Corteza prer prerontal, ontal, unciones ejecutivas y regulación de la conducta J. Tirapu Ustárroz Ustárroz A. García García Molina P. Luna Lario A. Ver erdejo dejo García García M. Ríos Lago
Corteza prerontal, prerontal, unciones ejecutivas y regulación de la conducta J. Tirapu Ustárr Ustárroz oz A. García García Molina P. Luna Lario A. Verd Verdejo ejo García García M. Ríos Lago Introducción
cnes, al escer para la sperenca a ls prtadres de ls cmprtaments mejr adaptads. El send nel escalan l cnsttyen las cratras sknneranas, llamadas así en hnr al pscl cndctsta estadndense Brrhs F. Sknner. Las cratras sknneranas presentan la nedad de pseer certa exbldad en s cmprtament. Ante n prblema dad, peden r prband a ceas las dstntas arantes de cndcta qe sn capaces de enerar (es cm dspner de n je de llaes e r ntrdcend na tras tra en la cerradra), hasta qe pr casaldad dan cn na qe ncna y dspara el eect desead. Est pr sí sl ya cnsttye certa entaja, per es qe adems las cratras sknneranas centan cn n sstema de reer qe hace qe las cndctas ‘crrectas’ amenten s prbabldad en el tr; es decr, qe la prxma e qe se enrenten a la msma cerradra pdrn tlar la llae crrecta a la prmera, sn tener qe prbar cn tdas las dems. Es es na rma de aprendaje. Ls pscls sempre han hech ntar la nteresante analía entre el prces de aprendaje relatad pr ls cndctstas y la seleccn natral, en tant qe ambs sn mecansms qe peran sbre na matera prma (las dstntas cndctas ls enes) necesaramente arable, y seleccnan aqells elements ms adaptats para la sperenca del
Cm señala Ralph Adlphs: ‘Ls ransms cmplejs han desarrllad cerebrs qe cnstryen mdels nterns del mnd para nteraccnar de manera exble cn n entrn cambante’ [1]. Para Danel Dennett [2], ls ransms s qe peblan la Terra se peden ddr en tres tps de cratras: darwnanas, sknneranas y ppperanas. Las cratras darwnanas sn ls ransms ms senclls desde el pnt de sta del cmprtament. S ama de cndctas se redce a estíml-respesta, es decr, respestas smples y extremadamente rídas, per s sren, entnces sbreen; en cas cntrar, meren. Estas respestas estarían rabadas en ls enes de ls ndds de esa espece. Tmems la metra de la llae y la cerradra; ante n prblema determnad (na cerradra), cada cratra darwnana dspne de na llae (na cndcta nnata reda pr ls enes). Clar est, la ll ae pede ser la crrecta (sperenca) n (merte), y en esta derenca radca la prleracn de ns ndds y la elmnacn de trs, ls de las llaes ‘nútles’, medante el prces de la seleccn natral. Es esa seleccn natral la qe a plend la cndcta de las cratras darwnanas (mers atmatas, cm las macrmléclas ls seres ncellares) a traés de las enera-
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cepts han estad íntmamente lads al lbl rntal, y especalmente a la crtea prerntal, de manera qe se entendía qe esta ren cerebral era la ms específcamente ‘hmana’. Alexander Lra cncbe la actdad cerebral cm el prdct de tres ndades ncnales, qe nteractúan cnstantemente. La tercera de estas ndades crrespndería a ls l bls rntales; estas estrctras cerebrales serían las mxmas respnsables de la prramacn, relacn y erfcacn de la cndcta hmana [3]. un sl antes de Lra, el nerl nlés Jhn Hhlns Jacksn tl la tería eneral de la elcn prpesta pr emnentes centífcs cm Charles Darwn, Alred Rssell Wallace Herbert Spencer para explcar el ncnament del sstema ners [4]. Seún Jacksn, las ncnes nersas se desarrllan prresamente y jerrqcamente, de md qe las estrctras sperres tman el cntrl de las nerres; se prdce, pes, n pas de l ms ranad a l mens ranad, de l ms smple a l ms cmplej y de l ms atmtc a l ms lntar. Ante na lesn, tendrían lar ds tps de enmens: Negativos (disolución): se perde la ncn de n nel. Positivos (liberación): las ncnes nerres se lberan del cntrl sperr aectad. En esta jerarqía ncnal, el n el ms elead estaría representad pr la crtea ascata rntal.
ndd. Parece ser qe la mayría de ls anmales es capa de aprender en ests térmns, es decr, qe pede mdfcar s pata de cmprtament en ncn de la hstra pasada, del aprendaje, del reer y el entrn. El aprendaje qe bserams en na cratra sknnerana n deja de ser útl, per tene n res edente, y es qe, dad qe el prces de preba y errr es ce, n de ls prmers errres qe cmeta pede matarla sn ms. Necestams mayr refnament. una bena rma de etar ese pelr es realar na seleccn prea de las psbles cndctas, para descartar aqellas qe claramente cndcan al racas. Y est es precsamente l qe hacen las cratras ppperanas (Dennett las llama así en hnr al fls Karl Ppper): permtr qe ss ensays mentales qe smlan derentes escenars y slcnes meran en lar de mrr ellas msmas. Es cm s las llaes esen prbndse, n en n mnd real sn en n manar dentr de nestras prpas cabeas manand. ¿Cm tene lar el prces? Tda Tda preseleccn es en realdad n fltr. En este cas se trata de n entrn ntern ser en el cal se peden llear a cab alnas prebas sn med a srr dañs. Ese entrn ser, para ser útl, debe cntener nrmacn releante acerca del mnd, per n necesta ser na ‘réplca’ exacta del mnd, cn td lj de detalles. Desde n pnt de sta flenétc, estas cratras sn capaces de hacer predccnes dentr de s cerebr para saber slcnar stacnes en ambentes de alta ncertdmbre, stacnes para las qe deben ser creatas prqe n las han aprendd preamente y de ss respestas depende s sperenca y la caldad de dcha sperenca. En el pasaje del cerebr, la ren cn mejres prestacnes para prprcnar ese ‘entrn ser’ de predccn y cntraste de hptess es la crtea prerntal. Ésta actúa cm n drectr de rqesta y en ella se hallan las ncnes del ser hman qe ms l d erencan de trs seres s y qe me jr reejan s especfcdad. Desde n pnt de sta sta ncnal pede afrmarse qe en esta ren cerebral se encentran las ncnes cntas ms cmplejas y elcnadas del ser hman. La ntelenca, la creatdad, la ejeccn de actdades cmplejas, la tma de decsnes el jc étc y mral se relacnan cn la crtea prerntal. un de ls prcess cnts qe se ha relacnad cn la crtea rntal sn las denmnadas ncnes ejectas. S ben el térmn ‘ncnes ejectas’ se emplea desde hace pc ms de 40 añs, pdems hallar en la lteratra cncepts qe, empleand tras termnlías, hacen reerenca a ls prcess cnts de cntrl y relacn cmprtamental cmprendds en este cnstrct. Hstrcamente ests cn-
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Las ncnes ejectas se han defnd en nerpsclía cm ls prcess qe ascan deas, mments y accnes y ls rentan a la reslcn de prblemas. Este térmn, tal y cm l entendems actalmente, es tlad pr prmera e pr Mrel Leak en s artícl ‘The Prblem Assessn Execte Fnctns’, pblcad en 1982 en International Journal o Psychology [5]. Defne las ncnes ejectas cm las capacdades mentales esencales para llear a cab na cndcta efca, creata y aceptada scalmente. Esta atra descrbe catr cmpnentes esencales en las ncnes ejectas: Formulación de metas: capacdad de enerar y seleccnar estads deseables en el tr. Planicación: seleccn de las accnes, elements y secencas necesars para alcanar n bjet. Desarrollo: habldad para ncar, ncar, detener, mantener y cambar entre accnes planfcadas. Ejecución: capacdad para mntrar y crrer actdades. •
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Seún esta atra, la alteracn de las ncnes ejectas pede cmprtar raes prblemas de ncacn, mdfcacn, cntrl nterrpcn de la accn, l qe derar en na dsmncn de la cndcta espntnea y n ament de la per-
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de la empresa–. De tds mds es cmplcad establecer na dsn clara entre aqell qe reslta pramente cnt y aqell en l qe partcpan aspects emcnales. Sra cm ejempl el qe acabams de pner: cand estams escrbend estas palabras accedems a nestra memra semntca para echar man de nestrs cncments tercs sbre las ncnes ejectas, cnsltams artícls qe ns parecen nteresantes pedms pnn a trs presnales qe cnsderams releantes en el tema qe ns cpa, per n pdems dejar de pensar en s al lectr le star cm l hems explcad. ¿En este últm planteament n exste n cmpnente emcnal? Cm my ben señalan Antn verdej-garcía y Antne Bechara [8]: ‘una de las prncpales característcas de las ncnes ejectas es s ndependenca del input , es decr, ls mecansms ejects crdnan nrmacn prcedente de dstnts sstemas de entrada (percepcnes de dstntas mdaldades sensrales), prcesament (atencn, memra emcnes) y salda (prramas mtres). En este sentd, las ncnes ejectas sn respnsables tant de la relacn de la cndcta manfesta cm de la relacn de ls pensaments, recerds y aects qe prmeen n ncnament adaptat. Pr tr lad, cn el prpst de alcanar ls bjets planteads, ls mecansms ejects se crdnan tant para recperar nrmacn almacenada en el pasad (pr ejempl, mecansms de acces y recperacn de nrmacn) cm para estmar y antcpar ls psbles resltads de dstntas pcnes de respesta en el tr (pr ejempl, mecansms de planfcacn, ntencn demrada y tma de decsnes)’. otr aspect releante es la partcpacn de trs prcess cnts en el ncnament eject y, a s e, cm el ncnament y el cntrl eject aectan a trs prcess cnts. En nestra pnn, sn n sstema atencnal la memra perata, n hay perspecta de na actdad mental cherente y las ncnes ejectas n pdrían perar prqe n exstría n camp de actacn estable para qe realaran s ncn. Fncnes cm la atencn la memra de traba j, pr tant, sn necesaras para el prces de ranament, drante el cal se cmparan psbles resltads, se establecen rdenacnes de dchs resltads y se elabran nerencas. En este planteament se prpne qe la actdad de las ncnes ejectas, casada pr na determnada representacn, pera n sl cm n ‘slcnadr’ de prblemas, sn tambén cm n amplfcadr para la atencn y la memra ncnal cntnadas. Ls acntecments se eneran pr señales ndcatas de qe el prces ya se ealúa y se encentra en ‘ías de slcn’ en ncn de las preerencas del nd-
seeracn e mplsdad. Ya Ya en 1939, gösta R ylander afrm: ‘Las persnas cn dañ cerebral rntal se dstraen clmente, n sn capaces de captar la lbaldad de na realdad cmple ja […] ls sjets sn capaces de resler stacnes rtnaras, rtnaras, per ncapaces de resler tareas nedsas’ [6]. La cndcta ntelente es el resltad de ls ensays mentales qe lleams a cab dentr de nestra cabea. Es la cnsecenca de la capacdad para prramar, relar, cntrlar y erfcar nestra cndcta. una cndcta ntelente n es na cndcta reeja, es na elabracn qe btene n prdct qe sre para resler na stacn. Ls lbls rntales cm estrctra, y las ncnes ejectas, cm prcess asentads en dchas estrctras, eneran accnes ptencales. Así el sstema pede smlar stacnes y erfcar s la slcn eleda es aprpada para la exenca del prblema. Sms cratras cn n ran ptencal para manar el tr y las cnsecencas cnsecencas de nestra cndcta sbre él. Las ncnes ejectas emeren del encentr encentr entre el mnd extern –qe ns prpne stacnes qe debems resler– y nestr mnd ntern –qe mana slcnes y resltads de esas psbles slcnes–. El encentr de ambs mnds se prdce en la crtea prerntal. Las ncnes ejectas se cncben cm n cnjnt de habldades qe se hallan mplcadas en la eneracn, la spersn, la relacn, la ejeccn y el reajste de cndctas adecadas para alcanar bjets cmplejs, especalmente aqells qe sn cnsderads pr el ndd cm nedss y precsan na slcn creata [7]. En nestra da ctdana arntams ran cantdad de stacnes para las qe n cntams cn n plan de accn predetermnad y qe a l lar de nestr desarrll ntenétc an a r send ms cmplejas y ams a dspner de mens ayda externa para slcnarlas, pr l qe n es exaerada la afrmacn de Leak cand sstene qe las ncnes ejectas sn el eje central qe ía las cndctas adaptatas y scalmente aceptadas y aceptables (anqe tal e se lde de tr aspect tan mprtante cm la cncn scal). En nestr deenr ctdan pdems bserar qe las stacnes a las qe ns enrentams peden ddrse en ds randes rps: las qe ns resltan cncdas y rtnaras y aqellas qe ns resltan nedsas, para las qe debems crear n plan de accn a fn de reslerlas. Dentr de estas últmas exsten alnas qe sn de natralea ms pramente cnta –cm, pr ejempl, hacer esta ntrdccn para este capítl– y tras en las qe se ntrdcen aspects emcnales y scales –cm pede ser tener na renn cn n membr del eqp para cmentarle qe n est desarrlland s trabaj a satsaccn del rest de membrs del eqp
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d. La atrbcn y el mantenment de la atencn y de la memra se mtan, en prmer lar, pr preerencas nherentes al ransm, y, despés, pr preerencas y bjets adqrds sbre la base de las nherentes. En el cntext de la dersdad ncnal de la crtea rntal se enmarca n de ls debates crcales sbre la natralea de las ncnes ejectas, el de s cnsttyen n cnstrct ntar ben n sstema mltmdal de prcesament múltple cn dstnts cmpnentes ndependentes anqe nterrelacnads. Ls mdels actalmente entes tenden a nclnarse haca la senda hptess [7,9] s ben aún exste cntrersa sbre s las ncnes ejectas sn mecansms ntars ncnalmente nespecífcs, per altamente adaptables (al así cm na naaja sa mltss), ben prcess relatamente mdlares jerarqads y especalads [10,11]. La sn de las ncnes ejectas cm n sstema nespecífc y adaptable asme qe n exsten, a priori , renes especaladas en el desempeñ de ncnes partclares, sn qe ms ben dstntas reas de la crtea prerntal respnden de manera crdnada cand el sstema debe resler nes rets. En este sentd, las ncnes ejectas se slapan cn el cncept de ntelenca da en termnlía de Raymnd Cattell, la capacdad para adaptar de manera ptma nestrs recrss cnts en ncn de las demandas cambantes del entrn.
