Evol´ uci´ uci´ obiol´ obiol´ ogia ogia
´ d´ Kun A am
Evol´ uci´ uci´ obiol´ obiol´ ogia ogia
A k¨onyv a Magyar Tudom´anyos Akad´emia t´amogat´ as´aval k´eszu ¨lt.
´ am, Typotex, Budapest, 2017 c Kun Ad´ Enged´ely n´elku o! ¨ l semmilyen form´aban nem m´asolhat´ ISBN 978 963 279 913 1 T´emak¨or: biol´ ogia
Kedves Olvas´o! K¨osz¨onju ol v´alasztott olvasnival´ot! ¨k, hogy k´ın´alatunkb´ ´ Ujabb kiadv´anyainkr´ol ´es akci´oinkr´ol a www.typotex.hu ´es a facebook.com/typotexkiado oldalakon ´ertesu ¨lhet. Kiadja a Typotex Elektronikus Kiad´o Kft. Felel˝os vezet˝o: Votisky Zsuzsa F˝ oszerkeszt˝ o: Horv´ath Bal´azs Felel˝os szerkeszt˝o: Sz´ell Szilvia M˝ uszaki szerkeszt˝o: Er˝o Zsuzsa Nyom´as: S´ed Nyomda Kft. Felel˝os vezet˝o: Katona Szilvia
A biol´ ogi´ aban minden csak ” az evol´ uci´ o f´eny´eben nyer ´ ertelmet.” Theodosius Dobzhansky
Tartalomjegyz´ ek
El˝ osz´ o
1
I. A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ ezis
3
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat
4
Az evol´ uci´o helye a modern biol´ ogi´ aban . . . . . . . . . . Az evol´ uci´os gondolkod´ as alapjai . . . . . . . . . . . . . . Szaporod´ as, ¨or¨okl˝od´es, v´ altozatoss´ag . . . . . . . . . Az exponenci´alis n¨oveked´es . . . . . . . . . . . . . . A korl´atozott n¨oveked´es . . . . . . . . . . . . . . . . Darwini evol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´os gondolkod´ as t¨ort´enete . . . . . . . . . . . . . A fa jok eredete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mendel ´es az ¨or¨okl˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . A modern szint´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A molekul´aris forradalom . . . . . . . . . . . . . . . ´ m´odszerek, r´egi vit´ak . . . . . . . . . . . . . . . . Uj Az evol´ uci´ o nagy a´tmenetei – a kiterjesztett szint´ezis Az evol´ uci´o t´argyal´ as´anak m´ odozatai . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o vizsg´ alati m´ odszerei . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
2. Darwini medicina
4 6 6 7 10 11 12 12 13 14 16 18 21 22 22 32
Miben halunk meg? . . . . . . . . V´edekez´es . . . . . . . . . . . Fert˝ oz˝o betegs´egek . . . . . . Patog´en–gazda koevol´ uci´ o . . ´ gazd´an val´ Uj o megteleped´es Antibiotikum-rezisztencia . . Sebesu ¨ l´esek . . . . . . . . . . M´ergek . . . . . . . . . . . . G´enek ´es betegs´egek . . . . . Tervez´esi kompromisszum . . . . . vii
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
32 34 35 36 36 37 39 40 41 43
viii
Evol´ uci´os t¨ort´enetu ¨nk ¨or¨oks´egei . Csukl´ as . . . . . . . . . . . A f´elrenyel´es kock´azata . . . Az inverz szem probl´em´aja ´ ko¨rnyezet . . . . . . . . Uj R´ ak . . . . . . . . . . . . . ¨ Oreged´ es . . . . . . . . . . .
Evol´ uci´ obiol´ ogia
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
3. Mi o okl˝ odik? – Evol´ uci´ o n´ egy dimenzi´ oban ¨r¨
64
Genetikai ¨or¨okl˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A mendeli ¨oro¨kl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A cs´ıra–sz´ oma elv´ al´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A centr´alis dogma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epigenetikus ¨or¨okl˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struktur´ alis ¨or¨okl˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Onfenntart´ o transzkripci´os visszacsatol´ as . . . . . . . . . . A korai befoly´asok hat´ asa a k´es˝ obbi gener´ aci´okra . . . . . . No¨v´enyi szo¨rnyek – kromatinjel alap´ u epigenetikai ¨oro¨kl˝od´ es A f´elelem ¨or¨okl˝od´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Jaynus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viselked´esi ¨or¨okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Etelpreferencia ¨or¨ok´ıt´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Patk´ anyok a feny˝ oerd˝oben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Konformizmus sz´encineg´ek ko¨r´eben . . . . . . . . . . . . . . B´ek´es trad´ıci´ o p´ avi´anokn´ al . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hangut´ anz´as ´enekesmadarakban . . . . . . . . . . . . . . . Szimbolikus ¨or¨okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kult´ ura ´es intelligencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Mut´ aci´ o´ es v´ altozatoss´ ag
A mut´aci´ok hat´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A v´altozatoss´ag megjelen´es´enek r´at´aja . . . . . . . . . Mut´aci´os r´ ata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nem hat´asa a mut´ aci´os r´ at´ara . . . . . . . . . Epimut´ aci´os r´ ata . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nem v´eletlen mut´aci´os v´ altoz´as molekul´ aris alapjai . Pontmut´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Be´ekel˝od´esek ´es kiv´ ag´od´ asok (indelek) . . . . . . A nem v´eletlen helyen keletkez˝o mut´ aci´ok . . . . . . . Transzpozonok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rekombin´aci´os hotspot”-ok . . . . . . . . . . . . ” A nem v´eletlen id˝oben keletkez˝o mut´ aci´ok . . . . . . . A term´eszetes g´enm´erno¨ks´eg . . . . . . . . . . . . . . Modul´ aris feh´erjeevol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . .
45 45 47 48 48 56 57 64 64 66 68 69 71 72 73 74 75 75 76 77 79 80 80 81 82 83 95
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
96 97 100 102 103 104 104 106 107 108 109 109 110 114
ix
Tartalomjegyz´ek
Alternat´ıv kiv´ag´od´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Horizont´ alis g´entranszfer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endog´en v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magasabb rend˝ u ´el˝ ol´enyek k¨oz¨otti horizont´alis g´ entranszfer V´ altozatoss´ag gener´ al´asa a kiterjesztett evol´uci´os szint´ ezisben . . 5. Az ide´ alis popul´ aci´ o´ es evol´ uci´ os ko enyei ¨vetkezm´
Haploid aszexu´ alis popul´ aci´o . . . . . . . . . . . . Migr´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G´en´ araml´as kontinensr˝ ol sziget fel´e . . . . . . Hardy–Weinberg tehetetlens´egi t¨orv´eny . . . . . . Egy lokusz, 2 all´el, autosz´ oma . . . . . . . . . Nem Hardy–Weinberg-egyens´ ulyban lev˝ o kiindul´ asi Ivari kromosz´ om´an ¨or¨okl˝ od˝o g´en, 2 all´el . . . T¨obb lokusz, lokuszonk´ ent k´et all´el . . . . . . Elt´er´es a Hardy–Weinberg-egyens´ ulyt´ol . . . . . . Struktur´ alt popul´ aci´ok – a Wahlund-effektus
127
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . popul´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
6. Sodr´ od´ as. Az evol´ uci´ o neutr´ alis elm´ elete
128 130 131 132 132 134 135 137 140 142 145
Egy f˝ ob˝ ol a´ll´ o popul´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A sodr´ od´as Fisher–Wright-modellje . . . . . . . . . . . . . . . . . Peter Buri Drosophila -k´ıs´erlete . . . . . . . . . . . . . . . . Szimul´ alt popul´ aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Effekt´ıv popul´ aci´om´eret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alap´ıt´ o ´es palacknyak-hat´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´o neutr´alis elm´elete ´es a molekul´ aris o´ra . . . . . . . . Ku uci´oja . . . . . . . . . . . . . . ¨l¨onb¨oz˝o g´enszakaszok evol´ Majdnem semleges elm´elet: kiss´e rossz mut´aci´ok elterjed´ ese ´ am ´es Eva ´ Ad´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A lesz´armaz´asi vonalak egyesu ¨ l´ese ´es a t¨ort´enelemkutat´as . A magyars´ ag o˝st¨ort´enete a genetika f´eny´eben . . . . . . . . 7. Szelekci´ o
Szelekci´ o haploid popul´ aci´oban . . . . . . Egy lokusz, k´et all´el . . . . . . . . . Egy biol´ ogiai p´elda . . . . . . . . . . Szelekci´ o diploid, szexu´alis popul´ aci´oban . Ir´any´ıt´ o/direkcion´ alis szelekci´o . . . Heterozig´ota-h´ atr´any . . . . . . . . . Heterozig´ota-el˝ony . . . . . . . . . . R´ atermetts´egfogalmak . . . . . . . . . . . ´ Atlagos, feln˝ ottkort meg´elt ut´odsz´am Probl´ema: kis popul´ aci´ok . . . . . . Probl´ema: unok´ atlan fenot´ıpus . . .
