las principales dendritas de éstas. Allí pierden su vaina de mielina y se dividen en gran número de fibras pequeñas que trepan como la hiedra a lo largo de la arborización dendrítica de la célula Purkinje, a cuyas ramificaciones imitan. Las fibras trepadoras sólo toman contacto con las ramas lisas de las dendritas, no lo hacen con las ramillas espinosas, sobre las cuales establecen sus sinapsis las fibras paralelas. Si bien Cajal consideraba que cada fibra trepadora estaba relacionada con una sola célula de Purkinje, Scheibel y Scheibel (1954), demostraron que muchas colaterales finas abandonan la fibra madre y terminan en partes del soma o en las dendritas primarias de las células de Purkinje adyacentes. Muchas fibras trepadoras tienen un recorrido intracortical que cambia abruptamente en el plexo infraganglionar (por debajo de la capa de células Purkinje). Algunas fibras pueden tener un curso transversal próximo al soma de 5 ó 6 células de Purkinje antes de llegar y desplegarse sobre el árbol dendrítico de una sola célula de Purkinje (O´Leary y col., 1970). Los estudios con microscopía óptica y electrónica indican que las colaterales de las fibras trepadoras también establecen contacto con las células estrelladas profundas o células - 903 -
en cesta, se superponen parcialmente en su contacto con partes del árbol dendrítico de la célula de Purkinje, no existen uniones sinápticas entre estas fibras. Las fibras trepadoras se articulan primariamente con las ramillas lisas del árbol dendrítico de Purkinje, en tanto que los axones de las células en cesta están limitados a los tallos dendríticos de las células de Purkinje. Otras informaciones obtenidas con estudios de microscopía electrónica han permitido establecer que las colaterales de las fibras trepadoras emitidas en la capa granulosa establecen sinapsis directa con los tallos de las dendritas de las células granulosas y el soma de las células de Golgi tipo II. En conclusión, las fibras trepadoras sinaptan con las ramas primarias y secundarias (lisas) de las células de Purkinje, con los tallos de las dendritas de las células en cesta, con el cuerpo o soma de las células de Golgi y con el tallo dendrítico de las células granulosas. Desde el punto de vista fisiológico, el sistema de fibras trepadoras es notablemente específico. Cada fibra trepadora tiene una extensa conexión excitadora del tipo todo o nada con las dendritas de las células de Purkinje. Cuando la fibra trepadora descarga, la célula de Purkinje también lo hace. Los datos morfológicos indican asimismo que la estimulación de una fibra trepadora no solo excita una sola célula de Purkinje, sino también algunas células granulosas, cuyos axones (fibras paralelas) excitan por su parte las células de Purkinje situadas en el eje longitudinal de la lámina. De modo tal que la excitación conducida por las fibras paralelas influirá sobre las células de Purkinje que rodean a la que es excitada directamente por una fibra trepadora. La influencia inhibidora potencial que pueden ejercer las fibras trepadoras a través de las células de Golgi tipo II es más difícil de esclarecer, pero es posible que su influjo inhiba a las células granulosas que no han sido excitadas intensamente por las fibras musgosas o trepadoras (Eccles y col. 1967). Fue difícil determinar los orígenes respectivos de las fibras musgosas y trepadoras. Las pruebas experimentales indican que las fibras musgosas degeneran después de la interrupción de los haces espinocerebelosos y pontocerebeloso, y lesiones que comprometen a las fibras vestíbulocerebeloso primarias y secundarias. Se cree que las fibras musgosas constituyen el principal sistema aferente a la corteza cerebelosa y es la forma de terminación de la mayoría de los sistemas aferentes al cerebelo. Las fibras trepadoras fueron motivo de gran interés desde su descubrimiento por Cajal, en 1988, dada su notable relación con las ramas dendríticas de la célula de Purkinje. Estas células han sido consideradas como colaterales axónicas recurrentes de las células de Purkinje (Florente No, 1924) o como axones recurrentes de los núcleos cerebelosos - 904 -
profundos (Carrea y col. 1947). En la actualidad se sostiene en general que las fibras trepadoras, al igual que las fibras musgosas, tienen origen extrínseco al cerebelo (es decir, en los núcleos que no se encuentran en el cerebelo). Las técnicas de impregnación argéntica hicieron pensar en un principio que la mayor parte de las fibras trepadoras se originaban en el complejo olivar inferior. Este criterio fue avalado por los resultados electrofisiológicos, que llevaron a la conclusión de que las fibras trepadoras provienen únicamente del complejo olivar inferior. Investigaciones más detalladas con el microscopio óptico y el electrónico indicaron que después de lesiones unilaterales del complejo en cuanto a alteraciones degenerativas, y que un número importante de fibras trepadoras permanecían intactas con prolongada supervivencia (O´Leary y col., 1970); Rivera Domínguez y col., 1974). Nuevos datos, más específicos, con respecto a los orígenes de las fibras musgosas y trepadoras, fueron obtenidos por medio de estudios autorradiográficos utilizando los principios de la síntesis proteica y del flujo axoplasmático. Estos estudios indican que la marcación radiactiva de: 1) los núcleos protuberanciales permiten la identificación de fibras musgosas y trepadoras en la corteza cerebelosa del lado opuesto, con ligera preponderancia de fibras musgosas; 2) la formación reticular medial identifica casi exclusivamente las fibras trepadoras; y 3) el complejo olivar inferior identifica tanto a las fibras musgosas como a las trepadoras, con notable preponderancia de las fibras trepadoras. Los hallazgos con esta nueva técnica sugieren que las fibras que se proyectan a la corteza cerebelosa desde la misma masa nuclear pueden tener más de una forma de terminación. La microscopía fluorescente ha revelado un sistema de fibras hasta el momento no reconocido en la corteza cerebelosa, que contiene noradrenalina (Hókfeit y Fuxe, 1969). Estas fibras que pueden ser detectadas por su fluorescencia verde, se extienden desde la sustancia blanca hacia todas las capas de la corteza, y no están limitadas a ningún plano en particular, aunque se concentran moderadamente en la capa de células de Purkinje. Se considera que este sistema de fibras se origina sobre todo en el locus coeruleus y probablemente establece contactos sinápticos con las dendritas de las células de Purkinje. El número de fibras que lo componen es pequeño, y si no fuera por el marcador fluorescente, no podrían ser reconocidas con otras técnicas.
Mecanismos Estructurales: Las intrincadas relaciones geométricas de los elementos estructurales de la corteza cerebelosa han suscitado diversas hipótesis respecto de la transmisión del impulso intracortical y las posibles funciones de las neuronas. Los estudios microfisiológicos de las neuronas cerebelosas dieron lugar a hallazgos notables. Estas observaciones indican que la fibra trepadora tiene una acción sináptica excitadora muy poderosa sobre las dendritas primarias y secundarias de las células de - 905 -
Purkinje (Eccles y col., 1964, 1966). Partiendo de la base de que diferentes terminales de una misma neurona intervienen probablemente con efectos similares, es posible que las fibras trepadoras exciten también a las células en cesta, a algunas células granulosas y a las neuronas de Golgi tipo II. La estimulación de las fibras paralelas superficiales, que representan los axones de las células granulosas, ocasiona la excitación de las células de Purkinje a través de las sinapsis de sobrecruzamiento con las dendritas de las células de Purkinje (Eccles y col. 1966). Sin embargo, la estimulación de fibras paralelas más profundas ocasiona efectos excitadores menos pronunciados en las células de Purkinje a causa de las influencias inhibidoras concomitantes de las células en cesta y las células estrelladas externas. Con los datos disponibles puede decirse que las células estrelladas externas, las células en cesta y las células de Golgi tipo II son interneuronas inhibidoras en la corteza cerebelosa. Las influencias inhibidoras de las células estrelladas externas afectan a las dendritas de las células de Purkinje en la capa molecular. La inhibición causada por la célula en cesta parece ocurrir por la sinapsis axosomática en el cuerpo de la célula de Purkinje. Las células de Golgi tipo II inhibirían el ingreso aferente a la corteza cerebelosa en la estación de relevo fibra musgosa-célula granulosa de los glomérulos (Eccles y col., 1966). Las influencias inhibidoras de las células estrelladas externas y las células en cesta serían ejercidas en un plano transversal a las láminas; la inhibición de la célula estrellada externa estaría relativamente localizada, pero la de la célula en cesta comprendería 10 a 12 células de Purkinje. Como los axones de la célula de Golgi llegan a los glomérulos por la profundidad de la capa granulosa, podrían inhibir el ingreso desde las fibras musgosas a las fibras paralelas por una distancia longitudinal de unos 3 mm y una distancia transversal a la fólea de 5 ó 6 células de Purkinje. Si bien los axones de la célula de Purkinje representan la principal vía de descarga desde la corteza cerebelosa, las colaterales axónicas recurrentes ejercen una influencia importante sobre las células de Golgi y las células en cesta, influencia que según las comprobaciones actuales parece ser de tipo desinhibidor. Así, la corteza cerebelosa tiene una organización estructural y funcional sumamente compleja, conducción, articulaciones sinápticas y salida del impulso que, finalmente, debe pasar por los axones de la célula de Purkinje a los núcleos cerebelosos profundos. Se calcula que la corteza cerebelosa humana contiene 15 millones de células de Purkinje (Braitemberg y Atwood, 1958). En el mono, el área combinada de las ramillas y espinas dendríticas de una célula de Purkinje tiene alrededor de 200 mil micras cuadradas. Un área sináptica de tal magnitud en cada uno de los 15 millones de células, da una idea de la compleja actividad de la corteza cerebelosa. - 906 -
El hecho de que todas las partes de ésta tengan una estructura similar fue interpretado en el sentido de que las funciones específicas no están exactamente localizadas. Los axones de la célula de Purkinje representan la vía eferente desde la corteza cerebelosa. Estos axones se proyectan principalmente a los núcleos cerebelosos profundos, aún cuando ciertas fibras de algunas de las áreas corticales los sobrepasan y llegan a determinadas partes del complejo nuclear vestibular. Las fibras cerebelovestibulares directas se originan en el lóbulo flóculo nodular y en partes del vérmis, tanto anterior como posteriormente (Walberg y Jansen, 1961; Eager, 1963). Los estudios fisiológicos indican que todo el impulso de salida de la corteza cerebelosa es inhibidor. De tal modo, que los axones de las células de Purkinje inhiben a las células con las cuales establecen sinapsis, es decir, la de los núcleos cerebelosos profundos y partes de los núcleos vestibulares. La mayoría de las fibras de asociación corticocerebelosa son interconexiones cortas que no se extienden a más de dos o tres fóleas. Las vías largas de asociación han sido seguidas solo a partir de la corteza paravermicular, el culmen lateral y la corteza lateral del lobulillo semilunar inferior o cruz II. Desde el punto de vista anatómico, la corteza del vérmis parece ser independiente de la de los hemisferios laterales, ya que en aquella las fibras de asociación pasan únicamente a las fóleas vermiculares adyacentes, y la corteza de los hemisferios laterales no se proyecta al vérmis (Clarke y Horsiey, 1905; Jansen, 1933; Eager, 1963). Las áreas paravermicular y cortical lateral del lóbulo anterior dan origen a fibras de asociación largas que pasan a las fóleas posteriores del cruz II del mismo lado. Las fibras de asociación larga que cruzan la línea media se originan en el cruz II lateral y terminan en las folias del cruz II contralateral, el lóbulo paramediano y partes del paraflóculo (Eager, 1963). Las fibras de asociación largas y cortas de la corteza cerebelosa se consideran como colaterales axónicas mielínicas de las células de Purkinje.
Neuroglia: Si bien todos los elementos de la neuroglia de la corteza cerebelosa son similares a los que se encuentran en otras partes del sistema nervioso central, la arquitectura de la neuroglia presenta una relación definida con la estructura neuronal de tres capas. Cada capa cortical tiene una población de tipos celulares neuróglicos diferentes y uno de ellos, la célula epitelial de Golgi, es exclusiva de la corteza cerebelosa. Esta contiene tanto astrocitos como oligodendrocitos. Los astrocitos son fundamentalmente protoplasmáticos y han sido divididos en tres clases: 1) la célula parietal de Golgi; 2) el astrocito liso. La capa de células de Purkinje contiene astrocitos modificados que reciben el nombre de células epiteliales de Golgi o células de - 907 -
Bergmann. Estas células neuróglicas son verdaderos satélites de las células de Purkinje, ya que se encuentran directamente contra su superficie y forman una vaina casi completa alrededor de ellas. Las células de Purkinje también están rodeadas por células granulosas, que no se diferencian en cortes delgados observados en el microscopio electrónico. Cada célula de Bergmann da nacimiento a dos o más prolongaciones, que se bifurcan y ascienden en líneas casi paralelas a la superficie de la pirámide. Las prolongaciones ascendentes tienen un recorrido perpendicular en la capa molecular y terminan en la superficie de la corteza (membrana glial limitante) en expansiones cónicas. Estas células se asemejan a candelabros en miniatura con sus brazos agrupados o extendidos en planos parasagitales. Se considera que sus prolongaciones neuróglicas están localizadas entre las arborizaciones dendríticas de células de Purkinje consecutivas (Cajal, 1911). La microscopía electrónica indica que las prolongaciones ascendentes de las células de Bergmann contiguas se hallan interdigitadas formando un denso bosque y no empalizadas alternas. Se cree que las prolongaciones de las células de Bergmann aíslan a las ramillas lisas de la dendrita de las células de Purkinje de las fibras paralelas. El aislamiento sólo está ausente donde las fibras trepadoras establecen relación sináptica con las ramillas lisas. Las prolongaciones gliales especializadas también pueden servir para confinar sustancias tramiseras (¿?) en determinado sitio sináptico y facilitar así la especificicaciòn neuronal. La célula epitelial de Golgi es característica de las capas de Purkinje y molecular y no se encuentran en otras partes. Los estudios con microscopía electrónica señalan que las células epiteliales de Golgi, las células granulosas y los astrocitos protoplasmáticos de la corteza cerebelosa serían probablemente variantes de un único tipo celular. El astrocito laminar se encuentra principalmente en la capa granulosa, mientras que el astrocito liso puede hallarse en cualquier capa, aunque es más común en la granulosa. Los astrocitos laminares tienen aproximadamente el mismo tamaño de las células granulosas, poseen un núcleo en forma de haba y pueden contener uno o dos nucleolos. Las prolongaciones laminares separan un glomérulo de otro en los islotes cerebelosos, y se entretejen con las dendritas y los axones de las células de Golgi en la periferia de los glomérulos.
Núcleos Cerebelosos Profundos El cuerpo medular del cerebelo es una masa compacta de sustancia blanca, que continúa de un hemisferio al otro y está cubierta por la corteza cerebelosa. Consta de fibras de proyección aferentes y eferentes a ésta, y en menor grado, fibras de asociación que - 908 -
conectan las diversas partes del cerebelo. Algunas de estas fibras cruzan hacia el otro lado en dos comisuras cerebelosas: una comisura posterior, en la región de los núcleos del techo, y una comisura anterior, rostral a los núcleos dentados. (Ver figs. 73 y 74). El cuerpo medular continúa con los tres pedúnculos que vinculan al cerebelo con el tronco del encéfalo: 1) el pedúnculo cerebeloso inferior, que se une con el bulbo; 2) pedúnculo cerebeloso medio, que se conecta con la protuberancia; y 3) el pedúnculo cerebeloso superior, que se relaciona con el mesencéfalo medial y ventralmente, cerca del techo del IV ventrículo, el cuerpo medular se divide en dos láminas, inferior y superior, que se separan en ángulo agudo para dar lugar a un receso en forma de tienda (el fastigium), en el techo del cuarto ventrículo. La lámina medular inferior pasa caudalmente sobre el nódulo y continúa en la tela coroidea y el plexo coroideo del IV ventrículo. Lateralmente, el velo medular inferior se extiende hasta los flóculos y forma un puente estrecho que conecta estas estructuras con el nódulo. La parte más grande, la sustancia medular, continúa rostralmente y constituye el velo medular superior. Esta es una delgada lámina blanca que une los dos pedúnculos cerebelosos superiores; en conjunto, estas estructuras forman el techo y las paredes laterales de la parte superior del IV ventrículo. Incrustadas en la sustancia blanca de cada mitad del cerebelo se encuentran cuatro masas nucleares. De adentro hacia fuera son: los núcleos del techo, el globoso, el emboliforme y el dentado.
Núcleo Dentado Es el mayor de los núcleos cerebelosos profundo se encuentra en la sustancia blanca del hemisferio cerebeloso, próximo al vérmis. Se trata de una faja enrollada de sustancia gris, que tiene el aspecto de una bolsa de muchos pliegues con la abertura o el hilio hacia dentro y atrás. En cortes transversales, se asemeja al núcleo olivar solamente en los mamíferos, y adquiere mayores proporciones en el ser humano y en los monos antropoides. Puede diferenciarse una parte dorsomedial más antigua de otra ventrolateral mayor y más reciente, correspondiendo la primera al paleocerebelo y la segunda al neocerebelo. El núcleo está compuesto principalmente por grandes células multipolares con ramificaciones dendríticas. Sus axones adquieren la vaina mielina mientras se hallan todavía en el núcleo, y emergen del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Entre estas células grandes hay otras estrelladas pequeñas, cuyos axones aparentemente se arborizan dentro del núcleo para luego proyectarse como eferencias por el pedúnculo cerebeloso inferior. Las fibras aferentes de las células de Purkinje penetran por el lado - 909 -
externo y forman un denso plexo fibroso, el arriculum, alrededor del núcleo. (Ver figs. 73 y 74)
Núcleo Emboliforme Es una masa gris en forma de cuña, situada cerca del hilio del núcleo dentado, y a menudo resulta difícil diferenciarlo de este último. Está compuesto por grupos celulares semejantes a los del núcleo dentado grandes multipolares y pequeñas estrelladas. Se integra al paleocerebelo. (Ver figs. 73 y 74).
Núcleo Globoso (s) Consta de una o varias masa grises redondeadas situadas entre los núcleos del techo y el emboliforme. Contiene asimismo células multipolares grandes y pequeñas. En los mamíferos inferiores los núcleos interpósito. En el gato y en el oso se han diferenciado dos partes del núcleo interpósito: el núcleo interpósito anterior, situado rostralmente cerca del núcleo dentado, que parece ser homólogo del núcleo emboliforme, y el núcleo interpósito posterior, ubicado medialmente, que sería homólogo del núcleo globoso, se integra al paleocerebelo.
Núcleo del Techo (Fastigial) El más interno y el más antiguo de los núcleos cerebelosos profundos se encuentra próximo a la línea media en el techo del IV ventrículo. Se caracteriza por sus células de diferentes tamaños, densamente agrupadas. Las células grandes, medianas y pequeñas se encuentran entremezcladas en las partes dorsales del núcleo, mientras que ventralmente predominan las pequeñas. Se integra al archicerebelo. (Ver figs. 73 y 74). Cuantitativamente, la mayoría de las fibras aferentes a los núcleos cerebelosos profundos tienen su origen en las células de Purkinje en la corteza. Todas las partes de ésta se proyectan sobre los núcleos intrínsecos. La disposición de la proyección córticonuclear indica que las áreas anterior y posterior del vérmis proyectan fibras a los núcleos del techo. La corteza paravermicular envía fibras principalmente a los núcleos intermedios homolaterales (globosos y emboliforme), si bien las fibras de algunas partes de esta región cortical pasan a partes del núcleo dentado. La corteza de los hemisferios laterales da origen a las fibras que se proyectan al núcleo dentado en toda su longitud y a las partes caudales de los núcleos intermedios. Algunas porciones del paraflóculo proyectan fibras a los núcleos intermedios y a las regiones caudales de ambos núcleos del techo. Se cree que las zonas longitudinales de la corteza - 910 -
cerebelosa (es decir, vermicular, paravermicular y externa) que proyectan axones de células de Purkinje a los núcleos profundos situados dentro de la misma zona. Los estudios de las proyecciones del lobulillo semilunar inferior y del lóbulo paramediano sobre los núcleos profundos no avalan esta tesis, excepto en lo que se refiere a la relación entre el vérmis cerebeloso y los núcleos del techo. Las partes lateral y paravermicular de los diez lóbulos cerebelosos consecutivos tienen proyecciones definidas hacia más de uno de los núcleos cerebelosos profundos de situación más extrema. Los núcleos cerebelosos intrínsecos reciben, además, fibras aferentes directa de partes específicas del complejo nuclear olivar inferior. Las fibras olivocerebelosas, que comprenden uno de los sistemas cerebelosos aferentes más importantes, pasan a la corteza archi, paleo y neocerebelosa, y esta a los núcleos cerebelosos profundos. Otras fibras aferentes a los núcleos cerebelosos intrínsecos son: 1) fibras vestibulares secundarias a los núcleos del techo; 2) un pequeño número de fibras rubrocerebelosas a los núcleos interpósitos. Si las células de Purkinje son inhibidoras, como lo indican las evidencias actuales, los núcleos cerebelosos profundos deben recibir cierto potencial excitador. Se cree que los núcleos cerebelosos profundos reciben influencias excitadoras por medio de las colaterales de los aferentes corticales. Es probable que la fuente principal, aunque no la única, de esta excitación sea el complejo olivar inferior, de tal manera que los núcleos profundos del cerebelo recibieran al mismo tiempo impulsos excitadores e inhibidores. La hipótesis corriente es que en estas neuronas predomina la facilitación tónica sobre la inhibición y mantiene así una descarga de impulsos dirigidos hacia las neuronas del tronco del encéfalo.
Lóbulo Flóculonodular La parte filogenéticamente más antigua del cerebelo, el lóbulo flóculonodular se compone del nódulo central y del flóculo lateral a cada lado. Todas sus conexiones son esencialmente vestibulares. Los animales a los cuales se les ha destruido dicho lóbulo caminan de manera tambaleante sobre una superficie amplia, tienden a caerse y rehúsan moverse sin apoyarse. Defecto semejante se ven en los niños, como signos tempranos de un tumor cerebeloso de la línea media llamado meduloblastoma. Este tumor maligno resulta de restos celulares en el nódulo y pronto en su evolución produce daños que generalmente se localizan en el lóbulo flóculonodular.
Cinetosis La ablación o extirpación selectiva del lóbulo flóculonodular anula, en el perro, el síndrome de la enfermedad por movimiento (cinetosis) mientras que las lesiones amplias de otras partes del cerebelo y del resto del encéfalo no lo afectan. Esta - 911 -
enfermedad que se presenta en personas que viajan en avión con frecuencia es causada por estimulación repetida y excesiva del laberinto debida al movimiento del vehículo. También representa un problema de magnitud considerable en los vuelos espaciales. En las personas se puede controlar, desde luego, mediante el uso de medicamentos antieméticos.
Núcleo Fastigio La estimulación del núcleo fastigio aumenta la presión arterial y la secreción de renina y de vasopresina. El núcleo fastigio puede estar relacionado en las variaciones de la secreción de vasopresina producidas por cambios en el volumen del LCR y en los ajustes en el tono vascular mediado por los barrorreceptores cuando se producen cambios posturales.
Úvula y Paraflóculo De acuerdo con algunos autores, la úvula y el paraflóculo forman parte del área cerebelosa que coordina los movimientos. Aunque la úvula es de carácter anatómico constante a través de la escala filogenética, el paraflóculo es de tamaño variable, pues es rudimentario o falta en la mayoría de los animales terrestres, incluyendo al hombre, pero es grande en los mamíferos acuáticos que se zambullen. Esta estructura puede desempeñar alguna función en los amplios ajustes reflejos necesarios para el buceo.
Follium, Tuber y Lóbulos Ansiformes Los estímulos auditivos y visuales provocan respuestas eléctricas en el follium, en el tuber y en lóbulos ansiformes y frecuentemente en la porción adyacente del lóbulus simples. El tamaño de esta porción del cerebelo es paralelo al desarrollo de la corteza cerebral es muy grande en los primates, y los lóbulos ansiformes constituyen una gran parte de los hemisferios cerebelosos en el hombre. Los impulsos auditivos y visuales llegan al cerebelo por la vía del fascículo tectocerebeloso desde los tubérculos cuadrigéminos inferiores y superiores. Cada estímulo causa una respuesta en dos áreas: una en el tuber y otra en el follium y área adyacente. El significado de esta elaborada proyección està muy lejos de ser clara. La estimulación de la región produce giro de la cabeza y de los ojos hacia el lado ipsilateral. Las lesiones localizadas de la región tienen poco efecto, aunque se ha comunicado que los monos con tales lesiones se estrellan contra las paredes al correr, a pesar de una excelente visión y buena coordinación. Las células de Purkinje en las áreas VI y VII descargan previamente a los movimientos oculares y la frecuencia de la descarga es inversamente proporcional a la magnitud de los movimientos oculares. - 912 -
Áreas I-VI, Pirámide y Lóbulos Paramedianos Las porciones del cerebelo que pueden intervenir en el ajuste de la postura y de los movimientos son las áreas I-VI del vérmis y sus áreas asociadas en los hemisferios, además de las pirámides y de los lóbulos paramedianos. Estas áreas reciben impulsos de la corteza motora a través el puente. También reciben la contribución propioceptiva del cuerpo entero, así como impulsos táctiles y de otra naturaleza. Tanto en el área superior (zona I-IV) como en la inferior (paramediana) existe una proyección punto a punto de los receptores sensitivos periféricos, de manera que se pueden trazar homúnculos sobre la superficie del cerebelo.
Efectos sobre los Reflejos Miotáticos La estimulación de las áreas cerebelosas que reciben el aporte propioceptivo, a menudo inhiben y a veces facilitan los movimientos provocados por la estimulación de la corteza cerebelosa. En los animales quietos la estimulación cerebelosa conduce a cambios en el tono muscular por variaciones en la frecuencia de la descarga eferente gamma. En general, los reflejos miotáticos son inhibidos, especialmente si el sitio estimulado se encuentra cerca de la línea media, pero las estimulaciones más laterales pueden aumentar cerca de la línea media e incrementar la espasticidad, y su respuesta variar segùn los parámetros de dicha estimulación. Las lesiones de las zonas I-VI de las áreas paramedianas causan en los animales en investigaciòn, espasticidad localizada a la parte del cuerpo que está representada en la parte destruida del cerebelo. Sin embargo, las hipotonía es una característica prominente de la destrucción cerebelosa en los seres humanos.
Efectos sobre el Movimiento Excepto por los cambios de los reflejos miotácticos, tanto los animales en experimentación como los humanos con lesiones cerebelosas no muestran anormalidades mientras permanecen en reposo. Sin embargo, cuando ellos se mueven aparecen anormalidades pronunciadas. No ocurre parálisis ni deficiencia sensorial, pero todos los movimientos están caracterizados por una ataxia marcada, defecto que se define como descoordinación debida a errores en la frecuencia, alcance, fuerza y dirección del movimiento. Concesiones circunscritas, la ataxia puede estar localizada en una parte del cuerpo. Si solamente la corteza del cerebelo está lesionada, las anormalidades del movimiento desaparecen gradualmente al presentarse la compensación. Las lesiones de los núcleos cerebelosos producen defectos generalizados y anormalidades permanentes. Por esta razón, debe tenerse cuidado con los núcleos cuando sea necesaria la extirpación quirúrgica de partes del cerebelo. - 913 -
Otros signos de la deficiencia cerebelosa en el hombre aportan información adicional de la importancia de los mecanismos cerebelosos en el control del movimiento. El denominador común de la mayor parte de los signos cerebelosos es la frecuencia, el alcance, la fuerza y la dirección inapropiados del movimiento. La ataxia se manifiesta no sólo en la marcha de amplia base, insegura, "de borracho" de los pacientes sino también en defectos de la destreza de los movimientos que intervienen en la producción del habla, de manera que resulta un lenguaje farfullado. Otros movimientos voluntarios también son excesivamente anormales. Por ejemplo, si el paciente intenta tocar un objeto con su dedo, el movimiento hacia aquél se desvía sobrepasándose al otro lado. Esta dismetría que también puede calificarse de sobreexcedente, inicia prontamente una acción correctiva, pero ésta resulta una burda corrección que se sobrepasa al otro lado. En consecuencia, el dedo oscila de atrás hacia delante y mientras mayor es el viaje, más grandes se vuelven las excursiones. Esta oscilación es el temblor de movimiento de la enfermedad cerebelosa. A diferencia del temblor de reposo del parkinsonismo, no se presenta en reposo; sin embargo, aparece siempre que el paciente intenta ejecutar alguna acción voluntaria. Otra característica de la enfermedad cerebelosa es la incapacidad para "poner los frenos" y detener el movimiento prontamente. Por ejemplo, en forma normal la flexión del antebrazo contra resistencia es regulada rápidamente cuando la fuerza de resistencia se rompe repentinamente. El enfermo cerebeloso no puede frenar el movimiento y el antebrazo se lanza hacia atrás describiendo un amplio arco. Esta respuesta anormal se conoce como fenómeno de rebote, y los defectos semejantes son demostrables en otras actividades motoras. Esta es una de las razones importantes por la cual estos pacientes muestran adiadococinesia o sea la incapacidad para ejecutar movimientos opuestos rápidamente alternantes como la pronación y supinación repetidas de las manos. Finalmente los pacientes cerebelosos tienen dificultad para ejecutar acciones que implican el movimiento simultáneo en más de una articulación. Ellos fragmentan tales movimientos y los llevan a cabo en una articulación cada vez, fenómeno conocido como descomposición del movimiento.