En n send nel se hallarían las ncnes qe realan el cntrl eject cnt del rest de ncnes mentales. Estas ncnes sn las sentes: antcpacn, seleccn de bjets, rmlacn y planfcacn prea de psbles slcnes e ncacn de la respesta, cn cntrl de ésta y de ss cnsecencas. El tercer nel crrespnde a las ncnes sentes: El impulso (drive), qe enlba la capacdad de ncar y mantener na actdad mental y na cndcta mtra. Este cncept se relacna cn la ncn de mtacn, qe pdems defnr cm la enería necesara pesta a dspscn para lrar al deseable etar al ndeseable y qe se relacna cn el estad emcnal del sjet. La organización temporal , qe hace reerenca a la capacdad de mantener secencas de nrmacn y percbr el rden tempral de ls scess. •
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Para Stss y Bensn, estas ncnes n sn de ejeccn, sn de cntrl de la actacn de las accnes (en nlés, executive cognitive control ) medante la antcpacn, la eleccn de bjets qe se desean cnser, la planfcacn y la seleccn adecada, qe spne la seleccn de na respesta y la nhbcn de tras (F. 1). En 1991, el prp Stss [14] redefn s mdel de sstema de cntrl eject y mant la premsa de qe las ncnes de la crtea prerntal cmpnen n sstema cn ncnes jerrqcas, ndependentes per nteractas. Cada n de ls tres cmpnentes descrts cntendría ss sbsstemas y n mecansm de cntrl qe tla tres elements bscs: entrada de nrmacn, qe tendr s especfcdad en ncn del nel de representacn de la nrmacn; n sstema cmparadr, dr, qe anala la nrmacn en relacn cn las experencas pasadas del sjet, y n sstema de salda, qe tradce ls resltads de la ealacn cmparata haca n tp determnad de respesta (F. 2). El input del prmer cmpnente crrespnde al sstema sensral y perceptal, y cntendría n dmn para cada mdl específc. El anlss perceptal y s crrespndente respesta peden ser smples cmplejs, per sempre sn cndctas sbreaprenddas, atmtcas y rpdas. En ellas n partcpa la cncenca, pr l qe pdíams denmnarls mplícts y sn la base de mchs cmprtaments qe exhbms en nestra da ctdana. Este sstema n necestaría la partcpacn de la crtea prerntal. Drante la adqscn de na cndcta cmpleja (cm cndcr), la crtea prerntal debe mantenerse acta, per cand la cndcta se nterra pasa a rmar parte del repertr cndctal del ndd, la partc-
¿Dónde se sitúan las unciones ejecutivas? A medads de la década de 1980, Dnald Stss y Frank Bensn [12,13], en s lbr sbre el lbl rntal, prpsern n mdel jerrqc de las ncnes mentales. En prmer lar, se encentra nd pr la ranacn anatmca del sstema ners central y, en send lar, pr las clscas aprtacnes de Wllam James respect a la cncenca en s lbr Principios de psicología. Seún este mdel, la crtea prerntal realaría n cntrl spramdal sbre las ncnes mentales bscas lcaladas en estrctras basales retrrrlndcas. retrrrlndcas. Este cntrl l llearía a cab a traés de las ncnes ejectas, qe, a s e, tambén se dstrbrían de manera jerrqca, anqe cn na relacn nteracta entre ellas. En el értce de esta prmde se encntraría la atcncenca atanlss, medante el cal se representan las experencas sbjetas actales en relacn cn las preas; éste cntrla la prpa actdad mental y tla el cncment adqrd para resler nes prblemas y ar la tma de decsnes para el tr.
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Prefrontal
Autoconciencia
Control ejecutivo
Anticipación
Selección de objetivos
Plan Planifi ifica caci ción ón
Moni Monittoriz orizac aciión
Prefrontal medial/basal
Organización temporal
Impulso
Posterior/basal
Atención Percepción
Memoria Vigilia
Lenguaje Capacidad
Cognición visuoespacial
Conducta motora Emociones
Conducta humana
Figura 1
Mdel jerrqc de Stss y Bensn.
pacn de la crtea prerntal dsmnye. Esta descrpcn presenta mchas smltdes cn el cncept de ‘prramacn de cntenda’ de Tm Shallce. El send cmpnente de este sstema jerrqc se asca cn el cntrl eject ncn de spersn de ls lbls rntales. Las cnexnes recíprcas entre las reas de ascacn mltmdal retrrrlndcas, el sstema límbc y el cerebr anterr preen de las bases nerales necesaras para este cntrl eject. Estas ncnes ejectas de cntrl se han ddd cnceptal y expermentalmente en sbncnes específcas tales cm antcpacn, seleccn de bjets y elabracn de planes. Este sstema se actaría ante stacnes nedsas, pr l qe carece de acces a respestas rtnaras. Estas cndctas, qe en n prncp precsan de cntrl y del-
beracn, pasan psterrmente a sbsstemas dnde peden cntrlarse de rma atmtca. El tercer cmpnente de la jerarqía ncrpra el cncept de atcncenca y atrreexn. Este cmpnente se relacnaría cn la capacdad de ser cnscente de n msm y cn la capacdad de reejar en pensaments y cndctas patrnes nddales y prps del y. La atcncenca, en este sentd, depende de ls inputs qe recbe de ls sstemas sensral-perceptal y de cntrl eject, y s output nye en la natralea y el rad del cntrl eject. En n artícl ms recente, Stss y Mchael Alexander [15] recncen qe ns encntrams cn múltples prblemas para cmprender las ncnes ejectas, ya qe la mayría de estds presenta prblemas metdlcs y cnceptales:
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Salida Modificación Validación Autorreferencia, metacognición
Comparador Valores Principios
Entrada Representación mental abstracta
Salida Interacción de múltiples módulos de salida organizada
Funciones ejecutivas
Comparador Principios de organización
Entrada Asociaciones Patrones complejos
Salida Programa de acción
Comparador
Sensación, conocimiento básico
Hechos de referencia Entrada Sensopercepción
Medio exterior/interior
Figura 2
Mdel cnceptal de Stss redefnd.
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Las mestras de pacentes estdads n sempre presentan lesnes rntales-cales. N exste na defncn ntara de ncn ejecta. La dstncn entre prcess de cntrl atmtc y prcess de cntrl cnscente es nsfcente prqe n lra explcar la cmplejdad de dchs mecansms de cntrl. La derenca entre tareas cmplejas (lbl rntal) y tareas smples (tras reas cerebrales) n pede explcar la derenca de ncnes entre ls lbls rntales y tras renes cerebrales. El papel prncpal de ls lbls rntales pede tener relacn cn el cmpnente aect y emcnal, desarrll persnal, jc scal y atcncenca.
releante mantenda en la mente para medar en na respesta respesta cndctal aprpada. Atres cm Jaqín Fster [18,19] Patrca gldman-Rakc [20], entre trs, han bserad la exstenca en la crtea prerntal de nernas qe permanecen actas drante el períd de temp qe transcrre entre la presentacn presentacn de n estíml y la respesta ascada a éste. Seún Fster [21], la actacn sstenda de las nernas prerntales sre cm pente tempral entre la señal y la respesta. Adele Damnd y gldman-Rakc [22] ndcan qe las representacnes medadas pr la crtea prerntal prerntal sn necesaras para cntrarrestar respestas preamente ascadas a n estíml, a fn de ejectar na respesta cntextalmente releante. Así pes, la crtea prerntal sería la respnsable de mantener y actalar las representacnes nternas necesaras para renar respestas dmnantes, dmnantes, per n adecadas, en n mment cntext cncret. La tería prpesta pr Chen et al pstla qe derentes prcess cnts (pr ejempl, atencn, memra de trabaj nhbcn) mplcads en el cntrl cnt sn en realdad realdad el reej de n únc mecansm qe pera baj cndcnes derentes. Así, en stacnes de cmpetenca entre estímls (pr ejempl, test de Strp), cand na tendenca de respesta debe encerse para emtr el cmprtament aprpad, las representacnes nternas del cntext nhben la nrmacn n releante (prcess reejs atmtcs) a ar de trs estímls mens habtales. Pr tr lad, cand hay na demra entre la nrmacn releante a na respesta y s ejeccn, la memra de trabaj mantene dcha nrmacn drante el temp qe sea necesar. Al al qe scede en las stacnes descrtas, el patrn de ejeccn de ls pacentes cn lesnes prerntales en el Wisconsin Card Sorting Test (WCST) sería, seún Chen et al, cnsecenca de s dfcltad ncapacdad para tlar la nrmacn cntextal e nhbr respestas qe preamente eran adecadas. Esta dfcltad para dejar de respnder a na dmensn preamente releante casnaría n sn clínc ‘típc’ de la lesn rntal: la perseeracn. Respect a ls trastrns en la cndcta scal descrts en la esqrena, ésts tendrían s ren en la ncapacdad de mantener la representacn nterna del cntext scal, l qe llearía al pacente cn e sqrena al s de cndctas scales n adecadas. El cntext scal es al qe se mdfca rpdamente, y na cndcta qe era aprpada en n mment deja de serl pc despés. Pder nterpretar el cntext scal dnde estams, mantener dcha representacn mentras dra esa stacn y tener la capacdad de cambarla rpdamente para ar nestras cndctas sn aspects ndspensables para na adecada nteracn scal.
El prpst de este capítl es resar aqells mdels, terías e hptess ms representats sbre ncnes ejectas y crtea prerntal. prerntal. Para ell, ésts han qedad arpads seún n crter cnsensad pr ls atres, qe esperams ayde al lectr a cmprender mejr las derentes rmas de abrdar el estd de las ncnes ejectas, así cm de la crtea prerntal.
Modelos de constructo unitario Las terías de cnstrct únc sn aqellas qe prpnen n cnstrct cnt cm ‘memra de trabaj’ ‘ntelenca da’ ‘actr ’ para explcar la ncn clae de ls lbls rntales. Ests mdels se basan en ls patrnes de ejeccn en tareas expermentales y la caracteracn de las demandas en dchas tareas.
Teoría de la inormación contextual
En la década de ls nenta, Jnathan Chen et al [16,17] prpsern la tería de la nrmacn cntextal, al entender qe el cntext cnsttye n element clae para cmprender las alteracnes ejectas bseradas en pacentes esqréncs. Seún ests atres, el deterr eject qe presentan ls pacentes cn esqrena sería cnsecenca drecta de la dfcltad para representar, mantener actalar la nrmacn del cntext. Nmerss estds aprtan edencas drectas qe nclan reas de la crtea rntal cn el mantenment de representacnes nternas de cntext, es decr, tda aqella nrmacn
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ma eject central ejerce n rl esencal en el cntrl, crdnacn y spersn de ls prcess cnts; este sstema permte la planfcacn de las estrateas necesaras para lrar la cnseccn de na tarea la elabracn de ls crss de accn qe se deben ser para llear a n bjet. Entre ls prcess atrbds al sstema eject central est la capacdad de asnar recrss cnts drante la ejeccn smltnea de ds tareas (crdnacn de tareas), el mantenment y la manplacn de nrmacn y la capacdad de atender selectamente a n estíml e nhbr estímls rreleantes. gldman-Rakc [29-31] prpne na cmprensn de la memra de trabaj basada en la arqtectra ncnal de la crtea prerntal. Para esta atra, la crtea prerntal desempeñaría n papel prepnderante en las ncnes de la memra de trabaj y debería entenderse cm na red de nteracn de reas, cada na de las cales se especalaría en n dmn específc. Así, cada sbsstema de la memra de trabaj se encntraría ascad e ntercnectad cn derentes reas crtcales de dmn específc: las reas prerntales relacnadas cn la memra de trabaj espacal se cnectarían cn prcnes del lbl paretal psterr, mentras qe la memra de trabaj respnsable de las rmas de ls bjets cnectaría la crtea prerntal nerr cn el lbl tempral. otra red se cmpndría de reas de ascacn sensral (tempral y paretal), premtra (cnlad) y límbca. gldman-Rakc cnsdera qe el sstema eject central (sbcmpnente de la memra de trabaj) es na prpedad emerente qe cacta múltples prcesadres de dmn específc; ésts se lcalarían en la crtea prerntal, per ntercnectads cn renes psterres qe cntenen nrmacn releante para dch dmn específc. El mdel prpest pr gldman-Rakc plantea qe el resltad del prcesament del sstema eject central es cnsecenca de la nteraccn de múltples mdls de prcesament de nrmacn ndependentes, cada n de ls cales cntendría ss prps sstemas de cntrl mtr, sensral y mnésc (F. 4). Este prcesament lneal deja entreer la exstenca de na red nernal crtcal ndependente para cada sbsstema de la memra de trabaj. Este mdel arrja al de l sbre cm ests sbsstemas ndependentes peden cperar para dar lar a na cndcta cmpleja, al plantear qe la cactacn de ls derentes sbsstemas de la memra de trabaj y s capacdad para recbr nrmacn de la memra y de tras reas crtcales le permten prcesar nrmacn en paralel, l qe desembcaría en l qe denmnams prcess cnts de alt nel. Pr s parte, Petrdes [32-34] desarrll el cartrafad anatmcncnal de la crtea prerntal medal-lateral en rela-
En 1996, Chen et al pstlarn qe el sstema dpamnérc rela el acces de representacnes nternas a la crtea prerntal, realand al msm temp ncnes de prteccn rente a psbles ntererencas. Seún ests atres, en la esqrena se prdcría na dsmncn de la actdad dpamnérca, l cal cmprta na entrada de nrmacn a la crtea prerntal defcente (la nrmacn rreleante n sería sprmda) así cm na dfcltad para mantener representacnes nternas del cntext. Ls trabajs del rp de Wenberer sbre el en de la catecl-o-metltranserasa (CoMT), (CoMT), la enma encarada de ‘barrer’ la dpamna crclante en la crtea prerntal, sn cnrentes cn esta hptess dpamnérca del ncnament prerntal. Ests estds demstrarn qe el entp qe determna na mayr ncnaldad de la enma CoMT (qe se tradce en menr dspnbldad de dpamna prerntal) se relacna cn n per rendment en tareas de actalacn de nrmacn y cntrl atencnal y n mayr res de presentar esqrena [22-25].
