CIENCIA Y NATURALEZA
K 2M ®
AUDESIRK
AUDESIRK
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BYERS
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Biología CIENCIA
Y NATURALEZA
SEGUNDA EDICIÓN
Teresa Audesirk University o f Colorado at Denver and Health Science Center
Gerald Audesirk University o f Colorado at Denver and Health Science Center
Bruce E. Byers University o f Massachusetts, Amherst
TRADUCCIÓN
Augusta Victoria Flores Flores Traductora p ro fesio n a l
REVISIÓN TÉCNICA Y ADAPTACIÓN
Vicente Gerardo Hernández Hernández
Paula Cortés García
P reparatoria d e la U niversidad L a Salle
C olegio G im n asio d e l N o rte B ogotá, C olo m b ia
PEARSON
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D atos do catalogación bibliográfica
AUDESIRK, TERESA; AUDESIRK, GERALD; BYERS, BRUCE E. Biología: Ciencia y naturaleza Pearson Educación de México, 2008 ISBN 978-970-26-1222-3 Área: Ciencias Formato 21 x 27
Páginas: 712
Authorized translation from the English Language edition, entitled Biology: U fe on earth, &h Edition by Teresa Audesirk, Gerald Audesirk and Bruce E. Byers, published by Pearson Education Inc., publishing as PRENTICE HALL INC., Copyright ©2008. All rights reserved. Adaptación en español de la obra titulada Biology: U fe on earth, 8a edición, de Teresa Audesirk, Gerald Audesirk y Bruce E. Byers, publicada originalmente en inglés por Pearson Education Inc., publicada como PRENTICE HALL INC., Copyright ©2008. Todos los derechos reservados. ISBN 0-13-238061-7
Edición en inglés
Esta edición en español es la única autorizada.
Editor: Jeff Howard Development Editor: Anne Scanlan-Rohrer Production Editor: Tim FlenVPublishWare Media Editor: Patrick Shriner Executive Managing Editor: Kathleen Schiaparelli Editor in Chief of Development: Carol Trueheart Media Production: nSight Managing Editor, Science Media: Rich Barnes Director of Marketing: Patrick Lynch Marketing Assistant: Jessica Muraviov Director of Creative Services: Paul Belfanti Creative Director: Juan López Art Director: John Christiana Interior Design: Maureen Eide Cover Designers: Maureen Eide and John Christiana Page Composition: PublishWare Manufacturing Manager: Alexis Heydt-Long Buyer: Alan Fischer Sénior Managing Editor, Art Production and Management: Patricia Bums Manager, Production Technologies: Matthew Haas Managing Editor, Art Management: Abigail Bass Art Development Editor: Jay McElroy
Edición en español Editor: e-mail: Editor de desarrollo: Supervisor de producción:
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SEGUNDA EDICIÓN, 2008 D.R. © 2008 por Pearson Educación de México, S A . de C.V. Atlacomulco Núm. 500,5o Piso Col. Industrial Atoto 53519, Naucalpan de Juárez, Edo. de México Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana. Reg. Núm. 1031 R-entice Hall es una marca registrada de Pearson Educación de México, S.A. de C.V. Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema de recuperación de infor mación, en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o electroóptico, por fotocopia, grabación o cualquier otro, sin permiso previo por escrito del editor. El préstamo, alquiler o cualquier otra forma de cesión de uso de este ejemplar requerirá también la autoriza ción del editor o de sus representantes. ISBN 10:970-26-1222-5 ISBN 13: 978-970-26-1222-3
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Impreso en México. Printed in México. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 10 09 08 07 06 <8>
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Resumen de Contenido 1
Introducción a la vida en la Tierra
U N ID A D
i
1 U N ID A D
La vida de una célula 19
2
Átomos, moléculas y vida
3
Moléculas biológicas
4
Estructura y función de la célula
5
Estructura y función de la membrana celular 80
20
36 56
Flujo de energía en la vida de una célula 100 Captación de energía solar Fotosíntesis 116 Obtención de energía: Glucólisis y respiración celular
Historia de la vida
18
Sistemática: Búsqueda de orden en medio de la diversidad 368
9
2
Herencia 147
DNA: La molécula de la herencia
148
10
Expresión y regulación de los genes
11
La continuidad de la vida: Reproducción celular e individual 190
12
Patrones de herencia
13
Biotecnología
U N ID A D
3
166
19
La diversidad de los procariotas y los virus La diversidad de los protistas La diversidad de los hongos
414
22
La diversidad de las plantas
432
23
Diversidad animal I: Invertebrados
24
Diversidad animal II: Vertebrados
Principios de la evolución
16
El origen de las especies
480
Ecología 499
Interacciones de la comunidad
27
¿Cóm o funcionan los ecosistemas?
28
Los diversos ecosistemas de la Tierra
29
Consen/ación de la biodiversidad de la tierra
Evolución y diversidad de la vida 285
Cómo evolucionan los organismos
452
26
260
15
382
398
Crecimiento y regulación de las poblaciones
230
14
342
20 21
5 uni da do u
132
Historia evolutiva de los seres 341
17
25
uni dad
4
286 304
324
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500
524 546 568 602
Ensayos GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Por qué debemos preservar la biodiversidad? Espedes en peligro de extinción: De la poza génica a los "charcos de genes" Hibridación y extinción El caso de las setas que desaparecen Ranas en peligro ¿Hemos excedido la capacidad de carga de la Tierra? Especies ¡nvasoras trastornan las interacciones de la comunidad Las sustancias tóxicas se acumulan a lo largo de las cadenas alimentarias Los polos en peligro El agujero de ozono, una abertura en nuestro escudo protector Restauración de los Everglades Problemas intrincados: Tala, pesca y cacería furtiva En defensa de las tortugas marinas Recuperación de un depredador clave Preservación de la biodiversidad con café cultivado a la sombra
12 318 332 427 488 516 529 554 564 574 608 610 613 616
47 144 184 208 278
DE CERCA Un asunto peliagudo Quimiósmosis, la síntesis de ATP en los cloroplastos Glucólisis Reacciones de la matriz mitocondrial Estructura y duplicación del DNA La síntesis de proteínas, un asunto de alta energía El principio de Hardy-Weinberg Especiación por mutación Reconstrucción de los árboles filogenéticos ¿Cómo se replican los virus?
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Experimentos controlados, antes y ahora La radiactividad en la investigación En busca de la célula
89 152 156 183
202 244 266 292 350 377 537
GUARDIÁN DE LA BIOTECNOLOGÍA Arroz dorado
277
ENLACES CON LA VIDA 621
GUARDIÁN DE LA SALUD El colesterol, aliado y enemigo ¿Por qué aumentamos de peso si ingerimos azúcar? Sexo, envejecimiento y mutaciones Cáncer, división celular mitótica descontrolada Diagnóstico genético prenatal
El descubrimiento de las acuaporinas El DNA es la molécula de la herencia de los bacteriófagos El descubrimiento de la doble hélice El RNA ya no es sólo un mensajero Copias al carbón, la clonación en la naturaleza y en el laboratorio Fibrosis quística Aguas termales y la ciencia del calor Charles Darwin: La naturaleza era su laboratorio ¿Cómo sabemos qué tan antiguo es un fósil? La genética molecular pone al descubierto las relaciones evolutivas Hormigas y acacias: Una asociación ventajosa
52 124 136 141 159 180 308 336 374 394
6
La vida que nos rodea ¿Alimentación saludable? ¿Alimentos sintéticos? Huéspedes indeseables La falta de una enzima produce intolerancia a la lactosa Tú vives gracias a las plantas Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazón de col agria Genética, evolución y medicina Biotecnología, de lo sublime a lo ridículo Los nombres científicos y la vanidad Un mundo pequeño Comensales indeseables Recolecta con cuidado Ayudantes de cirujanos ¿Los animales pertenecen a los laboratorios? Pisar ligeramente: ¿Qué tan grande es tu "huella"? Es posible hacer una diferencia ¿Disfrutar del chocolate y salvar selvas tropicales? ¿Qué pueden hacer los individuos?
14 29 41 77 113 129 139 178 276 338 379 390 428 466 495 521 565 579 622
CONEXIONES EVOLUTIVAS Patas del caribú y diversidad de membranas Los científicos no ponen en duda la evolución Nuestros ancestros unicelulares El ingenio de los hongos: Cerdos, escopetas y lazos ¿Los seres humanos son un éxito biológico? ¿El camuflaje es capaz de dividir una especie?
24 64
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96 336 412 427 494 542
Contenido Prefacio
xxiii
1.4 ¿Cóm o clasifican los científicos en categorías la diversidad de los seres vivos? 14 Los dominios Bacteria y Archaea están constituidos por células; el dominio Eukarya se compone de células eucarióticas 14 Los dominios Bacteria y Archaea, así como los miembros del reino Protista, son principalmente unicelulares; los miembros de tos reinos Fungí, Plantae y Anima lia son básicamente multicelulares 15 Los miembros de tos distintos reinos tienen formas diferentes de obtener energía 15
Introducción a la vida en la Tierra 1 ESTUDIO DE CASO La vida en la Tierra ¿Y en algún otro lugar?
1.1 ¿Cóm o estudian la vida los científicos?
1
2
1.5 ¿Cóm o ilumina la vida diaria el conocimiento de la biología?
La vida puede estudiarse en diferentes niveles de organización 2 Los principios científicos fundamentan toda investigación científica 3 El método científico es la base de la investigación científica 4 La comunicación es esencial para la ciencia La ciencia es un esfuerzo humano
15
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO la vida en la Tierra ¿y en algún otro lugar? 17
UNIDAD 1 La vida de una célula
5
5
19
INVESTIGACIÓN CIEN TIFICA Experimentos controlados, antes y ahora 6
8
Las teorías científicas se han probado una y otra vez
1.2 Evolución: La teoría unificadora de la biología Tres procesos naturales sustentan la evolución
9
Átomos, moléculas y vida
9
ESTUDIO DE CASO Caminando sobre el agua
1.3 ¿Cuáles son las características de los seres vivos? 10
2.1 ¿Q U É SON LOS Á TO M O S?
Los seres vivos son complejos, están organizados y se componen de células 11 Los seres vivos mantienen condiciones internas relativamente constantes mediante la homeostasis
21
22
Los átomos, las unidades estructurales fundamentales de la materia, se componen de partículas aún más pequeñas 22
11
2.2 ¿C Ó M O INTERACTÚAN LOS ÁTO M O S PARA FORMAR M O LÉCULA S? 23
GUARDIÁN D E LA TIERRA ¿Por qué debemos preservar la biodiversidad? 12 Los seres vivos responden ante estímulos 13 Los seres vivos obtienen y usan materiales y energía 13 ENLACES CO N LA VIDA La vida que nos rodea Los seres vivos crecen 14 Los seres vivos se reproducen 14 En conjunto, tos seres vivos poseen la capacidad de evolucionar 14
20
Los átomos interactúan con otros átomos cuando hay vacíos en sus capas de electrones más externas 23 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA la radiactividad en la investigación 24 Los átomos con carga, llamados iones, interactúan para formar enlaces iónicos 25 Los átomos sin carga pueden estabilizarse compartiendo electro nes pa rafo miar en bees co va lentes 26 Los puentes de hidrógeno son atracciones eléctricas entre bs moléculas que tienen enlaces cova lentes polares o dentro de éstas 28
14
2.3 ¿Por qué el agua es tan importante para la vida?
28
El agua interactúa con muchas otras moléculas 28 ENLACES CO N LA VIDA ¿Alimentación saludable?
29
Las moléculas de agua tienden a mantenerse unidas 30 Las soluciones en agua pueden ser ácidas, básicas y neutras 31 El agua modera tos efectos de tos cambios de temperatura 32 El agua forma un sólido singular El hielo 32 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Caminando sobre el agua
3
Moléculas biológicas
ESTUDIO DE CASO Proteínas misteriosas
33
36 37
3.1 ¿Por qué el carbono es tan importante en las moléculas biológicas? 38 v
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vi
C O N T E N ID O El citoesqueleto brinda forma, soporte y movimiento 63 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA En busca de la célula 64 Los cilios y flagelos mueven a la célula o a los líquidos para que éstos pasen por la célula 67 El núcleo es el centro de control de la célula eucariótica 67 El citoplasma eucariótico incluye un complejo sistema de membranas 70 Las vacuolas desempeñan muchas funciones, como regulación del agua, soporte y almacenamiento 72 Ib s mitocondrias extraen energía de las moléculas de alimento y los cloroplastos captan la energía solar 73 Las plantas utilizan plástidos para almacenamiento 74
3.2 ¿Cóm o se sintetizan las moléculas orgánicas?
38
4.4 ¿Cuáles son las características principales de las células procarióticas? 75 Las células procarióticas son pequeñas y poseen características superficiales especializadas 75 Las células procarióticas tienen menos estructuras especializadas dentro del citoplasma 76
Las moléculas biológicas se unen o se desintegran agregando o eliminando agua 39
3.3 ¿Q ué son los carbohidratos?
39
Hay diversos monosacáridos con estructuras ligeramente distintas 39
ENLACES CON LA VIDA Huéspedes indeseables 77
ENLACES CON LA VIDA ¿Alimentos sintéticos? 41 Los disacáridos consisten en dos azúcares simples que se enlazan mediante síntesis por deshidnatación 41 Los polisacáridos son cadenas de azúcares simples
3.4 ¿Q ué son los lípidos?
42
44
Los aceites, las grasas y las ceras son lípidos que sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno 44 Los fosfolípidos tienen "cabezas" solubles en agua y "colas" insolubles en agua 46 Los estero ides consisten en cuatro anillos de carbono fusionados 46 GUARDIÁN D E LA SALUD 0 colesterol, aliado y enemigo 47
3.5 ¿Q ué son las proteínas?
47
las proteínas se forman a partir de cadenas de aminoácidos 48 Los aminoácidos se unen para formar cadenas mediante síntesis por deshidratación 49 Una proteína puede tener hasta cuatro niveles de estructura 49 Las funciones de las proteínas están ligadas a sus estructuras tridimensionales 51 DE C ER C A Un asunto peliagudo
52
3.6 ¿Q ué son los ácidos nucleicos?
53
El DNA y el RNA (las moléculas de la herencia) son ácidos nucleicos 53 Otros nucleótidos actúan como mensajeros intracelulares yportadoresdeenergía 53 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Proteínas misteriosas
4
Estructura y función de la célula
ESTUDIO DE CASO Repuestos para cuerpos humanos
4.1 ¿Q ué es la teoría celular?
59
4.2 ¿Cuáles son las características básicas de las células? 59
57
5
Estructura y función de la membrana celular 80
ESTUDIO DE CASO únenos nocivos
81
5.1 ¿Q ué relación hay entre la estructura de una membrana celular y su función?
82
Las membranas celulares aíslan el contenido de la célula mientras permiten la comunicación con el ambiente 82 Las membranas son "mosaicos fluidos" en los que las proteínas se mueven dentro de las capas de lípidos 82 La bicapa de fosfolípidos es la porción fluida de la membrana 83 Una variedad de proteínas forman un mosaico dentro de la membrana 84
5.2 ¿Cóm o logran las sustancias atravesar las membranas? 85 Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a los gradientes 85 El movimiento a través de las membranas se efectúa mediante transporte pasivo y activo 86 El transporte pasivo incluye difusión simple, difusión facilitada y ósmosis 86 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA El descubrimiento de las acuaporiñas 89 El transporte activo utiliza energía para mover moléculas en contra de sus gradientes de concentración 91 las células absorben partículas o fluidos mediante endocitosis 92 La exocitosis saca materiales de la célula 94 El intercambio de materiales a través de las membranas influye en el tamaño y la forma de la célula 94
5.3 ¿Cóm o las uniones especializadas permiten a las células establecer conexiones y comunicarse? 95
las funciones de las células limitan su tamaño 59 Todas las células tienen características comunes 59 Hay dos tipos básicos de células: procarióticas y eucarióticas 62
4.3 ¿Cuáles son las características principales de las células eucarióticas? 63 Las paredes celulares sirven de sostén a algunas células eucarióticas 63
56
54
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Repuestos para cuerpos humanos 77
Los desmosomas unen las células 95 Las uniones estrechas impiden las filtraciones en las células Las uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la comunicación entre células 96 CONEXIONES EVOLUTIVAS Patas del caribú y diversidad de membranas 96 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Venenos nocivos 97
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95
C O N T E N ID O
7.5 Agua, C 0 2 y la vía C 4
6 Flujo de energía en la vida de una célula 100 ESTUDIO DE CASO Energía liberada
6.1 ¿Q ué es energía?
101
102
Las leyes de la termodinámica describen las propiedades básicas de la energía 102 Los seres vivos utilizan la energía de la luz solar para crear las condiciones de baja entropía de la vida 103
6.2 ¿Cóm o fluye la energía en las reacciones químicas? 103 Las reacciones exergónicas liberan energía 104 Las reacciones endergónicas requieren un aporte neto de energía 105 Las reacciones acopladas enlazan reacciones endergó nicas y exergó nicas 105
6.3 ¿Cóm o se transporta energía celular entre reac ciones acopladas? 105 El ATP es el principal portador de energía en las células 105 Los portadores de electrones también transportan energía dentro de las células 107
6.4 ¿Cóm o controlan las células sus reacciones metabólkras?
108
A temperaturas corporales, las reacciones espontáneas son demasiado lentas para sustentar la vida 108 Los catalizadores reducen la energía de activación 108 Las enzimas son catalizadores biológicos 108 Las células regulan el metabolismo al controlar las enzimas 110 Los venenos, las drogas y el ambiente influyen en la actividad de las enzimas 111 ENLACES CO N LA VIDA La falta de una enzima produce intolerancia a la lactosa 113 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Energía liberada
113
Captación de energía solar: Fotosíntesis 116
ENLACES CO N LA VIDA Tú vives gracias a las plantas 129 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO ¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
130
Obtención de energía: Glucólisis y respiración celular
132
ESTUDIO DE CASO Cuando los atletas aumentan el número de glóbulos rojos: ¿tienen éxito quienes engañan? 133
8.1 ¿Cóm o obtienen energía las células?
134
La fotosíntesis es la última fuente de energía celular La glucosa es una molécula clave en el almacenamiento de energía 134 Descripción general de la descomposición de la glucosa 134
134
8.2 ¿Cóm o se capta la energía de la glucosa durante la glucólisis? 135 La glucólisis "descompone" la glucosa en piruvato y libera energía química 135 En ausencia de oxígeno, la fermentación sigue a la glucólisis 135 D E CERCA Glucólisis
136
8.3 ¿Cóm o logra la respiración celular captar energía adicional de la glucosa? 138 La respiración celular en las células eucarióticas se realiza en las mitocondrias 138
El piruvato se descompone en la matriz m¡tocondríaI liberando más energía 139 Los electrones de alta energía viajan a través de la cadena de transporte de electrones 140
118
D E CERCA Reacciones de la matriz m¡toco nd ríaI 141 La quimiósmosis capta la energía almacenada en un gradiente de iones hidrógeno y produce ATP 141
Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis 118 La fotosíntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz 119
7.2 Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo se convierte la energía luminosa en energía química? 120 Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz 120 Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas tilaco ideas 121 D E CERCA Quimiósmosis, la síntesis de ATP en los cloroplastos 124
7.3 Reacciones independientes de la luz: ¿Cómo se almacena la energía química en las moléculas de glucosa? 125 El ciclo C 3 capta dióxido de carbono 125 El carbono fijado durante el ciclo C 3 se utiliza para sintetizar glucosa 126
7.4 ¿Q ué relación hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz?
127
Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a cabo la derrochadora foto respiración 127 Las plantas C4 reducen la fotorrespiración mediante un proceso de fijación de carbono en dos etapas 129 Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones ambientales diferentes 129
ENLACES CO N LA VIDA Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazón de col agria 139
ESTUDIO DE CASO ¿Los dinosaurios murieron porfalta de luz solar? 117
7.1 ¿Q ué es la fotosíntesis?
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127
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C O N T E N ID O
8.4 Recapitulación
142
9.5
Un resumen de la descomposición de la glucosa en las células eucarióticas 142 La glucólisis y la respiración celular influyen en el funcionamiento de los organismos 142 GUARDIÁN D E LA SALUD ¿Por qué aumentamos de peso si ingerimos azúcar? 144 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Cuando los atletas aumentan el número de glóbulos rojos: ¿Tienen éxito quienes engañan? 145
158
10
DNA: La molécula de la herencia ESTUDIO DE CASO Músculos, mutaciones y miostatina
148
149
9.1 ¿Cóm o descubrieron los científicos que los genes están compuestos de DNA? 150 La transformación bacteriana pone de manifiesto el vínculo entre los genes y el DNA 150
151
INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA El DNA es la molécula de la herencia de los bacteriófagos 152 El DNA se compone de cuatro nucleótidos 154 0 DNA es una doble hélice de dos cadenas de nucleótidos 154 Los puentes de hidrógeno entre bases complementarias mantienen unidas las dos cadenas de DNA 154 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA El descubrimiento de la doble hélice 156
9.3 ¿Cóm o codifica el DNA la información?
157
9.4 ¿Cóm o logra la duplicación del DNA asegurar la constancia genética durante la división celular? 157 La duplicación del DNA es un acontecimiento fundamental en la vida de una célula 157 La duplicación del DNA produce dos moléculas de DNA idénticas, cada una con una cadena original (parentaI) y otra nueva (cadena hija) 157
159
La duplicación exacta y la corrección del DNA permiten lograr una duplicación del DNA casi libre de errores 162 A veces se producen errores 163 Las mutaciones van desde cambios en pares de nucleótidos solos hasta movimientos de grandes segmentos de cromosomas 163 Las mutaciones pueden tener varios efectos en la función 163 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Músculos, mutaciones y miostatina 163
UNIDAD 2 Herencia 147
9.2 ¿Cuál es la estructura del DNA?
¿Cóm o ocurren las mutaciones?
D E CERCA Estructura y duplicación del DNA
Expresión y regulación de los genes 166
ESTUDIO DE CASO (Viva la diferencial
167
10.1 ¿Cuál es la relación entre b s genes y las proteínas?
168
La mayoría de los genes contienen información para la síntesis de una sola proteína 168 El DNA da las instrucciones para la síntesis de proteínas mediante intermediarios de RNA Perspectiva general: La información genética se transcribe al RNA y se traduce en proteínas 0 código genético utiliza tres bases para especificar un aminoácido 171
10.2 ¿Cóm o se transcribe la información de un gen al RNA?
169 170
172
La transcripción se inicia cuando la RNA polimerasa se une al promotor de un gen 172 0 alargamiento prosigue hasta que la RNA polimerasa llega a una señal de terminación 172
10.3 ¿Cóm o se traduce la secuencia de bases de una molécula de RNA mensajero a proteínas? 173 0 RNA mensajero transporta el código para la síntesis de proteínas del DNA a los ribosomas 173 Los ribosomas consisten en dos subunidades, cada una compuesta de RNA ribosómico y proteínas 176 Las moléculas de RNA de transferencia descifran la secuencia de bases del RNAm para obtener la secuencia de aminoácidos de una proteína 176 Durante la traducción, el RNAm, el RNAt y los ribosomas cooperan para sintetizar proteínas 176 Recapitulación: Para descifrar la secuencia de bases del DNA y obtener la secuencia de aminoácidos de una proteína son necesarias la transcripción y la traducción 176 ENLACES CO N LA VIDA Genética, evolución y medicina 178
10.4 ¿Cóm o influyen las mutaciones del DNA en la función de los genes? 178 Las mutaciones tienen diversos efectos en la estructura y función de las proteínas 179 Inversiones y translocaciones 179 Deleeiones e inserciones 179 Sustituciones 179 DE CERCA La síntesis de proteínas, un asunto de alta energía 180 Las mutaciones suministran la materia prima de la evolución
10.5 ¿Cóm o se regulan los genes?
180
La regulación de tos genes en tos procariotas 181 La regulación de tos genes en tos eucariotas 182
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180
C O N T E N ID O
11.4 ¿Cóm o se controla el ciclo celular?
¡X
201
INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA Copias al carbón, la clonación en la naturaleza y en el laboratorio 202 Los puntos de control regulan el progreso durante el ciclo celular 204 La actividad de enzimas específicas impulsa el ciclo celular 204 Mecanismos de regulación sobre tos puntos de control
205
11.5 ¿Por qué tantos organismos se reproducen sexualmente? 206 Las mutaciones de DNA son la fuente última de la variabilidad genética 206 La reproducción sexual puede combinar diferentes a lelos progenitores en un soto descendiente 207
11.6 ¿Cóm o la división celular meiótica produce oélulas haploides? 207 La meiosis separa tos cromosomas homólogos y produce núcleos hijos haploides 207 GUARDIÁN D E LA SALUD Cáncer, división celular mitótica descontrolada 208 La división celular meiótica seguida por la fusión de gametos mantiene constante el número de cromosomas de una generación a otra 209 La meiosis I separa tos cromosomas homólogos en dos núcleos haploides hijos 209 La meiosis II separa las cromátidas hermanas en cuatro núcleos hijos 2 1 3
INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA B RNA ya no es sólo un mensajero 183 Las células eucarióticas regulan la transcripción de genes individuales, regiones de cromosomas o cromosomas enteros 183 GUARDIÁN D E LA SALUD Sexo, envejecimiento y mutaciones 184 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO ¡Viva la diferencial
186
1 1 La continuidad de la vida: Reproducción celular e individual 190 ESTUDIO DE CASO ¿qué tanto vale la pena un buen bronceado? 191
11.1 ¿Cuál es la función de la reproducción celular en la vida de células individuales y de organismos completos? 192 El ciclo celular procariótico consiste en crecimiento y fisión binaria 193 El ciclo celular eucariótico consiste en la interfase y la división celular 194
11.2 ¿Cóm o se organiza el DNA en los cromosomas de las células eucarióticas? 195 El cromosoma eucariótico consiste en una molécula de DNA fineal unida a proteínas 195 Los cromosomas eucarióticos se presentan habitualmente en pares homólogos con información genética similar 197
11.3 ¿Cóm o se reproducen las células por división oelular mitótica? 199 Durante la profase los cromosomas se condensan y los microtúbulos del huso se forman y se unen a los cromosomas 200 Durante la metafase los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la célula 200 Durante la anafase las cromátidas hermanas se separan y son atraídas hacia potos opuestos de la célula 200 Durante la telofase la envoltura nuclear se forma alrededor de ambos grupos de cromosomas 200 Durante la citocinesis el citoplasma se divide entre dos células hijas 200
11.7 ¿Cuándo ocurren la división celular meiótica y mitótica en el ciclo de la vida de los eucariotas? 213 En tos ciclos de vida haploides, la mayoría del ciclo consta de oélulas haploides 214 En tos ciclos de vida diptoides la mayoría del ciclo consiste en oélulas diploides 215 En la alternancia del ciclo de vida de las generaciones, hay tanto etapas multicelulares haploides como diptoides 215
11.8 ¿De qué forma la meiosis y la reproducción sexual originan variabilidad genética? 216 La redistribución de homólogos crea combinaciones nuevas de cromosomas 216 El entrecruza miento crea cromosomas oon combinaciones nuevas de genes 217 La fusión de gametos aporta más variabilidad genética a la descendencia 217
11.9 ¿Cóm o se reproducen los animales? 217 La reproducción asexual no implica la fusión de espermatozoide y óvulo 217 La reproducción sexual requiere de la unión de un espermatozoide y un óvulo 217
11.10 ¿Cóm o funciona el aparato reproductor humano? 218 La capacidad para reproducirse se inicia en la pubertad 218
11.11 ¿Cóm o procede el desarrollo animal? 222 Con la segmentación del cigoto se inicia el desarrollo La gastrulación forma tres capas de tejidos 223 Las estructuras adultas se desarrollan durante la organogénesis 223
11.12 ¿Cóm o se controla el desarrollo?
223
Cada célula contiene todos tos planos genéticos del organismo 223
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222
X
C O N T E N ID O
INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA La promesa de las células madre 224 La transcripción genética se regula con precisión durante el desarrollo 225 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO ¿Qué tanto vale la pena un buen bronceado?
225
1 2 Patrones de herencia
230
ESTUDIO DE CASO Muerte súbita en la cancha
231
12.1 ¿Cuál es la base física de la herencia?
232
Los genes son secuencias de nucleótidos en lugares específicos dentro de b s cromosomas 232 Los dos alelos de un organismo pueden ser iguales o diferentes 232
12.2 ¿Cóm o estableció Gregor Mendel los cimientos de la genética moderna?
232
Hacer bien las cosas: Los secretos del éxito de Mendel
232
12.3 ¿Cóm o se heredan los rasgos individuales?
233
La herencia de alelos dominantes y recesivos en cromosomas homólogos explica b s resultados de las cruzas de Mendel 234 La "contabilidad genética" permite predecir bs genotipos y fenotipos de la descendencia 235 La hipótesis de Mendel sirve para predecir el resultado de nuevos tipos de cruzas de rasgos individuales 236
12.4 ¿Cóm o se heredan los rasgos múltiples?
12.10 ¿Cóm o afectan a los seres humanos los errores en el número de cromosomas?
237
Mendel planteó la hipótesis de aue b s rasgos se heredan de forma independiente 237 En un mundo no preparado, el genb podría pasar inadvertido 238
Los genes que están en un mismo cromosoma tienden a heredarse juntos 239 La recombinación crea nuevas combinacbnes de alelos ligados 240
250
Certas anomalías genéticas humanas se deben a un número anormal de cromosomas sexuales 251 Certas anomalías genéticas humanas se deben a un número anormal de autosomas 253 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Muerte súbita en la cancha 254
13 Biotecnología
12.5 ¿Cóm o se heredan los genes localizados en un mismo cromosoma? 239
260
ESTUDIO DE CASO ¿Culpable o inocente?
13.1 ¿Q ué es la biotecnología?
261
262
13.2 ¿Cóm o se recombina el DNA en la naturaleza? 262
12.6 ¿Cóm o se determina el sexo y cómo se heredan los genes ligados a los cromosomas sexuales? 241 Los genes ligados a b s cromosomas sexuales se encuentran sób en el cromosoma X o sób en el cromosoma Y 241
12.7 ¿Las leyes mendelianas de la herencia se aplican a todos los rasgos? 243 Dominancia incompleta: el fenotipo de b s heterocigotos es un intermedb entre b s fenotipos de b s homocigotos 243 Un sob gen puede tener múltiples alebs 243 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA Rbrosis quística
244
Muchos rasgos reciben influencia de varios genes 245 Los genes individuales comúnmente tienen múltiples efectos en el fenotipo 245 0 ambiente influye en la expresión de b s genes 247
12.8 ¿Cóm o se investigan las anomalías genéticas humanas? 247 12.9 ¿Cóm o se heredan las anomalías humanas originadas por genes individuales? 248 Algunas anomalías genéticas humanas se deben a alebs recesivos 248
Algunas anomalías genéticas humanas se deben a alebs dominantes 249 Algunas anomalías humanas están ligadas a b s cromosomas sexuales 250
La reproducción sexual recombina el DNA 262 La transformación puede combinar el DNA de diferentes especies bacterianas 262 Los virus pueden transferir DNA entre especies 263
13.3 ¿Cóm o se emplea la biotecnología en la ciencia forense? 264 La reacción en cadena de la polimerasa amplifica una secuencia específica de DNA 264 La elección de b s iniciadores determina cuáles secuencias de DNA se amplifican 265 La electroforesis en gel separa b s segmentos del DNA
266
INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA Aguas termales y la ciencia del cabr 266 Las sondas de DNA se emplean para etiquetar secuencias de nucleótidos específicas 267 Cada individuo tiene su propio perfil de DNA 268
13.4 ¿Cóm o se utiliza la biotecnología en la agricultura? 268 Muchos cultivos se modifican genéticamente 268 Las plantas genéticamente modificadas sirven para elaborar medicamentos 270 Los animales genéticamente modificados pueden ser de utilidad en agricultura y en medicina 271
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C O N T E N ID O
13.5 ¿Cóm o se emplea la biotecnología para aprender sobre el genoma humano? 271 13.6 ¿Cóm o se utiliza la biotecnología en el diagnóstico médico y en el tratamiento de las enfermedades? 272
Postulado 3: Algunos individuos no bgran sobrevivir y reproducirse 299 Postulado 4: El éxito reproductivo no es aleatorio 299 La selección natural modifica las poblacbnes al paso del tiempo 299
14.4 ¿Qué pruebas se tienen de que las poblaciones evolucionan por selección natural? 299
La tecnología del DNA puede emplearse para diagnosticar trastornos hereditarios 272 La tecnología del DNA ayuda a tratar las enfermedades 274
La reproducción controlada modifica b s organismos La evolución por selección natural ocurre en la actualidad 300
13.7 ¿Cuáles son las principales implicaciones éticas de la biotecnología moderna? 275
299
14.5 Epílogo de Charles Darwin 302 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Qué tan útiles son las muelas del juicb 302
ENLACES CO N LA VIDA Biotecnología, de lo sublime a lo ridículo 276 ¿Deberían permitirse en la agricultura bs organismos genéticamente modificados? 276
15 Cómo evolucionan los organismos
GUARDIÁN DE LA BIO TECN O LO GÍA Arroz dorado 277 GUARDIÁN D E LA SALUD Diagnóstico genético prenatal
278
¿Debería cambiarse el genoma humano con la biotecnología? 280 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO ¿Culpable o ¡nocente? 281
ESTUDIO DE CASO Evolución de una amenaza
304
305
15.1 ¿Cóm o se relacionan las poblaciones, los genes y la evolución? 306 Los genes y el ambiente interactúan para determinar las características 306 La poza génica es la suma de b s genes de una población 307 La evolución es el cambio de la frecuencia de alebs dentro de una población 307 La población en equilibrio es una población hipotética donde no ocurre la evolución 307
UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida 285
14 Principios de la evolución
X¡
D E CERCA El principb de Hardy-Weinberg
15.2 ¿Q ué causa la evolución?
286
ESTUDIO DE CASO ¿Qué tan útiles son las muelas del juicio?
287
14.1 ¿Cóm o se desarrollaron las ideas sobre la evolución? 288 Los primeros estudios de biología no incluían el concepto de evolución 288 La exploración de nuevos territorios reveló una sorprendente diversidad de la vida 289 Algunos científicos especularon que la vida haba evolucionado 289 Los descubrimientos de fósiles demostraron que la vida había cambiado a b largo del tiempo 289 Algunos científicos idearon explicaciones no evolutivas a partir de b s fósiles 290 La geología ofreció la evidencia de que la Tierra es sumamente antigua 290 Algunos biólogos anteriores a Darwin propusieron mecanismos de evolución 291 Darwin y Wallace describieron un mecanismo de evolución 291 INVESTIGACIÓN CIEN TIFICA Charles Darwin: La naturaleza era su laboratorio 292
14.2 ¿Cóm o sabemos que ha habido evolución?
308
Las mutaciones son la fuente original de la variabilidad genética 308 El flujo de genes entre poblaciones cambia bs frecuencias de alebs 310 Las frecuencias de alebs pueden cambiar en poblaciones pequeñas 310 El apareamiento dentro de una población casi nunca es fortuito 314 No todos b s genotipos son igualmente benéficos
15.3 ¿Cóm o funciona la selección natural?
314
316
La selección natural es en realidad una reproducción diferencial 316 La selección natural actúa sobre los fenotipos 316 Algunos fenotipos se reproducen oon mayor éxito que otros 316 GUARDIÁN D E LA TIERRA Especies en peligro de extinción: De la poza génica a b s "charcos de genes" 318 La selección influye en las poblacbnes de tres formas 319 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Evolución de una amenaza 321
292
Los fósiles ofrecen evidencias del cambb evolutivo al paso del tiempo 293 La anatomía comparada ofrece evidencia de que la descendencia ha sufrido modificacbnes 293 Las etapas embrionarias de b s animales sugieren la existencia de antepasados comunes 296 Los análisis bioquímicos y genéticos modernos ponen de mani fiesto el parentesco entre diversos organismos 296
14.3 ¿Cóm o funciona la selección natural?
308
298
La teoría de Darwin y Wallace se basa en cuatro postulados 298 Postulado 1: Las pobladones varían 298 Postulado 2: Los rasgos se heredan 299
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XII
C O N T E N ID O
17.1 ¿Cóm o em pezó la vida?
344
Los experimentos refutaron la generación espontánea 344 Los primeros organismos vivos surgieron de los no vivos 344 0 RNA pudo haber sido la primera molécula en a uto rreplicarse 346 las microesferas membranosas pudieron haber encerrado las ribozimas 346 Pero, ¿realmente sucedió todo esto? 346
17.2 ¿Cóm o eran los primeros organismos?
347
Los primeros organismos fueron procariotas anaerobios Algunos organismos adquirieron la capacidad de captar la energía solar 349
16 El origen de las especies ESTUDIO DE CASO Un mundo perdido
16.1 ¿Q U É ES UNA ESPECIE?
La fotosíntesis aumentó la cantidad de oxígeno en la atmósfera 349 0 metabolismo aeróbico surgió como respuesta a la crisis del oxígeno 349 Algunos organismos adquirieron organebs encerrados en membranas 349 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA ¿Cómo sabemos qué tan antiguo es un fósil? 350
324
325
326
Los biólogos necesitan una clara definición de especie Las especies son grupos de poblaciones que se cruzan entre sí 326 La apariencia resulta engañosa 326
326
Los mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento impiden que especies diferentes se apareen 327 Los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento limitan la descendencia híbrida 329
330
La separación geográfica de una población conduce a la especiación alopátrica 331 GUARDIÁN D E LA TIER R A Hibridación y extinción
332
0 aislamiento ecológico de
una población conduce a la especiación simpátrica 332 En ciertas condiciones, pueden surgir muchas nuevas especies 334
16.4 ¿A qué se debe la extinción?
351
17.4 ¿Cóm o llegó la vida a la tierra firme?
352
Algunas plantas se adaptaron a la vida en tierra firme 352 Algunos animales se adaptaron a la vida en tierra firme 354
17.5 ¿Cuál ha sido el papel de la extinción en la historia de la vida?
356
la historia de la evolución ha estado marcada por extinciones periódicas en masa 357 0 cambio climático contribuyó con las extinciones en masa 357 Los sucesos catastróficos pudieron haber causado las peores extinciones en masa 358
17.6 ¿Cóm o evolucionaron los seres humanos?
334
La distribución localizada y la especialización excesiva aumentan la vulnerabilidad de las especies ante los cambios ambientales 334 Las interacciones con otros organismos pueden llevar a una especie a su extinción 335 EME C ER C A Especiación por mutación 336 0 cambio y la destrucción del hábitat son las causas principales de la extinción 336 CONEXIONES EVOLUTIVAS Los científicos no ponen en duda la evolución 336 ENLACES CON LA VIDA Los nombres científicos y la vanidad 338 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Un mundo perdido
UNIDAD H Historia evolutiva de los seres vivos 341
17 Historia de la vida
17.3 ¿Cóm o eran los primeros organismos multicelulares?
Algunas algas se volvieron multicelulares 352 La diversidad animal surgió en la era precámbrica 352
16.2 ¿Cóm o se conserva el aislamiento reproductivo entre las especies? 327
16.3 ¿Cóm o se forman nuevas especies?
338
343
358
Los seres humanos heredaron algunas adaptaciones de antiguos primates para vivir en los árboles 358 Los fósiles del homínido más antiguo provienen de África 359 Los homínidos más antiguos podían mantenerse en pie y caminar erguidos 359 \fcrias especies de Austrabpithecus surgieron en África 361 0 género Homo se derivó del austrabpitecino hace 2.5 millones de años 361 La evolución del Homo estuvo acompariada por adelantos en la tecnología de las herramientas 361 Los hombres de Neanderthal tenían cerebros grandes y excelentes herramientas 362 Los seres humanos modernos surgieron hace menos de 200,000 años 362 \&rias oleadas de homínidos emigraron de África 363 0 origen evolutivo de b s cerebros grandes quizás esté relacionado con el consumo de carne 363 0 origen evolutivo de la conducta humana es altamente especulativo 365 La evolución cultural de b s seres humanos es ahora mucho más rápida que la evolución bbbgica 365 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Gente pequeña, historia grande 365
18 Sistemática: Búsqueda de orden en medio de la diversidad
342
ESTUDIO DE CASO Gente pequeña, historia grande
347
ESTUDIO DE CASO 0 origen de un asesino
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369
368
C O N T E N ID O Las endosporas protectoras permiten a algunas bacterias soportar condiciones adversas 386 Los procariotas se especializan en hábitat específicos 386 Los procariotas presentan diversos tipos de metabolismo 387 Los procariotas se reproducen por fisión binaria 387 Los procariotas pueden intercambiar material genético sin reproducirse 388
18.1 ¿Cóm o se nombran y clasifican b s organismos? 370 Cada especie tiene un nombre único constituido por dos elementos 370 La clasificación se originó como una Jerarquía de categorías 370 Los sistemáticos identifican las características que revelan las relaciones evolutivas 370 La anatomía desempeña un papel clave en la sistemática 371 Las semejanzas moleculares también son útiles para reconstruir la filogenia 372
18.2 ¿Cuáles son los dominios de la vida?
19.3 ¿Cóm o afectan los procariotas a los humanos y a otros eucariotas? 388 Los procariotas desempeñan papeles importantes en la nutrición animal 388 Los procariotas captan el nitrógeno que necesitan las plantas 388 Los procariotas son tes reciclado res de la naturaleza 388 Los procariotas pueden reducir la contaminación 389
372
El sistema de cinco reinos mejoró los esquemas de clasificación 372 El sistema de tres dominios refleja con más precisión la historia de la vida 372 La clasificación en términos de reinos aún no está totalmente establecida 373
Algunas bacterias constituyen una amenaza para la salud de tes seres humanos 389 ENLACES CO N LA VIDA Comensales indeseables
D E CERCA Reconstrucción de los árboles filogenéticos
18.3 ¿Por qué cambian las clasificaciones?
374
376
La designación de las especies cambia cuando se descubre nueva información 376 La definición de especie biológica en ocasiones es difícil o imposible de aplicar 376 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA La genética molecular pone al descubierto las relaciones evolutivas 377
18.4 ¿Cuántas especies existen?
379
19 La diversidad de los procariotas y los virus
19.4 ¿Qué son los virus, los viroides ylo sp rio n e s? 391 Un virus consiste en una molécula de DNA o RNA envuelta en una cubierta proteica 392 Los virus son parásitos 392 Algunos agentes infecciosos son aún más simples que tes virus 393 D E CERCA ¿Cómo se replican tes virus? 394
2 0 La diversidad de los protistas
382
ESTUDIO DE CASO: Agentes de muerte
ESTUDIO DE CASO el monstruo verde 383
20.1 ¿Q ué son los protistas?
19.1 ¿Cuáles son los organismos que constituyen los dominios procarióticos Bacteria y Archaea? 384 Las bacterias y las arqueas son fundamentalmente diferentes 384 Los procariotas dentro de cada dominio son difíciles de clasificar 384 Los procariotas difieren en tamaño y forma
398
399
400
La mayoría de tes protistas son unicelulares 401 Los protistas presentan diversas formas de nutrición 401 Los protistas emplean diversas formas de reproducción 401 Los protistas provocan efectos importantes en tes humanos 402
20.2 ¿Cuáles son los principales grupos de protistas? 402
385
Los excavados carecen de m¡toco nd rías
19.2 ¿Cómo sobreviven y se reproducen b s procariotas? 385 Algunos procariotas son móviles 385 Muchas bacterias forman películas en las superficies
390
Nadie sabe con certeza cómo se originaron estas partículas infecciosas 395 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO Agentes de muerte 396
378
ENLACES CO N L A VIDA Un mundo pequeño OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO: El origen de un asesino 379
XÜ¡
385
402
Los euglenozoos tienen mitocondrias características 403 Los stramenopiles incluyen organismos fotosintéticos y no fotosintéticos 404 Los alveolados incluyen parásitos, depredadores y fitoplancton 405 Los cercozoos tienen seudópodos delgados y conchas complejas 407 Los amebozoos habitan en ambientes acuáticos y terrestres 409 Las algas rojas habitan principalmente en tes océanos tropicales de aguas transparentes 410 La mayoría de las algas verdes habitan en estanques y lagos 411 CONEXIONES EVOLUTIVAS Nuestros ancestros unicelulares 412 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO el monstruo verde 412
21
La diversidad de los hongos
ESTUDIO DE CASO Hongos descomunales 415
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414
XÍV
C O N T E N ID O
21.1 ¿Cuáles son las principales características de los hongos?
22.4 ¿Cuáles son los principales grupos de plantas? 437
416
El cuerpo de los hongos se compone de filamentos 416 Los hongos obtienen sus nutrimentos de otros organismos Los hongos se propagan a través de esporas 416 la mayoría de tos hongos se pueden reproducir tanto sexual como asexualmente 417
416
21.2 ¿Cuáles son los principales tipos de hongos? 417 Los quitridiomicetos producen esporas natatorias 417 Los cigomicetos se reproducen formando esporas diptoides 418 Los ascomicetos forman esporas en una funda semejante a un saco 421 Los basidiomicetos producen estructuras reproductoras con forma de clava 421
21.3 ¿D e qué manera interactúan los hongos con otras especies?
23 Diversidad animal I:
422
Invertebrados
Los liqúenes se componen de hongos que viven con algas o bacterias fotosintétkas 422 Las micorrizas son hongos asociados con las raíces de plantas 424 Los endófitos son hongos que viven dentro de tos tallos y las hojas de las plantas 424 Algunos hongos son reciclado res importantes 424
23.1 ¿Cuáles son las principales características de los animales?
GUARDIÁN D E LA TIER R A El caso de las setas que desaparecen: 427 Los hongos hacen importantes aportaciones a la gastronomía 427 CONEXIONES EVOLUTIVAS El ingenio de tos hongos: Cerdos escopetas y lazos 427 la trufa, rara y deliciosa 427 ENLACES CON LA VIDA Recolecta con cuidado 428 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO Hongos descomunales 429
432
ESTUDIO DE CASO La reina de tos parásitos 433
434
En las plantas se alternan las generaciones multicelulares haploides y diptoides 434 Las plantas tienen embriones multicelulares y dependientes Las plantas desempeñan un papel ecológico fundamental 434 Las plantas satisfacen las necesidades de tos humanos y halagan sus sentidos 435
454
23.2 ¿Q ué características anatómicas marcan b s puntos de bifurcación en el árbol evolutivo de los animales? 454
Los hongos atacan plantas que son importantes para las personas 425 Los hongos producen enfermedades humanas 426 Los hongos pueden producir toxinas 426 Muchos antibióticos se derivan de tos hongos 426
22.1 ¿Cuáles son las principales características de las plantas?
452
ESTUDIO DE CASO Búsqueda de un monstruo marino 453
21.4 ¿Cóm o afectan los hongos a los seres humanos? 425
2 2 La diversidad de las plantas
las briofitas carecen de estructuras de conducción 437 Las plantas vasculares tienen vasos conductores que también brindan sostén 440 Las plantas vasculares sin semilla incluyen bs licopodios, las colas de caballo y tos helechos 440 Las plantas con semilla dominan la Tierra con la ayuda de dos adaptaciones importantes: el polen y las semillas 440 Las gimnospermas son plantas con semilla que carecen de flores 440 Las angiospermas son plantas con semilla que dan flores 446 Las plantas que evolucionaron más recientemente tienen gametofitos más pequeños 446 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO La reina de tos parásitos 449
434
La carencia de tejidos separados distingue a las esponjas de todos tos demás animales 455 Los animales con tejidos presentan simetría ya sea radial o bilateral 455 La mayoría de tos animales bilaterales tienen cavidades corporales 456 Los organismos bilaterales se desarrollan en una de dos formas 457 Los protostomados incluyen dos líneas evolutivas distintas 457
23.3 ¿Cuáles son los principales fila de animales?
457
Las esponjas tienen un cuerpo simple 457 Los cnidarios son depredadores bien armados 459 Los gusanos planos tienen órganos pero carecen de sistemas respiratorio y circulatorio 462 Los anélidos están formados por segmentos idénticos 463 la mayoría de tos moluscos tienen conchas 465 ENLACES CO N LA VIDA Ayudantes de cirujanos 466 Los artrópodos son tos animales que dominan la Tierra 468 Los gusanos redondos abundan y en su mayoría son diminutos 474 Los equinodermos tienen un esqueleto de carbonato de calcio 475 Los cordados incluyen a tos vertebrados 476 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO Búsqueda de un monstruo marino 476
22.2 ¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas? 435 Las algas verdes dieron origen a las plantas terrestres 435 Los ancestros de las plantas vivieron en aguas dulces 435
22.3 ¿Cóm o se adaptaron las plantas a la vida en la tierra? 436 El cuerpo de las plantas resiste la gravedad y la sequía 436 Los embriones de las plantas están protegidos y sus células sexuales se dispersan en ausencia de agua 436
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24
XV
■
Diversidad animal II: Vertebrados 480
ESTUDIO DE CASO: Historia de peces 480
24.1 ¿Cuáles son las características distintivas de los cordados? 482 Todos los cordados comparten cuatro estructuras distintivas 482 Los cordados invertebrados habitan en los mares 483 Los vertebrados tienen espina dorsal 483
24.2 ¿Cuáles son los principales grupos de vertebrados? 484 Algunos vertebrados carecen de mandíbulas 484 Los peces con mandíbulas dominan las aguas de la Tierra 485 Los anfibios tienen una doble vida 487 GUARDIÁN D E LA TIERRA Ranas en peligro 488 Los reptiles y las aves se han adaptado a la vida terrestre 489 Los mamíferos producen leche para sus crías 492 CONEXIONES EVO LU TIVAS ¿Los seres humanos son un éxito biológico? 494 ENLACES CO N LA VIDA ¿Los animales pertenecen a los laboratorios? 495 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Historia de peces
496
UNIDAD 5 Ecología 499
25
La transición demográfica ayuda a estabilizar a las poblaciones 515 El crecimiento demográfico se distribuye de manera desigual 516 La estructura de edades actual de una población predice su crecimiento futuro 517 En Europa la fertilidad está por debajo del nivel de reposición 518 La población de Estados Unidos crece rápidamente 520 ENLACES CO N LA VIDA Pisar ligeramente: ¿Qué tan grande es tu "huella"? 521 OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO El misterio de la isla de pascua 520
Crecimiento y regulación de las poblaciones 500
26 Interacciones de la comunidad
ESTUDIO DE CASO El misterio de la isla de pascua
501
25.1 ¿Cóm o cambian de tamaño las poblaciones? 502
ESTUDIO DE CASO La invasión del mejillón cebra
26.1 ¿Por qué son importantes las interacciones de la comunidad?
El potencial biótico puede generar un crecimiento exponencial 502
524
525
526
26.2 ¿Cuál es la relación entre el nicho ecológico y la competencia? 526
25.2 ¿Cóm o se regula el crecimiento de las poblaciones? 503 El crecimiento exponencial ocurre sólo en condiciones especiales 503 La resistencia ambiental limita el crecimiento de las poblaciones 506 INVESTIGACIÓN CIEN TIFICA Ciclos en las poblaciones de presas y depredadores 507
25.3 ¿Cóm o se distribuyen las poblaciones en el espacio y en el tiempo? 512 Las poblaciones presentan diferentes distribuciones espaciales 512 Las poblaciones presentan tres modalidades básicas de supervivencia 513
25.4 ¿Cóm o está cambiando la población humana? 514 Los demógrafos estudian los cambios en la población humana 514 La población humana continúa creciendo rápidamente 514 Los adelantos tecnológicos han incrementado la capacidad de carga de seres humanos en la Tierra 514 GUARDIÁN D E LA TIERRA ¿Hemos excedido la capacidad de carga de la Tierra? 516
El nicho ecológico define el lugar y el papel de cada especie en su ecosistema 526 La competencia ocurre siempre que dos organismos intentan utilizar los mismos recursos limitados 526 Las adaptaciones reducen la superposición de nicnos ecológicos entre especies que coexisten 527 La competencia interespecífica contribuye a regular el tamaño de la población y la distribución de cada especie 528 La competencia dentro de una especie es un factor primordial en el control del tamaño de la población 528
26.3 ¿Cuáles son los resultados de las interacciones entre los depredadores y sus presas? 528 GUARDIÁN D E LA TIERRA Especies invasoras trastornan las interacciones de la comunidad 529 Las interacciones entre depredador y presa moldean bs adaptaciones evolutivas 531
26.4 ¿Q ué es la simbiosis?
535
El parasitismo daría, pero no mata de inmediato al huésped 535 En las interacciones mutua listas ambas especies obtienen beneficios 535 INVESTIGACIÓN CIEN TÍFICA Hormigas y acacias: una asociación ventajosa 537
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xvi
C O N T E N ID O
26.5 ¿Cóm o influyen las especies clave en la estructura de la comunidad? 537 26.6 Sucesión: ¿Cóm o cambia una comunidad a través del tiempo?
538
Existen dos formas principales de sucesión: primaria y secundaria 538 También hay sucesión en los estanques y lagos 541 La sucesión culmina en la comunidad clímax 541 Algunos ecosistemas se mantienen en un estado de subclímax 541 CONEXIONES EVOLUTIVAS: ¿El camuflaje es capaz de dividir una especie? 542
GUARDIANES D E LA TIER R A los polos en peligro
562
564
ENLACES CO N LA VIDA Es posible hacer una diferencia
565
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO 0 regreso del salmón
de la Tierra
27 ¿Cómo funcionan
565
568
ESTUDIO DE CASO Alas de esperanza
546
ESTUDIO DE CASO El regreso del salmón
560
La interferencia en el ciclo del carbono contribuye al ca lenta miento g lo ba I 560 Los gases de invernadero retienen el calor en la atmósfera 561 0 calentamiento global tendrá graves consecuencias ¿Cómo está respondiendo la humanidad a esta amenaza? 563
28 Los diversos ecosistemas
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO La invasión del mejillón cebra 543
los ecosistemas?
27.5 ¿Q ué provoca el calentamiento global?
28.1 ¿Q ué factores influyen en el clima de la Tierra? 570
547
27.1 ¿Cuáles son las trayectorias de la energía y de los nutrimentos?
548
0 Sol es el motor del clima y del estado del tiempo 570 Muchos factores físicos también influyen en el clima 570
28.2 ¿Q ué condiciones son necesarias para la vida? 573
27.2 ¿Cóm o fluye la energía a través de las comunidades? 549
28.3 ¿Cóm o se distribuye la vida en el medio terrestre? 573
la energía entra en las comunidades por la vía de la fotosíntesis 549 la energía pasa de un nivel trófico a otro 550 La transferencia de energía de un nivel trófico a otro es ineficiente 552
GUARDIÁN D E LA TIER R A 0 agujero de ozono, una abertura en nuestro escudo protector 574
GUARDIÁN D E LA TIER R A Las sustancias tóxicas se acumulan a lo largo de las cadenas alimentarias 554
27.3 ¿Cóm o se desplazan los nutrimentos dentro de los ecosistemas y entre ellos? 555 El ciclo del carbono pasa por la atmósfera, bs océanos y las comunidades 555 La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera 556 El ciclo del fósforo carece de componentes atmosféricos 557 La mayor parte del agua no sufre cambios químicos durante su ciclo 558
27.4 ¿A qué se debe la lluvia ácida?
569
559
la sobrecarga de los ciclos del nitrógeno y del azufre es la causa de la lluvia ácida 559 la sedimentación ácida daña la vida en lagos y bosques 560 la Ley del Aire Limpio ha reducido significativamente las emisiones de azufre, pero no las de nitrógeno 560
Los biomas terrestres sostienen comunidades vegeta les ca ráete rísticas 57 5 ENLACES CO N LA VIDA ¿Disfrutar del chocolate y sa Iva r selvas tro pica les? 57 9 la precipitación pluvial y la temperatura determinan la vegetación que un bioma es capaz de sostener 586
28.4 ¿Cóm o se distribuye la vida en el medio acuático? 586 Los ecosistemas de agua dulce incluyen lagos, corrientes y ríos 586 Los ecosistemas marinos cubren gran parte de la Tierra
28.5 Los ecosistemas de México 595 Selva húmeda y subhúmeda 595 Selva seca 595 Zonas áridas y sem¡áridas 595 Bosque frío 597 Nfegetación acuática y subacuática Fauna 597
597
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO Alas de esperanza 599
29
Conservación de la biodiversidad de la tierra 602
ESTUDIO DE CASO De regreso de la extinción
29.1 ¿Q ué es la biodiversidad y por qué debem os cuidarla?
603
604
Servicios de tos ecosistemas: Usos prácticos para la biodiversidad 604 La economía ecológica reconoce el valor monetario de tos servicios de tos ecosistemas 606
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589
C O N T E N ID O
29.2 ¿Está disminuyendo la biodiversidad de la Tierra?
XVÜ
607
La extinción es un proceso natural, pero las tasas se han elevado de forma alarmante 607 GUARDIÁN DE LA TIERRA Restauración de los Everglades 608 Cada vez es mayor el número de especies amenazadas por la extinción 608
29.3 ¿Cuáles son las principales amenazas contra la biodiversidad?
609
La humanidad está acabando con el "capital ecológico" de la Tierra 609 GUARDIÁN D E LA TIERRA Problemas intrincados: Tala, pesca y cacería furtiva 610 Las actividades humanas amenazan la biodiversidad en varias formas importantes 610 GUARDIÁN D E LA TIERRA En defensa de las tortugas marinas 613
29.4 ¿Cóm o puede ayudar la biología de la conservación a preservar la biodiversidad? 615
Apéndice I: Conversiones del sistema métrico
Fundamentos de la biología de la conservación 615 La biología de la conservación es una ciencia integrada Preservación de los ecosistemas salvajes 615
615
GUARDIÁN D E LA TIERRA Recuperación de un depredador clave 616
29.5 ¿Por qué la sustentabilidad es la clave de la conservación?
617
La vida y el desarrollo sustenta bles estimulan el bienestar ecológico y de la humanidad a largo plazo 617 Las reservas de la biosfera ofrecen modelos para la conservación y el desarrollo sustentable 618 La agricultura sustentable ayuda a preservar bs comunidades naturales 619 El futuro está en tus manos 619
Apéndice II: Clasificación de los principales grupos de organismos 626 Apéndice DI: Vocabulario de biología: raíces, prefijos y sufijos de uso común 627 Apéndice IV: Historia de la biología Glosario
629
G1
GUARDIÁN D E LA TIERRA Preservación de la biodiversidad con café cultivado a la sombra 621
Respuestas a las preguntas de pies de figura
ENLACES CO N LA VIDA ¿Qué pueden hacer bs individuos? 622
Créditos fotográficos
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DEL CASO De regreso de la extinción 621
625
índice
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Prefacio Nuestros alumnos reciben y continuarán recibiendo un cúmu lo de información científica, y muchas veces de información errónea, sobre una diversidad de temas: calentam iento global, cultivos manipulados m ediante bioingeniería, investigación sobre células madre, enfermedad de las vacas locas y biodiver sidad, entre muchos otros. En un cam po en rápida expansión com o el de la biología, ¿cómo se decide qué conceptos y he chos comunicar? ¿Qué tipo de conocim iento sobre biología ayudará mejor a los estudiantes a tomar decisiones informa das en relación con sus vidas, en el presente y en el futuro? ¿Qué conocim ientos ayudarán a los estudiantes a prepararse mejor para los cursos más avanzados? H em os revisado esta edición de Biología: Ciencia y naturaleza reconociendo que no existen respuestas únicas a tales preguntas y con la idea de dar a los usuarios del libro m ayores opciones. A l consultar con educadores com prom etidos en la em ocio nante pero desafiante misión de introducir a los alumnos en el cam po de la biología, surgió un consenso: “N ecesitam os ayudar a los estudiantes a estar informados en e l terreno cien tífico”. El conocim iento científico da a un estudiante herra mientas m entales para hacer frente al conocim iento en expansión. Esto requiere un fundamento de conocim iento táctico que provea un marco cognoscitivo en el que pueda in tegrarse la nueva información. N o obstante, el conocim iento científico también incluye la capacidad de captar y evaluar nuevos datos de los m edios de información, com o la prensa. U n individuo informado en el terreno científico reconoce la interrelación de los conceptos y la necesidad de integrar in formación proveniente de muchas áreas.
BIOLOGÍA: CIENCIA Y NATURALEZA COM UNICA DE MANERA EFICAZ LA RIQUEZA DE LA INFORMACIÓN CIEN TÍFICA Biología: Ciencia y naturaleza no sólo es un libro revisado y mejorado, sino un paquete com pleto de herramientas de aprendizaje para los estudiantes, y de enseñanza para los pro fesores. Nuestras principales metas son: • Ayudar a los profesores a presentar la información sobre el tema en una forma que fom ente el conocim iento cientí fico entre los alumnos. • Ayudar a los estudiantes a adquirir información de acuer do con sus propios estilos de aprendizaje. • Ayudar a los estudiantes a relacionar esta información con sus propias vidas, así com o a comprender su importancia y relevancia.
BIOLOGÍA: CIENCIA Y NATURALEZA ...está organizado de manera clara y uniforme En todos los capítulos, los alumnos encontrarán herramientas que les permitirán navegar a través de la información. • Cada capítulo inicia con una sección “D e un vistazo”, en la que se presentan los principales apartados y ensayos de ese capítulo. Los profesores pueden asignar fácilmente —y los
estudiantes podrán localizar— los temas clave dentro del capítulo. • Las secciones principales se presentan con preguntas g en e rales, mientras que los subtítulos son enunciados que resu men y reflejan su contenido más específico. Una importante meta pedagógica de esta organización es el énfasis en la biología com o una jerarquía de conceptos interrelacionados, y no com o un simple com pendio de temas aislados e independientes. • El “R esum en de conceptos clave” une importantes con ceptos utilizando los títulos de mayor jerarquía en el capí tulo, y su sistema de numeración permite a los profesores y estudiantes revisar la información de manera eficiente. • Se incluyen preguntas al final de cada Estudio de caso, en muchos pies de figura, así com o en la sección “Aplicación de conceptos”. Estas características estimulan a los estu diantes a pensar acerca de la ciencia en vez de sólo m em orizar los hechos. ...contiene ilustraciones mejoradas A partir del consejo de los revisores y del cuidadoso escruti nio de los autores, una vez más hem os mejorado las ilustracio nes. Para esta edición: • Se agregaron y rem plazaron muchas fo to g ra fía s para ayu dar a captar el interés del estudiante. La organización del li bro, ahora más flexible, permitió incorporar fotografías de plantas y animales que antes sólo se describían en palabras. • C ontinúa e l énfasis en la consistencia d e l color Los colo res se utilizan de manera consistente para ilustrar átomos, estructuras y procesos específicos. • Se agregaron m ás figu ras que ilustran procesos clave Adem ás de volver a dibujar muchos diagramas para hacer los más claros e interesantes, agregamos nuevas figuras que ilustran visualmente y concatenan procesos complejos, com o el de la fotosíntesis y la respiración celular. • H ay m a yo r c la rid a d en los rótu los de las fig u ra s Hemos agregado recuadros de texto dentro de las figuras para ga rantizar explicaciones más claras. • Una vez m ás, en m uchos p ies de fig u ra se incluyen p re gu ntas que hacen reflexionar a l estudiante Las respuestas a estas preguntas están disponibles por primera vez al final del libro. ...se actualizó y reorganizó Incorporamos información acerca de descubrimientos cientí ficos sobre los que los estudiantes quizás hayan leído en los periódicos; la información se ubica en el contexto científico para ayudar a consolidar su conocimiento. Aunque cada capí tulo se revisó cuidadosamente, he aquí algunos puntos de in terés de esta edición: •
U n id a d 1: L a vida de la célu la Nuevos casos introducen al estudiante en el terreno de la bioingeniería y le presentan los enigmáticos priones, responsables de la enfermedad de las vacas locas. En respuesta a las sugerencias de los reviso res, hem os invertido el orden de presentación de los capí xix
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tulos 4 y 5 con respecto a ediciones anteriores. La estructu ra de la célula ahora se estudia antes de la estructura de la membrana, lo cual nos permite describir los detalles de las especializaciones de la membrana en el contexto de las e s tructuras celulares que se presentaron previamente. En el capítulo 5, “Estructura y función de la membrana celular”, la cobertura de los temas de difusión, ósm osis y tonicidad se enriqueció; también agregamos un ensayo de Investiga ción científica sobre el descubrimiento y la estructura de las acuaporiñas. •
U nidad 2: H erencia En el capítulo 9, “D N A : La molécula de la herencia”, se amplió la explicación del descubrimien to del D N A com o molécula de la herencia con un ensayo de Investigación científica, que describe el experim ento de Hershey-Chase com o una aplicación del m étodo científico. En el capítulo 10 “Expresión y regulación de los genes” se agregó información sobre la organización de los genes en los procariotas, la transcripción y traducción de los genes, y sg destacan importantes similitudes y diferencias entre procariotas y eucariotas. En el capítulo 11, “La continuidad de la vida: Reproducción celular”, una nueva sección des cribe la importancia y el cumplimiento puntual de la mitosis y la m eiosis en los ciclos de vida de los eucariotas. Tkmbién en el capítulo 11, e l Estudio de caso sobre el cán cer de piel da una perspectiva del mundo real a una nueva sscción sobre el control de la división celular; en la sección Guardián de la salud se describe la base genética del cán cer. El capítulo 13, “Biotecnología”, se actualizó con nue vos ensayos sobre las aplicaciones de la biotecnología. A l igual que en ediciones pasadas, el capítulo continúa su e n foque dual sobre tecnologías y aplicaciones, poniendo e s pecial atención en las controversias de carácter práctico y ético de los usos médicos y agrícolas de la biotecnología.
•
U nidad 3: E volución y diversid a d de la v id a En respuesta a las solicitudes de los revisores, dedicam os ahora dos capí tulos a la cobertura de las bacterias, arqueas y virus, así c o mo a diversos protistas eucarióticos. La unidad 3 incluye explicaciones ampliadas de varios temas clave para la siste mática y la genética evolutiva, así com o nuevas figuras pa ra ilustrar estos conceptos, muchas veces desafiantes.
•
U nidad 4: H isto ria evo lu tiva de los seres vivo s Los capí tulos que se ocupan de la diversidad de la vida incluyen una explicación ampliada de las numerosas categorías de dasificación dentro de los grupos de vertebrados e inverte brados. A lo largo de la unidad, se agregaron o revisaron varios temas para reflejar los más recientes hallazgos en el campo de la biología evolutiva.
•
U nidad 5: E cología El capítulo 25, “Crecimiento y regula ción de las poblaciones”, ahora incluye tablas de vida, creci miento logístico y demografía. El capítulo 27, “¿Cómo funcionan los ecosistemas?”, contiene información actuali zada sobre el ambiente, incluye secciones sobre la limpieza del aire y el agua, así com o un nuevo ensayo Guardián de la Tierra titulado “Los polos en peligro”. El capítulo 28, “Los diversos ecosistem as de la Tierra”, ahora describe dos nuevos hábitat acuáticos: corrientes de agua dulce y ríos, y ecosistemas marinos. U n aspecto relevante de esta edición es un nuevo capítulo sobre el cam po em ergente de la bio logía de la conservación.
En el capítulo 29, “Conservación de la biodiversidad de la Tierra”, describe los servicios que prestan los ecosistem as y los intentos por calcular su valor para la humanidad. Se explica cóm o las actividades humanas reducen la biodiver sidad y se analiza cóm o los esfuerzos de conservación y usos sustentables pueden preservar y restaurar los ecosis temas funcionales. ...com prom ete y motiva a los estudiantes Los estudiantes no pueden volverse letrados en ciencia por imposición; deben participar activamente en adquirir tanto la información com o las destrezas necesarias para tal efecto. Por ello es crucial que los estudiantes reconozcan que la biología se refiere a sus vidas personales y a la vida a su alrededor. Pa ra ayudar a los estudiantes a comprometerse y a sentirse m o tivados, esta nueva edición continúa ofreciendo las siguientes características: • Enlaces con la vida La breve sección “Enlaces con la vida”, escrita d e manera informal, se relaciona con temas que son familiares al estudiante, a la vez que relevantes para el capí tulo. • E studios de caso En esta edición, hemos conservado y ac tualizado los estudios de caso más relevantes, al tiem po que se introdujeron otros nuevos. Los estudios de caso se basan en asuntos de actualidad, situaciones que atañen a los estu diantes o temas de biología particularmente fascinantes. A l final de cada capítulo, la sección “Otro vistazo al estudio de caso” permite a los estudiantes explorar el tema más a fon do a la luz de lo que aprendieron. Los estudiantes también encontrarán una investigación con mayor profundidad de cada estudio de caso en el sitio Web de este libro. • B io ética Muchos temas explorados en el texto tienen im plicaciones éticas para la vida humana. Entre ellos se inclu yen la ingeniería genética y la clonación, el uso de animales en investigaciones y el efecto de las actividades humanas en otras especies. Ahora están identificados con un icono de bioética que alerta a los estudiantes y profesores sobre la posibilidad de discutir e investigar más ampliamente. • E n sayos Conservamos el conjunto com pleto de ensayos en esta edición. Los recuadros “Guardián de la Tierra” exp lo ran asuntos am bientales de actualidad, mientras que las secciones “Guardián de la salud” se ocupan de temas m é dicos. Los ensayos D e cerca perm iten a los profesores e x plorar temas selectos con mayor detalle; las secciones “Investigación científica” explican cóm o se adquiere el conocimiento científico. Los ensayos bajo el título “C one xiones evolutivas” cierran algunos de los capítulos ubican do los temas en un contexto evolutivo. ...ofrece diferentes medios y complementos •
Com panion Web site with G rade Tracker (www.pearsoneducacion.net/audesirk) Este sitio Web en inglés está dispo nible las 24 horas los 7 días de la semana y se enfoca en herramientas de estudio para ayudar a los estudiantes a dominar los conceptos del curso. El sitio incluye una guía de orientación online para organizar el estudio, cuestiona rios de los capítulos para ayudar a los alumnos a determ i
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nar qué tan bien conocen la información y 103 tutoriales Web que presentan animaciones y actividades para ayudar a explicar los conceptos más desafiantes en cada capítulo.
RECONOCIM IENTOS Biología: Ciencia y naturaleza es en verdad un trabajo de equipo. Nuestra editora de desarrollo Anne Scanlan-Rohrer buscó maneras de hacer el texto más claro, consistente y ami gable para los alumnos. El director de arte John Christiana desarrolló y realizó un diseño fresco para esta nueva edición, y la editora de arte Rhonda Aversa coordinó hábilmente el trabajo con las ilustraciones. Las nuevas y mejoradas ilustra ciones fueron diseñadas por Artworks con la ayuda de Jay McElroy. La investigadora de fotografía Ivonne G erin buscó incansablemente fotografías excelentes. Christianne Thillen realizó el trabajo de corrección con meticulosa atención a los detalles. Tim Flem, nuestro editor de producción, reunió el
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trabajo de arte, las fotografías y el texto en una obra perfec tamente integrada y aceptó los cam bios de último m omento con admirable buen ánimo. El editor de m edio Patrick Shriner y la asistente de edición Crissy Dudonis coordinaron la producción de todos los medios y materiales auxiliares de estudio que hicieron posible el paquete com pleto de Biología: Ciencia y naturaleza. El director de marketing, Mandy Jellerichs, ayudó a crear la estrategia de marketing que comunicara de la manera más eficaz posible nuestro mensaje a la audien cia. Los editores Teresa Chung y Jeff Howard dirigieron el proyecto con energía e imaginación. Agradecem os a Teresa su fe inquebrantable en e l proyecto y por reunir un fantástico equipo que lo pusiera en marcha.También agradecemos a Jeff por llevar este enorm e proyecto a término con paciencia y destreza. T erry
y
G
erry
A u d e s ir k
B r u c e E. B y e r s
REVISORES DE ESTA EDICIÓN George C Argyros, Northeastem University Peter S. Baletsa, Northwestern University John Barone, Columbus State University Michael C. Bell, Richland College Melissa Blamires, Salt Lake Community College Robert Boyd, Aubum University Michael Boyle, Seattle Central Community College Matthew R. Burnham, Jones County Júnior College Nicole A. Cintas, Northern Virginia Community College Jay L. Comeaux, Louisiana State University Sharon A. Coolican, Cayuga Community College Mitchell B. Cruzan, Portland State University Lewis Deaton, University o f Louisiana-Lafayette Dennis Forsythe, The Gtadel Teresa L. Fulcher, Pellissippi State Technical Community College Martha Groom, University o f Washington Richard Hanke, Rose State College Kelly Hogan, University ofNorth Carolina-Chapel Hill Dale R. Horeth, Tidewater Community College Joel Humphrey, Cayuga Community College James Johnson, Central Washington University Joe Keen, Patrick Henry Community College Aaron Krochmal, University o f Houston-Downtown Stephen Lebsack, Linn-Benton Community College David E. Lemke, Texas State University Jason L. Locklin, Temple College Cindy Malone, California State University'Northridge Mark Manteuffel, St. Louis Community College Steven Mezik, Herkimer County Community College Christine Minor, Qemson University Lee Mitchell, Mt. Hood Community College Nicole Moore, Austin Peay University
lames Mulrooney, Central Connecúcut State University Charlotte Pedersen, Southern Utah University Robert Kyle Pope, Indiana University South Bend Kelli Prior, ñnger Lakes Community College Jennifer J. Quinlan, Drexel University Robert N. Reed, Southern Utah University Wenda Ribeiro, Thomas Nelson Community College Elizabeth Rich, Drexel University Frank Romano, Jacksonville State University Amanda Rosenzweig, Delgado Community College María Ruth, Jones County Júnior College Eduardo Salazar, Temple College Brian W. Schwartz, Columbus State University Steven Skarda, Unn-Benton Community College Mark Smith, Chaffey College Dale Smoak, Piedmont Technical College Jay Snaric, St. Louis Community College Phillip J. Snider, University ofHouston Gary Sojka, Bucknell University Nathaniel J. Stricker, Ohio State University Martha Sugermeyer, Tidewater Community College Peter Svensson, West Valley College SylviaTorti, University o f Utah Rani Vajravelu, University o f Central Florida Lisa Weasel, Portland State University Diana Wheat, Linn-Benton Community College Lawrence R. Williams, University ofHouston Michelle Withers, Louisiana State University Taek You, Campbell University Martin Zahn, Thomas Nelson Community College Izanne Zorin, Northern Virginia Community CoUege-Alexandria
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REALIZADORES Y REVISORES DE MEDIOS DE APOYO Y COM PLEM ENTOS Tamatha Barbeau, Francis Marión University Linda Flora, Montgomery County Community College Anne Galbraith, University o fWisconsin-La Crosse Christopher Gregg, Louisiana State University Theresa Homstein, Lake Superior College Dawn Janich, Community College o f Philadelphia Steve Kilpatrick, University ofPittsburgh at Johnstown Bonnie L. King, Quinnipiac University
Michael Kotarski, Niagara University Nancy Pencoe, University ofWest Georgia Kelli Prior, Finger Lakes Community College Greg Pryor, Francis Marión University Mark Sugalski, Southern Polytedinic State University Eric Stavney, DeVry University Michelle D. Withers, Louisiana State University Michelle Zurawski, Moraine Vailey Community College
REVISORES DE EDICIONES PREVIAS W. Sylvester Allred, Northern Arizona University Judith Keller Amand, Delaware County Community College William Anderson, Abraham Baldwin Agriculture College Steve Arch, Reed College Kerri Lynn Armstrong, Community College o f Philadelphia G. D. Aumann, University o f Houston Vemon Avila, San Diego State University J. Wesley Bahorik, Kutztown University o f Pennsylvania Bill Barstow, University o f Georgia-Athens Colleen Belk, University o f Minnesota, Duluth Michael C. Bell, Richland College Gerald Bergtrom, University ofWisconsin Arlene Billock, University ofSouthwestem Louisiana Brenda C. Blackwelder, Central Piedmont Community College Raymond Bower, University ofArkansas Marilyn Brady, Centennial College o f Applied Arts and Technology Virginia Buckner, Johnson County Community College Arthur L. Buikema, Jr., Virginia Polytechnic lnsútute J. Gregory Burg, University o f Kansas William F. Burke, University o f Hawaii Robert Burkholter, Lomsiana State University Kathleen Burt-Utley, University ofNew Orleans Linda Butler, University ofTexas-Austin W. Barkley Butler, Indiana University o f Pennsylvania Jerry Button, Portland Community College Bruce E. Byers, University o f Massachusetts-Amherst Sara Chambers, Long lsland University Nora L. Chee, Chaminade University loseph P. Chinnici, Virginia Commonwealth University Dan Chiras, University o f Colorado-Denver Bob Coburn, Middlesex Community College Jbseph Coelho, Culver Stockton College Martin Cohén, University o f Hartford Walter J. Conley, State University ofNew York at Potsdam Mary U. Connell, Appalachian State University Jerry Cook, Sam Houston State University Joyce Corban, Wright State University Ethel Comforth, San Jacinto Coüege-South David J. Cotter, Georgia College Lee Couch, Albuquerque Technical Vocational lnsútute Donald C. Cox, Miami University o f Ohio Patricia B. Cox, University ofTennessee Peter Crowcroft, University ofTexas-Austin Carol Crowder, North Harris Montgomery College Donald E. Culwell, University o f Central Arkansas Robert A. Cunningham, Eñe Community College, North Karen Dalton, Community College o f Baltimore CountyCatonsville Campus Lydia Daniels, University ofPittsburgh
David H. Davis, Asheville-Buncombe Technical Community College Jerry Davis, University ofWisconsin-La Crosse Douglas M. Deardon, University o f Minnesota Lewis Deaton, University ofSouthwestem Louisiana Fred Delcomyn, University o f Illinois-Urbana David M. Demers, University o f Hartford Lorren Denney, Southwest Missouri State University Katherine J. Denniston, Towson State University Charles F. Denny, University o f South Carolina-Sumter Jean DeSaix, University o f North Carolina-Chapel Hill Ed DeWalt, Louisiana State University Daniel F. Doak, University o f California-Santa Cruz Matthew M. Douglas, University o f Kansas Ronald J. Downey, Ohio University Ernest Dubrul, University o f Toledo Michael Dufiresne, University ofWindsor Susan A. Dunford, University ofCincinnati Mary Durant, North Harris College Ronald Edwards, University o f Florida Rosemarie EKzondo, Reedley College George Ellmore, TUfts University Joanne T. EDzey, University ofTexas-El Paso Wayne Elmore, Marshall University Thomas Emmel, University o f Florida Cari Estrella, Merced College Nancy Eyster-Smith, Bentley College Gerald Farr, Southwest Texas State University Rita Farrar, Louisiana State University Marianne Feaver, North Carolina State University Susannah Feldman, Towson University Linnea Fletcher, Austin Community College-Northridge Charles V. Foltz, Rhode lsland College Dennis Forsythe, The Citadel Douglas Fratianne, Ohio State University Scott Freeman, University o f Washington Donald P. French, Oklahoma State University Harvey Friedman, University o f MissouriSt. Louis Don Fritsch, Virginia Commonwealth University Teresa Lañe Fulcher, Pellissippi State Technical Community College Michael Gaines, University o f Kansas lija Galvan, Western Oregon University Gail E. Gasparich, Towson University Farooka Gauhari, University o f Nebraska-Omaha John Geiser, Western Michigan University George W. Gilchrist, University ofWashington David Glenn-Lewin, lowa State University Elmer Gless, Montana College o f Mineral Sciences
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Charles W. Good, Ohio State University-Lima Margaret Green, Broward Community College David Grise, Southwest Texas State University Lonnie J. Guralnick, Western Oregon University Martin E. Hahn, William Paterson College Madeline Hall, Cleveland State University Georgia Ann Hammond, Radford University Blanche C. Haning, North Carolina State University Richard Hanke, Rose State College Helen B. Hanten, University o f Minnesota John P. Harley, Eastem Kentucky University William Hayes, Delta State University Stephen Hedman, University o f Minnesota Jean Helgeson, Collins County Community College Alexander Henderson, Millersville University Timothy L. Henry, University ofTexas-Arlington James Hewlett, fínger Lakes Community College Alison G. Hoffman, University ofTennessee-Chattanooga Leland N. Holland, Paso-Hemando Community College Laura Mays Hoopes, Occidental College Michael D. Hudgins, Alabama State University David Huffman, Southwest Texas State University Donald A. Ingold, East Texas State University Jon W. Jacklet, State University ofN ew York-Albany Rebecca M. Jessen, Bowling Green State University J. Kelly Johnson, University o f Kansas Florence Juillerat, Indiana University-Purdue University at Indianapolis Thomas W. Jurik, bw a State University Amo id Karpoff, University o f Louisville L Kavaljian, California State University Jeff Kenton, lowa State University Hendrick J. Ketellapper, University o f California, Davis Jeffirey Kiggins, Blue Ridge Community College Harry Kurtz, Sam Houston State University Kate Lajtha, Oregon State University Tom Langen, Qarkson University Patricia Lee-Robinson, Chaminade University o f Honolulu William H. Leonard, Clemson University Edward Levri, Indiana University o f Pennsylvania Graeme Lindbeck, University o f Central Florida Jerri K. Lindsey, Tarrant County Júnior College-Northeast John Logue, University o f South CarolinaSumter William Lowen, Suffolk Community College Ann S. Lumsden, Florida State University Steele R.Lunt, University o f Nebraska-Omaha Daniel D. Magoulick, The University o f Central Arkansas Paul Mangum, Midland College Richard Manning, Southwest Texas State University Ken Marr, Green River Community College Kathleen A. Marrs, Indiana University-Purdue University Indianapolis Michael Martin, University o f Michigan Linda Martin-Morris, University o f Washington Kenneth A. Masón, University o f Kansas Margaret May, Virginia Commonwealth University D. J. McWhinnie, De Paul University Gary L. Meeker, California State University, Sacramento Thoyd Melton, North Carolina State University Joseph R. Mendelson III, Utah State University Karen E. Messley, Rockvalley College Timothy Metz, Campbell University Glendon R. Miller, Wichita State University Hugh Miller, East Tennessee State University Neil Miller, Memphis State University
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Jeanne Mitchell, Truman State University Jack E. Mobley, University o f Central Arkansas John W. Moon, Harding University Richard Mortenson, Albion College Gisele Muller-Parker, Western Washington University Kathleen Murray, University o f Maine Robert Neill, University o f Texas Harry Nickla, Creighton University Daniel Nickrent, Southern Illinois University Jane Noble-Harvey, University o f Delaware David J. O’Neill, Community College o f Baltimore County-Dundalk Campus James T. Oris, Miami University o f Ohio Marcy Osgood, University o f Michigan C O. Patterson, Texas A &M University Fred Peabody, University o f South Dakota Harry Peery, Tbmpkins-Cortland Community College Rhoda E. Perozzi, Virginia Commonwealth University Gary B. Peterson, South Dakota State University Bill Pfitsch, Hamilton College Ronald Pfohl, Miami University o f Ohio Bernard Possident, Skidmore College Ina Pour-el, DMACC-Boone Campus Elsa C. Price, Wallace State Community College Marvin Price, Cedar Valley College James A. Raines, North Harris College Paul Ramp, Pellissippi State Technical College Mark Richter, University o f Kansas Robert Robbins, Michigan State University Jennifer Roberts, Lewis University Chris Romero, Front Range Community College Paul Rosenbloom, Southwest Texas State University K. Ross, University o f Delaware Mary Lou Rottman, University o f Colorado-Denver Albert Ruesink, Indiana University Connie Russell, Angelo State University Christopher F.Sacchi, Kutztown University Doug Schelhaas, University o f Mary Brian Schmaefsky, Kingwood College Alan Schoenherr, Fullerton College Edna Seaman, University o f Massachusetts, Boston Patricia Shields, George Masón University Marilyn Shopper, Johnson County Community College Anu Singh-Qindy, Western Washington University Linda Simpson, University o f North Carolina-Charlotte Russel V. Skavaril, Ohio State University John Smarelli, Loyola University Shari Snitovsky, Skyline College John Sollinger, Southern Oregon University Sally Sommers Smith, Boston University Jim Sorenson, Radford University Mary Spratt, University o f Missouri, Kansas City Bruce Stallsmith, University o f Alabama-Huntsville Benjamín Stark, Illinois lnsútute o f Technology William Stark, Saint Louis University Barbara Stebbins-Boaz, Willamette University Kathleen M. Steinert, Bellevue Community College Barbara Stotler, Southern Illinois University Gerald Summers, University o f Missouri-Columbia Marshall Sundberg, Louisiana State University Bill Surver, Qemson University Eldon Sutton, University ofTexas-Austin Dan Tallman, Northern State University David Thomdill, Essex Community College William Thwaites, San Diego State University
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Professor Tobiessen, Union College Richard Tolman, Brigham Young University Dennis Trelka, Washington and Jefferson College Sharon T\icker, University o f Delaware Gail Tlimer, Virginia Commonwealth University Glyn Ttirnipseed, Arkansas Technical University Lloyd W. Tlirtinen, University ofWisconsin-Eau Claire Robert Tyser, University ofWisconsin-La Crosse Robin W. Tyser, University o fWisconsin-La Crosse Kristin Uthus, Virginia Commonwealth University F. Daniel Vogt, State University ofNew York-Plattsburgh Nancy Wade, Oid Dominion University Susan M. Wadkowski, Lakeland Community College Jyoti R. Wagle, Houston Community College-Central Lisa Weasel, Portland State University Michael Weis, University ofWindsor DeLoris Wenzel, University o f Georgia
Jerry Wermuth, Purdue University-Calumet Jacob Wiebers, Purdue University Carolyn Wilczynski, Binghamton University P. Kelly Williams, University ofDayton Roberta Williams, University o f Nevada-Las Vegas Emily Willingham, University ofTexas-Austin Sandra Winicur, Indiana University-South Bend Bill Wischusen, Louisiana State University Chris Wolfe, North Virginia Community College Stacy Wolfe, Art Institutes International Colleen Wong, Wilbur Wright College Wade Worthen, Furman University Robin Wright, University o f Washington Brenda L. Young, Daemen College Cal Young, Fullerton College Tím Young, Mercer University
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Acerca de los autores T E R R Y Y G E R R Y A U D E S I R K crecieron en
Nueva Jersey, donde se conocieron com o estudiantes de licenciatura. D espués de casarse en 1970, se mudaron a California, donde Terry obtuvo su doctorado en eco logía marina en la Universidad del Sur de California y Gerry obtuvo su doc torado en neurobiología en el Instituto Tecnológico de California. Com o estudiantes de posdoctorado en los laboratorios marinos de la Universidad de Washington, colaboraron en trabajos sobre las bases neurales del com portamiento, em pleando un molusco marino com o sistema modelo. Terry y Gerry son profesores eméritos de biología en la Universidad de Co lorado en Denver, donde impartieron las cátedras de introducción a la bio logía y neurobiología de 1982 a 2006. En su laboratorio de investigación, financiado por los Institutos Nacionales de la Salud, investigaron cóm o los niveles bajos de contaminantes ambientales dañan las neuronas y cóm o los estrógenos las protegen. Terry y Gerry comparten un profundo aprecio por la naturaleza y el aire li bre. Les gusta excursionar en las Rocallosas, correr cerca de su casa al pie de las montañas al oeste de D enver y tratar de m antener un huerto a 2130 m etros de altitud en presencia de alces y venados hambrientos. Pertenecen desde hace tiem po a numerosas organizaciones dedicadas a la conservación del ambiente. Su hija, Heather, ha dado un nuevo enfoque a sus vidas.