115 116 117 117 119
145 146 148 149 151 152 152 154 156 157 159 161 165
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
166 166 167 167 172 174 175 177 178 179 179
x
Evol´ uci´ obiol´ ogia
Probl´ema: klon´ alis ´el˝ ol´enyek . . . . . . . . . . . . . . . Probl´ema: a´tfed˝o gener´aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . N¨oveked´esi r´ata a´tfed˝o gener´aci´okban . . . . . . . . . Rossz r´ atermetts´egfogalmak: egyedsz´ am, gyakoris´ ag ´es hat´o gyakoris´ ag . . . . . . . . . . . . . . . . . . Konkl´ uzi´o helyett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ os–mut´ aci´os egyens´ uly . . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ os–mut´ aci´os egyens´ uly haploid popul´ aci´oban . Szelekci´ os-mut´ aci´os egyens´ uly diploid popul´ aci´oban . . Szelekci´ o, sodr´ od´ as ´es mut´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ o hal´ alos behat´ assal szemben . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . v´ar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8. Fenot´ıpusos evol´ uci´ o
Mennyis´egi jellegek evol´ uci´oja – az addit´ıv modell Szelekci´ o k¨ornyezeti hat´as n´elku ¨l . . . . . . . Szelekci´ o k¨ornyezeti zajjal . . . . . . . . . . . Mennyis´egi genetika a genomika kor´ aban . . . . . . Episzt´azis ´es dominancia . . . . . . . . . . . . . . . Fenot´ıpusos variancia . . . . . . . . . . . . . . . . Heritabilit´as´ert´ekek emberi tulajdons´agokra . . . . A heritabilit´ as´ert´ekek ´ertelmez´ese . . . . . . . Fenotipikus evol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . Hossz´ u t´av´u szelekci´o mennyis´egi jellegeken . Gyakoris´ agf u ¨gg˝o szelekci´o . . . . . . . . . . . . . . Ritka el˝ony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ritka h´ atr´a ny – a Mu ¨ ller-f´ele mimikri . . . . A Bates-f´ele mimikri . . . . . . . . . . . . . . Fenot´ıpusos plaszticit´ as . . . . . . . . . . . . . . .
180 180 181 183 184 185 185 187 188 190 192
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
9. Adapt´ aci´ o
Az adapt´aci´o fogalma . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az adapt´aci´os magyar´ azatok szerkezete . . . . . . . . Adapt´ aci´os t¨ort´enetek . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tu o p´ anc´elpikkelyei . . . . . . . . . . . . ¨sk´es pik´ Rejt˝ osz´ın . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A fakop´ ancs kop´ acsol´asa . . . . . . . . . . . . . . Nagyobb csoportban ´el˝o fajok h´ımjeinek nagyobb Az evol´ uci´os filozof˝ olgat´as h´ atulu ¨t˝oi . . . . . . . . . . A szarvasmarha ´es a ny˝ uv´ ag´o . . . . . . . . . . . A zsir´af hossz´ u nyaka . . . . . . . . . . . . . . . . Amikor az adapt´aci´os t¨ort´enetek nem m˝ uk¨odnek Szerkezeti k´enyszerek . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´os ¨or¨oks´eg . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleiotr´opia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
193 194 196 197 198 199 202 203 204 205 206 206 206 208 209 214
. . . . . . a . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . her´eje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
214 217 217 218 218 221 222 223 223 224 226 227 227 227
xi
Tartalomjegyz´ek
Ko¨zvetetten szelekt´a lt mell´ekterm´ekek . Niche-konstrukci´o . . . . . . . . . . . . . . . . A niche-konstrukci´o defin´ıci´oja . . . . . P´eld´ ak a niche-konstrukci´ora . . . . . . Zombiapokalipszis . . . . . . . . . . . . . . . A gazda k´ıv´ anatoss´a t´etele . . . . . . . . A gazda m´as k¨ornyezetbe k´enyszer´ıt´ ese . Vektormanipul´aci´o . . . . . . . . . . . . Test˝ or-manipul´aci´o . . . . . . . . . . . . Hivatkozott irodalom . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
10. Fajk´ epz˝ od´ es
228 229 230 230 232 234 235 237 238 239 244
Fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biol´ogiai fa jfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Faji elku oben . . . . . . . . . . . . . . . ¨ l¨onu ¨ l´es t´erben ´es id˝ Filogenetikai fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reprodukt´ıv izol´aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prezigotikus reprodukt´ıv izol´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . Az ellenkez˝o nem˝ u egyedek nem tal´alkoznak . . . . . . . . . Az ellenkez˝o nem˝ uek nem ismerik fel egym´ast szexu´alis partnerk´ent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemi szervek inkompatibilit´asa . . . . . . . . . . . . . . . . Megterm´ekeny´ıt´es nem t¨ort´enik . . . . . . . . . . . . . . . . Posztzigotikus reprodukt´ıv izol´aci´o . . . . . . . . . . . . . . A fajk´epz˝od´es f ¨oldrajzi m´ odozatai . . . . . . . . . . . . . . . . . Allopatrikus fajtak´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peripatrikus fajk´epz˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szimpatrikus fajk´epz˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parapatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A reprodukt´ıv izol´aci´o okai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ ogiai fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Okol´ Fajk´epz˝ o d´es egy l´ep´esben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mut´aci´o sorrend fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adapt´ıv radi´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Despeci´aci´o / Reverz speci´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
245 245 246 247 249 249 249 250 252 253 253 255 255 258 259 262 263 264 264 266 266 268
11. Az evol´ uci´ o bizony´ ıt´ ekai ´ es az evol´ uci´ oval kapcsolatos t´ evhitek
Az evol´ uci´o bizony´ıt´ekai . . . . . . ˝ Osmaradv´ anyok . . . . . . . . K¨oz¨os o˝s . . . . . . . . . . . . Csoportos f ¨oldrajzi elterjed´es Cso¨kev´enyes szervek . . . . . Evol´ uci´os k´ıs´erletek . . . . . . . . .
