- Chapitre 6 -
GLOSSAIRE D' EMBRYOLOGIE CAUSALE ET MOLECULAIRE
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Acide rétinoïque : composé dérivé par oxydation du rétinol (ou vitamine A) et régulant, par l'intermédiaire de ses récepteurs nucléaires, l'expression de certains gènes de la morphogenèse.
anaphase : troisième étape de la mitose caractérisée par la séparation des chromatides et le déplacement des deux lots de chromatides vers les deux pôles opposés de la cellule.
médiateurs chimiques agissant sur cette même cellule.
Activine : protéine sécrétée appartenant à la famille du TGFß. Chez les mammifères mâles adultes, elle est produite et libérée par les cellules de Sertoli du testicule et exerce un rétrocontrôle positif sur la synthèse et la libération de FSH par l'adénohypophyse. Chez les amphibiens, au stade blastula, elle est un signal inducteur du mésoderme, capable d'agir en morphogène : elle active l'expression de certains gènes à homéoboîte (goosecoïd, brachyury) dans la zone marginale de la blastula et induit la myogénèse dans le mésoderme somitique.
anoure : amphibien à métamorphose complète (grenouille, crapaud).
BMP (bone morphogenetic proteins ou protéines morphogénétiques de l'os) : protéines sécrétées appartenant à la famille du TGFß et stimulant la formation de l'os. Certaines sont impliqués dans l'induction mésodermique ou dans le développement du bourgeon du membre chez les vertébré. bourrelets neuraux (ou bourrelets médullaires épaississements latéraux délimitant la plaque neurale. Ils se rapprochent l'un de l'autre lors de la neurulation et fusionnent pour former le tube neural.
ADN (acide déoxyribonucléique) : long polymère formé par l'association de déoxyribonucléotides, dont la base azoté peut être l'adénine (A), la thymine (T), la guanine (G) ou la cytosine (C) Chaque nucléotide est associé à son voisin par une liaison phosphodiester entre le carbone 3' du déoxyribose et le carbone 5' du déoxyribose suivant. L'ADN est une molécule bicaténaire dont les 2 chaînes polydéoxyribonucléotidiques sont enroulées en double hélice et associées par complémentarité des bases (AT, CG) en position tête-bêche l'une par rapport à l'autre (disposition antiparallèle), si bien qu'elles ont chacune à leur extrémité un carbone 3' et un carbone 5' libre. L'ADN constitue le support de l'information génétique.
ARN : acide ribonucléotidique constitué d'une seule chaîne de ribonucléotides, dont le sucre est un ribose et les bases sont la cytosine, la guanine, l'adénine et l'uracile. L'ARN messager (ARNm) est une copie d'ADN traduite en protéines grâce aux ARN de transfert (ARNt) porteurs d'un anticodon et fixant un acide aminé et grâce aux ribosomes contenant de l'ARN ribosomal (ARNr).
adrénaline : catécholamine secrétée par les médullosurrénales. albumine : holoprotéine hydrosoluble synthétisée par le foie et présente en grande quantité dans le plasma (près de 60 % des protéines totales, chez l'homme). allèle : une ou plusieurs versions alternatives d'un même gène situées au niveau d'un même locus.
antagonisme : qualifie l'effet contradictoire de deux molécules. apoptose : c'est une des formes de la mort cellulaire programmée, dont la caractéristique est la condensation de la chromatine, alors que la plupart des organites sont encore fonctionnels.
ARN antisens : ARN complémentaire d'un ARN spécifique ; en s'hybridant à l'ARN spécifique, il en masque la fonction. ARNm maternel: ARN messager issu de la transcription de gènes maternels, s'accumulant dans l'ovocyte et intervenant au cours des premières divisions du zygote. Les ARNm maternels seront ensuite dégradés et remplacés par des ARNm issus de l'activation différée de la transcription zygotique. ARN polymérase : enzyme se liant à un promoteur de l'ADN, ouvrant la double hélice et catalysant la transcription d'un gène en un ARN. autocrinie : qualifie la production par une cellule de
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blastomère : une des cellules embryonnaires formé par clivage du zygote.
brachyury (Xbra chez le xénope, T chez la souris) gène codant un facteur de transcription d'un type unique. Chez la souris, il est exprimé dans le noeud de Hensen et la ligne primitive ; le produit de ce gène est nécessaire à la mise en place de la chorde et de la queue ; son expression serait nécessaire à la migration des cellules précurseurs de la chorde au cours de la gastrulation. Chez le xénope, il est exprimé dans toute la région marginale de la blastula tardive, puis dans les cellules qui participent à la formation de la chorde. cadhérine : membre d'une famille de protéines transmembranaires qui assurent une adhésion spécifique et sélective inter-cellulaire. Les cadhérines sont calcium dépendantes calcitonine : hormone peptidique hypocalcémiante sécrétée par les cellules C de la thyroïde. calmoduline : petite protéine cytosolique possédant quatre sites de liaison pour le Ca2+ et servant de relais aux signaux calciques. Sa liaison avec quatre ions Ca2+ forme un complexe actif pouvant réguler l'activité de nombreuses enzymes. Elle active notamment des protéines kinases Ca2+ calmoduline-dépendantes, mais aussi
des canaux ioniques membranaires. Elle intervient dans la plupart des cellules, et en particulier dans la contraction des fibres musculaires lisses ou dans la libération de neurotransmetteurs. carte des territoires présomptifs : carte indiquant à quelles structures de l'embryon en construction vont appartenir les descendants d'une population de cellules occupant une région donné de la jeune gastrula. caryotype: assortiment complet de chromosomes caractérisé par leur nombre, leur taille et leur forme, et spécifiques d'une cellule, d'un individu ou d'une espèce. cathepsine : enzyme du groupe des endopeptidases qui catalyse l'hydrolyse des protéines. Des protéases similaires participent aux cascades protéasiques observées dans les migrations cellulaires (vie embryonnaire, cancer et métastases) caudal : vers la partie postérieure de l'embryon. Cdk (protéine kinase dépendante des cyclines) protéine n'ayant d'activité catalytique que si elle est associée à une cycline. Différentes Cdk associés chacune à une cycline spécifique déterminent le déroulement du cycle cellulaire en phosphorylant des protéines spécifiques. ced (programmed cell death) : gène dont la mutation affecte le processus de mort cellulaire programmé et identifié chez le nématode Caenorhabditis elegans. cellule de Leydig : cellule endocrine situé dans le tissu interstitiel du testicule des vertébré, entre les tubes séminifères, et sécrétant des androgènes, en particulier la testostérone. cellule de Sertoli : cellule constitutive de la paroi du tube séminifère du testicule des vertébré et entourant les cellules de la lignée spermatique dont elle contrôle le développement.