Modelos de memoria de trabajo
Exsten derss mdels de memra de trabaj. El ms cncd y aceptad es el prpest pr Alan Baddeley y graham Htch [26,27]. otrs mdels qe se deben destacar sn ls planteads pr gldman-Rakc y pr Mchael Petrdes. El cncept terc de memra de trabaj asme la exstenca de n sstema de capacdad lmtada, qe permte el mantenment y la manplacn tempral de nrmacn. Seún el mdel de Baddeley y Htch de 1974 (amplad en el añ 2000) [28], la memra de trabaj est rmada pr n sstema eject central qe spersa y crdna ars sbsstemas sbrdnads: el bcle nlc, la aenda sespacal y el buer epsdc. El bcle nlc centa cn n almacén nlc qe pede cntener traas de memra drante ns sends antes de qe desaparecan y n prces de ensay artclatr anl al dscrs sbcal. La aenda sespacal permte mantener y manplar nrmacn sal y espacal. El buer epsdc ntera tempralmente nrmacn nlca, sal y espacal, así cm trs tps de nrmacn, en na representacn ntara, epsdca. De esta rma, enera n enlace entre ls sbsstemas qe nteran la memra de trabaj y la parte de la memra a lar pla especalada en la memra epsdca, es decr, el recerd de eents específcs qe nteran temp, lar y emcnes (F. 3). Pr últm, el sstema eject central se encara de admnstrar recrss cnts. Desde n pnt de sta ncnal, el sste-
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Bufer episódico
Bucle fonológico
Sistema atencional supervisor
Agenda visuoespacial
Figura 3
Memra de trabaj.
cn cn las dstntas peracnes mentales qe nteran el cnstrct de memra de trabaj (nclyend prcess de mantenment, manplacn y cmparacn entre estímls). S mdel armenta qe la ren rntal medal-drslateral (reas 9 y 46 de Brdmann) cnrma n sstema cerebral en el qe la nrmacn pede mantenerse on line para mntrar y manplar el estíml, entendend pr mntrar el prces cnsderar derentes alternatas de eleccn. Este sstema permte la ealacn y la spersn de pcnes ateneradas y la respesta ante la presenca de acntecments. Pr tr lad, la ren entrlateral medal cmple na ncn destacada en el mantenment de la nrmacn en la memra de trabaj, así cm en la cdfcacn explícta y en la recperacn de la nrmacn de la memra a lar pla. Esta dscacn entre spersn y manplacn, pr n lad, y mantenment, pr tr, est apyada pr ls dats btends en prebas admnstradas a pacentes cn lesnes rntales Asmsm, esta dscacn se ha st crrbrada pr estds
de resnanca manétca ncnal (RM), qe se han mstrad especalmente útles para caracterar la dnmca tempral de la actacn de estas renes en respesta a las demandas de tareas de recncment demrad (delayed-matching to sample). Ls estds de RM han demstrad qe, cand la nrmacn qe se a a manejar excede la capacdad de la memra a crt pla, la crtea prerntal drslateral es recltada en tareas de cdfcacn (dtand a la nrmacn de na estrctra nterna), sedas de na ase de mantenment de la nrmacn (drante el períd de demra) en la qe se mplcan adems renes prerntales entrlaterales. S es necesar manplar actamente la nrmacn dran te la demra, la crtea prerntal drslateral se nlcra de mane ra ms ntensa, mentras qe cand la reslcn de la tarea cnllea fltrar, cmparar y seleccnar entre dstnts estímls para drmr n cnct, las seccnes ms entrales elen a entrar en accn, en cnexn cn renes parettemprales [35,36].
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estadres han armentad qe la capacdad de memra de trabaj reeja la efcaca de las ncnes ejectas y, ms cncretamente, la capacdad de mantener nas representacnes releantes para la tarea ante la presenca de nrmacn rreleante [38]. Las tareas parecen reejar derencas nddales en la capacdad para encar (cncentrar) y mantener la atencn, en partclar cand trs acntecments sren para captrar la atencn. Ests eects parecen ser na ncn de reas rntales cerebrales [39].
Sensorial
El actor g y el actor I
Sistema ejecutivo central
Ls seres hmans pdems ser ms mens habldss en la aplcacn de prcess cnts a fn de rentarls haca la reslcn de stacnes cmplejas. La representacn pscmétrca de este enmen recbe el nmbre de ntelenca eneral actr , térmn prpest pr Charles Spearman en 1904. Este atr estd las crrelacnes entre dersas prebas mentales, las ntas esclares y ls resltads en derentes tareas aplcadas a derss rps de almns. Este métd de anlss ps de manfest la exstenca de n actr cmún a tdas las prebas y estmacnes, qe explcaría las altas crrelacnes bseradas, y tr específc, prp de cada preba. Basndse en ests resltads, Spearman rml la tería bactral de la ntelenca [40]. En s rmlacn rnal esta tería sstene qe tdas las habldades actdades ntelectales del ser hman cmparten n sl actr cmún llamad actr eneral ‘’. Dcha tería tambén pstlaba nmerss actres específcs ‘s’, cada n de ells estrctamente específc de na sla actdad. utland cm pnt de partda este mdel, Cattell [41] prps derencar el actr en ntelenca da () e ntelenca crstalada (c). Seún este nestadr, la ntelenca da est nclada cn las capacdades necesaras para ranar, crear nes cncepts, establecer relacnes, resler prblemas…; prblemas…; en defnta, aqellas habldades necesaras para adaptarse satsactramente satsactramente a estímls descncds ben a stacnes cambantes. Tal capacdad estaría lada al desarrll nerlc nerlc y estaría lbre de las nencas cltrales scales. La ntelenca crstalada est relacnada cn el entrn y la estmlacn, así cm cn ls cncments qe amentan cn la experenca y el aprendaje. S ben ambas ntelencas tenen n cmpnente heredtar y de aprenda je, el aspect blc psee n mayr pes en la ntelenca da y el cltral en la ntelenca crstalada. crstalada. En la década de ls nenta, Jhn Dncan [42] plante qe la ntelenca n es na prpedad emerente del cnjnt del
Motor
Figura 4
Mdel de gldman-Rakc.
En cnjnt, ls hallas de estds de lesn y nermaen ndcan qe, mentras la cdfcacn y la manplacn de la nrmacn dependen preerentemente del sectr drslateral, el mantenment de dcha nrmacn se relacna ms cn la actdad del sectr entrlateral. Pdems afrmar qe ls lbls rntales peran cn cntends de la memra para rentar ests cntends haca la ejeccn de cndctas adaptatas. Ls lbls rntales actúan cm n sstema central ntelente encarad de la cdfcacn y de la recperacn. Est nclye la capacdad para ncar y drr la búsqeda, mntrar y erfcar el resltad de la búsqeda y cmparar el resltad encntrad cn el pretendd esperad (F. 5). Las meddas sbre la capacdad de memra de trabaj se han relacnad cn el ncnament en tras tareas cntas cmplejas, cm la cmprensn lectra, la reslcn de prblemas meddas del ccente ntelectal [37]. Alns n-
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Registro
Codifcación
Respuesta
Demora
Manipulación
Búsqueda
Mantenimiento
Inhibición/selección
Figura 5
Trabajand cn la memra de trabaj.
jets mentras realaban tareas espacales, erbales y mtras [45]. Ls resltads de estas prebas se cmpararn, en tds ls cass, cn n rp cntrl qe eject tareas qe n cnlleaban ranaments cmplejs. Ls resltads mstrarn qe las tareas qe nlcraban na mprtante dss de ntelenca eneral se relacnaban cn n ament del j saníne de ls lbls rntales. Ests hallas ndcan qe la ejeccn en tareas cn altas crrelacnes en se ascan cn recltaments selects selects para n ampl ran de tareas cntas qe actan la crtea prerntal prerntal lateral, de md qe esta ren cerebral se actaría para tareas cn ‘alta exenca para ’. Ls dats aprtads pr Dncan apyan la cncepcn de la ntelenca planteada pr Spearman a prncps del sl xx. Asmsm, ndcan la exstenca de n cnjnt relatamente restrnd de nernas qe entran en accn cand se realan ncnes cnsderadas ntelentes. En el añ 2001, Dncan plante el mdel de cdfcacn adaptata (adaptive coding model ) [46], basad en catr prpscnes: prpscnes: Las nernas de la crtea rntal sn sstancalmente adaptables y prramables basndse en las exencas de la
cerebr, cerebr, sn na ncn lcalada en na na ben delmtada: la crtea prerntal lateral. Seún este atr, atr, la ntelenca eneral dera de n sstema rntal específc determnante para el cntrl de derentes rmas de cndcta. Tales hptess deran de nestacnes realadas pr este atr cn pacentes rntales. Dncan [43] había bserad qe las lesnes en la crtea prerntal prdcían aectacn en la planfcacn y el cntrl eject, así cm en la ntelenca da. Ls msms estds erfcarn qe ls tests de ntelenca qe mden la ntelenca crstalada (pr ejempl, la escala de ntelenca de Wechsler) n tenen na relacn drecta cn las ncnes ejectas, y las ealaban de manera pc releante [44]. Tmand cm pnt de partda ls hallas btends en ests estds, Dncan sería qe ls lbls rntales estn mplcads en aspects de ntelenca da y qe ésta (reerda al ranament y la habldad para resler stacnes nedsas) se encentra ms aectada tras lesnes rntales qe en ls cass en ls qe la lesn se prdce en reas psterres. Para prbar esta hptess Dncan md, pr med de la tmraía pr emsn de pstrnes, la actdad cerebral de ars s-
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cndcta, y permten la representacn tempral de la nrmacn releante. La crtea prerntal actúa cm n sstema de atencn lbal y se centra selectamente en la nrmacn releante. La crtea prerntal psblta na representacn selecta de la nrmacn releante para la tarea. Ls lbls rntales tenen ncnes de spersn nespecífcas qe se adaptan a na ran aredad de tareas.
Elkhnn gldber [47,48] prpne tlar el cncept de ‘ntelenca ejecta’ para reerrse a aqel ben hacer derad del ncnament del lbl rntal. Seún este atr, a derenca del actr , el actr i (talent eject) sí exste. Se trataría de l qe nttamente recncems cm ‘ser ntelente’. Para este atr, atr, la crtea prerntal sstenta la capacdad del ransm para recncer en n bjet n prblema nes, n element de na clase amlar de bjets prblemas. Esta capacdad, denmnada ‘recncment de patrnes’, es ndamental para el mnd mental y, y, al permtr recrrr a la experenca prea para enrentarns a ests prblemas, la cnerte en n de ls prncpales mecansms de reslcn de prblemas (cncept qe eqpara a ‘sabdría’). Ls prcess de recncment de patrnes se presentan my prnt en la da y peden ser nnats, aprendds , cm crre en la mayría de ls cass, mecla de actres heredtars y ambentales. De esta rma, gldber defende qe mentras qe las estrctras sbcrtcales y las renes sensrales prmaras llean ‘prempresa’ la ‘sabdría del fl’ (respnsable de las respestas emcnales bscas y de la percepcn sensral), las renes crtcales ms cmplejas (especalmente la crtea prerntal) tenen relatamente pc cncment prempres a camb de na ran capacdad para prcesar nr macn de calqer tp, desarrllar ss prps ‘prramas’ arntar de rma aberta y exble calqer mprest qe peda srr al ransm. De rma paralela, establece qe mentras qe las estrctras temprales, paretales y ccptales sn la sede del cncment descrpt (es decr, aqel saber sbre cm sn las csas), el lbl rntal cstda el cncment precept (es decr, aqel qe ersa sbre cm deberían ser las csas y, en partclar, qé hay qe hacer para adaptarlas a nestrs deses y necesdades). El lbl rntal cntene así el cncment sbre qé d resltad en el pasad y qé ns cnene hacer en el tr (‘slcnes ejectas’). El mster de la daldad de ls hemsers n se resele, seún gldber, recrrend a s papel derencal en el lenaje a la natralea erbal espacal de la nrmacn cn la qe se trabaja, sn qe lra entenderse desde n ne
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paradma: l ne y l amlar. La hptess nedad-rtna plantea qe el hemser derech se encara de las tareas nedsas, mentras qe el qerd es el repstr de ls patrnes cncds, de rma qe a l lar de la da se prdce na ‘transerenca del centr de raedad cnt’ del lad derech al qerd. Ell mplca qe, ndependentemente de la natralea nlca espacal de la tarea cnta, la actacn del hemser derech ría dsmnyend cn la prctca a ar del ncnament qerd. Apela a esta dstncn para explcar pr qé las lesnes derechas tenen n eect ms deastadr en ls nñs qe en ls adlts. gldber acñ ls térmns dependenca e ndependenca del cntext para reerrse a ls derentes estls cnt cnts s ascads a la crtea prerntal qerda y derecha, respectamente. Así, la dependenca de camp es aqel estl de tma de decsnes en el qe la eleccn est my nda pr el cntext, l qe reeja n ntent pr captrar las prpedades úncas úncas específcas de la stacn, mentras qe las estrateas de reslcn ndependentes de camp se sstenen en crters nterns del ransm, sn na ‘estratea nersal pr deect’ qe reeja el ntent de rmlar la mejr respesta prmed a tds ls eects y en tdas las psbles stacnes tales. La hptess nedad-rtna cm base de la especalacn hemsérca enlaa ls aspects cnts y emcnales del ransm. Así, el hemser derech, cpad en la nedad, entra en accn cand el repertr de rtnas cntas n es sfcente para resler la tarea cand se reqere n trabaj de explracn, pr l qe s actacn se desencadena pr emcnes qe ran en trn a la alta de satsaccn. gldber descrbe la edenca nerpsclca qe sere qe en el crs del desarrll cnt cnt a l lar de la da, y de rma paralela a la transerenca transerenca del cntrl cnt desde el hemser derech al qerd, se prdce n camb en el centr de raedad emcnal del hemser derech (ms mplcad en emcnes neatas) al hemser qerd (ms lad a emcnes pstas). Para este atr las ‘aflacnes’ emcnales de la crtea cerebral cerebral derecha e qerda sn secndaras cn respect a las ncnes cntas de ls ds lbls rntales. Así, mentras las ds amídalas se encaran de la respesta emcnal prempresa, la crtea prerntal l hace de las reaccnes emcnales basadas en n anlss racnal y cnt, de manera qe se cmbnan ambs nredentes nredentes en ls crcts crcts rntamdalns rntamdalns en l qe cnsdera la nteracn ertcal de las emcnes; mentras, smltneamente a la nteraccn entre la parte qerda ‘psta’ y derecha ‘neata’ de ests crcts a traés del cerp calls y de las cmsras anterres se prdce la nteracn hrntal de las emcnes.
