Capítulo 18
EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIÓN po p or
T heodosius D obzhansky
La diversidad y la unidad son aspectos igualmente importantes y cautivantes del mundo viviente. El virus de la enfermedad de la glosopeda es una esfera de 8 a 12 milimicras de diámetro. La ballena azul llega a alcanzar 30 metros de longitud y 150 toneladas de peso. El Sequoia gigantea puede pesar m ás de 6.0 6.000 tone lad as . Alguna s ba cte ria s crec en a — 23° C en ch ar ca s salin as del A ntá rtico , y o tra s a 80 8085° C en ma nan tiales calientes del Pa rqu e de Y ellowstone. La La distribución distribución geográfica del león de montaña (puma) se extendía desde Alaska hasta la Patagonia, con lo cual este animal vivía bajo una gran variedad de climas y otras condiciones. El hombre es, evidentemente, la especie verdaderamente cosmopolita, siendo capaz de construirse un ambiente adecuado no sólo sobre la tierra sino también en los espacios cósmicos. En contraste, D ro so p h ila il a carcicarcialgunas especies están muy especializadas. Dro nophila sólo se desarrolla en los surcos nefríticos externos situados debajo de los discos del tercer maxilípedo del cangrejo terrestre Geocarcinus ruricola de las islas caribeñas de il a e n d o b r a n c h ia , especie que no Montserrat y Mona. D r o s o p h ila D. carcinophila, se desa está estrechamente relacionada con D. rrolla en las cámaras branquiales de la misma especie y de especies afines de cangrejos terrestres de las Islas Caimanes (Carson, 1971). Cerca de un millón y medio de especies de animales y plantas han sido de este modo descritas y se les ha asignado un
nombre (Dobzhansky, 1970). Probablemente quedan por iden tificar un número no menor que éste. Raven, Berlin y Breedlo ve (1971) creen que el número de especies existentes es aproxi madamente de unos diez millones, pero casi seguro que esto es una exageración. Algunos grupos de organismos se han diver sificado en un grado tal que parece totalmente excesivo. Así, cerca de las tres cuartas partes de la totalidad de especies animales son insectos, y entre éstos cerca del 40 por ciento son escarabajos. Por otra parte, las especies descritas de mamífe ros y aves contabilizan meramente unas 3.700 y 8.600 respec-
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tivamente, y, probablemente, sólo queda un pequeño número de especies por añadir a estos grupos (Mayr, 1969). No N o o b s t a n t e , p o r d e b a j o d e e s t a p r o d i g io s a d i v e r s i d a d e x is ten similitudes notables entre todos los seres vivos. La inform a c ió ió n g e n ét é t ic ic a es e s tr t r a n s m i t id id a a c u a l q u i e r p a r t e m e d i a n t e d o s grupos relacionados de sustancias —los ácidos desoxirribonu cleico (ADN) y ribonucleico (ARN). El código genético, mediante el cual es traducida esta información en secuencias de aminoácidos en proteínas, es también muy poco variable. En todos los casos, los procesos enzimáticos son llevados a cabo por el adenosín trifosfato (ATP), la biotina, la riboflavina, los grupos hemo, la tiamina, la piridoxina, las vitaminas K y B y el ácido fólico. La oxidación de los ácidos grasos, la glu colisis y el ácido cítrico (ciclo de Krebs) son vías metabólicas en los animales, en las plantas y en los microorganismos (Green y Goldberger, 1967). Las anteriores «sustancias bioquímicas universales» sólo tienen sentido a la luz de la evolución. Todo ser vivo deriva finalmente de una raíz común. Con toda probabilidad, la vida sólo se originó una vez. O, si hubieran existido varias emergencias de la vida a partir de la materia inerte, entonces han sobrevivido los descendientes de una única fuente primordial. El aspecto de unidad de la vida está, pues, fácilmente justificado por el origen común de todos los seres vivos. La opinión de M onod (197 (1971) 1) sólo es es justificable en este s en tido y no en otro: «Esencialmente, sin embargo, el problema de la evolución ha sido resuelto y ésta permanece ahora a este lado de la frontera del conocimiento». 12
Los ENFOQUES HIST HI STÓR ÓRIC ICO O Y CAUSAL CAUSAL DEL DEL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD ORGÁNICA
diversidad de la vida, como su unidad, es un producto d e la evolución. Esta afirmación es correcta pero dista cierta mente de ser completa. Dos categorías de preguntas exigen respuestas: las históricas y las causales. Queremos trazar y fechar la historia evolucionista, la filogenia del mundo vivo. Ello nunca se consigue. Un ejemplo aislado bastará como ilus tración. Se han consagrado más esfuerzos en trazar el origen del género humano que el de cualquier otra especie. En los últimos veinte años se han encontrado más fósiles homínidos diversos que en cualquier época anterior. Las estimaciones actuales de la antigüedad de los homínidos fabricantes de he rramientas se ha duplicado como mínimo, aunque no está nada seguro qué formas fósiles fueron nuestros antecesores y cuá les fueron sólo formas parentales colaterales. Los problemas^! históricos no siempre tienen un mero inter és h istórico. Por / ejemplo, Coon (1962) pretendía que las razas africanas del sapi pien enss un hombre alcanzaron el «grado» evolutivo de H o m o sa La
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tivamente, y, probablemente, sólo queda un pequeño número de especies por añadir a estos grupos (Mayr, 1969). No N o o b s t a n t e , p o r d e b a j o d e e s t a p r o d i g io s a d i v e r s i d a d e x is ten similitudes notables entre todos los seres vivos. La inform a c ió ió n g e n ét é t ic ic a es e s tr t r a n s m i t id id a a c u a l q u i e r p a r t e m e d i a n t e d o s grupos relacionados de sustancias —los ácidos desoxirribonu cleico (ADN) y ribonucleico (ARN). El código genético, mediante el cual es traducida esta información en secuencias de aminoácidos en proteínas, es también muy poco variable. En todos los casos, los procesos enzimáticos son llevados a cabo por el adenosín trifosfato (ATP), la biotina, la riboflavina, los grupos hemo, la tiamina, la piridoxina, las vitaminas K y B y el ácido fólico. La oxidación de los ácidos grasos, la glu colisis y el ácido cítrico (ciclo de Krebs) son vías metabólicas en los animales, en las plantas y en los microorganismos (Green y Goldberger, 1967). Las anteriores «sustancias bioquímicas universales» sólo tienen sentido a la luz de la evolución. Todo ser vivo deriva finalmente de una raíz común. Con toda probabilidad, la vida sólo se originó una vez. O, si hubieran existido varias emergencias de la vida a partir de la materia inerte, entonces han sobrevivido los descendientes de una única fuente primordial. El aspecto de unidad de la vida está, pues, fácilmente justificado por el origen común de todos los seres vivos. La opinión de M onod (197 (1971) 1) sólo es es justificable en este s en tido y no en otro: «Esencialmente, sin embargo, el problema de la evolución ha sido resuelto y ésta permanece ahora a este lado de la frontera del conocimiento». 12
Los ENFOQUES HIST HI STÓR ÓRIC ICO O Y CAUSAL CAUSAL DEL DEL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD ORGÁNICA
diversidad de la vida, como su unidad, es un producto d e la evolución. Esta afirmación es correcta pero dista cierta mente de ser completa. Dos categorías de preguntas exigen respuestas: las históricas y las causales. Queremos trazar y fechar la historia evolucionista, la filogenia del mundo vivo. Ello nunca se consigue. Un ejemplo aislado bastará como ilus tración. Se han consagrado más esfuerzos en trazar el origen del género humano que el de cualquier otra especie. En los últimos veinte años se han encontrado más fósiles homínidos diversos que en cualquier época anterior. Las estimaciones actuales de la antigüedad de los homínidos fabricantes de he rramientas se ha duplicado como mínimo, aunque no está nada seguro qué formas fósiles fueron nuestros antecesores y cuá les fueron sólo formas parentales colaterales. Los problemas^! históricos no siempre tienen un mero inter és h istórico. Por / ejemplo, Coon (1962) pretendía que las razas africanas del sapi pien enss un hombre alcanzaron el «grado» evolutivo de H o m o sa La
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sucedió es que esta pretensión se basaba en concepciones erróneas. Sin embargo, la cuestión es que los racistas sacan vehemente partido de este disparate. ¡La raza negra tendría que superar un cuarto de millón de años para lograr la igualdad con la blanca! El análisis causal del proceso evolucionista está, bajo algunos aspectos, más avanzado y, bajo otros, lo está menos que el estudio histórico. La llamada teoría neodarwiniana (o biológica o sintética) es hoy en día un punto de vista mayorita rio, aunque no está en absoluto unánimamente aceptada. En mi opinión, proporciona un paradigma satisfactorio para el análisis causal. Los postulados básicos de la teoría son tres: 1) el proceso de mutación aporta la materia prima genética; 2) los cambios evolutivos son elaborados por la selección natural a partir de esta materia prima; 3) en los organismos sexuados, el aislamiento reproductivo hace que la divergencia de especies biológicas sea irreversible. Supóngase que se acepta el paradigma como válido, ¿se deduce de ello que el pro p ro b lem le m a de la evol ev oluc ució ión n h a sid si d o r e s u e lto lt o e x c e p tu a d o s algualg unos detalles insignificantes? No, existen problemas básicos que aguardan una aclaración. Y lo que es más, éstos son pro p ro b lem le m a s de p r o fu n d o sig nific ni ficad ado o filosó filo sófic fico o y h u m a n ís tic ti c o . Entre los oponentes a la teoría neodarwiniana, una mayoría la rechazan porque, supuestamente, atribuye al azar un pap p apel el d em asia as iado do im p o rta rt a n te en la ev olu ol u ción ci ón . Se n o s dice di ce que qu e es absurdo suponer que un sistema inmensamente complejo, y, al mismo tiempo, con una cantidad de recursos exquisitos para mantenerse vivo frente a un ambiente hostil, pueda surgir por azar, o por una suma de azares. El poeta Auden, que también es un filósofo de la Biología por vocación, estima que los milagros son explicaciones más razonables. Monod (1971), por el contrario, hace del azar la piedra angu lar de su visi visión ón evolucionista del mu ndo : «El pu ro azar azar,, el único azar, libertad absoluta pero ciega, en la raíz misma del prodigioso edifici edificio o de de la la evolución: es ta no ció n cen tral de la Biología moderna no es ya hoy en día una hipótesis entre otras posibles o al menos concebibles. Es la sola concebible, como única compatible con los hechos de observación y de experiencia».* El azar reina en la raíz así como en la cúspide de la evolució evolución: n: «finalmente el el ho m bre sabe que e stá solo en la inmensidad insensible del universo, de la cual emergió sólo po p o r azar».* aza r».* M onod on od no s u b e s tim ti m a el sig si g n ific if icaa d o q u e e sto st o tiene tien e pa p a ra el h o m b r e . P r e te n d e q u e «No e x iste is te,, en n in g u n a ciencia cien cia,, ningún concepto científico más destructor del antropocentris mo que éste, y ningún otro que, por consiguiente, provoque una protesta instintiva por parte de las criaturas intensamente teleonómicas que somos».* No pienso que la teoría biológica si dad,, * Citas Citas tomadas de la versión versió n castellan caste llana: a: El Az ar y la Nece sidad Barral Editores, Barcelona (1972). (N. del T.)
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moderna de la evolución se base en el «azar» hasta el grado que lo teme Auden o que lo afirma Monod. Lo conocido y lo desconocido de esta cuestión merecen una consideración detallada. L a EVOLUCIÓN PROGRAMADA
Algunos biólogos estimaron que las teorías darwiniana y neodarwiniana de la evolución atribuían indebidamente al azar un papel importante en la evolución. Repetidamente, se han hecho intentos para hallar alternativas plausibles. Estos intentos tomaban generalmente la forma de teorías de ortogénesis, según las cuales «la evolución es, en gran medida, un desdoblamiento de rudimentos preexistentes» (Berg, 1969). Las teorías ortogenéticas varían mucho de unas a otras. Algunas son francamente preternaturalistas —la evolución es impulsada o guiada por fuerzas ocultas. Las finalistas postulan que la evolución tiene un meta, tal como la creación del hombre; los cambios evolutivos son, entonces, un espectáculo de strip tease, en el cual una serie de disfraces son renovados pieza por pieza, revela ndo eventu alm ente la exis te ncia de l hom bre. Es^ un enigma el por qué para este espectáculo se requiere la existencia de algunos millones de especies biológicas a nuestro nivel temporal, que presumiblemente nunca llegarán a transformarse en humanoides. Las variantes de ortogénesis más íntegramente biológicas equiparan la evolución al desarrollo de un embrión. El desarrollo de, por ejemplo, una célulahuevo humana tiene lugar a través de una larga serie de estadios, desde la fertilización, la división, la gastrulación, la formación de órganos, el nacimiento, la infancia, la adolescencia, la edad adulta, hasta la vejez y la muerte. Estos estadios están predeterminados, en el sentido en que cada uno sigue al otro según un orden esta blecido , en ta n to continúe la vida. Un program a de desarrollo está contenido en el núcleo de las células sexuales; hoy en día sabemos que este programa está codificado en el ADN de los cromosomas; estamos empezando a aprender cómo se realiza este programa. ¿Podría ser que la vida primigenia llevase en sí misma un programa de desarrollo evolutivo, que sólo ha sido realizado una vez en una larga serie de generaciones, y que se ha repetido a sí mismo incontables veces en numerosos individuos, a lo largo de un período de unos dos o tres billones de años? Este punto de vista fue expuesto por Berg (1922, reed it ad o en 1969).