cellule germinale primordiale (ou gonocyte) cellule souche des cellules reproductrices colonisant les crêtes génitales de l'embryon des vertébré à partir de l'entoblaste d'une zone postérieure de la vésicule vitelline, proche du canal vitellin. chondrogenèse : prolifération des chondroblastes, précurseurs des chondrocytes du cartilage. chromosome : élément composé d'une longue molécule d'ADN et de protéines associées, support des gènes et visible chez les eucaryotes sous forme de fins bâtonnets lors de la division cellulaire. chromosomes homologues : paire de chromosomes morphologiquement identiques, présents dans les cellules diploïdes, et dont l'un est d'origine paternelle et l'autre d'origine maternelle. Ils ne contiennent pas nécessairement les mêmes allèles. Les paires de chromosomes homologues se forment lors de la prophase de la première division méiotique et sont dissociés lors de l'anaphase de cette même division. La fécondation rétablit les paires de chromosomes homologues.
combinatoire qualifie un processus dépendant d'une panoplie de facteurs dont les différentes combinaisons engendrent des effets différents. complémentarité : qualifie la nécessité de l'action de deux molécules différentes pour qu'un même processus ait lieu. compétence : aptitude transitoire d'un tissu embryonnaire indifférencié à percevoir un signal inducteur externe et à y répondre par une différenciation. La compétence vis-à-vis d'un signal inducteur évolue dans l'espace et dans le temps au cours de l'embryogénèse. corticostéroïdes : hormones stéroïdes sécrétées par les corticosurrénales, comprenant les glucocorticoïdes (cortisol, corticostérone), les minéralocorticoïdes (aldostérone) et certains androgènes (androsténedione). cranial : vers la partie antérieure de l'embryon
cis (régulation en) : régulation de l'expression d'un gène par une séquence d'ADN non codante situé sur le même chromosome que ce gène (ex : enhancer, promoteur).
croissance : augmentation de la taille (croissance staturale) et de la masse (croissance pondérale) d'un organisme, résultant de la multiplication cellulaire et de l'augmentation de la taille des cellules dans tous les tissus.
clivage (ou segmentation du zygote) : division du zygote par mitoses successives sans accroissement du volume global (les blastomères deviennent de plus en plus petites) et conduisant à la formation d'une morula chez les vertébrés.
cycle cellulaire : cycle de reproduction des cellules ; c'est un ensemble ordonné de phases permettant à la cellule de dupliquer son contenu (notamment les chromosomes des cellules eucaryotes) et de se diviser en deux. Le cycle des cellules eucaryotes se caractérise par la succession d'une interphase et d'une mitose.
collagénase : hydrolase qui coupe la liaison peptidique dans la région de la triple hélice de la molécule de collagène. collagène : glycoprotéine fibreuse, présente dans tous les tissus de soutien (peau, tendons, ligaments, squelette)
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cyclines : protéines dont la concentration intracellulaire est généralement oscillante au cours du cycle cellulaire ; elles forment des hétérodimères avec des protéines kinases dépendantes des cyclines (Cdk), participant ainsi à l'activation de ces enzymes. De tels dimères permettent à la cellule de franchir des transitions spécifiques du cy-
cle.
sur un atome de zinc. Par exemple, les récepteurs des hormones stéroïdes possèdent 2 doigts à zinc.
cytokine : large terminologie englobant en grande majorité des peptides synthétisé par de nombreuses cellules et agissant localement, selon un mode paracrine ou autocrine (IGF, EGF, FGF, FPF, NGF, BDNF, NT-3, IL(s), interféron ... ). Les prostaglandines rentrent aussi dans cette catégorie.
domaine d'une protéine : portion d'une protéine possédant une structure tertiaire (c'est-à-dire tridimensionnelle ; ex : hélice et, feuillet P) spécifique à laquelle est généralement associé une activité spécifique.
dénutrition (ou sous-alimentation) : déficit quantitatif dans l'apport de nourriture.
domaine fork-head : domaine polypeptidique de fixation à l'ADN caractéristique de certains facteurs de transcription, telles que la protéine Fork-head de la drosophile et la protéine HNF30 des vertébré.
détermination : processus par lequel une cellule embryonnaire se trouve irréversiblement engagé dans une voie de différenciation particulière. déterminisme du sexe : ensemble des processus conditionné par le sexe génétique et conduisant une gonade indifférencié à s'engager dans une voie de différenciation testiculaire ou ovarienne. différenciation : processus par lequel une cellule se transforme en un type cellulaire spécialisé dimère : association de deux molécules identiques (homodimère) ou différentes (hétérodimère). diploïde : qualifie tout organisme, toute cellule ou tout noyau possédant deux jeux de chromosomes homologues (2N chromosomes), l'un d'origine maternelle et l'autre d'origine paternelle. disque imaginal : îlot de cellules embryonnaires indifférenciés mais déterminés, d'origine ectodermique, présent chez la larve des insectes holométaboles et qui permettra, au cours de la métamorphose, la formation d'un appendice spécifique (aile, patte, antenne... doigt à zinc : motif polypeptidique de fixation à l'ADN, présent dans certains facteurs de transcription, constitué d'une chaîne d'acides aminé formant une boucle centré
domaine HMG : domaine polypeptidique de fixation à l'ADN codé par la boîte HMG que l'on trouve notamment dans les gènes SRY et Sox des mammifères. domaine paired : domaine polypeptidique contenant un motif hélice-tour-hélice permettant la fixation à l'ADN, codé par la boîte paired présente notamment dans certains gènes de segmentation de la drosophile et dans les gènes Pax des mammifères.