Naturaleza del Control Cerebeloso El movimiento depende no sólo de la actividad coordinada de los músculos primariamente responsables del movimiento (agonistas o protagonistas), sino también de los músculos antagonistas, de los músculos sinérgicos y de los músculos que anclan a las diversas partes del cuerpo para dar una base al movimiento (músculo de fijación). Las respuestas fásicas reflejas, así como el movimiento voluntario hábil, requieren una interacción delicadamente ajustada de todos estos músculos. Generalmente se ha - 914 -
considerado que la función del cerebelo es organizar esta "cooperación para el movimiento".
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MEDULA ESPINAL Es la parte del sistema nervioso central que se encuentra situada dentro del conducto raquídeo, que ocupa en un 60%, y se extiende desde el atlas hasta L 1 o el borde superior de L2. Tiene forma cilindroidea, aplanada de atrás adelante, con una longitud promedio en el adulto 45 cm. y pesa alrededor de 30 gr. En el niño ocupa más del 70% del conducto raquídeo, llegando hasta L 3; durante la flexión ventral se eleva ligeramente, la terminación de la médula está dada por el cono terminal a partir del que s ale un ligamento, el fillum terminale que llega al fondo de saco dural (fillum interno), a partir del que continúa como fillum terminale externo hasta el dorso de la primera vértebra coxígea. La médula espinal está envuelta por las tres meníngeas: la duramadre, con una sola capa: la interna o meningeal; se hace recordar que la duramadre encefálica tiene dos capas: la meningeal y la endostal; por dentro de ella está la aracnoides; y por dentro de la aracnoides la piamadre; por dentro de la duramadre, el espacio subdural; por fuera el extradural o epidural; entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo. Este espacio es amplio, por debajo del cono medular, llamándosele la cisterna lumbar. La médula espinal disminuye de diámetro y perímetro conforme se desciende, tiene dos engrosamientos a nivel cervical y lumbar. El diámetro transverso predomina sobre el ántero-posterior en cualquier nivel de la médula; desde el III segmento medular cervical hasta el II segmento medular torácico, alcanza su mayor diámetro y perímetro, siendo el perímetro máximo entre estos dos niveles de 38 milímetros (a nivel de C4); la dilatación lumbar entre L1 y L4, alcanzando 35 milímetros a nivel de L 3 (segmento medular). La médula presenta en la línea media anterior un surco profundo, el surco medio ventral, paralelo y por fuera el surco colateral ventral, y en la cara dorsal, un surco poco profundo, el surco medio posterior a lo largo de la médula espinal, paralelo a este último y por su cara dorsal otro surco, el colateral dorsal y también paralelo entre el medio dorsal y el colateral dorsal, el surco paramediano dorsal, poco profundo y presente solamente en la médula cervical, paralelo y por fuera del surco medio dorsal el surco colateral dorsal; por los surcos colateral ventral y colateral dorsal emergen e ingresan las raíces anteriores y posteriores de la médula respectivamente, que al unirse forman el nervio raquídeo que emerge a través del agujero de conjunción; totalizan 31 nervios a cada lado, formando los pares de nervios raquídeos, con su correspondiente ganglio anexo a la raíz posterior. Cada uno de los nervios raquídeos se relaciona con su - 916 -
correspondiente segmento medular, estando formada la raíz posterior por fibras sensitivas que llegan al cuerno posterior de la médula de su nivel, y la raíz anterior que está formada por fibras que salen del cuerno anterior (motor). Sabemos asimismo que hay ocho pares de nervios raquídeos cervicales, doce torácicas, cinco lumbares, cinco sacros y un coxígeo, totalizando 31 pares; conocemos también que cada nervio se divide en una rama dorsal, con fibras motoras y sensitivas con predominio sensitivo que se distribuyen en la piel y músculos de la región dorsal, y rama anterior, mixta, con predominio motor; las ramas anteriores se unen entre sí para formar en el sector cervical los plexos cervical y braquial y en el sector lumbar y sacro los plexos lumbar y sacro, que se distribuyen en las regiones anteriores correspondientes; las ramas anteriores torácicas forman los nervios intercostales, inervan la piel y músculos de las paredes del tórax y abdomen; referimos asimismo que el plexo cervical y braquial se distribuye en la piel y músculos del cuello y del miembro superior respectivamente; los plexos lumbar y sacro, se distribuyen en piel, músculos y vísceras de abdomen, pelvis y miembro inferior. Los nervios raquídeos lumbares y sacros, a cada lado de la médula, luego de emerger, se orientan a su correspondiente agujero de conjunción, lo hacen siguiendo un trayecto descendente y oblicuo, formando en conjunto la cauda equina o cola de caballo. Centrando la cauda equina se encuentra el fillum terminale, filamento fino de tejido conjuntivo, situado por debajo del cono medular, de 20 cm. de longitud, los 15 cm. proximales forman el fillum interno y los 5 cm. distales el fillum externo; el primero se extiende desde el cono terminal hasta el fondo del saco dural, y el externo continúa hasta la primera vértebra coxígea. Conociendo el nivel vertebral se puede determinar el segmento medular que corresponda sumando uno para la médula cervical; sumando 2 y 3 para la médula torácica superior o inferior respectivamente; sumando 4 para los segmentos medulares lumbares, y sumando 5 a 6 para la médula sacra. Si se quiere pasar del segmento medular al nivel vertebral regional se resta en la misma forma antes mencionada.
MORFOLOGIA EXTERNA DE LA MEDULA Se ha mencionado que la médula espinal es de forma cilindroidea, alargada o elongada y aplanada de atrás adelante. Para su estudio presenta: (Ver fig. 75). - Cara Ventral. - Cara Dorsal - Caras Laterales. - 917 -
Cara Ventral: Posee en línea media un surco medio ventral profundo, y por fuera un surco colateral ventral, por donde emergen la raíz anterior del nervio raquídeo del segmento medular correspondiente, centrífugo y motor, se origina en el cuerno anterior de la médula. Cara Dorsal: Tiene en línea media un surco medio dorsal poco profundo; por fuera y lateralmente el surco colateral dorsal, por donde ingresa la raíz posterior que llega al cuerno posterior o sensitivo de la médula, en su correspondiente segmento; además, en la médula cervical hay un surco paramediano dorsal, situado entre el surco medio dorsal y el surco colateral posterior. MORFOLOGIA INTERNA DE LA MEDULA Macroscópicamente la médula espinal, estudiada al corte transversal, presenta la forma de una manzana aplastada de atrás a delante, apreciándose ventralmente el surco medio ventral y los surcos colaterales anteriores, a izquierda y derecha, con la emergencia de las raíces anteriores; por detrás de la médula se ve el surco medio dorsal, poco profundo, que continúa hacia delante mediante un tabique fibroso hasta contactar con la sustancia gris de la médula(comisura gris posterior), tabique conocido como septum medio dorsal; se ve por fuera y por detrás, a cada lado, el surco colateral posterior, por donde ingresa la raíz posterior del nervio raquídeo al segmento medular correspondiente; se ve además, en el sector cervical, un surco y tabique paramedial, poco aparente, es el surco paramediano dorsal, que separa en el cordón posterior de la médula, el haz gracillis o delgado del haz cuneiforme. El estudio de la sustancia nerviosa gris propiamente dicha de la médula, se puede hacer por observación directa (macroscópica), según cortes transversales, o por microscopía ópticoelectrónica, valiéndose de técnicas especiales. Según lo expresado, se estudian dos sustancias: (Ver figs. 76 y 77).
a) Sustancia Gris Que se organiza en astas o cuernos, que toman la forma de media luna, a uno y otro lado de la línea media, en la que se organizan o distribuyen las neuronas formando núcleos o grupos nucleares o laminas citoarquitectónicas. (Ver fig. 76)
b) Sustancia Blanca
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Organizada en cordones o funículos por los que transitan vías descendentes y ascendentes, que vienen de la corteza o de centros subcorticales o que suben a la corteza o a dichos centros subcorticales incluyendo al tronco cerebral.
Organización de la Sustancia Gris y Blanca Se mencionó antes que la sustancia gris se sitúa centralmente formando las astas o cuernos ventrales y dorsales de la médula y que dichos cuernos dorsales y ventrales en cada hemimédula, adoptan la forma de una semiluna y que cada semiluna se une con la contralateral a través de un puente de sustancia gris dispuesto por delante y por detrás de la cavidad ependimaria, formando la comisura gris anterior y posterior de la médula; que en conjunto forma una H. Los cuernos anteriores de la médula se proyectan hacia delante y afuera, siendo cortos y anchos con relación a los cuernos posteriores. Cada cuerno anterior tiene una cabeza o pico, un cuello y una base. Los cuernos dorsales se proyectan hacia atrás y afuera, son más delgados y largos que los anteriores, de forma similar tienen cabeza ó pico, cuello y base; la cabeza mayormente es delgada y está ampliada por el núcleo gelatinoso en la región cervical. Además, en la médula torácica de T 1 a L1, aparece a cada lado el cuerno lateral que contiene la columna intermedio lateral e intermedio medial, y los centros nerviosos vegetativos simpáticos. Aparentemente, la sustancia gris en general aumenta de volumen conforme se desciende, y no es así, lo que sucede es que la sustancia blanca disminuye al descender en la médula espinal y esto se explica debido a que a nivel cervical hay fibras descendentes y ascendentes de profundidad a superficie: cervicales, torácicas, lumbares y sacras; a nivel torácico: torácicas, lumbares y sacras; a nivel lumbar: lumbares y sacras y a nivel sacro, solamente hay fibras sacras. Podemos afirmar que desde los niveles C3 a T2 y desde T9 a L4, la sustancia gris en dichos segmentos alcanza mayor volumen, lo que está en relación con la formación de los plexos cervical, braquial, lumbar y sacro, reiteramos que el segmento medular C4 y L4 la médula espinal tiene 38 y 35 mm de perímetro, respectivamente. (Ver fig. 76)
Epéndimo La sustancia gris medular está centrada por una cavidad longitudinal llamada epéndimo, que se extiende desde la parte proximal o craneal de la médula cervical hasta el cono - 919 -
medular, teniendo a este nivel una dilatación llamada ventrículo medular-terminal; por delante del epéndimo la sustancia gris forma, la comisura gris anterior, y por detrás, la comisura gris posterior. La sustancia gris central está rodeada por sustancia blanca, constituida por fibras nerviosas integrantes de fascículos, haces y vías nerviosas ascendentes y descendentes. Para mejor estudio la sustancia blanca se organiza o dispone en columnas o funiculis o cordones:
a) Cordón Anterior: Entre el surco medio anterior y el colateral anterior a cada lado. Ambos cordones se unen por la comisura blanca anterior. b) Cordón Posterior: Entre el surco medio dorsal y el colateral dorsal a cada lado del surco medio dorsal; no hay comisura blanca posterior, el tabique medio dorsal llega a la sustancia gris de la médula (comisura gris posterior). En la región cervical y en segmentos torácicos superiores hasta T 6, la superficie del cordón posterior tiene un surco longitudinal intermedio dorsal o paramediano dorsal, ocupado por un tabique longitudinal o paramediano dorsal, que divide al cordón posterior en: Fascículo Gracillis o delgado (de Gol) C 1 a S4. Fascículo cuneiforme (de Burdach) C 1 a T6. Fascículo accesorio del cuneiforme (de Von Monako) C 1 a C8.
c) Cordón Lateral: Derecho e izquierdo, entre el surco colateral anterior y colateral posterior homolateral, igualmente uno a cada lado. Estructura de la Sustancia Gris Está constituída por células excitables o neuronas, células no excitables o células gliales y vasos sanguíneos. El predominio de las neuronas en relación a sus prolongaciones mielínicas le da el aspecto y coloración gris. Las neuronas son multipolares, Golgi tipo I-II, estrelladas, etc. Algunas neuronas son de tamaño mediano, A beta con fibras o axones de 6 a 11 micras de diámetro, mielínicas, con velocidad de conducción de 5 a 15 metros por segundo; - 920 -
otras de tamaño grande, son las fibras A alfa, de axones de 12 a 22 micras de diámetro, mielínicas con velocidad de conducción de 15 a120 metros por segundo, y otras pequeñas con axones de 3 a 5 micras de diámetro, con velocidad de conducción de a 3 a 5 metros por segundo, y otras fibras de menos de tres micras de diámetro y una velocidad de conducción menor de tres metros por segundo.
Sistematización de los Nervios Periféricos 1. Zona radicular. 2. Zona ganglionar. 3. Zona infundibular. Zona 4. pléxica. 5. Zona troncular. 6. Zona de divisiones. Zona 7. cordonal.
Sistematización de la Sustancia Gris de la Médula Comprende la siguiente sistematización: 1. Somatomotora, en cuernos anteriores. 2. Víscero-motora, en base de cuernos anteriores, en parte preependinaria y en cuernos laterales. 3. Vícerosensitiva, retroependimaria y en base de cuernos posteriores. 4. Somatosensitiva, en base, cuello y cabeza de cuernos posteriores de la médula.
Sistematización Somatomotora en Cuernos Anteriores de la Médula Nomenclatura de los Núcleos del Cuerno Anterior de la Médula. 1. Grupo Nuclear Dorsomedial: Para los músculos de los canales vertebrales segmentos medulares de C1 a S4. 2. Grupo Nuclear Ventromedial: Para músculos intercostales y anchos del abdomen T 1 - L4 . 3. Grupo Nuclear Ventrolateral: Para músculos de la cintura escapular y pelviana C 5, T1 y L4 - S4. 4. Grupo Nuclear Lateral: Para músculos del brazo y muslo C 5 y T1 - L4 y S4. 5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para músculos de antebrazo y pierna C 5 y T 1 - L4 y S 4. 6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para músculos de mano y pie C 5 y T1 - L4 y S4. 7. Grupos Nuclear Central: Es de células de asociación. - 921 -
Las neuronas A, se constituyen en la unidad trófica de la musculatura estriada.
Sistematización Víscero-motora Comprende en parte las células y grupos celulares ubicados en los cuernos laterales de la médula torácica de T1 a L1 - L2 y sector preependimario. Esta columna se divide en:
A) Columna Intermedio Lateral: Parte externa o intermedia lateral propiamente dicha, en la que se encuentran las neuronas preganglionares vegetativas simpáticas de las que salen fibras preganglionares de tipo B de la clasificación de fibras nerviosas, blancas o mielínicas, las que se proyectan incluidas a las raíces anteriores de los nervios raquídeos para dirigirse a sinaptar con las neuronas simpáticas postganglionares, localizadas en los ganglios paravertebrales de su correspondiente nivel y de niveles superiores e inferiores o en los ganglios simpáticos previscerales. De las neuronas postganglionares salen fibras postganglionares amielínicas o grises de tipo C que inervan las vísceras de cabeza, cuello, tórax, abdomen, pelvis, miembros, piel y anexos como glándulas sudoríparas músculos piloreceptores, etc. B) Columna Intermedio Medial, a su vez se divide en: Parte intermedio medial, núcleo vasoconstrictor , del que salen fibras en forma similar a las anteriores y distribuirse inervando los vasos sanguíneos con efecto vasoconstrictor. Parte Intermedio Medial, Núcleo Vasodilatador , del que salen fibras de manera similar a las anteriores que se distribuyen en la musculatura lisa de la pared de los vasos sanguíneos con efecto vasodilatador. Otros centro simpático, como es el irido-dilator , localizado en médula cérvico- torácica C8, T1-T2, en la que están las neuronas preganglionares, cuyas fibras mielínicas recorren las raíces anteriores de los nervios raquídeos C 8, T1-T2, que alcanzan los ganglios simpáticos paravertebrales de esos niveles y luego ascienden por la cadena simpática cervical hasta el ganglio fisiforme o simpático cervical superior, donde se localiza la neurona postganglionar, y de este ganglio salen las postganglionares amielínicas que llegan a través de la arteria carótida interna y oftálmica al ganglio ciliar - 922 -
al que atraviesan sin sinaptar y salen por los nervios ciliares cortos para llegar e inervar las fibras maculares lisas radiadas del iris con efecto iridodilator pupilar, midriasis.
Centro Parasimpático Sacro o Pelviano Localizado en la médula sacra, segmento S 2, S3, S4, en la sustancia gris preependimaria y la parte medial de la base de los cuernos anteriores de los segmentos medulares mencionados. De este centro salen fibras preganglionares que se incluyen en las raíces anteriores de los nervios sacros de los segmentos mencionados, luego de su emergencia se unen para formar el nervio esplácnico pélvico que interviene en la formación del plexo hipogástrico superior e inferior que inerva las vísceras pelvianas y el colon izquierdo.
Sistematización de los Núcleos Somatosensitivos y Vícerosensitivos de la Médula A los cuernos posteriores de la médula llegan las raíces sensitivas recogiendo sensibilidades de todas las modalidades. Según Sherington de tipo exteroceptiva, propioceptiva, interoceptiva, y según Head, protopática y epicrítica. Comprende los siguientes núcleos:
- Núcleo Esponjoso: Se localiza en la cabeza o pico del cuerno dorsal de la médula, relacionado con fibras del haz espinotalámico ventral que conduce sensibilidad de tipo protopática de tacto presión grosera en toda la altura de la médula de C 1 a S4, láminas I a II. - Núcleo Gelatinoso: Se ubica en toda la altura de la médula cervical en la cabeza, por delante del núcleo esponjoso, de C 1 a C8, està conformado por neuronas tipo Golgi II y algunas más grandes, se relaciona con fibras del haz espinotalámico dorsal (termoalgésia) y con el haz trigémino-talámico dorsal y núcleo espinal del V. - Núcleos Propio o Centrodorsal: C1 - S4 Està situado por delante del gelatinoso, también en toda la altura de la médula, integrado por células grandes, relacionado con sensibilidad propioceptiva y protopática de tacto presión y termoalgésia. - Núcleo Dorsal o Torácico (Clarke): Està localizado en la base del cuerno posterior de la médula extendido desde T 1 a S4, sus células son de variados tamaños, la mayoría grandes, se relacionan con el haz espinocerebeloso dorsal (propioceptivo).
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- Núcleo Centrobasal o Intermedio Medial: De C1 - S4, se dispone paralelamente por dentro del núcleo torácico en la base del cuerno dorsal, en las regiones de la médula cervical y lumbrosacra, también relacionado con sensibilidad propioceptiva y visceroceptiva, o sea que en parte corresponde a la sistematización víscerosensitiva, en esta sistematización se comprende a los núcleos comisurales situados detrás del epéndimo en la comisura gris posterior, relacionados con sensibilidad propioceptiva y visceral o interoceptiva se extiende de C 1 a S4. La sensibilidad epicrítica está en relación con los núcleos gracillis y cuneiforme de localización bulbar.
Arquitectura Laminar de Rexed Según la forma, tamaño y densidad de concentración neuronal, la sustancia gris medular se organiza en láminas o capas celulares, paralelas entre sí y a la superficie de los cuernos dorsales y ventrales de la médula.
Lámina I: De aspecto reticular, con fibras nerviosas finas y gruesas, con neuronas pequeñas, medianas y grandes, forma la lámina zonal o marginal de Waldeyer y núcleo esponjoso. Lámina II: Con abundantes neuronas y fibras de sensibilidad táctil epicrítica; esta lámina se relaciona con el núcleo y sustancia gelatinosa. Láminas III y IV: En la cabeza del asta posterior, relacionadas con sensibilidad propioceptiva, núcleos propio o centrodorsal y dorsal o torácico (Clarke). Lámina V: Relacionada con núcleos reticulares propioceptivos y protopáticos. Lámina VI: Núcleos de asociación, motores piramidales y extrapiramidales. Lámina VII: Relacionada con el núcleo dorsal y neuronas de tipo A, gammas y de columna intermedio lateral, con neuronas preganglionares vegetativas simpáticas. Lámina VIII: En la que terminan vías extrapiramidales como la rubroespinal y tectoespinal. Lámina IX: Es el centro motor del asta anterior con neuronas A y fibras comisurales.
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Láminas I y IV: En ellas terminan fibras aferentes, que vienen de exteroceptores y propioceptores, espinotalámicos, algunos táctil epicríticos y los propioceptivos. Láminas V y VI: Reciben aferencias que vienen de receptores propioceptivos y también fibras descendentes de la vía córtico-espinal. Láminas VII: En su parte lateral tiene conexiones ascendentes y descendentes del mesencéfalo y del cerebelo como son: -
Espinocerebelosos. Espinotectales. Espinoreticulares. Tectoespinales. Retículoespinales. Rubroespinales.
Que intervienen en la regulación del tono postural durante el movimiento. La parte medial de la lámina VII, se relaciona con las fibras comisulares.
Lámina VII: Conocida como zona intermedia, se encuentra entre el asta anterior y posterior, comprende las columnas celulares siguientes: - Núcleo Dorsal o Torácico (Clarke): En parte medial de la lámina VII, se extiende de C8 a S4, origina el haz espinocerebeloso directo o posterior. El espinocerebeloso cruzado o anterior lo hace en la lámina V, VI, VII y VIII, esta última relacionada con el núcleo comisural. - Núcleo Intermedio Lateral (Asta Lateral de Médula Torácica): Centro simpático primario, con neuronas preganglionares que originan fibras tipo B, mielínicas o blancas preganglionares que sinaptan con neuronas postganglionares, ubicadas en ganglios vegetativos simpáticos para vertebrales de su nivel y de niveles superiores e inferiores. - Núcleos Vegetativos Parasimpáticos Sacros: De segmentos medulares S 2 a S4, ubicados en la parte lateral de la lámina VII. - Núcleo Intermedio Medial: Ocupa la parte medial de la lámina VII.
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- Núcleo Cervical Central: Se relaciona con haces espinocerebelosas y con haz vestíbulo espinal. Lámina VIII: En parte medial de la base del cuerno anterior y en la comisura gris anterior, relacionado con haces y vías espinocerebelosas mediales, piramidales y extrapiramidales. Lámina IX: Con motoneuronas A alfa, neuronas grandes multipolares de 30 - 70 micras de diámetro y con fibras de 12 a 22 micras de diámetro, con velocidad de conducción de 120 metros por segundo y con neuronas A Beta con fibras de 6 a 11 micras de diámetro y una velocidad de conducción de 5 a 15 metros por segundo y A gamma de 3 a 5 micras de diámetro y una velocidad de conducción de 3 a 5 metros por segundo. Las células del asta anterior se organizan en los grupos siguientes: (Reiteramos) 1. Dorsomedial, extendido de C 1 a S4. 2. Ventromedial, extendido de T 1 a L4. 3. Núcleo ventrolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. 4. Núcleo lateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. 5. Núcleo dorsolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. 6. Núcleo retrodorsolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. 7. Grupo Nuclear Central, con neuronas de asociación, extendido de C 1 a S4. Grupos de núcleos motores A piramidales, A gamma de otras vías motoras extrapiramidales descendentes: (Reiteramos) 1. Grupo Nuclear Póstero-Medial: Para los músculos de los canales vertebrales. 2. Grupos Nuclear Ventromedial: Para los músculos intercostales y anchos de la pared torácica y abdominal. 3. Grupo Ventro Lateral: Para los músculos del hombro y cadera. 4. Grupo Lateral: Para músculos de brazo y muslo. 5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para músculos de antebrazo y pierna. 6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para los músculos de la mano y pie. 7. Grupo Central: De células de asociación láminas VII y VIII.
Sistematización de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la médula se organiza en los cordones o funiculus siguientes: - 926 -
a) Anterior, situado entre el surco medio anterior y el surco colateral anterior con la emergencia de las raíces anteriores de los nervios raquídeos. b) Posterior, ubicado entre el surco medio posterior y el surco colateral posterior con la entrada de las raíces posteriores de los nervios raquídeos. c) Lateral, situado entre el surco colateral anterior y colateral posterior de un mismo lado. Los cordones mencionados se disponen uno a cada lado de la médula espinal y están estructurados predominantemente por fibras nerviosas mielínicas, por ello el nombre de sustancia blanca, además forman parte de su estructura la neuroglia, principalmente oligodendrocitos y vasos sanguíneos. Alcanzan su mayor volumen a nivel cervical en razón a que contienen fibras nerviosas ascendentes y descendentes: Cervicales, Torácicas, Lumbares y Sacras; dispuestas de profundidad a superficie en el orden mencionado sucesivamente; la médula torácica le sigue en cuanto a volumen en ese orden y por las mismas razones, ya que en la médula torácica no hay fibras cervicales. Además, algunos cordones tienen fibras de pequeño diámetro como el cordón posterior que tiene fibras de pequeño diámetro en el haz delgado y de gran diámetro en el haz cuneiforme, también son de pequeño diámetro en la parte central del cordón lateral y de gran diámetro en la parte externa de dicho cordón. Las fibras nerviosas pueden clasificarse o dividirse en cinco grupos:
- Fibras Aferentes, que vienen de los ganglios raquídeos (sensitivos), que ingresan por las raíces dorsales. - Fibras de las Neuronas Motoras o Eferentes, que salen de los cuernos anteriores en toda la altura de la médula y que forman la raíz anterior de los nervios raquídeos. - Fibras Largas, medianas y cortas Ascendentes de Vías Nerviosas Sensitivas. - Fibras Largas medianas y cortas Descendentes de Vías Motoras Piramidales y Extrapiramidales, al descender hacen sinapsis en cuernos anteriores de la médula. - Fibras de Conexión Intra e Intersegmentarias. Para los efectos descriptivos y sistemáticos de los haces y vías nerviosas se sigue un orden dentro de cada uno de los cordones nerviosos antes mencionados y para el estudio - 927 -
de la sistematización local de la médula espinal en el orden siguiente de cordones o funículus: anterior, lateral y posterior. En general, para los estudios de la sistematización del sistema nervioso central, lo haremos tomando en cuenta solamente los criterios de fibras, haces o vías ascendentes y descendentes. Finalmente, agregamos que las fibras ascendentes y descendentes, largas ó cortas, se disponen somatotópicamente, de modo tal que en el cuello las más profundas son las cervicales, las superficiales son las sacras, siendo intermedias las torácicas y lumbares; en la médula torácica las más profundas son las torácicas y las más superficiales las sacras; las lumbares tienen posición intermedia; en la médula lumbar las más profundas son las lumbares y las sacras son superficiales; en la médula sacra solo existen este tipo de fibras.
Sistematización de la Sustancia Blanca de la Médula Cordón Anterior Vías Descendentes (Ver figs. 77 y 78). - Haz Córticoespinal Anterior, puede tener del 10 al 30% de fibras dependiendo de cuántas tenga el haz piramidal cruzado, mientras más sean las de este último menos tendrá el piramidal anterior o directo; en su descenso está ubicado a cada lado del surco medio anterior de la médula, disminuye el número de fibras, conforme se desciende. Asimismo, antes de llegar a los grupos nucleares neuromusculares de los cuernos anteriores de la médula, láminas IV-V-VI-VII y IX, cruzan el 50% de sus fibras por la comisura blanca anterior, su territorio muscular es predominantemente el de los músculos extensores del tronco, región dorsal, cinturas escapular y pelviana, y de los miembros, disminuye progresivamente el número de fibras que llegan a los músculos de proximal a distal. - Haz Vestíbuloespinal , se origina en el núcleo vestibular lateral, desciende por la superficie del cordón anterior, entre el haz tectoespinal que está por dentro y el olivoespinal que lo hace por fuera, termina en la células reticulares del cuerno anterior de la médula en el límite de la sustancia gris y blanca, este haz es directo, interviene en el control del equilibrio cinético y estático. Hay un grupo de fibras vestíbulo-espinales mediales que se incorporan en el bulbo al fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior CLP del sistema reticular de asociación que une los núcleos del III, IV, VI ambiguo, XI y vestibular para el control y coordinación del equilibrio cinético, durante la óculocefalogiria. Este haz vestíbulo espinal medial parcialmente es cruzado, acompaña por dentro al vestíbulo - 928 -
espinal directo o lateral en el cordón anterior, termina a lo largo de la médula torácica, mantiene el tono postural extensor y el equilibrio cinético durante la oculocefalogiria.