Berg denominó a su teoría nomogénesis, o evolución deter minada por una ley. Ni Berg ni ninguna otra persona fueron capaces de especificar cómo actúa esta «ley». Es incompren sible que las moléculas de ADN pudieran estar posiblemente ordenadas de antemano para cambiar durante billones de
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años, siempre paso a paso, en una línea directa que condu je ra , p o r eje m plo , al h om bre p artien d o de alg ún procariota . No só lo es in com prensib le , sin o que sabem os que ello no es así —se ha observado que los cambios mutacionales del ADN ocurren, y que no conducen a ninguna dirección particular. En realidad, ¡muchos de ellos conducen a la muerte! La similitud entre el desarrollo embrionario (ontogenia) y el evolutivo (filogenia) ha de considerarse en una dirección opuesta a la que consideraron Berg y otros partidarios de la ortogénesis. La ontogenia sigue direccionalmente hacia una meta, a saber, un cuerpo capaz de vivir y reproducirse. Esta direc cionalidad es implantada en los materiales hereditarios por la evolución. Las direcciones erróneas, que también surgieron muchas veces en la evolución, se perdieron por el camino, ya que no mantenían la vida y la reproducción de los cuerpos en los que aparecieron. Existe, no obstante, un sentido en el cual la evolución p o dría ll am arse orto genética, pero este térm in o se usa de tan distintas formas que es mejor evitarlo del todo. Que yo sepa, nadie ha sido capaz de proponer una definición satisfactoria de lo que constituye el progreso evolutivo. Sin embargo, considerando la evolución del mundo viviente en conjunto, desde la hipotética sustancia primigenia autoreproductiva hasta las p lantas superi ores, los anim ale s y el hom bre, no puede evitarse el reconocimiento de que ha ocurrido un progreso, ó un avance, o un crecimiento, o un ennoblecimiento. Como adecuadamente dijo Barbour (1966), «Casi todo hombre corriente representa un nivel más superior que el barro primigenio». Simpson (1967), que quizás contribuyó más que nadie al análisis crítico de varias nociones del progreso evolutivo, escribe: «El desarrollo y la progresión son tan claramente evidentes en la naturaleza animal que estas características impresionaron profundamente a los biólogos mucho antes de que se entendiera el importante hecho de la evolución que las produjo ».
E v o l u c ió n
general
y
e v o l u c io n e s
pa r t ic u l a r e s
Llegados a este punto es deseable distinguir entre evolu ción general y evolución particular. Puede estudiarse la evolu ción en conjunto, o bien estudiarse los hechos evolutivos particulares separadamente unos de otros. Vista bajo la pers pectiva de billones de años, la evolución ha proporcionado indudablemente resultados que merecen el nombre de progre so o, para los que son alérgicos a esta palabra, algún otro nombre que signifique lo mismo. Pero también ha de considedarse la evolución muy de cerca. Al hacer esto, se pierde ine vitablemente de vista el bosque (la progresividad de la evolu ción general) en favor de los árboles (la confusión de las
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evoluciones particulares). La extinción es, con mucho, la consecuencia más común del desarrollo evolutivo de linajes que han dejado indicaciones en forma de fósiles. La muerte y la extinción son las antítesis del progreso biológico. Además, en muchos linajes se descubre lo que sólo puede denominarse retroceso. Es de lo más espectacular en algunos endoparásitos. Los sistemas nerviosos, los órganos de los sentidos, los tractos digestivos y la musculatura se vuelven vestigiales o se pierden del todo. Lo que queda es poco más que un saco que contiene los órganos reproductores. Incluso puede recortarse la m aq uin aria b ioquím ica, depend iendo en tonces el parásito del huésped para algunos productos metabó licos que los antecesores de dicho parásito eran indudablemente capaces de elaborar ellos mismos. Aun así, se descubre el progreso biológico en ciertos linajes evolutivos particulares. Simpson (1967) lo ha ex pu es to de form a ad m ira ble : «la evolución no va acompañada invariablemente de progreso, ni parece esta r caracte riz ada en realidad p o r el pro greso co mo rasgo esencial. El progreso ha ocurrido en ella pero no forma parte de su esen cia». La em erg encia del hom bre a p a rtir de sus antecesores no humanos es un ejemplo obvio de progreso en un linaje evolutivo particular. A aquellos que me reprocharían el antropocentrismo de esta afirmación, sólo podría decirles que este antropocentrismo excesivo es una necesidad de sentido común. Considerada de forma retrospectiva, la evolución en con ju nto tuvo, sin duda, u n a direcció n general, de sd e se nc illa hasta compleja, desde una dependencia hasta una independencia relativa del ambiente, hasta una autonomía cada vez mayor de los individuos, un desarrollo cada vez más considerable de los órganos de los sentidos, y de los sistemas que transfieren y procesan la información acerca del estado del medio ambienté del organismo, y finalmente una consciencia cada vez mayor. A esta dirección se la puede llamar progreso o cualquier otro nombre. Debería aclararse del todo, no obstante, que, del hecho de que la evolución muestre una dirección o tendencia, no se deduce que ésta está siendo dirigida por algún ag en te exte rn o, o que ha sido program ada de ante mano. Esta distinción no demasiado sutil ha sido frecuentemente pasada por alto. Los organismos muestran una teleología interna, no externa (Ayala, 1968).
El hecho de la direccionalidad de la evolución fue deno minado ortogénesis por Teilhard de Chardin. Obviamente, éste tenía en mente la evolución general. Según su punto de vista, «desde los estadios iniciales de la evolución, la materia viva que cubre la tierra manifiesta los perfiles de un único orga nismo gigantesco». Este metafórico «organismo gigantesco» muestra una dirección discernible en su desarrollo, que Teil hard consideró adecuado designar con el rótulo ambiguo de «ortogénesis». Aunque como paleontólogo sabía muy bien que
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en ciertos linajes esta ortogénesis conduce, a menudo, a la extinción y no a algún tipo de progreso. Describió consecuentemente a la evolución como un «buscar a tientas» ( tátonnew e n t ) , lo cual es ciertamente lo opuesto a un desarrollo directo. Puede considerarse que una especie viva busca «a tientas», aunque a ciegas, posibilidades para sobrevivir y res pon der de fo rm a ada p tativ a al am bie nte que cam bia. La búsqueda a tientas acaba, a menudo, en vías sin salida, en fracasos y en la extinción. Pero en ocasiones conduce a mejoras y al pro gre so . E sto es, lo adm ito, un símil m ara villo sa m ente adecuado para la selección natural. Lo que Teilhard de Chardin no llegó a ver es que la selección natural es responsable de la direccionalidad de la evolución general, así como de la búsqueda a tientas de las evoluciones particulares. La determinación del hecho de la direccionalidad de la evolución general no es equivalente a su explicación. Parecería que el hecho de la direccionalidad ha sido descubierto prematuramente, antes de que las causas que la ocasionan empezaran incluso a ser descifradas. El suponer que el transcurso de la evolución ya estaba programado en la vida primigenia parece ser la solución más simple. Esta simplicidad fue engañosa, y lo fue por la misma razón que lo fue el ingenuo pre formacionismo del siglo xvm. La noción de preformacio nismo intentó «explicar» el desarrollo embrionario suponiendo que una igualdad a escala reducida del organismo que va a desarrollarse ya estaba presente en las células sexuales, y sólo tenía que crecer en tamaño. Ni la ontogenia ni la filogenia pueden ente nders e de esta fo rm a. Si un pequeño facsímil del organismo adulto está escondido en una célula sexual, ¿dónde está escondida su progenie? La teoría de la «encapsulación» de Bonnet redujo la teoría de la preformación ontogénica a una absurdidad. Asimismo, la noción de que el hombre estaba de alguna forma invisiblemente presente en sus antecesores procario ta s ra ya en los lím ites de lo absurd o. La preformación de toda la evolución futura en la vida prim ig enia sólo puede ser cie rta en el se ntido triv ia l del deter minismo universal de Laplace. Todo lo que ocurre está destinado a ocurrir. Pero el determinismo de Laplace no está garantizado ni siquiera en Física (Nagel, 1961). En la evolución biológica , co mo in ten taré m o str arl o, sólo llega a realizarse, en realidad, una fracción diminuta de los hechos evolutivos potencialmente posibles. Nuestra tarea consiste en descubrir qué es lo que hace que se realicen. El transcurso y el resultado de la evolución no fueron programados por ningún agente externo. No obstante, la direccionalidad de la evolución general no es un hecho al azar o un accidente. Es debida a leyes elaboradas en la estructura básica de la vida. La evolución es una «nomogénesis», pero no en el sentido que supuso Berg (1969). Su «ley», nomos, es la selección natural.
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L a MUTACIÓN-EL AZAR Y SUS LÍMITES
La evolución implica alteraciones del genotipo, la dotación hereditaria, de la especie que evoluciona. Las modificaciones del fenotipo, que responden a cambios inducidos por el am biente en la m anif esta ció n del gen otipo, son, evid en te m ente , importantes en evolución. En realidad, todo lo que sobrevive o muere, se reproduce o permanece en la infancia, está condicionado sólo de forma indirecta por el genotipo —a través de sus interacciones con los ambientes que moldean el fenotipo. Sin embargo, sin cambio genotípico las generaciones subsiguientes parten de la misma base primitiva, y los cambios fe notípicos pueden invertirse mediante el regreso al ambiente primitivo. La fijeza de los cam bios requie re una base genética. Cualquier teoría de la evolución ha de proporcionar, por lo tanto, un informe del origen de los cambios genéticos. Hoy en día conocemos dos tipos de cambios genéticos —la mutación y la recombinación de los materiales genéticos. La mutación incluye varios tipos de fenómenos. El princi pal es la m uta ció n del gene; tiene lu gar m edia nte sustitu ció n, adición o delección de los nucleótidos en las cadenas moleculares de ADN; las mutaciones «erróneas» alteran las secuencias de aminoácidos de la proteína codificada por el gene mutado, mientras que las mutaciones «sin sentido» interrumpen la síntesis de las proteínas respectivas. Las mutaciones en genes operadores o reguladores pueden cambiar el lugar, el momento o la cantidad de proteína sintetizada. Estas mutaciones son, probablemente, muy importantes en la evolución, pero to davía no se co noc en de form a ad ec ua da . Por últim o, las mutaciones cromosómicas cambian la disposición de los genes en los cromosomas, o bien delectan o duplican bloques de genes, o cromosomas enteros. Sin importar qué otras funciones puedan tener los genes, todos ellos sirven de plantillas para la síntesis de sus copias. El proceso de copia es, en general, notablemente preciso —ya que si no la vida no podría subsistir. No obstante, ocurren
errores, y estos errores conducen a las mutaciones. Las se cuencias de nucleótidos en los genes han sido comparadas a secuencias de letras y puntuaciones en palabras, frases y pá rrafos. Las mutaciones son, pues, errores de copia, similares a los errores de los impresores y mecanógrafos. Son accidentes o hechos al azar. «Azar» es, sin embargo, una palabra equí voca, especialmente cuando se aplica a procesos evolucionistas. Un hecho al azar no es un hecho sin causa, ni una manifesta-^ ción de algún principio de espontaneidad inherente a la natu- í raleza viviente. ¡Nagel (1961) define un hecho al azar como el. que se produce «en la intersección de dos series causales independientes» o «si, en un contexto dado de investigación, la
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exposición que afirma su producción no deriva de otro hecho». Se dice que las mutaciones se producen al azar o espontáneamente, cuando aparecen en la progenie de padres no expuestos deliberadamente a cualquier tipo de agente inductor de mutación. La probabilidad de su producción puede, no obstante, incrementarse mediante tratamientos con rayos X u otras radiaciones de onda corta, mediante el ultravioleta, o mediante cualquier agente de la lista rápidamente creciente de los mu tágenos químicos. Las bases químicas del proceso de mutación están siendo aclaradas con éxito. La palabra «azar» se aplica inadecuadamente no sólo a la causación sino también al efecto de las mutaciones. A primera vista, los cambios producidos por mutación parecen ser caprichosos. Considérense, por ejemplo, los mutantes clásicos de Drosophila descritos por Morgan y sus seguidores. Alteran todo tipo de características de la mosca, aparentemente de forma fortuita. Un estudio más detallado corrige esta impresión. Las mutaciones del mismo gene alteran generalmente, aunque no siempre, el mismo grupo de características. Así, las mutaciones del gene «white» alteran el color de los ojos, y las del gene «yellow» el color del cuerpo, junto con algunos rasgos menos conspicuos. Los estudios bioquímicos de los efectos mutacionales han aclarado bastante la naturaleza del proceso de mutación. Una molécula de hemoglobina humana está constituida por dos pares de cadenas pr oteicas , alfa y be ta, de 141 y 146 aminoácidos, respectivamente. Están codificadas por dos genes separados que son, no obstante, descendientes del mismo gene ancestral que ha sufrido una duplicación en los vertebrados primitivos, nuestros remotos antecesores. En poblaciones humanas se han hallado, por lo menos, 22 variantes distintas de las cadenas alfa y 42 de las beta. Estas variantes surgieron, evidentemente, mediante mutaciones en los antecesores próximos o algo más distantes de las personas en las que se descubren. Puede hallarse la misma variante en personas no relacionadas en absoluto, en distintas partes del mundo; ciertos mutantes similares surgen repetidamente. La mayoría de los mutantes difieren de la hemoglobina «normal» (esto es, la que predomina, o la de «tipo salvaje») en una única sustitución de aminoácido en algún lugar de las cadenas alfa o beta. Las sustituciones de aminoácidos proceden, a su vez, de sustituciones de nucleóti dos aislados en el ADN de los genes que codifican estas cadenas.