275
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
275 276 277 278 280 280
xii
Evol´ uci´ obiol´ ogia
SELEX-k´ıs´erlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lenski bakt´eriumai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´os t´evhitek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az ´elet l´etr´aja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Csak azok az ´el˝ol´enyek l´ eteznek, amelyek most ´elnek A csimp´anzokt´ ol sz´armazunk . . . . . . . . . . . . . Az utols´o k¨oz¨os o˝s nagyon egyszer˝ u ´el˝ o l´eny volt . . . Az utols´o ko¨zo¨s o˝ s egymaga ´eldeg´elt . . . . . . . . . V´ert˝ol v¨or¨osl˝o karmok ´es fogak” . . . . . . . . . . . ” Az evol´ uci´ o el˝orel´at´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o lass´ u . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o v´eletlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyors evol´ uci´os v´ altoz´asok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guppi-evol´ uci´o m´as pred´ aci´os nyom´ asra . . . . . . . Tu o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨sk´es pik´ T´ulhal´asz´ as – darwini ad´oss´ag . . . . . . . . . . . . . Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius) . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
12. Makroevol´ uci´ o – az evol´ uci´ o nagy ´ atmenetei
A nagy evol´ uci´os a´ tmenetek jellemz´ese . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´os nagy a´tmenetek lefoly´asa ´es st´ adiumai . . . . . . . . Nagy evol´ uci´os a´tmenetek oszt´alyoz´ asa . . . . . . . . . . . . . . . A nagy evol´ uci´os a´temenetek felsorol´asa . . . . . . . . . . . . . . A sejt kialakul´asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A transzkripci´o evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kromosz´ om´aba kapcsolt g´enek . . . . . . . . . . . . . . . . A genetikai k´od ´es a feh´erjetranszl´aci´o eredete . . . . . . . . Mitokondrium mint sejtszervecske . . . . . . . . . . . . . . Aszexu´ alis kl´ onokb´ol szexu´alis popul´ aci´o . . . . . . . . . . . Plasztisz kialakul´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Egysejt˝ uekb˝ol t¨obbsejt˝ u szervezetek, differenci´ al´ odott sejtekkel K´emiailag integr´altb´ ol neuron´ alisan integr´ alt ´el˝o l´eny . . . . Adapt´ıv immunrendszer megjelen´ese . . . . . . . . . . . . . Euszoci´alis t´ arsadalmak eredete . . . . . . . . . . . . . . . . Az ´allati kult´ ura megjelen´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . Az emberi nyelv evol´ uci´ oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´os visszafordul´ as? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Egyszer˝u ´es neh´ez ´atmenetek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hivatkozott irodalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13. Koevol´ uci´ o
281 284 286 286 287 288 288 289 290 292 292 292 295 295 296 296 300 303
304 306 308 310 310 312 312 313 314 315 317 317 318 319 320 321 322 322 324 326 329
Fegyverkez´esi versenyek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 V¨or¨os kir´ alyn˝o-hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 ´ Alomk´ or ´es az ellene val´o v´edekez´es . . . . . . . . . . . . . . 332
Tartalomjegyz´ek
xiii
Fegyverkez´esi verseny to¨ bb faj ko¨zo¨tt . . . . . . . . . . Mutualizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beporz´ asi mutualizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A jukka ´es a jukkamoly . . . . . . . . . . . . . . . . . A f u ¨ge ´es a f u ¨ geradar´azs . . . . . . . . . . . . . . . . . Mutualizmus hangy´ akkal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N¨ov´enyek ´es hangy´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Allattart´ as: a m´ezharmattermel˝ o rovarok ´es a hangy´ak Mez˝ogazdas´ag: a lev´elv´ ag´ o hangya ´es gomb´ aja . . . . . T´apanyag-szimbi´ ozisok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rovarok ´es endoszimbi´ ot´aik . . . . . . . . . . . . . . . A fotoszintetiz´al´ o csiga . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nitrog´enfix´ al´o szimbiont´ ak . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
14. Ember ´ es evol´ uci´ o
335 336 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 354
Kihal´asok: az ember mint szuperragadoz´ o . . . . . ´ Despeci´aci´o: Eszak-Amerika farkasai . . . . . . . . Niche-konstrukci´o: mez˝ogazdas´ag ´es a´llatteny´eszt´ es N¨ov´enytermeszt´es . . . . . . . . . . . . . . . . H´azias´ıt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A kutya h´ azias´ıt´asa . . . . . . . . . . . . . . . Van-e evol´ uci´o az emberi popul´ aci´oban? . . . . . . Sodr´ od´ as: v´eges popul´ aci´om´eret . . . . . . . . G´en´ araml´as: jelent˝os migr´ aci´o . . . . . . . . . Mut´aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szexu´alis szelekci´o: preferenci´alis p´ arv´alaszt´ as Szelekci´ o: differenci´al t´ ul´el´es ´es fekundit´ as . . Az ember recens evol´uci´os v´ altoz´asai . . . . . B˝ orsz´ınv´ altoz´as . . . . . . . . . . . . . . . . . Tejfogyaszt´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Elet magas teru ¨ leteken . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
354 357 359 362 363 366 368 369 370 370 371 372 372 373 374 374
II. Az evol´ uci´ o nagy ´ atmenetei
379
1. Replik´ atorok
380
Replik´atorok . . . . . . . . . . . . . . . . . Autokatal´ızis ´es az exponenci´alis n¨oveked´es Nukleotid alap´ u biol´ ogiai replik´ atorok . . . G´enek . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribozimok . . . . . . . . . . . . . . . . Xenozimok . . . . . . . . . . . . . . . Biol´ogiai replik´ atorok . . . . . . . . . . . . A kemoton . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
380 381 383 383 384 385 388 388
xiv
A feh´erje enzimek . . . . . . . . . . . . . A genetikus membr´anok . . . . . . . . . Az anyagcsere autokatalitikus magja . . A prionok . . . . . . . . . . . . . . . . . K´emiai replik´atorok . . . . . . . . . . . . . . A form´ oz reakci´o . . . . . . . . . . . . . Molekul´ aris replik´ atorok . . . . . . . . . Evol´ uci´o ´es a nem biol´ogiai replik´ atorok
Evol´ uci´ obiol´ ogia
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
2. R´ atermetts´ egt´ ajk´ epek
A genot´ıpust´er . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szerkezet mint fenot´ıpus . . . . . . . . . . . . . . . . RNS-t´ ajk´epek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS m´asodlagos szerkezet´enek meg´allap´ıt´ asa RNS-t´ajk´epek a´ltal´anos tulajdons´ agai . . . . . . Teljes genot´ıpus – fenot´ıpus t´ajk´ep . . . . . . . . Minim´alis aptamerek . . . . . . . . . . . . . . . . Ribozim r´ atermetts´egt´ajk´epek . . . . . . . . . . . . . . Neurospora Varkud-szatelit ribozim . . . . . . . . A VS ribozim szerkezete . . . . . . . . . . . . . . A kett˝os mut´ ansok ´es az episzt´a zis k´erd´ese . . . . A VS ribozim r´atermetts´egt´ajk´epe . . . . . . . . Evol´ uci´o r´ atermetts´egt´ajk´epeken . . . . . . . . . 3. Az ´ elet keletkez´ ese I.
389 390 391 394 395 396 397 399 405
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
408 410 411 411 412 413 414 415 416 416 419 419 420 425
A prebiotikus szint´ezisek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 A Miller–Urey-k´ıs´erlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428 A lipidek szint´ezise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429 A nukleotidok szint´ezise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 A leg´ ujabb szintetikus utak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 Az infrabiol´ogiai rendszerek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432 Az RNS-vil´ag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433 A term´eszetes ribozimok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434 A transzl´aci´o ´es a funkcion´alis RNS-ek . . . . . . . . . . . . 434 Koenzimek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435 Az RNS-enzimek katalitikus reperto´arja . . . . . . . . . . . 436 A nem enzimatikus replik´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 Az RNS mint enzim . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 Az RNS mint inform´aci´ohordoz´o . . . . . . . . . . . . . . . 440 ¨ Onm´ asol´o molekul´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440 Az RNS-f u az . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 ¨gg˝o RNS-polimer´ A hibridiz´alt ´allapot probl´em´aja . . . . . . . . . . . . . . . 441 A hibaku aci´o fenntart´as´anak korl´ atai 442 ¨ sz¨ob – a genetikai inform´
xv
Tartalomjegyz´ek 4. Az ´ elet keletkez´ ese II.
A felu ¨leti anyagcsere . . . . . . . . . . . Fu atorok felu ¨ ggetlen replik´ ¨leteken A membr´anba z´ art inform´ aci´o . . . . . . A kromosz´ oma l´etrej¨otte . . . . . . . . . Az ¨o sszetett anyagcsere megjelen´ese . . A genetikai k´od evol´ uci´oja . . . . . . . . A korai aminosavak ´es a katal´ızis . Az aminosav reperto´ ar . . . . . . . A genetikai k´od ben´epesu ¨l´ese” . . ” A genetikai k´od szerkezete . . . . . A feh´erjeszint´ezis evol´ uci´oja . . . . . . . A DNS-genomra val´ o a´tt´er´es . . . . . .