- Haz Tectoespinal, desciende lateralmente junto al surco medio anterior de la médula y por delante del haz córtico-espinal anterior, se origina en tubérculo cuadrigémino superior contralateral, cruzándose por detrás en la calota mesencefálica, pero por delante del acueducto cerebral, decusación de Meyner, termina en los cuernos anteriores de la médula, láminas VI, VII y VIII, a nivel cervical, controla el tono postural extensor de la cabeza y cuello a estímulos visuales, durante la óculocefalogiria. - Haces Retículoespinales, se originan en los núcleos reticulares pónticos, desciende por el cordón anterior en situación medial, para terminar en los cuernos anteriores, a lo largo de toda la médula espinal, láminas VII y VIII, la mayoría de sus fibras son directas, habiendo algunas fibras que se cruzan, ejercen un rol facilitador sobre las neuronas motoras de las vías descendentes. El haz retículoespinal bulbar sigue un trayecto paralelo al anterior y tiene función inhibidora del tono postural. - Haz Olivoespinal, se origina en la oliva bulbar o inferior del mismo lado y del lado opuesto, desciende por el cordón anterior, en situación periférica, ventral y por fuera del haz vestíbulo espinal, termina en los cuernos anteriores de la médula, láminas VII y VIII en toda su altura ejerce efecto facilitador del tono postural extensor durante los movimientos voluntarios y automáticos. Haces Ascendentes Haz Espinotalámicas o Anterior, recorre el cordón anterior por fuera y por delante del cuerno anterior de la médula, el haz espinotalámico lateral, por detrás del vestíbulo epsinal, conduce sensibilidad de tacto presión grosero o táctil protopática; en la médula se inicia en las láminas I a IV y V a VII, luego de tener información exteroceptiva de receptores de tacto presión grosera protopática, cuya protoneurona está en el ganglio espinal del nivel que corresponda, se cruza por la comisura gris anterior (no blanca anterior), para luego ascender por el cordón anterior del lado opuesto. Cordón Lateral Haces o Vías Descendentes - Haz Córticoespinal Lateral o Piramidal Cruzado: Desciende por el cordón lateral, parte posterior, junto al cuerno posterior de la médula, por detrás y por dentro del haz rubroespinal, termina en el cuerno anterior del III o IV segmento medular sacro, - 929 -
láminas IV-V-VI-VII-VIII y IX de Rexed, este haz piramidal contiene el 70 al 90% del millón doscientos mil fibras que la vía piramidal tiene a nivel de las pirámides bulbares, esta cantidad va disminuyendo conforme se desciende por el cordón lateral. Las fibras en mención son de diversos diámetros, el 90% tienen un diámetro de 3 a 5 micras, 8 - 9% 6 a 11 micras y el 1 - 2% de 12 a 22 micras, como sucede con las originadas en el área somatomotora Nro. 4 de Brodmann; asimismo, el 70% son mielinizadas; debemos hacer referencia que en esta área 4 solamente se inician el 30% de las fibras que conforman la vía piramidal; el 30% lo hace en el lóbulo frontal áreas 6, 8, 9, 10 con el 30%; en el lóbulo parietal áreas 5, 7, 3.1.2 con el 38 a más porcentaje; y el resto en otros lóbulos como el temporal y el occipital, es decir que la vía piramidal se inicia en toda la corteza cerebral, donde hay láminas III y V de células piramidales, tanto en los isocortex heterotípicos agranulares como en los granulares, tanto en las láminas III y V como en las otras láminas que tengan células piramidales. Otra característica de las fibras de la vía córtico-espinal es que dichas fibras no se interrumpen desde su origen en la neurona motora central en la corteza cerebral hasta su término en la sustancia gris medular, neuronas intercalares de las láminas IV a VIII y por mediación de ellas en la motoneuro A o periférica de la lámina IX, no sucede lo mismo con las fibras integrantes del sistema extrapiramidal: rubroespinal, tectoespinal o vestíbuloespinal que sì se interrumpen. Otra característica de las fibras córtico-espinales es que las más profundas y cortas son las cervicales y las más largas y superficiales son las sacras, siendo intermedias las torácicas y lumbares en profundidad y longitud, respectivamente. Otra característica de las fibras córtico-espinales de importancia funcional y clínica es que las fibras del haz piramidal cruzado predominantemente actúan sobre los músculos ventrales o flexores, pero también lo hacen en menor proporción sobre los músculos extensores. En el caso de la inervación de los músculos flexores de la mano y pies, en el 100% dependen del haz córtico-espinal lateral o cruzado, de ahí que en las lesiones de la vía piramidal con cuadros clínicos, de hemiplejías, etc., el daño funcional de la mano es severo y la rehabilitación funcional de la misma es muy difícil y si la hay es parcial. En otras partes del cuerpo, donde la inervación depende del haz piramidal en forma parcial, como sucede con el haz piramidal anterior o directo, que no obstante ser llamado directo se cruza en la comisura blanca de la médula en un 50%, la rehabilitación es más rápida y casi completa. Las fibras del haz córticoespinal anterior o directo o medial, predominantemente actúan sobre el territorio extensor o enderezador, sus efectos extensores son menos notorios - 930 -
que los efectos flexores del haz piramidal lateral o cruzado que son más evidentes y más potentes en el territorio flexor o de doblamiento. El haz piramidal medial conduce fibras que se cruzan en la médula espinal por la comisura blanca, conforme descienden en un 50%, este haz inerva predominantemente los músculos extensores o enderezadores del tronco y de la raíz de los miembros, de modo tal que una lesión lo compromete y afecta su territorio extensor en forma parcial por tener doble inervación, esto es, del haz izquierdo y derecho. En la clínica observamos que la rehabilitación de pacientes con parálisis en el territorio extensor es casi completa, mientras que el haz piramidal cruzado o lateral se cruza en el bulbo (decusación de las pirámides) en la mayor parte de sus fibras, quedando un pequeño porcentaje sin cruzarse, es el haz piramidal aberrante, no significativo clínicamente en razón de tener solamente el 1-2% de fibras de la vía piramidal. De esto resulta que casi todos los músculos del tronco y extremidad de un hemicuerpo reciben inervación predominantemente del haz contralateral; así mismo este haz se distribuye principalmente por el territorio muscular flexor (haz piramidal cruzado). La inervación voluntaria de los músculos flexores del tronco y miembros proceden del haz córtico-espinal lateral que se cruza en la mayoría de sus fibras. Ya mencionamos que el haz piramidal lateral que inerva a los músculos flexores de las manos, pies y dedos tiene sus fibras cruzadas al 100% y la rehabilitación de manos y pies en pacientes con hemiplejías es muy difícil, cuando no imposible.
VIAS EXTRAPIRAMIDALES Comprende las siguientes: (Ver fig. 78)
El haz rubro espinal: Integra las vías motoras extrapiramidales junto con el haz tectoespinal, vestíbulo espinal, olivo espinal y retículo espinal, transitan descendentemente por el cordón anterior de la médula con excepción del rubro espinal que lo hace por el cordón lateral. Como introducción al tema y por razones filogenéticas y ontogenéticas referiremos que: Durante la neurogénesis de la vida intrauterina hay en el tronco encefàlico conglomerados neuronales primitivos cuyo origen embrionario es común. Este grupo neuronal migra, lateralmente, situándose en la parte ancha del rombencéfalo, teniendo su origen en la lámina basal del tubo primitivo. De otro lado, la lámina alar forma una evaginación que migra dorsalmente y forma el cerebelo, órgano que controla, dirige y regula los reflejos posturales y el equilibrio estático y cinético. - 931 -
Al mismo tiempo, la masa lateral migra a la calota del tronco encefálico originando núcleos motores que se constituyen en formaciones propias del mesencéfalo como el núcleo rojo y el locus Níger; en la protuberancia y el bulbo raquídeo, las olivas, los que se constituyen en los centros estáto-posturales o parte nuclear de la sustancia intercalar, extrapiramidal, motora, del tronco encefálico y que se encargan de coordinar actos motores relacionados con las posturas y el equilibrio estáto y cinético. Al diferenciarse y madurar el cerebelo, los núcleos estático posturales tronco encefálico se subordinan a este órgano regulador de las funciones motoras, del equilibrio, orientación espacial y del aprendizaje de los movimientos automáticos, en coordinación con la corteza cerebral mediante el circuito dentorrubro-tálamo-cortico-pontocerebeloso.
El Núcleo Rojo y la Vía Rubroespinal Aparece a uno y otro lado de la línea media en la calota mesencefálica como un derivado basal motor; este núcleo está muy vascularizado por lo que se le conoce como núcleo rojo, inicia funciones en el feto; éste para ubicarse en un pequeño espacio como es la cavidad uterina, adopta una posición en triple flexión, para lo que los músculos flexores son activados tónicamente por estímulos generados en el núcleo rojo, a través de la vía incipiente rubroespinal (paleorrubro).
Vía Rubroespinal: Este haz filogenéticamente está más desarrollado en los animales que en el hombre por razones de la multiparidad gestacional, el acomodo intrauterino es màs apremiante en el animal que en el hombre, en razón a la multiparidad del animal hembra. El núcleo rojo tiene dos componentes: el paleorrubro con células grandes filogenéticamente más antiguo y más desarrollado en el animal, en el que se origina la vía rubroespinal, que luego de su origen, en el paleorrubro, se cruza en la parte anterior de la calota mesencefálica (decusación de Forel), desciende por la calota protuberancial y bulbar, luego continúa su descenso por toda la altura de la médula, por el cordón lateral, por delante del haz piramidal cruzado y por fuera del haz retículo espinal lateral, hasta terminar en la làmina VIII de Rexed de cuerno anterior de la mèdula previa posta en las làminas VI y VII. En el feto, al elevarse la presión parcial del anhídrido carbónico en sangre se estimula el núcleo rojo; el que descarga sus impulsos por la vía rubroespinal, lo que ocasiona, en el feto, el aumento del tono postural flexor para adoptar esa postura y acomodarlo, en la pequeña cavidad uterina materna; al momento del nacimiento, con la ligadura del cordón umbilical, aumenta bruscamente la presión parcial del anhídrido carbónico en - 932 -
sangre, lo que estimula el centro respiratorio del recién nacido, cesando o disminuyendo la estimulación al núcleo rojo y éste disminuirá la emisión de impulsos tónico flexores a través de la vía rubroespinal; a partir del nacimiento el núcleo rojo y la vía rubro espinal se subordinan al control cerebeloso para continuar manteniendo el efecto de tono postural durante los movimientos flexores voluntarios. La otra porción del núcleo rojo, el neorrubro, con células pequeñas, muy desarrollado en el hombre, situado por encima del paleorrubro, de naturaleza principalmente reticular, recibe aferencias del neocerebelo a través del haz dentorrubro; de la corteza cerebral, haz córticorrubrico, y del cuerpo estriado, haz estrio y paliorrubro; teniendo eferencias al diencéfalo, haz rubrotalámico y tálamo cortical, cerrándose el circuito neocerebeloso cortical - dentorrubro - tálamo córtico - pontocerebeloso la vía rubro espinal actúa en coordinación con el haz piramidal cruzado y el córtico nuclear.
Haz Olivoespinal Desciende por el cordón anterior de la médula espinal. La oliva bulbar al momento del nacimiento cambia las posturas flexoras fetales por las posturas reflejas de enderezamiento o de decúbito extensor. Los estímulos para el tono postural extensor vienen de la oliva bulbar o inferior, a través del haz olivo espinal, ésta vía no actúa en forma directa sino en coordinación con el haz córtico-espinal anterior o medial o directo que acciona los músculos extensores de la región dorsal (cadena cinemática dorsal), mediante los nervios originados en los núcleos dorsomediales de los cuernos anteriores de la médula, para los músculos de la región dorsal, que reciben impulsos del haz medial del mismo lado y del lado contralateral en razón de que este haz se cruza en un 50 % de sus fibras en la comisura blanca anterior. El núcleo olivar inferior emite, a través de la vía mencionada, impulsos motores posturales del decúbito del recién nacido, inicialmente se da la postura refleja del decúbito lateral derecha o izquierda, luego la postura o actitud refleja de decúbito supino subordinada a la oliva. Para que la oliva sea activada tiene que haber previamente estímulos propioceptivos recibidos por los propioceptores de los haces espinocerebelosos tanto anterior como dorsal a través del cuerpo restiforme y del pedúnculo cerebeloso superior respectivamente; hasta llegar al paleocerebelo, luego regresan a la oliva bulbar que es activada y emite por la vía olivoespinal impulsos para el tono postural del decúbito a partir del nacimiento. Hay otra vía mediatizada por los haces espinoolivares, una vía larga con conexión diencefálica a través del haz central de la calota y una vía corta dependiente del haz central de la calota, mediante el haz olivocerebeloso que transita por el cuerpo restiforme o PCI.
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Haz Vestibuloespinal Desciende también por el cordón anterior. Se inicia en el núcleo vestibular lateral o de Deiters derivado basal motor. Cuando el niño es capaz de adoptar la posición de pie, inicia sus funciones el núcleo vestibular lateral encargado de coordinar y regular el equilibrio cinético, inicialmente lo hace ampliando la base de sustentación separando los pies, si pierde el equilibrio y cae se producen una serie de actos reflejos motores orientados a recuperar el equilibrio postural perdido, todo ello se hace a través del haz vestíbulo espinal que transmite impulsos con mediación del núcleo vestibular lateral de un lado y del lado contralateral, a su vez este núcleo y otros núcleos vestibulares interconectados recibe impulsos desde el laberinto vestibular membranoso; utrículo, sáculo y conductos semicirculares membranosos (receptores vestibulares). El núcleo vestibular lateral deriva de la placa neural basal por lo que se considera que forma parte de la sustancia intercalar motora; los demás núcleos vestibulares son derivados de la placa neural alar integran vías sensitivas sensoriales vestibulares relacionados con el archicerebelo para la coordinación del equilibrio estático y cinético inconsciente y de la orientación espacial. La vía vestíbulo espinal en el niño, iniciada en el núcleo vestibular lateral coordina los actos motores reflejos para recuperar el equilibrio postural perdido tendiente al enderezamiento corrector. Se trata de coordinar movimientos de balanceo. Así la pérdida del equilibrio postural hacia el lado derecho, lleva a una extensión o enderezamiento de la extremidad inferior de ese lado para que actúe como fuerza de apoyo que se oponga a la caída e impulse el cuerpo para ponerse de pie, seguido de otros actos que conforman la reacción de enderezamiento. El haz vestibular espinal directo y cruzado termina en los núcleos neuromusculares de los músculos extensores del miembro inferior y con los contralaterales del tronco. También hay conexión a través del Fascículo Longitudinal Medial o cintilla longitudinal posterior del núcleo vestibular lateral con los núcleos del III - IV y V ambiguo (IX - X y XI), para la óculocefalogiria durante la pérdida del equilibrio postural extensor o de enderezamiento; participa así mismo el núcleo del XI nervio craneal ó espinal (de origen cervical).
Sensibilidad y Vías Ascendentes
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Para comprender mejor las vías ascendentes o sensitivas, es conveniente hacer algunos alcances embriológicos. Al respecto, diremos que los centros sensibles de la médula espinal se originan en el tubo neural primitivo en forma similar a los centros motores, originados como sabemos de la placa y lámina basal, que origina a los cuernos o astas anteriores de la médula, somatomotores. De la cresta y surco limitante se originan, en médula torácica, los cuernos laterales en los que asientan los centros vasoconstrictor, vasodilatador, vegetativo simpático primario y el centro iridodilator de Budge. Los centros sensibles son derivados de la lámina y placa alar que originan los cuernos o astas posteriores y los ganglios raquídeos. Estos últimos, de un lado se conectan con receptores periféricos de las distintas formas de sensibilidad: exteroceptiva, propioceptiva y vísceroceptiva, y de otro lado, contactan con centros corticales o subcorticales integradores interpretadores somatoestésicos. En los ganglios raquídeos se asienta la primera neurona de todas las sensibilidades, de la que salen fibras nerviosas que sinaptan con neuronas ubicadas en los núcleos de los cuernos posteriores de la médula y/o en los núcleos comisurales y de los cuernos laterales y/o anteriores, para completar o cerrar el circuito de los reflejos metaméricos. Los cuernos posteriores orientan la sensibilidad (s) hacia centros somatoestésicos corticales o subcorticales de mayor nivel, haciendo que la corriente nerviosa pierda gradualmente su carácter reflejo metamérico. En el adulto la sensibilidad se dispone y organiza, según la información captada en receptores periféricos; exteroceptores, propioceptores o vísceroceptores. Los receptores de presión como los de Paccini, Krause y Meissner; los receptores espirales recogen información del tono muscular posturales; los receptores neurotendinosos o propioceptores y los de fascias como de Ruffini que informan sobre desplazamientos. Todas estas sensibilidades llegan al ganglio raquídeo y de aquí a la médula, pero solo tres tipos de sensibilidad son las que más frecuentemente producen reflejos metaméricos. (Ver figs. 78 a 80).
Primer Tipo: Sensibilidad nosciceptiva, producida por daño de la epidermis, dermis o por daño vascular; el impulso nervioso llega al ganglio raquídeo, ingresa al asta posterior, y luego a la anterior para originar reflejos metaméricos. En forma similar los impulsos nerviosos del ganglio raquídeo pueden pasar al cuerno lateral de la médula torácica, para reflejos vísceromotores o puede del ganglio raquídeo pasar el impulso nervioso a la zona central intercalar del asta anterior de naturaleza reticular facilitadora, - 935 -
la parte externa de esta zona tiende a facilitar todo proceso flexor y la parte interna de esta zona facilita todo proceso de enderezamiento o extensor. Lo visto en el sustrato nervioso va paralelo al motriz flexoextensor. Cuanto más distal se encuentre la musculatura de la extremidad (mano) mayor capacidad flexora, mayor capacidad de enderezamiento o extensión tendràn las partes proximales. Lo que sucede en la parte periférica de la cabeza de los cuernos anteriores se repite en la zona central basal intercalar del cuerno anterior de naturaleza reticular facilitadora: la parte externa de esta zona es facilitadora del proceso flexor y la parte medial es facilitadora del proceso extensor. Lo mismo se observa en la parte muscular cuanto más distales sean los músculos, mano o pie tendrán mayor capacidad flexora, y cuanto más proximales sean, mayor serà su fuerza extensora. Así, en cuanto a la sensibilidad se refiere, la de tipo nosciceptiva mayormente se ubica en la parte lateral de la cabeza del asta posterior o anterior que es de dominio flexor (reflejos miotásticos); de flexión lenta en el dolor sostenido para el sector vascular los estímulos nosciceptivos llegan al asta lateral donde hay centros vasoconstrictores para favorecer la circulación en respuesta a la vasodilatación con éxtasis o ruptura vascular en el sitio de la injuria nosciceptiva para mejorar la circulación o cohibir la hemorragia, produciendo en la musculatura lisa vascular el efecto vasoconstrictor generado en el núcleo vasoconstrictor del cuerno lateral de la médula.
Segundo Tipo: Sensibilidad que interesa como reflejo metamérico es el que informa los propioceptores de fascias, cápsulas articulares, tendones, periostio, etc., dicha información propioceptiva llega al ganglio raquídeo luego al asta posterior y anterior donde se elabora respuesta refleja y que por haber llegado por la parte medial tiene que ser de tipo extensor, tales son los casos de los reflejos osteotendinosos donde hay respuesta refleja metamérica extensora. Por ejemplo, al golpear con martillo percutor de reflejos en el tendón del cuadríceps o rotuliano, la respuesta es una sacudida extensora de la pierna. El Tercer Tipo: Sensibilidad que interesa como reflejo metamérico es el que recoge el tono muscular de las terminaciones nerviosas espirales o receptores de presión, la información llega al ganglio raquídeo, luego en los cuernos anteriores medialmente y lateralmente son de una respuesta extensora y flexora a la vez con aumento de tono o resistencia muscular en uno y otro sentido a la vez (flexor y extensor) con actitud y deformación pasiva del músculo que se opone al movimiento, dándose una contracción activa de dicho músculo, convirtiendo finalmente una tonicidad pasiva en fuerza activa para el nacimiento.
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De los 3 tipos de reflejos mencionados:
- El nosciceptivo con respuesta de huída contractora, vasoconstricción o vasodilatación, para el logro de la hemostasia o de facilitar la circulación respectivamente. - El fasciotendinoso percutor, provocando una sacudida extensora (reflejos osteotendinosos). - El de tono muscular de receptores de presión espirales, que provocan una contracción pasiva tónica, convirtiéndola en una contracción activa, manejados con frecuencia en la clínica al momento del examen físico del paciente. La existencia de estos reflejos significa que no hay interrupción en la vía centrípeta, ni en la centrífuga, ni en el receptor propioceptivo, ni en el centro efector. En resumen, su presencia demuestra que el arco reflejo está completo. Estos reflejos son vivos en el niño, en el adulto se van perdiendo o disminuyendo debido a que la corriente o impulso sensible se orienta más frecuentemente en el sentido ascendente a centros corticales y/o subcorticales que en sentido metamérico; por ello en el adulto para encontrar un reflejo normal se requiere de estímulos más fuertes, su existencia revela normalidad o integridad metamérica del reflejo en todo su camino sensitivo-motor. La pérdida del reflejo indica interrupción en algún punto del arco reflejo, como sucede en las lesiones de la neurona motora periférica. La exaltación indica que todo la corriente sensible se precipita por el arco reflejo metamérico o que la sensación ascendente está trastornada por alguna lesión central ejemplo el piramidalismo que vemos en la clínica en pacientes con lesión de la neurona motora central y de la vía piramidal por encima de la decusación motora. Los diversos tipos de reflejos metaméricos indicados dependen del abordaje propioceptivo al cuerno anterior de la médula, si es por la parte medial la respuesta refleja es extensora y si es por la parte lateral la respuesta es flexora, todas las musculaturas somáticas del cuerpo humano tienen un componente dominante flexor o extensor. El dominio extensor corresponde a los músculos del dorso o de los canales vertebrales del tronco, en tanto que el dominio flexor pertenece a las partes ventrales y a las partes distales musculares, principalmente de los miembros. Los músculos del dominio flexor son mejor vascularizados, más estriados, de contracción inmediata, agotable o fugaz. Los músculos de dominio extensor son menos vascularizados, menos - 937 -
estriados, sus contracciones son más lentas, permanentes y sostenidas. Los músculos flexores se distinguen por un tono de coloración algo más evidente, màs oscuro y los extensores tienen un tono mas claro.
Vías Ascendentes de Sensibilidad Las vías ascendentes llevan información a los centros superiores, troncoencefálicos, cerebelosos, talámicos y principalmente corticales, en estos últimos para integrar el proceso consciente. Los procesos metaméricos reflejos van siendo menos eficaces a lo largo del desarrollo filogenético. Las astas o cuernos posteriores de la médula, derivados alares embrionarios del tubo neural, se organizan en grupos nucleares o en láminas nucleares, el que más temprano se forma, queda más distante o lateral del asta posterior y el más reciente es el que queda más cerca de su matriz o de la línea media. Los mencionaremos y estudiaremos en orden cronológico a su formación. El primero es el núcleo del casquete o del pico de las astas posteriores, recibe sensibilidad nosciceptiva termoalgésica del epidermis como de los vasos sanguíneos (capilares), este además de los reflejos nosciceptivos mencionados antes, a este pico se le conoce también como núcleo gelatinoso y esponjoso; de este núcleo la información sensible tomará dos caminos primero el del reflejo metamérico nosciceptivo y segundo la vía ascendente, pero encuentra cierta resistencia, por lo que la corriente sensible pasa prácticamente toda a través de las comisuras gris y blanca hasta alcanzar el cordón lateral de sustancia blanca medular por donde asciende; las fibras màs profundas en su ascenso cordonal son las que se originan en los segmentos medulares cervicales y las más superficiales son las de origen en médula sacra. Las fibras procedentes de los núcleos y láminas más antiguas como las del pico, casquete o núcleo gelatinoso y esponjoso son empujados o rechazados cada vez más lateralmente por los núcleos o láminas más recientes. El haz lateral así formado lleva hacia arriba sensibilidad nosciceptiva como sucede con el haz espinotalámico lateral (termoalgésia), la otra parte de las fibras de este haz se orientan a las láminas I a III y IV a VII, y luego a la lámina IX de células efectoras para los reflejos nosciceptivos metaméricos, y a los centros vasomotores (vasoconstrictor) del cuerno lateral de la médula (médula torácica). El haz espinotalámico lateral que debe ascender por el cordón lateral, se ubica por dentro del espinocerebeloso anterior, forma una continuidad con el haz espinotalámico anterior que se prolonga y asciende por el cordón anterior de la médula, interponiéndose entre ambos el haz espinotectal con el que forma el lemnisco espinal. - 938 -
El haz espinotalámico anterior recoge información exteroceptiva, protopática, de tacto grosero, llega a través de la raíz posterior de la médula a la primera neurona ubicada en el ganglio raquídeo, ingresa al cuerno posterior, núcleo central o centro dorsal I a IV lámina, seguidamente alcanza las láminas V a VII, y luego la otra parte del haz, se proyecta a la lámina IX del cuerno anterior para reflejos metaméricos pasa por la comisura gris y blanca anterior, para ascender por el cordón ántero-lateral de la médula; las fibras del haz espinotalámico ventral y/o lateral de origen cervical son profundas y las de origen en médula sacra son superficiales, de situación intermedia las torácicas y las lumbares. Las vías ascendentes conformadas por un conjunto de haces, conductores de distintos tipos de sensibilidades, iniciadas en receptores superficiales localizadas en piel y mucosas (exteroceptores); en receptores profundos, localizados en tendones, ligamentos y fascias articulares o en el periostio (propioceptores); en receptores viscerales (visceroceptores o interoceptores). Asimismo, las vías ascendentes conducen, como mencionamos antes, distintos tipos de sensibilidades, clasificadas, según Head, en dos clases: a) Protopática. Epicrítica.
b)
La primera conduce a los centros nerviosos todo lo relacionado con las modificaciones producidas en el medio externo e interno, las que provocan defensivamente una adaptación local, regional o general para enfrentar a la situación nueva. Esta función produce alarma en el individuo, y es de protección o de defensa de la integridad física manteniendo la homeostasis con el medio. La segunda sensibilidad epicrítica, captada en el medio externo, proporciona información precisa cuya integración témporoespacial es indispensable para la exploración de las formas y adopción de los gestos preposicionales. Ambas sensibilidades se complementan entre sí, para ser epicríticas deben ascender y llegar a la corteza cerebral donde se hacen concientes o discriminativas. El sistema sensitivo lemniscal conforma una vía directa rápida y sináptica, cuyos relevos se realizan para acentuar los caracteres discriminativos o diferenciales espaciales y temporales de la información. Los sistemas sensitivos extralemniscales, se ayudan con dispositivos de conducción más lentos, multisinápticos, según niveles y grupos neuronales, realizan la suma - 939 -
temporoespacial de la información, generando la adaptación local, regional o general, al mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles corticales. Cada raíz posterior del nervio raquídeo corresponde a con un segmento determinado de piel llamado dermatoma y a un sector determinado de estructuras profundas. Cada ganglio raquídeo o craneal es asiento de la primera neurona para las distintas formas o tipos de sensibilidades. Seguidamente a estos comentarios generales, pasamos a revisar las vías ascendentes conductores de distintos tipos de sensibilidades enmarcadas en los dos grandes grupos:
Haz Espinotalámico Ventral Conduce sensibilidad protopática de tacto presión grosero, ya mencionamos que sus receptores son encapsulados: de Vater Paccini, Krausse y Meissner. Como el caso de la vía antes mencionada (espinotalámica lateral) la primera neurona está en el ganglio raquídeo de la raíz posterior de la médula, también son neuronas pseudomonopolares, cuyas prolongaciones periféricas se conectan con los receptores antes referidos, y las prolongaciones centrales con las láminas I, II, III, y IV a VII, y IX para reflejos metaméricos. Las fibras formantes de las prolongaciones centrales, antes de llegar a las láminas mencionadas, recorren 2 ó 3 segmentos medulares para lo que se dividen en ramos ascendentes y descendentes, luego de hacer sinapsis con las neuronas de las láminas mencionadas, dan inicio a la vía espinotalámica ventral, del mismo modo, este haz y vía se cruzan por la comisura gris y blanca anterior llegando al cordón anterior dellado opuesto de la médula para ascender por los distintos niveles, agregando fibras a lo largo de su ascenso, siendo las más profundas y más cortas las cervicales y las más superficiales y largas las sacras, las torácicas y lumbares son de tamaño intermedio y se ubican entre cervicales y sacras. Esta vía se inicia realmente en láminas I, II y III (segunda neurona de la vía) en tanto que la otra parte del haz se proyecta a las láminas IV a VII, y IX para reflejos metaméricos.
Haz Espinotalámico Dorsal Conduce sensibilidad térmica y dolorosa, los receptores de esta vía, exteroceptores, son terminaciones nerviosas libres para la vía dolorosa; de Krause y Ruffini para el frío y calor respectivamente sus impulsos nerviosos son transmitidos desde la médula espinal a través de las raíces posteriores de los nervios raquídeos de los niveles correspondientes a los receptores (la primera neurona está en el ganglio raquídeo). Las - 940 -
fibras nerviosas de esta vía son de tipo A, de conducción rápida, mielínicas y de tipo C, de conducción lenta, amielínicas, estas últimas nosciceptivas. Las fibras de tipo A alertan al individuo en los casos de dolores agudos, de inicio brusco, y las de tipo C son conductoras de dolor urente o quemante de curso prolongado. Los axones de la primera neurona ganglionar ingresan a la médula por la raíz dorsal. Antes de hacerlo, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente, cada rama termina en 2 ó 3 niveles adyacentes o segmentos medulares por encima o por debajo; al ingresar al cuerno posterior de la médula sinapta con la segunda neurona (inicio de la vía) ubicada en las láminas I a IV, y V a VII y IX, para reflejos metaméricos, donde se inicia propiamente la vía espinotalámica lateral. Esta vía, luego de su inicio, se cruza en las comisuras gris y blanca anterior de la médula y asciende por el cordón lateral del lado opuesto, por dentro del haz espinocerebeloso anterior, al ascender se le suman fibras de los niveles por donde pasa, siendo las fibras cervicales las más profundas y cortas y las sacras las más superficiales y largas. Asimismo, las conductoras de sensibilidad dolorosa se ubican ligeramente por delante de las que conducen sensibilidad térmica. Esta vía comienza en realidad en las neuronas de la lámina I a IV (segunda neurona de la vía), en tanto que la otra parte de la vía se proyecta a las láminas V a VII y IX, para reflejos nosciceptivos metaméricos. El dolor mediatizado en la sinapsis entre la primera y segunda neurona (membrana postsináptica) por el neurotransmisor, Sustancia P de Lewis, puede ser ganado competitivamente por los neurotransmisores opiáceos endógenos (Encefalinas o Endorfinas), a nivel de las láminas I a IV de los cuernos posteriores de la médula; disminuyendo la transmisión del dolor.