B R U C E E. BYERS, originario de la región central norte de Esta dos Unidos, se trasladó a las colinas del oeste de Massachusetts, y se incor poró com o profesor del departamento de biología de la Universidad de Massachusetts, Amherst. D esde 1993 ha sido miembro del cuerpo docente de la UMass, donde también obtuvo su doctorado. Bruce imparte cursos de introducción a la biología para estudiantes de carreras de ciencias biológi cas y de otros campos; también de ornitología y comportamiento animal. Su eterna fascinación por las aves lo llevó a explorar científicamente su bio logía. Sus investigaciones actuales se centran en la ecología del comporta m iento de las aves, sobre todo en la función y evolución de las señales vocales que usan para comunicarse. La búsqueda de vocalizaciones a menu d o obliga a Bruce a salir al campo, donde puede encontrársele antes del amanecer, con grabadora en mano, esperando los primeros trinos del nue vo día.
Para Heather,; Jack y Lori y en memoria de Eve y Joe
T.A.& G.A. A Bob y Ruth, con gratitud
B. E. B.
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Introducción a la vida en la Tierra
La vida en la Tierra está confinada a la biosfera, que es una capa delgada que cubre la superficie terrestre. Vista desde la Luna, la Tierra es un oasis de vida en nuestro sistema solar.
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D E UN V I S T A Z O E S T U D I O DE C A S O : algún otro lugar?
La vida en la Tierra ¿y en
Los seres vivos responden ante estímulos Los seres vivos obtienen y usan materiales y energía
1.1 ¿Cóm o estudian la vida los científicos? La vida puede estudiarse en diferentes niveles de organización Los principios científicos fundamentan toda investigación científica El método científico es la base de la investigación científica La comunicación es esencial para la ciencia La ciencia es un esfuerzo humano Investigación científica: Experim entos controlados, antes y ahora
Las teorías científicas se han probado una y otra vez 1.2 Evolución: La teoría unificadora de la biología Tres procesos naturales sustentan la evolución 1.3 ¿Cuáles son las características de los seres vivos? Los seres vivos son complejos, están organizados y se componen de células Guardián de la Tierra: ¿Por qué debem os preservar la biodi versidad?
Los seres vivos mantienen condiciones internas relativamente constantes mediante la homeostasis
Enlaces con la vida: La vida que nos rodea
Los seres vivos crecen Los seres vivos se reproducen En conjunto, los seres vivos poseen la capacidad de evolucionar 1.4 ¿Cóm o clasifican los científicos en categorías la diversidad de seres vivos? Los dominios Bacteria y Archaea están constituidos por oélulas procarióticas; el dominio Eukarya se compone de células eucarióticas Los dominios Bacteria y Archaea, así como los miembros del reino Protista,son principalmente unicelulares; b s miembros de los reinos Fungi, Plantae y Animalia son básicamente multicelulares Los organismos de los distintos reinos tienen diferentes formas de obtener energía. 1.5 ¿Cóm o ilumina la vida diaria el conocim iento de la biología? O TRO VISTA ZO AL E ST U D IO DE C A S O La vida en la Tierra ¿y en algún otro lugar?
E S TU D IO DE CA SO LA V I D A
EN
LA T IE R R A ¿ Y
"Vistas desde la Luna, las cosas sorprenden tes de la Tierra cortan el aliento, ya que está viva. Las fotografías muestran la superficie lunar seca y llena de cráteres en el fondo, inerte como un viejo hueso. Arriba, flotando libre debajo de la húmeda superficie brillan te del luminoso cielo azul, está naciendo la Tierra, la única cosa exuberante en esta par te del Cosmos". — Lewis Thomas en 7h e Uves o f a Cell (1974) CUANDO LEWIS THOMAS, médico e inves tigador biomédico, observó las primeras fotografías de la Tierra tomadas por astro nautas desde la superficie lunar (véase la imagen de la página anterior), él, como la ma yoría de los seres humanos, se sintió estupe facto. La desolada y árida superficie de la
EN
ALGÚN
OTRO
LUGAR?
Luna, en el primer plano, nos recuerda qué tan especial es realmente nuestro planeta: cubierto con plantas verdes, mares azules y nubes blancas. Sin embargo, ¿la Tierra mis ma está "viva"? No cabe duda de que la vi da la ha invadido hasta el último rincón. Las formas de vida más resistentes son también las más sencillas, como los organismos uni celulares llamados colectivamente como ex trem ólos. Estos "microbios sobrevivientes" habitan tos ambientes más inhóspitos de nuestro planeta. Algunos crecen en abertu ras en la profundidad del lecho marino, don de la presión es 30 veces superior a la de la superficie terrestre y de donde mana agua a temperaturas mayores a tos 100°C (212°F), en tanto que se han descubierto otros en muestras de hielo 360 metros (1200 pies) por debajo de la superficie de un lago en la
Antártida que ha estado congelado durante cientos de miles de años. Los extremófitos viven en tos entornos de alta acidez produ cidos por tos residuos de minería y manan tiales termales, y se han descubierto en muestras de rocas extraídas a más de 6400 metros (4 millas) por debajo de la superficie de la Tierra. Estas formas de vida son tan di ferentes de nosotros como lo sería la vida alienígena de otro sistema solar. De hecho, su existencia en la Tierra estimula un opti mismo cauteloso sobre el hecho de que pueda existir vida, o de que quizás alguna vez existió, en las aparentemente hostiles condiciones encontradas en otros planetas. ¿Qué es la vida y cómo evolucionó? ¿Po drían tos organismos sobrevivir en la acci dentada superficie lunar o en tos inhóspitos ambientes de otros planetas?
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Capítulo 1
IN T R O D U C C IÓ N A LA V ID A EN LA T IE R R A
n c i
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m o una serie de niveles de organización , cada uno de los cua les constituye los cim ientos del siguiente nivel (FIGURA 1-1).
LO S C IE N T ÍF IC O S ?
En la Tierra toda la materia se com pone de sustancias lla madas elementos, cada uno d e los cuales es de tipo único. Un átomo es la partícula más pequeña d e un elem ento que conser va las propiedades de ese elem ento. Un diamante, por ejem plo, se compone del elem ento llamado carbono. La unidad más pequeña posible del diamante es un átomo individual de carbono. Los átomos pueden combinarse de formas específi cas para formar estructuras llamadas moléculas; por ejemplo, un átomo de carbono puede combinarse con dos átomos de oxígeno para formar una molécula d e dióxido de carbono. Aunque muchas moléculas simples se forman espontánea-
La vida puede estudiarse en diferentes niveles de organización La biología utiliza los mismos principios y m étodos que las demás ciencias. D e hecho, un principio básico de la biología moderna es que los seres vivos siguen las mismas leyes de la física y la química que rigen la materia no viva. A sí com o la arena puede formar ladrillos que sirven para construir una pared y, a la vez, ésta forma la base de una estructura, los cien tíficos perciben a los seres vivos y a la materia inanimada c o
Comunidad
Dos o más poblaciones de especies diferentes que viven e interactúan en la misma área
Población
Miembros de una especie que habitan en la misma área
Organismo multicelular
Ser vivo individual formado por muchas células
Sistema de órganos
Dos o más órganos que actúan en conjunto para realizar una función corporal específica el sistema digestivo
Órgano
Estructura que normalmente se compone de varios tipos de tejidos que forman una unidad funcional
j
•'
el estómago
Tejido
Grupo de células similares que desempeñan una función específica tejido epitelial
Célula
La unidad más pequeña de vida células sanguíneas
Molécula
O
Una combinación de átomos
Agua
Átomo
La partícula más pequeña de un elemento que conserva las propiedades de ese elemento
células eptteferies
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glucosa
o
hidrógeno
célula nerviosa
DNA
nitrógeno
oxígeno
FIGURA 1-1 Niveles de organización de la materia La vida se basa en la química, pero la cualidad de la vida en sí surge en el nivel celular. Las interacciones entre los componentes de cada nivel y los niveles inferiores permiten el desarrollo del siguiente nivel más alto de organización. EJERCICIO : Piensa en una pregunta científica que pueda contestarse mediante la investigación a nivel celular, pero que sería imposible responder a nivel de tejido. Luego piensa en una que se responda a nivel de tejido, pero que no se conteste a nivel celular. Repite el proceso para otros dos pares inmediatos de niveles de organización.
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mente, sólo los seres vivos fabrican moléculas extremadamen te grandes y complejas. Los seres vivos se com ponen primor dialmente de moléculas complejas, a las que se denomina moléculas orgánicas, lo cual significa que contienen una e s tructura de carbono a la que están unidos, al menos, algunos átomos de hidrógeno. Aunque los átomos y las moléculas constituyen los bloques de construcción de la vida, la cualidad de la vida misma surge en el nivel celular. A sí com o un átom o es la unidad más p e queña de un elem ento, la célula es la unidad más pequeña de vida (FIGU RA 1-2). Aun cuando muchas formas de vida están compuestas de sólo una célula, en las formas de vida m ultice lulares, células de tipo similar se combinan para formar las e s tructuras que se conocen com o tejidos; por ejemplo, el músculo es una clase de tejido. A la vez, varios tipos de tejidos se combinan para formar órganos (por ejemplo, el estóm ago o el riñón). Varios órganos que realizan conjuntamente una sola función forman un sistema de órganos (por ejemplo, el estóm ago es parte del sistema digestivo, en tanto que el riñón forma parte del sistema urinario). Por lo general, un organis m o multicelular tiene varios sistemas de órganos. Los niveles de organización van más allá de los organismos individuales. Los organismos con características morfológicas, fisiológicas y genéticas similares que son capaces de reprodu cirse entre sí constituyen una especie. Los organismos de la misma especie que viven en cierta área se consideran una po blación. El conjunto de poblaciones diferentes que interac túan entre sí forman una comunidad (véase la figura 1-1). Observa que cada nivel de organización incorpora a muchos miembros del nivel inferior: una comunidad incluye a muchas poblaciones, una población incluye a muchos organismos, e t cétera.
FIGURA 1-2 La célula es la unidad más pequeña de la vida Esta micrografía de una célula vegetal, coloreada de manera artifi cial, muestra la pared celular que rodea y da soporte a las células vegetales (no a las animales). Junto a la pared, la membrana plas mática (presente en todas las células) controla las sustancias que entran en la célula y las que salen de ella. El núcleo contiene el DNA de la célula. Ésta también contiene varios tipos de organelos especializados. Algunos almacenan los alimentos; otros los des componen para obtener energía útil. En las plantas, algunos orga nelos captan la energía luminosa.
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Los biólogos trabajan con los distintos niveles de organiza ción, dependiendo de la pregunta que se hayan formulado. POr ejemplo, para investigar cóm o los berrendos digieren sus alimentos, un biólogo podría estudiar los órganos del sistema digestivo de ese animal o, a un nivel inferior, las células que cubren su tracto gastrointestinal. A l profundizar aún más, el científico podría investigar las moléculas biológicas secreta das por el tracto gastrointestinal que digieren el alim ento del berrendo. Por otro lado, para indagar si la destrucción de su hábitat está mermando el número de berrendos, los científi cos investigarían tanto la población de éstos com o las pobla ciones de otras especies con quienes interactúan y que forman la comunidad a la que pertenece el berrendo. Los investigado res deben reconocer y elegir el nivel de organización que sea más adecuado para responder la pregunta que se plantearon. Los principios científicos fundamentan toda investigación científica La investigación científica, incluida la biológica, se basa en un conjunto pequeño d e suposiciones. Aunque nunca es posible demostrar absolutamente tales suposiciones, se les ha probado y validado d e forma tan exhaustiva que las llamamos princi pios científicos. Se trata d e los principios de causalidad natural, uniformidad en el espacio y el tiem po, y percepción común.
La causalidad natural es el principio que indica que todos los sucesos tienen causas naturales A lo largo de la historia de la humanidad, se han adoptado dos enfoques para estudiar el origen de la vida y otros fenó menos naturales. El primero considera que algunos sucesos ocurren gracias a la intervención de fuerzas sobrenaturales que están más allá de lo que podemos comprender. Durante la Edad Media, mucha gente pensaba que la vida surgía e s pontáneamente de materia inerte. En el siglo xvn las perso nas creían que los gusanos se originaban a partir de la carne en putrefacción (véase “Investigación científica: Experim en tos controlados, antes y ahora”) y que los ratones podrían crearse a partir de ropa interior sudada combinada con casca rilla de trigo dentro de un frasco abierto. Las convulsiones epilépticas alguna v ez se consideraron resultado de la visita de los dioses al cuerpo del enfermo. En cambio, la ciencia se adhiere al principio de la causalidad natural, que señala que todos los sucesos tienen causas naturales que som os capaces de comprender. En la actualidad, sabem os que los gusanos son larvas de las moscas y que la epilepsia es una enfermedad del cerebro en la cual grupos de células nerviosas se activan de manera incontrolada. El principio de la causalidad natural tiene un corolario importante: la evidencia natural que reuni mos no ha sido distorsionada de forma deliberada para enga ñarnos. Esta conclusión parecería obvia, pero no hace mucho tiem po algunos argumentaban que los fósiles no eran prueba de la evolución, sino que D ios los colocó en la Tierra para po ner a prueba nuestra fe. Los grandes descubrimientos de la ciencia se basan en la premisa de la causalidad natural.
Las leyes naturales que rigen los sucesos son válidas en todo lugar y en cualquier momento Un segundo principio fundamental de la ciencia es que las le yes naturales, derivadas del estudio de la naturaleza, son uni
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Capítulo 1
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formes tanto en e l espacio com o en el tiempo. Las leyes de la gravedad, el comportamiento de la luz y las interacciones de los átomos, por ejemplo, son las mismas en la actualidad que hace mil millones de años y se cumplen tanto en Moscú com o en Nueva York, o incluso en Marte. La uniformidad en el e s pacio y el tiem po resulta especialm ente indispensable en bio logía, ya que muchos sucesos de gran importancia para esta disciplina, com o la evolución de la diversidad actual de los s e res vivos, ocurrieron antes de que hubiera seres humanos pa ra observarlos. Hay quienes creen que cada uno de los diferentes tipos de on anism os fue creado individualmente en algún m om ento del pasado por intervención directa de Dios; esta filosofía se conoce com o creacionismo. Los científicos admiten sin reservas que no es posible demostrar que tal idea sea falsa. N o obstante, el creacionismo se opone tanto a la causalidad natural com o a la uniformidad en el tiempo. El abrumador éxito de la ciencia al explicar los sucesos am bien tales por sus causas naturales logró que la mayoría de los científicos rechazaran el creacionismo com o explicación de la diversidad de la vida en la Tierra. La investigación científica se basa en la suposición de que las personas perciben los sucesos naturales de form a sim ilar Una tercera suposición básica de la ciencia es que, por regla general, todos los seres humanos perciben los sucesos natura les básicamente de la misma forma y que tales percepciones nos brindan información confiable acerca del m undo que nos rodea. Hasta cierto punto, la percepción común es una pecu liaridad de la ciencia. Los sistemas de valores, com o los que intervienen en la apreciación del arte, la poesía y la música, no suponen una percepción común. Quizá percibamos los colo res y las formas de una pintura de manera similar (el aspecto científico del arte); pero no percibiríamos de forma idéntica el valor estético de la pintura (el aspecto humanista del arte; FI GURA 1-3). Los valores también difieren entre los individuos, a m enudo com o resultado de su cultura o de sus creencias religiosas. Com o los sistemas de valores son subjetivos, no ob jetivos ni medibles, la ciencia no puede resolver ciertos tipos de problemas filosóficos o morales, com o la moralidad en el caso del aborto. El m étodo científico es la base de la investigación científica Considerando tales suposiciones, ¿cóm o estudian los biólogos el funcionamiento de la vida? La investigación científica es un m étodo riguroso para efectuar observaciones de fenóm enos específicos y buscar el orden subyacente a dichos fenómenos. Por lo general, la biología y las demás ciencias utilizan el método científico, el cual consiste en seis operaciones interrelacionadas: observación, pregunta de investigación, hipótesis, predicción, experimento y conclusión (H G U RA 1-4a). Toda la investigación científica inicia con la observación de algún fe nómeno específico. La observación, a la vez, lleva a preguntas del tipo “¿cóm o sucedió esto?” . Luego, por un destello de perspicacia, o más com únm ente después de largo e intenso ra zonamiento, se formula una hipótesis, que es una suposición basada en observaciones previas, que se ofrece com o respues ta a la pregunta y com o explicación natural del fenóm eno ob servado. Para ser útil, la hipótesis debe conducir a una predicción, que por lo general se expresa com o un enunciado
FIGURA 1-3 Los sistemas de valores difieren Aunque por lo general las personas están de acuerdo acerca de los colores y las formas de esta obra de arte, preguntas como "¿qué significa?" o "¿es hermosa?" tendrían diferentes respuestas de observadores distintos.
de la forma “Si... entonces”. La predicción es susceptible de probarse con observaciones cuidadosamente controladas lla madas experimentos. Tales experim entos producen resultados que apoyan o refutan la hipótesis, lo cual permite que los científicos obtengan una conclusión acerca de la validez de la hipótesis. U n solo experim ento nunca es una base suficiente para llegar a una conclusión: los resultados deben ser reproducibles o replicables, no sólo por el investigador original, si no tam bién por otros investigadores. Los experim entos simples prueban la afirmación de que un solo factor, o variable, es la causa de una sola observación. Pa ra tener validez científica, e l experim ento debe descartar otras posibles variables com o la causa de la observación. Por ello, los científicos diseñan controles en sus experimentos. En los controles, todas las variables que no se som eten a prueba permanecen constantes. Luego, los controles se comparan con la situación experimental, donde sólo cambia la variable que se está probando. En e l siglo xvn, Francesco Redi em pleó el m étodo científico para probar la hipótesis de que las moscas no surgen de forma espontánea a partir de la carne en des composición, m étodo que aún se usa en la actualidad, com o ilustra el experim ento de Malte Andersson, para probar la hi pótesis de que las hembras de las aves llamadas viudas del pa raíso preferían aparearse con machos de colas largas (véase “Investigación científica: Experim entos controlados, antes y ahora”). Quizá tú utilizas alguna variación del m étodo científico pa ra resolver problemas cotidianos (FIGURA 1-4b). Por ejemplo, cuando se te hace tarde para llegar a una cita importante, su bes de prisa al automóvil, giras la llave de encendido y haces la observación de que no quiere arrancar. Tú pregunta es ¿por qué no quiere arrancar?, la cual de inmediato te conduce a una hipótesis: la batería está descargada. T\i hipótesis te lleva
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B auto no arranca.
Observación
Pregunta de investigación
T
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Pregunta de investigación
“
¿Porqué no arranca el automóvil?
Hipótesis
El auto no arranca porque la batería está descargada.
Predicción
Si la hipótesis es correcta, ENTONCES el auto arrancará al reemplazarla batería.
Experimento u observación
Se reemplaza la batería.
Se apoya la hipótesis de la batería descargada.
FIGURA 1-4 B método científico a) El proceso general, b) Un ejemplo de la vida cotidiana.
a una predicción: si la batería está descargada, entonces una batería nueva te permitirá encender el motor. Rápidamente, diseñas un experimento: reemplazas la batería por la del auto nuevo de tu com pañero de habitación e intentas arran carlo de nuevo. El resultado apoya tu hipótesis, porque el au tomóvil enciende de inmediato. Pero, ¡un m om ento! N o incluiste controles para algunas variables. Tal vez el cable de la batería estaba flojo y lo único que hacía falta era apretarlo. Al darte cuenta de que necesitas un buen control, vuelves a instalar tu vieja batería, asegurándote de que los cables estén bien apretados, y tratas de arrancar el auto otra vez. Si una y otra vez el automóvil se niega a arrancar con la batería vieja y los cables bien apretados, pero arranca de inmediato con la batería nueva de tu compañero, aislaste una sola variable, la batería. A sí, aunque quizá sea muy tarde para tu cita, segu ramente podrás obtener la conclusión de que tu batería vieja estaba descargada. El m étodo científico es poderoso, pero es importante reco nocer sus limitaciones. En particular, los científicos pocas v e ces pueden tener la certeza de que han controlado todas las variables, adem ás de la que tratan de estudiar. Por lo tanto, las conclusiones científicas siempre deben permanecer com o tentativas y estar sujetas a revisión, si nuevas observaciones o experim entos así lo exigen. La comunicación es esencial para la ciencia U n último elem ento importante para la ciencia es la comuni cación. N o importa qué tan bien diseñado esté un experim en to, resultará infructuoso si no se comunica minuciosa y exactamente. En la actualidad, el diseño experimental y las conclusiones de Redi sobreviven sólo porque registró cuida
dosamente sus m étodos y observaciones. Si los experim entos no se dieran a conocer a otros científicos con los suficientes detalles com o para que puedan repetirse, no sería posible v e rificar las conclusiones. Sin verificación, los resultados cientí ficos no pueden utilizarse con seguridad com o la base de nuevas hipótesis y experim entos adicionales. Un aspecto fascinante de la investigación científica es que cuando un científico obtiene una conclusión, ésta de inmedia to origina más preguntas que conducen a otras hipótesis y a más experim entos (¿por qué se descargó tu batería?). La ciencia es una búsqueda interminable de conocimientos. La ciencia es un esfuerzo humano Los científicos son personas comunes. Los impulsan los mismos intereses, ambiciones, logros y temores que a otros individuos, y a veces com eten errores. C om o veremos en el capítulo 9, la ambición jugó un papel importante en el descubrimiento de la estructura del D N A realizado por James Watson y Francis Crick. Los accidentes, las conjeturas afortunadas, las controver sias con científicos rivales y, desde luego, las facultades intelec tuales de algunos investigadores hacen grandes aportaciones a los avances científicos. Para ilustrar lo que podríamos llamar “ciencia verdadera”, consideremos un caso real. Cuando los microbiólogos estudian bacterias utilizan culti vos puros, es decir, recipientes con bacterias que no estén con taminados por otras bacterias o mohos. Sólo si estudian un único tipo a la v ez podrán conocer las propiedades de esa bac teria específica. A sí, al primer indicio de contaminación, nor malmente se desechan los cultivos, casi siempre farfullando por la técnica descuidada. Sin embargo, en una de esas ocasio nes, a finales de la década de 1920, el bacteriólogo escocés
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
Experimentos controlados, antes y ahora
son a plantear la pregunta de investigación: ¿Por qué só b b s Un experimento clásico realizado por el médico italiano Franmachos tienen colas tan largas? Su hipótesis fue que b s ma oesco Redi (1621-1697) demuestra bellamente el método cien chos tienen colas largas porque las hembras prefieren aparear tífico y ayuda a ilustrar el principio de causalidad natural y se con machos de colas largas, b s cuales, desde luego, tienen también constituye la base de la ciencia moderna. Redi investi mayor descendencia que b s machos de cola más corta. Con gó por qué b s gusanos (que son las larvas de las moscas) apa recen en la carne en descomposición. En la época de Redi, el base en esa hipótesis, Andersson predijo que si su hipótesis era verdadera, entonces más hembras construirían nidos en b s te hecho de que se formaran gusanos en la carne se consideraba rritorios de b s machos con colas artificialmente alargadas, que prueba de la generación espontánea, es decir, la producción de las que construirían b s nidos en b s territorios de b s machos seres vivos a partir de la materia inerte. con la cola artificialmente recortada. Después, atrapó algunos Redi observó que las moscas pululaban cerca de la carne machos y les recortó sus colas hasta aproximadamente la mitad fresca y que b s gusanos aparecían en la carne que se dejaba a de su bngitud original y luego b s soltó (grupo experimental 1). la intemperie unos cuantos días. Formub una hipótesis demos Otro grupo de machos tenían pegadas las plumas de las colas trable: Las moscas producen b s gusanos. En su experimento, que se quitaron a b s machos del primer grupo (grupo experi Redi intentó probar só b una variabte: el acceso de las moscas mental 2). Por último, Andersson tuvo dos grupos de control: a a la carne. Así que tomó dos frascos transparentes y colocó uno se te cortó la cola y luego se te volvió a poner (para controdentro de e lb s trozos de carne semejantes. Dejó un frasco abierto (el frasco de control) y cu brió el otro con una gasa para Observación: Las moscas pululan alrededor de la carne que se deja descubierta; mantener afuera a las moscas (el b s gusanos aparecen en la carne. frasco experimental). Se esforzó lo mejor que pudo para mantener Pregunta de ¿De dónde provienen los gusanos en la carne? constantes las demás variables investigación: (por ejem pb, el tipo de frasco, el tipo de carne y la temperatura). Después de unos cuantos días, ob Hipótesis: Las moscas engendran los gusanos. servó gusanos en el frasco que es taba abierto; pero no notó Si la hipótesis es correcta, ENTONCES mantener a las moscas alejadas Predicción: ninguno en la carne del frasco cu de la carne evitará que aparezcan los gusanos. bierto. Redi concluyó que su hipó tesis era correcta y que b s gusanos Experimento eran producidos por las moscas, & no por la carne (FIGURA E1-1). Só % Obtener trozos de carne lo mediante experimentos contro y dos frascos idénticos. lados fue posible descartar la duradera hipótesis de la genera ción espontánea. En la actualidad, más de 300 años después del experimento de Colocarla carne dentro Redi, b s científicos emptean el de cada frasco. mismo enfoque para diseñar sus ecperimentos. Piensa en el experi mento que diseñó Malte Andersson para investigar las colas largas de las aves llamadas viudas del pa T T Variable experimental: , raíso. Andersson observó que las Dejar un frasco la gasa evita que entren C ubnr el frasco viudas del paraíso machos, y no descubierto las moscas con una gasa. las hembras, tenían colas extrava gantemente largas, las cuales des pliegan mientras vuelan por las praderas africanas (FIGURA E1-2). Dejarlo expuesto Variables controladas: Dejarlo cubierto Esta observación llevó a Andersvarios días. tiempo, temperatura, varios días, luaar FIGURA E1-1 Los experimentos de Francesco Redi t PREGUNTA: El experimento Las moscas están Las moscas pululan y Resultados lejos de la carne; de Redi descartó la generación aparecen los gusanos. no aparecen gusanos. espontánea; pero, ¿demuestra de manera concluyente que las moscas producen b s gusanos? ¿Qué clase de experimento de seguimiento sería necesario para determinar mejor el origen de b s gusanos?
Situación de control
Conclusión:
Situación experimental
El experimento apoya la hipótesis de que las moscas son la causa de los gusanos y que los gusanos no surgen por generación espontánea.
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lar el efecto de atrapar a las aves y manipular sus plumas); en el otro, b s animales fueron simplemente atrapados y liberados. El investigador hizo b posible para asegurarse de que la bngitud de las colas fuera la única variable modificada. Después de unos cuantos días, Andersson contó el número de nidos que las hembras habían construido en cada uno de b s territorios de b s machos. Encontró que b s machos con colas alargadas te nían más nidos en sus territorios, b s machos con colas recorta das tenían menos y b s machos de control (con las colas de tamaño normal) tenían un número intermedb de nidos (FIGU RA E1-3). Andersson concluyó que su hipótesis era correcta y que las viudas del paraíso hembras preferían aparearse con ma chos de cola larga. HGURA E1-2Viuda dei paraíso macho Observación:
Las viudas del paraíso machos tienen colas extremadamente langas.
FVegunta de kivestig ación:
¿Por qué los machos, y no las hembras, tienen colas tan largas?
Hipótesis:
Los machos tienen colas largas porque las hembras prefieren aparearse con machos de cola larga.
Predicción:
Sí las hembras prefieren a los machos de cola larga, los machos con la cola artificialmente alargada atraerán más hembras.
Experimento Dividir a los machos en cuatro grupos.
Manipular las colas de los machos.
No modificar la cola.
Cortar y volver a insertar la cola.
Cortar la cola a la mitad de su longitud original.
Variables controladas: lugar, estación, tiempo, clima
Soltara los machos, esperar una semana y contar los nidos.
Soltara los machos, esperar una semana y contarlos nidos.
Aproximadamente medio nido en promedio por macho.
Aproximadamente dos nidos en promedio por macho.
Resultados
Grupos de control Conclusión:
Añadir plumas para aumentar al doble la ^longitud de la cola.
Variable experimental: bngitud de la cola
Grupos experimentales
Se apoya la hipótesis de que las viudas del paraíso prefieren aparearse con machos de cola larga (y evitan el apareamiento con machos de cola corta).
FIGURA E1-3 Los experimentos de Malte Andersson
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Capítulo 1
IN T R O D U C C IÓ N A LA V ID A EN LA T IE R R A
Una caja de Petri contiene un medio sólido de crecimiento.
Las bactenas crecen en un patrón zigzagueante
HGURA 1-5 La penidlina mata bacterias Una colonia blanca difusa del moho Penicillium inhibe el crecimiento de la colonia de la bacte ria causante de la enfermedad Staphlococcus aureus, que se untó en forma de zigzag en este recipiente con un medio de crecimiento gelati noso. Tanto el molde como las bacterias son visibles sólo cuando crecen a altas densidades, como en las colonias que se observan aquí. PREGUNTA: ¿Por qué algunos mohos producen sustandas que son tóxicas para las bacterias?
Una sustancia del moho inhibe el crecimiento de la bacteria.
científica es m ucho más general y confiable que una hipótesis. Lejos de ser una conjetu ra informada, una teoría científica es una explicación general de fenóm enos natura Una colonia del les importantes, desarrollada a través de moho Penicillium. observaciones extensas y reproducibles. Es más parecida a un principio o una ley natu ral. Por ejemplo, teorías científicas com o la teoría atómica (de que toda la materia se compone de átomos) y la teoría de la gravi A lexander Fleming convirtió un cultivo contaminado en uno tación (de que los objetos se atraen mutuamente) son funda de los más grandes avances médicos de la historia. m entales para la ciencia de la física. Asim ism o, la teoría Uno de los cultivos bacterianos de Fleming se contaminó celular (de que todos los seres vivos se com ponen de células) con una mancha de un m oho llamado Penicillium. A ntes de y la teoría de la evolución son fundamentales para el estudio tirar el recipiente del cultivo, Fleming observó que cerca del de la biología. Los científicos describen los principios funda m oho no crecían bacterias (H G U RA 1-5). ¿Por qué no? Fle mentales com o “teorías” en vez de com o “hechos”, porque ming estableció la hipótesis de que el Penicillium libera una una premisa básica de la investigación científica es que se d e sustancia que acaba con las bacterias que crecen cerca de él. be realizar con la m ente abierta. Si surgen evidencias convin Para probar tal hipótesis, Fleming cultivó algo de Penicillium centes, la teoría se modificará. puro en un caldo nutritivo líquido. Luego quitó el m oho Peni U n ejemplo moderno de la necesidad de tener la mente abier cillium filtrando el caldo y aplicó el líquido donde se había re ta ante el hallazgo de nuevas pruebas científicas es el descubri producido el m oho a un cultivo bacteriano no contaminado. miento de los priones, que son proteínas infecciosas (véase el En efecto, algo en el líquido mataba las bacterias. Investiga estudio de caso del capítulo 3). Antes de la década de 1980, todos ciones posteriores de tales extractos de m ohos llevaron a la los agentes de las enfermedades infecciosas conocidas poseían producción del primer antibiótico: la penicilina, que es una material genético —ya fuera D N A o la molécula relacionada, sustancia que acaba con las bacterias y que, desde entonces, ha R N A . Cuando el neurólogo Stanley Prusiner, de la U niversi salvado millones de vidas. Los experimentos de Fleming son dad de California en San Francisco, publicó evidencia en 1982 un ejem plo clásico del uso de la metodología científica. Par de que el scrapie o tembladera (una enfermedad infecciosa tieron de una observación que originó una hipótesis, seguida que provoca la degeneración del cerebro en los bovinos) en de pruebas experimentales de la hipótesis que, a final de realidad es originada y transmitida por una proteína sin m a cuentas, llevaron a una conclusión. N o obstante, el m étodo terial genético, sus hallazgos fueron recibidos con mucha in científico por sí solo habría sido inútil sin la afortunada com credulidad. Se descubrió que los priones son los causantes de binación de un accidente y una m ente científica brillante. Si “la enfermedad de las vacas locas”, que m ató no sólo a gana Fleming hubiera sido un m icrobiólogo “perfecto”, no habría do, sino a más de 150 personas que consumieron carne de retenido cultivos contaminados. Si hubiera sido m enos observa ses infectadas. A ntes del descubrimiento de los priones, el dor, la contaminación sólo habría sido otro recipiente de cul concepto de una proteína infecciosa era desconocido para la tivo echado a perder. En cambio, fue e l principio de la terapia ciencia. Sin embargo, al tener la voluntad de modificar las con antibióticos para combatir enfermedades bacterianas. C o creencias arraigadas para aplicar nueva información, los cien mo señaló el microbiólogo francés Louis Pasteur: “La casua tíficos conservan la integridad del proceso científico, mientras lidad favorece a las m entes preparadas”. aumentan su conocimiento de las enfermedades. Gracias a su investigación pionera, Stanley Prusiner fue galardonado con Las teorías científicas se han probado una y otra vez el Premio N obel de Medicina en 1997.
Los científicos dan a la palabra teoría un significado distinto al del uso cotidiano. Si el doctor Watson preguntara a Sherlock Holmes: “¿Tiene usted alguna teoría respecto de quién com etió este crimen?”, en términos científicos estaría pidien do a H olm es una hipótesis, es decir, una “conjetura informa da” basada en evidencia observable o en pistas. Una teoría
La ciencia se basa en e l razonamiento Las teorías científicas nacen del razonamiento inductivo, que es el proceso de hacer una generalización con base en muchas observaciones específicas que la apoyan junto con la ausencia de otras que la contradigan. D icho en términos sencillos, la
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EV O LU C IÓ N : LA T E O R ÍA U N IFIC A D O R A DE LA B IO LO G ÍA
teoría de que la Tierra ejerce fuerzas gravitacionales sobre los objetos nace de observaciones repetidas de los cuerpos que caen hacia la Tierra y de la total carencia de observaciones de objetos que “caigan hacia arriba”. Asimismo, la teoría celular surge de la observación de que todos los organism os que tie nen los atributos de la vida se com ponen de una o más célu las, y de que nada que no esté formado por células posee todos esos atributos. Una vez que se formula una teoría científica, puede servir para apoyar el razonamiento deductivo. En las ciencias, el ra zonamiento deductivo es el proceso de generar hipótesis acer ca del resultado de un experim ento o una observación específicos, con base en una generalización bien sustentada, com o una teoría científica. Según la teoría celular, por ejem plo, si se halla un organismo nuevo que presente todos los atributos de la vida, los científicos pueden conjeturar o dedu cir con certeza que estará compuesto por células. D esd e luego, hay que som eter al nuevo organismo a un exam en microscó pico cuidadoso para detectar su estructura celular: si aparecen pruebas convincentes, una teoría puede modificarse. Las teorías científicas se establecen d e manera que potencialm ente puedan refutarse Una diferencia fundamental entre una teoría científica y una creencia basada en la fe es que la primera puede refutarse, mientras que la segunda no puede hacerlo. El potencial que debe refutarse es por qué los científicos continúan refiriéndo se a los preceptos básicos de la ciencia com o “teorías”. Por ejemplo, veamos la existencia de los elfos. El enfoque científi co en cuanto a los elfos es que no hay pruebas sólidas que d e muestren su existencia y que, por lo tanto, no existen. La gente que tiene fe en la existencia de los elfos podría descri birlos com o seres tan discretos que es imposible atraparlos, observarlos o incluso detectarlos. En cambio, tales personas dirían que los elfos se manifiestan sólo ante quienes creen en ellos. La teoría científica de que los elfos no existen fácilmen te podría refutarse si alguien atrapara a uno u ofreciera algu na otra evidencia comprobable y objetiva de su existencia. En contraste, las afirmaciones basadas en la fe de que los elfos existen, así com o otras suposiciones fundamentadas en la creación divina, se establecen de manera que nunca puedan refutarse. Por tal razón, los artículos de fe están más allá del alcance de la ciencia.
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E V O L U C IÓ N : LA T E O R ÍA U N IF IC A D O R A D E LA B IO L O G ÍA
En palabras del biólogo Theodosius Dobzhansky: “Nada tie ne sentido en biología, si no es a la luz de la evolución”. ¿Por qué las serpientes no tienen patas? ¿Por qué hay fósiles de di nosaurios, pero no dinosaurios vivos? ¿Por qué los m onos se parecen tanto a nosotros, no sólo en su apariencia, sino tam bién en la estructura de sus genes y proteínas? Las respuestas a estas preguntas, y miles más, están en los procesos de la ev o lución (que estudiaremos con detalle en la U nidad Tres). La evolución es tan esencial para comprender y aplicar la biolo gía que presentamos sus principios fundamentales en nuestro capítulo inicial. La evolución no sólo explica el origen de diversas formas de vida, también da cuenta de las principales semejanzas en
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tre las diferentes formas de vida. D esde que, a mediados del siglo xix, dos naturalistas ingleses, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, formularon la teoría de la evolución, ésta ha sido apoyada por el hallazgo de fósiles, los estudios geológi cos, el fechado radiactivo de rocas, la genética, la biología m o lecular, la bioquímica y los experim entos de crianza animal. Quienes consideran la evolución com o “una mera teoría” tienen una idea totalmente equivocada de lo que significa teoría para los científicos. Tres procesos naturales sustentan la evolución La teoría científica de la evolución afirma que los organismos modernos descendieron, con ciertas modificaciones, de formas de vida preexistentes. La fuerza más importante en la evolu ción es la selección natural, es decir, el proceso mediante el cual organismos con características específicas que les ayudan a enfrentar los rigores de su ambiente sobreviven y se repro ducen con mayor éxito que otros que no tienen esas caracte rísticas. Los cambios que ocurren durante la evolución son resultado de la selección natural que actúa sobre las variacio nes heredadas que suceden entre los individuos de una pobla ción, lo cual origina cambios en la población de una generación a otra. La variación sobre la cual actúa la selección natural es un resultado de pequeñas diferencias en la composición gené tica d e los individuos dentro de la población. La evolución es consecuencia de tres procesos naturales: va riación genética entre miembros de una población debida a di ferencias en su DNA, herencia de esas modificaciones a la descendencia de individuos que son portadores de la variación y selección natural,es decir, la reproducción favorecida de orga nismos con variaciones que les ayudan a enfrentar su ambiente. La variabilidad genética entre los organismos se hereda Examina a tus com pañeros de clase y observa qué tan dife rentes son, o ve a una clínica veterinaria y fíjate en las diferen cias entre los perros en cuanto a tamaño, forma y color del pelo. Aunque parte de esta variación (en especial entre tus compañeros de clase) se debe a diferencias en el am biente y el estilo de vida, la influencia principal son los genes. Casi to dos nosotros, por ejemplo, seríamos capaces de levantar pesas durante el resto de nuestra vida y nunca desarrollaríamos una musculatura com o la de “Mister U niverso”. Pero, ¿qué son los genes? La información hereditaria de todas las formas de vida conocidas está contenida dentro de un tipo de molécula llamada ácido desoxirribonudeico o DNA (FIGURA 1-6). El D N A de un organismo está contenido en los cromosomas de cada célula y es el proyecto genético o el manual de instrucciones molecular de la célula, es decir, es la guía para la construcción y el funcionamiento de su cuerpo. Los genes son segmentos de la molécula de D N A . Cada uno de los genes dirige la formación de uno de los com ponentes moleculares fundamentales del cuerpo del organismo. Cuan do se reproduce un organismo, pasa una copia de sus crom o somas con D N A a su progenie. La exactitud del proceso de copiado del D N A es asombro samente alta: en los seres humanos ocurren sólo 25 errores, llamados mutaciones, por cada mil millones de bits de la infor mación que se copia. Las mutaciones también ocurren por daños al D N A causa dos, por ejemplo, por exposición a la luz ultravioleta, a partícu-
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Capítulo 1
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RG U RA 1-6 DNA Un modelo generado por computadora del DNA, la molécula de la herencia. Como señaló su descubridor James Watson, "una es tructura así de maravillosa simplemente tiene que existir".
las radiactivas o a sustancias químicas tóxicas com o las del hu m o del cigarrillo. Tales errores ocasionales alteran la informa ción genética o los grupos de genes dentro de los cromosomas. La mayoría de las mutaciones no tienen efecto alguno o son inocuas. Por ejemplo, las mutaciones en las células de la piel causadas por demasiada exposición a la luz ultravioleta p ue den ocasionar cáncer en la piel. Las mutaciones causadas en las células de los pulmones por las sustancias tóxicas del humo del cigarrillo pueden provocar cáncer pulmonar. N o obstante, en muy raras ocasiones, sucederá una mutación cuando se for man un espermatozoide o un óvulo, lo cual permite que se transmita a la progenie del on anism o. Com o resultado, cada célula del cuerpo del nuevo individuo llevará esta mutación hereditaria, que podría afectar de forma negativa el desarro llo del nuevo organismo; en tanto que otros cam bios en el m a terial genético provocarían enfermedades com o el síndrome D ow n. Incluso otras mutaciones, muchas de las cuales se pre sentaron hace m illones de años y se han transmitido de pa dres a hijos a través de incontables generaciones, provocan diferencias en altura, proporción corporal, rasgos faciales, y color de piel, cabello y ojos. La selección natural tien d e a preservar los genes que ayudan a un organism o a so b re vivir y a reproducirse En promedio, los organismos que mejor enfrentan los desa fíos de su am biente son los que dejan más progenie. Los des cendientes heredan los genes que permitieron tener éxito a sus progenitores. A sí, la selección natural preserva los genes que ayudan a los organismos a desarrollarse en su ambiente. Pbr ejemplo, un gen m utado que transmite información para que los castores tengan dientes más grandes permitió que aquellos que presentaban esa mutación cortaran mejor los ár boles, construyeran diques y refugios más grandes y comieran más corteza que los castores “ordinarios”. Puesto que esos castores con dientes más grandes obtendrían más alimentos y mejor abrigo que sus parientes de dientes más pequeños, pro bablemente criarían más hijos, los cuales heredarían de los padres los genes para dientes grandes. Con el paso del tiem po, los castores de dientes más pequeños, m enos exitosos, s e rían cada vez más escasos. Y después de muchas generaciones, todos los castores tendrían dientes grandes. Las estructuras, los procesos fisiológicos o las conductas que ayudan a la supervivencia y a la reproducción en un am biente específico se denominan adaptaciones. Casi todas las características que tanto admiramos en otros seres vivos, como
las patas largas de los ciervos, las alas majestuosas de las águilas y las columnas poderosas de los troncos de las secuoyas, son adaptaciones moldeadas durante m illones de años de muta ciones aleatorias y selección natural. A lo largo de milenios, la interacción del ambiente, la va riación genética y la selección natural han dado com o resulta do inevitable la evolución: la m odificación en las frecuencias genéticas de las poblaciones. Se trata de cambios que han si d o documentados muchas veces tanto en laboratorios com o en ambientes naturales. Por ejemplo, los antibióticos han ac tuado com o agentes de la selección natural sobre poblaciones d e bacterias, provocando la evolución hacia formas de bacte rias resistentes a los antibióticos. Las podadoras de césped originaron cam bios en la com posición genética de poblacio nes de dientes de león, al favorecer a aquellos que producen flores con tallos más cortos. Los científicos han explicado el surgimiento espontáneo de especies de plantas totalmente nuevas a causa de mutaciones que alteran el número de cro mosomas de aquéllas. Lo que alguna vez ayudó a sobrevivir a un organismo, más adelante podría convertirse en un impedimento para éste. Si el am biente cambia, por ejemplo, com o sucede con el calenta m iento global, la composición genética que mejor adapte a los organismos a su ambiente también cambiará con el paso del tiempo. Cuando nuevas mutaciones aleatorias incrementan la adaptabilidad d e un organismo a un ambiente alterado, tales mutaciones se difundirán por toda la población. Las poblacio nes de una misma especie que viven en ambientes diferentes estarán sujetas a distintos tipos d e selección natural. Si las di ferencias son suficientemente considerables y continúan du rante el tiem po necesario, a final de cuentas ocasionarían que las poblaciones se volvieran bastante diferentes com o para re producirse entre sí: una nueva especie habrá evolucionado. Sin embargo, si no ocurren mutaciones favorables, un am biente que cam bie condenaría a algunas especies a la extin ción. Los dinosaurios (FIGURA 1-7) se extinguieron no porque tuvieran malformaciones (después de todo, dominaron du rante 100 m illones de años), sino porque no pudieron adap tarse con la suficiente rapidez a las condiciones cambiantes. Dentro de hábitat específicos, diversos organismos han d e sarrollado complejas interrelaciones entre sí y con el medio. El término biodiversidad abarca la diversidad de las especies y la forma en que éstas interactúan. En décadas recientes, la rapidez del cam bio ambiental se ha incrementado significati vamente debido a las actividades del ser humano. Muchas e s pecies silvestres son incapaces de adaptarse a cambios tan rápidos. En los hábitat más afectados por el hombre, muchas especies se están acercando hacia la extinción. Este concepto se tratará más a fondo en la sección “Guardián de la Tierra: ¿Por qué debem os conservar la biodiversidad?”
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¿Qué es la vida? Si consultamos la palabra vida en un diccio nario, encontraríamos definiciones com o “la cualidad que dis tingue a un ser vital y funcional, de un cuerpo inerte”; pero no sabríamos en qué consiste tal “cualidad”. La cualidad de la vi da surge com o resultado de las increíblemente complejas in teracciones ordenadas entre moléculas no vivas. ¿Cómo se
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• Los seres vivos obtienen y usan materiales y energía de su ambiente, y los convierten en diferentes formas. • Los seres vivos crecen. • Los seres vivos se reproducen utilizando un patrón m ole cular de D N A . • Los seres vivos, en general, tienen la capacidad de evolu cionar. Exploremos esas características con mayor profundidad. Los seres vivos son com plejos, están organizados y se componen de células
FIGURA 1-7 Esqueleto de Triceratops Este Triceratops vivió en lo que ahora es el estado de Montana ha ce aproximadamente 70 millones de años. Nadie sabe con certeza qué provocó la extinción de los dinosaurios; pero sí sabemos que fueron incapaces de desarrollar nuevas adaptaciones para seguir el ritmo de los cambios en su hábitat.
originó la vida? Aunque los científicos tienen varias hipótesis acerca de com o surgió por primera vez vida en la Tierra (véa se el capítulo 17), no hay teorías científicas que describan el origen de la vida. La vida es una cualidad intangible que d e safía una simple definición. N o obstante, podemos describir algunas de las características de los seres vivos que, en conjun to, no se encuentran en los objetos inanimados. Si caminas por un lugar al aire libre, verás muchas de tales características (véase “Enlaces con la vida: La vida que nos rodea”): Los seres vivos están com puestos de células que tienen una estructura compleja y organizada. Los seres vivos responden a los estím ulos de su ambiente. Los seres vivos mantienen activamente su compleja estruc tura y su am biente interno; este proceso se denomina ho meostasis.
Huevecillos: Los seres vivos se reproducen. Ojos: Los seres \ámos responden ante estímulos.
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Intestino: Los seres vivos obtienen nutrimentos.
En el capítulo 4 verem os cóm o, a principios del siglo xix, mientras examinaban seres vivos con microscopios antiguos, los científicos crearon la teoría celular, la cual señala que la célu la es la unidad básica de la vida. Incluso una sola célula posee una elaborada estructura interna (véase la figura 1-2). Todas las células contienen genes, que son unidades de herencia que brindan la información necesaria para controlar la vida de la célula, y algunas, com o las eucariotas, tienen organelos, es decir, pequeñas estructuras que se especializan en realizar funciones específicas com o el m ovim iento de la célula, la ob tención de energía y la síntesis de moléculas grandes. Las c é lulas están rodeadas de una delgada capa de membrana plasmática, que cubre el dtoplasm a (que incluye los organelos y el m edio acuoso que los rodea) y separa la célula del mun do exterior. Algunas formas de vida, casi todas microscópicas, consisten en una sola célula.Tli cuerpo y los cuerpos de los or ganismos que nos son más familiares están com puestos de muchas células muy bien organizadas para realizar funciones especializadas. La pulga de agua ilustra bellamente la com ple jidad de una forma de vida multicelular más pequeña que la letra “o ” de este libro (H GU RA 1-8). Los seres vivos mantienen condiciones internas relativamente constantes m ediante la hom eostasis No es fácil mantener estructuras complejas y bien organizadas. Ya se trate de las moléculas de nuestro cuerpo o de los li bros y papeles sobre nuestro escritorio, la organización tiende hacia el caos, si no se utiliza energía para sustentarla. (Estu diaremos dicha tendencia más a fondo en el capítulo 6). Para conservarse vivos y funcionar con eficacia, los organismos d e ben mantener relativamente constantes las condiciones inter nas de su cuerpo, que es un proceso denominado homeostasis (que se deriva de vocablos griegos que significan “m antener se igual”). Por ejem plo, los organismos deben regular con pre cisión la cantidad de agua y sal dentro de sus células. Sus cuerpos también deben mantenerse a temperaturas adecua das para que ocurran las funciones biológicas. Entre los ani males de sangre caliente, los órganos vitales com o el cerebro y el corazón se mantienen a una temperatura caliente constante,
HGURA 1-8 La vida es compleja y está organizada La pulga de agua, Daphnia longispina, mide sólo 1 mm de largo (0.001 me tros); pero tiene patas, boca, tracto digestivo, órganos de reproducción, q'os sensibles a la luz e incluso un cerebro muy impresionante en relación oon su tamaño.
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BIOÉTICA
GUARDIÁN DE LA TIERRA
uLa pérdida de especies es la insensatez que es menos probable que nuestros descendientes vayan a perdonarnos — E. O . Wilson, profesor de la Universidad de Harvard ¿Qué es la biodiversidad y porqué debemos preocuparnos por oonservarla? Biodiversidad se refiere a la totalidad de especies en una región específica y es el resultado de la complejidad de las interacciones entre ellas. Durante los 3500 millones de años de existencia de la vida en la Tierra, se calcula que la evolución ha producido entre 8 y 10 millones de especies únicas e insusti tuibles. De ellas, b s científicos han dado nombre a tan sólo cer ca de 1.4 millones, de las cuales apenas se ha estudiado una porción mínima. Sin embargo, la evolución no se ha dedicado únicamente a producir milbnes de especies independientes. A b largo de milenios, b s organismos de una zona determinada han sido moldeados por las fuerzas de la selección natural ejer cidas por otras especies vivas y por el ambiente inanimado don de viven. El resultado ha sido una comunidad, es decir, la muy compteja trama de formas de vida interdependientes, cuyas interaccbnes las preservan mutuamente. Al participaren e lc ic b natural del agua, el oxígeno y b s nutrimentos, así como al pro ducir suebs fértiles y purificar b s desechos, esas comunidades contribuyen también al mantenimiento de la vida humana. El concepto de biodiversidad ha surgido como resultado de nuestra creciente preocupación por la pérdida de incontables formas de vida y del hábitat que les da sustento. Los trópicos albergan a la gran mayoría de todas las espe cies del planeta: tal vez de 7 a 8 milbnes de ellas, las cuales vi ven en comunidades comptejas. La rápida destrucción del hábitat en b s trópicos — desde las selvas tropicales hasta b s arrecifes de coral— , como resultado de las actividades huma nas, está causando etevadas tasas de extinción en muchas es pecies (RGURA E1-4). La mayoría de tabs especies aún no tiene nombre, en tanto que otras ni siquiera han sido descubier tas. Aparte del aspecto ético de erradicar formas de vida irremplazables, al empujar a organismos desconocidos hacia la extinción, perdemos fuentes potenciates de medicinas, alimen tos y materias primas para la industria. Por ejempb, se descubrió que un pariente silvestre del maíz, el cual no só b es muy resistente a las enfermedades, sino que además es perenne (es decir, dura más de una temporada de crecimiento), crecía en México únicamente en una parcela de unas 10 hectáreas (25 acres), la cual estaba programada para su corte y quema una semana después del descubrimiento. Algún día b s genes de esta planta podrían mejorar la resistencia a las enfermedades del maíz o crear una planta de maíz perenne. El arrayán rosa, una fanerógama que crece en la selva tropical de la isla de Madagascar (frente a la costa oriental de África), pro duce dos sustancias que se han comercializado ampliamente pa ra el tratamiento de la leucemia y la enfermedad de Hodgkin, un cáncer de b s órganos linfáticos. No obstante, tan só b se ha exa minado cerca de 3% de las fanerógamas del planeta en busca de sustancias que ayudarían en la lucha contra el cáncer u otras enfermedades. En nuestro propb continente, b s taladores del noroeste de Estados Unidos a menudo cortaban y quemaban el tejo del Pacífico, por considerarb una "especie nociva", hasta que en su corteza se descubrió la sustancia activa que se utiliza en la producción de Taxol®, un fármaco contra el cáncer.
aunque la temperatura am biente fluctúe de manera significa tiva. La homeostasis se mantiene con una variedad de m eca nismos. En el caso de la regulación de la temperatura, tales mecanismos incluyen sudar cuando hace calor o hay actividad física considerable, refrescarse con agua (RG U RA 1-9), meta-
¿ P o r q u é d e b e m o s p re se rv a r la b io d iv e rsid a d ? Además, muchos conservadonistas están preocupados de que conforme se eliminan especies, ya sea localmente o en to do el mundo, cambien las comunidades de las cuales formaban parte, y se vuelvan menos estables y más vulnerabtes al daño por las enfermedades o por las condicbnes ambientales adver sas. Algunos resultados de pruebas experimentales sustentan este punto de vista; pero las interaccbnes dentro de las comu nidades son tan complejas que es muy difícil probárteles hipó tesis. Es evidente que algunas especies juegan papeles mucho más importantes que otras en la conservación de la estabilidad de algún ecosistema. ¿Qué especies son más esenciales en ca da ecosistema? Nadie b sabe. Las actividades humanas han in crementado la rapidez natural de extinción en un factor de por b menos 100 y posiblemente hasta 1000 veces la rapidez prehumana. Al reducir la biodiversidad para mantener a números cada vez mayores de seres humanos y al fomentar estilos de vi da derrochadores, sin pensarb hemos iniciado un experimento gbbal no controlado, utilizando la Tierra como laboratorio. En su libro Extinction (1981), b s ecologistas de Stanford, Paul y Anne Ehriich, comparan la pérdida de biodiversidad con la eli minación de b s remaches de las alas de un avión. Quienes eliminan b s remaches siguen suponiendo que hay mucho más remaches de b s necesarios, hasta que un día, al despegar, se dan cuenta de su trágico error. Mientras las actividades humanas empujan a las especies hacia la extinción, sin que conozcamos mucho acerca del papel que cada una desempeña en la com pteja trama de la vida, corremos el riesgo de "eliminar demasia dos remaches".
R G U R A E1-4 Biodiversidad en peligro La destrucción de las selvas tropicales por la tala indiscriminada amenaza la mayor reserva de diversidad biológica del planeta. Las interrelaciones, como las que se han desarrollado entre es ta flor Haliconia y el colibrí que la poliniza, o entre una rana y la bromelia donde vive, sustentan estas comunidades tan diver sas; no obstante, las actividades humanas hacen que peligren.
bolizar más alimentos cuando hace frío, tomar el sol o ajustar el termostato de una habitación. D esde luego, no todas las cosas permanecen inmutables du rante toda la vida de un organismo. Se presentan cambios im portantes, com o el crecimiento y la reproducción; sin embargo,
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ello no significa que falle la homeostasis. Más bien, son partes específicas, genéticamente programadas, del ciclo vital de ese organismo. Los seres vivos responden ante estímulos Para mantenerse con vida, reproducirse y conservar la ho meostasis, los organismos deben percibir estím ulos de sus am bientes interno y externo, y responder ante ellos. Los animales han desarrollado complejos órganos sensoriales y sistemas musculares que les permiten detectar y responder a la luz, los sonidos, los objetos, las sustancias químicas y mu chos otros estímulos que hay a su alrededor. Los estím ulos in ternos se perciben m ediante receptores de estiramiento, temperatura, dolor y diversos com puestos químicos. Cuando sientes hambre, por ejemplo, percibes las contracciones del estóm ago vacío, y el bajo nivel de azúcares y grasas en la san gre. Luego respondes a los estímulos externos eligiendo algo adecuado para com er, com o un em paredado en vez de algún platillo. Sin embargo, los animales, con sus complejos sistemas nerviosos y cuerpos móviles, no son los únicos organismos que perciben estímulos y responden a ellos. Las plantas junto a una ventana crecen hacia la luz e incluso las bacterias de nuestro intestino producen un conjunto diferente de enzimas digestivas dependiendo de si bebemos leche, com em os un dulce o ingerimos ambos.
FIGURA 1-9 Los seres vivos mantienen la homeostasis El enfriamiento por evaporación del agua, tanto del sudor como de la botella, ayuda al ciclista Lance Armstrong (siete veces gana dor del Tour de Francia) a mantener la homeostasis de la tempera tura corporal. PREGUNTA: Además de reducir la temperatura corporal, ¿de qué otra forma la sudoración afecta la homeostasis?
Los seres vivos obtienen y usan m ateriales y energía Los organismos necesitan materiales y energía para m antener su elevado nivel de complejidad y organización, tanto com o la homeostasis, y para crecer y reproducirse (véase la figura 1-8). Los organismos adquieren los materiales que necesitan, lla mados nutrimentos, del aire, el agua o el suelo, o incluso de otros seres vivos. Los nutrimentos incluyen minerales, oxíge no, agua y demás sustancias químicas que construyen los blo ques de las moléculas biológicas. Estos materiales se extraen del ambiente, donde se reciclan continuamente entre los seres vivos y sus entornos inanimados (FIGURA 1-10). Para mantener su vida, los organismos deben obtener ener gía, que es la capacidad para realizar trabajo, lo cual incluye efectuar reacciones químicas, producir hojas en primavera o contraer un músculo. A final de cuentas, la energía que sus-
tenta casi la totalidad de la vida proviene de la luz solar. Las plantas y algunos organismos unicelulares captan directamen te la energía de la luz solar y la almacenan en moléculas muy energéticas, com o los azúcares, mediante un proceso llamado fotosíntesis. Tales organismos se denominan autótrofos, es dedr, que se “autoalimentan”. En cambio, los organismos que no pueden realizar la fotosíntesis, com o los animales y los hongos, deben obtener energía ya almacenada en las m olécu las de los cuerpos de otros organismos; por ello, se les llama heterótrofos, lo que quiere decir que “se alimentan de otros”. D e esta manera, la energía proveniente del Sol fluye en un sentido hacia casi todas las formas de vida y al final se libera en forma de calor, el cual ya no se utiliza para impulsar la vida (véase la figura 1-10).
La energía fluye a través de los organismos.
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R G U R A 1-10 0 flujo de energía y el reciclaje de los nutrimentos Los nutrimentos se reciclan entre los or ganismos y su ambiente inanimado. En cambio, la energía se adquiere de la luz solar y se transfiere a los heterótrofos (flechas amarillas) y se pierde como calor (flechas rojas) en un flujo unidirec cional. Los organismos fotosintéticos (autótrofos) captan energía solar, y ob tienen nutrimentos del suelo y del agua. Otras formas de vida (heterótrofas) obtienen su energía y la mayoría de sus nutrimentos de los autótrofos, ya sea directamente (en el caso de los her bívoros) o indirectamente al consumir a otros heterótrofos (en el caso de los carnívoros).
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Capítulo 1
IN T R O D U C C IÓ N A LA V ID A EN LA T IE R R A
ENLACES CON LA VIDA
La vida qu e nos rod ea
La próxima vez que camines por las instalaciones de tu escue la, fíjate en la asombrosa variedad de seres vivos que hay en un entorno tan familiar como un recinto académico. En las estacio nes propias, sin lugar a dudas pasarás junto a múltiples flores, y podrás ver a las abejas o a las mariposas que revolotean entre sí y recogen el dulce néctar que les da energía para volar. Cuando observes la vida, piensa en el "porqué" detrás de lo que ves. El color verde de las plantas se debe a una sola molé cula: la clorofila, que absorbe longitudes de onda específicas de la energía solar y las utiliza para impulsar la vida de la planta y sintetizar b s azúcares del néctar recogido por las abejas y las mariposas. Las flores vistosas evoludonaron para atraer a b s in sectos a su néctar rico en energía. ¿Por qué? Si observas cuida
Los seres vivos crecen En algún punto de su ciclo vital, todo organismo se vuelve más grande, es decir, crece. Aunque esta característica es ev i dente en la mayoría de las plantas y los animales, incluso las bacterias unicelulares crecen hasta casi el doble de su tamaño original antes de dividirse. En todos los casos, el crecimiento implica la conversión de materiales obtenidos del ambiente para formar las moléculas específicas del organismo. Los seres vivos se reproducen Los organismos se reproducen, dando origen a descendientes del mismo tipo y perm itiendo la continuidad de la vida. Los procesos para que ello ocurra varían, pero el resultado es el mismo: la perpetuación de los genes de los progenitores. En conjunto, los seres vivos poseen la capaddad de evolucionar Las pobladones de organismos evolucionan en respuesta a un ambiente cambiante. Aunque la composirión genética de un so lo organismo esendalm ente no cambia durante su periodo de vida, la composidón genética d e una pobladón sí cambia con forme pasan las generadones como resultado de la selecdón natural.
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¿ C Ó M O C LA S IF IC A N LO S C IE N T ÍF IC O S
dosamente a una abeja, verás el poten amarilb adherido a sus patas o al ve Ib que cubre su cuerpo. Las plantas "utilizan" a los insectos para fertilizarse entre sí y ambos se benefician. El azú car del néctar se acumula mediante reaccbnes químicas que combinan dióxido de carbono y agua, liberando oxígeno como producto residual. De manera que cuando exhalas aire rico en dióxido de carbono, con el "gas residual" estás "alimentando" las plantas. Por el contrario, con cada respiración inhalas el "gas residual" que sustenta la vida proveniente de las plantas que te rodean: el oxígeno. A donde quiera que mires, si observas de la forma correcta verás pruebas de la interdependencia de b s se res vivos, y nunca dudarás de cómo fundona la vida en la Tierra.
lares llamados colectivam ente “protistas” (RG U RA 11-1). Hay excepciones a cualquier conjunto básico de criterios em plea dos para caracterizar los dominios y los reinos; no obstante, tres características son especialm ente útiles: tipo de célula, número de células en cada organismo y forma de obtención de energía (tabla 1-1). A la vez, los diferentes reinos tienen las categorías filum , dase, orden, familia, género y especie. Esta agrupación forma una jerarquía donde cada categoría incluye a las otras. En la categoría final, la especie, todos sus miembros son tan sem e jantes que pueden reproducirse entre sí. Los biólogos utilizan e l concepto sistema binomial para referirse a una especie. C o m o indica la palabra binom ial, a cada tipo de organismo se asigna un nombre científico que consiste en dos partes: g én e ro y especie. El nombre del género va siempre en mayúscula inicial, y el de la especie, no. Ambos deben ir en cursivas. Así, Daphnia longispina, la pulga de agua de la HGURA 1-8,está en el género Daphnia (que incluye a muchas otras “pulgas de agua”) y la especie longispina (que se refiere a púa larga que sobresale de su parte trasera). Los seres humanos se clasifican com o H om o sapiens,y som os los únicos miembros de este g é nero y de esta especie. El sistema binomial para dar nombre a los organismos permite a los científicos de todo el mundo comunicarse con mucha precisión en cuanto a cualquier orga nismo. En los siguientes párrafos verem os una breve introduc ción a los dominios y los reinos de la vida. En la Unidad Tres aprenderás m ucho más sobre la increíble diversidad de la vi da y de cóm o ha evolucionado.
EN C A T E G O R ÍA S LA D IV ER SID A D D E LO S S E R E S V IV O S ?
Aunque todos los seres vivos tienen las características genera les que hemos visto, la evolución ha producido una sorpren dente variedad de formas de vida. Los organismos pueden agruparse en tres categorías principales, llamadas dominios: Bacteria, Archaea y Eukaiya. Esta clasificación refleja dife rencias fundamentales entre los tipos de células que com po nen a dichos organismos. Los miem bros de los dominios Bacteria y A rchaea normalmente consisten en células indivi duales simples. Los miembros del dominio Eukarya están for mados por una o más células altamente complejas, y se subdividen en tres reinos: Fungi, Plantae y Animalia, así com o una colección diversa principalmente de organismos unicelu
Los dom inios Bacteria y Archaea están constituidos por células; el dominio Eukarya se com pone de células eucarióticas Hay dos tipos fundamentalmente distintos de células: proca rióticas y eucarióticas. Cariótico se refiere al núdeo de la célu la, una estructura rodeada por una membrana que contiene el material genético de la célula (véase la figura 1-2). Eu signifi ca “verdadero” en griego; las células eucarióticas poseen un núcleo “verdadero” rodeado por una membrana. Estas célu las suelen ser mayores que las procarióticas y además contie nen diversos organelos, muchos de los cuales están rodeados por membranas. Pro significa “antes” en griego; es casi segu ro que las células procarióticas evolucionaron antes que las
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¿C Ó M O ILU M IN A LA V ID A D IA R IA E L C O N O C IM IE N T O D E LA B IO L O G ÍA ?
BACTERIA
ARCHAEA
15
EUKARYA
RG U RA 1-11 Los dominios y reinos de la vida
eucarióticas (y estas últimas con toda probabilidad evolucio naron a partir de células procarióticas, com o veremos en el capítulo 17). Las células procarióticas no tienen núcleo; su material genético se encuentra en el citoplasma. Pór lo regu lar son pequeñas, de sólo 1 o 2 micrómetros de diámetro, y ca recen de organelos delim itados por membranas. Los dominios Bacteria y A rchaea constan de células procarióticas; com o su nombre indica, las células del reino Eukarya son eucarióticas. Los dominios Bacteria y Archaea, así com o los miembros del reino Protista, son principalmente unicelulares; los m iembros de los reinos Fungí, Plantae y Animalia son básicam ente multicelulares Casi todos los miembros d e los dominios Bacteria y Archaea, y los protistas del dominio Eukarya, son unicelulares; no obs tante, algunos viven en cadenas o tramas de células con esca sas comunicación, cooperación u organización entre sí. La mayoría de los miembros d e los reinos Fungi, Plantae y A ni malia son multicelulares, y su vida depende de la comunicación y cooperación estrechas entre muchas células especializadas.
Los miembros de los distintos reinos tienen formas diferentes de obtener energía Los organismos fotosintéticos —incluyendo plantas, algunos protistas y algunas bacterias — son autótrofos, es decir, se “autoalimentan”. Los organismos que no pueden realizar fotosín tesis se denominan heterótrofos, es decir, “se alimentan de otros”. Muchas arqueas, bacterias y protistas, así com o todos los hongos y animales, son heterótrofos. Éstos difieren en cuanto al tamaño del alim ento que consumen. Algunos, com o las bacterias y los hongos, absorben moléculas de alim ento in dividuales; otros, com o la mayoría de los animales, com en tro zos de alim ento (ingestión) y los descom ponen en moléculas dentro de su tracto digestivo.
□ T i ¿CÓMO ILUMINA LA VIDA DIARIA EL CONOCIMIENTO DE LA BIOLOGÍA? Algunas personas ven a la ciencia com o una actividad “deshu manizante” y piensan que una comprensión dem asiado pro funda del mundo nos quita visión y asombro. Nada podría
Algunas características em pleadas en la clasificación de organism os Dominio
Reino
Tipo de células
Número de células
Forma de obtención de energía
Bacteria
(Aún no definido)
Procariótica
Unicelular
Autótrofa o heterótrofa (absorción de nutrimentos)
Archaea
(Aún no definido)
Procariótica
Unicelular
Heterótrofa (absorción)
Eukarya
Fungi
Eucariótica
Multicelular
Heterótrofa (absorción)
Plantae
Eucariótica
Multicelular
Autótrofa
Animalia
Eucariótica
Multicelular
Heterótrofa (ingestión)
"protistas"*
Eucariótica
Unicelular y multicelular
Autótrofa y heterótrofa (ingestión o absorción)
* Los '‘protistas” son un conjunto diverso de organismos que induyen varios reinos que aún no están bien definidos.
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Capítulo 1
IN T R O D U C C IÓ N A LA V ID A EN LA T IE R R A
a)
Tubo que contiene el polen
b)
B polen sale hacia el abdomen de la abeja.
R G U R A 1-12 Las adaptaciones complejas ayudan a garantizar la polinización a) En las flores de lupino jóvenes, los pótalos inferiores forman un tubo que cubre las estructuras reproductoras como los estambres, que sueltan el polen dentro del tubo, b) Cuando el peso de una abeja que busca alimento presiona el tubo, los estambres son em pujados hacia adelante, lo cual hace que el polen salga del tubo del extremo hacía su abdomen. Algo de polen se adhiere al abdomen y podría caer en el viscoso estigma receptor de polen de la siguien te flor que visite la abeja, logrando así polinizar la flor.
estar más alejado de la realidad, com o volvemos a descubrir una y otra vez en nuestra propia vida. Hace algunos años, vim os a una abeja buscar el alimento en una espiga de flores de lupino. Las flores de esta planta, miembro de la familia de los guisantes, tienen una estructura compleja, con dos pétalos en la mitad inferior de la flor, que cubren tanto las estructuras reproductoras masculinas (estam bres) cargadas de polen, com o las estructuras reproductoras fem eninas (estigma), que reciben el polen dentro de una par te tubular. Hace poco averiguamos que en las flores de lupi no jóvenes (R G U R A 1-12A), el peso de una abeja que se posa sobre esos pétalos comprime los estambres, y extrae y coloca el polen sobre el abdomen de la abeja (R G U R A 1-12B). E n flo res maduras, e l estigma sobresale de los pétalos inferiores; cuando llega una abeja espolvoreada con polen, por lo regu lar deja en e l estigma unos cuantos granos de éste. Ahora que comprendemos mejor cóm o funcionan las flo res de lupino, ¿las valoramos menos? A l contrario, ahora las vem os con nuevo encanto, al entender algo acerca de la inte racción de forma y función, abeja y flor, que ha m oldeado la evolución del lupino. U nos cuantos meses después subimos a la cima de Hurricane Ridge, en el Parque Nacional Olímpico
FIGURA 1-13 Lupinos silvestres y abetos subalpinos Cada verano miles de personas visitan Hurricane Ridge en el Par que Nacional Olímpico del estado de Washington, para contem plar con asombro el monte Olympus, pero pocos se toman la molestia de investigar las maravillas que ofrece.
del estado de Washington, donde las praderas alpinas se lle nan de colores en agosto (R G U R A 1-13). Mientras nos agachá bamos frente a un lupino silvestre, un hombre mayor se detuvo para preguntarnos qué era lo que observábamos con tanto interés. Atentam ente él escuchó nuestra explicación de la estructura y luego se dirigió a otro grupo de lupinos para observar a las abejas en busca de alimento. Ese hombre tam bién sintió con mayor intensidad el asombro que se experi menta al entender las cosas. A lo largo de esta obra intentaremos comunicarte esa d o ble sensación de comprensión y asombro. También haremos hincapié en que la biología no es una obra terminada, sino una exploración que en realidad apenas iniciamos. Com o señaló elocuentem ente e l médico y filósofo d e la naturaleza Lewis Thomas: “La única verdad científica sólida acerca de la cual siento total confianza es que som os profundamente ignorantes en cuanto a la naturaleza. D e hecho, considero que esto es el descubrimiento más importante en los últimos cien años d e la biología... pero es sólo el principio”. Aunque no estés pensando en seguir una carrera en biolo gía, queremos exhortarte encarecidamente a unirte a la aven tura del descubrimiento biológico durante toda la vida. N o veas la biología com o un curso más que haya que tomar, ni c o m o un conjunto de datos que haya que memorizar. La biolo gía es e l cam ino hacia una nueva comprensión de ti mismo y de la vida que te rodea en la Tierra.