embryon : organisme en développement non encore autonome. empreinte parentale (ou «sceau génomique » : inactivation différentielle de certains gènes selon leur origine maternelle ou paternelle. endocrinie : qualifie le fonctionnement d'une glande qui déverse ses produits de sécrétion dans le milieu intérieur (sang des vertébrés). endoderme (ou entoblaste) : feuillet embryonnaire interne à partir duquel se forment notamment les épithéliums des systèmes digestifs et respiratoires. engagement : Entrée dans une voie de développement caractéristique.
domaine POU : domaine polypeptidique de fixation à l'ADN contenant un domaine spécifique POU et un homéodomaine POU.
enhancer (ou séquence activatrice) : séquence d'ADN augmentant la probabilité qu'un gène soit transcrit, probablement en agissant sur la chromatine ; un enhancer peut être très éloigné du gène qu'il régule (son action nécessiterait alors la formation de boucles d'ADN) et il peut interagir avec des facteurs de transcription spécifiques.
drosophile (= Drosophila melanogaster) : petite mouche du vinaigre, constituant un modèle de choix pour étudier les gènes du développement.
épigénétique : qualifie un facteur lié à l'environnement dans lequel vit un organisme et qui modifie l'expression de son programme génétique au cours de l'ontogénèse.
ectoderme (ou ectoblaste) : feuillet embryonnaire le plus externe à partir duquel se forment le tissu nerveux et l'épiderme.
épissage alternatif (ou différentiel) : modification du choix des exons conservés lors de l'épissage, pouvant aboutir à la synthèse de protéines différentes à partir d'un même ARN prémessager.
ectopique : qualifie l'expression d'un gène si celle-ci se déroule dans un territoire où ce gène ne s'exprime normalement pas. embryogenèse : développement précoce d'un embryon à partir d'un zygote.
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épissage de l'ARN (splicing) : processus de maturation des transcrits primaires caractérisé par l'excision des introns et la soudure (épissage) des exons situés de part et d'autre de chaque intron excisé
épithélium : couche(s) de cellules jointives recouvrant une surface externe (ex : épiderme de la peau) ou tapissant une cavité(endothéium). exon : segment d'ADN transcrit et généralement codant, alternant à l'intérieur d'un gène eucaryote avec les introns ; les copies d'exons présents dans le transcrit primaire sont conservés lors de sa maturation et se retrouvent donc dans l'ARN mâture fonctionnel. facteur de croissance : désigne une large famille de polypeptides sécrétés par de nombreux types cellulaires et stimulant généralement de façon locale (par voie paracrine et/ou autocrine) la prolifération et/ou la différenciation. Certains (FGF, TGFß) sont des signaux inducteurs impliqué notamment dans l'induction mésodermique. facteur de croissance dérivés du cerveau (ou BDNF : Brain Derived Neurotrophic Factor) : peptide sécrété par les neurones et les cellules musculaires. Il contrôle la différenciation et la survie des neurones, en particulier de motoneurones facteur de croissance de l'épiderme (ou EGF Epithelial Growth Factor) : peptide produit par de nombreux types cellulaires (myoblaste, neuroblaste, chondroblaste) dont il stimule la prolifération et la différenciation. facteurs de croissance des fibroblastes (ou FGF Fibroblast Growth Factor) : grande famille de peptides produits par de nombreux types cellulaires (fibroblaste, neuroblaste, gliobaste, chondroblaste) dont ils stimulent la prolifération et la différenciation. Il en existe deux grandes formes : a (acide) et b (basique). facteur de croissance du ganglion ciliaire (ou CNTF : Ciliary Neurotrophic Factor) : peptide sécrété par les neurones et les cellules musculaires et contrôlant la différenciation et la survie des neurones, en particulier des motoneurones.
facteur de croissance du nerf (ou NGF : Nerve Growth Factor) : dimère protéique abondant dans les glandes salivaires de la souris mâle adulte et produit par les cellules nerveuses (neurones et cellules gliales). C'est la 1ere neurotrophine découverte. Elle stimule localement la poussé neuritique et maintient la survie des neurones du système nerveux central et périphérique. facteur de croissance dérivé des plaquettes (ou PDGF I et Il : Plateled Derived Neurotrophic Factor) : protéine hétéodimérique produite par les plaquettes sanguines, mais aussi par d'autres types cellulaires. Elle stimule localement la prolifération des fibroblastes, myoblastes et glioblastes. facteur de différenciation des pneumocytes (ou FPF : Fibroblast Pneumocyte Factor). : peptide produit par les fibroblastes du tissu pulmonaire sous l'effet des glucocorticoïdes et stimulant la synthèse de la fraction lipidique du surfactant par les pneumocytes de type II. facteur de transcription : terme général regroupant toutes les protéines (sauf l'ARN polymérase) se liant à l'ADN pour initier ou contrôler la transcription. facteur général de transcription : protéine nécessaire à la transcription des gènes d'une même classe et participant à la formation du complexe d'initiation qui se forme près du site de démarrage de la transcription. facteur spécifique de transcription : protéine se fixant spécifiquement à une séquence régulatrice d'ADN (qui peut être éloigné du site d'initiation de la transcription) et contrôlant seulement la transcription des gènes possédant cette séquence. De tels facteurs déterminent notamment la spécificité tissulaire de l'expression des gènes et jouent un rôle important dans le développement embryonnaire. fermeture-éclair à leucines (ou leucine zipper) motif de
