Ecología y Principos de Ecotoxicología

Conceptos de Ecología y Ecotoxicología

Autora: Mag. Biol. Raquel Murialdo

2016

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Índice Capítulo

Página

Ecología y Ecosistemas: definición y conceptos fundamentales Niveles de organización: individuo, población y comunidad Ciclos biogeoquímicos: biogeoquímicos: el empleo cíclico de la materia Ecosistemas: el flujo de la energía Gradientes ambientales, tolerancia y adaptación Microbiología: los microorganismos en la ingeniería ambiental Los contaminantes: su dinámica en los ecosistemas Conceptos de Ecotoxicología

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Capítulo I:

ECOLOGIA y ECOSISTEMAS: definición y conceptos fundamentales Una primera definición de Ecología: Ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos, entre ellos y su ambiente. La palabra Ecología proviene de dos palabras griegas: “oikos”, que significa casa o entorno, y “logos” estudio o tratado, por lo que etimológicamente podría traducirse en “estudio de la casa o del entorno”.

Pero Haeckel, ya 1869

propuso término Ecología (Oekologie),

“una ciencia de las

relaciones de los organismos entre sí y con su mundo circundante ”. circundante ”. En otras palabras es el

conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza: investiga todas las relaciones del animal con su medio inorgánico y orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa e indirectamente. La relación estrecha entre Ecología y Economía se puede explicar ya que tienen en común el término o ikos (casa). Economía deriva de “oikos” (casa) y “nomía” o “nemein” que significa administrar, por lo que podríamos definirla

etimológicamente como la administración de la casa. Otra forma de definirla es como el estudio sistemático en el tiempo de todas las interrelaciones entre los organismos y el medio o entre los componentes bióticos (con vida) y abióticos (sin vida) de un cierto espacio (Margalef, 1998). Más sintéticamente, "ecología es la ciencia que estudia los ecosistemas”.

La ecología es una ciencia, por lo que el método científico es el método de estudio. Posee disciplinas específicas tales como ecología general, ecología animal, ecología vegetal, ecología urbana, ecología agrícola. La amplitud de temas y conocimientos de la Ecología llevaron a las especializaciones.

Ecologismo - Ambientalismo - Conservacionismo - Desarrollo sustentable Ecologismo  Una especial sensibilidad por el ambiente se desarrolló en países industrializados como resultado de los efectos negativos sobre la calidad ambiental, producto de emisiones y vertidos contaminantes al agua al aire y al suelo. El objetivo impulsar un "desarrollo sustentable". La base científica del ecologismo se encuentra en los propios escritos de divulgación científica de Haeckel (Deléage, 1993, p.76). Ideas sostenidas por personas, organizaciones, con tendencia al respeto, a la protección del ambiente. Ambientalismo: Movimiento a favor del cuidado del ambiente que se muestra activo sólo cuando ocurren los problemas, mediante denuncias, campañas en distintos medios de prensa, manifestaciones, etc. Conservacionismo:   Movimiento que promueve la protección de flora y fauna con, por ejemplo, la creación de reservas, excluyéndolas totalmente de la influencia antrópica. Desarrollo sustentable: El desarrollo sustentable es un desarrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer la capacidad de futuras generaciones de satisfacer sus propias necesidades". 3

Ecosistemas: conceptos y clasificación El término ecosistema fue creado por A. Tansley en 1935, un botánico inglés, fundador de la primera sociedad ecológica del mundo, la British Ecological Society. Se dedicaba a la botánica, y reconoció que no sólo los animales dependen de las plantas sino que, las plantas dependen de los animales de muchas maneras y que ambos están estrechamente vinculados con el mundo inanimado. Su elección de la palabra. ecosistema, indica claramente que lo pensaba como un nombre adecuado para una unidad organizada. Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y están relacionados entre sí, de manera tal que responde como un todo unificado. Un conjunto de organismos de diferente especies que interaccionan entre sí y con su medio físico-químico, constituyen un sistema ecológico, un ecosistema ( Ricklef, 1998). El ecosistema incluye, entonces, tanto a los organismos como al ambiente abiótico, de tal manera que aquellos influyen sobre las propiedades de éste y viceversa; ambos son necesarios para conservar la vida existente en el planeta. Los ecosistemas poseen determinadas determinadas condiciones:  Una fisonomía o estructura distintiva;  Límites;  Componentes bióticos y componentes abióticos;  Relaciones: los componentes bióticos y abióticos interactúan entre sí. En este sentido, los organismos transforman energía y procesan materiales, a medida que crecen y se reproducen. Al hacerlo modifican las condiciones del ambiente y la cantidad de recursos disponibles para otros organismos. Contribuyen al flujo de la energía   y al ciclado de materiales Pueden distinguirse distintos tipos de ecosistemas (Odum 1998) según la fuente de energía: sistemas impulsados por el sol (energía solar) y sistemas impulsados por combustibles (energía producida producida por combustibles químicos químicos o nucleares). Odum (1998) reconoce cuatro tipos de ecosistemas en base a la fuente de energía: 1. Ecosistemas naturales , no subsidiados, impulsados por energía solar. Ej.: áreas naturales tales como bosques de zonas altas, océanos, dependen de la luz solar y otras fuerzas naturales como lluvia, viento, cursos de agua. 2. Ecosistemas productivos , impulsados por energía solar. Ej.: estuarios de marea, algunas selvas tropicales. Reciben aporte de materia que se produce en otros ecosistemas. Estos son sistemas productivos de la naturaleza que tienen una enorme capacidad de mantenimiento vital y producen un exceso de materia orgánica que se almacena, o bien puede ser transferida a otros sistemas. 3. Ecosistemas humanos , impulsados por energía solar. Ej.: agricultura, acuicultura. Estos son sistemas productores de alimento y fibras, mantenidos por un combustible auxiliar o cualquier otro tipo de energía suministrada por el hombre. 4. Sistemas urbano-industriales , impulsados por combustibles. Ej.: ciudades, parques industriales. Los combustibles reemplazan al sol como fuente principal de energía. Dependen de los ecosistemas naturales y productivos para su mantenimiento vital y para el suministro de alimento y combustible.

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Figura I.1: Ecosistemas heterótrofos (adaptado de Odum, 1998) A) Arrecife de ostras, depende del aporte de energía que le llega en forma de alimento procedente desde una gran extensión del ambiente circundante. B) Una ciudad industrializada es mantenida por un enorme aporte de combustible y alimento con una salida importante de desechos y calor.

Considerando el balance energético los ecosistemas se clasifican en:

En los ecosistemas naturales, la energía que entra proviene del sol (energía lumínica, energía en forma de calor); esta energía es captada por las plantas verdes (los 5

productores) que la conservan en forma de azúcares que ellos sintetizan, y que constituyen la fuente de reserva energética. Por eso las plantas están en la base del ecosistema, y de ellas dependen los organismos consumidores, formándose así una red alimentaria de complejidad variable.

Ecosistemas balanceados (naturales) En estos ecosistemas todos los elementos son reutilizados; no hay exportación de energía fuera del sistema, los materiales se "reciclan". La energía es captada por las plantas; de ellas pasa a los animales herbívoros y de ellos a los carnívoros; al morir, los organismos del suelo se alimentan de los cadáveres y liberan las sustancias minerales que pueden ser tomadas nuevamente por las plantas. Ejemplo de ellos son el bosque bosque chaqueño chaqueño Parque Parque Nacional Copo en la provincia del del Santiago del Estero; Ester o; también puede ser considerado un ecosistema balanceado los ambientes "masivos" de Bosque Subantártico en Argentina, que se extienden desde Neuquén hasta Río Negro, o bien bien cualquier otro ecosistema poco disturbado de Sudamérica. El ecosistema balanceado tiene elevada diversidad biológica, se encuentra en equilibrio con las condiciones ambientales, es estable en el tiempo y reacciona con elasticidad a catástrofes naturales (caída de grandes árboles, incendio natural por rayos, tornados, etc.), volviendo a su estado original en un tiempo tie mpo "razonable". En términos energéticos, el ecosistema balanceado tiene un P/R = 1, donde P es lo que entra al ecosistema, es decir la energía captada, proveniente de la fuente vital, el Sol (la energía radiante), y R es la energía perdida en forma de c alor. La elevada diversidad biológica se asocia a la mayor estabilidad del sistema. La hiperdiversidad y la mayor densidad ecológica permiten mantener más cómodamente las estructuras y funciones logradas evolutivamente; Es decir existe un equilibrio, lo que ingresa al ecosistema es similar a lo que sale, por lo tanto son poco vulnerables y poseen elevada resiliencia.

Ecosistemas agrícolas ("productivos") En este grupo se ubican los cultivos, las plantaciones monotípicas de árboles, los acuacultivos e incluso los lagos fuertemente eutroficados. El desfasaje desfasaje entre energía radiante y energía calórica se debe a que la energía química, resultado de la fotosíntesis local, se exporta como tal (fibras, granos, carne, madera ) y se degrada (es respirada) fuera de sus límites. El ecosistema agrícola tiene un P/R P/R superior a 1, baja diversidad (en general monoespecíficos), escasa resistencia a los cambios y baja resiliencia. No existe un equilibrio y por ello deben reponerse los materiales que son 6

exportados por ej. los fertilizantes. La inestabilidad y escasa resistencia a las crisis es producto de la diversidad menor o mínima. Como resultado de la práctica de simplificación ecológica, esto es, del acortamiento de las cadenas alimentarias y del mantenimiento de biodiversidades mínimas y protegidas, los ecosistemas productivos exigen elevados costos de mantenimiento. Su destruida estabilidad natural se reemplaza con regadío, variedades vegetales resistentes, plaguicidas y fertilizantes.

Ecosistemas urbanos (consumidores) Los ecosistemas urbanos incluye los grandes asentamientos humanos, las ciudades, las metrópolis y las megalópolis. El ecosistema urbano es consumidor porque se ha desarrollado a expensa de los productos que provienen de los campos cultivados, de los bosques y de ecosistemas naturales. Ingresa a él energía química y sale energía transformada en productos industriales y desechos. El ecosistema urbano tiene un P/R inferior a 1. A él ingresa energía proveniente de los agroecosistemas (granos, fibras, ganado) y de los ecosistemas balanceados en forma de energía química (leña, madera, carbón, minerales, etc.), y se pierde mucha energía en forma de calor (el R de la fórmula). Muy vulnerables baja diversidad, escasa resistencia a los cambios muy baja resiliencia son las características que lo distinguen. Sintetizando estos ecosistemas se destacan por: a) Elevados requerimientos energéticos; el consumo de energía per cápita para satisfacer las necesidades del hombre en las ciudades es alto. b) Dependen en términos de mantenimiento vital de los restantes ecosistemas; la mayor parte de energía que lo impulsa proviene del exterior, tampoco asimila sus propios deshechos y necesita aporte de materiales externos para su funcionamiento. c) Una unidad de superficie en una ciudad requiere no solamente de muchas unidades de superficie de sistemas agrícolas para alimentarla, sino de muchos más para el mantenimiento de la vida en general, considerando que tanto los ambientes naturales y seminaturales se encargan de eliminar el dióxido de carbono y otros grandes volúmenes de desechos, así como de proveerla de enormes cantidades de agua.

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Rasgos estructurales y rasgos funcionales de los ecosistemas Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de manera general a los ecosistemas que se observan en la naturaleza: los rasgos estructurales y los rasgos funcionales (Malacalza, 2002). Los rasgos estructurales tratan de la disposición espacial de los componentes del ecosistema en un momento dado y los rasgos funcionales tratan de los procesos, es decir de fenómenos dependientes del tiempo. Forman las estructuras del ecosistema, por ejemplo: - Límites del ecosistema - Número de especies  presentes (riqueza de especies), número de individuos por especie  y biomasa de cada especie (abundancias relativas). La riqueza de especies y sus abundancias relativas determinan la diversidad específica. - Biomasa (B)  cantidad de materia viva por unidad de espacio que hay en un lugar determinado, puede expresarse en Ton/ha, kg/m 2 o g/m3. Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del ecosistema son, por ejemplo: - Producción (P)  es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y por unidad de tiempo, es la energía transformada por unidad de tiempo (en el punto 2.4.1.2 se definen producción bruta y neta) - Tasa de renovación : resulta de dividir la producción neta (PN) por la biomasa media del período considerado. Da una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por unidad de tiempo. Por ejemplo, una tasa de renovación de PN/B = 0,5 indica que en el lapso de medición (año, día, mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema. - Tiempo de renovación : resulta de dividir la biomasa media del período considerado por la producción neta durante ese período. Informa sobre el tiempo que tarda la biomasa en renovarse totalmente. Un sistema con una tasa de renovación de PN/B =0,5 mes-1 tarda B/PN = 2 meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovación puede ser muy breve (día e incluso horas) para algunas especies de algas, bacterias y para el fitoplancton y hasta más de 10 años para un bosque. - El cociente entre producción (P) y respiración (R) , informa sobre la cantidad de la energía que entra se usa para mantener la estructura viva. Si P/R es mayor que 1 el sistema está creciendo (se produce más biomasa de la que se consume). Cuando el sistema se acerca a su máxima biomasa el cociente P/R tiende a hacerse igual a 1.

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Componentes de los ecosistemas Abióticos: Componentes que no tienen vida, tales como la energía, las rocas y minerales, el agua, los suelos, la atmósfera y sus procesos de formación e interacción. Bióticos: componentes que tienen vida, tales como plantas, animales, bacterias, hongos, protistas, etc. y sus procesos de relación. Precisamente la característica de los ecosistemas son las relaciones que ocurren entre estos componentes:

Figura I.2: Esquema sobre las relaciones entre los diferentes componentes de los ecosistemas

En los ecosistemas es posible reconocer los siguientes elementos: (a) Un soporte, matriz o espacio físico donde interactúan los elementos del ecosistema. (c) Condiciones físico-químicas ambientales generales: radiación, temperatura, agua, los gases, pH. (d) Recursos: nutrientes, compuestos orgánicos, micrositios, áreas de alimentación. (e) Poblaciones de especies vivas. (g) Elementos culturales de las actividades humanas. Reconociendo estos elementos se debe diferenciar entre: Condiciones, como los factores abióticos que limitan la distribución y abundancia de los organismos (radiación, temperatura, humedad, pH y salinidad),  y los recursos  que incluyen los materiales de consumo, aunque no sean incorporados como biomasa de él y por el cual se compite (nutrientes, compuestos orgánicos, micrositios y áreas de alimentación).

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Condiciones

Radiación Temperatura Humedad pH Salinidad

Factores abióticos que limitan la distribución y abundancia de los organismos

Recursos

Nutrientes Compuestos orgánicos Micrositios  Áreas de alimentación

Material de consumo, aunque no sea incorporado como biomasa de él y por el cual se compite

Figura I.3: Condiciones y recursos necesarios en los ecosistemas

Los organismos vivos y su ambiente inerte (abiótico) están inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es la comunidad) de un área determinada, que actúan en reciprocidad con el medio físico, de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica, a ciclos de materiales (esto es el intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) y a una diversidad biológica, es un sistema ecológico o ecosistema (Margalef, 1983). Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bosque, una pradera, el océano. Los factores del ambiente influyen de manera directa o indirecta sobre la vida de los organismos, imponen límites para ellos, referidos a períodos de actividad, de distribución, de crecimiento, de reproducción, etc. Los organismos están influenciados por factores del ambiente y de determinadas condiciones de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad luminosa, describen un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo. Cada especie vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimos de temperatura, de humedad, valores que determinan los límites de tolerancia. Entre estos valores extremos se encuentra el óptimo de condiciones, punto en el que la actividad del organismo es máxima. Cuando esos valores se aproximan al límite inferior o al límite superior, el factor comienza a ser limitante. Los factores del ambiente actúan como estimulantes y los organismos responden de distinta manera.

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Figura I.4: Los factores del ambiente (Fontana, 2014).

La radiación en los ecosistemas Los ecosistemas son sistemas abiertos: constantemente entran y salen elementos y energía. La energía es una entrada necesaria; el sol es la fuente de energía fundamental para la biosfera, y sostiene en forma directa a la mayoría de los ecosistemas naturales. En este sentido la luz es un factor fisiológico esencial, donde el proceso de fotosíntesis sólo es posible con la energía lumínica proveniente del sol. La luz varía en composición, intensidad y en su periodicidad. La fotosíntesis puede definirse como una síntesis de hidratos de carbono (azúcares) a partir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización de energía proveniente de la luz solar, realizada por la clorofila en las células vivas de las plantas verdes. Este proceso químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase dependiente de la luz, actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura como fase de fijación del carbono. La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con una gama reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azulvioleta (<5100 Å = 510 mµ). Químicamente la fotosíntesis se la describe de la siguiente manera:

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Figura I.5: Proceso de fotosíntesis: esquema representativo y reacción química principal

La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica es la utilizada para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos, en imágenes satelitales mediante detección remota. Por otra parte la luz influye en la visión, en la actividad nocturna y diurna. Sobre la vida de las plantas verdes, actúa en la fotosíntesis, en el cierre y en la apertura de flores. Respecto a la intensidad de la luz, del total de la energía incidente en la alta atmósfera, menos de la mitad llega a la superficie del planeta (Figura 11). Un 3% de la energía es absorbida por el ozono, principalmente los rayos ultravioletas; un 17% por el vapor de agua; el polvo atmosférico y las nubes absorben un 5% y reflejan un 28% que vuelve al espacio exterior. Así tan sólo un 47% de la energía total alcanza la superficie de la Tierra.

Figura I.6: Incidencia de la luz sobre la Tierra

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La cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la unidad de superficie, denominada intensidad, varía con la latitud, con las estaciones, con las horas del día, con la altitud, con la profundidad en los ecosistemas acuáticos, con el relieve y con las condiciones atmosféricas. Se puede afirmar que la luz actúa como un factor limitante para establecer la distribución  y conducta de las plantas y animales. Por ejemplo la cantidad de horas de luz (fotoperíodo) tiene gran influencia sobre la floración de las plantas, la migración de las aves, el desove de peces, etc. Durante el mismo día muchos organismos realizan movimientos de un hábitat al otro, como ocurre con algas planctónicas, tanto marinas como de agua dulce, que durante las horas de luz se encuentran próximas a la superficie del agua, en la zona fotosintética y durante la noche descienden hacia el hipolimnion; parecería que acumulan minerales, entre otros fósforo (Ricklef, 1998)

La temperatura en los ecosistemas La temperatura es otro factor importante de limitación en los ecosistemas ya que es determinante en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones químicas tienden a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado, puede provocar inactivación o destrucción de enzimas. Los procesos vitales se producen en un determinado rango de temperaturas, delimitado por un máximo y por un mínimo. Este rango puede ser amplia o muy estrecha, según el organismo considerado. A elevadas temperaturas se produce la coagulación del material celular en cambio a temperaturas por debajo de 0ºC ocurre el congelamiento que implica la ruptura de tejidos. La mayor parte de los animales que viven en el desierto se han ajustado a los rigores del medio viviendo en madrigueras en las que permanecen durante el día y que abandonan durante la noche en busca de alimento. Muchos animales se defienden del frío polar labrándose galerías en la nieve. Las variaciones numéricas inciden sobre la vida de plantas y animales de diferente manera, es así como se pueden explicar los movimientos en masa de los animales (migraciones), la alternancia diaria de hábitats (ritmo diario) que realizan organismos que cumplen un ciclo de 24 horas en sus desplazamientos. La periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor medida del clima tropical. La temperatura en general condiciona la germinación o el propio crecimiento de las plantas

El agua en los ecosistemas El agua es el compuesto más sencillo formado por los dos elementos reactivos más comunes en el Universo. Sin embargo, es la sustancia más extraña. Es importante como disolvente, como soluto, como reactivo y como molécula, debido a su estructura. La vida en nuestro planeta no podría existir ni evolucionar sin la presencia de agua líquida en la superficie.

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Después del H2, el agua es la molécula más abundante en el Universo. A causa de su importancia, ha sido la sustancia más estudiada pero su comportamiento y función suelen ser mal comprendidas (o aún ignoradas). La estructura química de la molécula de agua le confiere propiedades únicas, permite por ejemplo formar gotas, mojar diferentes superficies y ascender por tubos capilares: La retención del agua en los poros del suelo es consecuencia de su capacidad de mojar el cuarzo

El agua asciende por los pelos absorbentes de las raíces por capilaridad

El agua asciende por los poros del suelo por capilaridad

 Tensión superficial: La tensión superficial del agua líquida es la más elevada después del mercurio 0.073 y 0.481 respectivamente.

Propiedades térmicas: El agua posee capacidad calorífica muy elevada y valores muy elevados de calor de vaporización y de fusión.

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El agua posee un calor de vaporización muy alto Los océanos absorben el 30 % de la energía solar que llega a la superficie Cada gramo de vapor que se condensa libera 540 calorías

Cada gramo de agua que se evapora absorbe 540 calorías

Ecuador  Evaporación > lluvia

Transporte neto de calor desde los trópicos hacia latitudes mayores

Poder disolvente, la mayoría de las sustancias son solubles o parcialmente solubles en agua. El agua se carga de solutos y se purifica a través del ciclo hidrológico y la acción de los micro-organismos aeróbicos. Cuando se sobrepasan los mecanismos de autodepuración el agua se contamina. Reactivo químico: Las principales reacciones químicas en sistemas acuáticos naturales son: •ácido – base •óxido -reducción •precipitación – disolución •formación de complejos

El agua es una necesidad fisiológica de todos los seres vivos; actúa como factor limitante para los organismos terrestres. Algunos lagos y corrientes de agua se vuelven periódicamente secos o casi secos, los peces y otros animales acuáticos mueren. Durante períodos de agua baja, la temperatura del agua puede subir tanto que mata las formas acuáticas. Algunas especies se han adaptado a sobrevivir a períodos de sequía. Muchos protozoarios sobreviven a la desecación de las lagunas donde normalmente viven formando quistes protectores de pared gruesa. Artemia salina, los conocidos -seamonkeys- viven en ambientes extremadamente salobres y producen durante los períodos de sequía huevos de resistencia; estos huevos se mantienen viables durante varios meses  y eclosionan cuando las condiciones de humedad del medio son favorables nuevamente. Algunos animales se han adaptado a las condiciones desérticas, haciendo pozos y viviendo bajo tierra donde la temperatura es más baja y la humedad es mayor que en la superficie. Las plantas de los desiertos deben permanecer en la superficie, por lo que crean estructuras que impiden la pérdida de agua (hojas modificadas, cutícula gruesa). Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales; las lombrices de tierra suelen ser expulsadas del suelo por grandes precipitaciones, dado que no pueden obtener suficiente oxígeno cuando están sumergidas (el oxígeno es poco soluble en agua).El 15

ingreso de agua al ecosistema se realiza por precipitaciones (lluvia, nieve, rocío, granizo), por aflujo de la napa freática y por aflujo superficial. El agua se almacena en el ecosistema: en el suelo, en las plantas (hojas, frutos, tallo) y en animales y en el humus y los epífitos. El volumen almacenado en los dos últimos es escaso en relación al volumen de agua almacenado en el suelo. El agua egresa del ecosistema por transpiración animal y vegetal, por endopercolación (drenaje hacia la napa freática), por escurrimiento superficial (escorrentía) y por interceptación (agua que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horquetas)  y evaporación. El balance del agua en los ecosistemas se puede expresar en una fórmula o ecuación, para la cual se necesitan los siguientes datos: P: Precipitación, E: evaporación, D: drenaje o escurrimiento superficial,  T: transpiración,

F: aflujo por napa freática, A: almacenaje, C: consumo, I: interceptación (agua retenida por el follaje y troncos; se evapora directamente).

Deducción de la fórmula de balance: P= E+D E = P –  D E = P –  D –  A + C Si E = T + I  T + I = P –  D –  A + C  T = P –  D –  A + C –  I  T = P –  D –  A + C –  I + F En la práctica I y F no se toman en cuenta. La evapotranspiración es el proceso combinado de evaporación del suelo y transpiración de las plantas. La evapotranspiración potencial: cantidad máxima de agua que evaporaría el suelo y transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido máximo de humedad  y la cobertura vegetal fuera completa. Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismo lugar y la misma profundidad. Las muestras se pesan húmedas y luego son secadas hasta peso constante (105  C); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El consumo se obtiene por diferencia entre este dato y el dato obtenido en la segunda medición.

Los gases en los ecosistemas Los gases son tomados directamente desde la atmósfera o en el caso de organismos acuáticos son tomados a partir de los gases disueltos en el agua. Esto implica que existe un intercambio gaseoso tanto en el medio aéreo-terrestre como en el acuático. En las plantas se produce la respiración (absorción de oxígeno) y absorción de dióxido de carbono (CO2) y en animales, a diferencia de las plantas verdes, se absorbe oxígeno y se exhala de dióxido de carbono, en forma constante.  Todos los organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del oxígeno para vivir. Las plantas verdes respiran todo el tiempo: absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero 16

como son organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para, mediante la fotosíntesis, formar sustancias orgánicas. Durante el día predomina cuantitativamente la absorción de CO 2 y se elimina O2 y vapor de agua (fase lumínica); de noche se absorbe únicamente O 2  y se elimina CO 2  (fase oscura). Tanto en plantas como en animales, la respiración significa consumo de asimilados (necesidad de O 2 y eliminación de CO 2). No suelen ser factores limitantes para los seres terrestres, excepto los que viven muy por debajo de la superficie del suelo o en las cimas de las montañas. Pero en el agua la cantidad de oxígeno disuelto es muy variable y puede constituir un factor limitante. El nivel de oxígeno disuelto en aguas estancadas o en corrientes fluviales contaminadas con un alto contenido de materia orgánica, puede ser tan bajo, que se vuelve incompatible con muchas formas de vida. La cantidad de dióxido de carbono es muy constante en el aire, pero disuelto en el agua varía mucho, así como su concentración en suelos.

El pH en los ecosistemas El pH del agua puede ser un factor limitante, de importancia en ecosistemas acuáticos. En los suelos, determina la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio catiónico (CIC).

El suelo en los ecosistemas Kubiena (1953) define al suelo como la capa viva de transformación de la corteza terrestre sólida, formada bajo la influencia de la vida y de las especiales condiciones ambientales de un hábitat ecológico, sometida a un cambio estacional permanente y a un desarrollo característico.

Filtrar  Descomponer   Neutralizar   Inactivar   Almacenar   Regular la concentración en la solución  Regular la movilidad  

Reacciones químicas involucradas: Procesos Metabólicos Complejación Disolución-Precipitación Ácido-Base Redox Interacciones superficiales - Cambio iónico - Adsorción-desorción •

medios más sensibles”

“No son selectivas” (sustancias orgánicas, inorgánicas, cationes, aniones, oxidantes, reductores)

• • • • •

“La

“Proteger otros

capacidad de INACTIVAR un determinado AGROQUÍMICO es función de las características del SUELO ”

Figura I.7: Funciones del suelo (Rampoldi, 2012)

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El suelo constituye un sistema polifacético que se puede sintetizar en el siguiente diagrama:

Fracción Orgánica

Macroporos

Fracción Sólida

Fracción Porosa

Fracción Mineral

Microporos

Figura I.8: Fracciones del suelo (Rampoldi, 2012)

Para el suelo se han definido propiedades físicas, químicas y biológicas. Las propiedades físicas de los suelos se pueden sintetizar en: textura, estructura, densidad aparente y real  y porosidad.