¿De cuántas formas puede mutar un gene mediante una única sustitución de nucleótido? Una cadena de 141 aminoáci dos, como la que codifica la cadena alfa de la hemoglobina, está especificada por un número triple de nucleótidos, o sea, 423. Cada nucleótido puede ser sustituido por una de las otras tres «letras» del «alfabeto» genético; son, pues, posibles 1.269 cambios mutacionales distintos debidos a la sustitución de un
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único nucleótido; debido a la redundancia del código genético, el número de posibles su stitu cio ne s de am ino ácid o es algo menor pero sigue siendo considerable. Esto constituye un gran repertorio mutacional. Aunque no se deduce de ello que cualquier gene pueda ser convertido en otro mediante una única mutación. Algunas de las variantes de hemoglobina halladas en poblaciones humanas ocasionan enfermedades hereditarias graves, e incluso fatales, en homozigotos individuales para los genes mulantes. Otras variantes génicas son tan raras que sólo se conocen en heterozigotos, que disfrutan de una salud normal. Sin embargo, la comparación entre hemoglobinas de animales distintos muestra que éstas difieren en un número cada vez mayor de sustituciones a medida que los animales están cada vez menos relacionados. Algunos cambios mutacionales que afectan a las hemoglobinas han sido establecidos de forma evidente en la evolución. Por ejemplo, la cadena alfa humana difiere en un único aminoácido de la del gorila, en 17 de la del buey, en 18 de la del ca ba llo, en 25 de la del con ejo, y en 71 de la de la carpa. Ciertamente, estas diferencias no han surgido mediante una única mutación, sino mediante una acumulación, paso a paso, de mutaciones, una gran mayoría de las cuales implicaron una única sustitución de aminoácido. ¿Es posible que una acumulación de mutaciones transforme un gene codificador de hemoglobina en uno que codifique alguna otra cosa? La mioglobina es una proteína cuya función es el almacenamiento de oxígeno en los músculos. Es una molécula con una única cadena de 153 aminoácidos. La mioglobina de la ballena difiere en 115 aminoácidos de la cadena alfa de la hemoglobina humana y en 117 de la cadena beta. Los genes para mioglobina y para hemoglobina son descen dientes del mismo gene ancestral, que sufrió una duplicación en nuestros antecesores muy remotos, y a partir de entonces se diferenció mediante acumulaciones graduales de muta ciones. Todos los genes de todos los organismos pueden muy bien ser los productos de la evolución divergente a partir de la entidad primigenia auto-replicadora que surgió de la materia inorgánica hace unos tres billones de años. En lo que a sus aspectos químicos se refiere, las mutaciones que fueron te niendo lugar en esta entidad y en sus descendientes fueron errores de copia, accidentes o azares. Una gran mayoría de estos errores se perdieron por el camino por ser hostiles a la propagación y multiplicación de sus portadores. Las mutacio
nes que fueron retenidas y fueron el resultado de la diver gencia de los descendientes del gene primigenio fueron las que demostraron ser útiles, o por lo menos neutras, en rela ción con la supervivencia y la reproducción. Un gene es una piacromolécula; es también un sistema orgánico que transpor ta en sí mismo los billones de años de su historia evolucionis
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ta. El repertorio mutacional de un gene es una función de su estructura, y, por consiguiente, de los billones de años de su evolución. El azar es, por lo tanto, limitado, tanto a nivel del origen de las mutaciones como de su retención o pérdida en una población. Las mutaciones son adaptativamente ambiguas. Una mutación aparece independientemente de si será o no útil para el organismo que la lleva, y del tiempo y lugar de aparición. No es. pues, sorprendente que la mayoría de mutaciones sean deletéreas, o, en el mejor de los casos, neutras. Las mutaciones beneficiosas son una pequeña m in orí a. E ste hec ho contrad ice de forma categórica todas las teorías ontogenéticas, ortogené ticas, lamarckianas y neolamarckianas de la evolución. Todas estas teorías habían de suponer que, de una forma u otra, la materia viva reacciona contra su ambiente mediante cambios genéticos con propósito. Esta suposición es, a la vez, implícita y explícitamente vitalista y, lo que es más importante, es desmentida por numerosas observaciones sobre mutaciones en todo tipo de organismos. Otro juicio erróneo es suponer que tanto el tipo como la velocidad de los cambios evolutivos han sido determinados p o r la frecuencia de aparició n de las m uta cio nes. Aunque se ha demostrado repetidamente que es erróneo, este malentendido se repite una y otra vez, incluso en la literatura reciente. El proceso mutacional, no obstante, no es sinónimo de evolución; es únicamente la fuente de materias primas para los cam bios evolutivo s. Es cie rto que sin m uta ció n to da la evolución se detendría. Pero, en realidad, las mutaciones se producen en todos los organismos. Las poblaciones naturales, particularmente las de formas con reproducción sexual, contienen almacenamientos de materiales muíacionales acumulados. La escasez de material mutacional es, probablemente, poco frecuente. Lo que se construye a partir de la materia prima evolutiva, y la rapidez con que tiene lugar la construcción, depende de factores distintos de los coeficientes mutacionales. El factor princip al es la selección n atural. Re c om b in ac ión
génica
La recombinación génica es una fuente de materia prima evolutiva cuya importancia viene justo después de la de la mutación. Su significado es subestimado a menudo, especialmente por los que estudian formas que se reproducen princi palm ente de form a as ex ual, y pro cario tas haplo id es, ya que en dichas formas numerosos individuos pertenecen al mismo clon y tienen el mismo genotipo. Una mutación origina un nuevo clon distinto y parece tentador considerar a la evolución simplemente como una competición entre estos clones. En cambio, la recombinación ocurre esporádicamente incluso
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en los procariotas, debido a procesos de transformación, trans ducción, parasexualidad y sexualidad totalmente desarrollada. En los organismos diploides sexuados aparece en cada generación un número prodigioso de genotipos mediante segregación mendeliana y recombinación. Un heterozigoto individual para n genes tiene la posibilidad de producir 2 n tipos distintos de células sexuales; las formas parentales que son cada una heterozigota para n genes pueden producir 3« genotipos en la progenie; y las que so n cada u na hete ro zig ota p a ra n genes distintos, 4« genotipos. Debido al ligamiento, no todos estos genotipos tienen la misma probabilidad de producirse. No obstante, si se tienen n en cientos o miles de individuos de una población de una especie de re pro ducció n sexua l, es pro bable que ni tan sólo dos individuos de esta población sean genéticamente idénticos. En el hombre, probablemente ningún genotipo está representado por más de un individuo, ya sea de vida contemporánea o no, exceptuados únicamente los gemelos mo nozigóticos y otros partos múltiples. Lo mismo es probablemente cierto para todos los organismos superiores. La unicidad genotípica de los individuos sería un hecho interesante pero, en un contexto evolucionista no particularmente importante, si los genes actuaron independientemente unos de otros durante el desarrollo. El crecimiento no es, sin embargo, un incremento gradual de «caracteres unitarios» generados independientemente por distintos genes. Aunque estuvo en boga entre los primeros geneticistas, la idea del «carácter unitario» tiene hoy en día pocos partidarios, si no ninguno declarado, excepto bajo la forma del postulado «un geneuna cadena polipeptídica de una proteína». Entre los genes de las células sexuales y las características de los organismos adultos intervienen redes más o menos complejas de reacciones de desarrollo. Los efectos génicos interaccionan, y con nuestro nivel actual de conocimiento los resultados de sus interacciones son apenas previsibles. Un gene A, beneficioso para el organismo al combinarse con un gene Bi, puede ser inútil o perjudicial al combinarse con las variantes B2o Bs. La adaptabilidad y otras propiedades de los portadores de un cierto genotipo son los productos emergentes de las llamadas interacciones epistáticas del gene en la constelación génica particular. No atrib uyo nin gún significa do eso té rico a la p ala bra «e mergencia». La ince rtid um br e o la im pre visibilid ad no son m ani , testaciones de algún principio de «azar» inherente a la mateW ria viva; son medidas de nuestra ignorancia. Pero ello no hace: que los fenómenos que constituyen su base no sean impor/ tantes. El papel más obvio de la recom binac ión en la evolución es \ facilitar que las mutaciones ventajosas que han aparecido in ' dependientemente en distintos individuos se produzcan juntas j en un único individuo (B od m er, 1970). Es to no p ued e despre / ciarse para mutaciones que son cada una de ellas ventajosas
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p o r sí m is m as; es in clu so m ás im p o rta n te cuando las mutaciones que son neutras o deletéreas por sí mismas aportan ventajas por producir interacciones epistáticas. En los organismos diploides sexuados, las poblaciones portan innumera ble s varia n te s genéticas; c o n sta n te m e n te ap arecen nuevos modelos génicos en individuos distintos, siendo el número de modelos casi igual al de individuos producidos. En vez de clones sexuales que compiten, tenemos grupos inmensos de genotipos individuales. En vez de un gran número de variantes mutacionales, la selección actúa sobre un número ilimitado de combinaciones de estas variantes. Ciertamente, el proceso sexual es tan eficaz para generar combinaciones génicas nuevas como para eliminarlas. El hecho de que los genotipos individuales no se repitan ha sido mencionado anteriormente. Los niños no heredan el genotipo de sus padres, heredan varias constelaciones de los genes paren tales, una mitad de cada forma parental. Cuáles son las que se heredan es una cuestión de azar. Ni las combinaciones me jo res, las m ás fa vora ble s adap ta ti v am en te, ni las peore s, las menos favorables, están destinadas a aparecer. La razón es, sencillamente, que incluso la especie más fecunda da a luz un cierto número de progenies que son una fracción diminuta de las combinaciones génicas potencialmente posibles. Si ello es así, ¿qué ventajas aporta a la especie la formación de un modelo génico superlativo en un individuo? La respuesta es que la incidencia en el trasfondo génico de la población de los componentes de esta combinación incrementa, y aumenta la probabilidad de aparición de modelos génicos similares, aunque nunca realmente idénticos. En los organismos de reproducción sexual, la formación de cada genotipo individual es un hecho único. Dado que en cada generación una población mendeliana es un conjunto de individuos únicos, dicha población también es única. La evolución es una sucesión de estados únicos de poblaciones. ¿Son estos estados meros lances de los dados genéticos? Los dados evolucionistas están trucados; el trucaje proviene de la selección natural. S e l e c c ió n
n a t u r a l
y
a m b ie n t e
El espacio disponible no permite analizar aquí ni la historia ni el estado actual de la teoría de la selección. Sólo pueden considerarse aquellos aspectos de la teoría que son más pertinentes para nuestro tema. Antes de nada, ha de recalcarse que la selección limita el azar y hace que la evolución sea direccio nal. En general, aunque no invariablemente, la selección incrementa la capacidad de adaptación de la población a su ambiente. Es responsable de la teleología interna (Ayala, 1968) tan sorprendentemente aparente en todos los seres vivos. La