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
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O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE CA SO LA V I D A E N L A T I E R R A ¿ Y E N A L G Ú N
OTRO LUGAR?
tos visitaron la nave espacial no tripulada Surveyor 3, que había llegado a la Luna en 1967, y recolectaron material del interior del Surveyor 3 en un contenedor esterilizado. A partir de esa muestra, en la Tierra b s cientí ficos obtuvieron bacterias cultivadas del gé nero Streptococcus ; irónicamente este residente de la boca, nariz y garganta huma nas pudo haber sido depositado por un téc nico de la NASA que estornudó mientras armaba la nave espacial antes de que fuera lanzada. P o rb general, residentes de partes tibias y húmedas del cuerpo humano, estos sorprendentes microbros sobrevivieron du rante dos años en el vacb del espacro exte rror y en temperaturas tan bajas como b s -110°C(-170°F). Los astrónomos calculan que en el Univer so podría haber miles de milbnes de plane tas semejantes a la Tierra. Así, es muy alta la posibilidad de que la vida haya evolucionado en algún otro lugar, aunque la probabilidad de vida inteligente es mucho menor y se de bate acebradamente. No obstante, como una especie inteligente, b s seres humanos apenas comenzamos a entender la diversi
¿Hay vida en la Luna? La NASA no considera ninguna posibili dad. Cuando los astronautas del Apolo 11, quienes pasaron 2.5 horas sobre la superficie lunar, ca yeron al océano el 24 de julio de 1969, b s recibió un especialista en descontamina ción, quien les entregó trajes de aislamiento biológico cuando aún estaban dentro del módulo del Apolo 11. Después de que b s tripulantes salieron de la nave, el especialis ta esterilizó con desinfectante la parte exterior de b s trajes de aislamiento y la ventanilla de la nave. Luego, b s astronautas permanecie ron cuatro días dentro de una unidad de descontaminación portátil a bordo del bu que de limpieza, hasta que llegaron al C en tro Espacial Johnson en Houston, Texas, donde continuaron en cuarentena por tres semanas más. No se encontró ningún microorganismo ni en las rocas lunares que e lb s trajeron con sigo. Los únicos microbios encontrados en la Luna fueron descubiertos por b s astronau tas del Apolo 12 en noviembre de 1969. És
REPASO
DEL
dad, la complejidad y la increíbte versatilidad de la vida en nuestro propro planeta. Piensa en esto A finales de la década de 1970 y principios de la siguiente, el doctor James Lovebck, un químico británico, publi có la controvertida e inspiradora "hipótesis de Gaia" (éste último era el nombre de una dei dad griega que se considera la creadora de la vida a partir del caos). Lovebck sugirió que b s componentes vivos y no vivos de la Tierra en conjunto constituyen un superorganismo: un inmenso ser vivo. Él notó que las interconexrones entre todas las formas vivientes y su ambiente, así como la forma en que b s seres vivos modifican su entorno no vivo, ayudan a mantener condicrones propicias para la vida. Consulta la hipótesis de Gaia de Lovebck en la biblioteca o en In ternet y analiza cómo la definición de vida que vimos en este capítub necesitaría cam biarse para ajustarse a sus ideas. ¿Crees que la hipótesis de Gaia sea útil? ¿Sería refuta ble? ¿Debería llevarse a la categoría de teo ría científica? Explica tus respuestas.
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 1.1
¿Cóm o estudian la vida los científicos?
Los científicos identifican una jerarquía de niveles de organizadón,como vimos en la figura 1-1. La biología se basa en los princi pios científicos de causalidad natural, uniformidad en el espacio y el tiempo, y percepción comúa Los conocimientos en biología se adquieren mediante la aplicación del método científico, el cual se inicia con una observación que conduce a una pregunta de investi gación, que a la vez lleva a formular una hipótesis. Ésta sirve para predecir el resultado de experimentos controlados. Los resultados experimentales, que deben ser susceptibles de repetirse, pueden apoyar o refutar la hipótesis, llevando a una conclusión acerca de la validez de la hipótesis. Una teoría científica es una explicación general de los fenómenos naturales, desarrollada a partir de expe rimentos y observaciones amplios que son reproducibles. Web tutorial 1.1 Formulación y prueba de hipótesis Web tutorial 1.2 Generación espontánea 1.2
Evolución: La teoría unificadora de la biología
La evolución es la teoría científica de que los organismos modernos descendieron, con ciertas modificaciones, de formas de vida preexis tentes La evolución es consecuencia de la variación genética entre los miembros de una población, causada por mutaciones, herencia de esas modificaciones a la progenie y selección natural de las variadones que mejor adaptan a un organismo con su ambiente. 1.3
¿Cuáles son las características de los seres vivos?
Los organismos tienen las siguientes características: su estructura es compleja y está organizada, conservan la homeostasis, obtienen
energía y materiales del ambiente, responden ante estímulos, cre cen, se reproducen y pueden evolucionar. La mayoría de los orga nismos autótrofos captan y almacenan la energía solar en moléculas ricas en energía mediante la fotosíntesis, y obtienen nutrimentos de su ambiente inanimado. Los organismos heterótrofos obtienen toda su energía y la mayoría de sus nutrimentos del cuerpo de otros organismos. Web tutorial 1.3 Definidón de vida 1.4 ¿Cóm o dasifican los científicos en categorías la diversidad de seres vivos?
Los organismos se pueden agrupar en tres categorías principales, llamadas dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. Dentro de los Eu karya hay tres reinos: Fungi, Plantae y Animalia, y organismos uni celulares eucarióticos llamados colectivamente “protistas”. Entre las características que se emplean para clasificar a los organismos están el tipo de célula (eucariótica o procariótica), el número de cé lulas (unicelular o multicelular) y la forma de obtención de la ener gía (autótrofa o heterótrofa). El material genético de las células eucarióticas está encerrado dentro de la membrana de un núcleo. Las células procarióticas no tienen núcleo. Los organismos heteró trofos ingieren trozos de alimento o absorben una molécula a la vez del ambiente. Las características de los dominios y reinos se resu men en la tabla 1-1. 1.5 ¿Cóm o ilumina la vida diaria el conocimiento de la biología?
Cuanto más sabemos acerca de los seres vivos, ¡más fascinantes se vuelven!
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Capítulo 1
IN T R O D U C C IÓ N A LA V ID A EN LA T IE R R A
TÉRMINOS CLAVE ácido desoxirríbonudeico (DNA) pág.9 adaptación pág. 10 átomo pág. 2 autótrofo pág. 13 biodiversidad pág. 10 causalidad natural pág. 3 célula pág. 3 citoplasma pág. 11 comunidad pág. 3 conclusión pág. 4 control pág. 4 cromosomas pág. 9
dominio pág. 14 elemento pág. 2 energía pág. 13 especie pág. 3 eucariótico pág. 14 evolución pág. 9 experimento pág. 4 fotosíntesis pág. 13 gen pág. 11 heterótrofo pág. 13 hipótesis pág. 4 homeostasis pág. 11 membrana plasmática
pág. 11
método científico pág. 4 molécula pág. 2 molécula orgánica pág. 3 multicelular pág. 15 mutación pág. 9 núdeo pág. 14 nutrimento pág. 13 observación pág. 4 organelo pág. 11 organismo pág. 3 órgano pág. 3 población pág. 3 predicción pág. 4
pregunta pág. 4 procariótico pág. 14 razonamiento deductivo pág. 9 razonamiento inductivo pág. 8 reino pág. 14 selección natural pág. 9 sistema binomial pág. 14 sistema de órganos pág. 3 tejido pág. 3 teoría celular pág. 11 teoría científica pág. 8 unicelular pág. 15 variable pág. 4
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Indica la jerarquía de organización de la vida desde un átomo has ta un organismo multicelular; luego,explica brevemente cada nivel.
5. ¿Qué diferencias hay entre un cristal de sal y un árbol? ¿Cuál es tá vivo? ¿Cómo lo sabes?
2. ¿Qué diferencia hay entre una teoría científica y una hipótesis? Explica cómo los científicos usan cada una. ¿Por qué los científi cos se refieren a los principios básicos como “teorías” y no como “hechos”?
6. Define y explica los términos selección natural, evolución, muta ciónt creacionismo y población.
3. Señala las diferencias entre los razonamientos inductivo y deduc tivo, y da un ejemplo, real o ficticio, de cada uno. 4. Describe el método científico. ¿De qué formas usas el método
7. ¿Qué es la evolución? Describe brevemente cómo ocurre la evo lución.
8. Define la homeostasis. ¿Por qué los organismos deben obtener continuamente energía y materiales del ambiente externo para mantener la homeostasis?
científico en la vida cotidiana?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Repasa las propiedades de la vida y luego analiza si los seres hu manos son únicos. 2. Diseña un experimento para probar los efectos de un nuevo ali mento para perros, “Súper Can”, sobre el espesor y las propieda des impermeables del pelaje del perro perdiguero dorado. Incluye todas las partes de un experimento científico. Diseña métodos ob jetivos para evaluar el espesor del pelaje y su capacidad para re chazar el agua. 3. La ciencia se basa en principios que incluyen la uniformidad en el espacio y en el tiempo, así como la percepción común. Supón que un día nos encontramos con seres inteligentes provenientes de un planeta de otra galaxia, quienes evolucionaron en condiciones muy distintas. Comenta los dos principios mencionados, y explica
cómo afectarían la naturaleza de las observaciones científicas en los distintos planetas y la comunicación de tales observaciones. 4. Identifica dos tipos distintos de organismos que hayas visto que interactúen; por ejemplo, una oruga en una planta asclepia, o un escarabajo en una flor. Luego, formula una sola hipótesis sencilla sobre dicha interacción. Utiliza el método científico y tu imagina ción para diseñar un experimento que pruebe tu hipótesis. Asegú rate de identificar las variables y controlarlas. 5. Menciona un ejemplo en el cual la comprensión de un fenómeno refuerce tu interés por él.
PARA MAYOR INFORMACIÓN Dawkins, R. The Blind Watchmaker. Nueva York: Norton, 1986. Descrip ción muy amena del proceso de la evolución,que Dawkins compara con un relojero ciego. Leopold, A. A Sand County Almanac. Nueva York: Oxford University Press, 1949 (reimpreso en 1989). Un clásico escrito por un filósofo de la naturaleza; ofrece una base elocuente para la ética de la conservación. Thomas, L. The Medusa and the Snail. Nueva York: Bantam Books, 1980. y The U ves o f a Ce11,1973. E l desaparecido médico, investigador y filó sofo Lewis Thomas comparte su asombro ante el mundo vivo en una se rie de deliciosos ensayos
Wilson, E. O. The Diversity o f Ufe. Nueva York: Norton, 1992. Una cele bración de la diversidad de la vida, cómo evolucionó y cómo los seres humanos la están afectando. Los escritos de Wilson lo han hecho acree dor de dos premios Pulitzer. Zimmer, C. A t the Water’s Edge. Nueva York: The Free Press, 1998. Una maravillosa guía escrita del viaje de 4000 millones de años en el tiempo desde los microbios hasta los seres humanos
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La vida una célula
Las células individuales pueden ser organismos complejos e independientes, como este protista ciliado del género Vorticella, el cual consiste en un "cuerpo" celular redondo y grande, con la "boca" en la parte superior. Al sacudirse, el cilia capiliforme sobresale de la "boca" y crea corrientes de agua que recogen alimento (protistas y bacterias más pequeños). Un tallo elástico une al Vorticella con los objetos en su medio de agua dulce. Cuando la célula siente una perturbación, el tallo se contrae rápidamente y aleja al "cuerpo" celular del peligro.
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Átomos, moléculas y vida
El lagarto basilisco y los patinadores sobre hielo aprovechan las propiedades únicas del agua.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Cam inando sobre el agua
2.1 ¿Q u é son los átom os? Los átomos, las unidades estructurales fundamentales de la materia, se componen de partículas aún más pequeñas
Los puentes de hidrógeno son atracciones eléctricas entre moléculas que tienen enlaces covalentes polares o dentro de éstas 2.3 ¿Por qué el agua es tan im portante para la vida? El agua interactúa con muchas otras moléculas
Investigación científica: La radiactividad en la investigación
2.2 ¿Cóm o interactúan los átom os para form ar moléculas? Los átomos interactúan con otros átomos cuando hay vacíos en sus capas de electrones más externas Los átomos con carga, llamados iones, interactúan para formar enlaces iónicos Los átomos sin carga pueden estabilizarse compartiendo electrones para formar enlaces covalentes
E S T U D I O DE C A S O EN MÉXICO UNA NIÑA asusta a un lagarto basilisco que se acerca a un pequeño estan que en busca de insectos. El animal se aleja corriendo verticalmente sobre sus fuertes patas traseras. Sin embargo, en vez de evitar el agua, ¡el lagarto empieza a dar zancadas sobre la superficie del agua en reposo! La niña queda boquiabierta: "¿Será un mila gro?", se pregunta. Difícilmente. La selec ción natural dotó al lagarto basilisco con extremidades especialmente rápidas que le permiten aprovechar una singular propie dad del agua: su alta tensión superficial. Di cho en palabras más sencillas, las moléculas de agua tienden a mantenerse unidas. Si lo haces con cuidado, tú puedes hacer flotar
Enlaces con la vida: ¿Alimentación saludable?
Las moléculas de agua tienden a mantenerse unidas Las soluciones en agua pueden ser áridas, básicas o neutras H agua modera los efectos de los cambios de temperatura El agua forma un sólido singular: el hielo O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO Cam inando sobre el agua
C A M I N A N D O S O B R E EL A G U A
un clip sujetapapeles en un recipiente con agua; sin embargo, éste se hundiría de in mediato en alcohol, el cual tiene una ten sión superficial mucho menor que el agua. Mucho más al norte, un patinador gira sobre el hielo a una rapidez vertiginosa. El agua congelada tiene propiedades únicas que hacen que el patinaje sobre hielo sea tan divertido como factible. Primero, el hie lo es resbaladizo, lo cual permite tal proeza del atleta. Segundo, el hielo flota en la su perficie del agua en vez de hundirse en el fondo. ¿Alguna vez te has preguntado por qué ocurre así? Cuando se congelan la ma yoría de b s demás líquidos se convierten en sólidos más densos. Porejem pb, si el estan-
que para patinar estuviera lleno con aceite, al congelarse, éste se iría al fondo. Los pati nadores y b s lagartos basiliscos aprovechan propiedades singulares y diferentes del agua en sus estados líquido y sólido. Las diferentes moléculas que componen b s organismos vivos funcbnan en ambien tes acuosos. Pero, ¿cómo se forman las mo léculas de agua? ¿Cómo interactúan entre sí las moléculas de agua y cómo b hacen con otras formas de materia? ¿Qué propiedades dan al agua líquida tensión superficial, y ha cen que se expanda y que se vuelva resba ladiza al congelarse?
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Capítulo 2
m
¿Q U É SO N LO S Á TO M O S?
Á T O M O S , M O L É C U L A S Y V ID A
Los átomos, las unidades estructurales fundam entales de la materia, se com ponen de partículas aún más pequeñas Si cortaras un diamante (una forma de carbono) en fragmen tos, cada trozo seguiría siendo carbono. Si pudieras seguir cor tando los trozos en partes cada vez más pequeñas, a final de cuentas llegarías a tener un montón de átomos de carbono. Los átomos son las unidades estructurales fundamentales de la materia. Sin embargo, los átomos en sí se com ponen de un núdeo atómico central (a m enudo llamado sim plem ente nú cleo; ¡no lo debes confundir con el núcleo de una célula!), el cual contiene dos tipos de partículas subatómicas con igual peso: los protones, que tienen carga positiva, y los neutrones, que no tienen carga. Otras partículas subatómicas llamadas electrones giran alrededor del núcleo atómico (H GU RA 2-1). Los electrones son partículas más ligeras con carga negativa. U n átom o tiene el mismo número de electrones y protones; por lo tanto, es eléctricam ente neutro. En la naturaleza hay 92 tipos de átomos, cada uno de los cuales forma la unidad estructural de un elem ento diferente. U n elemento es una sustancia que no puede descomponerse ni convertirse en otras sustancias m ediante procesos químicos ordinarios. El número de protones que hay en el núcleo, lla m ado número atóm ico,es característico de cada elem ento. Por ejemplo, cualquier átom o de hidrógeno tiene un protón en su núcleo; cualquier átom o de carbono, seis protones, y cualquier átomo de oxígeno, ocho. Cada elem ento posee propiedades químicas exclusivas basadas en e l número y la configuración de sus partículas subatómicas. Algunos, com o el oxígeno y el hidrógeno, son gases a temperatura ambiente, mientras que otros, com o e l plomo, son sólidos extrem adam ente densos. La mayoría de los elem entos son muy escasos y relativamente pocos de ellos resultan indispensables para la vida en la Tie rra. La tabla 2-1 presenta una lista con los elem entos más c o munes en el cuerpo humano. Los átom os de un mismo elem ento pueden tener distintos números de neutrones. Cuando esto sucede, los átomos se d e nominan isótopos de ese elemento. Algunos isótopos, aunque no todos, son radiactivos, es decir, se desintegran espontánea-
mente para formar diferentes tipos de átomos y liberan ener gía en el proceso. Los isótopos radiactivos son herramientas muy útiles en el estudio de procesos biológicos (véase “Inves tigación científica: La radiactividad en la investigación”).
Los electrones viajan en regiones específicas llamadas capas de electrones que corresponden a diferentes niveles de energía Com o quizá sepas si has realizado experim entos con imanes, los polos iguales se repelen y los polos opuestos se atraen. Asimismo, los electrones se repelen mutuamente debido a su carga eléctrica negativa, y son atraídos hacia los protones del núcleo, que tienen carga positiva. Sin embargo, a causa de su repulsión mutua, sólo cantidades limitadas de electrones p ue den ocupar el espacio más cercano al núcleo. U n átom o gran de puede dar cabida a muchos electrones, porque éstos se encuentran en órbitas cada vez más alejadas del núcleo. Los electrones se m ueven dentro de espacios tridimensionales li mitados llamados capas de electrones, cada una de las cuales corresponde a mayores niveles de energía conforme se aleja del núcleo. Por sencillez, dibujamos esas capas com o anillos alrededor del núcleo (véase las FIGURAS 2-1 y 2-2). La capa de electrones más cercana al núcleo atómico es la más pequeña y sólo puede contener dos electrones. Los elec trones en dicha capa están en e l m enor nivel de energía. Esta primera capa es la única en los átomos de hidrógeno y de he lio (véase la figura 2-1). La segunda capa, que corresponde a un nivel de energía superior, puede contener hasta ocho e lec trones. Los electrones de un átom o llenan primero la capa más cercana al núcleo y luego em piezan a ocupar las capas de mayor nivel. A sí, un átom o de carbono con seis electrones p o see dos en la primera capa (la más cercana al núcleo) y cua tro en la segunda capa (véase la figura 2-2). Aunque los átomos grandes pueden tener capas de energía complejas, to dos los átomos que son importantes para la vida (con excep ción del hidrógeno) necesitan (o se comportan com o si necesitaran) ocho electrones para com pletar sus capas más externas; esto se conoce com o regla del octeto. Elem entos com unes en los organism os vivos Elemento
Número atómico®
Porcentaje en el cuerpo humar>ob 9.5
Carbono (C)
1 2 6
Nrtrógeno (N)
7
3.3 65
Magnesio (Mg)
8 11 12
Hidrógeno (H) Helio (He)
Oxígeno (O) Sodio (Na)
Traza 18.5
0.2 0.1 1
Fósforo (P)
15
Azufre (S)
16
0.3
doro (CO
17
0.2 0.4
Potasio (K)
19
FIGURA 2-1 Modelos atómicos
Calcio (Ca)
20
1.5
Representaciones estructurales de los dos átomos más pequeños: a) hidrógeno y b) helio. En estos modelos simplificados, los electro nes (en azul tenue) se muestran como planetas en miniatura, que
Hierro (Fe)
26
Traza
giran en órbitas específicas alrededor de un núcleo que contiene protones (en café) y neutrones (en azul intenso).
“Numero atómico = número de protones en el núcleo atómico. Porcentaje aproximado de átomos de este elemento, por peso, en el cuerpo humano.
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Carbono (C)
O
Oxígeno (O)
Fósforo (P)
Calcio (Ca)
©
O
©
RG U RA 2-2 Capas de electrones en los átomos La mayoría de los átomos importantes en biología tienen al menos dos capas de electrones. La primera y más cer cana al núcleo puede contener dos electrones; la siguiente, un máximo de ocho. Capas más distantes pueden con tener mayor número de electrones. PREGUNTA: ¿Por qué b s átomos que tienden a reaccionar con otros átomos poseen capas externas que no están completamente llenas?
Los núcleos y las capas de electrones desem peñan papeles complementarios en los átomos. Los núcleos (siem pre que no sean radiactivos) ofrecen estabilidad, en tanto que las capas de electrones permiten interacciones, o enlaces, con otros áto mos. Los núcleos se resisten a perturbaciones debidas a fuer zas externas. Las fuentes ordinarias de energía, com o el calor, la electricidad y la luz, apenas si los afectan. Com o su núcleo es estable, un átom o de carbono sigue siendo carbono, ya sea que forme parte de un diamante, del dióxido de carbono o del azúcar. Las capas de electrones, en cambio, son dinámicas. Co mo verem os a continuación, los átomos se unen entre sí ga nando, perdiendo o compartiendo electrones. La vida depende de la capacidad de los electrones para captar y liberar energía Puesto que las capas de electrones corresponden a niveles de energía, cuando un átom o se excita usando energía com o ca lor o luz, tal energía provoca que los electrones salten de una capa de electrones de m enor a otra de mayor energía. Poco después, el electrón regresa espontáneam ente a su capa de electrones original, liberando la energía (FIGURA 2-3). Nosotros hacemos esto de manera cotidiana. Cuando en cendem os una bombilla eléctrica, la electricidad que fluye a través del filamento en la bombilla hace que ésta se caliente,
y la energía térmica golpea a los electrones del filamento de metal en las capas de electrones de mayor energía. Cuando los electrones vuelven a sus capas originales, em iten com o luz la energía captada. La vida también depende de la capacidad de los electrones para captar y liberar energía, com o verem os en los capítulos 7 y 8 al estudiar la fotosíntesis y la respiración celular.
2.2
¿ C Ó M O IN T E R A C T Ú A N LO S Á T O M O S PARA F O R M A R M O L É C U L A S ?
Los átom os interactúan con otros átom os cuando hay vacíos en sus capas de electrones más externas U na molécula consta de dos o más átomos del mismo elem en to, o de elem entos distintos, los cuales se mantienen unidos gracias a las interacciones en sus capas de electrones más ex ternas. U na sustancia cuyas moléculas están formadas por di ferentes tipos de átomos se llama compuesto. Los átomos interactúan entre sí de acuerdo con dos principios básicos: • U n átom o no reaccionará con otros átomos si su capa de electrones más externa está totalmente llena. D ecim os que tal átom o es inerte.
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
La rad iactivid ad en la in ve stig ació n
¿Cómo saben tos biólogos que el DNA es el material genético de las células (capítulo 9)? ¿Cómo miden tos paleontólogos la edad de tos fósiles (capítulo 17)? ¿Cómo saben tos botánicos que tos azúcares producidos en las hojas de las plantas durante la fotosíntesis se transportan a otras partes de la planta? Estos descubrimientos, y muchos más, fueron posibles gracias al uso de b s isótopos radiactivos. Durante la desintegración radiactiva, es decir, el proceso mediante el cual un isótopo radiactivo se rompe espontáneamente, un isótopo emite partículas que pue den detectarse con instrumentos como tos contadores Geiger. Un uso especialmente fascinante de tos isótopos radiactivos, que es importante en medicina, es la tomografía por emisión de positrones, también conocida como estudio PET (por las siglas de positron emission tomography) (HGURA E2-1). En una apli cación común de tos estudios PET, el paciente recibe azúcar glucosa que se marca al agregarle un isótopo radiactivo inocuo del flúor. Cuando el isótopo se desintegra, emite dos destellos de energía que viajan en direcciones opuestas. Los detectores de energía en un anillo alrededor de la cabeza del paciente captan las emisiones, registrando tos tiempos de llegada casi simultá nea de tos dos destellos de energía provenientes de cada par tícula que se desintegra. Luego, una computadora potente calcula el lugar dentro del cerebro donde se efectuó la desinte gración y genera un mapa a color de la frecuencia de desintegra
anillo detector
ciones en cierta "rebanada" del cerebro. Cuanto más activa sea una región del cerebro, usará más glucosa como fuente de energía y se concentrará más radiactividad en ella. Por ejemplo, bs células de tumores se dividen rápidamente y tienen un con sumo alto de glucosa; en tos estudios PET aparecen como "manchas calientes" (véase la figura E2-1c). Las regiones nor males del cerebro activadas por una tarea mental específica (co mo un problema matemático) también tendrán una mayor demanda de glucosa, lo cual se detecta con estudios PET. De esta forma, tos médicos emplean estos últimos para diagnosticar padecimientos neurológicos; en tanto que tos investigadores b s utilizan para averiguar qué regiones del cerebro se activan según tos distintos procesos mentales. El desarrollo de tos estudios PET requirió la cooperación es trecha entre biólogos y médicos (quienes reconocieron la nece sidad del escaneo cerebral y son capaces de interpretar los datos de éste), químicos (quienes desarrollaron y sintetizaron bs sondas radiactivas), físicos (quienes interpretaron la natura leza de tos isótopos y sus emisiones de energía) e ingenieros (quienes diseñaron y construyeron las computadoras, así como otros dispositivos electrónicos). El constante trabajo en equipo de científicos de distintas áreas promete más avances en la comprensión fundamental de tos procesos biológicos y en sus aplicaciones más comunes como tos estudios PET.
La computadora compara los tiempos de llegada y calcula la ubicación de la desintegración.
c) La cabeza del paciente se coloca dentro de un anillo de detectores.
La desintegración radiactiva libera partículas energéticas que activan los detectores.
B rojo indica la mayor radiactividad; y el azul, la más baja. Un tumor cerebral maligno se distingue claramente en rojo.
R G U R A E2-1 Cómo funciona la tomografía por emisión de positrones
• Un átom o reaccionará con otros átomos si su capa de e lec trones más externa está sólo parcialmente llena. D ecim os entonces que tal átom o es reactivo. Com o demostración de estos principios, considera tres tipos de átomos: hidrógeno, helio y oxígeno (véase las figuras 2-1 y 2-2). El hidrógeno (el átomo más pequeño) tiene un protón en su núcleo y un electrón en su única capa de electrones (que, por lo tanto, es la más externa), la cual puede contener hasta dos elec trones. El átomo d e oxígeno tiene seis electrones en su capa ex terna, que puede contener ocho. En cambio, el helio tiene dos protones en su núcleo y dos electrones llenan su única capa de electrones. D e manera que es factible predecir que los átomos d e hidrógeno y de oxígeno, con sus respectivas capas externas parcialmente llenas, son reactivos, mientras que los de helio,
con su capa llena, son estables. También lograríamos predecir que los átomos de hidrógeno y de oxígeno pueden ganar esta bilidad reaccionando entre sí. Los únicos electrones de dos áto mos de hidrógeno llenarían la capa externa del átomo de oxígeno, para formar agua (H20 ; véase la figura 2-6b). Como predijimos, el hidrógeno reacciona fácilmente con el oxígeno. Para despegar, el transbordador espacial y otros cohetes utili zan hidrógeno líquido com o combustible. El hidrógeno reac ciona de forma explosiva con el oxígeno, liberando agua como subproducto y una inmensa cantidad de calor. En cambio, el helio, cuya capa externa está llena, es casi totalmente inerte y no reacciona con otras moléculas. U n átom o con su capa de electrones externa parcialmente llena puede adquirir estabilidad al perder electrones (hasta que la capa quede totalmente vacía), al ganar (hasta llenar la
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^ T ip o s com unes d e enlaces en las moléculas biológicas Tipo
Interacción
Ejemplo
Enlace iónico
Se transfiere un electrón, creando iones positivos y negativos, que se atraen mutuamente.
Ocurre entre los iones de sodio (Na+) y cloruro (Cl “) de la sal de mesa (NaCI)
Enlace covalente
Se comparten pares de electrones.
No polar
Se comparten partes iguales.
Ocurre entre los dos átomos de oxígeno en el gas oxígeno (O 2)
fb lar
Se comparten de forma desigual.
Ocurre entre los átomos de hidrógeno y oxígeno de una molécula de agua (H20 )
La carga ligeramente positiva de un átomo de hidrógeno que interviene en un enlace covalente polar atrae a la carga ligeramente negativa en un átomo de oxígeno o de nitrógeno que interviene en un enlace covalente polar.
Ocurre entre moléculas de agua; las cargas ligeramente positivas en el hidrógeno atraen a las cargas ligeramente negativas en los átomos de oxígeno de las moléculas contiguas.
Puente de hidrógeno
capa), o al compartirlos con otro átom o (en cuyo caso ambos átomos se comportarán com o si su capa externa estuviera lle na). Los resultados de perder, ganar y compartir electrones son los enlaces químicos: fuerzas de atracción que mantienen unidos a los átomos de las moléculas. Cada elem ento tiene propiedades de enlace químico que son resultado de la confi guración de electrones en su capa externa. Las reacciones quí micas la creación y ruptura de enlaces químicos para formar nuevas sustancias son indispensables para el mantenimiento de la vida y para el funcionamiento de la sociedad moderna. Ya sea que se efectúen en células vegetales al captar energía solar, en el cerebro al formar nuevos recuerdos o en el motor de un automóvil al consumir gasolina, las reacciones químicas implican la creación de nuevos enlaces y/o la ruptura de enla ces existentes. Hay tres tipos fundamentales de enlaces quími cos: enlaces iónicos, enlaces covalentes y puentes de hidrógeno (tabla 2-2).
a) Átomo de sodio (neutro)
b)
bn sodio (+)
Átomo de cloro (neutro)
Ion cloruro (-)
Los átom os con carga, llamados iones, interactúan para form ar enlaces iónicos Tanto los átom os q ue tienen una capa externa d e electro n es casi vacía com o aquellos q ue la tienen casi llena p u e den estabilizarse perdiendo (hasta vaciar la capa externa) o ganando electrones (hasta llenar la capa externa). La for m ación d e la sal de mesa (cloruro de sodio) demuestra este principio. El sodio (N a) sólo tiene un electrón en su capa e x terna de electrones; y el cloro (Cl) tiene siete electrones en su capa externa, es decir, sólo le falta uno para llenarla (FIGURA 2-4A).
El sodio, por lo tanto, puede estabilizarse cediendo al clo ro el electrón de su capa externa, con lo cual esa capa queda vacía; así, el cloro llena su capa externa con ese electrón que gana. Los átomos que perdieron o ganaron electrones, alte rando el equilibrio entre protones y electrones, quedan carga-
c) Un compuesto iónico: NaCI
F1GURA 2-4 Formación de iones y enlaces iónicos a) El sodio sólo tiene un electrón en su capa externa de electro nes; el cloro, siete, b ) El sodio logra estabilizarse perdiendo un electrón y el cloro puede estabilizarse ganando uno. Así, el átomo de sodio se convierte en un ion con carga positiva, y el de cloro, en un ¡on con carga negativa, c) Como las partículas con carga opuesta se atraen mutuamente, los iones sodio (Na+) y cloruro (Cl-) resultantes se acomodan estrechamente en un cristal de sal, NaCI. (Imagen en recuadro). La organización de iones en la sal pro voca la formación de cristales en forma de cubo.
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Capítulo 2
Á T O M O S , M O L É C U L A S Y V ID A
dos. Estos átomos cargados se llaman iones. Para formar clo ruro de sodio, un átom o de sodio pierde un electrón y, por lo tanto, se convierte en un ion sodio con carga positiva (N a+); un átom o de cloro capta ese electrón y se convierte en un ion cloruro con carga negativa (Cl") (FIGU RA 2-5).
de electrones se llama enlace covalente no polar (FIGURA 2-7). Considera el átom o de hidrógeno, el cual tiene un electrón en una capa donde caben dos. Este átom o puede adquirir una e s tabilidad razonable si comparte su único electrón con otro átom o de hidrógeno, para formar una molécula de gas hidró geno (H 2), donde cada átom o se comporta casi com o si tuvie ra dos electrones en su capa externa.
FIGURA 2-5 Enlace iónico.
Los dos iones se mantienen unidos mediante enlaces iónicos: la atracción eléctrica entre iones con carga positiva y iones con carga negativa (R G U R A 2-4B). Los enlaces iónicos entre los io nes sodio y cloruro forman los cristales que contienen disposi ciones ordenadas repetitivas de los dos iones; llamamos “sal de mesa” a dicha sustancia (FIGURA 2-4C). Como veremos más adelante, el agua rompe fácilmente enlaces iónicos. Los átom os sin carga pueden estabilizarse com partiendo electrones para form ar enlaces covalentes U n átom o con su capa de electrones externa parcialmente lle na también puede estabilizarse compartiendo electrones con otro átom o para formar un enlace covalente (FIGURA 2-6).
E l electrón que se com parte determ ina si un enlace covalente es p o lar o no polar A l igual que dos niños que jalan entre sí un oso de felpa para quedarse con él, en un enlace covalente los electrones son ja lados en direcciones opuestas por los núcleos de los átomos que intervienen. Si los niños tienen igual fuerza, el oso se mantendrá estirado entre ambos. Asim ism o, núcleos atómicos de igual carga compartirán electrones a partes iguales entre sí. U n enlace covalente que implica compartir partes iguales a) enlace covalente no polar
(sin carga) FIGURA 2-7 Enlace covalente no polar.
D os átomos de oxígeno también comparten electrones de igual forma y cada uno contribuye con dos electrones para producir una molécula de gas oxígeno (O 2 ), que tiene un e n lace covalente doble. C om o los dos núcleos en H 2 y en O 2 son idénticos, sus núcleos atraen al electrón de la misma forma; por consiguiente, los electrones compartidos pasan igual tiem po cerca de cada núcleo. A sí, la molécula no sólo es eléc tricamente neutra o sin carga, sino que cada extrem o, o p o lo , de la molécula también es eléctricamente neutro. Tales m olé culas y las moléculas biológicas com o las grasas —que se for man con enlaces covalentes no polares— se conocen com o moléculas no polares (véase la figura 2-6a). En muchas moléculas que forman enlaces covalentes, un núcleo tiene una carga positiva mayor que el otro y por ello atrae a los electrones con más fuerza. A sí com o un niño más fuerte será capaz de jalar el oso de felpa más cerca de sí mis mo, los electrones pasarán más tiem po cerca del núcleo más grande y más positivo, y m enos cerca del núcleo más peque ño. D e esta manera, e l átom o más grande adquiere una carga b) Enlace covalente polar (axígeno: ligeramente negativo) Agua (-) (H 2O o H - Q - H )
Hidrógeno (H 2 o H - H ) la misma carga en ambos núcleos
(sin carga)
b s electrones pasan el mismo tiempo cerca de cada núcleo.
mayor carga positiva b s electrones pasan más tiempo cerca del núcleo más grande.
RGURA 2-6 Los enlaces covalentes implican compartir electrones menor carga entre átomos positiva a) En el gas hidrógeno se comparte un electrón de cada átomo de hidrógeno para formar un enlace covalente no polar sencillo, b) Al oxígeno le faltan dos electrones para llenar su capa externa, así (hidrógeno: ligeramente positivo) (+) que puede formar un enlace covalente polar con dos átomos de hidrógeno para formar agua. El oxígeno ejerce una mayor atracción que el hidrógeno sobre los electrones, así que el extremo de la mo lécula donde está el oxígeno posee una pequeña carga negativa (-), mientras que el extremo donde está el hidrógeno cuenta con una pequeña carga positiva (+). PREGUNTA: En los enlaces polares de agua, ¿por qué la atracción del oxígeno sobre b s electrones es mayor que la del hidrógeno?
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¿CÓMO INTERACTÚAN LOS ÁTOMOS PARA FORMAR MOLÉCULAS?
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ligeramente negativa ( - ) de las cercanías del electrón, y el átomo más pequeño adquiere una carga positiva pequeña (+). Esta situación produce un enlace covalente polar (FIGURA 2-8). Aunque la molécula en su totalidad es eléctricamente neutra, tiene polos cargados. En el agua, por ejemplo, el oxígeno atrae electrones con más fuerza que el hidrógeno, por lo que el e x tremo de la molécula donde está el oxígeno es ligeramente negativo y cada hidrógeno es ligeramente positivo (véase la figura 2-6b). El agua es un ejem plo de una molécula polar. H
X (+)
(+)
FIGURA 2-8 Enlaces covalentes polares en el agua
Casi todas las moléculas biológicas em plean enlaces covalentes Los enlaces covalentes son esenciales para la vida. Com o las moléculas biológicas deben funcionar en un ambiente acuoso donde los enlaces iónicos se rompen con facilidad, los átom os de la mayoría de las moléculas biológicas, com o las de proteí nas, azúcares y celulosa, se mantienen unidas por enlaces co valentes. El hidrógeno, el carbono, el oxígeno, el nitrógeno, el fósforo y el azufre son los átomos que más com únm ente se encuentran en las moléculas biológicas. El hidrógeno puede formar un enlace covalente con un átom o más; el oxígeno y el azufre pueden hacerlo con dos átomos más; el nitrógeno, con tres, y el fósforo y el carbono, con cuatro (tabla 2-3). El fósfo ro es extraño, pues aunque tiene sólo tres espacios en su capa externa, puede formar hasta cinco enlaces covalentes con cua tro átomos más. Tal diversidad de enlaces permite construir moléculas biológicas con variedad y complejidad enormes. Los radicales libres son altam ente reactivos y pueden dañar las células Algunas reacciones, en especial aquellas que se llevan a cabo en las células que procesan energía, producen moléculas que tienen átomos (a menudo de oxígeno) con uno o más electro-
FIGURA 2-9 Daño de los radicales libres El envejecimiento es parcialmente resultado de la acumulación del cfeño de radicales libres en las moléculas biológicas que compo nen nuestro cuerpo. Por ejemplo, la radiación solar puede ocasio nar la formación de radicales libres en la piel, dañando así las moléculas que le dan elasticidad y contribuyendo con la formación de arrugas conforme tenemos mayor edad. PREGUNTA: ¿Cómo dañan los radicales libres a las moléculas biológicas?
nes impares en sus capas externas. Este tipo de molécula, que se conoce com o radical libre, es muy inestable. La mayoría de los radicales libres reaccionan fácilmente con moléculas cer canas, captando electrones para llenar sus capas externas. Pe ro cuando un radical libre roba un electrón de la molécula que ataca, crea un nuevo radical libre y em pieza una reacción en cadena que puede conducir a la destrucción de moléculas biológicas que son fundamentales para la vida. La muerte c e lular provocada por radicales libres contribuye a una amplia gama de padecimientos humanos, entre los que destacan en fermedades del corazón y trastornos del sistema nervioso co mo el mal de Alzheimer. Mediante el daño que causan al material genético, los radicales libres también pueden provo car ciertas formas de cáncer. Muchos científicos creen que el
Tabla 2-3 Patrones de enlace de los átom os que se encuentran com únm ente en las moléculas biológicas Átomo
Capacidad de la capa de electrones externa
Electrones en la capa externa
Número de enlaces covalentes que normalmente forma
Hidrógeno
2
1
1
Carbono
8
4
4
Nitrógeno
8
5
3
Oxígeno
8
6
2
Fósforo
8
5
5
Azufre
8
6
2
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Patrones comunes de enlace
—
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— - o
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o =
—f a —
-© =
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Capítulo 2
Á T O M O S , M O L É C U L A S Y V ID A
deterioro gradual del cuerpo que acompaña al envejecim ien to es resultado, al m enos parcialmente, de la acumulación del daño de los radicales libres durante una vida de exposición a la radiación solar (FIGURA 2-9). La radiación (com o la solar y la de los rayos X ), los gases de combustión de los autom óvi les y los m etales industriales (com o mercurio y plomo) tam bién pueden entrar a nuestro cuerpo y producir radicales libres. Por fortuna, algunas moléculas llamadas antioxidantes reaccionan con los radicales libres y com baten el daño que ocasionan. Nuestro cuerpo sintetiza varios antioxidantes y otros se obtienen m ediante una dieta saludable. Las vitaminas E y C son antioxidantes, al igual que una variedad de sustan cias que se encuentran en las frutas y las verduras. Para saber más acerca de otra fuente de antioxidantes, consulta “Enlaces con la vida: ¿Alim entación saludable?”. Los puentes d e hidrógeno son atracciones eléctricas entre las m oléculas que tienen enlaces covalentes polares o dentro de éstas D ebido a la naturaleza polar de sus enlaces covalentes, las moléculas polares cercanas, com o las del agua, se atraen m u tuamente. Los átomos de oxígeno de algunas moléculas d e agua, al tener carga parcial negativa, atraen a los átom os de hidró geno con carga parcial positiva de otras moléculas de agua cercanas. Tal atracción eléctrica se denomina puente de hidró geno (H GU RA 2-10). A l igual que los niños que se toman con las m anos sudorosas en un día caluroso, los puentes de hidró geno individuales de agua líquida se rompen con facilidad y se vuelven a formar, perm itiendo que el agua fluya con liber tad. Como veremos, los puentes de hidrógeno entre las molécu las confieren al agua varias propiedades poco com unes que son indispensables para la vida en nuestro planeta. Los puentes de hidrógeno son importantes en las moléculas biológicas. Existen en moléculas biológicas comunes, donde el hidrógeno se enlaza con el nitrógeno o con el oxígeno, com o ocurre con las proteínas y el D N A . En cada caso, los enlaces covalentes polares producen una carga ligeramente positiva en un átomo de hidrógeno y una carga ligeramente negativa en el átom o de oxígeno o de nitrógeno, el cual atrae los electro nes con mayor fuerza que el hidrógeno. Las partes polares resultantes de las moléculas pueden formar puentes de hidró geno con agua, con otras moléculas biológicas o con partes polares de la misma molécula. Aunque los puentes d e hidró geno individuales son muy débiles en relación con los enlaces iónicos o covalentes, muchos de ellos, juntos, adquieren una fuerza considerable. C om o veremos en el capítulo 3, los puen tes de hidrógeno juegan un papel fundamental en la forma ción de las estructuras tridimensionales en las proteínas. En el capítulo 9 descubriremos su importancia para el D N A .
2.3
¿POR QUÉ EL AGUA ES TAN IMPORTANTE PARA LA VIDA?
Com o señaló en forma tan elocuente el naturalista Loren Eiseley: “Si hay magia en este planeta, está contenida en el agua.” El agua es extraordinariamente abundante en la Tie rra, tiene propiedades poco com unes y es tan esencial para la vida que m erece un estudio especial. Es muy probable que la vida haya surgido en las aguas de la Tierra primitiva. Los or ganismos vivos aún contienen entre un 60 y un 90% de agua,
R G U R A 2-10 Puentes de hidrógeno Al igual que los niños que se toman con las manos sudorosas, las cargas parciales en diferentes partes de las moléculas de agua pro ducen fuerzas de atracción débiles llamadas puentes de hidrógeno (líneas punteadas) entre los átomos de oxígeno y de hidrógeno en moléculas de agua contiguas. Conforme el agua fluye, dichos puen tes se rompen y se vuelven a formar una y otra vez.
y toda la vida depende de manera estrecha de las propiedades del agua. ¿Por qué el agua es tan indispensable para la vida? El agua interactúa con muchas otras moléculas El agua interviene en muchas de las reacciones químicas que ocurren en las células vivas. El oxígeno que las plantas verdes liberan al aire se extrae del agua durante la fotosíntesis. A l elaborar una proteína, una grasa, un ácido nucleico o un azú car, nuestro cuerpo produce agua; en cambio, cuando nuestro cuerpo digiere las proteínas, las grasas y los azúcares de los alimentos que com emos, se utiliza agua en las reacciones. ¿Por qué e l agua es tan importante en las reacciones químicas biológicas? El agua es un excelente dsol vente, es decir, puede disolver una amplia gama de sustancias, com o proteínas, sales y azúca res. El agua u otros disolventes que contienen sustancias di sueltas forman soluciones. Recuerda que un cristal de sal de mesa se m antiene unido por la atracción eléctrica entre los io nes sodio positivos y los iones cloruro negativos (véase la fi gura 2-4c). Puesto que el agua es una molécula polar, tiene polos tanto positivos com o negativos. Si un cristal de sal se in troduce en agua, los extrem os de hidrógeno con carga positi va de las moléculas de agua sienten atracción por los iones cloruro con carga negativa y los rodean, en tanto que los p o los de oxígeno de las moléculas de agua con carga negativa sienten atracción por los iones sodio positivos y los rodean.
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¿POR QUÉ EL AGUA ES TAN IMPORTANTE PARA LA VIDA?
ENLACES CON LA VIDA
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¿Alimentación saludable?
Las frutas y las verduras, en especial las de colores amarillo, anaranjado o rojo, no só b contienen vitaminas C y E, sino tam bién otros antioxidantes; pero, ¿sabías que el chocolate (FIGU RA E2-2\ a veces considerado una "delicia pecaminosa" y a menudo una fuente de culpabilidad por quienes se dan el gus to de disfrutado, contiene antioxidantes y podría considerarse un alimento saludabb? Aun cuando es extremadamente difícil realizar estudios controlados sobre b s efectos de b s antioxi dantes en la dieta del ser humano, hay evidencia de que las die tas altas en antioxidantes pueden ser benéficas La baja incidencia de enfermedades cardiacas entre b s franceses (muchos de los cuales ingieren una dieta relativamente alta en grasas), por ejempb, se ha atribuido parcialmente a b s antioxidantes en el vino que su población consume de modo regular. Los franceses también ingieren más frutas y verduras que b s estadounidenses (excepto las papas a la francesa atiborradas de grasa que se consumen más en Estados Unidos que en Francia). Los supbmentos antioxidantes abundan en los catálogos de nutrición y en las tiendas de productos básicos y alimentos saludables. Ahora, por asombroso que parezca, ¡b s investigadores nos han dado un pretexto para com er chocolate sin sentirnos culpa bles! El polvo de cocoa (el polvo amargo y oscuro que se ela bora con las semillas que hay en las vainas de cacao; véase la figura E2 -2 ) contiene altas concentraciones de fíavonoides, que son potentes antioxidantes y se relacbnan químicamente con b s que tiene el vino. No se han realizado estudbs para deter minar si un consumo elevado de chocolate reduce el riesgo de padecer cáncer o enfermedades del corazón, pero sin duda no faltarán voluntarios para tales investigaciones. Es importante to mar en cuenta que b s chocolates más pecaminosamente deli
ciosos contienen altas cantidades de grasa y azúcar, y el hecho de engordar por darse el gusto de demasiados chocolates po dría contrarrestar cualesquiera efectos positivos del polvo de cocoa puro. No obstante, ¡b s "chocoadictos" esbeltos tienen buenos motivos para relajarse y disfrutar!
R G U R A E2-2 Chocolate El polvo de cocoa se obtiene de las semillas de cacao conteni das en las vainas del cacao (imagen en recuadro), que crecen en árboles de las regiones tropicales del Continente Americano.
Cuando las moléculas de agua envuelven los iones sodio y cloruro, y les impiden interactuar, los iones se separan del cristal y se pierden en el agua; entonces, la sal se disuelve (R GURA 2-11).
El agua también disuelve moléculas que se mantienen uni das por enlaces covalentes polares. Sus polos positivo y nega tivo son atraídos hacia regiones con carga opuesta de las moléculas de la sustancia que se está disolviendo. Los iones y las moléculas polares se llaman hidrofilicos (del griego, “que aman el agua”) por la atracción eléctrica que experimentan hacia las moléculas de agua. Muchas moléculas biológicas, en tre ellas los azúcares y los aminoácidos, son hidrofílicas y se disuelven fácilmente en agua. El agua también disuelve gases no polares com o el oxígeno y el dióxido de carbono. Estas moléculas son lo suficientem ente pequeñas com o para ajus tarse en los espacios entre las moléculas de agua, sin alterar sus puentes de hidrógeno. Los peces que nadan bajo el hielo en un lago congelado dependen del oxígeno que se disolvió antes de que se formara el hielo y liberan CO 2 en el agua, donde se disuelve. A l disolver tan amplia variedad de m olécu las, la sustancia acuosa contenida en las células brinda un am biente apropiado para las incontables reacciones químicas que son indispensables para la vida. Las moléculas más grandes con enlaces covalentes no po lares por lo regular no se disuelven en agua; en consecuencia, se conocen com o hidrofóbicas ( “que tem en al agua”). N o obs-
RG U RA 2-11 0 agua como disolvente Cuando un cristal de sal se introduce en agua, ésta rodea los iones sodio y cloruro con los polos de carga opuesta de sus moléculas. Los iones se dispersan conforme las moléculas de agua que los ro dean los aíslan de la atracción de otras moléculas, y el cristal se di suelve gradualmente.
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Capítulo 2
Á T O M O S , M O L É C U L A S Y V ID A
RG U RA 2-12 El agua y el aceite no se mezclan Se vertió aceite amarilb en este vaso de precipita dos con agua y el aceite sube hacia la superficie. El aceite flota porque es más ligero que el agua y forma gotitas debido a que es una molécula no polar hidrofóbica, la cual no es atraída hacia las moléculas polares del agua.
tante, el agua ejerce un efecto importante sobre tales m olécu las. Los aceites, por ejemplo, forman glóbulos cuando se vier ten en agua (R G U R A 2-12) com o en un caldo de pollo. Las moléculas de aceite en el agua rompen la formación de puentes de hidrógeno entre moléculas de agua contiguas. Cuando una molécula de aceite encuentra a otras en agua, sus superficies no polares se juntan, rodeadas por moléculas de agua, que forman puentes de hidrógeno entre sí, pero no con el aceite. Por ello, las moléculas de aceite se mantienen juntas formando gotitas. Puesto que el aceite es más ligero que el agua, esas gotitas flotan en la superficie del agua. La tenden cia de las moléculas de aceite a agruparse en el agua se des cribe com o una interacción hidrofóbica. Com o verem os en el capítulo 5, las membranas de las células vivas deben gran par te de su estructura a interacciones hidrofóbicas. Las moléculas de agua tienden a mantenerse unidas A dem ás de interactuar con otras moléculas, las moléculas de agua interactúan entre sí. Com o los puentes de hidrógeno in te rconectan moléculas de agua, el agua líquida tiene gran co hesión; es decir, las moléculas de agua tienden a mantenerse juntas. La cohesión entre las moléculas de agua en la superfi cie del líquido produce tensión superficial, que es la tendencia de la superficie del agua a resistir sin romperse. Si alguna vez has caído de “panzazo” en una alberca, descubriste en carne propia la fuerza de la tensión superficial. Ésta puede sostener hojas caídas, así com o a algunas arañas, a ciertos insectos acuáticos (R G U R A 2-13A) e incluso a un lagarto basilisco c o rredor. U n papel más importante de la cohesión del agua para la vida se observa en las plantas terrestres. Puesto que las plan tas absorben agua por la raíz, ¿cóm o llega a las partes que e s tán arriba del suelo, en especial si se trata de una secuoya de 100 m etros de altura (R G U R A 2-13B)? Las hojas tiran de las moléculas de agua, llenando diminutos tubos que conectan las hojas, el tronco y las raíces. Las moléculas de agua que se evaporan de las hojas tiran del agua haciéndola subir por los tubos, com o si fuera una cadena de la que se tira desde arri ba. El sistema funciona porque los puentes de hidrógeno que unen las moléculas del agua son más fuertes que el peso del agua en los tubos (aunque llegue a 100 metros de altura); así, no se rompe la “cadena” de agua. Sin la cohesión del agua, no habría plantas terrestres com o las conocem os y la evolución
RG U RA 2-13 Cohesión entre moléculas de agua a) Manteniéndose a flote gracias a la tensión superficial, la araña pescadora corre sobre el agua para atrapar un insecto, b) En las secuoyas gigantes, la cohesión mantiene juntas las moléculas de agua en hilos continuos, que van de las raíces a las hojas más al tas, las cuales pueden alcanzar hasta 90 metros de altura.
de la vida terrestre sin duda habría seguido un cam ino muy distinto. Ya sea la sensación de ardor que produce un “panza zo”, la capacidad de un lagarto para correr sobre el agua o la subida de ésta por un árbol, la causa de todo ello son los puen tes de hidrógeno entre las moléculas de agua. El agua tiene otra propiedad, la adhesión, que es su ten dencia a pegarse a superficies polares con cargas pequeñas que atraen a las moléculas polares del agua. La adhesión ayu da al agua a m overse dentro de espacios pequeños, com o los delgados tubos de las plantas que llevan agua de la raíz a las hojas. Si m etem os en agua e l extrem o de un tubo de vidrio an gosto, e l agua recorrerá una distancia corta hacia arriba por el tubo. Si ponem os algo de agua en un florero de vidrio muy
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¿POR QUÉ EL AGUA ES TAN IMPORTANTE PARA LA VIDA?
delgado o en un tubo de ensayo, verem os que la superfice es curva; el agua busca subir por las paredes del vidrio por su ad hesión a la superficie del vidrio y por la cohesión entre las moléculas de agua. Las soluciones en agua pueden ser acidas, básicas y neutras Aunque el agua en general se considera un compuesto esta ble, una pequeña fracción de moléculas de agua se ioniza; es decir, se dividen en iones hidrógeno (H+) y en iones hidróxido (O H " ) (R G U R A 2-14).
agua (H20 )
bn hidróxido (OH")
bn hidrógeno (H+)
R G U R A 2-14 Algunas moléculas de agua se ionizan.
U n ion hidróxido tiene cai^a negativa porque ha ganado un electrón del átom o de hidrógeno. A l perder un electrón, el átom o de hidrógeno se convierte en un ion hidrógeno con carga positiva. El agua pura contiene concentraciones iguales de iones hidrógeno y de iones hidróxido.
10"2
10~3
Sin embargo, en muchas soluciones las concentraciones de H + y de O H ' no son iguales. Si la concentración de H+ exce de la concentración de OH", la solución es ácida. U n ácido es una sustancia que libera iones hidrógeno cuando se disuelve en agua. Por ejemplo, si añadimos ácido clorhídrico (HC1) al agua pura, casi todas las moléculas de HC1 se separarán para formar iones H + y C l-. Por lo tanto, la concentración de H + ex cederá significativamente la concentración de OH~ y la solu ción resultante será ácida. Muchas sustancias ácidas, com o el jugo de limón y el vinagre, tienen un sabor amargo. E llo se d e be a que los receptores de sabor amargo en la lengua se han especializado para responder al exceso de H +. Si la concentración de O H ' es mayor, la solución será bási ca. Una base es una sustancia que se combina con iones hidró geno, con lo cual reduce su número. Por ejemplo, si agregamos hidróxido de sodio (N aO H ) al agua, las moléculas de N aO H se dividirán en iones N a+ y OH". Los O H ' se combinan con H + y reducen su número; entonces la solución será básica. El grado de acidez se expresa en la escala de pH (R G U R A 2-15), en la que e l valor 7 se asigna a la neutralidad (cantida des iguales de H + y O H '). El agua pura, con concentraciones iguales de H + y O H ', tiene un pH de 7. Los ácidos tienen un pH menor que 7; y las bases, uno mayor que 7. Cada unidad de la escala de pH representa un cam bio de 10 veces en la concentración de H +. A sí, una bebida de cola con un pH de 3 tiene una concentración de H+ 10,000 veces m ayor que la del agua, cuyo valor de pH es 7.
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cada vez más ácido
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cada vez más básico Concentración de H+ en moléculas/litro
RG U RA 2-15 La escala de pH La escala de pH refleja la concentración de iones hidrógeno en una solución. El pH (escala superior) es el valor negativo de la concentración de H+ (escala inferior). Cada unidad de la escala representa un cambio de 10 veces. El jugo de limón, por ejemplo, es cerca de 10 veces más ácido que el jugo de naranja, en tanto que las lluvias ácidas más graves e intensas en el noreste de Estados Unidos son casi 1000 veces más ácidas que la lluvia normal. Con la excepción del interior de nuestro es tómago, casi todos los fluidos del cuerpo humano están ajustados con gran precisión a un pH de 7.4.
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Capítulo 2
Á T O M O S , M O L É C U L A S Y V ID A
Los am ortiguadores ayudan a m antener las soluciones en un pH relativam ente constante En casi todos los mamíferos, incluidos los seres humanos, tan to el interior de la célula (citoplasma) com o los fluidos que la bañan son casi neutros (pH de entre 7.3 y 7.4). Aumentos o disminuciones pequeños en e l pH podrían causar cambios drásticos tanto en la estructura com o en el funcionamiento de las moléculas biológicas, provocando la muerte de algunas células o de todo el organismo. N o obstante, las células vivas bullen con reacciones químicas que captan o generan H +. ¿Cómo, entonces, el pH se mantiene generalmente constante? La res puesta radica en los muchos amortiguadores que se encuen tran en los organismos vivos. U n amortiguador (buffer) es un com puesto que tiende a mantener una solución a un pH cons tante captando o liberando H +, en respuesta a cam bios p e queños en la concentración d e H +. Si aum enta la concentración de H +, los amortiguadores se combinan con ellos; si disminuye la concentración de H+, los amortiguadores liberan H+. D e manera que la concentración de H+ vuelve a su nivel original. Entre los amortiguadores que suelen hallar se en los organismos vivos están el bicarbonato ( H C 0 3“) y el fosfato (H2P 0 4~ y H P 0 42~); ambos pueden aceptar o liberar H +, dependiendo de las circunstancias. Si la sangre se vuelve demasiado ácida, por ejemplo, el bicarbonato acepta H + para formar ácido carbónico: HC 0 3(bicarbonato)
+
H* (ion hidrógeno)
—
H2CO3 (ácido carbónico)
Si la sangre se vuelve demasiado básica, el ácido carbónico libera iones hidrógeno, los cuales se combinan con los iones hidróxido en exceso para formar agua: H2CO3 + oh— HCO3+ HjO (ácido carbónico) (ion hidróxido) (bicarbonato) (agua)
En ambos casos, el resultado es que el pH de la sangre se mantiene cerca de su valor normal. El agua m odera los efectos de los cam bios de tem peratura Nuestro cuerpo y los cuerpos de otros organismos sólo pueden sobrevivir dentro d e un intervalo de temperaturas limitado. Com o veremos en el capítulo 6, las temperaturas elevadas lle gan a dañar enzimas que dirigen las reacciones químicas indis pensables para la vida. Las temperaturas bajas también son peligrosas, porque la acción d e las enzimas se vuelve más lenta conforme desciende la temperatura. Las temperaturas bajo cero dentro del cuerpo suelen ser mortales, porque los cristales d e hielo pueden romper las células. Por fortuna, el agua tiene propiedades importantes que moderan los efectos de los cam bios de temperatura. Tales propiedades ayudan a mantener los cuerpos de los organismos dentro de límites de temperatura to lerables. Además, los lagos grandes y los océanos ejercen un efecto moderador sobre el clima de las tierras colindantes, las hacen menos frías en invierno y más frescas en verano.
C alentar agua requiere mucha energía La energía necesaria para elevar en 1°C la temperatura de un gramo de una sustancia es su calor específico. A causa de su naturaleza polar y sus puentes de hidrógeno, el agua tiene un calor específico muy alto y, por lo tanto, modera los cam bios de temperatura. La temperatura refleja la rapidez de las m o léculas; cuanto más alta sea la temperatura, mayor será su ra
pidez promedio. En términos generales, si en un sistem a in gresa energía en forma de calor, las moléculas de ese sistema se moverán más rápidamente y se incrementará la temperatu ra del sistema. Recuerda que las m oléculas de agua individua les están débilmente enlazadas entre sí mediante puentes de hidrógeno (véase la figura 2-10). Cuando entra calor en un sistema acuoso com o un lago o una célula viva, gran parte de esa energía calorífica se consume inicialmente rompiendo puentes de hidrógeno, y no acelerando moléculas individua les. Por ello, se necesita más energía para calentar agua que para calentar la misma cantidad de la mayoría de las dem ás sustancias. Una caloría de energía, por ejemplo, eleva 1°C la temperatura de 1 gramo de agua; mientras que sólo se requie ren 0.02 calorías para calentar a esa temperatura 1 gram o de roca común, com o mármol. A sí, la energía necesaria para ca lentar una libra de agua, es dedr, 454 g (casi m edio litro), tan sólo 1°C elevaría 50°C la temperatura de 454 g de roca. Por esa razón, si una lagartija desea calentarse, buscará una roca, no un charco, ya que luego de estar expuesta a la misma can tidad de calor del sol, la roca estará mucho más caliente. Pues to que el cuerpo humano es agua en su mayoría, una persona que se asolea puede absorber mucha energía térmica sin e le var demasiado la temperatura de su cuerpo (FIGURA 2-1 6A ).
E l agua m odera las tem peraturas altas y bajas El agua modera los efectos de las temperaturas altas porque se requiere mucha energía térmica (539 calorías por gramo) para convertir agua líquida en vapor de agua. Esto tam bién se debe a la naturaleza polar de las moléculas de agua y a los puentes de hidrógeno que se interconectan con ellas. Para que una molécula de agua se evapore, debe absorber suficiente energía para m overse con la rapidez suficiente para romper todos los puentes de hidrógeno que la unen a las demás m o léculas de agua de la solución. Sólo las moléculas de agua más aceleradas, aquellas que llevan más energía, pueden romper sus puentes de hidrógeno y escapar al aire com o vapor de agua. El líquido restante se enfría por la pérdida de esas m o léculas de alta energía. En un caluroso día de verano, cuando los niños juguetean en tom o a un rociador (aspersor) de cés ped y sus cuerpos se cubren de agua, hay transferencia de energía térmica de su piel al agua, la cual absorbe más ener gía conforme se evapora (FIGURA 2-16B ). Cuando transpiras, al evaporarse el sudor se produce una gran pérdida de calor sin mucha pérdida de agua. El calor necesario para evaporar el agua es su calor de vaporización (el calor de vaporización del agua es uno de los más altos que se conocen).
Congelar agua requiere mucha energía Por último, el agua modera los efectos de las bajas temperatu ras, ya que es preciso extraer una cantidad considerablem en te grande de energía de las moléculas de agua líquida, para que éstas form en la disposición cristalina precisa del hielo (véase la siguiente sección). Por ello, el agua se congela más lentamente que muchos otros líquidos a una temperatura dada y cede más calor al am biente al hacerlo. Esta propiedad de una sustancia es su calor de fusión, el cual es muy alto en el caso del agua. El agua forma un sólido singular: El hielo El agua se convierte en sólido después de una exposición pro longada a temperaturas por debajo de su punto de congela
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OTRO VISTAZO A L ESTUDIO DE CASO
a)
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b)
RG U RA 2-16 B alto calor específico y el calor de vaporización del agua influyen en la conducta humana a) Como nuestros cuerpos están compuestos en su mayoría por agua, quienes toman el sol pueden absorber mucho calor sin aumentar drásticamente su temperatura corporal, como resultado del elevado calor específi co del agua, b) El alto calor de vaporización del agua (enfriamiento por evaporación) y el calor específico, en conjunto, hacen que el agua sea un refrigerante muy efectivo para un día caluroso.
ción. Sin embargo, hasta el agua sólida se sale de lo común. Casi todos los líquidos se vuelven más densos al solidificarse; por lo tanto, com o sólidos, se hunden. El hielo es un tanto p e culiar porque es m enos denso que el agua líquida. La disposi-
ción regular de las moléculas de agua en cristales de hielo (R GURA 2-17) las m antiene más alejadas de lo que están en la fase líquida, donde están más revueltas y más cercanas entre sí; de esta manera, el hielo es m enos denso que el agua. Cuando un estanque o un lago em piezan a congelarse du rante el invierno, el hielo flota y forma una capa aislante que retrasa el congelam iento del resto del agua, por lo que ofrece una superficie resbaladiza adecuada para los patinadores. D i cho aislamiento permite que los peces y otros residentes so brevivan en el agua líquida que hay debajo. Si el hielo se hundiera, muchos de los estanques y lagos de todo el mundo se congelarían totalmente, de abajo hacia arriba, durante el invierno, lo cual mataría a los peces, a las plantas y a otros or ganismos subacuáticos.
RGURA 2-17 Agua (izquierda) y hielo (derecha)
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O La mayoría de las especies que pueden ca minar sobre el agua son insectos de peso sumamente ligero; el lagarto basilisco de 113 gramos es quizás el animal más pesado capaz de apoyarse sobre sus patas mientras se mueve erguido en la superficie del agua. Cuando el lagarto saltarín golpea sus patas contra la superficie del agua, la resis tencia provocada por la tensión superficial expande b s flequillos especiates en b s d e dos de las patas del lagarto, permitiendo una área superficial más grande. Conforme el lagarto se propulsa hacia adelante, balan ceándose, sus patas con flequilb atrapan y empujan una burbuja de aire detrás de él. Atrapada entre la tensión superficial del agua y la pata del lagarto, la burbuja de aire
C A M IN A N D O SO BRE EL A G U A
actúa momentáneamente como un disposi tivo de flotación, dando apoyo por una frac ción de segundo, antes de que la otra pata dé el siguiente paso y repita el proceso. Por otro lado, b s patinadores sobre hieb aprovechan la flotabilidad del agua congela da. Debajo de sus patines, una comunidad completa de moradores subacuáticos se mantienen aislados y protegidos. Pero, ¿por qué el hieb es tan resbaladizo? Sorprenden temente b s científicos no están seguros. Sa ben que las moléculas de agua en b s cristales de hieb están enlazadas holgada mente entre sí. Algunos especulan que las moléculas en la superficie congelada se des plazan fácilmente entre sí cuando algo sóli do se desliza sobre ellas, actuando como bola de rodamiento molecular. Otros supo
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nen que b resbaladizo se debe a otra pro piedad única del hieb: cuando éste se com prime, se derrite. Quizá bajo la presión de b s patines (o de b s zapatos o las llantas) se forma una delgada capa microscópica de agua, la cual lubrica la superficie del hieb. Piensa en esto Muchas de las propiedades únicas del agua son resultado de sus enlaces covalentes polares, b s cuates permiten que las moléculas de agua formen puentes de hi drógeno entre sí. ¿Qué sucedería si las mo léculas de agua tuvieran enlaces covalentes no polares? ¿Cuáles serían las implicacio nes? Utilizando la información de este capítufo, elabora una lista de las formas en que tales enlaces podrían afectar las propieda des del agua y de la vida en la Tierra en ge neral.
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Capítulo 2
Á T O M O S , M O L É C U L A S Y V ID A
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 2.1
¿Qué son los átomos?
Un elemento es una sustancia que no se puede descomponer ni convertir en otras sustancias mediante procesos químicos ordina rios. La partícula más pequeña posible de un elemento es el átomo que, a la vez, se compone de un núcleo central, que contiene proto nes y neutrones, y de electrones fuera del núcleo.Todos los átomos de un elemento dado tienen el mismo número de protones, que es diferente del número de protones que contienen los átomos de todos los demás elementos. Los electrones están en órbita alrede dor del núcleo dentro de capas de electrones, situadas a distancias específicas del núcleo y que corresponden a diferentes niveles de energía, donde éstos son mayores cuanto más alejados estén del núcleo. Los electrones en una capa de baja energía pueden absor ber energía del calor, la luz o la electricidad, y saltar hacia otra ca pa de mayor energía. Después liberan tal energía en forma de luz y regresan a su capa original. Cada capa puede contener un núme ro máximo fijo de electrones. La reactividad química de un átomo depende de cuántos electrones tiene en su capa de electrones más externa: el átomo alcanza su máxima estabilidad y, por lo tanto, es menos reactivo cuando su capa externa está completamente llena. Web tutorial 2.1 Estructura atómica y enlace químico
2.2
¿Cómo interactúan los átomos para formar moléculas?
Los átomos pueden combinarse para formar moléculas. Las fuer zas que mantienen a los átomos unidos en moléculas se conocen como enlaces químicos. Los átomos que han perdido o ganado electrones son partículas con carga positiva o negativa llamados
iones. Los enlaces iónicos son atracciones eléctricas entre iones cargados, que los mantienen unidos en cristales Cuando dos áto mos comparten electrones, se forman enlaces covalentes En un enlace covalente no polar, los dos átomos comparten los electro nes de forma equitativa. En un enlace covalente polar, un átomo podría atraer al electrón con mayor fuerza que el otro; en tal caso, el átomo con mayor atracción tiene una pequeña carga negativa, y el átomo con atracción más débil tiene una pequeña carga positi va. Algunos enlaces covalentes polares dan origen a puentes de hidrógeno, la atracción entre regiones cargadas de moléculas pola res individuales o partes distantes de una molécula polar grande. 2.3
¿Por qué el agua es tan importante para la vida?
El agua interactúa con muchas otras moléculas y disuelve distintas sustancias polares y con carga El agua obliga a las sustancias no polares, como las grasas, a adoptar ciertos tipos de organización fí sica. El agua interviene en reacciones químicas Las moléculas de agua mantienen una cohesión interna entre sí gracias a los puentes de hidrógeno. Debido a sus altos calor específico, calor de vapori zación y calor de fusión,el agua ayuda a mantener una temperatu ra relativamente estable ante las amplias fluctuaciones de la temperatura ambiente. W eb tutorial 2.2 Introducción a las propiedades del agua W eb tutorial 2.3 Calor específico del agua
TÉRMINOS CLAVE addico pág. 31 ácido pág. 31 amortiguador (buffer) pág. 32 antioxidante pág. 28 átomo pág. 22 base pág. 31 básica pág. 31 caloría pág. 32 capa de electrones pág. 22
cohesión pág. 30 compuesto pág. 23 dsolvente pág. 28 electrón pág. 22 elemento pág. 22 enlace covalente pág. 26 enlace covalente no polar
pág. 26 enlace covalente polar
pág. 27
enlace iónico pág. 26 enlace químico pág. 25 escala de pH pág. 31 hidrofílico pág. 29 hidrofóbico pág. 29 interacción hidrofóbica pág. 30 ¡on pág. 26 isótopo pág. 22 molécula pág. 23
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neutrón pág. 22 núcleo atómico pág. 22 número atómico pág. 22 protón pág. 22 puente de hidrógeno pág. 28 radiactivo pág. 22 radical libre pág. 27 reacción química pág. 25 tensión superficial pág. 30
PARA MAYOR INFORMACIÓN
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RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Cuáles son los seis elementos más abundantes en los organismos vivos? 2. Explica la diferencia entre átomos y moléculas;entre elementos y compuestos, y entre protones, neutrones y electrones. 3. Compara los enlaces covalentes y los enlaces iónicos. 4. ¿Por qué el agua puede absorber gran cantidad de calor sin que su temperatura se incremente demasiado?
5. Describe cómo el agua disuelve una saL ¿Cómo se compara este fenómeno con el efecto del agua sobre una sustancia hidrofóbica como el aceite de maíz? 6. Define ácido, base y amortiguador. ¿Los amortiguadores cómo reducen los cambios de pH cuando se agregan iones hidrógeno o iones hidróxido a una solución? ¿Por qué este fenómeno es im portante en los organismos?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Las grasas y los aceites no se disuelven en agua; en cambio, las moléculas polares e iónicas sí se disuelven fácilmente en agua. Los detergentes y jabones limpian porque dispersan las grasas y los aceites en agua para que se eliminen al enjuagarse. Con base en lo que sabes sobre la estructura del agua y la naturaleza hidro fóbica de las grasas, ¿qué estructuras químicas generales (por ejemplo, partes polares o no polares) debe tener un jabón o un detergente? ¿Por qué? 2. ¿Qué efecto tendría sobre la vida acuática que la densidad del hielo fuera mayor que la del agua líquida? ¿Qué impacto tendría ello sobre los organismos terrestres?
3. ¿Cómo ayuda el sudor a regular la temperatura de tu cuerpo? ¿Por qué nos sentimos más acalorados e incómodos en un día ca luroso y húmedo que en un día caluroso y seco? 4. ¿En general, los radicales libres se forman cuando los animales utilizan oxígeno para metabolizar el azúcar para elaborar molécu las de alta energía. Un investigador de la Universidad del Estado de Pensilvania, Ross Hardison, manifestó elocuentemente lo si guiente: “Tener el oxígeno bajo control mientras lo utilizamos en la producción de energía ha sido uno de los mayores compromi sos contraídos en la evolución de la vida en nuestro planeta”. ¿Qué quiso decir con esto? (Quizá quieras regresar a esta pregun ta después de estudiar el capítulo 8).
PARA MAYOR INFORMACIÓN E iseley, L . The Inmense Journey. N ueva Y ork: V intage Books, 1957. U n a in teresan te se rie d e ensayos realizados p o r un reco n o cid o n atu ralista y escritor. G lash een , J. W. y M cM ahon, T. A . “R u n n in g o n W ater”. Scientific Ameri can, se p tie m b re d e 1997. C o n testa la p reg u n ta: “¿C ó m o c o rre el lag arto basilisco so b re el ag u a?” M atthew s, R . “W ater: T he Q u an tu m E lix ir”. New Scientist, 8 d e ab ril de 2006. P ara sa b er cuáles son las p ro p ie d a d e s únicas del agua q u e la ha cen tan in d isp en sab le p a ra la vida en n u estro p lan eta. R aloff, J. “C h o c o la te H e a rts ”. Science News, 18 d e m arzo d e 2000. D e sc ri be investigaciones recien tes q u e indican q u e el c h o c o la te tien e un alto c o n ten id o d e antioxidantes.
Storey, K. B. y Storey, J. M. “ Firozen an d A liv e ”. Scientific American, d i ciem bre d e 1990. Al in iciar la form ación d e h ielo aquí, su p rim irla a llá y abastecer sus células co n m oléculas anticongelantes, algunos an im ales (en tre eflos cierto s lagartos y ran as) p u e d e n sobrevivir co n 60% d e su agua co rp o ral congelada. W bodley, R . “T he Physics o f Ice” . A s c o ver, ju n io d e 1999. E l hielo es un sóüdo tan com plejo q u e los investigadores aú n n o están seguros d e e x actam en te p o r q u é a c tú a d e la m a n e ra en q u e lo hace.
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Moléculas biológicas
En Corea del Sur se le realizan pruebas a la carne para determinar su origen, luego de que se descubriera un caso de la enfermedad de las vacas locas en ganado proveniente de Estados Unidos.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Proteínas misteriosas
3.1 ¿Por qué el carbono es tan im portante en las mo léculas biológicas? 3.2 ¿Cóm o se sintetizan las moléculas orgánicas? Las moléculas biológicas se unen o se desintegran agregando o eliminando agua
Los esteroides consisten en cuatro anillos de carbono fusionados Guardián de la salud: El colesterol, aliado y enemigo
3.5 ¿Q u é son las proteínas? Las proteínas se forman a partir de cadenas de aminoácidos Los aminoácidos se unen para formar cadenas mediante síntesis por deshidratación Una proteína puede tener hasta cuatro niveles de estructura
3.3 ¿Q u é son los carbohidratos? Hay diversos monosacáridos con estructuras ligeramente distintas Enlaces con la vida: ¿Alimentos sintéticos?
Los disacáridos consisten en dos azúcares simples que se enlazan mediante síntesis por deshidratación Los polisacáridos son cadenas de azúcares simples 3.4 ¿Q u é son los lípidos? Los aceites, las grasas y las ceras son lípidos que sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno Los fosfolípidos tienen “cabezas” solubles en agua y “colas” insolubles en agua
Las funciones de las proteínas están ligadas a sus estructuras tridimensionales De cerca: Un asunto peliagudo
3.6 ¿Q u é son los ácidos nucleicos? El DNA y el RNA (las moléculas de la herencia) son ácidos nucleicos Otros nucleótidos actúan como mensajeros intracelulares y porta dores de energía OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Proteínas misteriosas
DE C A S O
E S T U D I O DE CASO P R OT E Í N A S MI ST E RI OSAS "¿SABES, LISA?, C REO QU E hay algo mal en mí", dijo a su hermana la joven de 22 años llena de energía y ganadora de una beca. Era 2001 y Charlene había vivido en Estados Unidos por nueve años cuando co menzó a perder la memoria y a experimen tar repentinos cambios de humor. Durante el siguiente año, sus síntomas empeoraron; bs manos de Charlene temblaban, sufría ataques incontrolables en tos que se mordía y se golpeaba, y se volvió incapaz de cami nar. Charlene era víctima de la "enfermedad de las vacas tocas", que contrajo casi 10 años atrás, cuando vivía en Inglaterra. En ju nio de 2004, luego de haber estado postra da en cama y de ser incapaz de poder deglutir alimentos durante dos años, Char lene se convirtió en el primer residente de Estados Unidos que murió de la variante de la enfermedad de Creutzfekft-Jakob (vCJD), la forma humana del mal de las va cas tocas (encefalopatía espongiforme bovi na o BSE). El intimidante nombre científico de la enfermedad de las vacas tocas se refie re a la apariencia esponjosa de tos cerebros de las vacas infectadas, vistos bajo el microcopio. Los cerebros de las víctimas humanas de vCJD, por lo general adultos jóvenes, también terminan afectados por agujeros microscópicos. En tos seres humanos la en fermedad se llama así porque se parece a una afección detectada desde hacía tiempo, llamada Creutzfeldt-Jakob (CJD). Tanto la
C JD como la vCJD son enfermedades mor tales. ¿Por qué el ganado comenzó a morir sú bitamente de BSE? Durante siglos, se supo que las ovejas sufrían de una "encefalopatía espongiforme" llamada tembladera (o serapie), que no se transmitía a tos seres huma nos ni a otro tipo de ganado. Com o tos síntomas de la BSE se parecen notablemen te a tos de la tembladera, tos científicos piensan que una forma mutante de ésta se volvió capaz de infectar al ganado, quizás a principios de la década de 1980. La práctica, que desde entonces se eliminó, de alimen tar al ganado con huesos y complementos proteínicos derivados de ovejas y de otro ti po de animales probablemente transmitió la forma mutante de la tembladera de las ove jas al ganado vacuno. Desde que la BSE se identificó por primera vez en Inglaterra en 1986, se ha diagnosticado a más de 180,000 cabezas de ganado con la enfermedad; se sacrificaron millones de ejemplares y sus cuerpos se incineraron como medida sanita ria. No fue sino hasta mediados de la déca da de 1990, por el tiempo en que el brote de la enfermedad logró controlarse, que tos oficiales reconocieron que la afección po dría transmitirse a tos seres humanos que in girieran carne de ganado infectado. Aunque es probable que millones de personas ha yan comido carne de reses infectadas antes de que se reconociera el peligro, sólo unas
155 personas han muerto de vCJD en el mundo. No hay evidencia de transmisión entre seres humanos, excepto por transfu sión sanguínea o por donación de órganos de una persona infectada. Las enfermedades infecciosas mortales son comunes, así que, ¿por qué la enferme dad de las vacas tocas intriga tanto a tos científicos? A principios de la década de 1980, el doctor Stanley Prusiner, un investi gador de la Universidad de California en San Francisco, sorprendió a la comunidad científica al mostrar evidencia de que una proteína sin material genético era la causa de la tembladera, y de que esta proteína podía transmitir la enfermedad a animales en experimentos de laboratorio. Duplicó las proteínas infecciosas llamadas "priones", un término formado por la contracción del nombre "partículas proteicas infecciosas". Como hasta entonces no se había identifica do ningún agente infeccioso que careciera de material genético (DNA o RNA), tos cien tíficos analizaron tos hallazgos de Prusiner con un enorme escepticismo. ¿Qué son las proteínas? ¿En qué difieren del DNA y del RNA? ¿Cóm o es que una proteína que carece de material hereditario puede infectar a otro organismo y luego multiplicarse, para dar como resultado una enfermedad?