Textura:  es una expresión que sintetiza las características del suelo dependiente del tamaño de partículas. Granulometría:  expresa las proporciones porcentuales de las distintas partículas minerales < 2mm, agrupadas, en una masa de suelo. Estas fracciones son arena, limo y arcilla. Estructura: describe la forma de agregarse las partículas individuales del unidades de mayor tamaño (agregados).

suelo en

Densidad real: Es la densidad media de partículas, excluido el volumen de poros. Valor promedio: 2,6 gr/cm -3 Densidad aparente:  Es el masa de un volumen de suelo seco, incluyendo la fracción porosa. Valor promedio de un suelo agrícola: 1,2 gr/cm -3 Los factores que modifican la densidad a aparente son:    

Manejo del suelo (compactación) Contenido de materia orgánica  Textura Estructura

Las propiedades químicas del suelo son: 18

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Capacidad de intercambio catiónico (CIC) pH del suelo Porcentaje de saturación de bases Nutrientes Carbono orgánico del suelo Nitrógeno del suelo Salinización Alcalinización

La capacidad de intercambio catiónico (CIC ) es una medida de cantidad de cargas negativas presentes en las superficies de los minerales y componentes orgánicos del suelo (arcilla, materia orgánica o sustancias húmicas) y representa la cantidad de cationes que las superficies pueden retener (Ca, Mg, Na, K, NH 4 etc.). Estos serán intercambiados por otros cationes o iones de hidrogeno presentes en la solución del suelo y liberados por las raíces. El nivel de CIC indica la habilidad de suelos a retener cationes, disponibilidad y cantidad de nutrientes a la planta, su pH potencial entre otras. Un suelo con bajo CIC indica baja habilidad de retener nutrientes, arenoso o pobre en materia orgánica. La unidad de medición de CIC es en centimoles de carga por kg de suelo cmolc/kg o meq/ 100g de suelo. El pH (potencial de hidrógeno) determina el grado de adsorción de iones (H+) por las partículas del suelo e indica si un suelo es acido o alcalino. Es el indicador principal en la disponibilidad de nutrientes para las plantas, influyendo en la solubilidad, movilidad, disponibilidad y de otros constituyentes y contaminantes inorgánicos presentes en el suelo. El valor del pH en el suelo oscila entre 3,5 (muy ácido) a 9,5 (muy alcalino).Los suelos muy ácidos (<5,5) tienden presentar cantidades elevadas y tóxicas de aluminio y manganeso. Los suelos muy alcalinos (>8,5) tienden a dispersarse. La actividad de los organismos del suelo es inhibida en suelos muy ácidos y para los cultivos agrícolas el valor del pH ideal se encuentra en 6,5. La fracción de los cationes básicos que ocupan posiciones en los coloides del suelo de refiere al porcentaje de saturación de bases . Cuando el pH del suelo indica 7 (estado neutral) su saturación de bases llega a un 100 % y significa que no se encuentran iones de hidrógeno en los coloides. La saturación de bases se relaciona con el pH del suelo. Se utiliza únicamente para calcular la cantidad de limo requerida en un suelo acido para neutralizarlo. La cantidad de nutrientes presente en el suelo determina su potencial para alimentar organismos vivos. Los 16 nutrientes esenciales   para el desarrollo y crecimiento de las plantas se suelen clasificar entre macro y micro nutrientes dependiendo de su requerimiento para el desarrollo de las plantas. Los macronutrienes se requieren en grandes cantidades e incluyen Carbono(C), Hidrógeno (H), Nitrógeno(N), Fósforo (P), Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Azufre(S). Los micronutrientes, por otro lado, se requieren en pequeñas, su insuficiencia puede dar lugar a carencia y su exceso a toxicidad, se refieren a Hierro (Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn), Boro (B), Cobre (Cu), Molibdeno (Mo), Cloro (Cl). La salinización  se refiere a la acumulación de sales solubles en agua en el suelo. Las sales que se pueden encontrar en un nivel freático salino se transportan con el agua a la superficies del suelo mediante ascenso capilar y una vez que el agua se evapore se acumulan en la superficie del suelo. La salinización suele ocurrir con manejo de riego inapropiado sin tomar en consideración el drenaje e lixiviación de los sales por fuera de los suelos. Las sales también se pueden acumular naturalmente o por la intrusión de agua marina. La salinización elevada en el suelo lleva a la degradación de los suelos y la 19

vegetación. Las sales más comunes se encuentran en combinaciones de los cationes de sodio, calcio, de magnesio y de potasio con los aniones de cloro, sulfato y carbonatos. La alcalinización o solicidad del suelo, se define como el exceso de sodio intercambiable en el suelo. A medida que su concentración se incrementa en el suelo empieza a reemplazar otros cationes. Los suelos sódicos son frecuentes en regiones áridas y semiáridas y se encuentran muchas veces inestables con propiedades físicas y químicas muy pobres. Debido a ello el suelo se encuentra impermeable disminuyendo la infiltración, percolación, infiltración del agua por el suelo y por último el crecimiento de las plantas. Un componente importante del suelo es la materia orgánica formada por los micro y meso-organismos que habitan el suelo, raíces de plantas, material provenientes de organismos muertos y sus productos de transformación, descomposición y resíntesis, sobre y dentro del suelo. 

MATERIA ORGÁNICA fresca (no humificada):   materia prima para la formación de las sustancias húmicas. Biomasa vegetal Biomasa microbiana HUMUS:  su constitución es difícil de diferenciar, ha perdido su estructura original por transformaciones biológicas.  



 

Materias orgánicas heredadas Materias orgánicas humificadas

Composición de la materia orgánica: Composición elemental Porcentaje (%) Carbono 50 Oxígeno 40 Nitrógeno 5 Hidrógeno 5  También es posible distinguir entre materia orgánica fresca y humus. La materia orgánica fresca la constituye la:

Biomasa vegetal Restos de hojas, tallos y raíces Deyecciones y secreciones animales •

•

Biomasa microbiana Masa de microorganismos y microfauna menor a 5 x 10 -3 µm •

Y el humus está constituido por: •

•

Materias orgánicas heredadas Materiales orgánicos sencillos y complejos Materias orgánicas humificadas Humus en sentido estricto (materiales transformados que han perdido las características de sus precursores)

La materia orgánica debe ser considerada también como la reserva de nutrientes:

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Reserva de nutrientes en forma orgánica (N, P y S) Materia Orgánica humificada Materia Orgánica Fresca

MINERALIZACIÓN MOVILIZACIÓN

NPS ORGÁNICO

NPS FIJACIÓN, ASIMILACIÓN INMOVILIZACIÓN

INORGÁNICO

Figura I.9: Reserva de nutriente en forma de materia orgánica. (Rampoldi, 2012)

Son importantes las propiedades biológicas de esta fracción del suelo, ya que constituye la reserva de energía metabólica, estimula o inhibe la actividad microbiana, contiene reguladores de crecimiento, posee efectos antibióticos y disminuye los efectos de perturbaciones ambientales

Los componentes bióticos de los ecosistemas La clasificación del componente biótico está basada en la fuente de carbono que utilizan los organismos para su desarrollo. Los organismos que pueden sintetizar sus propios compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas (dióxido de carbono, agua y sales minerales) y una fuente de energía se denominan autótrofos.  Los autótrofos son llamados también productores primarios. El CO2 es la fuente de carbono para la célula. Los organismos autótrofos se clasifican a su vez en: a) Organismos fotosintéticos: son capaces de utilizar la energía de la luz solar para sintetizar sus moléculas, por ejemplo, las plantas verdes, las algas y algunas bacterias (cianobacterias). Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar la energía de la luz mediante el proceso de fotosíntesis. Con esa energía construyen nuevas moléculas; una parte de la energía queda almacenada en esas moléculas en forma de energía química. Una de las moléculas que se construyen es la glucosa (Malacalza 2001). b) Organismos quimiosintéticos: obtienen la energía necesaria mediante la oxidación de sustancias inorgánicas, por ejemplo las bacterias del género Nitrosomonas que transforman el amoníaco a nitrito y las del género Nitrobacter que transforman el nitrito a nitrato. (Ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del nitrógeno que se describe más adelante). Otros ejemplos son las bacterias oxidadoras del hierro y del SH2, fundamentales en los ciclos del hierro y el azufre respectivamente. 21

En tanto los organismos heterótrofos deben recibir moléculas orgánicas de donde obtener energía para desarrollarse. Pueden obtener esas moléculas de los autótrofos, de otros heterótrofos y de la materia orgánica en descomposición. Los animales, los hongos y la gran mayoría de las bacterias son heterótrofos. Los heterótrofos pueden a la vez subdividirse en herbívoros, carnívoros o depredadores, omnívoros y descomponedores.

Figura I.10: Nutrición autótrofa y heterótrofa

Los herbívoros comen plantas, los carnívoros a los herbívoros, de manera que todos obtienen finalmente su energía y nutrientes de los organismos autótrofos que atraparon la energía de la luz. Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no obtienen su energía por procesos autotróficos ni pueden ingerir alimentos sólidos; deben absorber sustancias nutritivas a través de la membrana celular. Por lo tanto solo pueden desarrollarse donde se encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposición o masas de productos de desecho de los mismos. Existen bacterias capaces de obtener su energía a partir de compuestos químicos como hidrocarburos, compuestos orgánicos, jabones, detergentes, etc., lo que hace que cumplan un rol fundamental en la biodegradación de contaminantes en el medio ambiente. La clasificación de los organismos en autótrofos y heterótrofos es de tipo ecológico, y está basada en la función; no debe confundirse con la clasificación de carácter taxonómico (ej, especie, género, orden, etc) El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un área determinada es la biomasa. El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de actividad de un ecosistema: algunos ecosistemas, como los bosques, con árboles de gran tamaño, tienen una gran cantidad de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con menor biomasa, por ejemplo el fitoplancton, son capaces de producir gran cantidad de alimento en un período dado. 22

Los ecosistemas acuáticos Los cuerpos de agua continentales constituyen ecosistemas con una dinámica especial y donde el medio soporte o matriz lo constituye el agua. Los factores que regulan el funcionamiento de estos ecosistemas son:  Luz   Temperatura  Oxígeno  Velocidad de corriente  Composición química del agua  Los componentes bióticos Se reconocen dentro de los ecosistemas de agua dulce:

Aguas lóticas o corrientes , incluyen todas las masas de agua que se mueven continuamente en una misma dirección. Existe por consiguiente un movimiento definido  y de avance irreversible. Este sistema comprende: los manantiales, barrancos , riachuelos, esteros y los ríos:  Estructuración horizontal o longitudinal.  Poseen una separación física de los tramos alto, medio y bajo de los cursos de agua.  Son importantes agentes modeladores los fenómenos de: erosión, transporte y sedimentación. La velocidad de la corriente y la profundidad determinan características propias  de estos medios.

Figura I.11: Zonación de los ríos (Fontana, 2014)

23

Tabla 1: Caracteres diferenciales del Rithron y del Potamon. rithron temperatura

potamon

> 20ºC

≤ 20ºC

(amplitud máx. mensual) corriente caudal  oxígeno  fondo

-rápida, -turbulenta. ± bajo -alto contenido, -homogéneo. arena gruesa, roca firme, canto rodado.

-lenta, -sobre el fondo: laminar. muy variable (seg. estación). -déficit en el fondo. arena y fango, eventualmente canto rodado *.

*: Presentes en determinados lugares como material geológico antiguo, traído por el hielo o como consecuencia de levantamientos geológicos (por ej.: Río Uruguay).

Aguas lénticas o estancadas , comprenden todas las aguas interiores que no presentan corriente continua. A este grupo pertenecen los lagos, lagunas, charcas, humedales y pantanos. En estos sistemas, según su tamaño, pueden haber movimientos de agua: olas  y mareas.  Estructuración vertical.  La separación entre epilimnion (o capa superior del lago) e hipolimnion (o capa inferior) se debe a la formación entre ambas de una zona llamada termoclina, capa donde la temperatura del agua cambia rápidamente con la profundidad. Esto conlleva una estratificación de la masa de agua.  La sedimentación es el proceso físico que lo caracteriza. En estos sistemas se pueden diferenciar zonas desde el borde inundable (cuando los cuerpos de agua crecen) hasta el centro de aguas abiertas. Estas zonas reciben distintos nombres: el perilimnion que corresponde a la zona pantanosa, inundable que rodea el lago; el litoral, zona importante para la vida y en el que crecen plantas arraigadas (telmatófitos); y la zona abierta, por lo general desprovista de vegetación flotante, y, según la profundidad del cuerpo de agua, incluso puede faltar la vegetación submersa.

Figura I.12: Zonación de los lagos (Fontana, 2014)

La Luz

Los lagos presentan una zonación vertical relacionada por la incidencia de la luz solar: 24

La temperatura Debido a las condiciones meteorológicas atmosféricas y estacionales, las temperaturas del agua de los lagos varían continuamente, produciendo diferencias de densidad que influyen sobre la circulación vertical y la mezcla. Esto es conocido como estratificación térmica. La circulación general depende de la temperatura y, por consiguiente, va ligada al clima de la región. Se reconocen entonces: Lagos holomícticos : existe circulación en la totalidad de la columna.

Lagos meromícticos : las capas profundas no se mezclan con la masa principal del agua. Lagos amícticos: todo el año permanecen cubiertos por hielo, escasos. Lagos fríos monomícticos: La temperatura del agua superficial como profunda nunca supera los 4º C. Durante los veranos puede producirse una circulación vertical que genera la mezcla de las aguas. Este tipo de lagos se encuentran en las regiones polares o a gran altitud en los cordones montañosos. Caso de Lago Char (Canadá), lagos en la zona Ártica Lagos templados y subtropicales monomícticos : La temperatura del agua superficial nunca baja a 4º C y en invierno no se hielan. La mezcla vertical de las aguas sólo se puede producir durante la estación fría. Circulación completa: otoño/invierno. Estratificación: primavera /verano. Caso lagos centrales de Norteamérica Lagos tropicales oligomícticos : La temperatura del agua superficial oscila entre 20º - 0º C, manteniéndose casi constante durante todo el año. El gradiente térmico es débil, y se producen por consiguiente cambios poco notorios. La circulación vertical es irregular y para vez es total. Caso de lagos de regiones ecuatoriales. Estratificación: casi todo el año. Lagos templados dimícticos . En los lagos de las zonas templadas suficientemente profundos, se producen ciclos estacionales que alteran la estratificación de las aguas. La mayoría de lagos en zonas templadas circulan dos veces al año en primavera y otoño.

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Figura I.13: Circulación en los lagos templados dímicticos

El oxígeno en los ecosistemas acuáticos  Es esencial para la vida de los organismos.  Puede ser un factor limitante, ya que en el agua hay un 30% menos que en el aire.  La concentración aumenta con la turbulencia.  La concentración disminuye con el aumento de la t emperatura.   Toda perturbación que altera dicha concentración afecta la estructura de las comunidades. La velocidad de corriente  La velocidad de la corriente es un factor físico dominante en el funcionamiento de los sistemas acuáticos que afectan al tipo de sustrato, la naturaleza erosiva del canal, el nivel de oxígeno, la carga de sedimentos y la vida de los organismos. 26



 

El esfuerzo cortante de la corriente sobre el sustrato es proporcional a la velocidad al cuadrado e influye sobre la estabilidad del sustrato y la habilidad de los organismos que viven en el sistema. Las corrientes rápidas dan lugar a sustratos con gravas gruesas y guijarros. En las corrientes lentas los sustratos son con sedimentos finos, arenas y lodos.

La composición química  El aporte de iones al agua dulce lo hacen los sustratos superficiales, subsuelo y en menor proporción la atmósfera.  La naturaleza química del agua refleja el tipo de suelo y el uso de los mismos en el área de drenaje.  Las comunidades son muy sensibles a los cambios de las condiciones químicas y en general estos cambios obedecen a los cambios de uso de la tierra Los componentes bióticos:  AUTÓTROFOS O PRODUCTORES Algas fitoplancton Plantas superiores macrófitas  HETERÓTROFOS O CONSUMIDORES. Macroconsumidores zooplancton y los peces. Microconsumidores bacterias y hongos.

- Neuston: son organismos que flotan sobre la superficie del agua o adheridos a ella desde abajo. Ejemplos: Pistia stratiotes, Halobates ("patinadores"). - Pleuston: organismos grandes submersos. Ejemplos: larvas de insectos acuáticos. - Plancton: organismos microscópicos que viven en suspensión en el agua. Ejemplos: fitoplancton, zooplancton. - Necton: organismos animales activos. Ejemplos: peces. - Perifiton: organismos que viven adheridos a otras plantas acuáticas o rocas que están debajo de la superficie del agua. Ejemplos: algas, esponjas, Hydra. - Bentos:  organismos que viven en el fondo del cuerpo de agua. Ejemplos: cangrejos, "viejas del agua".

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Capítulo II:

Niveles de organización: Individuos, Población y Comunidad Niveles de organización biológico La biosfera está formada por el conjunto de seres vivos del planeta y el medio físico en el cual se desarrollan. Es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida. Comprende los mares desde sus partes más profundas con los sedimentos del fondo hasta su superficie, la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, lagos, ríos y primeras capas de la atmósfera. Los organismos juegan un papel activo en la modificación del ambiente físico y producen efectos muy grandes tanto sobre la atmósfera como sobre las aguas y los suelos. Las comunidades naturales, así como también el hombre, modifican, cambian y regulan su medio ambiente físico dentro de ciertos límites: ejemplos de esto serían la regeneración bacteriana del nitrógeno, la oxigenación de la atmósfera por los vegetales, las actividades de construcción de los conjuntos de corales y algas en los arrecifes de coral. Para comprender la biosfera es necesario conocer como está organizada la vida. Existen varios niveles de organización de la vida y cada uno de ellos tiene un grado de complejidad mayor que el precedente. El aumento de la complejidad en el nivel de organización trae como consecuencia la aparición de propiedades emergentes que no estaban presentes o no eran obvias en el nivel anterior. Estas propiedades surgen en un nivel como resultado de la organización e interacción de estructuras de niveles anteriores. Por ejemplo, la organización a nivel celular permite la vida y recién en los organismos pluricelulares emergió la posibilidad de dividir el trabajo entre las células y aumentar el tamaño del cuerpo. Las características y propiedades de un nivel de organización derivan en gran medida de las características y propiedades de los niveles anteriores pero no son únicamente la sumatoria de las características de sus componentes: tienen propiedades integradoras o emergentes que no están implícitas en los componentes de ese nivel particular. Una propiedad emergente de un nivel o unidad ecológica es la que resulta de la interacción funcional de los componentes y de este modo una propiedad que no puede ser predicha a partir del estudio de los componentes aislados. Este principio remite al dicho "el todo es más que la suma de las partes", o "el bosque es más que un montón de árboles". Por ejemplo, cuando oxígeno e hidrógeno se combinan en cierta configuración molecular se forma agua, un líquido con nuevas propiedades muy distintas a las que tenían sus componentes gaseosos. Cuando hongos llamados micorrizas colonizan las raíces de ciertos árboles, la combinación hongo-raíz es capaz de extraer nutrientes minerales del suelo de manera más eficiente de cómo lo hacen las raíces solas. En el mundo real, si bien los hallazgos a cualquier nivel ayudan al estudio de otro nivel, no pueden explicar completamente los fenómenos que ocurren en este último, que deben ser también estudiados para obtener el panorama completo. Así, para comprender y 28

administrar adecuadamente un bosque, se debe tener conocimiento de los árboles y conocer las características únicas de los bosques en cuanto a su funcionamiento integral. Los principales niveles de organización, desde el más simple, en orden creciente de complejidad, hasta la biosfera que es el nivel de organización mayor son:

Molecular Celular Tisular Individuo Población Comunidad Ecosistema Biosfera El nivel de organización más simple es el molecular. Existen grandes moléculas complejas que regulan toda la actividad vital. Estas macromoléculas son las proteínas que constituyen las enzimas que regulan la actividad metabólica y los ácidos nucleicos. Uno de ellos, el ácido desoxirribonucleico (ADN) tiene la propiedad de autoduplicarse y de perpetuarse y así transmite la herencia. Los genes, formados por los ácidos nucleicos codifican para la síntesis de proteínas; por lo tanto regulan en última instancia el metabolismo, además de transmitir sus propiedades a los descendientes de ese organismo. Los genes están en cromosomas; otros ácidos nucleicos constituyen los ribosomas. Las proteínas unidas a lípidos forman membranas y éstas rodean a las diferentes organelas. Los cromosomas, ribosomas y organelas están reunidos en células que constituyen un nivel de organización más complejo que el nivel molecular. Las propiedades y características de las células derivan de los ácidos nucleicos y proteínas, pero tienen propiedades integradoras que las convierten en unidades funcionales.

(a)

(b) Figura II.1: Célula procariota (a) y célula eucariota (b)

Los primeros organismos que aparecieron sobre la tierra hace 3500 millones de años eran

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unicelulares procariotas, similares a las bacterias que actualmente viven en ambientes extremos como aguas termales o aguas extremadamente salinas. Dos mil millones de años más tarde aparecieron las células eucariotas. Todos los seres vivos, tanto organismos procariotas como eucariotas, que vivieron durante los primeros dos mil setecientos millones de años tuvieron una organización celular (De Micheli, 2006). Los primeros organismos pluricelulares estaban formados por muchas células iguales, donde cada una realizaba todas las funciones, es decir no había aún división del trabajo entre las células del individuo (ej, algas verdes como Ulva). Posteriormente aparecieron organismos con distintos tipos de células que realizaban distintas funciones; este nivel de organización se denomina tisular (ej, medusas, hongos). Las células se diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea, o libera, parte de la información codificada en los genes de sus cromosomas; las células que se han diferenciado se reúnen constituyendo tejidos que cumplen una función específica, distinta de la de otros tejidos formados por células de otro tipo. Luego el nivel de organización aumentó en complejidad y comenzaron a aparecer organismos formados por órganos. Cada órgano está compuesto por distintos tejidos y sus funciones resultan de la interacción de los mismos. La complejidad siguió aumentando y algunos seres vivos (ej, aves, mamíferos) poseen sus órganos organizados en sistemas.

Niveles de Organización Biológico Condiciones

Individuo Población

Recursos Interacciones

Comunidad

Evolución

Individuo Los individuos son unidades funcionales autónomas que cumplen todas sus funciones metabólicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus características. Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de complejidad y su organización puede ser de nivel molecular, celular, tisular, órganos y sistemas de órganos 30

(virus. bacterias - esponjas- medusas. platelmintos. anélidos. peces. anfibios. reptiles. aves, mamíferos). Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la muerte del organismo y éste se descompone y desintegra. Constituye un sistema jerárquico que interactúa con sistemas que se encuentran en otros niveles. Se caracteriza por: * Poseer integridad genética * Poseer un cuerpo discreto * Poseer integridad fisiológica. * Responder como unidad frente a los estímulos del ambiente.

En este nivel de organización se debe considerar que todos los organismos interactúan de manera continua con el ambiente, donde las condiciones ambientales varían en el espacio  y el tiempo, lo que implica que la distribución de los organismos es modelada por factores proximales o inmediatos y factores distales o distantes. Los valores máximos y mínimos de cualquier condición tolerada por el organismo imponen el límite de distribución.

Población Un conjunto de individuos es una población. El término población, acuñado originalmente para definir un grupo de personas, en ecología se refiere a grupos de individuos de cualquier tipo de organismos que viven juntos en un área dada y que se reproducen entre sí. En singular, una población es un grupo de organismos de la misma especie y que se reproducen entre sí libremente; se la denomina población específica. A veces se utilizan términos como poblaciones de aves, o poblaciones de algas, y en este caso se incluyen grupos de organismos de distintas especies vinculados por compartir un origen o un hábitat. En general, el estudio de las poblaciones se refiere a poblaciones específicas y, dentro de cada una de ellas se puede considerar, como tal, al total de individuos de la misma especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos que se encuentran en un lugar determinado. Estos últimos constituyen una población local; la especie o población total está formada por todas las poblaciones locales. Los individuos de una población específica son interfértiles y similares entre sí, no son necesariamente idénticos. La población crece debido a la reproducción de sus individuos. El ambiente, por su parte, regula el crecimiento de las poblaciones y favorece el desarrollo de individuos de ciertas características y no de otras, contribuyendo así a la evolución de la población en uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos o más poblaciones específicas distintas y aisladas entre sí. De la misma manera que una

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población crece, puede decaer o incluso extinguirse por causas intrínsecas o extrínsecas a ella. Es un grupo de individuos de la misma especie sujetos a presiones selectivas. En este nivel se distinguen las siguientes propiedades: Es una entidad estructurada en edades o estadios. Es dinámica, porque su densidad cambia en el tiempo.  Tiene una historia de vida sujeta a filtros ambientales. Sus integrantes se relacionan entre sí y con los individuos de otras poblaciones. Es un conjunto genéticamente variable y fenotípicamente sometido a selección natural. •

•

•

•

•

Las poblaciones responden a variaciones ambientales debido a que los organismos que la componen son susceptibles a esas variaciones. En el análisis de este nivel se deben considerar:  La estructura etaria.  La abundancia.  La composición genética.  Las relaciones intraespecíficas El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una población determina un número máximo de individuos. Gráficamente resulta una curva que representa el denominado crecimiento logístico  (Deléage, 1993, p.170; Hutchinson, 1981, p.84-85). El término “logístico” fue propuesto  por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador

del modelo matemático más simple para una población (N) que crece hasta un límite superior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente. El Equilibrio se alcanza entre la cantidad de individuos de la población y el alimento disponible, la presión de los depredadores y parásitos, el espacio disponible, acumulación de desechos, etc. Una vez logrado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por arriba y por debajo de una línea (línea K= número máximo de individuos posible). Se trata por lo tanto de un crecimiento con restricciones. En el crecimiento exponencial , el ambiente no afecta la tasa de crecimiento, permitiendo un aumento ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc.). Los nuevos individuos se van sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”.

(Ricklefs, 1998, p.341). A medida que aumenta la población, la curva se vuelve cada vez más empinada. Se trata por lo tanto de un crecimiento sin r estricciones. El aumento o disminución en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento geométrico. Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos en todas las estaciones, crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época de cría y la siguiente época de reproducción. Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varían en el tiempo se habla de crecimiento aritmético . Por otra parte las poblaciones muestran distintos tipos de distribución en el espacio que responden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos, competencia, etc.

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Exponencial

Logístico

Figura II. 2: Curvas representativas de crecimiento logístico y crecimiento exponencial

La forma de distribución tiene importancia en la evaluación de la densidad cuando ésta se hace por métodos indirectos. Se consideran tres tipos de distribución de organismos: Uniforme o regular , en la que los individuos tienden a evitar a los otros de la población; en la distribución regular, los individuos interactúan (competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada  o de grupos: un individuo o las características del ambiente atrae a otros individuos formándose grupos; la distribución en forma agrupada es la más común. Al azar o aleatoria: la probabilidad de ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma; la presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicación espacial; rara vez se da en la naturaleza la distribución al azar.

