Existen muchas formas de clasificar el epitelio glandular: Según hacia donde liberen el producto de secreción: Exocrinas: aquellas glándulas que liberan su secreción hacia una superficie o una cavidad son glándulas exocrinas. Endocrinas: son aquellas glándulas que liberan su producto (hormonas) hacia la sangre y estas actúan a distancia produciendo un efecto biológico sobre la célula diana.
Por otro lado existen glándulas endocrinas multicelulares, que están formadas por muchas células (hipófisis, suprarrenal, etc) y glándulas endocrinas unicelulares formadas por una sola célula, (ejemplo: el llamado sistema APUD o sistema endocrino difuso formado por células endocrinas distribuidas por aparato digestivo y respiratorio). A su vez según el tipo de hormona que secreta pueden ser subclasificadas en dos grandes grupos: glándulas endocrinas secretoras de péptidos o glándulas endocrinas secretoras de esteroides (derivados del colesterol). Por sus características lipofilicas las hormonas esteroides no se almacenan en gránulos ni de ninguna otra forma, directamente se sintetizan y se liberan cuando se las necesitan.
Las glándulas exocrinas también pueden ser exocrinas unicelulares como la célula caliciforme o exocrinas multicelulares (páncreas, glándulas salivales etc, existen muchos ejemplos) También según el mecanismo de secreción: Merocrino: es la forma de secreción clásica, se libera el producto a una cavidad por exocitosis, sin que exista perdida de material citoplasmático. Simplemente se fusiona la membrana de los gránulos de almacenamiento con la membrana citoplasmática de la célula y se libera el contenido del granulo a la luz por exocitosis. Casi todas las glándulas tienen este tipo de secreción. Apocrino: se libera a la luz la porción apical del citoplasma de la célula (que contiene los gránulos de secreción). De esta forma la célula pierde parte de su citoplasma apical cada vez que secreta. Posteriormente sé reestablece nuevamente la membrana citoplasmática de la parte apical permitiendo que la célula regenere los gránulos y el citoplasma apical y vuelva a comenzar el ciclo secretor. La glándula mamaria es el ejemplo clásico de este tipo de secreción. Holocrino: se libera en este caso la célula entera hacia la luz. La célula posteriormente muere y se rompe liberando así su secreción. Ejemplo: glándula sebácea de la piel.
Otra forma de clasificar el mecanismo de secreción es: Regulativo: dependen de señal para secretar. La señal puede provenir del sistema nervioso, del sistema endocrino o de ambos. Constitutivo: secretan siempre sin necesidad de señal.
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Ahora bien, gran parte de las glándulas del organismo son de tipo exocrinas multicelulares y en estas glándulas la clasificación se complica aun más. Las glándulas exocrinas multicelulares poseen un conducto excretor (porción conductora) y un adenomero (porción secretora). La única excepción es la glándula tubular simple que es un único tubo recto que se abre a una cavidad. En este caso no hay diferenciación real entre adenomero y conducto excretor. Las glándulas exocrinas multicelulares se clasifican a su vez de varias maneras: Simples: posee un conducto excretor único y no ramificado que se abre a una cavidad. Compuestas: tiene un conducto que se va dividiendo dicotómicamente gran cantidad de veces, de forma que queda un conducto excretor ramificado que se abre a una cavidad. Ramificada: varios adenomeros se abren a un mismo conducto excretor. No Ramificada: un solo adenomero se abre al conducto excretor.
Estas clasificaciones no son excluyentes entre si, sino que suelen combinarse. Así podemos encontrar todas las combinaciones posibles, simples ramificadas, simples no ramificadas, compuestas ramificadas y compuestas no ramificadas.