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Capítulo 3
FC T
¿P O R Q U É E L C A R B O N O ES TAN
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
IM PO R TA N TE EN LA S M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S ? Probablemente en el supermercado hayas visto “frutas y ver duras orgánicos”. Para un químico, tal frase es redundante, ya que todos los vegetales son orgánicos porque están hechos de moléculas biológicas. En química, el término orgánico descri be las moléculas que tienen una estructura de carbono y que además contienen algunos átomos de hidrógeno. La palabra orgánico se deriva de la capacidad de los organismos vivos pa ra sintetizar y utilizar este tipo general de moléculas. Entre las moléculas norgánicas están el dióxido de carbono y todas las moléculas que no tienen carbono, com o el agua y la sal. La versatilidad del átom o de carbono es la clave para tener el extenso surtido de moléculas orgánicas, lo cual, a la vez, permite la diversidad de estructuras en los organismos sim ples e incluso en las células individuales. U n átom o de carbo no tiene cuatro electrones en su capa más externa, donde caben ocho. Pbr ello, un átom o de carbono puede volverse e s table al enlazarse con hasta otros cuatro átomos y así formar enlaces dobles o triples. Las moléculas que tienen muchos átomos de carbono pueden adoptar formas complejas com o cadenas, ramificaciones y anillos: la base de una extraordina ria diversidad de moléculas. Sin embargo, las moléculas orgánicas son algo más que estructuras complicadas de átomos de carbono. A l esqueleto
de carbono se unen grupos de átomos, llamados grupos fun cionales, los cuales determinan las características y la reactivi dad química de las moléculas. Estos grupos funcionales son mucho m enos estables que el esqueleto de carbono y es más probable que participen en las reacciones químicas. Los gru pos funcionales com unes que se hallan en moléculas biológi cas se presentan en la tabla 3-1. La similitud entre las moléculas orgánicas de todas las for mas de vida es consecuencia de dos características principa les: el uso del mismo conjunto básico de grupos funcionales en prácticamente todas las moléculas orgánicas en todos los tipos de organismos, y el uso del “enfoque modular” para sin tetizar moléculas orgánicas grandes. F E !
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En principio, hay dos formas de crear una molécula grande y compleja: por la combinación de átomos uno tras otro, según un plan muy detallado; o e l ensamble, con antelación, de moléculas más pequeñas que luego se unen. A sí com o los tre nes se forman acoplando locomotoras a diversos vagones, la vida también adopta el enfoque modular. Las moléculas orgánicas pequeñas (com o la glucosa) se em plean com o subunidades que se combinan para formar moléculas más largas (com o e l almidón), al igual que con los vagones de un tren. Las subunidades individuales se conocen
Q Grupos funcionales im portantes en las m oléculas biológicas Grupo
Estructura
Hidrógeno ( — H)
Propiedades
Se encuentra en
Fblaro no polar, dependiendo del átomo de hidrógeno al que se enlace; interviene en las reacciones de deshidratación y de hidrólisis
Casi todas las moléculas orgánicas
Rolar; interviene en las reacciones de deshidratación y de hidrólisis
Carbohidratos, ácidos nucleicos, alcoholes, algunos ácidos y esteroides
Carboxilo ( — COOH)
Ácido; interviene en enlaces peptídicos
Aminoácidos, ácidos grasos
Amino ( — NH2)
Básico; podría unirse a un H+adicional y así adquirir carga positiva; interviene en enlaces peptídicos
Aminoácidos, ácidos nucleicos
Fosfato ( — H jPO J
Ácido; enlaza nucleótidos en los ácidos nucleicos; grupo portador de energía en ATP
Ácidos nucleicos, fosfolípidos
Metilo ( — CH3)
No polar; tiende a hacer hidrofóbicas a las moléculas
Muchas moléculas orgánicas; muy común en lípidos
Hidroxib ( — OH)
-O -H
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com o monómeros (de las palabras griegas que significan “una parte”); las cadenas largas de monómeros se llaman polímeros (“muchas partes”).
39
Considerando la complejidad de los seres vivos, quizá te sorprenda saber que casi todas las moléculas biológicas per tenecen a sólo cuatro categorías generales: carbohidratos, lípi dos, proteínas y ácidos nucleicos (tabla 3-2).
Las moléculas biológicas se unen o se desintegran agregando o eliminando agua
E O En el capítulo 2 aprendiste algunas de las razones por las que el agua es tan indispensable para la vida. N o obstante, el agua juega un papel central en las reacciones que descom ponen moléculas biológicas para liberar subunidades que el cuerpo pueda utilizar. Además, cuando se sintetizan moléculas bioló gicas complejas en el cuerpo, a m enudo se genera agua com o subproducto. Las subunidades que constituyen moléculas biológicas grandes casi siempre se enlazan m ediante una reacción quí mica denominada síntesis por deshidratación (literalmente, “formar eliminando agua”). En una síntesis por deshidrata ción, se elimina un ion hidrógeno (H +) de una subunidad y también se elim ina un ion hidroxilo (O H ) de una segunda subunidad, para crear así vacíos en las capas de electrones externas en los átomos de ambas subunidades. Esos vacíos se llenan compartiendo electrones entre las subunidades, para generar un enlace covalente que las una. Después, los iones hidrógeno e hidroxilo se combinan para formar una m olécu la de agua (H 20 ) (FIGURA 3-1).
Síntesis por
/--- \
/-- \ deshidratación /------\
D\__ / O H
H o \ _/ O H
\
H o \ ___ /
J
¿QUÉ SON LOS CARBOHIDRATOS?
Los carbohidratos son moléculas formadas por carbono, hidrógeno y oxígeno en proporción aproximada de 1:2:1 o CH2Q Esta relación explica el origen de la palabra “carbohi drato”, que literalmente significa “carbono más agua”. Todos los carbohidratos son azúcares pequeños solubles en agua, o bien, polímeros de azúcar com o el almidón. Si un carbohidra to se compone de una sola molécula de azúcar, se le llama monosacárido (del griego “un azúcar”). Si se enlazan dos o más monosacáridos, forman un dsacárído (“dos azúcares”); en tanto que un polímero de muchos monosacáridos es un polisacárido (“muchos azúcares”). Mientras que los azúcares y los almidones se utilizan com o fuente y reserva de energía en muchos organismos, otros carbohidratos son estructurales. Varios tipos de carbohidratos fortalecen las paredes celulares de vegetales, hongos y bacterias, o incluso forman una arma dura protectora sobre los cuerpos de insectos y cangrejos y sus parientes. Los grupos hidroxilo de azúcares son polares y forman puentes de hidrógeno con agua, haciendo que los azúcares sean solubles en agua. La FIGURA 3-3 ilustra la forma en que un monosacárido (glucosa) forma puentes de hidrógeno con moléculas de agua.
\_______
/c puente de hidrógeno
RGURA 3-1 Síntesis por deshidratación
La reacción inversa, llamada hidrólisis ( “rom per con agua”) divide la molécula y de esta manera la regresa a sus subunidades originales (FIGURA 3-2).
/ h o
\ '— / /
\
0 /
^— /
o h ho
/ \—
/o
h
\ h o
+ '—
/
/
\
grupo hidroxilo
FIGURA 3-3 Azúcar que se disuelve
oh
H '%
Hay diversos m onosacáridos con estructuras ligeram ente distintas
FIGURA 3-2 Hidrólisis
La hidrólisis es la principal forma en que nuestras enzimas digestivas descom ponen los alimentos. Por ejemplo, en una galleta salada el almidón está com puesto de una serie de moléculas de glucosa (azúcar sim ple) (véase la figura 3-8). Las enzimas de la saliva y del intestino delgado fomentan la hidrólisis del almidón en moléculas individuales de azúcar que e l cuerpo puede absorber.
En general los monosacáridos tienen un esqueleto de tres a siete átomos de carbono. La mayoría de estos átomos de car bono tienen unidos tanto un grupo hidrógeno ( —H ) com o un grupo hidroxilo ( —O H ), de manera que los carbohidratos en general tienen la fórmula química aproximada (CH 20 )„ don de n es el número de carbonos del esqueleto. A l disolverse en agua, com o sucede en el citoplasma de una célula, el esquele to de carbono de un azúcar, por lo regular, forma un anillo. Los azúcares que se enroscan en forma de anillo pueden
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Capítulo 3
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
Las principales moléculas biológicas dase de molécula
Subtipos principales
Carbohidrato: normalmente contiene carbono, oxígeno e hidrógeno, y tiene la fórmula aproximada (CH20 )n
Monosacárido: azúcar simple con la fórmula C 6H 12Oó Disacárido: dos monosacáridos enlazados
Fructuosa
Almidón Glucógeno Celulosa
Almacén de energía en plantas Almacén de energía en animales Material estructural en plantas
Triglicérido: tres ácidos grasos unidos a glicerol
Aceite, grasa
Almacén de energía en animales y algunas plantas
Cera: número variable de ácidos grasos unidos a un alcohol de cadena larga
Ceras en la cutícula de la planta
Cubierta impermeable en las hojas de los tallos de plantas terrestres
Fosfolípido: grupo fosfato
Fosfatidilcolina
Componente de las membranas de las células
Colesterol
Componente común de las membranas de las células eucarióticas; precursor de otros estero ¡descomo testo steroña, sales biliares
Queratina
Proteína helicoidal, principal componente del pelo Proteína de hoja plegada beta producida porgusanos de seda y arañas
polar y dos ácidos grasos unidos a glicerol
Esferoide: cuatro anillos fisionados de átomos de carbono, con grupos funcionales unidos Proteína: cadenas de aminoácidos; Péptido: cadena corta contiene carbono, hidrógeno, de aminoácidos oxígeno, nitrógeno y azufre
Seda
Polipéptidcr. cadena larga de Hemoglobina aminoácidos, conocida también 00mo "proteína" Ácido nudeko: se forma con subunidades de nucleótidos que contienen carbono, hidrógeno, CKÍgeno, nitrógeno y fósforo; puede ser un solo nucleótido o una cadena larga de nucleótidos
Importante fuente de energía para las células; subunidad de los polisacáridos Molécula que almacena energía en las frutas y la miel Principal azúcar transportado en el cuerpo de las plantas terrestres
monosacáridos (normalmente glucosa) que se enlazan proporción de carbono e hidrógeno; suele ser no p ia r e insoluble en agua
Glucosa
Función
Sacarosa
Polisacárido: muchos
Lípido: contiene una alta
Ejemplo
Ácidos nucleicos de cadena larga-, polímeros de acid (DNA) subunidades de nucleótidos
Nucleótidos individuales
Proteína gtobular formada por cuatro subunidades peptídicas; transporta el oxígeno en la sangre de los vertebrados
Ácido desoxirribo nucleico (DNA) Ácido ribonucleico (RNA)
Material genético de algunos virus; en las células es indispensable para transferir la información del DNA a las proteínas
Trifosfato de adenosina (ATP)
Principal molécula portadora de energía a corto plazo en las células
Monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico)
Mensajero intracelular
hacer disacáridos (véase la figura 3-7) y polisacáridos (véase la figura 3-8). Las HGURAS 3-3 y 3-4 muestran varias formas de repre sentar la estructura química de la glucosa, un monosacárido. En muchas figuras em plearem os versiones simplificadas de las moléculas. Ten en cuenta que cada “articulación” sin rotu lar en un anillo es en realidad un átom o de carbono.
RGURA 3-4 Estructura de la glucosa Los químicos pueden representar la misma molécula de diversas maneras; aquí la glucosa se muestra en forma lineal (recta) y como dos versiones diferentes de anillos. La glucosa forma un anillo cuando se disuelve en agua. Observa que cada articulación sin rotular en una estructura en forma de anillo es un átomo de car bono.
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Material genético de todas las células vivas
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ENLACES CON LA VIDA
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¿Alimentos sintéticos?
En las sociedades bendecidas con abundancia de alimentos, la obesidad constituye un serio problema de salud. Una meta de b s científicos que trabajan en el campo de la alimentación es modificar las moléculas biológicas para que no contengan cabrías; el azúcar y las grasas son las principales candidatas para ello. Algunos edulcorantes artificiales, como el aspartame (Nutrasweet ) y sucrabsa (Splenda ) aportan un sabor dube a b s alimentos, mientras proveen escasas cabrías o ninguna. El aceite artificial llamado otestra es compbtamente indigeribb, b cual permite asegurar que las papas fritas hechas con él no contengan calorías provenientes de grasas y aporten mucho
menos cabrías totates que las papas fritas normates (FIGURA
E3-1). ¿Cóm o se elaboran estas "moléculas no biobgicas"? Aspartame es una combinación de dos aminoácidos: ácido aspártico y fenilalanina (véase la figura 3-19). Por razones des conocidas, el aspartame es mucho más efectivo que el azúcar cuando se trata de producir el sabor dube en las papilas gusta tivas de la lengua. La sucrabsa es una molécula de sacarosa modificada, en la cual tres de sus grupos hidroxib se remplazan con átomos de cb ro (FIGURA E3-2). La sucrabsa activa nuestras papilas gustativas 600 veces, de manera tan efectiva como la sacarosa, pero nuestras enzimas no pueden digerirla, así que no aporta cabrías La sucrabsa está ganando aceptación porque es más estabb que otros eduborantes artificiales y puede utilizarse en alimentos horneados, así como en helados y bebidas dietéticas, y para endulzar el café. Para entender la constitución de obstra, observa la figura 3-13; en ella se muestra que b s aceites combinan el esqueteto del glicerol con tres cadenas de ácidos grasos. Sin embargo, obstra contiene una estructura de sacarosa que se une a entre seis y ocho ácidos grasos. Aparentemente, el gran número de cadenas de ácidos grasos evita que las enzimas digestivas lleguen al esqueteto de sacarosa digerible de la molécula de otes tra. Como la molécula no se rompe en fragmentos susceptibles de absorción, no se digiere, aunque agrega el mismo sabor a b s alimentos que el aceite.
FIGURA E3-1 "Alimentos" artificiales La sucrabsa en SplendaMR y el olestra en las papas fritas WOWMR son sintéticos, versiones indigeribles del azúcar y el aceite que buscan ayudar a que la gente baje de peso.
En los organismos vivos la glucosa es el monosacárido más común y es una subunidad d e muchos polisacáridos. La gluco sa tiene seis carbonos, d e manera que su fórmula química es Q H ^ O g. Muchos organismos sintetizan otros monosacáridos que tienen la misma fórmula que la glucosa, aunque una estructura ligeramente diferente. Entre ellos están la fructosa (el “azúcar de la fruta” contenida en la miel d e maíz, la fruta y la miel de abeja) y la galactosa (parte de la lactosa, es decir, el “azúcar de la leche”) (FIGURA 3-5).
MR RG U RA E3-2 Estructura de Splenda1
Otros monosacáridos comunes, com o la ribosa y la desoxirribosa (que se encuentran en e l D N A y en el R N A ) tienen cinco carbonos (RG U R A 3-6).
OH
OH
ribosa
OH
H
desoximbosa
RGURA 3-6 Azúcares de ribosa
Los disacáridos consisten en dos azúcares simples que se enlazan m ediante síntesis por deshidratación HO
H
fructosa
RGURA 3-5 Monosacáridos
galactosa
Los monosacáridos pueden descomponerse en las células para liberar su energía química, la cual se utiliza en diversas actividades celulares, o se encadenan m ediante síntesis por
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Capítulo 3
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
glucosa
sacarosa
fructuosa
FIGURA 3-7 Síntesis de un disacárido El disacárido sacarosa se sintetiza mediante una reacción de síntesis por deshidratación donde se eli minan un hidrógeno (— H) de la glucosa y un grupo hidroxilo (— OH ) de la fructosa. En el proceso se forma una molécula de agua (H — O — H), quedando los dos anillos de monosacárido unidos median te enlaces individuales con el átomo de oxígeno restante. La hidrólisis de la sacarosa es simplemente lo inverso de su síntesis: se divide una molécula de agua y se agrega a los monosacáridos.
deshidratación para formar disacáridos o polisacáridos (FIG U RA 3-7). Los disacáridos se utilizan a m enudo para almacenar energía a corto plazo, básicamente en las plantas. Cuando se requiere energía, los disacáridos se dividen en sus subunida des d e monosacáridos mediante hidrólisis (véase la figura 3-2). Muchos de los alimentos que consumimos contienen disacári dos. En el desayuno quizás hayas ingerido pan tostado y café con crema y azúcar. Entonces revolviste sacarosa (glucosa más fructosa, que se utiliza com o molécula que almacena energía en la caña y en la remolacha azucareras) para endul zar tu café; y agregaste crema que contiene lactosa (azúcar de leche, es decir, glucosa más galactosa). La maltosa (glucosa más glucosa) es rara en la naturaleza, pero se forma com o resultado de la acción de las enzim as (com o las del tracto digestivo) que descomponen e hidrolizan el almidón de tu pan tostado. Luego otras enzim as digestivas hidrolizan cada
maltosa en dos moléculas de glucosa que tu cuerpo puede absorber y que las enzimas de tus células pueden descom po ner para obtener energía. Si estás a dieta, quizás estés consumiendo un “sustituto del azúcar” artificial com o SplendaMR o EqualMR com o edulco rante. Tales moléculas interesantes se describe en “Enlaces con la vida: ¿Alim entos sintéticos?” Los polisacáridos son cadenas de azúcares simples Intenta masticar una galleta salada durante largo rato. ¿Sabe más dulce cuanto más tiem po la mastiques? A sí debería ser porque, con el tiempo, las enzimas en la saliva producen la hidrólisis del almidón (un polisacárido) de las galletas saladas formado por moléculas de glucosa (m onosacárido), que tie nen sabor dulce. Mientras que las plantas utilizan a menudo
glóbulos de almidón
CHpH
RG U RA 3-8 0 almidón es un polisacárido para almacenar energía y está compuesto por subunidades de glucosa a) Gránulos de almidón dentro de células de papa. La mayoría de las plantas sintetizan almidón, que forma gránulos insolubles en agua integrados por muchas moléculas de almidón, b) Pequeña porción de una sola molécula de almidón, que suele presen tarse como cadenas ramificadas de hasta medio millón de subunidades de glucosa, c) Estructura precisa de la porción resaltada en azul de la molécula de almidón del inciso b). Nota el ligamiento entre las subunidades individuales de glucosa y compáralo con la celulosa (véase figura 3-9).
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almidón (FIGURA 3-8) com o la molécula que almacena energía, por lo com ún los animales almacenan glucógeno. Am bas sus tancias consisten en polím eros de subunidades de glucosa. El almidón, comúnmente, se forma en las raíces y en las semillas; en e l caso de la galleta, de las semillas de trigo. Con frecuen cia el almidón puede presentarse com o cadenas ramificadas de hasta m edio millón de subunidades de glucosa. El glucó geno, que se almacena com o fuente de energía en el hígado y los músculos de animales (incluyendo a los seres humanos), es una cadena de subunidades de glucosa mucho más pequeña con múltiples ramificaciones, las cuales probablemente facili tan la separación de subunidades de glucosa, cuando se nece sita liberar energía con rapidez. Muchos organismos utilizan también polisacáridos com o materiales estructurales. U no de los más importantes polisa cáridos estructurales es la celulosa, que integra la mayoría de las paredes celulares de las plantas, los copos afelpados blan cos de una planta de algodón y aproximadamente la mitad de la masa del tronco de un árbol (FIGURA 3-9). Cuando imagi nes los extensos campos y bosques que cubren gran parte de nuestro planeta, no te sorprenderá saber que podría haber
la madera es celulosa en su mayoría
H
OH
C H 2OH
más celulosa en la Tierra que todas las demás m oléculas orgá nicas juntas. Los ecólogos calculan que cada año ¡se sintetiza cerca de un billón de toneladas de celulosa! A l igual que el almidón, la celulosa es un polímero de glu cosa. Sin embargo, en tanto que la mayoría de los animales puede digerir con facilidad el almidón, sólo unos cuantos microbios —com o los que habitan en el tracto digestivo de las vacas o las term itas— pueden digerir la celulosa. ¿Por qué ocurre así, considerando que tanto el almidón com o la celulo sa están formados de glucosa? La orientación de los enlaces entre las subunidades es diferente en los dos polisacáridos. En la celulosa, cada segunda glucosa está “de cabeza” (com para la figura 3-8c con la figura 3-9d). Esta orientación de los enlaces impide que las enzim as digestivas de los animales ataquen los enlaces entre las subunidades de glucosa. En cam bio, las enzim as sintetizadas por ciertos microbios pueden romper tales enlaces y consumir la celulosa com o alimento. N o obstante, para la mayoría de los animales, la celulosa pasa por el tracto digestivo sin digerirse; aunque es muy útil com o fibra para prevenir el estreñimiento, no se obtienen nutri m entos de ella.
célula vegetal con pared celular
H
OH
43
C H 2OH
acercamiento de la membrana celular
de celulosa
de celulosa
d) RGURA 3-9 Estructura y función de la celulosa La celulosa puede tener gran fuerza estructural, a) La madera de este pino de piñas con escamas de 3000 años de edad se com pone principalmente de celulosa, b) La celulosa forma la pared celular que cubre cada célula de la planta, c) Las paredes celula res vegetales a menudo consisten en fibra de celulosa en capas que están anguladas entre sí y resisten el rompimiento en ambas direcciones, d) La celulosa se compone de subunidades de glucosa. Compara esta estructura con la figura 3-Sc y observa que en la celulosa cada tercera molécula de glucosa está "de cabeza". PREGUNTA: Muchos tipos de plástico están formados por molécu las provenientes de la celubsa; sin embargo, b s ingenieros están trabajando con empeño para desarrollar plásticos con base en moléculas de almidón. ¿Por qué b s plásticos basados en almidón serían una mejoría en relación con b s tipos de plástico exis tentes?
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Capítulo 3
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
N -H
c h 2o h
I C
I
CH3
RG U RA 3-10 Quitina: un polisacárido singular La quitina tiene la misma configuración de enlaces de glucosa que observamos en la celulosa. Sin embargo, en la quitina las subunidades de glucosa tienen un grupo funcional nitrogenado (amarillo), en vez de un grupo hidroxilo. La quitina, que es resistente y ligeramente fle xible, brinda soporte a los cuerpos, por lo demás blandos, de los artrópodos (insectos, arañas y sus parientes) y de los hongos.
Las cubiertas externas duras (exoesqueletos) de los insec tos, los cangrejos y las arañas están formadas por quitina, que es un polisacárido donde las subunidades de glucosa tienen un grupo funcional nitrogenado (FIGURA 3-10). Resulta inte resante que la quitina también vuelva rígidas las paredes celu lares de muchos hongos. Las paredes celulares de las bacterias contienen otros tipos de polisacáridos, al igual que los fluidos lubricantes de nuestras articulaciones y las córneas transpa rentes de los ojos. Muchas otras moléculas —incluyendo el moco, algunos mensajeros químicos llamados horm onas y muchas moléculas de la membrana plasmática que cubre cada célula— se com ponen parcialmente de carbohidratos. Quizá las más intere santes de esas moléculas sean los ácidos nucleicos (que contienen azúcares), los cuales transmiten información here ditaria. Estudiaremos tales moléculas más adelante en este capítulo.
r f l
nen fósforo y nitrógeno; y 3. la familia de los esteroides “con anillos fusionados”. Los aceites, las grasas y las ceras son lípidos que sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno Los aceites, las grasas y las ceras tienen tres características en común. La primera es que sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno; segunda, tienen una o más subunidades de ácido graso, las cuales son largas cadenas de carbono e hidrógeno con un grupo carboxilo (—C O O H ) en un extremo; y tercera, por lo regular no tienen estructuras en forma de anillo. Las grasas y los aceites se forman m ediante síntesis por deshidra tación, a partir de tres subunidades de ácido graso y una molécula de glicerol, que es una molécula corta de tres carbo nos (H GURA 3 -11) Esta estructura da a las grasas y a los acei tes su nombre químico: triglicéridos. Observa que un doble enlace entre dos carbonos en la subunidad del ácido graso ori gina una vuelta en la cadena.
¿QUÉ SON LOS LÍPIDOS?
Los Ipidos son un grupo diverso de moléculas que tienen dos características importantes. La primera es que contienen regiones extensas formadas casi exclusivamente por hidróge no y carbono, con enlaces no polares carbono-carbono o car bono-hidrógeno. La segunda es que esas regiones no polares hacen que los lípidos sean hidrofóbicos e insolubles en agua. Los lípidos cumplen con una amplia gama de funciones. Algunos lípidos son moléculas almacenadoras de energía; en tanto que otros forman cubiertas impermeables en los cuer pos de plantas o animales; algunos más constituyen la masa de todas las membranas de las células; y otros más son hormonas. Los lípidos se clasifican en tres grupos principales: 1. acei tes, grasas y ceras, cuyas estructuras son similares y sólo con tienen carbono, hidrógeno y oxígeno; 2. fosfolípidos, que son estructuralmente similares a los aceites, pero también contie
H H -C -O H
H -C -O H
+
H O -C -C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-C H j-e tc .
H -C -O H H
glicerol
ácidos grasos
i
• C H j - C H j - C H j - C H j - C H j ' C H j - C H j 3'
RGURA 3-11 Síntesis de un triglicérido La síntesis por deshidratación enlaza una sola molécula de glicerol con tres ácidos grasos para formar un triglicérido y tres moléculas de agua.
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triglicérido
)+ H' ° H
¿Q U É SO N LO S L ÍP ID O S ?
a) Grasa
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b) Cera
R G U R A 3-12 Lípidos a) Un robusto oso pardo europeo listo para hibernar. Si este oso almacenara la misma cantidad de energía en carbohidratos en vez de en grasas, ¡probablemente no podría ni caminar! b) La cera es un lípido altamente saturado que mantiene su firmeza a temperatura ambiente. Su rigidez permite usarla para moldear los hexá gonos de este panal, que son muy resistentes pese a lo delgado de sus paredes.
Las grasas y los aceites tienen dos veces más calorías por gramo que los azúcares y las proteínas, lo que los convierte en moléculas almacenadoras de energía muy efectivas para plan tas y animales, com o el o so de la HGURA 3-12A. La gente que quiere evitar parecerse a un oso tal vez busque consumir ali mentos elaborados con sustitutos de la grasa com o la olestra, que se describe en la sección “Enlaces con la vida: ¿A lim entos sintéticos?” En la dieta del ser humano, la mayoría de las gra sas saturadas, com o la mantequilla y el tocino, son de origen animal. La diferencia entre una grasa (com o el sebo), que es un sólido a temperatura ambiente, y un aceite (com o el que se usa para freír papas) radica en sus ácidos grasos. Los ácidos grasos de las grasas tienen únicamente enlaces sencillos en sus cadenas de carbono. Todas las demás posiciones de enlace de los átomos de carbono están ocupadas por átomos de hidró geno. Se dice que el ácido graso resultante está saturado por que tiene tantos átom os de hidrógeno com o sea posible. A l no haber dobles enlaces entre los átom os de carbono, la cadena de carbono del ácido graso es recta. Las cadenas de carbono rectas de los ácidos grasos saturados de las grasas (com o la molécula de seb o que se muestra) pueden acomodarse muy juntos, de manera que forman un sólido a temperatura ambiente (R G U R A 3-13). Si hay dobles enlaces entre algunos de los átomos de car bono y, por lo tanto, m enos átomos de hidrógeno, se dice que
el ácido graso está ¡nsaturado. Los aceites se com ponen en su mayoría por ácidos grasos insaturados. Obtenemos la mayor parte de los aceites insaturados de las semillas de las plantas, donde son utilizados por los embriones durante su desarrollo. El aceite de maíz, el de cacahuate (mam) y el de cañóla (col za) son ejemplos. Sus dobles enlaces en los ácidos grasos insa turados producen vueltas o flexiones en las cadenas de ácido graso, com o se observa en la molécula del aceite de linaza (FIGURA 3-14).
RGURA 3-14 0 aceite de linaza es ¡nsaturado
RG U RA 3-13 La grasa animal es saturada
Las flexiones causadas por los enlaces dobles en los ácidos grasos insaturados mantienen separadas las moléculas de aceite; el resultado es que los aceites son líquidos a tempera tura ambiente. U n aceite se puede convertir en grasa rom piendo los dobles enlaces entre los átomos de carbono, sustituyéndolos por enlaces sencillos y agregando átomos de
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Capítulo 3
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CH3
I
O
I ...... -
XH
H gC -N -C ^-C H yO -P-O -C H j O CH*
(hidnofílica)
r ’H 'CH2 2
2
O HC-0-C^ZH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2- C H '
I
cabeza polar
^CH¿CH2
O II
columna vertebral
colas de ácido graso
9 licero1
(hidrofóbicas)
RGURA 3-15 Fosfolípidos Los fosfolípidos tienen dos colas de ácido graso unidas al esqueleto o columna vertebral de glice rol. La tercera posición del glicerol está ocupada por una "cabeza" polar integrada por un grupo fosfato, al cual está unido un segundo grupo funcional (que por lo regular contiene nitrógeno). El grupo fosfato tiene una ligera carga negativa, y el grupo nitrogenado, una ligera carga positiva, lo cual hace que las cabezas sean hidrofílicas.
hidrógeno a las posiciones de enlace restantes. La sustancia que resulta es el “aceite hidrogenado” que permite a la mar garina ser sólida a temperatura ambiente. El proceso de hidrogenación parcial produce una configuración de enlaces dobles y sencillos, conocida com o /ra/w-configuración, la cual es muy poco frecuente en la naturaleza. En ella, la cadena de carbono se tuerce en forma de zig-zag y permite que los ácidos grasos cercanos se apilen: los “zig” de una cadena se acom o dan con los “zag” de las otras. Esto es similar al “envasado” que ocurre entre los ácidos grasos de cadena recta en las gra sas saturadas, y permite a las transgrasas convertirse en un sólido, com o lo hacen las grasas saturadas. Las transgrasas que se producen de manera artificial se encuentran en muchos productos alimenticios com erciales com o la margarina, las galletas dulces y saladas, y las papas fritas. Sin embargo, recientemente los investigadores se muestran preocupados acerca del consumo de transgrasas (véase “Guardián d e la salud: El colesterol, aliado y enem igo”). Com o resultado, muchos fabricantes hacen considerables esfuerzos para redu cir el uso d e dichas sustancias en los alimentos procesados. Aunque las ceras son químicamente similares a las grasas, no constituyen una fuente alimenticia: ni los seres humanos ni la mayoría de los otros animales tienen las enzimas adecuadas para descomponerlas. Las ceras están altamente saturadas, de manera que son sólidas a temperatura ambiente. Además, for man un recubrimiento impermeable en las hojas y los tallos de las plantas terrestres. Los animales sintetizan las ceras com o impermeabilizante para el pelo de los mamíferos y los exoesqueletos de los insectos, así com o, en ciertos casos, para construir complejas estructuras com o las colmenas (véase la figura 3-12b).
no que es polar y soluble en agua. C om o verem os en e l capí tulo 5, esta naturaleza dual de los fosfolípidos es esencial para la estructura y e l funcionamiento de la membrana plasmática. Los esteroides consisten en cuatro anillos de carbono fusionados Los esteroides son estructuralmente diferentes de todos los demás lípidos. A diferencia de los demás lípidos que carecen de anillos, todos los esteroides se componen de cuatro anillos de carbono fusionados, a partir de los cuales surgen diversos gru pos funcionales (RG U R A 3-16). U n tipo de esteroide es el colesterol, que es un com ponente fundamental en las m em branas de las células animales y también se utiliza en algunas células para sintetizar otros esteroides, que incluyen las hor monas sexuales masculinas (testosterona) y femeninas (estró-
CH, 'C-CH , c», estrogeno
colesterol
testosterona
Los fosfolípidos tienen "cabezas" solubles en agua y "colas" insolubles en agua
RGURA 3-16 Esteroides
La membrana plasmática que cubre cada célula contiene varios tipos de fosfolípidos, los cuales son similares a los acei tes, con la excepción de que uno de los tres ácidos grasos se remplaza con un grupo fosfato que en un extrem o tiene uni d o un grupo funcional polar corto (el cual, por lo general, con tiene nitrógeno) (FIGURA 3-15). Los fosfolípidos tienen dos extremos diferentes: dos “colas” de ácido graso no polar que no son solubles en el agua, y una “cabeza” de fosfato-nitróge
con los anillos del carbono). Las diferencias en la función de los esteroides dan como resultado diferencias en los grupos funcio nales unidos a los anillos. Nota la similitud entre la hormona sexual masculina testosterona y la hormona sexual femenina estradiol (un estrógeno). PREGUNTA: ¿Por qué después de viajar por el torren te sanguíneo las hormonas esteroides son capaces de penetrar las membranas plasmáticas y las membranas nucleares de las células para produdr sus efectos?
Los esteroides se sintetizan a partir del colesterol. Todos los este roides tienen una estructura molecular no polar similar (compárala
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GUARDIAN DE LA SALUD
El co lestero l, aliado y e n e m ig o
¿Porqué tantos alimentos se anuncian como "sin colesterol" o "bajos en colesterol"? Aunque el colesterol es esencial para la vida, b s investigadores en el campo de la medicina han encon trado que b s individuos con altos nivetes de cobsterol en la sangre tienen un riesgo creciente de sufrir ataques al corazón y accidentes cerebrovasculares. El cobsterol contribuye a la for mación de obstruccbnesen las arterias, llamadas placas (FIGU RA E3-3X que a la vez promueven la formación de coágulos sanguíneos. Si un coágub se atora y bloquea una arteria que suministra sangre al múscub cardiaco, provocará un ataque al corazón. Si el coágulo bloquea una arteria que alimenta el cere bro, provocará un accidente cerebrovascular. El cobsterol proviene de b s alimentos derivados de animates: las yemas de huevo son particularmente ricas en cobsterol; las sabhichas, el tocino, la leche entera y la mantequilla tam bién b contienen. Quizás hayas escuchado hablar del cobsterol "bueno" y "m ab". Como las moléculas del cobsterol son no polares, no se disuelven en la sangre (constituida en su mayo ría por agua). Por consiguiente, grupos de mobculas de co b s terol, rodeados por moléculas portadoras de proteínas polares y fosfolípidos se transportan en la sangre. Estos paquetes de cobsterol más b s portadores se llaman lipoproteínas (lípidos más proteínas). Si estas lipoproteínas tienen más proteínas y menos lípidos, se b s denomina "lipoproteínas de alta densi dad" o HDL porque las proteínas son más densas que b s lípi dos. Las HDL del paquete de cobsterol son el cobsterol "bueno" y son transportadas al hígado, donde se eliminan de la circulación y posteriormente se metabolizan (por ejempb, en la síntesis de bilis). En contraste, el cobsterol "m ab" se transpor ta en paquetes lipoproteicos de baja densidad ("cobsterol LDL"), que tienen menos proteínas y más cobsterol. El cobste rol LDL circula a las células del cuerpo y se deposita en las pare des arteriales. Una razón eb vad a entre HDL (cobsterol "bueno") y LDL (cobsterol "mab") se correladona con un menor riesgo de enfermedades del corazón. Una prueba compbta de cobsterol permite distinguir entre b s dos tipos de éste que hay en la sangre. Quizás hayas escuchado hablar de b s ácidos transgrasos como b s villanos de la alimentación. Éstos no se encuentran como tales en la naturaleza, sino que se producen cuando los aceites se endurecen artificialmente para convertirlos en sólidos a temperatura ambiente. La investigación ha revelado que estos ácidos transgrasos no se metabolizan normalmente y que aumentan el cobsterol LDL y reducen el HDL, b que sugiere que representan un mayor riesgo de sufrir enfermedades car diacas para quienes b s consumen. La Food and Drug
genos), y la bilis que ayuda a digerir las grasas. Sin embargo, el colesterol también puede contribuir a las enfermedades del corazón, com o indica la sección “Guardián de la salud: El colesterol, aliado y enem igo”.
m
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Las proteínas son moléculas compuestas por una o más cade nas de aminoácidos. Las proteínas desem peñan muchas fun ciones; esta diversidad de funciones es posible gracias a la variedad de estructuras proteínicas (tabla 3-3). Las células con tienen cientos de enzimas diferentes, que son proteínas impor tantes que dirigen casi todas las reacciones químicas que se
¿dministration (FDA) de Estados Unidos ahora exige que las etiquetas de b s alimentos procesados indiquen su contenido de transgrasas. En respuesta a las preocupadones en torno a la salud, muchos fabricantes de alimentos y cadenas de comida rápida están reduciendo o eliminando las transgrasas de sus productos. Los animabs, incluida la especie humana, pueden sintetizar todo el cobsterol que sus cuerpos requieren. Alrededor de un 85% del cobsterol en la sangre humana se sintetiza en el cuer po, y el otro 15% proviene de la dieta. Las e b c c b n e s del esti lo de vida también juegan un papel importante; el ejercicb tiende a incrementar el cobsterol HDL; en tanto que la obesi dad y el tabaquismo aumentan b s nivebs de LDL. A causa de las diferencias genéticas, b s organismos de algunas personas fabrican más cobsterol que b s de otras. Estudios realizados oon gemelos idénticos indican que la genética también influye en el efecto que tiene la dieta sobre b s niveles de cobsterol. El cuerpo de algunos individuos puede compensar una dieta alta en cobsterol fabricando una menor cantidad de éste. Otras personas compensan de manera deficiente esta situación, por b que su dieta tiene una influencia directa sobre b s nivebs de cobsterol. Los gemelos idénticos comparten estos rasgos de compensación o de falta de ella. los individuos con altos nivebs de cobsterol (aproximada mente el 25% de todos b s adultos en Estados Unidos) reciben continuas advertencias para cambiar a una dieta baja en co b s terol y grasas saturadas, así como mantenerse en un peso saludabb y ejercitarse. Para quienes tienen nivebs peligrosos de oobsterol y que no logran reducirlos modificando su estib de vida, b s médicos a menudo prescriben medicamentos para tal efecto.
RG U RA E3-3 Placa de colesterol Una placa de colesterol (estructura en forma de rizo) bloquea parcialmente una arteria carótida.
^ Fundones de las proteínas Fundón
Ejemplo
Estructura
Colágeno en la piel; queratina en cabello, uñas, cuernos
Movimiento
Actina y miosina en los músculos
Defensa
Anticuerpos en el torrente sanguíneo
Almacenamiento Albúmina en la clara del huevo Señales
Hormona del crecimiento en el torrente sanguíneo
Catálisis
Enzimas (Ejemplo: la amilasa digiere carbohidratos; la sintetasa de ATP produce ATP)
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Capítulo 3
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
líos de los gusanos de seda (FIGURA 3-17). Incluso otras pro teínas brindan una fuente de aminoácidos para el desarrollo de animales jóvenes com o la albúmina de la clara de huevo y la caseína de la leche. La hemoglobina transporta el oxígeno en la sangre; mientras que las proteínas contráctiles en los músculos perm iten el m ovim iento tanto de células individua les com o del cuerpo com pleto de los animales. Algunas hor monas, com o la insulina y la hormona del crecimiento, son proteínas; los anticuerpos (que ayudan a combatir enferm e dades e infecciones), y muchos venenos (com o el de la ser piente de cascabel) producidos por animales también son proteínas. Las proteínas se forman a partir de cadenas de am inoácidos
a) Pelo
Las proteínas son polímeros de aminoáddos. Todos los amino ácidos tienen la misma estructura fundamental (FIGURA 3-18), que consiste en un carbono central unido a cuatro grupos fun cionales distintos: un grupo amino nitrogenado ( —NH2); un grupo carboxilo ( —COOH); un hidrógeno; y un grupo que varía entre los diferentes aminoácidos (R).
grupo variable
grupo amino
„ T V «
b) Cuernos
grupo carboxilo
hidrógeno RG U RA 3-18 Estructura de los am inoáddos
c) Seda R G U R A 3-17 Proteínas estructurales Entre las proteínas estructurales comunes está la queratina, la cual es la proteína en a) el pelo, b) los cuernos y c} la seda de una tela raña.
efectúan dentro de las células, com o veremos en el capítulo 6. Otros tipos de proteínas se utilizan para fines estructurales, com o la elastina, que da elasticidad a la piel; la queratina, que es la principal proteína de las uñas, el pelo, las plumas y los cuernos de los animales; y la seda de las telarañas y los capu-
El grupo R da a cada am inoácido sus propiedades distinti vas (HGURA 3-19). En las proteínas de los organismos se hallan com únm ente 20 aminoácidos. A lgunos de éstos son hidrofílicos y solubles en agua, ya que sus grupos R son pola res. Otros son hidrofóbicos, con grupos R no polares que son insolubles en agua. El grupo R de un aminoácido, la cisteína (figura 3-19c), contiene azufre que puede formar enlaces covalentes con el azufre en otras cisteínas; estos enlaces se llaman puentes disulfuro, los cuales pueden enlazar diferen tes cadenas de aminoácidos entre sí o conectar diferentes partes de la misma cadena de aminoácidos, provocando que la proteína se doble o se pliegue. Por ejem plo, los puentes disulfuro enlazan cadenas en la proteína queratina del cabe llo, haciendo que éste sea ondulado o lacio (véase “D e cerca: U n asunto peliagudo”). Los am inoácidos difieren en sus propiedades químicas y físicas, com o tamaño, solubilidad en agua, carga eléctrica, debido a sus diferentes grupos R. Por lo tanto, en gran parte la secuencia de am inoácidos determina las propiedades y la función de cada proteína —si es soluble en agua, y si es una enzima, una hormona o una proteína estructural. En algunos casos, basta un error en un am inoácido para que la proteína no funcione correctamente.
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Los am inoáddos se unen para form ar cadenas m ediante síntesis por deshidratación
a) Grupos funcionales hidrofMicos
O ^ JDH C
OH
i
c= o
| CH,
?*■
H ,N — C - C - O H
H ,N — C - C - O H
1
II
H
O
2
ácido glutámico (glu)
1
II
H
O
ácido aspártico (asp)
Grupos funcionales hidrofóbicos
CH,
\ / CH3 CH
V
Una proteína puede tener hasta cuatro niveles de estructura
9*2
CH,
H ,N — C —C - O H
H -N -C - C -O H
*
í
i
1
II
H
O
2
1
II
H
O
leucina (leu)
fenilalanina (phe)
c)
SH
Grupo funcional que contiene azufre (puede formapuentes disulfuro)
1 CH , H ,N — C - C - O H
2
1
II
H
O
cisteína (cys)
FIGURA 3-19 Diversidad de los aminoácidos La diversidad de los aminoácidos es consecuencia de las diferen cias en el grupo R variable (en azul), los cuales pueden ser hidrofílicos o hidrofóbicos. El grupo R de la cisteína es singular porque tiene un átomo de azufre, que puede formar enlaces covalentes con el azufre en otras cisteínas; esto crea un puente disulfuro que dobla una proteína o enlaza las cadenas de polipéptidos cercanas.
aminoácido
Al igual que los lípidos y los polisacáridos, las proteínas se forman com o resultado de la síntesis por deshidratación. El nitrógeno del grupo amino ( —N H 2) de un aminoácido se une al carbono del grupo carboxilo ( —C O O H ) de otro aminoáci do, con un enlace covalente sencillo (RG U R A 3-20). Este enla ce se llama enlace peptídico y la cadena resultante de dos aminoácidos se conoce com o péptido. Se agregan más ami noácidos, uno por uno, hasta que se com pleta la proteína. Las cadenas de am inoácidos en las células vivas varían en cuanto a longitud, desde tres hasta miles de aminoácidos. La palabra proteína o polipéptido se reserva a m enudo para las cadenas largas, digamos, de 50 o más aminoácidos de longitud; en tan to que el término p ép tid o se utiliza para referirse a cadenas más cortas.
Las proteínas adquieren diversas formas y los biólogos reco nocen cuatro niveles de oi^anización en la estructura de las proteínas. U na sola molécula de hem oglobina, la proteína portadora de oxígeno contenida en los glóbulos rojos de la sangre, presenta los cuatro niveles estructurales (FIGURA 3-21). La estructura primaria es la secuencia de am inoácidos que constituyen la proteína (véase la figura 3-21a). En las molécu las de D N A los genes especifican esta secuenda. Los diferentes tipos de proteínas tienen distintas secuendas de aminoácidos. Las cadenas de polipéptidos tienen dos tipos de estructuras secundarias simples que se repiten. Tal vez recuerdes que se pueden formar puentes de hidrógeno entre partes de m olécu las polares que tienen cargas ligeramente negativas y positi vas, las cuales se atraen mutuamente (véase el capítulo 2). Los puentes de hidrógeno entre am inoácidos producen las estruc turas secundarias de las proteínas. Muchas proteínas, com o la queratina del cabello y las subunidades de la molécula de hemoglobina (véase la figura 3-21 b), tienen una estructura secundaria enrollada, similar a un resorte, llamada hélice. Los puentes de hidrógeno que se forman entre los átomos de oxí geno del —C = 0 en los grupos carboxilo (que tienen una car ga pardalm ente negativa) y los átomos de hidrógeno del —N —H en los grupos am ino (que tienen carga parcialmente positiva) mantienen unidas las vueltas de la hélice. Otras pro
péptido
agua
r
grupo amino
grupo carboxilo
grupo amino
peptídico
RG U RA 3-20 Sntesis de proteínas En la síntesis de proteínas, una reacción de deshidratación une el carbono del grupo carboxilo de un aminoácido al nitrógeno del grupo amino de un segundo aminoácido, liberando agua en el proceso. El enlace covalente resul tante entre aminoácidos se denomina un enlace peptídico.
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Capítulo 3
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
b) Estructura secundaria: ftjr lo general, se mantiene con puentes de hidrógeno que forman esta hélice.
a) Estructura primaria: La secuencia de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.
grupo hemo
c) Estructura te rcíala: El plegado de la hélice se debe a puentes de hidrógeno con moléculas de agua circundantes y puentes disulfuno entre los aminoácidos cisteína.
puente de hidrógeno
hélice
d) Estructura cuaternaria: Ftolipéptidos individuales se mantienen unidos mediante puentes de hidrógeno o puentes disulfuro.
HGURA 3-21 Los cuatro niveles de estructura de las proteínas Los niveles de estructura de las proteínas se ejemplifican aquí con la hemoglobina, que es la proteína de los glóbulos rojos que trans porta oxígeno (los discos rojos representan el grupo hemo que contiene hierro y que enlaza átomos de oxígeno). En general, los niveles de estructura de las proteínas están determinados por la secuencia de aminoácidos, las interacciones entre los grupos R de los aminoá ddos y las interacciones entre los grupos R y su ambiente. PREGUNTA: ¿Por qué cuando se calientan, la mayoría de las proteínas pier den su capacidad de funcionamiento?
teínas, com o la seda, consisten en muchas cadenas de poli péptidos que se pliegan una y otra vez, donde puentes de hidrógeno mantienen unidas cadenas adyacentes de polipép tidos en una disposición de lámina plegada (FIGURA 3-22). Además de sus estructuras secundarias, las proteínas adop tan estructuras terdarias tridimensionales complejas, que deter minan la configuración definitiva del polipéptido (véase la figura 3-21c). Tal vez la influenda más importante sobre la estructura terciaria de una proteína sea su ambiente celu lar: específicamente, si la proteína está disuelta en el citoplasma
acuoso de una célula o en los lípidos de las membranas celu lares, o si abarca ambos ambientes. Los aminoácidos hidrofílicos pueden formar puentes de hidrógeno con moléculas de agua cercanas, lo cual no pueden hacer los aminoácidos hidro fóbicos. Por consiguiente, una proteína disuelta en agua se pliega de manera que expone sus am inoácidos hidrofílicos al ambiente acuoso externo y hace que sus aminoácidos hidro fóbicos queden agrupados en el centro de la molécula. Los puentes disulfuro también pueden contribuir con la estructu ra terciaria enlazando aminoácidos cisteína de las distintas
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RGURA 3-22 La lámina plegada es un ejemplo de estructura secundaria proteica En una lámina plegada, una sola cadena peptídica se pliega una y otra vez (conectando por ciones que no se muestran). Los segmentos adyacentes del polipéptido plegado se unen con puentes de hidrógeno (líneas punteadas) y crean una configuración semejante a una lámi
puente de hidrógeno
na. Los grupos R (en verde) se proyectan de forma alternada hacia arriba y hacia abajo de la lámina. A pesar de su aspecto de acordeón, ori ginado por los modelos del enlace entre ami noácidos adyacentes, las cadenas peptídicas están completamente estiradas y no es fácil esti rarlas más. Portal razón, las proteínas de lámina plegada como la seda no son elásticas.
lámina plegada
regiones del polipéptido. En la queratina (RG U RA 3-23) los puentes disulfuro en los polipéptidos helicoidales individua les pueden deformarlos, creando así una estructura terciaria que hace que el cabello se alacie o se ondule (véase “D e cer ca: U n asunto peliagudo”).
RG U RA 3-23 Estructura de la queratina.
En ocasiones, los péptidos individuales se enlazan y forman un cuarto nivel de organización proteica llamada estructura cuaternaria. La hemoglobina consta de cuatro cadenas de poli péptidos (dos pares d e péptidos muy similares), que se mantie nen unidas por puentes de hidrógeno (véase la figura 3-21d). Cada péptido sujeta una molécula orgánica que contiene hierro llamada hemo (los discos rojos de la figura 3-21c y d), que pue de unirse a una molécula (dos átomos) de oxígeno.
Las funciones de las proteínas están ligadas a sus estructuras tridim ensionales Dentro de una proteína, el tipo, la posición y el número de aminoácidos que llevan grupos R específicos exactos deter minan tanto la estructura de la proteína com o su función bio lógica. En la hem oglobina, por ejemplo, ciertos am inoácidos que llevan grupos R específicos deben estar presentes con gran precisión en los lugares correctos, para sujetar el grupo hem o que contiene hierro y que se une al oxígeno. En cambio,
los am inoácidos de la parte externa de la molécula de hem o globina sirven principalmente para mantenerla disuelta en el citoplasma de los glóbulos rojos. Por lo tanto, mientras sean hidrofílicos, los cambios en tales am inoácidos no afectarán la función de la proteína. Com o veremos en el capítulo 12, la sustitución de un am inoácido hidrofílico por uno hidrofóbico puede tener efectos catastróficos en la solubilidad de la molécula de hemoglobina. D e hecho, tal sustitución es la cau sa molecular de un doloroso trastorno llamado anemia drepanocítica (drepanocitosis) que puede causar la muerte. Para que un am inoácido esté en el lugar correcto dentro de una proteína, la secuencia de am inoácidos debe ser la correc ta; asimismo, la proteína debe tener las estructuras secundaria y terciaria correctas. Por ejemplo, las enzimas, com o las de tu sistema digestivo que descomponen el almidón en moléculas de glucosa, son proteínas que dependen de una forma tridi mensional precisa para funcionar adecuadamente. Los prio nes o proteínas priónicas infecciosas que se describen en el “Estudio de caso” tienen una estructura terciaria diferente de la variedad no infecciosa normal. Si se alteran las estructuras secundaria y terciaria de una proteína (dejando intactos los enlaces peptídicos entre los aminoácidos), decim os que la proteína está desnaturalizada y ya no es capaz de desempeñar su función. Aunque los científicos aún no saben qué causa el cambio de forma en los priones infecciosos, hay muchas maneras de desnaturalizar las proteínas en la vida cotidiana. En un huevo frito, por ejemplo, el calor de la sartén causa tan to m ovimiento en los átomos de la proteína albúmina que se desgarran los puentes de hidrógeno. D eb id o a la pérdida de su estructura secundaria, la clara del huevo cambia su aspec to de transparente a blanco, y su textura de líquida a sólida. La esterilización con calor o rayos ultravioleta desnaturaliza las proteínas de las bacterias o los virus y hace que pierdan su función. Las soluciones saladas o ácidas también desnaturali zan las proteínas matando a las bacterias; es así com o se con servan los pepinillos encurtidos. Cuando alguien se hace un permanente en el cabello, altera los puentes disulfuro de la queratina y desnaturaliza la proteína.
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Capítulo 3
DE CERCA
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
Un asun to p e lia g u d o
Arráncate con cuidado un cabe un cabello llo y observa la raíz o folículo que estaba incrustado en el cuero ca belludo. El cabello se compone v ampliación de un solo cabello principalmente de una proteína helicoidal llamada queratina. Las oélulas vivas en el folículo piloso producen queratina nueva a raaf>n de 10 vueltas de la hélice proteica cada segundo. Las pro teínas de queratina en un cábe lo se entrelazan y se mantienen unidas mediante puentes disul furo (RG URA E3-4). Si tiramos del a>n suavidad del extremo del cabello cabello, notaremos que éste es resistente y elástico. Cuando el cabello se estira se rompen los microfibrilla puentes de hidrógeno que crean la estructura helicoidal de la que ratina, permitiendo que se alar de una gue la secuencia de la proteína. La sola molécula de queratina mayoría de b s puentes disulfuro oovabntes, en cam bb, se distor sionan por el estiramiento pero no se rompen. Cuando se libera la tensión, estos puentes disulfuro regresan el cabelb a su longitud puentes disulfuro original y se vuelven a formar b s puentes de hidrógeno. Cuando se humedece el cabelb se vuel ve lado y se rompen b s puentes puentes de hidrógeno de hidrógeno de las hélices, b s cuales son sustituidos por puen RGURA E3-4 La estructura del cabello tes de hidrógeno entre b s ami En el nivel microscópico, un solo cabello está organizado en haces de "protofibrillas" dentro noácidos y las moléculas de agua de otros haces de fibras más grandes llamados "microfibrillas". Cada protofibrilla consiste en que b s rodean, de manera que la moléculas de queratina que mantienen su forma helicoidal gracias a los puentes de hidrógeno, proteína se desnaturaliza y las hécon secuencias de queratina diferentes unidas por puentes disulfuro. Estos puentes dan a cada Ices se colapsan. Observa que el cabello resistencia y elasticidad. cabelb ahora es tanto más largo oomo más fácil de estirar. Si enro las tu cabelb húmedo en tubos o rubsy b dejas secar, b s puentes puentes disulfuro conectan nuevamente las hélices de querati de hidrógeno volverán a formarse en lugares ligeramente dis na en las nuevas posiciones determinadas por el rub, como tintos y mantendrán el cabelb ondulado. Sin embargo, la míni muestra el cab elb ondulado de la figura E3-5. Estos puentes ma cantidad de agua, incluso la contenida en el aire, permitirá nuevos son permanentes y transforman genéticamente el cabe que estos puentes de hidrógeno recuperen su configuración lb lacb en cabello "bioquímicamente" ondulado. natural. Si tu cab elb es ondulado natural (debido a la secuencia de aminoácidos específica determinada por tus genes), b s puen tes disulfuro dentro y entre las hélices individuales de queratina se forman en lugares que doblan las mobculas de queratina, produciendo un rizo (RGURA E3-5). En el cab elb lacb b s puentes disulfuro ocurren en lugares donde no se altera la queratina (como se muestra en la figura E3-4). Cuando al cab elb lacb se b da un "ondulado perma nente", se aplican dos lociones: la primera rompe b s puentes dsulfuro y desnaturaliza la proteína; luego de que el cabelb se enrolla firmemente en rubs o tubos, se aplica una segunda lo RG U RA E3-5 Cabello ondulado ción que vuelve a formar b s puentes disulfuro. Los nuevos
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Los ácidos nucleicos son cadenas largas de subunidades simi lares llamadas nucleótidos. Todos éstos tienen una estructura de tres partes: un azúcar de cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa), un grupo fosfato y una base nitrogenada que difiere entre los nucleótidos; la base adenina se ilustra a continuación (RG U R A 3-24). base fosfato
NH.
|
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FIGURA 3-24 Nudeótido de desoxirribosa
Hay dos tipos de nucleótidos: los de ribosa (que contienen los cinco carbonos de azúcar ribosa) y los de desoxirribosa (que contienen azúcar desoxirribosa, la cual tiene un átomo de oxígeno m enos que la ribosa). El com ponente base del nucleótido de desoxirribosa puede ser adenina, guanina, citosina o timina. A l igual que la molécula de adenina de la figu ra 3-24, todos los nucleótidos de desoxirribosa tienen anillos que contienen carbono y nitrógeno. En la adenina y guanina, los anillos son dobles; en tanto que en la citosina y timina, la estructura es de un solo anillo. Los nucleótidos se pueden enlazar en cadenas largas (R G U RA 3-25) para formar ácidos nucleicos. En éstos, el grupo fos fato d e un nucleótido forma un enlace covalente con el azúcar de otro.
base
puentes de hidrógeno
RG U RA 3-26 DNA Al igual que una escalera torcida, la doble hélice de DNA se forma mediante sucesiones helicoidales de nucleótidos que hacen una espiral entre sí. Las dos secuencias se mantienen unidas mediante puentes de hidrógeno que unen las bases de nucleótidos de dis tintas sucesiones, las cuales forman los "peldaños" de la escalera.
Los nucleótidos en las sucesiones opuestas forman entre sí puentes de hidrógeno y de esta manera se unen ambas secuencias (HGURA 3-26). Las cadenas de nucleótidos de ribosa, llamadas áddo ribonucleico o RNA, se copian del D N A en el núcleo de cada célula. El R N A lleva el código genético del D N A al citoplasma de la célula y dirige la síntesis de pro teínas. Estudiaremos más a fondo el D N A y el R N A en los capítulos 9 y 10.
azúcar
fosfato
RG U RA 3-25 Cadena de nudeótidos
El D N A y el RN A (las m oléculas de la herencia) son ácidos nucleicos Los nucleótidos de desoxirribosa forman cadenas cuya longi tud es de m illones de unidades llamadas ácido desoxirribonudeico o DNA,el cual se encuentra en los crom osomas de todos los seres vivos. Su secuencia de nucleótidos, com o los puntos y las rayas de un código Morse biológico, deletrea la informa ción genética necesaria para construir las proteínas de cada organismo. Cada molécula de D N A consiste en dos cadenas de nucleótidos entrelazados en la forma de una hélice doble.
Otros nucleótidos actúan como mensajeros intracelulares y portadores de energía N o todos los nucleótidos forman parte de ácidos nucleicos. Algunos existen sueltos en la célula o forman parte de otras moléculas. Algunos, com o el nucleótido cíclico A M P , son mensajeros intracelulares que llevan señales químicas dentro de la célula. Otros nucleótidos tienen grupos fosfato adicionales. Estos nucleótidos difosfato y trifosfato, com o el trifosfato de adeno sina (ATP) son moléculas inestables que llevan energía de un lugar a otro dentro de la célula y almacenan la energía mediante enlaces entre los grupos fosfato (FIGURA 3-27).
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Capítulo 3
M O L É C U L A S B IO L Ó G IC A S
NH,
Los nucleótidos com o el ATP pueden liberar energía para fomentar las reacciones que demandan energía (para sinteti zar una proteína, por ejem plo). O tros nucleótidos (N A D + y FA D) se conocen com o “portadores de electrones” que llevan energía en forma de electrones de alta energía. Estudiaremos más a fondo estos nucleótidos en los capítulos 6 ,7 y 8.
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II o
FIGURA 3-27 La molécula ATP portadora de energía.
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O Prusiner y sus colaboradores identificaron una proteína que se encuentra normalmente en el reino animal como la responsable de la tembladera y, ahora, de la enfermedad de las vacas locas. Pero b s priones infeccio sos, con la misma secuencia de aminoáci dos, son diferentes. Ahora ya sabes que el doblamiento tridimensbnal de una proteína es crucial para su funcbnamiento adecuado. Los priones infecciosos están plegados de manera muy diferente a b s priones protei cos normabs, que no provocan la enferme dad. Al igual que sucede con b s juguetes TransformerMR, una misma estructura puede adoptar apariencias compbtamente diferen tes. Por desgracia, b s priones infecciosos re sisten b s ataques del c a b ry de las enzimas capaces de descomponer sus contrapartes normabs. ¿Cómo "se reproduce" el prión infeccioso? Prusiner y otros investigadores encontraron evidencia sólida que apoya una
DEL
OH
OH
PROTEÍNAS MISTERIOSAS
hipótesis radical: la proteína mal pbgada interactúa con proteínas normabs y provoca que éstas cambien su configuración, convir tiéndose así en una forma infecdosa. Des pués las nuevas proteínas mal pbgadas continúan transformando más proteínas nor mabs, en una reacción en cadena que se ex pande indefinidamente. Como en el caso de Chariene, en ocasiones toma años antes de que una cantidad suficiente de proteínas se transformen para provocar b s síntomas de la enfermedad. Los científicos están investi gando cómo ocurre el plegamiento anormal y por qué b s priones mal plegados causan la enfermedad. El trabajo de Stanby Prusiner condujo al reconocimiento de un proceso de la enfer medad totalmente novedoso. Por fortuna, la principal ventaja del método científico es que las hipótesis son susceptibbs de pro barse experimentalmente. Si repetidos ex perimentos apoyan una hipótesis, entonces
REPASO
«Ü É ‘
OH OH i i - P - O —P - O
incluso b s principios bien establecidos cien tíficamente — por ejem pb, que un agente hfecdoso siempre contiene material genéti co— deben redefinirse. Aunque algunos científicos todavía insisten en que las proteí nas no pueden ser infecciosas, las investigadones de Prusiner son tan convincentes para la comunidad científica, que se b otor gó el Premb Nobel en 1997.
Piensa en esto Un trastorno llamado "ca quexia crónica" se ha detectado en las po blacbnes de abes y ciervos tanto en estado silvestre como en cautiverio, en diversas en tidades del oeste de Estados Unidos. Al igual que la tembladera y la BSE, la caquexia cró nica es una enfermedad neurobgica mortal causada por prbnes. No se ha confirmado la existencia de casos de seres humanos con la enfermedad. Si fueras un cazador en una región afectada por este mal, ¿comerías car ne de ciervo o de abe? Explica por qué.
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 3.1 ¿Por qué el carbono es tan importante en las moléculas biológicas?
Las moléculas biológicas son tan diversas porque el átomo de car bono puede formar muchos tipos de enlaces Esta capaddad, a la vez, permite a las moléculas orgánicas (aquellas con una estructu ra de átomos de carbono) adoptar muchas formas complejas como cadenas, ramificaciones y anillos. La presenda de grupos funciona les que se muestran en la tabla 3-1 produce una diversidad adicio nal entre molécula biológicas. 3.2
¿Cómo se sintetizan las moléculas orgánicas?
Casi todas las moléculas biológicas grandes son polímeros que se sintetizan enlazando muchas subunidades más pequeñas (monó meros). Las cadenas de subunidades se conectan con enlaces cova lentes creados mediante síntesis por deshidratación; las cadenas pueden romperse por reacdones de hidrólisis. Las moléculas bio lógicas más importantes se clasifican en carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucldcos. Sus principales características se re sumen en la tabla 3-2. Web tutorial 3.1 Síntesis por deshidratadón e hidrólisis
3.3
¿Qué son los carbohidratos?
Los carbohidratos incluyen azúcares, almidones, quitina y celulo sa Los azúcares (monosacáridos y disacáridos) sirven temporal mente para almacenar energía y construir otras moléculas. Los
almidones y el glucógeno son polisacáridos que sirven para alma cenar energía a plazo más largo en plantas y animales, respectiva mente. La celulosa forma las paredes celulares de las plantas y la quitina fortalece las cubiertas externas duras (exoesqueleto) de muchos invertebrados y varios tipos de hongos. Otras clases de po lisacáridos forman las paredes celulares de las bacterias. Web tutorial 3.2 Estructura y fundones de b s carbohidratos
3.4
¿Qué son los lípidos?
Los lípidos son moléculas no polares, insolubles en agua, con es tructura química variada, que incluyen aceites, grasas, ceras, fosfo lípidos y esteroides. Los lípidos se utilizan para almacenar energía (aceites y grasas) y para impermeabilizar d exterior de muchas plantas y animales (ceras); son el componente principal de las membranas celulares (fosfolípidos) y funcionan como hormonas (esteroides). Web tutorial 3.3 Estructura y fundones de b s lípidos
3.5
¿Qué son las proteínas?
Las proteínas son cadenas de aminoácidos que poseen estructuras primaria, secundaria, terciaria y a veces cuaternaria. Tanto la es tructura como la función de una proteína son determinadas por la secuencia de aminoácidos de la cadena, así como por la forma en que tales aminoácidos interactúan con su entorno y entre sí. Las proteínas pueden ser enzimas (que fomentan y dirigen reacciones
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
se compone de un grupo fosfato, uno de azúcar y una base nitro genada. Las moléculas formadas por nucleótidos individuales son los mensajeros intracelulares como el A M P cíclico y las moléculas portadoras de energía como el ATP.
químicas), moléculas estructurales (pelo, cuerno), hormonas (insu lina) o moléculas de transporte (hemoglobina).
Web tutorial 3.4 Estructura de las proteínas 3.6
¿Qué son los ácidos nucleicos?
Las moléculas del ácido desoxirribonucleico (D N A ) y del ácido ribonucleico (R N A ) son cadenas de nucleótidos. Cada nucleótido
55
Web tutorial 3.5 La estructura del DNA
TÉRMINOS CLAVE aceite pág. 44 ácido desoxirribonucleico (DNA) pág. 53 ácido graso pág. 44 ácido nudeico pág. 53 ácido ribonucleico (RNA) pág. 53 almidón pág. 42 aminoácido pág. 48 azúcar pág. 39 carbohidrato pág. 39 celulosa pág. 43 cera pág. 46 desnaturalizada pág. 51
disacárido pág. 39 enlace peptídico pág. 49 enzima pág. 47 esteroide pág. 46 estructura cuaternaria pág. 51 estructura primaria pág. 49 estructura secundaria pág. 49 estructura terciaria pág. 50 fosfolípido pág. 46 glicerol pág. 44 glucógeno pág. 43 glucosa pág. 40
grasa pág. 44 cp-upo funcional pág. 38 hélice pág. 49 hidrólisis pág. 39 inorgánico pág. 38 ¡nsaturado pág. 45 lactosa pág. 42 lámina plegada pág. 50 Ipido pág. 44 maltosa pág. 42 monómero pág. 39 monosacárido pág. 39 nucleótido pág. 53 orgánico pág. 38
péptido pág. 49 polímero pág. 39 polisacárido pág. 39 proteína pág. 47 puente disulfuro pág. 48 quitina pág. 44 sacarosa pág. 42 saturado pág. 45 síntesis por deshidratación pág. 39 trifosfato de adenosina (ATP) pág. 54 triglicérido pág. 44
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Qué elementos son componentes comunes de las moléculas
6.
biológicas? 2. Menciona los cuatro tipos principales de moléculas biológicas, dando un ejemplo de cada uno. 3. ¿Qué papeles juegan los nucleótidos en los organismos vivos?
4. Una forma de convertir aceite de maíz en margarina (sólida a temperatura ambiente) es agregar átomos de hidrógeno, con lo cual se reduce el número de dobles enlaces en las moléculas de aceite. ¿Cómo se llama este proceso? ¿Par qué funciona? 5. Describe y compara la síntesis por deshidratación y la hidrólisis. Señala un ejemplo de sustancia formada por cada una de esas reacciones químicas y describe la reacción específica en cada caso.
Explica la diferencia entre monosacárido, disacárido y polisacári do. Menciona dos ejemplos de cada uno y señala sus funciones.
7. Describe la síntesis de una proteína a partir de aminoácidos. Luego describe las estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de una proteína.
8.
La mayoría de los materiales de soporte estructural de las plantas y los animales son polímeros de tipo especial. ¿Dónde hallaríamos celulosa? ¿ Y quitina? ¿ E n qué se parecen estos dos polímeros? ¿E n qué son diferentes?
9. ¿Qué tipos de enlaces o puentes entre las moléculas de queratina se alteran cuando el cabello a) se humedece y se deja secar en rizos y b) es objeto de un ondulado permanente?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Una pregunta anticipada para el capítulo 4: en el capítulo 2 vimos que las moléculas hidrofóbicas tienden a formar cúmulos cuando se sumergen en agua. E n este capítulo aprendimos que un fosfolípido tiene una cabeza hidrofílica y colas hidrofóbicas. ¿Qué configu ración crees que adopten los fosfolípidos sumergidos en agua?
almacenar energía para los animales, que necesitan moverse. Compara la forma en que las grasas y los carbohidratos interac túan con el agua,y explica por qué dicha interacción también con fiere a las grasas una ventaja en cuanto a almacenamiento de energía eficaz, según el peso.
2. La grasa contiene dos veces más calorías por unidad de peso que los carbohidratos, de manera que la grasa es una forma eficaz de
PARA MAYOR INFORMACIÓN B urdick, A . “C e m e n t o n th e H a lf S h ell”. Discover, fe b re ro d e 2003. Los m ejillones p ro d u cen un p o lím ero p ro te ic o q u e es im p erm e ab le y m uy resistente.
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G o r m a n ,! “T rans Fat”. Science News, 10 d e noviem bre d e 2001. R ep asa la estru ctu ra y el o rigen d e las transgrasas y estu d ia su relación co n las en ferm ed ad es del corazón.
P rusiner, S. B. “D etectin g M ad C ow D ise a se ” . Scientific American, julio d e 2004. U n análisis rev elad o r d e los p rio n e s y d e la en ferm e d ad d e las vacas locas, así co m o d e u n a se rie d e técnicas p a ra d iagnóstico y futuros tratam ien to s posibles, escrito p o r el d e s c u b rid o r d e los p r io n e s
H ill, J. W. y K olb, D. K. Chemistry for Changing Times. 10a. ed. U p p e r Saddle R iv e r, N J: P rentice H a ll, 2004. U n tex to d e quím ica p a ra licen ciatu ras n o cien tíficas q u e es c laro , am en o y totalm en te disfrutable. King, J., H aase-P ettin gell, C y G o ssard , D. “P ro te in F olding an d M isfoldin g ” American Scientist, se p tie m b re-o ctu b re d e 2002. E l p lieg u e p ro teico c o n stitu y e la clav e p a ra diversas funciones.
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o
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o
Estructura y función de la célula
Apenas seis meses antes de tomar esta fotografía, este infante sufrió una quemadura muy severa en el tórax (véase el recuadro). En la actualidad, el tiempo de curación de estas heridas se ha reducido radicalmente y es posible eliminar casi por completo las cicatrices gracias a la piel bioartificial.
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D E UN V I S T A Z O ESTUD IO D E C A SO : Repuestos para cuerpos humanos 4.1 ¿Q u é es la teoría celular? 4.2 ¿Cuáles son las características básicas de las células? Las funciones de las células limitan su tamaño Todas las células tienen características comunes Hay dos tipos básicos de células: procarióticas y eucarióticas 4.3 ¿Cuáles son las características principales de las células eucarióticas? Las paredes celulares sirven de sostén a algunas células eucarióticas El citoesqueleto brinda forma, soporte y movimiento Investigación científica: En busca d e la célula Los cilios y flagelos mueven a la célula o a los líquidos para que éstos pasen por la célula El núcleo es el centro de control de la célula eucariótica
E S T U D IO DE C A S O "CREO QU E nunca había dado un grito tan desgarrador en mi vida." Así recuerda la mamá de un bebé aquel día tan terrible en que el aceite hirviendo que estaba en una sartén se derramó de la estufa sobre su hijo de 10 meses y que le provocó quemaduras en el 70 por ciento del cuerpo. "De inme diato llamé al servicio de emergencia y me dijeron que quitara la ropa al bebé, pe ro estaba toda pegada a la piel. Le quité los calcetines y la piel se desprendió con ellos". Si este accidente hubiera sucedido unas dé cadas atrás, las quemaduras habrían sido mortales. Actualmente, la única evidencia de esta quemadura en el pecho es que la piel se ve un poco arrugada. Zachary pudo sanar gracias a la maravillosa piel artificial creada por la bioingeniería. La piel consiste en varios tipos de células especializadas con interacciones complejas. Las células exteriores (epiteliales) de la piel son maestras en la multiplicación, de mane ra que las quemaduras menores cicatrizan sin dejar huella. Sin embargo, si las capas in teriores (dermis) se destruyen por completo, la cicatrización se produce lentamente a partir de las orillas de la herida. Las quema duras profundas se tratan a menudo injer tando piel, incluyendo la dermis que se
El citoplasma eucariótico incluye un complejo sistema de membranas Las vacuolas desempeñan muchas funciones, como regulación del agua, soporte y almacenamiento Las mitocondrias extraen energía de las moléculas de alimen to y los cloroplastos captan la energía solar Las plantas utilizan plástidos para almacenamiento 4.4 ¿Cu áles son las características principales de las células procarióticas? Las células procarióticas son pequeñas y poseen características superficiales especializadas Las células procarióticas tienen menos estructuras especializa das dentro del citoplasma Enlaces con la vida: H uéspedes indeseables O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A S O Repuestos para cuerpos humanos
REPUESTOS
PARA C U ER P O S
toma de otras partes del cuerpo; pero para las quemaduras muy extensas, la carencia de piel sana hace imposible aplicaresta téc nica. Hasta hace poco, la única alternativa era utilizar la piel de cadáveres o de cerdos. En el mejor de b s casos, estos tejidos sirven como "vendajes biológicos" tem porabs porque el cuerpo de la víctima a la larga re chaza cualquiera de esas dos aplicacbnes, y esto, por b general, deja deformacbnes y cicatrices extensas. La disponibilidad de la piel de bbingenieria ha modificado en forma radical el pro nóstico de quienes sufren quemaduras. El bebé, cuya foto aparece al inicb de este capftub, fue tratado con este tipo de piel que contiene células de piel vivas, las cuabs se obtienen del prepucio de b s infantes que fueron circuncidados al nacer y que donan b s padres. Después de que b s prepucios se someten a cultivo en el laboratorio, una sola pulgada cuadrada de tejido puede su ministrar células suficientes como para pro ducir 250,000 pies cuadrados de piel artificial. Las células crecen bajo condbbnes rigurosas y se siembran en bastidores de poliéster bbdegradabb de apariencia es ponjosa. Luego, cuando la piel artificial está compbta, se congela a -7 0 °C (-94°F), una
HUMANOS
temperatura adecuada para que las células sobrevivan. La piel es enviada en hieb seco a b s hospitales especializados en el trata miento de pacientes con quemaduras. Las células vivas de la piel de bbingeniería producen una variedad de proteínas, in cluyendo las proteínas fibrosas que se forman en el exterior de las células de las capas normabs profundas de la piel, y b s factores de crecimiento celular que estimu lan la regeneración de las capas más profun das de tejido y fomentan el desarrollo de nuevos vasos sanguíneos para nutrir el teji do. Conforme se va formando nuevo tejido dentro de b s bastidores en el laboratorio, el poliéster se descompone en dióxido de car bono, oxígeno y agua. La creación de la piel artificial demuestra nuestro creciente poder para manipular las células, las unidades fundamentabs de la vi da. Todos b s seres vivos están formados de células, incluidos b s tejidos y órganos que pueden resultar dañados por b sb n e s o en fermedades. Si en la actualidad b s científi cos son capaces de manipular las células para obtener piel artificial viva, ¿algún día serán capaces de esculpir las células para dartes forma de huesos, hígados, riñones y pulmones?
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
Tamaño árboles más altos
100 m
10
m ser humano adulto
1
m
—
10 cm huevo de gallina
1
cm
embrión de rana
1 mm
100 pjLm
_ casi todas las células eucarióticas
10 fixn mitocondria
s i
1 fim
a o
E 8 c o
100 nm
10
8i a, -§ £
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0.1
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virus
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1
casi todas las bacterias
l —
n proteínas
£ 8
diámetro de la doble hélice de DNA
c o
85 G) £ JO & átomos
Uhídades de medición: 1 metro (m) ■39.37 pulgadas
1 centímetro (cm) = 1/100 m 1 milímetro (mm) = 1/1000 m
1 1
miera (fxm) a 1 /1 , 000,000 m nanómetro (nm) a 1 /1 ,000, 000,000 m
RG U RA 4-1 Tamaños relativos Las dimensiones que suelen encontrarse en biología van desde unos 100 metros (altura de las secuoyas más altas) hasta unas cuantas mieras (diámetro de la mayoría de las células) y unos cuantos nanómetros (diámetro de muchas moléculas grandes). Observa que en el sistema métrico (empleado casi exclusivamente en la ciencia en muchas re giones del mundo) se dan nombres distintos a las dimensiones que difieren en factores de 10,100 y 1000.
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¿ C U Á L E S SO N LA S C A R A C T E R ÍS T IC A S B Á S IC A S D E LA S C É L U L A S ?
e
h
¿ Q U É ES LA T E O R ÍA C E L U L A R ?
A fines de la década de 1850, el patólogo austríaco Rudolf Virchow escribió: “Todo animal aparece com o un conjunto de unidades vitales, cada una de las cuales contiene todas las ca racterísticas de la vida”. Además, Virchow predijo: “Todas las células provienen de células”. El discernimiento de Virchow estaba basado en los cimientos establecidos por los microscopistas iniciales, com o aprenderás más adelante en “Investiga ción científica: En busca de la célula”. Los tres principios de la teoría celular moderna, que constituyen un precepto funda mental de la biología, se derivan en forma directa de las afir maciones de Virchow: • Todo organismo vivo se com pone de una o más células. • Los organismos vivos más pequeños son células individua les y las células son las unidades funcionales de los organis mos multicelulares. • Todas las células nacen de células preexistentes. Todos los seres vivos, desde las bacterias microscópicas hasta un gigantesco roble y el cuerpo humano, están com puestos de células. Mientras que cada bacteria consiste en una sola célu la relativamente simple, nuestro cuerpo consta de billones de células complejas, cada una especializada en desempeñar una enorme variedad de funciones. Para sobrevivir, todas las célu las deben obtener energía y nutrimentos de su ambiente, sin tetizar una variedad de proteínas y otras moléculas necesarias para su crecim iento y reparación, y eliminar los desechos. Mu chas células necesitan interactuar con otras. Para garantizar la continuidad de la vida, las células también deben reproducirse. Partes especializadas de cada célula, que describiremos en los siguientes apartados se encargan d e realizar estas actividades.
ES
59
plantas y anim ales— tienen características comunes, com o se describe en los siguientes apartados. La membrana plasm ática encierra a la célula y media las interacciones e ntre la célula y su am biente Cada célula está rodeada por una membrana fluida y extre madamente delgada llamada membrana plasmática (FIGURA 4-2). Com o aprenderás en el capítulo 5, ésta y otras membra nas dentro de las células consisten en una bicapa fosfolipídica (véase el capítulo 3) en la que está incrustada una variedad de proteínas. La membrana plasmática desempeña tres funcio nes principales: • Aísla el contenido de la célula del am biente externo. • Regula el flujo de materiales hacia dentro y hacia fuera de la célula. • Permite la interacción con otras células y con el entorno extracelular. Los componentes fosfolipídicos y proteicos de las membranas celulares desempeñan diferentes funciones. Cada fosfolípido tiene una cabeza hidrofüica (térm ino que etim ológicamente significa “amante del agua”), que mira hacia el interior o el ex terior acuoso de la membrana. Aunque algunas moléculas pe queñas —incluidas las de oxígeno, dióxido d e carbono y agua — son capaces d e difundirse a través de ella, la bicapa fos folipídica (que se refiere a la doble capa d e moléculas) forma
Fluido extracelular (exterior) Glucoproteína
¿ C U Á L E S S O N LA S C A R A C T E R ÍS T IC A S B Á S IC A S D E LA S C É L U L A S ?