454
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
5. Makrotaxon´ omia
Bakt´eriumok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Deferribacteres–Chrysiogenetes–Thermodesulfobacteria . Thermotogae–Dictyoglomi–Synergistetes . . . . . . . . . Terrabacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteobacteria ´es rokons´agi ko¨re . . . . . . . . . . . . . FCB szupert¨orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PVC szupert¨orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Egy´eb, az 1-es kl´adba tartoz´ o bakt´eriumt¨orzsek . . . . . Archae´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euryarchaeota lesz´ armaz´asi vonal . . . . . . . . . . . . . TACK szupert¨orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . DPANN szuperto¨rzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eukari´ot´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corticates/Diaphoretickes/Diphoda . . . . . . . . . . . . Podiates/Amorphea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. Kett˝os sz´ al´ u DNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . II. Egysz´al´u DNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . III. Kett˝os sz´ al´ u RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . IV. Egysz´al´u (+) RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . V. Egysz´al´u (–) RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . VI. Egysz´al´u reverz transzkripci´o s RNS-v´ırusok . . . . . VII. Kett˝os sz´ al´ u reverz transzkripci´o s DNS-v´ırusok . . Viroidok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virof´agok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
454 455 456 458 460 463 465 466 467 470 471 472 479
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
481 483 483 483 485 485 486 486 486 487 487 488 488 489 490 503 509 513 517 518 519 522 523 523 524 524
xvi
Evol´ uci´ obiol´ ogia
6. A nagy birodalmak evol´ uci´ oja, az eukari´ ot´ ak kialakul´ asa
Archezoa-hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K¨oz¨oss´egi anyagcser´eb˝ o l f´ uzi´ oval u ´j sejt . . . . . . . . . . . . Ragadoz´o bakt´eriumok ´es fagocit´ al´o eukari´ ot´ak . . . . . A v´ırus eukariogenezis hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . A bels˝o membr´ anrendszer eredete . . . . . . . . . . . . . . . . A legjobb f´ uzi´os elm´elet, ami att´ol m´eg val´ osz´ın˝ u leg nem igaz A nagy birodalmak f u ¨ ggetlen keletkez´ese . . . . . . . . . . . . Eukari´otaszer˝u LUCA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az organellumm´ a v´ al´as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . Mitokondrium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plasztiszok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
534
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
7. A t¨ obbsejt˝ us´ eg eredete ´ es a morfol´ ogiai evol´ uci´ o
A t¨obbsejt˝ us´eg el˝ ofelt´etelei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtadh´ezi´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtko¨zo¨tti ´allom´any . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kommunik´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programozott sejthal´ al . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtdifferenci´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az oxig´en hi´ anya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A t¨obbsejt˝ us´eg eredete – a nagyobb m´eret el˝onye . . . . . . . A ragadoz´ as elkeru ¨l´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A megfelel˝o s˝ur˝ us´eg el´er´ese . . . . . . . . . . . . . . . . A term˝otest kialakul´ asa: messzebb keru o propagulumok ¨l˝ A t¨obbnej˝ us´eg megjelen´ese a t¨orzsf´ an . . . . . . . . . . . . . . T¨obbsejt˝ u bakt´eriumok . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨obbsejt˝ u archae´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨obbsejt˝ u eukari´ ot´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excavata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alveolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stramenopiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Archaeplastida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hacrobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Opisthokonta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amoebozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´os egyedfejl˝od´esi biol´ ogia (Evo-Devo) . . . . . . . . . . Az egyedfejl˝od´es alapjai – mint´azatk´epz˝od´es . . . . . . . Mindenf´ele sz ¨ornyek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfol´ogiai v´ altoz´a sok ´es mechanizmusok . . . . . . . . A tetrapoda v´egtag evol´uci´ oja . . . . . . . . . . . . . . .
538 540 541 543 544 546 549 550 552 553 555 565
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
566 566 566 567 567 568 569 570 570 571 573 573 574 576 576 576 577 577 578 579 580 580 581 582 582 584 585 588
Tartalomjegyz´ek
xvii
A pegazus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 591 8. A szex evol´ uci´ oja
600
Szexu´alis ´es aszexu´alis szaporod´ as eukari´ ot´akban . . . . . . . . . A szex evol´ uci´oja ´es fennmarad´asa . . . . . . . . . . . . . . . . . A genomh´ıgul´ as probl´em´ aja . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szex k´etszeres ´ara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szex gyorsabb adapt´aci´ot tesz lehet˝ov´e . . . . . . . . . . Muller kilincskereke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klon´alis interferencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nemmeghat´aroz´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemmeghat´aroz´ as z¨oldalg´ akban – Izog´ amia-anizog´amia a´tmenet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemmeghat´aroz´ as n¨ov´enyekben – a k´etlakis´ag evol´ uci´oja . . Nemmeghat´aroz´ as gerinctelenekben . . . . . . . . . . . . . . A k¨ornyezeti nemmeghat´aroz´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . A nemmeghat´aroz´asi rendszerek egym´asba alakul´ asa . . . . 9. J´ at´ ekelm´ elet ´ es gyakoris´ agf u o szelekci´ o ¨gg˝
Egy kis j´at´ekelm´elet: a kal´ ozj´at´ek . . . . . . . Kompet´ıci´os j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . . . K˝ o–pap´ır–oll´ o j´ at´ek . . . . . . . . . . . . H´eja–galamb j´at´ek . . . . . . . . . . . . Aszimmetrikus j´ at´ek. Burzso´ astrat´egia . Hal´alos agresszi´ o . . . . . . . . . . . . . Termel˝ok ´es poty´ az´o k – t´apl´a l´ekkeres´es .
. . . . . . .
610 613 616 622 624 632
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
10. Szexu´ alis szelekci´ o
A nemar´any evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . Azonos nem˝ uek verseng´ese. . . . . . . . . . . . . . . ko¨zvetlen harccal . . . . . . . . . . . . . . a partner kev´ess´e izgalmass´a t´etel´evel . . . az ivarny´ıl´ as elt¨om´es´evel . . . . . . . . . . spermakompet´ıci´ oval . . . . . . . . . Szexu´alis szelekci´o n¨ov´enyekben . . . . . Szexu´alis szelekci´o gomb´ akban . . . . . P´ arv´alaszt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . K¨ozvetlen el˝ony . . . . . . . . . . . . . . . . . Megfelel˝o territ´orium . . . . . . . . . . . N´aszaj´and´ek . . . . . . . . . . . . . . . T´ulszalad´o evol´ uci´ o / Szexi fi´ u . . . . . J´ o g´enek”-modell . . . . . . . . . . . . ” Szexu´alis konfliktusok . . . . . . . . . . . . . Gyerekgyilkoss´ ag . . . . . . . . . . . . .
600 602 602 603 604 607 609 610
633 634 636 641 644 646 647 654
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
656 659 659 660 661 661 662 662 663 664 664 665 668 668 669 672
xviii
Evol´ uci´ obiol´ ogia
11. Az egyu uko es evol´ uci´ o ja I. – ¨ ttm˝ ¨d´ Rokonszelekci´ o´ es euszocialit´ as
677
Az egyu uk¨od´es dilemm´ aja . . . . . . . . . . . . . ¨ ttm˝ A rabok dilemm´ aja . . . . . . . . . . . . . . . . Felold´ asi lehet˝os´egek . . . . . . . . . . . . . . . Rokonszelekci´ o ´es a Hamilton-szab´aly681 Seg´ıt˝ ok a f´eszekn´el . . . . . . . . . . . . . . . . Euszocialit´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az euszocialit´as kialakul´ asa . . . . . . . . . . . Az euszocialit´as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . Az euszocialit´as elterjed´ese a t¨orzsf´ an . . . . . . . . M´ezel˝o m´ehek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az Allodapini nemzets´egbe tartoz´o fadong´ ok . Szit´ asdarazsak (Crabronidae) . . . . . . . . . . Karcs´ um´ehek Halictini nemzets´ege . . . . . . . Karcs´ um´ehek Augochlorini nemzets´ege . . . . . Val´odi darazsak . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sziv´arv´anyf u ¨ rk´eszek (Encyrtidae) . . . . . . . . Termeszek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lev´eltetvek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gub´ot induk´ al´o ausztr´ al tripszek (Kladothrips) Austroplatypus incompertus ambr´ oziabog´ ar . . Euszoci´alis r´ akok . . . . . . . . . . . . . . . . . Szoci´ alis p´ okok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Csupasz turk´ al´ ok . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . 678 . . . . . . . 678 . . . . . . . 679 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
682 684 685 687 688 690 690 690 691 691 692 692 693 694 694 695 695 696 696
12. Az egyu uk¨ od´ es evol´ uci´ o ja II. – ¨ ttm˝ T´ arsas viselked´ es, ´ allati t´ arsadalmak
Az egyu uk¨od´es kialakul´ as´anak ¨ot m´ odja . ¨ ttm˝ Direkt reciprocit´ as . . . . . . . . . . . . H´al´ ozatreciprocit´as . . . . . . . . . . . . Csoportszelekci´o . . . . . . . . . . . . . Indirekt reciprocit´as . . . . . . . . . . . T´arsadalmi dilemm´ ak . . . . . . . . . . . . . A szarvasvad´ asz j´at´ek . . . . . . . . . . A h´otorlasz j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . Egyu uko¨ d´es a term´eszetben . . . . . . . . ¨ ttm˝ Ko¨zo¨s vad´ aszat . . . . . . . . . . . . . . K¨oz¨os teru ¨letv´edelem ´es pred´atorfigyel´es Emberi egyu uk¨od´es . . . . . . . . . . . . . ¨ ttm˝ A k¨ozj´o j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . . . Az ultim´atum j´ at´ek . . . . . . . . . . . .