A su vez los adenomeros pueden clasificarse morfológicamente: Según la forma del adenomero: Tubular: el adenomero tiene forma de tubo recto y alargado. En el centro del tubulo se encuentra la luz, y revistiendo esta luz hay un epitelio de tipo glandular que es generalmente cilíndrico o cúbico. La luz de este adenomero tiene un tamaño relativo intermedio entre la luz del acino y la luz de un alveolo. En el caso particular de la glándula tubular simple no hay diferenciación entre adenomero y conducto excretor. Ejemplo: las glándulas intestinales. (Glándulas de Lieberkum), que se encuentran en intestino delgado.
Tubuloglomerular: el adenomero de esta glándula también es un tubo, pero en este caso se trata de un tubulo muy alargado que se enreda o se enrosca sobre si mismo muchas veces formando un ovillo esférico –y de ahí el nombre tubuloglomerular o tubuloenrollada-. tubuloenrollada- . La luz del adenomero también tiene un tamaño relativo intermedio y esta revestido por células secretoras de forma cúbica / cilíndrica. El
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adenomero superenrollado desemboca en un conducto excretor alargado y recto que desemboca en una luz. Ej. Glándulas sudoríparas de la piel. Acinar: los acinos son adenomeros pequeños, que tienen una forma externa de tipo esférica similar a una uva. La luz de los acinos es relativamente pequeña –la luz más pequeña de todosen comparación con otros adenomeros. En cada corte la luz aparece central, redonda y pequeña, en algunos casos no puede identificarse, revistiéndola se encuentran células secretoras que forman un epitelio simple donde cada célula tiene forma piramidal (triangular), cuyo ápice esta orientado hacia la luz. Teniendo en cuenta la naturaleza de la secreción hay distintos tipos de acinos, serosos, mucosos y mixtos que van a presentar diferencias tanto morfológicas como funcionales.
ACINOS MUCOSOS: MUCOSOS: con luz mas grande y evidente que el resto de los acinos. En cada corte vemos una estructura de forma circular, con la luz central y revistiéndola un epitelio cilíndrico simple formado por células mucosas de forma cónica o piramidal, cuya base esta hacia la mb basal y el ápice de la célula hacia la luz. El núcleo esta orientado hacia la base (que es la parte más ancha de la célula), y es delgado y alargado, de cromatina densa. El citoplasma es pálido con HyE ,(también es pas+), porque se acumula en el grandes cantidades de gránulos de mucina, compuesto rico en hidratos de carbono. Esta mucina al ser liberada se hidrata y forma mucus. Si bien, en estas células están presentes todas las organelas se destaca en particular el Golgi. ACINOS SEROSOS: es el acino mas pequeño de todos, su luz también es la mas pequeña por lo que la mayor partes de las veces no es evidente. Esta tapizada por una capa única de células de forma piramidal con el ápice hacia la luz. El núcleo es redondo de cromatina laxa con nucleolo evidente ubicado en el centro de la célula. Los límites intercelulares no son evidentes. Es citoplasma es basofilo revelando la gran cantidad de RER que poseen estas células. En algunos acinos cuya forma de secreción es regulativa, (como los acinos pancreáticos), la porción apical del acino es acidofila porque se aculan gránulos de secreción. La secreción serosa es acuosa y rica en proteínas, enzimas que se las almacena en forma inactiva principalmente y que se las llama “cimógeno”. ACINOS MIXTOS: corresponde a un acino mucoso como ya fue descripto, pero que sobre uno de los polos posee una medialuna serosa o medialuna de Giannuzzi. Esta medialuna esta formada por células basofilas que tienen características característi cas morfológicas y funcionales homologas a las descriptas para las células del acino seroso. Entre las células mucosas corren pequeños canales para que la célula serosa pueda conducir su secreción hasta la luz del acino mixto. 3
Alveolar: en este caso el adenomero es de mayor tamaño que el acino y posee forma de saculo o bolsa abierta. En el centro del alveolo hay una luz grande y esférica y muy evidente –la luz del alveolo es la más grande en forma relativa a los otros adenomeros-. Revistiéndola existe un epitelio glandular simple, normalmente de células cúbicas o cilíndricas (en el acino era piramidales piramidales justamente porque la luz era muy pequeña y las células acercaban mucho sus ápices.)