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dimérisation caractérisant certains facteurs de transcription et constitué d'une structure en hélice et contenant des leucines alignées parallèlement à l'axe de l'hélice. FGF (fibroblast growth factor) : famille de facteurs de croissance produits par de nombreux types cellulaires dont ils stimulent la prolifération. Ils inhibent la différenciation de nombreux types de cellules souches et constituent aussi des signaux inducteurs impliqué dans le développement embryonnaire. fibroblaste : cellule du tissu conjonctif, sécrétant les différents composé de la matrice extracellulaire. gène : ensemble de séquences d'ADN (régulatrices et transcrites) permettant la production régulé soit d'un ARN de structure (ARN de transfert et ARN ribosomaux), soit d'un ARN messager codant une chaîne polypeptidique spécifique (ou plusieurs chaînes par suite d'un épissage alternatif). gène à effet maternel : gène transcrit dans l'organisme maternel au cours de l'ovogénèse et dont les produits peuvent agir très tôt lors du développement, embryonnaire, c'est-à-dire dès la fécondation et avant même que les gènes zygotiques ne soient exprimé ; les ARN maternels peuvent aussi intervenir plus tardivement au cours du développement embryonnaire (cas de la drosophile). gène homéotique : gène responsable de l'acquisition par un territoire embryonnaire donné d'une identité positionnelle ; appelé aussi gène sélecteur homéotique car il sélectionne les gènes activé par exemple dans chaque parasegment de l'embryon de drosophile. gène pair-rule : gène de segmentation dont l'expression périodique le long de l'axe antéropostérieur de l'embryon de drosophile détermine la subdivision en parasegments. gène zygotique (ou gène à effet zygotique) : gène porté par le génome du zygote ; son origine est donc mater-
nelle ou paternelle ; l'activation transcriptionnelle de ces gènes est différé par rapport à la fécondation, si bien que le début du développement embryonnaire est uniquement sous le contrôle de gènes à effet maternel. génie génétique : ensemble de techniques permettant d'introduire un gène étranger dans le génome d'une bactérie ou d'une cellule eucaryote. génome : totalité de l'information génétique d'un organisme ou d'une cellule. génotype : ensemble des éléments codants du génome conduisant à l'expression du phénotype. glucocorticoïdes : hormones stéroïdes sécrétées par les corticosurrénales (ex : corticostérone, cortisol). gonade : glande sexuelle (ou génitale) produisant des hormones et des gamètes. La gonade mâle est le testicule, la gonade femelle est l'ovaire. goosecoïd : gène codant un facteur de transcription à homéodomaine présentant des homologies avec les gènes bicoïd et gooseberry de la drosophile. Il est exprimé dans l'organisateur de Spemann chez les amphibiens, et dans le noeud de Hensen des mammifères. L'expression de ce gène induit la réalisation des mouvements morphogénétiques de la gastrulation et conduit à la différenciation des cellules mésodermiques et endodermiques les plus antérieures dans l'embryon. GRF (ou Growth Hormone Releasing Factor. ou somatocrinine) : c'est un peptide hypothalamique responsable de la libération de l'hormone de croissance.
transcription dont il permet la dimérisation (ex: MyoD1E2A).
impliqué notamment dans la mise en place d'identité positionnelles de chaque parasegment suivant l'axe antéropostérieur de l'embryon.
hélice-tour-hélice (ou HTH : helix-turn-helix) motif polypeptidique de liaison à l'ADN, présent notamment dans les homéodomaines et les domaines paired de certains facteurs de transcription.
homéoboîte (ou homéobox) : séquence d'ADN codant un homéodomaine.
hétérodimère : molécule résultant de la combinaison de deux molécules différentes.
homéodomaine : domaine polypeptidique contenant un motif hélice-tour-hélice permettant la fixation à l'ADN, codé par une homéoboîte présente notamment dans les gènes HOM et Hox.
hétérozygote (pour un gène donné : qualifie un organisme (ou une cellule) diploïde présentant deux allèles différents pour un gène donné sur les deux locus homologues d'une même paire de chromosomes homologues.
homéogène : gène possédant dans sa séquence codante un motif de type homéobox.
histone : protéine chromosomique basique spécifique des cellules eucaryotes et s'associant à l'ADN nucléaire. histolyse ou cytolyse : destruction des tissus ou cellules sous l'action d'enzymes lytiques lysosomiales.Elle est fondamentalement différente de la mort cellulaire programmée par apoptose gènes du developpement : Ils répondent aux spécificités suivantes : - Intervention précoce - Rôle sur la polarité de l’embryon - Rôle sur la spécification de territoires - Rôle sur la morphogénèse, la croissance ou la différenciation cellulaire, et sur la régulation de ces différents mécanismes.
homologie : similitude dans la structure d'un organe, d'une protéine ou d'un gène reflétant une origine commune lors de l'évolution (s'oppose au terme analogie, utilisé quand la similitude ne reflète pas une origine commune). homozygote (pour un gène donné : qualifie un organisme (ou une cellule) diploïde présentant le même allèle sur les deux locus homologues d'une même paire de chromosomes homologues. hormone : molécule (peptide, stéroïde ou amine biogène) synthétisée par une glande, déversée dans le sang (endocrinie) et agissant à distance sur une cellule cible. hormone anti-mülérienne : hormone de nature glycoprotéque sécrétée par les cellules de Sertoli du testicule des mammifères mâles en développement.
hedgehog : gène de polarité segmentaire de la drosophile codant une protéine sécrétée.
hnf3ß (hepatic nuclear factor 3ß) : gène codant un facteur de transcription qui possède un domaine fork-head. Chez les mammifères, il est exprimé dans le noeud de Hensen et la corde et joue un rôle essentiel dans la formation de la corde.
hormone corticotrope (ou corticotrophine ou hormone corticostimulante ou ACTH : Corticotropic Releasing Hormone) : hormone peptidique sécrétée par la pars distalis de l'adénohypophyse.
hélice-boucle-hélice (ou HLH : helix-loop-helix) : motif polypeptidique caractéristique de certains facteurs de
HOM : famille de gènes homéotiques chez la drosophile codant des facteurs de transcription à homéodomaine,
hormone de croissance (ou STH : Somatotropic Hormone; ou GH : Growth Hormone; ou somatotrophine) :
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hormone peptidique sécrétée par la pars distalis de l'adénohypophyse.
hélice-boucle-hélice s'opposant à l'effet des facteurs transrégulateurs (myogéniques).
hormone lactogène placentaire (ou hPL ou HCS hormone chorionique somatomammotrope) hormone peptidique sécrétée par le placenta et favorisant le développement du foetus.