701
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
701 702 703 706 707 709 711 712 714 714 715 716 716 720
xix
Tartalomjegyz´ek 13. Az ember evol´ uci´ oja
˝ Osmajmok ´es o˝semberek . . . . . . . . Korai ember˝os¨ok . . . . . . . . . A Homo nem . . . . . . . . . . . Az anat´omiailag modern ember . Az ´allati ´es emberi kult´ ura evol´ uci´oja . A nyelvk´eszs´eg evol´ uci´oja . . . . . . . Az ember evol´ uci´os jo¨v˝oje . . . . . . . A nagy g´enkevered´es . . . . . . . G´enter´apia . . . . . . . . . . . . Kiborgok . . . . . . . . . . . . . Euszocialit´as . . . . . . . . . . . ´ Ujabb bolyg´ ok megh´ od´ıt´ asa . . .
726
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
726 727 729 732 735 737 742 743 743 744 746 747
El˝ osz´ o Sz´eles olvas´ ok¨oz¨ons´egnek sz´ ol´ o evol´ uci´obiol´ogia-tank¨onyvet tart a kez´eben az olvas´ o. Magyarul utolj´ ara az 1980-as ´evekben jelent meg ¨osszefoglal´o m˝u a t´em´ aban Vida G´ abor szerkeszt´es´eben. Az elm´ ult h´arom ´evtizedben az evol´ uci´obiol´ogia a biol´ ogiai ismeretek u ´jabb szint´ezis´et adta, amelyet kiter jesztett evol´uci´os szint´ezisnek nevezu ol sz´ol a k¨onyv els˝ o r´esze, amely ¨ nk. Err˝ egyben bevezet´est ny´ujt az evol´ uci´obiol´ogia alapjaiba. A m´ asik el˝orel´ep´es az evol´ uci´os t¨ort´enet egys´eges keretben val´o t´argyal´ a sa a nagy evol´ uci´os ´atmenetek azonos´ıt´ as´aval ´es t´ argyal´ asukkal. Err˝ ol lesz sz´o a k¨onyv m´ asodik r´esz´eben. A tanko¨nyv k´et f´el´evnyi egyetemi el˝ oad´as anyag´ at fedi le, s azokat az alapokat, amiket szerintem minden biol´ogusnak legal´ abb tudnia kell evol´uci´ obiol´ogi´ab´ol. Az ´erdekl˝od˝ o k a b˝ os´eges irodalmi hivatkoz´ asok alapj´ an elm´elyedhetnek azokban a k´erd´esekben, amelyeket nem fejtettem ki r´eszletesen. A nem biol´ogus olvas´ oknak aj´ anlom, hogy az els˝ o r´esz 1., 11., 2., 14., 9., 13. fejezeteivel kezdjen, folytassa a m´asodik r´esz 13. ´es 1. fejezeteivel, s ezt ko¨vet˝oen olvassa el a ko¨nyv to¨bbi r´esz´et. Sz´and´ekom szerint a ko¨nyv minden ´erdekl˝od˝o sz´am´ara ´erthet˝o ´es ´elvezetes, b´ar nem magyar´ azok meg minden genetikai, biok´emiai vagy rendszertani fogalmat. Felt´etelez´esem szerint az olvas´ o vagy m´ ar tal´ alkozott ezekkel, vagy k¨onnyen megismerheti o˝ket m´as forr´ asb´ol, p´eld´ aul a Wikip´edia seg´ıts´eg´evel. Az ´erthet˝os´eg ´es a szakmai precizit´as nem mindig ¨osszeegyeztethet˝ ok. N´eha az egyik, n´eha a m´asik jav´ a ra d¨ont¨ottem. Van, ahol az ´erthet˝ os´eg kedv´e´ert nem figyelmeztetek minden kiv´etelre, ´es nem vezetem le a modelleket minden r´eszlet u asutt viszont adatokat sorolok, amelyeknek ¨ kben. M´ egy szakk¨onyvben van helyu ast meg¨ k, de lehet, hogy a lendu ¨ letes olvas´ akasztj´ak. Ez a m˝ u rem´enyeim szerint tu ¨ kr¨ozi azt a szellemis´eget, amit mestereimt˝ ol – Oborny Be´at´at´ol, Szathm´ ary E¨orst˝ ol ´es Scheuring Istv´ant´ ol – tanultam. Elm´eleti biol´ogusk´ent mindig a biol´ ogiai realit´ as tisztelet´et k¨ovetelt´ek meg: az adatokkal ´es a k´ıs´erletekkel val´o ¨osszevet´es n´elku ¨ l egy modell nem ´allhatja meg a hely´et. K¨osz¨on¨om Ulf Dieckmannak, hogy bel´em oltotta a precizit´ as ir´ anti v´ agyat, ´es tudatos´ıtotta, hogy egy j´ o ´abra t¨obbet mond ezer sz´ on´al. H´al´ as vagyok P´ asztor Erzs´ebetnek, hogy megmutatta hogyan lehet hat´ekonyan ´es j´ ol tan´ıtani, s r´avil´ag´ıtott az evol´uci´ obiol´ogia a´ltalam kev´esb´e kedvelt r´eszeinek sz´eps´egeire is. K¨osz¨on¨om mindazoknak, akik a k¨onyv egyes r´eszeit ´atn´ezt´ek, ´es ´ert´ekes megjegyz´eseikkel seg´ıtett´ek, hogy pontosabb, olvashat´ obb ´es kiforrottabb tanko¨nyvet adhassak a di´ akok kez´ebe: Apari P´eter, Garay J´ozsef, K¨onny˝ u Bal´ azs, Kr´al Adrienn, Podani J´anos, ´ am, Scheuring Istv´an, Szil´agyi Andr´ Radv´anyi Ad´ as, V´ as´ arhelyi Zs´ oka ´es Zachar Istv´ an. Szeretn´em tov´abb´a megk¨osz¨onni a hallgat´ oimnak, hogy t˝ ur-
2
El˝ osz´ o
t´ek k´ıs´erleteimet a tanmenettel kapcsolatban, ´es ko¨szo¨no¨m visszajelz´eseiket a k¨onyv egyes r´eszeinek kezdeti verzi´oival kapcsolatban. ¨ oA k¨onyv nem j¨ohetett volna l´etre az ELTE N¨ov´enyrendszertani, Okol´ giai ´es Elm´eleti Biol´ ogiai tansz´ek´enek t´amogat´ o ´es bar´ati l´egk¨ore, a Bolyai ¨ ¨ond´ıj ´es az Eur´ J´ anos Kutat´ asi Oszt opai Kutat´ asi Tan´ acs ERC 294332 sz´ am´ u p´ aly´azat´anak anyagi t´ amogat´asa n´elku ¨ l.