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Modelos de secuenciación temporal Teoría representacional: acontecimiento complejo estructurado
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Nmerss mdels sbre cntrl eject seren qe la prncpal ncn de la crtea prerntal prerntal es manplar nrmacn, la cal se encentra almacenada en tras renes de la crtea cerebral así cm en estrctras sbcrtcales. Este tp de aprxmacn parte del spest de qe las ncnes de la crtea prerntal peden entenderse sn necesdad de especfcar el tp de representacnes qe sbyacen a tales ncnes. Exste tra alternata para abrdar el estd del cntrl eject: la aprxmacn representacnal. A derenca de las terías de carcter prcedmental, desde la aprxmacn representacnal n se bsca entender cm trabaja el sstema eject, sn cmprender la natralea de las representacnes almacenadas en la crtea prerntal. La tería prpesta pr Jrdan graman [49,50] se enmarcaría en esta senda aprxmacn. La tería representacnal de graman se estrctra en trn al cnstrct ‘acntecment cmplej estrctrad’ (SEC, del structured ed event event compl complex ex ). nlés structur ). un SEC es n cnjnt de acntecments estrctrads en na secenca partclar de actdad qe, pr l eneral, se renta haca n bjet. Así, pr ejempl, na cndcta cmpleja y estrctrada cm es r a n restarante cn n am pdría nclr la sente secenca de acntecments: salr de casa, desplaarse en cche hasta el dmcl de nestr am, cndcr hasta el restarante, pedr la carta, cmer, paar la centa y salr del restarante. Ls SEC almacenads en la crtea prerntal cntenen la nrmacn necesara para slcnar n prblema cncret lrar n determnad bjet. graman pstla qe ests SEC se caracteran pr ls sentes atrbts: Independencia representacional . Cada n de ls aspects qe nteran n SEC estn representads de rma ndependente en la crtea prerntal, y se recperan cnjntamente cand la stacn l reqere. Frecuencia. Ls SEC qe se actan cn mayr recenca tenen mbrales de actacn menres. Ls pacentes cn lesnes prerntales sern capaces de realar recncer cn mayr acldad aqells SEC desarrllads rtnaramente, per n aqells nedss escasamente ejectads. Similitud . Las relacnes de ascacn entre SEC determnan la mantd de la actacn. La actacn de n SEC ascad a tr acltar la actacn de este últm. Especicidad categorial . Ls SEC almacenads en la crtea prerntal estn caterads seún las reas crtcales y •
estrctras sbcrtcales cn las qe esta ren cerebral se halla cnectada [27-29]. Jerarquización. Ls SEC nclads a n dmn específc sen n rden jerrqc. En la cúspde de esta jerarqía hallams ls SEC abstracts (secencas de eents cn n nc, bjets, accnes y fnal qe n representan nnna actdad específca); psterrmente ls SEC ndependentes del cntext, así cm ls SEC dependentes del cntext, y fnalmente ls SEC epsdcs (representan cndctas lcaladas en n temp y espac cncrets). Esta jerarqía se cnstrye de abaj-arrba. Ls SEC abstracts e ndependentes del cntext úncamente emeren tras la cnsldacn de múltples SEC epsdcs dependentes del cntext.
Ls SEC n sn raments de cndctas clcads al aar, sn secencas de acntecments estrctrads cn n cmen y n fnal. Alns tenen na estrctra altamente ranada, pr l qe es necesara la ejeccn de na sere de accnes cncretas para la cnseccn del bjet. El prcesament de n SEC altamente estrctrad permte al ndd predecr la secenca rmada pr ls eents qe l cmpnen. Lesnes en la crtea prerntal lmtarían la capacdad para recperar n SEC, raments de éste, l cal prcaría la alteracn de na cndcta cncreta. otrs SEC se caracteran pr na e scasa estrctracn; en tales crcnstancas el sjet necesta adaptarse a ls eents mprests recrrend a SEC epsdcs cn característcas smlares ben a SEC abstracts ndependentes del cntext, qe, racas a s estrctra, peden aplcarse a stacnes nedsas para las cales n exste n SEC específc. Así, ls SEC abstracts e ndependentes del cntext permten al ndd adaptarse de rma satsactra a entrns cmpetts, pest qe acltan el desarrll de estrateas para la reslcn de stacnes nedsas para las qe n dspnems de SEC epsdcs dependentes del cntext.
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Corteza prerontal y organización temporal de la conducta
Fster pblc a prncps de la década de ls chenta s tería eneral sbre la crtea prerntal, en la qe afrmaba qe el papel ndamental de esta ren cerebral es la estrctracn tempral de la cndcta. Seún este atr, dcha estrctracn se llearía a térmn medante la crdnacn de tres ncnes sbrdnadas:
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una ncn retrspecta de memra a crt pla prsnal. una ncn prspecta de planfcacn de l a cndcta. una ncn cnsstente en el cntrl y spresn de las nencas nternas y externas capaces de ntererr en la rmacn de patrnes.
Psterrmente, Fster [51] ha pstlad la exstenca de na representacn jerrqca en la medacn del lbl rntal en la ejeccn de las accnes: desde las nernas mtras, ls núcles mtres, el cerebel, el tlam, ls anls basales y la crtea rntal. Al msm temp, este últm tambén se ranaría jerrqcamente: la crtea mtra prmara medaría en la representacn y ejeccn de mments esqelétcs, la crtea premtra actaría en la prramacn de ls mments ms cmplejs (qe mplcan meta y trayectra) y la crtea prerntal actaría a traés de la dstrbcn de redes de nernas cya actdad pede erse ‘lmtada’ pr la cncdenca tempral de la actdad y el input a traés de tres ncnes cntas bscas: La memra a crt pla memra de trabaj para la retencn prsnal de nrmacn para na accn prspecta (ncn lada a la crtea prerntal drslateral). La seleccn y preparacn de na cndcta act mtr partclar (tambén relacnad cn la actdad de la crtea drslateral). El cntrl nhbtr para sprmr las ntererencas y para elmnar aqell qe es rreleante (ncn relacnada cn la crtea rbtrntal). •
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Para este atr, las ncnes cntas emeren de la actdad de prcesament de nrmacn en redes dstrbdas a l lar de la crtea. S cncept de redes nernales representa esqemas de accn pasads y planfcads para el tr y sere qe la ranacn tempral aecta a ls prcess percepts, a la accn y a la cncn, dentr de na secenca elabrada para alcanar na meta. En la base de este prces encntrams catr mecansms ndamentales: Control inhibitorio: cmpnente de cntrl y spresn de ntererencas externas e nternas qe pedan actar cm dstractres (ncn lcalada en la crtea rbtmedal y en renes crtc-sbcrtcales). Memoria operativa (basada en el mdel de memra de trabaj de Baddeley): actacn de redes nernales crtcales de memra a lar pla y reerberacn de la actdad entre ls cmpnentes crtcales rntales y psterres de estas redes.
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Set preparatorio: cmple na ncn smlar a la memra
perata, per de rma prspecta, preparand al ransm para la accn. Mecanismo de supervisión: se trata de n mecansm de eedback qe se basa en qe tds ls planes de accn se ejectan en n ccl de accn-percepcn; este prces cnstante a restrand ls cambs en el entrn ntrdcend mdfcacnes en ls planes de accn.
Ests mecansms se ranan de la sente rma: la crtea prerntal aclta la actacn de las redes mplcadas en la recepcn de señales sensrales y la ejeccn de accnes mtras; la memra perata asera el mantenment de la atencn haca la representacn de estímls recentes y, pr s parte, el set preparatr acta ls patrnes de accn qe an a ejectarse. Cand tds ests prcess trabajan de rma smltnea, especalmente la memra perata y el set preparatr, el mecansm de spersn asera na crrecta nteracn de ls planes de accn a l lar del temp. Fster sstene qe la prncpal ncn de la crtea prernprerntal es la estrctracn estrctracn tempral de la cndcta, ya qe las lesnes en esta ren cerebral cmprtan prblemas para actar e mplementar el rden tempral de ls acntecments. un aspect clae para la representacn de ls SEC es el rden de ls eents qe l cnrman. El j de accn debe analarse para pder determnar cnd n eent empea y cnd termna, a fn de recncer recncer explíctamente la natralea, la dracn y el númer de eents qe cmpnen la secenca. Ls sjets cn lesnes prerntales cmeterían errres de rden en la ejeccn de n SEC, s ben pdrían llear a cab raments de la secenca a partr de la recperacn de eents almacenads ndependentemente. ndependentemente. graman hpteta qe en la nanca ls eents n se estrctran secencalmente, secencalmente, sn cm ndades ndependentes de memra. Paralelamente a la madracn de la crtea prerntal y la experenca adqrda en el desarrll, desarrll, ests eents se artclan para rmar SEC.
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Modelos de supervisión atencional orientada a objetivos Modelo de control de la acción: el sistema atencional supervisor
Dn Nrman y Tm Shallce [52-54] presentarn en 1986 n mdel terc de la atencn en el cntext de la accn, dn-
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de el cmprtament hman se medata pr certs esqemas mentales qe especfcan la nterpretacn de las entradas inputs externs y la sbsente accn respesta. Para ell prpnen n sstema estrctrad en trn a n cnjnt de esqemas ranads en ncn de secencas de accn qe se hallan preparadas a la espera de qe se den las crcnstancas necesaras para actar. Dstnen adems entre prcesament atmtc y cntrlad. Frente a las cndctas atmtcas e nlntaras encntrams aqellas qe reqeren de n cntrl delberad y cnscente, cm sn planear y tmar decsnes; bscar slcnes a n prblema cand n hay na slcn cncda; secencas de accn mal aprenddas qe cntenen nes elements; stacnes stacnes de alta cmplejdad y stacnes qe precsan sperar n hbt sbreaprendd. Así este mdel, denmnad de atencn en el cntext de la accn, se cmpne de catr elements: Unidades cognitivas. Se lcalan en la crtea psterr y sn ncnes ascadas a sstemas anatmcs específcs (pr ejempl, leer na palabra recncer n bjet). Esquemas. Sn cndctas rtnaras y atmtcas a tmtcas prdct del aprendaje y de la prctca drda a n fn. Ests esqemas peden encntrarse en tres estads psbles: desactads, actads seleccnads. El esqema seleccnad determna el tp de accn qe se llea a cab y se encentra determnad pr el rad de actacn presente en n mment dad. Dirimidor de confictos. El drmdr de cncts (contention scheduling scheduling) ealúa la mprtanca relata de dstntas accnes y ajsta el cmprtament rtnar cn arrel a ella, ya qe este sstema de baj nel pede realar accnes de rtna cmplejas. Así, cada cndcta pede desencadenarse pr n estíml ambental y, medante n sstema de nhbcn recíprca, la accn ms actada ‘ana’: se llea a cab, mentras qe el rest se sprme tempralmente. Pr sí msm, n sstema de este tp sl es capa de realar cndctas elctadas pr n estíml; en asenca de señales ambentales, el sstema se mantendr nact perseerar. Sn embar, este sstema reslta my útl para llear a cab accnes rtnaras, anqe sean cmplejas, en la medda en qe estén l bastante especfcadas pr el ambente. Sistema atencional supervisor (SAS). Mecansm qe mdla, desde n nel sperr, el drmdr de cncts (F. 6). El SAS se acta ante tareas nedsas dnde n exste na slcn cncda, dnde hay qe planfcar y tmar decsnes dnde es precs nhbr na respesta habtal, es decr, tareas en las qe la seleccn rtnara de peracnes n reslta efca. Este sstema pede mpedr na cndcta •
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perseerante, perseerante, sprmr las respestas a ls estímls y enerar accnes neas en stacnes en las qe n se desencadena nnna accn rtnara. El SAS se encararía, pes, de respnder ante stacnes neas altamente cmple jas, dnde la seleccn de esqemas n es sfcente para satsacer las demandas de la tarea. Este send prces de seleccn reqerría, adems, la presenca de n mecansm de retralmentacn encarad de prprcnar nrmacn al sstema sbre la adecacn de ls esqemas a las demandas de la tarea, y qe arantara la realacn de ajstes en cas necesar –prcess de mntracn y cmpensacn de errres–. De este md, y pese a qe las ersnes ncales del mdel planteaban el SAS cm na entdad únca, ls atres han ndcad recentemente qe dch sstema spersr partcparía en al mens ch prcess derentes, entre ls qe se nclrían la memra perata, la mntracn, el recha de esqemas naprpads, la eneracn espntnea de esqemas, la adpcn de mds de prcesament alternats, el establecment de metas, la recperacn de nrmacn de la memra epsdca y el marcadr para la realacn de ntencnes demradas.