Regular

Agrupada

Al azar

Figura II.3: Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.

La Población es una entidad dinámica que interactúa con otras poblaciones:

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Figura II.4: Dinámica de poblaciones de un depredador y su presa en 20 años

La dinámica de una población puede representarse gráficamente mediante dos formas: por pirámides de población: muestra la estructura de una población en un momento determinado, y por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación de una población en el tiempo. Las pirámides de población son una forma de representación gráfica de la estructura de una población en un momento dado. Muestran la tendencia de la población. Los 3 modelos posibles de pirámides indican crecimiento (pirámide 1), estabilidad (pirámide 2, en poblaciones humanas es típico de países desarrollados con saturación económica), y decrecimiento (pirámide 3, fenómeno observado en algunos países desarrollados; la mayor parte de los individuos están en la etapa post-reproductiva).

Figura II.5: Tipos de pirámides de población.

Un ejemplo de emigraciones por superpoblación lo constituyen los ciervos introducidos en la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus (el ciervo colorado) y Dama (el ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos años se llegó a una superpoblación de ciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de enfrente (Península Huemul) en aguas a 5ºC, que junto al cansancio, provocó la muerte de muchos. Los más fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introducción de estas especies exóticas: como se comen los renuevos de árboles y de los arbustos determinaron un bosque envejecido. Como ejemplo de inmigraciones se consideran las especies introducidas, por ejemplo las cactáceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O. stricta nativas de América fueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblaciones que avanzaban sobre pastizales y bosques ± abiertos. En América, las Opuntia son

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atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los insectos depredadores para limitar el número de plantas (control biológico).

La Población

Es una entidad dinámica Nacimientos (B)

Muertes (D)

Inmigraciones (I)

Emigraciones (E)

N t+1= Nt + (B+I)

 – 

(D+E)

Nota: N= nº de individuos y t= tiempo

En síntesis, una población, como cualquier otro nivel de organización, tiene propiedades de grupo que no comparte con los niveles adyacentes (organismo por un lado y comunidad por otro). Al comparar diferentes poblaciones, o la misma población en distintos momentos es necesario medir estas est as propiedades. • Densidad: tamaño de la población en relación con una unidad de espacio (individuos/kilómetro cuadrado). • Tasa de natalidad : número de individuos que nacen respecto del número de individuos de la población, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como número de individuos nacidos por cada 1000 individuos y por año. • Tasa de mortalidad : número de individuos que mueren respecto del número de individuos de la población, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como número de individuos que mueren por cada 1000 individuos y por año. • Tasa de dispersión : la tasa a la cual los individuos inmigran o emigran de la población por unidad de tiempo. • Tasa de crecimiento  de la población: el resultado neto de la natalidad, mortalidad y dispersión (migración). • Distribución interna : la manera que los individuos de una población se distribuyen en el espacio: al azar, regular y agrupado, siendo éste último el más común en la naturaleza.

Capacidad de carga La capacidad de carga, conocida también como capacidad de sostén, es la cantidad de organismos que puede soportar un ambiente. Odum y Sarmiento (1998) establecen dos niveles de capacidad de carga: la densidad máxima o de subsistencia: el número máximo de individuos que pueden vivir en un hábitat determinado; y el nivel óptimo o seguro: densidad inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos, depredadores, etc. 35

En otras palabras la capacidad de carga ("K") es el número de habitantes con cierto consumo per capita ("f") que puede mantener un cierto sistema acotado "E" durante un tiempo "t" (por ejemplo, indefinidamente). Ese tiempo dependerá del nivel de ajuste "A" que mantenga la unidad ecológica en cuestión, ya sea un un bosque balanceado, ya sea un cultivo. Los ecosistemas balanceados con cadenas cadenas alimentarias largas suelen tener menor disponibilidad "libre" de energía y su capacidad de carga humana "K" es por lo tanto menor. La estrategia de simplificación ecológica aumentó aumentó la cantidad de excedentes, y por lo tanto, tanto, dentro dentro de de ciertos límites, el valor "K". Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dar descendientes a una tasa máxima. Esta situación puede darse al comienzo de la colonización de un sitio, pero en algún momento los recursos pondrán límite al crecimiento poblacional. Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver al equilibrio: la emigración, es decir el desplazamiento sin dirección, provocado por falta de recursos (alimentos); y mortandad elevada (por desnutrición, enfermedades, agresividad). Estas dos formas, se acompañan generalmente por una disminución en la tasa de natalidad. El tamaño de la población que está en equilibrio con la disponibilidad de recursos, fluctúa un poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba de la línea de equilibrio o línea “K”, determinados factores incidirán en la natalidad y en la

mortalidad; si está por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirán un crecimiento de la población. Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos autores opinan que ya pasamos el límite; otros dicen que aún estamos lejos de alcanzarla. La determinación experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento importante en determinados estudios de impacto. En ganadería, la carga de animales por hectárea nos da una idea del estudio experimental que establece el límite dentro del cuál es posible el equilibrio entre producción y sustentabilidad de los recursos. Cuando el número de animales por hectárea supera la capacidad del recurso, se produce una degradación incluso la destrucción de la pastura, que puede conducir a la muerte del ganado si no existen otros medios para suplantarla.

Estrategias adaptativas de la población Existen especies que se reproducen rápidamente, tienen un período de vida corto y tienden a ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta tasa de crecimiento poblacional. Gran parte de la energía está dirigida a producir descendientes, la mayoría de los cuales no alcanzará la edad reproductiva. El crecimiento de la población es exponencial. Son las denominadas estrategas “r”.

36

 Tabla

II. 1 . Características diferenciales entre poblaciones de tipo “r” y de tipo “k”  (Fontana ,2014).

Características

Población de tipo “r”

Población del tipo “K”

Tamaño de la población

variable, por lo general superior al máximo que el medio puede soportar; emigración.

constante; en equilibrio cerca del máximo que el medio puede soportar; recolonización.

elevada; variable; no denso-dependiente. Pobre elevada, sin cuidado de las crías. Corto precoz variable e impredecible.

regular; denso-dependiente.

Mortalidad

Sobrevivencia

Competencia Fecundidad Tiempo de vida Madurez Medio Aptitudes

colonizadora, énfasis en la productividad.

Buena media (“mesurada”),

con cuidado del individuo joven. largo (+ de 1 año) Tardía constante o variable, pero predecible. competitiva, énfasis en la eficiencia.

Densidad de la población en el tiempo

mortalidad de tipo catastrófico. Ejemplos

algas, bacterias, roedores, plantas anuales, insectos, muchos peces.

regulación denso-dependiente. elefante, hombre, ballenas, plantas de vida larga.

En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y destinan la mayor parte de la energía en asegurar que la mayor parte de los individuos alcance la edad reproductiva. El crecimiento de la población está representada por una curva de tipo sigmoide. Son las denominadas estrategas “K”. Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MacArthur y Wilson (1967). Las letras “r” y “K” se toman de la ecuación logística de Verhulst -Pearl (Deléage, 1991, p.204, Chapman & Reiss, 1992, p.36; Ricklefs, 1998, p.358; De Sloover, 1991, p.89; Odum & Sarmiento, 1998, p.174). “r” = tasa intrínseca de crecimiento

Define la tasa potencial de crecimiento de una población observada en condiciones determinadas del medio; expresa la tasa según la cual una población podrá crecer mientras no sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias 37

inhibidoras del crecimiento de la población. La denominada “fase r” en el ciclo vital de

una población se caracteriza por un crecimiento sub-exponencial, por ejemplo, después de un desastre o luego de una ocupación de un hábitat vacante. Las “especies r” designan a aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del tiempo en el crecimiento exponencial, para restablecerse luego de un desastre o de invasiones sucesivas. “K” El parámetro “K” es el límite superior de crecimiento de una población bajo condiciones determinadas (límite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc.). La “fase K” en la

vida de una población corresponde al período en el cual no ocurre un crecimiento explosivo, debido al tamaño alcanzado (ocupación del espacio). Las “especies K” son

aquellas en las que sus poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones de stress a causa de la presencia de los vecinos.

Metapoblación El conjunto de subpoblaciones que ocupan sectores aislados unos de otros pero que se encuentran unidas por corredores (Levins, 1969). Es típico de paisaje con fuerte influencia humana que han sido fragmentados, con formación de parches de bosque o isletas o de pajonales, etc. Si hay disminución importante de alguna de las subpoblaciones, los corredores que las unen pueden permitir la recolonización a partir de otra subpoblación próxima. El estudio de las metapoblaciones es importante cuando se quieren crear áreas de conservación, pues la inclusión de ellas permitirá asegurar la subsistencia de las especies.

Comunidad Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar forman una comunidad. El término comunidad se utiliza en el sentido de comunidad biótica para incluir a todas las poblaciones que viven en un área dada; éstas interactúan entre sí de modo que la presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones están condicionados por la presencia de otros individuos y otras poblaciones. Gleason (1967) la definió como una asociación fortuita de especies cuyas adaptaciones les permiten vivir juntas bajo condiciones físicas y biológicas particulares que caracterizan el territorio que ocupan. Es la parte viva del ecosistema. Las comunidades están formadas por poblaciones de distintas especies que interactúan entre sí. La estructura trófica y el tipo de corriente de energía son característicos de cada comunidad. El concepto de comunidad es uno de los más importantes en ecología porque destaca el hecho de que, diversos organismos viven normalmente juntos, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisión unas respecto de otras cuando el hábitat presenta cambios abruptos. Cuando los cambios no son abruptos, sino que existe un gradiente ambiental, los límites entre comunidades no son claros, dado que se fusionan gradualmente unas con otras. La continuidad o discontinuidad es en gran medida función del gradiente ambiental.

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Una característica propia de este nivel de organización es la diversidad. Las comunidades naturales contienen un número muy elevado de especies. El número total de especies se reduce en aquellos lugares donde las condiciones de subsistencia son severas como en el Polo Norte o la Antártida. El tamaño de los organismos es importante ya que, en general, la diversidad es mayor en los organismos pequeños que en los grandes. Así esperaríamos encontrar más tipos de ácaros que de mamíferos (los ácaros son pequeños organismos, semejantes a insectos y arácnidos, que habitan en gran número en los suelos). Para evaluar la diversidad de especies se toman en cuenta: • La riqueza o variedad de las especies : número de especies distintas presentes en la comunidad • La uniformidad o equidad en la distribución . Por ejemplo, dos comunidades que contengan ambas 100 individuos pertenecientes a 5 especies tienen el mismo componente de riqueza. Pero podrían tener índices de diversidad muy diferentes, según fuera la distribución de los individuos entre las especies. (Por ejemplo, 96-1-1-1- 1: uniformidad mínima o 20-20-20-20-20: uniformidad perfecta). Cuanto mayor es la riqueza, es decir el número de especies diferentes, y cuánto más uniforme es la distribución, mayor será la diversidad total. Se utilizan índices de diversidad para comparar la diversidad entre diferentes comunidades. El ecólogo ve en toda medida de diversidad una expresión de las posibilidades de construir sistemas de retroalimentación. Una diversidad más alta significa cadenas de alimentos más largas, más casos de simbiosis, así como más posibilidades de adaptarse a modificaciones en las condiciones ambientales y reducción de las oscilaciones dentro del ecosistema. Las comunidades en medios estables, como el bosque tropical lluvioso, tienen diversidades de especies más altas que las comunidades sujetas a perturbaciones estacionales periódicas, sea por parte del hombre o de la naturaleza. La diversidad suele ser también más alta en las comunidades más antiguas que en las recién establecidas. La variedad de las especies y su abundancia relativa no son los únicos elementos que intervienen en la diversidad de la comunidad. Odum (2006) señala otros elementos a tener en cuenta, como ser:

* Heterogeneidad espacial En toda comunidad existe una estructura particular que corresponde a la disposición de los individuos de diversas especies, tanto en sentido horizontal como vertical. La heterogeneidad puede estar provocada por la heterogeneidad del medio, por sus características geográficas, características del suelo o aspectos de menor amplitud que determinan microhábitats. Se puede considerar la heterogeneidad como la distribución espacial de las poblaciones de la comunidad. La distribución vertical corresponde a la estratificación y la horizontal a la zonación. En un bosque, las dos capas básicas, autotrófica y heterotrófica, se hallan estratificadas: la vegetación puede estar formada por capas de hierbas, arbustos y árboles, en tanto que el suelo se halla también estratificado en horizontes. La estratificación no se limita a los vegetales sino que incluye a los animales (artrópodos y aún las aves).

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La estratificación es propia también de lagos y cuerpos de agua. A medida que aumenta la heterogeneidad, se incrementa el número de hábitats disponibles, lo cual conduce a una mayor diversidad de especies. Una mayor heterogeneidad da lugar a redes tróficas más complejas, las cuales, a su vez, determinan una mayor estabilidad de la comunidad. • Organización reticular de la ca dena de alimentos (redes tróficas) • Periodicidad de la actividad (diu rna y estacional)

Por otra parte no todos los organismos de la comunidad son igualmente importantes desde el punto de vista de la caracterización de la comunidad entera. De entre los centenares de clases de organismos que podrían encontrarse en una comunidad, son unas pocas especies o unos pocos grupos los que ejercen la mayor influencia, ya sea por su número, tamaño o actividades en relación con el control del funcionamiento. Las especies o grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energía se designan como dominantes ecológicos. Las comunidades naturales pueden tener un alto número de especies; de todas ellas, un número relativamente pequeño de especies controla a menudo la comunidad y de ellas se dice que son dominantes. Esto no significa que las especies raras (representadas por pocos individuos) no sean importantes ya que contribuyen a la diversidad, que es un aspecto importante de la estructura de la comunidad y permite adaptaciones cuando se modifican las condiciones. En las comunidades terrestres las plantas superiores son las dominantes, no sólo entre los autótrofos, sino en el conjunto de la comunidad, porque proporcionan refugio a otros organismos y modifican los factores físicos. Los animales (consumidores) pueden también controlar a las comunidades y tener influencia sobre el medio físico (ej: pastoreo, castores, hormigas, lombrices en suelos, etc.).

Interacciones entre poblaciones dentro de la comunidad Algunas de estas interacciones son: - competencia - predación - provisión de hábitat - parásito/huésped Si cada grupo sufre efectos contrarios por la existencia del otro en cuanto a la búsqueda de alimentos, espacio o alguna otra necesidad la interacción se llama competencia. La palabra competencia denota una lucha por la misma cosa. A nivel ecológico, la competencia es importante cuando dos organismos luchan por alguna cosa que no está en adecuado suministro para ambos. Las plantas compiten por luz y nutrientes en un bosque, los animales por alimento y refugio. Si la población sólo está formada por organismos dispersos, la competencia no será un factor de importancia ecológica (ej, regiones árticas, donde las plantas son pocas  y dispersas y por lo tanto no compiten por la luz).

Competencia Dos poblaciones pueden competir por el mismo espacio, alimento, luz: esta competencia se da entre poblaciones de especies donde se observa una superposición en el nicho 40

ecológico. La competencia puede dar por resultado que se extinga una especie, que se vea obligada a emigrar o cambiar su fuente de alimento. La competencia intraespecífica, se da entre individuos pertenecientes a la misma especie, en tanto la competencia entre individuos de distintas especies, se denomina competencia interespecífica. La competencia interespecífica se vuelve importante cuando existen dos o más especies estrechamente relacionadas y ocupan el mismo o similar nicho ecológico. Si la competencia es rigurosa, una de las especies puede ser eliminada por completo o forzada hacia otro nicho o región geográfica, o bien las especies involucradas pueden ser capaces de vivir juntas a densidades reducidas, compartiendo los recursos en alguna forma de equilibrio. Uno de los ejemplos más conocidos de competencia son las experiencias de Gause con grupos de protozoarios del género Paramecium . Cuando se cultiva por separado cualquiera de las dos especies semejantes, Paramecium caudatum  y Paramecium aurelia , sobre una determinada cantidad de alimento (bacterias) las dos se multiplican y terminan alcanzando una concentración constante. Pero si se colocan en el mismo cultivo ambas especies con una cantidad de alimento limitada, al cabo de 16 dias solo se encuentra Paramecium aurelia . Paramecium aurelia,  no ataca ni inhibe a la otra especie mediante la producción de inhibidores, sino que tiene un desarrollo ligeramente mayor y por lo tanto más facilidad en la competencia entablada por el alimento limitado. La eliminación de una especie por otra como resultado de la competencia interespecifica se conoce como "principio de exclusión competitiva o principio de Gause" . Generalizaciones: 1. organismos estrechamente relacionados no se encuentran en el mismo lugar, o si están presentes, utilizan distintas fuentes de energía diferente, son activos a diferentes horas del dia o en estaciones diferentes. 2. en lugares donde hay un gran número de especies relacionadas, el nicho de cada una es más estrecho que cuando hay sólo unas pocas especies. 3. especies relacionadas se reemplazan unas a otras en un gradiente. En ecosistemas reales, se observa con frecuencia que las especies, aún aquellas que no pueden vivir juntas en un microcosmos reducido, se adaptan a la coexistencia cambiando sus nichos para reducir la competencia o explotando los mismos recursos en diferentes tiempos (ej, diferentes estaciones o diferentes horas del día) o cambiando sus posiciones en los gradientes ambientales.

Depredación Aunque el flujo de energía de los depredadores, es decir consumidores secundarios y terciarios, es relativamente pequeño, su función en la regulación del tamaño de poblaciones de consumidores primarios puede ser importante. También puede ocurrir que un depredador sea un factor de poca importancia en la determinación del tamaño y tasa de crecimiento de una población de presas. Pueden darse distintas situaciones: a). El depredador está limitando a la población de presas, y puede reducir su número hasta niveles cercanos a la extinción. Resultará en fluctuaciones muy drásticas en el tamaño de la población de presas, y si el depredador no puede dirigirse a otras poblaciones para alimentarse, también ocurrirán fluctuaciones muy importantes en el número de depredadores. b). El depredador puede ser un regulador en el sentido que ayuda a mantener a la población de presas en un nivel tal que ésta no agote sus recursos, contribuyendo al mantenimiento de un estado estable en la densidad de la presa. c). el depredador no limita ni regula la población de presa. 41

En general, los efectos limitantes de la depredación tienden a disminuir y los efectos reguladores a aumentar, cuando las poblaciones que accionan recíprocamente han tenido una historia evolutiva común en un ecosistema relativamente estable. La selección natural tiende a reducir los efectos perjudiciales de la depredación en ambas poblaciones,  ya que el abatimiento severo de una población de presas debido a un depredador, puede conducir a la extinción de ambas poblaciones. Para lograr un punto de vista objetivo acerca de la depredación es conveniente pensar en términos de una población, más que desde el punto de vista de los individuos. Los depredadores no son benéficos para los individuos que ellos matan, pero pueden ser ventajosos para la población de presas en su conjunto. • cierto grado de depredación es necesario y ventajoso en una población que se ha adaptado al mismo y que carece de autorregulación. • cuando el hombre elimina el mecanismo regulador, debe reemplazarlo con otro igualmente eficiente, si quiere evitar fluctuaciones severas. Un límite de capturas establecido sin tomar en cuenta la densidad, alimento disponible y hábitat puede fracasar para lograr la regulación deseada, porque dicha eliminación tiende a ser independiente de la densidad. Se requiere un control dependiente de la densidad (que la tasa de eliminación aumente con la densidad) puesto que esto tiene un mayor efecto regulador. En general cuando las asociaciones entre predador y presa, (así como entre parásito y huésped) se han estabilizado, el efecto a largo plazo del predador sobre la presa no es nocivo, existe un equilibrio. En contraste, los parásitos o predadores de reciente aparición en un ecosistema pueden producir estragos.

Provisión de hábitat Las plantas constituyen el hábitat de muchos animales; ejemplos, árboles, pastos, algas marinas. También algunos animales constituyen el hábitat de otros organismos, por ejemplo, muchos animales que viven fijos en rocas o sobre el suelo marino (mejillones, arrecifes de coral) La comunidad tiene una estructura y dinámica que le es propia y que condiciona el funcionamiento armónico de todas sus poblaciones e individuos en forma integrada y organizada. Por ejemplo, los insectos que se convierten en plagas, cuando son desplazados de sus ecosistemas naturales muestra la regulación que ejercen unas sobre otras las diferentes poblaciones dentro de la comunidad. La mayor parte de las plagas agrícolas son especies que llevan vidas relativamente inocuas en su hábitat nativo, pero resultan problemáticas cuando invaden una nueva región o un nuevo sistema agrícola o son introducidos. Muchas especies presentes en América provienen de otros continentes. En su hábitat natural estas especies actúan como parte de ecosistemas en los cuales los excesos de reproducción y alimentación son controlados como resultado de largos períodos de ajuste evolutivo; en situaciones nuevas, en que se carece de tales controles, las poblaciones se comportan como un cáncer que puede destruir todo el sistema antes de que sea posible que se establezcan los controles. La comunidad está en un ambiente determinado, y ella en su conjunto, o sus poblaciones  y los individuos interactúan con los diversos factores del ambiente constituyendo ambos, la comunidad y el ambiente, un sistema integrado. Este sistema es el ecosistema del lugar. La comunidad y el ambiente no vivo funcionan juntos como un sistema ecológico o ecosistema.

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El ecosistema tiene una organización en el espacio e spacio y en el tiempo que le permite per mite funcionar como una unidad en equilibrio dinámico. Los ecosistemas funcionan como unidades autónomas, pero están relacionados entre sí, produciéndose migraciones de individuos y poblaciones y traslado de materia y energía de unos a otro s. Los grupos de ecosistemas, junto con construcciones humanas constituyen entornos o paisajes, que a su vez son parte de grandes unidades regionales llamadas biomas. (ej. océano, pastizales). Los continentes y los océanos son las regiones biogeográficas, cada una con su propia flora y fauna especiales.  Todos los ecosistemas de la tierra tierr a guardan alguna relación entre ellos y en conjunto están integrados en un nivel superior, la biosfera, que es el nivel más alto de organización de vida que conocemos. No se han indicado líneas precisas o rupturas en el espectro ecológico, ni siquiera entre organismos y población. Estamos acostumbrados a pensar en el organismo como unidad, pero desde el punto de vista de la interdependencia, de las relaciones recíprocas y de la supervivencia no puede haber ruptura de continuidad en ningún lugar del espectro. El organismo individual no puede sobrevivir mucho tiempo sin su población, del mismo modo que un órgano no puede sobrevivir mucho tiempo sin su organismo. En forma análoga, la comunidad no puede existir sin la circulación de materiales y el flujo de energía en el ecosistema. El enfoque de la ecología se ha concentrado en los niveles de organización más complejos (poblaciones, comunidades, ecosistemas, biosfera). Es posible comenzar el estudio de la ecología a cualquiera de los niveles sin tener que aprender todo lo que hay que saber acerca de los niveles adyacentes. Se deben conocer las características únicas del nivel seleccionado y luego diseñar los métodos apropiados de estudio para los distintos niveles (ej, poblaciones, comunidades). Los problemas como el calentamiento global, capa de ozono, contaminación de ríos y mares, contaminación atmosférica son problemas que deben estudiarse a nivel de la biosfera. La biosfera es el sistema biológico más grande. Alberga a todos los organismos vivos del planeta que interaccionan con el medio físico global. Algunos de los atributos se hacen más complejos y variables a medida que avanzamos de las unidades pequeñas a las grandes, pero con frecuencia, el ritmo de funcionamiento suele hacerse menos variable. Por ejemplo, la velocidad de fotosíntesis de un bosque completo o de la totalidad de un maizal es menos variable que el de las hojas o plantas individuales dentro de la comunidad, debido a que cuando la tasa fotosintética de una hoja, de un individuo o de una especie se desacelera, la de otros puede acelerarse de manera compensatoria. Es importante reconocer que no sólo los diferentes niveles tienen distintas propiedades, sino también el efecto de una perturbación desde el exterior puede variar entre los distintos niveles. En aquellos ecosistemas controlados por el fuego, por ejemplo el chaparral de California, donde hay incendios periódicos durante las temporadas secas cada determinado número de años, la vegetación nativa está adaptada al fuego, no existiría sin él. Pero los organismos individuales que pueden ser muertos o lesionados por los incendios, o para las personas que construyen sus casas en el chaparral, el fuego es nocivo. A nivel de de la comunidad vegetal, la falta de fuego sería perjudicial. En ausencia de incendios periódicos, las especies dependientes del fuego serían substituidas por otras  y toda la naturaleza de la vegetación y sus animales animales asociados se modificaría. 43

En los organismos, los mecanismos fisiológicos, hormonales, genéticos, mantienen un control ajustado sobre el crecimiento y funciones de los mismos; se utiliza el término homeostasis para referirse a esta estabilidad fisiológica (controles set-point). En los ecosistemas, las actividades coordinadas de plantas y microorganismos amortiguan las fluctuaciones de los factores físicos. El control es interno, difuso y está mucho menos regulado; involucra miles de circuitos de retroalimentación e interacciones sinérgicas en subsistemas tales como la red microbiana que controla el ciclo del nitrógeno o la integración de procesos bióticos y físicos a nivel de la biosfera que mantienen constante la cantidad de dióxido de carbono y de otros gases en el aire. La organización y función a nivel de los ecosistemas no se encuentra regulada ajustadamente como sucede a nivel de los organismos; el comportamiento es por pulsos y caótico.

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Capítulo III

Ciclos biogeoquímicos: El empleo cíclico de la materia Los ciclos biogeoquímicos se pueden definir como el intercambio permanente de materiales, a través de interfases de diferente naturaleza a lo largo de miles de millones de años. Este ciclado de materiales, a escala planetaria, es mediada parcialmente por los organismos vivos.

Ciclo de los demás elementos químicos

Ciclo hidrológico

Biosfera

Modificación drástica de todos los ciclos materiales del planeta

La atmósfera está compuesta mayoritariamente por nitrógeno (78%), oxígeno (20%), argón (1%), dióxido de carbono (0,4%) y otros gases, además de una cantidad variable de vapor de agua que va desde un 4% en los trópicos hasta un valor menor de 1% en los desiertos  y polos. Cada elemento, carbono, nitrógeno, oxígeno, es tomado del medio, entra a formar parte de una célula viva, y finalmente, muchas veces por un circuito que comprende varios organismos, vuelve al medio para ser utilizado nuevamente. Las trayectorias de los elementos químicos entre los organismos y el ambiente, en ambos sentidos, se conoce como ciclos biogeoquímicos. Para impulsar el ciclo de los materiales se requiere energía. Los elementos vitales no están distribuidos homogéneamente en la naturaleza, o bien presentes en todas las partes del ecosistema con la misma estructura química. Los elementos se encuentran en compartimentos (suelos, agua, aire). Los ciclos biogeoquímicos poseen tres fases :

Fase Orgánica:  los nutrientes pasan rápidamente a través de las comunidades biológicas. 45

Fase Sedimentaria:  incluye la interacción con la tierra sólida como las rocas. Esta fase forma parte de los ciclos de todos los elementos y el movimiento dentro y fuera de estas reservas sedimentarias, es en general lento y el resultado natural de las actividades geológicas (volcanes, meteorización, etc.) Fase Atmosférica:  forma parte de algunos ciclos, por ejemplo, nitrógeno y carbono, pero no de otros, por ejemplo, fósforo.