Una bicapa de fosfolípidos ayuda a aislar el contenido de la célula.
Las funciones de las células limitan su tamaño Casi todas las células miden entre 1 y 100 mieras (m illonési mas de metro) de diámetro (FIGURA 4-1). C om o son tan p e queñas, su descubrimiento tuvo que esperar la invención del microscopio. D esde que se observaron las primeras células a fines del siglo xvn, los científicos han ideado m étodos cada vez más avanzados para estudiarlas, tal com o se describe en “Investigación científica: En busca de la célula”. ¿Por qué son pequeñas casi todas las células? La respues ta reside en su necesidad de intercambiar nutrimentos y d ese chos con su am biente exterior a través de la membrana plasmática. C om o aprenderás en el capítulo 5, muchos nutri mentos y desechos entran, salen o se desplazan dentro de las células por difusión, que es el m ovimiento de moléculas de lu gares con alta concentración de esas moléculas a lugares con baja concentración. Este proceso relativamente lento requie re que ninguna parte de la célula esté muy retirada del am biente exterior (véase la figura 5-17, en el siguiente capítulo). Todas las células tienen características com unes A pesar de su diversidad, todas las células —desde bacterias procarióticas y arqueas hasta protistas eucarióticos, hongos,
Las proteínas ayudan a la célula a comunicarse con su ambiente. Colesterol
de la membran' Filamentos proteicos
Crtosol (interior) RG U R A 4-2 La membrana plasmática La membrana plasmática encierra a la célula. Su estructura, pareci da a la de todas las membranas celulares, consiste en una doble capa de moléculas fosfolípidas en la cual están incrustadas diver sas proteínas.
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
cuerpo basal
núcleo cent riolo
flagelo
filamentos intermedios
retículo endo plásmico rugoso membrana plasmática
ribosoma
¡so soma
ribosomas del RE rugoso
aparato de Golgi vesícula
microtúbulos retículo endoplásmico iso ribosoma libre mitocondria ¡ vesícula RG U RA 4-3 Una célula animal representativa
una barrera para la mayoría de las moléculas y los iones hidrofílicos. La bicapa fosfolipídica ayuda a aislar a la célula de su entorno, lo que le permite mantener las diferencias en las con centraciones de los materiales que hay dentro y fuera, y que son de tanta importancia para la vida. En contraste, las proteínas facilitan la comunicación entre la célula y su entorno. Algunas de ellas perm iten a moléculas específicas o iones m overse a través de la membrana plasmá tica, mientras que otras promueven las reacciones químicas dentro de la célula. Algunas proteínas de la membrana unen a las células, y otras reciben y responden a las señales de las moléculas (com o las hormonas) en el líquido que rodea a la célula (véase la figura 4-2). En e l capítulo 5, explicaremos la membrana plasmática con mayor detalle.
Todas las células contienen citoplasma El atoplasma está formado por todo el material y estructuras que residen dentro de la membrana plasmática, pero fuera de la región de la célula que contiene D N A (HGURAS 4-3 y 4-4). La porción fluida del citoplasma en las células procarióticas y eucarióticas, llamada dtosol, contiene agua, sales y una varie dad de moléculas orgánicas, que incluye proteínas, lípidos, carbohidratos, azúcares, am inoácidos y nucleótidos (véase el capítulo 3). El citoplasma incluye el citosol y una variedad de estructuras. Casi todas las actividades metabólicas de las células —las reacciones bioquímicas que perm iten la vicia se efectúan en el citoplasma de la célula. U n ejem plo de ello es la síntesis de las proteínas. El proceso com plejo ocurre en
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microtúbulos (parte del cito esqueleto)
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plástido mitocondria
dtosol
doroplasto
aparato de Golgi
vacuola central
retículo endoplásmico liso plasmodesmo
vesícula
retículo endoplásmico rugoso
pared celular
membrana plasmática
nucléolo núcleo
poro nuclear cromatina envoltura nuclear
filamentos intermedios
ribosomas
ribosoma libre
FIGURA 4-4 Una célula vegetal representativa
las estructuras especiales llamadas ribosomas, que se encuen tran en el citoplasma de todas las células. Los diversos tipos de proteínas sintetizadas por las células incluyen aquellas que se encuentran en las membranas celulares y enzimas que per miten que ocurran las reacciones metabólicas, com o verem os en el capítulo 6.
Todas las células usan e l DNA como plano de la herencia y e l RN A para copiar y ejecutar la instrucción Cada célula con tien e material genético, un plano heredado que alm acena las instrucciones para hacer todas las dem ás partes d e la célula y producir nuevas células. El material g e nético d e todas las células es el ácido desoxirribonucleico (deoxyribonucleic acid, DNA). Esta fascinante m olécula,
que se estudiará en forma detallada en el capítulo 9, contiene genes que consisten en secuencias precisas de nucleótidos (véase el capítulo 3). Durante la división celular, las “células madre” u originales, transmiten copias exactas de su D N A a su descendencia o “células hijas”. El áddo ribonucleico (ribonucleic acid, RNA) está químicamente relacionado con el D N A y tiene varias formas que copian el plano de los genes del D N A , por lo que ayuda a construir proteínas tomando co m o base ese plano. Todas las células contienen R N A .
Todas las células obtienen energ ía y nutrim entos de su am biente Para m antener su increíble complejidad, todas las células d e ben obtener y gastar energía en forma continua. Com o expli
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
caremos en los capítulos 6 ,7 y 8, prácticamente toda la ener gía que impulsa la vida en la Tierra proviene de la luz solar. Las células que pueden captar esta energía directamente la suministran para casi todas las dem ás formas de vida. Los blo ques de construcción de las moléculas biológicas, com o el car bono, nitrógeno, oxígeno y diversos minerales, provienen en última instancia del ambiente: el aire, el agua, las rocas y otras formas de vida. Todas las células obtienen los materiales para generar las moléculas de la vida y la energía para sintetizar las, de su ambiente vivo y del inanimado. Hay dos tipos básicos de células: procarióticas y eucarióticas Todas las formas de vida se componen de sólo dos tipos dife rentes y fundamentales de células. Las células procarióticas
(término que proviene del griego y significa “antes del n ú d eo ”; véase la figura 4-20a) forman los “cuerpos” d e bacterias y ar queas, las formas de vida más simples sobre la Tierra. Las célu las eucarióticas (que proviene del griego y significa “núdeo verdadero”;véase las figuras 4-3 y 4-4) son mucho más comple jas y se encuentran en cuerpos de animales, plantas, hongos y protistas. Como implican sus nombres, una diferencia notable entre las células procarióticas y las eucarióticas es el hecho de que el material genético de las células eucarióticas está conteni do dentro de un núcleo encerrado por una membrana. En con traste, el material genético de las células procarióticas no está contenido dentro d e una membrana. Otras estructuras encerra das por membrana, llamadas organelos, contribuyen a la mayor complejidad estructural de las células eucarióticas. La tabla 4-1 resume las características d e las células procarióticas y eucarió ticas, las cuales explicaremos en los siguientes apartados.
Funciones y distribución de las estructuras celulares Eucariotas: plantas
Eucariotas: animales
Fundón
Procariotas
Pared celular
Protege y da soporte a la célula
presente
presente
ausente
d io s
Mueven la célula mediante fluidos o hacen pasar fluido por la superficie celular
ausente
ausente
presente
Flagelos
Mueven la célula mediante fluidos
presente1
presente2
presente
Membrana plasmática
Aísla el contenido de la célula del ambiente; regula el movimiento de materiales hacia dentro y fuera de la célula; comunica con otras células
presente
presente
presente
Estructura Superficie celular
Organizadón del material genético Material genético
Codifica información necesaria para construir la célula y controlarla actividad celular
DNA
DNA
DNA
Gomoso mas
Contienen y controlan el uso de DNA
Únicos, circulares. sin proteínas
Muchos, lineales, con proteínas
Muchos, lineales. con proteínas
Núcleo
Contiene cromosomas, está delimitado por una membrana
ausente
presente
presente
Envoltura nuclear
Encierra al núcleo, regula el movimiento de materiales hacia dentro y fuera del núcleo
ausente
presente
presente
Nucléolo
Sintetiza ribosomas
ausente
presente
presente
Estructuras dtoplásmicas Mitocondrias
Producen energía por metabolismo aeróbico
ausente
presente
presente
Goroplastos
Realizan fotosíntesis
ausente
presente
ausente
Rbosomas
Sitio para la síntesis de proteínas
presente
presente
presente
Retículo endoplásmico
Sintetiza componentes de la membrana, proteínas y lípidos
ausente
presente
presente
Aparato de Golgi
Modifica y empaca proteínas y lípidos; sintetiza algunos carbohidratos
ausente
presente
presente
Lisoso mas
Contienen enzimas digestivas intracelulares
ausente
presente
presente
Plástidos
Almacenan alimento y pigmentos
ausente
presente
ausente
\fecuola central
Contiene agua y desechos; brinda presión de turgencia como soporte de la célula
ausente
presente
ausente
Otras vesículas y vacuolas
Transportan productos de secreción; contienen alimentos obtenidos mediante fagocitosis
ausente
presente
presente
Citoesqueleto
Da forma y soporte a la célula; ooloca y mueve partes de la célula
ausente
presente
presente
Centriolos
Producen los microtúbulos de cilios y flagelos, y aquellos que forman el huso durante la división de las células animales
ausente
ausente (en casi todos)
presente
1Algunos procariotas tienen estructuras llamadas 1ágelos, pero éstos no están hechos de microtúbulos y se mueven fundamentalmente de manera distinta de oomo lo hacen los flagelos de las células eucarióticas. 2Unos cuantos tipos de plantas tienen esperma flagelado.
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Las células eucarióticas se localizan en animales, plantas, pro tistas y hongos, así que, com o podrás imaginar, estas células son extrem adam ente diversas. D entro del cuerpo de cual quier organismo multicelular existe una variedad de células eucarióticas especializadas en desempeñar diferentes funcio nes. En contraste, los organismos unicelulares de los protistas y de algunos hongos deben ser lo suficientemente com plejos com o para realizar todas las actividades necesarias que per miten la vida, el crecimiento y la reproducción de manera in dependiente. A quí hacemos énfasis en las células de las plantas y animales; la estructura especializada de los protistas y hongos se explicará con mayor detalle en los capítulos 20 y 21, respectivamente. Las células eucarióticas difieren de las procarióticas en muchos aspectos. Por ejemplo, las células eucarióticas, por lo regular, son más grandes que las procarióticas, ya que suelen medir más de 10 mieras de diámetro. El citoplasma de las cé lulas eucarióticas alberga una diversidad de organelos, que son estructuras encerradas dentro de membranas que reali zan funciones específicas dentro de la célula, com o el núcleo y las mitocondrias. El dtoesqueleto, una red de fibras protei cas, da forma y organización al citoplasma de las células euca rióticas. M uchos d e los organelos están adheridos al citoesqueleto. Las figuras 4-3 y 4-4 ilustran las estructuras que se encuen tran en las células de animales y vegetales, respectivamente, aunque pocas células individuales poseen todos los elem entos que se muestran en estas imágenes. Cada tipo de célula tiene unos cuantos organelos únicos que no se encuentran en el otro. Las células vegetales, por ejemplo, están rodeadas por una pared celular, y contienen cloroplastos, plástidos y una va cuola central. Solamente las células animales poseen centriolos. Resultará útil consultar estas ilustraciones conforme describamos las estructuras de la célula con mayor detalle. Los com ponentes principales de las células eucarióticas (véa se la tabla 4-1) se explican con mayor detalle en los siguientes apartados.
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de sus membranas plasmáticas formando así la pared celular primaria. Muchas células vegetales, cuando maduran y cesa su crecimiento, secretan más celulosa y otros polisacáridos deba jo de la pared primaria para formar una pared celular secun daria, empujando a la pared celular primaria lejos de la membrana plasmática. Las paredes celulares primarias de las células contiguas se unen por m edio de la laminilla interme dia, una capa hecha principalmente del polisacárido pectina (FIGU RA 4-5). Si alguna v ez has preparado o disfrutado de la jalea de fruta, entonces te interesará saber que la pectina de las paredes celulares de la fruta es la que le da la consistencia de jalea. Las paredes celulares soportan y protegen a las células que de otra manera serían frágiles. Por ejemplo, las paredes celu lares perm iten a las plantas y setas resistir la fuerza de la gra vedad y del viento y permanecer erguidas en el suelo. Los troncos de los árboles, com puestos en la mayor parte de celu losa y otros materiales que se forman a lo largo del tiem po y que son capaces de soportar cargas excesivas, son una prueba contundente de la resistencia de las paredes celulares. Las paredes celulares por lo general son porosas, lo que permite al oxígeno, dióxido de carbono y agua, junto con las moléculas disueltas, m overse con facilidad a través de ellas. La estructura que rige las interacciones entre una célula y su am biente exterior es la membrana plasmática, la cual está situa da justo debajo de la pared celular (cuando ésta existe). La membrana plasmática se explicó al inicio de este capítulo y se explicará a fondo en el capítulo 5. El citoesqueleto brinda form a, soporte y movimiento Los organelos y otras estructuras dentro de las células euca rióticas no se desplazan a la deriva o de manera aleatoria al rededor del citoplasma; la mayoría de ellos están adheridos al armazón de las fibras proteicas que forma el citoesqueleto (FIGURA 4-6). Incluso las enzimas individuales, que a menudo
pared celular , . . secundaría pared celular primaria
membrana
Las paredes celulares sirven de sostén a algunas células eucarióticas Las superfides exteriores de las plantas, hongos y algunos protistas tienen recubrimientos relativamente rígidos y sin vi da que se llaman paredes celulares, las cuales soportan y pro tegen la delicada m em brana plasm ática. Los protistas unicelulares que viven en el océano pueden tener estas pare des hechas de celulosa, proteínas y silicio brillante (véase el capítulo 20). Las paredes celulares de las plantas están com puestas de celulosa y otros polisacáridos, mientras que las pare des celulares de los hongos están hechas de polisacáridos y quitina (un polisacárido modificado, que se describió en el capí tulo 3). Las células procarióticas también tienen paredes celula res, hechas de un armazón pareado a la quitina al cual se adhieren las cadenas cortas de aminoáddos y otras moléculas. Las paredes celulares son producidas por las células a las que rodean. Las células vegetales secretan celulosa a través
R G U R A 4-5 Paredes de células vegetales Las paredes celulares primaria y secundaria están hechas principal mente de celulosa. Las células en crecimiento tienen sólo una pa red celular primaria flexible. Algunas células vegetales, cuando llegan a la madurez, secretan la pared celular secundaria, que es más rígida. Las células contiguas están unidas por una laminilla in termedia hecha de pectina.
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
En b u sca d e la célula
La comprensión humana de la naturaleza celular de la vida lle gó lentamente. En 1665, el científico e inventor inglés Robert Hooke informó sobre sus observaciones con un microscopio rudimentario. Dirigió este instrumento a un "trozo de corcho... extremadamente delgado" y vio una "multitud de cajitas" (FI GURA E4-1a)i Hooke llamó "células" (celdillas) a estas peque ñas cajas porque pensó que se parecían a b s diminutos cuartos, oceldas, donde habitaban b s monjes. El corcho proviene de la corteza exterior seca del akornoque, una especie de robte, y ahora sabemos que b que Hooke observó fueron las paredes celulares sin vida que rodean a todas las células vegetales. Hoo ke escribió que en b s robbs vivos y otras plantas, "estas célubs están llenas de jugos". En la década de 1670, el microscopista holandés Antón Van Leeuwenhoek construyó microscopios simples para observar un mundo hasta entonces desconocido. Com o era un científico afidonado autodidacta, sus descripdones de la miríada de "animácubs" (como llamaba a b s protistas) que viven en el agua de luvia, de estanques o de pozos, causó gran conmoción porque en esos días el agua se consumía sin sometería a ningún trata
a) Microscopio del siglo xvii y células de corcho
miento. Con el tiempo, Van Leeuwenhoek hizo cuidadosas observacbnes de una extensa gama de especímenes microscópi cos, como g b b u b s rojos, espermatozoides y huevee i Ibs de insectos pequeños, como gorgojos, pulgones y pulgas. Sus descubrimientos asestaron un duro golpe a la creencia común en la generación espontánea; en esa época se creía que las pul gas ¡salían espontáneamente de la arena o del polvo, y b s gor gojos de b s granos! Aunque b s microscopios fabricados por Van Leeuwenhoek parecían ser más rudimentarios que b s de Hooke, daban imágenes más claras y mayor amplificación (FI GURA E4-1 b). Transcurrió más de un sigb antes de que b s biólogos em pezaran a comprender el papel que desempeñan las células en la vida de nuestro planeta. Los microscopistas notaron primero que muchas plantas constan en su totalidad de células. La grue sa pared que rodea a todas las células vegetales, que Hooke v b por primera vez, facilitó sus observacbnes. Sin embargo, no fue posible observar las células animales sino hasta la década de 1830, cuando el zoólogo abmán Theodor Schwann v b que el cartílago contiene células que "se parecen notoriamente a las
b) Microscopio de Van Leeuwenhoek espécimen ubicación de las de enfoque
células sanguíneas fotografiadas a través del microscopio de Van Leeuwenhoek c) Microscopio electrónico
FIGURA E4-1 Microscopios de ayer y hoy a) Dibujos de las células del corcho hechos por Robert Hooke, según lo que vio con uno de los primeros microscopios ópticos, similar al que se muestra aquí. Sólo se distinguen las paredes celulares, b) Uno de los microscopios de Van Leeuwenhoek y la fotografía de células sanguí neas tomada a través de uno de ellos. El espécimen se observa a través de un pequeño orificio situado justo debajo de la lente, c) Este microscopio electrónico es capaz de realizar tanto el barrido como la transmisión de la microscopía electrónica.
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células de las plantas". En 1839, después de años de estudiar las células, Schwann se sintió b bastante confiado como para publicar su teoría celular, que consideraba a las células como partículas e teme ntates, tanto de plantas como de animales. Pa ra mediados del sigb xix, el botánico alemán Matthias Schleiden refinó aún más la concepción científica de las células cuando escribtó: "Es... fácil percibir que el proceso vital de las células individuales debe constituir la primera y absolutamente indispensable base fundamental [de la vida]." A partir de b s esfuerzos, precursores de Robert Hooke y An tón van Leeuwenhoek, b s b'iólogos, físicos e ingenieros han co laborado en la invencbn de diversos microscopios avanzados para estudiar la célula y sus componentes. Los microscopios ópticos usan lentes, casi siempre de vidrio, para enfocar b s rayos de luz que pasan a través de un espécimen, o bien, que rebotan en éste, amplificando así la imagen. Estos microscopbs ofrecen una amplia gama de imágenes, depen diendo de cómo se ilumine el espécimen y de si se te ha teñi do o no (RGURA E4-2a). El poder de resolución de los
microscopbs ópticos, es decir, la estructura más pequeña que puede verse, es de aproximadamente 1 miera (una milbnésima de metro). Los microscopios electrónicos (RG U RA E4-1c) utilizan haoes de electrones en vez de luz, que se enfocan por medio de campos magnéticos y no de lentes. Algunos tipos de microsco pbs electrónicos permiten observar estructuras de unos cuan tos nanómetros (mil milbnésimas de metro). Los microscopios
a) Microscopio óptico
b) Microcopk) electrónico de transmisión
1.5 mieras
d) Microscopio electrónico de barrido
0.5 mieras
c) Microscopio electrónico h de barrido
60 mieras
70 mieras
electrónicos de transmisión (transmission electrón microscopes, TEM) hacen pasar electrones a través de un espécimen delgado y pueden revelar b s detalles de la estructura celular in terna, incluidos b s organelos y las membranas plasmáticas (FI GURA E4-2b). Los microscopios electrónicos de barrido (scanning electrón microscopes, SEM) rebotan electrones en es pecímenes que se han recubierto con metates y ofrecen imáge nes tridimensbnales. Estos SEM permiten observar b s detalles superficiales de estructuras cuyo tamaño varía desde insectos enteros hasta células e incluso organebs (RGURA E4-2c,d).
FIGURA E4-2 Comparaaón de imágenes microscópicas a) Paramecium vivo (protista unicelular de agua dulce) visto a través de un microscopio óptico, b) Fotografía por TEM con color falso de un Paramecium, que muestra las secciones de las mitocondrias y de las bases de los cilios que cubren a esta asombrosa célula. 3 Fotografía por SEM de algunos ejemplares de Paramecium, cubiertos de cilios, d) Fotografía por SEM con una amplificación mucho mayor, que muestra las mitocondrias (a muchas de las cuales se realizó un corte) dentro del citoplasma.
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
“brazos" proteicos
membrana plasmática
par central de microtúbulos
1
microfilamentos
mitocondria corte de un cilio ► imagen por TEM)0.1 mieras intermedios
Paramecium
cilio
retículo endoplásmico microtúbulo — vesícula
RGURA 4-7 Cilios y flagelos Tanto los cilios como los flagelos contienen microtúbulos dispues tos en un anillo externo de nueve pares fusionados de microtúbu los que rodean a un par central no fusionado. Los pares externos tienen "brazos" hechos de proteína que interactúan con los pares contiguos para brindar la fuerza necesaria que permita la flexión. Los cilios y flagelos nacen de los cuerpos basales ubicados justo debajo de la membrana plasmática.
Da form a a la célula. En las células sin pared celular, el ci toesqueleto, en especial la red de filamentos intermedios, determina la forma de la célula. RGURA 4-6 0 citoesqueleto a) El citoesqueleto le da forma y organización a las células eucarió ticas; está formado por tres tipos de proteínas: microtúbulos, fila mentos intermedios y microfilamentos. b ) Esta célula del revestimiento de la arteria de una vaca ha sido tratada con tintu ras fluorescentes para observar los microtúbulos, los microfilamen tos y el núcleo.
forman parte de vías metabólicas complejas, pueden sujetarse en secuencia al citoesqueleto, de manera que las moléculas lo gran pasar de una enzima a la siguiente en un orden correcto para una transformación química particular. Varios tipos de fibras proteicas, incluidas los rricrofilamentos delgados, los fi lamentos intermedios de grosor mediano, y los microtúbulos gruesos, forman al citoesqueleto. El citoesqueleto desempeña las siguientes funciones im portantes:
M ovim iento celular. El ensamblado, desensam blado y des lizamiento de los microfilamentos y microtúbulos produ cen el m ovimiento celular. Ejemplos del movimiento celular incluyen e l desplazamiento de los protistas unicelu lares por m edio de sus cilios, el nado del esperma y la con tracción de las células musculares. M ovimiento de organelos. Los microtúbulos y microfila m entos m ueven organelos de un lugar a otro dentro de la célula. Por ejemplo, los microfilamentos se adhieren a las vesículas formadas durante la endocitosis, cuando la m em brana plasmática envuelve partículas grandes, y tiran de esas vesículas para introducirlas en la célula (véase el capí tulo 5). Las vesículas estranguladas por el retículo endo plásm ico (R E ) y el aparato de G olgi probablemente son guiadas también por el citoesqueleto. D ivisión celular. Los microtúbulos y microfilamentos son fundamentales para la división celular en las células euca rióticas. Primero, cuando los núcleos eucarióticos se divi-
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den, unos microtúbulos llevan los crom osom as (paquetes de material genético) a los núcleos hijos. Segundo, las células animales se dividen cuando se contrae un anillo de microfilamentos, estrangulando a la célula progenitora “m adre” alrededor de la “cintura” para formar dos nuevas células “hijas”. Los centriolos (véase la figura 4-3), que forman el huso que ayuda a la distribución del material genético du rante la división celular animal, están constituidos por mi crotúbulos. La división celular se explica con mayor detalle en el capítulo 11. Los cilios y flagelos mueven a la célula o a los líquidos para que éstos pasen por la célula Tanto los dlios (del latín, “pestañas”) com o los la g e lo s (“láti gos”) son delgadas extensiones de la membrana plasmática, soportadas internamente por los microtúbulos del citoesque leto. Cada cilio y flagelo contiene un anillo de nueve pares de microtúbulos, con otro par en el centro (FIGURA 4-7). E s tos microtúbulos, que se extienden en toda la longitud del ci lio o flagelo, se dirigen hacia arriba desde un cuerpo basal (derivado de un centriolo; véase la figura 4-3) anclado justo debajo de la membrana plasmática. Diminutos “brazos” proteicos unen a los pares adyacentes de microtúbulos de los cilios y flagelos. Cuando estos brazos se flexionan, deslizan un par de microtúbulos respecto a los pares adyacentes, lo que hace que el cilio o el flagelo se m ue va. La energía liberada por el trifosfato de adenosina (ATP) hace posible e l m ovimiento de los “brazos” proteicos durante el deslizamiento de los microtúbulos. Los cilios y flagelos a menudo se m ueven de forma casi continua; las mitocondrias, que normalmente abundan cerca de los cuerpos basales, sumi nistran la energía para impulsar este movimiento.
propulsión del fluido
brazada de potencia \
Las principales diferencias entre los cilios y flagelos radi can en su longitud, número y dirección de la fuerza que g en e ran. Por lo regular, los cilios son más cortos y más numerosos que los flagelos e imparten una fuerza en dirección paralela a la membrana plasmática, com o los remos de una lancha. Esto se logra m ediante un m ovimiento de “rem ado” (FIGURA 4-8a , izquierda). Los flagelos son más largos y m enos numerosos e imparten una fuerza perpendicular a la membrana plasmáti ca, com o la hélice de una lancha de m otor (HGURA 4-8b, iz quierda). Algunos organismos unicelulares, com o el Paramecium (véase la figura E 4-2a,c), utilizan cilios para nadar en el agua; otros utilizan flagelos. Algunos invertebrados acuáticos p e queños nadan al batir, en forma coordinada, sus hileras de ci lios com o los remos de las antiguas galeras romanas. Los cilios animales, por lo general, desplazan los fluidos y las partículas suspendidas para hacerlos pasar por una superficie. Las célu las ciliadas revisten estructuras tan diversas com o las bran quias de los ostiones (donde m ueven sobre éstas el agua rica en alimento y oxígeno), los oviductos de las hembras de m a míferos (donde desplazan los óvulos del ovario al útero a tra vés de fluidos), y las vías respiratorias de casi todos los vertebrados terrestres (despejando el m oco que lleva resi duos y microorganismos de la tráquea y pulmones; figura 4-8a, derecha). Casi todos los espermas de animales y algunos tipos de las células espermáticas vegetales dependen de los flagelos para moverse (figura 4-8b, derecha). El núcleo es el centro de control de la célula eucariótica El D N A de una célula almacena toda la información necesa ria para construir ésta y dirigir las innumerables reacciones
cilios del revestimiento de la tráquea
brazada de retomo membrana plasmática
b) Flagelo
dirección de locomoción
propulsión de fluido 'v
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flagelo de espermatozoide humano
propulsión continua
RGURA 4-8 Cómo se mueven los dlios y flagelos a) (Izquierda) Los cilios normalmente "reman", impartiendo un movimiento paralelo a la membrana plasmática. Su movimiento se asemeja a los brazos de una persona cuando nada con brazada de pecho. (Derecha) Fotografía por SEM de los cilios que revisten la tráquea (la cual conduce aire a los pulmones); estos cilios expulsan el moco y las partículas atrapadas, b) (Izquierda) Los flagelos tienen un movimiento ondulatorio y dan propulsión continua per pendicular a la membrana plasmática. De esta forma, un flagelo unido a un espermatozoide puede impulsarlo ha cia delante. (Derecha) Espermatozoide humano en la superficie de un óvulo.
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
c romatina
cromosoma
b)
núcleo
FIGURA 4-10 Cromosomas Los cromosomas, visibles aquí en una micrografia óptica de una célula que se divide (a la derecha) en la punta de una raíz de cebo lla, contienen el mismo material (DNA y proteínas), pero en un es tado más compacto, que la cromatina que se observa en las células adyacentes, que no están en proceso de división.
La envoltura n u d e ar perm ite e l intercam bio selectivo de m ateriales El núcleo se aísla del resto de la célula por m edio de una en voltura nuclear que consta de una doble membrana, la cual e s
tá perforada por diminutos canales revestidos de membrana que reciben el nombre de poros nucleares. El agua, iones y m oléculas pequeñas com o las de ATP pueden pasar libremen te por tales poros, pero el paso de moléculas grandes sobre todo de proteínas, trozos de ribosomas y R N A se regula m e diante “proteínas portero” que revisten cada poro nuclear. La membrana nuclear exterior tiene ribosomas incrustados y es continuación de las membranas del retículo endosplásmico rugoso, que explicaremos más adelante (véase las figuras 4-3 y 4-4). FIGURA 4-9 El núdeo a) El núcleo está delimitado por una doble membrana exterior. En el interior hay cromatina y un nucléolo, b) Micrografia electrónica de una célula de levadura que se congeló y rompió para revelar sus estructuras internas. Se distingue con claridad el enorme nú cleo y los poros que penetran su membrana nuclear. Las estructu ras de color rosa son las "proteínas guardianes" que revisten los poros.
químicas necesarias para la vida y la reproducción. La célula em plea la información genética del D N A en forma selectiva, dependiendo de su etapa de desarrollo, de las condiciones de su am biente y de su función en un cuerpo multicelular. En las células eucarióticas, el D N A se aloja dentro del núcleo. El núdeo es un organelo (comúnmente el más grande de la célula) que consta de tres partes principales: envoltura nu clear, cromatina y nucléolo, que se muestran en la RG U RA 4-9 y se describen en los siguientes apartados.
La cromatina consta de DNA, que codifica la síntesis de proteínas Puesto que el núcleo adquiere un color intenso con los tintes com unes em pleados en la microscopía óptica, los primeros in vestigadores en esta rama, al desconocer su función, llamaron cromatina al material nuclear, que significa “sustancia colo reada”. Los biólogos, desde entonces, han descubierto que la cromatina consta de D N A asociado con proteínas. El D N A eucariótico y sus proteínas asociadas forman largas cadenas llamadas cromosomas (“cuerpos coloreados”). Cuando las cé lulas se dividen, cada cromosoma se enrolla y se vuelve más grueso y corto. Los crom osomas “condensados” resultantes se pueden ver con facilidad aun con microscopios ópticos (FIG U RA 4-10).
Los genes en el D N A aportan un plano o “código m olecu lar” para una inmensa diversidad de proteínas. Algunas de é s tas forman los com ponentes estructurales de la célula. Otras regulan e l m ovimiento del material a través de las membra-
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ma. Para realizar esto, se copia la información genética del D N A en moléculas de RNA (llamadas R N A mensajeras o mRNA, que en la HGURA 4-11 se ven uniendo una serie de ribosomas), que se desplazan a través de los poros de la envoltu ra nuclear hacia e l citoplasma. Esta información, codificada por la secuencia de los nucleótidos del mR N A (también desig nado com o R N Am ), se utiliza entonces para dirigir la síntesis de proteínas celulares, un proceso que se realiza en los ribosomas, com puestos de RN A ribosóm ico y proteínas. En el ca pítulo 10 verem os con más amplitud estos procesos. Los ribosom as se ensamblan en e l nudeolo
R G U R A 4-11 Ribosomas Los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma, ya sea solos o ensartados en moléculas de RNA mensajero, cuando parti cipan en la síntesis de proteínas, como se observa en esta micrografía electrónica. También hay ribosomas incrustados al retículo endoplásmico rugoso (véase la FIGURA 4-12).
ñas celulares, y otras más son enzimas que prom ueven las reacciones químicas dentro de la célula, que son responsables del crecimiento y la reparación, de la adquisición y uso de nu trimentos y de energía, así com o de la reproducción. Puesto que las proteínas se sintetizan en el citoplasma, las copias del plano de proteínas en el D N A deben transportarse a través de la membrana nuclear hacia e l interior del citoplas
Los núcleos eucarióticos tienen una o más regiones que se ti ñen de color oscuro, llamadas nucléolos (“pequeños núcleos”; véase la figura 4-9a). Los nucléolos son los sitios donde se rea liza la síntesis de los ribosomas. El nucléolo consiste en RNA ribosómico, proteínas, ribosomas en diversas etapas de sínte sis y D N A (con genes que especifican cóm o sintetizar el R N A ribosómico). U n ribosoma es una pequeña partícula compuesta de R N A y proteínas que sirve com o una especie de “banco de trabajo” para la síntesis de proteínas dentro del citoplasma celular. A sí com o un banco de trabajo sirve para construir muchos obje tos distintos, un ribosoma puede utilizarse para sintetizar cualquiera de los miles de proteínas que una célula produce. En las micrografías electrónicas, los ribosomas aparecen co mo gránulos oscuros, ya sea distribuidos en el citoplasma (fi gura 4-11) o apiñados en las membranas de la envoltura nuclear y el retículo endoplásm ico (FIGURA 4-12).
RG U RA 4-12 Retículo endoplásmico Hay dos tipos de retículo endoplásmico: el RE rugoso y el liso. En algunas células los retículos rugoso y liso son continuos, como se muestra en la ilustración. En otras, el RE liso está más bien separado. La cara citoplásmica de la membrana del RE rugoso está salpicada de ribosomas (negro).
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
El citoplasma eucariótico incluye un com plejo sistema d e mem branas Todas las células eucarióticas tienen un com plejo sistema de membranas que encierran a la célula y crean compartimientos dentro del citoplasma. Imagina una fábrica grande con una serie de secciones, en cada una de las cuales hay una maquina ria especializada. Las secciones con frecuencia se interconectan para permitir la fabricación por etapas de un producto complejo. A lgunos productos deben moverse entre edificios antes de terminarlos. La fábrica tiene que importar la materia prima, pero en ella se manufactura y repara la maquinaria que necesita, y luego exporta algunos de los productos que fabri ca. En forma comparable, las regiones especializadas dentro del citoplasma separan una variedad de reacciones bioquími cas y procesan diferentes tipos de moléculas en formas esp e cíficas. La fluidez de las membranas les permite unirse entre sí, de forma que los compartimientos interiores pueden interconectarse, intercambiar fragmentos de membrana y transfe rir su contenido a otros compartimientos donde se som eten a varios tipos de procesos. Los sacos membranosos llamado ve sículas transportan las membranas y el contenido especializa do entre las regiones separadas del sistema de membranas. Las vesículas también se fusionan con la membrana plasmáti ca, exportando su contenido al exterior de la célula (véase la figura 4-14). ¿Cóm o saben las vesículas a dónde ir dentro del com plejo sistema de membranas? Los investigadores han descubierto que varias proteínas incrustadas en las membranas sirven com o “etiquetas de c o rreo” que indican el domicilio al que debe enviarse la vesícu la y su contenido.
El sistema de membranas celulares incluye la membrana plasmática, la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vesículas y las vacuolas, los cuales se explicarán más a fondo en los siguientes apartados.
E l retículo endoplásm ico forma canales encerrados p o r membrana dentro d el citoplasma El retículo endoplásmico (RE) es una serie de tubos y canales interconectados en e l citoplasma, encerrados por membrana, (retículo significa “red” y endoplásm ico significa “dentro del citoplasma”; figura 4-12). Las células eucarióticas tienen dos formas de RE: rugoso y liso. Partes del R E rugoso son conti nuación de la membrana nuclear (véase la figura 4-3). N um e rosos ribosomas salpican el exterior del retículo endoplásmico rugoso dándole su apariencia característica. En contraste, el retículo endoplásm ico liso carece de ribosomas. Las membra nas del R E tanto rugoso com o liso contienen enzim as que pueden sintetizar varios lípidos, com o los fosfolípidos y e l c o lesterol, los cuales se necesitan para fabricar las porciones de lípido de las membranas celulares. Retículo endoplásmico liso El R E desempeña una variedad de funciones y se especializa en las diferentes actividades de las diversas células. En algu nas células, el R E liso manufactura grandes cantidades de lípidos com o las hormonas esteroides hechas a partir del coles terol. Por ejemplo, el R E liso produce las hormonas sexuales en los órganos reproductores de los mamíferos. El RE abun da tam bién en las célu las hepáticas, q ue con tien en e n zi mas cuya función es desintoxicar por los daños causados por el
Las vesículas que llevan proteínas del RE se fusionan con el aparato de Golgi
Aparato de Golgi
Las vesículas que llevan proteínas modificadas dejan el aparato de Golgi
RGURA 4-13 El aparato de Golgi El aparato de Golgi es una pila de bolsas membranosas aplanadas que se derivan del retículo endoplásmico. Las vesículas se fusionan de manera continua y se separan del aparato de Golgi y del RE, transportando material del RE al aparato de Golgi y de regreso. La flecha larga indica la dirección del movimiento de los materiales dentro del aparato de Golgi conforme son modificados y separados, las vesículas brotan del aparato de Golgi por una cara opuesta al RE; algunas producen lisosomas, y otras transportan sustancias a la membrana plasmática para la exocitosis.
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consumo de drogas com o el alcohol y subproductos metabólicos com o e l amoniaco. Otras enzimas en el R E liso del hígado transforman el glucógeno (un polisacárido almacenado en es te órgano) en moléculas de glucosa para suministrar energía. El R E liso almacena calcio en todas las células, pero en los músculos esqueléticos se agranda y se especializa en alm ace nar grandes cantidades de este mineral que se requiere para la contracción de los músculos.
0 Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y liberan anticuerpos porexocitosis. m
Retículo endoplásmico rugoso Los ribosomas del R E rugoso son sitios donde se sintetizan proteínas. Por ejemplo, las diversas proteínas incrustadas en las membranas celulares se fabrican aquí, de manera que el RE rugoso es capaz de producir todos los com ponentes de las nuevas membranas. La producción continua de nuevas m em branas es importante porque la membrana del R E se estran gula, de manera continua, y es transportada hacia el aparato de Golgi, los lisosomas y la membrana plasmática. Los ribosomas del R E rugoso también fabrican las proteí nas com o las enzim as digestivas y hormonas proteicas (por ejemplo, la insulina), que algunas células excretoras exportan a su ambiente. Conforme se sintetizan estas proteínas, son in sertadas a través de la membrana del RE hacia e l comparti miento interior. Las proteínas sintetizadas ya sea para excretarse de la célula o para usarse dentro de la célula se desplazan entonces por los canales del R E. A quí se modifican químicamente y se pliegan en sus estructuras tridimensiona les adecuadas. Luego estas proteínas se acumulan en bolsas de membrana que se estrangulan com o vesículas, las cuales llevan su carga proteica al aparato de Golgi.
O El anticuerpo ^ucop roteico completo es empacado en vesículas en el lado opuesto del aparato de Golgi.
0
Las vesículas se funden con el aparato de Golgi y se agregan carbohidratos conforme las proteínas pasan a través de los compartimientos. ® Las proteínas son empacadas en las vesículas y viajan hacia el aparato de Golgi.
O Proteínas del anticuerpo sintetizadas en los ribosomas y transportadas a los canales del RE rugoso.
E l aparato de G olgi clasifica, altera químicamente y em paca las moléculas im portantes El aparato de Golgi (o Golgi, llamado así en honor del m édi co y biólogo celular italiano Camillo Golgi, quien lo descubrió a finales del siglo x d c ) es un conjunto especializado de m em branas, derivadas del retículo endoplásmico, que semeja una pila de bolsas aplanadas e interconectadas (FIGURA 4-13). Su función principal es modificar, clasificar y empacar las proteí nas que fabrica el R E rugoso. Los compartimientos del apara to de Golgi actúan com o los departamentos de acabado de una fábrica, donde se realizan los toques finales a los produc tos y se empacan para exportarse. Las vesículas del R E rugo so se funden con una cara del aparato de Golgi, agregando sus membranas a éste y vaciando su contenido en los sacos de Golgi. D entro de los compartimientos aplanados de Golgi, las moléculas de proteínas sintetizadas en el R E rugoso se m odi fican más adelante. Los carbohidratos se agregan para formar glucoproteínas. A lgunas proteínas largas se fragmentan en porciones más pequeñas. Por último las vesículas se estrangu lan en la cara opuesta del aparato de Golgi, llevándose pro ductos acabados, listos para usarse o exportarse. El aparato de G olgi desempeña las siguientes funciones: • Modifica algunas moléculas; un papel importante es agre gar carbohidratos a las proteínas para formar glucoproteí nas. También separa algunas proteínas en péptidos de menor tamaño. • Sintetiza algunos polisacáridos, com o la celulosa y pectina que se em plean en las paredes celulares de los vegetales. • Separa las proteínas y los lípidos recibidos del RE según su destino; por ejemplo, separa las enzim as digestivas, desti-
FIGURA 4-14 Fabricación y exportación de una proteína
nadas a los lisosomas, del colesterol em pleado en la síntesis de nuevas membranas y de las proteínas con función de hormonas que secretará la célula. • Empaca las moléculas terminadas en vesículas que luego se transportan a otras partes de la célula o a la membrana plasmática para su exportación.
Las proteínas secretadas viajan a través de la célula para su exportación Para comprender cóm o trabajan juntos algunos com ponentes del sistema membranoso, veam os la fabricación y exportación de una proteína sumamente importante llamada anticuerpo (FIGURA 4-14). Los anticuerpos, producidos por los glóbulos blancos, son glucoproteínas que se adhieren a los organismos invasores (com o las bacterias que causan enferm edades) y ayudan a destruirlos. Las proteínas de los anticuerpos se sin tetizan en los ribosomas del R E rugoso dentro de los glóbu los blancos de la sangre y luego se empacan en vesículas formadas a partir de la membrana del R E. Estas vesículas via jan hacia el aparato de Golgi, donde las membranas se fusio nan y liberan la proteína en su interior. Dentro del aparato de Golgi, los carbohidratos se adhieren a la proteína, la cual se vuelve a empacar en las vesículas formadas a partir de la
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Capítulo 4
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membrana de Golgi. La vesícula que contiene el anticuerpo terminado viaja entonces a la membrana plasmática y se fun de con ella, liberando así el anticuerpo fuera de la célula, de donde pasará al torrente sanguíneo para ayudar a defender al organismo contra una infección.
membrana plasmática
vacuola alimentaria
Los lisosomas actúan como sistem a digestivo de la célula Algunas de las proteínas fabricadas por el RE y enviadas al aparato de Golgi son enzim as digestivas intracelulares que pueden descomponer proteínas, grasas y carbohidratos en sus subunidades componentes. En el aparato de Golgi, estas en zi mas se empacan en vesículas membranosas llamadas lisosomas (H G U RA 4-15). U na función importante de los lisosomas es la de digerir partículas de alimento, que van desde proteí nas individuales hasta microorganismos enteros. Como verem os en el capítulo 5, muchas células “com en” por fagocitosis, envolviendo las partículas que encuentran en el exterior con las extensiones de su membrana plasmática. Luego, las partículas de alim ento entran al citosol encerradas en bolsas membranosas y forman una vacuola alimentaria. Los lisosomas reconocen estas vacuolas alimentarias y se funden con ellas. El contenido de las dos vacuolas se mezcla y las e n zimas lisosómicas digieren el alim ento para producir m olécu las de menor tama fio com o aminoácidos, monosacáridos y ácidos grasos, que pueden usarse dentro de la célula. Los liso somas también digieren las membranas celulares excedentes y los organelos defectuosos o que no están funcionando bien. La célula los encierra en vesículas formadas a partir de la membrana del RE, que se funden luego con los lisosomas. Las enzimas digestivas dentro del lisosoma hacen que la célula recicle las moléculas valiosas de los organelos inservibles.
alimento
O El lisosoma se fusiona con la vacuola alimentaria y las enzimas digieren el alimento.
isosoma
0
Los lisosomas salen del aparato de Golgi. © El aparato de Golgi modifica las enzimas.
O Las enzimas son sintetizadas en el R E
La membrana fluye a través del sistema de membranas de la célula
La envoltura nuclear, e l R E rugoso y liso, el aparato de G o l gi, los lisosomas, las vacuolas alimentarias y la membrana plasmática forman juntos un sistema integrado de membra nas. A l revisar las figuras 4-14 y 4-15, podrás darte una idea de cóm o las membranas se interconectan entre sí. El R E sinteti za los fosfolípidos y las proteínas que constituyen la membra na plasmática y estrangula parte de esta membrana para crear vesículas, las cuales se fusionan con las membranas del apara to de Golgi. U na parte de la membrana del RE que se fusio na con el aparato de Golgi tiene “etiquetas de correo” de proteínas que las envían de regreso al R E, y de esta manera se restauran las proteínas importantes (tales com o algunas enzimas) de la membrana del R E. Otras partes de la membra na del R E son modificadas por el aparato de Golgi; por ejem plo, se pueden agregar carbohidratos para formar membranas de glucoproteínas. Por último, esta membrana deja el aparato de Golgi transformada en vesícula, la cual se fusiona con la membrana plasmática, reabasteciéndola y agrandándola. Las vacuolas desem peñan muchas funciones, com o regulación del agua, soporte y almacenamiento Casi todas las células contienen una o más vacuolas, que son bolsas de membrana celular llenas de fluido y que contienen varias moléculas. Algunas, com o las vacuolas alimentarias, que se forman durante la fagocitosis (véase la figura 4-15), son elem entos temporales de la célula. Sin embargo, muchas células contienen vacuolas permanentes que desem peñan pa peles importantes en el mantenimiento de su integridad, so bre todo en la regulación del contenido de agua.
FIGURA 4-15 Formación y función de lisosomas y vacuolas ali mentarias
Los microorganismos de agua dulce tienen vacuolas contráctiles Los protistas de agua dulce com o el Paramecium constan de una sola célula eucariótica. Muchos de estos organismos po seen vacuolas contráctiles formadas por conductos de recolec ción, un depósito central y un tubo que conduce a un poro de la membrana plasmática (HGURA 4-16). Estas células complejas viven en el agua dulce, la cual drena de manera constante a través de sus membranas plasmáticas (describiremos este proceso llamado osm osis en e l capítulo 5). La entrada de agua reventaría estos frágiles organismos, si no fuera porque tienen un mecanismo que la expulsa. La energía celular se usa para bombear las sales del citoplasma del protista hacia los con ductos colectores. El agua fluye por ósmosis y drena hacia el depósito central. Cuando el depósito de la vacuola contráctil está lleno, se contrae, expulsando el agua a través de un poro de la membrana plasmática. Las células vegetales tienen vacuolas centrales Tres cuartas partes o más del volumen de muchas células v e getales están ocupadas por una gran vacuola central (véase la figura 4-4). La vacuola central tiene varias funciones. A l estar
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B agua entra en los conductos colectores y llena el depósito central.
vacuola contráctil
conductos colectores depósito central
B depósito se contrae y expulsa agua porel poro. FIGURA 4-16 Vacuolas contráctiles Muchos protistas de agua dulce contienen vacuolas contráctiles, a) El agua entra de forma continua en la célula por ósmosis. En la célula, el agua es captada por los conductos colectores y drenada hacia el depósito central de la vacuola, b) Una vez lleno, el de pósito se contrae y expulsa el agua a través de un poro en la membrana plasmática.
llena principalmente de agua, esta vacuola central participa en el equilibrio hídrico de la célula. También sirve com o “ti radero” de los desechos peligrosos que en muchos casos las células vegetales no pueden excretar. Algunas células vegeta les almacenan en sus vacuolas sustancias sumamente tóxicas, com o el ácido sulfúrico. Estos venenos disuaden a los anima les de masticar las hojas que, de otra forma, les resultarían sa brosas. Las vacuolas también pueden almacenar azúcares y aminoácidos que no necesita de inmediato la célula, para usarlos después. Los pigmentos azules o púrpuras almacena dos en las vacuolas centrales imparten color a muchas flores. Como aprenderás en el capítulo 5, las sustancias disueltas atraen el agua hacia la vacuola. La presión del agua dentro de la vacuola, llamada presión de turgencia, empuja la porción fluida del citoplasma contra la pared celular con bastante fuerza. Las paredes celulares suelen ser flexibles, así que tan to la forma general com o la rigidez de la célula dependen de la presión de turgencia dentro de ésta. Esta presión brinda so porte a las partes no leñosas de las plantas (véase en e l si guiente capítulo la figura 5-11, para ver lo que sucede cuando no riegas las plantas de tu casa).
más cloroplastos, que pueden captar energía directamente de la luz solar y almacenarla en moléculas de azúcar. La mayoría de los biólogos aceptan la hipótesis de que tan to las mitocondrias com o los cloroplastos evolucionaron a partir de las bacterias procarióticas que se “asentaron” hace mucho tiem po dentro del citoplasma de otras células proca rióticas, por m edio de un proceso llamado endosim biosis (literalmente del griego, “vivir juntos adentro”). Las m itocon drias y los cloroplastos tienen muchas similitudes entre sí y con las células procarióticas en diversas formas. Am bos son aproximadamente del mismo tamaño que algunas células pro carióticas (de 1 a 5 mieras de diámetro); también están rodea dos por una doble membrana, la exterior tal vez provenga de la célula anfitriona original y la interior de la célula huésped. Ambos tienen ensambles de enzimas que sintetizan ATP, tal com o lo necesitaría una célula independiente Por último, am bos poseen su propio D N A y ribosomas que se asemejan más a los ribosomas procarióticos que a los ribosomas y al D N A eucarióticos. La hipótesis endosimbiótica acerca de la evolu ción de las mitocondrias y cloroplastos se explicará más a fondo en el capítulo 17.
Las mitocondrias extraen energía de las moléculas de alimento y los cloroplastos captan la energía solar
Las m itocondrias utilizan la energ ía alm acenada en las moléculas de alim ento para producir A TP
Toda célula requiere un abasto continuo de energía para fa bricar moléculas y estructuras complejas, obtener nutrimen tos del ambiente, excretar materiales de desecho, m overse y reproducirse. Todas las células eucarióticas tienen mitocon drias, que convierten la energía almacenada en los azúcares en ATP. Las células vegetales (y algunos protistas) tienen ade
Todas las células eucarióticas tienen mitocondrias,a las cuales a veces se les llama “centrales eléctricas de la célula” porque extraen energía de las moléculas de alim ento y la almacenan en los enlaces de alta energía del ATP. Com o verem os en el capítulo 8, es posible liberar diferentes cantidades de energía de una molécula de alimento, dependiendo de la forma en
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Capítulo 4
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membrana
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membrana
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compartimiento _ intermembranas
matriz
Ol2 mieras
RG U RA 4-17 Una mitocondria Las mitocondrias consisten en un par de membranas que encierran dos compartimientos de fluido: el comparti miento intermembranas ubicado entre la membrana extema e interna, y la matriz dentro de la membrana interior. La membrana exterior es lisa, pero la interior forma pliegues profundos llamados crestas.
que se metaboliza. La descom posición de las moléculas de ali mento se inicia con las enzimas del citosol y no usa oxígeno. Este m etabolismo anaeróbico (sin oxígeno) no convierte m u cha energía alimentaria en energía de ATP. Las mitocondrias permiten a la célula eucariótica utilizar oxígeno para descom poner aún más las moléculas de alta energía. Estas reacciones aeróbicas (con oxígeno) generan energía con mayor eficien cia; se genera 18 veces más ATP por m edio del metabolismo aeróbico en las mitocondrias que del metabolismo anaeróbi co en el citosol. N o es de sorprender, entonces, que las m ito condrias se encuentren en grandes cantidades en las células metabólicamente activas, com o las musculares, y sean m enos abundantes en las células m enos activas, com o las de los hue sos y cartílagos. Las mitocondrias son organelos redondos, ovalados o tubu lares que tienen un par de membranas (FIGURA 4-17). Aunque la membrana mitocondria 1 exterior es lisa, la membrana inte rior forma pliegues profundos llamados crestas. Las membra nas mitocondria les encierran dos espacios llenos de fluido: el compartimiento intermembranas ubicado entre las membranas externa e interna, y la m atriz, o compartimiento interior, den tro de la membrana interna. Algunas de las reacciones que descomponen las moléculas d e alta energía tienen lugar en el fluido de la matriz dentro de la membrana interior; el resto se realiza por m edio de una serie de enzimas unidas a las m em branas de las crestas dentro del compartimiento intermembra nas. El papel de las mitocondrias en la producción d e energía se describe con todo detalle en el capítulo 8.
En los cloroplastos se efectúa la fotosíntesis Si no hubiera cloroplastos, no estarías leyendo esto: no existi ría ninguna de las formas de vida eucarióticas actuales que dominan la Tierra, com o veremos en el capítulo 7. La fotosín
tesis de las células eucarióticas de las plantas y protistas fotosintéticos tiene lugar en los doroplastos (FIGURA 4-18), que son organelos especializados rodeados por una doble m em brana. La membrana interior del cloroplasto encierra un flui do llamado estromou Dentro del estroma hay pilas de bolsas membranosas, huecas e interconectadas. Las bolsas individua les se llaman tilacoides, y una pila de bolsas se conoce con el nombre de granum (plural grana). Las membranas de los tilacoides contienen la molécula del pigmento verde llamado dorofila (que imparte e l color verde a las plantas), así com o otras moléculas de pigmento. Duran te la fotosíntesis la clorofila capta la energía solar y la trans fiere a otras moléculas de las membranas de los tilacoides. Estas moléculas, a la vez, transfieren la energía al ATP y a otras moléculas portadoras de energía, las cuales se difunden hacia el estroma, donde su energía se utiliza para sintetizar azúcar a partir de dióxido de carbono y agua. Las plantas utilizan plástidos para alm acenam iento Los cloroplastos son plástidos altamente especializados, los cuales son organelos que se encuentran sólo en las plantas y en los protistas fotosintéticos. Los plástidos están rodeados por una doble membrana y desempeñan diversas funciones. Las plantas y los protistas fotosintéticos utilizan tipos de plás tidos que no son cloroplastos, para almacenar diversas molécu las, incluidos los pigmentos que imparten a las frutas maduras su color amarillo, anaranjado o rojo. En las plantas que siguen creciendo de un año al siguiente, los plástidos almacenan pro ductos fotosintéticos del verano que se usarán durante el in vierno y la primavera siguientes. Casi todas las plantas convierten los azúcares producidos durante la fotosíntesis en al midón, que se almacena también en los plástidos (FIGURA 4-19).
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membrana externa membrana interna estroma
canal que interconecta tilacoides
tilacoides) 1 miera HGURA 4-18 Un cloroplasto Los cloroplastos están rodeados por una doble membrana, aunque por lo regular la membrana interna no se dis tingue en las micrografías electrónicas. La membrana interna encierra el estroma; dentro de éste hay pilas de bol sas que reciben el nombre de grana. La clorofila está embebida en la membrana de los tilacoides.
Las papas, por ejemplo, están compuestas casi en su totalidad de células que contienen plástidos llenos de almidón.
ESI
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plástido
P R O C A R IÓ T IC A S ? glóbulos de almidón
Las células procarióticas son pequeñas y poseen características superficiales especializadas La mayoría de las células procarióticas son muy pequeñas (menos de 5 mieras de diámetro) con una estructura interna sencilla en comparación con las células eucarióticas (FIGURA 4-20 y compárala con las figuras 4-3 y 4-4). Casi todas las c é lulas procarióticas están rodeadas por una pared celular rígi da, que las protege y les da su forma característica. La mayor parte de las células procarióticas toman la forma de bastonci llos (bacilos; HGURA 4-20a), esferas (cocos, FIGURA 4-20b), o hélices que parecen “garabatos” (espirilos, FIGURA 4-20b). Varios tipos de antibióticos, incluida la penicilina, com baten las infecciones bacteriales al obstruir la síntesis de la pared c e lular, lo que ocasiona el rompimiento de las bacterias. A lgu nas bacterias y arqueas pueden moverse, impulsadas por flagelos (diferentes a los de las células eucarióticas). Las célu las procarióticas carecen de cilios. Las bacterias que infectan a otros organismos, com o las que causan las caries dentales, la diarrea, la neumonía o las in fecciones del tracto urinario, tienen características superficia les que les ayudan a adherirse a tejidos específicos del huésped, com o la superficie de un diente o el revestimiento del intestino delgado, pulmones y vejiga. Estas características superficiales incluyen las cápsulas y capas legam osas, que son revestimientos de polisacáridos que algunas bacterias secre tan en el exterior de sus paredes celulares, así com o pelos, que
0.5 mieras
FIGURA 4-19 Un plástido Los plástidos, presentes en las células vegetales y de protistas fo tosintéticos, son organelos rodeados por una doble membrana ex terna. Los cloroplastos son el tipo más conocido de plástidos, otros tipos almacenan diversos materiales, como el almidón que llena estos plástidos de células de papa.
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cromosoma Región nucleoide) pared celular membrana plasmática ribosomas cápsula
cromosoma (región nucleoide)
ribosomas gránulo de alimento flagelo procarió tico
cápsula o capa mucilaginosa pared celular r u n s m in n
n a
plasmática membranas fotosintéticas
HGURA 4-20 Células procarióticas a) las células procarióticas son más sencillas que las eucarióticas. Algunas, como las que se muestran en esta ilustración, tienen forma de bastoncillos, b) Otras toman la forma de esferas o hélices. Una fotografía por TEM de una bacteria es férica con cápsula, d) Algunas bacterias fotosintéticas poseen membranas internas donde se efectúa la fotosíntesis.
son proteínas que se proyectan hacia fuera de la pared de la célula procariótica. Cuando Van Leeuwenhoek observó el material que había raspado de sus dientes bajo su m icrosco pio rudimentario, vio muchas bacterias adheridas a las capas legamosas (véase “Enlaces con la vida: H uéspedes indesea bles”). Las cápsulas y las capas legamosas ayudan también a algunas células procarióticas a evitar que se sequen. Algunos tipos d e bacterias forman pelos sexuales, que son tubos protei cos huecos que se utilizan para intercambiar material genético (D N A ) entre las células de las bacterias. Las características de las células procarióticas se explican con mayor detalle en el ca pítulo 19. Las células procarióticas tienen menos estructuras especializadas dentro del citoplasm a El citoplasma de la mayoría las células procarióticas es más bien de apariencia homogénea si se le compara con las célu las eucarióticas. Por lo general, las células procarióticas tienen un solo crom osom a circular que consiste en una hebra larga de D N A que contiene información genética esencial para la célula. Este cromosoma por lo común está enroscado y se e n cuentra en la región central de la célula, llamada región nud eo id e (figura 4-20), y no está separada d el resto del citoplasma por una membrana. La mayoría de las células pro carióticas contienen también pequeños anillos de D N A lla mados plásm idos ubicados fuera de la región nucleoide. Por lo general, los plásmidos tienen genes que imparten a la célu la propiedades especiales; por ejemplo, algunas bacterias que causan enferm edades poseen plásmidos que les permiten inactivar a los antibióticos, por lo que resulta mucho más difí cil aniquilarlas.
Las células procarióticas carecen de núcleo y de otros or ganelos encerrados en membranas (com o los cloroplastos, mi tocondrias, RE, aparato de Golgi y otros com ponentes del sistema de membranas) que poseen las células eucarióticas. N o obstante, algunas células procarióticas em plean membra nas para organizar las enzimas encargadas de realizar una se rie de reacciones bioquímicas. Las enzimas están situadas en una secuencia particular a lo largo de la membrana para estim u lar las reacciones en el orden necesario. Por ejemplo, las bac terias fotosintéticas tienen membranas internas en las cuales las proteínas que captan la luz y las enzimas que catalizan la síntesis de las moléculas de alta energía están distribuidas en un orden específico (figura 4-20d). En las células procarióti cas, las reacciones que recolectan la energía proveniente de la descom posición de los azúcares se catalizan por las enzimas que pueden estar localizadas a lo largo de la membrana plas mática interior o flotando libremente en el citosol. El citoplasma bacterial contiene ribosomas (véase la figu ra 4-20a). Aunque su función es parecida a la de los ribosomas eucarióticos, son más pequeños y contienen proteínas diferen tes. Estos ribosomas se parecen a los que se encuentran en las mitocondrias de las células eucarióticas y cloroplastos, en el sentido de que brindan apoyo a la hipótesis endosimbiótica explicada con anterioridad. El citoplasma procariótico puede contener también gránulos de alimento que almacenan molécu las ricas en eneigía, com o el glucógeno, pero que no se e n cuentran encerrados por membranas. Quizá en este momento quieras regresar y consultar la tabla 4-1 para repasar las diferencias entre las células procarióticas y eucarióticas. La diversidad y las estructuras especializadas de las bacterias y arqueas se explicarán con más detalle en el capí tulo 19.
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O TR O V ISTA Z O A L E S T U D IO D E C A S O
ENLACES CO N LA VIDA
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H u é sp ed es in d e se a b le s
A fines del siglo xvn, Antón Van Leeuwenhoek raspó la materia blanca que estaba acumulada entre sus dientes y la observó con el microscopio rudimentario que él mismo había construi do. Para su sorpresa, vio milbnes de células a las que llamó "animácubs", organismos unicelulares microscópicos que aho ra identificamos como bacterias. Preocupado por la presencia de estas formas de vida en su boca, intentó matarlas con vina gre y café caliente, con muy poco éxito. El ambiente tibio y hú medo de la boca humana, en particular entre b s dientes y encías, es el hábitat ideal para una variedad de bacterias. Algu nas formas de bacterias producen capas de mucílago que les ayudan no só b a ellas, sino también a otras más, a adherirse a b s dientes. Cada bacteria se divide por separado hasta formar
una cobnia de descendencia. Gmesas capas de bacterias, mucílago y glucoproteínas forman esa sustancia blanca, llamada placa, que Van Leeuwenhoek raspó de sus dientes. El azúcar de b s alimentos y bebidas nutre a las bacterias, que transforman el azúcar en ácido láctico. Este ácido corroe el esmalte de b s dentes, b que produce cavidades pequeñas en las que se mul tiplican las bacterias y con el tiempo aparecen las caries. El flú or integrado a la pasta dentífrica y al agua potable ayuda a evitar las caries al incorporarse al esmalte, b que ayuda a resis tir b s ataques del ácido. De manera que, aunque Van Leeuwen hoek no sabía por qué, ¡tenía razón al preocuparse por la presencia de esos "animácubs" en su bocal
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O R E P U E S T O S PARA C U E R P O S H U M A N O S Los tejidos y b s órganos como la piel que se obtienen por m edb ' de la bbingeniería requieren de bs esfuerzos coordinados de b s bioquímicos, ingenieros bromédcos, biólogos celulares y médicos. Con el fin de curar los huesos fracturados, equipos de investigadores están trabajando para utilizar plásticos biodegradables e in corporar factores de crecimiento de proteí nas en este material. Estos factores de crecimiento harían que las células óseas cer canas y b s diminutos vasos sanguíneos inva dieran el plástico al irse degradando, y a la larga b reemplazarían con el hueso del pa ciente mismo. En b s laboratorios alrededor del mundo, grupos de científicos trabajan sobre cómo hacer crecer no só b piel y huesos, sino tam bién cartílagos, válvulas cardiacas, vejigas y tejido mamario, y están haciendo implantes con algunos de estos tejidos artificiales en animales de laboratorb. El ratón que se muestra en la HGURA 4-21 está incubando un injerto en forma de oreja sembrado con células de cartílago humano (el cartílago so porta a la oreja natural)- En el futuro, será posible hacer crecer orejas artificiales direc tamente en las personas que carezcan de ellas o que las tengan deformadas. Los investigadores continúan mejorando las técnicas para el cultivo de tejidos y en el desarrolb de mejores materiales de implan te con el objetivo de duplicar órganos ente ros. Las vejigas broartificiales se han creado empleando células musculares y del revesti miento de la vejiga, tomadas de b s pacien tes que presentan un funcronamiento deficiente de este órgano. Las células fueron sembradas en un injerto en forma de vejiga compuesto de colágeno y luego se trasplan
taron a b s pacientes. Siete de estos recep rán nuevos vasos sanguíneos. Como la com tores de vejigas de bbingeniería continúan plejidad de este proyecto es sorprendente, informando que ha mejorado el funcrona es improbabte que alguna de las más de miento de sus vejigas a pesar de que han 17,000 personas que en la actualidad espe ran recibir transplantes de hígado en Estados pasado cuatro años desde el injerto. Un reto principal al hacer crecer nuevos Unidos se beneficien de esta investigación. órganos es que, a diferencia de una vejiga, Sin embargo, en el futuro, b s órganos de la mayoría de b s órganos son relativamente bbingeniería podrían salvara cientos de mi gruesos, por b que es difícil suministrar nu les de vidas en todo el mundo cada año. trimentos a las células interiores. Para resol ver este problema, el doctor Joseph Vacanti Piensa en esto El ratón de la foto creó con troversia y algunos individuos expresaron su del Hospital General de Massa dsgusto con ella porque pensaron chusetts, en Boston, y un que era una forma inapropiada experto en micro inge de utilizar a b s animales en nie ría diseñaron un el laboratorio. Pero prácti hígado con su pro camente todos los me pro suministro de dicamentos modernos sangre. Estos cien y b s procedimientos tíficos crearon una médicos se desa pieza moldeada rrollaron utilizan de plástico con do animales en las vasos sanguíneos del hvestigacrones. hígado inyectando ¿Crees que utilizar cier plástico líquido en és tas clases de animales o tos (después de que el desarrollar algunos plástico se endure tipos de experimen ció) disolviendo el RG U RA 4-21 Injerto con forma de oreja tación con elb s es tejido adyacente. bajo la piel de un ratón poco ético y debe Luego, en la com ría prohibirse? Si así putadora, produje ron una imagen tridimensronal de la red de es, explica tu punto de vista. Si te opones a vasos sanguíneos de plástico y la emplearon cualquier empleo de animales en la investiga para crear un molde para el material. Éste ción, ¿qué técnicas piensas que deberían em seré sembrado con al menos siete tipos dife plear b s médicos investigadores para rentes de células que forman la masa del hí desarrollar mejores tratamientos con el fin de gado. La red de vasos sanguíneos se aliviar las enfermedades de b s humanos? representa por medro de canales de diferen tes tamaños que penetran el marco del injer to. Los investigadores inyectarán estos canales con células de vasos sanguíneos, que se espera revestirán b s canates y forma
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Capítulo 4
E S T R U C T U R A Y F U N C IÓ N D E LA C É L U L A
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 4.1
¿Qué es la teoría celular?
L o s p r in c ip io s d e la te o ría c e lu la r s o n lo s sig u ien tes: • T o d o o rg a n is m o v iv o se c o m p o n e d e u n a o m á s célu las. • L o s o r g a n is m o s v iv o s m á s p e q u e ñ o s so n u n ic e lu la re s, y la s c é lu las s o n la s u n id a d e s fu n c io n a le s d e lo s o r g a n is m o s m u ltic e lu la res. • T o d a s la s c é lu la s s u rg e n d e c é lu la s p re e x iste n te s .
4.2
¿Cuáles son las características básicas de las células?
L a s c é lu la s s o n d e ta m a ñ o lim ita d o p o r q u e d e b e n in te r c a m b ia r m a te ria le s c o n su a m b ie n te p o r m e d io d e la d ifu sió n , u n p r o c e s o le n to q u e r e q u ie re q u e el in te r io r d e la c é lu la n u n c a e s té d e m a s ia d o le jo s d e la m e m b r a n a p la s m á tic a . T o d a s la s c é lu la s e s tá n r o d e a d a s p o r u n a m e m b r a n a p la s m á tic a q u e re g u la e l in te rc a m b io d e m a te ria le s co n su a m b ie n te . L a s c é lu la s c o n tie n e n c ito p la s m a q u e co n siste e n u n c ito so l a c u o s o y v a r io s o rg a n e lo s, sin in c lu ir el n ú d e o . T o d as la s c é lu la s e m p le a n e l D N A c o m o p la n o g e n é tic o y el R N A a y u d a e n la s ín te s is d e la s p r o te ín a s b a s a d a e n e s e p la n o . T o d a s las c é lu la s o b tie n e n lo s m a te ria le s p a r a g e n e r a r la s m o lé c u la s d e la v id a y la e n e rg ía n e c e s a r ia p a r a e s ta s ín te s is a p a r tir d e su s a m b ie n te s v iv o e in e rte . E x is te n d o s tip o s f u n d a m e n ta lm e n te d if e r e n te s d e célu las: la s p r o c a r ió tic a s y la s e u c a rió tic a s.
Web tutorial 4.1 Estructura celular 4.3 ¿Cuáles son las características principales de las células eucarióticas? L as c é lu la s d e p la n ta s , h o n g o s y a lg u n o s p r o tis ta s e s tá n s o p o r ta d a s p o r p a r e d e s c e lu la r e s p o r o s a s f u e ra d e la m e m b r a n a p la s m á tic a . T o d as las c é lu la s e u c a r ió tic a s tie n e n un c ito e s q u e le to in te r io r d e fila m e n to s d e p r o te ín a q u e la s o rg a n iz a y le s d a fo rm a, y q u e se e n c a rg a d e m o v e r y a n c la r a lo s o rg a n e lo s. A lg u n a s c é lu la s e u c a r ió ti c a s tie n e n cilio s o flag elos, q u e so n e x te n s io n e s d e la m e m b r a n a p la s m á tic a q u e c o n tie n e m ic ro tú b u lo s c o n un p a t r ó n c a r a c te rís ti co. E s ta s e s tr u c tu r a s m u e v e n flu id o s m á s a llá d e la c é lu la o m u e v e n a é s ta a tra v é s d e s u a m b ie n te fluido. E l m a te r ia l g e n é tic o (D N A ) se e n c u e n tr a d e n tr o d e l n ú c le o , e l c u a l e s tá ro d e a d o p o r u n a d o b le m e m b r a n a d e la e n v o ltu r a n u cle a r; lo s p o r o s d e é s ta re g u la n e l m o v im ie n to d e la s m o lé c u la s e n tre e l n ú c le o y e l c ito p la sm a . E l m a te ria l g e n é tic o e s tá o rg a n iz a d o e n h e b r a s lla m a d a s cromosomas , la s c u a le s c o n s iste n e n D N A y p ro te ín a s. E l n u c lé o lo c o n s iste e n R N A y p r o te ín a s rib o só m icas, así c o m o lo s g e n e s q u e c o d ifican la sín tesis d e rib o so m a s ; é s to s s o n p a rtíc u la s d e R N A y p r o te ín a s , y s o n lo s sitio s d o n d e se s in te tiz a n las p ro te ín a s . E l sis te m a d e m e m b ra n a s d e u n a c é lu la c o n s is te e n la m e m b r a n a p la s m á tic a , e l re tíc u lo e n d o p lá s m ic o ( R E ), e l a p a r a to d e G o lg i, las v a c u o la s y la s v esícu las d e riv a d a s d e e s ta s m e m b ra n a s. E l r e tí cu lo e n d o p lá s m ic o c o n s iste e n u n a se rie d e c o m p a r tim ie n to s in te rc o n e c ta d o s c u y a s m e m b r a n a s tie n e n e n z im a s p a r a p r o d u c ir
m á s líp id o s E l R E e s e l s itio p rin c ip a l d e la s ín te s is d e m e m b r a n a s d e n tr o d e la célu la. E l R E ru g o so , q u e c o n tie n e a los r ib o so m a s , fa b ric a m u c h a s p r o te ín a s c e lu la re s. E l R E liso, al c a r e c e r d e r ib o s o m as, fa b ric a lív id o s c o m o la s h o r m o n a s e s te ro id e s , d e s in to x ic a a l o rg a n ism o d e d r o g a s y d e s e c h o s m e ta b ó lic o s, tra n s fo rm a e l g lu c ó g e n o e n g lu c o s a y a lm a c e n a e l calcio . E l a p a r a to d e G o lg i e s tá c o n s titu id o p o r u n a se rie d e b o ls a s m e m b ra n o s a s d e r iv a d a s d e l R E .E l a p a r a to d e G o lg i p ro c e s a y m o d ific a e l m a te ria l s in te tiz a d o e n e l R E ru g o so . L a s s u s ta n c ia s m o d ific a d a s e n e l a p a r a to d e G o l gi so n e m p a c a d a s e n v esícu las p a r a su tr a n s p o r te a c u a lq u ie r sitio d e la c é lu la . L o s liso so m a s s o n v e síc u la s q u e c o n tie n e n e n z im a s d i gestivas, la s c u a le s d ig ie re n las p a r tíc u la s d e a lim e n to y lo s o r g a n e los d e fe c tu o so s . T o d as la s c é lu la s e u c a rió tic a s c o n tie n e n m ito c o n d ria s, o r g a n e los q u e e m p le a n o x íg e n o p a r a c o m p le ta r e l m e ta b o lism o d e las m o lé c u la s d e a lim e n to , c a p ta n d o b u e n a p a rte d e su e n e r g ía co m o ATP. L a s c é lu la s v e g e ta le s y a lg u n o s p r o tis ta s c o n tie n e n p lástid o s, in c lu id o s lo s c lo ro p la s to s q u e c a p ta n la e n e rg ía s o la r d u r a n te la fo to sín tesis, lo q u e c a p a c ita a la s c é lu la s p a r a fa b ric a r m o lé c u la s o r g á nicas, p a rtic u la rm e n te a z ú c a re s a p a r tir d e m o lé c u la s in o rg á n ic a s sencillas. T a n to la s m ito c o n d ria s co m o los c lo ro p la s to s p r o b a b le m e n te se o r ig in a ro n d e la s b a c te ria s. L o s p lá s tid o s a lm a c e n a n p ig m e n to s o a lm id ó n . M u c h a s c é lu la s e u c a r ió tic a s c o n tie n e n b o ls a s lla m a d a s v a c u o las, d e lim ita d a s p o r u n a s o la m e m b r a n a ,c u y a s fu n c io n e s so n a lm a c e n a r a lim e n to o d e s e c h o s, e x c r e ta r a g u a , o d a r s o p o r te a la c é lu la . A lg u n o s p r o tis ta s tie n e n v a c u o la s c o n trá c tile s, la s c u a le s r e c o g e n y e x p e le n e l a g u a . L a s p la n ta s e m p le a n la s v a c u o la s c e n tr a le s p a r a d a r s o p o r te a la c é lu la , a s í c o m o p a r a a lm a c e n a r d e s e c h o s y m a te r ia le s tóxicos.
Web tutorial 4.2 Tránsito de membranas 4.4 ¿Cuáles son las características principales de las células procarióticas? P o r k) g e n e r a d la s c é lu la s p r o c a r ió tic a s so n m u y p e q u e ñ a s y tie n e n u n a e s tru c tu r a in te r io r se n c illa . L a m a y o ría d e e lla s e s tá n r o d e a d a s p o r p a r e d e s c e lu la r e s r e la tiv a m e n te rígidas. E l c ito p la s m a d e las ( ¿ lu la s p r o c a r ió tic a s c a re c e d e o r g a n e lo s e n c e r r a d o s p o r m e m b r a n a s (a u n q u e a lg u n a s b a c te r ia s fo to s in té tic a s tie n e n m e m b r a n a s in te r n a s e x te n s a s ). U n a s o la h e b r a c ir c u la r d e D N A se e n c u e n tr a e n la reg ió n n u c le o id e . E n la ta b la 4-1 se h a c e u n a c o m p a ra c ió n e n tr e la s c é lu la s p r o c a r ió tic a s y la s e u c a r ió tic a s d e p la n ta s y a n im a le s .
Nota de estudio L a s f ig u ra s 4 -3 ,4 -4 y 4 -20 ilu s tra n la e s tru c tu ra g e n e r a l d e la s c é lu las a n im a le s , v e g e ta le s y p ro c a rió tic a s , re s p e c tiv a m e n te . L a ta b la 4-1 lista lo s o r g a n e lo s p rin c ip a le s, su s fu n c io n e s y su p r e s e n c ia e n an im ales, p la n ta s y p ro c a rio ta s .
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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TÉRMINOS CLAVE ácido desoxirríbonudeico (DNA) pág. 61 ácido ribonucleico (RNA) pág. 61 aeróbico pág. 74 anaeróbico pág. 74 aparato de Golgi pág. 71 arqueas pág. 62 bacterias pág. 62 célula eucariótica pág. 62 célula procariótica pág. 62
centriolo pág. 67 alio pág. 67 atoesqueleto pág. 63 átoplasm a pág. 60 dtosol pág. 60 dorofila pág. 7 4 doroplasto pág. 7 4 cromatina pág. 68 cromosoma pág. 68 cuerpo basal pág. 67 envoltura nuclear pág. 68
{lam ento intermedio pág. 66 ia g e lo pág. 67 Npótesis endosimbiótica pág. 73 lisosoma pág. 72 membrana plasmática pág. 59 rricrofilamento pág. 66 rricrotúbulo pág. 66 mitocondria pág. 73 núcleo pág. 68 nucléolo pág. 69
organelo pág. 63 plástido pág. 74 retículo endoplásmico (RE) pág. 70 región nudeoide pág. 76 ribosoma pág. 69 vacuola pág. 72 vacuola alimentaria pág. 72 vacuola central pág. 72 vacuola contráctil pág. 7 2 vesícula pág. 70
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1 . D ib u ja la s c é lu la s p r o c a r ió tic a s y e u c a r ió tic a s “ típ ic a s” y d e s c rib e su s se m e ja n z a s y d ife re n c ia s.
6 . ¿ C u á l e s la fu n c ió n d e lo s rib o so m a s? ¿ E n q u é p a r te d e la c é lu la s e e n c u e n tr a n ? ¿ S ó lo se le s e n c u e n tr a e n la s c é lu la s e u c a r ió tic a s ?
2 . ¿ C u á le s o r g a n e lo s s o n c o m u n e s ta n to e n la s c é lu la s v e g e ta le s c o m o e n las an im a le s, y c u á le s so n ú n ic o s p a r a u n a s y o tr a s ?
7 . D e s c rib e la e s tru c tu r a y fu n ció n d e l re tíc u lo e n d o p lá s m ic o y d e l a p a r a to d e G o lg i.
3 . D e fin e estroma y matriz.
8 . ¿C ó m o se fo rm a n los liso so m as? ¿ C u á l e s su fu n ció n ?
4. D e s c rib e a l n ú c le o , in c lu id o s la e n v o ltu r a n u c le a r, la c r o m a tin a ,
9 . D ib u ja la e s tru c tu r a d e lo s cilio s y flagelos.
lo s c ro m o so m a s, e l D N A y lo s n u cléo lo s. 5 . ¿ C u á le s so n la s fu n c io n e s d e la s m ito c o n d ria s y los c lo r o p la s to s ? ¿ P o r q u é lo s c ie n tífic o s c r e e n q u e e s to s o r g a n e lo s su rg ie ro n d e las c é lu la s p ro c a rió tic a s ?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1 . Si s e to m a ra n m u e s tra s d e te jid o m u sc u la r d e u n c o rre d o r d e m a r a tó n d e nivel m u n d ial y d e u n in d iv id u o se d e n ta rio , ¿ c u á l e s p e ra ría s q u e tu v ie ra u n a d e n s id a d m u ch o m á s e le v a d a d e m ito c o n d ria s? ¿Por qué? 2 . U n a d e la s fu n c io n e s d e l c ito e s q u e le to e n la s c é lu la s a n im a le s e s la d e d a r le s fo rm a . L a s c é lu la s v e g e ta le s tie n e n u n a p a r e d c e lu la r
b a s ta n te ríg id a q u e r o d e a a la m e m b r a n a p la s m á tic a . ¿ E s to sig n i fica q u e e s in n e c e s a rio u n c ito e s q u e le to p a r a la c é lu la v e g e ta l? 3 . L a m a y o ría d e la s c é lu la s s o n m u y p e q u e ñ a s . ¿ Q u é re stric c io n e s físicas y m e ta b ó lic a s lim ita n e l ta m a ñ o d e la c é lu la ? ¿ Q u é p r o b l e m a s e n f re n ta ría u n a c é lu la e n o r m e ? ¿ Q u é a d a p ta c io n e s p o d r ía n a y u d a r a so b re v iv ir a u n a c é lu la m u y g r a n d e ?