Teoría integradora de la corteza prerontal
Para Earl Mller y Jnathan Chen [55], la crtea prerntal desempeña n papel destacad en el mantenment de patas de actdad qe representan bjets y ls meds para cnserls. A traés de las cnexnes recíprcas qe mantene cn reas sensrales, renes mtras y estrctras sbcrtcales, prprcna señales preerentes qe ían el j de actdad armnand ls inputs, ls estads nterns y ls outputs necesars para respnder a la tarea. Ante la crecente cmplejdad de las demandas ambentales, ls elabrads sstemas sensrales y mtres qe resltan sfcentes para explcar ls cmprtaments smples de anmales mens elcnads, spndrían para cerebrs ms cmplejs la dspscn de tal cúml de nrmacn qe ndcría ran ntererenca y cnsn. Para etarl, la elcn ha desarrllad n mecansm qe crdna ests prcess de baj nel. La crtea prerntal apenas nterene en cmprtaments smples atmtcs, eneralmente nnats desarrllads radalmente pr la experenca, en ran parte ríds, nexbles y qe –al ser elctads pr n estíml– respnden a n prcesament ‘abaj-arrba’. Sn embar, la crtea prerntal reslta crcal cand la cndcta est ada pr estads nterns ntencnes (prcesament ‘arrba-abaj): en aqe-
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Sistema atencional supervisor
Sistema efector
Percepción
Dirimidor de conictos
Información sensorial
Respuestas
Figura 6
Mdel de sstema atencnal spersr de Shallce y Bress.
llas stacnes en las qe ls mapas entre estíml-respesta sn débles, arads camban cn rapde, es necesar recrrr a representacnes de metas y meds para cnserls, y es ésta la ncn prncpal de la crtea prerntal. En prmer lar, lar, s stacn anatmca le permte tener acces a dersa nrmacn sbre el mnd ntern y extern. Las reas de la crtea prerntal cnectan cn estrctras crtcales y sbcrsbcrtcales, cn l qe nyen en ls sstemas encarads de la percepcn, ls acts mtres, ls aects, la memra y la re-
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cmpensa, así cm ss cnexnes ntrínsecas, de rma qe en la crtea prerntal cnere la nrmacn del rest del cerebr a traés de crcts relatamente lcales. E n send lar, psee plastcdad para establecer neas ascacnes qe psbltan el aprendaje y la exbldad del cmprtament. Adems, se ha demstrad qe el eedback de la crtea prerntal pryecta ls bjets enerales pr td el cerebr. Fnalmente, exste edenca de cm mantene en el temp el patrn de actdad nernal qe sstenta el bjet
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nhbend la ntererenca, l cal arece la ascacn de scess qe crren separads en el temp cn recmpensas tras, l qe cnsttye la base de la antcpacn y la planfcacn de la cndcta. Desde la aprxmacn prpesta pr Mller y Chen, el prcesament de la nrmacn en el cerebr es cmpett y, cand para dar respesta a na tarea entran en cnct ls mapas estíml-respesta ms habtales y ertes cn las señales arrba-abaj ms débles per adecadas para la tarea, la crtea prerntal se encara de arecer estas últmas a traés de la representacn nernal de metas y relas qe cnfran el prcesament en tras partes del cerebr. Ante na stacn n amlar, cada pcn de respesta enera n mdel de actdad en la crtea prerntal. Cand se ele na pcn en ncn de la representacn nterna del bjet y reslta extsa, se reeran las cnexnes entre la representacn de la stacn y el mdel de actdad de la crtea prerntal qe sstenta la accn crrecta, de rma qe ésta estar ms marcada en el tr para stacnes smlares. Frente a ls mdels tradcnales de memra de trabaj, Mller y Chen defenden el papel de la crtea prerntal n sl en la manplacn de la nrmacn, sn tambén en el mantenment de ls bjets y las relas de la tarea. Desde esta tería, la crtea prerntal es mprtante para trs prcess cnts, especalmente para el cntrl de la atencn (eect en las tendencas cmpettas a ar de la nrmacn releante para la tarea) y la nhbcn de la ntererenca. Tambén destacan s ncn en la actalacn actalacn de bjets, en la mntracn y ajstes del cntrl cnt qe reqere la demanda, en tareas de ejeccn dal y en la planfcacn de la cndcta a traés de la actacn prspecta de las patas de actdad nernal en la crtea prerntal. Para ests atres, la ranacn de esta ren en derentes reas ncnales ene marcada pr las derencas en las tendencas releantes para la tarea cn las qe trabajan. Así, la ren rbtrntal desempeña n rl nhbtr en stacnes scales y emcnales en las qe la tendenca aprpada cmpte cn tras de era smlar, smlar, mentras qe el rea drslateral entra en je cand se reqere n papel ms cnt reex.
Modelo de control atencional
La hptess de Fster qe plantea qe ls lbls rntales sren para el cntrl de ncnes de esqemas ms bscs es na dea qe sbyace a ars mdels actales sbre las ncnes de la crtea prerntal. Así, en el añ 1995, Stss et al
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[55,56] plantean n mdel sbre cm peran las relacnes entre ests esqemas y el sstema eject. Ests atres descrben n esqema cm aqella red de nernas ntercnectadas qe peden actarse pr inputs sensrales, pr trs esqemas pr el sstema de cntrl eject. Ests atres seren qe ls esqemas preen de n eedback al sstema eject reerente al nel de actdad. Derentes esqemas cmpten pr el cntrl del pensament y la cndcta en n prces denmnad ‘drmdr de cncts’ y qe se halla medad pr prcess de nhbcn lateral. Cada esqema cntene múltples cnexnes nternas, alnas de las cales preen de ese eedback ntern. una e se seleccna el esqema, se mantene act drante n períd de temp, qe depende de ls bjets y de las característcas del prcesament. Pede r desde ns sends en tareas de temp de reaccn hasta lars períds qe reqeren actdad sn estímls externs y qe precsan de na actacn mantenda del sstema de cntrl eject. El epcentr del mdel de cntrl eject plantead pr Stss et al es la atencn [56]. Ests atres prpnen sete ncnes atencnales cn ss crrespndentes crrelats nernales: mantenment (rntal derech), cncentracn (cnlad), spresn (prerntal drslateral), alternanca (prerntal drslateral y rntal medal), preparacn (prerntal drslateral), atencn ddda (cnlad y rbtrntal) y prramacn (prerntal drslateral). Ls lbls rntales n peden cnsderarse na estrctra anatmca hménea na ndad ncnal mnlítca, ya qe estn cmpests pr reas mrlcamente mrlcamente dstntas e ntercnectadas ntercnectadas entre ellas msmas y cn tras renes crtcales psterres y nas sbcrtcales cnsttyend crcts anatmcs de ran cmplejdad. Desde este planteament, Stss et al prpnen, en el añ 2002, derencar dstnts prcess lads al lbl rntal y tratar de lcalarls en reas renes específcas de éste. Seún ests atres, la ren prerntal drslateral qerda se encentra mplcada en tareas de prcesament prcesament erbal, actacn, ncacn y alternanca, mentras qe la drslateral derecha se halla enelta en prcess de alternanca, mantenment, mntracn e nhbcn. La ren nerr medal, pr s parte, se relacna cn prcess de mantenment, nhbcn y memra explícta; y la ren sperr medal l hace cn prcess de actacn, ncacn, alternanca y mantenment. Recentemente, el prp Stss [11] ha tratad de determnar cm lesnes smlares prdcen na aectacn en el cntrl cnt spersr (cntrl eject) cm lesnes en derentes renes prdcen na aectacn específca qe pede aparecer en ncn de la demanda de la tarea. Stss y
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s rp han hallad edencas de tres prcess rntales derencads (anqe n sn ndependentes: deben entenderse cm prcess exbles qe se ensamblan para respnder al cntext), relacnads cn la atencn: Energización. Se defne cm el prces de ncacn y mantenment de na respesta, y se basa en la e xstenca de na tendenca nterna a ncar y mantener na actdad nernal en asenca de input . Este prces es na extensn del mdel de sstema spersr, ya qe en asenca de ‘dsparadres’ externs cndcnes mtacnales qe elcten na respesta, el sstema se mantene en n baj nel de actacn a la espera de ser enerad al detectar n estíml pner en marcha na cndcta mtra. Sn eneracn n es psble seleccnar y mantener na respesta drante períds de temp prlnads. Esta ncn se relacna cn prebas de de erbal y paradmas de tp Strp (la relacnarían cn mantener na actacn cnsstente en na cndcn de ncnrenca). Anatmcamente esta ncn se crrespnde cn la ren prerntal sperr medal (prncpalmente derecha) y el rea presplementara mtra. Programación de tareas. Cada test qe admnstrams a n sjet reqere de prcess atencnales qe permtan seleccnar n estíml y s respesta relacnada. La cnexn entre el estíml y la respesta reqerría la rmacn de n crter para respnder a n bjet defnd cn característcas específcas, la ranacn del esqema necesar para cmpletar na tarea partclar y el ajste del drmdr de cncts. El prramadr de tareas se e aectad cnsstentemente despés del dañ en la ren lateral qerda del lbl rntal, sbre td entrlateral. Esta aectacn se relacnaría cn la ejeccn en tareas cm el WCST y el aprendaje de lstas de palabras. Mntracn. Se refere al prces de cheqe de las tareas a l lar del temp a md de ‘cntrl de caldad’ y de ajste de la cndcta. La mntracn pede crrr a derentes neles: cntrl de la actdad en crs cn respect al esqema establecd, la tempralacn de la actdad, antcpacn de estímls, deteccn de errres y dscrepancas entre la respesta cndctal y la realdad externa. Este prces se relacnaría cn la actdad de la crtea prerntal lateral derecha. •
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El mdel de Stss et al parece cnceder pca mprtanca a ls prcess de nhbcn, pest qe para ests atres dchs prcess peden explcarse pr la tríada ‘eneracn, prramacn de tarea y mntracn’; ls errres nhbt-
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rs prendrían de na pbre eneracn y n mal ajste del esqema atencnal a las demandas de la tarea. El ncnament del sstema de mntracn relaría la capacdad del ndd para detectar y crrer ls errres nhbtrs na e cmetds. Esta dscacn se ha recd en ersnes recentes del test de Strp, qe dstnen entre la crrenca de errres n crreds y la de errres atcrreds [57].
Teoría del fltro dinámico
Arthr Shmamra [58,59] prpne qe la crtea prerntal es la respnsable de cntrlar y mntrar la nrmacn, prcesndla a traés de n prces de fltrad. Seún este atr, catr aspects del cntrl eject caracteran el prces de fltrad de la nrmacn: seleccn, mantenment, mantenment, actalacn y redreccn. La seleccn hace reerenca a la habldad para calar la atencn en las característcas perceptales representacnes representacnes de la memra qe se actan. El mantenment se refere a la capacdad de mantener acta la nrmacn seleccnada (ejempl de ell serían las tareas de span de díts). La actalacn mplcaría prcess de mdlacn y rerdenacn de la nrmacn en la memra de trabaj (preba de díts nerss). Pr últm, la redreccn se refere a la capacdad para alternar prcess cnts (el WCST sería, para el atr, n ben ejempl de este prces). La tería del fltr dnmc sere qe ests catr prcess de cntrl eject peden descrbrse en térmns de nterrelacn nterrelacn entre la crtea prerntal y renes de la crtea psterr. En térmns cnts, las renes prerntales mntran la actdad de renes psterres y cntrlan esta actacn a traés de crcts recrrentes. Tal eedback permte seleccnar y mantener certa actacn y establecer fltrs (nhbend, pr ejempl, certa nrmacn). La actacn de las reas crtcales psterres prdcría na ‘cacnía’ de señales nernales en respesta a la nrmacn sensral y a la actacn de la memra, mentras qe la crtea prerntal sería respnsable de ranar estas señales mantenend actadas nas e nhbend tras. Shmamra prpne qe ls catr aspects del cntrl eject (seleccn, mantenment, actalacn y redreccn) peden entenderse desde las dersas prpedades del fltr: aplcar n fltr sería seleccnar nrmacn, sstener n fltr act se relacnaría cn el mantenment y alternar entre fltrs haría reerenca a la actalacn y redreccn de la nrmacn. La tería del fltr dnmc se pstla cn el bjet de entender el ncnament de la crtea prerntal, y sre cm mdel de cntrl eject qe permte explcar alnas
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alteracnes cntas prpas de pacentes cn lesnes prerntales, a la e qe se relacna cn trs mdels y dats de nermaen ncnal [33,60-62]. Esta tería explcaría ls prcess cnts relacnads cn la crtea prerntal drslateral, mentras qe la crtea rbtrntal rbtrntal se hallaría ms relacnada cn la seleccn e nhbcn acta de crcts nernales ascads cn las respestas emcnales, es decr, cn la capacdad de ascar eents sensrales cn s alr hednc [63].