Características de los ciclos biogeoquímicos Los ciclos biogeoquímicos se caracterizan por:  Intercambio permanente de materiales a través de interfases de diferente naturaleza  La circulación y la permanencia en reservorios de los materiales afecta de manera importante todos los procesos físicos, químicos y biológicos que ocurren en el planeta  Los CBGQ controlan el flujo de materiales entre la hidrósfera, la atmósfera, la biósfera y la litósfera  Los materiales ingresan a un sistema desde las fuentes y lo abandonan a través de los sumideros  Algunos componentes ciclan rápidamente, siendo accesibles para los procesos biológicos (recursos naturales renovables), otros lo hacen a escalas geológicas de tiempo  La biosfera ha modificado intensamente todos los ciclos materiales del planeta  El ciclo del agua moviliza todos los demás ciclos materiales  La energía que moviliza los ciclos proviene mayoritariamente del sol

Ciclo del Nitrógeno El aire, más que los suelos y sedimentos como en el caso del azufre, es el gran depósito de nitrógeno. El nitrógeno es fijado y transformado en compuestos orgánicos por algunas algas verdes azuladas (cianofíceas) y por las bacterias del suelo como Azotobacter  (proceso denominado fijación libre de nitrógeno, por contraposición a fijación simbiótica de nitrógeno, ver párrafo siguiente). Otras bacterias, pertenecientes al género Rhizobium , fijan nitrógeno cuando crecen en forma simbiótica con leguminosas (fijación simbiótica de nitrógeno). Las bacterias invaden las raíces y estimulan la formación de nódulos radiculares. La unión entre la célula de la leguminosa y la bacteria puede fijar nitrógeno atmosférico, lo que no podría hacer ninguno de los dos por separado. Por este mecanismo de fijación simbiótica se fija más nitrógeno que mediante la fijación libre. La fuente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos y proteínas son los nitratos del suelo y del agua. Estos nitratos son absorbidos por las plantas y pasan a formar parte de los aminoácidos y proteínas. Las plantas pueden ser ingeridas por animales, que a su vez emplean los aminoácidos de las proteínas vegetales para sintetizar sus propias proteínas y otros compuestos nitrogenados. Cuando mueren los animales o las plantas, los microorganismos degradadores transforman el nitrógeno de sus proteínas en amoníaco.

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Los animales excretan varios productos de deshecho (amoníaco, urea, ácido úrico) y las bacterias mencionadas transforman estos productos en amoníaco. Casi todo el amoníaco es transformado en nitritos por las bacterias nitrificantes ( Nitrosomonas ) y pasa luego a nitrato por acción de otras bacterias ( Nitrobacter ). Las bacterias desnitrificantes transforman parte del nitrato en nitrógeno atmosférico.

Figura III. 1: Ciclo del Nitrógeno. (Pepper, 1996)

Ciclo del Azufre El sulfato en el agua es la forma principal disponible, la que es reducida por vegetales autotróficos e incorporada a las proteínas, ya que el azufre es un constituyente esencial de algunos aminoácidos.

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Cuando los animales excretan o cuando los cuerpos de plantas y animales son desintegrados por microorganismos heterotróficos, el sulfato puede ser devuelto al agua o se desprende en forma de ácido sulfhídrico. Parte del sulfhídrico se convierte en sulfato mediante la acción de las bacterias sulfurosas (organismos quimiosintéticos) que obtienen su energía a través de la oxidación química de compuestos inorgánicos en lugar de obtenerla de la luz como los organismos fotosintéticos o de la materia orgánica como los heterótrofos. Bajo condiciones anaerobias, el SH2 puede no ser oxidado; precipita como sulfuro de hierro (poco soluble en agua) y pasa a sedimentos. El intercambio entre la fase acuosa y sedimentos es muy lento. El ciclo del azufre y el del fósforo (otro elemento esencial para los organismos vivos) están relacionados: al formarse sulfuro de hierro, el ácido sulfhídrico reacciona con el fosfato férrico insoluble. El fosfato se vuelve soluble y así llega a estar disponible para los organismos acuáticos (un ciclo de nutrientes regula a otro). El ciclo del azufre en ambientes terrestres es semejante al de los acuáticos, siendo el suelo el lugar de los flujos principales. Como se puede apreciar, los organismos, especialmente los microorganismos, desempeñan un papel importante en los ciclos biogeoquímicos; ningún organismo o población por sí sola ejerce control total sobre el ambiente, sino que la suma total de los procesos en un ecosistema asegura el continuo abastecimiento de materiales y energía necesarios para la vida. En el caso del ciclo del azufre, se requieren 5 tipos de bacterias para que éste se complete. Se debe tener en cuenta que los microorganismos son también sensibles a los tóxicos.

Ciclo del Fósforo El fósforo es relativamente raro en la corteza. Es un elemento esencial para los seres vivos en todas las reacciones energéticas; forma con otros elementos el ATP, adenosintrifosfato, de gran importancia en las reacciones celulares (sistemas de transferencia de energía). Es un componente importante de los ácidos nucleicos, de las membranas celulares, de los huesos y de los dientes. El fósforo existente en los suelos, con la erosión (en la mayoría de los casos como consecuencia de la actividad humana) es conducido hacia los cursos de agua, que finalmente terminan en el mar, donde forma depósitos profundos. El fósforo llega a la superficie de la tierra de tres maneras principales: a través de erupciones volcánicas, disgregación de rocas existentes y por acción biológica. Las corrientes marinas profundas, cuando afloran, traen a la superficie fósforo y otros nutrientes. Allí puede ser absorbido por las algas; de los productores pasa a los consumidores acuáticos. Muchas aves piscívoras forman grandes cúmulos de guano (costas del Perú) que luego es recolectado y utilizado como fertilizante; se incorpora de esta forma fósforo nuevamente a un ecosistema terrestre. Las plantas absorben el fósforo como ión fosfato directamente del suelo disuelto en el agua. El pH del suelo es determinante en la disponibilidad: con pH bajo, el fósforo se une a las arcillas, formando compuestos insolubles con el hierro y el aluminio. A pH alto, el fósforo forma también compuestos insolubles uniéndose al calcio. La disponibilidad máxima de este elemento se da entre pH 6 y 7.

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En el caso de animales llega a través de los alimentos y el exceso es excretado vía orina como sales de fósforo.

Figura III.2: Ciclo del Fósforo. (Fontana, 2014)

Contaminación ambiental y los ciclos del Azufre, del Nitrógeno y del Fósforo La quema de combustibles fósiles ha incrementado la concentración en el aire de SO 2 y NO2. La combustión de carbón constituye la fuente principal de SO 2 y los automóviles y otros procesos de combustión generan NO. El NO se oxida en la atmósfera a NO 2. El SO 2 es muy tóxico para el proceso fotosintético; cuando el SO 2 se combina con vapor de agua se produce ácido sulfúrico (lluvia ácida). Los óxidos de nitrógeno irritan las membranas respiratorias, cuando se combinan con agua forman lluvia ácida (formación de nítrico). En condiciones atmosféricas de alta irradiación (luz UV) el NO 2  reacciona con los hidrocarburos formando peroxiacetilnitratos (PAN) y ozono (smog fotoquímico); estos PAN son irritantes para los ojos y dañinos para los vegetales. Nitratos y nitritos son altamente tóxicos El exceso de N, S, P en aguas continentales genera:    

alta productividad. desbalance en la carga de nutrientes. eutroficación. reducción de la biodiversidad

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Ciclo del Carbono El carbono es fijado a partir del dióxido de carbono del aire por las plantas verdes: los tejidos de las plantas son ingeridos por los animales. La respiración, tanto de los vegetales como de los animales vuelve parte del carbono al aire como dióxido de carbono. Los cuerpos muertos de animales y plantas son descompuestos por los microorganismos, que desdoblan los compuestos y los transforman en dióxido de carbono nuevamente. Cuando los organismos vegetales son comprimidos bajo el agua, no son descompuestos por bacterias sino que sufren una serie de cambios químicos para formar turba, luego carbón pardo y finalmente carbón. Los cuerpos de algunos organismos marinos pueden sufrir cambios semejantes y formar petróleo. Estos fenómenos significan la sustracción de parte del carbono al ciclo, pero más tarde los trastornos geológicos, las perforaciones hechas por el hombre llevan a la superficie el carbón o el petróleo que será quemado y volverá de esa forma al ciclo. La mayor parte del carbono se encuentra en la tierra, en las rocas bajo forma de carbonatos, como la piedra caliza o el mármol; las rocas se meteorizan poco a poco y con el tiempo los carbonatos vuelven al ciclo del carbono. En el fondo del mar se forman otras rocas a partir de los sedimentos de animales y plantas muertas. El reservorio atmosférico es pequeño en comparación con las cantidades de carbono en los otros compartimentos, pero está siendo incrementado en forma muy activa por la quema de combustibles fósiles, lo cual libera dióxido de carbono al aire. Desde el siglo pasado el contenido de dióxido de carbono ha estado aumentando debido a que las entradas producidas por el hombre exceden la capacidad extractiva de la vegetación y la deposición de carbonato de los océanos. Este aumento del dióxido de carbono atmosférico causa preocupación por los posibles cambios indeseables del clima debido al efecto invernadero. Además del dióxido de carbono, otras dos formas de carbono están presentes en la atmósfera: el CO y el CH4, ambos producidos por la descomposición incompleta de la materia orgánica. En la atmósfera ambos se oxidan a dióxido de carbono. La quema incompleta de combustibles fósiles inyecta en el aire una cantidad de monóxido de carbono, que alcanza concentraciones preocupantes en área urbanas cuando no hay suficiente circulación de aire.

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CO2 Meteorización

Mineralización

Combustión

Plantas (CH2)n

CO

Disolución

 Animales y microorganismos

CO2 en el agua Plantas

Combustibles  fósiles

MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO 1.39.1018- 1.48.1018 g

acuáticas  Animales acuáticos

C

Metanización en condiciones anaerobias

Precipitación

Microorganismos

CH4

en forma de CaCO2

Figura III.3: Ciclo del Carbono. (Rampoldi, 2012)

Perturbaciones Humanas sobre el Ciclo del Carbono 

Emisión de Dióxido de Carbono  – Combustión de combustibles fósiles  – Producción → de cemento, fabricación de cal (CaCO 3 CaO+ CO2)  – Deforestación, reforestación, quema de biomasa, agricultura, fertilización



Emisión de Metano(CH 4+ 2O2 → CO 2+ 2H2O) –  Escapes de gas natural, extracción de petróleo y carbón  – Agricultura (arroz)  –   Ganadería y descomposición de deshechos animales –  Aguas servidas, rellenos sanitarios (landfills)

Los oligoelementos y el mercurio Los oligoelementos o metales traza son elementos que están presentes a bajas concentraciones en las rocas, suelos, aguas, en la atmósfera. Algunos de ellos son nutrientes (cobalto, cobre, zinc, níquel, molibdeno), aunque en concentraciones elevadas pueden provocar efectos dañinos sobre los organismos. Estos elementos circulan entre los organismos y el ambiente. Los elementos sin una función biológica conocida también circulan entre los organismos  y el ambiente. Pueden entrar en los ciclos biogeoquímicos asociados utilizando los sistemas de transporte de elementos esenciales por razones de afinidad química. Por ejemplo, el arsénico utiliza el sistema de transporte del ión fosfato, el cadmio el del manganeso.

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Algunos elementos tóxicos son suficientemente volátiles para que su transporte atmosférico sea significativo y pueden ser por lo tanto un peligro para el ambiente. Entre ellos se encuentran el mercurio, el plomo, el arsénico, el cadmio. Se describe el ciclo biogeoquímico del mercurio, debido a su importancia como contaminante ambiental. Como se puede observar la participación de los microorganismos en este ciclo es de importancia fundamental. El mercurio es un elemento muy utilizado en la industria (industria electrónica, industria minera, pinturas, como catalizador). Fue empleado como componente activo en muchos biocidas (tratamiento de semillas para prevenir el desarrollo de hongos, biocidas en pinturas e industria papelera). Aunque el mercurio se encuentra en concentraciones muy bajas en la mayoría de los medios naturales (aproximadamente de 1 nanogramo por litro), debido a su capacidad de acumulación en los tejidos vivos y a su alta toxicidad, tiene gran importancia desde el punto de vista ambiental. La explotación de los yacimientos de mercurio, la incineración de combustibles fósiles, la industria electrónica, la industria química y la incineración de residuos urbanos libera al ambiente mercurio. El mercurio es volátil. El mercurio elemental (Hg0) es la forma principal en la que se encuentra este elemento en la atmósfera; se oxida fotoquímicamente a ión mercurio (Hg 2+) y la mayor parte del mercurio que penetra en el medio acuático lo hace en la forma de Hg 2+. El ión mercurio se adsorbe fácilmente a la materia particulada, a partir de la cual puede ser metabolizado por los microorganismos. La principal reacción microbiana que se ha observado es la metilación del mercurio que produce metilmercurio (CH 3Hg+). Este compuesto es soluble  y puede concentrarse en la cadena alimentaria acuática principalmente en peces, o puede ser metilado nuevamente por microorganismos para producir un compuesto volátil llamado dimetilmercurio (CH3-Hg.CH3).  Tanto el metilmercurio como el dimetilmercurio se unen a proteínas y se bioacumulan en tejidos animales, especialmente en el tejido muscular. El metilmercurio es unas 100 veces más tóxico que el Hg0 o el Hg 2+ y puede concentrarse más de un millón de veces en los peces, en los cuales actúa como neurotóxico y puede llegar a causarles la muerte. Se producen varias transformaciones más del mercurio en el ambiente en las que intervienen microoganismos: → Formación de sulfuros, intervienen las bacterias reductoras del sulfato: (condiciones anóxicas) SH2 + Hg2+ → HgS (sulfuro de mercurio) → Regeneración del mercurio elemental por bacterias metanogénicas: CH3Hg+→CH4 +

Hg0 → Oxidación del sulfuro de mercurio en presen cia de oxígeno por bacterias (tiobacilos):

se produce ión mercurio. La solubilidad del sulfuro de mercurio es muy baja, por lo que en los sedimentos anóxicos sulfatorreductores la mayoría del mercurio se encuentra en esa forma. Los principales reservorios del mercurio son el agua y los sedimentos, a partir de donde pueden concentrarse en los tejidos animales o precipitarse en forma de sulfuro de mercurio. La acumulación biológica (bioacumulación) ha sido una sorpresa para los científicos, además de invalidar la idea de que la solución para la contaminación era la dilución de los contaminantes.

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Capítulo IV:

ECOSISTEMAS: El flujo de la energía En todo ecosistema se producen dos procesos relacionados: - el ciclo de los materiales - el flujo de energía El ciclo de los materiales también conocido como "ciclo biogeoquímico" es más o menos cerrado, en el sentido de que determinados átomos son asimilados por determinados organismos, forman parte de su metabolismo, pueden pasar a formar parte de otros organismos cuando éstos se comen a los primeros.  Tarde o temprano vuelven a quedar en el medio en forma inorgánica, o en forma de compuestos orgánicos pero sin formar parte de los seres vivos. El ciclo de todo elemento químico comprende un trayecto en el cuerpo de los organismos (parte viva del ecosistema)  y otro en el medio abiótico. El nitrógeno, el carbono, el agua y otros materiales que constituyen los organismos pueden circular muchas veces entre la parte viva y no viva del ecosistema. Los organismos necesitan del aporte constante de energía para mantener sus estructuras organizadas, desplazarse, reaccionar ante estímulos, reproducirse. La energía no se recicla, fluye en un solo sentido (flujo de energía). La energía utilizada que se convierte en calor no estará disponible y se disipará del ecosistema. La energía se degrada, no es recuperable. El flujo de energía y el ciclo de los materiales tienen lugar en forma conjunta en el ecosistema. La fuente de energía que sostiene la vida sobre la tierra está constituida fundamentalmente por el sol. Cuando la energía solar se vierte a la tierra tiende a degradarse en energía calorífica. Los organismos que viven sobre el nivel más superficial de la corteza terrestre están sumergidos en un medio ambiente de radiación que proviene de la radiación solar y de la radiación calorífica de onda larga de las superficies contiguas. Solamente una parte de la radiación emitida por el sol llega a la atmósfera. Parte de esa energía es absorbida por las nubes, vapor de agua y otros gases atmosféricos, de manera que sólo un porcentaje pequeño de la energía total que emite el sol llega a la capa autotrófica, y esa porción es la que usarán los vegetales para el proceso de fotosíntesis. A la atmósfera superior llegan unos 5 millones de kcal/m 2 al año. Este flujo es reducido al pasar por las nubes, el dióxido de carbono y otros gases de la atmósfera, entre ellos el ozono que absorbe parte de la radiación ultravioleta, de modo que la cantidad anual que llega a la capa autotrófica es de 1 a 2 millones de kcal/m 2 (máxima en el desierto, mucho menor en regiones con alta nubosidad). De esa cantidad aproximadamente la mitad es absorbida por una capa verde densa y del 1 al 5% es convertida en materia orgánica por la fotosíntesis. Por lo tanto, una porción muy pequeña de la luz absorbida por las plantas verdes es transformada en alimento. 53

Esto no quiere decir que la energía no usada de manera directa carezca de importancia para la vida; todo lo que llega de radiación solar es vital para el funcionamiento de la biosfera, aún cuando no se pueda disponer de ella para la producción de alimento.

Cadena alimenticia y nivel trófico La transferencia de energía en forma de alimento, desde su origen en las plantas a través de una sucesión de organismos, cada uno de los cuales devora al que le precede y es devorado, a su vez por el que sigue, se denomina cadena alimenticia o cadena trófica.

Figura IV.1: Cadena alimentaria

En las comunidades naturales se dice que los organismos pertenecen al mismo nivel trófico cuando obtienen el alimento con el mismo número de etapas. Así los vegetales ocupan el primer nivel trófico (productores); los que se alimentan de vegetales, herbívoros, el segundo nivel (consumidores primarios); los carnívoros que se alimentan de los herbívoros el tercer nivel (consumidores secundarios) y puede haber también un cuarto nivel de consumidores terciarios. Es así que se puede definir e l nivel alimentario o nivel trófico (trofo en griego significa alimento) de un organismo a su posición respecto a la entrada inicial de energía a través de los productores primarios. La mitad del porcentaje de la luz solar que llega a los vegetales verdes es absorbida y entre el 1 al 5% es convertido en energía alimenticia. En cada paso de la cadena trófica se produce una pérdida de energía, de modo que sólo una porción de la energía acumulada en forma de biomasa por los productores puede ser aprovechada por los consumidores; se ha calculado que, en general, alrededor de un 10% de la energía disponible en un determinado nivel trófico, puede ser transferida al nivel siguiente. En cada transferencia se disipa gran parte de la energía. Dada esta condición de flujo de energía, la longitud de una cadena no va más allá de consumidor terciario o cuaternario. 54

Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de desaparecer un eslabón: a) Desaparecerán con él todos los eslabones siguientes pues se quedarán sin alimento. b) Se superpoblará el nivel inmediato anterior, pues ya no existe su predador. c) Se desequilibrarán los niveles más bajos como consecuencia de lo mencionado en a) y b). d) Por tales motivos, las redes alimentarias o tramas tróficas son más ventajosas que las cadenas aisladas.

Figura IV.2: Pirámide de energía en una comunidad acuática. En ocre, producción neta de cada nivel; en azul, respiración; la suma, a la izquierda, es la energía asimilada

Esta clasificación trófica es de tipo funcional energético y no de especies como tales, de manera que una población dada de especies puede ocupar uno o más niveles tróficos conforme a la fuente energética que asimilan. (Ej., humanos que son omnívoros). En las comunidades bióticas naturales, con gran diversidad de organismos el flujo de energía no es un proceso lineal simple como por ejemplo hierba - vaca - humano, sino que es una red compleja que se llama trama o red trófica. Por ejemplo la rana criolla puede comer arañas, caracoles, pequeños anfibios y roedores y es comida por tortugas de río, garzas y ofidios. La producción es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y unidad de tiempo. Es decir, la productividad es la energía almacenada en la biomasa de los integrantes de un ecosistema y la energía utilizada para mantener dicha biomasa durante un periodo de tiempo. 

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La producción primaria bruta  es toda la biomasa sintetizada por los organismos autótrofos en la unidad de tiempo, incluida la materia orgánica utilizada para respiración por los mismos organismos durante el período de medición. La producción primaria neta   es la biomasa sintetizada por los organismos autótrofos en la unidad de tiempo en exceso con respecto a la utilizada para respiración por las plantas durante el período de medición; esta biomasa queda disponible para el siguiente nivel trófico. Se puede definir de la misma manera una producción secundaria bruta   y una producción secundaria neta.

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Redes Alimentarias

Conjunto de cadenas alimentarias que operan en el ecosistema

Figura IV.3: Red alimentaria terrestre

 Asignación de Energía por los Vegetales

Fotosíntesis

Los costos metabólicos de la biosíntesis y mantenimiento de los tejidos representan la energía perdida por las vía respiratoria y por lo tanto no disponible para los restantes niveles tróficos.

Metabolismo respiratorio

Biosíntesis

Crecimiento

Otros niveles tróficos

Como se menciona anteriormente, se ha calculado que, en general, alrededor de un 10% de la energía disponible en un determinado nivel trófico, puede ser transferida al nivel siguiente. Esto es así porque en las comunidades en equilibrio cada nivel trófico extrae del anterior solamente la producción neta (Malacalza, 2002). 56

 Tienen lugar altas intensidades de producción tanto en ecosistemas naturales como en los cultivados cuando los factores físicos son favorables y especialmente cuando se dan subsidios de energía de fuera del sistema, por ejemplo, lluvia, mareas, energía proveniente de combustibles fósiles, del trabajo animal o humano empleados para el cultivo y cosechas.

Figura IV.4: El flujo de la energía solar, en Kcal/m2 por año, como se indica en el diagrama ilustrado (A) y en el diagrama de flujo (B). El símbolo del sumidero de energía en (B) señala la pérdida de energía durante la transformación. Se observan cinco puntos en los cuales se hace trabajo útil y se pierde energía: (i) parte de la energía solar, proveniente del espacio, se utiliza para calentar la atmósfera e impulsar los ciclos hidrológicos y los sistemas atmosféricos. (ii) Disminuye la energía solar al calentar el ecosistema y accionar los ciclos internos de agua y minerales. (iii) Pérdida de energía en la conversión de energía solar a materia vegetal. (iv) Pérdida de energía en la transferencia de vegetales a herbívoros [consumidores primarios]. (v) Pérdida de energía en la transferencia de consumidores primarios a secundarios o carnívoros. Las cifras entre paréntesis en la parte biológica de la cadena de energía representan los valores para los ecosistemas subsidiados. (adaptado de Odum 1997)

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Capítulo V:

Gradientes Ambientales, Tolerancia y Adaptación “Ambiente” es lo que rodea a un organismo o varios organismos (desde los alrededores

inmediatos). Incluye la totalidad y cada una de las partes de un ecosistema o sistema ecológico donde los factores y elementos naturales o artificiales interactúan y condicionan la vida del hombre. En el se distingue el “Hábitat” que corresponde al sitio real donde vive el organismo:

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El organismo responde a los distintos factores ambientales. Si todos ellos están dentro de un rango de tolerancia.

El sitio real donde el organismo vive.

Al considerar la distribución de las especies se debe tener en cuenta:  

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Casi todos los rincones del planeta presentan vida. Alta diversidad de especies a nivel mundial: casi 2 millones de especies clasificadas. Se estima un total de 14 millones de especies. Una distribución desigual de especies en distintas r egiones. El área de distribución de un grupo taxonómico particular corresponde al área habitada por ese grupo, operativamente, corresponde al mapa con la superficie que encierra el conjunto de las localidades donde los individuos han sido registrados. La vida en la tierra se encuentra expuesta a gradientes ecológicos, espaciales y temporales, que pueden limitar la distribución de la fauna de acuerdo a la capacidad de ajuste fisiológico de la especie. (Navas, 2003) 58

Pero también responden a diferentes procesos que en definitiva son los que terminan modelando la distribución de las especies:

Históricos: por ejemplo la dispersión, tectónica de placas) Ecológicos:  por ejemplo las relaciones de competencia, simbiosis y también las intervenciones del propio ser humano sobre los ecosistemas. Abióticos : - Escala Global por ejemplo tectónica de placas, variaciones en el nivel del mar. - Escala Local son ejemplos la actividad de volcanes, incendios, inundaciones Bióticos : - Evolutivos con procesos propios de adaptación, especiación, extinción - Biológicos, las relaciones entre diferentes especies como predación, interacciones biológicas y dispersión. Es así que la vida en la tierra se encuentra expuesta a gradientes ecológicos, espaciales y temporales, que pueden limitar la distribución de la fauna y de la flora de acuerdo a la capacidad de ajuste fisiológico de la especie:

El hábitat de un organismo es el lugar donde vive, su área física, por ejemplo alguna parte específica de la superficie de la tierra, el aire, el suelo, el agua. El hábitat puede ser muy extendido como el océano o las grandes zonas continentales o muy pequeño, 59

limitado a un tronco de árbol en descomposición. Pero siempre es una región bien delimitada físicamente. En un hábitat particular pueden vivir v arios animales o plantas. El nicho ecológico es el papel que desempeña un organismo en el ecosistema. El nicho ecológico no es un espacio demarcado físicamente. Para describir el nicho ecológico de un organismo es preciso saber qué come, quién lo come a él, cuáles son sus límites de movimiento, durante qué momento del día está activo  y sus efectos sobre otros organismos y sobre partes no vivientes del ecosistema. De manera que el hábitat puede considerarse equivalente a la dirección del organismo y el nicho ecológico a su profesión. Las especies presentan variaciones en la amplitud de sus nichos, ya que existen especialistas y no especialistas. Por ejemplo, existen insectos que se alimentan solamente de una porción específica de un vegetal de una sola especie, mientras que otros pueden consumir decenas de especies de vegetales diferentes. O por ejemplo en un ecosistema balanceado por ejemplo, todas las plantas verdes ocupan el mismo nivel en la cadena alimentaria (el "P" de los productores primarios). Pero aunque su papel general es similar -captar energía radiante, hacer masa viva con materiales inorgánicos- suelen distinguirse ecológicamente unas de otras. La especie "a" por ejemplo capta la luz en la porción más alta del bosque y la especie "b", en cambio, en la parte más baja. Otra especie "c" en lugar de hallarse fija al suelo emplea como sostén las ramas de otros vegetales, y utiliza los suministros de luz disponibles en su piso. Estos caracteres, por ejemplo, las diferencian. Pero tienen además otras necesidades y demandas, algunas muy generales y otras más exclusivas. Esa oferta ("O") y demanda (D) propias de cada especie define su rol en el ecosistema, rol denominado "nicho ecológico" o "econicho" ("NE"). En fórmula : NE = f (O, D) Algunos organismos ocupan nichos diferentes a lo largo de su ciclo vital. Un renacuajo es un consumidor primario que se alimenta de plantas pero la rana adulta es un consumidor secundario que se alimenta de insectos y otros animales. Los ecólogos se han interesado en cuantificar ese nicho ecológico y observaron que en un mismo ecosistema no hay superposición de nichos. Una de las generalizaciones importantes de la ecología es que dos especies que conviven en un mismo espacio no pueden ocupar el mismo nicho ecológico. Las plantas y animales no siempre permanecen en sus regiones, sino que a menudo invaden nuevas regiones o son transportados hacia nuevas regiones. El ser humano, más que otros organismos, ha alterado la composición de las comunidades bióticas dondequiera se ha establecido, no solo alterando el ambiente, sino eliminando especies o introduciendo otras nuevas. Sea que una introducción lleve a sustituir una especie por otra en el mismo nicho u ocupar un nicho vacante, es difícil predecir el efecto global que esto tendrá sobre el funcionamiento del ecosistema. (Ej., ciervos colorados, rosa mosqueta, etc)

Ley de tolerancia o de Shelford.