IGFs : voir somatomédines
hormone thyréotrope (ou TSH : Thyrotropic Releasing Hormone ; ou thyrotrophine ou hormone thyréostimulante) : hormone de nature glycoprotéique sécrétée par la pars distalis de l'adénohypophyse. Hox : famille d'homéogènes des vertébrés codant des facteurs de transcription à homédomaine, impliqués dans la mise en place d'identités positionnelles le long de l'axe antéropostérieur dans le rhombencéphale et les somites, et impliqués également dans le développement du bourgeon du membre. hybridation des acides nucléiques : processus par lequel deux séquences nucléotidiques complémentaires s'apparient ; technique utilisé pour détecter des séquences nucléotidiques spécifiques. hybridation in situ : technique permettant notamment de localiser sur une coupe de tissu ou de cellule une molécule d'ADN ou d'ARN messager cette technique nécessite l'utilisation d'une sonde nucléotidique simple brin et marqué (par exemple radioactive), ce qui permet de détecter ensuite l'hybride formé (par exemple par autoradiographie). hydrolase : enzyme coupant les liaisons ester, peptidique et osidique, par addition d'une molécule d'eau. hypothalamus : structure nerveuse issue de la vésicule cérébrale de l'embryon. Elle est en liaison anatomofonctionnelle avec l'adénohypophyse, dont elle stimule ou inhibe le fonctionnement. Id (inhibitor of DNA binding) : facteur protéique à
induction embryonnaire : émission au cours de certains stades du développement embryonnaire d'un signal par une cellule embryonnaire inductrice vers une cellule embryonnaire compétente apte à recevoir ce signal. Le signal inducteur induit cette cellule compétente à s'engager irréversiblement dans une voie de différenciation particulière. induction neurale : processus se produisant dans la gastrula des vertébrés et conduisant l'ectoderme dorsal à former du neurectoderme. Cette induction met en jeu des signaux verticaux provenant du mésoderme (chorde) sous-jacent et probablement aussi des signaux tangentiels (dans le plan de l'ectoderme). insuline : hormone peptidique hypoglycémiante sécrétée par les cellules ß du pancréas endocrine. intégrine : membre d'une grande famille de protéines transmembranaires, susceptibles d'une grande variabilité en fonction des formes moléculaires des deux sous unités cosntitutives (a et ß) du dimère qu'elles forment dans le plan de la membrane plsamique. Elles sont impliquées dans l'adhérence cellulaire, la réalisation de contact focaux intercellulaires par regroupement d'intégrines (clustering). Leur rôle dans la transmission de signaux (intérieur vers exterieur de la cellule, et vice versa), est essentiel pour l'adaptation cellulaire à son environnement, dans les mécanismes de différenciation et les processus de reconnaissance spécifiques inter-cellulaires. interphase : période la plus longue du cycle cellulaire séparant deux divisions cellulaires mitotiques et comprenant successivement une première phase de croissance cellulaire (Gl), une phase S de réplication de l'ADN et une seconde phase de croissance (G2)-
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intron : segment d'ADN transcrit mais non codant, alternant à l'intéieur d'un gène eucaryote avec les exons ; les copies d'introns présents dans le transcrit primaire sont excisés lors de la maturation de ce transcrit, si bien que l'ARN mâture fonctionnel se trouve dépourvu d'intron. kinase : enzyme catalysant le transfert d'un groupement phosphoryle de l'ATP (ou parfois du GTP) à un substrat. Certaines kinases transfèrent le groupement phosphoryle d'un métabolite riche en énergie à l'ADP pour former de l'ATP. lignage : Ensemble de la descendance d’une cellule Lim-1 : gène codant un facteur de transcription à homéodomaine, exprimé chez les mammifères dans le noeud de Hensen et la ligne primitive. Son inactivation retarde la formation du noeud de Hensen et entraîne l'absence totale de structures céphaliques et de cerveau antérieur. Chez le xénope, le gène XLim-1 est exprimé dans l'organisateur de Spemann. locus : position d'un gène donné sur un chromosome. malnutrition : déficit qualitatif dans l'apport de nourriture. matrice extracellulaire : enchevêtrement complexe de macromolécules extracellulaires sécrétées notamment par les fibroblastes (et les cellules mésenchymateuses) dans les tissus conjonctifs. Ce réseau qui entoure les cellules contient principalement des protéines fibreuses (collagène, élastine, fibronectine, laminine), ainsi que des glycosaminoglycanes et des protéglycanes (qui font de cette matrice un gel hydraté. Elle joue un rôle mécanique (support structural des cellules), mais intervient aussi dans le développement embryonnaire et le fonctionnement des cellules. méiose : ensemble de deux divisions cellulaires successives précécé d'une seule phase de réplication de l'ADN
et aboutissant à partir d'une cellule diploïde initiale à la formation de quatre cellules haploïdes. La première division, qualifié de réductionnelle, sépare les chromosomes homologues. La deuxième division, qualifiée d'équationnelle, sépare les deux chromatides de chaque chromosome. mésencéphale : partie moyenne du cerveau des vertébré. mésoderme chordal (ou chordomésoderme) : région du mésoderme axial de l'embryon de vertébré à l'origine de la chorde. mésoderme préchordal : ensemble des cellules mésodermiques migrant les premières au cours des mouvements morphogénétiques de la gastrulation chez les vertébré, et formant la structure mésodermique la plus antérieure dans l'embryon, appelé plaque préchordale. Cette partie du mésoderme formera le mésenchyme céphalique, d'où dérive une partie du squelette et du mésoderme de la tête. mésothélium : épithélium simple doublant les cavité séreuses du corps (ex : péritoine). métamère unité d'organisation répétée dans le corps. métamérie organisation caractérisée par la répétition d'unité le long de l'axe antéropostérieur de l'embryon.