I. r´ esz A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ ezis
I.1. fejezet
Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat Ezt az elvet, amelynek alapj´an minden csek´ely ” v´ altoz´as meg˝orz˝odik, ha hasznos, term´eszetes kiv´alaszt´asnak neveztem [...]” Charles Darwin
Az evol´ uci´ o helye a modern biol´ ogi´ aban ogi´ aA k¨onyv Theodosius Dobzhanskyt´ ol ered˝o mott´ oja – miszerint A biol´ ” ban minden csak az evol´ uci´ o f´eny´eben nyer ´ertelmet” ( Nothing makes sense ” in biology except in the light of evolution”) – egyben megadja az evol´ uci´obiol´ ogia hely´et a modern biol´ogi´aban. A biol´ogia m´eg fejl˝ od´es´enek egy igen kezdeti szakasz´aban tart, a´ll´ıtom mindezt annak ellen´ere, hogy rendk´ıvu ¨ li fejl˝ od´esen ment keresztu ult ´evsz´azadban. Az u ´ j, a kor´abbi isme¨ l az elm´ reteinket jelent˝osen felforgat´ o felfedez´esek manaps´ ag sem ritk´ ak, s sz´ amos fontos k´erd´es v´ ar megold´ asra (t¨obbet ´erinteni is fogunk). A tudom´any´agak fejl˝ od´esu uek, adatokat gy˝ ujtenek. Ezen adatok szint´ezise, ¨ k elej´en le´ır´o jelleg˝ koherens egys´egg´e val´ o cement´al´ asa ez ut´an k¨ovetkezik. Az evol´ uci´ obiol´ogia adja a szint´ezist a biol´ogi´an belu ol´eny evolv´ al´ odik. Az evol´ uci´ o ¨l. Minden ´el˝ meghat´ arozza m´ ultjukat, jelenu ogia minden ¨ket ´es j¨ov˝oju ¨ ket, s ´ıgy a biol´ entit´as´at, a biol´ogiai szervez˝od´es minden szintj´et vizsg´alhatjuk az evol´ uci´obiol´ ogia l´ at´asm´odj´ aval. Az evol´ uci´ obiol´ogia teh´ at megadhatja a biol´ogi´an belu ¨l az egys´eges gondolati keretet, amely ment´en a biol´ogiai objektumokr´ol gondolkodhatunk. Minden biol´ ogiai entit´asr´ol, legyen az egy enzim, egy sejtalkot´ o , egy sz¨ovett´ıpus, egy szerv, egy egyed, egy faj vagy egy k¨oz¨oss´eg, megk´erdezhet˝o, hogy milyen evol´ uci´ os utat j´ art be, hogy mi´ert alakult ki, s mik´ent no¨velte az evol´uci´ os egys´eg r´atermetts´eg´et, amikor kialakult. Az a fajta integr´alt szeml´eletm´od, amely az evol´ uci´ obiol´ogi´ at a´thatja, seg´ıthet b´ armely ´el˝ o rendszer meg´ert´es´eben, mert mindig figyelmeztet, hogy egy egys´eg r´eszek´ent tekints u ¨ nk az objektumokra. Teh´at az egyes ´el˝ol´enyeket vagy azok r´eszeit – legyenek azok szervek, sejtek, sejtalkot´ ok vagy molekul´ ak – nem kiragadva vizsg´aljuk, hanem egy to¨rzsfejl˝od´esi folyamat eg´eszek´ent. Tulajdons´ agaik ´es m˝ uko¨d´esu ¨k meg´ert´esekor figyelembe vesszu ¨k, hogy evol´ uci´o s m´ ultjuk van. Az evol´ uci´os m´ ult majdnem annyira korl´ atozhatja egyes objektumok lehets´eges tulajdons´ agait, mint a fizika vagy k´emia t¨orv´enyei (b´ ar ez ut´obbiak nem a´th´ aghat´oak, az evol´ uci´ os kell˝ oen sok id˝ovel elt¨or¨olhet˝o). A biol´ogiai szervez˝od´es minden szintj´en hat´o, azonos elvek szerint m˝uk¨od˝ o folyamatok lehet˝ov´e teszik, hogy a biol´ ogia eg´esz´et t´ argyaljuk, azaz a p´eld´ ak sz´eles v´alaszt´eka a´ll rendelkez´es u ¨ nkre. A biol´ogia eg´esze bemutathat´ o egy evol´ uci´os t¨ort´enet r´eszek´ent: a biok´emiai folyamatok jelent˝os r´esze az ´elet keletkez´esekor kialakult (II. 3-4. fejezet), bele´ertve a biol´ogiailag
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat
5
fontos makromolekul´ akat ´es az alapvet˝o anyagcsereutakat. A feh´erjedom´enek soksz´ın˝ us´eg´enek fejl˝ od´es´et felhaszn´ aljuk to¨rzsfejl˝od´esi k´erd´esek megv´ alaszol´ as´an´al (II.6. fejezet), hasonl´oan az RNS-ek szerkezet´enek saj´ats´agait ´altal´ anos evol´ uci´ os folyamatok bemutat´ as´ara haszn´ aljuk fel (II.2. fejezet). A szok´asosan molekul´ es biok´ argyak keret´eben t´araris biol´ ogia ´ emia t´ gyaltakra szu o ¨ks´egu ¨nk van, s azokat itt be is vezethetn´enk. A sejt alapvet˝ fel´ep´ıt´ese is ekkor alakult ki, de sok fontos sejttani u´j´ıt´ as to¨rt´ent el˝o bb a nagy birodalmak kialakul´ asakor (II.2. fejezet), majd k´es˝obb a t¨obbsejt˝ us´eg kialakul´ asakor (II.7. fejezet) is. Az alapvet˝o sejttani ´es mikrobiol´ ogiai ismeretekre itt van szu us´eg kialakul´ as´aval megny´ılt az u ´t a ¨ks´eg. A t¨obbsejt˝ sz¨oveti differenci´al´od´ as el˝ott. A biol´ogiai form´ ak sokf´eles´eg´enek t´ argyal´ asa nem m´ as, mint az anat´ allat-, n¨ov´eny- vagy gombaszerveomia (legyen az ´ zettan). Az ´el˝ol´enyek nem magukban ´elnek, hanem egy k¨oz¨oss´eg r´eszek´ent, s legnagyobb hat´ assal nem az ´elettelen k¨ornyezet van egy ´el˝ ol´enyre, hanem a saj´ at ´es az o˝t k¨oru uci´ os fegyverkez´esi ver¨lvev˝o fajok egyedei. Az evol´ senyekre (I.13. fejezet) gondolva ´altal´ aban a zs´ akm´any–ragadoz´ o kapcsolat jut az emberek esz´ebe, pedig a gazda–parazita kapcsolatb´ol sokkal t¨obb van. Az immunol´ ol sz´ol, hogy milyen molekul´ aris tru ogia pont arr´ ¨kk¨oket tud bevetni az egyik a m´asik ellen. Az m´ar csak hab a tort´an, hogy az adapt´ıv immunv´ alasz maga is egy, a szervezeten belu uci´ os folyamat. ¨ l lezajl´o evol´ Tov´ abb szemezgetve az evol´uci´ os u ´j´ıt´ asok k¨oz¨ott el´erkez u ¨ nk az idegrendszerhez, amelynek megjelen´ese jelent˝osen megn¨ovelte a viselked´esi form´ak sz´ am´at (etol´ arsadalmak fel´e (II.11–12. feogia), s teret nyitott az ´allati t´ jezet). Az egyik ilyen t´arsas eml˝ osfaj azt´ an szert tett az ¨osszetett besz´ed k´epess´eg´ere (II.13. fejezet), ´es u ´ gy tartja mag´ ar´ ol, hogy kiemelkedett az ´allati sorb´ ol (de az evol´ uci´o ja nem ´allt le, s˝ot bizonyos szempontokb´ ol m´eg fel is gyorsult). Cser´ebe viszont er˝oteljes hat´asa – evol´ uci´os hat´ asa – van f ¨oldi bioszf´er´ara (I.14. fejezet). H´arom tant´ argy maradt ki a fenti felsorol´asb´o l: a genetika, az o ¨koes a rendszertan. Mindh´ aromnak igen speci´ alis ´es meghitt kapcsol´ ogia ´ lata van az evol´ uci´ obiol´ogi´aval. A modern, filogenetikai to¨rzsf´ akon alapul´ o uci´os t¨ort´enetet pr´ob´ alja rekonstru´ alni, hogy a jelenrendszertan az evol´ kori fajok rokoni kapcsolatait felt´arva rendszerbe ossza o˝ket. A genetika (¨or¨okl´estan) vizsg´alja az evol´ uci´ o egyik alapfelt´etel´et, mag´at az ¨or¨okl˝od´est (ez´ert is szentelem az I.3. fejezet eg´esz´et az ¨or¨okl˝ od´esnek). A k¨ovetkez˝okben t´ argyaltak egy r´esze popul´aci´ogenetika vagy evol´ uci´ogenetika n´even is fut, s bizony sokszor elbizonytalanodom, hogy egy bizonyos fogalmat ink´ abb a genetikusoknak k´ene bevezetniu uci´obiol´ogusoknak. ¨ k vagy neku ¨ nk, evol´ Az evol´ uci´ or´ol tov´ abb´a azt mondt´ ak, hogy olyan dr´ ama, amely az o o¨kol´ a n j´ atsz´odik [1]. A popul´ aci´ok n¨oveked´ese ´es verseng´ese, ami gia sz´ınpad´ ¨ elengedhetetlen az evol´uci´ohoz, ¨okol´ ogiai folyamat. Ez a tank¨onyv az Okol´ ogia tank¨onyvh¨oz [2] hasonl´ oan az exponenci´ alis n¨oveked´essel kezd˝odik. Nem v´eletlenu argyakra, mert a biol´ ogi´at tant´argya¨l hivatkoztam tant´ kon keresztu alatos m´ odon keveset ¨ l ismerik meg az egyetemi hallgat´ok. Sajn´