Vías Ascendentes Espinocerebelosas Son conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, sus receptores (propioceptores) están situados en los planos profundos: tendones, fascias, cápsulas articulares, ligamentos articulares y en el periostio. Su primera neurona como la de otras sensibilidades está en el ganglio raquídeo (neurona pseudomonopolar), su prolongación periférica en conexión con el propioceptor, su prolongación central ingresa al cuerno posterior de la médula por la raíz dorsal, hace sinapsis con la segunda neurona de estas vías localizadas en las láminas V- VI- VII y VIII (inicio de las vías espinocerebelosas). Estas vías comprenden los siguientes haces:
a) Espinocerebeloso Anterior o Medial
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Se inicia en el cuerno posterior de la médula, núcleos de la base, láminas V, VI y VII y en el núcleo comisural, lámina VIII, segmentos medulares de T 1 a S4; luego de su inicio este haz se cruza por la comisura gris anterior, donde se le agregan axones de las neuronas del núcleo comisural de la lámina VIII, algunas fibras se cruzan por la comisura blanca anterior y ascienden por el cordón ántero-lateral del lado opuesto, por fuera del haz espinotalámico anterior y llegan al bulbo raquídeo, tiene sus propioceptores en fascias y tendones de músculos del tronco y miembro inferior, territorio extensor predominantemente. Esta vía se inicia en las láminas mencionadas (segunda neurona) la otra parte se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos, llega a la corteza paleocerebelosa (aferencia), vía pedúnculo cerebeloso superior.
b) Haz Espinocerebeloso Lateral o Posterior También se inicia en los cuernos posteriores de la médula, núcleos de la base, láminas V, VI y VII, segmentos medulares T 1 a S4. Luego de su inicio, el haz no se cruza como lo hace el haz anterior, asciende por el cordón lateral del mismo lado y llega al bulbo raquídeo como el haz anterior, sus propioceptores están, predominantemente, en fascias y tendones de músculos del tronco y miembro inferior territorio flexor. De forma similar al haz anterior, este haz se inicia en las láminas mencionadas (segunda neurona), la otra parte se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos, y llega a la corteza paleocerebelosa (aferencia), vía cuerpo restiforme.
c) Haz Cúneocerebeloso Medial Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de músculos extensores del tronco superior(tórax), hombros y miembros superiores (territorio extensor predominantemente); su primera neurona està en los ganglios raquídeos de las raíces dorsales de la médula torácica de C5 a T6, láminas V, VI y VII (núcleos de la base) y en la lámina VIII (núcleo comisural) donde se inicia este haz, para luego cruzarse por las comisuras gris y blanca anterior para ascender por el cordón ántero-lateral del lado opuesto y llegar al bulbo raquídeo; igual que el espinocerebeloso anterior o ventral, se inicia en las láminas mencionadas, y de otro lado, se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos en el territorio extensor, niveles mencionados, igualmente es aferencia paleocerebelosa vía pedúnculo cerebeloso superior.
d) Haz Cúneocerebeloso Lateral Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de músculos flexores del tronco superior (tórax) y miembros superiores, territorio flexor predominantemente; su primera neurona està en el ganglio raquídeo de las raíces posteriores de la médula, segmentos C 5 a T6; su - 942 -
segunda neurona (inicio del haz) en los núcleos de la base de los cuernos posteriores de los segmentos indicados, láminas V, VI y VII, asciende sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado y llegar al bulbo raquídeo; igual que el haz anterior, se inicia en las neuronas de las láminas mencionadas (segunda neurona de la vía), y la otra parte se proyecta a la lámina IX para los correspondientes reflejos metaméricos, también es aferencia paleocerebelosa, vía cuerpo restiforme.
e) Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial Sus propioceptores se localizan en los tendones y fascias de los músculos de la nuca (extensores), su primera neurona, como la de las demás sensibilidades está en el ganglio raquídeo de las raíces dorsales de la médula, segmentos C 1 a C 5 (neurona pseudomonopolar). La segunda neurona principalmente en el núcleo comisural (lámina VIII) de los segmentos medulares antes referidos y también en los núcleos de la base (láminas V, VI y VII y IX) de los mismos segmentos. Luego de su inicio en las láminas de dichos segmentos, se cruza por las comisuras gris y blanca anterior para ascender por el cordón anterior contralateral y llegar al bulbo raquídeo; igual comportamiento que las vías o haces antes mencionados, de forma similar es aferencia paleocerebelosa, vía pedúnculo cerebeloso superior.
f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral o Cervicocerebeloso Lateral Sus propioceptores se localizan en tendones y fascias de músculos flexores de la región anterior del cuello; su primera neurona en los ganglios raquídeos cervicales, de C 1 a C5; su segunda neurona en los cuernos posteriores de los mismos segmentos, láminas V, VI y VII (núcleos de la base), asciende sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado y llega al bulbo raquídeo, similar comentario a los anteriores, así mismo es aferencia paleocerebelosa, vía cuerpo restiforme.
Vías Ascendentes del Cordón Posterior de la Medula y sensibilidad táctil epicrítica Conducen sensibilidad táctil epicrítica discriminativa, incluye la sensorialidad táctil cuyos centros corticales corresponden a las áreas 3, 1, 2, 5 y 7, circunvoluciones post central y parietal superior e inferior. Esta vía asciende por el cordón posterior de la médula, y está conformada por dos grandes haces y uno pequeño:
- El haz delgado o gracilis. - El haz cuneiforme. - 943 -
- El haz accesorio del cuneiforme. Los tres haces tienen su primera neurona, como las demás sensibilidades en el ganglio de las raíces dorsales de los nervios raquídeos. El haz gracilis se extiende de C 1 a S4, el cuneiforme de C1 a T6, y el haz accesorio del cuneiforme de C1 a C5. Para las tres haces, el 85% de las fibras originadas en la primera neurona del ganglio raquídeo, según niveles de origen, ascienden directamente, sin hacer sinapsis en los cuernos posteriores de la médula, por el cordón posterior y terminar en los núcleos sensitivas, del mismo nombre de los haces, localizados en la parte posterior de la calota del bulbo raquídeo, a los cuales se les conoce con los nombres de Gol, Burdach y Von Monako, respectivamente. El 15% de las fibras de los tres haces si hacen posta (sinapsis) en los cuernos posteriores de la médula del mismo lado (láminas III - IV). Como sucede con todas las fibras nerviosas, en su correspondiente cordón, las fibras más profundas y más cortas son las cervicales, las más superficiales y más largas son las sacras, de situación intermedia son las torácicas y lumbares, ubicándose las fibras del haz gracilis próximas a la línea media y a lo largo de toda la altura de la médula (C 1 a S4), las fibras del cuneiforme por fuera del gracilis, solamente en los niveles de C 1 a T6 , y las del accesorio, por fuera del cuneiforme, en los niveles C 1 a C8. De lo expuesto se puede deducir que las fibras más cortas son las del haz accesorio del cuneiforme, las más largas son las del haz gracilis, y las intermedias son las del haz cuneiforme. Los tres haces mencionados tienen su segunda neurona en los núcleos correspondientes del bulbo raquídeo.
Resumen de las sensibilidades Protopática, Propioceptivas y Táctil Epicrítica De lo expuesto, se puede resumir lo siguiente: Como mencionamos antes, el haz espinocerebeloso anterior T 1 - S4 conduce sensibilidad propioceptiva extensora o de enderezamiento de los músculos del tronco y miembro inferior, profunda inconsciente; su primera neurona se ubica en el ganglio raquídeo; la segunda neurona se encuentra en el inicio de la vía espinocerebelosa anterior, en el cuerno posterior de la médula, núcleos de la base, láminas V a VII, y en el núcleo comisuralmente anterior, lámina VIII; esta vía se cruza en la comisura gris anterior y en parte en la comisura blanca anterior de la médula, para luego ascender por - 944 -
el cordón ántero-lateral del lado opuesto por fuera del haz espinotalámico ventral, niveles medulares torácicos, lumbares y sacros. Los núcleos más importantes o principales de esta vía son los comisurales, originan fibras conductoras de sensibilidad propioceptivas de tipo profunda inconsciente, de grupos musculares extensores o de enderezamiento (musculatura medial) del tronco y miembros inferiores del lado opuesto. Otra parte de la vía se conecta con la lámina IX para reflejos metaméricos.
Haz Espinocerebeloso Posterior - T1 - S4 Tiene su primera neurona en el ganglio raquídeo de la raíz posterior de la médula en forma similar al espinocerebeloso anterior, que tiene sus receptores propioceptivos en el territorio muscular flexor del tronco y miembro inferior del mismo lado, su segunda neurona se ubica en los núcleos de la base del cuerno posterior de la médula, láminas V a VII, donde se inicia este haz, luego asciende por el cordón lateral de la médula del mismo lado, detrás del espinocerebeloso anterior y por fuera del espinotalámico lateral, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del tronco y miembro inferior del mismo lado. Igualmente, la otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos.
Haz Cuneocerebeloso Medial - C5 - T6 Tiene sus propioceptores en músculos extensores de tronco superior (tórax), hombros y miembros superiores, su primera neurona en ganglios raquídeos de raíz dorsal de médula cervical baja de C 5 a C8 y en médula torácica de T 1 a T6; su segunda neurona en cuernos posteriores de la médula, C 5 a T6, núcleos comisurales de dichos segmentos, lámina VIII (inicio del haz cuneocerebeloso medial). Para ascender, luego de cruzarse por la comisura gris y blanca anterior por el cordón anterior del lado opuesto; este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del tórax y miembro superior territorio extensor, la otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos.
Haz Cuneocerebeloso Lateral - C5 - T6 Tiene sus propioceptores en músculos flexores del tronco superior (tórax) y miembro superior, su primera neurona en ganglios raquídeos de C 5 a T6, su segunda neurona (inicio del haz cuneocerebeloso lateral) en núcleo de la base de cuernos posteriores de dichos niveles medulares, láminas V a VII, para luego ascender, sin cruzarse, por elcordón lateral de la médula del mismo lado, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de territorios flexores del tórax y miembros superiores. La otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina IX, para reflejos metaméricos. - 945 -
Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial - C1 - C5 Sus propioceptores están en los músculos de la nuca (extensores), su primera neurona está en los ganglios raquídeos cervicales, C 1 - C5; la segunda (inicio del haz) en el núcleo comisural de la médula, lámina VIII, de los mismos niveles y en las láminas V a VII, para ascender, luego de cruzarse por la comisura gris y blanca anterior, por el cordón anterior de la médula cervical del lado opuesto, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de la nuca. La otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos.
Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral - C1 - C5 Sus propioceptores se localizan en los músculos flexores de las regiones anteriores del cuello, también su primera neurona está en los ganglios raquídeos cervicales, niveles C 1 C5 y su segunda neurona (inicio del haz) en núcleo de la base de los cuernos dorsales de los niveles medulares mencionados, láminas V a VII, asciende sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado, conduce sensibilidad propioceptiva, profunda inconsciente del territorio muscular anterior (5) del cuello.
Haz Trigéminocerebeloso Medial Tiene sus propioceptores en los músculos masticadores que desciende la mandíbula y abren la boca durante la masticación, su primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino (de Gasser), su segunda neurona, en el núcleo propioceptivo mesencefálicodel trigémino; desde este núcleo el haz se cruza en la línea media de la calota mesencefálica y por el pedúnculo cerebeloso superior del lado opuesto llega al cerebelo (paleocerebelo), con mediación de las fibras musgosas y trepadoras.
Haz Trigéminocerebeloso Lateral Tiene sus propioceptores en los músculos masticadores que ejecutan la mordida o elevadores de la mandíbula, su primera neurona en el ganglio sensitivo del trigémino, su segunda neurona en el núcleo propioceptivo mesencefálico del V por el pedúnculo cerebeloso superior del mismo lado llega al paleocerebelo, con mediación de las fibras musgosas y trepadoras, ambos haces conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de la cara.
Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente Las vías que hemos mencionado, todas ellas terminan en el cerebelo, llevan sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente, casi todas tienen su segunda neurona (para e l - 946 -
inicio de los distintos haces cerebelosos anteriores o mediales en el núcleo comisural de la lámina VIII y en núcleos de la base del cuerno posterior, láminas V - VI y VII; relacionados con propioceptores de territorios musculares de enderezamiento o extensores; asimismo, hemos referido que estos se vinculan con las vías que se cruzan antes de llegar al cerebelo. Los haces cerebelosos laterales tienen el mismo origen con excepción de la lámina VIII y los núcleos comisurales que no se cruzan llegando alhemisferio cerebeloso del mismo lado; correspondiendo a los haces relacionados con propioceptores de músculos flexores; que además todos ellos llevan información sensible de tono postural extensor o flexor respectivamente, para el mantenimiento de la coordinación motora, del equilibrio postural y cinético en coordinación con el archicerebelo y paleocerebelo. Además hay receptores sensibles propioceptivos vinculados con una parte de todos los haces antes mencionados y llevan corriente sensible propioceptiva profunda consciente que ingresan a la médula y se separan de todos los haces cerebelosos y al ascender se incorporan al lemnisco medial, conducen corriente sensible, propioceptiva profunda consciente, son encargados de discriminar los pesos de los objetos examinados (barognosia), la forma de los objetos (estereognósia), las vibraciones (palestesia) y desplazamientos de segmentos corporales, para llegar finalmente a la corteza cerebral previa estación en el tálamo óptico núcleo ventral póstero-lateral V.P.L. Algunas fibras de estos haces propioceptivos tienen conexiones con la lámina IX de los cuernos anteriores de la médula para reflejos osteotendinosos metaméricos antes mencionados, gran parte como referimos antes, asciende por el cordón posterior de la médula incorporados al haz cuneiforme de niveles cervicales y toráxicos hasta T 6 o al haz delgado o gracilis de los niveles inferiores a T 6, y al haz accesorio del cuneiforme incorporados a este haz desde los niveles C 1 - C5.( ¿ Gran parte de las fibras o de los haces?)
Sensibilidad Táctil Epicrítica o Discriminativa Es conducida por dos grandes haces y uno pequeño: gracilis, cuneiforme y accesorio. Su primera neurona, como en todas las formas de sensibilidad está en el ganglio raquídeo, para el gracilis o delgado, niveles C 1 a S4; para el cuneiforme C 1 a T6 , y para el accesorio solamente en niveles cervicales C 1 - C5; para los tres haces, el 85% de las fibras ascendentes no hacen posta en los cuernos posteriores de la médula, ascienden por el cordón posterior y terminan en el bulbo raquídeo en sus correspondientes núcleos gracilis, cuneiforme, y el accesorio lo hace en el núcleo de Von Monako, situado por fuera del núcleo del haz cuneiforme; el 15% de las fibras de los tres haces si ingresan al cuerno posterior de la médula para luego ascender por su correspondiente haz en el - 947 -
cordón posterior y llegar a su núcleo en el bulbo raquídeo. El haz gracilis se inicia en toda la médula desde S4 en la médula sacra. S 4 está conformado en un 85% por el paquete medial, fibras largas, originadas en el ganglio raquídeo, el 15% son axones secundarias cuyos somas se encuentran en los cuernos posteriores de la médula del mismo lado, láminas III y IV, similar situación se da en el haz cuneiforme y accesorio, las fibras de dicho haz al ascender son desplazadas hacia fuera y a la superficie por fibras originadas en médula lumbar, torácica y cervical siendo éstas últimas las más profundas, cortas y mediales y las sacras las más superficiales, laterales y largas. En general, conforme se asciende se incorporan fibras del correspondiente ganglio raquídeo.
Haz Cuneiforme Situado en el cordón posterior, lateral al gracilis, conducen además de la sensibilidad táctil epicrítica, sensibilidad profunda o propioceptiva consciente, similar al fascículo gracilis, pero éste último viene desde la médula sacra. Los dos fascículos y el accesorio terminan en los correspondientes núcleos bulbares y a partir de ellos originan fibras arciformes que se cruzan en la línea media para formar, luego del cruce (decusación sensitiva), el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la línea media a lo largo de la calota troncoencefálica y terminar en el tálamo óptico, núcleo ventralpósterolateral VPL., para luego proyectarse a la corteza cerebral (Área. 3, 1, 2), a través de las radiaciones talámicas que ascienden por el brazo anterior de la cápsula interna.
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VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Dr. Diego Enríquez Pérez (Pág. 940 - 951) (Corregido por el Autor)
En esta parte del curso, pasaremos a desarrollar la irrigación de los hemisferios cerebrales, tronco encefálico, del cerebelo y de la médula espinal.
Irrigación Sanguínea de los Hemisferios Cerebrales Como sabemos los hemisferios cerebrales que forman la mayor parte del encéfalo, el que a su vez representa el 2% del peso corporal y tiene un flujo sanguìneo equivalente al 25% del débito cardiaco por minuto con un consumo medio de oxígeno de alrededor de 50 ml por minuto (cálculo realizado para una persona de 75 Kg. de peso). Estas necesidades de aporte sanguíneo son proporcionadas por dos sistemas: el sistema carotídeo y el sistema vertebrobasilar. El sistema carotídeo conduce sangre hacia el encéfalo, equivalente al 80% a través de la arteria carótida interna y el 20% mediante las arterias vertebrales. La primera tiene cuatro porciones: Cervical, intrapetroso, intracavernoso y supraclinoideo.
a) Porción Cervical: Se inicia al dividirse la arteria carótida común, a nivel del borde superior del cartílago tiroides, hasta el inicio del conducto carotídeo. No tiene ramas. b) Porción Intrapetrosa: Comprende todo el trayecto del conducto carotídeo, emite ramas carotideotimpánicas para la cavidad timpánica. c) Porción Intracavernosa: Porción localizada dentro de la cavidad craneana, se encuentra dentro del seno cavernoso, rodeada de sangre venosa y en relación con los nervios: motor ocular común, patético, el V 1 del trigémino y el VI abducens. d) Porción Supraclinoideo o Cerebral: Se inicia al salir la arteria, del seno cavernoso y pasa medial a la apófisis clinoides anterior. Esta porción da origen a todas las ramas importantes de la carótida interna. Ramas de la Porción Cerebral a) Arteria Oftálmica: Es la rama que se inicia inmediatamente al salir la carótida interna del seno cavernoso. La arteria oftálmica ingresa a la fosa orbitaria por el - 949 -
agujero óptico, irriga el ojo y otras estructuras orbitarias, ya estudiadas en el segmento cabeza.
b) Arterias Hipofisiarias Superior e Inferior: Que van irrigar la glándula hipófisis. c) Arteria Coroidea Anterior: Se origina cerca de su bifurcación terminal de la carótida interna, se dirige hacia atrás e irriga las siguientes estructuras: cintilla óptica, el polo temporal, gancho de la circunvolución del hipocampo, hipocampo, núcleo amigdalino, globo pálido, plexos coroideos del ventrículo lateral, tálamo, cápsula interna y cuerpo geniculado lateral. d) Arteria Comunicante Posterior: Es una delgada arteria de más o menos 3 cm. de longitud. Se origina cerca de la bifurcación terminal de la carótida interna. Se dirige hacia la cerebral posterior y contribuye a la formación del polígono arterial basal del cerebro. e) Arteria Cerebral Anterior: Es la rama terminal más pequeña de la arteria carótida interna. Emerge hacia delante por fuera del quiasma óptico y por encima del nervio óptico y entra a la cisura interhemisférica del encéfalo a este nivel, se une con la arteria cerebral anterior del lado opuesto por medio de la "comunicante anterior", luego de ingresar a la cisura interhemisférica, irriga la cara interna del cerebro, para lo cual se coloca en el surco del cuerpo calloso, recorriendo a partir del surco de ésta estructura. Finalmente se anastomosa con una rama de la arteria cerebral posterior,cerca del rodete del cuerpo calloso. Ramas de la Arteria Cerebral Anterior a) Ramas Precomunicantes (Ramas Basales): Comprende las ramas arteriales que nacen antes del nacimiento de la arteria comunicante anterior. Están destinadas a estructuras profundas del encéfalo. Las ramas son:
- Ramas Orbitales: Destinadas para la superficie basal de los lóbulos frontales. - Arteria Recurrente de Heubner o Estriada Medial: Recorre un trayecto en dirección caudal y lateral e ingresa el espacio perforado anterior, para irrigar la parte ánteromedial de la cabeza del núcleo caudado, parte de la cápsula interna y el putámen. - 950 -
b) Ramas de la Comunicante Anterior: Arterias que irrigan el quiasma óptico, el infundíbulo y partes pre-ópticas del hipotálamo. c) Ramas Post-Comunicante o de la Convexidad: Son ramas que nacen posteriormente al nacimiento de la arteria comunicante anterior y son las siguientes: - Orbito Frontal Medial: Se origina en la parte ascendente de la cerebral anterior, por debajo de la rodilla del cuerpo calloso e irrigan las caras orbitaria y medial del lóbulo frontal (circunvolución recta u olfatoria, parte interna de las circunvoluciones orbitarias). - Arteria Fronto Polar: Emerge de la arteria cerebral anterior cuando ésta se curva alrededor del pico del cuerpo calloso; sus ramas irrigan las partes mediales del lóbulo frontal. La Arteria Cerebral Anterior a la Altura, donde termina el pico del cuerpo calloso se divide en dos ramas: la arteria pericallosa y la arteria calloso-marginal.
- Arteria Callosomarginal: Esta arteria después de su origen, ocupa la cisura callosomarginal y origina las siguientes ramas: Ramas Frontales Mediales: Anterior, media y posterior, irriga la parte anterior de la cara interna de la circunvolución frontal superior.
Arteria Paracentral: Es la terminación de la arteria calloso marginal. Irriga el resto de la cara interna de la circunvolución frontal superior, es decir el lobulillo paracentral.
Arteria Pericallosa: Considerada la rama terminal de la arteria cerebral anterior, recorre un trayecto en dirección caudal a lo largo del surco del cuerpo calloso, terminando la rama pequeña para irrigar la parte anterior del lóbulo cuadrado o pre- cuña y la otra rama que se anastomosa con la pericallosa posterior, que es rama de la arteria cerebral posterior.
Arteria Cerebral Media o Lateral: Es la rama terminal, de mayor diámetro de la arteria carótida interna. Casi desde su origen ocupa la cisura lateral, descansando sobre el valle silviano; en su recorrido emite ramas profundas y corticales. a) Ramas Profundas: Las ramas representantes de este grupo son las arterias lentículoestriadas. - 951 -
Arterias Lentículo Estriadas Laterales, irrigan el cuerpo estriado; principalmente el cuerpo del núcleo caudado, el putámen y la cápsula interna, en lo que concierne a la mitad superior de esta estructura. b) Ramas Corticales: Estas ramas irrigan las partes laterales de las circunvoluciones orbitarias, frontales inferior y media. La precentral y postcentral; los lóbulos parietales superior e inferior. Se distribuyen en forma de abanico sobre la convexidad lateral del hemisferio. Son ascendentes (ramas superiores) y descendentes (ramas inferiores).
Ramas Ascendentes 1. Arteria Orbito Frontal Lateral: Irriga la parte externa de la cara inferior del lóbulo frontal; parte de la circunvolución frontal inferior (área 47), área orbitaria, y además la parte anterior del área triangular, área 45. 2. Arteria Frontal Ascendente: Irriga las circunvoluciones frontales media e inferior; la parte posterior del área 45, parte anterior del área 44 (opercular) así como el área 46. 3. Arteria Precentral (Pre-Rolándica): Irriga la parte posterior del área 44, área premotora y parte anterior del área 4. 4. Arteria Central (Art. Rolándica): Irriga la parte posterior del área 4 y la parte anterior de la circunvolución post Rolándica área 3, 1 y el área 43. 5. Arteria Parietal Anterior (Art. Post-Central): Irriga la parte posterior a la circunvolución post-central, área 2 y la parte anterior de las circunvoluciones parietales superior e inferior. 6. Arteria Parietal Posterior: Irriga el área 40 o circunvolución supramarginal. 7. Arteria Angular: Irriga el área 39 o circunvolución angular. Las dos últimas arterias son ramas terminales de la arteria cerebral media.
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Ramas Inferiores o Descendentes 1. Arteria Temporal Anterior Superior: Irriga el polo temporal, así como parte del área 38, además la parte anterior de la circunvolución temporal superior y media. 2. Arteria Temporal Media: Irriga la parte media de las circunvoluciones temporales superior y media (áreas 41, 42, 21 y 22). 3. Arteria Temporal Posterior Superior: Irriga la parte posterior de las circunvoluciones temporales superior y media. Sistema Vertebro-Basilar La parte terminal de la tercera porción de la arteria vertebral, atraviesa la duramadre, entre el arco posterior del atlas y el agujero occipital y penetra en el cráneo, donde se une con su homóloga del lado opuesto a nivel del surco bulboprotuberancial para formar el tronco basilar o arteria basilar. Este sistema proporciona el 20% de sangre a los hemisferios cerebrales, el 100% al tronco encefálico, al cerebelo y en gran parte a la médula espinal.
Arteria Cerebral Posterior Se origina en el lugar donde se bifurca la arteria basilar, y se dirige hacia atrás, alrededor de los pies del mesencéfalo. Luego de recibir la anastomosis del comunicante posterior, continúa por la cara lateral del mesencéfalo y se extiende por el surco o cisura parahipocampal, irriga la cara inferior del lóbulo temporal, la cara medial del lóbulo temporal y la cara medial del lóbulo occipital. Las ramas que proporciona esta arteria se dividen en dos grupos:
Ramas del Grupo Precomunicante 1. Ramas Mesencefálicas: Estas arterias ingresan al mesencéfalo a través del espacio perforado posterior, y emergen en el origen de esta arteria. 2. Arteria Coroidea Póstero-Medial: Luego de su origen la cerebral posterior se curva alrededor del mesencéfalo, llega hasta la epífisis y da ramas hacia el techo, plexo coroideo del III ventrículo, Fornix y la parte superior y medial del tálamo.
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Ramas del Grupo Postcomunicante 1. Arterias Talamogeniculadas: También se origina a la altura del mesencéfalo. Estas ramas perforantes irrigan la mitad caudal del tálamo: cuerpos geniculados, el pulvinar, el grupo nuclear lateral y la mayor parte del grupo nuclear ventral. 2. Arteria Coroidea Póstero-lateral: Luego de su origen bordea de manera parcial al mesencéfalo y se dirige a los plexos coroideos del III ventrículo. 3. Arteria Temporal Anterior Inferior: Irriga la corteza de la parte anterior e inferior del lóbulo temporal. 4. Arteria Temporal Posterior e Inferior: Irriga la parte posterior e inferior del lóbulo temporal. 5. Arteria Pericallosa Posterior: Se origina a nivel por debajo del rodete del cuerpo calloso y se anastomosa con la rama pericallosa de la arteria cerebral anterior. 6. Arteria Parieto-occipital: Se origina a nivel del inicio de la cisura parieto-occipital interna, y recorre esta cisura e irriga la cuña. 7. Arteria Calcarina: Ocupa la cisura calcarina, es la rama terminal de la arteria cerebral posterior e irriga principalmente el área 17 de la corteza cerebral. Círculo Arterial de Willis o Círculo Arterial Basal del Cerebro Las arterias carótidas internas se dividen cerca de la superficie basal de los hemisferios cerebrales, en sus dos ramas terminales: la arteria cerebral anterior y cerebral media o lateral. Las arterias cerebrales posteriores forman parte del sistema vértebro-basilar y se originan en la bifurcación de la arteria basilar, a nivel del mesencéfalo. Estas tres arterias cerebrales se encuentran interconectadas por las arterias intercomunicantes anterior y posterior. Las arterias cerebrales anteriores están unidas por la comunicante anterior. Las arterias comunicantes posteriores se originan en las arterias carótidas internas, luego se dirigen hacia atrás y adentro y se anastomosan con las porciones proximales de las arterias cerebrales posteriores. De esta manera se forma el círculo arterial basal del cerebro o círculo de Willis. (Ver fig. 81).