répartition de deux lots identiques de chromosomes dans deux cellules filles qui seront donc génétiquement identiques. Elle se fait en quatre étapes : prophase, métaphase, anaphase et télophase. morphogène qualifie une substance présentant dans un territoire embryonnaire un gradient de concentration et qui détermine le développement de structures spécifiques en fonction de sa concentration, laquelle constitue une véritable information de position. morphogenèse : ensemble de transformations anatomiques et physiologiques survenant au cours du développement de certains animaux et permettant le passage de la forme larvaire à la forme adulte. mort cellulaire programmée : processus génétiquement déterminé qui aboutit à la dégénérescence de la cellule. Mos : produit du proto-oncogène c-mos, cette sérine/thréonine kinase constitue un composant essentiel du facteur cytostatique CSF. Elle est impliqué dans les premiers stades de la maturation ovocytaire chez les amphibiens (rupture de la vésicule germinative, activation du MPF, expulsion du premier globule polaire). Elle intervient aussi dans le blocage de la maturation méiotique des ovocytes en métaphase Il chez les amphibiens et les mammifères.
microtubule : fibre du cytosquelette constituant une longue structure cylindrique et formé par la polymérisation de molécules de tubuline alpha et ß.
MPF (M-phase-promoting factor) : hétérodimère protéique contenant une cycline mitotique et la kinase Cdc2 (encore appelé Cdkl) ; il permet l'entré de la cellule en phase M en induisant notamment la condensation de la chromatine et la fragmentation de l'enveloppe nucléaire ; à l'origine, ce facteur fut dénommé maturation-promoting factor car il permet la maturation des ovocytes Il d'amphibiens.
mitose : division de la cellule eucaryote au cours de laquelle les chromosomes sont visibles. Elle aboutit à la
mutation : modification brutale du matériel génétique, spontanée ou provoquée par des agents mutagènes,
métaphase : stade de la division nucléaire caractérisé par l'alignement des chromosomes dans le plan équatorial de la cellule.
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transmissible si elle affecte le génome des gamètes ; certaines mutations modifient la séquence d'ADN, ce qui peut entraîner une modification de la structure et une altération de la fonction de la protéine traduite ; d'autres mutations modifient la structure chromosomique. mutation homéotique : mutation qui induit les cellules d'une région du corps de l'embryon à se différencier comme si elles étaient localisés ailleurs dans l'embryon, ce qui perturbe le plan d'organisation de l'embryon, en modifiant l'identité d'un segment embryonnaire. myoblaste : cellule embryonnaire uninucléée déterminé pour la différenciation myogénique. myogenèse : processus du développement embryonnaire conduisant à partir de cellules mésodermiques des somites à la formation de myoblastes, puis de myotubes qui fusionnent pour former des fibres musculaires. myotube : cellule myogénique différenciée plurinucléée, issue de la fusion de myoblastes et précurseur d'une fibre musculaire. myotome : partie des somites à l'origine des muscles strié squelettiques. N-CAM (neural-cell adhésion molecule) : Molécule d'adhérence cellulaire des neurones ; ces protéines transmembranaires permettent l'établissement d'une liaison entre neurones, cette liaison étant indépendante du calcium. nécrose : voir histolyse / cytolyse neuroblaste : neurone embryonnaire. neurohormone : hormone peptidique sécrétée par des neurones du système nerveux central. neurotrophine : facteur de croissance contrôlant locale-
ment la prolifération, la différenciation et la survie des neurones du système nerveux central et péiphéique.
médiateurs chimiques diffusant dans le milieu extracellulaire et agissant sur les cellules voisines.
pleïotrope : qualifie un facteur dont les effets sont multiples.
nodal : gène isolé chez la souris, codant une protéine sécrétée appartenant à la famille du TGFß et dont l'expression est nécessaire à la formation du noeud de Hensen. Il est exprimé dans les cellules entourant le noeud de Hensen en début de gastrulation et participe à la mise en place du mésoderme.
Pax : famille de gènes du développement codant des facteurs de transcription à domaine paired, impliqué notamment dans l'établissement d'identité positionnelles suivant l'axe dorso-ventral dans le tube neural et les somites.
pneumocyte : cellule épithéliale de revêtement des alvéoles pulmonaires. On distingue les Pneumocytes de type 1 (membraneux), nombreux et aplatis, constituant la surface d'échange, et les pneumocytes de type II (granuleux), sécrétant le surfactant.
PCR (polymerase chain réction) : réction de polymérisation en chaîne ; 'Technique permettant d'amplifier de façon exponentielle des séquences spécifiques d'ADN par une succession de cycles dénaturation (séparation des brins complémentaires par une brève élévation de température) hybridation (des courtes amorces oligonucléotidiques s'associent à chaque brin d'ADN servant de matrice) - élongation (allongement des amorces grâce à une ADN polymérase).
pôle animal : région supérieure de l'oeuf, présente au sommet de l'hémisphère animal (lequel contient peu ou pas de vitellus) et proche du noyau.