6
I. A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ezis
teszu ok, hogy tudatos´ıtsuk a hallgat´ okban (´es minden¨ nk meg mi, oktat´ kiben), hogy a biol´ogia tant´ argyakra oszt´ asa az em´eszthet˝o m´eretre val´o szab´ ast szolg´ alja, ami ut´ an m´egiscsak unalmas lenne a tant´ argyakat biol´ ogia I–XV n´even nevezni. A biol´ogia azonban m´egiscsak egy egys´eg, amely az ´el˝o rendszereket vizsg´alja a legku odszerekkel. Mint eml´ıtettem, ¨ l¨onf´el´ebb m´ az evol´ uci´os t¨ort´enet is lehet˝ov´e tenn´e a biol´ ogia eg´esz´enek bemutat´as´at, csak akkor Evol´ uci´obiol´ogia I–XV-nek nevezn´ek a tant´argyakat, ami megint csak nem t´ ul praktikus. Az evol´ uci´ obiol´ogia ´ıgy is k¨ozponti szerepet t ¨o lt be a biol´ogi´a n belu ¨ l. Mondhatn´ am, hogy a legfontosabb diszcipl´ın´ a ja a biol´ ogi´anak. Ez ´ıgy is van. De a biol´ogia a´ltal´anos, minden r´eszteru ¨let´ere kiterjed˝o ismeret´ere van szu uci´ os t¨ort´en´esek megismer´es´ehez, meg´ert´es´ehez. Az evol´ uci´o¨ks´eg az evol´ biol´ ogiai ismeretek, az evol´uci´ os szeml´eletm´od seg´ıts´eget ny´ ujtanak a t¨obbi biol´ ogia ismeret elhelyez´es´ere a biol´ogia ¨osszetett rendszer´en bel u ¨ l. De az evol´ uci´obiol´ogia egyben ´ep´ıt is mindazon ismeretekre, amelyeket a biol´ ogushallgat´o k m´ as kurzusaikon elsaj´ at´ıtottak, hiszen ha az eg´esz biol´ogia rendszerez˝o elve az evol´ uci´obiol´ogia, akkor p´eld´ait az eg´esz biol´ogia tudom´ anyteru ¨let´er˝ol mer´ıtheti. S ezt a sz´eles mer´ıt´est ´erdemes is megtenni, hogy minden tudom´ anyteru uvel˝oje l´athassa saj´ at r´esz´et az eg´eszben. ¨ let m˝ Az evol´ uci´ os gondolkod´ as alap jai Az evol´ uci´o ko¨zponti szerepet t o¨ lt be a biol´ogiai gondolkod´ asban. Ehhez k´epest az eg´esz elm´elet nagyon egyszer˝ uen le´ırhat´o: amennyiben valamilyen entit´ asok szaporodnak, van ¨ or okl˝ o tulajdons´ aguk, ´es ezen ¨ or okl˝ o tulaj¨ od˝ ¨ od˝ uci´ o . Az dons´ agaikban valamilyen v´ altozatoss´ agot mutatnak, ´ ugy lehet evol´ or okl˝ o tulajdons´ agok popul´ aci´ on bel uli ag´ aevol´ uci´o pedig ezen ¨ ¨ od˝ ¨ gyakoris´ nak megv´ altoz´ asa . Vegyu aban nincs ¨k ´eszre, hogy az evol´uci´o alapgondolat´ semmi biol´ ogiai, a popul´ aci´ot is itt ink´abb statisztikai ´ertelemben, sokas´ agk´ent ´ertju ¨ k, s nem egyfajta szaporod´a si ko¨zo¨ss´egk´ent. Ennek megfelel˝oen az evol´ uci´o nem csak biol´ogiai entit´asokkal t¨ort´enhet, hanem minden evouci´os egys´eg az, amely rendelkezik a szaporod´ as, az l´ uci´ os egys´ eggel. Evol´ altozatoss´ag tulajdons´ agokkal (a II.1. fejezetben erre m´eg ¨or¨okl˝od´es ´es a v´ visszat´eru ¨ nk). Szaporod´ as, o okl˝ od´ es, v´ altozatoss´ ag ¨r¨ A szaporod´ as autokatalitikus m´ odon k´epes as azt jelenti, hogy egy entit´ sokszoroz´odni. Az autokatal´ızis legegyszer˝ ubben az
+ K −→ 2A + W k´emiai egyenlettel szeml´eltethet˝o, amelyben A az autokatalitikus entit´as, amely kataliz´ alja a saj´ at keletkez´es´et, K a kaja”, azaz b´armilyen m´ as anyag ” vagy entit´ as, ami A-v´a alak´ıthat´ o, v´egu ¨l W a mell´ekterm´ek vagy hullad´ek, ami a reakci´o/´atalak´ıt´as sor´ an keletkezik. Egysejt˝ u, aszexu´alis fajokra A
7
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat A maga
az ´el˝ o sejt, m´ıg K azon forr´asok egyu ¨ ttese, amelyek a no¨veked´es´ehez szu ¨ks´egesek. A sejt ezen forr´asokat felv´eve n¨ovekszik, ami v´egu ¨ l a sejt oszt´ od´as´ahoz vezethet, em´ıgyen megval´os´ıtva a sokszoroz´ od´ast. B
A
A
A
B
A
A
A
A
B
B
B
B
C
1.1.1. ´abra. Az evol´uci´ o elm´elet´enek alap jai. Az entit´asok k´epesek tov´abbi entit´asokat l´etrehozni (szaporod´ as). Az u ´ j entit´a sok ´altal´ aban meg˝orzik a szu ar n´eha u ´j t´ıpus alakul ki (v´ altozatos¨l˝o” entit´as t´ıpus´at ( or ¨ okl˝ ¨ od´es), b´ ” s´ ag) ¨ ¨ oen azt ´ertju Or okl˝ od´ es alatt alapvet˝ ¨k, hogy egy bizonyos t´ıpus sok-
szoroz´od´ asa sor´ an megtartja a t´ıpus´at. Teh´at A t´ıpusb´ ol A t´ıpus lesz, m´ıg B t´ ıpusb´ ol B t´ıpus lesz. A v´ ubb esetben annyit tesz, hogy egyn´el t¨obb altozatoss´ ag legegyszer˝ t´ıpus van jelen a popul´aci´oban. Az evol´ uci´ ohoz a legszorosabb ´ertelemben nem szu ´j v´ altozatok megjelen´es´enek k´epess´ege. Amennyiben van ¨ks´eges az u k´et ¨or¨okl˝ od˝o v´altozat, u ´ gy azok egym´ ashoz viszony´ıtott ar´anya v´ altozhat, s ez evol´ uci´ o. Az evol´ uci´ o meg´ all, ha nincs t¨obb v´ altozat, ´ıgy a v´ altozatok megjelen´es´enek lehet˝os´ege elengedhetetlen a hossz´ u t´av´u evol´ uci´ohoz. Az exponenci´ alis n¨ oveked´ es
Darwin a Fajok eredete harmadik fejezet´eben eml´ıti az exponenci´alis n¨oany szerinti n oveked´ es”), amire minden ´el˝ol´eny veked´est ( m´ertani haladv´ ¨ ” ugy lassan szaporod´ o ember l´etsz´ ama is huszon ot k´epes: M´eg az am´ ¨ ´ev alatt ” megk´etszerez˝ odik, ´es ebben a temp´ oban kevesebb mint ezer ´ev alatt oda jutn´ ank, hogy sz´ o szerint nem jutna talpalatnyi f old odainknak.” Ezt ¨ sem az ut´ a gondolatot Thomas Malthusnak tulajdon´ıtjuk, aki az 1798-ban kiadott Tanulm´ any a n´epesed´es t orv´ ol (An Essay on the Principle of Popu¨ eny´er˝ lation) c. m˝ uv´ eben kifejti, hogy az emberi popul´ aci´o m´ertani haladv´ any szerint n˝o. Vegyu u ´el˝ ol´enyt, amely oszt´od´assal szaporodik. Egy sejt¨ nk egy egysejt˝ b˝ ol oszt´odva k´et sejt lesz. Amikor ez a k´et sejt oszt´odik, akkor lesz bel˝olu ¨k n´egy sejt. A n´egy sejtb˝ol nyolc sejt lesz. A lesz´armazottak sz´ ama ebben az G egyszer˝ u gondolatmenetben 2 , ahol G az eltelt gener´aci´ ok sz´ ama. Tegyu ¨k fel, hogy az entit´asunk naponta oszt´ odik.