Irrigación Sanguínea del Tronco Encefálico y Cerebelo Cada una de las partes principales del tallo encéfalico y del cerebelo. - 954 -
Bulbo Raquídeo: Esta irrigado principalmente por ramas de las arterias vertebrales. a) Ramas Paramedianas: Son ramas colaterales de la arteria espinal anterior, proporciona irrigación a las siguientes estructuras: pirámide bulbar, el lemnisco medial, el fascículo longitudinal medial, la mayor parte del núcleo del Hipogloso, partes distales del núcleo solitario y el núcleo motor dorsal del vago. b) Ramas de la Arteria Espinal Posterior: Irriga los fascículos delgado y cuneiforme y sus núcleos correspondientes, y las porciones distal y dorsal del cuerpo restiforme. c) Ramas bulbares de la Arteria Vertebral: Irriga la parte superior de las pirámides, las partes cefálicas del núcleo del XII (Hipogloso) y la mayor parte del complejo olivar inferior, también irrigan la formación reticular, partes del núcleo solitario y el núcleo motor dorsal del vago. En la parte inferior del bulbo, las ramas de la arteria vertebral irrigan las zonas bulbares, comprendidas entre las pirámides bulbares y el fascículo cuneiforme. Estas arterias que derivan de la arteria vertebral e irrigan el bulbo son de dos tipos: arterias cortas y arterias largas. (Ver fig. 82). Las Arterias cortas: irrigan los haces trigémino espinales, espinotalámicos y espinocerebelosas. Las Arterias largas: irrigan las porciones más profundas del bulbo, llegando algunas de ellas hasta el techo del IV Ventrículo.
d) Arteria Cerebelosa Póstero-Inferior: Irriga la región bulbar lateral y superior a la irrigada por las ramas bulbares directas de la arteria vertebral; específicamente la zona retro olivar del bulbo, la eminencia trigeminal, el núcleo y las trigeminoespinal, fibras emergentes del núcleo ambiguo (IX, X, XI), el núcleo motor dorsal del vago yla parte ventral del pedúnculocerebeloso inferior. (Ver fig. 82). Protuberancia La porción anterior de la protuberancia es irrigada por tres grupos de arterias que se originan de la arteria basilar: (Ver fig. 82).
- Arterias Paramedianas: Irrigan la región medial de la cara anterior, los núcleos protuberanciales y los haces córticoespinal, córticoprotuberancial y córticobulbar, el lemnisco medio, fibras del VI nervio y la parte ventro medial de la calota protuberancial. - 955 -
- Arterias Circunferenciales Cortas: Irrigan la parte anterior y lateral de la protuberancia, los núcleos pontineos, el lemnisco lateral, y el núcleo sensitivo principal del V nervio. (Ver fig. 82). - Arterias Circunferenciales Largas: Se deslizan lateralmente sobre la superficie anterior de la protuberancia e irrigan las partes laterales del pedúnculo cerebeloso medio, la mayor parte de la calota protuberancial, en núcleos del VI y VII. Además, el pedúnculo cerebeloso medio, la mayor parte de la calota protuberancial, en núcleos del VI y VII y el pedúnculo cerebeloso superior, vía espinotalámico lateral, núcleo motor del V nervio. (Ver fig. 82). Mesencéfalo La porción inferior del mesencéfalo, es irrigada por ramas de la arteria basilar y cerebelosa superior. La parte rostral y el techo del mesencéfalo es irrigada por ramas de las arterias cerebrales posteriores y ramas del comunicante posterior. También participan ramas de la arteria coroidea pósteromedial. (Ver fig. 82). Las ramas de estas arterias se pueden agrupar en arterias paramedianas y arterias circunferenciales largas y cortas.
- Arterias Paramedianas: Nacen de las arterias comunicantes posteriores y de las primeras porciones proximales de las arterias cerebrales posteriores, ingresan al mesencéfalo a través del espacio perforado posterior (plexo arterial interpeduncular) e irrigan la región del rafe, el núcleo del III nervio craneal, el núcleo intrapeduncular, el núcleo rojo, el fascículo longitudinal medial, las porciones internas del locus niger y los pies de los pedúnculos cerebrales. (Ver fig. 82). - Las Arterias Circunferenciales Cortas: Se originan en el plexo interpeduncular y en las porciones proximales de las arterias cerebral posterior y cerebelosa superior. Irrigan las porciones laterales de la sustancia negra y calota mesencefálica, además de la parte central y lateral de los pies del mesencéfalo. (Ver fig. 82). - Las Arterias Circunferenciales Largas: Se originan principalmente de la arteria cerebral posterior; la más importante es la arteria cuadrigémina o arteria del techo. Esta arteria después de su nacimiento se dirige hacia atrás, bordeando el tronco del encéfalo e irriga los tubérculos cuadrigéminos. En la irrigación del techo, también participan ramas de la arteria coroidea posteromedial y de la arteria cerebelosa superior. (Ver fig. 82). Irrigación Sanguínea del Cerebelo - 956 -
El Cerebelo: El cerebelo es irrigado por tres arterias: arteria cerebelosa superior, cerebelosa ántero-inferior y arteria cerebelosa pósteroinferior. 1. Arteria Cerebelosa Superior: Se origina en la parte superior de la arteria basilar, se dirige hacia atrás bordeando el mesencéfalo, se desplaza sobre la cara superior del cerebelo, y luego se divide en: a) Una rama medial que proporciona irrigación a la porción superior del vérmis (Língula, lobulillo central, culmen y declive) y a las zonas proximales. b) Una rama lateral que brinda la irrigación de la cara superior del cerebelo, correspondiente a los lóbulos y cuadriláteros anterior y posterior. Las ramas penetrantes de estas arterias llegan a los núcleos profundos del cerebelo, el velo medular anterior y algunas ramas llegan al plexo coroideo del techo del IV ventrículo.
2. Arteria Cerebelosa Antero-Inferior: Este vaso se origina en la parte inferior de la arteria basilar, enseguida se dirige hacia atrás y se coloca en el surco circunferencial y horizontal del cerebelo, sobre el cual recorre y da ramas hacia los lóbulos semilunares superiores e inferiores, el flóculo, el Follium, tuber. Las ramas perforantes irrigan parte del núcleo dentado y sustancia blanca adyacente. Algunas ramas eligen al plexo coroideo del IV ventrículo.
3. Arteria Cerebelosa Póstero-Inferior: Este vaso procede de la arteria vertebral, se desliza hacia atrás sobre la zona dorsolateral del bulbo, se curva hacia arriba, llega a la cara inferior del cerebelo y proporciona ramas para: lóbulos digástrico, amígdala y parte restante del Vérmis inferior: Pirámide, úvula y nódulo. Algunas ramas participan en la irrigación del plexo coroideo del IV ventrículo. 4. Pinzas Arteriales: La pinza arterial formada por las arterias cerebelosa superior y la arteria cerebral posterior, que rodea a la emergencia del nervio motor ocular común. La otra pinza está formada por la arteria auditiva interna o laberíntica y la arteria cerebelosa anteroinferior que bordean a la emergencia del VI nervio craneano. Estas cuatro arterias se originan de la arteria basilar.
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Irrigación Sanguínea de la Médula Espinal La médula espinal es irrigada principalmente por ramas de las arterias vertebrales: arteria espinal anterior y espinales posteriores, y de manera secundaria por las arterias radiculares: cervicales, dorsales y lumbares. (Ver fig. 83).
1. Arteria Espinal Posterior: Ambas arterias vertebrales a nivel de la cara ventrolateral del bulbo emite dos arterias pequeñas, pero muy importantes. La primera rama es la arteria espinal posterior, desciende sobre el surco colateral posterior de la médula espinal. A medida que desciende las dos arterias espinales posteriores un número variable de anastomosis de las arterias radiculares posteriores. Esta arteria participa en la irrigación del tercio de la médula espinal. 2. Arteria Espinal Anterior: La segunda rama o rama superior es la arteria espinal anterior, éstas dos arterias a corta distancia de sus orígenes, se unen para formar una sola arteria, la arteria espinal anterior y se coloca en el surco medioanterior de la médula espinal, reuniendo toda su extensión e incluyendo el fillum terminal. Recibe múltiples anastomosis de las arterias radiculares anteriores. La arteria espinal anterior participa en la irrigación de los dos tercios anteriores de la médula espinal. En la región lumbar existe una arteria radicular anterior, más larga que las demás y es denominada como arteria de Adam Kiewiez y con mayor frecuencia es del lado izquierdo. Circulación Venosa del Sistema Nervioso Central Circulación Venosa de los Hemisferios Cerebrales El drenaje de la sangre de los hemisferios cerebrales es a través de las venas cerebrales superficiales y profundas.
1. Sistema Venoso Superficial: Estas venas tienen sus orígenes en la corteza y la sustancia blanca subcortical y se dividen en venas cerebrales: superiores, lateral o media e inferior o basal. a) Grupo Superior: Formado por 8 a 10 venas que reciben la sangre de la porción superior de las superficies convexa y medial de los hemisferios. Estas drenan en el seno venoso longitudinal superior. b) Grupo Lateral: Formada por pequeñas venas que recoge la sangre del tercio medio de la superficie lateral del hemisferio. Estas venas son tributarias de la vena cerebral - 958 -
media superficial. Esta vena se desliza por la cisura lateral y desagua en el seno cavernoso.
c) Venas Cerebrales Inferiores: Llevan la sangre del tercio inferior de la superficie lateral y basal de los hemisferios, además drena la sangre del lóbulo de la ínsula. Anastomosis: Existe una anastomosis entre la vena cerebral media superficial y el seno sagital superior. A esta anastomosis se le conoce como la Anastomosis mayor o de Trolard. Además existe otra anastomosis entre la vena cerebral media superficial y el seno venoso transverso, llamada Anastomosis menor o inferior o de Labbe.
2. Sistema Venoso Profundo: El desagüe de la sangre de las estructuras profundas del cerebro (especialmente los núcleos basales) y de los plexos coroideos (Precisar). Las venas en su corte recorrido, se unen y forman la vena cerebral del Rosenthal y forman la vena cerebral Magna o vena del Galeno. Su pequeño recorrido hacia atrás termina en el seno recto. Circulación Venosa del Tronco Encefálico Las venas mayores que drenan el plexo medio del IV Ventrículo, la mayor parte de la protuberancia y la parte superior del bulbo, llegan a los senos venosos sigmoideos o petrosos. La parte inferior del bulbo drena en las venas espinales anteriores y posteriores. La parte ventral de la protuberancia drena en dos venas que recorren paralelamente a la arteria basilar. El mesencéfalo es drenado por pequeñas venas que forman un plexo venoso que es tributario de las venas basales que drenan en la vena de Galeno.
Circulación Venosa del Cerebelo La sangre venosa del cerebelo, es drenada por las venas cerebelosas que recorren un trayecto similar al de las arterias a las que acompañan como venas satélites. Las venas medias superior e inferior drenan la parte correspondiente del Vérmis, las regiones adyacentes del vérmis y los núcleos cerebelosos profundos.
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La vena cerebelosa superior drena en el seno dural recto y en el seno dural transverso (Seno lateral). Las venas laterales superiores e inferiores drenan en los senos petrosos superiores e inferiores, situados en el borde superior e inferior del peñasco del temporal.
Circulación Venosa de la Médula Espinal Las venas que desaguan la médula espinal tienen una distribución similar a la de las arterias. Las venas del surco que penetran en la vena ánteromedial, desagua las zonas ánteromediales de la médula espinal, es decir drenan las regiones de ambos lados de la médula. Las regiones ánterolaterales de la médula espinal, desaguan en las venas ánterolaterales y en la vaso corona venosa. Las venas espinales ánteromedial y antero lateral a su vez son drenadas por 6 - 11 venas radiculares anteriores que desaguan en el plexo venoso epidural (plexo venoso vertebral interno). El drenaje venoso posterior de la médula espinal está formado por los troncos venosos longitudinales posteriores. La vena pósteromedial y dos venas pósterolaterales; drenan los cordones posteriores y las astas posteriores, también parte de los cordones laterales adyacente al asta posterior. Las venas longitudinales posteriores son drenadas por 5 - 10 venas radiculares posteriores y éstas penetran en el plexo venoso epidural.
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SISTEMATIZACIÓN DE LA SUSTANCIA BLANCA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL La sustancia blanca del Sistema Nervioso Central se organiza en fibras mielínicas clasificadas en tres tipos:
- De asociación - Comisurales - De proyección. Las dos primeras fueron vistas en morfología interna del cerebro, y las últimas forman vías nerviosas eferentes y aferentes corticales. Las vías eferentes o descendentes son motoras, y las vías aferentes o ascendentes son sensitivas.
VÍAS DESCENDENTES Vía Piramidal o Corticoespinal y Corticonuclear (Ver figs. 84 a 88, 21 y 78) Se inicia principalmente en el isocortex heterotípico agranular, área 4 de Brodmann, láminas III y V, pero también lo hace en casi todas las áreas corticales de los isocortex heterotípicos granulares, siempre en las láminas III y V, no obstante que éstas láminas citoarquitectónicas en estos isocortex están muy disminuidas; la vía piramidal o corticoespinal y corticonuclear se inicia en un 30% en el área 4; el 70% restante se inician en las áreas 6, 8, 9, 3, 1, 2, 44, 45, 39, 40 y otras áreas: 30% en las premotoras (6, 8, 9, 10 y 11) 44 y 45 - 39 y 40 áreas corticales motoras complementarias; 38% en áreas somatoestésicas 3, 1, 2, 5 y 7; el resto en áreas corticales visuales: 17, 18 y 19; áreas corticales auditivas: 41, 42, 52, 37 y 38; clínicamente se observa que en cirugía experimental la ablación o destrucción del área 4, en animales, no ocasiona la hemiplejia contralateral total sino parcial en el hemicuerpo contrario a la lesión. Esta vía está conformada por alrededor de un millón de fibras; 70% de ellas son mielínicas; 90% tienen un diámetro de 1 a 5 micras, 8 - 9% de 6 a 11 micras y 1 a 2% de 12 a 22 micras, éstas últimas están conformadas por axones de las células gigantopiramidales de Betz, ubicadas en la lámina V del área 4, homúnculo motor de Penfield, circunvolución frontal ascendente o precentral. Se denomina vía piramidal por lo siguiente: - 961 -
- Iniciarse en las láminas o capas III y V (células piramidales) del isocortex o neocortex principalmente heterotípico agranular y también del granular de todas las áreas mencionadas. - Por conformar a nivel del bulbo, en su descenso, las pirámides. Las fibras de la vía piramidal, a nivel de los hemisferios cerebrales forman el centro oval y a nivel de un hemisferio el centro hemioval; estas fibras se irradian en abanico formando en la periferia del cerebro la corona radiante o radiada, cuyas fibras convergen al pasar por la cápsula interna en el diencéfalo donde se concentran formando un haz compacto en el brazo posterior (haz corticoespinal) y en la rodilla de dicha cápsula (haz corticonuclear o haz geniculado). Seguidamente, la vía llega al mesencéfalo y desciende por la parte anterior ó pie del pedúnculo cerebral, en este sitio continúa siendo un haz compacto, ocupa los tres quintos medios de dicho pie peduncular, correspondiendo el quinto medio lateral y el quinto medio al haz corticoespinal y el quinto medio medial al haz corticonuclear; del mesencéfalo pasa a la protuberancia, donde la vía tiene que sortear obstáculos (núcleos pónticos y sus fibras) por lo que el haz se disgrega. Más abajo, en el bulbo, las fibras de nuevo se congregan y descienden por la parte anterior a uno y otro lado de la línea media formando las pirámides que caracterizan al bulbo raquídeo y hasta cierto punto dan el nombre a la vía piramidal. En este sitio hay menos cantidad de fibras que en el mesencéfalo en razón de que parte de ellas se quedan en los núcleos motores de nervios craneales (haz córticonuclear), a lo largo del tronco encefálico la vía piramidal desciende según lo antes referido, ambos haces al llegar a la parte distal del bulbo, el 70 al 90% de fibras de cada vía se cruzan en la línea media pasando al lado opuesto, forman la decusación de las pirámides o decusación motora, lo que marca el límite separante del bulbo raquídeo y de la médula espinal. Antes de la decusación la vía piramidal se divide en:
- Haz piramidal cruzado o lateral o córticoespinal lateral comprende las fibras que atravesaron la línea media o se cruzaron. - Haz piramidal directo o anterior o medial (10 al 30%) comprende las fibras que no se cruzaron en el bulbo, no atravesaron la línea media, y descienden por el cordón anterior de la médula, junto al surco medio ventral, se cruzan en sus correspondientes niveles medulares en un 50% por la comisura blanca anterior, de tal modo que por el cordón anterior descienden el 50% de las fibras del haz córticoespinal anterior izquierdo sin cruzarse y 50 % del haz córticoespinal anterior derecho que se cruzó en - 962 -
dicha comisura, del mismo modo en el lado opuesto; siendo cortas y profundas las que terminan en la médula cervical, largas y superficiales las que terminan en la médula sacra, de mediano tamaño y de profundidad intermedia las que terminan en la médula torácica y lumbar.
- Haz piramidal aberrante, comprende un pequeño número de fibras, no significativo, que llegan a la médula sin cruzarse ni parcial ni totalmente y que descienden por el cordón lateral. Las fibras piramidales o córticoespinales finalizan en los núcleos neuromusculares de los cuernos anteriores de la médula, lámina IX, de manera tal que en los niveles distales los haces córticoespinales tienen pocas fibras en razón de haberse quedado en niveles situados por encima. El haz piramidal cruzado, anterior y aberrante, luego de descender por sus respectivos cordones laterales inmediatamente por delante de los cuernos posteriores, llega a los cuernos anteriores de la médula, láminas IV - V - VI - VII y VIII (neuronas intercalares) y finalmente a la lámina IX efectora motora final ó motoneurona periférica. De lo antes referido se deduce que el haz piramidal cruzado luego de la decusación conduce fibras de proyección del hemisferio cerebral del lado opuesto y el haz piramidal anterior o directo conduce fibras procedentes su propio hemisferio. Se mencionó antes que el haz piramidal anterior se cruza en la médula por la comisura blanca anterior en un 50%. Ambos haces piramidales terminan en los cuernos anteriores de la médula, en las láminas intermediarias antes mencionadas para finalmente hacerlo en las motoneuronas A , lámina IX, y de aquí, a través de los nervios raquídeos inervar los músculos del cuello, tronco y miembros. Asimismo, referimos que los haces corticoespinales laterales se cruzan en la parte distal del bulbo y que predominantemente transmiten impulsos a los cuernos anteriores de la médula motoneurona A , lámina IX, y a través de los correspondientes nervios raquídeos inervan predominantemente los músculos del territorio flexor del cuello, tronco y extremidades. Las fibras del haz piramidal cruzado que inervan los músculos flexores de la mano y pies son 100% cruzados. En general, en las lesiones de la vía con hemiplejia, la rehabilitación de los músculos del territorio flexor es dificultosa, siendo difícil la rehabilitación en las parálisis flexoras de las manos y pies, en razón de que las fibras de los nervios de la mano y pies son cruzadas en un 100 %. Esto es de gran importancia clínica, ya que en la práctica se observa que la rehabilitación de manos y pies en las hemiplejías es parcial, en tanto que la rehabilitación de los músculos inervados por el haz piramidal directo es simple y rápida. - 963 -
Vía Piramidal Córtico - Nuclear Haz Corticonuclear o Geniculado: Forma parte de la vía piramidal, se inicia en la corteza, principalmente en la parte opercular del área 4 y en los opérculos parietal, temporal y otras áreas corticales, llega a la cápsula interna pasando por la rodilla de dicha cápsula, por lo que se le denomina haz geniculado; en el pie del mesencéfalo se ubica en el quinto medio medial, en su descenso por dicho pie va dejando fibras en los núcleos del III y IV nervio craneal en forma cruzada; es decir, el haz corticonuclear izquierdo predominantemente deja sus fibras en los núcleos del III y IV nervios del lado derecho, desciende luego por la calota póntica y también deja fibras en los núcleos neuromusculares pónticos del lado opuesto, así como en los núcleos reticulares que coordinan funciones complejas como son: masticación, deglución, fonación, etc.;similar al haz corticoespinal, el corticonuclear en la mayor parte de fibras se cruza, pero algunas de ellas terminan en los núcleos del mismo lado del haz, resultando que cada núcleo neuromuscular del tronco cerebral recibe fibras piramidales de ambos haces corticonucleares, siendo el de mayor nùmero el de las fibras cruzadas o contralaterales. Es de importancia clínica referir que sólo las fibras del núcleo neuromuscular del facial que tienen que ver con la inervación del labio inferior son 100% cruzadas, las lesiones del nervio facial de tipo central o mejor del haz corticonuclear relacionado con el labio inferior (parálisis facial central) son muy difíciles de rehabilitar, siendo similares a las de manos y pies, de tal manera que el paciente con parálisis facial central homónima, no logra rehabilitar el labio inferior y resulta que permanentemente e irreversiblemente queda con la comisura labial desviada hacia el lado sano o no paralizado. Con destino también a una parte de los núcleos neuromusculares del tronco cerebral hay fibras en el haz piramidal corticonuclear que no se cruzan y terminan en los núcleos óculomotores, y del espinal (vías terminales para los reflejos oculogiros y cefalogiros) o en los centros de las sinergias musculares oculares. La vía piramidal como mencionamos, en el mesencéfalo desciende por el pie peduncular por los tres quintos medios y además, por ambos extremos de dicho pie, descienden fibras procedentes de la corteza frontal y temporal, haz frontopóntico (por el quinto medial), y témporo-póntico (quinto lateral del pie).
Lesiones de la Vía Piramidal Si se produce lesión de la vía piramidal (de tipo central), por encima de la decusación de las pirámides se ocasiona una hemiplejía contralateral, pero la lesión además afecta al haz geniculado con parálisis de los músculos dependientes de los correspondientes - 964 -
nervios craneales, según la altura o nivel de lesión en el tronco cerebral. Por ejemplo, la lesión derecha en pedúnculo cerebral por encima del núcleo del III nervio craneal, origina hemiplejía del hemicuerpo izquierdo y parálisis del III nervio también izquierdo, a esto se le conoce clínicamente como hemiplejía homónima. Otro ejemplo: la lesión derecha en el pedúnculo cerebral, por debajo del núcleo del III nervio craneal, origina hemiplejía izquierda y parálisis del III nervio craneal derecho, con estrabismo divergente, ptosis palpebral, anisocoria, diplopia y abolición de los reflejos fotomotor y concensual, a esto se le conoce clínicamente como hemiplejía alterna o heterónima. Como se puede apreciar, en el primer ejemplo la parálisis de la vía piramidal es de tipo central por lesión central de la vía (antes de la decusación de las pirámides) y la parálisis del nervio craneal, también es central por lesión central del haz geniculado, por encima del núcleo del III y antes de que las fibras del haz corticonuclear se crucen en la línea media para ir al núcleo del lado contrario a la lesión. En el segundo caso la parálisis de la vía piramidal es de tipo central, por las razones mencionadas y la del nervio craneal es de tipo periférica (la lesión está por debajo del núcleo, es decir en el nervio propiamente dicho). Las parálisis son de tipo central cuando son contralaterales a la lesión, y son de tipo periféricas cuando son del mismo lado de la lesión. Asimismo, las parálisis alternas o heterónimas son aquellas en las que cada una de ellas no son del mismo lado y parálisis homónimas son aquellas en las que ambas parálisis son del mismo lado. El ejemplo es aplicable a cualquier nervio en su componente motor. Otro comentario que se basa en el conocimiento anatómico de la sistematización de las vías piramidales, está referido a la recuperación o rehabilitación de las secuelas de la parálisis, en los mismos ejemplos anteriores de las lesiones a nivel del pedúnculo cerebral. En un primer momento o fase hay hemiplejía contralateral y parálisis del sistema neuromuscular de cabeza y cuello. Pasado un tiempo de la parálisis se produce la recuperación o rehabilitación, sobre todo de los músculos que reciben impulsos de las vías piramidales izquierdas (corticoespinal y corticonuclear), que en el ejemplo citado están normales. Los músculos extensores dependientes del haz piramidal anterior, mitad directa y mitad cruzada se recuperan rápidamente, al igual que los músculos de las raíces de los miembros y los músculos oculomotores, en los que la recuperación no es total, pero sí buena; en cambio la recuperación o rehabilitación de los músculos flexores dependientes del haz piramidal cruzado o lateral y que también reciben impulsos del haz piramidal aberrante, en los que la rehabilitación es lenta y compleja, siendo sumamente difícil la rehabilitación flexora de la mano, pie y la del labio inferior, dependiente este último del haz corticonuclear y del nervio facial, en dichos casos, - 965 -
mano, pie y labio, la inervación es cruzada al 100% y la rehabilitación de los mismos es muy difícil, por mejor decirlo, no es significativa clínicamente hablando, en razón que el músculo paralizado recibía inervación solamente por las fibras lesionadas.
Vía Piramidal a Nivel de la Médula Espinal La vía piramidal cruzada o haz piramidal cruzado desciende por el cordón lateral de la médula, por delante del cuerno posterior y por detrás del haz rubroespinal para terminar en el cuerno anterior, lámina IX - motoneuronas A alfa o neurona motora final común; previa conexión o posta con las láminas IV a VIII de Rexed, y la via piramidal directa, desciende por el cordòn anterior de la médula, junto al surco medio anterior, para terminar en la lámina IX de Rexed del cuerno anterior previa conexión con las láminas IV a VIII. Antes de su término en el cuerno anterior, un 50 % de sus fibras se cruza por la comisura blanca. La vía piramidal cruzada, a travès de los nervios raquideos, inerva los músculos del territorio flexor del cuello, tronco y miembros predominantemente, y la vía o haz piramidal directo lo hace en el territorio muscular extensor del cuello, tronco y raíz de los miembros predominantemente motor.
Haz Piramidal Ya mencionamos su origen y trayecto hasta su decusación a nivel distal del bulbo, ya referimos que el haz medial llega al cuerno anterior, lo mismo que el haz lateral. Sabemos también que el haz medial o anterior termina en forma indirecta, predominantemente en los músculos extensores del cuerpo y el haz lateral, predominantemente, en los músculos flexores; conocemos la parte aplicada de estos hechos y además debemos reiterar con relación a la vía piramidal, a nivel de la médula espinal, lo siguiente: a) Las fibras más profundas y cortas son las cervicales de ambas vías. b) Las fibras más superficiales y largas son las sacras, también de ambas vías. c) Las fibras de longitud y situación intermedia son las torácicas y lumbares. d) El haz piramidal medial o anterior o directo, se cruza en la comisura blanca anterior con el del lado opuesto en un 50%, de modo tal que predominantemente los músculos extensores en cada lado reciben doble inervación, 50% del haz medial de su lado y 50% del haz medial del lado opuesto, lo que explica porque es más fácil la recuperación y rehabilitación de las funciones extensores en las regiones corporales paralizadas por lesiones de las vías mencionadas, dicha rehabilitación es progresiva - 966 -
de proximal a distal o sea primero en hombro y cadera seguida por el brazo - muslo, antebrazo - pierna y mano - pie. e) El haz piramidal lateral o cruzado, se cruza a nivel distal del bulbo, del 70 a 90% de sus fibras y se distribuye predominantemente en el territorio muscular flexor del cuello, tronco y miembros, de modo tal que los músculos flexores de un hemicuerpo reciben inervación indirecta de la vía, mayoritariamente del lado opuesto, siendo en caso de lesión de la vía, la rehabilitación más difícil e incompleta que en los casos del haz piramidal medial. Asimismo, es importante recordar que en la inervación de los músculos flexores de la mano y pies, interviene también en forma indirecta el haz piramidal lateral, que para tal caso sus fibras son cruzadas en el 100% y la rehabilitación de la función flexora de la mano es lenta, incompleta y muy complicada, al igual que la del pie. f) Las funciones del haz piramidal lateral o cruzado, culminan en un componente flexor dominante, debido a que este haz tiene del 70 al 90% de las fibras de la vía piramidal.
Lesión de Neurona motora Central Se denomina neurona motora central a la que se encuentra ubicada en la corteza cerebral, làminas III y V del isocortex o neocortex heterotípico predominantemente agranular (60%) (motor) o granular (40%) (sensitivo), con sus prolongaciones axonales conformantes de las fibras de proyección eferentes o corticofúgas que se integran a la vía piramidal hasta la decusación motora, en la parte distal del bulbo raquídeo. Se llama lesión de neurona motora central a la que se produce en esta neurona y a lo largo de la vía piramidal hasta antes de la decusación, clínicamente se caracteriza por acompañarse de los siguientes signos (Piramidalismo):
- Parálisis en la parte del hemicuerpo del lado contrario a la lesión, en la forma clínica de: Hemiplejia o monoplejía; pueden estas parálisis ser: Homónimas, cuando se acompaña de lesión central de un nervio craneal, siendo la parálisis de la vía piramidal y del nervio craneal del lado contrario a la lesión, pero ambas parálisis son en el mismo lado; Heterónimos, cuando se acompañan de lesión periférica del nervio craneal, siendo la parálisis de la vía piramidal del lado contrario a la lesión y la del nervio craneal del mismo lado de la lesión, pero ambas parálisis son contralaterales entre sì, es decir, una de un lado y otra del otro lado. - Hiperrefléxia, con reflejos osteotendinosos aumentados por interrupción por lesión de la vía piramidal y del arco reflejo metamérico. - 967 -
- Hipertonía, con tono muscular aumentado, por compromiso del sistema motor extrapiramidal, incluyendo las vías de este tipo, reguladoras del tono postural flexor o extensor, según corresponda. - Clonus, caracterizados por movimientos involuntarios con sacudida longitudinal crurogenosurales (muslo, rodilla y pierna) producido por estímulos en rodilla. - Signo de Babisky y sucedáneos, con dorsiflexión del hállux o dedo grueso del pie, en respuesta a estímulos plantares con estilete. Lesión de Neurona Motora Periférica Se denomina neurona motora periférica a la que se asienta en los cuernos anteriores de la médula (motoneuronas A alfa), que se proyectan a músculos inervados por nervios raquídeos, y a la que asienta en el tronco encefálico y se proyecta a músculos inervados por los nervios craneales somatomotores o visceromotores, que reciben aferencias del haz corticonuclear (vía piramidal). Se denomina lesión de neurona motora periférica a la lesión de esta neurona y a la producida a lo largo del nervio raquídeo o por debajo del núcleo del nervio craneal afectado, y que clínicamente se acompaña de los siguientes signos:
Parálisis del mismo lado de la lesión. Hiporrefléxia o arrefléxia. Hipotonía o atonía. Hipotrofia o atrofia de la parte paralizada.