oncogène : un des très nombreux gènes pouvant contribuer à transformer une cellule en cellule cancéreuse ; c'est généralement la forme muté d'un proto-oncogène devenue génératrice de tumeur. ontogenèse : développement de l'individu, de l'oeuf fécondé jusqu'à l'état adulte. organisateur de Spemann (ou centre organisateur) : tissu spécialisé de l'embryon d'amphibiens présent dans la zone marginale dorsale de la blastula âgée, puis dans la lèvre dorsale du blastopore de la jeune gastrula. Il émet des signaux inducteurs qui, en agissant sur les cellules mésodermiques voisines, participent à la régionalisation du mésoderme. Il émet également des signaux qui vont participer à l'induction neurale des cellules ectoblastiques voisines. Ce centre organisateur, découvert par Spemann et Manglod en 1924, est lui-même induit par le centre de Nieuwkoop pendant la segmentation. organogenèse : mouvements morphogénétiques, inductions embryonnaires et régionalisations qui font suite à la gastrulation et conduisent au raffinement du plan d'organisation de l'embryon et à la mise en place des ébauches d'organes. Otx2 : gène codant un facteur de transcription à homéodomaine. Il constitue un marqueur précoce du neurectoderme, puis du cerveau antérieur chez les mammifères.
pôle végétatif : région inférieure de l'oeuf, opposé au pôle animal. Elle constitue le pôle de l'hémisphère végétatif (lequel est souvent riche en vitellus).
permissif : qualifie le contrôle exercé par une molécule sur l'activité biologique d'une autre.
polymérase : enzyme catalysant l'association d'un nombre plus ou moins grand d'unités chimiques identiques ou différentes, par exemple l'ADN polymérase ou les ARN polymérases.
phénotype : ensemble des caractéristiques observables d'un organisme ou d'une cellule déterminés notamment par le génotype.
potentialisation : qualifie l'effet plus important exercé par une molécule en présence d'une autre, plutôt que seule.
Phosphatase : enzyme qui catalyse l'hydrolyse des liaisons esters phosphoriques. Selon le pH où se situe leur activité optimale, on distingue les phosphatages acides et alcalines.
prolactine : hormone peptidique sécrétée par la pars distalis de l'adénohypophyse.
plasticité: possibilité d'adaptations fonctionnelles et de réarrangements structuraux au sein d'un tissu, en particulier le tissu nerveux, au cours du développement et chez l'adulte. plaque équatoriale : ensemble des chromosomes regroupé dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique, à égale distance des deux pôles de la cellule et observable en métaphase de mitose.
paracrinie : qualifie la production par une cellule de
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promoteur : séquence régulatrice de l'ADN situé en amont (en 5') de la région transcrite d'un gène, contenant le site de fixation de l'ARN polymérase et pouvant aussi fixer des facteurs protéiques contrôlant l'initiation de la transcription. prophase : première étape de la mitose durant laquelle les chromosomes se condensent et le fuseau mitotique se forme. prosencéphale : partie antérieure du cerveau embryonnaire des vertébré. Il se subdivisera en télencéphale (à
l'origine des hémisphères cérébraux) et en diencéphale (à l'origine par exemple des vésicules optiques).
réplication : reproduction conforme de macromolécules, telle que l'ADN.
protéine kinase : enzyme qui catalyse le transfert du groupement phosphoryle de l'ATP à un acide aminé spécifique d'une protéine cible.
réplication de l'ADN : processus de duplication des molécules d'ADN, dont le mécanisme est semi-conservatif.
proto-oncogène : gène cellulaire normal généralement impliqué dans la régulation de la croissance ou de la division des cellules, codant des facteurs de croissance et leurs récepteurs membranaires, des transducteurs intracellulaires, des facteurs de transcription... Il peut devenir, par exemple par mutation, un oncogène induisant l'apparition d'un cancer.
rhombencéphale : partie postérieure du cerveau embryonnaire des vertébré. Il se subdivisera en mésencéphale (à l'origine notamment du cervelet) et en myélencéphale (qui va constituer le bulbe rachidien).
Ras : produit du proto-oncogène c-ras, cette protéine G monomérique peut se fixer et hydrolyser le GTP ; elle intervient dans la voie de transduction de certains signaux, notamment ceux induisant la prolifération ou la différenciation cellulaire. récepteur : toute molécule capable de reconnaître une autre molécule spécifique, porteuse d'une information. Ces récepteurs sont localisé dans les différentes membranes et le noyau de la cellule. Par définition la liaison d'une molécule (ligand) à un récepteur possède 3 propriétéq fondamentales : la liaison est spécifique, saturable, réversible recombinaison homologue : technique permettant d'inactiver sélectivement un gène endogène chez un animal transgénique (souris) en remplaçant ce gène par un transgène quasiment identique mais dans lequel on a introduit une mutation qui l'inactive. redondance : Plusieurs gènes pour une même fonction régionalisation : acquisition de différences régionales concernant l'engagement de cellules embryonnaires dans une voie spécifique de développement.
rhombomères : unité segmentaires (ou métamères) subdivisant le rhombencéphale des vertébrés ; ce sont de véritables unité de différenciation neuronale spécifique participant par exemple à la formation de nerfs crâniens différents. segmentation : division (ou clivage) du zygote en un nombre croissant de blastomères. Ce terme est aussi utilisé pour le fractionnement d'un organisme, d'une structure ou d'un tissu en unité distinctes (ex : métamérisation chez les insectes, segmentation du mésoderme somitique et du rhombencéphale chez les vertébré). séquence : succession linéaire de nucléotides (ou d'acides aminé) dans un acide nucléique (ou une protéine). séquentiel : qualifie l'effet exercé dans le temps par des molécules différentes. signal inducteur (facteur de signalisation) : substance informative émise par un territoire embryonnaire déterminé (tissu inducteur) et agissant sur un territoire embryonnaire indifférencié (tissu cible) en l'engageant irréversiblement dans une voie spécifique de différenciation. somatomédines : facteurs de croissance de nature peptidique, appelé aussi Insuline-like Growth Factors ou IGF (somatomédine A ou IGF-1 et somatomédine C ou IGF-
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2), sécrétés par de nombreux tissus en développement et par le foie de l'adulte, sous' le contrôle de l'hormone de croissance. sonic hedgehog : gène exprimé au cours du développement embryonnaire des vertébré et homologue du gène hedgehog de la drosophile. Il code une protéine sécrétée impliquée dans des processus d'induction embryonnaire («ventralisation » du tube neural, induction du sclérotome, polarisation du membre). Exprimé seulement du côté gauche du noeud de Hensen au cours de la gastrulation dans l'embryon de poulet, ce gène contribue à différencier le côté droit du côté gauche de cet organisme. Sox : famille de gènes du développement codant des facteurs de transcription dont le motif de liaison à l'ADN est un domaine HMG très proche de celui de la protéine SRY. SRIF (Somatotropic Release Inhibiting Factor ou somatostatine) : c'est un peptide hypothalamique inhibant la libération de l'hormone de croissance hypophysaire. SRY (sex région Y) : gène situé sur le bras court du chromosome Y des mammifères, codant une protéine à domaine HMG, et déclenchant une cascade d'activations génétiques qui conduit à la différenciation testiculaire. surfactant : phospholipide associé à une protéine qui s'étale en un film moléculaire à la surface des alvéoles et diminue ainsi la tension de surface du feuillet aqueux permettant l'extensibilité des alvéoles. syncytium : formation cytoplasmique plurinucléée délimitée par une seule membrane plasmique et pouvant résulter soit d'une succession de divisions nucléaires sans division cytoplasmique (cas de l'embryon précoce de drosophile), soit de fusion de plusieurs cellules (cas de la fibre musculaire). synergie : qualifie l'action de deux molécules allant dans
le même sens, l'une potentialisant l'action de l'autre. L'effet qui en résulte est supérieur a la somme des effets individuels (1+1 > 2).