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confusión de la mutación y la recombinación es inclinada y canalizada en la dirección de la capacidad de adaptación. Ello no hace que la evolución sea totalmente ortogenética, porque la selección natural depende del ambiente y éste no siempre varía en una dirección constante. Sólo si el ambiente varía de forma direccional, o por lo menos permanece razonablemente estable durante períodos prolongados de tiempo, entonces la selección natural puede convertirse en una ortoselección (Simpson, 1953; Rensch, 1971). La inversión de los cambios ambientales (por ejemplo, que el clima se vuelva más frío y luego más caliente) puede ocasionar que la dirección de la selección se invierta. La selección natural constituye un vínculo entre el trasfondo génico de una especie y su ambiente. Puede compararse a un servomecanismo de un sistema cibernético formado por la especie y su ambiente. De una forma algo metafórica, puede decirse que la información acerca de los estados del ambiente es transmitida y almacenada en el trasfondo génico en con junto y en genes específicos. No obsta nte , el am b ie n te no rige los cambios que ocurren en los genes de sus habitantes. Nuestra co ncepción corriente es la de que la evolu ció n no >. es una pura ectogénesis impuesta por el ambiente, ni los cam bios evolutivos está n dete rm in ados «d esd e dentr o» del o rg a nismo. Las relaciones entre la evolución y el ambiente son más sutiles. Quizás puedan ser mejor descritas por la expresión de Toynbee «desafío y respuesta», aplicada por este autor a la génesis de la civilización humana y a sus historias subsiguientes. La complejidad de la situación es, sin embargo, tan abru madora que no podemos predecir si un desafío ambiental evo cará o no una respuesta evolutiva adaptativa en casos con cretos. No se p roducir á una respuesta si no se dispone de las materias primas genéticas para ello. No se espera, por ejem plo, que la especie humana desarrolle una raza con un par de alas para volar, ni que pueda vivirse en la luna sin trajes espaciales. La respuesta a ambientes variables puede ser dema
siado lenta para salvar una especie de la extinción. Éste es pro bab lem en te el caso más usual de extinción de especies en la historia de la tierra. Finalmente, una respuesta adaptativa coherente a un ambiente dado puede conseguirse mediante medios totalmente distintos. Considérese, por ejemplo, el apu ro de los animales que hacen frente a una escasez de alimento durante los inviernos en regiones frías. El problema adaptativo puede resolverse almacenando un suministro de comida para la estación invernal, o por hibernación en un estado de meta bolismo reducido y de inactividad. Volveremos a considerar posteriormente la multiplicidad de las respuestas adaptativas. Aquí ha de recalcarse que aún no se ha desarrollado una teoría que hiciera predecible la evolución. Los que pretenden que la / predicibilidad es esencial para una teoría científica pueden (
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burlarse de la teoría de la evolución por consid era rla anticientífica. Existe, sin embargo, un concepto erróneo acerca de la selección natural que ha de ser claramente reconocido como tal. Muchos críticos de la teoría biológica moderna de la evolución, insatisfechos con que la evolución sea supuestamente atribuida al «azar», estigmatizaron a la selección natural como un factor al azar. Lo contrario es cierto —la selección natural es el factor antiazar de la evolución. El azar predomina en la mutación y en la recombinación, y sólo en el sentido limitado explicado anteriormente. Por el contrario, la selección está dirigida, como regla, hacia el mantenimiento o la exaltación de la adaptación darwiniana. Ésta es una adaptación reproductiva. Puede cuantificarse como la tasa de transmisión de los componentes de un cierto genotipo, en relación con otros genotipos presentes en la misma población, a la generación siguiente. Es función de la viabilidad, la fecundidad, la velocidad de desarrollo, la madurez sexual temprana o tardía, la habilidad sexual y otros factores. Como regla, la adaptación darwiniana está positivamente correlacionada con la adaptabilidad de los portadores de un genotipo en el mismo ambiente. Debería recalcarse, sin em bargo, que la adapta ció n darw iniana es una medid a relativa (relativa a la de otros genotipos); la adaptabilidad es, en principio, mensurable en términos absolutos, aunque aún no se han desarrollado técnicas satisfactorias para medirla. La adaptación darwiniana y la adaptabilidad pueden divergir de forma ocasional. Se conocen variantes genéticas en Drosophila, en ratones, y probablemente en algún otro caso, que subvierten el proceso en formación de la célula germinal en tal forma que son transmitidas en una proporción más alta que sus alternativas a la progenie. Los portadores de estas variantes tienen, por definición, una adapta ció n darw iniana superior a la de los no portadores, y aún así dichas variantes pueden ser deletéreas, o incluso letales, en los homozigotos. Los extravíos de los procesos de la selección natural, como el anterior, no son sorprendentes. Resulta, por el contrario, notable que sean raros, considerando que la selección es un proceso más bien automático y a ciegas que con propósito. Otra fuente del concepto erróneo de que la selección es debida al azar es que opera mediante probabilidades en vez de dicotomías del tipo «todo o nada». En conjunto, las situa ciones en que una variante genética es totalmente letal en un ambiente, mientras que su alternativa es letal en otro, son raras. Un ejemplo de este estado de cosas lo constituyen los mutantes resistentes a la estreptomicina en algunas bacterias, que también son estreptomicina-dependientes. Expuestos a una dosis adecuada de estreptomicina, todos los individuos normales (esto es, sensibles a la estreptomicina) son destrui dos, y sólo sobreviven los mutantes resistentes. Los mutantes
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resistentes a la estreptomicina y dependientes de ella mueren en medios carentes de esta sustancia, y sólo sobreviven los mutantes que revierten a la independencia. Mucho más a menudo, la selección opera sobre variantes genéticas, algunas de las cuales tienen una probabilidad mayor de sobrevivir en un cierto ambiente que otras, o bien prod ucen un n úm ero algo m ayor de descendie nte s, o bien maduran sexualmente o florecen antes, o bien muestran un impulso sexual mayor, o bien se ocupan mejor de su progenie. La adaptación darwiniana es un resultado compuesto de todos estos factores. Puede ocurrir que la selección natural promo cione el establecimiento de variantes genéticas que tengan algunas características desfavorables que son más que com pe nsadas por ventajas en otras caracte rís tic as. Ello ha sido interpretado erróneamente como un cambio ortogenético procedente «desde dentro», y que predomina a despecho de la selección natural. Un ejemplo notable, aunque especulativo, lo constituye el alce irlandés: un animal extinguido que tenía una cornamenta monstruosamente grande, que iba creciendo cada vez más a medida que pasaba el tiempo, hasta que la especie desapareció. ¿Se extinguió porque la cornamenta se volvió demasiado pesada para poder cargar con ella?, y si fue así, ¿cómo permitió la selección natural que ello sucediera? Una alternativa razonable es que los individuos con cornamenta mayor tenían ventajas reproductivas, asegurándose pareja al combatir con posesores de cornamentas menores. Esta ventaja puede haber compensado en exceso el inconveniente de cargar con un adorno que, de otra forma, era inútil y em bar az oso , hasta que el am biente se volvió m ás rig uro so y ocasionó la extinción. ¿Ac t ú a l a s e l e c c i ó n n a t u r a l c o m o
u n
t a m iz
?
La selección natural es un proceso impersonal y, por sí mismo, sin propósito que, no obstante, conduce como regla hacia la teleología interna de los seres vivos. Es perfectamente • correcto recalcar el carácter mecánico y automático de la se lección natural, y aun así este énfasis puede ser sobreestimado y resultar engañoso. Una exageración de este tipo es consi-, derar la selección como un mero tamiz o criba de variantes genéticas invariablemente deletéreas o útiles generadas por mutación. El proceso de selección actuaría entonces como un tamiz que retiene los pocos mutantes favorables, y dejaría que el resto se perdiera mediante «muerte genética». Esta imagen de la selección natural se ajusta a ciertas situaciones, espe cialmente entre los microorganismos, y, en consecuencia, atrae particularmente a aquellos que trabajan con dichos materiales. Eí ejemplo anteriormente mencionado de la resistencia a an tibióticos en las bacterias se adapta fácilmente a este modelo
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de tamiz. Pero muy a menudo dicho modelo representa una simplificación excesiva. No sólo el grado sino ta m bién el ca rácter de la alteración de la adaptación causado por un mutante dado puede cambiar dependiendo de los ambientes externo y genético. El «tamiz» de la selección ha de funcionar, por lo tanto, como un aparato extraordinariamente sofisticado: una variante genética es retenida por el «tamiz» o pasa a través de él no sólo de acuerdo con sus propiedades sino también de acuerdo con las de otras variantes expuestas al proceso de «tamizado». Considerándola de otra forma, la adaptación darwiniana no es una propiedad intrínseca de una variante genética que surge por mutación, sino un producto emergente de sus interacciones con el am biente y co n el re sto del si ste m a génotípic o. El modelo de tamiz se vuelve, por lo tanto, francamente engañoso. Vistas bajo otro ángulo, las propiedades de interacción del sistema genético incrementan considerablemente la variedad de materiales genéticos sobre los que opera la selección natural. La variedad de mutantes que surgen en una especie es considerable; pero, a menos que un mutante actúe como uno letal dominante que es extinguido por la selección en la misma generación en la que aparece, es probable que sea ensayada su adaptación en numerosos modelos génicos de la progenie. Como estableció Wright (1932), quizás por vez primera, las combinaciones génicas potencialmente posibles son mucho más numerosas que las partículas subatómicas del universo calculadas por los físicos. El número de recombinaciones génicas producidas en realidad, en especies de reproducción sexual, es casi tan grande como el número total de individuos que jamás han nacido. Llegados a este punto, resulta apropiado observar que algunos mutantes y algunas combinaciones génicas son adap tativamente neutros. Comparados con otras variantes del tras fondo génico de una determinada población, ni reducen ni
aumentan la adaptación de sus portadores. El «tamiz» de la selección natural no las tiene en absoluto en cuenta; sencilla mente, flotan o fluctúan en el trasfondo génico. Las opiniones referentes al grado de predominio de las variantes neutras difieren considerablemente. Los partidarios de la llamada «evo lución no darwiniana» insisten en que una mayoría decidida de mutaciones a nivel molecular son neutras, mientras que los que ellos denominan «panseleccionistas» consideran excep cional a la neutralidad. Éste es uno de los problemas no re sueltos de la teoría de la evolución, que no puede discutirse aquí en detalle. Sin embargo, en aras de una aclaración pue den hacerse dos observaciones. En primer lugar, el apelativo «no darwiniana» es poco afortunado; existieron un cierto nú mero de teorías «no darwinianas» (tales como la de Lamarck) antes de que se soñara en la recién inventada. Evolución me diante una vía al azar es una descripción más adecuada. En
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segundo lugar, la dicotomía entre variantes neutras y no neutras es absurda; en ambientes genéticos alterados durante siglos las variantes que hoy en día son neutras pueden no haberlo sido anteriormente, y pueden no serlo de nuevo en el futuro. Esta consideración es particularmente pertinente en el hombre, debido a los cambios radicales que se han dado en su ambiente durante la evolución. Así, los genes que conferían una resistencia a muchas infecciones y desafíos ambientales sufridos por nuestros antepasados pueden constituir hoy en día vestigios evolutivos sin significado adaptativo. L a SELECCIÓN NATURAL: ¿CENSOR o INGENIERO?