Un ejemplo típico de lesión de neurona motora periférica es la que acompaña a la Poliomielitis, o la que interrumpe por comprometer la vía aferente o eferente del arco reflejo como sucede en la polirradiculoneuritis posterior (Guillian Barré): la diabetes mellitus o el alcoholismo crónico.
Otras Vías Descendentes del Sistema Motor Extrapiramidal Comprende núcleos y vías integradoras de funciones motoras estático-posturales como son las que se inician en los núcleos: rojo, la oliva bulbar, el núcleo motor vestibular lateral, los núcleos del puente o pónticos y los núcleos del techo y su correlación cerebeloespinal, así como también su integración al sistema reticular tronco encefálico. - 968 -
Podemos comentar previamente al tema que en el tronco cerebral hay agrupaciones neuronales que forman grupos nucleares de función conocida en el ámbito motor y que tienen un origen embrionario común, desde el aspecto funcional motor, en el sentido siguiente: Todos ellos se originan del tubo neural primitivo que emigra lateralmente y se sitúa en la parte ancha del rombencéfalo y cuyo origen como expresamos antes, es común en la placa basal (motora). En el desarrollo embrionario, la lámina alar emite dorsalmente evaginaciones formantes del esbozo del cerebelo, órgano que rige los reflejos del equilibrio cinético postural de los movimientos motores voluntarios y automáticos. Al mismo tiempo dicha formación lateral, en su placa y lámina basal origina centros ó núcleos motores del tronco encefálico que constituyen la parte estático-postural o parte nuclear de la sustancia intercalar motora del tronco cerebral. Estos núcleos, derivados de la lámina basal motora, se encargan de la coordinación y de las funciones motoras relacionadas con el tono postural y el equilibrio estático, algunas de ellas, como luego veremos, coordinan y mantienen el tono postural flexor (vía rubroespinal) y otras el tono postural extensor (vestíbuloespinal, tectoespinal y olivoespinal), y otras facilitan o inhiben el mantenimiento del tono postural flexor y extensor, vías reticuloespinales mesencefálicas, pónticas o bulbares.
Vía Rubroespinal y Núcleo Rojo Es un núcleo motor integrante del Sistema Extrapiramidal, derivado embrionario de la placa basal del tubo neural primitivo, con dos componentes: uno inferior de células grandes, magnocelular, es el paleorrubro filogenéticamente más antiguo, muy bien desarrollado en los animales, rudimentario en el humano, y una parte superior filogeneticamente, más reciente, el neorrubro, de células pequeñas parvocelular. El núcleo rojo, llamado asì por ser muy vascularizado, lo que le da en el ser vivo ese color rojo, se encuentra situado en la calota mesencefálica a uno y otro lado de la línea media, ocupa la altura del tubérculo cuadrigémino superior, por detrás de la sustancia negra. El núcleo rojo entra en funciones desde un estadio fetal estimulado por el aumento de la presión parcial del anhídrido carbónico, en la circulación materna-fetal antes del nacimiento, produciendo este estímulo en el núcleo rojo fetal; excitación que se ejerce sobre la neurona motora de los cuernos anteriores de la médula espinal del feto, en forma indirecta a través de la vía rubroespinal (paleorrubro), que se cruza por delante de - 969 -
la calota mesencefálica (decusación anterior del Forel), ejerciendo un efecto de aumento del tono flexor fetal, con lo que se acomoda en la cavidad uterina materna en posición de ventroflexión, posición fetal normal. Como antes mencionamos, el núcleo rojo está muy desarrollado en el animal, lo que hace posible que la cavidad uterina materna del animal puede ser ocupada por múltiples crías, todas ellas en posición de ventroflexión, en cambio en el humano, el núcleo rojo es más rudimentario, siendo suficiente para mantener en dicha posición, por lo general, a un solo feto. El haz rubroespinal, en la mayor parte de sus fibras es cruzado, desciende por el cordón lateral de la médula, por delante del haz piramidal cruzado, por dentro del haz espinocerebeloso lateral y por fuera del haz retículo espinal lateral; este haz ingresa al cuerno posterior de la médula haciendo posta en las láminas V a VII antes de llegar a la motoneurona de la lámina VIII del cuerno anterior de la médula y de esta neurona por las raíces anteriores de la médula ejerce su efecto tónico flexor, desde la edad fetal en la cavidad uterina. El núcleo rojo es activado por el aumento de la presión parcial del anhídrido carbónico, en vez de hacer el estímulo al centro respiratorio del encéfalo fetal, todavía inmaduro, dicho centro entra en funciones al momento del nacimiento. El núcleo rojo, por mediación de la vía rubroespinal, mantiene al feto en triple flexión en la cavidad uterina durante la gestación materna. Luego del nacimiento, al ligarse el cordón umbilical, la presión parcial del anhidrido carbónico aumenta bruscamente y estimula al centro respiratorio del recién nacido, que entra en funciones disminuyendo la estimulación del núcleo rojo, liberando al feto de su posición tónica flexora. A partir del nacimiento, el núcleo rojo (paleorrubro), se subordina al paleocerebelo para mantener su función tónica flexora durante los movimientos de este tipo ejecutados por el haz piramidal cruzado. El neorrubro, es la parte superior del núcleo rojo, desarrollada en el hombre, conecta la sustancia reticular troncoencefálica con el diencéfalo. Asimismo, se constituye en posta de relevo de la vía neocerebelosa que se conecta con el tálamo óptico y la corteza cerebral a través de la vía dentorrubro (parte lateral del núcleo dentado integrante del neocerebelo), rubrotalámica y tálamo cortical y que de la corteza regresa a través de los haces y fibras nerviosas corticopónticas: fronto-pónticas, témporo-pónticas, parieto- pónticas y occípito pónticas, y de los núcleos del puente, a través del pedúnculo cerebeloso medio contralateral que forman dichas fibras pontocerebelosas hasta llegar a la corteza neocerebelosa de los hemisferios cerebelosos del lado opuesto, cerrando el circuito neocerebeloso que subordina al cerebelo al control cortical. El cerebelo subordina al paleorrubro luego del nacimiento. - 970 -
Vía Olivoespinal y Olivobulbar - Espinoolivar - Olivorrúbrica ó Rubroespinal La oliva también es un derivado de la placa y lámina basal motora del tubo neural primitivo que migra caudalmente hacia el bulbo raquídeo, la lámina se pliega sobre su parte lateral, ocupando un espacio reducido conformando a cada lado de la línea media un grupo nuclear neuronal, la oliva inferior, por dentro y por detrás de ella hay acumulaciones de neuronas dispersas, no plegadas, pero que forman parte del conjunto o complejo olivar, llamados oliva accesoria medial y dorsal a la olivar inferior, formando el complejo olivar que hace relieve en la cara lateral del bulbo. El núcleo olivar inferior y la vía olivo espinal, luego del nacimiento, se encargan de conducir y mantener el impulso estático postural en decúbito del recién nacido. Inicialmente se da la postura refleja del decúbito lateral izquierda o derecha, más tardíamente se da la posición en decúbito dorsal o supino y en decúbito prono ó ventral; la oliva en sí, al momento del nacimiento, lleva y mantiene el tono postural extensor en el recién nacido. Las posturas en decúbito tienen matices, por ejemplo, en decúbito lateral predominan las actitudes flexoras, en tanto que en decúbito supino son dominantes las actitudes extensoras; parece ser que la parte plegada de la oliva que es la externa, coordina la postura en decúbito lateral y la oliva accesoria medial coordina la postura en decúbito supino; como se mencionó antes, la postura en decúbito lateral y supino es mantenida por la vía olivo espinal y la actitud flexora acompañante del decúbito lateral está coordinada y mantenida por las conexiones de la oliva con al núcleo rojo y del núcleo rojo con la oliva; así como por la interacción funcional de las vías extrapiramidales, rubroespinal y olivo espinal con el haz piramidal cruzado o lateral. Para que las olivas bulbares actúen es preciso que reciban impulsos nerviosos aferentes propioceptivos y/o protopáticos de tacto - presión grosero, parte de estos impulsos viene de exteroceptores cutáneos estimulados en la posición en decúbito, que ascienden por el haz espinotalámico ventral, a nivel bulbar emiten colaterales a la oliva, fibras espinolivares de Cajal llevan información a la oliva de la posición en decúbito que se adoptó y la oliva responde y mantiene dicha posición sola o en conexión con el núcleo rojo si es en decúbito lateral flexora; coordinada con la vía piramidal cruzada que ejecuta los movimientos predominantemente de tipo flexor en la posición de decúbito referida; pero también puede ser por mediación paleocerebelosa, a través de haces espino, cérvico ó cuneocerebelosos dorsales ó ventrales, según la actitud asumida, en decúbito prono ó supino respectivamente. - 971 -
Vía Vestíbulo Espinal y Núcleo Vestibular Lateral Cuando el niño se pone de pie, al año de nacido, inicia funciones el núcleo vestibular lateral (motor). Dicho núcleo actúa a través de la vía vestíbulo espinal, para mantener el tono postural motor, en bipedestación, actitud que el niño asume a partir de esa edad con mantenimiento del equilibrio estático postural. Como conocemos, para mantener el equilibrio el niño aumenta la base de sostenimiento separando los pies, a veces pierde el equilibrio y cae, luego realiza una serie de movimientos de balanceo para recuperar el equilibrio perdido (reacción de enderezamiento); tales impulsos se inician en el núcleo vestibular lateral que llegan a la médula a través del haz vestíbulo espinal; dicho haz desciende por el cordón anterior, por delante y por fuera de los haces córticoespinal anterior y tectoespinal, se extiende a lo largo de toda la médula, termina en las motoneuronas A gamma, de los cuernos anteriores, previa estación en las láminas V, VI y VII; para mantener el tono postural y equilibrio en posición de pie, en coordinación con el haz piramidal anterior y lateral a través de los nervios raquídeos que accionan a los músculos de las cadenas cinemáticas dorsal y ventral simultáneamente para mantener la posición de pie en equilibrio lábil. El núcleo vestibular tiene aferencias de los receptores vestibulares ubicados en el laberinto membranoso, utrículo, sáculo y canales semicirculares a través del nervio vestibular. Asimismo, recibe aferencias de los núcleos óculo-motores principalmente del VI nervio craneal y del núcleo ambiguo a través del fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior, para mantener el equilibrio postural y cinético durante la oculocefalogiria; sus eferencias lo vinculan con la médula espinal formando la vía vestibuloespinal, directa y cruzada. Ésta vía y el núcleo se subordinan al archicerebelo y se interrelacionan con la vía vestibular inconsciente y con la vía vestibular conciente por mediación del fascículo longitudinal medial (FLM), para mantener el equilibrio cinético durante la oculocefalogiria.
Núcleos del Puente y Circuitos Neocerebelosos Los reflejos posturales de decúbito, la reacción de enderezamiento e incluso la posición fetal (rubroespinal), y otras posturas complejas adoptadas en la vida post natal, son regulados por centros nerviosos corticales y subcorticales. Estos centros de control postural tienen origen embrionario en las placas y láminas basales del tubo neural primitivo, como son el núcleo vestibular lateral (motor), durante - 972 -
el desarrollo, las yemas o brotes laterales del tubo neural primitivo crecen hacia atrás del rombencéfalo formando el cerebelo y hacia delante los núcleos pónticos. Luego del nacimiento, los núcleos estático-posturales del tronco cerebral quedan subordinados al cerebelo, de modo que el cerebelo regula las posturas estatocinéticas a través de sus conexiones con los núcleos del tronco encefálico mencionados. Por lo demás, referimos antes que el neocerebelo tiene conexiones con la corteza cerebral a través del núcleo rojo (neorrubro), tálamo óptico y núcleos pónticos y que a través de estas conexiones regulares controla los movimientos finos de las vías motoras o piramidales voluntarias, que asimismo el paleocerebelo a través del núcleo rojo (paleorrubro), oliva bulbar, núcleo vestibular lateral y sustancia reticular se relaciona con la médula espinal para el logro del tono postural, la coordinación del equilibrio estático postural y del equilibrio cinético durante los movimientos voluntarios y automáticos e involuntarios, en coordinación con las vías piramidales, archicerebelo, neocerebelo y sistema reticular.
Los Núcleos Pónticos Se intercalan anátomo-funcionalmente entre la corteza cerebral y el cerebelo a través del circuito neocerebeloso antes referido, lo que explica que todos los actos que requieren previamente un reconocimiento e interpretación consciente o aprendizaje, se ejecuten inicialmente por órdenes motoras voluntarias que llegan directamente a los núcleos neuromusculares pónticos. Cuanto mayor número de veces un acto sea consciente cortical y volitivo, mayor aprendizaje, luego dicho acto se realiza en forma automática, como ejemplo citamos las dificultades que el niño tiene para empezar a caminar y la destreza automatizada como camina después. Este automatismo regido por el cerebelo, los núcleos pónticos, en su conexión neocerebelosa cortical imprimen las acciones que durante el proceso repetitivo del aprendizaje fueron exitosas, para que después se repitan automàticamente a medida que el acto motor se perfecciona, esta huella funcional es posible por las derivaciones que hace la vía piramidal a los núcleos pónticos y que luego los axones pontocerebelosos las reimprimen en el cerebelo y la corteza cerebral. Por ello, terminado el aprendizaje, la orden voluntaria evoca en los núcleos pónticos la huella funcional, desencadenándose automáticamente el acto aprendido regulado por el cerebelo y la corteza cerebral. Con ello se demuestra que un acto consciente volitivo cortical relega su función a centros automatizados, e interviene solamente para ordenar que comience, que se modifique o termine el acto motor automatizado. - 973 -
Los núcleos pónticos son más desarrollados en los animales más evolucionados. El desarrollo de los núcleos del puente en los mamíferos, se relaciona también con el período de aprendizaje más o menos largo, según la especie animal a que están sometidas las crías durante su infancia topográficamente los núcleos pónticos se localizan y hacen relieve en la parte alta y ventral del rombencéfalo, adquiriendo una forma abultada conjuntamente con sus axones y fibras, por lo que se le conoce también como protuberancia y al formar el pedúnculo cerebeloso medio contralateral, conforma una especie de puente, por ello se le conoce también al metencéfalo con la denominación de puente ó protuberancia anular.
Vía Tectoespinal Tubérculos Cuadrigéminos En el mesencéfalo hay grupos neuronales que tienen cito y mieloarquitectura similar a la del sistema reticular con funciones de coordinación de los impulsos nerviosos de los núcleos neuromusculares óculomotores. Estos núcleos están situados por detrás del acueducto cerebral y son integrantes del sistema reticular con funciones de coordinación de los movimientos conjugados de los ojos y forman la parte tegmental de la sustancia intercalar motora (Centros de sinergias oculares). Por detrás del acueducto hay grupos neuronales motores y sensitivos, que se alternan estructurando capas o láminas grises y blancas que integran las láminas del techo formantes de los tubérculos cuadrigéminos o colículos. A partir de estímulos procedentes de vías sensitivas o sensoriales visuales y acústicas, los tubérculos cuadrigéminos y los centros motores reflejos, llamados reflejos de aprestamiento, preparan al organismo para actuar en respuesta al estímulo recibido. Por ejemplo, ante un estímulo luminoso móvil, el campo visual, los ojos y la cabeza giran siguiendo la trayectoria del objeto visual móvil de manera automática sin mediación volitiva (reflejos óculo-cefalogirios). En cierto modo, estos movimientos reflejos son posturas de alerta, como por ejemplo, al ver una piedra que lanzan contra nosotros, tratamos de esquivarla. Algo similar ocurre ante estímulos auditivos que obligan al céfalo y oculocefalogiria. Los estímulos visuales y acústicos llegan a través de las correspondientes vías a los tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores respectivamente, donde se elabora una respuesta refleja motora que llega a la médula espinal a través del haz tectoespinal (que se cruza por detrás del haz rubroespinal en la calota mesencefálica), tiene como función - 974 -
principal mantener el tono postural durante la oculocefalogiria ante estímulos reflejos audiovisuales, en posición extensora del cuello y cabeza, participan también la vía vestibuloespinal y reticuloespinal. El fasciculo longitudinal medial (FLM) hace la conexión de los núcleos óculo-motores III, IV y VI, ambiguo y vestibular lateral con el área ocho de la corteza cerebral, la que a su vez tiene eferencias para el área 4 que activa a la via piramidal; corticoespinal y corticonuclear que activa los músculos del cuello y óculomotores efectores de la oculocéfalogiria. Integran también las vías descendentes reticuloespinales: mesencefálicas, pónticas y bulbares facilitadoras o inhibidoras del pasaje o no de los impulsos nerviosos correspondientes.
Vías Ascendentes Comprende un conjunto de haces conductores de las distintas formas o tipos de sensibilidad, desde la médula espinal o desde ganglios raquídeos o craneales hacia los centros corticales o subcorticales. (Ver figs. 9, 10, 21, 79, 80 y 89 a 92). Las variadas clases de sensibilidad dependen de los distintos tipos de receptores y estímulos, así como también de la localización de dichos receptores. Mencionamos antes que los receptores sensibles se clasifican según su localización en:
- Exteroceptores. Propioceptores. - Intero o Visceroceptores. Y según el estímulo en:
- Mecanoreceptores. - Presorreceptores o Presoceptores. Quimiorreceptores. Termorreceptores. - Fotorreceptores. - Osmoreceptores. - Sonorreceptores. Nosciceptores, etc.
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Si los estímulos son intensos, lesivos o lesionantes se les denomina nosciceptores; estos últimos provocan una respuesta defensiva o de protección (revisar tipos de receptores y - 975 -
estímulos mencionados antes). También hemos desarrollado las dos clases de sensibilidad según Head:
- Protopática. Epicrítica.
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La protopática, tiene por función avisar a los centros nerviosos todo lo relacionado con las modificaciones producidas en el medio externo o en el interno, las mismas que provocan defensivamente una adaptación local, regional o general para hacer frente a la nueva situación. Es la función de alarma de protección o de defensa de la integridad física del individuo y del mantenimiento de la homeostasis con el medio externo e interno. La sensibilidad epicrítica está dirigida hacia el mundo externo, suministra información precisa cuya integración témporo-espacial es indispensable para la exploración de las formas y para la adopción de los gestos preposicionales. Ambas sensibilidades son complementarias. El sistema lemniscal es una vía directa, rápida, pausisináptica, cuyos relevos son hechos para acentuar los caracteres discriminativos espaciales y temporales de la información. El o los sistemas extralemniscales se vale de dispositivos de conducción más lentos, multisinápticos, a cada nivel grupos neuronales desarrollan la suma espacial y temporal de la información, genera la adaptación local, regional o general al mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles superiores. La sensibilidad del cuerpo depende de la estimulación de los exteroceptores, propioceptores e interoceptores. Dichos receptores transforman la estimulación mecánica, térmica, sónica, química y hasta eléctrica en un mensaje aferente ascendente. La estimulación específica produce en primer lugar, una despolarización localizada en el receptor (potencial de receptor), dicho potencial al alcanzar un nivel crítico general la propagación del estímulo por la vía correspondiente (potencial propagado). La frecuencia de los potenciales propagados permite al Sistema Nervioso Central reconocer la intensidad del mensaje. Si la estimulación es constante, la frecuencia de los impulsos produce una adaptación, lo que determina el reconocimiento de la calidad del mensaje. Cada raíz posterior se corresponde con una región determinada de la piel dorsal y ventral, el dermatoma, y a un sector determinado de estructuras profundas. Cada - 976 -
ganglio raquídeo o craneal es asiento de la primera neurona de las distintas formas de sensibilidad. Luego de estos comentarios previos y generales pasamos a desarrollar las vías ascendentes, recomendamos al estudiante revisar en sistematización de médula espinal, la parte correspondiente a los reflejos metaméricos de origen nosciceptivo, protopático defensivo que provoca la retirada o huida; el propioceptivo fasciotendinoso que provoca una sacudida extensora, por ejemplo: reflejo rotuliano, y el de tono muscular que convierte una contracción tónica pasiva en contracción tónica activa, por ejemplo, la oposición al movimiento pasivo de fuerza muscular.
I. Haz Espinotalámico Lateral Conduce sensibilidad termoalgésica. Los receptores de esta sensibilidad y vía (exteroceptores), son terminaciones nerviosas libres Krause y Ruffini (sensibilidad dolorosa), los impulsos nerviosos de esta vía son transmitidos a la médula espinal a través de las raíces posteriores de los nervios raquídeos correspondientes a los receptores (la primera neurona está en el ganglio raquídeo), las fibras de esta vía son de tipo A de conducción rápida y de tipo C de conducción lenta. Las fibras de tipo A alertan al individuo ante un dolor agudo de inicio brusco y las de tipo C son conductoras del dolor urente o quemante de curso prolongado. Los axones de la primera neurona localizada en el ganglio ingresan a la médula por la raíz dorsal, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente (1 ó 2 mm), antes de terminar en los cuernos posteriores correspondientes de la médula, las ramas de cada fibra terminan en aproximadamente tres segmentos medulares adyacentes; al ingresar al cuerno posterior de la médula sinaptan con la segunda neurona de la vía, ubicada en las láminas I a IV, y para generar reflejos metaméricos, en las láminas V a VII y IX, en las primeras láminas se inicia la vía espino-talámica lateral. Esta vía, luego de su inicio, cruza en la comisura gris y blanca anterior de la médula y asciende por el cordón lateral del lado opuesto, en situación medial al haz espinocerebeloso anterior, a medida que asciende se le suman fibras de los distintos niveles medulares, siendo las fibras más profundas las cervicales y las más superficiales las sacras. Asimismo, las fibras que conducen sensibilidad dolorosa se ubican ligeramente por delante de las que conducen sensibilidad térmica. Al ascender por el bulbo, el haz espino-talámico lateral se ubica entre la oliva y el núcleo de la raíz espinal del trigémino acompañado por el haz espinotalámico anterior y el haz espinotectal, formando juntos el lemnisco espinal; dicho lemnisco asciende por la - 977 -
calota póntica, llega al mesencéfalo y se ubica en la calota mesencefálica, lateral al lemnisco medial, gran parte de las fibras del haz espinotalámico lateral llegan al diencéfalo y hacen sinapsis en la tercera neurona de la vía espinotalámica, núcleo ventral póstero-lateral V.P.L. Del núcleo VPL del tálamo, fibras nerviosas del haz llegan a la corteza cerebral, circunvolución parietal ascendente, área cortical 3.1.2 somatoestésica primaria (homúnculo sensitivo de Penfield), a través del brazo anterior de la cápsula interna, fibras de proyección cortípetas, en dicha área, en conexión con el área somatoestésica secundaria, la sensibilidad termoalgésica protopática pasa a ser epicrítica o discriminativa, cuando es capaz de diferenciar, por ejemplo, las intensidades del dolor o discriminar diferencias en grados de temperatura, por ejemplo, distinguir una temperatura de 20° de otra de 30ºC. El haz espinotalámico lateral conduce estímulos dolorosos que llegan al tálamo óptico, núcleo VPL y de aquí se proyectan a la corteza, a las áreas mencionadas, pasando de dolor protopático, nosciceptivo a dolor epicrítico o discriminativo, en el sentido de que la corteza discrimina los grados o intensidades del dolor, lo mismo se puede establecer para las temperaturas, sensaciones conducidas por la misma vía, espinotalámica lateral, en el sentido de que en las correspondientes áreas somatoestésicas primarias y secundarias se discriminan los grados de temperatura de frío a calor, por ejemplo, 10°C de 20°C; 35°C de 45°C; etc. De otro lado, hay otro dolor protopático, conducido por el haz espinotalámico lateral, llega al tálamo óptico y no se proyecta a la corteza cerebral, sino que termina en los núcleos reticulares del tálamo y luego es activador de todo el Sistema Nervioso Central a través del Sistema Reticular Ascendente.
Control del Dolor en el Sistema Nervioso Central Por técnicas experimentales en animales se ha demostrado que la estimulación de ciertas áreas del tronco encefálico pueden inhibir o bloquear o reducir sensaciones dolorosas, se incluye a áreas periventriculares del diencéfalo, sustancias grises periacueductal del mesencéfalo y núcleos del rafe del tronco cerebral, se piensa que fibras retículoespinales al llegar a la sustancia reticular de la médula, sinaptan con células de los cuernos posteriores de la médula, láminas mencionadas antes relacionadas con el inicio, en médula, de la vía espinotalámica lateral (conductora de la sensibilidad dolorosa). El sistema de analgesia endógena puede suprimir el dolor punzante y el dolor quemante. - 978 -
Se han aislado en el Sistema Nervioso Central dos compuestos, neurotransmisores con acciones similares a la morfina (opiáceos endógenos) en el control del dolor denominándoseles endorfinas y encefalinas, sustancias consideradas como neurotransmisores (opiáceos endógenos) con acciones analgésicas capaces de inhibir la liberación de la sustancia P de Lewis a nivel del cuerno posterior de la médula responsable de la transmisión de impulsos dolorosos por la vía espinotalámica lateral, o de ganarle competitivamente a los receptores de membrana postsináptica (neuronas de las capas o láminas I a IV y V a VII) y a la sustancia P de Lewis (neurotransmisor facilitador de la transmisión dolorosa).
Haz Espinotalámico Anterior Conduce sensibilidad protopática, de tacto presión grosero, sus receptores son encapsulados de Vater Paccini y de Meissner y Krause, como la vía anterior, la primera neurona se asienta en el ganglio raquídeo de la raíz dorsal de la médula, sus axones forman fibras que se orientan al cuerno posterior de la médula, recorren 2 ó 3 segmentos medulares para lo que se dividen en ramos ascendentes y descendentes haciendo sinapsis en las láminas I, II, III, IV y V a VII y IX donde como en el caso del haz espinotalámico lateral, se inicia esta vía. Asimismo, este haz luego de su inicio se cruza por la comisura gris anterior y blanca de la médula y asciende por el cordón ventrolateral del lado opuesto, en situación ventral con relación al haz espinotalámico lateral, también como el caso del haz espinotalámico lateral, se le adicionan fibras, al ascender, desde los distintos niveles medulares, siendo las más profundas las cervicales y las más superficiales las sacras; en situación y tamaño intermedio las torácicas y lumbares; ascienden luego por la calota bulbar, entre la oliva y el núcleo espinal del V, formando el lemnisco espinal conjuntamente con los haces espinotalámico dorsal y espinotectal; dicho lemnisco asciende por la calota póntica y mesencefálica para luego llegar al tálamo óptico, núcleo ventral posterolateral (VPL) y de aquí proyectar una parte de sus fibras a la corteza, girus parietal ascendente, área 3, 1, 2 y parietal superior e inferior, áreas 5 y 7.
