CROMOSOMAS POLITENICOS Julio de 2014 Lina Esmeralda Córdoba Ma!ra Ma!ra Rui" Janier #o!os Es$udian$es de %iolo&'a( )ni*ersidad del Cau+a( Po,a!-n( Cau+a( Colombia lina+ordoba.uni+au+aedu+o( lina+ordoba.uni+au+a edu+o( mrui"+.uni+au+aedu+ mrui"+.uni+au+aedu+o( o( /aniero!os.uni+au+aedu+o /aniero!os.uni+au+aedu +o
Cuando en el ciclo de división celular se modifca la alternancia normal de las ases S y M, de manera que después después de una mitosis mitosis se producen producen dos períodos de síntesis sucesivos, tiene lugar el enómeno de la endorreduplicación. Un caso extremo de la misma es la politenia, proceso en el que se produce un nmero elevado de rondas sucesivas de replicación !", #$ o m%s& dando lugar a los llamados cromosomas gigantes o cromosomas politécnicos que est%n constituidos por 'n cromatidios !siendo n el nmero de rondas de replicación&. (sí, por e)emplo, en las gl%ndulas salivales de varias especies de *rosop+ila la repli replicac cación ión se produ produce ce durant durante e die die ronda rondass sucesi sucesivas vas,, es decir, decir, que que cada cada cromosoma cromosoma tiene tiene '#$ - #.$' cromatidio cromatidios. s. /os cromosom cromosomas as politénicos politénicos se mantienen en interase0 por tanto son cromosomas som%ticos inter%sicos en los que las crom%tidas permanecen descondensadas !como corresponde a la interase& por lo que la longitud del cromosoma es entre #$$ y '$$ veces la del cromosoma cromosoma mitótico mitótico correspon correspondien diente. te. Como Como las numerosa numerosass copias copias de cada crom cromoso osoma ma perma permanec necen en unida unidass y, adem% adem%s, s, los crom cromoso osomas mas +omólo +omólogos gos tienden a estar apareados, la politenia produce un grosor total que es unas die veces el de los cromosomas meta%sicos. 1odo ello los +ace perectamente anal anali ia2 a2le less con con micr micros osco copi pia a ópti óptica ca a pesa pesarr de trat tratar arse se de crom cromos osom omas as inter%sic inter%sicos. os. /a politenia politenia no es una anomalía anomalía del ciclo ciclo celular, celular, sino que se considera un mecanismo de amplifcación génica dentro de un proceso de citodierenciación. citodierenciación. 3ste sistema permite a los organismos disponer de una línea germinal con un contenido de (*4 relativamente 2a)o, con las venta)as que ello conlleva respecto a replicaciones r%pidas y ciclos celulares cortos, pero con la capacidad de multiplicar el genoma !o partes de él& en líneas celulares específcas. /os cromosomas politénicos ueron descu2iertos por 5al2iani !#66#&, pero su signifcado no ue comprendido +asta mediado de los a7os treinta en que ueron analiados en las gl%ndulas salivales de las larvas de los dípteros. 8osteriormente, se o2servaron en otros te)idos u órganos de las larvas !epitelio intestinal, tu2os de Malpigio, etc& y en otros organismos, por e)emplo en el macro macronc ncleo leo de proto protooo ooss ciliad ciliados, os, gl%nd gl%ndula ulass de la seda seda de 5om2ix 5om2ix mori, mori, gl%ndu gl%ndulas las saliva salivales les de insect insectos os colém2 colém2ol olos os y tam2ié tam2ién n en distin distintos tos te)ido te)idoss vegetales. *e todas ormas los organismos m%s avora2les para la o2servación de los cromosomas politénicos son los dípteros, por lo que los cromosomas politénicos me)or conocidos son los de las gl%ndulas salivales de las larvas de *rosop+ila y C+ironomus. C+ironomus. Cuando se estudia el desarrollo desarrollo de las larvas de *.