El modelo de tamiz y otros modelos de la acción de la selección natural acentúan su función destructiva. Como un censor, la selección suprime lo que es adaptativamente inadecuado y deja pasar el resto. Este modelo representa de forma apropiada sólo una de las varias formas conocidas de selección natural (Waddington, 1957; Dobzhansky, 1970). La selección normalizante deja el trasfondo génico limpio de variantes genéticas incondicionalmente deletéreas, o, por lo menos, reduce sus frecuencias a un mínimo irreducible. La selección normalizante fue reconocida, desde luego no bajp este nombre, por algunos de los predecesores de Darwin. Las variantes de la selección equilibradora (heterótica, diversificante, dependiente de la frecuencia) y de la selección direccio nal actúan más bien como ingenieros que como censores. El aspecto más interesante de su acción no es tanto lo que destruyen sino lo que construyen. El «modelo ingeniero» de la selección natural puede parecer inaceptable para ciertas personas. Ningún tipo de selección puede actuar según un plan preconcebido, ya que no puede anticipar estados futuros del organismo o del ambiente. No obsta nte, de be re calc arse, ya qu e m uchos bió logos y filósofos no lo perciben, que esta selección hace algo más que perm itir m eram ente la reproducció n de los raro s m u tan tes be ne ficiosos. Supóngase que la piel negra es un c a rá c ter ad ap tativo en humanos que viven en países excesivamente soleados, y la piel blanca en aquellos con poco sol. La diferencia entre la piel negra y la blanca es controlada por al menos cuatro genes, probablemente más, que presentan efectos aditivos —cada gene añade o sustrae una cantidad relativamente pequeña de pig m ento . Probable m ente en to das la s pobla cio nes humanas el color de la piel es variable, y los genes para este carácter están dispersos. ¿Cómo puede tener lugar un cambio evolutivo de una pigmentación negra a una blanca, o viceversa? Las variantes génicas que incrementan la pigmentación se acum ularán entre los hab itantes de países con una fuerte insolación, y las que disminuyen la pigmentación en los de
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paíse s de insola ció n de ficien te. E sta ac ció n de combinación de la selección implicará, obviamente, una reducción de las frecuencias de ciertas variantes génicas o incluso su eliminación. Sin embargo, puede conseguirse el mismo grado de pigmentación mediante la selección de distintos genes en poblaciones diferentes; lo que se preserva es más significativo que lo que se elimina. Las razas con un grado igual de pigmentación de la piel pueden tener distintos genes para pigmentación. Esto es una conjetura para el caso de las razas humanas, pero está bien estable cid o en otr os ca so s. Quizás el eje m plo más elegante sea el descu bierto p or F ord (1964): dos r aza s de la polilla Triphaena comes son aparentemente indiferenciables, y, no obstante, totalmente distintas genéticamente. La similitud externa se ha conseguido evidentemente mediante recursos genéticos distintos. El aspecto de «ingeniería» de la selección natural es, quizás, más manifiesto en el fenómeno de la convergencia evolutiva que en cualquier otro caso. Los ejemplos de convergencia fascinaron a los biólogos desde la época preevolucionista, cuando sus orígenes no podían entenderse. Considérense, por ejem plo, las ballenas y los delfines por una p arte , y los peces por otra. Las ballenas y los delfines son, ciertamente, mamíferos, no peces. No obstante, su forma corporal y su modo de locomoción se parece más a los de los peces que a los de los mamíferos terrestres. Los antecesores muy remotos de todos los mamíferos fueron peces, aunque no idénticos a ninguno que viva en la actualidad. Los antecesores mucho menos remotos de las ballenas y delfines fueron, sin embargo, animales terrestres y no animales pisciformes, y se convirtieron en formas pisciform es secundaria m ente , cuando reg resaro n al agua para vivir en ella. La forma corporal y la locomoción similares a las de los peces son adaptativamente superiores para vivir en el agua que las estructuras más corrientes entre los mamíferos.
La selección natural promocionó el desarrollo de rasgos similares a los de los peces en las ballenas y delfines. Sería ingenuo, sin embargo, imaginar que la forma corporal pisci forme apareció un buen día en forma de un muíante afortu nado. No sabemos cuántos genes tuvieron que cambiar una, varias, o muchas veces durante la evolución de las ballenas y delfines a partir de antecesores terrestres. Seguramente hubo miles, si no millones, de cambios génicos. La transición fue gradual. Un animal normalmente terrestre puede nadar ocasionalmente; los castores y las nutrias pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero no son sorprendentemente pis ciformes; las focas y los manatíes lo son mucho más; y las ballenas y los delfines tuvieron que ser cuidadosamente exa minados para asegurar que en realidad eran mamíferos y no peces. Evidentemente, no sugiero que los antecesores de las ba
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llenas fueron las nutrias y las focas. Lo cierto es que sus características pisciformes fueron elaboradas gradualmente por la selección a p a rtir de varia ntes ge néticas y sus recom binaciones, alg unas de las cuale s fu eron apare cie ndo p or m utación quizás también en antecesores humanos, pero no fueron utilizadas por la selección como piezas de construcción de modelos génicos adaptativos. Tampoco se deduce que las nutrias y las focas se convertirán necesariamente en formas similares a ballenas y delfines, aunque les demos unos millones más de años, o decenas de millones, para continuar su evolución. No debería imaginarse que las ballenas y delfines están «cien por cien» adaptados a vivir en el agua, mientras que las nutrias y las focas sólo están adaptadas en un cincuenta o noventa por cien (realmente, afirmaciones ingeniosas de este tipo han sido hechas por un autor reciente en una discusión sobre evolución de plantas). Puede compararse razonablemente la adaptabilidad de las razas de una especie o de las especies de un género, suponiendo que exploten nichos adaptativos similares o imbricados, o compitan por el mismo alimento u otros recursos. Así, la adaptabilidad de Drosophila melano ga ster, como animal que se alimenta de basuras en los hábitats creados por el hombre, es generalmente más elevada que la de Drosophila pseu doo bscura, mientras que en hábitats naturales del oeste de los Estados Unidos es al revés. No tiene sentido, sin embargo, suponer que Drosophila está mejor o peor adaptada que un saltamontes o un ratón; sus modos de vida son tan distintos que casi nunca entran en contacto. Incluso especies raras y residuales pued en estar bien adaptadas a su s nich os ecológicos. Su esc asez puede ser debida a que su nicho ecológico es muy limitado, como es el caso en las especies de Drosophila anterior mente mencionadas que viven sobre cangrejos terrestres. Los castores y las nutrias pasan mucho tiempo en la tierra firme así como en el agua, y las focas salen a menudo del agua, mientras que los delfines y ballenas nunca lo hacen. Una afirmación de que la evolución de los castores y focas no ha «adelantado» tanto como la de delfines y ballenas sugeriría de forma sutil una creencia en un movimiento ortogenético pro
gresivo, lo cual es gratuito. No obstante, ha habido induda blemente algún tipo de ortoselección en la evolución de del fines y ballenas a partir de sus antecesores terrestres. Fueron adquiriendo gradualmente la forma de pez, y se fueron espe cializando cada vez más a vivir en el agua. También sería absurdo discutir acerca de si fueron al agua antes de empezar a adquirir una forma corporal y unas extremidades piscifor mes, o viceversa. Obviamente ha habido una retroalimentación recíproca entre la estructura corporal y el modo de vida. ^ La afirmación de que este proceso requirió un aporte de * mutaciones «al azar» es verdadera pero trivial. Lo que es mu- j cho más interesante es que estas variantes genéticas no se j
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vieron simplemente atrapadas en un tamiz, sino que fueron combinadas y dispuestas gradualmente en modelos adaptati vamente coherentes, que pasaron por millones y millones de años y de generaciones de respuestas a los desafíos del am bie nte . Vis to b ajo la perspectiv a de l ti em po, el proce so no puede a trib u irse de fo rm a significativ a al ju ego del azar, como tampoco puede atribuirse la construcción del Partenón o del Empire State Building a una aglomeración al azar de trozos de mármol o de hormigón. Lo que es fundamental en todos estos casos es que el proceso de construcción tenía un significado. El significado, la teleología interna, es impuesto al pro ceso ev olutivo p o r un in genie ro ciego y m udo, la selección natural. El «significado» en las criaturas vivas es tan simple como básico —es la vida en lugar de la muerte. El
o po r t u n is mo
de
l a
e v o l uc ió n
Es evidente que cualquier especie viviente, por lo menos cualquier especie que no esté al borde de la extinción, tiene un conjunto válido de soluciones para ciertos problemas ecológicos, o biológicos, básicos. Tiene que asegurarse el alimento para renovar su cúm ulo energ ético, necesit a un lu gar para vivir, y un método de reproducción y, por consiguiente, de perpetuació n de su s ge nes en las genera cio nes sucesivas. La posesi ón de un c on ju nto válido de ta le s so lu cio nes se denomina adaptabilidad. Todas las especies vivientes están adaptadas al ambiente en el que viven. Si no estuvieran adaptadas no estarían viviendo. ¿Es el concepto de adaptabilidad meramente tautológico? No totalmente —la adaptabilidad puede ser mayor o menor, más amplia o más especializada, abierta o rígida. Además, la adaptabilidad al mismo ambiente puede asegurarse mediante distintos medios.
Todas las especies vivientes, o casi todas, han alcanzado niveles por lo menos tolerables de adaptabilidad (a menos que estén al borde de la extinción). ¿Por qué, pues, no se ha dete nido la evolución? Está operando constantemente, aportando soluciones siempre nuevas para los mismos problemas bio lógicos primordiales. Sin embargo, no existe ninguna ley de la naturaleza que decrete que todo ha de evolucionar siempre. Los llamados «fósiles vivientes» son especies ahora vivientes que también han sido halladas como fósiles en estratos geo lógicos de antigüedad más o menos remota. Así, los huesos de las zarigüeyas del Cretácico son similares a los de algunas especies modernas; se creyó que los peces celacantos se habían extinguido en el Cretácico, hasta que un Latimeria vivo fue hallado en el Océano índico a lo largo de Sudáfrica; la mo derna cacerola de las Molucas (Limulus) no difiere mucho de aquellas que vivieron hace unos 200 millones de años; el bra-
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quiópodo Lingula cambió poco o nada durante 450 millones de años. No sa bem os qué es lo que causó que los fó siles vivientes dejaran de evolucionar. Se ha supuesto varias veces que la fuente de los cambios evolutivos se ha desecado porque ya no se producen mutaciones. Esto es casi seguramente falso. Se lander et al. (1970) descubrieron que la variabilidad genética en una población de cacerolas de las Molucas no era menor que en la Drosophila que tan rápidamente evoluciona. Las tasas evolutivas no dependen primariamente de las mutacio nales, si es que dependen de ellas. Otros imaginaron que la evolución se detendría al alcanzarse un «cien por ciento de adaptabilidad». Esto tiene aún menos sentido —no es en absoluto evidente que las zarigüeyas, o las cacerolas de las Molucas, tengan bajo ningún concepto una adaptabilidad más perfec ta que los rato n es, los gato s, o las la ngostas. Una suposición más adecuada es la de que los fósiles vivientes ocupan nichos ecológicos que quizás hayan resultado más limitantes pero, por o tra p arte, no hayan sido alt erad os d u ran te la rg o tiempo. La evolución se produce cuando existe un desafío y una oportunidad para evolucionar. Los desafíos más simples surgen de cambios ambientales. Cuando el clima se vuelve más caluroso o más frío, la selección puede favorecer ajustes fisiológicos que hacen que el clima alterado sea tolerable. No obstante, un cambio climático puede alterar mucho más que la temperatura. Puede cambiar todo el ecosistema. La adaptabilidad a factores bióticos es un problema más sutil, pero a la larga más importante, que la adaptabilidad a factores físicos. Los organismos que viven en un territorio determinado están interrelacionados y son interdependientes. Una especie animal o vegetal puede ser más o menos frecuente, o el territorio puede ser invadido por una especie nueva, que hasta entonces no vivía allí. La especie recién llegada puede ser un nuevo tipo de presa, de predador, de parásito o de competidor por el alimento o por el espacio. Su presencia puede ser un desafío al cual habrán de responder los habitantes primitivos mediante cambios adaptativos, ya que sino se volverán raros y se extinguirán. El proceso de adaptación puede producirse de distintas formas. MacArthur y Wilson (1967) distinguen lo que llaman «selección r» que favorece tasas reproductivas elevadas y «selección K» según la que existe una mayor eficacia de conversión de la comida o de otros recursos para la descendencia. Por ejemplo, «donde los climas son rigurosamente estacionales y los supervivientes al invierno recolonizan cada primavera, en presencia de un florecimiento de follaje y alimento, esperamos una selección r que favorezca una gran productividad; donde los climas son uniformemente benignos, debería producirse una selección K y una mayor eficacia». Entre