Vías Ascendentes Espinocerebelosas Conducen sensibilidad profunda inconsciente y profunda consciente ambas son de tipo propioceptiva, con receptores profundos localizados en tendones (corpúsculos neurotendinosos del Golgi) fascias, cápsulas y ligamentos articulares y en el periostio. Su primera neurona, como la de las demás sensibilidades, se localiza en el ganglio raquídeo, (neurona pseudomonopolar), su prolongación periférica se relaciona o conecta con el propioceptor correspondiente a su segmento medular, y su prolongación central - 979 -
ingresa por la raíz dorsal de la médula al cuerno posterior, láminas V, VI, VII y VIII, donde se inician todos los haces espinocerebelosos mediales siendo esta la ubicación de la segunda neurona de esta vía. Según el nivel medular que les corresponda; estas vías comprenden los siguientes haces nerviosos: (Ver fig. 90).
a) Espinocerebeloso Anterior: Se inicia en los cuernos posteriores de la médula, núcleos de la base, láminas V a VII y en el núcleo comisural, lámina VIII y lámina IX para reflejos metaméricos (segunda neurona de la vía) segmentos medulares T 1 a S4. Luego de su inicio, este haz se cruza en la comisura gris anterior y en parte en la comisura blanca de la médula y asciende por el cordón anterolateral del lado opuesto, por fuera del haz espinotalámico lateral y anterior, el haz luego de ascender por la médula continúa por la calota del bulbo raquídeo, protuberancia anular y del mesencéfalo; sigue en su mayor parte de fibras por el pedúnculo cerebeloso superior llega al cerebelo (paleocerebelo), una parte de sus fibras desde el bulbo raquídeo se adicionan al lemnisco medial (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Esta vía conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, principalmente del territorio extensor o de los músculos extensores o de enderezamiento del tronco y miembro inferior contralateral. En el cerebelo, por mediación de las fibras musgosas y trepadoras llega a la corteza paleocerebelosa. b) Haz Espinocerebeloso Posterior: Se inicia en los cuernos posteriores de la médula, láminas V, VI y VII (segunda neurona), segmentos medulares T 1 a S4; luego de su inicio este haz, no se cruza como el haz anterior, asciende por el cordón lateral de la médula del mismo lado, llega al bulbo raquídeo y asciende por el pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme para terminar en el cerebelo (paleocerebelo), también una parte de sus fibras a partir del bulbo raquídeo se unen al lemnisco medial (sensibilidad propioceptiva profunda consciente), a lo largo del tronco cerebral, llegan al diencéfalo, hacen posta en el núcleo ventral póstero-lateral VPL del tálamo óptico, para luego proyectarse a la corteza cerebral por el brazo anterior de la cápsula interna, áreas somatoestésicas primaria 3.1.2 y secundaria 5 y 7, donde estas sensibilidades se hacen conscientes. El haz espinocerebeloso posterior conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente (y la consciente antes mencionada), desde los territorios musculares flexores o de doblamiento del tronco y miembro inferior del mismo lado.
c) Haz Cúneocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores (corpúsculos neurotendinosos de Golgi) en músculos y fascias extensoras del tronco y miembros superior de su lado; su primer neurona en el ganglio raquídeo de las raíces dorsales de la médula cervical baja de C 5 a C8 y de médula torácica de T 1 a T6; su segunda neurona en - 980 -
cuernos posteriores de la médula de C 5 a T6, láminas V, VI, VII y núcleo comisural (lámina VIII) y IX, para reflejos metaméricos donde se inicia este haz, luego de su inicio se cruza en comisura gris y blanca anterior y ascienden por el cordón ántero- lateral del lado opuesto de la médula; luego asciende por la calota bulbar, protuberancial y mesencefálica, para llegar al paleocerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior, también como en los casos anteriores una parte de sus fibras se suman al lemnisco medial (sensibilidad profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente, y la consciente antes mencionada, del territorio muscular extensor del tórax, hombro y miembro superior contralateral.
d) Haz Cúneocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en músculos flexores del tronco superior (tórax), y miembro superior; su primera neurona en el ganglio raquídeo de las raíces posteriores, segmentos medulares C 5 a T6; su segunda neurona (inicio del haz), en núcleos de la base de cuernos posteriores de la médula de los segmentos mencionados, láminas de V a VII y IX para reflejos metaméricos, para luego ascender sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado, llega al bulbo raquídeo y asciende por el cuerpo restiforme al paleocerebelo, una parte de las fibras, a partir del bulbo se suma al lemnisco medial y termina en la corteza cerebral, previa posta en el núcleo VPL del tálamo óptico, áreas antes mencionadas (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente del territorio de los músculos flexores del tórax y miembro superior del mismo lado. e) Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial: Sus propioceptores se localizan en los músculos de la nuca (extensores), su primera neurona como las demás sensibilidades, está en el ganglio raquídeo de las raíces dorsales de la médula de C1 a C5; la segunda neurona, principalmente en el núcleo comisural, lámina VIII y también en las láminas V a VII y IX para reflejos metaméricos de los segmentos cervicales referidos (inicio del haz); seguidamente se cruza en comisuras gris y blanca anterior, para luego ascender por el cordón anterior contralateral de la médula cervical, continúa su ascenso por la calota bulbar póntica y mesencefálica, llega al paleocerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior, también como los anteriores haces cerebelosos una parte de sus fibras se suman al lemnisco medial para llegar a la corteza cerebral, previa posta en el núcleo VPL del tálamo óptico (sensibilidad propioceptiva profunda consciente del territorio muscular de la nuca), este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de los músculos de la nuca (extensores), del lado contralateral y profunda consciente de la misma región. f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral o Cervicocerebeloso Lateral: Sus propioceptores se localizan en los músculos flexores de las regiones anteriores del - 981 -
cuello, su primera neurona está en los ganglios raquídeos cervicales C 1 a C5; su segunda neurona en cuernos posteriores de los mismos segmentos medulares, láminas V a VII IX, asciende sin cruzarse por cordón lateral del mismo lado, llega al bulbo raquídeo y por el cuerpo restiforme al paleocerebelo, de forma parecida algunas fibras se unen al lemnisco medial para terminar en la corteza cerebral, previa posta en el núcleo VPL del tálamo óptico, áreas somatoestésicas (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de los músculos flexores anteriores del cuello y profunda consciente de la misma región.
g) Haz Trigémino-cerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en músculos masticadores que descienden la mandíbula y abren la boca durante la masticación. Su primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino, su segunda neurona en el núcleo propioceptivo mesencefálico del trigémino; desde este núcleo el haz se cruza en la línea media de la calota mesencefálica y por el pedúnculo cerebeloso superior contralateral, llega al cerebelo (paleocerebelo). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda, inconsciente, desde los músculos masticadores depresores de la mandíbula que abren la boca durante la masticación y profunda consciente, adicionada al lemnisco medial, llega al tálamo, núcleo VPL y a la corteza 3.1.2 y 5-7. h) Haz Trigéminocerebeloso Lateral: Sus propioceptores se localizan en los músculos masticadores que ejecutan la mordida y cierran la boca, durante la masticación; su primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino, la segunda neurona en el núcleo propioceptivo mesencefálico del V nervio craneal; de este núcleo, el haz se proyecta por el pedúnculo cerebeloso superior del mismo lado para llegar al paleocerebelo, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y en parte profunda consciente, a través de fibras que se adicionan al lemnisco medial del mismo lado con el que llegan a las áreas corticales, operculares somatoestésicas, 3.1.2 y 5-7. Como los anteriores, hace posta en el núcleo VPL del tálamo óptico. Reiteramos que todos los haces espinocerebelosos tienen su primera neurona en el ganglio raquídeo y la segunda en las láminas V a VII (espinocerebelosos laterales), y V a VIII (espinocerebelosos mediales o anteriores); una parte de cada haz se proyecta a la lámina IX, para reflejos metaméricos. Reiteramos que todos los haces cerebelosos terminan en la corteza paleocerebelosa por mediación de las fibras trepadoras y musgosas. Estas últimas a través de los glomérulos cerebelosos.
Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente Todas las vías ascendentes mencionadas: espinocerebelosas, cúneocerebelosas, cérvicocerebelosas y trigéminocerebelosas directas y cruzadas, predominantemente - 982 -
terminan en el paleocerebelo, y al ascender, en parte, fibras de estos haces nerviosos se incorporan al lemnisco medial, suben con este lemnisco, hacen posta en el tálamo óptico, núcleo ventral póstero-lateral VPL, de donde se proyectan a la corteza cerebral, áreas somatoestésicas, conducen sensibilidad propioceptiva profunda consciente, responsable del reconocimiento y diferenciación de pesos (barognosia), reconocimiento y diferenciación consciente de la forma de los objetos (estereognosia), identificaciòn de sonidos vibratorios o vibraciones (palestesia), reconocimiento de los movimientos segmentarios corporal, o la escritura en la piel o grafognosia o de los estímulos o topognosia. En todos los casos, el paciente debe estar con los ojos vendados al momento del examen. Además, los haces propioceptivos espinocerebelosos y trigéminocerebelosos conductores de sensibilidad profunda inconsciente y consciente relacionados con los cuernos posteriores de la médula, también tienen conexiones en forma parcial con los cuernos anteriores de la médula, lámina IX para la producción de reflejos osteotendinosos metaméricos antes mencionados. Gran parte de los haces espinocerebelosos y cúneocerebelosos ascienden por el cordón posterior de la médula incorporados al haz cuneiforme y accesorio, desde los niveles cervicales y torácicos hasta T6 o al haz delgado o gracillis desde los niveles inferiores a T 6 hasta S4.
Sensibilidad Táctil Epicrítica o Discriminativa La conducen dos grandes haces y uno pequeño, que ascienden por el cordón posterior de la médula: c) El haz delgado o gracilis. d) El cuneiforme. e) El accesorio del cuneiforme. Los tres tienen su primera neurona en el ganglio de la raíz dorsal de la médula, como en las demás sensibilidades. El haz gracilis se extiende desde C 1 a S4, el cuneiforme de C 1 a T6 y el haz accesorio del cuneiforme ocupa solamente los niveles cervicales. Para los tres haces el 85% de las fibras originadas en la primera neurona del ganglio raquídeo, según niveles de origen, ascienden directamente por el cordón posterior de la médula sin hacer posta en los cuernos posteriores para terminar en los núcleos sensitivos, localizados en el bulbo raquídeo, de dentro a fuera: núcleo del gracillis o delgado o de de Goll, núcleo del cuneiforme ó de Burdach y núcleo accesorio del cuneiforme o de Von Monako; el 15% de las fibras de los tres haces, sí hacen posta en los cuernos posteriores de la médula del - 983 -
mismo lado, láminas I a IV; como en el caso de todas las fibras nerviosas, en su correspondiente cordón, las más profundas son las cervicales, las más superficiales son las sacras, ubicándose las fibras del gracilis cercanas a la línea media a lo largo de toda la altura de la médula de C 1 a S4; las del cuneiforme por fuera del gracilis, solamente en los niveles de C1 a T6 y las del accesorio por fuera del cuneiforme, pero solamente en los niveles cervicales. Como se puede deducir, las fibras más cortas son las del haz accesorio del cuneiforme, las de longitud intermedia las del haz cuneiforme y las más largas son las del haz gracilis. Los tres haces mencionados tienen su segunda neurona en el bulbo raquídeo, en los núcleos correspondientes del mismo nombre y situación que el de los haces; a partir de los núcleos referidos, la vía sensitiva táctil epicrítica conformada por los axones de la segunda neurona, formantes de fibras arciformes o arqueadas originadas en los núcleos referidos, se cruzan en la línea media, formando en la calota bulbar del lado opuesto, el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la línea media bulbar, póntica y mesencefálica, llega al diencéfalo para hacer posta en el núcleo ventral póstero-lateral VPL del tálamo óptico, donde se localiza la tercera neurona de la vía. A partir del tálamo óptico, la vía se proyecta como radiaciones talámicas anteriores a la corteza cerebral, gyris parietal ascendente o post central, áreas 3.1.2 o somatoestésica primaria A.SsI (homúnculo cortical sensitivo de Penfield), esta área se conecta con el área somatoestésica secundaria A.SsII - 5 y 7.
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SENSIBILIDAD Y VÍAS SENSORIALES Antes de desarrollar las vías sensoriales es conveniente hacer una introducción a la sensorialidad orientada al conocimiento integral del conjunto, conformado por centros nerviosos corticales, receptores sensoriales y vías sensoriales. Los centros nerviosos corticales sensoriales son aquellos que se encargan de recibir la información final de los distintos aparatos u órganos de sentido: tacto, vista, oído, gusto y olfato; a través de las correspondientes vías sensoriales, cuyas sensorialidades pueden ser medibles cuantitativa y cualitativamente. La sensibilidad táctil aparece en el feto a partir del sétimo y octavo mes en las áreas 3.1.2; no obstante que el surco central todavía es incipiente y el manto cortical no tiene conformadas las circunvoluciones es liso, el área visual luego del nacimiento es el área 17, la auditiva se percibe como ruido indiferenciado en el área 22; también luego del nacimiento y como sensación auditiva diferenciada a partir del segundo año de edad, en el área 41. La sensibilidad táctil epicrítica se percibe en la parte media del homúnculo cortical sensitivo de Penfield, correspondiente a la mano y dedos que aparecen bien desarrollados, principalmente el dedo pulgar e índice de la mano derecha que corresponde al homúnculo cortical izquierdo que es el dominante, área 3.1.2.5; el área 5 izquierda recibe e integra las imágenes táctiles recogidas por ambas manos, con capacidad discriminativa de la forma, tamaño y consistencia del objeto palpado; posteriormente, al concluir su maduración en el área 7 se concentra la capacidad sensorial táctil de discernir detalles complementarios, así como la posición relativa de las distintas partes del cuerpo o imagen posicional.
Centros Corticales Visuales En la cisura calcarina al madurar el área 17 (área estriada), durante el primer año, luego del nacimiento, ubicándose el centro de la visión del campo visual, en la parte posterior de los labios de la cisura calcarina y la visión periférica en la parte anterior; la visión de los campos visuales superiores de la retina, están en el labio inferior y para los campos visuales inferiores en el labio superior de la cisura; entiéndase que para la visión central o macular ya referimos en la parte posterior de los labios de la cisura calcarina y para la visión periférica en la parte anterior de los labios de dicha cisura. Al madurar el área 18 (área paraestriada) a partir del segundo año de edad, las imágenes visuales percibidas por el área 17 se unen e integran en la nueva área 18, produciendo la imagen visual estática y esterognósica, imagen que luego es transmitida al área 19 (periestriada), - 985 -
donde se integra la imagen espacial y de colores con sus matices; dicha imagen en esta área se superpone al área 17 con lo que se une automáticamente la imagen posicional del tacto a la imagen espacial visual, presentándose la imagen estereognosica completa con matices de colores.
Centros Corticales Auditivos Ya mencionamos que el área audible como un ruido indiferenciado durante el primer año de nacido es el área 22 y la sensorialidad auditiva como sonido diferenciado es el área somatosensorial auditiva primaria A.Ss Auditiva I es la 41 que alcanza su madurez a partir del segundo año de edad, ya que antes solamente venía siendo sensible como ruido indiferenciado o ruido en sucesión, lo percibido por el área 22, que da una imagen auditiva temporal que sirve de base para asociar o integrar, en el tiempo, las diferentes imágenes táctiles y visuales con sus matices espaciales posicionales, etc.; se reciben como ruido indiferenciado en el área 22 complementada con las áreas 20 y 21 asociándose las imágenes estáticas en sucesión cronológica, dándose la imagen cinemática dinámica de sucesión auditivo-táctil-visual, localizadas en la circunvolución del pliegue curvo, por debajo y por delante del área 39 en la circunvolución temporal superior. A partir del segundo año de vida, al madurar el área 41, asume las funciones de área somatosensorial primaria central, donde termina toda la información sensorial auditiva, con sus matices integrantes de intensidad de sonido, tono del mismo y timbre. Si los componentes del sonido son armónicos en su tonalidad pasan para su integración e interpretación a la parte anterior del área 42 (área somatosensorial auditiva), si los sonidos son armónicos y musicales pasan al área 38, y también para su integración e interpretación (área somatosensorial auditiva secundaria la número 52); si los sonidos tienen un matiz de lenguaje pasan del área 41 a la parte posterior del área 42 para su integración e interpretación y si la palabra oída se asocia a la imagen dinámica o conceptual pasa a las áreas 39 y 40 (áreas motoras complementarias de Warnicke), relacionadas estas últimas con las áreas primarias del lenguaje hablado 44 y 45. Finalmente, la imagen puede ser de una escritura correspondiente al área 19 y 17 relacionada también con el área 39 y 40, que tiene componente auditivo verbal, proyectándose finalmente al área 22, 44 y 45, relacionadas con la interpretación del sonido y lenguaje. Como podemos apreciar, las distintas sensorialidades ponderables (tacto, visión y audición), llegan a uno y otro hemisferio cerebral a través del cuerpo calloso y demás fibras comisurales y se asocian entre sì, formando imágenes que progresivamente se - 986 -
hacen más complejas y convergen en el hemisferio dominante, mayoritariamente el izquierdo en razón a las conexiones interhemisféricas ampliamente conocidas. Las imágenes más perfectas adquieren matices cinemáticos, secuenciales, dinámicos, inteligentes, intelectivas, (¿?), etc., como se mencionó antes, unilaterales de localización en el hemisferio dominante. La lesión de dicho centro (s) ocasiona una abolición, déficit abstracto y temporal, reversibles, generalmente dependiendo de la reeducación y/o de la rehabilitación. (No se entiende).
Áreas Corticales sensoriales poco Ponderables - Gusto y Olfato La sensorialidad gustativa tiene su órgano receptor (papilas gustativas), localizadas en la mucosa lingual, glosofaríngea, glosoepiglótica y palatina. La sensorialidad olfativa se localiza en la mucosa (pituitaria), de los cornetes superiores de las fosas nasales. Ambas tienen matices diversos, unas son algo ponderables o medibles y otras no lo son. La sensibilidad gustativa estimula terminaciones o botones gustativos. La sensorialidad gustativa iónica está en relación con botones gustativos superficiales; la sensorialidad para los dulces está en relación con botones gustativos situados a nivel medio; la sensorialidad peptónica o aperitiva, de botones gustativos profundos. La sensorialidad olfatoria con receptores nasales de tres tipos:
- Irritativo aromática. - Peptónica o aperitiva. Afrodisíacos. Para las dos sensorialidades gustativa-olfativa, comprende: a) Grupo medible o ponderable:
- Iónica y azucarada (gustativa). Irritativa aromática (olfativa). b) Grupo imponderable o no medible:
- Aperitivo (gustativo-olfativo). Afrodisíaco (olfativo).
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Las sensorialidades medibles o ponderables tienen centros isocorticales o neocorticales y las no medibles los tienen en el allocortex rinencefálico. De acuerdo a esto, la vía sensorial gustativa luego de hacer posta en el tálamo, llega a la corteza (neocortex o isocortex); área 43 parte inferior, ubicada en el opérculo parietal de la circunvolución post central, área 3.1.2; una parte de la sensorialidad gustativa no medible o no ponderable termina en el asta de Amónn del hipocampo, en la práctica no es significativa. En lo que se refiere a la sensorialidad olfativa ponderable, la vía nerviosa correspondiente, luego de recibir los estímulos olfatorios en la placoda olfativa nasal atraviesa la lámina cribosa del etmoides como nervios olfatorios para hacer posta en los bulbos olfatorios (rinencéfalo), seguidamente hacen sinapsis parcial en el tubérculo olfatorio, luego se proyectan a la corteza cerebral como cintilla olfatoria que finalmente se divide antes de llegar a la corteza en estría olfatoria medial y lateral. La estría medial se orienta al área septal, rodea por dentro a la sustancia perforada anterior, converge medialmente hacia la bandeleta medial de broca, se une con esta en cara interna del hemisferio cerebral y llega a la circunvolución paraterminal. De otra parte, la estría olfatoria medial emite fibras que atraviesan la línea media por la comisura blanca anterior y llega al bulbo olfatorio del lado opuesto. Esta estría medial y sus conexiones son responsables de actividades reflejas de tipo olfatorio. La estría olfatoria lateral, rodea a la sustancia y espacio perforado anterior, en su recorrido se le agrega sustancia gris de dicho espacio formando la circunvolución olfatoria lateral, esta circunvolución con la subcallosa y paraolfatoria forman el lóbulo prepiriforme, el que con el núcleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino forman el área 34 u olfativa primaria. Esta área se une al área entorrinal (situada por dentro del surco rinal) número 28 u olfativa secundaria. El área entorrinal se localiza por dentro del surco rinal (corresponde a la prolongación anterior del surco colateral) y comprende a la parte anterior de la circunvolución del hipocampo con el uncus de dicha circunvolución. Las sensaciones olfatorias medibles o ponderables se integran con otras sensaciones también medibles de otros órganos de sentido como por ejemplo las gustativas de las áreas 43 y 26 insular, y además se unen con las imágenes sensoriales táctiles y visuales que se hayan producido e integrado simultáneamente, por ejemplo, podemos observar que las áreas de imágenes táctiles 3, 1, 2, 5 y 7, así como las áreas de imágenes visuales 17, 18 y 19 que ya se encontraban integradas en el área de imágenes táctil-visuales estereognósicas 7 y 19 que a su vez se integran a las imágenes gustativas-olfativas 34 - 28 y 43 - 26, formando imágenes de tipo táctil-visual-olfativo-gustativo. - 988 -
Los matices imponderables gustativo-olfativo puede llegar a formar imágenes cuando se ligan a otras sensibilidades medibles o ponderables, esto sucede en áreas intermedias entre allocortex y neocortex, como sucede con la corteza del lóbulo de la ínsula. De otro lado, encontramos cerca del tubérculo olfatorio una pequeña área allocórtica; asimismo, la región prepiriforme y periamigdalina y entorrinal todas ellas allocorticales se interrelacionan y también lo hace con las áreas táctil-visuales a través de fibras de asociación largas, ya conocidas. Como se puede apreciar, en la ínsula confluyen muchos tipos de sensibilidades o sensorialidades como las medibles táctil-visuales y las no medibles como las olfativasgustativas. Además de las conexiones de las áreas corticales sensoriales con la ínsula por fibras de asociación se hace también por fibras que llegan a la ínsula a través de la cápsula extrema situada entre el antemuro y la ínsula principalmente por esta cápsula las conexiones con el táctil 7 y de las áreas auditivas 20, 21 y 22. Finalmente, unos núcleos del tálamo medial y lateral procesan información somatosensorial. El tálamo óptico es una especie de llave en la transmisión de las sensorialidades hacia las distintas áreas corticales para su integración e interpretación final, así como para la distribución, retransmisión desde estas áreas somatosensoriales con isocortex heterotípicos granulares a las áreas somatomotoras con isocortex heterotípicos agranulares para la elaboración de respuestas efectoras del movimiento en general a través de las fibras de proyección centrífugas o descendentes hacia centros subcorticales diencefálicos, troncoencefálicos, cerebelosos o espinales, mediante la conformación de las distintas vías descendentes piramidales y extrapiramidales ya mencionadas antes. Se exceptúa la transmisión sensorial la sensorialidad olfativa que no hace estación en el tálamo. De otro lado, todas las sensorialidades ponderables, poco ponderables e imponderables, a nivel cortical se integran y se superponen formando en simultánea imágenes integradas, cinemáticas y a veces estereognósicas, a veces inteligentes, ya mencionamos antes las imágenes táctil-visual o la táctil-visual-gustativo-olfativa. En general, la información procedente de todos los sistemas sensoriales se procesan en el tálamo y se retrasmiten a la corteza. En el tálamo se encuentra el núcleo ventral pósterolateral VPL donde hacen estación las vías del lemn isco medial, y espinotalámicas que forman el lemnisco espinal conjuntamente con la espinotectal, se - 989 -
incluye la sensibilidad propioceptiva profunda consciente, la táctil epicrítica, la de tacto grosero y la protopática termoalgésica y nosciceptiva. Los núcleos laterales del tálamo juegan en las discriminaciones somatosensoriales como por ejemplo, el poder establecer o determinar en que parte o lugar corporal se ha producido estimulación. Los núcleos intralaminares del tálamo sirven también de estación a la vía espinotalámica conductora de la sensibilidad dolorosa. Los núcleos mediales del tálamo también son importantes en la parte afectiva de la sensibilidad al dolor como sucede con la sensación desagradable y el desdén o sufrimiento que acompaña al dolor. El núcleo ventral pósterolateral es el principal núcleo de relevo en la estación talámica. Como mencionamos antes, en él hacen estación el lemnisco medial y el haz espinotalámico lateral y medial. Se incluye las fibras de todos los haces espinocerebelosos, cuneocerebelosos y trigémino-cerebelosos; conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda consciente que ascienden con el lemnisco medial desde la médula espinal.
Sensorialidad Olfativa y Vía Olfativa El nervio olfatorio es de tipo aferente visceral especial. La vía olfatoria no hace posta en el tálamo, como si lo hacen las demás vías sensoriales. El núcleo talámico que procesa información olfativa es a través de aferencias sino encefálicas allocorticales. Siendo por tanto filogenéticamente las áreas corticales del rinencéfalo las más antiguas con relación a las demás áreas corticales sensoriales con allocortex. Las neuronas olfatorias primarias (células de Schulze) se localizan en la placoda olfativa de la pituitaria del cornete superior de fosas nasales, sus terminales dendríticos son receptores olfativos quimiosensibles orientados periféricamente, su prolongación central axónica es amielínica, formando paquetes de mil axones o fibras cada uno, totalizando 20 mil fibras nerviosas conformantes del nervio olfatorio que atraviesa la lámina cribosa del etmoides para sinaptar con las células integrantes de la segunda neurona de la vía, ubicadas en el bulbo olfatorio, comprende las siguientes células neuronales:
- Mitrales y en penacho o pilosas, sinapsis principales. - Células granulares y periglomerulares, sinapsis secundarias.
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Los árboles dendríticos de las dos primeras forman los glomérulos sinápticos con las prolongaciones de las dos últimas. Los axones de las células de Schulze formantes del nervio olfatorio convergen en los glomérulos sinápticos (sinapsis axodendríticos); dichos glomérulos sinápticos forman conglomerados de hasta 100 micras de diámetro. Además de los árboles dendríticos de las neuronas mitrales y en penacho, reciben también dendritas de neuronas granulosas y periglomerulares. Totalizan alrededor de 100 neuronas que sinaptan para formar cada glomérulo. Los axones de las neuronas principales del bulbo olfatorio: mitrales y en penacho forman los tractos o cintillas olfatorias que trayectan hacia atrás por debajo de la superficie orbitaria del lóbulo frontal (surco olfatorio), la cintilla olfatoria además de los axones de las células mitrales y en penacho contiene algunos axones del bulbo olfatorio y núcleo olfatorio anterior contralateral que se cruzan a través de la comisura blanca anterior. El núcleo olfatorio anterior está situado en la parte caudal del bulbo olfatorio, sus axones se adicionan a los de la cintilla olfatoria del mismo lado y del lado opuesto. Las cintillas o tractos olfatorios terminan caudalmente en el trígono y estrías olfatorias, estas formaciones se encuentran por delante de la sustancia perforada anterior, paramedialmente, las estrías olfatorias en número de tres: lateral, medial e intermedia. La intermedia se pierde insensiblemente en la sustancia perforada anterior, algunas de sus fibras terminan en el tubérculo olfatorio.
Estría Olfatoria Lateral: Se orienta rodeando por fuera a la sustancia perforada anterior, continùa por el pliegue semilunar o falciforme de la ínsula y termina por delante del gancho o uncus de la circunvolución del hipocampo en la llamada circunvolución semilunar. Esta circunvolución se relaciona con el complejo amigdalino, parte de éste complejo se integra a ella, asimismo se integra parte de la circunvolución olfatoria lateral uniéndose con la circunvolución subcallosa que parcialmente interviene en la formación del pliegue falciforme de la ínsula. La circunvolución olfatoria lateral y la subcallosa conforman la región prepiriforme cortical que forma parte de la corteza olfatoria primaria área 34. Esta área comprende el lóbulo prepiriforme el que con el núcleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino forma el área 34; esta área con la entorrinal número 28 forman el lóbulo piriforme, el que asume todas las funciones olfatorias primarias y secundarias. Al lóbulo piriforme se integran los siguientes núcleos: - El núcleo olfatorio anterior - 991 -
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El complejo amigdalino, núcleo corticomedial El tubérculo olfatorio La corteza piriforme y periamigdalina. La corteza entorrinal rostral (área olfatoria secundaria 28).
Gran parte de éstas áreas son allocortex o archicortex (2 capas citoarquitectónicas, una receptora y otra efectora) más paleocórtex (4 capas citoarquitectónicas, desordenadas, 2 receptoras y 2 efectoras) ambas forman el archipalium, que a la vez está rodeado de isocórtex o neocortex (6 capas citoarquitectónicas ordenadas formando neocortex homotípico básicamente). A su vez, las áreas corticales primarias rinencefálicas mencionadas se proyectan o conectan por detrás con el área entorrinal de la circunvolución del hipocampo. Las neuronas del núcleo olfatorio anterior regulan la transmisión de la información de ambos bulbos olfatorios simultáneamente a través de la comisura blanca anterior. Las conexiones del bulbo olfatorio a través de la estría olfatoria lateral, con el complejo amigdalino y el tubérculo olfatorio juegan rol importante en la conducta. Sabemos que el complejo amigdalino comprende los grupos nucleares principales siguientes: corticomedial, basolateral y el núcleo central. A su vez, conocemos que el bulbo olfatorio se conecta con el grupo nuclear córticomedial y con el hipotálamo, interviniendo en la conducta instintiva ligada a la sexualidad. El bulbo olfatorio se conecta también con la parte pósterolateral del lóbulo frontal y con la parte anteromedial del lóbulo temporal (áreas entorílales, corteza piriforme y corteza periamigdalina). La estría Olfatoria Medial rodea por dentro a la sustancia perforada anterior hastaconverger con la bandeleta diagonal de Broca que llega a la superficie interna, parte anterior del hemisferio cerebral por delante de la lámina terminal, continúa con el área subcallosa y la circunvolución paraterminal (área septal). La sustancia perforada anterior ocupa la región de forma romboidal delimitada por las estrías olfatorias medial y lateral y por la cintilla óptica del mismo lado, presenta orificios atravesada por vasos sanguíneos, el borde posterior está limitado por la banda diagonal de Broca. Olores Primarios: Almizcle, floral, acre, éter, alcanfor, menta y pútrido. - 992 -
Consideraciones Clínicas En el hombre el sentido del olfato alcanza menos desarrollo que en el animal, no obstante en el exámen clínico se pueden lograr resultados orientadores del diagnostico. El examen debe hacerse separadamente en cada fosa nasal, para lo cual, se solicita al paciente que inhale ciertas sustancias volátiles de olores característicos, se debe practicar el examen en forma comparativa entre los resultados de una y otra fosa. Se reitera que los olores primarios o básicos son: Almizcle, cloral, alcanfor, menta, ocre, eter y pútrido. De la combinación entre ellos se obtiene los demás olores y perfumes. Las fracturas de la lámina cribosa pueden producir disosmias, hiposmias hasta la anosmia; además de los traumatismos las meningitis, los abscesos, los tumores pueden afectar al nervio, al bulbo, a la cintilla o a los centros olfatorios. La anosmia de un lado puede obedecer a una neoplasia. Los tumores de hipófisis pueden comprometer la cintilla olfatoria o las estrías olfatorias. Las alucinaciones olfatorias pueden deberse a compromisos tumorales de las áreas primarias antes mencionadas. Los trastornos psiquiátricos también son causantes de disosmias.