Sacular: el único ejemplo es la glándula sebácea. Mucho s autores no la diferencian de alveolar ya que la glándula sacular también tiene forma de bolsa o “saculo” pero este saculo no posee luz ya que dada la secreción holocrina de la glándula hace que se expulse la célula entera y así se ocluye completamente la luz. Por eso el saculo es una bolsa llena de células que no tiene luz (a diferencia del alveolo). Solo las células de la periferia que forman un monocapa de células aplanadas están vivas (núcleos normales), el resto de las células ya fueron expulsadas y están muertos (núcleos picnoticos).
Tubuloalveolar: el adenomero tiene forma de alveolo alargado (mezcla de alveolo con tubulo). Tubuloacinar: en este caso el adenomero tiene forma de acino alargado (mezcla de acino con tubulo).
Nuevamente esta forma de clasificación se une a las anteriores para completar la descripción final de la glándula, por ejemplo: la glándula sudorípara de la piel es de tipo tubuloglomerular simple no ramificada. La glándula sebácea es de tipo sacular si mple ramificada. (el conducto excretor no se ramifica pero el adenomero si).
Por otra parte la mayor parte de las glándulas exocrinas pueden clasificarse según la naturaleza de su secreción en: -mucosas: tienen una secreción viscosa con función protectora y lubricante. Este líqu ido es rico en mucopolisacaridos llam ado mucina. La mucina es una glucoproteina –muy pequeña proteína de la cual parten cadenas ramificadas de oligosacaridos, por lo que es mucho gluco y poca proteína- que es liberada a la luz donde se hidrata formando el mucus. Todas las células mucosas tienen una morfología similar a la célula caliciforme o a una célula de un acino mucoso obedeciendo la regla de que para una misma/similar misma/similar función, una 4
misma/similar morfología. -serosas: la secreción serosa es de tipo acuoso rica en enzimas líticas. Muchas ve ces estas enzimas pueden ser muy des tructivas y por eso se almacenan en forma de cimógeno (se llama así a este conjunto de enzimas inactivas). El cimógeno se activa luego en la luz generando las enzimas activas. -seromucosas o mixtas : contiene ambas secreciones. Las glándulas mixtas poseen tan to células mucosas como serosas y p or lo tanto ambas secreciones. Por obvio que parezca, solo una célula mucosa podrá tener secreción mucosa y la célula serosa secreción serosa, una misma célula no puede tener simultáneamente ambas secreciones.
Esta última clasificación de glándulas según la naturaleza de la secreción responde principalmente a glándulas exocrinas multi o uni celulares de piel, aparato digestivo, aparato respiratorio y vías genito-urinarias genito-urinaria s pero siempre hay glándulas que escapan a esta clasificación. Ej: la glándulas fundicas del estomago secretan HCl , lo cual no es ni se roso, ni mucoso.
