UNIVERSIDAD MAYOR FACULTAD DE MEDICINA ESCUELA DE PSICOLOGIA NEUROCIENCIA Documento de apoyo Nª3 Prof. Alejandro Ducassou Varela
III. ONTOGÉNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO. N ERVIOSO. Introducción. La historia de la vida de un organismo, desde el óvulo como célula única fecundado por los espermios, hasta el momento del nacimiento, incluidas todas las fases de diferenciación y crecimiento, constituyen la ontogenia del sistema nervioso. En el desarrollo ontogenético de este sorprendente sistema es posible distinguir con claridad tres etapas: germinativa, que se extiende desde la fecundación hasta el día 13;
embriogénesis, que abarca los eventos de
inducción neural, neurulación y formación de vesículas e histogénesis, que incluye las etapas de diferenciación diferenciación celular y maduración celular (Afifi, 2006).
El análisis de cada una de sus fases permite conocer el proceso evolutivo en la formación del sistema nervioso al mismo tiempo de reconocer el movimiento como un factor determinante de su formación.
Etapa germinativa. El desarrollo ontogenético del ser humano se divide en un primer periodo gestacional, denominado etapa germinativa, que se extiende desde la fecundación hasta el día 13 caracterizado por la formación de un tejido bilamimar compuesto compuesto por dos capas, epiblástica e hipoblástica.
Cuando el espermatozoide penetra al óvulo, a nivel de las trompas de Falopio, se inicia un proceso de división celular conocido como segmentación, cuya consecuencia es el incremento en el numero de células o blastómeros. Los blastómeros, en número de 12 a 16, se organizan en forma circular, otorgando
una apariencia de mora, estado denominado mórula. La mórula esta formada por células o blastómeros centrales (masa celular interna o embrioblasto que corresponde al futuro embrión) y una capa de células que la rodea llamada masa celular externa o trofoblasto que corresponde a la futura placenta. Una vez que la mórula se ubica en el útero, penetra líquido hacia los espacios intracelulares de las blastómeros centrales, formando una cavidad conocida como blastocele. Ambos, embrioblasto y trofoblasto, toman el nombre de blastocito el cual, al octavo día de gestación, da inicio a la formación del embrión bilaminar. De esta forma, al término de la etapa germinativa, el embrión recién formado se encuentra constituido por dos láminas de tejido: una externa o epiblasto y una interna o hipoblasto (fig.1).
Fig 3.1. Esquema del desarrollo De la etapa germinativa, desde la fecundaciòn del òvulo hasta la formaciòn del tejido bilaminar
Fuente: IRPS Web Photo Gallery / ivf-et
Etapa embrionaria El segundo periodo gestacional comienza el día 14 (etapa embrionaria) y se caracteriza por la migración de algunas células desde la capa epiblástica las que se ubican entre el epiblasto y el hipoblasto, dando origen a una capa intermedia denominada mesoblasto. Este periodo se caracteriza por la presencia de dos procesos: gastrulación y neurulación
El proceso de gastrulación comienza con la formación de una pequeña invaginación en la porción media del tejido epiblastico, denominado surco primitivo. Entre la capa epiblástica y la capa hipoblástica se van acumulando
células que han emigrado desde el epiblasto, formando una lamina embrionaria intermedia denominada mesoblasto. Estas modificaciones morfogenéticas dan origen a la formación de un embrión trilaminar, cuyas capas celulares, a partir de este momento, se denominan, desde la más interna a las mas externa, endodermo, mesodermo y ectodermo respectivamente . De acuerdo a Prives, Lisenkov y Bushkovich (1989), las células que conforman el endodermo posteriormente se diferenciarán morfológica, química y eléctricamente para dar origen, finalmente, a los órganos viscerales e intestinos. De igual forma, las células que conforman el mesodermo también sufrirían diferenciaciones para dar origen a músculos y huesos, estructurando nuestro aparato locomotor. Finalmente, las células que conforman el ectodermo se diferenciaran para formar tejido nervioso y piel. (fig.2).
Fig.3.2. Formación de tejido trilaminar y diferenciación funcional de las capas.