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otras cosas, la selección r puede favorecer un tiempo más corto de generación, cosechándose más comida (incluso si se desperdicia), y existiendo una mayor movilidad de los individuos jóvenes o una mayor dispersión de semillas. Con la selección K la preservación de los individuos, mediante mecanismos fisiológicos que los protegen de los golpes ambientales, resulta importante. Un número menor de descendientes meior dotados es suficiente para la perpetuación de la especie. Evidentemente, las selecciones r y K no son mutuamente exclusivas y pueden producirse a la vez. No obstante, pueden ser responsables de la evolución divergente de los descendientes de la misma especie o población ancestral. De forma más general, la diversidad orgánica puede entenderse como una respuesta de la materia viva a la diversidad de los ambientes físicos y bióticos. Aun así, los varios millones de especies que existen actualmente sobre la tierra pueden parecer una exuberancia excesiva. Nos vemos fascinados no sólo por la pro digiosa diversida d sino ta m bié n por las muc ha s extrañas y casi extravagantes formas de vida. ¿Por qué, por ejemplo, deberían existir por lo menos dos especies de Drosophila especializadas en vivir exclusivamente sobre ciertas part es del cuerpo de los can grejo s terrestres de las islas cari beñ as (m en ciona da s al principio de este artíc ulo )? Nos vemos tentados a decir que el espacio abierto ocupado por estas especies es tan exiguo que no merece el esfuerzo de adaptarse a vivir en él. Pero esto es. seguramente, a la vez ingenuo y excesivamente antropomórfico. La selección natural no «sabe» si sus creaciones heredarán la tierra o sólo un fragmento minúsculo de ella. Es totalmente oportunista. Si existe un nicho ecológico desocupado, por estrecho que sea, y si se dis po ne de un a variante gené tica para ocuparlo, es pro bable que surja un sistema genético que lo ocupará. P r e a d a pt a c i ó n
La selección natural está lejos de ser omnipotente. Una de las cosas que no puede hacer es prever las necesidades futuras de una especie o de una población. No obstante, ciertas observaciones parecen sugerir que en la historia evolutiva cier tos grupos de organismos estaban preadaptados a condiciones que surgieron sólo tras la aparición de estas preadaptaciones. Un ejemplo sencillo y sorprendente es el desarrollo de rasgos heredados de varias especies de insectos resistentes al DDT y a otros insecticidas potentes. La resistencia es debida a la presencia de alelos mutantes de ciertos genes en estas espe cies; las mutaciones no las induce una exposición al insecti cida; esta exposición lo único que hace es matar a los no mutantes y dejar sobrevivir a los mutantes. El DDT se des cubrió hace sólo unas décadas; ¿por qué los genes que origi-
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nan mutantes resistentes deberían estar presentes en los insectos antes de este descubrimiento? Es ingenuo pensar que existen genes «para» la resistencia a insecticidas. Sin embargo, los genes producen enzimas que catalizan las reacciones metabólicas en el insecto «normal», esto es, no resistente. La molécula de DDT tiene una estructura química tal que sobre ella actúan algunas de estas enzimas. La mutación responsable de esta resistencia puede producir una variante de enzima particularmente eficaz en la reacción que detoxifica el insecticida, o puede aumentar la cantidad de enzima. La versatilidad bioquímica de los insectos es tan grande que es difícil hallar un insecticida contra el cual no se desarrolle resistencia. Sin embargo, no se deduce de ello que los insectos estaban provistos de una batería de genes en previsión de cualquier insecticida que pudiera desarrollarse. Los genes realizan funciones fisiológicas de tipos totalmente distintos, funciones que, a menudo, se desconocían antes de que el problema práctico de la resistencia indujera a los fisiólogos a estudiarlas. Las preadaptaciones que deben haber estado presentes en la evolución humana han asombrado y confundido ciertos biólogos haciéndoles creer que la evolución está guiada por fuerzas ocultas. Ya A. R. Wallace, el codescubridor con Darwin de la teoría de la evolución por selección natural, se preguntaba cómo era que los «salvajes» tenían cerebros «prácticamente no inferiores a los de los miembros medios de nuestras sociedades civilizadas», y concluyó que el hombre tiene «algo que no deriva de sus progenitores animales, algo a lo que nos podem os re fe rir m ás ad ecu ad am en te com o siendo u n a esencia espiritual de la n atu ra le za ... ». Wallace du dab a de qu e la selección natural pudiese desarrollar alguna capacidad humana, tal como la capacidad de crear y aprender matemáticas superiores. Un autor moderno pone en duda la validez de la teoría de la evolución de tipo mutaciónselección basándose en criterios similares. Otro autor moderno piensa que «un cerebro algo más perfeccionado que el de un gorila habría sido suficiente para el hombre». Todas las dudas de este tipo surgen de suposiciones implícitas de que los «caracteres» (o los genes «para» estos caracteres) son seleccionados independientemente unos de otros. Pero por pequeña que sea la evidencia que pose em os so bre el tem a ello no su gie re que existe un gene específico para las matemáticas, otro para la filosofía, un tercero para la poesía, etc. Aunque ciertas personas aprenden más fácilmente las matemáticas, otras la filosofía o la poesía, o lo que sea, todas estas capacidades son manifestaciones de la facultad fundamental del hombre para la abstracción, el pensamiento simbólico y la comunicación mediante el lenguaje. Esta facultad es uno de los rasgos diagnósticos de la especie H o m o sa piens. Aunque varía hasta cierto grado de un individuo a otro, está
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p resen te en to dos los m iem bros no pato ló gic os de la especie. Es casi seguro que las capacidades mentales que distinguen al hombre de los otros primates y animales no se deben a un único gene, sino más bien a numerosos genes que interaccionan entre ellos. El que las capacidades mentales humanas han sido altamente adaptativas en la evolución del hombre es indiscutible. Las formas humanas de organización social, así como las tecnologías que permiten al hombre dominar su ambiente, son productos del cerebro colectivo del género humano. Según Popper y Eccles (en este volumen), puede decirse que todos los animales, incluido el hombre, viven en el Mundo 1, pero el género humano también tiene un Mundo 2 y un Mundo 3. La filosofía y las matemáticas superiores podrían no haber sido indispensables por sí mismas, por lo menos no lo habrían sido hasta épocas relativamente recientes. Pero son subproductos de capacidades mentales que han inducido al hombre a ocupar, modificar y por último crear su nicho ecológico. I r r a d i a c i ó n
a d a pt a t i v a
Existen muchos ejemplos de especies estrechamente relacionadas, que descienden claramente de un antecesor común, que han divergido en sus modos de vida para explotar distintas oportunidades ofrecidas por sus ambientes. Estos ejemplos de irradiación adaptativa son particularmente reveladores cuando la divergencia es de fecha reciente, por lo menos de la escala temporal geológica. Los pinzones de Darwin del archipiélago de los Galápagos constituyen el ejemplo clásico, demasiado bie n conocid o p a ra prec isar ser n a rrad o aquí. La irradiación adaptativa de las moscas drosofílidas en el archi piélago hawaiano es aún más grandioso y relativamente poco
conocido (Carson, Hardy, Spieth y Stone, 1970). El archipiélago consta de seis islas de origen volcánico, que albergan hoy en día unas 650 ó 700 especies de drosofílidas. Sólo diecisiete de ellas existen en otros lugares, y fueron probablemente intro ducidas en Hawaii por el hombre en el siglo pasado. El resto son endémicas. La edad geológica de las islas en las que viven las drosofílidas varía de 1 a 5 m illones de años. Varias islas más antiguas, de más de 15 millones de edad, están ahora totalmente erosionadas, y tienen probablemente pocos o nin gún habitante drosofílido. Considerando este lapso de tiempo, la época en que el antecesor o antecesores de las especies endémicas llegó a Hawaii es una conjetura, pero puede tomarse 15 millones de años como límite máximo. La fauna mundial de moscas drosofílidas comprende, por lo menos, 2.000 especies. Las endémicas de Hawaii constitu yen, por lo tanto, cerca de un tercio del total. El área total de las islas hawaianas es alrededor de la mitad de la de Holanda.
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Ningún te rrit o rio del m und o de este ta m año tiene algo parecido al número de habitantes drosofílidos hallado en Hawaii. Las especies endémicas de Hawaii se dividen en dos grupos —los géneros D ro sophila y Scapto m yza y su s fo rm as derivadas. Ambos géneros están distribuidos por el mundo entero, pero las espe cies «scapto m iz oid es» endém ic as de H aw aii son más numerosas que las del resto del mundo. Las especies endémicas hawaianas pueden derivar todas ellas de dos especies ancestrales, una Drosophila y una Scaptomyza, que llegaron al archipiélago por transporte accidental desde Asia o desde América, más probablemente desde Asia. La diversidad morfológica, ecológica y de comportamiento de las endémicas hawaianas supera la de las Drosophila y Scaptomyza de otros lugares. Los drosofílidos más grandes y los más pequeños son hawaianos. En algunas especies ciertas pa rtes del cuerp o su frieron m odifica cione s que rayan en la emergencia de órganos nuevos. Los «spoontarsi» (tarsos en forma de cuchara) son estructuras acortadas, aplastadas y cóncavas; los «forkedtarsi» (tarsos ahorquillados) tienen un largo apéndice desarrollado, ya sea en el ápice, ya sea en la base del basita rso fronta l; ta m bié n exis te n esp ec ies co n «brist letarsi» (tarsos erizados), con tibias en forma de maza, de perilla, de garfio, etc. E sta s modifica cion es se hallan p rin ci pa lm en te en los m achos, y parecen usarse en rit u ale s de co rtejo. Los comportamientos de cortejo y apareamiento están extraordinariamente diversificados, incluido el «comportamiento lek», que es cuando un macho delimita un territorio al cual atrae a la hembra de su propia especie pero del que expulsa agresivamente a los intrusos, especialmente otros machos. Este comportamiento no se conoce en ningún drosofíli do fuera de Hawaii. Varias especies utilizan hojas en fermentación, tallos, flores, frutos, hongos y fluidos viscosos de varias pla nta s como ali m ento para las la rv as. Las esp ecies del género scaptomizoide Titanochaeta utilizan cáscaras de huevo de arañas —una dieta de lo más excepcional para un drosofílido.
¿Por qué habría tenido lugar en Hawaii la abundante irra diación adaptativa de los drosofílidos, más pintorescamente llamada «explosión evolutiva»? La superabundancia de droso fílidos en este lugar contrasta con la reveladora escasez, e in cluso ausencia, de otras familias de dípteros y de otros órdenes de insectos. La deducción más notable, que de hecho se aproxi ma a la certeza, es que los antecesores de los drosofílidos hawaianos llegaron al archipiélago antes que la mayoría de los insectos. Ello no se debe a que los drosofílidos tienen medios de distribución particularmente eficaces. Que se sepa, no ha ocurrido ninguna otra «explosión evolutiva» en islas oceáni cas aparte de la de Hawaii. De todas formas, una vez llegaron allí, se enfrentaron a una multitud de oportunidades no explo tadas para vivir. Respondieron mediante una rápida irradia ción adaptativa. Ello no debería entenderse como significando
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que las dos especies emigrantes se hayan dividido simultáneamente en 600 ó 700 especies endémicas. Carson, Hardy, Spieth y Stone (1970) han demostrado que la irradiación im plicó m ucha m ig ra ció n de una isla a otr a. De he ch o, muchas especies son endémicas de sólo una isla, o de parte de ella. Una especie ancestral A colonizó otra isla y originó allí una especie B, y algunas veces B volvió a colonizar la isla de A y originó una especie C. Las islas geológicamente más jóvenes tienen probablemente un número relativamente mayor de es pec ies re cie ntes. Sería erróneo, sin embargo, concluir que cada nicho ecológico desocupado será necesaria y rápidamente ocupado por una especie nueva que posea la forma requerida de adaptabilidad. Por el contrario, lo que constituye una conclusión evidente es que el desafío de un nicho ecológico desocupado puede no inducir a una re sp uesta d u rante larg o tiem po. Considerando un ejemplo exagerado, no existe ninguna razón obvia de por qué el hombre, u otra especie que se relacione por comunicación simbólica, no habría podido ser contemporánea de los dinosaurios. No obstante, el nicho ecológico humano perm aneció vacío hasta finales del Plioc en o o prin cip io s del Pleistoceno. La tierra firme fue habitada mucho más tarde que el mar. Introducida en América, la polilla cíngara prospera mucho mejor que en Europa, de donde vino. Ningún biólogo duda de que muchas formas nuevas de vida podrían evolucionar y hallar lugares para vivir. Pero sólo un biólogo temerario se aventuraría a predecir cómo podrían ser estas formas y dónde vivirían. Es extraño, pero estas predicciones han sido hechas con una seguridad envidiable por «exobiólogos» para la evolución o vida hipotéticas en hipotéticos hábitats extra terrestres. Son, por no decir otra cosa, poco convincentes. No disponem os aún de u n a te o rí a pre dic tiva o retrodictiva de lo evolución (Slobodkin, 1968). Sin evidencias paleontoló gicas, no pueden reconstruirse los antecesores de los organismos que viven en la actualidad. Fueron hechos intentos valientes de hacerlo por parte de zoólogos y botánicos, particularmente de finales del siglo xix y principios del xx, utilizando deducciones a partir de la anatomía comparada y de la embriología. Los resultados no fueron satisfactorios. Basta con recalcar los hipotéticos organismos «ancestrales» inventados por Haeckel. Adornaron páginas enteras de sus libros, pero nunca existieron en realidad.