[69-72]. La prpesta de Bress et al parte de catr asncnes bscas e ntercnectadas: Alnas rmas de cncn sn prcadas pr experencas perceptas (pr ejempl, el input a traés de sstemas sensrales bscs), mentras qe tras rmas de cncn crren en la asenca de input sensral. Alnas representacnes centrales sn actadas pr ambas (cand el sjet percbe n estíml extern cand smplemente l mana). Es prbable qe exsta n sstema cerebral qe pede determnar cl es la ente de actacn (externa nterna) de cada representacn central, a la qe denmnan la entrada atencnal spersra (SAg, del nlés supervisory ). attentional gateway ). La crtea prerntal rstral (CPFR) desempeña n papel mprtante en este mecansm. Este mdel asme las premsas del mdel de Nrman y Shallce antes reerd. •
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Modelos jerárquicos-uncionales de la corteza prerontal Hipótesis sobre el eje rostrocaudal de la corteza prerontal
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Kalna Chrst et al [64-68] plantean qe la crtea prerntal se estrctra ncnalmente de rma jerrqca partend de la premsa de qe ls prcess de ranament se basan en la manplacn de nrmacn en derentes neles de cmple jdad. Para ests atres es psble derencar prcess prcess y cmpnentes del ranament y relacnarl cn sbrenes derencadas de la crtea prerntal. En n estd cn RM, en el cal tlan prebas basadas en las matrces prresas de Raen, cnclyen qe el ncrement de dfcltad en las prebas se relacna cn na mayr actacn en la crtea prerntal rstrlateral. Este resltad sere qe ls prcess de nteracn de múltples relacnes cmplejas se ascan cn la manplacn ‘abstracta’, l qe precsa de la eneracn nterna de nrmacn. En n metaanlss basad en la lteratra exstente sbre nermaen y ranament, Chrst et al hallan derencas entre ds sbrenes rntales (rntal drslateral y rstrlateral) en cant a s cntrbcn a ls prcess cnts cmplejs. La crtea prerntal drslateral se acta cand la nrmacn externa est send ealada, mentras qe la crtea prerntal rstrlateral se acta cand la nrmacn enerada nternamente es ealada. Traba js psterres cnfrman qe la crtea prerntal prerntal rstrlateral rstrlateral est mplcada en la ealacn de la nrmacn enerada nternamente, nrmacn qe n se percbe en el entrn y qe enerams para resler na stacn (F. 7).
Hipótesis de la puerta de entrada ( gateway hypothesis)
El mdel de Chrst arda na estrecha relacn cn la h (gateway hypothesis hypothesis) de Pal Bress et al ptess de la entrada gateway
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Cncems qe las lesnes en el CPFR n aectan a la ejeccn en prebas de tería de la mente [73], n nyen en la ejeccn de tests ejects clscs cm el WCST, el test de Strp, de de erbal la trre de Lndres [74,75]; n bstante, las lesnes en esta sbren prcan ran aectacn en tareas qe reqeren na cndcta atranada cn na slcn aberta a dstntas psbldades (pr ejempl, stacnes mlttarea cm el test de ls ses elements de la Behavioural Assessment o the Dysexecutive Syndrome tras stacnes pc estrctradas en las qe exsten ars psbles crss de accn y se ha de eler cl cndce a la respesta crrecta). La senda clase de stacnes qe se en aectadas cn lesnes prerntales rstrales sn aqellas en las qe la atencn debe ser sstenda y atmantenda. Bress et al tlan el térmn ‘rentad pr el estíml’ para reerrse a calqer cncn qe es prcada se renta haca estímls externs al cerp. Esta rma cntrasta cn el pensament ndependente de estíml, qe es calqer cncn qe n ha sd prcada, n es drda haca n estíml extern. un ejempl b sería cand ‘sñams desperts’, per exsten trs, cm la ntrspeccn el pensament creat. Ests atres sstenen qe las renes laterales y medales del CPFR sn derencalmente sensbles a ls cambs en las demandas a ests ds tps de respestas. En cncret, el CPFR medal se relacnaría cn la atencn rentada a estímls y el CPFR lateral apyaría ls prcess relacnads cn la atencn ndependente de estímls. Cm es lc, stacnes amlares ben defndas reqerrn na mínma nterencn del sstema SAg. Sn em-
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Corteza prefrontal dorsolateral (CPD)
Corteza prefrontal frontopolar (CPF)
Corteza prefrontal ventrolateral ventrolateral (CPV)
CPV
CPD
CPV
CPD
Monitorización y manipulación de información generada internamente
CPF
Monitorización y manipulación de información generada externamente externamente Mantenimiento de uno o pocos ítems
CPV
Figura 7
Mdel de Chrst.
bar, el sstema SAg reala la crdnacn entre ls pensaments rentads al estíml e ndependentes del estíml, específcamente en stacnes en las cales la seleccn pr esta cmpetcn prdce cndctas desadaptatas. De esta rma, el SAg pera cm na entrada entre la da mental nterna (qe crre ndependentemente de ls estímls ambentales y la da mental qe se halla ascada cn la nteraccn cn el mnd exterr). La hptess de la entrada spne qe ésta se e dsparada pr rads nsales de actacn en el drmdr de cncts (er el mdel de cntrl de la accn de Nrman y Shallce) y qe est scede en catr stacnes:
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Cand nnún esqema es actad sfcentemente pr estímls externs entrantes. Cand las relacnes entre el dsparadr precptante y el plan se han especalad pr med de la prctca, pr l qe tan sl n redcd cnjnt de esqemas se halla actad (la tarea ha llead a ser ‘cl’). Cand demasads esqemas se actan smltneamente (pr ejempl, en na stacn explratra cmpleja en la qe exsten mchas alternatas de cndcta sn derencas claras a ar de na de ellas). Cand el dsparadr del drmdr de cncts est excesamente actad, cm crre ante las señales de pelr.
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Así, el sstema SAg, cnsderad en s ttaldad, ncna baj cndcnes partclares para aserar el s ptm de ls recrss cnts y lrar qe el sstema spere n ptencal impasse (callejn sn salda).
Modelo uncional en cascada de la corteza prerontal
determnan. El mdel en cascada presenta la ran entaja de prpner na descrpcn del ncnament de la crtea prerntal lateral basad en prcess cnts elementales, y pstla cm ess derentes prcess se crdnan en la crtea prerntal lateral. El mdel dstne catrs neles de cntrl de la accn: Sensorial. En la base de esta cascada se encentra el cntrl sensral, ascad a la crtea premtra e mplcad en la seleccn de accnes mtras en respestas a estímls. Contextual. Las renes cadales de la crtea prerntal lateral estn mplcadas en el cntrl cntextal, es decr, en la actacn de representacnes premtras y las ascacnes estímls-respestas en ncn de las señales cntextales perceptas qe acmpañan la aparcn del estíml. Episódico. Las renes rstrales de la crtea prerntal lateral estn mplcadas en el cntrl epsdc, es decr, decr, en la actacn de las representacnes antes mencnadas (las tareas cnjnt cherente de ascacnes estímls-respestas ecadas en n msm cntext) en ncn del transcrs tempral en el cal ls estímls aparecen, sea, en ncn de ls eents qe se prdjern preamente. Branching. Las renes ms anterres de la crtea prerntal lateral, llamadas tambén plares pl rstral (rea 10 de Brdmann), estarían mplcadas en el branching, es es decr, en la actacn de las representacnes prerntales rstrales (epsds de cmprtaments planes de accn) en ncn de ls planes de accnes qe se estn desarrlland cncmtantemente. El branching se cncbe cm n prces qe ntera memra perata cn recrss atencnales para la cnseccn de actdades de mayr cmplejdad qe las tareas dales la ncn de respesta demrada (F. 8). •
Etenne Kechln et al plantean n mdel qe explca la manera en qe la crtea prerntal sstenta las ncnes cmplejas de manera derencada. Este mdel se basa en ds ejes derencales, n anterr-psterr y tr medal-lateral [7679]. Respect al prmer eje, la crtea prerntal se derenca ncnalmente de manera qe las ncnes cntas mens cmplejas dependen de nas psterres, y cnrme an amentand en cmplejdad dependen de reas anterres (arqtectra en cascada del cntrl eject). Kechln et al, tras realar estds cn RM, cnclyen qe dch nel de cmplejdad se relacna selectamente cn la actacn de la ren plar de la crtea prerntal. Cand ls sjets tenen en mente n bjet prncpal (al temp qe ejectan ls sbbjets necesars para alcanarl), las renes de la crtea prerntal plar se actan blateralmente. Nnún sjet pede actar estas renes mantenend en mente n bjet a l lar del temp (memra de trabaj) asnand ls recrss recrss atencnales scesamente entre bjets alternantes (tarea dal). La crtea prerntal plar medaría en la capacdad de mantener en mente bjets a la e qe se explran y se prcesan sbbjets secndars. En dch estd se crrbrarn hallas anterres anterres seún ls cales la ejeccn de tareas dales mplca selecta y blateralmente a la crtea prerntal drslateral psterr, psterr, al r rntal med y a la crtea paretal lateral. La actacn rntplar n se relacn cn aracnes en cada n de ls esers mentales aslads. La prpesta de Kechln descrbe la ranacn anterpsterr de la crtea prerntal lateral en el cntrl cnt, l qe permte n aance mprtante en la cmprensn del sstrat neranatmc del ncnament eject. El mdel pstla qe la crtea prerntal lateral est ranada cm na cascada de representacnes qe se extenden desde la crtea premtra hasta las renes ms anterres de la crtea prerntal lateral. Estas representacnes realan el tratament de derentes señales necesaras para el cntrl de las accnes. En esta arqtectra en cascada, el recltament de prcess de cntrl desde nas ms psterres haca nas ms anterres dependería de la estrctra tempral de las representacnes qe relacnan la accn cn las señales qe la
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De alna manera este prces es la sma de ambas capacdades cand se ejectan paralelamente. Ests derentes neles de tratament recben nrmacn sbre ls estímls desde las renes ascatas psterres. Así, las renes prerntales recben nrmacn sbre el estíml y s cntext extern, y sbre ls epsds temprales en ls qe se presenta el estíml. Tenend en centa las cnexnes anatmcas de la crtea prerntal lateral, el mdel pstla na cascada de cntrl qe se extende desde las renes anterres hasta las renes psterres de la crtea prerntal lateral; estas últmas renes estarían baj el cntrl de las prmeras. Cada e qe sena el telén y estams en nestra casa l nrmal es qe l cntestems, ya qe así estams respndend al cntrl sensral y, en cnsecenca, ejectand la accn crres-
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pndente. Ahra ben, s ns encntrams en la casa de n am ya n respnderems al telén cand sene, prqe entrar en ncnament la sente etapa de la cascada, determnada pr el cntext, qe ns ndcar l nadecad de hacerl. S, pr el cntrar, nestr am ns hbese slctad qe en cas de snar el telén cntestrams, entnces ncnaría el cntrl epsdc, relacnad cn ls eents pres al estíml. Pr últm, s estérams leyend y snara el telén, seríams capaces de cntestarl y, psterrmente, cntnar cn la lectra dnde la habíams dejad prqe, racas al nel del branching, pdems nterrmpr mmentneamente na accn para realar tra y ler psterrmente a la prmera. El send eje derencal prpest pr Kechln, el medallateral, hace reerenca a la crtea prerntal anterr y a s mplcacn en la derencacn entre el prcesament de actdades cnrme a expectatas nternas del sjet y el prcesament de actdades qe dependen de cntnencas ambentales y qe n estn ncladas a expectatas nternas. Medante la RM, Kechln et al han hallad qe la crtea prerntal anterr medal –jnt cn el estrad entral– se acta ante tareas qe se desarrllan en secencas qe sn esperadas, mentras qe la crtea prerntal anterr lateral –jnt cn el estrad drslateral– se acta ante tareas qe se desarrllan medante scess y secencas nesperadas para el sjet. Cand el sjet a descbrend prresamente la lca de l qe est scedend en el transcrs de la tarea, se acta la ren prerntal medplar. Dcha dscacn se bsera ndamentalmente en la ren prerntal plar, plar, ren encarada del prcesament eject de mayr cmplejdad.
ss dfcltades sn bas en el ncnament ctdan, pes presentan raes dfcltades en el dmn persnal y scal. La hptess del marcadr smtc debe entenderse cm na tería qe trata de explcar el papel de las emcnes en el ranament y la tma de decsnes (my relacnad cn las denmnadas ncnes ejectas). Las bseracnes de este atr señalaban qe pacentes qe padecían dañ cerebral adqrd en la crtea prerntal entrmedal realaban adecadamente ls tests nerpsclcs de labratr, per tenían aectada s habldad para enerar emcnes adecadas ante acntecments aectamente releantes. S ante n perfl cnt cnserad el sjet presenta dfcltades en la tma de decsnes, hems de dedcr qe el prblema n sl cmpete al mer prcesament de la nrmacn y qe deben exstr trs aspects actres qe estn ncdend en el prblema. El planteament del marcadr smtc parte de alnas asncnes bscas qe deben aceptarse para dtar de certa ersmltd a esta hptess tan serente: El ranament hman y la tma de decsnes dependen de múltples neles de peracnes nerblcas, alnas de las cales crren en la mente y tras n: las peracnes mentales dependen de menes sensrales, qe se sstentan en la actdad crdnada de reas crtcales prmaras. Tdas las peracnes mentales dependen de alns prcess bscs cm la atencn y la memra de trabaj. El ranament y la tma de decsnes dependen de na dspnbldad de cncment acerca de las stacnes y pcnes para la accn. Este cncment est almacenad en rma de dspscnes en la crtea cerebral y en núcles sbcrtcales. El cncment se pede clasfcar cm cncment nnat (estads crprales y prcess brreladres ncldas las emcnes) y adqrd (cncment acerca de hechs, eents y accnes, qe se hacen explíctas cm menes mentales). La nn entre cncment nnat y cncment ‘acerca de’ reeja la experenca nddal, y la cateracn de este cncment ns tra nestra capacdad de ranament. •
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Modelos integradores cognición-emoción: ‘modelos cálidos’ Hipótesis del marcador somático
La hptess del marcadr smtc pstlada pr Antn Damas trata de explcar la mplcacn de alnas renes de la crtea prerntal en el prces de ranament y tma de decsnes [80-85]. Esta hptess se desarrll bscand dar respesta a na sere de bseracnes clíncas en pacentes nerlcs aectads de dañ rntal cal. Este rp partclar de pacentes n pede explcarse en térmns de deects en el ranament, tma de decsnes, capacdad ntelectal, lenaje, memra de trabaj atencn bsca; sn embar,
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S pretendems bscar relacn entre ls derentes mdels e hptess sbre el ncnament eject es mprtante qe ns detenams en la senda asncn bsca. Para Damas, la cateracn cntrbye a la tma de decsnes al clasfcar tps de pcnes, psbles resltads y cnexnes entre pcnes y resltads, per acepta qe este desplee de cncment es psble sl s se cmplen ds cndcnes. Prmera, debems ser capaces de hacer s de n mecansm de aten-
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Premotor Posterior CPFL Anterior CPFL Polar CPFL
Episodio pendiente
Episodio pasado
Episodio actual, en curso
Polar CPFL Branching control
Anterior CPFL Control episódico
Contexto
Estímulo
Evento pa pasado
Ejes temporales de control cognitivo
Posterior CPFL Control contextual
Premotor Control sensorial
Estímulo Contexto
Acción
Figura 8
Mdel de Kechln. CPFL: crtea prernta prerntall lateral.