Fuente: Prives M, Lisenkov N, Bushkovich V. (1989)
Esta
diferenciación de una porción de tejido ectodérmico en tejido
neuroectodermico, es decir, una capa de células instruidas a transformarse en tejido nervioso, es un fenómeno conocido como inducción. La inducción neural genera sobreproducción inicial de células nerviosas hasta valores cercanos a un billón. Posteriormente, muchas de estas células morirán en un fenómeno conocido como apoptosis o muerte celular programada. El resultado final determinará la cantidad total de neuronas que un individuo tendrá durante su vida.
Sin embargo, resulta interesante observar que la formación de tejido nervioso solo es posible por la inducción de factor químico que realizan las células mesodérmicas sobre algunas células ectodérmicas. Carlson (2000, p.62) señala “En una interacción inductiva, un tejido (el inductor) actúa sobre otro (inducido) de manera que el curso de desarrollo de este último es diferente de lo qu e habría sido en ausencia del inductor”. La función inductora del mesodermo fue demostrada en 1938 por Hans Spemann al extraer una porción de mesodermo desde un embrión para implantarlo en un segundo embrión en el lugar donde debería formarse la piel. El resultado, la formación de un segundo sistema nervioso. Esto llevó a Spemann (citado en Pascual 1995, p.25) a señalar que “nos paramos y caminamos con partes de nuestro cuerpo que podrían haber sido utilizadas para pensar si se hubiesen desarrollado en otr a región del embrión”.
Este proceso biológico reviste gran importancia ya que son las células mesodérmicas quienes inducirán a las células ectodérmicas a transformarse en neuroectodermo
por
medio
de
inducciones
químicas.
Los
eventos
morfogenéticos descritos nos inducen a pensar que el sistema efector de nuestra motricidad subyace a nuestra cognición, esto significa que es el futuro tejido muscular quien induce a la formación de tejido nervioso, sin mesodermo no seria posible la formación de sistema nervioso.
Posteriormente, a partir del día gestacional 19 se inicia el proceso morfogenetico de neurulaciòn, concepto que agrupa la formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural.
El engrosamiento del neuroectodermo da origen a la formación de la placa neural y señala el inicio del desarrollo del sistema nervioso a comienzos de la tercera semana.
La placa neural se pliega hacia dentro formando un surco longitudinal, el surco neural. Los bordes elevados de la placa neural o pliegues neurales aumentan de
altura y se unen en la línea media formando un tubo llamado tubo neural. La fusión del tubo neural comienza en la región cervical y continua en dirección cefálica y caudal. Durante la fusión, los bordes libres del ectodermo se separan del tubo neural para, posteriormente, unirse y formar una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico (fig.3).
Fig.3.3. Proceso de neurulaciòn a traves del cual el sistema nervioso en formaciòn evoluciona de un estado de placa neural a tubo neural.
Fuente: escuela.med.puc.cl
Sin embargo, en los extremos craneal y caudal del embrión la fusión se retarda. El cierre del neuroporo craneal ocurre en el día 25, en cambio el neuroporo caudal se cierra mas tarde, el día 27.
Una vez cerrado el tubo neural, hacia la cuarta semana de vida embrionaria (día 28), su porción anterior se desarrolla y sufrirá una serie de dilataciones que darán lugar a tres áreas engrosadas denominadas vesículas primarias, conocidas, cefalocaudalmente, como prosencefalo, mesencefalo y romboencefalo. A medida que el desarrollo progresa, las vesículas encefálicas sufren nuevas subdivisiones de manera que en la 5ª semana de desarrollo (día 32) el encéfalo del embrión esta formado por 5 vesículas secundarias. El prosencefalo se divide en un telencefalo anterior y un diencefalo posterior. El mesencefalo, por su parte, permanece sin división. Finalmente, el romboencefalo se divide en un metencefalo anterior y un mielencefalo posterior (fig.4).
Fig.3.4. Cierre del neuropora craneal y dilataciones que dan origen a la formación de las vesículas primarias y secundarias respectivamente.