Hoy en día, los antecesores del género humano se conocen, en parte, debido al progreso de la paleoantropología. La secuencia Ram apith ecus-Australopithecus-Homo erectus-Homo sapiens da probablemente una idea válida de algunos de los estadios por los que pasó la evolución humana. Podría, sin embargo, plantearse la pregunta: ¿estaba el Australopithecus destinado a evolucionar en Hom o erectus, y éste, más tarde, en Ho mo sapie ns ? Creo que la respuesta ha de contestarse nega
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tivamente. Dado un estadio, no podríamos predecir cuál ha de ser el siguiente. Existieron por lo menos dos especies contemporáneas de Austr alo pithecus, pero sólo una de ellas fue nuestro antecesor. La evolución de la otra terminó en la extinción. No obstante, de nuestra incapacidad para hacer estas predicciones no se ded uce qu e la espec ie hum ana apare ció gracias a un lance afortunado de algún tipo de dados evolucionistas o celestiales. Ni aparecimos por azar ni estábamos pred estin ados a aparecer. En ev olución, el azar y el destino no son alternativas. Tenemos aquí una ocasión en la teoría científica, en la que debemos invocar algún tipo de dialéctica hegeliana o marxista. Precisamos de una síntesis de la «tesis» del azar y de la «antítesis» de la predestinación. Mi competencia filosófica es insuficiente para esta tarea. Imploro la ayuda de colegas filósofos. La
c r e a t iv id a d
de
l a
e v o l u c ió n
Ya que no podemos predecir la evolución, la teoría de la evolución ha sido ridiculizada considerándola, a veces, cuasi científica. Tanto si merece como si no el apelativo honorífico de «científica», la evolución seguirá siendo importante y excitante mientras existan personas que se esfuercen en entenderse a sí mismas y a su posición en el universo. La imprevisibili dad de la evolución no es, seguramente, algo inherente a su naturaleza. Las causas internas y ambientales de la evolución forman un nexo demasiado complejo para ser resuelto con el nivel actual de comprensión. De todas formas, la evolución no es ni determinista ni «animista» (en el sentido de Monod [1971]). Me gusta denominarla creativa (aunque no en el sen tido de Bergson [1911]). ¿Puede la palabra «creativa» ser aplicada de forma válida a un proceso que no tiene presciencia ni capacidad de idear medios para alcanzar una meta escogida? La evolución es, qui zás, el único proceso que carece de intencionalidad y de pres ciencia, y que es no obstante creativo. Según el diccionario, el significado del verbo «crear» es «producir la existencia dé una cosa». La creación también es «la presentación de un nuevo
concepto en una encarnación artística». La evolución no sólo produce la existencia de innovaciones, sino que estas innova ciones presentan encarnaciones de nuevos modos de vida. Cen trando nuestra atención sobre organismos de reproducción sexual cruzada, nos encontramos, posiblemente con raras ex cepciones, con que cada individuo es genéticamente único y no recurrente. La evolución produce la existencia de modelos ) génicos siempre nuevos y que no existían previamente. Consi- ; derando una perspectiva larga de tiempo, nos encontramos \ con que la innovación implica algo más que una nueva dispo- \ sición al azar de partes preexistentes. No es comparable a los
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modelos nuevos que aparecen en un caleidoscopio. Los modelos biológicos nuevos presentan una cierta coherencia. El criterio de coherencia en Biología es la supervivencia. Una gran mayoría de modelos génicos teóricamente posibles serían incapaces de perpetuarse. Los recombinantes de genes humanos con los de, por ejemplo, Drosophila, si pudieran obtenerse, serían casi con certeza incapaces de sobrevivir. Cada forma nueva de vida que aparece en la evolución puede ser considerada, con sólo una licencia semántica moderada, como una encarnación artística de un nuevo concepto de forma de vivir. Existen diferencias obvias, pero también semejanzas significativas, entre el proceso evolucionista y la actividad artística. La segunda implica una aplicación de la habilidad para efectuar el resultado deseado, el primero no lo implica. (No considero al pseudoarte «aleatorio» en boga en algunos círculos; esto es, la «poesía» que consiste en sucesiones sin sentido de palabras, la «música» de concatenaciones al azar de sonidos, o las «pinturas» hechas pintarrajeando un lienzo al azar con manchas de pintura.) Un observador debería ser capaz de discernir la encarnación de una nueva forma de vivir en cada especie biológica existente. El arte es la manifestación de una actividad estética. Un observador, si es sensible y conocedor, obtiene una satisfacción estética del descubrimiento y contemplación de las diversas estructuras y formas de vida aparentemente infinitas de los seres vivos. No me refiero aquí únicamente a bellas mari posas y aves. Un cue rp o viviente, cualquie ra de ellos, es una obra de arte. Su belleza reside en su teleología interna (Ayala, 1968), que permite a este cuerpo permanecer vivo como individuo y como especie. La belleza de las creaciones artísticas humanas está impuesta por sus creadores; es una teleología externa. Evidentemente, no pretendo que la cualidad artística de un cuerpo viviente se genere en la evolución para satisfacer al hombre. En el organismo considerado es utilitaria y funcional. No obstante, es digno de notarse que, para el hombre, la teleología interna tiene un atractivo estético. La evolución crea nuevos sistemas vivientes destinados a ocupar los nichos ecológicos que están disponibles y que son accesibles. Como se recalcó anteriormente, ni los nichos ecológicos diminuto§ son pasados por alto si son accesibles. Aparecen constantemente nuevos nichos ecológicos. Ello es la causa de que la evolución no se haya estancado o no haya finalizado. ¿Qué es lo que hace, no obstante, que un nicho ecológico vacío sea accesible? Es erróneo decir que ha de aparecer una mutación nueva para adaptarse al nuevo nicho ecológico. La situación es más compleja que esto. Que el proceso de mutación genera la materia prima de la evolución es, desde luego, cierto, pero en el contexto actual resulta trivial. No sabe mos cuántos genes no redundante s existen en un gameto hu man o. Las es tim acion es oscila n entre 10s y 107. Con
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toda certeza no fue una mutación prodigiosa y sin precedentes en un único gene lo que transformó un mono en un hombre. Esta transformación fue efectuada mediante una reconstrucción gradual y larga del sistema genético. No sabemos cuántos cambios génicos se vieron implicados; fueron seguramente numerosos, del orden de por lo menos miles, posiblemente incluso millones. El trasfondo génico de una población sexual contiene, excepto en las especies raras o puras, innumerables variantes genéticas que aparecen fundamentalmente por mutación. Con estas materias primas puede por lo menos iniciarse la elaboración de muchos sistemas genéticos diversos. El pro blema ra dica en cuál de las m uchas direccio nes dis ponib le s seguirá el proceso. La presencia de un suministro de cemento, ladrillos, madera y otros materiales de construcción hace posible la construcción de tipos de edificios totalmente distintos. Los materiales de construcción no imponen necesariamente una coacción en el tipo de edificio que se va a construir. La creatividad de la evolución se manifiesta no al nivel de la mutación, sino más bien al de la selección natural y de otros procesos genéticos qu e tienen lu gar en las pobla cio nes vivientes. Qué nichos ecológicos se vuelven accesibles depende primariamente de estos procesos, no de la cantidad de mutabilidad. Además, y aquí es donde el ingeniero biológico difiere del humano, no se decide qué edificio va a construirse antes de empezar la construcción. Todas las «decisiones» se toman durante el proceso de construcción. Con toda certeza, esto es un método de construcción derrochador. La evolución no ha avanzado torpemente y no se ha detenido porque, aparentemente muy pronto en su historia, la vida se ha visto desplegada en varias líneas de descendencia. En la actualidad tenemos unos dos millones de especies, y billones de razas y de poblaciones locales. El significado biológico de estas subdivisiones es el de que evolucionan más o menos independientemente unas de otras. Wright (1932) ya recalcaba que las poblaciones aisladas pueden se r consid era das como conju nto s de en sa yos que ex ploran nuevas posib ilid ades de vida. No obsta nte , estas «ex ploraciones» no son to ta lm ente al az ar, ni ta n sólo lo so n en el sentido limitado en que las mutaciones son hechos fortuitos o al azar. No debería olvidarse nunca que la celección natural \ es un fac tor antiazar. Hace algo más que sim ple m en te espe i rar hasta que emerja una combinación génica afortunada del taller de mu taciónrecom binación sexual. Dirige la composi \ ción de estas combinaciones génicas «afortunadas» mediante un cúmulo gradual de componentes favorables. Cualquier se J cuencia de hechos controlada por la forma direccional de la selección natural (e incluso por la selección normalizante) se convierte en un proceso cibernético. Transmite información acerca del estado del ambiente a los trasfondos génicos de sus habitantes. La historia evolutiva del mundo viviente no
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debería concebirse como una secuencia de detenciones de una ruleta. La adaptabilidad a un ambiente dado puede conseguirse, a menudo, de muchas formas. Todos los seres vivos tienen básicamente los mismos requerimientos —alimento, un lugar para vivir, reproducción, protección contra los desafíos ambientales. No obstante, existen millones de especies que resuelven estos requerimientos en millones de formas. Para dar ejem plos más específicos —un an im al de sa ngre ca lie nte puede sobrevivir a inviernos fríos poseyendo un abrigo caliente, hi bern ando, migrand o a zonas más cálid as, o utilizan do el fuego para cale nta r hogares prev iamen te constru id os. Una planta del desierto puede protegerse de la desecación poseyendo hojas transformadas en espinas, hojas recubiertas de un barniz oleoso o resinoso, hojas que se desarrollan durante las estaciones húmedas y que se pierden durante las secas, o por condensación del ciclo vital para adaptarse a la estación húmeda. La pro tecc ión contra los pre dad ore s se consigue mediante la vigilancia y la rapidez, o mediante formas y coloridos miméticos, o mediante el ser venenosos o no comestibles, o mediante una defensa activa capaz de infligir perjuicios al posible predador, o mediante tasas reproductivas tan altas que una parte de la progenie escapa de la pre dación más o men os por azar, o finalmente mediante una defensa parental o colectiva. La inseminación en los animales se efectúa por copulación interna, mediante espermatóforos, o depositando las células sexuales masculinas y femeninas en el agua en donde se encuentran unas con otras por atracción química o por azar. Todas las estrategias adaptativas que acabamos de mencionar son de hecho utilizadas en distintas formas de vida. Ello conduce a incóm odas pregu nta s del tipo: si la coloración mimética contribuye a la adaptabilidad de una especie A, ¿por qué entonces la especie B no está también coloreada de forma mimética? La única respuesta es que B ya se las arregla sin coloración mimética. Quizás en vez de ello se debería preguntar: ¿por qué A ha procedido a adaptarse mediante una coloración mimética, y B lo ha hecho de forma distinta? Se dispone raras veces, o nunca, de respuestas para preguntas de este tipo. Sabemos que la misma estrategia adaptativa puede ser adoptada independientemente en distintas líneas filoge néticas. Ello puede producir una convergencia evolutiva. Los cactus de los desiertos americanos y las euforbiáceas de los sudafricanos han desarrollado formas resistentes a la sequía sorprendentemente similares. El cuidado paterno y la defensa agresiva de la progenie se descubre en grupos totalmente distintos de animales. En contraste, algunas estrategias adaptativas se han producido, aparentemente, una sola vez. La adaptabilidad mediante la cultura y el lenguaje simbólico transmitidos de forma extragénica se ha desarrollado en una única especie —el hombre. Llamar a esto «azar» es una solución sin
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sentido. El atribuirlo a la predestinación es incompatible con todo lo que se conoce acerca de las causas que producen la evolución. La analogía con la creatividad artística es, por lo menos descriptivamente, más adecuada, ya que no se oponen diferencias obvias a lo contrario. Tr a s c e n d e n c i a
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Mi antiguo colega Dubos (1962) escribió: «Para muchos seres humanos lo que todavía es tan incompletamente misterioso como para adquirir una cualidad mística es que la vida haya emergido de la materia, y que el género humano haya iniciado el camino que tan claramente le está llevando cada vez más lejos de sus orígenes bestiales». «Mística» puede significar «ni aparente para los sentidos ni obvia para la inteligencia», o bien «la consciencia de valores, por lo menos en parte, por encima y más allá del alcance de lo que el sim bolismo corriente puede expresar —en particular la consciencia intensa de la totalidad como unidad de las cosas» (Thorpe, 1965). Mientras que la primera forma no es útil, la segunda puede desampeñar un papel en Biología como estím ulo para una comprensión más profunda. De todas formas, se confía en que el misterio está en vías de ser aclarado. Los orígenes de la vida y del hombre son, en realidad, los puntos cruciales de la evolución de la tierra, y pro bablemente del cosmos. Básicamente, parecen existir tres formas de concebir el alcance de estas realizaciones. La primera es la del vitalismo y creacionismo tradicionales. La vida apareció cuando fue añadida una fuerza vital a la materia inanimada, y la implantación de un alma fue el origen del hombre. La segunda forma es la que defienden los panpsiquistas o panvitalistas. Éstos constituyen una minoría, pero quizás una minoría creciente, entre los filósofos, tales como Whitehead y Teilhard de Chardin, y entre los biólogos, tales como Rensch (1971) y Birch (1971). Rensch cree que «no existe ningún contraste entre la materia y la mente. Hemos de reconocer que toda “materia” tiene un carácter protopsíquico .... Se deduce de ello que, en principio, no hay ninguna diferencia entre la realidad fenom enología y el ser, sino únicamente entre dos sistemas de relaciones: las que entran en una corriente de consciencia y las que permanecen extramentales». Esto simplifica mucho el pro blema —re alm ente la vida y la mente nunca tuvieron un inicio. Estaban siempre presentes en toda materia en algún estado incipiente. Pero si ello es así, la evolución es una historia bastante poco estim ulante. Im plicó un crecimiento pero no una legítima innovación. Un tercer punto de vista reconoce los orígenes de la vida y del hombre como las dos trascendencias evolutivas más im portantes. Trascendencia significa «ir más allá de los lím ites
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ordinarios, sobrepasar, exceder» (no debería confundirse con el trascendentalismo). Sin duda alguna, la vida trasciende los límites ordinarios de la materia inanimada, y las capacidades mentales humanas trascienden las de cualquier animal. No se añade ninguna energía nueva, llamada fuerza vital, para gobernar y dirigir el flujo de procesos fisicoquímicos que se producen en los cuerpos vivientes. No obstante, en los cuerpos vivientes se forma regularmente, estrictamente conforme a las leyes fisicoquímicas, una multitud de compuestos químicos que normalmente no se producen fuera de dichos cuerpos. La Química orgánica, la Bioquímica y la Fisiología química se han desarrollado a consecuencia de ello. No debe suponerse que alguna sustancia impalpable llamada alma se esconde en el cerebro. Sin embargo, el hombre adopta tipos de comportamiento que no se dan en ningún animal. La Psicología humana cubre campos no considerados por la Zoopsicología, la Sociología trata de procesos que sólo tienen homólogos muy remotos al nivel animal, y las Humanidades, como su nombre indica, tratan exclusivamente de la conducta del hombre y de sus realizaciones. La emergencia del hombre está temporalmente más cerca de nosotros que el inicio de la vida. Y, no obstante, esta trascendencia evolutiva más reciente presenta problemas que son incluso más estimulantes que los de la anterior. Centraremos nuestra atención sobre el hombre. Las estructuras cor porales su frieron un a transform ació n considera ble dura nte la evolución del hombre a partir de sus antecesores primates. Simpson (1969) reseña doce caracteres estructurales y diez fisiológicos distintivos de la especie humana. Los primeros se relacionan sobre todo con el hábito humano de andar en posición erecta. Según Simpson, «El rasgo anatómico aislado más importante es la adquisición de una postura erecta y de una locomoción estrictamente bípeda. La mayoría de las demás peculiarid ades de la anato m ía hum ana se derivan de ésta o están coadaptadas con ella». Sin embargo, sólo las peculiaridades estructurales del hombre bastan para ubicarlo en una familia zoológica monotípica, que tenga una única especie viviente. Sus capacidades mentales son mucho más distintivas. Si la clasificación zoológica se basara en rasgos psicológicos en vez de basarse, principalmente, en rasgos morfológicos, el hombre habría sido considerado como un tipo o, incluso, como un reino separado.