PARA MAYOR INFORMACIÓN d e D uve, C., “T h e B irth o f C om plex C ells” . Scientific American, abril de 1996. D escrib e los m ecanism os p o r los q u e se p ro d u jero n las p rim e ras células e u carió ticas a p a r tir d e an tep asad o s procarióticos.
H o p p e rt, M. y M ayer, F., “P ro k a ry o tes”. Scientific American, noviem brediciem bre d e 1999. E stas células relativ am en te sim p les p o se en re a l m en te un a co n sid erab le o rganización in tern a.
F ord, E J. ,“T h e E arliest Views” . Scientific American, ab ril d e 1996. Scien tific American. El a u to r utilizó los m icroscopios originales d e A n tó n van L eew en h o ek p a ra o bservar el m un d o m icroscópico com o lo vio este in vestigador. Las im ágenes fotográficas tom adas a través d e estos m uy prim itivos in stru m en to s revelan notables detalles.
Ingber, D. E ., “T he A rc h ite c tu re o f Life” . Scientific American, e n e ro d e 1998. Las fuerzas d e acción c o n tra ria estabilizan el d ise ñ o d e la s estru c tu ras orgánicas, d esde los co m p u esto s del c a rb o n o h asta la arq u itectu ra reforzada del c ito esq u eleto d e la célula.
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Estructura y función de la membrana celular
Una serpiente de cascabel lista para atacar. (Imagen en recuadro) Una araña ermitaña café.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
Investigación científica: El descubrimiento de las acuaporinas
D E C A S O : Venenos nocivos
5.1 ¿Q u é relación hay entre la estructura de una membrana celular y su función? Las membranas celulares aíslan el contenido de la célula mientras permiten la comunicación con el ambiente Las membranas son “mosaicos fluidos” en los que las proteínas se mueven dentro de las capas de lípidos La bicapa de fosfolípidos es la porción fluida de la membrana Una variedad de proteínas forman un mosaico dentro de la membrana 5.2 ¿Cóm o logran las sustancias atravesar las mem branas? Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a los gradientes El movimiento a través de las membranas se efectúa mediante transporte pasivo y activo El transporte pasivo incluye difusión simple, difusión facilitada y ósmosis
VENENOS ANSIOSOS POR EXPLORAR su nuevo am biente, Karl y Mark, dos jóvenes compañe ros de cuarto en la Universidad del Sur de California, conducían su automóvil hacia un sendero para excursionistas en el desierto de Mojave. Karl bromeaba con Mark a pro pósito de su teléfono celular. ¿Cóm o po drían experimentar un territorio salvaje si llevaban un teléfono? Por su parte, Mark ha cía bromas acerca de la voluminosa guía de campo Flora y fauna del desierto, que hacía más pesada la mochila de Karl. Con ánimo competitivo y atlético, b s jóvenes vieron un risco y emprendieron una carrera para ver quién llegaba primero a la cima. Cuando Karl se apoyó en una saliente rocosa para impulsarse hacia arriba, se sorprendió al sentir un grueso cuerpo escamoso que se retorcía bajo su mano. Un repentino e incon fundible cascabeleo de advertencia fue se guido casi de inmediato por un intenso dolor en la base de su dedo pulgar. Al ver la enorme serpiente que se refugiaba en una grieta, Mark llamó rápidamente al servicio de emergencia 911. Para cuando escucha
El transporte activo utiliza energía para mover moléculas en contra de sus gradientes de concentración Las células absorben partículas o fluidos mediante endocitosis La exocitosis saca materiales de la célula El intercambio de materiales a través de las membranas influye en el tamaño y la forma de la célula 5.3 ¿Cóm o las uniones especializadas permiten a las células establecer conexiones y com unicarse? Los desmosomas unen las células Las uniones estrechas impiden las filtraciones en las células Las uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la comunicación directa entre células Conexiones evolutivas: Patas de caribú y diversidad de mem branas
O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO Venenos nocivos
N OCIVOS
ron el helicóptero que venía en su auxilio, ya habían consultado la guía de campo de Karl para identificar la serpiente de cascabel co mo la diamantina occidental (véase la foto al inicio del capítulo). Antes de llegar al hospi tal, la mano de Kart estaba amoratada, su presión arterial había bajado y tos paramédicos le administraban oxígeno porque le cos taba trabajo respirar. Mientras tanto, en la zona rural de Kentucky, Melissa se preparaba para una cena romántica con su novio frente a una cálida chimenea. Al tomar entre sus manos la leña almacenada en un cobertizo en la parte tra sera de su casa, no se dio cuenta de que ha bía una telaraña que colgaba de la pila de madera con una araña ermitaña café de lar gas patas; la araña quedó entonces aprisio nada contra la piel de Melissa (véase el recuadro en la foto que abre el capítulo). Ella nunca sintió la picadura de la araña. Ho ras después, al sentir una sensación de es cozor, notó que había una protuberancia de color rojizo en su brazo. Melissa tuvo dificul tades para dormir conforme el dolor aumen
taba. A la mañana siguiente, alarmada por el verdugón morado que se extendía en su brazo, Melissa buscó ayuda médica. Des pués de una serie de pruebas para descartar otras causas, la doctora le dijo que sospe chaba que se trataba de una picadura de araña ermitaña café. En muchos casos — le advirtió— , tales picaduras acaban con la piel que hay alrededory con el tejido subcu táneo, para dar por resultado una herida abierta de considerables dimensiones y que en ocasiones tarda meses en sanar. Cuando la angustiada Melissa preguntó si había al gún medicamento para evitar esto, la docto ra, con pesar, sólo movió negativamente la cabeza. ¿Cómo tos venenos de la serpiente de cascabel y la araña ermitaña café perforan tos vasos sanguíneos, desintegran la piel y provocan otros síntomas en el cuerpo que potencialmente amenazan la vida? ¿Los ve nenos pueden atacar las membranas celula res?
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Capítulo 5
E S T R U C T U R A Y FU N C IÓ N D E LA M EM B R A N A C E L U L A R
¿ Q U É R E L A C IÓ N H AY E N T R E LA E S T R U C T U R A D E U N A M EM B R A N A C E L U L A R Y SU F U N C IÓ N ? Las membranas celulares aíslan el contenido de la célula mientras permiten la comunicación con el am biente Com o sabes ya, todas las células —al igual que muchos orga nelos dentro de las células eucarióticas— están rodeadas por membranas. Éstas desempeñan diversas funciones vitales: • A íslan selectivamente el contenido d e la célula del medio externo, permitiendo que a través de la membrana se pro duzcan gradientes de concentración de sustancias disueltas. • Regulan el intercambio de sustancias esenciales entre la célula y e l fluido extracelular, o entre los organelos en ce rrados dentro de las membranas y el citosol circundante. • Permiten la comunicación con otras células. • Permiten las uniones en el interior de las células y entre ellas. • Regulan muchas reacciones bioquímicas. Éstas son tareas formidables para una estructura tan delgada, ya que unas 10,000 membranas apiladas apenas alcanzarían el
espesor de esta página. La clave del funcionamiento de la membrana celular radica en su estructura. Las membranas no son simplemente láminas uniformes; son estructuras com ple jas y heterogéneas cuyas diferentes partes desempeñan fun ciones específicas y cam bian d e manera dinám ica en respuesta al ambiente. Todas las membranas de una célula tienen una estructura básica similar: proteínas que flotan en una doble capa de fosfolípidos (véase el capítulo 3). Los fosfolípidos desem pe ñan la función aislante de las membranas, mientras que las proteínas regulan el intercambio de sustancias y la comunica ción con e l ambiente, controlan reacciones bioquímicas aso ciadas con la membrana celular y forman uniones. Las membranas son "mosaicos fluidos" en los que las proteínas se mueven dentro de las capas de lípidos A ntes de la década de los setenta, aunque los biólogos celula res sabían que las membranas celulares conteman proteínas y lípidos, los microscopios carecían de la suficiente resolución para determinar su estructura exacta. En 1972, los investigado res de biología celular S. J. Singer y G. L. Nicolson desarrolla ron el modelo del mosaico fluido de las membranas celulares, cuya precisión se reconoce en la actualidad. D e acuerdo con este m odelo, cada membrana consta de un m osaico de dife-
carbohidrato
fluido extracelular (exterior)
proteína gluco proteína
sitio de unión
proteína receptora bicapa fosfolipídica
proteína de reconocimiento
proteína de transporte
colesterol
fosfolípido
filamentos de proteína
citosol (interior) RG U RA 5-1 La membrana plasmática La membrana plasmática es una capa doble de fosfolípidos que forman una matriz fluida en la que están incrustadas diver sas proteínas (en azul). Muchas de éstas tienen carbohidratos unidos para formar glucoproteínas. Aquí se ¡lustran tres de los cinco tipos principales de proteínas de la membrana: de reconocimiento, receptoras y de transporte.
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¿Q U É R E L A C IÓ N HAY E N T R E LA E S T R U C T U R A D E UN A M EM B R A N A C E L U L A R Y SU F U N C IÓ N ?
rentes proteínas que está en constante m ovimiento y que flu ye dentro de un fluido viscoso constituido por una doble capa de fosfolípidos (RGURA 5-1). Aunque los com ponentes de la membrana plasmática permanecen relativamente constantes, la distribución general de las proteínas y d e diversos tipos de fosfolípidos puede cambiar con el tiempo. Examinemos más de cerca la estructura de las membranas. La bicapa de fosfolípidos es la porción fluida de la membrana Com o vim os en el capítulo 3, un fosfolípido consta de dos par tes muy distintas: una cabeza polar hidrofílica (que es atraída por el agua) y un par de colas no polares hidrofóbicas (que son repelidas por el agua). Las membranas contienen diferen tes fosfolípidos del tipo general que se muestra en la FIGURA 5-2. Observa que en este fosfolípido particular, un doble enlace (que hace insaturado al lípido) presenta una flexión en la cola del áddo graso que ayuda a mantener la membrana fluida.
fosfolípido
fluido extracelular lambiente bcuosó\
cabezas hidrofílicas
,
colas hidrofóbicas
bicapacabezas hidrofílicas
citosol (ambiente acuoso) R G U R A 5-3 Bicapa fosfolipídica de la membrana celular
enlaces existan para formar flexiones en las colas del lípido, más fluidas serán las membranas (FIGURA 5-4).
más fluida
menos fluida
FIGURA 5-4 Las flexiones en las colas fosfolipídicas aumentan la fluidez de la membrana
cabeza (hidrofílica) R G U R A 5-2 Fosfolípido
Todas las células están rodeadas por un m edio acuoso. Los organismos unicelulares viven en agua dulce o en el océano, mientras que las células animales están bañadas por un fluido extracelular ligeramente salino que se filtra de la sangre. El ci tosol (el fluido en el interior de la célula en el que todos los organelos están suspendidos; véase el capítulo 4), en su m ayor parte, está constituido por agua. D e esta forma, las membra nas plasmáticas separan el citosol acuoso de su ambiente externo acuoso, y membranas similares rodean los comparti mientos acuosos dentro de la célula. En estas condiciones, los fosfolípidos espontáneam ente se disponen en una doble capa llamada bicapa fosfolipídica (FIGURA 5-3). Entre el agua y las cabezas de fosfolípidos se forman puentes de hidrógeno, de manera que las cabezas hidrofílicas den hacia el citosol acuo so y hacia el fluido extracelular, formando las porciones inter na y externa de la bicapa. Las interacciones hidrofóbicas (véase el capítulo 2) hacen que las colas fosfolipídicas se ocul ten dentro de la bicapa. Las moléculas individuales de fosfolípidos no están unidas entre sí y las membranas incluyen fosfolípidos con ácidos gra sos insaturados cuyos dobles enlaces producen “flexiones” en sus “colas” (véase el capítulo 3). Estas características permi ten que los fosfolípidos se muevan con facilidad dentro de ca da capa, y hacen muy fluida la bicapa. A sí, cuanto más dobles
Las células pueden tener diferentes grados de saturación en la bicapa lipídica, y estas diferencias en la fluidez de la membrana les perm iten desempeñar distintas funciones o funcionar bien en diversos medios. Por ejemplo, las membra nas tienden a volverse más fluidas a altas temperaturas (por que las moléculas se m ueven más rápido) y m enos fluidas a bajas temperaturas (porque las moléculas se m ueven con m a yor lentitud). Las membranas celulares de los organism os que viven en am bientes de baja temperatura, por consiguiente, tienen más probabilidad de ser ricas en fosfolípidos insatura dos permitiendo que la membrana retenga la fluidez necesa ria (véase el recuadro “Conexiones evolutivas: Patas de caribú y diversidad de membranas” más adelante en este capítulo). Casi todas las moléculas biológicas, incluidas las sales, los aminoácidos y los azúcares, son polares y solubles en agua, es decir, hidrofílicas. D e hecho, casi todas las sustancias que en tran en contacto con las células son solubles en agua —hidro fílicas—, por lo que no pueden atravesar con facilidad las colas no polares e hidrofóbicas de los ácidos grasos de la bi capa fosfolipídica. Esta última se encarga primordialmente de la primera de las tres funciones de la membrana que m encio namos antes: aislar selectivam ente el contenido de la célula del ambiente exterior. Algunos de los efectos más devastado res de ciertos venenos de serpientes y arañas ocurren porque éstos contienen enzim as que rompen los fosfolípidos y, por consiguiente, destruyen las membranas celulares, eliminando
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su capacidad para retener e l contenido de la célula. Sin em bargo, e l aislamiento de la membrana plasmática no es total. Com o verem os después, moléculas muy pequeñas —com o las d e agua, oxígeno y dióxido d e carbono—, al igual que molécu las de mayor tamaño, sin carga y solubles en lípidos, pueden atravesar con relativa libertad la bicapa lipídica. En la mayoría de las células animales, la bicapa fosfolipídi ca de las membranas también contiene colesterol (véase la fi gura 5-1). Algunas membranas celulares tienen sólo unas cuantas moléculas de colesterol; otras tienen tantas moléculas de colesterol com o de fosfolípidos. El colesterol afecta la e s tructura y la función de la membrana de varias maneras: hace a la bicapa más resistente y flexible, pero m enos fluida a altas temperaturas, m enos sólida a bajas temperaturas y m enos permeable a sustancias solubles en agua com o iones o m ono sacáridos. La naturaleza flexible y un tanto fluida de la bicapa es muy importante para el funcionamiento de la membrana. Cuando respiramos, o m ovem os los ojos, o damos vuelta a las páginas de este libro, las células de nuestro cuerpo cambian de forma. Si sus membranas plasmáticas fueran rígidas en vez de flexi bles, las células se romperían y morirían. Además, com o vimos en el capítulo 4, las membranas de las células eucarióticas e s tán en constante m ovimiento. Ciertos compartimientos en ce rrados por membranas transfieren sustancias a la célula, transportan materiales en el interior y los expulsan hacia el exterior, fusionando membranas en el proceso. Este flujo y fu sión de membranas es posible gracias a la naturaleza fluida de la bicapa fosfolipídica. Una variedad de proteínas forman un mosaico dentro de la membrana Miles de proteínas están incrustadas en la superficie de la bi capa fosfolipídica d e la membrana o unidas a ella. Muchas de las proteínas de las membranas plasmáticas tienen unidos gru pos d e carbohidratos, sobre todo en las partes que sobresalen de la célula (véase la figura 5-1). Estas proteínas se llaman glu coproteínas (“gluco” proviene d e la palabra griega que signifi ca “dulce” y se refiere a la porción de carbohidratos con sus subunidades semejantes al azúcar; véase el capítulo 3). Las proteínas de la membrana se agrupan en cinco catego rías principales con base en su función: proteínas receptoras, de reconocimiento, enzimáticas, de unión y de transporte. La mayoría de las células poseen docenas d e tipos de proteí nas receptoras en sus membranas plasmáticas. Cada proteína receptora tiene un sitio de unión para una molécula específi ca (una hormona, por ejem plo). Cuando la molécula adecua da se une al receptor, éste se activa (a menudo cam biando su forma), lo que, a la vez, desencadena una secuencia de reac ciones químicas dentro de la célula que da por resultado cam bios en las actividades de esta última (H G U RA 5-5). Una hormona producida por las glándulas suprarrenales, por ejemplo, provoca contracciones más fuertes en el músculo cardiaco cuando se une con los receptores adecuados. Otras moléculas que se unen a varios receptores pueden iniciar la división celular, e l m ovim iento hacia la fuente de nutrimen tos, o bien, la secreción de hormonas. Algunas proteínas re ceptoras actúan com o compuertas de las proteínas de canal; sustancias químicas específicas que se unen a estos receptores hacen que las compuertas se abran y permiten el flujo de io nes por los canales. Los receptores perm iten que las células del sistema inmunitario reconozcan y ataquen a los invasores
capaces de provocar una enfermedad. También perm iten que las células nerviosas se comuniquen entre sí, y que las células en todo el cuerpo respondan a las hormonas. Las proteínas de reconocimiento son glucoproteínas locali zadas en la superficie de las células que sirven com o etiquetas de identificación (véase la figura 5-1). Las células del sistema inmunitario, por ejemplo, reconocen una bacteria o un virus com o invasor e inician su destrucción, en parte porque res ponden a sus glucoproteínas específicas. Estas mismas células ignoran los billones de células del propio cuerpo porque éstas tienen diversas glucoproteínas de identificación en sus super ficies. Las glucoproteínas en la superficie de los glóbulos rojos poseen diferentes grupos de azúcares y determinan si el tipo de sangre es A , B, A B u O (véase el capítulo 12). El esperma humano reconoce las glucoproteínas únicas en los óvulos hu manos, perm itiendo que ocurra la fertilización. Las enzimas son proteínas que a menudo están unidas a las superficies internas de las membranas. Las enzim as promue ven reacciones químicas que sintetizan o rompen moléculas biológicas sin cambiar ellas mismas. Estudiaremos las enzimas con detalle en el capítulo 6. Las proteínas de unión sirven de sostén a las membranas celulares de varias formas. Algunas proteínas de unión vincu lan la membrana plasmática con la red de filamentos protei cos dentro del citoplasma, llamada citoesqueleto (véase la figura 4-6). Las uniones entre las proteínas de la membrana plasmática y los filamentos proteicos subyacentes producen las formas características de las células animales, que van des de los discos bicóncavos de los glóbulos rojos hasta las com plejas ramificaciones de las células nerviosas. Otras proteínas de la membrana unen la célula a una matriz de otras fibras proteicas que existen en el entorno extracelular. Y otras más forman uniones entre células adyacentes, com o se describirá más adelante en este capítulo. Las proteínas de transporte regulan el m ovimiento de las m oléculas hidrofílicas a través de la membrana plasmática. Algunas proteínas de transporte, llamadas proteínas de canal, forman canales cuyos poros centrales perm iten que iones e s pecíficos o moléculas de agua pasen a través de la membrana en función de sus gradientes de concentración (véase la figura 5-1). Otras proteínas de transporte, llamadas proteínas p o rta doras, tienen sitios de unión que pueden sujetar tem poral mente moléculas específicas por un lado de la membrana. Luego, la proteína de transporte cambia de forma (en algunos casos consumiendo energía celular), hace pasar la molécula a través de la membrana y la libera en el otro lado de ésta. En el siguiente apartado, aprenderemos más acerca de las proteí nas de transporte.
a
FIGURA 5-5 Activación de los receptores
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5.2
las moléculas o iones se m uevan de una región a otra, de manera que la diferencia tiende a desaparecer. Las células em plean energía y las propiedades únicas de sus membra nas celulares para generar gradientes de concentración de iones y varias m oléculas en solución dentro de su citosol en relación con el entorno acuoso.
¿ C Ó M O L O G R A N LA S SU S T A N C IA S A TR A V ESA R LA S M E M B R A N A S ?
Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a los gradientes Ahora ya sabes que las sustancias se m ueven directamente a través de las membranas por difusión traspasando la bicapa fosfolipídica, o bien, viajando por m edio de proteínas especia lizadas en el transporte. Para comprender mejor este proceso, es necesario detenerse en algunas definiciones. Puesto que la membrana plasmática separa el fluido en el citosol celular del ambiente fluido extracelular, com encem os nuestro estudio del transporte a través de las membranas con una breve des cripción de las características de los fluidos y con unas cuan tas definiciones: •
Fluido es cualquier sustancia cuyas moléculas se m ueven li bremente pasando unas sobre otras; com o resultado, los fluidos no tienen forma definida. Tanto los líquidos com o los gases son fluidos.
• Solutos y solventes: Un soluto es una sustancia que puede
disolverse (dispersarse en átomos, moléculas o iones indi viduales) en un solvente, que es un fluido (por lo general, un líquido) capaz de disolver el soluto. El agua, en donde ocurren todos los procesos biológicos, disuelve más sustan cias que cualquier otro solvente, por lo que también se le llama el “solvente universal”. • La concentración de una sustancia en un fluido es una medi da del número de moléculas de esa sustancia contenidas en un volumen dado del fluido. El término puede referirse a las moléculas en un gas; por ejemplo, la concentración de oxíge no en el aire. La concentración de una sustancia define la cantidad de soluto en una cantidad determinada de solvente. • U n gradiente es la diferencia física en propiedades, com o temperatura, presión, carga eléctrica o concentración de una sustancia particular en un fluido entre dos regiones ad yacentes del espacio. Los principios básicos de la física nos dicen que se requiere energía para crear gradientes y que, con e l tiempo, los gradientes tienden a desaparecer a m e nos que se suministre energía para mantenerlos, o a m enos que una barrera los separe. Por ejemplo, los gradientes en temperatura provocan un flujo de energía de la región de más alta temperatura a la de menor temperatura. Los gra dientes eléctricos pueden impulsar el m ovimiento de iones. Los gradientes de concentración de presión provocan que
También es importante estar conscientes de que, a temperatu ras por arriba del cero absoluto (-273°C o -459.4°F), los áto mos, las moléculas y los iones están en constante movimiento aleatorio. Conforme la temperatura aumenta, su tasa de m o vimiento se incrementa, y a temperaturas en las que es posi ble que se desarrolle la vida, estas partículas se m ueven muy rápidamente. A sí que las moléculas y los iones en solución e s tán bombardeándose y pasando unos sobre otros continua mente. Con el tiempo, estos movimientos aleatorios producen un m ovimiento neto de las moléculas, de las regiones de alta concentración a las regiones de baja concentración, en un proceso llamado difusión. Si no hay factores que se opongan a este movimiento, com o cargas eléctricas, diferencias de pre sión o barreras físicas, el movimiento aleatorio de las m olécu las continuará hasta que la sustancia esté dispersa de manera equitativa a través del fluido. Para visualizar cóm o el movimiento aleatorio d e las molécu las o iones dentro d e un fluido iguala los gradientes de concen tración, consideremos un cubo de azúcar que se disuelve en el café, o las moléculas de perfume que salen de un frasco abier to hacia el aire. En cada uno de estos ejemplos, existe un gra diente d e concentración. Si se deja abierto el frasco de perfume el tiem po suficiente, o si dejamos olvidado el café, finalmente tendremos un frasco vacío de perfume y una habitación per fumada con una rica fragancia, y un café frío, pero uniforme mente dulce. En una analogía con la gravedad, diremos que tales movimientos “bajan” e l gradiente de concentración. Para observar la difusión en acción, coloquem os una gota de colorante vegetal en un vaso con agua. Con el tiempo, pare cerá que la gota se extiende y se vuelve más pálida hasta que, en algún momento, aun sin agitación, todo el vaso con agua ad quiere un color tenue uniforme. El m ovimiento aleatorio im pulsa las m oléculas de colorante hacia fuera y hacia dentro de la gota inicial. Sin embargo, com o hay mucha más agua que colorante, las moléculas de éste tienen una m ayor oportuni dad de m overse de forma aleatoria hacia el agua que de re greso hacia la gota de colorante (FIGURA 5-6). D e manera simultánea, el m ovimiento aleatorio hace que algunas molécu las de agua entren en la gotita de colorante, así que hay un movimiento neto del colorante al agua y viceversa. A l princiO Las moléculas de colorante se difunden en el agua; las moléculas de agua se difunden en el colorante.
0 Las moléculas de agua y de colorante están dispersas de manera uniforme.
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FIGURA 5-6 Difusión de un colorante en agua 85
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Capítulo 5
E S T R U C T U R A Y FU N C IÓ N D E LA M EM B R A N A C E L U L A R
pió, hay un gradiente de concentración muy alto y e l coloran te se difunde con rapidez. Conforme disminuyen las diferen cias en concentración, el colorante se difunde de forma cada vez más lenta. D ich o de otro modo, cuanto mayor sea el gra diente de concentración, mayor será la rapidez de difusión. El m ovimiento neto del colorante continuará hasta que éste se disperse de manera uniforme en el agua. Entonces, al no ha ber gradiente de concentración de colorante ni de agua, la di fusión se detendrá. Las moléculas individuales se seguirán m oviendo aleatoriamente, pero no habrá cambios en la con centración del agua ni en la del colorante. Si comparamos la difusión del colorante en agua caliente y fría, verem os que el calor aumenta la tasa de difusión. Esto se debe a que el calor incrementa la rapidez del movimiento aleatorio de las moléculas. Pero incluso a la temperatura cor poral, la difusión no puede m over moléculas rápidamente a grandes distancias. Com o aprendimos en el capítulo 4, la len ta tasa de difusión a lo largo de grandes distancias es una de las razones por las que la mayoría de las células son extrem a damente pequeñas, y por las que las células de mayor tamaño tienden a ser muy delgadas.
RESUMEN Los principios de la difusión • • • • •
La difusión es el movimiento neto de moléculas de un gradien te de mayor concentración a otro de menor concentración. Cuanto mayor es el gradiente de concentración, más rápida es la difusión. Cuanto mayor es la temperatura, más rápida es la difusión. Si no intervienen otros procesos, la difusión continuará hasta eliminar el gradiente de concentración. La difusión no puede desplazar moléculas rápidamente a gran des distancias.
El movimiento a través de las membranas se efectúa m ediante transporte pasivo y activo Existen significativos gradientes de concentración de iones y moléculas a través de las membranas plasmáticas de toda c é lula. Esto ocurre porque las proteínas en la membrana celular
consumen energía para generar estos gradientes, y la permea bilidad selectiva de la membrana plasmática ayuda a m ante nerlos. En este papel com o guardián de la célula, la membrana plasmática provee dos tipos de movimiento: el transporte p a sivo y el transporte que requiere de energía (tabla 5-1). El m o vimiento de las moléculas que pasa directamente a través de la membrana celular utilizando energía se describe com o transporte activo. El transporte pasivo puede describirse com o difusión de sus tancias a través de las membranas celulares. Com o la difusión siempre ocurre bajando por gradientes de concentración, el transporte pasivo no requiere un gasto de energía. Los gradien tes de concentración impulsan el movimiento y determinan la dirección d e éste a través de la membrana. Los fosfolípidos y los canales proteicos de la membrana plasmática regulan qué iones o moléculas pueden cruzar, pero no afectan a la dirección del movimiento. Durante el transporte activo, la célula utiliza energía para desplazar sustancias a través de la membrana contra un gra diente de concentración. En este caso, las proteínas de trans porte sí controlan la dirección del movimiento. U na analogía útil para comprender la diferencia entre e l transporte pasivo y el activo es un paseo en bicicleta. Si el ciclista no pedalea, sólo puede ir cuesta abajo, com o en el transporte pasivo. En cambio, si gasta suficiente energía en pedalear, podrá ir tam bién cuesta arriba, com o en el transporte activo. A sí, el trans porte activo que utiliza energía para generar un gradiente de concentración es comparable a la situación en que se utiliza la energía muscular para pedalear la bicicleta cuesta arriba. El transporte pasivo por difusión que reduce los gradientes de concentración es com o dejarse ir cuesta abajo, pues no se re quiere de energía. Sin embargo, cabe aclarar que tanto el transporte pasivo com o el hecho de dejarse ir cuesta abajo re quieren de una inversión inicial de energía, ya sea m ediante el transporte activo para generar el gradiente de concentración, o m ediante el esfuerzo muscular para mover el cuerpo y la bi cicleta cuesta arriba. El transporte pasivo incluye difusión simple, difusión facilitada y osmosis La difusión puede ocurrir dentro de un fluido o a través de una membrana que separa dos compartimientos de fluido.
^ Transp orte a través de las m embranas Transporte pasivo
Difusión de sustancias a través de una membrana, bajando por un gradiente de concentración, presión o carga eléctrica. No requiere que la célula gaste energía.
Difusión simple
Difusión de agua, gases disueltos o moléculas solubles en lípidos a través de la bicapa fosfolipídica de una membrana.
Difusión facilitada
Difusión de agua, iones o moléculas solubles en agua, por medio de un canal o proteína portadora.
Ósmosis
Difusión de agua a través de una membrana de permeabilidad selectiva, de una región con mayor concentración de agua a una con menor concentración de agua.
Transporte que requiere energía
Movimiento de sustancias a través de una membrana, hacia dentro o hacia fuera de una célula utilizando energía celular, generalmente ATP.
Transporte activo
Movimiento de pequeñas moléculas individuales o iones en contra de sus gradientes de concentración a través de proteínas que llegan de un lado a otro de la membrana.
Endocitosis
Movimiento de partículas grandes, incluidas moléculas de gran tamaño o microorganismos enteros, hacia el interior de una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve la partícula en un saco membranoso que se introduce en el citosol.
Exocitosis
Movimiento de materiales hacia el exterior de una célula; ocurre cuando la membrana plasmática encierra el material en un saco membranoso que se desplaza hacia la superficie de la célula, se funde con la membrana plasmática y se abre hacia el exterior, permitiendo que su contenido se difunda.
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a) Difusión simple a través de la bicapa fosfolipídica
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b) Difusión facilitada a través de un canal de p ro teja
(fluido extracelular)
Proteínas que forman un canal hidrofílico.
(citosol) c) Difusión facilitada a través de un portador
(fluido extracelular)
-- aminoácidos, — "v azúcares, proteínas pequeñas
V 0
O Proteína portadora con sitio de unión para la molécula.
La proteína portadora cambia de forma, transportando la molécula al otro lado de la membrana.
O La proteína portadora recupera su forma original.
(citosol)
R G U R A 5-7 Difusión a través de la membrana plasmática a) Difusión simple: gases como el oxígeno y el dióxido de carbono y moléculas solubles en lípidos pueden difundirse directamente a tra vés de los fosfolípidos. b) Difusión facilitada a través de un canal proteico: los canales (poros) permiten el paso a algunas moléculas solu bles en agua, principalmente iones, que no pueden difundirse directamente a través de la bicapa. Difusión facilitada a través de una proteína portadora. EJERCICIO: Idea un experimento que mida la rapidez inicial de difusión en células colocadas en soluciones de saca rosa de varias concentraaones. Traza una gráfica (rapidez o tasa inicial de difusión frente a concentración de la solución) que muestre el resultado esperado si la difusión es simple, y una gráfica que muestre el resultado esperado para la difusión facilitada.
Muchas moléculas cruzan las membranas plasmáticas por di fusión, impulsadas por diferencias entre su concentración en el citosol y en el ambiente exterior. Gracias a las propiedades de la membrana plasmática, diferentes moléculas cruzan la membrana en distintos lugares y con diferente rapidez. Pór ello, decim os que las membranas plasmáticas tienen permeabilidad selectiva; es decir, permiten selectivamente el paso de ciertas moléculas, pero evitan el paso de otras. A lg u n a s m o léc u la s a tra viesa n m e m b ra n a s p o r d ifu s ió n s im p le Las moléculas solubles en lípidos, com o el alcohol etílico, al gunas vitaminas (A , D y E) y las hormonas esteroides se di funden fácilmente a través de la bicapa fosfolipídica en cualquier dirección, al igual que moléculas muy pequeñas, en tre ellas el agua y gases disueltos com o oxígeno y dióxido de
carbono. Este proceso se denomina difusión simple (FIGURA 5-7a). Por lo general, la rapidez de difusión simple es función del gradiente de concentración a través de la membrana, la temperatura, el tamaño de la molécula y la facilidad con la que se disuelve en lípidos (su solubilidad en lípidos). U n gra diente de concentración alto, una temperatura elevada, tama ños moleculares reducidos y una mayor solubilidad en lípidos aumentan la rapidez de difusión simple. Tal vez ahora te preguntes “¿Cóm o puede el agua —una molécula polar— difundirse a través de la bicapa hidrofóbica (que literalmente significa “m iedo al agua”) y fosfolipídica?”. La respuesta es que enormes cantidades de moléculas de agua chocan, de manera aleatoria, contra la membrana celular con tinuamente. C om o no hay enlaces entre los fosfolípidos, un número relativamente pequeño de moléculas de agua se pier den en el haz de colas de los fosfolípidos. Conforme su m ovi
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Capítulo 5
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miento aleatorio continúa, algunas alcanzan el lado más lejano d e la membrana. Si predices que la difusión d e agua a través de la bicapa sería un proceso relativamente lento e ineficiente, estarás en lo correcto. Sin embargo, com o tantas moléculas de agua están chocando constantemente con la membrana, y puesto que las células tienen una gran área de membrana en relación con su volumen, cantidades significativas de agua lo gran filtrarse a través de la bicapa fosfolipídica.
O tras moléculas cruzan la m embrana p o r difusión facilitada, con la ayuda de proteínas de transporte La mayoría de los iones (por ejemplo, K+, Na+, Ca2+) y las m o léculas solubles en agua, com o los aminoácidos y monosacári dos (azúcares sim ples), no pueden atravesar por sí solos la bicapa fosfolipídica. Estas moléculas sólo pueden difundirse al otro lado de la membrana con la ayuda de uno de dos tipos de proteínas de transporte: proteínas de canal o proteínas p o r tadoras. Este proceso se denomina difusión facilitada. Las proteínas de canal son proteínas de transporte que, al alinearse, forman poros o canales en la bicapa lipídica a tra vés de los cuales el agua o ciertos iones pueden cruzar la membrana en cualquier dirección (FIGURA 5-7b). Las proteí nas de canal tienen un diámetro interior y una distribución de cargas eléctricas específicos que sólo perm iten el paso de cier tos iones. Las células nerviosas; por ejemplo, tienen canales distintos para iones sodio, potasio y calcio. Aunque el agua puede difundirse directamente a través de la bicapa fosfolipí dica en todas las células, muchas de éstas tienen canales esp e cializados para el agua, llamados acuaporinas (término que literalmente significa “poros de agua”). Las acuaporinas per miten que el agua cruce las membranas por difusión facilitada, que es más rápida que la difusión simple (véase “Investigación científica: El descubrimiento de las acuaporinas”). Las proteínas portadoras son proteínas de transporte con regiones distintivas llamadas sitios activos que unen m olécu las específicas del citosol o del fluido extracelular, com o ami noácidos, azúcares o pequeñas proteínas en particular. La unión activa un cam bio en la forma de la portadora que per mite que las moléculas pasen a través de la proteína y lleguen al otro lado de la membrana. Las proteínas portadoras que hacen posible la difusión facilitada no utilizan energía celular y pueden desplazar moléculas sólo si el gradiente de concen tración es favorable (FIGURA 5-7c).
geno con muchas más de las moléculas de agua, evitando que éstas se muevan a través de la membrana permeable al agua. Así, cuanto mayor sea la concentración de sustancias disuel tas, menor será la concentración de agua “libre” que está disponible para m overse a través de la membrana. Com o es previsible, cuanto mayor sea la concentración de sustancias disueltas en una solución, mayor será la tendencia del agua a moverse a través de la membrana permeable a ella en esa so lución. Pór ejemplo, cuando las soluciones de azúcar se separan mediante una membrana que es permeable selectivam ente al agua, ésta se moverá por ósm osis de la solución con m enor concentración de azúcar hacia la solución con una mayor con centración de azúcar. Esto ocurre porque existen más m olé culas de agua libres en la solución con m enor concentración de azúcar, así que más moléculas de agua chocarán con —y se moverán a través de — la membrana permeable al agua en ese lado. C om o parece que la solución con mayor concentración de azúcar arrastra al agua a través de la membrana, se dice que tal solución tiene una m ayor fuerza osm ótica que la solu ción con m enor concentración de azúcar, que tiene una menor fuerza osmótica. Los científicos utilizan la palabra tonicidad para comparar las concentraciones de sustancias disueltas en agua a través de una membrana que es selectivam ente permeable al agua. Las soluciones con iguales concentraciones de sustancias disueltas (y, por lo tanto, con iguales concentraciones de agua) se des criben com o isotónicas una con respecto a la otra (el prefijo “iso” significa “igual”). Cuando las soluciones isotónicas (por ejemplo, dos soluciones que contienen, cada una, 20 por cien to de azúcar) están separadas por una membrana permeable al agua, com o la bolsa en la FIGURA 5-8, no hay movimiento neto de agua entre ellas, porque sus concentraciones de agua son iguales.
Ósmosis es la difusión de agua a través de membranas selectivam ente perm eables
RG U RA 5-8 Solución isotónica
La difusión del agua a través de membranas desde regiones con concentración elevada de agua a regiones con concentra ción baja tiene efectos tan drásticos e importantes sobre las células que usamos un nombre especial para referirnos a ella: ósmosis. (Aunque el m ovim iento del agua a través de las membranas se incrementa con presiones y temperaturas más elevadas, aquí nos enfocarem os en su m ovimiento com o res puesta a los gradientes de concentración). ¿Qué queremos decir al describir una solución com o “con alta concentración de agua” o “con baja concentración de agua”? La respuesta es sencilla: el agua pura tiene la concen tración de agua más alta posible. Cualquier sustancia que se disuelve en agua (es decir, cualquier soluto) desplaza algunas de las moléculas de agua y también forma puentes de hidró
¿Qué sucede si una membrana permeable al agua separa una solución con una concentración más elevada de sustancias disueltas d e otra con una menor concentración d e solutos? En este caso, los científicos describen la solución más concentrada com o una con mayor tonicidad o Hipertónica con respecto a la otra solución (el prefijo “hiper” significa “exceso”), mientras que la solución más diluida se considera hipotónica (“hipo” significa “debajo”). C om o las soluciones hipertónicas (con ma yor fuerza osmótica) poseen más moléculas d e soluto, tienen m enos moléculas d e agua libres para bombardear la membra na, así que el agua se m ueve hacia ellas. Las soluciones hipotónicas tienen un mayor contenido d e agua libre (y una menor fuerza osmótica), así que pierden agua a través de las membra nas permeables a ésta (FIGURA 5-9). ¿Qué sucederá si coloca-
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
El d e scu b rim ie n to d e las acu ap o rin as
La observación de Louis Pasteurde que "la casualidad favore ce a las mentes preparadas" es tan verdadera en nuestros días como b fue en el siglo xix, cuando así to expresó por primera vez. Los científicos han reconocido por largo tiempo que la ós mosis a través de la bicapa fosfolipídica es demasiado lenta para explicar el movimiento del agua a través de algunas mem branas celulares, incluidas las de los túbulos renales (que deben reabsorbe re ñormes cantidades de agua que el riñón filtra de la sangre cada día) y las de tos glóbulos rojos (véase la figura 5-10). En parte porque el agua es abundante en ambos lados de la membrana, y en parte porque el agua puede desplazarse directamente a través de la bicapa, tos intentos por identificar las proteínas de transporte selectivas para el agua fracasaron re petidas veces. Tiempo después, como a menudo sucede en la ciencia, la casualidad y las "mentes preparadas" se encontraron. A media dos de la década de tos ochenta, el doctor Peter Agre (FIGURA E5-1X entonces en la Escuela de Medicina Johns Hopkins en Maryland, intentaba determinar la estructura de una glucoproteína de reconocimiento en tos glóbulos rojos. Sin embargo, la proteína que aisló estaba contaminada con grandes cantidades de otra proteína. En vez de ignorar la proteína desconocida, él y sus colaboradores se dieron a la tarea de identificar su estruc tura. Encontraron que era similar a las proteínas de las membra nas identificadas anteriormente, que se suponía eran proteínas de canal, pero cuya función se desconocía. Agre y sus colegas investigaron la función de la proteína haciendo que huevecillos de rana (que son ligeramente permeables al agua) incorporaran la proteína en sus membranas plasmáticas. Mientras tos huevecilios sin la proteína misteriosa aumentaron de tamaño sólo levemente cuando se colocaron en una solución hipotónica, aquellos con la proteína se hincharon rápidamente y se reventa ron dentro de la misma solución (FIGURA E5-2a)i Estudios pos teriores mostraron que ningún otro ion o molécula atravesó este canal, que se denominó "acuaporina". En 2000, Agre y otros equipos de investigación reportaron la estructura tridimensional de la acuaporina y describieron cómo aminoácidos específicos en su interior permiten que miles de millones de moléculas de agua se desplacen por el canal en una sola fila cada segundo, mientras repelen otros iones o moléculas (RGURA E5-2b). Actualmente, se tienen identificados muchos tipos de acua porinas (incluidas por lo menos 11 diferentes versiones en el cuerpo humano), y se han encontrado en todas las formas de vi-
da que se han investigado. Por ejemplo, la membrana plasmá tica de la vacuola central de las células vegetales es rica en acuaporinas, que le permiten llenarse rápidamente cuando hay agua disponible (véase la figura 5-11). Como las acuaporinas están tan profusamente distribuidas en tos tejidos humanos induyendo el cerebro, tos pulmones, tos músculos y tos riñones, y puesto que las mutaciones de acuaporinas ahora se han vin culado con varios trastornos del ser humano, las implicaciones médicas de estos "poros para el agua" son enormes. En 2003, Agre recibió el Premio Nobel de Química por su descubrimien to, que fue resultado tanto de la persistencia como de la casua lidad, o de lo que el mismo Agre describió como un "golpe de suerte".
a) Huido extracelular
citosol
agua
agua
b) RG U RA E5-2 Fundón y estructura de una acuaporina
a) El huevo de rana de la derecha tiene acuaporinas en su mem
FIGURA E5-1 Peter Agre
brana plasmática, mientras que el de la izquierda no las tiene. Ambos han estado dentro de una solución acuosa durante 30 segundos. El huevo de la derecha reventó, mientras que el de la izquierda se hinchó sólo levemente, b) Una acuaporina cons ta de proteínas que forman un poro delgado (aquí se ve un cor te transversal), en el que los aminoácidos cargados interactúan con las moléculas de agua y promueven su movimiento en cual quier dirección, mientras que repelen otras sustancias.
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Capítulo 5
E S T R U C T U R A Y FU N C IÓ N D E LA M EM B R A N A C E L U L A R
mos la bolsa permeable al agua que contiene una solución al 20 por ciento de azúcar en un contenedor con agua pura?
•
• •
El agua pasa a través de una membrana selectivamente per meable gradas al gradiente de concentraaón, y va del lado con una alta concentración de moléculas de agua libres al lado con una menor concentración de moléculas libres. Las sustancias disueltas reducen la concentración de moléculas de agua libres en una solución. Cuando se comparan soluciones separadas por una membrana que es selectivamente permeable al agua, b s aentfficos des criben la solución con una concentración más elevada de mate riales disueltos como una solución hipertónica y con mayor fuerza osmótica (capacidad para hacer pasar al agua a través de ella) que la otra solución.
RGURA 5-9 Soluaón hipotónica
Como el agua con 20 por ciento de azúcar es hipertónica con respecto al agua pura, la bolsa aumentará de tamaño con forme el agua entra en ella. Puesto que las soluciones en el in terior y en e l exterior nunca serán isotónicas una con respecto a la otra, si la bolsa es poco resistente, la presión del agua que entra terminará por reventarla.
RESUMEN Los principios de la difusión •
La ósmosis es el movimiento del agua a través de una membra na setectivamente permeable mediante difusión simple o facili tada por las acuaporinas.
La ósmosis a través de la membrana plasmática desempeña un papel im portante en la vida de las células El fluido extracelular de los animales, por lo general, es isotónico con respecto al citosol de sus células; es decir, la concen tración de agua que hay dentro es igual que la que hay fuera, de manera que no existe una tendencia neta del agua a entrar en las células o a abandonarlas. Aunque los tipos de partícu las disueltas rara vez son los mismos en el interior y exterior de las células, la concentración total de las partículas disueltas sí es igual; por consiguiente, la concentración de agua en el in terior es igual a la que hay en el exterior de las células. Si se sumergen glóbulos rojos en soluciones salinas de di ferentes concentraciones, es posible observar los efectos del movimiento del agua a través de las membranas celulares. En
a) Solución isotónica
Entra tanta agua como sale de las células.
RG U RA 5-10 Efectos de la ósmosis a) Si los glóbulos se sumergen en una solución isotónica de sal, no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmá tica. Los glóbulos rojos conservarán su forma característica de discos con depresión en el centro, b) Una solución hipertónica, con mayor cantidad de sal que la que hay en las células, hace que salga agua de estas últimas, provocando que se encojan y arruguen. dj Una solución hipotónica, con menos sal que la que hay en las células, hace que entre agua a éstas, las cuales, por consiguiente, se hinchan y corren el riesgo de reventar. PREGUNTA: Todos b s peces de agua duke nadan en una solución que es hipotónica con res pecto al fluido dentro de sus cuerpos. ¿Por qué entonces b s peces de agua dulce no se hinchan y revientan?
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pared
membrana
vacuola
rontrnl
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FIGURA 5-11 La presión de turgencia en las cé lulas vegetales Las acuaporinas permiten que el agua entre y sal ga de las vacuolas centrales de las células vege tales. La célula (imagen superior) y la planta (imagen inferior) de la izquierda están rígidas gracias a la presión de turgencia del agua, mien tras que las de la derecha han perdido presión a causa de la deshidratación. PREGUNTA: Si una célula vegetal se coloca en agua que no contiene solutos, ¿la célula terminará por reventar? Expli ca por qué.
contrae, expulsando el agua a través de un poro en la membrana plasmática (véase la fi gura 4-16). La ósm osis a través de las membranas plasmáticas es crucial para muchos procesos biológicos, incluida la absorción del agua por las raíces de las plantas, la absorción en el in testino del agua ingerida y la reabsorción de Cuando escasea el Cuando hay abundante agua en los riñones. agua, la vacuola central agua, ésta llena la vacuola se encoge y la pared central, empuja el citosol Casi toda célula vegetal sobrevive gracias celular no tiene soporte. contra la pared celular y al agua que entra por ósmosis. Com o vimos ayuda a mantener en el capítulo 4, la mayoría de las células v e la forma de la célula. getales tienen un gran compartimiento en ce rrado por la membrana, llamado vacuola central, que está lleno con sustancias disuel tas que se almacenan ahí. Estas sustancias di sueltas hacen que e l contenido de la vacuola sea hipertónico con respecto al citosol celu lar, que, a la vez, generalm ente es hipertónico en relación con e l fluido extracelular que ba ña las células. Por consiguiente, el agua entra en el citosol y luego en la vacuola por ósm o sis. La presión del agua dentro de la vacuola, llamada presión de turgencia, empuja el citosol hacia arriba contra la pared celular con una considerable fuerza (FIGURA 5-11, ima gen superior izquierda). Las paredes celula La presión del agua Privada del soporte res, por lo general, son flexibles, de manera mantiene rígidas las hojas del agua, la planta que tanto la forma y la rigidez de la célula d e de esta planta con riego. se marchita. penden de la presión de turgencia. A sí, la pre sión de turgencia brinda soporte para las una solución salina isotónica, el tamaño de la célula permane partes no leñosas de las plantas. Si olvidas regar las plantas de ce constante (FIGURA 5-1 Oa). Si la solución salina es hipertó tu casa, la vacuola central y e l citosol de cada célula pierden nica con respecto al citosol de los glóbulos rojos, el agua agua y la membrana plasmática se encoge alejándose de su saldrá de las células por ósmosis, y las células se encogerán pared celular conforme la vacuola se contrae, en un proceso (FIGURA 5-1 Ob). A la inversa, si la solución salina está muy di llamado plasmólisis. A l igual que un globo se desinfla cuando luida y es hipotónica con respecto al citosol de los glóbulos el aire sale, así también la planta se marchita conforme sus c é rojos, el agua entrará en las células, provocando que se hin lulas pierden la presión de turgencia y la plasmólisis ocurre. chen (FIGURA 5-1 Oc). Si los glóbulos rojos se colocan en agua (FIGURA 5-11, imagen inferior). pura, continuarán hinchándose hasta reventar. La ósm osis ayuda a explicar por qué los protistas que viven El transporte activo utiliza energía en agua dulce, com o el ñiram ecium , poseen estructuras esp e para mover moléculas en contra de sus ciales llamadas vacuolas contráctiles para eliminar el agua que gradientes de concentración continuamente se filtra en e l citosol, que es hipertónico con respecto al agua dulce en la que viven. La energía celular se Todas las células necesitan transportar algunos materiales utiliza para bombear sales del citosol hacia los conductos de “cuesta arriba” a través de sus membranas plasmáticas, contra recolección de la vacuola contráctil. El agua, por ósmosis, lle los gradientes de concentración. Por ejemplo, todas las células na el reservorio central. Cuando éste se encuentra lleno, se requieren algunos nutrimentos que están m enos concentra-
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Capítulo 5
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Las células absorben partículas o fluidos m ediante endocitosís
dos en el am biente que en el citosol de la célula; la difusión haría que la célula perdiera esos nutrimentos, en vez de ob te nerlos. Otras sustancias, com o los iones sodio y calcio, se m an tienen en concentraciones mucho más bajas dentro de las células que en el fluido extracelular. Cuando estos iones se di funden al interior de las células, se deben bombear hacia fue ra en contra de sus gradientes de concentración. En el transporte activo, las proteínas de la membrana uti lizan energía celular para pasar moléculas o iones al otro la d o de la membrana plasmática, por lo regular en contra de sus gradientes de concentración (FIGURA 5-12). Las proteínas de transporte activo abarcan todo el espesor de la membrana y tienen dos sitios activos. U n o de ellos (que podría estar de ca ra al interior o al exterior de la membrana plasmática, depen diendo de la proteína de transporte) se une a una molécula o ion determinado, por ejemplo, un ion calcio. El segundo sitio (que siempre está en el interior de la membrana) se une a una molécula portadora de energía, que normalmente es trifosfa to de adenosina (ATP, que se presentó en el capítulo 3). El ATP cede energía a la proteína, lo que provoca que altere su forma y desplace e l ion calcio al otro lado de la membrana (en el proceso, libera uno de sus grupos fosfato, para convertirse en difosfato de adenosina [A D P ]). Las proteínas de transpor te activo a m enudo se llaman bom bas —en analogía a las bombas de agua— porque utilizan energía para m over iones o moléculas “cuesta arriba” en contra de un gradiente de con centración. Com o veremos, las bombas de la membrana plas mática son vitales en la absorción de m inerales por las plantas, la absorción de minerales en nuestro intestino, y el mantenimiento de gradientes de concentración indispensa bles para el funcionamiento de las células nerviosas.
Las células han desarrollado varios procesos que utilizan energía celular para obtener o expeler partículas o sustancias que son demasiado grandes para ser transportadas directa mente a través de la membrana. Las células pueden obtener fluidos o partículas de su ambiente extracelular, en especial proteínas grandes o microorganismos enteros, com o bacte rias, m ediante un proceso llamado endocitosis (que significa “adentro de la célula”, en griego). Durante la endocitosis, la membrana plasmática absorbe la gotita de fluido o partícula y estrangula una bolsa membranosa llamada vesícula, la cual queda encerrada en el citosol y contiene el fluido o partícula en su interior. Podem os distinguir tres tipos de endocitosis con base en el tamaño y tipo del material capturado y el m é todo de captura: pinocitosis, endocitosis m ediada p o r recepto res y fagocitosis.
La pinocitosis introduce líquidos en la célula En la pinocitosis (que significa “proceso o acción de beber de la célula”), una zona muy reducida de la membrana plasmáti ca forma una pequeña depresión que se hace más profunda conforme se llena de fluido extracelular y sigue hundiéndose hasta estrangularse dentro del citosol para formar una dim i nuta vesícula (FIGURA 5-13). La pinocitosis transfiere una g o tita de fluido extracelular, contenida dentro de la depresión de la membrana, al interior de la célula. A sí, la célula adquie re materiales con la misma concentración que el fluido extracelular.
(fluido extracelular) O La proteína de transporte une el ATP y el Ca2+.
------------------- --------
0 La energía del ATP cambia la forma de la proteína de transporte y hace pasar el ¡on a través de la membrana.
0
La proteína libera el bn y los remanentes de ATP (ADP y P) y se cierra.
O
sitio de reconocimiento
\ ATP
sitio de unión con el ATP
O O (citosol)
RG U RA 5-12 Transporte activo El transporte activo utiliza energía celular para pasar moléculas de un lado al otro de la membrana plasmática, en contra de un gradiente de concentración. Una proteína de transporte (azul) tiene un sitio de unión para ATP y un sitio de reconocimiento para las moléculas que van a ser transportadas, en este caso, iones calcio (Ca2+). Observa que cuando el ATP dona su energía, pierde su tercer grupo fosfato y se convierte en ADP + P.
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RGURA 5-13 Pinocitosis
a) Pinocitosis
Los números encerrados en un círculo corresponden tanto al dia grama como a la micrografia de electrones.
(fluido extracelular) La endocitosis mediada p o r receptores introduce moléculas específicas en la célula
o 0 vesícula que contiene fluido extracelular
(citosol) O Se forma una depresión en la membrana plasmática, que 0 se hace más profunda y se llena de fluido extracelular. €> La membrana encierra el fluido extracelular, formando una vesícula. b) Pinocitosis en una suave célula muscular
Las células pueden captar ciertas moléculas o com plejos de moléculas (paquetes que contienen proteína y colesterol, por ejemplo) m ediante un proceso llamado endodtosis mediada por receptores (FIGURA 5-14). Este proceso puede concentrar selectivamente moléculas específicas dentro de una célula. Casi todas las membranas plasmáticas tienen muchas proteí nas receptoras en su superficie externa y cada proteína tiene un sitio de unión para una molécula d e nutrimento en particu lar. En algunos casos, estos receptores se acumulan en depre siones de la membrana plasmática llamadas fosas recubiertas. Si la molécula correcta entra en contacto con una proteína receptora en una de estas fosas recubiertas, se adhiere al sitio de unión. La fosa recubierta se hunde hasta formar una bolsa en forma de U, que finalmente se estrangula para formar una vesícula dentro del citosoL El com plejo formado por e l recep tor y las moléculas de nutrimento, junto con un poco de flui do extracelular, se introduce en el citosol dentro de la vesícula recubierta.
RG U RA 5-14 Endodtosis mediada por receptores Los números encerrados en un círculo corresponden tanto al dia grama como a la micrografia de electrones. Endocitosis mediada por receptores nutrimentos
(fluido extracelular)
Las proteínas receptoras para moléculas específicas o complejos de moléculas se localizan en los sitios de fosas recubiertas.
0 Los receptores se unen a las moléculas y en la membrana se forma una depresión.
f,J’HUV»vV
o
La región de la fosa recubierta de la membrana encierra las moléculas unidas a los receptores.
vesícula recubierta
(citosol)
O En el citosol se libera una vesícula (“vesícula recubierta") que contiene las moléculas unidas.
partículas extraeelulares midas a los receptores
recubrimiento fosa proteico recubierta
i-------------- 1 0.1 mieras
membrana plasmática
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Capítulo 5
E S T R U C T U R A Y FU N C IÓ N D E LA M EM B R A N A C E L U L A R
a) Fagocitosis
partícula de alimento
\
b) Amoeba
q Glóbulo blanco
Una Amoeba (un protista de agua dulce) engulle un Paramecium mediante fagocitosis.
Un glóbulo blanco ingiere bacterias mediante fagocitosis.
(fluido extracelular) seudópodos
í 0
(citosol)
vacuola — alimentaria
©
O La membrana plasmática extiende seudópodos hacia una partícula extracelular (por ejemplo, de alimento). Los ------------------- ,------ s e --------- --------,-----------partícula. 0 Una vesícula llamada vacuola alimentaria se forma al engullir la partícula.
0
RGU RA 5-15 Fagocitosis
La fagocitosis introduce partículas grandes en la célula Las células utilizan la fagocitosis (que significa “acción de c o mer de la célula”) para captar partículas grandes, incluso mi croorganismos enteros (R G U R A 5-15a). Por ejemplo, cuando la A m oeba, un protista de agua dulce, detecta un suculento Paramecium, extiende partes de su membrana exterior. Estas extensiones de la membrana se llaman seudópodos ( “pies fal sos”, en latín). Los extrem os de los seudópodos se fusionan al rededor de la presa, que queda encerrada dentro de una vesícula llamada vacuola alimentaria, para ser digerida (FIG U RA 5-15b). A l igual que la A m oeba, los glóbulos blancos de la sangre tam bién utilizan la fagocitosis y la digestión intracelular para engullir y destruir a las bacterias que invaden el organismo (FIGU RA 5-15c) en un drama que ocurre con fre cuencia dentro de nuestro cuerpo. La exocitosis saca m ateriales de la célula Las células a m enudo utilizan energía para realizar el proce so inverso de la endocitosis, conocido com o exocitosis (que significa “afuera de la célula”, en griego), para deshacerse de materiales indeseables, com o los productos de desecho de la digestión, o para secretar sustancias, com o las hormonas, ha cia el fluido extracelular (RG U RA 5-16). Durante la exocitosis,
una vesícula con membrana, que lleva el material a expulsar, se desplaza hasta la superficie de la célula, donde la membra na de la vesícula se fusiona con la membrana plasmática de la célula. Luego, la vesícula se abre hacia el fluido extracelular y su contenido se difunde hacia fuera. El intercam bio d e m ateriales a través de las m em bra nas influye en el tam año y la forma de la célula Com o aprendimos en el capítulo 4, la mayoría de las células son dem asiado pequeñas para verse a simple vista; miden e n tre 1 y 1 0 0 mieras (o millonésimas de metro) de diámetro (véase la figura 4-1). ¿Por qué? Conforme una célula aproxi madamente esférica crece, sus regiones más internas se alejan de la membrana plasmática, que es responsable de suminis trar todos los nutrimentos de las células y de eliminar sus pro ductos de desecho. Buena parte del intercambio ocurre mediante el lento proceso de difusión. En una célula gigante hipotética de 8.5 pulgadas (20 centím etros) de diámetro, las moléculas de oxígeno tardarían más de 2 0 0 días en difundirse hacia el centro de la célula; para entonces, la célula habría m uerto por falta de oxígeno. Conforme una célula esférica crece, su volum en se incrementa más rápidamente que su área de superficie. A sí que una célula de gran tamaño, que requie-
(fluido extracelular) membrana plasmática^
R G U R A 5 -1 6 Exocitosis La exocitosis es, funcional mente, el proceso inverso de la endocitosis. PREGUNTA: ¿Cómo difiere la exocitosis de la difusión de materiales fuera de la célula?
El material es encapsulado en una vesícula que se fusiona con la membrana plasmática, permitiendo que su contenido se difunda hacia fuera.
(citosol) 0.2 mieras
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re de más nutrimentos y que produce m ayor cantidad de d e sechos, tiene una área relativamente más pequeña de m em brana para efectuar este intercambio que una célula pequeña (RGURA 5-17).
distancia al centro (r) área de superficie (47TT2) volumen área de superficie/volumen
©
113.1
4.2
113.1
ao
1.0
3.0
En una célula muy grande y aproximadamente esférica, el área de superficie de la membrana plasmática sería dem asia do pequeña para cumplir con las necesidades metabólicas de la célula. Esta restricción limita el tamaño de la mayoría de las células. Sin embargo, algunas de ellas, com o las neuro nas y las células musculares, pueden extenderse más porque tienen una forma alargada que aumenta el área de la superfi-
intestino delgado
células que revisten el intestino delgado
5tn £ ó
desmosoma
membranas plasmáticas (corte)
¿CÓMO LAS UNIONES ESPECIALIZADAS PERMITEN A LAS CÉLULAS ESTABLECER CONEXIONES Y COMUNICARSE?
RG U RA 5-17 Relaciones de área de superficie y volumen
a) D e sm o so m a
d e de su membrana, de manera que la razón entre el área de superficie y el volumen es relativamente elevada. Por ejem plo, las células que revisten e l intestino delgado tienen m em branas plasm áticas q ue se proyectan com o filam entos, üamados m icrovellosidades (RGURA 5-18a, imagen central). Estas estructuras forman una enorm e área de superficie para absorber nutrimentos a partir del alim ento digerido.
r f l
1.0 12.6
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En los organismos multicelulares, las membranas plasmáticas mantienen unidos cúmulos de células y forman rutas mediante las cuales las células se comunican con sus vecinas. Dependien do del organismo y del tipo de célula, pueden establecerse cua tro tipos de conexiones entre las células: desmosomas, uniones estrechas, uniones en hendidura o abiertas y plasmodesmos. Mientras que los plasmodesmos se restringen a las plantas ve getales, algunas células animales presentan los otros tres tipos de uniones. Los desm osom as unen las células
Com o sabes, los animales son organismos flexibles y móviles. Muchos de los tejidos de los animales se estiran, comprimen y flexionan cuando el b) Uniones estrechas animal se mueve. Las células de la piel, vejiga urinaria el intestino, la vejiga urinaria y otros ór ganos deben adherirse firmemente unas a otras para no rasgarse por los esfuerzos del m ovimiento. Estos tejidos animales tienen uniones llamadas desmosomas, que m antienen unidas a células adyacen tes (RGURA 5-1 8a). En un desm osom a, células que revisten la vejiga las membranas de células adyacentes se unen m ediante proteínas y carbohidra tos. Filamentos proteicos unidos al inte rior de los desm osom as se extienden hacia el interior de cada célula y refuer zan la unión. Las uniones estrechas impiden las filtraciones en las células
membranas plasmáticas (corte)
El cuerpo animal contiene muchos tubos y bolsas que deben retener su contenido sin que haya fugas; por ejemplo, la piel o una vejiga urinaria con fugas provocaRGURA 5-1 8 Estructuras de unión de las cé lulas a) Las células que revisten el intestino delgado
Fibras proteicas que mantienen unidas las células.
filamentos proteicos en el citosol
Las uniones estrechas, formadas por fibras proteicas, sellan las membranas de las células.
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están unidas firmemente unas a otras median te desmosomas. Filamentos proteicos unidos a la superficie interior de cada desmosoma se extienden hacia el citosol y se sujetan a otros filamentos dentro de la célula, lo que fortalece la conexión entre las células, b) Las uniones es trechas evitan las fugas entre células, como su cede en las células de la vejiga urinaria.
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rían un desastre en el resto del cuerpo. Cuando las células d e ben formar una barrera a prueba de agua, los espacios entre ellas se sellan con fibras de proteína para constituir uniones estrechas (R G U R A 5-18b). Estas “juntas” de proteína evitan que el fluido pase entre células adyacentes. Las uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la comunicación entre células Los organismos multicelulares deben coordinar las acciones de sus células componentes. En los animales, la mayoría de las c é lulas que están en contacto con otras —es decir, casi todas las células del cuerpo— se comunican mediante canales proteicos que conectan el interior de células adyacentes. Estos canales in tercelulares se denominan uniones en hendidura o abiertas (FI GURA 5-19a). Hormonas, nutrimentos, iones e incluso señales eléctricas pueden pasar por los canales de las uniones en hen didura. Prácticamente todas las células vivas de las plantas están conectadas entre sí por plasmodesmos, que son aberturas en las paredes de células vegetales adyacentes, revestidas con una membrana plasmática y llenas de citosol. Los plasm odes mos crean puentes citosólicos continuos entre las partes inter nas de células adyacentes (FIGURA 5-19b). Muchas células vegetales tienen miles de plasmodesmos, que perm iten e l li bre paso de agua, nutrimentos y hormonas de una célula a otra.
CONEXIONES EVOLUTIVAS Patas del caribú y diversidad de membranas Las membranas de todas las células tienen una estructura si milar, que refleja la herencia evolutiva com ún de toda la vida en la Tierra. N o obstante, las funciones de las membranas va rían de forma considerable de un organismo a otro, e incluso de una célula a otra dentro de un mismo organismo. Cuando describimos las membranas hicimos hincapié en las singulares funciones de las proteínas de la membrana. Ello podría hacernos pensar que los fosfolípidos no son más que un lugar impermeable en el que se encuentran las proteínas. E so no es del todo cierto, com o queda de manifiesto al exam i nar los fosfolípidos de la membrana plasmática de las células de las patas del caribú, un animal que vive en regiones muy frías de Norteamérica (FIGURA 5-20). Durante los largos in viernos árticos de estas regiones, las temperaturas llegan muy por debajo del punto de congelación, es decir, de los 0°C. Si el caribú tratara de mantener calientes sus patas y pezuñas, des perdiciaría valiosa energía. Por fortuna, estas condiciones han favorecido la evolución de sistemas especializados de arterias y venas en las patas del caribú que perm iten que la tem pera tura de la parte inferior de las extrem idades descienda casi hasta los 0°C, conservando así el calor corporal. Las partes su periores de las patas y el tronco, en cambio, se permanecen
a) Uniones en hendidura
b) Plasmodesmos
células de la raíz
membranas plasmáticas
membrana plasmática
/
Plasmodesmos que conectan el interior de células adyacentes. R G U R A 5-19 Estructuras de comunicación celular a) Las uniones en hendidura o abiertas, como las que hay entre las células del hígado, contie nen canales intercelulares que conectan el citosol de células adyacentes, b ) Las células vegetales se interconectan mediante plasmo desmos, que forman puentes citosólicos a tra vés de las paredes de células adyacentes.
Uniones en hendidura o abiertas: pares de canales conectan el interior de células adyacentes.
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O TR O V ISTA Z O A L E S T U D IO D E C A S O
cercanas a 40.5°C (105°F). ¿Cómo logran las membranas c e lulares m antener su fluidez a estas temperaturas radicalmen te diferentes, de manera que las proteínas puedan m overse con libertad dentro de las membranas a los lugares donde son necesarias? Recordemos que la fluidez de una membrana es una fun ción de las colas de ácido graso de sus fosfolípidos. Los ácidos grasos insaturados mantienen su fluidez a temperaturas más bajas que los saturados. En las patas del caribú, las membra nas de las células que están cerca de la helada pezuña abun dan en ácidos grasos insaturados y colas flexionadas, mientras que las membranas de las células cercanas al tronco, más ti bio, tienen ácidos grasos más saturados y m enos colas retorci das. Esta disposición confiere a las membranas plasmáticas de las patas la fluidez adecuada, pese a las grandes diferencias en temperatura. A lo largo del libro, nos referiremos muchas veces a los conceptos de estructura de membranas y mecanismos de transporte que presentamos en este capítulo. Comprender la diversidad de los lípidos y proteínas de las membranas es la clave para entender no sólo a la célula aislada, sino también a órganos enteros, que no funcionarían com o lo hacen sin las propiedades de las membranas de sus células componentes.
RGURA 5-20 Caribúes en la congelada tundra de Alaska La composición lipídica de las membranas celulares en las patas del caribú varía según la distancia al tronco del animal. Los fosfolí pidos insaturados predominan en la parte inferior de la pata; en la parte superior hay fosfolípidos más saturados.
O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O
*
Los venenos de la serpiente de cas cabel y de la araña ermitaña café son complejas mezclas de proteí nas venenosas. En cada caso, las proteínas responsables de los sínto mas más severos son enzimas Como veremos en el capítulo 6, las enzimas provo can la ruptura de moléculas biológicas mien tras ellas mismas permanecen inalteradas. Las enzimas a menudo reciben su nombre a partir de las moléculas que rompen, aña diendo el sufijo "asa" para identificar la pro teína como una enzima. Diversas enzimas tóxicas en tos venenos de la serpiente y de la araña son fosfolipasas; el nombre nos in
a)
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VENENOS NOCIVOS
dica que son capaces de romper tos fosfolí pidos. Ahora ya sabes que dentro de las membranas celulares, la porción fluida de la bicapa — que permite que la membrana mantenga tos gradientes que son cruciales para la vida— está formada por fosfolípidos. Aunque las fosfolipasas y otras proteínas tó xicas que forman el "brebaje maléfico" de los venenos de la araña y la serpiente difie ren entre sí, en ambos casos (como es previ sible), el veneno ataca las membranas celulares, provocando que las células se rompan y mueran. La muerte de las células hace que el tejido alrededor de la picadura de la serpiente y de la ermitaña café se des
truya (FIGURA 5-21). Las fosfolipasas de es tos venenos también atacan las membranas de tos glóbulos rojos (que transportan oxí geno por todo el cuerpo), por lo que ambos venenos provocan anemia (condición en la que existe un número inadecuado de glóbu los rojos). La serpiente puede inyectar mayor cantidad de veneno y a mayor profundidad, así que tiene mayor probabilidad de reducir la capacidad de transportar el oxígeno de la sangre, haciendo que la víctima experimen te asfixia, como le sucedió a Karl. Ambos ve nenos rompen las membranas de las células que forman tos diminutos vasos sanguíneos, llamados capilares, provocando hemorra
b)
RGURA 5-21 Las fosfolipasas en los venenos destruyen las células a) Picadura de una araña ermitaña café en el antebrazo de una persona, b) Picadura de una serpiente de cascabel en un antebrazo. En am bos casos se observa la extensa destrucción de tejido provocada por las fosfolipasas.
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Capítulo 5
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gias debajo de la piel alrededor de la pica dura y, en casos severos, hemorragias inter nas. Karl tuvo suerte de que Mark llevara su teléfono celular. Si hubieran tratado de re gresar caminando al auto, el veneno se ha bría difundido rápidamente por todo el cuerpo de Kari y el retraso habría reducido su probabilidad de sobrevivir. Como habían identificado a la serpiente, el hospital ya los esperaba con el contraveneno o antídoto adecuado. El contraveneno contiene proteí nas que se unen a las diversas toxinas del veneno de la serpiente y las neutralizan. Por desgracia, no existe un contraveneno para tratar las picaduras de la ermitaña café, y el tratamiento por b general consiste en evi
tar la infección, controlar el dolor y la infla mación, y esperar pacientemente a que la herida sane. Melissa tuvo suerte de que su novio no sintiera náuseas y la ayudara a cu rar la herida. Aunque tanto las picaduras de serpiente como las de araña pueden tener serias con secuencias, es importante señalar que sólo una pequeña fracción del gran número de especies de arañas y serpientes que viven en el Continente Americano representa un peli gro para el ser humano. La mejor defensa es aprender qué serpientes y arañas venenosas viven en tu localidad y cuáles son sus luga res preferidos para establecer sus guaridas. Si es necesario acudir a esos sitios para rea lizar ciertas actividades, utiliza ropa que te
REPASO
DEL
proteja y siempre fíjate bien dónde te apo yas. Con educación y el cuidado apropiado, los humanos podemos coexistir cómoda mente con las arañas y las serpientes, evitar sus picaduras y mantener intactas nuestras membranas celulares.
Piensa en esto Las fosfolipasas y otras enzi mas digestivas se encuentran en el tracto di gestivo de b s animates (incluidos b s seres humanos y b s animales ponzoñosos), no sób en el veneno de las serpientes y las arañas. ¿Cómo difiere el papel que desempeñan las fosfolipasas e n e lv e n e n o d e la s serpientes y las arañas en comparación con el que de sempeñan en las enzimas digestivas de estos animales?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 5.1 ¿Qué relación hay entre la estructura de una membrana celular y su función?
La membrana plasmática tiene tres funciones principales: aísla se lectivamente al citoplasma del ambiente exterior; regula el flujo de materiales hacia dentro y fuera de la célula; y permite la comu nicación con otras células La membrana consta de una bicapa de fosfolípidos en la que están incrustadas diversas proteínas. Existen anco categorías principales de proteínas de membrana: proteínas receptoras, que unen moléculas y desencadenan cambios en el me tabolismo celular; proteínas de reconocimiento, que sirven como etiquetas de identificación y sitios de unión; proteínas enzimáticas, que promueven reacciones químicas sin sufrir alteraciones; proteí nas de unión, que unen la membrana plasmática con filamentos proteicos en el interior o exterior de las células y unen las células entre sí; y finalmente, las proteínas de transporte, que regulan el desplazamiento de la mayoría de las sustancias solubles en agua a través de la membrana. W eb tutorial 5.1 Estructura de la membrana plasmática
y transporte 5.2
¿Cómo logran las sustancias atravesar las membranas?
La difusión es el movimiento de partículas de regiones de más alta concentración a regiones de más baja concentración. En la difu sión simple, agua, gases disueltos y moléculas solubles en lípidos se difunden a través de la bicapa fosfolipídica. En la difusión facilita da, moléculas solubles en agua cruzan la membrana por canales proteicos o con la ayuda de proteínas portadoras En ambos casos, las moléculas bajan por sus gradientes de concentración, por lo que no se requiere de energía celular. La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana se lectivamente permeable, gracias a su gradiente de concentración, de
soluciones con una concentración más elevada de agua libre (menor concentración de solutos) a soluciones con una concentración más baja de agua libre (con mayor concentración de solutos). El agua se puede difundir directamente a través de la bicapa fosfolipídica. En muchas células también se desplaza por difusión facilitada a través de los canales de la membrana específicos, llamados acuaporinas Varios tipos de transporte requieren energía En el transporte activo, proteínas portadoras incrustadas en la membrana utilizan energía celular (ATP) para impulsar el movimiento de moléculas a través de la membrana plasmática, por lo regular, en contra de gradientes de concentración. Las moléculas grandes (por ejemplo, las proteínas), partículas de alimento, microorganismos y fluido extracelular se pueden capturar por endocitosis en cualquiera de sus modalidades, ya sea pinocitosis, endocitosis mediada por re ceptores o fagocitosis. La secreción de sustancias, como las hormonas, y la excreción de desechos de la célula se efectúan por exocitosis. Web tutorial 5.2 ósm osis 5.3 ¿Cómo las uniones espedalizadas permiten a las células establecer conexiones y comunicarse? Las células se conectan mediante diversos tipos de uniones. Los desmosomas unen firmemente a las células entre sí e impiden la ruptura de los tejidos durante el movimiento o cuando se someten a un esfuerzo. Las uniones estrechas sellan los espacios entre célu las adyacentes, impidiendo fugas en órganos como la piel o la veji ga urinaria. Las uniones en hendidura en los animales y los plasmodesmos en las plantas interconectan el citosol de células adyacentes.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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TÉRMINOS CLAVE acuaporina pág. 88 bicapa fosfolipídica pág. 83 concentración pág. 85 desmosoma pág. 95 difusión pág. 85 difusión facilitada pág. 88 difusión simple pág. 87 endocitosis pág. 92 endocitosis mediada por receptores pág. 93 enzima pág. 84 exocitosis pág. 94
fagocitosis pág. 94 fluido pág. 85 glucoproteína pág. 84 gradiente pág. 85 gradiente de concentración pág. 85 hipertónico pág. 88 hipotónico pág. 88 isotónico pág. 88 modelo de mosaico fluido pág. 82 ósmosis pág. 88
permeabilidad selectiva pág. 87 pinocitosis pág. 92 plasmodesmos pág. 96 plasmólisis pág. 91 presión de turgencia pág. 91 proteína de canal pág. 88 proteína de reconocimiento pág. 84 proteína de transporte pág. 84 proteína de unión pág. 84
proteína portadora pág. 88 proteína receptora pág. 84 soluto pág. 85 solvente pág. 85 transporte activo pág. 86 transporte pasivo pág. 86 unión en hendidura o abierta pág. 96 unión estrecha pág. 96
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Describe y elabora un diagrama de la estructura de una membra na plasmática. ¿Cuáles son los dos tipos principales de moléculas en las membranas plasmáticas? ¿Cuáles son las cinco funciones principales de las membranas plasmáticas?
5. Describe los siguientes tipos de procesos de transporte en las cé lulas: difusión simple, difusión facilitada, transporte activo, pinoci tosis, endocitosis mediada por receptores, fagocitosis y exocitosis. 6
2. ¿Cuáles son las cinco categorías de proteínas que se encuentran comúnmente en las membranas plasmáticas y cuál es la función de cada una? 3. Define el término difusión, y compara este proceso con la ósmo sis. ¿Cómo ayudan estos dos procesos a que las hojas de una plan ta se matengan firmes?
7. Imagina un contenedor con una solución glucosa, dividido en dos compartimientos (A y B) por una membrana permeable al agua y a la glucosa, pero no a la sacarosa. Si se agrega sacarosa al compar timiento A, ¿cómo cambiará el contenido del compartimiento B? 8
4. Define los términos hipotónico, hipertónico e isotónico. ¿Cuál se
rá el destino de una célula animal que se sumerge en cada uno de los tres tipos de solución?
. Menciona la proteína que permite la difusión facilitada del agua. ¿Qué experimento demostró la función de esta proteína?
. Menciona cuatro tipos de uniones intercelulares y explica la fun dón de cada uno. ¿Cuáles de estas uniones funcionan en plantas y cuáles en animales?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Las distintas células tienen membranas plasmáticas ligeramente diferentes. La de un Paramecium, por ejemplo, es sólo 1% tan per meable al agua como la de un glóbulo rojo humano. Recordando nuestro análisis de los efectos de la ósmosis sobre los glóbulos ro jos y el papel de las vacuolas contráctiles en el Paramecium, ¿qué función crees que tenga la baja permeabilidad al agua del Para mecium? ¿Es probable que el Paramecium tenga acuaporinas en su membrana plasmática? Explica tu respuesta. 2. Conoces ya los mecanismos de transporte activo y pasivo y sus proteínas asociadas; también has estudiado las proteínas recepto
ras y los gradientes de concentración. Describe cómo una célula hipotética podría utilizar los iones en solución junto con estas proteínas para generar un flujo de iones en respuesta a un estímu lo químico. 3. Los glóbulos rojos se hinchan y revientan cuando se colocan en una solución hipotónica como el agua pura. ¿Rar qué no nos hin chamos y reventamos cuando nadamos en agua, que es hipotóni ca con respecto a nuestras células y fluidos corporales?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Davis, K ., “‘G h o s t B ugs’ C ould H e lp C u t P e stíd d e U s e ”. New Scientist, 19 d e se p tie m b re d e 2004. C é lu las bacteriales a las q u e se le s h a re tira d o el cito p lasm a p o d rían u tilizarse co m o co n te n e d o re s p a ra a d m in istra r p es ticidas a las plantas. Kunzig, R ., “T hey L ove th e P ressu re” . Discover, agosto d e 2001. V ivir a p ro fu n d id ad es q u e eje rc e n un a p resió n d e 15,000 libras p o r p u lg ad a cu ad rad a re q u ie re d e alteraciones en las m em branas d e los h abitantes d e las p ro fu n d id ad es del m ar.
cesos b iológicos esenciales, q u e van d e la cu ració n d e herid as a algunos hitos en el desarroflo. R o th m an , J. E . y O rc i, L ., “B udding V esides in Living C ells” . Scientific American, m arzo d e 1996. L as m em b ran as d e n tro d e las célu las form an p equeños conten ed o res llam ados vesículas, q u e tran sp o rtan m ateriales en el m edio in tracelu lar. L os investigadores están en p roceso d e d escu brir los m ecanism os p o r m ed io d e los cuales se fo rm a n estos c o n te n e dores.