El desarrollo de este plan embriológico de cinco vesículas continuará su proceso para dar origen, finalmente, a las vesículas definitivas a partir de las cuales se desarrollarán la totalidad de estructuras del encéfalo. El telencefalo dará origen a los hemisferios cerebrales, en tanto que a partir del diencefalo surgirán el tálamo e hipotálamo. De igual forma, a partir del metencefalo se constituirá la protuberancia anular o puente de Varolio y el Cerebelo. El mielencefalo se diferenciará en medula oblongada o bulbo raquídeo. En tanto, la porción caudal del tubo embrionario mantendrá su forma tubular formando la medula espinal (esquema 1). Vesículas primarias
Vesículas secundarias
Vesículas definitivas
Prosencefalo
Telencefalo
Hemisferios cerebrales
o Cerebro anterior
Diencèfalo
Tálamo e Hipotálamo
Mesencefalo
Mesencèfalo
Mesencèfalo
Metencèfalo
Protuberancia cerebral
o cerebro medio Tubo Neural
Romboencefalo o cerebro posterior
Tubo neural
Cerebelo Mielencefalo
Bulbo raquídeo
Tubo neural
Medula espinal
Tabla3.1. Desarrollo ontogenètico del sistema nervioso desde la formación del tubo neural hasta el desarrollo de las vesículas definitivas.
Motricidad embrionaria Durante el desarrollo prenatal es interesante observar la secuencia de eventos biológicos que ocurren en el sistema nervioso, donde el desarrollo jerárquico de sus estructuras se correlaciona significativamente con el control progresivo de la actividad motriz.
El periodo comprendido entre la concepción y el nacimiento se conoce como periodo prenatal el cual abarca las etapas cigoto, embrionario y fetal.
Ruiz Pérez (1998) señala que durante el periodo embrionario, la fase que se extiende entre la quinta y la octava semana de gestación presenta, como una de sus características mas relevantes, la aparición de los primeros movimientos a nivel de la cabeza, tronco y extremidades sin participación del sistema nervioso, son movimientos que tiene su origen en las propias fibras musculares a través de descargas eléctricas intrínsecas, por lo que se le conoce como fase aneural. Durante el segundo mes de gestación se observan movimientos lentos, arrítmicos y desordenados, lo que manifiesta una actividad inicial del sistema nervioso central. Posteriormente, entre el tercer y cuarto mes, se presenta la fase espino – bulbar, caracterizada por movimientos de gran amplitud, rápidos y bruscos, lo que indica la maduración de la médula espinal y el bulbo raquídeo. A partir del tercer trimestre de gestación aparecen movimientos de mayor perfección debido a
una
progresiva
mielinización
de
la
formación
reticular
y
las
vías
espinotegumentarias. Esta fase se conoce como vestíbulo – bulbo – espinal – tegumentaria. Finalmente se reconoce una fase pálido – rubro – cerebelo – espinal – tegumentaria que abarca desde el sexto al noveno mes, caracterizada por la perfección de los reflejos corneal, rotuliano, aquíleo y el inicio de las funciones sensoriales.
La secuencia descrita señala
como el sistema nervioso, a través del
desarrollo y maduración de sus diversas estructuras, va tomando control sobre las conductas motoras a medida que se extiende la mielinizacion de sus fibras
nerviosas. Sin embargo, el origen de los movimientos no reside precisamente en el encéfalo sino en las propias fibras musculares , lo que señala que el desarrollo y maduración del sistema nervioso comienza en niveles jerárquicos inferiores, esto es, a nivel del sistema muscular. En este sentido, Llinás (2003) plantea que “la organización y la función de nuestros cerebros se basan en la integración de la motricidad durante la evolución” (p.69).
Referencias bibliográficas. Carlson B. (2000). Embriología humana y biología del desarrollo. 2° edición. Editorial Harcourt. Madrid.
Llinás R. (2003). El cerebro y el mito del yo. Grupo Editorial Norma. Colombia. Pascual U. R. (1995). Desarrollo cerebral. Aspectos evolutivos y onogenéticos. Ediciones Tabor. Universidad Católica del Maule. Chile.
Afifi A. (2006). Neuroanatomìa Funcional. Editorial Mc Graw Hill. Mèxico D.F. Ruiz Pérez (1994) Desarrollo motor y actividades físicas. Editorial Gymnos. España. Prives M, Lisenkov N, Bushkovich V. (1989). Anatomía Humana. Tomo III. Segunda edición. Primera reimpresión. Editorial MIR Moscú. URSS