melanogaster se o2serva la ormación de las gl%ndulas salivales por divisiones celulares e invaginaciones del 2lastodermo +asta alcanar un nmero aproximado de #'" células cada gl%ndula. ( partir de este momento, que coincide con el periodo de eclosión de la larva, las células ya no se dividen m%s y comienan a aumentar de tama7o como consecuencia del proceso de endorreduplicación que origina los cromosomas politénicos. /os cromosomas politénicos muestran un patrón de 2andas típico, producido por la alternancia de regiones condensadas !2andas& y regiones descondensadas !inter2andas&. 3sta organiación es consecuencia del alineamiento exacto de las crom%tidas en los cromosomas de orma que las regiones de uerte empaquetamiento de las crom%tidas individuales !correspondientes a cromómeros& tienen la apariencia de 2andas, altern%ndose con las inter2andas. 3l apareamiento de los 2raos +omólogos es tan íntimo que suele ser diícil distinguir un2rao del otro0 sin em2argo, en ocasiones se produce la alta de apareamiento en regiones +omólogas de los cromosomas politénicos. Una ve esta2lecido que el patrón de 2andas que presentan los cromosomas politénicos es característico para cada especie, se pudieron construir mapas citológicos muy precisos, en los cuales cada 2anda cromosómica queda2a identifcada por una letra y un nmero 3stos mapas permiten la localiación de reordenaciones cromosómicas que producen alteraciones del patrón de 2andas. 3n *. melanogaster, muc+as de estas reordenaciones cromosómicas se +an podido asociar a mutantes enotípicos determinados, acilit%ndose la correlación entre mapas citológicos y mapas genéticos. (ctualmente, la posición exacta de genes concretos en el mapa citológico puede determinarse mediante la técnica de +i2ridación 9in situ:. Una inversión cromosómica no es m%s que un ragmento de cromosoma en posición invertida. 8ara que esto se produca, es necesario que el cromosoma se rompa en dos puntos y se vuelva a soldar, después de que el ragmento +aya girado #6$;. /os genes situados en la ona del cromosoma que +a surido la inversión, presentar%n una secuencia inversa a la de su cromosoma +omólogo no invertido. (5C*3<=>?@ A (5C>=<3*?@ /as inversiones pueden ser simples, aectando a un sólo ragmento, o compuestas, cuando se im2rican dos reordenaciones dierentes. (5C>=<3*?@ A (5C>=
con otras especies cercanas que sólo presentan inversiones en uno o dos de sus cromosomas, en *rosop+ila su2o2scura se +an descrito inversiones !aproximadamente B$ en total& en todos sus cromosomas !(, @, U, 3, & excepto el cromosoma puntual 9dot:. 8ara cada te)ido y en dierente tiempo durante el desarrollo larval existe un patrón característico de puDs. =eneralmente se aprecia un aumento del nmero de puD antes de las mudas larvales momentos donde +ay producción de ecdisoma !+ormona de la muda& ela2orada por la gl%ndula protor%cica y que controla el desarrollo de los puD. /os pus parecen ormarse de un simple 2anda ocasionalmente de un par de 2andas .3xisten unos pus de mayor tama7o llamados anillos de 5al2iani donde no se puede determinar cu%l 2anda en el sitio del anillo corresponde al locus activo. /a correspondencia entre el pus y el sitio activo para la síntesis de E4( se +a demostrado con estudios autoradiogr%fcos desde #FB con los tra2a)os de 8elling quien determino que cada puD es un sitio de transcripción y su tama7o depende de la actividad de la 2anda o 2andas que lo orman. /os cromosomas politénicos presentan un valor taxonómico demostrado por Eotels !#FGF,#F6#& quien o2servo que las dierencias en el patrón de 2andas cromosómicas permite el reconocimiento de especias cripticas de simulidos !
/os cromosomas politénicos permiten conocer las inversiones cromosómicas así por e)emplo Salceda et al. 3studio los gradientes geogr%fcos para inversiones del cromosoma lll de *rosop+ila pseudooo2scura !*ípteraH *rosop+ilidae& de México. /?13E(1UE( C?1(*( SALCEDA, Víctor M., ESPINOZA Velázquez, José.2!. "r#$%e&tes 'eo'rá(%cos )#r# %&*ers%o&es $el cro+oso+# III $e Droso)%l# Pseu$oo-scur# Dí)ter#/ Droso)%l%$#e0 $e Mé1%co ol%# E&to+ol3'%c# Me1%c#&# 4e& lí&e#5 67 S%& +es0/ 4ec# $e co&sult#/ 28 $e 9u&%o $e 2:65 D%s)o&%-le e&/ ISSN 6;<8!;
MUIS.J.8.#FF$/a importancia de los cromosomas politenicos en la determinación taxonómica de los simulidos.Eev.(cad.Colom2.C?enc.#B !BB&."##K"'$.?SS4 $LG$KLF$6 *isponi2le enH +ttpHNNN.acceyn.org.corevistaOolumenP#GBB"##K"'$.pd ConsultadoH @unio L$ de '$# LHL$ 8r%cticas de la2oratorio deH =34Q1?C( !=rado en 5iotecnología& *epartament de =enRtica
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