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Las diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. A través de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés". Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constante. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las cámaras pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y finalmente mueren. La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama la temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los límites de tolerancia. Las diferentes especies tienden a habitar las zonas que le ofrecen una especial combinación de recursos y condiciones adecuadas, esto se conoce como Ley de tolerancia o de Shelford .

Figura V.1: Curva de Tolerancia

Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores abióticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: Hay un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay 61

un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene 1) un óptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un límite de tolerancia con respecto a cada factor. Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo  y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente. De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geográfica de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentran condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor. Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue: 1. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores. 2. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente. 3. Cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores ecológicos. Por ejemplo, Penman encontró que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequía disminuye. En otras palabras, descubrió que se necesita más agua para prevenir la marchitez cuando las concentraciones de nitrógeno son bajas que cuando son altas. 4. Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza sólo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como competencia, depredación, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas óptimas. 5. La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los factores abióticos o ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se están reproduciendo. En consecuencia, un ciprés adulto crecería continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos, pero no inundados, 62

sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada concentración de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y  jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geográfica de las aves rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos adultos. Como éstos, existen centenares de ejemplos más.

Figura V.2: Gradientes ambientales

El recurso escaso o la condición sobre la que las especies tienen un intervalo óptimo más corto limita sus funciones y se llama el factor limitante . La tolerancia de las especies a las diferentes condiciones o niveles de recursos varía. Es decir, existe un factor que limita el crecimiento del número de organismos en una población. Algunas especies tienen una amplia tolerancia a algunos factores ambientales (euritópicas), con una curva de tolerancia abierta y un amplio intervalo óptimo, y escasa tolerancia a otros (estenotópicas). También el crecimiento de las especies y la reproducción con frecuencia están regulados por una sola o unas pocas condiciones o recursos escasos. Por ejemplo, las plantas necesitan luz, nutrientes del suelo y agua. En los climas áridos, el crecimiento de la planta está muy correlacionado con la lluvia; hay luz suficiente, pero el agua es el factor limitante. No sólo la escasez de algo puede ser limitante, sino también el exceso. Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho)  y euri (amplio); así, estenotérmico-euritérmico se refiere a temperatura, estenohídricoeurihídrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofágicoeurifágico se refiere a alimentación y estenoico-eurioico se refiere a selección del hábitat.

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Figura V.3: Rangos de tolerancia

La Ley del Mínimo de Liebig La idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más débil en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de las plantas. Descubrió, como saben los agricultores en la actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado, no sólo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dióxido de carbono y el agua, que suelen abundar en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmación de Liebig de que "el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles sólo en cantidades mínimas" ha llegado a conocerse como "ley" del mínimo de Liebig.

Figura V.4: El potasio (K) es el elemento que limita la producción

La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita la producción, aún cuando los demás estén en cantidades suficientes. La Ley del Mínimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al problema de la distribución de especies y que tuviera en cuenta los límites de tolerancia de la manera siguiente: La distribución de una especie estará controlada por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control más estrecho. 64

Es importante enfatizar que tanto demasiado  como demasiado poco   de cualquier factor abiótico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los demás factores se encuentren en, o cerca de, el óptimo. Esta modificación de la ley del mínimo se conoce como la Ley de los Factores Limitantes . El factor que esté limitando el crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante . La razón por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o más factores abióticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biológicos como depredación, enfermedad, parásitos y competencia por otras especies también pueden ser factores limitantes. Con respecto a las plantas, el factor abiótico que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definición de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera siguiente: La cantidad óptima de lluvia para muchas especies de árboles es de alrededor de 150 cm por año; ellos alcanzan su límite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por año. Los pastos (gramíneas) tienen un límite inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por año, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por año. A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviometrías superiores a 100 cm por año son típicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son típicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetación esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales áreas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos.  También la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en el frío extremo (que origina la tundra o hielo permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometría. Esto es, el bosque se encuentra donde se presenta una precipitación anual de 100 cm o más, pero la temperatura determinará la clase de bosque. Los abetos y píceas son lo que pueden enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se encuentran en las regiones nórdicas y/o altas elevaciones. Los árboles deciduos, que se desprenden de sus hojas y entran en un período de letargo, también resisten bien las temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estación de crecimiento más prolongada. Por lo tanto, las especies deciduas de árboles predominan en latitudes más templadas donde es adecuada la precipitación. Finalmente, en los bosques tropicales predominan los árboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son más exitosas donde exista una estación continua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en un desierto frío, pero las áreas que reciban menos de 25 cm de precipitación serán, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la sequía. La temperatura también ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporación de agua: el agua se evapora más rápidamente a temperaturas superiores. Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles mayores de precipitación en las regiones cálidas y en niveles inferiores de precipitación en regiones frías. En las regiones más al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado permanentemente (permafrost) unos pocos centímetros debajo de la superficie. Este factor limita la extensión hacia el norte de los bosques de coníferas de 65

abetos y píceas pero permite el crecimiento de pequeñas plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las temperaturas todavía más frías limitan la vegetación de tundra y producen los casquetes polares de hielo. Por todo lo anterior, la distribución de las especies vegetales que caracterizan los principales biomas del planeta está determinado en gran parte por los factores abióticos de precipitación y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abióticos causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los suelos más ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias (deciduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribución de ciertas especies de árboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la distribución de varias especies en los pastizales. En ciertos casos, un factor abiótico diferente a la precipitación o temperatura puede ser el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra próximo a la costa recibe frecuentemente una aspersión salada desde el océano, una factor que relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad única de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal área puede tener una rica comunidad de musgos y líquenes similar a una tundra, pero aquí el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentración de sal es comúnmente el factor limitante en la distribución de plantas y animales acuáticos. La disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetación debajo de los árboles en un bosque. Casi no hay vegetación bajo un bosque denso siempre verde debido a la ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al final del otoño luego que han caído las hojas de los árboles. El fuego también es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a otras. Un factor abiótico secundario puede ser crucial, especialmente en las áreas de transición. Por ejemplo, considere un área con una precipitación de más o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal área, un suelo con buena capacidad de retención de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendrá especies desérticas. Los ecólogos, frecuentemente, hablan en términos de microclimas. Los patrones prevalecientes de precipitación y temperatura de la región ofrecen un clima global que determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una altura de 2 metros. Así que, cuando se considera las interrelaciones de un organismo con su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores abióticos interactúan unos con otros para crear el ambiente resultante. En el concepto de Nicho Ecológico se intenta conceptualizar cómo las condiciones ambientales determinan el patrón de distribución y la abundancia de las especies. En un tiempo y en un lugar geográfico determinado cada especie se encuentra limitada por condiciones ambientales favorables a cada una de ellas. Determina que cada especie ocupa un “hipervolumen” (espacio n dimensional) donde cada eje del mismo representa

diferentes variables ambientales importantes para esa especie. En ese espacio coexisten

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las condiciones ambientales tales para que la especie pueda reproducirse y persistir como tal. (Brown &Lomolino 1998) (Jaksic 2001)

Figura V.5: Diagrama (en dos dimensiones) del nicho hipotético de una especie acuática.

En la Figura V.5 el área en color corresponde a la combinación de las dos variables (un rango amplio de temperatura y uno más acotado de salinidad) en las cuales un individuo de la especie puede vivir y reproducirse. (Brown&Lomolino 1998) El concepto de nicho multidimensional permite entender como los factores ambientales limitantes influencian la distribución espacial de las especies. (Brown&Lomolino 1998)

Nicho Fundamental (Potencial):  conjunto total de condiciones óptimas que una población (o especie) podría ocupar. (Jaksic 2001) Nicho Realizado (Observado): conjunto real de condiciones en que una población existe o persiste a lo largo del tiempo. (Jaksic 2001)

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Figura V.6: Nicho potencial y observado de sp1 sobre un eje del nicho (R) en relación a la adecuación biológica (W). El nicho observado es subconjunto propio del nicho potencial (Jaksic 2001)

El rango de distribución de una especie puede interpretarse como la expresión espacial de su nicho. Las especies se encuentran en aquellas condiciones deseables para la supervivencia y perpetuidad de las mismas y están ausentes donde falta uno o más recursos esenciales. (Brown & Lomolino 1998)

Adaptación: respuesta de los organismos a un ambiente que cambia Las poblaciones y las comunidades se acomodan a las nuevas condiciones que les ofrece el ambiente, esto es precisamente, lo que les permite sobrevivir y reproducirse. Una adaptación biológica es una estructura anatómica, un proceso fisiológico o un rasgo del comportamiento de un organismo que ha evolucionado durante un período de tiempo mediante selección natural de manera tal que incrementa sus expectativas a largo plazo para reproducirse con éxito. Las adaptaciones son mecanismos mediante los cuales los organismos hacen frente a las tensiones y presiones de su medio ambiente. Los organismos que se adaptan a su ambiente son capaces de: - obtener aire, agua, comida y nutrientes. - hacer frente a las condiciones físicas como la temperatura y la luz. - defenderse de sus enemigos naturales y predadores. - reproducirse - responder a los cambios en su entorno 68

- seguir transmitiendo la característica adquirida a sus progenitores para que la adaptación sea cada vez más constante.

Tipos de Adaptación Conducta

Fisiología Evasión Estructura Morfológicas

Comportamientos sociales Comportamientos migratorios de aves y mamíferos  Variación del nº de glóbulos rojos según la altura sobre el nivel del mar Mimetismo Transformación de la superficie foliar en espinas.  Aumento de capa de grasa, longitud del pelo.

69

Capítulo VI:

Microbiología: Los microorganismos en la Ingeniería Ambiental Considerando que la biodiversidad es la variedad y variabilidad de los seres vivos y de los ecosistemas que integran; los organismos se han clasificado en los denominados Reinos:

LOS MICROORGANISMOS Las bacterias, los hongos, los protozoos, los virus y algunas algas son considerados microorganismos. Los microorganismos cubren todo el planeta y viven en hábitats muy diversos; prácticamente no existe lugar sobre la superficie de la tierra en el cual no se encuentren microorganismos, siendo capaces de desarrollarse aún en ambientes extremos como fumarolas de volcanes y en la Antártida. Los microorganismos interactúan químicamente con el ambiente físico; por medio de estas interacciones químicas, los microorganismos desempeñan un rol crucial en los ciclos biogeoquímicos, los cuales sostienen la continuación de la vida en nuestro planeta, reciclando aquellos elementos que representan ingredientes básicos de la vida, tales como el carbono, el hidrógeno, el nitrógeno, el oxígeno, el fósforo y el azufre. El tamaño pequeño, la distribución ubicua, la alta relación superficie/volumen, la velocidad de crecimiento potencial rápida, una versatilidad nutricional y enzimática no 70

presente en otros grupos vivos son características que les confieren el rol de los agentes recicladores de la biosfera. Como resultado del proceso de descomposición microbiana, los nutrientes esenciales como carbono, nitrógeno, fósforo y azufre presentes en la biomasa de una generación de la biota quedan a disposición de la próxima generación.

DIVERSIDAD MICROBIANA La diversidad microbiana puede ser apreciada en términos de variaciones en el tamaño celular y la morfología, estrategias metabólicas, movilidad, división celular, biología del desarrollo, adaptación a ambientes extremos y otros aspectos estructurales y funcionales de la célula. Se reconocen tres grupos de microorganismos con estructura celular: Bacteria, Archaea y Eukarya:

Figura VI. 1: Diversidad microbiana

71

Bacteria Dentro de este grupo se encuentran la mayor parte de las bacterias patógenas, las que se localizan normalmente en el suelo, en el agua, en el tracto digestivo de animales y en muchos otros medios. Los distintos grupos de bacterias utilizan distintas fuentes de energía para realizar los procesos celulares: algunos de estos organismos contienen pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de energía, otros utilizan los compuestos orgánicos como fuente de energía, y otros pueden usar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Las distintas especies de bacterias pueden habitar tanto ambientes aerobios (con O 2) como anóxicos o anaerobios.

Archaea Los mayor parte de los microorganismos que pertenecen a este grupo son anaerobios y se desarrollan bajo condiciones de crecimiento poco usuales, en ambientes extremos, fuentes termales, aguas extremadamente salinas, o ácidas. En este grupo se encuentran las bacterias metanogénicas, que producen metano (gas natural) como parte de su metabolismo energético (usan H2 como donor de electrones y CO 2 como aceptor y fuente de carbono) Eukarya Dentro de los microorganismos, comprende a las algas, los hongos y los protozoos. (Este grupo también incluye a las plantas y los animales superiore s).

72

TIPOS DE CÉLULA Las células de Bacteria y Archae son procariotas; aunque comparten el tipo de célula, la historia evolutiva de estos grupos son diferentes. El tamaño de la célula procariota es pequeño, de 1 a 5 micrones, tiene una estructura más simple que la célula de organismos eucariotas, y no posee membrana celular rodeando sus organelas. Las células de los protozoos, algas y hongos son eucariotas; son células de mayor tamaño que la célula procariota, poseen núcleo y las organelas están rodeadas de membranas.

Figura VI. 2: a) Esquemas representativos de a) célula procariota y b) célula eucariota

73

REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES Cuando se analiza la composición de la célula microbiana, se observa que aproximadamente el 95% del peso seco de la célula está formado por los siguientes elementos: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, azufre, fósforo, potasio, calcio, magnesio y hierro. Estos elementos se denominan:

Macronutrientes.  Los primeros seis (C, O, H, N, S y P) son los componentes de los hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos. Los otros macroelementos se encuentran como cationes en las células y desempeñan distintos roles. Por ejemplo: - el potasio (K+) se requiere para la actividad de numerosas enzimas - el calcio (Ca+) contribuye a la resistencia al calor en las endosporas bacterianas (formas de resistencia) - el magnesio (Mg+) sirve como cofactor de numerosas enzimas y estabiliza las membranas celulares - el hierro (Fe+) forma parte de los citocromos y es cofactor de enzimas y de proteínas de transporte de electrones.  Todos los organismos, incluídos los microorganismos, requieren de algunos. Micronutrientes o Elementos Trazas, además de los macroelementos, la mayoría de las células necesitan manganeso, cinc, colbalto, molibdeno, níquel y cobre, generalmente en cantidades tan pequeñas, que las trazas de los mismos presentes en el agua y los medios de cultivo son suficientes para que se produzca el crecimiento de las células. Los micronutrientes forman parte de enzimas y cofactores. Los microorganismos necesitan una mezcla balanceada de nutrientes; si un nutriente esencial no es suministrado en cantidades adecuadas, el crecimiento microbiano se verá afectado, independientemente de la concentración de los otros nutrientes.

Fuentes de energía Los organismos obtienen su energía mediante reacciones de óxido, reducción que tienen lugar en el interior de la célula. Los distintos grupos de bacterias explotan prácticamente todas las fuentes de energía disponibles en la naturaleza. Esta extraordinaria versatilidad les permite colonizar una gran variedad de ambientes. Existen dos fuentes de energía disponibles para los microorganismos: 1) la energía de la luz 2) la energía que se obtiene por oxidación de moléculas orgánicas o inorgánicas.

Luz Los microorganismos fotótrofos contienen pigmentos y esto les permite usar la luz como fuente de energía; sus células se encuentran intensamente coloreadas. (ej: cianobacterias). Los fotótrofos no necesitan productos químicos como fuente de energía. El ATP se sintetiza a expensas de la luz solar. Esto les proporciona una ventaja significativa, dado que la competencia por la energía con los organismos quimiotrofos no es un problema, y la luz se encuentra disponible en una gran variedad de hábitats.

Compuestos químicos Son los QUIMIOTROFOS, los cuales obtienen su energía mediante la oxidación de compuestos químicos, orgánicos o inorgánicos. 74

a) QUIMIORGANOTROFOS (Compuestos orgánicos) Muchos de los compuestos orgánicos que se encuentran en la tierra pueden ser usados por los microorganismos para obtener energía. Estos compuestos orgánicos naturales, e incluso muchos compuestos orgánicos sintéticos pueden ser degradados por uno o varios microorganismos. La energía se obtiene mediante la oxidación del compuesto (en este caso un compuesto orgánico) y con la energía liberada mediante esta reacción, la célula sintetiza ATP (compuesto químico de alta energía). ¿Qué compuestos funcionan como aceptores de electrones? 1) otra molécula orgánica endógena más oxidada (fermentación) 2) el oxígeno en la respiración aeróbica 3) una molécula exógena diferente del oxígeno en la respiración anaeróbica. Los microorganismos que pueden extraer energía del compuesto solamente en presencia de oxígeno se denominan AEROBIOS. Aquellos que pueden extraer energía en ausencia de oxígeno se denominan ANAEROBIOS. Algunos microorganismos pueden extraer energía tanto en ausencia como en presencia de oxígeno ( ANAEROBIOS FACULTATIVOS). Los organismos que obtienen energía a partir de la ruptura de moléculas de compuestos orgánicos son lo QUIMIORGANOTROFOS. b) QUIMIOLITOTROFOS (Compuestos inorgánicos) Algunas bacterias pueden aprovechar la energía que está disponible en compuestos inorgánicos por oxidación de moléculas inorgánicas (son los dadores de electrones). Los compuestos inorgánicos utilizados son muchos, pero como regla general, un organismo procariota particular se especializa en el uso de un compuesto inorgánico o de un grupo de compuestos inorgánicos relacionados. Los dadores de electrones más comunes son el hidrógeno, los compuestos nitrogenados reducidos, los compuestos de azufre reducidos y el hierro (ferroso). Por lo general el aceptor de electrones es el oxígeno, pero el sulfato y el nitrato también pueden actuar como aceptores de electrones. Las bacterias quimilitotrofas son por lo general autótrofas y utilizan CO2 como fuente de carbono. La energía que se obtiene a partir de la oxidación de moléculas inorgánicas es menor que la que se obtiene a partir de moléculas orgánicas, por ejemplo de la oxidación de la glucosa. Dado que el rendimiento en moléculas de ATP es bajo, los organismos quimilitotrofos deben oxidar una gran cantidad de material inorgánico para crecer y reproducirse, lo cual magnifica su impacto ecológico. Esta forma de metabolismo para obtener energía se observa, solamente, en organismos procariotas, y se encuentra ampliamente distribuido entre las especies de los grupos Bacteria y Archaea. La ventaja que les proporciona a estos microorganismos la capacidad de obtener energía a partir de compuestos inorgánicos es obvia: no se produce la competencia con los quimiorganotrofos en el ecosistema. Por otra parte, muchos de los compuestos inorgánicos que son oxidados por estos microorganismos, por ej, SH2, son productos de desecho de los quimiorganotrofos. Por lo tanto estos organismos han desarrollado estrategias para explotar recursos que muchos otros organismos no pueden utilizar; esto les otorga una ventaja competitiva, que compensa el bajo rendimiento energético de su metabolismo. Las bacterias nitrificantes, quimilitotrofos oxidadores de compuestos de nitrógeno reducido, se encuentran entre las más estudiadas. Son bacterias que se encuentran en las aguas y los suelos. La oxidación del amonio a nitrato depende de la actividad de bacterias pertenecientes a géneros diferentes. 75

Nitrosomonas y Nitrospira oxidan el amonio a nitrito: NH4 + + 11/2 O2

→

NO2 - + H2O + 2H+

El nitrito puede ser posteriormente oxidado a nitrato por Nitrobacter y Nitrococcus: NO2- + ½ O 2 → NO3 Las bacterias de ambos géneros trabajan juntas en el suelo, y oxidan el amonio a nitrato; este proceso se denomina nitrificación. (ver más adelante ciclo del nitrógeno).

Fuentes de carbono Los requerimientos de carbono, hidrógeno y oxígeno frecuentemente se cubren en forma conjunta. El carbono es un componente de todas las moléculas orgánicas, y generalmente las moléculas que sirven como fuente de carbono también contribuyen con átomos de hidrógeno y oxígeno. Estos nutrientes orgánicos son generalmente moléculas reducidas, poseen electrones que pueden donar a moléculas oxidadas y servir también como fuente de energía (ej, lípidos, carbohidratos). Una fuente de carbono que no provee hidrógeno ni energía es el CO2. Si ana lizamos las fuentes de carbono que utilizan las células microbianas podemos distinguir:

Autótrofos El CO2  es la fuente de carbono para la célula. Los autótrofos son también llamados productores primarios Los quimiolitotrofos y los fototrofos son autótrofos.

Heterótrofos Las células requieren uno o más de un compuesto orgánico como fuente de carbono Los quimiorganotrofos son heterótrofos (hongos, protozoos y muchas bacterias). Una característica distintiva de los microorganismos es su capacidad de utilizar como fuentes de carbono compuestos como pesticidas, hidrocarburos y otros compuestos orgánicos sintetizados por el hombre.

Fuentes de carbono Autótrofos Heterótrofos

CO2 como única fuente de carbono Moléculas orgánicas reducidas sintetizadas por otros organismos

Fuentes de energía Fotótrofos Quimiotrofos

Luz Oxidación de compuestos orgánicos e inorgánicos

Fuentes de electrones Litotrofos

Moléculas inorgánicas reducidas

Organotrofos

Moléculas orgánicas

76

LAS BACTERIAS Son microorganismos que pertenecientes al Reino Monera y se caracterizan por: 

Células de organizaciónsencillas de tipo procariota.



Sin núcleo verdadero o nucleoide.



Son unicelulares.



No posee organoides membranosos.



Pueden o no tener órgano de locomoción.

Clasificación En relación a las condiciones ambientales 

 Temperatura:

a) Mesófilas b) Termófilas c) Termófilas extremas. 

Presión: barófilas.



Salinidad: no resisten elevadas concentraciones salinidad.



pH: entre 6,5 y 7,5

Para el caso particular de la temperatura se pueden considerar: Intervalo de Tª (ºC)

Óptimo de Tº (ºC)

0 - 30

Tipos

Ejemplos

Psicotrofos

Bacterias marinas

< 20

Psicrófilos

Galionella

30 - 40

37

Mesófilos

E. coli

40 - 70

> 50

Termófilos

Bacilos stearotermófilos

70 - 80

> 65

Termófilos extremos

Bacilos, Clostridios.

En relación a las formas las bacterias :

77

Crecimiento y muerte de las bacterias   

Las bacterias se reproducen por: fisión binaria. Poseen formas de resistencias: las esporas. La tasa de crecimiento de la población es

DN/dt= kN El período de generación G es típico para cada organismo.

Figura VI. 3: Fisión binaria de las bacterias

78

Las fases de crecimiento de la población bacteriana se puede resumir en las siguientes etapas: a) Fase de retardo. b) Fase exponencial o logarítmico. c) Fase estacionaria o meseta. d) Fase endógena o de muerte.

Figura VI. 4: Fases del crecimiento bacteriano

Fase de latencia:  se produce una intensa actividad metabólica, los microorganismos se adaptan a las condiciones que les ofrece el sustrato. Fase exponencial: la actividad metabólica se vuelve constante y comienza la división celular de manera sincrónica. Fase estacionaria:  comienza a agotarse el medio de cultivo, aparecen sustancias tóxicas producidas por la propia actividad metabólica. Algunas células mueren mientras otras crecen y el ritmo de división disminuye. Fase de muerte : son más las células que mueren que las que se reproducen.

79

Importancia para la ingeniería ambiental     

Son los organismos dominantes en los tratamientos biol ógicos de aguas residuales. Están ampliamente distribuidas en los ecosistemas. Ocupan todos los hábitat: acuáticos, suelo y aire. Se explotan las diferentes capacidades para la depuración de aguas residuales. Se deben considerar para el tratamiento del agua potable. Grupo

Género

Importancia

 Salmonella Patógenas

Shigella Micobacterias

Fiebre tifoidea Disinteria Tuberculosis

Escherechia Enterobacterias Esterpotococos Clostridium Nitrobacter y Nitrososmonas

Contaminación fecal Contaminación fecal Contaminación fecal Contaminación fecal Oxidan compuestos compuestos orgánicos

Desnitrificantes

Pseudomonas

Reducen NO3 y NO2

Fijadoras de N

Azotobacteria

N atmosférico a NH3

Pseudomonas Clostridium Flavoproteínas Metanococos

Materia orgánica Producen ác. grasos Proteínas Producen gas metano

Zoogleas

Oroducen flóculos

Indicadoras

Nitrificantes

Degradantes

Corrosión detuberías

Sulfurosas Fosforosas

Eliminan fósforo del agua

Los Protistas Estos organismos se caracterizan por:    

 

Ser organismos eucariotas unicelulares. Vivir solitarios, aunque algunas especies forman agrupaciones laxas denominadas colonias. Ser de tipo animal, los protozoarios Ser generalmente más grandes que las bacterias y están dotados de movilidad. Los de tipo vegetal incluyen varias divisiones de algas; estos organismos contienen clorofila y son fotosintéticos El tamaño varía de 1 a 2000 micras. Poseen formas resistentes formando quistes. 80

 

Nutrición saprofíticos. Muchos de sus representantes son parásitos de organismos superiores: ej la malaria. Tipo

Características sobresalientes

Sarcodinos

Móviles por seudópodos

Mastigoforos

Móviles por flagelos

Ciliados

Móviles por cilios

Suctorios

Parásitos, con cilios al comienzo y luego con tentáculos

Esporozoo

Inmóviles

Importancia para la ingeniería ambiental 

Están presentes en las instalaciones de depuración de aguas, ya que actúan c omo predadores de bacterias.



En las plantas depuradoras, los protistas que nadan libremente reducen la turbidez y DBO soluble.

Parámetro

Sin Protista

Con Protista

DBO total

53-70

7 a 24

DBO soluble

30-55

3a9

SDS

86-118

26 a 34

Recuento viable

160

1a9

Los Virus En el universo de los microorganismos los virus son entidades sin organización celular que se caracterizan por:  Ser extremadamente pequeños: 5 y 10 nm No poseer estructura celular.   Poseer un solo tipo de ácido nucleico (ADN o ARN)  Ser agentes infecciosos importantes de bacterias, animales y plantas. Ser “parásitos” de las células que invaden.   Adoptar diferentes formas

81

Figura VI. 5: Distintos de virus

Adquieren importancia para la ingeniería ambiental porque:  Están presentes en residuos, agua potable, aguas residuales.  Necesitan mayores dosis de desinfectantes y mayor tiempo de desinfección. Resistentes a la cloración.    Traspasan los filtros de arena.  Sobreviven fuera de las células hospederas.