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Tiempo
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cn bsca, qe permte el mantenment de na maen mental en la cncenca cn la exclsn relata relata de tras. En térmns nerales, est depende prbablemente del realce de la pata de actdad neral qe sprta na determnada maen, mentras qe se redce tra pata neral cnta (¿pede relacnarse cn el SAS?). Senda, debems pseer n mecansm de memra ncnal bsca, qe mantene menes separadas para n períd relatamente extendd de décmas de send a ars sends cnsects. Est snfca qe el cerebr reteraría a l lar del temp las representacnes ranadas tprfcamente qe sstenen estas menes separadas (¿qé relacn tene est cn el mdel de memra de trabaj de Baddeley?, ¿ el prpest pr gldman-Rakc?). Cand hablams de ncnes ejectas de tma de decsnes dams pr sentad qe qen decde psee cncments sbre la stacn qe reqere na decsn, sbre las dstntas pcnes de accn y sbre las cnsecencas nmedatas y tras de cada na de estas pcnes. El marcadr smtc, en este sentd, raría la atencn haca las cnsecencas a las qe pede cndcr na accn determnada y ncna cm na señal de alarma atmtca ante l nadecad de alnas decsnes. Esta señal, qe es bscamente emcnal, pede llearns a rechaar nmedatamente el crs de accn, cn l qe ns ar haca tras alternatas. Ls marcadres smtcs se cran cn las ncnes ejectas en el camp de la delberacn, ya qe resltan ndamentales a la hra de tmar decsnes al resaltar nas pcnes sbre tras. Las emcnes se relacnan cn el cerp (¿dnde s n sentms las emcnes?) y estas emcnes señalan camns a las decsnes, de ahí el térmn de marcadr smtc. Desde la perspecta de Damas pdems plantear alnas reexnes de nddable nterés para n acercament ms adecad al estd de las ncnes ejectas: alnas lesnes qe aectan a la crtea prerntal se hallan ascadas de manera cnsstente cn alteracnes en el ranament-tma de decsnes y cn la emcn-sentment; cand el deterr en el ranament-tma de decsnes y en la emcn-sentment destacan sbre n perfl nerpsclc cnserad, el dmn persnal y scal es el ms aectad; exste na relacn íntma entre ranament (cerebr) y emcn (cerp), ya qe el ransm cnsttd pr la ascacn cerebr-cerp nteractúa cn el ambente cm n td; es prbable qe ls derentes camps de cncment se representen en sectres prerntales derencads; así, el dmn brreladr y scal parece tener afndad pr ls sstemas del sectr entrmedan. El sstema neral crítc para la adqscn y eneracn de señales de marcadres smtcs se halla en la crtea prern-
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tal, ya qe la pscn neranatmca de ésta es arable para este prpst pr las sentes ranes: Recbe señales prcedentes de tdas las renes sensrales en las qe se rman las menes qe cnsttyen nestrs pensaments, nclyend las crteas smatsensrales e nslares, en las qe se representan ls estads crprales pasads y actales. Recbe señales desde ars sectres brreladres del cerebr, entre ls qe se encentran ls núcles nertransmsres del tall cerebral y del prsencéal basal, así cm la amídala, el cnlad anterr y el hptlam. Representa cateracnes cateracnes de las stacnes en las qe el ransm se ha st mplcad, clasfcacnes de las cntnencas de nestra experenca tal. Las nas de cnerenca lcaladas en la crtea prerntal sn así el depst de representacnes representacnes dspscnales dspscnales para las cntnencas adecadamente cateradas cateradas y úncas de nestra experenca tal. •
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Cm hems señalad, sn n sstema atencnal y na memra perata adecads n hay perspecta de na actdad mental cherente; de tal rma, ls marcadres smtcs n pdrían perar prqe n exstría n camp de actacn estable para qe ésts realasen s ncn. Sn embar, la atencn y la memra prbablemente cntnúan send reqerdas ncls despés de qe el marcadr smtc pere. Sn necesaras para el prces de ranament, drante el cal se cmparan psbles resltads, se establecen rdenacnes de dchs resltads y se elabran nerencas. En esta hptess se prpne qe n estad smtc (sea éste pst neat), casad pr na determnada representacn, pera n sl cm n marcadr para el alr de l representad, sn tambén cm n amplfcadr para la atencn y la memra ncnal cntnadas. Ls acntecments ‘sn enerads’ pr señales qe ndcan qe el prces ya se est ealand, psta neatamente, en ncn de las preerencas del ndd. La atrbcn y el mantenment de la atencn y de la memra estn mtads, en prmer lar, pr preerencas nherentes al ransm y, despés, pr preerencas y bjets adqrds sbre la base de las nherentes. En térmns neranatmcs se sere qe ls marcadres smtcs, qe peran en el mbt brreladr y scal alne ad cn el sectr entrmedan de la crtea prerntal, nyen sbre las peracnes de atencn y memra perata dentr del sectr drslateral, sectr del qe dependen peracnes en trs mbts del cncment. Est deja aberta la psbldad de qe ls marcadres smtcs, qe sren a partr de na
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cntnenca determnada, expandan la atencn y la memra pr td el sstema cnt. Ben cncbams qe las ncne s ejectas estn basadas en la seleccn atmtca ben qe se basan en prcess de dedccn lca medada pr n sstema smblc, ambas, para Damas n pdems pdem s nrar el prblema de rden, pr l qe prpne la sente slcn: S debe crearse rden entre las psbldades dspnbles, entnces éstas deben estar jerarqadas. S han de jerarqarse, se precsan crters. Ls marcadres smtcs prprcnan crters qe expresan las preerencas acmlatas adqrdas y recbdas. •
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En este sentd, Edmnd Rlls [86-88] plantea n mdel basad en las ncnes de la crtea rbtrntal y ss cnexnes. El mecansm eneral de ncnament de este sstema cnsste en hacer psble el aprendaje y reaprendaje de rma rpda de ls cambs en las cntnencas ambentales, es decr, decr, la adaptacn a ls cambs del entrn. En cncret, las stacnes en las qe partcpa sn aqellas qe mplcan recmpensas y casts, est es, cntexts emcnales. Este mecansm tene ds partes. Pr n lad, la crtea rbtrntal asca estímls cn recmpensas casts. Pr tr lad, se encara de mdfcar estas ascacnes cand se prdce n camb en las cntnencas (pr ejempl, n estíml qe antes era rerante ahra se cnerte en aers), enmen cncd cm extncn e nersn. La crtea rbtrntal cntene representacnes de ls estímls qe prenen de dstntas mdaldades sensrales. Estas representacnes sn nrmacnes sbre el alr rerante aers de dchs estímls. La crtea rbtrntal se acta derencalmente ante ls dstnts estímls, en ncn de las cnsecencas qe estén ascadas a dch estíml. La prpesta de Rlls entrnca cn las del mdel del marcadr smtc s alrams las repercsnes ncnales de la ncapacdad para actalar las representacnes aectas ascadas cn determnads estímls (na de las ncnes esencales de la crtea rbtrntal entrmedana). Esta ncapacdad mpde qe el ndd ncrpre esas representacnes aectas a ss decsnes tras, l qe ncde en alteracnes mprtantes de la cncn scal, el jc mral y la tma de decsnes [89].
Teoría de la complejidad cognitiva y control
El desarrll de las ncnes ejectas drante la nanca mplca la aparcn de na sere de capacdades cntas qe han de permtr al nñ:
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Mantener nrmacn, manplarla y actar en ncn de ella. Atrrelar s cndcta para lrar actar de rma reexa y n mplsa. Adaptar s cmprtament a ls cambs qe peden prdcrse en el entrn.
De acerd cn la tería de la cmplejdad cnta y cntrl de Phlp zela et al [90-94], la aparcn de estas capacdades cntas respnde al ncrement prres en la cmplejdad de las relas qe el nñ pede rmlar y aplcar en la reslcn de prblemas, l cal permte qe éste adqera radalmente mayr cntrl eject. Seún zela et al, ests cambs sn psbles racas al desarrll blcamente determnad del rad en el qe ls nñs peden reejarse cnscentemente en las relas qe representan (pr ejempl, de sl pensar hacer al a saber qe estn pensand hacer al, a saber qe ells saben, y así scesamente). Cn el bjet de estdar las relas empleadas pr e l nñ para bernar s cndcta, zela et al han cread la Dimen sional Change Card Sort . En esta preba el nñ debe clasfcar na sere de tarjetas de acerd cn la rma el clr de ls dbjs qe cntenen (pr ejempl, estrella rja, camn al, etc.). Ls resltads mestran qe ls nñs de 3 añs de edad presentan dfcltades para cambar de rela clasfcatra. Así, pr ejempl, s ncalmente se le slcta qe clasfqe las tar jetas pr la dmensn ‘clr’ (‘pn las l as tarjetas rjas aqí y las ales allí’) y psterrmente qe l haa pr la dmensn ‘rma’ (‘pn las estrellas aqí y ls camnes allí’), n nñ de 3 añs cntnúa clasfcand las tarjetas seún la dmensn ncal (en este cas el clr). N es hasta ls 4 añs cand el nñ camba de dmensn sn dfcltad. Esta capacdad para tlar n par de relas arbtraras cnsttye el pas pre a la adqscn de la habldad para nterar ds pares ncmpatbles de relas en n sl sstema de relas (típcamente alrededr de ls 5 añs). a ñs). Ests cambs tenen mplcacnes snfcatas en la cndcta del nñ: le permten rmlar y sar jes de relas ms cmplejs para relar s cndcta, al temp qe le prprcnan las habldades bscas qe necesta para pder ranar y cnsderar las perspectas de tras persnas así cm predecr s cmprtament. A partr de ls hallas btends en ls estds sbre el desarrll de las ncnes ejectas y madracn de la crtea prerntal, zela y ulrch Müller [92] prpnen derencar ls aspects ejects de carcter emcnal y mtacnal (hot executive unctions) de aqells aspects ejects pramente cnts (cool executive unctions). Las hot executive unctions estn relacnadas cn el sstema aect entral (la
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crtea rbtrntal es la pea clae de este sstema), mentras qe las cool executive unctions dependen del sstema eject drsal, rmad pr la crtea prerntal drslateral y la crtea paretal lateral entre tras renes cerebrales. Seún ests atres, y basndse en las terías de Janet Metcale y Walter Mschel [95], en ls sjets sans el sstema eject drsal y el sstema aect entral nteractúan cm parte de na red nernal crítca para la atrrelacn del cmprtament. El eqlbr entre ambs sstemas cndcnaría la capacdad del ndd para relar s cmprtament racas a la nteracn de ss necesdades y la nrmacn prcedente del mnd exterr. La alteracn de calqera de ests sstemas merma la capacdad de cntrl del sjet, y ss manestacnes sn derentes en ncn del sstema aectad. La alteracn del sstema eject drsal prdce el denmnad síndrme dseject, mentras qe la aectacn del sstema aect entral casna esencalmente alteracnes cmprtamentales.