messager mâture est exprimé par la constitution d'une séquence d'acides aminés.
transféré un transgène et qui l'a incorporé dans son génome (ex : souris transgénique).
TBP (TATA-box-binding protein) : sous-unité du facteur général de transcription TFIID. Sa fixation sur la séquence TATA présente dans le promoteur des gènes de classe Il (gènes codant des protéines) est nécessaire à l'initiation de leur transcription par l'ARN polymérase Il.
trans (régulation en) : régulation de l'expression d'un gène par l'intermédiaire d'un facteur capable d'interagir avec une séquence régulatrice de ce gène.
transposition : changement de localisation d'un transposon à l'intéieur d'une molécule d'ADN à une autre. Elle entraîne des recombinaisons génétiques et parfois des mutations.
télophase : quatrième et dernière phase de la mitose au cours de laquelle les deux lots de chromosomes fils se décondensent et s'entourent d'une enveloppe nucléaire tandis que s'achève la cytodiérèse. territoires présomptifs : Localisation d’un lignage exprimant des potentialités spécifiques, reproductibles dans le temps, l’espace et l’espèce
transcriptase inverse (ou transcriptase reverse) enzyme catalysant la formation d'un ADN complémentaire à partir d'un ARN. Elle permet aux rétrovirus (virus à ARN) de copier leur ARN en ADN qui s'intègre ensuite à l'ADN des cellules de l'hôte. Elle constitue aussi un outil en biologie moléculaire pour reproduire in vitro des séquences d'ADN à partir d'un ARN isolé transcription : processus permettant de copier des séquences d'ADN en molécules d'ARN.
tubuline : protéine monomérique (a et ß) dont la polymérisation conduit à la formation des microtubules, éléments constitutifs polarisés du cytosquelette. urodèle : amphibien peu ou pas (néoténique) modifié à la métamorphose. Vg1 : protéine sécrétée appartenant à la famille du TGFß. Elle est traduite à partir d'ARNm maternel dans la région végétative corticale de l'ovocyte de xénope. Lors de la rotation corticale déclenchée par l'entrée du spermatozoïde dans l'ovocyte, la protéine Vg1 est activée par clivage et participe alors, dans la jeune blastula, à l'induction de l'organisateur de Spemann.
TGFß (transforming growth factor P) : famille de facteurs de croissance contrôlant la prolifération et les fonctions de la plupart des cellules de vertébré. Les membres de cette famille sont synthétisés et sécrétés sous la forme de grands précurseurs inactifs, lesquels doivent subir ensuite une protéolyse pour devenir actifs. Cette famille englobe aussi la protéine Decapentaplegic de la drosophile, la protéine Vg1 du xénope, l'Activine et les protéines BMP et la protéine Nodal.
transcrit : ARN issu de la transcription d'une séquence d'ADN. transduction : transmission d'un signal extracellulaire à l'intérieur de la cellule cible (possédant un récepteur spécifique à ce signal), mettant généralement en jeu une cascade de réactions et de molécules-relais intracellulaires et pouvant aboutir à un contrôle transcriptionnel dans le noyau.
vitellus : ensemble des substances de réserve accumulés dans le cytoplasme de l'ovocyte lors de sa phase de croissance et qui seront utilisés lors des premières phases du développement embryonnaire.
thyroïde : glande endocrine situé à la base du cou et dérivée de l'endoderme pharyngien. Elle sécrète la tétraiodothyronine (T4), précurseur de la triiodothyronine (T3) obtenue par déiodation.
transformation homéotique : changement d'identité d'un segment donné
zone d'action polarisante (ZAP) : groupe de cellules localisés dans la partie postérieure du bourgeon du membre des vertébré, et contrôlant le schéma d'organisation antéro-postérieure du membre.
totipotent : qualifie une cellule ou un tissu non différencié capable de donner naissance à tous les types de cellules ou de tissus différencié (ex zygote, premiers blastomères). traduction : processus par lequel l'information génétique contenue dans la séquence des nucléotides de l'ARN
transgène : séquence d'ADN exogène introduite dans un organisme receveur (par exemple en utilisant des vecteurs rétroviraux), insérée par recombinaison génétique à l'intéieur du génome du receveur et transmissible. transgenèse : ensemble des techniques permettant de transférer un gène d'un organisme à un autre. transgénique : qualifie un organisme dans lequel on a
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zygote : cellule diploïde issue de la fécondation du gamète femelle (l'ovocyte) par un gamète mâle (le spermatozoïde) et fondatrice d'un organisme.