El hombre posee mente y auto-consciencia, así como una consciencia de la muerte. Bidney (1953) describe la auto-cons ciencia de la forma siguiente: «El hombre es un animal autoreflexivo, ya que por sí solo tiene la capacidad de objetivarse a sí mismo, de permanecer apartado de sí mismo, por asi decirlo, y de considerar el tipo de ser que es y qué es lo que quiere hacer y en qué quiere convertirse. Otros animales pueden ser conscientes de sus afectos y de los objetos perci
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bidos; sólo el hom bre es capaz de re flexio nar, de tener auto consciencia, de pensar de sí mismo como un objeto». Tam bién sólo él sabe que m orirá. Todos los anim ale s m ueren, pero sólo el hombre sabe que la muerte es inevitable. Existe un contraste curioso entre la autoconsciencia y la consciencia de la muerte. La primera es un tema de conocimiento personal y la segunda es de conocimiento público. Sherrington (1955) dijo: «Ha apare cido , p or con siguiente, una distinción radical entre la vida y la mente. La primera es un tema físico y químico; la segunda se escapa de la Química y de la Física». Se escapa de ellas porque más bien se experimenta introspectivamente que se observa objetivamente. Para mí, mi mente es la más inmediata e indudable de todas las certezas. Es la base de la expresión de Descartes cogito ergo sum. Deduzco que las demás personas también tienen mente, porque la m ayoría de las veces sus acciones se parecen a las mías, que sé que son productos de mi autoconscien cia. Para animales distintos del hombre, esta evidencia es de muy poca confianza; algunos de ellos pueden poseer trazas de autoconsciencia, o pueden estar exentos de ellas. Al contrario de la autoconsciencia, la consciencia de la muerte conduce a tipos de comportamiento que son objetivamente determinables. Éstos son el sepelio ceremonial y otras formas de cuidado o interés por la muerte. Todas las sociedades humanas, tanto las primitivas como las avanzadas, manifiestan este interés. Ningún animal lo manifiesta. Las hormigas sacan de sus nidos a sus compañeras muertas junto con otros desperdicios, y las termitas se las comen. En el hombre, los ritos y ceremonias relacionados con la muerte varían considerablemente en las distintas sociedades. Van desde la veneración hasta el temor, desde la inhumación hasta la incineración y hasta la exposición a comedores de carroña. Por otra parte, los ritos funerarios rem ontan, por lo m enos, al hom bre de Neanderthal, si no al H om o er ectu s. Los arqueólogos han descubierto muchas tumbas paleolíticas así como neolíticas. La consciencia de la muerte, y aparentemente algunas creencias casi religiosas asociadas con ella o derivadas de ella, acompañaron al hombre desde los albores de la humanidad. Aunque profundamente distintas en sus manifestaciones, la autoconsciencia y la consciencia de la muerte están causalmente relacionadas. Según palabras de Bidney, cuando el hom bre se convirtió en «un anim al autoreflexivo» probó el fruto prohib id o del Árbol del C onocim ie nto del Bien y del Mal. Descubrió que su destino personal es la muerte inevitable. Sólo un ser que conoce su destino puede tener un Interés Definí! tivo y puede manifestar interés por lo que la muerte com^ porta . Distingue lo sagrado de lo profano. ¿Qué sentido puede darle un biólogo evolucionista a estas facultades y proezas humanas? ¿Ha implantado la selecciónh natu ral la autoconsciencia y la consciencia de la m ue rte en e l )
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hombre? Sugiero que la evolución adaptativa es directamente responsable de la primera. Sin embargo, dado que la consciencia de la muerte es una consecuencia inevitable de la auto consciencia, ambas son definitivamente consecuencias de la forma única de la evolución adaptativa del hombre (Dobzhans ky, 1967). Como se expuso anteriormente, la autoconsciencia rehuye de forma desconcertante el estudio objetivo. Y no obstante desempeña, sin duda alguna, un papel desmesuradamente importante en las formas humanas de organización social, que son, por consiguiente, básicamente distintas de las sociedades animales. El hombre sabe que es responsable de su comportamiento y acciones personales, y hace responsables a los demás humanos de las suyas. El horfibre distingue el bien del mal. Es un ser ético. Reflexiona sobre su pasado y hace planes para el futuro, y para el futuro de su ambiente, incluidas las demás personas. Razona, y puede modificar su comportamiento de acuerdo con su experiencia y con sus decisiones tomadas libremente. Sea o no libre su voluntad en algún sentido metafísico, el hombre tiene por lo menos la ilusión permanente de que es libre. Es indiscutible que las formas de organización social son adaptativas en el sentido biológico. Sin duda, las sociedades de insectos (hormigas, termitas, abejas, avispas) también tienen éxito. Se basan en un principio totalmente distinto del de la plasticidad de comportamiento del hombre; es la certeza del instinto en vez de las dudas y recelos de la autoconsciencia. Éste constituye un ejemplo más de adaptabilidad adquirida por distintos medios. La especie hum ana ha logrado, sin em bargo, un éxito evolutivo que va mucho más allá que el de cualquier otra especie. Partiendo de una rara especie de alguna parte de África, se extendió por to do el mundo. Su población creció quizás tan de prisa como mil veces en el último millón de años. Ha dominado los ambientes del planeta en el que vive en un grado amplio, y rápidamente creciente. Su dominio no está en ningún grado puesto en duda por ninguna otra especie excepto, y suena extraño, por algunos virus y bacterias. El género humano ha trascendido su condición animal sobre todo en la esfera espiritual —el conocimiento, la estética y la sabiduría. Todo lo anterior no significa que el género humano está totalmente protegido contra el desastre, e incluso la extinción. No necesito entretenerme aquí sobre los riesgos del crecimiento incontrolado de la población y de la destrucción del medio ambiente. Sin embargo, si el género humano se llega a extinguir será el primer caso de una especie que cometa un suicidio; todas las demás extinciones de la historia evolucio; nista fueron de especies que eran incapaces de ayudarse a si mismas, en primer lugar porque no fueron conscientesde la amenaza que se cernía sobre ellas y, de todas formas, no podían
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evitarla. El hombre puede prever los peligros, por lo menos en un futuro inmediato. Puede tomar medidas para evitarlos, y esperemos que así sea. Su
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Excepto a nivel humano, la evolución es un proceso a ciegas, mecánico si lo desean. No puede planear el futuro, conce bir propósitos o esforzarse en realizarlos. ¿Cómo pu ede un proceso sin propósito trascen derse a sí mismo? ¿Cómo puede un agente impersonal originar personas que poseen autoconsciencia y una consciencia de la muerte? ¿En qué radica la inconfundible semejanza entre la evolución biológica y la creatividad humana? Han sido propuestas varias soluciones. El determinismo rígido y el puro azar son las posiciones diametralmente opuestas. El famoso aforismo de Laplace asegura que para una inteligencia «suficientemente poderosa» nada es incierto; tanto el futuro como el pasado son igualmente «patentes para sus ojos». Si ello es así, toda la evolución ha estado predestinada en sus más mínimos detalles desde el principio. La evolución es la aparición, desmesuradamente lenta y tediosa, de lo que estaba predestinado a aparecer por estadios destinados a suce derse unos a otros según un orden predestinado para siempre. El hecho universal de la adaptabilidad de los seres vivientes a sus ambientes se convierte en un enigma insoluble. Para un observador humano, la futilidad vacilante de la evolución predeterminada sugiere no una providencia divina, sino más bien lo que Dostoievski denomina un «vodevil del diablo». Para ciertas personas, azar significa falta de causalidad. Para Nagel (1961) es algo que ocurre «en la intersección de dos series causales independientes» (véase anteriormente). De cualquier forma, la adaptabilidad orgánica resulta inexplicable. Una sucesión estupendamente larga de azares milagrosos sólo puede se r ord enad a por un cre ador de mila gros. En el último análisis, los polos diametralmente opuestos, la evolución por azar y la evolución por predestinación, convergen el uno hacia el otro. La mutación, la recombinación sexual y la selección natural
están encadenadas en un sistema que hace que la evolución biológica sea un proceso creativo. Se tendría que ser prudente con los modelos que consideran a la selección natural como un tamiz que únicamente separa las mutaciones y las recom binaciones «al azar» en mutaciones y recombinaciones afortu nadas y no afortunadas. Es más bien un servomecanismo ci bernético que canaliza el flujo de información desde el am biente hasta el trasfondo génico. No obstante, suponer que toda la evolución está predestinada por el ambiente constituye también una simplificación excesiva. Existen muchas maneras
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de adaptarse a un ambiente de una cierta región geográfica. Bajo una perspectiva histórica, el ambiente y sus habitantes pueden ser considerados como un ecosistema en desarrollo. Numerosos artificios biológicos permiten que distintos organismos con distintos modos de vida exploten el ambiente de muchísimas formas distintas. Es en esto en que la evolución se parece a una creación artística. Su obra maestra es el hombre. Hasta que la vida apareciera en, por lo menos, algún planeta del universo no existía evolución biológica. Ni se inició la evolución humana hasta que apareciera un ser capaz de tener un pensamiento simbólico y provisto de, por lo menos, una traza de autoconsciencia. No veo ninguna ventaja en suponer que en toda materia se elaboran ciertos vestigios oscuros de vida, de sensaciones, de mente y de autoconsciencia. La vida surgió de la materia inerte, y la mente de la vida carente de autoconsciencia. La evolución se ha mostrado ca paz de llevar a cabo innovaciones radicales, Deóir que una potencialidad de vida y de mente estaba presgflte antes de sus apariciones es trivial —sólo significa qil6 en realidad sí aparecieron. Toda evolución —inorgánica, orgánica y humana— procede de leyes naturales elaboradas en la fábrica del universo. Esta afirmación no implica una creencia disfrazada en la predestinación. Es importante darse cuenta de que las potencialidades de la evolución son infinitamente más numerosas que sus realizaciones. Así, a nivel biológico, la recombinación génica es poíencialmeníe capaz de engendrar modelos génicos mucho más numerosos que todas las partículas subatómicas del universo entero. ¿Cuáles fueron las potencialidades no consideradas de la evolución? Es probable que sea totalmente inútil especular sobre ello. Re f e r e n c i a s
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