Sensorialidad Gustativa y Vía Gustativa El sabor y el olfato son sensaciones químicas, filogenéticamente los órganos de sentido integradores de estas sensaciones son los más antiguos; la percepción de sustancias químicas por estos órganos de sentido se puede afirmar que actúan conjuntamente. Así por ejemplo al percibir los cuatro sabores básicos de ciertas sustancias que los contienen: dulce, salado, amargo y ácido; no deja de percibirse los aromas que dichos compuestos emanan, esto sucede mientras la sustancia está en cavidad oral o gustativa, pero al pasar de la boca al esófago y estómago se pierde la capacidad de seguir estimulando a los órganos receptores correspondiente y la sensación desaparece. No obstante que la percepción de ambas sensaciones es conjunta, los órganos receptores, los nervios, las vías y los centros nerviosos son distintos.
Gustación - Órgano del Gusto, Nervios Gustativos y Vía Gustativa La gustación es la sensación subjetiva de percibir, integrar y discriminar los sabores básicos y sus matices al momento de ser estimulados los órganos receptores del sistema gustativo. (Ver figs. 91 y 92). Por cierto para la integración y comprensión de los sabores percibidos intervienen simultáneamente la vía y los centros corticales gustativos. - 993 -
Las células receptoras gustativas se agrupan en botones especializados y relacionados con las formaciones conformantes del aparato gustativo dado por las papilas: caliciformes, fungiformes y filiformes, que se ubican principalmente en el dorso de la mucosa lingual, en la mucosa faringolaríngea (fosas glosoepiglóticas) y en la mucosa del velo palatino y glosofaríngea. glosofaríngea. Los nervios que intervienen en la recepción de la información dada por la estimulación química de los botones gustativos papilares son: a) En los 2/3 anteriores de la mucosa del dorso de la lengua, el nervio cuerda del tímpano del VII nervio craneal o facial, incorporado o anexado al nervio lingual (ramo del nervio maxilar inferior o mandibular del trigémino) y que se proyecta a partir del ganglio geniculado del facial sensorial (primera neurona de la vía gustativa o neurona periférica), por el nervio VII bis, que acompaña a dicho nervio por el acueducto intrapetroso del facial, sale por el meato auditivo interno, ingresa al bulbo raquídeo por el surco bulbo protuberancial, por fuera del facial facia l por dentro del d el VIII en situación intermedia inter media entre el VII y el VIII (intermediario), sobre la oliva para terminar en el núcleo gustativo del fascículo solitario (segunda neurona de la vía gustativa). b) En el 1/3 posterior de la l a mucosa del dorso de la lengua (botones gustativos papilares), el IX par craneal o glosofaríngeo con el que asciende por espacio látero- faríngeo hasta el ganglio petroso inferior o de Andersch (primera neurona de la vía gustativa o neurona gustativa periférica), atraviesa el agujero yugular o rasgado posterior (fibras sensoriales), por delante del neumogástrico llega a la fosa posterior de la base del cráneo e ingresa al bulbo raquídeo a través del surco retroolivar, por encima del X nervio craneal y termina en el núcleo gustativo del fascículo solitario o sensorial ventral, por debajo de la terminación del VII bis (segunda neurona). c) En la mucosa de la raíz de la lengua, zona glosoepiglótica (faringe y laringe), al nervio neumogástrico (fibras sensoriales que vienen de los receptores gustativos de la zona mencionada, ascienden con el vago por el espacio laterofaríngeo hasta el ganglio nodoso o inferior del vago (primera neurona de la vía gustativa o neurona gustativa periférica), llega a la fosa posterior de la base del cráneo a través del agujero yugular o rasgado posterior entre el IX y XI nervios craneales, ingresa al bulbo raquídeo por el surco retrolivar, entre el glosofaríngeo y espinal, termina como los nervios anteriores en el núcleo gustativo del fascículo solitario, por debajo de la terminación del glosofaríngeo.
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d) En la zona gustativa de la mucosa especializada especializada del velo palatino, las fibras sensoriales gustativas de los nervios palatinos que luego de atravesar el ganglio esfenopalatino, anexo al nervio maxilar superior del trigémino, fosa pterigo-palatina, ascienden por el nervio petroso superficial del facial y llegan al ganglio geniculado del mismo nervio (primera neurona de la vía gustativa o neurona gustativa periférica), se incorporan al nervio VII bis que acompaña al facial en el acueducto antes mencionado y con él llegan al bulbo para terminar en el núcleo gustativo del fascículo solitario. Como referimos antes, los nervios cuerda del tímpano y VII bis del facial, glosofaríngeo, neumogástrico y nervios palatinos que vienen de los receptores gustativos de las cuatro zonas mencionadas (a, b, c y d), cuyas neuronas gustativas periféricas o primera neurona de la vía gustativa se encuentra en los ganglios ya indicados y hacen posta en el núcleo gustativo del fascículo solitario, donde se localiza la segunda neurona de la vía. La vía gustativa a partir de la segunda neurona localizada en el núcleo gustativo mencionado, asciende a lo largo de la calota del tronco cerebral o encefálico, se incorpora al lemnisco medial, llega al diencéfalo con dicho lemnisco y hace posta en el núcleo ventral póstero-lateral VPL del tálamo óptico, las fibras lemniscales en tanto que las fibras gustativas, lo hacen en el núcleo ventral póstero-medial, VPM, grupo parvocelular de estos núcleos. La vía lemniscal se proyecta al área 3.1.2, en la circunvolución parietal ascendente o post central (homúnculo cortical sensitivo de Penfield), y la vía gustativa en el área gustativa primaria 43, localizadas en el opérculo parietal (A43) de la circunvolución parietal ascendente y en la corteza parainsular vecina vecina área 26 (somatosen (somatosensoria soriall gustativ gustativaa secundaria).
La Sensorialidad Visual y Vía Visual El órgano de sentido receptor de la sensorialidad visual se asienta en la retina r etina de los ojos, en la que se encuentra la primera y segunda neurona de la vía óptica. La retina es la túnica funcional del ojo, conformada por diez capas citoarquitectónicas neuronales y gliales, dispuestas de fuera a dentro en el siguiente orden: (Ver figs. 93 y 94). 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Capa Pigmentaria. Capa Limitante Externa. Capa de Conos y Bastones - Primera Neurona. Capa Granulosa o celular externa. Capa Plexiforme externa. Capa Granulosa o celular Interna. Capa Plexiforme Interna. - 995 -
8. Capa de Células Ganglionares - Segunda Neurona. 9. Capa de Fibras Ópticas. 10. Capa Limitante Interna. De estas capas citoarquitectónicas interesan las que son asiento de la primera y segunda neurona o sea la capa fotorreceptora de estímulos luminosos de imágenes captadas de medio externo, es la de los conos y bastones y la capa de células ganglionares, transmisora de los impulsos nerviosos correspondientes a los estímulos captados, en esta última se originan los axones formantes de los nervios ópticos. Los conos, 6 millones 300 mil a 6 millones 800 mil tienen como fotorreceptores un umbral de excitabilidad más alto y responden a la luz de intensidad relativamente aumentada, intervienen en la captación de imágenes durante el día o visión diurna y los bastones de 110 a 125 millones responden a estímulos de luminosidad baja o crepuscular y durante la noche. La capa de células ganglionares 1 millòn a 1 millòn 200 mil participa en la conducción o transmisión de los impulsos nerviosos resultantes de los estímulos captados por los fotoreceptores mencionados. Las células ganglionares emiten sus axones, inicialmente amielínicos, que radiadamente convergen en la papila o disco óptico, a través del que salen de cada ojo como nervios ópticos, dichos nervios en la papila atraviesan la lámina cribosa de la esclera; por la parte central de la papila ingresa, para irrigar a la retina, la arteria central, y salen de dentro del ojo, también desde la retina, las venas centrales; luego de emerger de cada ojo los nervios ópticos, cada uno con alrededor de un millón doscientos mil fibras nerviosas, formadas por los axones de las células ganglionares de la retina. Luego de su emergencia proximal se orientan al polo posterior de cada globo ocular, mielinizadas, convergentemente hacia el vértice de su correspondiente órbita, a través del compartimiento retrocular respectivo, llegan al agujero óptico y lo atraviesan hasta alcanzar el canal del quiasma. Los nervios ópticos, en el compartimento retroorbitario están revestidos por las tres meninges del cerebro, con la delimitación de los espacios intermeníngeos conocidos, entre ellos el espacio subaracnoideo, conteniendo también líquido cefalorraquídeo, el que se extiende hasta el disco o papila óptica, observándose en el examen de fondo de ojo, en los casos de hipertensión intracraneana, el papiledema o edema de la papila que progresivamente la borra o hace desaparecer. Para entender mejor la vía visual y su importancia en la clínica haremos algunos alcances previos, como ocurre con las sensorialidades sensoriali dades de los demás sentidos, la percepción visual es un proceso activo y no pasivo, dependiendo la misma de la posición de los ojos, así se considera que son diferentes los sistemas que intervienen en la percepción de la forma, el movimiento, color de los objetos visualizados. - 996 -
En todos los casos intervienen los fotoreceptores retinianos y la transmisión a través de la vía visual hasta las áreas corticales correspondientes, siendo compleja para la percepció percepciónn de la forma, forma, del color color y del del movimie movimiento. nto. Sabemos que las células ganglionares (de 1 millòn a 1 millòn 200 mil) de la retina se conectan con los cuerpos geniculados laterales metatalámicos y que estos cuerpos geniculados se conectan medialmente, a través de los brazos conjuntivales, con los tubérculos cuadrigéminos superiores del mismo lado y del lado opuesto (vía visual refleja), y el grueso de la vía se conecta con las áreas corticales visuales primarias (17) y secundarias (18 y 19), a través de las radiaciones ópticas; que el área 17 o estriada es el área visual primaria, encargada de percibir la imagen, pero no la interpreta; que el área paraestriada 18 o visual secundaria interconectada con el área 17 interpreta la imagen visual percibida por la 17, interpreta los colores y las formas, imagen visual esterognósica, esta área 18 es asimismo un área de asociación conocida como visuopsíquica, su destrucción produce ceguera psíquica o agnosia visual, el área 19 o periestriada o área visual complementaria, interconectada con las dos áreas anteriores a través de fibras de asociación encargada de la interpretación de los matices de las formas, de los colores y del movimiento y completa la interpretación de la imagen estereognósica estereognósica estática estática y cinética. cinética. Al ingresar las radiaciones luminosas a los ojos a través de la córnea y el humor acuoso, el cristalino realiza la convergencia de los rayos luminosos sobre la mácula retiniana para la visión central, macular, focal o precisa. El área externa del medio ambiente captada por la retina de ambos ojos, con la mirada fija, se denomina campo visual. El campo visual de cada ojo, teóricamente es la mitad del campo visual total, no obstante que hay superposición parcial del campo visual de cada ojo, es la visión binocular la que corresponde a la retina temporal de ambos ojos, y la visión monocular con la retina nasal, para los campos temporales. El campo visual total consta de: a) Una zona central o campo visual nasal que se superpone (visión binocular), captada por la hemirr hemirretina etina temporal temporal de de cada cada ojo. ojo. b) Dos zonas laterales o campos visuales temporales te mporales que no se superponen (visión monocular), que son captadas por la hemirretina nasal de cada ojo. La retina es un derivado diencefálico del sistema Nervioso Central. - 997 -
La retina de cada ojo está e stá dividida por una vertical que pasa por el centro de la mácula, en dos hemirretinas nasal y temporal derecha y nasal y temporal izquierda. Cada hemirretina nasal y temporal derechas e izquierdas incluyen la mitad de la mácula, también nasal y temporal derecha e izquierda. El cristalino proyecta la imagen visualizada sobre la retina en forma invertida, de modo tal que la mitad derecha de la imagen visual se proyecta en forma invertida sobre la mitad izquierda de la retina de cada ojo y viceversa. La retina no es uniforme, en ella se encuentra una zona no funcional y otra funcional. La zona no funcional está dada por el disco o papila óptica o mancha ciega, su situación no es polar, pero se encuentra cerca del polo, se le examina bien en el examen de fondo de ojo, corresponde al inicio del nervio óptico a partir de la convergencia en dicha área de los axones amielínicos de las células ganglionares que lo hacen en forma radiada desde toda la retina, por el centro de la papila o disco óptico, ingresa para irrigar a la retina la arteria central, que inmediatamente, luego de emerger se divide en una rama ascendente y otra descendente, cada una de ellas a su vez se divide en rama nasal o medial superior y rama temporal o lateral superior, para la retina del cuadrante nasal y temporal superiores respectivamente y lateral inferior, para la retina del cuadrante nasal y temporal inferiores respectivamente. La zona funcional o de la retina nerviosa propiamente dicha, estructurada como sabemos por diez capas citoarquitectónicas citoarquitectónicas ya mencionadas. mencionadas. Como referimos antes, son de interés desde el punto de vista funcional, las células fotorreceptoras, los conos (6 millones 300 mil a 6 millones 800 mil), receptores para la visión diurna y los bastones (110 a 125 millones), receptores para la visión nocturna. En la retina funcional se distinguen dos zonas:
a) La Mácula de Visión Precisa. Es el área casi polar de la retina, de 5 a 6 mm de diámetro, en el centro de la que se encuentra la mácula lútea de 2 x 1 mm, la que a su vez es centrada por la fovéa central, que es una depresión de la retina, donde solamente hay conos de 0.4 mm de diámetro en el que se encuentran 2,500 conos. El número de conos a nivel de la mácula es de 147 mil por mm 2, disminuyen progresivam progresivamente ente en el resto de la retina a una cantidad cantidad de 5 mil por por mm2. b) La Retina Periférica. Para la visión perifocal o periférica. La visión macular o central es precisa o focal, permite leer caminando y la visión periférica, permite caminar sin tropezar al estar leyendo, es rica en bastones y pobre en conos, se - 998 -
cuentan alrededor de 160 mil bastones por mm 2 en las cercanías de la mácula y 30 mil por mm2 en el resto de la retina. También son de interés en la retina las células ganglionares que se constituyen en la segunda neurona de la vía visual, su número es de 1 millòn a 1 millòn 200 mil, sus axones se orientan radiadamente desde las distintas zonas de la retina a la papila o disco óptico, para iniciar a partir de dicho disco el nervio óptico en cada ojo, antes mencionamos que los axones de las células ganglionares son amielínicos y esos mismos axones que continúan formando el nervio óptico, a partir de la papila óptica son mielínicos. Las células de Muller son de naturaleza glial en la retina, se localizan mayormente en la capa granular de la granulosa externa e interna.
Vía Óptica Los nervios ópticos ingresan a la fosa media de la base del cráneo a través de los agujeros ópticos llega al quiasma óptico, donde las fibras que vienen de la retina temporal de cada ojo no se cruzan y pasan directamente por los bordes laterales de la silla turca y continúan por la parte lateral de la cintilla óptica de su lado. Las fibras que vienen de la retina nasal, incluyendo las maculares nasales, se cruzan a nivel del quiasma por delante de la silla turca, para luego de cruzarse continuar por fuera de la silla turca, medialmente con relación a las fibras temporales antes mencionadas, luego se incorporan a la cintilla óptica de su lado por dentro de las fibras temporales, rodeando ambas cintillas al pie del pedúnculo cerebral en cada lado, y al hipotálamo, para terminar haciendo sinapsis o posta en la tercera neurona de la vía que asienta en el cuerpo geniculado lateral metatalámico; una pequeña parte de las fibras de cada cintilla óptica se proyectan por el brazo conjuntival superior, que se extiende de dicho cuerpo geniculado al tubérculo cuadrigémino superior de su lado y del lado opuesto, así como al área pretectal. El área pretectal se relaciona con el reflejo fotomotor y consensual, y el tubérculo cuadrigémino superior con el movimiento reflejo de los ojos y la cabeza y con el seguimiento de estímulos visuales. Las fibras retinohipotalámicas terminan bilateralmente en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo. Esta proyección se relaciona con la regulación neuroendocrina, por acción de la melatonina, neurotransmisor sintetizado por los pinealocitos epifisiarios a partir de la serotonina. De otro lado, el cuerpo geniculado externo o lateral (tercera neurona), da origen al haz genículo-calcarino, último relevo de la vía visual. - 999 -
Haz Genículo-Calcarino Las fibras de este haz están conformadas por los axones de la tercera neurona, ubicadas en el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral, recorren la porción retrolenticular de la cápsula interna, formando en conjunto las radiaciones ópticas o genículo-calcarinas que terminan a uno y otro lado de la cisura calcarina. Las fibras posteriores del haz llegan a la parte dorsal de la corteza estriada (Área 17); las fibras ventrales por el lóbulo temporal, pasando por delante del cuerno temporal del ventrículo lateral, curvándose luego hacia atrás por la pared externa del ventrículo lateral y llegan al área 17, cuya IV lámina citoarquitectónica tiene hipertrofiada la estria mieloarquitectónica de Baillarger interna (estría de Genari), denominándose área estriada. El cuerpo geniculado se relaciona en forma precisa con la retina, así las fibras retinianas de los cuadrantes superiores (campo visual inferior), se relacionan con la mitad interna de los cuerpos geniculados; las fibras retinianas de los cuadrantes inferiores (campo visual superior), llegan o se relacionan con la mitad lateral de los cuerpos geniculados. La mácula se relaciona con la parte posterior (en forma de cuña), del geniculado lateral. El campo periférico de visión monocular se relaciona con la parte ventrolateral del geniculado externo. Asimismo, hay una relación parecida entre el geniculado lateral y el área estriada; la mitad interna del geniculado que representa el caso que mencionamos antes a los cuadrantes retinianos superiores (campo visual inferior), se relaciona con el labio superior de la cisura calcarina (corteza estriada). La mitad externa del geniculado representa los cuadrantes retinianos inferiores (campo visual superior), se relaciona con el labio inferior de la cisura calcarina, estas fibras forman las radiaciones inferiores ópticas. Las fibras maculares, parte intermedia de las radiaciones genículo-calcarinas, llegan al tercio posterior de la cisura calcarina, las áreas próximas a la mácula y de la retina periférica terminan en la parte anterior de la corteza estriada área 17.
Anatomía Aplicada Las lesiones a lo largo de la vía óptica tiene repercusiones clínicas, dependiendo de la localización de las mismas. Al momento de realizar el examen oftalmológico al paciente, debe cubrirse un ojo mientras se examina el otro.
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Se denomina alteraciones homónimas cuando afectan al mismo campo visual, sean derechos o izquierdos y heterónimas, cuando afectan distintos campos, por ejemplo en un ojo el campo derecho y en el otro ojo el campo visual izquierdo. Otro ejemplo, una lesión en línea media a nivel del quiasma óptico, ocasiona una hemianopsia bitemporal de tipo heterónima, por comprometer solamente las fibras nasales con compromiso de los campos visuales temporales de visión monocular; en un ojo se compromete el campo visual izquierdo y en el otro el campo visual derecho. Otro ejemplo, una lesión en la cintilla óptica derecha ocasiona hemianopsia homónima izquierda témporo-nasal, por comprometer fibras nasales de cintilla derecha y temporales de la misma cintilla. En general, se puede afirmar que toda lesión unilateral completa por detrás del quiasma óptico produce pérdida del campo visual completo del lado opuesto a las fibras afectadas, llamándoseles hemianopsia homónima, una lesión parcial ocasiona alteraciones llamadas cuadrantopsias homónimas. Una lesión del lóbulo temporal que compromete las fibras arqueadas de las porciones superiores de las radiaciones ópticas ocasiona cuadrantopsias homónimas en el campo visual inferior.
Lesiones de la Vía Óptica Según Niveles 1. Lesión completa del nervio óptico, produce ceguera completa en el ojo del mismo lado, pero el reflejo consensual clínico es positivo. 2. Lesión en línea media a nivel del quiasma, ocasiona hemianopsia heterónima bitemporal. 3. Lesión de látero-quiasmática izquierda, ocasiona hemianopsia nasal izquierda. 4. Lesión en cintilla óptica izquierda, produce hemianopsia homónima derecha nasotemporal con reflejo fotomotor y consensual abolidos. 5. Lesión en radiación óptica izquierda, ocasiona hemianopsia homónima derecha nasotemporal con reflejo fotomotor y consensual conservados.
Sensorialidad Auditiva y Vestibular y Vías Auditiva y Vestibular La sensorialidad auditiva y vestibular es recepcionada por el órgano de sentido del oído en el que están incluidos el laberinto óseo y el laberinto membranoso, este último es asiento del receptor auditivo (órgano de Corti), y de la orientación espacial (máculas y crestas vestibulares del utrículo, sáculo y canales semicirculares). El sistema auditivo vestibular comprende vías integradas y complementarias; la vía vestibular controla y mantiene el equilibrio a través de sus receptores y centros nerviosos activados por los movimientos de la cabeza y de los ojos. (Ver fig. 95).
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La audición se inicia en el oído externo, la onda sonora es captada por el pabellón auricular viaja a través del conducto auditivo externo, llega a la membrana del tímpano que vibra en proporción a la tensión ejercida por el músculo del martillo, seguidamente va por la cadena de huesecillos, atraviesa a la ventana oval e ingresa a la perilinfa vestibular facilitando el pasaje o bloqueándolo a nivel de la ventana oval, el músculo del estapedio; la onda sonora continúa su transmisión por la perilinfa de la rampa vestibular, atraviesa el helicotrema u orificio comunicante de la rampa vestibular con la timpánica, (en el vértice del caracol óseo), llega la onda sonora a la rampa timpánica, ocupada también por perilinfa; en esta rampa la onda incide sobre la membrana basilar, haciéndola vibrar con lo que se activan o estimulan los receptores acústicos del órgano de Corti (células pilosas), ubicados a lo largo de la rampa o conducto coclear, relacionados con las terminaciones dendríticas de la primera neurona de la vía auditiva, que se asienta en el ganglio espiral, dispuesto a lo largo del conducto espiral, cuyos axones forman el nervio coclear o acústico (VIII nervio craneal). El órgano de Corti es sensible a una gama limitada de frecuencias de sonidos, los sonidos agudos de alta frecuencia son mejor percibidos por el órgano de Corti en las proximidades del vértice del caracol y los sonidos graves de baja frecuencia, son mejor percibidos por dicho órgano en las proximidades del mediolo o columnela. Como referimos antes, los axones de las neuronas del ganglio espiral (primera neurona de la vía), forman el nervio coclear o acústico que emerge por el meato auditivo interno acompañado del nervio vestibular y por el facial. Luego de su emergencia, el nervio coclear hace sinapsis con la segunda neurona de la vía ubicada en los núcleos coclear ventral (principal) y coclear dorsal; el núcleo coclear ventral está ubicado en la cara ventromedial del cuerpo restiforme (pedúnculo cerebeloso inferior), en él hacen posta la mayor parte de las fibras ascendentes del nervio coclear. Al núcleo coclear dorsal, situado por detrás del pedúnculo cerebeloso inferior, llegan las fibras descendentes minoritarias del nervio coclear, este núcleo ocupa el ala blanca externa o acústica del suelo del IV ventrículo. Los axones del núcleo coclear ventral hacen posta en el núcleo del cuerpo trapezoide del mismo lado y en el núcleo del lado contrario cruzándose en la línea media, dicho núcleo se localiza en la parte dorsal de la calota protuberancial, similar situación se presenta con los axones de las neuronas del núcleo coclear dorsal; los axones del núcleo del cuerpo trapezoide (en protuberancia), ascienden formando el lemnisco lateral, muchas fibras lemniscales hacen posta en la oliva protuberancial o superior del mismo lado, algunas hacen relevo en el núcleo lemniscal homolateral, continúan su ascenso por la calota mesencefálica, emergen por la parte lateral del mesencéfalo para llegar, la mayor parte de sus fibras, al cuerpo geniculado medial de su lado; la minoría de fibras, - 1002 -
se proyecta del geniculado medial, por el brazo conjuntival inferior al tubérculo cuadrigémino inferior, de aquí al tubérculo cuadrigémino superior del mismo lado, para luego descender a la médula espinal a través del haz tectoepsinal con decusación en la parte dorsal de la calota mesencefálica, decusación dorsal de Meynert, cerrando parte del circuito de la vía refleja audiovisual. La mayor parte de las fibras lemniscales de la vía acústica ya mencionamos hacen posta en el cuerpo geniculado medial del mismo lado, donde se asienta la tercera neurona de la vía acústica principal. La vía acústica refleja está formada por fibras que del geniculado van al cuadrigémino inferior. El número de fibras contenidas en cada lemnisco lateral es 205 mil para el izquierdo que trae fibras predominantemente cruzadas de los núcleos cocleares relacionados con el oído derecho (dominante) y 190 mil para el lemnisco derecho, que trae fibras también predominantemente cruzadas, relacionas con núcleos cocleares y el oído izquierdo no dominante. Asimismo, es conveniente hacer mención que las neuronas del núcleo del cuerpo trapezoide, de la oliva superior o protuberancial y del núcleo lemniscal, son neuronas intermediarias o intercalares de la vía acústica, toda vez que la primera neurona de la vía está en el ganglio espiral, la segunda en los núcleos coclear ventral y dorsal, la tercera en el cuerpo geniculado medial y la cuarta neurona es cortical (en primera circunvolución temporal - Área 41). Las neuronas de los tubérculos cuadrigéminos integran la vía acústica refleja en la que también participa el fascículo longitudinalmedial FLM. La vía acústica a partir del cuerpo geniculado medial comprende el haz genículotemporal, que asciende por la parte sublenticular del brazo posterior de la cápsula interna y termina en la corteza temporal, primera circunvolución; en ella, en las pequeñas circunvoluciones transversas de Hechl, Área 41 o áreas somatosensoriales acústicas primarias que se conectan con las áreas secundarias 42 -22-52-21-20 y 38.
Vía Vestibular La vía vestibular controla y mantiene el equilibrio a través de sus receptores periféricos, ubicados en el laberinto membranoso y sus centros nerviosos cerebelosos y corticales activados por los movimientos de la cabeza y de los ojos. Esta vía puede ser inconsciente y consciente. La primera tiene su centro en la corteza archicerebelosa nódulo flocular, y la segunda tiene su centro en la corteza cerebral. Los receptores periféricos se ubican en las ampollas de los canales semicircular superior y externo (crestas vestibulares) y del utrículo (manchas vestibulares), están en relación con las prolongaciones dendríticas de la primera neurona vestibular ubicada en el - 1003 -
ganglio vestibular de Scarpa (nervio vestibular superior); los receptores del canal semicircular posterior y del sáculo están en relación con las prolongaciones dendríticas de la misma neurona (nervio vestibular inferior y posterior). Los axones de la primera neurona originan el nervio vestibular en el ganglio de Scarpa que acompaña al nervio coclear (VIII nervio craneal) y emergen por el meato auditivo interno (con el VII y VII bis), luego de su emergencia recorre la fosa posterior de base del cráneo e ingresa por el surco bulbo protuberancial, por fuera del coclear y la mayor parte de sus fibras, hacen posta en los núcleos vestibulares: superior, medial e inferior (segunda neurona), ubicadas en el suelo del IV ventrículo, en situación dorso-lateral, en el ala blanca externa, entre el pedúnculo cerebeloso inferior y el medio; desde las neuronas de estos núcleos, la vía recorre el pedúnculo cerebeloso inferior y llega a la corteza nódulo flocular del archicerebelo (tercera neurona). Hay otra vía directa, con menor cantidad de fibras que no hace posta en los núcleos vestibulares y que también discurre por el cuerpo restiforme y llega al archicerebelo. Estas vías vestibulares son de tipo inconsciente, pero hay conexión de la misma con otra vía llamada consciente, que se relaciona ascedentemente con la corteza cerebral y descendentemente con la médula espinal. Las conexiones ascendentes se hacen a través del fascículo longitudinal medial FLM, que interconecta a los núcleos óculo-motores III, IV y VI, con el núcleo ambiguo motor del IX, X y XI nervios craneales, el núcleo vestibular lateral con el hipotálamo, tálamo, lóbulo límbico y otras áreas de la corteza cerebral como son el área 8 y 3.1.2 y 29 para la óculo-céfalogiria y el mantenimiento del equilibrio al momento que giran la cabeza y los ojos; el área cortical 8 interviene en la coordinación de los núcleos interconectados por el FLM, durante la óculocéfalogiria y el área 29 en parte se constituye en centro cortical, vestibular, que asume funciones centrales y conscientes de integración de la información sobre los movimientos de la cabeza y de los ojos con la información de los receptores vestibulares de los propioceptores de cabeza y cuello para el mantenimiento del equilibrio cinético y la orientación espacial durante la óculocéfalogiria, en bipedestación y durante la marcha. Asimismo, hay integración de la vía vestibular inconsciente a través de los centros corticales y nucleares cerebelosos por las conexiones intrínsecas del arqui, paleo y neocerebelo entre sí; del paleo con la médula espinal, para el mantenimiento del tono postural flexor y extensor durante la bipedestación o la ejecución de los movimientos voluntarios y automáticos para la marcha o durante la marcha con mantenimiento del equilibrio postural y cinético. Conocemos el rol funcional que le compete en lo anterior al núcleo vestibular lateral motor por ser derivado de la placa basal del tubo neural primitivo), a través del haz vestíbulo-espinal directo y cruzado que mantiene el equilibrio postural. Que el mantenimiento del equilibrio postural se inicia en el niño en - 1004 -