82

Capítulo VII:

Los contaminantes: dinámica en los ecosistemas Contaminación Es el agregado de materiales y de energía residuales al entorno o cuando éstos, por su sola presencia o actividad, provocan directa o indirectamente una pérdida reversible o irreversible de la condición normal de los ecosistemas y de sus componentes en general, traducidas en consecuencias sanitarias, estéticas, económicas, recreacionales y ecológicas negativas e indeseables. ¿Qué es un contaminante? Es toda materia (química, biológica) o energía que produce daño a los seres vivos. 

¿Qué tipos de contaminantes existen? a) Aquellos que cambian el medio físico. b) Aquellos tóxicos para los organismos.



Los contaminantes se originan a partir de: 1. la actividad de organismos vivos, la más importante, la activ idad humana. 2. procesos naturales, por ejemplo acumulación de metales por disolución de rocas, entrada de agua salada a cursos de agua dulce. Los contaminantes ambientales pueden clasificarse de la siguiente manera: - contaminantes físicos (ej, temperatura) - contaminantes químicos - contaminantes biológicos (ej, microorganismos patógenos) Los contaminantes químicos pueden clasificarse en: - inorgánicos - orgánicos Entre los compuestos químicos de origen industrial podemos distinguir compuestos: - biogénicos: de origen industrial, similares a los sintetizados por los seres vivos en alguna fase de su metabolismo (ej, insecticidas piretroides) - xenobióticos: de origen industrial pero de estructura química diferente a los sintetizados por los seres vivos, producidos por el hombre por síntesis química (ej. insecticidas organoclorados) Categoría

Contaminante

Empleo/generación

Efectos sobre el ambiente

ORGANICO

Compuestos clorofluorocarbonados

Usados en refrigeración.

Contribuyen al agotamiento de la capa de ozono

Solventes y desengrasantes

Contaminación de agua subterránea y agua potable Clorofenoles

(CFC’s)

Alquenos clorados, muy insolubles en agua Ej, tricloroeteno y

83

Tetracloroetano

Conservantes de la madera Biocidas

Productos derivados del proceso de desinfección del agua con cloro Ej: trihalometanos (cloroformo)

Ej, Triclorofenol y pentaclorofenol

Producidos durante el proceso de blanqueo con cloro en la industria del papel Son generados durante la desinfección del agua con cloro

Pesticidas Insecticidas organoclorados Ej, DDT, clordano, aldrin, dieldrin, heptacloro Pesticidas Insecticidas organofosforados Ej: paratión, malatión

Contaminación de cuerpos de agua

Contaminación del agua potable

Toxicidad, sobre organismos vivos Bioacumulación en Organismos Toxicidad, sobre organismos vivos Bioacumulación en organismos Toxicidad, sobre organismos vivos

Pesticidas Carbamatos (insecticidas) Ej: carbofuran, Aldicarb Pesticidas Insecticidas piretroides Ej, cipermetrina

Toxicidad (Estructura similar a pesticidas naturales producidos por las plantas, degradación rápida en el ambiente)

Disruptores del crecimiento de las plantas

Herbicidas Ej: triazinas, ej, Atrazina

Herbicida

Dioxinas

Ingresan en el ambiente como contaminantes de

84

otros productos, herbicidas, preservantes de la madera, PCB’s y

clorofenoles. Se producen durante la combustión de compuestos orgánicos que contengan cloro y durante el proceso de blanqueo de papel.

Hidrocarburos aromáticos polinucleares (HAP) (PAH en inglés) Ej: antraceno, fenantreno, benzopireno

Se producen durante la combustión incompleta de la madera, del carbón, de productos de petróleo. El petróleo crudo contiene PAH.

Ej: Aroclor

Lubricantes, plastificantes, en transformadores eléctricos y otras aplicaciones

Dibenzofuranos

Ingresan al ambiente como contaminantes de otros productos,

policlorados (PCDF’s)

ej, PCB’s y

Bifenilos policlorados (PCB’s)

clorofenoles. Pueden producirse durante la combustión de compuestos orgánicos con cloro y durante el blanqueo en los procesos de fabricación de papel

Derrames, usos del petróleo y productos de petróleo. Hidrocarburos de petróleo

85

Contaminación de agua, aire y suelos. Algunos son Cancerígenos

Efectos tóxicos sobre humanos y biota. Se degradan muy lentamente, pueden bioacumularse Tóxicos para los organismos

Efectos nocivos sobre organismos Modificación del hábitat

Mortandad de peces por falta de oxígeno en el medio acuático. Eutrofización.

Compuestos que consumen el oxígeno del ambiente, ej, efluentes con alto contenido de materia orgánica (cloacales, industria frigorífica)

En ecosistemas acuáticos, la descomposición microbiológica de estos compuestos disminuye la cantidad de oxígeno disuelto

COMPUESTOS INORGÁNICOS GASEOSOS

Dióxido de carbono Óxidos de nitrógeno Dióxido de azufre

Producidos por combustión

Calentamiento global Lluvia ácida

NUTRIENTES

Fósforo y nitrógeno

Eutrofización de las aguas

Modificación de la estructura y el funcionamiento de ecosistemas acuáticos

ESPECIES NITROGENADAS

Nitrato

Descargas cloacales, escurrimiento en área rurales

Metahemoglobinemia en lactantes Formación de Nnitrosaminas en agua potable

Nitrito

Descargas cloacales, escurrimiento en área rurales

Descargas cloacales, escurrimiento en área rurales Amonio

METALES

Metahemoglobinemia Tóxico para organismos acuáticos

Tóxico para organismos acuáticos.

Aluminio

Minería

Tóxico para organismos acuáticos.

Arsénico

Metales, pesticidas, conservantes de la madera, herbicidas, minería.

Tóxico y carcinogénico

Cadmio

Galvanoplastía, aleaciones metálicas,

Tóxico y Carcinogénico Tóxico

86

pigmentos, baterías, etc.

Cromo

Aleaciones metálicas, catalizadores, pigmentos, etc.

Cobre

Electricidad, plomería, inhibidor del crecimiento de algas, hongos y bacterias

Plomo

Baterías, soldaduras, pigmentos, pinturas, cerámicas, etc.

Mercurio

Industria electrónica, industria minera, pinturas, catalizadores

Aleaciones, recubrimientos, baterías Níquel

Selenio

Zinc

Electrónica, vidrio, pigmentos, aleaciones, subproducto de actividades mineras

Recubrimientos superficiales, galvanizado para impedir la corrosión

Compuestos organometálicos

87

para organismos acuáticos Carcinogénico (cromo VI) Tóxico para organismos acuáticos Tóxico a altas concentraciones Tóxico para organismos acuáticos Anemia y efectos neurológicos por exposición crónica. Tóxico para organismos acuáticos Muy tóxico y bioacumulable Tóxico para organismos acuáticos Tóxico y carcinogénico a altas concentraciones Tóxico para organismos acuáticos

Tóxico para organismos acuáticos

Estaño

Tributilestaño

Pinturas antifouling en barcos

Disruptor hormonal en especies de moluscos

Plomo

Tetralquilplomo

Fue usado como antidetonante para naftas

Pueden causar efectos neurológicos a altas concentraciones

Mercurio

Metilmercurio

Biocidas Tratamiento de semillas

Daño neurológico Bioacumulable

Al analizar un contaminante se debe considerar:  Si afectan de manera directa la salud de los organismos, de manera letal o subletal.  La naturaleza y especie del contaminante en cuestión.  La persistencia y la vida media.  Bioacumulación.  Biomagnificación.  Sinergia.

Contaminantes químicos inorgánicos Metales

- Sustancias naturales, presentes en la tierra desde antes de la existencia del hombre. Se vuelven contaminantes por efecto de la actividad humana (minería, siderurgia) y la liberación desde depósitos por actividad volcánica o por erosión. - La actividad humana es responsable de la mayor parte del movimiento del cadmio, plomo, cinc, mercurio. - No biodegradables, no pueden ser degradados y transformados en compuestos menos tóxicos. - Pueden ser metilados por microorganismos, aumentando su liposolubilidad y volviéndose más biodisponibles (biotransformación) - L a detoxificación por los organismos consiste en “esconder” los iones de metales activos mediante unión a proteínas (ej, metalotioneínas), deposición en gránulos insolubles o excreción en heces. - Algunos son elementos esenciales para los organismos vivos por ejemplo zinc (componente esencial de enzimas), cobre (esencial para funcionamiento de citocromo oxidasa), hierro (hemoglobina), pero son tóxicos cuando se encuentran a concentraciones altas. 88

- Otros son elementos no esenciales: cadmio, plomo, mercurio, no tienen funciones biológicas conocidas. Aniones - nitratos y fosfatos, no son particularmente tóxicos, pero causan problemas ambientales cuando son usados en grandes cantidades: causan eutrofización y contaminación de agua potable. (Ej, con nitratos, metahemoglobinemia).

Contaminantes químicos orgánicos Los contaminantes químicos orgánicos son muchos y están formados por moléculas de estructura química diferente. La estructura de las moléculas orgánicas determinan el comportamiento de los contaminantes en el ambiente, por ejemplo: - los compuestos formados por cadenas hidrocarbonadas lineales son más fácilmente biodegradables que aquellos formados por cadenas ramificadas. - Los compuestos con un elevado número de átomos de carbono en su molécula son compuestos menos biodegradables, y con un mayor potencial para bioacumularse . Los contaminantes “xenobióticos” aparecieron en ambientes naturales durante el siglo

XX. Este tiempo es corto en términos evolutivos, como para que se produzca la evolución a nivel de los organismos de mecanismos protectores contra sus efectos tóxicos (ej, detoxificación por enzimas), así como de vías metabólicas para su biodegradación por los microorganismos. Esta es una diferencia respecto de los contaminantes inorgánicos y aquellos compuestos “biogénicos“ (Ej, piretroides, que son compuestos producidos

naturalmente por las plantas y que son muy tóxicos para insect os). Los hidrocarburos aromáticos polinucleares (HAP) representan un caso especial: han sido generados por la combustión de materia orgánica desde la aparición de las plantas superiores sobre la tierra (debido por ejemplo a incendios forestales iniciados por lavas volcánicas). Pero, y de manera similar a lo que ocurre con los metales de minería, sus niveles en el ambiente aumentan sustancialmente como consecuencia de la actividad humana. La combustión de carbón y petróleo produce hidrocarburos aromáticos.

Fuentes de contaminación 

Combustión (industrial, doméstica, transporte)

Monóxido y dióxido de carbono Dióxido de azufre y óxidos de nitrógeno (en la atmósfera se forman ácido nítrico y ácido sulfúrico que producen la lluvia ácida) Hidrocarburos (en la atmósfera, se combinan con los óxidos de nitrógeno en presencia de la luz solar para formar peroxiacetilnitratos (PAN), son responsables del smog fotoquímico) Plomo en forma de partículas finas (a partir de la combustión del tetraetilplomo agregado a naftas como antidetonante, actualmente ha sido reemplazado y las naftas no contienen plomo) Hidrocarburos aromáticos polinucleares (PAH), por combustión incompleta de madera, carbón, o productos de petróleo 

Efluentes industriales 89

Líquidos, sólidos, gaseosos, composición variable según el tipo de industria (compuestos orgánicos, metales pesados, etc.)

Uso de productos industriales Bifenilos policlorados: lubricantes, en transformadores, plastificantes. Degradación lenta, solubles en grasas y aceites, tienden a bioacumularse. Dioxinas (contaminantes de herbicidas y conservadores de madera, contaminantes de 

PCB’s, productos de combustión de materiales conteniendo cloro), CFC’s ( refrigeración)

 Tetracloroetileno y tricloroetileno (solventes y desengrasantes),  Uso de productos químicos en la agricultura y biocidas Insecticidas organoclorados Insecticidas organofosforados Carbamatos (degradación rápida en el ambiente) Piretroides (degradación rápida, la mayoría de los problemas asociados a exposiciones agudas) Herbicidas Fenoles clorados (ej pentaclorofenol: conservadores de la madera y fungicidas Arsénico, cobre Organometálicos, TBT (pintura antifouling), compuestos de mercurio (biocidas) Nutrientes (N y P): causan eutrofización.  Uso de productos químicos en el hogar Solventes, detergentes, pinturas, productos para lavado y enjuague de ropa, medicamentos, cosméticos, plásticos.

Derrames accidentales Petróleo y otros. 

Efluentes cloacales/agricultura ganadería Nitratos Microorganismos patógenos (provocan enfermedades) 

La contaminación puede producirse a partir de fuentes: - Puntuales, ej una descarga de un efluente de una fábrica - Difusas, ej, escurrimiento desde suelos cultivados

Destino de los contaminantes en el ambiente El contaminante una vez emitido o descargado al ambiente, puede ser: - Transportado - Transformado - Entrar en contacto con el receptor (un ser vivo) y ejercer efectos tóxicos sobre él.

Transporte de los contaminantes en el ambiente Una vez en el ambiente, los contaminantes son transportados por aire, agua y a través del suelo. Existen modelos de dispersión que permiten predecir la concentración de los contaminantes, por ejemplo en el aire mediante modelos de difusión atmosférica o en el agua mediante modelos de difusión en ríos, lagos y aguas subterráneas.

Transformación de los contaminantes en el ambiente 90

Una vez en el ambiente, los contaminantes pueden sufrir modificaciones. Las reacciones y procesos en el ambiente que dan lugar a nuevos compuestos son: - reacciones fotoquímicas (ej, smog fotoquímico, reducción del mercurio elemental a ión mercurio) - reacciones de oxidación (ej, lluvia ácida) - hidrólisis (ej, hidrólisis de pesticidas organofosforados) - biodegradación/biotransformación Nos vamos a referir en particular a biodegradación y biotransformación.

Biodegradación y biotransformación Los microorganismos (bacterias y hongos (descomponedores) son los principales degradadores de la materia orgánica en el ecosistema; algunos contaminantes orgánicos también pueden ser degradados o transformados por los microorganismos. Esta capacidad de los microorganismos para degradar contaminantes hace que los mismos se empleen en distintos procesos: - tratamiento de aguas residuales (en digestores, lagunas de estabilización) - digestión de biosólidos - rellenos sanitarios - land farming - remediación de sitios contaminados La biodegradación  es la ruptura de un compuesto orgánico por actividad de los microorganismos. La biodegradación completa o mineralización es la oxidación completa del compuesto orgánico y la formación de dióxido de carbono y agua; el proceso proporciona carbono y energía para el crecimiento y reproducción de las células. Algunos compuestos orgánicos son degradados parcialmente: se altera la estructura química del compuesto original (biotransformación). La biodegradación de un compuesto orgánico comprende una serie de etapas de degradación biológica, que da como resultado final la oxidación del compuesto original. Las etapas están catalizadas por enzimas producidas por los microorganismos. Las enzimas se encuentran frecuentemente dentro de la célula; pero también se producen exoenzimas que son liberadas al medio, y estas exoenzimas son importantes para iniciar el proceso de biodegradación de macromoléculas. Por ejemplo, la molécula de celulosa es muy grande y no puede ingresar a las células de los microorganismos; primero debe ser degradada a unidades más pequeñas que puedan ser transportadas así al interior de la célula microbiana.

Contaminantes y dinámica de poblaciones Uno de los principales objetivos de la ecotoxicología es el de asegurar la persistencia de las poblaciones en el seno de las comunidades. La ecología de poblaciones es la rama de la ecología que estudia las poblaciones desde el punto de vista de su tamaño (número de individuos), estructura (sexo y edad) y dinámica (variaciones a lo largo del tiempo). También se conoce a la ecología de poblaciones como ecología demográfica. La ecología de poblaciones trabaja a través de muestreos y censos para comprobar la estructura de la población (su distribución en clases de edad y sexo), y estimar parámetros como natalidad, mortalidad, tasa intrínseca de crecimiento r o 91

capacidad del carga del hábitat K. La dinámica de poblaciones estudia: - los cambios que sufren las poblaciones biológicas en el tiempo, en cuanto a número de individuos, tamaño de los individuos, estructura de edad y sexo - los factores que causan esos cambios y los mecanismos por los cuales los cambios se producen. Moriarty (1999) considera a los contaminantes como un factor, entre otros, que puede influir sobre parámetros tales como la tasa de natalidad, mortalidad, y por lo tanto sobre la dinámica de las poblaciones. A continuación se describen algunos ejemplos de los efectos que causan los contaminantes sobre la dinámica de poblaci ones (Moriarty, 1999).

Estudios realizados sobre aves predadoras en el Reino Unido. El primer estudio acerca del efecto de los pesticidas sobre la dinámica de poblaciones fue realizado en el Reino Unido, en la población del halcón peregrino, un ave predadora. Los pesticidas que estuvieron involucrados fueron el DDT (introducido en la década del 40), y el dieldrin, el aldrin y el heptacloro (introducidos en la década del 50). Se trata de compuestos persistentes, tanto los compuestos originales como sus metabolitos. Tienden a dispersarse fácilmente por efecto del viento, en el agua o en el cuerpo de insectos y aves migradoras. Tienden a bioacumularse (alta solubilidad en grasas y resistencia a ser metabolizados) a medida que se avanza en la cadena alimentaria, alcanzando su mayor concentración en los carnívoros. El aldrin, dieldrin y heptacloro causan la muerte por efectos neurotóxicos a determinadas concentraciones, así como efectos subletales como irritabilidad y convulsiones a concentraciones menores; esto último es muy importante en el caso de aves predadoras, pues se requiere mucha coordinación para cazar las presas y los efectos subletales afectan seriamente la capacidad de cazar. El p,p.-DDE (metabolito persistente del DDT) produce un afinamiento en la cáscara del huevo, se supone que por inhibición de las enzimas que transportan el calcio en la glándula productora de la cáscara. El tamaño de la población reproductora del halcón peregrino (Falco peregrinus) en Inglaterra había permanecido, hasta 1940, relativamente constante, probablemente a lo largo de mucho tiempo. En 1930, había alrededor de 700 parejas reproductoras y el factor limitante en su ambiente era el sitio adecuado para sus nidos. Cada verano había un porcentaje de 2,5 crías por cada pareja reproductora, pero al verano siguiente continuaba habiendo 700 parejas reproductoras. El recurso limitado (sitio adecuado para los nidos) permanecía constante de año a año, lo que explicaría el tamaño estable de la población y dejaría suponer que se había alcanzado el número máximo de individuos que podía vivir en ese hábitat (capacidad de carga). Durante los años 1946 y 1947 se registró un afinamiento en la cáscara de huevo, coincidiendo con el uso del DDT. Esto no provocó una reducción en el tamaño de la población, probablemente porque el tamaño de la población se encontraba muy cercano a la capacidad de carga y pese a una disminución en el número de huevos que daban origen a nuevos individuos, no se modificó el número de individuos de la población. Probablemente factores dependientes de la densidad compensaran la reducción en el número de pichones que nacían; quizás los pichones que nacían fueran individuos más exitosos para obtener alimento por tener menos competencia, y por lo tanto crecían mejor  y más rápido de lo que lo hubieran hecho si todos los huevos hubieran dado lugar a nuevos individuos.

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La introducción del dieldrin, aldrin y heptacloro provocó la declinación de la población en los años 50. El uso de estos pesticidas fue limitado por regulaciones durante 1962 y 1975; esto condujo a la disminución de residuos de pesticidas en los tejidos de los animales y la población se recuperó. Los gavilanes también fueron afectados por el DDT y aldrín, dieldrín y heptacloro, en el Reino Unido; la población se recuperó cuando la concentración de dieldrín en los tejidos estuvo por debajo de 1 ppm. Se analizó el contenido de dieldrín en hígado de los individuos muertos y éste resultó mayor o igual a 1 ppm. La muerte por intoxicación directa con dieldrín pudo ser atribuida solamente al 5 - 10% de los individuos muertos en la muestra analizada (>10 ppm de dieldrín, dosis letal, y síntomas de toxicidad). Otros, también muertos, tenían cantidades menores (entre 1 ppm y 10 ppm), por lo que se sospecha que los efectos subletales fueron una causa muy importante para la declinación de la población. La toxicidad de las distintas sustancias es diferente para especies diferentes. Un ejemplo de toxicidad diferencial en el campo se evidenció después de que el dieldrín fue prohibido en Gran Bretaña para ser aplicado sobre semillas para proteger el trigo de invierno de la mosca del bulbo del trigo, debido al riesgo de que los pájaros comieran las semillas. El insecticida organofosforado carbofenotion fue uno de los sustitutos que reemplazó al dieldrin, pero desde 1971 a 1975 se reportaron varios incidentes de muerte de dos especies de gansos (género Anser) que se habían alimentado en campos sembrados con semillas abonadas. Solo se encontraron muertos gansos del género Anser, a pesar de que otras especies pájaros también habían estado en estos campos. En el laboratorio se comprobó que una dosis oral de 25 mg de carbofenotión por kg de peso del cuerpo era suficiente para matar estas dos especies de gansos, mientras que una dosis de 29-35 mg/kg afectó a palomas y pollos pero no a otra especie de ganso (ganso de Canadá). Este ejemplo apoya la idea de que no se puede predecir con completa fiabilidad, a partir de los datos de toxicidad para una especie, la toxicidad del mismo compuesto químico para otras especies, aunque las mismas se encuentren estrechamente relacionadas.

¿Cuál es el efecto sobre una población de un contaminante que mata un apreciable número de individuos? Es difícil decidir si este incidente tendrá un efecto considerable sobre la población. Muchas observaciones de campo contradicen el punto de vis ta de que un gran número de muertes repentinas perjudicará de forma permanente a la población. Un episodio pasajero de muerte por contaminación puede significar simplemente que la población sufrirá un menor número de muerte por otras causas. Algunos autores (en Moriarty, 1983) demostraron que la caza de la paloma de bosque durante el invierno en hábitats agrícolas tiene un efecto muy pequeño sobre el tamaño de la población, reduciendo probablemente el número de las que podrían morir por inanición. Las poblaciones sufren a veces desastres naturales, como inviernos muy crudos, de los que se recuperan. Por lo tanto, las muertes producidas por un contaminante no implican necesariamente la reducción del tamaño de una población.

¿Las poblaciones de diferentes especies, reaccionan de manera similar a descensos repentinos en el número de individuos? En este caso la respuesta es no. Podemos ilustrar dos tipos de respuesta posible frente a los efectos de los insecticidas. La eliminación completa de una plaga de insectos con 93

insecticidas no es posible. Se los aplica en forma dirigida y mantienen a la población de plagas en niveles bajos, de manera que no produzcan efectos sobre los cultivos; aún cuando el 100% muera en un área fumigada, la plaga no desaparecerá porque va a recolonizar el área desde las regiones adyacentes. Por otra parte, y como ocurrió con el mosquito transmisor de la malaria, se seleccionan aquellos individuos resistentes a los insecticidas; los mosquitos pueden multiplicarse muy rápidamente, al igual que muchas plagas, y esto permite que se seleccionen poblaciones resistentes a los insecticidas. Muy diferente es lo que ocurre con otras especies. La población del halcón peregrino se mantuvo bastante estable, hasta que en los años 50 las aves prácticamente desaparecieron, a causa del dieldrin ingerido con las presas. La población se recuperó lentamente a partir de la reducción del uso de estos pesticidas. Si se compara al mosquito con el halcón, vemos que el mosquito presenta las características de una estrategia r, con altas tasas reproductivas y oportunismo para los lugares de cría (los charcos temporales de agua son utilizados por sus huevos y larvas); el halcón tiende a una estrategia K, con tasas reproductivas más bajas, individuos de larga vida y poblaciones más estables. Los contaminantes afectan de manera diferente a las especies r y K estrategas. Otro ejemplo lo proporcionan las águilas, que viven normalmente 30 años. A partir de los años 63-65 su éxito reproductivo se vio reducido y se atribuyó esta reducción a los residuos de dieldrin que había en la carroña de ovejas. A pesar de la disminución de la reproducción, la población no disminuyó en número, sino que se hizo más vieja. Una población de un estratega r descendería más rápidamente su tamaño a causa de su corto período de vida. Algún superviviente a una corta exposición, o emigrante a otro lugar, podría reconstruir su número rápidamente de nuevo, mientras que a los estrategas K, cuya población se ha visto reducida a un número bajo les llevaría mucho tiempo la recuperación, y tendrían un elevado riesgo de extinción si la población fuera muy pequeña .

Métodos de estudio de los efectos de los contaminantes sobre poblaciones Frecuentemente los efectos sobre los individuos se evalúan con el fin de predecir las consecuencias sobre las poblaciones. ¿Cómo determinar el estado de una población expuesta a un tóxico? Puede recurrirse a: a. información epidemiológica b. estudios sobre la demografía de la población (dinámica de poblaciones) c. Cambios en la genética de las poblaciones (ej, melanismo, tolerancia, disminución en la variabilidad genética de la población). a) Información epidemiológica La incidencia de la enfermedad se asocia (a través de correlaciones) con factores de riesgo. Incidencia: nuevos individuos afectados o nuevos casos de enfermedad que aparecen durante el tiempo en que la población estuvo expuesta. Los factores de riesgo pueden ser: - factores etiológicos, por ejemplo exposición crónica a altos niveles de un tóxico. - características de los individuos, por ejemplo edad y hábitos alimenticios Por ejemplo, - la enfermedad de Minamata fue asociada con el consumo de peces contaminados con mercurio - la declinación de poblaciones de pájaros con la acumulación de pesticidas clorados - la aparición de malformaciones con la exposición a dioxinas - la mayor incidencia de enfermedades infecciosas en mamíferos marinos con la acumulación de pesticidas en sus tejidos 94

b) estudios sobre la dinámica de poblaciones La ecotoxicología ha utilizado el conocimiento acerca de la dinámica de poblaciones en el ambiente para predecir el tamaño que puede alcanzar una población y la probabilidad de extinción para las poblaciones expuestas a distintas concentraciones de un contaminante. En muchos casos, las predicciones sobre la viabilidad de la población se basan en los resultados obtenidos mediante los ensayos de toxicidad (NOEC, CE50). Las concentraciones de un contaminante que afectan características de los individuos tales como crecimiento individual, número de crías producidas por las hembras, se utilizan para realizar estas predicciones y las decisiones se basan en si los cambios respecto de un control son o no estadísticamente significativos. Se pone énfasis en realizar los ensayos de toxicidad sobre la etapa de ciclo de vida que resulte la más sensible. Este enfoque, considera que estadísticamente significativo es equivalente a biológicamente significativo pero: - no permite determinar si una población seguirá o no viable pese a la exposición al tóxico. Por ejemplo, un tóxico que afecte un 10% la calidad de la vista, puede resultar catastrófico para una población de águilas, pero no afectará de la misma forma a la de murciélagos o topos. - un tóxico que elimine aquellas clases de edades con el valor reproductivo más alto tendrá consecuencias más importantes sobre la viabilidad de la población que otro que elimine un gran número de individuos de una clase de edades con bajo valor reproductivo - un tóxico que cause la pérdida de determinados individuos en poblaciones organizadas socialmente puede tener mucho impacto sobre la población. Por ejemplo, las orcas tienen una estructura social de tipo matriarcal, las hembras tienen un rol importante en la población; cuando se produjo el derrame de petróleo del Exxon Valdez, las hembras nadaban sobre la superficie a través del derrame, lo que produjo una elevada mortalidad de las mismas. La elevada mortalidad en las hembras condujo a la disgregación de la población. El análisis demográfico puede ser usado para predecir las consecuencias de la exposición a contaminantes; algunos ecotoxicólogos están actualmente enfocando sus estudios en el efecto de los contaminantes sobre eventos o procesos claves en el ciclo de vida, tales como supervivencia de juveniles, supervivencia de adultos, edad de la primera reproducción, número de crías por hembra. La reducción de la longevidad de los organismos, el acortamiento del período reproductivo, la disminución de la fertilidad, cambios en la proporción de sexos, tendrán efectos sobre el tamaño de la población. c) Cambios en la genética de las poblaciones Los efectos de los contaminantes no necesariamente se manifiestan mediante la muerte de los individuos o la reducción del tamaño de la población. También pueden manifestarse modificando la proporción de genes en las poblaciones. Las diferencias en la tolerancia a un metal pesado de los distintos organismos dentro de una misma población pueden conducir a la selección de genotipos t olerantes dentro de la población. Ejemplos: 95

- melanismo en poblaciones de mariposas - selección de especies resistentes a metales pesados en sitios contaminados (adquisición de tolerancia)

Efectos de los contaminantes sobre comunidades Procesos en suelos Las comunidades en los suelos están formadas por microorganismos y organismos superiores (ej, lombrices, artrópodos, etc) que interactúan con minerales y materia orgánica. Una parte importante de los ciclos del carbono y del nitrógeno tienen lugar en los suelos. La presencia de contaminantes en el suelo puede afectar el normal funcionamiento de los ciclos del carbono y del nitrógeno, ya que ambos ciclos son conducidos por organismos vivos Entonces la producción de CO 2  y la nitrificación, medidas en presencia y en ausencia de contaminantes en el suelo proporciona información acerca del efecto de los contaminantes sobre el funcionamiento de las comunidades en el suelo. Los microorganismos tienen un rol importante en la operación de los ciclos del carbono y nitrógeno. En condiciones normales estos ciclos están sujetos a la influencia de la temperatura, pH y humedad del suelo. Se compara el proceso de nitrificación en un suelo contaminado respecto de un control, un suelo no contaminado. Se ha establecido mediante estos estudios la imposibilidad de aplicar algunos pesticidas en los suelos, dado que, modifican substancialmente el proceso de nitrificación.