Modelos basados en análisis actoriales Derss atres han emplead el anlss actral para dentfcar ls cmpnentes sbyacentes al cnstrct ncnes ejectas [96-98]. Prbablemente n de ls mdels actrales qe a de mayr recncment es el prpest pr Akra Myake et al [99,100]. Myake et al descrbern tres cmpnentes ejects claramente derencads, anqe n ttalmente ndependentes, qe cntrbían al rendment en tareas de tp eject. Ls tres cmpnentes ern defnds cm: Actualización: mplca la mntracn, la manplacn y la actalacn de nrmacn on line en la memra de trabaj. Inhibición: cnsste en la capacdad para nhbr de rma delberada cntrlada la prdccn de respestas predmnantes atmtcas cand la stacn l reqere. Alternancia: habldad para cambar de manera exble entre dstntas peracnes mentales esqemas. •
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Para la ealacn de la capacdad de actalacn emplearn tareas específcas cm la Keep Track Task , la Letter Memory Task y la Tone Monitoring Task . Para alrar ls prcess de nhbcn sarn el test de Strp, tareas antsacdcas y la Stop Signal Task . Pr últm, las tareas tladas para alrar la alternacn entre set mentales ern la Plus-Minus Task , la l a Num-
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ber-Letter Task y la Local-Global Task. Adems de las prebas
señaladas reslta de partclar nterés qe el rp de Myake admnstr tras prebas cnsderadas ‘clscas’ en la ealacn de las ncnes ej ectas cm sn el WCST, la trre de Han, na preba de eneracn de númers al aar –Random Number Generator (RNg)–, tarea de span atencnal y na tarea de ejeccn dal. Ests atres hallarn relacnes entre estas prebas ‘clscas’ y ls tres cmpnentes ejects prpests. Así, la alternanca cnta se relacnaría cn el WCST, ls prcess de nhbcn y actalacn parecen desempeñar n papel mprtante en la ejeccn de la trre de Han y la preba de span atencnal se crrelacnaría cn prcess de actalacn en la memra de trabaj. Sn embar, la tarea de ejeccn dal n se relacn cn nnn de ests tres prcess descrts, l qe ndce a pensar qe la crdnacn de ds tareas realadas smltneamente es na habldad derencada de ls tres prcess de ncnes ejectas descrts y estdads. Ests hallas sn nterpretads pr Myake et al cm la edenca de la ndad y dersdad de las ncnes ejectas. Jhn Fsk y Charles Sharp [101] han ratfcad la exstenca de ls l s tres actres ejects prpests pr Mkaye et al y han añadd n cart actr ascad al rendment en prebas de de erbal y defnd cm n cmpnente de acces a cntends almacenads en la memra a lar pla. Adems de ls cmpnentes ejects descrts pr Myake, en ls últms añs se ene nestand cn prsn en trn a ls prcess mplcads en la tma de decsnes. La tma de decsnes pede defnrse cm la habldad para seleccnar la cndcta ms adaptata para el ransm de n cnjnt de psbles alternatas cndctales. En estds psterres qe han tmad cm reerenca el mdel de Myake se han replcad de manera eneral las cnclsnes del estd rnal. verdej-garcía y Mel Pére-garcía [80,102], en el añ 2007, en na mestra mxta de ndds sans y cnsmdres de dras, medante na batería exhasta de meddas clíncas de ncnament eject, btern na estrctra de catr actres. Replcarn ls tres rnales (actalacn, nhbcn y camb) y añadern n cart actr defnd cm ‘tma de decsnes’. En este actr de tma de decsnes, la únca tarea qe caraba snfcatamente era la Iowa Gambling Task , n halla nterpretad en ncn de la releanca crcal del cmpnente emt (eneracn y lectra de señales emcnales qe ‘marcan’ las eleccnes ms adaptatas para el ransm) para el rendment en esta tarea y para la tma de decsnes adaptata en escenars de la da ctdana. Se trata, pes, de n prces cmplej en el
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qe estn mplcads dstnts aspects, nclyend la cnsderacn de ls aspects cnts de la stacn de decsn, las cntnencas de recmpensa y cast ascadas a cada na de las pcnes y las señales emcnales relacnadas cn cada na de las psbles respestas. Derss estds nerpsclcs han demstrad qe el rendment en tareas de tma de decsnes [102] (bscamente en la Iowa Gambling Task ) n se crrelacna cn la ejeccn en prebas en las qe se hallan mplcads ls prcess ejects descrts pr Myake (actalacn, nhbcn y alternanca), pr l qe ns encntraríams ante n cart cmpnente ndependente dentr del ncnament eject. El estd de ls sbcmpnentes de las ncnes ejectas medante métds de anlss actral plantea qe derentes tareas nerpsclcas reejan dstntas habldades ejectas. Kyle Bne et al [96], tras estdar na mestra heterénea de pacentes nerlcs, encntrarn tres actres ejects: Flexibilidad cognitiva: cmprendería las arables del WCST. Velocidad de procesamiento: nclría el test de Strp, de erbal y clae de númers. • •
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Atención básica básica y dividida junto con memoria a corto plazo: span de díts, clae de númers y fra cmpleja de Rey.
Rbyn Bsch et al [98] han estdad na mestra de 104 pacentes cn tramatsm craneencelc, y han descbert en el anlss actral tres cmpnentes qe explcarían el 52,7% de la arana: El prmer actr nclye ncnes ejectas de alt nel cn ds cmpnentes derencads: la cndcta atenerada y la exbldad cnta. El send actr parece representar el cntrl cnt, partclarmente la memra de trabaj. El tercer actr cnsste en ls alls de memra representads pr ls errres cmetds al ntentar nhbr la nrmacn nadecada. •
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A s e, Jhn Taylr et al [103] seren tres cmpnentes enércs relacnads cn la ncn prerntal: El establecment de nnes entre representacnes en la memra de trabaj, qe pdrían representar estímls sensrales, accnes ptencales mtras, etc. La creacn, el estd y la decsn entre esqemas de alt nel qe ncrpran secencas de accn repetbles, per a mend exbles. Las ealacnes aectas qe se ncrpran tland estas ealacnes para drr accnes. •
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En tr estd, Dad Pneda et al [104] seleccnarn na mestra de jenes nerstars cn n ccente ntelectal nrmal a qenes se les aplc na batería de explracn nerpsclca cmpesta pr tests ejects –WCST, Trail Making Test (TMT) A y B, n test de de erbal nlc y semntc y el test de Strp–. Ests atres hallarn na estrctra actral cmpesta pr catr actres ndependentes: ranacn y exbldad, elcdad de prcesament, cntrl nhbtr y de erbal. Pneda et al pstlan qe las ncnes ejectas sn na actdad cnta rmada pr nmersas dmensnes ndependentes qe trabajan de manera cncertada para llear a cab tareas cmplejas n atmatadas. Asmsm, recncen qe la estrctra actral prpesta pede arar dependend del tp de prebas tladas, el mdel matemtc emplead en el anlss y la pblacn estdada. En nestr país, Marcs Rís et al [105,106] realarn n anlss actral qe les ha permtd clarfcar ls prcess de atencn y cntrl eject mplcads en na sere de tareas aplcadas a n rp de pacentes cn dañ cerebral. El prmer actr, denmnad elcdad de prcesament, ncly las pntacnes en las qe la elcdad la presn del temp estaban mplcadas: TMT A, TMT B, búsqeda de símbls, clae de númers, cndcn ‘palabra’ y cndcn ‘palabra-clr’ del test de Strp, letras y númers y test bree de atencn (BTA) ttal. El send actr, exbldad cnta, ncly ls errres perseerats y acerts en el WCST jnt cn la pntacn en el TMT A y B. El tercer actr encntrad, memra perata, est rmad pr aqellas pntacnes relacnadas cn el mantenment y manplacn de nrmacn en la memra de trabaj, est es: letras y númers, BTA ttal, pérdda del set en el WCST y errres n perseerats en la msma preba. Pr últm, el cart actr, denmnad cntrl de la ntererenca, ncly ds pntacnes del test de Strp (cndcn ‘palabra-clr’ e ‘ntererenca’), el TMT A y B y la únca pntacn del Paced Auditory Serial Addition Test (PASAT) (PASAT) nclda en el anlss. Estds recentes de nermaen ncnal han dad apy a na estrctra raccnada de las ncnes ejectas y han mstrad la exstenca de actacnes cmpartdas de renes rntales laterales en respesta a dstntas tareas ejectas, per tambén actacnes específcas de renes selectas en dstnts paradmas de actalacn (crtea rntplar), nhbcn (r rntal nerr, cnlad anterr y núcle sbtalmc) camb (crtea rbtrntal lateral, prerntal drslateral, crtea paretal e ínsla) [107-110]. Pr tr lad, la tma de decsnes parece depender de na red cmpleja
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qe nclye estrctras rntales entrmedales, la ínsla, la amídala y el cerp estrad anterr [111-113]. Anqe ls estds de nermaen ncnal cnsttyen na aprxmacn lda para captar la ascacn entre determnads sbprcess ejects y patrnes de actacn a ctacn cerebral, s aplcacn n est exenta de lmtacnes metdlcas [114] y ss resltads n permten cnclr qe ls sstemas cerebrales actads sean estrctamente necesars para la eje ccn de n prces específc. Pr tant, para pder clarfcar ls sstrats neranatmcs de las ncnes ejectas la aprxmacn ptma sería la de prpner hptess específcas basadas en la edenca sbre la exstenca de cnexnes neranatmcas cn s crrespndente crrelat ncnal y cndctal, y prbar estas hptess cmbnand nrmacn prcedente prcedente de estds de lesn, estds cn dersas metdlías de nermaen (mrmetría, cnectdad ncnal, tractraía de la sstanca blanca, etc.) y mdels pscmétrcs y cmptacnales [115]. Actalmente, la cnerenca de resltads de estas aprxmacnes ha prprcnad hallas slds sbre la mplcacn del rea mtra presplementara, presplementara, el r rntal nerr y el núcle sbtalmc en ls prcess de nhbcn de respesta [109,114116], y sbre la mplcacn de la crtea prerntal entrmedal, la crtea prerntal drslateral y la ínsla en ls prcess de tma de decsnes [117-119]. Ls cmpnentes de memra de trabaj y exbldad se han ascad de manera mch mens específca cn dstntas renes de la crtea prerntal prerntal lateral y ss cnexnes paretales y temprales [120,121]. Anqe la nteracn de ncnes prcedentes de aprxmacnes basadas en lesnes rntales cales, nermaen ncnal, anlss pscmétrcs y experenca clínca n es necesaramente smple, la excelente prpesta de verdej-garcía y Bechara señala qe exste na crrespndenca entre ls cmpnentes de eneracn, mtacn y drive –qe peden crsar cn síntmas cndctales de apatía relacnads cn el crct rntal medal sperr-estrad–; entre ls de actalacn, mantenment, manplacn de nrmacn y planfcacn –qe peden crsar cn défcts de prramacn cndctal y alta de cncenca relacnads cn el crct prerntal prerntal lateral y ss cnexnes cn renes paretales y sbcrtcales– y entre ls de mntracn, camb y accn drda a n bjet, qe peden crsar cn défcts en la cnjncn entre ntencn-accn, tma de decsnes y desnhbcn cndctal (y psblemente cncn scal) relacnads cn el crct entrmedal y ss cnexnes cn reas mplcadas en la relacn emcnal (ínsla, amídala) y ls núcles basales encarads de la alracn de recmpensas y s tradccn en
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hbts mtres y en la transcn de cndctas mplsas a la cmplsdad (cerp estrad anterr y psterr). Ls mdels actrales sn na nteresante herramenta para el estd del cnstrct ncnes ejectas. Sn embar, n hay qe perder de sta qe el númer de actres hallads en ls derentes anlss actrales pblcads ene determnad prncpalmente pr cm se defne este cnstrct. Cada atr, atr, dependend del mdel terc qe emplee para descrbr qé sn las ncnes ejectas cnerr (para resltads smlares) s persnal snfcad caltat a cada n de ls actres. De tdas maneras, es psble afrmar qe alns de ls actres hallads sn partclarmente slds y cnstantes, ya qe se repten en ls derentes anlss actrales realads.
Conclusiones Mchs de nstrs tlams el térmn ‘ncnes ejectas’ a dar ( en td cas l hems íd múltples eces en bca de tras persnas). Per, ¿qé sn las ncnes ejectas? S slctams na defncn de este térmn, btendrems cas tantas defncnes cm nterlctres sndeems. Pese a esta dersdad cnceptal, exste n ampl acerd en qe estas ncnes cntas sn de tal mprtanca para el ser hman. En n entrn en cnstante camb, las ncnes ejectas sn esencales para adaptarns cn éxt en las derentes acetas de nestra da ctdana. Actalmente Actalmente asmms qe las ncnes ejectas dependen de n sstema nernal dstrbd, en el cal la crtea prerntal prerntal desempeña n papel destacad. En térmns anatmcs, la crtea prerntal cpa n lar prlead para rqestar estas ncnes, pest qe es la ren cerebral de nteracn pr excelenca, excelenca, racas a la nrmacn qe enía y recbe de rtalmente tds ls sstemas sensrales y mtres. Tene cnexnes crtccrtcales cn prctcamente td tp de crtea ascata sensral y paralímbca. Asmsm, psee na rca red de cnexnes nernales cn renes sbcrtcales y núcles retclares lcalads a la altra de la prtberanca y el mesencéal. N bstante, pese al estrech íncl entre la crtea prerntal y el cnstrct ncnes ejectas, ante la presenca de défcts ejects en n sjet n se pede, n se debe, nterpretar atmtcamente la presenca de lesnes de lcalacn rntal, y ms cncretamente en la crtea prerntal. Esta ren cerebral es precsa, per n necesaramente sfcente, para n adecad ncnament eject.
CoRTEzA PREFRoNTAL, FuNCioNES EJECuTivAS Y REguLACióN DE LA CoNDuCTA
Exsten múltples mdels y nmersas cestnes aún abertas en relacn cn el ncnament de la crtea prerntal y las ncnes ejectas. Ls esers pr nterar las prpestas de ls derss mdels de ls qe hy dspnems pdrían cntrbr a resler alnas de estas cestnes. En este sentd, es nteresante reexnar sbre cm mdels tan derss ptan en trn a n númer redcd de crlars qe pdrían rmar el núcle central de nestr cncment actal sbre las ncnes ejectas: Sn ncnes mplcadas en el mantenment y la ranacn de nrmacn rentada haca la rmlacn de planes y la accn prspecta (el ‘escenar de smlacn’ qe recíams al ncar el text). Sn ncnes especaladas en la deteccn y el abrdaje de stacnes nedsas y cmplejas medante la pesta en marcha de mecansms de spersn y cntrl. Estn eqpadas cn mprtantes recrss de recleccn, nteracn y rqestacn de múltples entes de nrmacn (sensral, aecta, de esqemas cnts y prramas mtres) qe permten ptmar la reslcn de esas stacnes cmplejas de na rma efcente y armnsa. •
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Tradcnalmente ls mdels de cntrl eject n dern releanca al input sceremcnal cm pea clae del repertr de recrss necesars para ls prcess de reslcn de prblemas y tma de decsnes. Esta carenca se ha sbsanad medante mdels recentes qe destacan la mprtanca de ls sstemas emcnales en la explracn y reslcn de la nedad y la ambüedad y en ls aspects ms scaects de nestra cndcta, cm la tma de decsnes, la cncn scal, ls aspects mtacnales (cm el mdel de Patrck Haard [122], qe ser desarrllad en el capítl sbre dañ cerebral y apatía) y ls jcs étcs/mrales. Ls mdels trs debern necesaramente nterar estas representacnes mtacnales y aectas en ss predccnes sbre cm se desarrlla eltamente y cm ncna peratamente nestr sstema eject.
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