8
I. A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ezis
Exponenciális növekedés logaritmikus skálán
Exponenciális növekedés 6
1,2 × 10 t 1,0 e r é8,0 m ó i c6,0 á l u p4,0 o P
1E+06
6
× 10
t1E+05 e r é 1E+04 m ó i c1E+03 á l u p 1E+02 o P
5
× 10
5
× 10
5
× 10
5
2,0 × 10
1E+01
0,0
1E+00 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Idő (napok)
Idő (napok)
1.1.2. ´abra. Exponenci´a lis n¨oveked´es norm´al (bal) ´es logaritmikus (jobb) sk´al´ an ´abr´azolva. A popul´aci´o naponta megk´etszerez˝odik. Logaritmikus sk´al´an a popul´ aci´om´eret egyenest ad az id˝o f u ¨ ggv´eny´eben
Egy t id˝ opillanatban a popul´ aci´onk aktu´ alis egyedsz´ama N (t) = N 0 2t/T , ahol N 0 a kezdeti popul´aci´om´eret ´es T d a megk´etszerez˝od´eshez sz u ¨ks´eges id˝ o, esetu ¨ nkben 1 nap. Ez egy exponenci´alis n¨oveked´est ´ır le, amelyben az aktu´alis egyedsz´am (N (t)) le´ırhat´ o az N (t) = N 0 ert (1.1.1) egyenlettel. A n ¨oveked´es param´eter´et, az r-t egyedenk´ enti pillanatnyi n¨ oveked´ esi r´ at´ anak nevezzu ¨k. Az exponenci´alis n¨oveked´est diszkr´et, u ´gynevezett differenciaegyenlettel is le´ırhatjuk: N t = N 0 (1 + R)t = N 0 λt , (1.1.2) ahol R egy egyedre es˝ o nett´ o n¨ oveked´ esi r´ ata, m´ıg λ a brutt´ o n¨ oveoveked´est le´ır´ o param´eterek b´armelyike el´egs´eges a folyaked´ esi r´ ata. A n¨ mat le´ır´ as´ahoz, a t¨obbit – ha valami´ert ki szeretn´enk sz´amolni – k¨onnyen megkaphatjuk az (1 + R) = λ = er (1.1.3) egyenl˝ os´egek alkalmaz´ as´aval. Azt ´all´ıtottam az el˝oz˝o alfejezetben, hogy egy exponenci´alis szaporod´ asra k´epes popul´ aci´oban, amelyben legal´ abb k´etf´ele t´ıpusa van jelen egy o¨ro¨kl˝od˝ o tulajdons´ agnak, evol´ uci´o lehets´eges. Legyen teh´at egy popul´aci´onk, amelyben A ´es B t´ıpus van, s amely t´ıpusoknak rA ´es rB az egyedenk´enti, pillanatnyi n¨oveked´esi r´at´aja. A tulajdons´ agok t¨ok´eletesen ¨or¨okl˝ odnek, A-nak csak A ut´ odai vannak, B-nek csak B ut´odai vannak. A kezdeti popul´aci´om´eret mindk´et t´ıpusra pozit´ıv, azaz N A,0 > 0 ´es N B,0 > 0, s mindk´et popul´ aci´o exponenci´alisan n¨ovekszik: N A (t) = N A,0 er t , (1.1.4) d
A
N B (t) = N B,0 er t . B
(1.1.5)
9
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat
A k´et popul´ aci´o ar´ any´at az N A (t)/N B (t) = N A,0 er t /N B,0 er A
B
t
=
= (N A,0 /N B,0 )(er t /er t ) = (N A,0 /N B,0 )e(r r )t (1.1.6) egyenlet ´ırja le. Vegyu o egyens´ ulyi a´llapot ¨k ´eszre, hogy az ar´anyra vonatkoz´ csak az r A − rB tagt´ol f u ´ gy az ar´anyuk nem ¨gg! Amennyiben (rA − rB ) = 0, u v´ altozik a kezdeti (N A,0 /N B,0 ) ar´anyhoz k´epest. Amennyiben rA − rB > 0, u ´ gy A gyorsabban n¨ovekszik, mint B, ´es lim (N A (t)/N B (t)) = ∞ (azaz kell˝o A
A− B
B
t→∞
id˝ o m´ ulva A egyedsz´ama v´egtelenu ¨ l nagyobb lesz B egyedsz´am´an´al). Mivel a popul´ aci´okat ink´ abb az egyes t´ıpusok gyakoris´ ag´aval jellemezzu ¨ k (l. az I.4. fejezetet), ´ıgy azt is ´ırhatjuk, hogy N A (t) lim = 1. (1.1.7) t N A (t) + N B (t) Amennyiben rA − rB < 0, u ´ gy A egyedsz´ama lassabban n˝ o, mint B egyedsz´ ama, s v´egu ¨l N A (t) lim = 0. (1.1.8) t N A (t) + N B (t) Ez olyan, mintha (rA − rB ) > 0 esetben A t´ıpus fix´ al´odna a popul´ aci´oban, azaz egyeduralkod´ ov´a v´ alik. Hasonl´ oan (rA − rB ) < 0 esetben B lesz egyeduralkod´ o. Mivel a kezdeti ar´anyukhoz, 0 < N A,0 /N B,0 < 1-hez k´epest m´ a s az ar´ anyuk egyens´ ulyban, ´ıgy a popul´aci´ oban evol´ uci´o folyik, hiszen egy ¨or¨okl˝ od˝o tulajdons´ ag gyakoris´ aga megv´ altozik. A p´elda – szerintem – rendk´ıvu u ´es szeml´eletes. A legegyszer˝ ubb absztrakt le´ır´asa egy ¨ l egyszer˝ evol´ uci´os folyamatnak. →∞
→∞
) 8000 ő f ó7000 i l l i m6000 (
2012 1990
e t e r 5000 é m4000 ó i c á l 3000 u p o2000 p i r e1000 b m 0 E
1987 1974 1959 1927 1804
−10 000 −8000 −6000 −4000 −2000
0
2000
Idő (év)
1.1.3. ´abra. Az emberi popul´aci´o m´erete id˝osz´ am´ıt´asunk el˝ott 10 000-t˝ol nap jainkig. Az exponenci´alis n¨oveked´es j´ol l´athat´ o az ´abr´ an. Az egyes milli´ardok el´er´es´enek ideje az ´abra belsej´eben van felt u ¨ntetve. Egyre kevesebb ´ev kell a k¨ovetkez˝o milli´ard el´er´es´ehez. Az 1925 el˝otti adatok Colin McEvedy ´es Richard Jones Atlas of World Population History (Penguin, Middlesex, 1978, 342–344, 347, 350, 353) c. m˝uv´eb˝ol sz´armaznak. Az 1925–1939-es adatokat ´ ¨onyveib˝ol vannak, m´ıg az 1961 ut´ani adatokat a Nemzetek Sz ¨ovets´ege Evk az ENSZ statisztikai adatb´azis´ab´ ol vettem