Acidificación en lagos y ríos El pH de las aguas superficiales está determinado por factores bióticos y abióticos. Abióticos: ejercen gran influencia sobre el pH del agua, - composición de la roca madre (calcárea o granítica) - precipitación de lluvia o nieve ácida Biticos: liberación de ácidos cuando los residuos orgánicos son descompuestos por los microorganismos. Entonces el pH de los cuerpos de agua se ve afectado directamente e indirectamente por los contaminantes (directamente: lluvia ácida, indirectamente: acción sobre los microorganismos) El pH a su vez influye sobre la composición de las comunidades acuáticas. Un pH menor a 6 puede ser perjudicial para muchas especies. La deposición de lluvia ácida resultó en la acidificación de lagos en Escandinavia y Canadá; como la roca madre es granítica, los lagos tienen escasa capacidad buffer. En Noruega, las mediciones realizadas sobre 21 cuerpos de agua mostraron un descenso del pH de 7,5 a 5,4-6,3 entre los años 1941 y 1970. También se registró un descenso del pH en lagos de Suecia.

¿Cuál fue el efecto en estos casos, de la acidificación sobre las comunidades que vivían en los lagos? En Noruega, una investigación donde se analizaron las poblaciones de salmónidos en 2000 lagos mostró que la tercera parte de esos lagos perdieron la población de salmónidos desde el año 1940; el pH de estos lagos tenía un valor <5. La sensibilidad de las distintas especies de salmones vara de un pH >4,5 para Salmo trutta   a 5.0 a 5.5 para 96

Salmo salar. Los juveniles son generalmente más sensibles que los adultos. Se han reportado resultados similares en estudios realizados en Canadá y EEUU. La acidificación produjo la desaparición de especies de peces, en este caso de salmónidos. Se han realizado estudios de campo que consistieron en la acidificación experimental de un lago (Ontario). El lago fue muy estudiado durante los años 1974 y 1975, para conocer los datos de base. El pH fue entonces modificado (mediante el agregado de ácido sulfúrico) de 6,5-6,8 a 5,0-5,1 hacia el año 1981 y ese valor de pH fue mantenido hasta 1983. La acidificación experimental se realizó también en otros dos lagos, con distintas características físicas y distintas comunidades de animales y plantas, e inclus o de peces. Pese a diferencias al comienzo del experimento en los tres lagos, la respuesta a la acidificación fue muy similar. Los efectos fueron: ⇒ efectos sobre el fitoplancton: cambios en la composición de la flora algal, otras especies pasaron a ser las especies dominantes y algunas especies desaparecieron. Las zonas costeras, pasaron a ser dominadas por masas de algas filamentosas. ⇒  efectos sobre el zooplancton: modificaciones en la composición del zooplancton, los cladóceros (grupo de crustáceos al que pertenece el género Daphnia) se van convirtiendo en las especies dominantes; cuando la acidez aumenta más, una especie de Dafnia desplaza a las demás y se vuelve dominante; la composición de las especies de rotferos (grupo de organismos que integran el zooplancton) se modifica. ⇒  efectos sobre la fauna bentónica: pérdida de crustáceos bentónicos, lo que también influyó en la desaparición de especies de peces que se alimentaban de estos crustáceos. En este caso la población del predador fue afectada por la disminución de la densidad de sus presas. Este efecto se denomina cascada trófica. (organismos bentónicos: organismos que viven en el fondo del lago). Odum (1998) hace una revisión de estos estudios y realiza las siguientes observaciones: 1. Encontró que había una gran redundancia en el fitoplancton, de manera que la producción primaria no era afectada por una acidificación moderada del lago; había una gran redundancia de especies en el fitoplancton y cuando las especies sensibles eran eliminadas, las sustituían otras del mismo nicho funcional que aumentaban su productividad compensando, así, la pérdida de especies. 2. La redundancia de las especies del fondo del lago (bentónicas) era mucho menor (los crustáceos bentónicos). La estructura de la cadena alimentaria y el funcionamiento del lago entero eran afectados por la declinación de ciertas especies de crustáceos, dado que no existía otra especie que pudiera reemplazarlos como eslabón importante en la cadena alimentaria entre productores primarios y peces. Se demostró que estos crustáceos eran especies clave. Redundancia en el ecosistema: que en el ecosistema existan más de una especie o grupo de especies capaces de llevar a cabo los procesos más importantes en el ecosistema, así como proveer nexos importantes dentro de la red trófica. Especies “clave”:  especies para las cuales no hay redundancia, por lo tanto ejercen una

gran influencia como control, sean o no dominantes. La pérdida de estas especies o grupo causará cambios importantes en la estructura y/o función de los ecosistemas. Las respuestas descriptas en el ejemplo anterior son similares a las encontradas en los lagos acidificados por efectos atmosféricos. Cuando se restablecieron las condiciones de pH, entre 1984 y 1989 hubo una rápida recuperación de las comunidades del lago, aunque algunos agrupamientos mantuvieron características similares a la situación anterior (cuando el pH era más bajo).

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Los investigadores de la Universidad de Luján (López, 1998) estudiaron los efectos del zinc sobre la comunidad de algas del Río Reconquista. Tomaron muestras del agua de río, en el laboratorio separaron el fitoplancton; verificaron la ausencia de especies del zooplancton, las cuales hubieran podido ser predadores del fitoplancton y modificar, así, los resultados del experimento. La comunidad presente en el agua fue expuesta a distintas concentraciones de zinc; las concentraciones de zinc ensayadas fueron de 2,5 mg/l, 10 mg/l, 20 mg/l y 45 mg/l. Este ensayo es un ensayo multiespecífico con fitoplancton nativo en condiciones experimentales controladas (microcosmos). Todas las muestras fueron incubadas en el laboratorio, a temperatura controlada, con 10 horas de luz y 14 de oscuridad, durante 25 das. Luego analizaron la composición de la comunidad de algas (especies presentes y abundancia de cada una de ellas) Realizaron las siguientes observaciones: → en la muestra control (sin agregado de zinc) las diatomeas eran el grupo dominante

(83%) → en las muestras con concentraciones de 2,5 mg/l y 10 mg /l de zinc, hubo un efecto de

estimulación del crecimiento sobre las diatomeas, se verificó una mayor productividad con respecto al control, pero algunas especies que se encontraban en el control desaparecieron. El número de especies era menor, la diversidad disminuyó. → en la muestra con concentración de zinc de 25 mg/l, el zinc tubo e efectos tóxicos sobre las diatomeas; el crecimiento de otro grupo de algas, las clorófitas, se vio estimulado. La comunidad de algas es más simple, con un menor número de especies, y dominada por especies resistentes al zinc. Dos componentes de la diversidad, riqueza de especies y equitabilidad se han modificado, disminuyó la diversidad de la com unidad. →en la muestra con concentración de zinc de 40 mg/l se observó una elevada mortalidad, sobrevivieron solamente aquellas especies tolerantes.

Diversidad y contaminación. El impacto de las actividades humanas sobre la comunidad se manifiesta, fundamentalmente, en el cambio de proporciones entre los individuos de las diferentes especies que se supone conformaban la situación anterior a la contaminación, sea por la desaparición de algunas de ellas, sea por el descenso significativo de sus abundancias o incluso por el aumento, también significativo, de otras. Se reconoce que en general la diversidad disminuye como consecuencia de la contaminación. Cualquiera sea la respuesta, supone reajustes del conjunto y modificación de los procesos funcionales y de relación con los factores ambientales abióticos. La pérdida de especies es un aspecto, ya que también deben incluirse la pérdida de funciones y nichos en toda la escala jerárquica. En general hay una preocupación por la pérdida de la biodiversidad, es decir la pérdida de especies por causa de la contaminación. Se están realizando esfuerzos por establecer bancos génicos a fin de preservar todas las variedades de plantas utilizadas para alimentación humana como sea posible. Es importante conservar la redundancia en un ecosistema; esto permite contar con más de una especie o grupo de especies capaces de realizar procesos importantes o constituir eslabones importantes en la trama alimentaria.

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Capítulo VIII:

Conceptos de ecotoxicología La ecotoxicología, como su nombre lo indica, surge de la fusión de dos disciplinas científicas, la ecología y la toxicología. El término .ecotoxicología. fue empleado por primera vez por René Truhaut, un toxicólogo francés durante un encuentro en 1969 del International Council of Scientific Unions, del cual Truhaut era miembro.  Truhaut, en una publicación del año 1977, define a la Ecotoxicología como “la rama de la toxicología que comprende el estudio de los efectos tóxicos causados por los contaminantes, naturales o sintéticos, sobre los componentes de los ecosistemas, animales (incluyendo al hombre), vegetales y micr oorganismos, en un contexto integrado”. La definición dada por Truhaut fue aceptada por los toxicólogos, que reconocieron la importancia del efecto de los compuestos químicos sobre organismos vivos distintos del hombre y las consecuencias sobre la salud humana de la presencia de estos compuestos en el ambiente. La ecotoxicología fue concebida por Truhaut como una extensión natural de la toxicología: la toxicología estudia los efectos de las sustancias sobre los organismos individuales, la ecotoxicología estudia los efectos de los contaminantes sobre los ecosistemas. Moriarty (1983), un ecólogo, definió la ecotoxicología como .el estudio de los efectos de los contaminantes en los ecosistemas. Walker (1997) postula que: 1. Existe un principio general de la toxicología que dice que .la toxicidad está en relación con la dosis.; entonces un mismo compuesto puede responder a la definición de polutante en una situación pero no en otra. 2. No existe un consenso generalizado acerca de qué constituye un daño ambiental: para algunos investigadores los cambios bioquímicos dañinos para un organismo constituirán un daño, mientras que otros reservarán el término daño a la declinación de una población. 3. No siempre es sencillo demostrar efectos dañinos en situaciones de campo.

Bioacumulación, bioconcentración y biomagnificación Bioacumulación Es la acumulación neta de un contaminante en y sobre un organismo que ingresa a través de todas las vías de exposición (respiración, alimento, piel) y a partir de todas las fuentes (compartimentos) en que los contaminantes puedan estar presentes, agua, aire, fases sólidas (alimento, suelo, sedimento, partículas en suspensión en aire y agua). Es el proceso por el cual, las sustancias químicas provenientes del ambiente son asimiladas y retenidas por los organismos (resulta del balance de los procesos de captación, y eliminación de un contaminante en un organismo). Como resultado de este

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proceso, la concentración del contaminante en el organismo es más elevada que la concentración en la fuente. Se define el “f actor de bioacumulación”  como la relación entre la concentración del contaminante en el organismo y la concentración del contaminante en la potencial fuente (agua, alimento)

Bioconcentración Es la acumulación neta de un contaminante en y sobre un organismo a partir exclusivamente del agua. Se define el “f actor de bioconcentración” como la relación entre la concentración del contaminante en el organismo y la concentración del contaminante en el agua. Biomagnificación Es el aumento de la concentración de un contaminante en un organismo perteneciente a un nivel trófico superior respecto del nivel trófico inferior. La fuente del contaminante es el alimento.

Figura VIII.1: Biomagnificación del DDT

La Concentración del contaminante en el organismo: masa de contaminante/masa de organismo, ej, 25 μg Pb/g de tejido . Carga de contaminante en el cuerpo (body burden): masa de contaminante/individuo, ej, 2.500 μg Pb por individuo. Es la cantidad total de contaminante en el cuerpo de un

organismo. Para dos organismos que tengan la misma concentración de contaminante, la carga será mayor para el organismo de mayor tamaño. El factor de bioconcentración para un determinado compuesto se calcula como:

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BCF (estado estacionario): Co/Ca ó también K 1/K2 donde Co: concentración del compuesto en el organismo en el estado estacionario Ca: concentración del compuesto en el agua K1: velocidad de asimilación del compuesto por el organismo K2: velocidad de eliminación del compuesto por el organismo Estado estacionario: se refiere a una concentración constante en el tiempo del compuesto en un organismo que es el resultado de los procesos de captación y eliminación. Es la máxima concentración esperada de un determinado contaminante en un determinado organismo; esta concentración no se alcanza inmediatamente cuando se produce la exposición, sino que se requiere un tiempo de exposición. En un ensayo para la determinación del factor de bioacumulación realizado con organismos vivos, se considera que se ha alcanzado el estado estacionario cuando los resultados de tres análisis consecutivos, realizados a intervalos de dos días, no presentan diferencias de más de un 20% (Norma IRAM 29012-parte 16, Guía para el bioensayo de muestras) Existen diferentes factores que condicionan la bioacum ulación de un contaminante: 1. El tipo de contaminante, forma química presente en el ambiente, su solubilidad en agua, su biodisponibilidad, su lipofilicidad, la posibilidad de ser biotransformado y eliminado). 2. Del propio organismo, las características fisiológicas, bioquímicas y genéticas determinan la capacidad del organismo para la captar, biotransformar y eliminar el contaminante. Por ejemplo, - la cantidad de lípidos en el organismo influye sobre la acumulación de contaminantes lipofílicos. - los hidrocarburos aromáticos polinucleares se acumulan en mejillones porque estos organismos no pueden biotransformarlos. - las hembras de los grandes mamíferos marinos suelen tener menor carga de contaminantes que los machos, ya que eliminan una cantidad importante del contaminante a través de la leche. La leche en estos mamíferos es muy densa y con alto contenido graso. La hembra se libera del contaminante pero lo transfiere a la cría. El comportamiento y la ecología determinan las rutas de exposición y la eficacia de captación desde una fuente potencial. Por ejemplo, un predador está expuesto a través de su presa, una especie que vive en la parte superficial de un cuerpo de agua no está expuesta a un contaminante asociado a sedimentos. (Relacionar con los conceptos de hábitat y nicho ecológico) 3. Las condiciones ambientales, - afectan la especiación y la asociación del contaminante a fases (biodisponibilidad) - afectan el funcionamiento de los organismos (temperatura, pH, salinidad). Las condiciones del microambiente en el sitio de interacción son tan importantes como las del ambiente general: ej, la química de las aguas de poro que rodean a una especie que vive en sedimentos afecta fuertemente la captación.

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Bioacumulación de contaminantes inorgánicos La bioacumulación depende de la velocidad de excreción del contaminante: por ejemplo, la bioacumulación del cadmio en animales es relativamente más elevada que para la mayoría de los otros metales dado que es asimilado rápidamente y excretado lentamente. La bioquímica de un organismo influye sobre el factor de bioconcentración: por ejemplo, los animales con esqueleto calcáreo o los moluscos pueden acumular plomo y estroncio en mayor medida que aquellos que no lo poseen puesto que ambas sustancias siguen una vía metabólica similar a la del calcio, para la cual los organismos han desarrollado una alta eficiencia de asimilación.

Biodisponibilidad de compuestos inorgánicos - Las formas metiladas son captadas más rápidamente que las no metiladas (ej, metil mercurio). - pH del medio, a pH reducido, algunos metales son más solubles que otros, por lo tanto se encuentran más biodisponibles. Una descarga de un efluente con pH ácido puede poner en solución metales inmovilizados en sedimentos. - Metales unidos a sedimentos, menor biodisponibilidad (ej, sulfuro de mercurio).

Figura VIII.2. Correlación entre la concentración de mercurio y la estructura trófica ( 15N) de la trucha de lago en lagos de Canadá; la estructura trófica respecto de la trucha de lago es diferente en los distintos lagos. En algunos lagos no se encuentran los camarones o los peces de los cuales se alimenta la trucha, o ambos, dando lugar a distintas estructuras tróficas. 1: una estructura simple. 2: una estructura sin camarones. 3: una estructura más compleja, como la de la figura 13. En la mitad derecha de la figura están representadas las concentraciones reales de mercurio y los 15N para la trucha de lago de siete lagos canadienses. Nótese que las truchas de estos lagos están en posiciones algo diferentes e intermedias entre los niveles discretos de estructura trófica. (Fuente. Newman, M.2001).

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Bioacumulación de contaminantes orgánicos Organismos acuáticos En el estado estacionario, el factor de bioconcentración está determinado por la partición del compuesto entre el agua y los componentes hidrofóbicos del organismo. El factor de bioconcentración está en estrecha relación con las características químicas del contaminante en cuestión. En el caso de compuestos no polares (no solubles en agua), con elevada lipofilicidad (solubles en grasas), el compuesto tiende a permanecer en el organismo; si el organismo no puede metabolizarlo y eliminarlo, tiende a bioacumularse. El coeficiente de partición octanol/agua de una sustancia es el modelo utilizado para predecir la distribución de un compuesto orgánico entre el agua y los lípidos del organismo; se ha demostrado que existe una relación entre los factores de bioconcentración para los compuestos orgánicos lipofílicos y el valor del coeficiente de partición octanol/agua (Kow).

Organismos terrestres La vía de ingreso es el alimento y la de eliminación la vía metabólica; a diferencia del medio acuático donde el coeficiente de partición octanol/agua es el modelo utilizado para predecir la bioconcentración, no se han validado modelos predictivos para la bioacumulación a través del alimento. La posibilidad de biomagnificación debe ser considerada siempre en toda evaluación de riesgo ecológico. La biomagnificación fue el fenómeno que provocó el cambio en la forma de encarar el cuidado del ambiente (dilución a boomerang) a partir de la tragedia de Minamata y el envenenamiento de pájaros con DDT. En general, los compuestos con alta lipofilicidad, sumado a una baja capacidad metabólica del compuesto por parte de los organismos, determinan su persistencia y bioacumulación (ej, metilmercurio, aldrin, dieldrin, DDT, PCB’s). Los organismos que ocupan los niveles superiores de las cadenas tróficas son los más afectados por el fenómeno de biomagnificación; por ejemplo, los grandes mamíferos marinos dado que las cadenas tróficas marinas son largas (por lo general, más largas que las terrestres).

Efectos asociados al fenómeno de biomagnificación En los grandes mamíferos acuáticos, los contaminantes tienden a estar en los depósitos de grasas, pero cuando el organismo metaboliza las grasas en períodos de falta de alimento, los contaminantes pueden circular nuevamente por el organismo; se ha observado que durante veranos muy calurosos, disminuye la cantidad de fitoplancton, y por lo tanto de peces. Los delfines tienen menos alimento disponible y consumen sus tejidos grasos; el contaminante pasa a sangre y ejerce entonces su efecto sobre el organismo. Se ha descripto el aumento de enfermedades infecciosas sobre delfines (hongos y virus) atribuidas a este efecto. (Dra Marcela Junín, Museo de Ciencias Naturales) La bioacumulación fue un hecho que marcó un cambio en la forma de enfocar los temas de contaminación y está asociada al surgimiento de la ecotoxicología.

103

Figura VIII.3: Bioconcentración y biomagnificación del DDT

Figura VIII.4. Biomagnificación de los PCBs (bifenilos p oliclorados)en una cadena alimentaria acuática en los Grandes Lagos (América del Norte).

104

La mayoría de los 209 compuestos orgánicos clorados, sintéticos y oleosos, son insolubles en agua, solubles en grasas y muy resistentes a la degradación química y biológica, propiedades que originan su bioacumulación en los tejidos de los organismos y su biomagnificación en las cadenas y redes tróficas. Los efectos a largo plazo sobre la salud de las personas expuestas a niveles bajos de PCBs y sus más tóxicas impurezas furánicas, son desconocidas. Sin embargo, en animales de laboratorio, dosis altas de los PCB producen daños hepáticos y renales, trastornos gástricos, defectos congénitos, bronquitis, abortos, lesiones cutáneas, cambios hormonales y tumores. Algunos estudios indican que la mayoría de estos efectos nocivos son ocasionados por dibenzofuranos clorados (comúnmente llamados furanos) que se encuentran como contaminantes en algunos PCB. En Estados Unidos y Canadá, estas sustancias han sido prohibidas desde 1976. Sin embargo, antes de esas prohibiciones, millones de toneladas de estas sustancias químicas fueron liberadas al ambiente, terminando muchas de ellas en los sedimentos del fondo en lagos, corrientes fluviales, mares y océanos.

Figura VIII.5: Ejemplo de biomagnificación: la concentración de DDT en los tejidos grasos de los organismos se amplificó unas 10 millones de veces. (cadena alimenticia de un estuario ad yacente a Long Island Sound, cerca de la ciudad de Nueva York)

105

Efecto de los contaminantes sobre organismos de una especie. Ensayos de toxicidad. Muchos estudios en ecotoxicología están basados en ensayos de toxicidad sobre distintos organismos. Los ensayos de toxicidad consisten en exponer a un grupo seleccionado de organismos a distintas concentraciones de la muestra durante un determinado período de tiempo. La muestra puede ser una sustancia pura, una mezcla de sustancias, un efluente, agua de río, sedimentos. (Nota: cuando los ensayos se realizan con muestras ambientales, nos referimos a concentraciones y no a dosis como es habitual en toxicología: los organismos son expuestos a una muestra que contiene una determinada concentración del tóxico, por ejemplo 5 mg/l. La dosis es la cantidad de sustancia que se administra al organismo, ej, se inyectan 5 mg de tóxico al organismo) Veamos un ejemplo: Se realizó un ensayo de toxicidad con peces en el cual se expusieron 10 individuos a distintas concentraciones de un efluente industrial, durante 96 horas; al finalizar este período se contó el número de organismos muertos para cada concentración. Se obtuvieron los siguientes resultados: Concentración del efluente %

Nº de organismos expuestos

Nº de organismos muertos

% de organismos muertos

0 6 12 25 50 100

10 10 10 10 10 10

0 0 2 5 8 10

0 0 20 50 80 100

Analizando los resultados de la tabla vemos que cuando los organismos son expuestos a concentraciones muy bajas del efluente (6%) no hay ningún organismo muerto; por el contrario, cuando son expuestos a concentraciones del efluente del 100% todos los organismos mueren. La respuesta de los organismos está en relación con la concentración de las sustancias tóxicas a las cuales son expuestos (en este ejemplo las sustancias tóxicas que se encuentran en el efluente): la exposición a concentraciones mayores causa efecto (en este caso mortalidad) sobre un mayor número de organismos. Veamos otro ejemplo: Se realizó un ensayo de toxicidad utilizando semillas de lechuga. Las semillas se colocaron en placas de Petri, sobre un papel. Las semillas fueron expuestas a distintas concentraciones de una muestra ambiental; se las incubó durante 5 días a 24 grados y al final de ese período se midió la longitud de las raíces. Se obtuvieron los siguientes resultados:

106

Longitud de la raíz (cm) Control Agua deionizada

Concentración de la muestra 25%

Concentración de la muestra 50%

Concentración de la muestra 75%

Concentración de la muestra 100%

4.5 4.8 4.4 4.2 4.7

4.5 4.6 4.1 4.5 4.8

3.2 3.1 3.0 2.8 3.4

1.8 2.1 2.3 1.5 1.4

0.2 0.4 0.6 0.5 0.6

Observamos que la longitud de la raíz es menor cuando las semillas son expuestas a mayores concentraciones de la muestra. En este caso se evalúa la inhibición de la elongación de la raíz con respecto al control con agua deionizada.  También en este caso la respuesta de los organismos está en relación con la concentración de las sustancias tóxicas presentes en la muestra: la exposición a concentraciones mayores causa mayor efecto sobre la variable evaluada (en este caso mayor inhibición de la elongación de raíz). En el caso del ensayo con peces el efecto evaluado fue la mortalidad; en el caso de semillas de lechuga, el efecto evaluado fue la inhibición de la elongación de la raíz, las semillas (plantas) no mueren pero su desarrollo se vió afectado por la acción del tóxico. Podemos diferenciar entonces dos tipos de efectos (respuesta): - Letales - Subletales  cambios en procesos fisiológicos como crecimiento, reproducción, comportamiento.

La relación concentración-respuesta. La relación entre la concentración del tóxico a la cual un organismo está expuesto y la respuesta de los organismos frente a la acción del tóxico, está descripta por la relación concentración-respuesta. Si representamos en un gráfico la concentración en función de la respuesta observada, se obtiene una gráfica de tipo sigmoidea, no rectilínea. A partir de esta relación, pueden establecerse parámetros como la Concentración Letal 50, que es la concentración del tóxico que mata al 50% de los individuos expuestos. A continuación, definimos los parámetros que se establecen en los ensayos de toxicidad y que son los más utilizados en ecotoxicología.