Con respecto a los conductos excretores la clasificación es bastante compleja. Cada glándula tiene su conducto excretor propio y es particular de esta glándula y no puede agruparse a todos los conductos de todas las glándulas en una única clasificación. En la s glándulas simples (conductos excretor único y no ramificado) la cosa es relativamente simple, se describe un conducto para cada glándula. Por ejemplo el conducto excretor de la glándula sebácea es corto, no se ramifica, tapizado por un epitelio plano estratificado y se abre en el tercio basal del folículo piloso; el conducto excretor de la glándula sudorípara es un tubo recto no ramificado que se abre en la superficie externa de la piel y su luz es pequeña y tapizado por un epitelio cúbico biestratificado. La cuestión se complica cuando hablamos de glándulas compuestas donde el conduc to se ramifica muchas veces generando así distintas generacione s de conductos con diferencias morfológico-funcionales. Los ejemplos de glándulas compuestas son: glándulas salivales (parotida, sublingual y submaxilar), páncreas, etc. Tomemos por ejemplo la glándula submaxilar, que es el preparado que vemos en clase. Primero que nada se trata de una glándula macroscópica visible, ubicada entre la mandíbula y el suelo de la boca. Adem ás la glándula es tan grande que esta dividida en grandes sectores llamados “lóbulos” y a su vez cada lóbulo se halla dividido en pequeños sectores llamados “lobulillos”. Dentro de los lobulillos vamos a encontrar acinos (mucosos, serosos y mixtos) y conductos excretores, además de tejido conectivo, vasos y nervios. Por otro lado entre los lobulillos y entre los lóbulos también podemos encontrar conductos (aunque no acinos). Ya mencionamos que en estas glándulas compuestas el conducto excretor se ramifica generando varias generaciones de conductos, estos conductos difieren en morfología y función. Se los clasifica de la siguiente manera: Conductos: Intercalares: los acinos desembocan dire ctamente a ellos. Los conductos intercalares s on los más pequeños de todos, y también son más pequeños que los acinos. Se los llama intercales porque están “intercalados” con los acinos dentro del lobulillo (por lo tanto los intercalares son un tipo de intralobulillares). Tienen una luz pequeña y están tapizados por un epitelio cúbico simple sin especialización estructural significativa. 5
Además de su función conductora tienen función de contener células madre tanto para generar células del conducto como del acino. Estriados: este es otro tipo de conducto intralobulillar (adentro del lobulillo), de mayor tamaño que el intercalar y que esta prese nte solo en las glándulas salivales por lo que también se lo llama conducto salival. Tienen un tamaño similar al de un acino, con una lu z evidente y central revestida por un epitelio cilíndrico o cúbico alto. El citoplasma es muy acidofilo con estriaciones transversales en el polo basal de la célula que representan gran cantidad de mitocondrias alineadas que se ubican en compartimentos formados por invaginaciones de la membrana plasmática basal de la célula. Además de su función conductora, estas células modifican el contenido de la secreción mediante el trasport e activo de iones y agua y por la secreción de lisozima, bicarbonato, IgA(secretada por un plasmocito pero sale por este conducto). Interlobulillar: varios estriados pueden desembocar en el conducto siguiente, el interlobulillar, sin caracteres particulares, mas grande que los anteriores, epitelio cúbico simple, pero el citoplasma contiene menos mitocondrias y menor acidofilia por lo tanto. Los interlobulillares se encuentran entre los lobulillos. Interlobulares: se encuentran entre los lóbulos, rodeados por gran cantidad de tej ido conectivo. La estructura es similar a la de los interlobuli llares pero difiere en su diámetro mayor. Los conductos interlobulares van a seguir su trayecto y se van a ir fusionando y aumentando de diámetro hasta formar el conducto principal. Principal: es el de mayor diámetro y este conducto es el que va a desembocar en la cavidad bucal y trae la secreción de todos los acinos de la glá ndula. Comienza como un conducto con un epitelio cilíndrico simple pero luego se hace pseudoestratificado y cerca de la desembocadura se hace plano estratificado no queratinizado y se continúa con el revestimiento de la cavidad bucal. Esta clasificación de conductos es v alida solo para glándulas salivales, puesto que en otros tipos de glándulas compuestas, los conductos excretores son diferentes. Páncreas por ejemplo aunque similar, no tiene conductos estriados y a cambio tiene otros llamados sencillamente intralobulillares con epitelio cúbico simple. El panceras además tiene 2 conductos principales y ninguno se hace estratificado al final, ambos terminan con epit elio cilíndrico simple. Por otro lado otras glándulas compuestas como próstata, glándula mamaria, hígado, etc, tienen, salvando las distancias, sistema de conductos excretores totalmente diferentes.
Obtenido en HiSTOMANCiA - http://ar.groups.yahoo.com/group/histomancia/ Autor: Pablo Pérez (ayudante cátedra I)
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