CE 50  (Concentración efectiva 50): concentración en la cual se observa un efecto sobre el 50% de los organismos expuestos, de acuerdo al criterio de ensayo. Ejemplos: Cuando el criterio seleccionado es la letalidad, se determina la CL50, concentración letal 50, concentración por la cual muere el 50% de los organismos expuestos. Cuando el criterio seleccionado es la inmovilidad (ej, en el ensayo con Dafnias), se determina la concentración por la cual, el 50% de los organismos expuestos está inmóvil. NOEC  (Concentración para la que no se observa efecto): es la mayor concentración de tóxico para la cual no se observa un efecto estadísticamente significativo respecto del 107

control en un determinado tiempo de exposición. NOEC: del inglés, No Observed Effect Concentración LOEC (Menor concentración para la que se observa efecto): es la menor concentración de tóxico para la cual se observa un efecto estadísticamente significativo en un determinado tiempo de exposición. LOEC: del inglés Low Observed Effect Concentracion CI 50 (Concentración inhibitoria 50): concentración de la sustancia que causa un 50% de inhibición de la variable estudiada con respecto al control (ej, concentración de tóxico que inhibe en un 50% la elongación de raíz, concentración de tóxico que inhibe en un 50% el crecimiento de las algas) ¿Cómo se establecen estos parámetros a partir de los ensayos de toxicidad? Vamos a analizar en forma separada aquellos ensayos de toxicidad en los cuales se evalúan efectos letales de aquellos en los que se evalúan efectos subletales.

Efectos letales. La respuesta en este caso es la mortalidad; al finalizar el ensayo de toxicidad, vamos a contar el número de individuos muertos para cada concentración. La variable en este caso es de tipo cuantal, la variable solo puede tomar determinados valores, 1,2,3,4, etc. (comparar más adelante con efectos subletales y con variables métricas) Los métodos más utilizados para analizar la relación concentración/respuesta para el caso de respuestas cuantales están basados en el concepto de dosis efectiva individual o tolerancia individual. Se asume que la tolerancia a los tóxicos varía entre los individuos de una población; aún cuando la población que se utiliza para realizar los ensayos de toxicidad en el laboratorio es homogénea (por ejemplo, se emplean organismos de la misma edad y tamaño, en algunos casos se emplean clones) existen diferencias entre los organismos que hacen que la tolerancia a los tóxicos de cada uno de ellos sea diferente. Según este concepto, la dosis efectiva individual (Individual Effective Dose, IED en inglés) es la dosis que se necesita para matar a un individuo particular y es característica de ese individuo. Si se considera por ejemplo que entre 35 peces expuestos a un tóxico, ¿cuál será la distribución de la tolerancia individual al tóxico dentro de la población? si se prueban 7 concentraciones del tóxico, 1 a 7 (menor a mayor concentración). Cuando los organismos son expuestos a la concentración 1, no muere ninguno, es decir la concentración del tóxico no es suficiente para matar ningún individuo dentro de la población. Cuando los organismos son expuestos a la concentración 2, mueren 5, es decir que dentro de un grupo de 35 individuos, hay 5 individuos para los cuales la concentración 2 es suficiente para matarlos. Cuando los organismos son expuestos a la concentración 3, mueren 11 más, es decir esa concentración es suficiente para matar 16 individuos (11 más los 5 que murieron a la concentración 2). Podemos seguir analizando qué ocurre con las restantes concentraciones; la representación gráfica de la distribución de los valores de IED dentro de la población, en función de la concentración da como resultado una curva asimétrica, mostrando que dentro de la población el número de organismos muy tolerantes es pequeño. 108

En resumen: - en una misma población vamos a encontrar organismos más tolerantes y otros menos tolerantes a la acción del tóxico - cuando se grafica el número de organismos afectados en función de las concentraciones de exposición se obtiene una distribución asimétrica con pocos organismos muy tolerantes.

Figura VIII. 6 Fuente: Newman, M. (Fundamentals of Ecotoxicology)

Analizando la figura VIII.6 se observa la curva concentración/respuesta de forma sigmoidea obtenida a partir de un ensayo de toxicidad realizado con peces provenientes de la misma población. Siete muestras de 10 peces cada una, fueron expuestas a las mismas concentraciones del tóxico que en el ejemplo anterior. Se obtiene una curva de tipo log-normal; la forma más común de analizar los datos dosis o concentración-respuesta para el caso de respuestas cuantales, es transformando los valores de las concentraciones a logaritmos y expresar los datos de mortalidad en unidades probit. - concentración: tranformación logarítmica (log concentración) - proporción afectada: los datos de mortalidad se expresan en unidades probit (ver tabla) 109

Tabla %

 

0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

2,67

2,95

3,12

3,25

3,36

3,45

3,52

3,59

3,66

10

3,72

3,77

3,82

3,87

3,92

3,96

4,01

4,05

4,08

4,12

20

4,16

4,19

4,23

4,26

4,29

4,33

4,36

4,39

4,42

4,45

30

4,48

4,5

4,53

4,56

4,59

4,61

4,64

4,67

4,69

4,72

40

4,75

4,77

4,8

4,82

4,85

4,87

4,9

4,92

4,95

4,97

50

5

5,03

5,05

5,08

5,1

5,13

5,15

5,18

5,2

5,23

60

5,25   5,28   5,31

5,33

5,36

5,39

5,41

5,44

5,47

5,5

70

5,52

5,55

5,58

5,61

5,64

5,67

5,71

5,74

5,77

5,81

80

  5,84

5,88

5,92

5,95

5,99

6,04

6,08

6,13

6,18

6,23

90

  6,28

6,34

6,41

6,48

6,55

6,64

6,75

6,88

7,05

7,33

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

  7,33

7,37

7,41

7,46

7,51

7,58

7,65

7,75

7,88

8,09

99

Por ejemplo, cuando la proporción de organismos afectados es del 50%, el valor en escala probit es de 5. Otro ejemplo, cuando la proporción es de 36%, el valor en escala probit es de 4,64. Con los datos del ejemplo anterior: Concentración de efluente en %

Concentración de efluente Log 10

Proporción de org. muertos (%)

0

r opo rc n e o rg. muertos en escala probit

0

6

0.78

0

12

1.08

20

4.16

25

1.39

50

5

50

1.69

80

5.84

100

2

100

El índice más empleado es la concentración que causa un efecto sobre el 50% de los organismos expuestos, en un intervalo de tiempo determinado; cuando el efecto es la mortalidad se establece la Concentración Letal 50. El valor de la CL50 se obtiene a partir la relación concentración-respuesta, sea mediante métodos gráficos o por cálculo. Los datos que se utilizan para el cálculo corresponden a mortalidades parciales, no se utilizan para el cálculo los valores de mortalidad del 100% ni del 0%. En el ejemplo analizado anteriormente, la concentración de la muestra que causa la mortalidad del 50 % de los peces (CL 50) expuestos e s cercana al 25%. Este método para analizar los datos obtenidos en los ensayos de toxicidad se aplica, no solamente cuando la respuesta es la mortalidad de los organismos, sino en todos los casos en los cuales la variable analizada es de tipo cuantal, por ejemplo: - en el ensayo de toxicidad sobre dafnias, el efecto evaluado es la inmovilidad; para cada concentración se cuenta el número de dafnias inmóviles. Se establece

110

la Concentración efectiva 50, la concentración que causa efecto sobre el 50% de los organismos expuestos, en este caso, inmovilidad. - en el ensayo de inhibición de la germinación en semillas, para cada concentración se cuenta el número de semillas no germinadas. Se establece la Concentración efectiva 50, la concentración que causa efecto sobre el 50% de las semillas expuestas, en este caso inhibición de la germinación.

Efectos subletales La respuesta de los organismos puede manifestarse como la inhibición de algún parámetro, ej: elongación de raíz, crecimiento de algas, emisión de luz por bacterias luminiscentes. La variable analizada en este caso es de tipo métrica, puede tomar todos los valores dentro de un intervalo. Para el caso de aquellos ensayos de toxicidad en los que se evalúan por ejemplo la inhibición de parámetros como crecimiento, reproducción, elongación de raíz, (variables métricas), las respuestas se analizan mediante test de hipótesis. Los datos se examinan para determinar si la respuesta en cada concentración ensayada, es significativamente diferente de la obtenida para el control. (ver figura 19) Se establece por ejemplo el valor de NOEC (Non Observed Effect Concentration). NOEC: es la máxima concentración de la muestra para la cual la respuesta de los organismos no es significativamente diferente del control. Para el ejemplo del ensayo de inhibición de la elongación de raíz (ver al comienzo de este capítulo), el valor de NOEC es del 25%. Los datos pueden ser empleados para un análisis de regresión; puede determinarse la concentración inhibitoria 50, que es la concentración de muestra para la cual el efecto medido es en promedio 50% menor que en el control. Resumiendo: ¿En qué consiste un ensayo de toxicidad? Exponer un - grupo de organismos seleccionados a: distintas concentraciones de la sustancia a ensayar o o durante un determinado tiempo o evaluar luego el efecto causado. El efecto de las sustancias químicas sobre los organismos depende de la concentración de la sustancia en el ambiente a la cual el organismo está expuesto (exposición) y de la toxicidad de la sustancia. La toxicidad se evalúa mediante un ensayo de toxicidad: la toxicidad que se evalúa en el ensayo biológico es el resultado de la interacción entre, la sustancia y el sistema biológico.; los organismos pueden, mediante reacciones metabólicas, transformar al contaminante y hacer que éste resulte menos tóxico o eliminarlo. La toxicidad, capacidad de una sustancia de ejercer un efecto nocivo sobre un organismo, solamente puede evaluarse mediante un ensayo con materia viva. No se han desarrollado otros instrumentos para medir toxicidad.

111

Ensayos crónicos y agudos Según la duración del ensayo, los mismos pueden clasificarse en: - agudo:  diseñados para medir los efectos de los tóxicos sobre organismos durante un período corto de su ciclo de vida. Respuesta rápida de los organismos al efecto del tóxico. Normalmente el efecto es mortalidad, o alguna otra manifestación, como por ejemplo, inmovilidad en dafnias. También se evalúan efectos subletales (ej, inhibición de la emisión de luz en bacterias luminiscentes) - crónico:  período de exposición al tóxico más prolongado (por convención el ensayo crónico debe cubrir al menos 10% del período de vida del organismo), por lo general se evalúan efectos subletales (crecimiento, reproducción, comportamiento). Estos efectos son observados en situaciones en las que la concentración del tóxico permite la sobrevida del organismo, pero se afectan algunas de sus funciones biológicas. En general, los efectos agudos de los agentes tóxicos sobre los organismos acuáticos han sido observados luego de una aplicación inadecuada de pesticidas, accidentes, y en situaciones donde los efluentes sin tratar son volcados al cuerpo receptor (Ej: mortandades de peces). Cuando los efluentes líquidos, aún tratados, son descargados en forma continua en el ambiente acuático pueden producirse efectos crónicos dado que los organismos están expuestos a bajas concentraciones de contaminantes durante largos períodos de tiempo. Si estos contaminantes son degradables, permanecen corto tiempo en el ambiente y a una cierta distancia del punto de descarga, cesarán los efectos, pero el trecho de río o el área donde se produce el vuelco y donde tiene lugar el proceso de degradación se verá afectada. Si entre los contaminantes se encuentran sustancias persistentes o sustancias bioacumulables, pueden producirse efectos a largo plazo sobre las poblaciones expuestas.

Métodos para evaluar el efecto sobre los organismos (laboratorio) En el laboratorio se realizan diferentes ensayos de toxicidad, evaluando al finalizar los mismos distintas variables. Ejemplos: - relación entre el número de huevos puestos por un organismo/concentración del tóxico (contaminante) - relación entre el número de crías viables/ concentración del tóxico (contaminante) - relación mortalidad/ concentración del tóxico (contaminante) - relación luminiscencia/ concentración del tóxico (contaminante) - relación velocidad de crecimiento de algas unicelulares/ concentración del tóxico (contaminante) - relación inmovilidad de dafnias/ concentración del tóxico (contaminante) - relación elongación de raíz/ concentración del tóxico (contaminante) - relación germinación de semillas/ concentración del tóxico (contaminante)

¿Qué procedimientos se utilizan para realizar los ensayos de toxicidad? Los procedimientos para la realización de estos ensayos están descriptos en normas ISO, EPA, CEE, AFNOR, AENOR, CETESB, OECD, Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater, ASTM, etc. Se busca obtener resultados reproducibles y que puedan ser comparados. 112

En Argentina, el IRAM es el organismo de normalización; dentro del IRAM, el grupo de trabajo de ecotoxicología está redactando las normas para la realización de los ensayos de toxicidad.

¿Qué especies se utilizan para la realización de los ensayos de toxicidad? Vamos a enumerar algunas especies que se utilizan para los ensayos de toxicidad.

Medio acuático Productores primarios:  Inhibición de crecimiento de algas (Selenastrum capricornutum, Scenedesmus subpicatus, Chlorella vulgaris) Consumidores primarios:  Inmovilización de microcrustáceos (Daphnia magna, Dahnia pulex, Ceriodaphnia dubia)  Efectos sobre la reproducción (Ceriodaphnia dubia)  Mortalidad en Artemia salina Consumidores secundarios:  Mortalidad en peces (trucha arcoiris). - estático, sin renovación del medio durante el ensayo - semi-estático, con renovación periódica del medio - continuo, con renovación continua del medio Microorganismos (descomponedores):  Inhibición de la luminiscencia en bacterias (Vibrio fischeri= Microtox)  Inhibición de la respiración en bacterias (Pseudomonas aeruginosa) Inhibición del crecimiento de microorganismos  Inhibición del consumo de oxígeno (cultivos mixtos)   Inhibición de la nitrificación

Sedimentos  Mortalidad y crecimiento en larvas de chironómidos (dípteros) (Chironomus tentans), que habita en sedimentos Mortalidad y crecimiento, reproducción en anfípodos (Hyalella azteca), que habita  sobre los sedimentos.  Ensayo con oligoquetos (Tubifex tubifex), un organismo que vive en parte en el sedimento y en parte en el agua.  Inhibición del crecimiento de algas (representativo de productores primarios, el ensayo se realiza con eluídos o agua de poro del sedimento) Inhibición de la bioluminiscencia (ensayo Microtox)  Suelos    

Mortalidad y reproducción en lombrices (Eisenia foetida). Las lombrices juegan un rol importante en el suelo y es un ensayo relativamente sencillo de realizar. Inhibición de la germinación en vegetales (Lactuca sativa, Avena sativa) Inhibición de la elongación de raíz (Lactuca sativa, Avena sativa) Inhibición de la reproducción en colémbolos

¿Cuáles son los criterios utilizados para la selección de especies para la realización de bioensayos? - los organismos son sensibles a las sustancias químicas 113

- pueden obtenerse fácilmente y son fáciles de reproducir - tienen un ciclo reproductivo breve (para ensayos crónicos)

Descripción de ensayos de toxicidad Determinación de la inhibición de la movilidad de

Daphnia magna Strauss

(Norma IRAM, Número 29130, “Determinación de la inhibición de la movilidad de Daphnia magna Strauss (Cladocera, Crustacea)”, 2004)

Las especies del género Daphnia son muy utilizadas como organismos de ensayo. La facilidad de cultivo en el laboratorio, la reproducción partenogenética (lo que asegura la homogeneidad del grupo de organismos expuestos), el corto ciclo de vida y la producción de un alto número de crías hacen que este grupo posea las condiciones ideales para realizar los ensayos. Para realizar este ensayo las hembras se mantienen en laboratorio, en agua dura, a una temperatura de 21 +/- 2ºC, y con un fotoperíodo de 16 h luz/8 h oscuridad. PH del agua 7,6 – 8. Las Dafnias son alimentadas con algas. El ensayo de toxicidad se realiza con individuos de men os de 24 hs de edad. Diez individuos son expuestos en recipientes a distintas concentraciones de la muestra a ensayar, durante un período de 48 horas. Cada concentración se ensaya por triplicado. Se ensaya un control: este control (llamado también control negativo) se realiza en las mismas condiciones del ensayo, sin el agregado de la muest ra que se está ensayando.  También se ensaya un control positivo con un tóxico de referencia (puede ser dicromato de potasio) para evaluar la sensibilidad de los organismos en el momento de realización del ensayo. Luego de 48 horas se cuentan en cada recipiente el número de organismos inmóviles. En el caso de las dafnias es difícil determinar cuándo una dafnia inmóvil está muerta, es por ello que se evalua inmovilidad y no mortandad de individuos Los resultados se calculan como la CE 50 (Concentración efectiva 50 concentración a la cual se observa efecto sobre el 50% de los organismos expuestos) utilizando el método descrito.

Determinación de la inhibición de la elongación de raíz en semillas de lechuga (L a c t u c a s a t i v a )  1. se selecciona un grupo de semillas de lechuga, que sean de tamaño homogéneo y cuyo poder germinativo y sensibilidad a tóxicos de referencia han sido ev aluados previamente. 2. las distintas concentraciones de la muestra a ensayar, (ej, una sustancia química, un extracto acuoso de un suelo posiblemente contaminado) se colocan en las placas. Se debe asegurar que las semillas posean suficiente humedad para poder germinar y desarrollarse (en las placas de Petri de 10 cm de diámetro, un volumen de agua de 4 ml). 3. las semillas se colocan en placas de Petri, sobre papel poroso, en un número igual por cada placa (ej, 10 semillas por placa). 4. Las placas (semillas + muestra) se incuban durante 5 días a temperatura controlada (24°C).

114

5. se mide la longitud de la raíz al finalizar el período de incubación. Se comparan los datos obtenidos para la muestra con los obtenidos en el control. Se evalúa la inhibicón de la elongación de la raíz (% respecto del control) Un tóxico de referencia   es un compuesto químico utilizado para medir la sensibilidad del organismo de ensayo. Evalúa la sensibilidad de los organismos en el momento de realización del ensayo

Algunos comentarios respecto de la interpretación de los resultados obtenidos en los ensayos de toxicidad. En el comienzo de la ecotoxicología, el criterio más importante para la selección de un organismo era su mayor sensibilidad frente a los tóxicos; se consideraba que si se determinaba el valor de la concentración umbral para la especie más sensible del ecosistema en condiciones de laboratorio, ese valor de concentración sería adecuado para proteger a todas las otras especies del ecosistema. En realidad, esto no es así, ya que: 1. dependiendo de la sustancia ensayada, puede ser una u otra especie la que presente la mayor sensibilidad. Existen diferencias en la toxicidad de un mismo contaminante sobre distintas especies, por lo tanto no es posible encontrar una especie que sea la más sensible frente a todos los contaminantes. 2. El hecho de no detectar un efecto tóxico sobre una especie, no implica que esto sea válido para todas las otras especies. Los efectos observados en los ensayos de toxicidad, realizados en condiciones controladas de laboratorio, no pueden ser extrapolados en forma directa y decir que estas sustancias provocarán un efecto similar sobre los ecosistemas. Sin embargo, un efecto nocivo detectado mediante estos ensayos puede alertar acerca de peligros potenciales sobre los ecosistemas como consecuencia de la exposición a estas sustancias (Norma IRAM 29012).

Ensayos en campo, monitoreo biológico El efecto de los contaminantes sobre los organismos es difícil de predecir a partir de conocer las concentraciones del compuesto en el ambiente abiótico. Distintos factores afectan la biodisponibilidad de una sustancia o compuesto; comprende la temperatura, las interacciones con otros contaminantes, el tipo de suelo y sedimento, pH y salinidad. Los organismos autóctonos en los cuerpos de agua (algas, peces, invertebrados) completan la mayor parte de su ciclo de vida en el agua y pueden ser indicadores de la calidad del agua o de la presencia de determinadas sustancias (Castillo,2004). El monitoreo biológico (biomonitoreo)   es el estudio de la biota en el ecosistema (acuático o terrestre). Los bioindicadores son organismos o grupos de especies cuya presencia, comportamiento o hábito se encuentra estrechamente correlacionado con factores ecológicos definidos y que pueden servir como indicadores directos del estado, estrés o cambios en el ecosistema. Las modificaciones en la estructura de la comunidad, o la desaparición de especies y aparición de especies oportunistas están indicando que las descargas en el cuerpo receptor han causado efectos sobre el ecosistema. Este tipo de estudios no especifica el origen del daño sino que evidencia el impacto cuando éste ya ocurrió. 115

El monitoreo biológico in situ puede realizarse:verificar: 1. presencia o ausencia de especies en un sitio, cambios en la composición de las especies que forman la comunidad, presencia o ausencia de especies clave, biomasa, crecimiento. 2. determinación de la concentración de contaminantes en especies indicadoras. Los indicadores de acumulación más conocidos son las algas, moluscos, también tejidos grasos de mamíferos marinos. Algunas sustancias, metales pesados e hidrocarburos clorados, se encuentran en los organismos en concentraciones significativamente mayores que en el medio, facilitando el análisis químico. 3. parámetros bioquímicos, fisiológicos y morfológicos pueden ser usados como biomarcadores (ej, inducción de metalotioneínas/cadmio, afinamiento de la cáscara del huevo/DDT-DDE, inducción de monooxigenasas/PAH, patologías o parasitación de las poblaciones) 4. detección de poblaciones genéticamente diferentes que han desarrollado resistencia en respuesta a contaminantes (ej, plantas resistentes a metales pesados, insectos resistentes a pesticidas) Los ciclos de vida de las distintas especies son de distinta duración; aquellos organismos de vida breve y alta c apacidad reproductiva pueden ser “indicadores tempranos” de contaminación, mientras que las especies de vida larga pueden actuar como indicadores para compuestos bioacumulables. Este tipo de estudios evidencia el impacto cuando éste  ya ocurrió.

Ensayos a nivel semi-campo Combinan las ventajas de los ensayos realizados en laboratorio (estandardización y reproducibilidad) y los ensayos de campo (condiciones reales). Los ensayos se realizan en condiciones controladas por ejemplo en un invernadero (microcosmos) o en un área delimitada en el campo (mesocosmos). - Microcosmos:  sistemas que pueden ser controlados y reproducidos en el laboratorio, invernadero, o cámaras climáticas para simular los procesos e interacciones de un segmento elegido del ambiente. Se emplean para estudiar tanto el destino de los contaminantes en el ambiente como el efecto sobre los organismos. El tamaño varía de varios cm hasta aproximadamente 1m 3. - Mesocosmos:  área delimitada en el campo que queda expuesta a las condiciones ambientales normales, el tamaño varía de 1 m3 hasta varios cientos de m 3. Para el medio acuático, pueden colocarse organismos en bolsas porosas o pequeñas jaulas en el río y observar el efecto de los contaminantes. Para el medio terrestre, se utilizan lisímetros para la investigación de la movilidad de contaminantes: consisten en columnas de suelo que se construyen en el campo y se utilizan para evaluar el lixiviado de un contaminante  y de sus metabolitos en condiciones reales, durante largos períodos de tiempo.

MESOSCOSMOS Artículo publicado en “El País”, 14/06/2006

Nota realizada a José Vicente Tarazona, director del Departamento de Medio Ambiente y del laboratorio de Ecotoxicología del INIA (Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria, Madrid) El mesocosmos que reproduce una laguna mediterránea en las instalaciones del INIA en Madrid 116

¿Cuánto tarda un ecosistema en recuperarse tras un accidente ecológico? ¿Qué efectos tiene a largo plazo la liberación constante de sustancias con actividad biológica, como los medicamentos o los plaguicidas? Las respuestas a estas preguntas no pueden obtenerse en un laboratorio: exigen estudiar numerosas especies y sus interacciones, un grado de complejidad excesivo para un experimento entre probetas. Pero, por otra parte, tampoco es posible recurrir al mundo real, donde los factores desconocidos son demasiados y las condiciones de los experimentos no son controlables. Lo que hace falta es complejidad, pero manejable. Es justo eso lo que proporcionan los mesocosmos, ecosistemas artificiales creados a imagen y semejanza de los naturales, que incluyen miles de especies: un paso intermedio entre el mundo real y el laboratorio. Con uno de estos mesocosmos, únicos en el mundo que reproducen una laguna mediterránea, trabajan investigadores del Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), en Madrid, desde hace un año. Uno de sus primeros objetivos es analizar los efectos de la liberación al medio de contaminantes emergentes, como los medicamentos. Mesocosmos significa literalmente mundo medio en latín, y eso es lo que buscan los investigadores, un ambiente con un grado medio de complejidad. En Europa se recurre a ellos desde hace varias décadas, y hay una quincena que reproduce distintos ecosistemas. El mesocosmos del INIA, con sus algas, carrizos, insectos y ranas que no paran de croar podría pasar por una agradable charca para adornar un jardín, de unos 40 metros de largo por 10 de ancho. La instalación se inauguró en octubre de 2003, tras un trabajo necesariamente lento. "Recogimos muestras de sedimentos y agua de muchas lagunas de la península Ibérica y luego dejamos que se aclimataran ellos solos durante meses", explica José Vicente Tarazona, director del departamento de Medio Ambiente del INIA y del laboratorio de Ecotoxicología. Éste es, con casi 50 personas, uno de los más grandes de este organismo. El resultado es una laguna artificial representativa, según Tarazona, del ecosistema de una charca mediterránea, lo que comprende también el sur de Francia, Italia y Grecia. La laguna es hoy el hogar de miles de especies. La mayoría de ellas venían en los sedimentos  y el agua, y simplemente han ido colonizando el lugar: son los seres unicelulares como los hongos, protozoos y bacterias; los microinvertebrados o las algas. Las plantas vasculares, los anfibios y los macroinvertebrados -crustáceos, insectos- han sido aportados después o han colonizado la laguna de forma natural. Y aunque aún no hay peces, en el mesocosmos sí están representados todos los elementos esenciales de una cadena trófica acuática, incluyendo productores primarios (fotosintetizadores: algas, 117

plantas); consumidores primarios y secundarios; consumidores de detritos, y organismos mineralizadores. "Es un ecosistema muy complejo", explica Tarazona. Sólo unas tuberías que conectan el agua con un cobertizo adyacente contrastan con el ambiente bucólico de la laguna artificial. "Sirven para llevar el agua, por bombeo, a 18 tanques experimentales, que es donde hacemos los experimentos", explica Tarazona. Así, en la laguna en sí no entra nunca un contaminante. Para investigar el efecto de una sustancia sobre el medio los investigadores extraen agua de la charca, la bombean a los 18 tanques experimentales y, tras un periodo de aclimatación del ecosistema, se introduce la sustancia a estudiar; pasado un tiempo se evaluará el estado del ecosistema en cada tanque, en los que se habrá jugado con distintas concentraciones de contaminantes, distintas maneras de liberarlo e incluso con distintos tipos de fondo pedregoso, arenoso y demás-. "El objetivo es estudiar las verdaderas consecuencias de la liberación de contaminantes en el medio. Los ensayos con una sola especie son útiles para las primeras estimaciones, pero no dicen nada del mundo real, hay que ir a los mesocosmos para reproducir el mundo natural", explica Tarazona. Estos ecosistemas artificiales, añade, "permiten medir directamente parámetros ecológicos que afecten a la dinámica de poblaciones, a la biodiversidad, a los ciclos de nutrientes y de energía, a cómo responde la comunidad a los cambios en las especies más sensibles". En especial, estas instalaciones son la única forma de estudiar los efectos indirectos, es decir, los que resultan de las interacciones entre las diferentes especies en los ecosistemas. "Por ejemplo", explica Tarazona, "la recuperación de una especie afectada puede verse condicionada como consecuencia de que otra especie ha ocupado su nicho ecológico, y esto es algo que sólo podremos ver en un mesocosmos". Ahora bien, a la inversa, lo que no pueden hacer los mesocosmos es dar resultados válidos para una especie en concreto.

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