M artin d ale, D ., “T h e B ody E le c tric ”. New Scientist, 15 d e m ayo d e 2004. Los g radientes e léctricos g enerados p o r las células regulan m uchos p ro
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Flujo de energía en la vida de una célula
Los cuerpos de estos corredores convierten la energía que se almacena como grasa y carbohidratos para obtener energía de movimiento y calor. El golpeteo de sus pasos hace vibrar el piso durante la Maratón de Nueva York.
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D E UN V I S T A Z O E S T UDI O DE C A S O : Energía liberada
6.4 ¿Cómo controlan las células sus reacciones meta boticas?
6.1 ¿Q ué es energía? Las leyes de la termodinámica describen las propiedades básicas de la energía Los seres vivos utilizan la energía de la luz solar para crear las condiciones de baja entropía de la vida
6.2 ¿Cómo fluye la energía en las reacciones químicas? Las reacciones exergónicas liberan energía Las reacciones endergónicas requieren un aporte neto de energía Las reacciones acopladas enlazan reacciones exergónicas y endergónicas
A temperaturas corporales, las reacciones espontáneas son demasiado lentas para sustentar la vida Los catalizadores reducen la energía de activación Las enzimas son catalizadores biológicos Las células regulan el metabolismo al controlar las enzimas Los venenos, las drogas y el ambiente influyen en la actividad de las enzimas Enlaces con la vida: La falta de una enzima produce intolerancia a la lactosa
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Energía liberada
6.3 ¿Cómo se transporta la energía celular entre reacciones acopladas? El ATP es el principal portador de energía en las células Los portadores de electrones también transportan energía dentro de las células
ESTU D IO DE C A S O PIENSA EN UNA MUJER que lucha contra el cáncer; en un con servacionista de la vida silvestre ^ vestido como rinoceronte; en un hombre de 91 años que camina con dificultad; en un bombero vestido con uniforme para honrar a sus compañeros caí dos; en un hombre al que le falta una pierna y utiliza muletas, y en un ciego guiado por alguien que sí ve. Todos e lb s participaron en una carrera de 42 kilómetros, algo que representó una verdadera odisea para cada competidor y un testimonio colectivo de la perseverancia y resistencia humanas. Los más de 20,000 participantes en la Maratón de Nueva York gastaron, colectiva mente, más de 50 milbnes de Cabrías y re corrieron un total de 837,000 kibmetros, fl y
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haciendo cimbrar el puente Verrazano Narrows. Una vez que terminó la carrera, hidra taron sus sobrecalentados cuerpos con agua y b s reabastecieron con bocadilbs ricos en energía. Finalmente, b s automóvites, ca miones y avbnes — al quemar grandes can tidades de combustible y liberar enormes cantidades de cabr— Itevaron a b s corre dores de regreso a sus hogares alrededor del mundo. ¿Qué es exactamente la energía? ¿Nues tros cuerpos la utilizan de acuerdo con b s mismos principios que rigen el uso de ener gía en los motores de automóvites y avio nes? ¿Por qué nuestros cuerpos generan c a b r y por qué emitimos más ca b r cuando hacemos ejercicb, que cuando estamos viendo televisión?
A menudo hablamos de "quemar" C a b rías. ¿Cóm o se compara el hecho de colocar azúcar al fuego con el conjunto de reaccio nes que permiten que nuestro cuerpo "que me" el azúcar que ingerimos? En ambos casos, el oxígeno se combina con el azúcar para producir dióxido de carbono, agua y cabr. ¿Porqué nuestros cuerpos no se que man cuando metabolizan b s alimentos? ¿Cómo captamos energía en moléculas pa ra impulsar el movimiento muscular y una enorme variedad de procesos meta bélicos que se realizan dentro de nuestras células? ¿Cómo controlamos el rompimiento de las moléculas ricas en energía para producir energía útil?
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Capítulo 6
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¿ Q U É ES E N E R G ÍA ?
F L U JO D E E N E R G ÍA EN LA V ID A D E UN A C É L U L A
La energía se define simplemente com o la capacidad de reali zar trabajo. Los científicos definen trabajo com o una fuerza que actúa sobre un objeto que hace que éste se mueva. Los objetos sobre los cuales actúa la energía no siempre son fáci les de ver o incluso de medir. Es evidente que los maratonistas en nuestro Estudio de caso gastaron energía y movieron objetos —sus pechos palpitaban, sus brazos se agitaban y sus piernas les permitían avanzar. Es m enos notorio identificar de dónde proviene la energía, aunque sabem os que se origina en las moléculas almacenadas en los cuerpos de los corredo res: azúcares com o el glucógeno y grasas. D e hecho, la energía química, el tem a de este capítulo, impulsa toda la vida en la Tierra. Los “objetos” en la energía química son los electrones. Las fuerzas de energía determinan la posición de los electro nes en los átomos y sus interacciones con otros átomos que perm iten que las moléculas se constituyan y se transformen. Conforme estas posiciones e interacciones entre electrones cambian, se forman las moléculas, o bien, se desintegran, y se almacena o se libera la energía. Las células sintetizan m olécu las proteicas especializadas que pueden alargarse o reducirse, haciendo que la célula se mueva. Las células musculares se contraen con intensidad com o resultado de las interacciones entre proteínas especializadas, que son impulsadas por ener gía química que se libera a partir de las moléculas de ATP. Las contracciones sincronizadas de las células musculares mueven los cuerpos de los corredores, quienes, en conjunto, son capa ces de hacer cimbrar uno de los puentes más grandes del mundo. Hay dos tipos de energía: energía cinética y energía poten cial. Ambos, a su vez, existen en muchas formas distintas. La energía cinética es la energía de m ovimiento, e incluye la luz (m ovim iento de fotones), el calor (m ovim iento de m olécu las), la electricidad (m ovim iento de partículas con carga eléc trica) y el m ovimiento de objetos grandes, com o el de tus ojos cuando observas esta página y el de los corredores de mara tón que se esfuerzan por terminar esa durísima com petencia. La energía potencial, o energía almacenada, incluye la energía química almacenada en los enlaces que mantienen a los áto mos unidos en las moléculas, la energía eléctrica almacenada en una batería y la energía de posición almacenada en un pin güino que se prepara para saltar (FIGURA 6-1). En las condi ciones adecuadas, la energía cinética se puede transformar en energía potencial, y viceversa. Por ejemplo, un pingüino con vierte la energía cinética de m ovimiento en energía potencial de posición, cuando escala la parte alta del agua congelada. Cuando se lanza al agua, la energía potencial se convirtió otra vez en energía cinética. Durante tal proceso, la energía poten cial almacenada en los enlaces químicos de las moléculas en el cuerpo del pingüino se transforma en energía cinética de movimiento. Para entender e l flujo y el cam bio d e energía, necesitamos saber más acerca d e las propiedades y el “com portamiento” de la energía, que se describen en las leyes de la termodinámica.
Las leyes de la termodinámica describen las propie dades básicas de la energía Las leyes de la termodinámica describen la magnitud (la can tidad total) y la calidad ( “utilidad”) de la energía. La primera
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RGURA 6-1 De energía potencial a energía ánética Al posarse en la parte superior de un témpano de hielo, el cuerpo del pingüino tiene energía potencial porque el hielo está mucho más arriba que el mar. Cuando se lanza al agua, la energía poten cial se convierte en la energía cinética del movimiento del cuerpo del pingüino. Por último, parte de esa energía cinética se transfie re al agua, la cual salpica y forma ondas.
ley de la termodinámica establece que la energía no puede crear se ni destruirse mediante procesos ordinarios (aparte de las reacciones nucleares). Sin embargo, la energía sí puede cambiar de forma (por ejemplo, de energía química a energía térmica o de m ovimiento). Si tienes un sistema cerrado, donde no p ue dan entrar ni salir energía o materia, y si puedes m edir la energía en todas sus formas tanto antes com o después de que ocurra un proceso específico, encontrarías que la energía to tal antes y después del proceso se m antiene sin cambio. Por lo tanto, la primera ley también se conoce com o ley de conserva ción de la energía. Para ilustrar la primera ley, considera un automóvil. A ntes de que enciendas el motor, toda la energía del auto es energía potencial que está almacenada en los enlaces químicos de la gasolina. Cuando conduces, cerca del 25% de esta energía p o tencial se convierte en energía cinética de movimimento. N o obstante, de acuerdo con la primera ley de la termodinámica, la energía no se crea ni se destruye. Entonces, ¿dónde queda la energía “perdida”? La gasolina quemada no sólo m ueve el vehículo, sino que también calienta el motor, el sistema de e s cape y el aire que rodea el automóvil. La fricción de las llan tas sobre el pavimento calienta ligeramente este último. D e manera que, com o señala la primera ley, no se pierde energía. La cantidad total de energía no cambia, aunque su forma sí haya cambiado. Asim ism o, un corredor está convirtiendo la energía potencial química almacenada en las moléculas de los alimentos que ingirió, en la misma cantidad total de energía cinética de m ovimiento más calor. La segunda ley de la termodinámica establece que, cuando la energía se convierte de una forma a otra, disminuye la can tidad de energía útil. D icho de otro modo, la segunda ley dice que todas las reacciones o cambios físicos convierten la ener gía de formas más útiles a formas m enos útiles. D e nuevo,
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piensa en los ejem plos que acabamos de revisar. El 75% de la energía almacenada en la gasolina que no se consumió en mover e l automóvil se convirtió en energía térmica (FIGURA 6-2). El calor es una forma de energía m enos útil porque tan sólo incrementa el m ovimiento aleatorio de las moléculas en el auto, la carretera y e l aire.
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modinámica. Por desgracia, la Tierra no constituye un sistema cerrado, de manera que la vida com o la conocem os depende de una constante infusión de energía proveniente de una fuente que se encuentra a 150 m illones de kilómetros de dis tancia. Los seres vivos utilizan la energía de la luz solar para crear las condiciones de baja entropía de la vida
Combustión en el motor
100 unidades de energía química (concentrada)
75 unidades de + 25 unidades de energía energía térmica cinética (movimiento)
R G U R A 6-2 Las conversiones de energía dan como resultado una pérdida de energía útil
D e la misma manera, la energía térmica que los corredores liberan al aire cuando “queman” alimentos en sus cuerpos no se aprovecha para correr más rápidamente ni más lejos. A sí, la segunda ley nos indica que ningún proceso de conversión de energía, ni siquiera los que se efectúan en el cuerpo, es 1 0 0 % eficiente en el em pleo de energía para obtener un resultado específico. La segunda ley de la termodinámica también nos dice algo acerca de la organización de la materia. La energía útil suele almacenarse com o materia muy ordenada, y siempre que la energía se usa dentro de un sistema cerrado, hay un incre mento general en la aleatoriedad y en el desorden de la m ate ria. T odos experim entam os esto en nuestras casas. Sin esfuerzos claros y organizados que demanden energía, se acu mulan los platos sucios; los libros, los diarios y la ropa se amontonan desordenadamente en el piso; y las mantas de la cama permanecen revueltas. En el caso de la energía química los ocho átomos de car bono de una sola molécula de gasolina tienen una ordenación mucho más regular, que los átomos de carbono de las ocho moléculas individuales de dióxido de carbono que se m ueven aleatoriamente y las nueve moléculas de agua que se forman al quemarse la gasolina. Lo mismo sucede con las m oléculas de glucógeno almacenadas en los músculos de un corredor, que se convierten de cadenas de moléculas de azúcar alta mente organizadas en dióxido de carbono y agua más sim ples cuando son utilizadas por los músculos. Esta tendencia hacia una pérdida de complejidad, orden y energía útil, así com o hacia un aumento en la aleatoriedad, el desorden y la energía m enos útil, se denomina entropía. Para contrarrestar ésta se requiere que la energía ingrese a un sistema desde una fuen te externa. Cuando el célebre científico de Yale G eorge Evelyn Hutchinson dijo: “El desorden se extiende por el Universo, y la vida es lo único que lucha contra é l”, estaba haciendo una elocuente referencia a la entropía y a la segunda ley de la ter
Si pensamos en la segunda ley de la termodinámica, nos pre guntamos cóm o es que después de todo la vida puede existir. Si todas las reacciones químicas, incluso las que se efectúan dentro de las células vivas, hacen que aumente la cantidad de energía inutilizable, y si la materia tiende hacia mayor aleato riedad y desorden, ¿cóm o pueden los organismos acumular la energía utilizable y las moléculas tan ordenadas que caracte rizan a los seres vivos? La respuesta es que las reacciones nucleares que se efectúan en el Sol producen energía en for ma de luz solar, que es un proceso que también ocasiona enormes incrementos en la entropía com o calor. En la Tierra los seres vivos utilizan un suministro continuo de energía solar para sintetizar moléculas complejas y mantener estruc turas ordenadas: para “luchar contra el desorden”. Los sistemas altamente organizados, bajos en entropía, que caracterizan la vida no violan la segunda ley de la termodinámica, ya que se logran mediante un flujo continuo de energía utilizable del Sol. Las reacciones solares que proveen la energía utilizable aquí en la Tierra causan una considerable pérdida de tal ener gía proveniente del Sol, el cual a final de cuentas se extingui rá. Puesto que la energía solar que permite la vida en la Tierra tiene un enorme incremento neto en la entropía solar, la vida no viola la segunda ley de la termodinámica.
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Una reacción química es un proceso que forma o rompe enla ces químicos que mantienen unidos a los átomos. Las reacciones químicas convierten un conjunto de sustancias químicas, los reactivos, en otro conjunto, los productos. Todas las reaccio nes químicas requieren un suministro (neto) general de energía, o bien, producen una liberación neta de ella. Una reacción es exergónica (en griego “energía que sale”, con el prefijo “e x o —” que significa “afuera”) si libera energía; es decir, si los reacti vos contienen más energía que los productos. Las reacciones exergónicas em iten algo de su energía en forma de calor.
liberación de energía
® + © reactivos
productos
RG U RA 6-3 Reacción exergónica
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Capítulo 6
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En cam bio, una reacción es endergónica (en griego “ener gía que entra”, con el prefijo “en d o —“ que significa “aden tro”) si requiere una entrada neta de energía, es decir, si los productos contienen más energía que los reactivos. D e acuer do con la segunda ley de la termodinámica, las reacciones endergónicas requieren un aporte neto de energía de alguna fuente externa (R G U R A 6-4).
consumo de energía
+ _
productos
+ reactivos
RGURA 6-4 Reacción endergónica
Vfeamos dos procesos que ilustren am bos tipos de reaccio nes: la combustión de azúcar y la fotosíntesis. Las reacciones exergónicas liberan energía En una reacción exergónica, los reactivos contienen más energía que los productos. El azúcar, que los cuerpos de los corredores utilizan com o combustible, contiene más energía, que e l dióxido de carbono y el agua que se producen cuando ese azúcar se descompone. La energía extra se libera com o movimiento muscular y calor. El azúcar también puede arder, com o todo cocinero sabe. Cuando el azúcar (por ejemplo, la glucosa) se quema con una flama, experimenta las mismas reacciones básicas que cuando se quema en el cuerpo del corredor: e l azúcar (Q H ^ C ^ ) se combina con oxígeno ( 0 2) para producir dióxido de carbono ( C 0 2) y agua (H 2 0 ) , libe rando energía com o se muestra a continuación (H G U RA 6-5).
Para iniciar todas las reacciones químicas requieren energía de activación Aunque en general la combustión de azúcar libera energía, una cucharada de azúcar no arde por sí sola. Esta observación nos lleva a un importante concepto: todas las reacciones quí micas, incluso aquellas que pueden continuar espontánea mente requieren un aporte inicial de energía para ponerse en marcha. Piensa en una roca que está en la cima de una colina. Permanecerá ahí de manera indefinida hasta que algo le dé el em pujón para que com ience a rodar cuesta abajo. En las reac ciones químicas, este aporte inicial de energía o “em pujón” se denomina energía de activación (figura 6 -6 ). Las reacciones químicas requieren energía de activación para ponerse en marcha, ya que una capa de electrones con carga negativa rodea todos los átomos y las moléculas. Para que dos m olécu las reaccionen entre sí, es preciso juntar sus capas de electro nes, a pesar de su mutua repulsión eléctrica. Forzar a las capas de electrones a que se junten requiere energía de activación. La fuente más común de energía de activación es la ener gía cinética de las moléculas en movimiento. Si las moléculas se m ueven con suficiente rapidez, chocarán con la fuerza necesaria para hacer que sus capas de electrones se unan y reaccionen. Puesto que las moléculas se m ueven con mayor rapidez conforme se incrementa la temperatura, casi todas las reacciones químicas se efectúan más fácilmente a tem pe raturas altas. El calor inicial proporcionado por una flama que enciende el azúcar permite que se pongan en marcha tales reacciones. Entonces, la combinación del azúcar con el oxíge no libera suficiente calor para mantener la reacción y ésta continúa de forma espontánea. Pensem os ahora en cóm o encendem os un cerillo. ¿ D e dónde proviene el calor que ini cia esa reacción? ¿Q ué tan adecuada es la energía de activa ción generada en el cuerpo para hacer que el azúcar se “encienda”? Ten en cuenta esta pregunta; encontrarás la res puesta un poco más adelante en este capítulo.
Combustión de glucosa (azúcar): una reacción exergónica alto
\ \ \ liberación de energía
contenido energético de las moléculas
(glucosa)
glucosa + 02
6 C O z + 6H 20 {dióxido de carbono)
(agua)
\
energía de activación necesaria para encender la glucosa
T
\ \
liberación de energía al quemar glucosa
V
1 c o 2 + h2o
bajo
RGURA 6-5 Combustión de glucosa
avance de la reacción
FIGURA 6-6 Relaciones energéticas en las reacciones exergónicas
Puesto que las moléculas de azúcar contienen m ucho más energía que las moléculas de dióxido de carbono y agua, la reacción libera energía. Una vez encendida, el azúcar seguirá ardiendo de manera espontánea. Podría ser útil pensar que las reacciones exergónicas proceden “cuesta abajo”, de alta ener gía a baja energía, com o se muestra en la FIGURA 6-6.
Una reacción exergónica ("cuesta abajo"), como la "combustión" del azúcar, procede de reactivos de alta energía (aquí, glucosa y O 2) hacia productos de baja energía ( C 0 2 y H2Q . La diferencia de energía entre los enlaces químicos de los reactivos y de los pro ductos se libera en forma de calor. Sin embargo, para iniciar la reacción se requiere un aporte inicial de energía, la energía de activación. PREGUNTA: Además de c a b r y luz solar, ¿cuáles son algunas otras fuentes potenciales de energía de activación?
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Las reacciones endergónicas requieren un aporte neto de energía A diferencia de lo que sucede cuando se “quema” azúcar o un cerillo, muchas reacciones de los sistemas vivos dan com o resultado productos que contienen más energía que los reac tivos. El azúcar, que se produce en los organismos fotosintéti cos com o las plantas, contiene mucho más energía que el dióxido de carbono y el agua a partir de los cuales se forma. Las proteínas de una célula muscular contienen más energía que los aminoácidos individuales que se unieron para sinteti zarla. En otras palabras, la síntesis de moléculas biológicas complejas requiere un aporte de energía. Com o verem os en el siguiente capítulo, la fotosíntesis en las plantas verdes toma agua y dióxido de carbono de baja energía y, a partir de ellos, produce oxígeno y azúcar de alta energía (FIGURA 6-7).
energía
6C02 + 6 H p (dióxido de (agua) carbono)
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En esencia, todos los organismos dependen de la energía solar, la cual puede captarse directamente a través de la foto síntesis, u obtenerse de la descom posición de moléculas de alta energía que se derivan de los cuerpos de otros organis mos. A final de cuentas en estas moléculas la energía también proviene de la fotosíntesis. D entro de sus cuerpos los organis mos vivos utilizan continuamente la energía producida por reacciones exergónicas (com o la descom posición química de azúcares) para impulsar reacciones endergónicas indispensa bles (com o la actividad cerebral, la contracción muscular y otros tipos de movimiento) o para sintetizar moléculas com plejas. C om o algo de energía se pierde com o calor cada vez que se transforma, la energía proporcionada por las reaccio nes exergónicas debe exceder a la necesaria para impulsar las reacciones endergónicas. Las partes exergónica y endergóni ca de las reacciones acopladas a m enudo se efectúan en dife rentes lugares dentro de la célula, por lo que también se requiere alguna forma de transferir la energía: de la reacción exergónica que libera energía a la reacción endergónica que la consume. En las reacciones acopladas que se llevan a cabo dentro de las células, por lo regular, la energía se transfiere de un lugar a otro mediante moléculas portadoras de energía, com o el ATP.
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FIGURA 6-7 Fotosíntesis
A CO PLA D A S?
Las reacciones endergónicas no son espontáneas; podría mos llamarlas reacciones “cuesta arriba” porque los reactivos contienen m enos energía que los productos. Ir de baja a alta energías es com o cuando empujamos una piedra hasta la cima de la colina. Las reacciones generales de la fotosíntesis son endergónicas, pues requieren un aporte neto de energía, que los organismos fotosintéticos (com o las plantas, algunos pro tistas y algunas bacterias) obtienen de la luz solar. Pero, ¿de dónde obtenemos la energía para sintetizar proteína muscu lar y otras moléculas biológicas complejas? Las reacciones acopladas enlazan reacciones endergónicas y exergónicas Como las reacciones endergónicas requieren un aporte neto de energía, obtienen esa energía de reacciones exergónicas que liberan energía. En una reacción acoplada, una reacción exergónica proporciona la energía necesaria para que se efec túe una reacción endergónica. Cuando conducimos un auto móvil, la reacción exergónica de la combustión de la gasolina proporciona la energía para la reacción endergónica de poner en m ovimiento un automóvil estacionado y mantenerlo así; en e l proceso, se pierde una gran cantidad de energía en for ma de calor. La fotosíntesis es otra reacción acoplada. En ella, la reacción exergónica se efectúa en el Sol, y la endergónica, en la planta. La mayoría de la energía liberada por el Sol se pierde com o calor, de manera que sigue siendo válida la segunda ley de la termodinámica: disminuye la energía neta utilizable (en este caso, en el Sistema Solar) y aumenta la entropía.
Como vimos, las células acoplan reacciones de manera que la energía liberada por las reacciones exergónicas se utilice para impulsar reacciones endergónicas. En el caso de un corredor, la descom posición de un azúcar (glucosa) libera energía; esta liberación de energía se acopla a reacciones que consumen energía y hace que los músculos se contraigan. Sin embargo, la glucosa no se puede utilizar directamente para contraer músculos. En vez de ello, la energía de la glucosa se debe transferir a una molécula portadora de energía, que propor ciona al m úsculo la energía para contraerse. Los portadores de energía funcionan un poco com o las baterías recargables: obtienen una carga de energía en una reacción exergónica, se desplazan a otro lugar de la célula y liberan la energía para impulsar una reacción endergónica. Puesto que las moléculas portadoras de energía son inestables, se usan sólo para trans ferir energía temporalmente dentro de las células; no se utili zan para transportar energía de una célula a otra, ni para almacenar energía a largo plazo. Los músculos almacenan energía en forma de glucógeno, que es una molécula de car bohidrato estable que consiste en cadenas de moléculas de glucosa, com o se describió en el capítulo 3. Cuando se necesi ta energía, com o al inicio de la maratón, ciertas enzim as des com ponen e l glucógeno del cuerpo, primero a glucosa, y luego a dióxido de carbono y agua. La energía se capta y se trans fiere a las moléculas proteicas del músculo mediante el ATP. El ATP es el principal portador de energía en las células Varias reacciones exergónicas de las células producen trifos fato de adenosina (ATP, por adenosine triphosphate), que es la molécula portadora de energía más común entre las células.
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Capítulo 6
F L U JO D E E N E R G ÍA EN LA V ID A D E UN A C É L U L A
a) Difosfato de adenosina (ADP)
b) Trifosfato de adenosina (ATP)
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Enlaces “de alta energía"
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ATP
alto
ADP y ATP
Un grupo fosfato se añade a a) ADP (difosfato de adenosina) para formar b) ATP (trifosfato de adenosina). En la mayoría de los casos, sólo el último grupo fosfato y su enlace de alta energía se utilizan para transportar energía y transferirla a reacciones endergónicas dentro de la célula. PREGUNTA: ¿Por qué la conversión de ATP en ADP libera energía por trabajo celular?
A l proporcionar energía a una amplia gama de reacciones endergónicas, el ATP actúa com o “moneda corriente” para la transferencia de energía, por lo que en ocasiones se le llama la “moneda energética” de las células. Com o vimos en el capí tulo 3, el ATP es un nucleótido formado por la base nitroge nada adenina, el azúcar ribosa y tres grupos fosfato (FIGURA 6- 8). La energía liberada en las células por la descom posición de glucosa se utiliza para sintetizar ATP a partir de difosfato de adenosina (ADP) y fosfato (FIGURA 6-9).
energía
x
> -
p
ADP
p
+
p
fosfato
RG U RA 6-9 Síntesis de ATP: Se almacena energía en ATP
El ATP almacena esta energía dentro de sus enlaces quí micos y la transporta a lugares donde se efectúan reacciones que requieren energía, com o la síntesis de proteínas o la con tracción muscular. Ahí, el ATP se descompone en A D P y fo s fato (RG U RA 6-10).
energía
< 2 > - p ^ p ADP
+
p i
fosfato
R G U R A 6-10 Descomposición de ATP: se libera energía
Durante estas transferencias de energía, algo de calor se desprende en cada etapa y hay una pérdida total de energía uti lizable (R G U R A 6-11). Los animales de sangre caliente utilizan el calor generado com o un subproducto de cada transforma ción química para mantener alta la temperatura de su cuerpo. A l acelerar las reacciones bioquímicas, esta temperatura cor poral elevada permite a los animales moverse y responder más rápidamente a los estímulos que si las temperaturas d e sus cuerpos fueran menores. El ATP es idóneo para transportar energía dentro de las células. La formación de los enlaces que unen los dos últimos grupos fosfato de ATP al resto de la molécula (en ocasiones llamados enlaces de alta energía) requiere una gran cantidad de energía, así que es posible captar mucha energía de reac ciones exergónicas sintetizando moléculas de ATP. Además, el ATP es inestable; libera con facilidad su energía en presencia de las enzimas adecuadas. En casi todas las circunstancias,
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HGURA 6-11 Reacciones acopladas dentro de células vivientes Reacciones exergónicas (como el metabolismo de la glucosa) impulsan la reacción endergónica que sintetiza ATP a partir de ADP. La molécula de ATP lleva su energía química a una parte de la célula donde la energía de descomposición de ATP es necesaria para impulsar una reacción endergónica fundamental (como la síntesis de proteínas). El ADP y el fosfato se reciclan a las reacciones exergónicas, y se convertirán de nuevo en ATP. La reacción total es exergónica o "cuesta abajo": la reacción exergóni ca produce más energía que la necesaria para impulsar la reacción endergónica.
sólo el enlace que une al último grupo fosfato (el que une fos fato a A D P para formar ATP) lleva energía de reacciones exergónicas a endergónicas. El tiem po de vida de una molécula de ATP en una célula viviente es muy corto, porque este portador de energía conti nuamente se forma, se descompone en A D P y fosfato, y se vuelve a sintetizar. Si fuera posible captar todas las m oléculas de ATP que utiliza una persona que pasa el día sentada ante un escritorio (en vez de reciclarlas), ¡pesarían 40 kg! U n maratonista podría reciclar el equivalente a m edio kilogramo de ATP por minuto. (El A D P se debe convertir rápidamente otra vez en ATP, o la carrera sería muy breve). Es evidente que el ATP no es una molécula para almacenar energía a lar g o plazo. Moléculas más estables, com o glucógeno o grasa, almacenan energía durante horas, días o (en el caso de la gra sa) incluso años.
r
reactivos de alta energía
Los portadores de electrones tam bién transportan energía dentro de las células Además del ATP, otras moléculas portadoras pueden trans portar energía dentro de las células. En algunas reacciones exergónicas, com o el m etabolism o de la glucosa y la etapa de captación de luz de la fotosíntesis, parte de la energía se trans fiere a electrones. Estos electrones energéticos (en algunos casos, junto con átomos de hidrógeno) son captados por por tadores de electrones (HGURA 6-12). Entre los portadores de electrones más com unes están el dinucleótido de nicotinamida y adenina (N A D +) y su pariente el dinucleótido de flavina y adenina (FA D ). Luego los portadores de electrones carga dos donan los electrones, junto con su energía, a otras m olé culas. Veremos más acerca de los portadores de electrones y su papel en el m etabolismo celular en los capítulos 7 y 8 .
energ izado NADH
productos de alta energía
productos de baja energía
HGURA 6-12 Portadores de electrones
reacción exergónica “cuesta abajo” neta
leactivos de baja energía
Moléculas portadoras de electrones de baja energía como el NAD+ captan electrones generados por reacciones exergónicas y los retienen en capas de electrones extemas de alta energía. Es común que de manera simultánea se capten iones hidrógeno. Luego, el electrón se transfiere, con la mayoría de su energía, a otra molécula para impulsar una reacdón endergónica, como la síntesis de ATP.
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R G U R A 6-13 Perspectiva simplificada de las vías metabólicas La molécula de reactivo original, A, sufre una serie de reacciones, cada una catali zada por una enzima específica. El pro ducto de cada reacción sirve como reactivo para la siguiente reacción de la vía. Las vías metabólicas suelen estar interconectadas, de manera que el pro ducto de un paso en una vía podría servir como reactivo de la siguiente reacción en esa vía o para una reacción en otra vía.
m
¿ C Ó M O C O N T R O L A N LA S C É L U L A S SU S R E A C C IO N E S M E T A B Ó L IC A S ?
Las células son fábricas químicas en miniatura increíblemente complejas. El metabolismo de una célula es el total de sus reac ciones químicas. Muchas d e estas reacciones se encadenan en sucesiones llamadas vías metabólicas (FIGURA 6-13). En éstas se sintetizan y se descomponen las moléculas. La fotosíntesis (capítulo 7) es una d e esas vías que resulta en la síntesis de moléculas d e alta energía, incluyendo la glucosa. La vía metabólica de la glucólisis inicia la digestión de la glucosa (capítu lo 8 ). Diferentes vías metabólicas podrían utilizar las mismas moléculas; por ello, todas las reacciones metabólicas de una célula están interconectadas directa o indirectamente. Las reacciones químicas en las células se rigen por las mis mas leyes d e la termodinámica que controlan otras reacciones. ¿Cómo surgen entonces las vías metabólicas ordenadas? La bioquímica de las células está bien afinada en tres sentidos: • Las células acoplan reacciones impulsando reacciones endergónicas que requieren energía con la energía libera da por reacciones exergónicas. • Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que captan energía de reacciones exergónicas y la transportan a reacciones endergónicas. • Las células regulan las reacciones químicas utilizando pro teínas llamadas enzimas, las cuales son catalizadores biológi cos que ayudan a reducir la energía de activación. A tem peraturas corporales, las reacciones espontáneas son dem asiado lentas para sustentar la vida En general, la rapidez con que se lleva a cabo una reacción depende de su energía de activación, es decir, de qué tanta energía se necesite para iniciar la reacción (véase la figura 6 -6 ). Las reacciones con energía de activación baja pueden e fe c tuarse con rapidez a las temperaturas corporales; en tanto que las que tienen energía de activación alta, com o la com bina ción de gasolina con oxígeno, prácticamente no se efectúan a temperaturas similares. Casi todas las reacciones pueden ace lerarse elevando la temperatura, aumentando así la rapidez de las moléculas. La reacción de azúcar con oxígeno para producir dióxido d e carbono y agua es exergónica; pero tiene una alta energía de activación. El calor de la flama de un cerillo puede poner en marcha moléculas de azúcar y de oxígeno, que se m ueven y chocan con la violencia suficiente com o para hacer que reac cionen. Después, la energía liberada de esta reacción exergó nica es suficiente para provocar que más moléculas de azúcar se com binen con oxígeno y el azúcar se “quema” en forma
espontánea. A las temperaturas que prevalecen en los orga nismos vivos, el azúcar y muchas otras moléculas energéticas casi nunca se descompondrían espontáneam ente para ceder su energía. Sin embargo, las enzimas, que son catalizadores biológicos producidos por las células, hacen posible que los azúcares sean una fuente de energía importante para la vida en la Tierra. Veamos cóm o las enzimas y otros catalizadores no biológicos fomentan las reacciones químicas. Los catalizadores reducen la energía de activación Los catalizadores son moléculas que aceleran una reacción sin consumirse ni alterarse de forma permanente. Los catalizado res aceleran una reacción al reducir su energía de activación (R G U R A 6-14). Com o ejem plo de acción catalítica, considere mos los convertidores catalíticos de los sistemas de escape de los automóviles. Cuando la gasolina se quema totalmente, los productos finales son dióxido de carbono y agua: 2 CgHjg + 25 O 2 —* 16 CO 2 + 18 H 2 O + energía (octano) Sin embargo, defectos del proceso de combustión generan otras sustancias, com o el m onóxido de carbono (CO ) que es venenoso. El m onóxido de carbono reacciona espontánea, pero lentamente, con el oxígeno del aire para formar dióxido de carbono: 2 CO + 0
2
-* 2 CO 2 + energía
En el tránsito vehicular intenso, la reacción espontánea del CO con 0 2 no puede mantener el ritmo de la enorm e canti dad de CO que se em ite, y se acumulan niveles peligrosos de m onóxido de carbono. Es aquí donde entra el convertidor catalítico. Los catalizadores de platino del convertidor brin dan una superficie especializada sobre la cual se combinan más rápidamente e l oxígeno y e l CO, acelerando así la con versión de CO a CO 2 y reduciendo la contaminación del aire. Todos los catalizadores poseen tres características relevantes: • Los catalizadores aceleran las reacciones. • Los catalizadores sólo pueden acelerar aquellas reacciones que de todos modos serían espontáneas, si puede superarse la energía de activación. • Los catalizadores no se consum en ni cambian perm anente mente en las reacciones que promueven. Las enzimas son catalizadores biológicos Las enzimas son catalizadores biológicos compuestos primor dialmente por proteínas y sintetizados por organismos vivos. Para funcionar algunas enzimas requieren pequeñas moléculas orgánicas de apoyo no proteicas llamadas ooenzimas. Muchas vitaminas hidrosolubles (com o las vitaminas del com plejo B)
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R G U R A 6-14 Catalizadores como enzimas que disminuyen la energía de activación Una energía de activación alta (curva negra) significa que las molé culas de los reactivos deben chocar con gran fuerza para reaccio nar. Los catalizadores reducen la energía de activación de una reacción (curva roja), de manera que una proporción mucho más alta de las moléculas se mueve con la rapidez necesaria para reac cionar al chocar. Por lo tanto, la reacción se lleva a cabo con mucha mayor rapidez. Las enzimas son catalizadores proteicos para reac ciones biológicas. PREGUNTA: ¿Los catalizadores pueden hacer que una reacción no espontánea ocurra espontáneamente?
son esenciales para los seres humanos porque el cuerpo las utiliza para sintetizar coenzimas. Las enzimas, que pueden catalizar varios millones de reac ciones por segundo, utilizan sus estructuras químicas precisas para orientar, distorsionar y reconfigurar otras moléculas, mien tras ellas mismas permanecen inalteradas. Además de las carac terísticas de catalizadores recién descritas, las enzimas tienen dos atributos adicionales que las diferencian de los catalizado res no biológicos:
crea una forma distintiva y una distribución de las cargas eléc tricas que son complementarias al sustrato sobre el que actúa la enzima. Algunas enzimas adquieren una estructura proteica cuaternaria, uniendo las cadenas de aminoácidos para crear la forma y el arreglo d e cargas necesarios dentro del sitio activo. C om o la enzima y su sustrato deben embonar adecuada mente, sólo ciertas moléculas pueden entrar en el sitio activo. Tomemos la enzima amilasa com o ejemplo. Ésta descom pone las moléculas de almidón mediante hidrólisis; pero deja intactas las moléculas de celulosa, aunque ambas sustancias consisten en cadenas de glucosa. En la celulosa, un patrón diferente de enlace entre las moléculas de glucosa evita que éstas se aco plen en el sitio activo de la enzima. Si masticas una galleta salada e l tiem po suficiente, notarás un sabor dulce provocado por la liberación de moléculas de azúcar del almidón en la galleta gracias a la amilasa de tu saliva. La pepsina, una enzi ma presente en el estómago, selecciona las proteínas y las ataca desde muchos puntos a lo largo de sus cadenas de aminoáci dos. Otras proteínas digestivas (por ejemplo, la tripsina) rompe rán sólo los enlaces entre aminoácidos específicos. El aparato digestivo produce varias enzimas diferentes que trabajan en conjunto para descom poner por com pleto las proteínas de la dieta en sus am inoácidos individuales. ¿Cómo catalizan las enzim as una reacción? Primero, tanto la forma com o la carga del sitio activo obligan a los sustratos a entrar en la enzima con una orientación específica (R G U R A 6-15, paso © ) . Segundo, cuando los sustratos entran en el sitio activo, tanto el sustrato com o e l sitio activo cambian de forma (paso © ). Ciertos am inoácidos dentro del sitio activo de la enzima pueden unirse temporalmente a átomos de los sustra tos, o interacciones eléctricas entre los am inoácidos del sitio activo y los sustratos pueden distorsionar los enlaces químicos
sitio activo de la enzima
• Las enzimas suelen ser muy específicas y catalizan, cuando mucho, unos cuantos tipos de reacciones químicas. Casi siempre, una enzima cataliza un solo tipo de reacción, en la que intervienen moléculas específicas, pero que no afecta a otras moléculas similares. O Los sustratos entran en el sitio activo con una orientación
• En muchos casos, la actividad enzimática está regulada (es decir, se intensifica o se suprime) por retroalimentación negativa que controla la rapidez a la que las enzimas sinte tizan o descomponen moléculas biológicas.
La estructura de las enzimas les perm ite catalizar reacciones específicas La función enzimática está íntimamente relacionada con la estructura de la enzima. Cada enzima tiene una “bolsa”, lla mada sitio activo, donde pueden entrar una o más moléculas de los reactivos, llamadas sustratos. Com o seguramente recor darás del capítulo 3, las proteínas tienen formas tridimensio nales complejas. Su estructura primaria está determinada por el orden preciso en el que los aminoácidos están unidos entre sí. Luego, la cadena de aminoácidos se pliega sobre sí misma en una configuración (a menudo com o una hélice o una hoja plegada) llamada estructura secundaria. A sí, la proteína adquiere las vueltas y dobleces adicionales d e una estructura terciaria. En las proteínas con función de enzimas, el orden de los aminoácidos y la forma precisa en la que están doblados
0
Los sustratos, ya unidos, salen de la enzima, la cual está lista para un nuevo conjunto de sustratos.
O Los sustratos y el sitio activo cambian de forma, promoviendo la reacción entre los sustratos.
RGURA 6-15 G d o de las interacciones enzima-sustrato Mientras observas esta figura, imagínate también el tipo contrario de reacción, donde una enzima enlace una sola molécula y haga que ésta se divida en dos moléculas más pequeñas. PREGUNTA: ¿Cómo cambiarías las condiciones de la reacción si quisieras incre mentar la rapidez a la que una reacción catalizada por enzimas elabora su producto?
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Capítulo 6
F L U JO D E E N E R G ÍA EN LA V ID A D E UN A C É L U L A
en los sustratos. La combinación de selectividad por el sustra to, la orientación del sustrato, los enlaces químicos tempora les y la distorsión de enlaces promueven la reacción química específica catalizada por una enzima en particular. Cuando termina la última reacción entre los sustratos, el(los) produc to ^ ) ya no encaja(n) bien en el sitio activo y se expulsa(n) (paso © ). La enzima regresa a su configuración original y está lista para aceptar otro conjunto de sustratos (vuelta al paso
®). ¿Cómo aceleran las reacciones químicas las enzimas? Por lo general, la descom posición o síntesis de una molécula d en tro de una célula se lleva a cabo en muchos pasos diferencia dos, cada uno catalizado por una enzima distinta (véase la figura 6-13). Cada una de estas enzimas reduce la energía d e activación de su reacción específica (véase la figura 6-14), per m itiendo que la reacción se lleve a cabo fácilmente a tem pe ratura corporal. Una cucharada de azúcar, por ejemplo, a temperatura corporal seguiría siendo azúcar de manera inde finida debido a su alta energía de activación. Sin embargo, dentro de una célula el azúcar se combina fácilmente con oxí geno (agente oxidante) para formar agua y dióxido de carbono en el proceso de respiración celular (que veremos con detalle en el capítulo 8 ). ¿Cómo? Piensa en un alpinista que asciende por un risco em pinado y se encuentra con puntos de apoyo para pies y manos que, paso a paso, le permiten trepar el risco. Asimismo, una serie de pasos de reacción, cada uno cataliza d o por una enzima que baja la energía de activación, permite que la reacción total (en este caso, azúcar oxidante) supere el “risco” de alta energía de activación y la reacción ocurre a temperatura corporal.
tonuria no producen la enzima que inicia la descomposición del am inoácido fenilalanina, que es común en las proteínas. La acumulación de fenilalanina en los infantes en desarrollo resulta tóxica y puede causar retraso mental. Las células regulan la actividad de las enzimas Algunas enzim as se sintetizan en fo rm a s inactivas. Otro mecanismo por e l cual las células ejercen control sobre las enzimas es sintetizando algunas de éstas en una forma inacti va que se vuelve activa en las condiciones apropiadas. Como ejemplo tenem os las enzim as pepsina y tripsina que digieren proteínas. Las células sintetizan y liberan estas enzimas en formas inactivas previniendo que digieran sus propias proteí nas. En el estóm ago donde funciona la pepsina el ácido e sto macal elimina el bloqueo del sitio activo de la pepsina, permitiendo que la enzima se active y funcione. En cambio, la tripsina funciona mejor en las condiciones de baja acidez del intestino delgado, donde se activa por la intervención de otra enzima. M oléculas reguladoras controlan algunas enzimas. En un proceso que se conoce com o regulación alostérica, ciertas enzimas fortalecen o inhiben su actividad usando moléculas reguladoras; la molécula que actúa com o regulador no es el sustrato ni el producto de la enzima que regula.
a) Estructura de la sustrato • sitio activo
Las células regulan el metabolismo al controlar las enzim as Para ser útiles, las reacciones metabólicas que se efectúan en las células se deben controlar con cuidado; tienen que ocurrir a la rapidez y en los tiempos correctos. Esta mejoría de las reacciones metabólicas se logra regulando las enzimas que controlan las reacciones, com o verem os a continuación.
Muchas enzimas tienen tanto sitios activos como sitios de regulación alostérica.
enzima
sitio de regulación alostérica
Las células regulan la síntesis de enzimas Las células ejercen un estrecho control sobre todos los tipos de proteínas que producen. Los genes que poseen el código para la elaboración de proteínas específicas se activan o se desactivan, dependiendo de la necesidad de alguna de éstas. (Se trata de un proceso que se describirá con detalle en el capítulo 10). Las proteínas con función de enzimas regulan todas las actividades metabólicas de la célula, y estas activi dades tienen que cambiar, de manera continua, para satisfacer las necesidades cambiantes de la célula. A sí, algunas enzimas se sintetizan en mayores cantidades cuando se tiene disponi ble una mayor cantidad de su sustrato. Por ejemplo, el hígado produce una mayor cantidad de una enzima (alcohol deshidrogenasa) que descom pone el alcohol en quienes consumen grandes cantidades de esta droga. Por desgracia, el alcohol se convierte en otras sustancias tóxicas com o resultado del tra bajo de ésta y otras enzim as del hígado; por ello, el hígado de los alcohólicos a m enudo está seriamente dañado. Los cambios accidentales en los genes pueden dar com o resultado una falta de enzimas específicas, algunas veces con severas consecuencias. Por ejemplo, quienes padecen fenilce-
como reguladora alostérica R G U R A 6-16 Algunas enzimas son controladas por regulación alostérica a) Muchas enzimas tienen un sitio activo y uno de regulación alos
térica en distintas partes de la molécula, b) Cuando las enzimas se inhiben por regulación alostérica, la unión de una molécula regu ladora modifica el sitio activo, de manera que la enzima es menos compatible con su sustrato.
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enzima 3
treonina (aminoácido de sustrato)
enzima 4
Inhibición por retroal¡mentación: la isoleucina inhibe la enzima 1 .
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D
isoleucina (aminoácido de producto final)
RGURA 6-17 Regulación de enzimas por inhibición por retroalimentación En este ejemplo, la primera enzima en la vía metabólica que convierte la treonina (un sustrato de aminoácidos) en isoleucina (un producto de aminoácidos) se inhibe cuando es alta la concentración de isoleucina, la cual actúa como molécula reguladora. Si a una célula le hace falta isoleucina, la reac ción sigue adelante. A medida que se acumula isoleucina, ésta se une al sitio de regulación alosté rica de la primera enzima y bloquea la vía. Una vez que las concentraciones de isoleucina bajan y hay menos moléculas de ésta que inhiban la enzima, la vía reanuda su producción.
La molécula reguladora se une de forma reversible a un sitio regulador alostérico especial de la enzima, que se separa del sido activo de la enzima (R G U R A 6-16a). Esta unión tem poral de la molécula reguladora altera el sitio activo de la enzima ( “alostérico” significa literalmente “otra forma”) y la enzima podría volverse más o m enos capaz de unirse con sus sustratos (RG URA 6-16b). La enzima específica y la molécu la reguladora específica determinan si la regulación alostérica incrementa o reduce la actividad de la enzima. U n tipo importante de regulación alostérica es la 'nhibkión por retroalimentación, que es una retroalimentación negativa que provoca una vía metabólica que cesa la elaboración de un producto cuando se alcanzan las cantidades deseadas, com o cuando un termostato apaga un calentador si la temperatura de una habitación es lo suficientemente cálida. En la inhibi ción por retroalimentación la actividad de una enzima se inhi be mediante una molécula reguladora que es el producto final de una vía metabólica. En general la molécula reguladora inhibe una enzima al principio en la serie de reacciones que la produjo, com o se ilustra en la HGURA 6-17. Por ejem plo, supón que una serie de reacciones, donde una enzima dife rente cataliza cada una, convierte un am inoácido en otro. Cuando está presente suficiente am inoácido del producto, se detiene la serie de reacciones porque el am inoácido del pro ducto se une con un sitio regulador alostérico en una enzima al principio de la vía, y la inhibe.
ejemplo, el metanol es una forma altamente tóxica de alcohol que se utiliza com o disolvente y compite por el sitio activo de la enzima alcohol deshidrogenasa (que se encuentra en la fruta fermentada y en las bebidas alcohólicas). La alcohol deshidrogenasa descompone el m etanol produciendo formaldehído en el proceso, lo cual puede causar ceguera. A provechando la inhibición competitiva, los médicos prescri ben etanol a las víctimas de envenenam iento con metanol. A l competir con el m etanol por el sitio activo de la alcohol des hidrogenasa, el etanol bloquea la producción de formaldehído. Este ejem plo ilustra una propiedad fundamental de la inhibición competitiva: el sustrato normal o el inhibidor pue den desplazarse mutuamente si su concentración es lo sufi cientemente alta. Algunos m edicamentos contra el cáncer son inhibidores competitivos de enzimas. Com o e l cáncer consiste en una divi sión rápida de células, se generan grandes cantidades de D N A . Algunos m edicam entos contra el cáncer se asemejan a las subunidades que com ponen el D N A . Estos medicamentos com piten con las subunidades normales, engañando a las enzimas para que fabriquen D N A defectuoso, lo cual, a la vez, evita que proliferen las células cancerígenas. Por desgracia, estos m edicamentos también interfieren con el crecim iento de otras células que se dividen rápidamente, incluidas aque llas en los folículos del cabello y las que recubren el tracto digestivo. Esto explica por qué la pérdida de cabello y las
Los venenos, las drogas y el am biente influyen en la actividad de las enzimas En general las drogas y los venenos que actúan en las enzimas inhiben a éstas. Las formas tanto competitiva com o no com petitiva de inhibición se muestran mediante venenos y drogas.
Algunos inhibidores com piten con e l sustrato p o r e l sitio activo de la enzima Algunos venenos y drogas se unen al sitio activo de una enzima de forma reversible, de manera que tanto el sustrato normal com o la sustancia extraña com piten por el sitio activo de la enzima. A veces la enzima descompone la sustancia extraña; en otros casos, ésta simplemente busca el sustrato normal. Este proceso se denomina inhibición competitiva (FIGURA 6-18). Por
RGURA 6-18 Inhibidón competitiva Al competir con el sustrato normal, una droga o un veneno blo quean de manera reversible el sitio activo.
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Capítulo 6
F L U JO D E E N E R G ÍA EN LA V ID A D E UN A C É L U L A
náuseas son efectos colaterales de algunos tratamientos con tra el cáncer con quimioterapia.
Algunos inhibidores se unen d e forma perm anente a las enzimas Algunos venenos y drogas se unen de manera irreversible a las enzimas. Estos inhibidores irreversibles penetran en los sitios activos de las enzimas y los bloquean de forma perma nente, o se adhieren a otra parte de ellas, cambiando su forma o carga de manera que éstas ya no puedan unirse adecuada mente a sus sustratos. POr ejemplo, algunos gases nerviosos e insecticidas b lo quean permanentemente el sitio activo de la enzima acetilcolinesterasa, que se encarga de descomponer la acetilcolina (una sustancia que liberan las neuronas para activar los mús culos). Esto provoca que la acetilcolina se acumule y estim u le de forma excesiva los músculos, causando parálisis. La muerte sobreviene porque las víctimas no pueden respirar. Otros venenos, incluidos el arsénico, mercurio y plomo, son tóxicos porque se unen de manera permanente a otras partes de varias enzimas, inactivándolas.
perse a causa del excesivo m ovimiento molecular. Piensa en las proteínas de la clara de huevo que cambian totalm ente de color y de textura al cocerse. Incluso temperaturas mucho más bajas que las necesarias para freír un huevo pueden ser demasiado altas para que las enzim as funcionen correcta mente. El exceso de calor puede ser mortal, en parte porque el m ayor m ovimiento de los átomos a altas temperaturas rom pe los puentes de hidrógeno, y distorsiona la estructura tridi mensional de las enzim as y otras proteínas necesarias para la vida. En Estados U nidos cada verano docenas de niños m ue ren por hipertermia, cuando se les deja sin atención dentro de automóviles excesivamente calientes. Las bacterias y los hongos, que existen en casi todos los ali m entos que ingerimos, son responsables de la descomposición de éstos. Los alim entos permanecen frescos en el interior del refrigerador o del congelador porque el ambiente frío retrasa las reacciones de catalización de las enzimas de las que depen den los microorganismos para crecer y reproducirse. A ntes de que existieran los refrigeradores, era común conservar la car-
ai B pH afecta la actividad de la enzima
E l am biente influye en la actividad de las enzim as Las estructuras tridimensionales complejas de las enzimas son también sensibles a las condiciones del ambiente. En el capítulo 3 vim os que una buena parte de la estructura tridi mensional de las proteínas es resultado de la formación de puentes de hidrógeno entre aminoácidos parcialmente carga dos. Estos enlaces pueden ser alterados por un reducido número de condiciones químicas y físicas, incluyendo el pH, la temperatura y la concentración de sales. La mayoría de las enzimas tienen un rango estrecho de condiciones en las cua les funcionan de manera óptima (R G U R A 6-19). Aunque la enzima pepsina que digiere proteínas requiere las condiciones de acidez del estóm ago (pH = 2), casi todas las demás enzim as —incluyendo la amilasa que tiene la función de digerir el alm idón—, funcionan óptimamente a un pH de entre 6 y 8 , que es el nivel que prevalece en la mayoría de los fluidos corporales y que se mantiene dentro de las células vivas (figura 6-19a). U n pH ácido altera las cargas de am ino ácidos agregándoles iones hidrógeno. La acidez del estóm ago mata muchas bacterias al desactivar sus enzimas. La temperatura también afecta la rapidez de las reacciones catalizadas por enzimas. Tales reacciones se alentan con las bajas temperaturas y se aceleran con las temperaturas m ode radamente altas, pues la tasa de m ovimiento de sus moléculas determina la probabilidad de que entren en contacto con el sitio activo de una enzima (figura 6-19b). El enfriamiento del cuerpo puede disminuir drásticamente la rapidez de las reac ciones metabólicas del ser humano. En un caso de la vida real, un niño que cayó a través de la capa de hielo de un lago con gelado fue rescatado y salió ileso después de pasar 2 0 minutos bajo el agua. Aunque el cerebro, a la temperatura normal del cuerpo, muere después de unos cuatro minutos sin oxígeno, el agua helada bajó la temperatura corporal del niño y redu jo sus reacciones metabólicas, lo cual también disminuyó drásticamente su necesidad de oxígeno. En cambio, cuando las temperaturas se elevan demasiado, los puentes de hidró geno que determinan la forma de las enzim as pueden rom
actividad de la enzima
1
2
3
4
5
ácido
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pH
10
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12
base
b) La temperatura influye en la actividad de la enzima
La actividad de la enzima aumenta conforme la temperatura se acerca a su nivel óptimo. actividad de la enzima
Actividad máxima a temperatura óptima.
~ V
La actividad se reduce conforme las temperaturas altas distorsionan la estructura de la enzima.
Temperatura FIGURA 6-19 Las enzimas funcionan mejor con rangos estrechos de pH y de temperatura
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
ENLACES CON LA VIDA
113
La falta d e una enzim a produce intolerancia a la lactosa
¿Te resulta difícil imaginar la vida sin beber leche, o sin saborear un helado o un trozo de pizza? Aunque algunos consideran que éstos son alimentos esenciales en la dieta de un ciudadano oc cidental, la mayoría de la población mundial no puede disfrutar de ellos. ¿Por qué? Aproximadamente el 75% de los seres humanos, incluyendo el 25% de b s habitantes de Estados Uni dos, perdieron la capacidad de digerir la lactosa, o "azúcar de la leche", durante la infancia. Alrededor del 75% de tos afro-estadounidenses, hispanos y nativos de ese país, así como el 90% de b s asiático-estadounidenses, son intolerantes a la lactosa. Desde una perspectiva evolutiva, esto es perfectamente explicable. La enzima que permite digerir la lactosa, llamada lactasa, se en cuentra en el intestino delgado de todos tos bebés normales. Durante la infancia, después del destete, nuestros antepasados dejaban de consumir leche, la principal fuente de lactosa. Como se requiere energía para sintetizar las enzimas, el hecho de per der la capacidad para sintetizar una enzima que no se necesita más constituye una ventaja adaptativa. Sin embargo, una pro porción relativamente pequeña de seres humanos, principal mente tos descendientes de tos europeos nórdicos, conservaron la capacidad de digerir la lactosa, criaron ganado para obtener leche y fabricaron productos lácteos que consumían como una parte regular de su dieta.
ne utilizando soluciones con alta concentración de sal (piensa en el tocino o la carne de puerco salada), que matan a la mayoría de las bacterias. Las sales se descomponen en iones, que forman enlaces con los aminoácidos en las proteínas con función de enzimas. Dem asiada sal (o muy poca) interfiere con la estructura tridimensional normal de las enzimas, impi
Cuando tos individuos que carecen de la enzima lactasa consu men lácteos, la lactosa sin digerir introduce agua al intestino por dsmosis y también alimenta a las bacterias intestinales que produ cen gases. La combinación de exceso de agua y gases produce dolor abdominal, inflamación, diarrea y flatulencia, todo lo cual representa un alto precio por disfrutar de un helado o un trozo de pizza. La mayoría de las personas que son intolerantes a la lactosa no necesitan evitar por completo todos tos productos lácteos; algunos de ellos producen suficiente lactasa para tole rar unas cuantas raciones de éstos. El yogur con bacterias vivas y tos quesos añejos (como el cheddar) tienen relativamente po ca lactosa porque las bacterias que contienen se encargan de descomponerla. También es posible consumir suplementos de lactasa junto con tos productos lácteos. No obstante, en com paración con otras consecuencias de la deficiencia de enzimas, esta incapacidad para tolerar la leche es en realidad un incon veniente menor. Puesto que estos catalizadores biológicos que oonocemos como enzimas son esenciales para toctos tos aspec tos de la vida, las mutaciones que hacen que ciertas enzimas dejen de funcionar adecuadamente podrían evitar que un em brión se desarrolle por completo o provocar trastornos que amenazan la vida.
diendo así su actividad. Los encurtidos se conservan bastante bien en una solución de vinagre y sal, que combina las condi ciones de un m edio salado con las de uno ácido. Los organis mos que viven en am bientes salinos, com o es previsible, tienen enzimas cuya configuración depende de la presencia de iones salinos.
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O .* « A
Aunque tanto tos corredores como justo la energía suficiente para ser captada b s demás atletas requieren del en las moléculas portadoras de energía y pa gm azúcar como combustible, en reali- ra utilizarse en las reacciones que consumen VI dad todos tos seres vivos la "que- energía. I .y mamos" de una forma controlada, La vida, con su constante demanda de utilizando enzimas en vez de fuego energía en forma útil, genera calor, como in para impulsar la activación de ener dican las leyes de la termodinámica. En tos gía. Así como un alpinista desciende de una maratonistas, por ejemplo, conforme el ATP montaña en una serie de pequeños pasos en se descompone para impulsar la contracción vez de brincar desde la cima, las enzimas muscular, parte de la energía química se permiten a nuestras células descomponer el convierte en energía cinética y otra parte se azúcar en varios pasos, cada uno de tos cua pierde como calor. En el capítulo 2 aprendis les libera una cantidad pequeña y segura de te que el agua tiene uno de tos calores de energía. Los pasos clave en esta vía liberan vaporización más elevados de todas las mo
REPASO
DEL
en er g ía
lib erada
léculas; por eso utilizamos el sudor (consti tuido en su mayor parte por agua) para en friar nuestro cuerpo. Los corredores de maratón pierden grandes cantidades de agua por el sudor durante la carrera, y corren el riesgo de sobrecalentarse si no la reponen. Piensa en esto Cuando la temperatura cor poral de un corrector comienza a subir, se activan varios mecanismos, incluida la sudoración y el aumento de la circulación sanguí nea hacia la piel. Compara esta respuesta al sobrecalentamiento con la respuesta a la in hibición de las enzimas.
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 6.1 ¿Q ué es energía?
Energía es la capacidad para efectuar trabajo. La energía cinética es la energía del movimiento (luz, calor, electricidad, movimiento de partículas grandes). La energía potencial es energía almacena da (energía química, energía de posición). La primera ley de la ter
modinámica (la ley de conservación de la energía) afirma que, en un sistema cerrado, la cantidad total de energía permanece cons tante, aunque puede cambiar de forma. La segunda ley de la ter modinámica dice que: cualquier uso de energía reduce la cantidad de energía útil y aumenta la aleatoriedad y el desorden (entropía)
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Capítulo 6
F L U JO D E E N E R G ÍA EN LA V ID A D E UN A C É L U L A
d e n tr o d e u n sistem a. L o s sis te m a s a lta m e n te o r g a n iz a d o s y d e b a ja e n tr o p ía q u e c a r a c te r iz a n la v id a n o v io lan la s e g u n d a le y d e la te rm o d in á m ic a , p o r q u e se lo g ra n m e d ia n te u n in flu jo c o n tin u o d e e n e rg ía s o la r u tilizab le, a c o m p a ñ a d a p o r u n g r a n a u m e n to n e to e n la e n tr o p ía so la r.
Web tutorial 6.1 Energía y reacciones acopladas 6.2 ¿Cómo fluye la energía en las reacciones químicas? L as r e a c c io n e s q u ím ic a s p e r te n e c e n a d o s c a te g o ría s. E n la s r e a c c io n e s e x e rg ó n ic a s , las m o lé c u la s d e lo s p ro d u c to s tie n e n m e n o s e n e rg ía q u e la s d e lo s reactiv o s, a s í q u e la rea c c ió n lib e ra e n e rg ía . E n la s re a c c io n e s e n d e rg ó n ic a s , lo s p r o d u c to s tie n e n m á s e n e r g ía q u e lo s re a c tiv o s, p o r lo q u e la re a c c ió n r e q u ie re u n a p o r te d e en e rg ía . L a s r e a c c io n e s e x e rg ó n ic a s p u e d e n e fe c tu a rse , d e m a n e r a e s p o n tá n e a ; p e r o to d a s la s reaccio n es, in c lu so la s e x e rg ó n ic a s , r e q u ie r e n u n a p o rte inicial d e e n e rg ía (la e n e rg ía d e a c tiv a c ió n ) p a r a s u p e r a r la s r e p u ls io n e s e lé c tric a s e n tr e la s m o lé c u la s d e lo s r e a c ti v o s L a s re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s y e n d e rg ó n ic a s se p u e d e n a c o p la r d e m a n e r a q u e la e n e r g ía lib e ra d a p o r u n a rea c c ió n e x e rg ó n ic a im p u lse la re a c c ió n e n d e rg ó n ic a . L o s o r g a n is m o s a c o p la n re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s, c o m o la c a p ta c ió n d e e n e r g ía lu m in o s a o e l m e ta b o lism o d e l a z ú c a r, co n r e a c c io n e s e n d e rg ó n ic a s , c o m o la sín te s is d e m o lé c u la s o rg án icas.
6.3 ¿Cómo se transporta energía celular entre reacciones aco pladas? L a e n e r g ía lib e ra d a p o r la s re a c c io n e s q u ím ic a s d e n tr o d e la s c é lu las se c a p ta y tr a n s p o r ta m e d ia n te m o lé c u la s p o r ta d o r a s d e
e n e rg ía , c o m o e l A T P y los p o r ta d o re s d e ele c tro n e s. E s ta s m o lécu las c o n s titu y e n e l p rin c ip a l m e c a n is m o p o r e l c u a l la s c é lu la s a c o p la n la s re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s y e n d e rg ó n ic a s q u e se lle v a n a c a b o e n d if e re n te s lu g a re s d e la c é lu la .
6.4 ¿Cómo controlan las células sus reacciones metabólicas? L a s r e a c c io n e s c e lu la r e s se e n c a d e n a n e n s e c u e n c ia s in te r c o n e c ta d a s lla m a d a s vías m e ta b ó lic a s L a b io q u ím ic a d e la s c é lu la s se r e g u la d e tre s m a n e ra s: p rim e ra , u sa n d o c a ta liz a d o r e s p ro te ic o s lla m a d o s e n z im a s ; s e g u n d a , a c o p la n d o re a c c io n e s e x e r g ó n ic a s y e n d e rg ó n ic a s ; y te r c e r a , u tiliz a n d o m o lé c u la s p o r ta d o r a s d e e n e r g ía q u e tra n s fie re n e n e r g ía d e n tr o d e la s célu las. L a e n e rg ía d e a c tiv ació n e le v a d a h a c e le n ta s m u ch as reaccio n es, in clu so la s e x e rg ó n ic a s , a u n ritm o im p e rc e p tib le e n c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s n o rm a le s. L o s c a ta liz a d o re s a b a te n la e n e r g ía d e a c ti v ació n y a s í a c e le r a n la s re a c c io n e s q u ím ic a s, sin s u frir e llo s m ism o s c a m b io s p e rm a n e n te s . L o s o rg a n is m o s s in te tiz a n c a ta liz a d o r e s p r o te ic o s q u e p r o m u e v e n u n a o v a ria s r e a c c io n e s e s p e c ífi cas. L o s r e a c tiv o s se u n e n te m p o r a lm e n te a l sitio a c tiv o d e la e n z im a y a s í facilita n la fo rm a c ió n d e lo s n u e v o s e n la c e s q u ím ic o s d e lo s p r o d u c to s L a ac c ió n e n z im á tic a se re g u la d e m u c h a s m a n e ras: a lte r a n d o la r a p id e z d e sín te s is d e en zim as, a c tiv a n d o e n z im a s p re v ia m e n te in activ as, co n in h ib ic ió n p o r r e tro a lim e n ta c ió n , c o n re g u la c ió n a lo s té ric a y c o n in h ib ic ió n c o m p e titiv a . L a s c o n d ic io n e s d e l m e d io (c o m o p H , c o n c e n tra c ió n d e sa l y te m p e r a tu r a ) p u e d e n f o m e n ta r o in h ib ir la fu n c ió n e n z im á tic a al a lte r a r s u e s tr u c tu ra trid im e n s io n a l.
Web tutorial 6.2 Enzimas
TÉRMINOS CLAVE catalizador pág. 108 coenzima pág. 108 difosfato de adenosina (ADP) pág. 106 endergónico p á g . 104 energía p á g . 102 energía cinética pág. 102 energía de activación pág. 104 energía potencial pág. 102
entropía pág. 103 enzima pág. 108 exergónico p á g . 103 inhibición competitiva pág. 111 rihibición por retroalimentación pág. 111 leyes de la termodinámica pág. 102 metabolismo pág. 108
molécula portadora de energía pág. 105 portador de electrones pág. 107 primera ley de la termodinámica pág. 102 producto pág. 103 reacción acoplada pág. 105 reacción química pág. 103 reactivo p ág . 103
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regulación alostérica pág. 110 segunda ley de la termodinámica pág. 102 sitio activo pág. 109 sustrato p á g . 109 trifosfato de adenosina (ATP) pág. 105 vía metabólica pág. 108
PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Explica por qué los organismos no violan la segunda ley de la ter modinámica. ¿En última instancia de dónde proviene la energía que utilizan casi todas las formas de vida en nuestro planeta? 2. Define metabolismo y explica cómo pueden acoplarse entre sí las reacciones.
4. Describe algunas reacciones exergónicas y endergónicas que se efectúen con regularidad en plantas y animales. 5. Describe la estructura y la función de las enzimas. ¿Cómo se re gula la actividad enzimática?
3. ¿Qué es energía de activación? ¿Los catalizadores cómo afectan la energía de activación? ¿Cómo altera esto la rapidez de las reac ciones?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Uno de tus amigos más estudiosos va pasando cerca mientras tú aspiras los muebles de tu habitación. Quieres impresionarlo y de modo informal le dices que estás infundiendo energía en tu habi tación, para crear un estado de menor entropía y que la energía proviene de la electricidad. Como k) notas desconcertado, agregas que eso no viola la segunda ley de la termodinámica, porque mu cho del calor se libera en la planta de energía donde se generó la electricidad y que, además, el aire que sale de la aspiradora está más caliente. Algo molesto, él te contesta que a final de cuentas tú estás realmente tomando ventaja del incremento de entropía del Sol para limpiar tu habitación. ¿De qué está hablando? Sugeren cia: Busca pistas en el capítulo 7. 2. Como vimos en el capítulo 3, las subunidades de prácticamente todas las moléculas orgánicas se unen mediante reacciones de condensación y pueden descomponerse mediante reacciones
de hidrólisis. ¿Bar qué, entonces, el sistema digestivo produce en zimas individuales para digerir proteínas, grasas y carbohidratos y, de hecho, varias de cada tipo? 3. Pregunta anticipada sobre evolución (Unidad Tres): Supón que alguien trata de refutar la evolución con este argumento: “Según la teoría evolutiva, la complejidad de los organismos ha aumenta do con el paso del tiempo. Sin embargo, una complejidad crecien te contradice la segunda ley de la termodinámica. Por lo tanto, la evolución es imposible.” ¿Se trata de un argumento válido? 4. Cuando un oso pardo se come un salmón, ¿el oso adquiere toda la energía contenida en el cuerpo del pez? ¿Por qué? ¿Qué impli caciones crees que esta respuesta tendría para la abundancia re lativa (por peso) de los depredadores y sus presas?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Gollins, T. X y Walter, C., “Little Green Molecules”. Scientific American, marzo de 2006. Los químicos diseñaron moléculas pequeñas no protei cas que actúan como enzimas y degradan las sustancias químicas tóxi cas elaboradas por el hombre y que persisten en el ambiente. Farid, R. S., “Enzymes Heat Up”. Science News, 9 de mayo de 1998. Los dentíficos exploran nuevas formas de sintetizar enzimas que funcionen a altas temperaturas Madigan, M.T. y Narre, B. L., “Extremophiles”. Scientific American, abril de 1997. Los procesos industriales aprovechan el conocimiento de las
moléculas en especial de las enzimas lo cual permite a ciertos micro bios crecer bajo condiciones altamente ácidas salinas o calientes que desnaturalizarían la mayoría de las proteínas. Wu, C., “Hot-Blooded Proteins”. Science News, 9 de mayo de 1998. Las bacterias que crecen en condiciones cercanas a la ebuDidón tienen en zimas especiales que les permiten funcionar a temperaturas tan extre mas.
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7
Captación de energía solar: Fotosíntesis
Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se dirige hacia la Tierra. Algunos científicos creen que su impacto pudo haber causado una extinción masiva hace cerca de 65 millones de años.
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D E UN V I S T A Z O ESTUD IO D E C A SO : ¿Lo s dinosaurios murieron por falta de luz solar?
7.4 ¿Q u é relación hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz?
7.1 ¿Q u é es la fotosíntesis? Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis La fotosíntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz
7.5 Agua, C 0 2 y la vía C 4 Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiración
7.2 Reacciones dependientes de la luz: ¿Có m o se convierte la energía luminosa en energía quím ica? Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas tilacoideas
Enlaces con la vida: Tú vives gracias a las plantas Las plantas C4 reducen la fotorrespiración mediante un proceso de fijación del carbono en dos etapas Las plantas C3 y C 4 se adaptan a condiciones ambientales diferentes O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO ¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
De cerca: Quimiósmosis: La síntesis del ATP en b s cloroplastos 7.3 Reacciones independientes de la luz: ¿C ó m o se almacena la energía química en las m oléculas de glucosa? El ciclo C3 capta dióxido de carbono El carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza para sintetizar glucosa
¿ ¡fe
E S T U D I O DE C A S O ¿LOS
D IN O SA U RIOS
ES V ER A N O en el año 65,000,000 a. C ., y el periodo cretácico está a punto de term inar de forma abrupta y catastrófi ca. En una Tierra dond e buena parte del continente que ahora conocem os com o Am érica está cubierto en su ma yoría por mares poco profundos, un A patosaurus d e 24 m etros de largo y 35 tonelad as de peso busca alim ento en la exuberante vegetación tropical de lo que es ahora el sur de Californ ia. De re pente, un ruido en sord ecedor hace que se sobresalten los anim ales que se yer guen y observan una bola de fueg o que eclipsa el azul del cielo . Un meteorito
MURIERON
POR
FALTA
DE
de 10 kilómetros de diám etro ha ingre sado en la atm ósfera y está a punto de alte rar irrevo cab lem en te la vida en nuestro planeta. Aunque todas las cria tu ras que p resenciaron e ste su ceso quedaron carbonizadas de inm ediato por la onda expansiva del im pacto, las plantas y los anim ales de todo el plane ta tam bién sufrirían im portantes co n se cuencias. Al incrustarse en el fondo d el océano, en la punta de la península de Yucatán, el m eteorito creó un cráter de kilómetro y m edio de profundidad, y 200 kilóm etros de anchura. La fuerza d el im pacto lanzó hacia la atmósfera bi-
LUZ SO LA R ? Ilones de tonelad as de fragm entos de la corteza terrestre y d el meteorito mis mo. El calo r generado por el im pacto con toda seg urid ad causó incendios que pudieron haber carbonizado el 25 por ciento de toda la vegetación terres tre. C en izas, humo y polvo cubrieron el Sol, y así la Tierra quedó sum ergida en una oscuridad que duró meses. ¿Q u é sucedería en la actualidad si el Sol se ocultase durante m eses? ¿ P o rq u é la luz solar es tan im portante? ¿Realm ente un meteorito fue el responsable del fin del reinado de los dinosaurios?
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Capítulo 7
ED
¿ Q U É E S L A F O T O S ÍN T E S IS ?
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
Hace al m enos 2000 millones de años, debido a cambios for tuitos (mutaciones) en su com posición genética, algunas célu las adquirieron la capacidad de aprovechar la energía de la luz solar. Estas células combinaban las moléculas inorgánicas simples —dióxido de carbono y agua— para formar m olécu las orgánicas más complejas com o la glucosa. En el proceso d e fotosíntesisyesas células captaban una pequeña fracción de la energía de la luz solar y la almacenaban com o energía quí mica en dichas moléculas orgánicas complejas. Puesto que p o dían explotar esta nueva fuente de energía sin hacer frente a competidores, las primeras células fotosintéticas llenaron los mares, liberando oxígeno com o producto. El oxígeno libre, que era un nuevo elem ento en la atmósfera, resultaba dañino para muchos organismos. N o obstante, la infinita variación ocasionada por errores genéticos aleatorios finalmente pro dujo algunas células que sobrevivían en presencia de oxígeno y, posteriormente, células que utilizaban el oxígeno para “des com poner” la glucosa en un nuevo y más eficiente proceso: la respiración celular. En la actualidad casi todas las formas de vida en el planeta, nosotros entre ellas, dependen de los azú cares producidos por organismos fotosintéticos com o fuente de energía y liberan la energía de esos azúcares m ediante la respiración celular, em pleando el producto de la fotosíntesis, es decir, el oxígeno (RG U RA 7-1). En el capítulo 8 examinaremos el proceso que usan casi todos los seres vivos para “descom poner” las moléculas de almacenamiento de energía glucosa producidas por la fotosíntesis, y obtener así la energía necesa ria para llevar a cabo otras reacciones metabólicas. La luz so lar proporciona energía a prácticamente toda la vida sobre la Tierra y se capta sólo m ediante la fotosíntesis. A partir de las moléculas sencillas de dióxido de carbono ( C 0 2) y agua (H 2 0 ) , la fotosíntesis convierte la energía de la luz solar en energía química que se almacena en los enlaces de la glucosa ( Q H ^ O ^ y libera oxígeno (O 2 ). La reacción química general más sencilla para la fotosíntesis es: 6
CO 2 + H 20 + energía luminosa -> C 6 H 120
6
+
6
0
2
La fotosíntesis se efectúa en las plantas y algas eucarióticas, y en ciertos tipos de procariotas, los cuales se describen com o
autótrofos (literalmente, “que se alimentan por sí m ism os”). En este capítulo limitaremos nuestro análisis de la fotosínte sis a las plantas terrestres. En éstas la fotosíntesis se lleva a ca bo dentro de los cloroplastos y casi todos se encuentran en las células de las hojas. Comencem os, entonces, con una breve mirada a las estructuras de las hojas y los cloroplastos.
Las hojas y los doroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis Las hojas de la mayoría de las plantas terrestres tienen sólo unas cuantas células de espesor; su estructura está adaptada de manera elegante a las exigencias de la fotosíntesis (FIG U RA 7-2). La forma aplanada de las hojas expone un área superficial considerable a los rayos solares, y su delgadez ga rantiza que éstos puedan penetrar en ella y llegar a los cloro plastos interiores que atrapan la luz. Las superficies tanto superior com o inferior de las hojas constan de una capa de cé lulas transparentes: la epidermis. La superficie exterior de am bas capas epidérmicas está cubierta por la cutícula, que es un recubrimiento ceroso e impermeable que reduce la evapora ción del agua en la hoja (figura 7-2b). La hoja obtiene el C 0 2 para la fotosíntesis del aire; los po ros ajustables en la epidermis, llamados estomas (del griego, “boca”; véase la FIGURA 7-3), se abren y se cierran a interva los adecuados para admitir el C 0 2 del aire. D entro de la hoja hay unas cuantas capas de células que, en conjunto, reciben el nombre de mesófilo (que significa “parte media de la hoja”). Las células mesofílicas contienen casi todos los cloroplastos de la hoja (véase la figura 7-2b, c) y, por lo tanto, la fotosíntesis se efectúa primordialmente en estas células. Haces vasculares, o venas (véase la figura 7-2b), suministran agua y minerales a las células mesofílicas, y llevan los azúcares producidos a otros lugares de la planta. U na sola célula mesofílica puede tener de 40 a 200 cloro plastos, los cuales son lo suficientemente pequeños, de modo que 2 0 0 0 de ellos alineados cubrirían la uña de tu dedo pulgar. Tal com o se describió en el capítulo 4, los cloroplastos son or ganelos que consisten en una doble membrana externa que en cierra un medio semilíquido, el estroma (véase la figura 7-2d).
(cloroplasto)
R G U R A 7-1 Interconexiones entre la foto síntesis y la respiración celular Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan la energía de la luz solar para sintetizar com puestos de carbono de alta energía, como glucosa, a partir de las moléculas de baja energía de dióxido de carbono y agua. Las plantas mismas, así como otros organismos que comen plantas o se comen entre sí, ex traen energía de estas moléculas orgánicas por respiración celular, la cual produce de nueva cuenta agua y dióxido de carbono. A la vez, esta energía impulsa todas las reacciones de la vida.
(mitocondria)
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¿ Q U É E S LA F O T O S ÍN T E S IS ?
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b) Estructura interna de una hoja
cutícula epidermis superior
células
estoma
epidermis inferior i^ e s t o m a doroplastos
d) Cloroplasto
vaina del haz haz vascular (vena)
membrana externa membrana interna tilacoide ----------
c) Célula mesofflica que contiene cloroplastos
estrom a__
canal que conecta los tilacoides HGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintéticas a) La fotosíntesis se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres, b) Corte seccional de una hoja, que muestra las células mesofílicas donde se concentran los cloroplastos y la cutícula impermeable que reviste la hoja en ambas superficies, c) Una célula mesofílica empacada con cloroplastos verdes, d) Un solo cloroplasto que muestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosíntesis.
Incrustadas en el estroma hay bolsas membranosas interco nectadas en forma de disco, llamadas tilacoides. Las reacciones químicas de la fotosíntesis que dependen de la luz (reacciones dependientes de la lu z) ocurren dentro de las membranas de los tilacoides; mientras que las reacciones fotosintéticas que pueden continuar durante cierto tiem po en la oscuridad (reacciones independientes de la luz) se realizan en estroma circundante.
La fotosíntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz La fórmula química de la fotosíntesis disfraza el hecho de que ésta en realidad implica docenas de enzim as que catalizan do cenas de reacciones individuales. Tales reacciones se pueden dividir en reacciones dependientes de la luz y reacciones in dependientes de la luz. Cada grupo de reacciones se lleva a
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Capítulo 7
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
F T 1
R E A C C IO N E S D E P E N D IE N T E S D E LA LUZ: ¿ C Ó M O S E C O N V IE R T E LA E N E R G ÍA L U M IN O S A EN E N E R G ÍA Q U ÍM IC A ?
Las reacciones dependientes de la luz captan la energía de la luz solar, la almacenan com o energía química en dos m olécu las portadoras de energía diferentes: la conocida portadora de energía ATP (trifosfato de adenosina) y el portador de elec trones de alta energía N A D P H (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato). La energía química almacenada en estas moléculas portadoras se utilizará después para impulsar la síntesis de moléculas de almacenamiento de alta energía, c o m o la glucosa, durante las reacciones independientes de la luz.
RGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante
cabo dentro de una región diferente del cloroplasto; pero las dos reacciones se enlazan m ediante moléculas portadoras de energía. • En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otras moléculas de las membranas de los tilacoides captan la energía de la luz solar y convierten una parte de ella en energía química almacenada en moléculas portadoras de energía (ATP y N A D P H ). Com o producto se libera gas oxígeno. • En las reacciones independientes de la luz, las enzim as del estroma utilizan la energía química de las moléculas porta doras (ATP y N A D P H ) para impulsar la síntesis de gluco sa u otras moléculas orgánicas.
Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz El Sol em ite energía en un amplio espectro de radiación e lec tromagnética. El espectro electromagnético va desde los rayos gamma de longitud de onda corta, hasta las ondas de radio de longitud de onda muy larga (FIGURA 7-5) pasando por las lu ces ultravioleta, visible e infrarroja. La luz y los dem ás tipos de radiación se com ponen de paquetes individuales de ener-
Absorción de pigmentos fotosintéticos
100
La relación de las reacciones dependientes e independien tes de la luz se muestra en la FIGURA 7-4.
Reacciones — ► dependientes de la luz (?n tilacoides)
“l-------- i 400
450
500
550
i
i
600
650
700750
luz visible Portadoras agotadas (ADP, NADP+)
Portadoras energéticas (ATP, NADPH)
Rayos gamma
Rayos X
energía más alta (demasiada)
micro ondas ondas de radio
energía más baja insuficiente)
FIGURA 7-5 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosíntesis
Reacciones C 0 2 —► independientes de la luz (en estroma)
RGURA 7-4 Relación entre las reacciones dependientes e inde pendientes de la luz
La luz visible, una pequeña parte del espectro electromagnético, consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores del arcoíris. La clorofila (curvas azul y verde) absorbe intensamen te las luces violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada) absorben las longitudes de onda azul y verde.
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gía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda. Los fotones de longitud de onda corta son muy energéticos; en tanto que los de longitud de onda más larga tienen menor energía. La luz visible abarca longitudes de onda, cuya energía es lo bastante alta com o para alterar la forma de las moléculas de ciertos pigmentos (com o la de los cloroplastos); aunque no tan alta com o para dañar m oléculas fundamentales com o el D N A . N o es coincidencia que estas longitudes de onda, con “justam ente la cantidad correcta” de energía, no tan sólo impulsen la fotosíntesis, sino que también estimulan el pigmento de nuestros ojos y nos permiten ver el mundo que nos rodea. Cuando la luz incide en un objeto com o una hoja, se efec túa uno de tres procesos: la luz se absorbe (se capta), se refle ja (rebota en el objeto) o se transmite (pasa a través de él). La luz que se absorbe puede calentar el objeto o impulsar proce sos biológicos com o la fotosíntesis. La luz que se refleja o se transmite no la capta el objeto y puede llegar a los ojos de un observador dándole al objeto su color. Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas de pigmento que absorben diferentes longitudes de onda de la luz. La dorofila, la molécula de pigmento clave captadora de luz en los cloroplastos, absorbe intensamente las luces vio leta, azul y roja; pero refleja la verde, dando así el color verde a las hojas (véase la figura 7-5). Los cloroplastos contienen ade más otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios, que ab sorben longitudes de onda adicionales de energía luminosa y las transfieren a la clorofila a. A lgunos pigmentos accesorios son en realidad formas ligeramente diferentes de la clorofila verde; en las plantas terrestres la clorofila a es el principal pig mento que capta la luz; mientras que la clorofila b funciona co m o pigmento accesorio. Los carotenoides son pigmentos accesorios que se encuentran en todos los cloroplastos, absor ben las luces verde y azul, y la mayoría de las veces aparecen en colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longi tudes de onda a nuestros ojos (véase la figura 7-5).
121
Aunque los carotenoides (particularmente sus formas amarillas y anaranjadas) están presentes en las hojas, su color por lo regular está enmascarado por la clorofila verde que abunda más. En otoño cuando las hojas em piezan a morir, la clorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoi des, revelando así los carotenoides de colores amarillo y ana ranjado característicos del otoño. (Los colores rojo y púrpura de las hojas que caen en el otoño son básicamente pigmentos que no participan en la fotosíntesis). Las hojas de álam o de la FIGURA 7-6 muestran la clorofila verde desvanecida y revelan los carotenoides amarillos. Quizá ya habrás oído acerca del carotenoide beta-caroteno. Este pigmento ayuda a captar la luz en los cloroplastos y produce el color anaranjado de ciertos vegetales, com o las za nahorias. El beta-caroteno es la principal fuente de vitamina A para los animales. En una hermosa simetría, la vitamina A se utiliza para formar el pigmento de la vista que capta la luz en los animales (incluido el ser humano). Por lo tanto, los ca rotenoides captan la energía solar en las plantas y (en forma indirecta) en los animales también. Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas tilacoideas Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente or ganizados de proteínas, clorofila y moléculas de pigmentos ac cesorios, incluidos los carotenoides; a tales sistemas se les llama fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias de dos tipos de fotosistemas, conocidos com o fotosistem a I (FS I) y fotosistema II (FS II). A m bos se activan con la luz y funcio nan de manera simultánea. Cada fotosistema contiene aproxi madamente de 250 a 400 moléculas de clorofila y carotenoide. Estos pigmentos absorben la luz y pasan su energía a un par de moléculas de clorofila a específicas, dentro de una peque ña región del fotosistema llamada centro de reacción. Las moléculas de clorofila a de este centro están ubicadas junto a
R G U R A 7-6 La pérdida de clorofila revela los carotenoides amarillos
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Capítulo 7
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
RG U RA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis © La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energía se transfiere a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reac ción. © Los electrones energéticos salen del centro de reacción. © Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones adyacente. @ La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energía se emplea para impulsar la síntesis del ATP medíante la quimiósmosis. Los electrones sin energía sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I. ® La luz incide en el fotosistema I, y se pasa energía a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. ® Los electrones energéticos salen del centro de reacción. © Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones. ® Los electrones energéticos del fotosistema I son cap tados en las moléculas de NADPH. ® Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosistema II son reemplazados por los elec trones que se obtienen por la descomposición del agua, que es una reacción que también libera oxígeno y H+ empleado para formar NADPH. PREGUNTA: ¿Si estas reacciones producen ATP y NADPH, entonces por qué las células de las plantas necesitan mitocondrias?
una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas d e electrón transport c h a in \ la cual es una serie o “cadena” de moléculas portadoras de electrones incrustadas en las m em branas tilacoideas. Com o verás en las HGURAS 7-7 y 7-8, cada fotosistema está asociado con una cadena transportadora de electrones diferente. Cuando las moléculas de clorofila a del centro de reacción reciben energía de las moléculas carotenoideas cercanas, un electrón de cada una de las dos clorofilas del centro de reac ción absorbe la energía. Estos “electrones energizados” (ener géticos) salen d e las moléculas de clorofila a y “saltan” a la cadena transportadora d e electrones, d e donde pasan de una molécula portadora a la siguiente, y van perdiendo energía al hacerlo. En ciertos puntos de transferencia a lo largo de la ca dena trasportadora de electrones, la energía liberada por los electrones es captada y usada para sintetizar ATP del A D P más fosfato o N A DPH del NADP+ más H \ (N A D P es el dinu cleótido de nicotinamida y adenina fosfato portador de electro nes [NAD], descrito en el capítulo 6 , más un grupo fosfato). Las reacciones dependientes de la luz se asemejan en m u chas formas a una máquina de juego de pinball (que dispara balines para que hagan contacto con unas salientes y marquen puntos). La energía (luz) se transfiere a una bola (electrón) por m edio de pistones accionados por un resorte (moléculas de clorofila). La bola es impulsada hacia arriba (entra a un ni vel de mayor energía). Conforme la bola viaja hacia abajo, la energía que libera puede usarse para hacer girar una rueda
(generar ATP) o tocar una campana (N A D P H ). Con todo e s te panorama general en mente, veam os ahora con mayor d e tenimiento la secuencia real de los sucesos en las reacciones dependientes de la luz, las cuales se ilustran con diagramas en la figura 7-7, donde a cada paso se le asignó un número, y se ve con mayor realidad dentro de la membrana del cloroplas to en la figura 7-8. A m edida que vayas siguiendo los pasos numerados, encontrarás los mismos sucesos en la figura 7-8 dentro de la membrana.
E l fotosistem a II genera A TP Pbr m otivos históricos, los fotosistemas están numerados “ha d a atrás”. La forma más fácil de entender el proceso normal de captar energía luminosa es iniciar con el fotosistema II y seguir los sucesos iniciados por la captación de dos fotones de luz. Las reacciones dependientes de la luz com ienzan cuando los fotones son absorbidos por el fotosistema II (paso © en la figura 7-7; a la izquierda en la figura 7-8). La energía lumino sa se transfiere de una molécula a otra hasta que llega al cen tro de reacción, donde impulsa un electrón hacia fuera de cada una de las dos moléculas de clorofila (paso © ) . El pri mer portador de electrones de la cadena transportadora de electrones adyacente acepta de inmediato estos dos electro nes energéticos (paso © ) . Los electrones se m ueven a lo lar go de la cadena de una molécula portadora a la siguiente, liberando energía; com o ninguna transferencia de energía es 1 0 0 por ciento eficiente, en cada paso se pierde algo de ella en
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estroma
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La energía de los electrones energéticos impulsa la síntesis de NADPH.
NADP+
Las moléculas portadoras de energía impulsan el ciclo C«. NADPH
La energía de electrones energético inpulsa la transportación activa de H+ por ETC.
espacio tilacoideo
©
Alta concentración de H+ generada por una transportación activa.
El canal H+ acoplado a la enzima sintetizadora de ATP.
B flujo de H + hacia abajo del gradiente de concentración impulsa la síntesis de ATP.
FIGURA 7-8 Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de éstas
forma de calor. Sin embargo, algo de la energía liberada, a medida que e l electrón viaja por la cadena transportadora de electrones, se capta y se utiliza para bombear iones hidrógeno (H +), a través de la membrana tilacoidea hacia el interior de su compartimento, creando así un gradiente de concentracio nes de iones H + a través de la membrana tilacoidea, com o se muestra en la figura 7-8 (izquierda). Luego la energía em plea da para crear este gradiente se aprovecha para impulsar la síntesis de ATP, en un proceso llamado quimiósmosis (paso © ). En la figura 7-8 (derecha), verás que e l H+ fluye hacia atrás y abajo de su gradiente de concentración m ediante un canal especial que genera ATP conforme fluye el H +. Consul ta la sección “D e cerca: Quimiósmosis, la síntesis de ATP en los cloroplastos”, para conocer mayores detalles sobre la des cripción de este proceso.
E l fotosistem a I g en era N AD PH Mientras tanto, la luz también ha estado incidiendo en las mo léculas de pigmento del fotosistema I (paso ® de la figura 7-7 y centro de la figura 7-8) La energía d e los fotones de luz es captada por estas moléculas de pigmento y se dirige hacia las dos moléculas de clorofila del centro de reacción, las cuales ex pelen electrones de alta energía (paso ® ) . Estos electrones sal
tan a la cadena transportadora de electrones del fotosistema I (paso ® ). Los electrones energéticos expelidos del fotosis tema I se m ueven a través de la cadena transportadora de electrones adyacente que es más corta y, finalmente, se trans fieren al portador de electrones N A D P +. La molécula porta dora de energía N A D P H se forma cuando cada molécula N A D P + capta dos electrones energéticos y un ion hidrógeno (paso ® ), figura 7-8 a la derecha); el ion hidrógeno se obtie ne al disociar agua (paso ® ), figura 7-8 a la izquierda. Tanto la molécula N A DP* com o la N A D P H son solubles en agua y están disueltas en el estroma del cloroplasto. Las clorofilas del centro de reacción del fotosistema I de inmediato reemplazan a los electrones que perdieron, al ob tener electrones carentes de energía de la portadora de e lec trones final d e la cadena transportadora d e electrones alimentada por el fotosistema II.
La descom posición del agua m antiene e l flujo de electrones a través de los fotosistemas En general los electrones fluyen del centro de reacción del fo tosistema II, a través de la cadena transportadora de electro nes cercana, hacia el centro de reacción del fotosistema I, y a través de la cadena transportadora de electrones más próxi-
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Capítulo 7
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
DE CERCA
Q u im ió sm o sis, la sín tesis d e A T P e n los clo ro p lasto s
En las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis (véa se las figuras 7-7, 7-8 y E7-2), tos fotones energizan los elec trones en el fotosistema II. En la cadena transportadora de electrones asociada con el fotosistema II, estos electrones ener géticos pierden energía a medida que se van moviendo de una proteína a otra. La transferencia de electrones no impulsa direc tamente la síntesis de ATP; más bien, la energía que liberan se emplea para bombear iones hidrógeno (H*) del estroma, a tra vés de la membrana tilacoidea dentro del espacio tilacoide. Al igual que como se carga la batería de un automóvil, la transpor tación activa de (H4) almacena energía al crear un gradiente de concentración de (H+) a través de la membrana tilacoidea. Des pués, en una reacción separada, la energía almacenada en este gradiente impulsa la síntesis de ATP. ¿Cómo se emplea un gradiente de (H*) para sintetizar ATP? Compara el gradiente (H+)con el agua almacenada en la presa de una planta hidroeléctrica (RG U RA E7-1). El agua fluye por turbinas y las hace girar. Las turbinas convierten la energía del agua que se mueve en energía eléctrica. Los iones hidrógeno del interior del tilacoide (como el agua almacenada en la presa) pueden moverse debajo de tos gradientes hacia el estroma, só lo a través de canales (H*) especiales acoplados a las enzimas sintasas de ATP (sintetizan ATP). Al igual que las turbinas que generan electricidad, las enzimas ligadas a tos canales (H+) cap tan la energía liberada por el flujo de (H *) y la emplean para im pulsar la síntesis de ATP a partir del ADP más fosfato (FIGURA E7-2). Aproximadamente se sintetiza una molécula de ATP por cada tres iones hidrógeno que pasan por el canal. Los científicos están investigando todavía el funcionamiento preciso del canal de protones que sintetizan ATP. Sin embargo,
este mecanismo general de síntesis de ATP fue propuesto en 1961 por el bioquímico inglés Peter Mitchell, quien lo llamó qu/m/ósmos/s, la cual ha demostrado ser el mecanismo genera dor de ATP en tos cloroplastos, las mitocondrias (como veremos en el capítulo 8) y las bacterias. Por su brillante hipótesis, Mit chell fue galardonado con el Premio Nobel de química en 1978.
cloroplasto
Transportación activa de iones hidrógeno.
fotosistema I
estroma
Alta concentración de H+ en el espacio tilacoide.
O La energía se libera conforme el agua fluye hacia abajo.
o
La energía se aprovecha para hacer girar la turbina.
El flujo de H+ impulsa la síntesis de ATP.
FIGURA E7-1 La energía almacenada en un "gradiente" de
FIGURA E7-2 La quimiósmosis en los doroplastos crea un gradiente H+ y genera ATP al captar la energía almacenada en es
agua puede emplearse para generar electriádad
te gradiente
ma; en este punto, finalmente forman N A D PH . Para m ante ner este flujo unidireccional de electrones, se debe abastecer de forma continua e l centro de reacción del fotosistema II con electrones nuevos que remplacen los que cede. Estos electrones de remplazo provienen del agua (paso 9 en la figura 7-7; y fi gura 7-8 a la izquierda). En una serie de reacciones, las cloro filas d el centro de reacción d el fotosistem a II atraen electrones de las moléculas de agua que están dentro del com
partimento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de esas moléculas de agua se rompan: H20 ->• V2 0
2
+ 2 H+ + 2e“
Por cada dos fotones captados por e l fotosistema II, se e x pulsan dos electrones de la clorofila del centro de reacción y se remplazan con los dos electrones que se obtienen del rom
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RG U RA 7-9 El oxígeno es un produc to de la fotosíntesis Las burbujas que se desprenden de las hojas de esta planta acuática (Elodea) son de oxígeno, un producto de la fo tosíntesis.
pimiento de una molécula de agua. La pérdida de dos electro nes del agua genera dos iones hidrógeno (H +), los cuales se emplean para formar N A D PH . A medida que se descom po nen las m oléculas de agua, sus átom os d e oxígeno se combinan para formar moléculas de gas oxígeno (O 2 ). En su propia respiración celular, la planta puede usar directa mente e l oxígeno (véase el capítulo 8 ) o liberarlo hacia la at mósfera (R G U R A 7-9).
RESUMEN Reacciones dependientes de la luz •
Los pigmentos de clorofila y carotenoide del fotosistema II ab sorben luz, la cual se utiliza para dar energía y arrojar electro nes desde las moléculas de clorofila a del centro de reacción.
•
Los electrones pasan a lo largo de la cadena transportadora de electrones adyacente, donde liberan energía. Alguna parte de ésta se emplea para crear un gradiente de ¡on hidrógeno a través de la membrana tilacoidea que se usa para impulsar la síntesis de ATP.
•
Las clorofilas "carentes de electrones" del centro de reacción del fotosistema II remplazan sus electrones descomponiendo las moléculas de agua. El H+ que resulta se usa en el NADPH y se genera gas oxígeno como un producto.
•
La luz también es absorbida por el fotosistema I, el cual arroja electrones energéticos de sus clorofilas del centro de reacción.
•
La cadena transportadora de electrones recoge estos electro nes energéticos y su energía es captada por el NADPH.
•
Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosis tema I son remplazados por aquellos de la cadena transporta dora de electrones del fotosistema II.
•
Los productos de las reacciones dependientes de la luz son NADPH, ATP y 0 2.
PEI
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El ATP y el N A D P H sintetizados durante las reacciones d e pendientes de la luz se disuelven en el estroma fluido que ro dea los tilacoides. A h í estas sustancias proporcionan la energía necesaria para sintetizar glucosa a partir de dióxido de carbono y agua —un proceso que requiere de enzimas, las cuales también están disueltas en el estroma. Las reacciones que finalmente producen glucosa se llaman reacciones inde pendientes de la luz, porque se pueden efectuar sin la inter vención de la luz siempre y cuando haya disponibles ATP y N A D PH . Sin embargo, estas moléculas de alta energía nece sarias para la síntesis de la glucosa están disponibles sólo si fueron recargadas por la luz. D e m odo que cualquier suceso que reduzca la disponibilidad de luz (com o cuando hubiera mucho polvo, humo y cenizas, si un meteorito se impactara con la Tierra) disminuiría también la disponibilidad de estos com puestos de alta energía y, en consecuencia, se reduciría la capa cidad de las plantas para sintetizar su alimento. El dclo C 3 capta dióxido de carbono El proceso de captar seis m oléculas de dióxido de carbono del aire y usarlas para sintetizar la glucosa (azúcar de seis carbo nos) tiene lugar en una serie de reacciones conocidas com o ddo de Calvin-Benson (en honor a sus descubridores) o com o ad o Ca.Este ciclo requiere C 0 2 (comúnmente del aire); el azú car, bifosfato de ribulosa (RuBP); enzimas para catalizar cada una de sus múltiples reacciones; y energía en forma de ATP y N A D PH , que las reacciones dependientes de la luz propor cionan.
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Capítulo 7
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
RGURA 7-10 0 ciclo C3 de la fijación de carbono © Seis moléculas de RuBP reaccionan con seis moléculas de C 0 2 para formar 12 moléculas de PGA. Esta reacción es fi jación de carbono: se capta carbono del C 0 2 para introducirlo en moléculas orgá nicas. © La energía de 12 ATP y los elec trones e hidrógenos de 12 NADPH se emplean para convertir las 12 moléculas de PGA en 12 de G3P. © La energía de seis moléculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis de RuBP, para completar una vuelta del ciclo C 3. 0 Dos moléculas de G3P está disponibles para sintetizar glucosa u cftras moléculas orgáni cas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del cloroplasto y no forma parte del ciclo C3.
6
O La fijación de carbono combina el C 0 2 con RuBP.
C0
2
©
600000
120OO i------------
RuBP
PGA
Ciclo Cg (ciclo de Calvin-Benson)
0
La síntesis de RuBP utiliza energía y 10 G3P.
f
Q La síntesis de G3P emplea / energía.
12 NADPH
12 ^JADÍ^ O Dos G3P disponibles para la síntesis de glucosa.
Entenderás mejor e l ciclo C 3 si m entalmente lo divides en las siguientes tres partes: fijación de carbono, síntesis del gliceraldehido-3-fosfato (G3P,que se em plea para sintetizar azú car) y, por último, regeneración de RuBP. Lleva la cuenta del número de átomos de carbono a medida que vayas siguiendo el proceso que se muestra en la FIGURA 7-10. N o olvides tam poco que toda la energía utilizada en este ciclo fue captada de la luz solar durante las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. 1. Fijación de carbono. Durante la fijación d e carbono, las plantas captan el dióxido de carbono e incorporan (fijan) los átomos de carbono a una molécula orgánica más gran de. El ciclo Q u s a una enzima llamada rubisco para com bi nar el carbono del dióxido de carbono con las moléculas de azúcar de cinco carbonos RuBP, para formar una m olécu la inestable de seis carbonos que inmediatamente se divi de por la mitad y forma dos moléculas de tres carbonos de PG A (ácido fosfoglicérico). Los tres carbonos del PG A le dan su nombre al ciclo (paso © de la figura 7-10). 2. Síntesis de G3P. En una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y N A D P H (que se generó en las reacciones dependientes de la luz) se utiliza para convertir PGA en G 3P (paso @ ). 3. Regeneración de RuBP. Mediante una serie de reacciones catalizadas por enzim as que requieren de energía de ATP, as em plea G3P para regenerar RuBP (paso © ) usado al inicio del ciclo. Las dos moléculas restantes de G3P se usa rán para sintetizar glucosa y otras moléculas que necesita la planta (paso © ) . El carbono fijado durante el ciclo C 3 se utiliza para sintetizar glucosa Puesto que el ciclo C 3 comienza con RuBP, agrega carbono del C 0 2 y termina cada “ciclo” con RuBP, queda carbono s o
glucosa (u otras moléculas)
brante del C 0 2 captado. Em pleando las cifras de la “contabi lidad de carbono” más sencillas que se muestran en la figura 7-10, si comienzas y terminas un recorrido del ciclo con seis moléculas de RuBP, quedan dos moléculas de G 3P sobrantes. En las reacciones independientes de la luz que tienen lugar fuera del ciclo C 3, estas dos moléculas G 3P (con tres carbonos cada una) se combinan para formar una m olécula de glucosa (con seis carbonos). La mayoría de éstas se usan después pa ra formar sacarosa (azúcar de mesa, una molécula de alm ace namiento, disacárida formada por una glucosa unida a una fructosa), o unidas en cadenas largas para formar almidón (otra molécula de almacenamiento) o celulosa (un com ponen te principal de las paredes celulares de las plantas). La mayor parte de la síntesis de la glucosa a partir del G 3P y la síntesis subsecuente de moléculas más complejas a partir de glucosa tienen lugar fuera del cloroplasto. Más tarde, las moléculas de glucosa podrán descomponerse durante la respiración celular para brindar energía a la planta.
RESUMEN Reacciones independientes de la luz •
Para la síntesis de una molécula de glucosa mediante el ciclo C 3 seis moléculas de RuBP captan seis moléculas de C O 2. Una serie de reacciones impulsadas por la energía del ATP y NADPH (obtenida de las reacdones dependientes de la luz) produce 12 moléculas de G3P.
•
Las moléculas de G 3P se unen para formar una molécula de glucosa.
•
La energía ATP se usa para regenerar seis moléculas RuBP de las 10 moléculas RuBP restantes.
•
Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y trans portadores de energía agotada (ADP y NADP+) que se recarga rán durante las reacciones dependientes de la luz.
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A G U A , C 0 2 Y LA V ÍA C 4
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RG U RA 7-11 Resumen gráfico de la fotosíntesis energía efe la luz solar
azúcar
EZ1 ¿ Q U É R E L A C IÓ N H AY E N T R E LA S R E A C C IO N E S D E P E N D IE N T E S E IN D E P E N D IE N T E S D E L A LU Z ? La RG U RA 7-11 ilustra la relación entre las reacciones depen dientes e independientes de la luz, al colocar cada una en su ubicación adecuada dentro del cloroplasto.Tanto la figura 7-11 com o la figura 7-4 ilustran la interdependencia de estos dos conjuntos de reacciones en el proceso general de la fotosínte sis. En términos más sencillos, la parte “fo to ” d e la fotosíntesis se refiere a la captación de energía luminosa mediante reac ciones dependientes de la luz. La parte “síntesis” de la foto síntesis se refiere a la síntesis de glucosa que se efectúa durante las reacciones independientes de la luz, usando la eneigía captada por las reacciones dependientes de la luz. En un planteamiento más detallado, las reacciones depen dientes de la luz que tienen lugar en las membranas de los ti lacoides utilizan energía luminosa para “cargar” las m oléculas portadoras de energía A D P y N A D P + y formar ATP y N ADPH . Durante las reacciones independientes de la luz, las portadoras energizadas se m ueven hacia el estroma, donde su energía impulsa el ciclo Q . Esto produce G3P, que se usa pa ra sintetizar glucosa y otros carbohidratos. Después, los trans portadores agotados A D P y N A D P + se vuelven a cargar usando las reacciones dependientes de la luz para convertirse en ATP y N A D P H .
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A G U A , C 0 2 Y L A V ÍA
La fotosíntesis requiere luz y dióxido de carbono. Por ello, pensaríamos que una hoja ideal debería tener una área super ficial grande para interceptar mucha luz solar, y también ser
muy porosa para que e l CO 2 entre en abundan cia en la hoja desde el aire. En el caso de las plantas terrestres, sin embargo, la porosidad al aire también permite que el agua se evapore de la hoja con facilidad. La pérdida de agua por las hojas es una causa principal de tensión para las plantas terrestres y puede, incluso, llegar a ser fatal. Muchas plantas han desarrollado hojas que constituyen una especie de compromiso entre obtener energía luminosa y C 0 2 adecuados, y reducir la pérdida de agua. Estas hojas cuentan con una área superficial grande para intercep tar la luz, un recubrimiento impermeable para reducir la evaporación, y poros ajustables (es tomas), que difunden con facilidad el C 0 2 del aire. En la mayoría de las hojas de las plantas, los cloroplastos se encuentran en las células del m esófilo y en los estom as (véase la figura 7-3 y la RGURA 7-12). Cuando el abasto de agua es el adecuado, los estom as se abren y dejan que entre el C 0 2. Si la planta está en peligro de secarse, los estom as se cierran y al hacerlo se reduce la evaporación; aunque esto tiene dos des ventajas: disminuye la entrada de C 0 2 y restringe la libera ción de O 2 com o producto de la fotosíntesis. Cuando los estom as se cierran para conservar agua se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiración ¿Qué sucede con la fijación de carbono cuando los estom as se cierran, los niveles de C 0 2 bajan y los de 0 2 suben? Por des gracia, la enzima rubisco que cataliza la reacción de RuBP con C O 2 no es muy selectiva: puede combinar tanto CC^ co mo con RuBP (figura 7-12a), que es un ejem plo de inhibi ción competitiva. Cuando 0 2 (en vez de C O ^ se combina con RuBP ocurre un proceso derrochador llamado fotorrespiradón. Durante ésta (al igual que en la respiración celular) se consume y se genera C 0 2. Sin embargo, a diferencia de la respiración celular, la fotorrespiración no produce energía c e lular útil y evita tam bién que las reacciones independientes de la luz sinteticen glucosa. A sí la fotorrespiración disminuye la capacidad de la planta para fijar carbono. Todo el tiem po se efectúa algo de fotorrespiración, incluso en las condiciones óptimas. Pero si hay un clima cálido y seco, los estomas rara vez se abren; el C 0 2 del aire no puede en trar, y e l generado por la fotosíntesis no puede salir. En e s ta situación el 0 2 no puede competir con el C 0 2 por el sitio activo, por lo que predomina la fotorrespiración (véase la fi gura 7-12a). Las plantas, en especial las muy jóvenes y frági les, pueden morir en un clima así porque no son capaces de captar suficiente energía para satisfacer sus necesidades m e tabólicas. Tú podrías argumentar que la enzima rubisco es una de las más importantes sobre la Tierra, porque cataliza la reacción
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128 a)
Capítulo 7
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
Las plantas C 3 usan la vía C 3
Ciclo
C3
estoma
los cloroplastos están en células mesofílicas. b)
glucosa
mbisco Hay mucha fotorrespiración en condiciones cálidas y secas.
RuBP
Se sintetiza poca glucosa.
dentro del cloroplasto mesofflico
de la vaina del haz
Las plantas C 4usan la vía C 4
El C 0 2 es captado con una enzima muy específica.
AMP
molécula de cuatro carbonos
dentro del cloroplasto mesofflico
piruvato de la vaina del haz
mbisco
í
Ciclo
Y_*_ ^___ RuBP
En una planta C 4las células mesofílicas y las de la vaina del haz contienen cloroplastos.
C 02
Casi no hay fotorrespiración en condiciones cálidas y secas.
dentro del cloroplasto de la vaina del haz FIGURA 7-12 Comparación de plantas C 3 y Q en condiciones cálidas y secas a) Con niveles bajos de C 0 2 y altos de O 2 la fotorrespiración domina en las plantas C3, porque la enzima rubisco hace que RuBP se com bíne con O 2 en vez de con C O 2. b) En las plantas C 4 el C O 2 se combina con PEP medíante una enzima más selectiva que se encuentra en las células mesofílicas, y el carbono se lanza a las células de la vaina del haz medíante una molécula de cuatro carbonos, la cual libera C O 2 ahí. Los niveles más altos de C O 2 permiten a la vía C 3 funcionar de manera eficiente en las células de la vaina del haz. Observa que se requiere energía del ATP para regenerar el PEP. PREGUNTA: ¿Por qué las plantas C 3 tienen una ventaja sobre las plantas C 4 en con diciones que no son cálidas ni secas?
m ediante la cual e l carbono entra a la biosfera, y que toda la vida está basada en e l carbono. Pero, ¿por qué las plantas tie nen tal enzima no selectiva e ineficiente? En la atmósfera pri mitiva de la Tierra, cuando evolucionó por primera v ez la fotosíntesis, había mucho m enos cantidad de oxígeno y m u cho más de dióxido de carbono. D ebido a que el oxígeno era escaso, existía muy poca presión selectiva por el sitio activo de
la enzima para favorecer el dióxido de carbono sobre e l oxí geno. Aunque en la atmósfera actual esto sería una mutación sumamente adaptativa, es aparente que nunca ha ocurrido. En cambio, en estos tiempos de tanta evolución, las plantas han desarrollado mecanismos para sortear la fotorrespiración derrochadora, aunque esto requiera varios pasos adicionales y el uso de energía.
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A G U A , C 0 2 Y LA V ÍA C 4
ENLACES CON LA VIDA
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Tú vives g ra d a s a las plantas
Al estudiar b s detalles de la fotosíntesis, es fácil que te confun das por su complejidad y te preguntes por qué vale la pena es tudiarla. Lo fundamental es que, sin la fotosíntesis, no estarías aquí para sentirte desconcertado por ella, ni tampoco estaría presente ninguna de las otras formas de vida que ves a tu alre dedor en un día ordinario. Hace más de 2000 milbnes de años cuando, en las palabras del poeta Robinson Jeffers, las prime ras bacterias "inventaron la cbrofila y comían luz solar", inició la revolución en la evolución de la vida sobre la Tierra. Al cap tar la energía solar y al emplear el agua como una fuente de electrones, las bacterias por vez primera liberaron oxígeno ha cia la atmósfera primitiva. Para muchos organismos no fotosin téticos, esto fue todo un desastre. El oxígeno es una molécula altamente reactiva que se combina fácilmente con las molécu las biológicas y las destruye. Los organismos unicelulares que se toparon primero con una atmósfera rica en oxígeno tenían tres "alternativas": morir, ocultarse o desarrollar mecanismos protectores. Las descendientes de tales bacterias que se ocul taron del oxígeno en b s remotísimos tiempos han sobrevivido hasta la actualidad, y el oxígeno es aún mortal para ellas. Las
otras, gracias a mutacbnes, desarrollaron una maquinaria celu lar para aprovechar el poder reactivo del oxígeno, utilizándob para generar más energía de las moléculas del alimento, como la glucosa producida durante la fotosíntesis. Estos eficientes or ganismos, amantes del oxígeno, dominaron rápidamente en la Tierra y fueron evolucbnando en forma gradual en un gran nú mero de seres vivos que habitan ahora en nuestro planeta, la mayoría de b s cuates moriría si tes faltara el oxígeno. Nosotros no só b dependemos del oxígeno producido por fotosíntesis, sino que toda la energía del alimento que ingeri mos proviene de las plantas, la cual es captada de la luz solar. Y aun si tú llevas una dieta de hamburguesas con queso y bas tante tocino, y polb frito, la energía almacenada en estas grasas y proteínas animales proviene a final de cuentas del alimento de ellas: las plantas. Y aunque só b comas atún, puedes seguirte la huella a la cadena alimentaria (y a la energía) de la que se ali mentó el atún, hasta llegar a b s organismos fotosintéticos ma rinos. De modo que la fotosíntesis nos proporciona el alimento y el oxígeno que necesitamos para "quemarb". ¿Le has dado las gracias a las plantas hoy?
Las plantas C 4 reducen la fotorrespiración mediante un proceso de fijación de carbono en dos etapas
Las plantas C 3 y C 4 se adaptan a condiciones am bientales diferentes
Una adaptación para reducir la fotorrespiración es el dclo C 4 , que es una vía de fijación de carbono de dos etapas. Las plan tas que em plean esta vía, llamadas plantas C4, prosperan en un clima relativamente cálido y seco. En estas plantas C 4 que incluyen el maíz y el garrachuelo, las células com o las de la vaina del haz (además de las células mesofílicas y de los esto mas) contienen también cloroplastos (figura 7-12b). Los cloroplastos que están dentro de las células m esofílicas de las plantas C4 contienen una molécula de tres carbonos lla mada fosfoenolpiruvato (PEP) en vez de RuBP. El C 0 2 reac ciona con el PEP para formar moléculas intermediadoras de cuatro carbonos que dan su nombre a las plantas C4. La reac ción entre CO 2 y PEP es catalizada por una enzima que, a di ferencia de la rubisco, es altamente específica para el C 0 2 y que no se ve obstaculizada por altas concentraciones de O * Una m olécula de cuatro carbonos se usa para transportar car bono desde las células mesofílicas hasta las células de la vai na del haz, donde se descompone, liberando C O * La alta concentración de C 0 2 creada en las células de la vaina del haz (hasta 10 veces más alta que el C 0 2 atmosférico) ahora per mite al ciclo C 3 normal proceder con m enos com petencia de parte del oxígeno. Lo que queda de la molécula transportado ra (una molécula de tres carbonos llamada piruvato) regresa a las células mesofílicas, donde se utiliza energía del ATP para regenerar la molécula de PEP del piruvato, lo cual permite que e l ciclo continúe.
Las plantas que usan e l proceso C 4 para fijar carbono están obligadas a utilizar esta vía, que consume más energía para producir glucosa que la vía C 3. Las plantas C 4 tienen ventaja cuando la energía luminosa es abundante y no lo es el agua. Sin embargo, si el agua es abundante, lo cual permite a los e s tomas de las plantas C 3 permanecer abiertos y dejar entrar bastante cantidad de CO* o si los niveles de luz son bajos, la vía de fijación de carbono C 3 más eficiente resulta ventajosa para la planta. En consecuencia, la plantas C 4 medran en desiertos y en regiones más cálidas y más secas en climas templados, donde la energía luminosa es abundante, pero el agua escasa. Las plantas que usan la fotosíntesis C 4 incluyen el maíz, la caña de azúcar, el sorgo, algunos pastos (incluido el garrachuelo) y ciertos tipos de cardos. Las plantas C 3 (que incluyen la m ayo ría de los árboles; granos cóm o trigo, avena y arroz; y pastos com o la poa pratense) tienen ventaja en climas frescos, húme dos y nublados, porque la vía C 3 es más eficiente en su consu mo de eneigía. Estas diferentes adaptaciones explican por qué el exuberante césped de poa pratense (una planta Cj) po dría verse invadido por e l garrachuelo espigado (una planta C4) durante un largo verano caluroso y seco.
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Capítulo 7
C A P T A C IÓ N D E E N E R G ÍA S O L A R : F O T O S ÍN T E S IS
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE CA SO ¿LOS
DIN OSAURIO S
M URIERON
Los paleontólogos (científicos que estudian b s fósiles) han estableci do la extinción de aproximada mente 70 por ciento de todas las especies con base en la desapari ción de sus fósiles al final del periodo cretácico. En lugares de todo el planeta, los investigadores han encontrado una delgada capa de arcilla depositada hace unos 65 mi lbnes de años; la arcilla tiene niveles casi 30 veces mayores que b usual de un elemento poco abundante llamado iridio, que se en cuentra en altas concentracbnes en algunos meteoritos. La arcilla también contiene ho llín como el que quedaría después de incen dios muy extensos. ¿Un meteorito acabó con la vida de b s dinosaurios? Muchos cien tíficos piensan que así fue. Sin duda, b s indicbs del impacto de un meteorito enor me, fechado como de hace 65 milbnes de
POR
FALTA
DE
LUZ
SOLAR?
años, son muy claros en la península de Yu catán. No obstante, otros científicos creen que b s cambios climáticos más graduales, tal vez por una actividad volcánica intensa, originaron condiciones que ya no sustentaban la vida de b s enormes reptiles. Los vokanes también expulsan hollín y cenizas, y b s nive les de iridb son más altos en el manto funddo de la Tierra que en su superficie, por lo que una actividad volcánica intensa también podría explicar la capa de iridb. Ambas circunstancias reducirían considerabtemente la cantidad de luz solar y afectarían de inmediato el ritmo de la fotosíntesis. Los herbívoros (animales que comen plantas) grandes como el Triceratops, que quizás ha yan tenido que consumir cientos de kilos de vegetación al día, estarían en probbmas si el crecimiento de las plantas sufriera una dismi nución importante. Los depredadores como el
REPASO
DEL
Tyrannosaurus que se alimentaban de herbí voros también sufrirían las consecuencias. En el cretácico, igual que ahora, la luz solar cap tada por la fotosíntesis brindaba energía a todas las formas de vida dominantes del pla neta; una interrupción de este flujo vital de energía sería catastrófico. Piensa en esto Diseña un experimento pa ra probar b s efectos sobre la fotosíntesis del bloqueo de la luz solar con hollín (como el que pudo haber cubierto la atmósfera te rrestre después del impacto de un gigantes co meteorito). ¿Q ué podrías medir para determinar las cantidades relativas de foto síntesis que tuviera lugar en condicbnes normales, en comparación con las anorma les como en el caso del hollín?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 7.1
¿Q ué es la fotosíntesis?
La fotosíntesis capta la energía de la luz solar para convertir las moléculas inorgánicas de dióxido de carbono y agua en moléculas orgánicas de alta energía, como la glucosa. En las plantas la foto síntesis se efectúa en los cloroplastos y sigue dos secuencias de reacción principales: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones independientes de la luz. W eb tutorial 7.1 Fotosíntesis
7.2 Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo se convierte la energía luminosa en energía química?
Las reacciones dependientes de la luz se efectúan en los tilacoides. La luz estimula los electrones de las moléculas de clorofila a y transfie re esos electrones energéticos a las cadenas transportadoras de elec trones La energía de estos electrones impulsa tres procesos: • El fotosistema II genera ATP. Parte de la energía de los electro nes se utiliza para bombear iones hidrógeno al interior de los ti lacoides. Bar lo tanto, la concentración de iones hidrógeno es más alta ahí que en el estroma. Los iones hidrógeno bajan por este gradiente de concentración a través de enzimas sintasas de ATP de las membranas tilacoides y, al hacerlo, suministran la energía que impulsa la síntesis de ATP. • El fotosistema I genera NADPH. Una parte de la energía en for ma de electrones energéticos se agrega a las moléculas portado ras de electrones de NADP+,para formar el portador altamente energético NADPH. • La descomposición del agua mantiene el flujo de electrones a tra vés de los fotosistemas. Parte de la energía se utiliza para dividir los enlaces de la moléculas de agua, generando así electrones, io nes hidrógeno y oxígeno. W eb tutorial 7.2 Propiedades de la luz W eb tutoría! 7.3 Quimiósmosis
7.3 Reacáones independientes de la luz: ¿Cómo se almacena la energía química en las moléculas de glucosa?
En el estroma de los cloroplastos, el ATP y el NADPH proporcio nan la energía que impulsa la síntesis de GP3, que se emplea para
generar glucosa a partir de C 0 2 y H2Q Las reacciones indepen dientes de la luz se inician con un ciclo de reacciones químicas lla mado ciclo de Calvin-Benson,o ciclo C 3 . Este cido consta de tres partes principales: L Fijación de carbono. Dióxido de carbono y agua se combinan con bifosfato de ribulosa (RuBP), para formar ácido fosfoglicérico (PGA). 2. Síntesis de G3P. PGA se convierte a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), usando energía del ATP y del NADPH. El G3P se emplea para sintetizar glucosa y otras molé culas importantes, como el almidón y la celulosa. 3. Regeneración de RuBP. Diez moléculas de G3P se usan para regenerar seis mo léculas de RuBP, utilizando la energía del ATP. Las reacciones in dependientes de la luz continúan con la síntesis de glucosa y otros carbohidratos incluidos la sacarosa, el almidón y la celulosa. Estas reacciones tienen lugar principalmente fuera del cloroplasto. 7.4 ¿Qué relación hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz?
Las reacciones dependientes de la luz producen el portador de energía ATP y el portador de electrones NADPH. La energía de estos portadores se consume en la síntesis de moléculas or gánicas durante las reacciones independientes de la luz. Los portadores agotados, ADP y N A D P \ regresan a las reacciones dependientes de la luz para recargarse. 7.5
Agua, C 0 2 y la vía C4
La enzima rubisco que cataliza la reacción entre RuBP y CO2 ca taliza también una reacción llamada fotorrespiración entre RuBP y 0 2. Si la concentración de C 0 2 baja demasiado o si la concen tración de 0 2 sube mucho, la fotorrespiración derrochadora, la cual evita la fijación de carbono y no genera ATP, puede exceder la fijación de carbono. Las plantas C4 han desarrollado un paso adicional para la fijación de carbono que reduce al mínimo la fo torrespiración. En las células mesofílicas de estas plantas Q , el C 0 2 se combina con el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) para for mar una molécula de cuatro carbonos, la cual se modifica y se transporta al interior de las células de la vaina del haz adyacente, donde libera C 0 2 manteniendo así una alta concentración de C 0 2 en dichas células. Después este C 0 2 se fija por medio del ciclo Cy
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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TÉRMINOS CLAVE cadena transportadora de electrones (ETC) pág. 122 carotenoides pág. 121 centro de reacción
pág. 121 ciclo C 3 pág. 125
ciclo C4 pág. 129 ciclo de Calvin-Benson
pág. 125 clorofila pág. 121 estoma pág. 118 estroma pág. 118
fijación de carbono pág. 126 fotón pág. 120 fotorrespiración pág. 127 fotosíntesis pág. 118 fotosistemas pág. 121 quimiósmosis pág. 123
reacciones dependientes de la luz pág. 120 reacciones independientes de la luz pág. 120 tilacoide pág. 119
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Escribe la ecuación general de la fotosíntesis. ¿Esta ecuación di fiere entre las plantas C 3 y las plantas C4? 2. Dibuja un diagrama simplificado de un cloroplasto y rotúlalo. Ex plica de manera específica cómo la estructura del cloroplasto es tá relacionada con su función.
4. ¿Cuál es la diferencia entre la fijación de carbono de las plantas C3 y en las C4? ¿En qué condiciones cada mecanismo de fijación de carbono funciona con mayor eficacia? 5. Describe el proceso de la quimiósmosis en los cloroplastos, si guiendo la huella del flujo de energía de la luz solar al ATP.
3. Describe brevemente las reacciones dependientes e independien tes de la luz. ¿En qué parte del cloroplasto tiene lugar cada una de ellas?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Muchos prados y campos de golf se siembran con poa pratense, una planta C 3 . En primavera, ésta crece de forma exuberante. En verano, es común que aparezca el garrachuelo, una maleza que es una planta C4 y que se extiende rápidamente. Explica esta serie de sucesos, dadas las condiciones climáticas normales de primave ra y verano, así como las características de las plantas C3 y Q . 2. Supón que se realiza un experimento donde a la planta I se le su ministra dióxido de carbono normal, pero con agua que contiene átomos de oxígeno radiactivos. A la planta II se le suministra agua normal, pero dióxido de carbono que contiene átomos de oxíge no radiactivos Se permite a cada planta efectuar la fotosíntesis y se mide la cantidad de radiactividad del gas oxígeno y los azúca res producidos. ¿Qué planta esperarías que produjera azúcares radiactivos y cuál gas oxígeno radiactivo? ¿Porqué? 3. Tú vigilas continuamente la producción fotosintética de oxígeno por la hoja de una planta alumbrada con luz blanca. Explica qué
sucederá (y por qué) si colocas un filtro a) rojo b) azul y c) verde entre la fuente de luz y la hoja. 4. Una planta se coloca en una atmósfera sin C 0 2 bajo luz intensa. ¿Las reacciones dependientes de la luz seguirán generando inde finidamente ATP y NADPH? Explica cómo llegaste a tu conclu sión. 5. Te piden que te presentes ante la Comisión de Hacienda de la Cá mara de Diputados para explicar por qué la Secretaría de Agri cultura debe seguir financiando las investigaciones sobre fotosíntesis. ¿Cómo justificarías el gasto de producir, por medio de la ingeniería genética, la enzima que cataliza la reacción de RuBP con C 0 2 y evitar que el RuBP reaccione con el oxígeno, además de con el COz? ¿Qué beneficios prácticos tendría esta in vestigación?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Bazzazz, F. A . y F ajer, E . D .,“P lan t Life in a C Q 2 -Rich W orld” . Scientific American, e n e ro d e 1992. La q u em a d e com bustibles fósiles está elev an do los niveles d e C 0 2 d e la atm ósfera. E ste in crem en to p o d ría alterar el eq u ilib rio e n tre las p la n ta s C 3 y C 4. G eo rg e, A ., “P h o to sy nthesis”. American Scientist, ab ril d e 2005. U n o de las m á s g ran d io so s in v en to s d e la vida. G ro d zin sk i, B .,“P lan t N utrition an d G ro w th R egulation by C 0 2 E nrichm en t”. BioSdence , 1992. E l a u to r explica có m o los niveles a lto s d e C 0 2 influyen e n el m etab o lism o d e las p la n ta s K ring,D . A . y D u r d a ,D .D .,“T he D ay th e W orld B u rn ed ". Scientific A m e rican, d iciem b re d e 2003. D escribe los in cendios destructivos q u e siguie ro n d espués del im p acto del m eteo rito q u e acab ó co n la vida d e los dinosaurios.
M onastersky, R ., “C h ild ren o f th e C 4 Wtorld”. Science News , 3 d e e n e ro d e 1998. ¿ Q u é papel desem p eñ ó en la evolución h u m an a un c am b io en la vegetación global h acia la fotosíntesis d e p lan tas C 4? M ooney, H . A ., D rak e, B. G ., L uxm oore, R . X, O ech e l, W. C . y P itelk a, L. F , “P red ictin g Ecosystems* R e sponse to E lev ated C 0 2 C o n c en trations” . BioScience, 1994. ¿ Q u é efecto s ten d rá so b re los eco sistem as el e n riq u ecim ien to d e la atm ó sfera co n C 0 2 debido a las activ id ad es h u m anas? R obbins, M . W .,“T he P ro m ise o f P ond S cum ”. Discover,o c tu b re d e 2005. ¿P odem os ap ro v ech ar la en ergía alm acen ad a p o r las algas fo to sin téti cas p a ra su stitu ir a los com b u stib les fósiles?
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o
u
Obtención de energía: Glucólisis y respiración celular
Los músculos de las piernas de estos ciclistas requieren de glucosa y oxígeno para obtener la energía que necesitan. (Imagen en recuadro) Johann Mühlegg es uno de los atletas de élite penalizados por aumentar artificialmente el suministro de oxígeno a sus células para mejorar el desempeño atlético.
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D E UN V I S T A Z O E S T U D I O D E C A S O : Cuando los atletas aumentan el número de glóbulos rojos: ¿tienen éxito quienes engañan? 8.1 ¿Cóm o obtienen energía las células? La fotosíntesis es la última fuente de energía celular La glucosa es una molécula clave en el almacenamiento de energía Descripción general de la descomposición de la glucosa 8.2 ¿Cóm o se capta la energía en glucosa durante la glucólisis? La glucólisis “descompone” la glucosa en piruvato y libera energía química En ausencia de oxígeno, la fermentación sigue a la glucólisis De cerca: Glucólisis
8.3 ¿Cóm o logra la respiración celular cap tar energía adicional de la glucosa? La respiración celular en las células eucarióticas se realiza a i las mitocondrias
El piruvato se “descompone” en la matriz mitocondrial liberando más energía Los electrones de alta energía viajan a través de la cadena de transporte de electrones De cerca: Reacciones de la matriz mitocondrial
La quimiósmosis capta la energía almacenada en un gradiente de iones hidrógeno y produce ATP 8.4 Recapitulación Un resumen de la “descomposición” de la glucosa en las células eucarióticas La glucólisis y la respiración celular influyen en el funcionamiento de los organismos Guardián de la salud: ¿Por qué aumentamos de peso si ingerimos azúcar?
O TRO VISTAZO AL E ST U D IO DE C A S O Cuando los atletas aum entan el número de glóbulos rojos: ¿tienen éxito quienes engañan?
Enlaces con la vida: Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazón de col agria
E S T U D IO DE C A S O CUANDO
LOS ATLETAS
¿TIEN EN
ÉXITO
AUMENTAN
Q UIEN ES
MILES DE ESPECTADORES gritaban entu siasmados cuando b s primeros participan tes en la carrera de esquí a campo traviesa entraron en la recta final en los Juegos Olímpicos de Invierno 2002. Conforme la agotadora carrera se aproximaba a su fin, b s esquiadores se veían claramente exhaus tos, luchando por obtener energía para un último esfuerzo. Sin embargo, uno de ellos se veía muy fuerte: Johann Mühlegg, com petidor de España, se colocó al frente de los demás, para terminar casi 15 segundos an tes que el esquiador que quedó en segun do lugar. El triunfo de Mühtegg duró poco: casi tan pronto como terminó la carrera, fue despojado de sus medallas y expulsado de b s juegos. ¿Su ofensa? Practicar doping. El doping es la administración de sustan cias que aumentan la resistencia física de
EL
NÚMERO
DE
GLÓBULOS
ROJOS:
ENGAÑAN?
una persona incrementando la capacidad de la sangre para transportar oxígeno. Müh legg logró esto inyectándose darbepoetina. Este fármaco simula el efecto de la hormo na natural eritropoyetina (Epo), que también se administra en prácticas de doping. La eri tropoyetina está presente en el cuerpo hu mano normal, donde estimula la médula ósea para producir más g b b u b s rojos. Un cuerpo saludabb produce suficiente Epo para garantizar que b s g b b u b s rojos sean remplazados conforme envejecen y mueren. Sin embargo, una inyección de Epo estimu la la producción de una enorme cantidad adicbnal de g b b u b s rojos, que incremen tan la capacidad de la sangre para transpor tar oxígeno. ¿Las inyecciones de Epo realmente me joran la resistencia? En un estudb, b s inves
tigadores asignaron 20 sujetos a uno de dos grupos, uno de b s cuates recibió inyeccio nes de Epo. Después de cuatro semanas, b s sujetos se sometieron a pruebas de resis tencia y de consumo de oxígeno durante el ejercido físico. Los individuos en el grupo al que se administró Epo tuvieron mayor resis tencia y consumieron más oxígeno durante el ejercicb que b s sujetos en el grupo con trol. Los investigadores concluyeron que las inyecciones de Epo mejoran la resistencia e incrementan la capacidad del cuerpo para transportar oxígeno. ¿Porqué la resistencia se mejora cuando hay moléculas adicbnales de oxígeno en el torrente sanguíneo? Piensa en esta pregun ta conforme examinamos el papel del oxígeno en el suministro de energía a las cé lulas musculares.
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Capítulo 8
8.1
¿C Ó M O O B T IE N E N E N E R G ÍA LA S C É L U L A S ?
O B T E N C IÓ N D E E N E R G ÍA : G L U C Ó L IS IS Y R E S P IR A C IÓ N C E L U L A R
Las células requieren un suministro continuo de energía para realizar una multitud de reacciones metabólicas indispensa bles para la supervivencia. Sin embargo, para iniciar una reac ción, la energía debe estar en una forma que se pueda utilizar; por lo general, esto significa que debe estar almacenada en enlaces de moléculas portadoras de energía, especialm en te en trifosfato de adenosina (ATP). Algunas de las reacciones más importantes en las células son aquellas que transfieren energía de las moléculas que la almacenan, com o la glucosa, a las moléculas portadoras, com o e l ATP. La fotosíntesis es la última fuente de energía celular Com o vimos en el capítulo 7, los organism os fotosintéticos captan y almacenan la energía de la luz solar en glucosa. Si bien la fotosíntesis produce algunos ATP, las plantas alm ace nan buena parte de la energía resultante de la fotosíntesis como azúcar. C om o todas las células eucarióticas, las de las plantas tienen mitocondrias y dependen de la “descom posición” de la glucosa (respiración) para obtener la energía que necesitan para mantenerse con vida. Durante la “descom posición” de la glu cosa se libera la energía solar que las plantas captaron original mente a través de la fotosíntesis y la utilizan para producir ATP. Las ecuaciones químicas de la formación de glucosa por fotosíntesis y del m etabolismo com pleto de la glucosa (respi ración aerobia) para constituir de nuevo CO 2 y H 2 0 ( lo s reac tivos originales de la fotosíntesis) son casi perfectamente simétricas: Fotosíntesis: 6 C 0 2 + 6 H ¿0 + e n e r g ía - * CftH 120 6 + 6 H 20 + e n e r g ía so la r
c a lo rífic a
M etabolism o com pleto de la glucosa (respiración aerobia): C 6 H 120 6 + 6 0 2 -
6 C 0 2 + 6 H 20 + e n e rg ía q u ím ic a (A T P ) + e n e rg ía c a lo rífic a
Como recordarás de nuestra exposición de la segunda ley de la termodinámica (capítulo 6 ), con cada reacción que ocurre, la energía en forma útil disminuye y se genera calor. Aunque más de la mitad de la energía producida por la “descom posi ción” de glucosa se libera en forma de calor, las células son sumamente eficientes al cap tar la energía química, atrapando alrededor del 40 por ciento de la energía en forma de glucosa com o ATP. Si las células fueran tan ineficientes com o nuestros motores a gasolina (25 por ciento o m enos), los animales n ece sitarían com er vorazmente para permanecer activos y los atletas que participan en carre ras de larga distancia ¡tendrían que detenerse para comer! La glucosa es una molécula clave en el alm acenam iento de energía La mayoría de las células pueden metabolizar una variedad de moléculas orgánicas para
producir ATP. En este capítulo nos centraremos en la “des com posición” de la glucosa por tres razones. Primera, prácti cam ente todas las células metabolizan la glucosa para obtener energía, por lo m enos parte del tiempo. Algunas, com o las c é lulas nerviosas del cerebro, dependen casi por com pleto de la glucosa com o fuente de energía. Segunda, el m etabolismo de la glucosa es m enos com plejo que el m etabolismo de la m ayo ría de las demás moléculas orgánicas. Por último, cuando uti lizan otras moléculas orgánicas com o fuentes de energía, las células por lo general convierten primero las moléculas en glucosa o en otros com puestos que siguen el camino del m e tabolismo de ésta (véase “Guardián de la salud: ¿Por qué au mentamos de peso si ingerimos azúcar?”, más adelante en este capítulo). Descripción general de la descomposición de la glucosa La RGURA 8-1 resume las etapas principales del metabolismo de la glucosa en las células eucarióticas. Las reacciones iniciales para “descomponer” la glucosa se conocen en conjunto como glucólisis (del griego “separar lo dulce”). La glucólisis, que ocurre en el citosol y no requiere de oxígeno, “descom pone” la gluco sa en piruvato, captando la energía en dos moléculas de ATP. Si no hay oxígeno presente (condiciones anaeróbicas), la glucólisis va seguida de la fermentación, que no produce energía química adicional. Durante la fermentación, el piruvato se convierte ya sea en lactato, o bien, en etanol y C 0 2. Si hay oxígeno presente (condiciones aeróbicas), la m ayo ría de los seres vivos utilizan un proceso llamado respiración celular para “descom poner” el piruvato en dióxido de carbo no y agua. En las células eucarióticas (hongos, protistas, plantas y animales), la respiración celular se efectúa en las m itocon drias. A l igual que la fotosíntesis, la respiración celular produ ce ATP y electrones de alta energía que viajan a través de una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas de electrón transport chain). En la respiración celular, el oxígeno actúa com o e l aceptor final de electrones, combinándose con los electrones y los iones hidrógeno para formar agua. La res piración celular capta mucho más energía que la glucólisis, al producir 34 o 36 moléculas adicionales de ATP, dependiendo del tipo de célula.
en el citosol; no se requiere oxigeno
glucosa
2 moléculas
glucólisis
de ATP
l l
si no hay
piruvato
02 disponible
v
CO <___ «espiración celular
FIGU RA 8-1 Resumen del metabolismo de la glucosa
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etanol + COfermentación ácido láctico
en las mitocondrias; se requiere oxígeno 34 o 36 moléculas de ATP
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8.2
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La glucólisis "descom pone" la glucosa en piruvato y libera energía química En esencia, la glucólisis se realiza en dos etapas (cada una con varias reacciones): © la activación de la glucosa y © la obten ción de energía (FIGURA 8-2). A ntes de que la glucosa se “des componga”, es necesario activarla, un proceso que demanda energía. Durante la activación, una molécula de glucosa sufre dos reacciones catalizadas por enzimas, cada una de las cuales consume energía del ATP. Estas reacciones transforman una molécula de glucosa relativamente estable en una molécula “activada”, sumamente inestable, de bifosfato de fructosa (figura 8-2, izquierda). La fructosa es una molécula similar a la glucosa; e l término bifosfato se refiere a los dos grupos fos fato adquiridos de las moléculas de ATP. La formación de bi fosfato de fructosa le cuesta a la célula dos moléculas de ATP, pero esta inversión inicial de energía es necesaria para produ cir mayores rendimientos de eneigía a la larga. Com o buena parte de la energía del ATP se almacena en los enlaces de los grupos fosfato del azúcar, el bifosfato de fructosa es una m o lécula inestable. En las reacciones de obtención de energía, el bifosfato de fructosa se separa en dos moléculas de tres carbonos de gliceraldehído-3-fosfato (G3P; véase la figura 8-2, derecha; recuer da que el G 3P también se forma durante el ciclo C 3 de la fotosíntesis). Cada molécula de G3P, que retiene un fosfato con su enlace de alta energía, experimenta una serie de reac ciones que la convierten en piruvato. Durante estas reaccio nes se generan dos ATP por cada G3P, para dar un total de cuatro ATP. Puesto que se usaron dos ATP para activar la m o lécula de glucosa en la primera etapa, la ganancia neta es de sólo dos A TP por molécula de glucosa En la otra etapa en el camino de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta eneigía y un ion hidrógeno al portador de electrones “vacío”, N A D +,para convertirlo en N A D H , la molécula portadora de electrones de alta energía. C om o se producen dos m oléculas de G 3P por m olécula de glucosa, dos moléculas portadoras de NA DH se forman cuando esas moléculas de G3P se convier-
135
ten en piruvato. Para conocer más acerca de las reacciones completas de la glucólisis, véase “D e cerca: G lucólisis”.
RESUMEN Glucólisis •
Cada molécula de glucosa se "descompone" en dos moléculas de piruvato.
•
Durante estas reacciones, se forman dos moléculas de ATP y dos portadores de electrones de alta energía NADH.
En ausencia de oxígeno, la ferm entación sigue a la glucólisis Se considera que la glucólisis es uno de los procesos bioquí micos primigenios, puesto que se realiza en cada ser vivo del planeta. Los científicos tienen la hipótesis de que las primeras formas de vida aparecieron en condiciones anaeróbicas (an tes de la evolución de la fotosíntesis que permite liberar oxí geno) y que probablemente dependían de la glucólisis para la obtención de energía. Muchos microorganismos aún prospe ran en lugares donde el oxígeno es escaso o inexistente, com o el estóm ago y el intestino de los animales (y de los seres hu manos), a cierta profundidad del suelo o en ciénagas y panta nos. Algunos microorganismos se envenenan con el oxígeno y dependen por com pleto del ineficiente proceso de la glucóli sis para satisfacer sus necesidades de energía. Incluso algunas de las células de nuestro cuerpo —y las de algunos anim ales— deben sobrevivir sin oxígeno durante periodos breves. En condiciones anaeróbicas, el piruvato se convierte en lactato o etanol m ediante el proceso llamado fermentación. La fermentación no produce más ATP, pero es necesaria para regenerar las moléculas portadoras de electrones de alta energía N A D +, que se reutilizan durante la glucólisis y deben estar disponibles para que ésta continúe. Las moléculas por tadoras de electrones com o el N A D + captan energía aceptan do electrones energéticos. Una diferencia importante entre la “descom posición” de la glucosa en condiciones aeróbicas y anaeróbicas reside en la forma en que se utilizan estos elec trones de alta eneigía. Durante la respiración celular y en pre-
FIGURA 8-2 FVindpios de la glucólisis © Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P. © Obtención de energía: las dos molécu las de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por molécula de glucosa.
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DE CERCA
G lu có lisis
La glucólisis es una serie de reacciones catalizadas por enzimas que "descomponen" una molécula de glucosa en dos molécu las de piruvato. Para facilitar el seguimiento de las reacciones, en la RG U RA E8-1 se muestran só b b s "esquetetos de carbo
no" de la glucosa y de las moléculas que se producen durante la glucólisis. Cada flecha azul representa una reacción cataliza da por al menos una enzima.
glucosa
o o o o o o
O
ATP
Se energiza una molécula de glucosa por adición de un fosfato de alta energía del ATP.
ADP
oooooo
© La molécula sufre un cambio para formar fructo sa-6-fosfato.
P
+
OOOOOO ATP
0 A continuación se incorpora un segundo
ADP
fosfato de otro ATP.
glucosa-6-fosfato
fructo sa-6-fo sfato
p
^
OOOOOO O La molécula resultante, fructosa-1,6-bisfosfato, se divide en dos moléculas de tres carbonos cada una, una de DHAP (fosfato de dihidroxiacetona) y una de G3P. Cada una está ligada a un fosfato.
fructosal ,6-bisfosfato
000
© El DHAP se convierte en G3P. A partir de este punto, hay dos moléculas de G3P que sufren idénticas reacciones. gliceraldehído-3-fosfato O Cada G3P sufre dos reacciones casi simultáneas. Se donan dos electrones y un ion hidrógeno al NAD+ para formar el portador energizado NADH, y se une tu fosfato inorgánico (P) al esqueleto de carbono mediante un enlace de alta energía. Las moléculas resultantes de ácido 1,3-difosfoglicerato tienen dos fosfatos de alta energía.
2© 0 © p
O Se transfiere un fosfato de cada ácido difosfoglicerato al ADP para formar ATP y producir dos ATP netos. Esta transferencia compensa los dos ATP iniciales consumidos en la activación de la glucosa.
1,3-d ifosfoglicerato
p
2
ADP 2 ATP
^
2000
fosfoglicerato
+ p O Luego de una transformación más, se transfiere d segundo fosfato de cada fosfoenolpiruvato a ADP para formar ATP, quedando piruvato como producto final de la glucólisis. Hay una ganancia neta de dos ATP por cada molécula de glucosa.
aO O O
fosfoenolpiruvato
2000
piruvato
2 Mur ADP
2 ATP
RG U R A E8-1 Glucólisis
sencia de oxígeno (situación que se describirá más adelante), los portadores de electrones incorporan estos electrones a la cadena de transporte, que requiere oxígeno para aceptarlos conforme abandonan la cadena. Este proceso da por resulta d o la producción de una gran cantidad de ATP. Sin embargo, en ausencia de oxígeno, el piruvato actúa com o aceptor de los
electrones del N A D H y produce etanol o lactato por ferm en tación. En condiciones anaeróbicas, el N A D H no se utiliza para producir ATP; de hecho, convertir N A D + en N A D H es un m edio para deshacerse de los iones hidrógeno y los electrones producidos durante la “descom posición” de glucosa en piru-
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vato. Pero el N A D + se consume conforme acepta electrones y iones hidrógeno para convertirse en N A D H . Sin una forma de regenerar el N A D +, tan pronto com o se agotara la provi sión, la glucólisis tendría que interrumpirse y la obtención de eneigía se detendría, lo que provocaría de inmediato la muer te del organismo. La fermentación resuelve este problema al hacer posible que el piruvato actúe com o aceptor final de los electrones y iones hidrógeno del N A D H . D e esta forma, se regenera el N A D + para utilizarlo en glucólisis posteriores. A l gunos microorganismos están desprovistos de enzimas para la respiración celular; algunos fermentan la glucosa, incluso en presencia de oxígeno, y otros, de hecho, se envenenan con el oxígeno. Existen dos tipos principales de fermentación: uno de ellos transforma el piruvato en lactato y el otro convierte el piru vato en etanol y dióxido de carbono. A lg u n a s células fe r m e n ta n e l p ir u v a to p a ra fo rm a r la c ta to La fermentación del piruvato para formar lactato se llama fer mentación del ácido láctico; en el citosol, el ácido láctico se io niza para formar lactato. La fermentación del ácido láctico se lleva a cabo en los músculos al hacer un ejercicio vigoroso, co m o cuando un ciervo huye de un lobo, o en los músculos de
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un corredor que aprieta el paso para alcanzar la m eta (R G U RA 8-3a), o cuando te apresuras para llegar a clase luego de haberte quedado dormido en la mañana. Aunque los músculos que trabajan necesitan ATP en abun dancia y la respiración celular genera mucho más ATP que la glucólisis, la respiración celular está limitada por la capacidad del organismo para suministrar oxígeno (respirando, por ejemplo). En ocasiones, cuando se hace un ejercicio vigoroso, no es posible introducir suficiente aire en los pulm ones y su ficiente oxígeno en la sangre para suministrar a los músculos el oxígeno necesario para que la respiración celular satisfaga todas sus necesidades de energía. Por eso algunos atletas, en su afán por ganar una competencia, recurren a sustancias ile gales para aumentar su capacidad para transportar oxígeno en la sangre. Cuando se les priva del oxígeno necesario, los músculos no dejan de trabajar de inmediato. D espués de todo, la mayoría de los animales realizan ejercicio vigoroso cuando pelean, hu yen o persiguen a sus presas; en todas estas actividades, su ca pacidad para continuar sólo un poco más puede hacer la diferencia entre la vida y la muerte. A sí que la glucólisis pro sigue por un tiem po para suministrar sus escasas dos m olécu las de ATP por glucosa y generar piruvato y N A D H . D espués, para regenerar el N A D +, las células musculares fermentan
RG U RA 8-3 Fermentación
Cl
a) Durante el esfuerzo final de un corredor, el aparato respira torio y el sistema circulatorio no pueden suministrar oxígeno a los músculos de sus piernas con la rapidez suficiente para sa tisfacer la demanda de energía, por lo que la glucólisis debe proveer el ATP. En los músculos, la fermentación del ácido lác tico sigue a la glucólisis cuando no hay oxígeno disponible. b) El pan se esponja cuando las levaduras fermentadoras libe ran C 0 2, lo que convierte la glucosa en etanol. La masa de la izquierda se elevó al doble de su volumen, como se observa en la imagen de la derecha, en unas cuantas horas. PREGUN TA: Algunas especies de bacterias utilizan la respiración aeróbica, mientras que otras realizan la respiración anaeróbica (fermentación). En un ambiente rico en oxígeno, ¿alguno de b s dos tipos tendría una ventaja competitiva? ¿Y en un am biente deficiente en oxígeno?
b)
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Capítulo 8
O B T E N C IÓ N D E E N E R G ÍA : G L U C Ó L IS IS Y R E S P IR A C IÓ N C E L U L A R
moléculas de piruvato para convertirlas en lactato, usando los electrones y iones hidrógeno del N A D H (FIGURA 8-4).
NAD+
NADH
NADH NADH ,
v
NAD +
J
OOOOO O 2GOO + 2GGG (glucólisis) (fermentación) glucosa
2
piruvato
ADP
2
lactato
ATP
RG U RA 8-4 Glucólisis seguida por fermentación del lactato
Si respiras fuerte después de correr para llegar a tiempo a clase, tus pulmones trabajan para obtener suficiente oxígeno, d e manera que tus músculos cambien a la respiración celular aerobia. Conforme el oxígeno se repone, el lactato producido al acelerar se transporta hacia el hígado a través d e la sangre; ahí se convierte de nuevo en piruvato. Parte de este piruvato se “descompone” después mediante la respiración celular aerobia en dióxido de carbono y agua, captando energía adicional. Varios microorganismos también utilizan la fermentación del ácido láctico, incluidas las bacterias que convierten la le che en yogur, crema agria y queso. Com o sabes, los ácidos tie nen un sabor agrio, ya que e l ácido láctico da su sabor característico a estos alimentos. (El ácido también modifica las proteínas de la leche, al alterar su estructura tridimensio nal y adelgazarla).
Los vinos espumosos, com o el champaña, son em botella dos mientras las levaduras aún están vivas y en fermentación, atrapando tanto e l alcohol com o el CO 2 . La levadura que los panaderos agregan a la masa produce C 0 2 y hace que el pan se esponje; el alcohol generado por la levadura se evapora du rante el horneado (figura 8-3b). Para conocer más acerca de la fermentación alcohólica, véase “Enlaces con la vida: U n ta rro de vino, una rebanada de pan y un tazón de col agria”.
r f l
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La respiración celular es una serie de reacciones que se efe c túan en condiciones aeróbicas, en las que se produce gran cantidad de ATP. Durante la respiración celular y mediante glucólisis, el piruvato se descompone en dióxido de carbono y agua. Las reacciones de la respiración celular necesitan oxíge no porque este elem ento actúa com o el último aceptor de electrones en la cadena de transporte. La respiración celular en las células eucarióticas se realiza en las m itocondrias En las células eucarióticas, la respiración celular se realiza en las mitocondrias, organelos que a menudo se identifican como las “fuentes de eneigía de la célula”. Una mitocondria posee dos membranas que forman dos compartimientos. La m em brana interna encierra un compartimiento central que con tiene la matriz fluida, y un compartimiento entre las dos membranas (R G U R A 8-6). Ahora, exam inem os un poco más de cerca los procesos de la respiración celular en las mitocondrias.
O tras células fermentan e l piruvato para transform arlo en alcohol Muchos microorganismos utilizan otro tipo de fermentación para regenerar el N A D + en condiciones anaeróbicas: la fer mentación alcohólica. Estos organismos producen etanol y C 0 2 (en vez de lactato) a partir de piruvato, usando iones hi drógeno y electrones del N A D H (FIGURA 8-5).
membrana externa compartimiento intermembranas
mitocondria
membrana interna
NAD+
NADH
NADH
NAD+
© © O © © © 2 © © © ^ 2 © © + (fermentación) (glucólisis) glucosa
2
ADP
piruvato
2
lactato
2
©
C0o
ATP
RG U RA 8-5 Glucólisis seguida por fermentación alcohólica
matriz crestas RG U RA 8-6 Una mitocondria Las membranas mitocondriales interna y extema encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.
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ENLACES CO N LA VIDA
Un ta rro d e vino, una reb an ad a d e pan y un tazón d e col ag ria
La vida sería menos interesante sin la fermentación. El poeta persa Ornar Khayyam (1048-1122) describió su visión del paraí so en la Tierra como "un tarro de vino, una rebanada de pan, y tú a mi lado". De hecho, la gente ha aprovechado la capacidad de la levadura de fermentar los azúcares en la fruta para produ cir alcohol; la evidencia histórica sugiere que el vino y la cerveza se producían co mercialmente por lo menos desde hace 5000 años. Las levaduras (hongos unicelu lares) participan en la respiración celular si hay oxígeno disponible, pero cambian a la fermentación alcohólica si están desprovis tos de oxígeno. Como sabes, el dióxido de carbono también es un subproducto de la fermentación alcohólica; por consiguiente, el vino debe fermentar en contenedores que permitan que el dióxido de carbono salga (para que no exploten), pero que evi ten la entrada de aire (para que no ocurra la respiración celular aerobia). Los vinos espu mosos (efervescentes) y el champaña se elaboran agregando más levadura y azúcar justo antes de embotellarlos, de manera que la fermentación final ocurra en la bote lla sellada, atrapando el dióxido de carbono. FIGURA E8-2 Sin La fermentación también da al pan su no habría queso ni textura esponjosa. Todos los panes contieco vino
El piruvato se descom pone en la matriz mitocondrial liberando más energía Recordemos que e l piruvato es el producto final de la glucó lisis y que se sintetiza en el citosol. El piruvato se difunde a través de las membranas mitocondriales, hasta alcanzar la m a triz mitocondrial, donde se utiliza en la respiración celular. Las reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial se realizan en dos etapas: la formación de acetil C oA a partir del piruvato (parte © en la FIGURA 8-7) y el ciclo de Krebs (par te © en la figura 8-7). En la primera etapa el piruvato, una molécula de tres carbonos libera C 0 2 y queda una molécula de dos carbonos llamada grupo acetilo, que de inmediato se une a la coenzima A (C oA ) para formar un com plejo llama do acetil CoA . Durante esta reacción se transfieren dos elec-
3 NADH
© Formación de acetil CoA coenzima A
3 NAD+
© co
2
coenzima A
0 0 -C o A G G G
acetil CoA
piruvato NADH
139
nen levadura, harina y agua. La levadura seca "despierta" de su estado de letargo mediante el agua y se multiplica rápidamen te mientras metaboliza los azúcares presentes en la harina. El dióxido de carbono liberado durante la fermentación queda atrapado dentro de la masa del pan, donde forma pequeñas bolsas de gas. Al amasar, las células de leva dura multiplicadas se distribuyen de mane ra uniforme por todo el pan, b que hace que la masa se vueK/a mateabte y flexibte para que atrape el gas, dando por resultado una textura porosa uniforme. Mientras el vino y el pan se producen mediante fermentación alcohólica, bacte rias que producen ácido láctico por fermen tación son responsables de otros ejemplos culinarios. Por mites de años, la gente ha dependido de b s microorganismos que producen ácido láctico para convertir la le che en crema agria, yogur y una amplia va riedad de quesos (FIGURA E8-2). Además, la fermentación del lactato que realizan las bacterias amantes de la sal convierte b s azúcares en el pepino y la col en ácido lác tico. El resultado: pepinillos en vinagre y col ferm entación, agria, excelentes acompañantes de otros pan, y tampoalimentos fermentados.
trones de alta energía y un ion hidrógeno al N A D + para for mar N A D H . La siguiente etapa está formada por un conjunto de reac ciones que forman una vía cíclica que se conoce com o ciclo de Krebs, llamado así en honor a su descubridor, Hans Krebs, un bioquímico que obtuvo el Premio N obel en 1953 por este tra bajo. A l ciclo de Krebs tam bién se le llama ciclo del ácido cí trico, porque el citrato (la forma ionizada del ácido cítrico) es la primera molécula que se produce en el ciclo. Durante el ci clo de Krebs, cada acetil C oA (de dos carbonos) se combina con una molécula de oxalacetato (de cuatro carbonos) para formar el citrato de seis carbonos. Se libera nuevamente coen zima A , molécula que no se altera en el transcurso de estas FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial © El piruvato libera C O 2 y reacciona con la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA. Durante esta reacción, se agrega un elec trón energético al NAD+ para formar NADH. © Cuando la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs, la coenzima A se libera. El ciclo de Krebs produce una molécula de 2 © C 0 2 ATP, tres moléculas de NADH, una de FADH2 y dos de C 0 2 por cada acetil CoA. Puesto que cada molécula de glucosa pro duce dos moléculas de piruvato, la produc ción total de energía por molécula de glucosa en la matriz es de dos ATP, ocho NADH y dos FADH2.
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Capítulo 8
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reacciones y se reutiliza muchas veces. Luego, las enzim as mitocondriales promueven varias reordenaciones que regen e ran el oxalacetato y liberan dos moléculas de C 0 2. Durante esta secuencia de reacciones, la energía química de cada gru po acetilo se capta en forma de un ATP y cuatro portadores de electrones: tres N A D H y un FA D H 2 (dinucleótido de flavina-adenina, una molécula relacionada). Para repasar e l conjunto com pleto de reacciones que ocu rren en la matriz mitocondrial, véase “D e cerca: Reacciones de la matriz mitocondrial”.
RESUMEN Reacciones de la matriz mitocondrial •
La formación de acetil CoA produce una molécula de C 0 2 y una molécula de NADH por molécula de piruvato.
•
El dclo de Krebs produce dos moléculas de CO^ una molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH 2 por molécula de acetil CoA.
Los portadores de electrones 10 NADH y 2 FADH2 de alta energía que se formaron a partir de la glucólisis, la formación de acetil CoA y el dclo de Krebs se incorporan en la ETC.
•
Por consiguiente, al término de las reacciones de la matriz, las dos moléculas de piruvato que se producen a partir de una so la molécula de glucosa se han descompuesto totalmente para formar seis moléculas de C 0 2.
•
Durante el proceso, y a partir de una sola molécula de glucosa, se han producido dos moléculas de ATP y 10 portadores de elec trones de alta energía: ocho NADH y dos FADH2.
Los electrones de alta energía viajan a través de la cadena de transporte de electrones En este punto, la célula ha ganado solamente cuatro m olécu las de ATP a partir de la molécula de glucosa original: dos du rante la glucólisis y dos durante el ciclo de Krebs. Sin embargo, la célula ha captado muchos electrones de alta ener gía en las moléculas portadoras: dos N A D H durante la glucó lisis más ocho N A D H adicionales y dos F A D H 2 de las reacciones de la matriz, lo que hace un total de 10 N A D H y dos FA D H 2 por cada molécula de glucosa. Los portadores d e positan sus electrones en la cadena transportadora de electro nes (ETC) localizados en la membrana mitocondrial interna (R G U R A 8-8). Estas cadenas de transporte de electrones tie nen una estructura y función similares a las que están integra das a la membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Los electrones energéticos se desplazan de molécula en molécula a lo largo de la cadena, perdiendo pequeñas cantidades de energía en cada transferencia. En determinados puntos a lo largo de la cadena, se libera justo la cantidad de energía sufi ciente para bombear iones hidrógeno desde la matriz, a través Se requiere oxígeno para aceptar electrones cuya energía se ha agotado.
V NADH ATP J B flujo de H+ hacia abajo del gradiente de concentración impulsa la síntesis de ATP.
matriz
compartimiento intermembranas
RG U RA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias Las moléculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energéticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Con forme los electrones pasan a través de cada componente de la cadena, parte de su energía se utiliza para bombear Iones hidrógeno de la matriz al Interior del compartimiento ¡ntermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrógeno que permite impulsar la síntesis de ATP Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energía se ha agotado se combinan con iones hidrógeno y con oxíge no en la matriz para formar agua. PREGUNTA: ¿Cómo se vería afectada la tasa de producción de ATP ante la ausencia de oxígeno?
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DE CERCA
Reaccio nes d e la m atriz m itocondrial
Las reacciones de la matriz mitocondrial se efectúan en dos eta pas: la formación de acetil coenzima A y el ciclo de Krebs (FI GURA E8-3)l Recordemos que la glucólisis produce dos moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa, de mane ra que cada conjunto de reacciones de la matriz ocurre dos ve ces durante el metabolismo de una sola molécula de glucosa. PRIMERA ETAPA: FORMACIÓN DE LA ACETIL COENZIM A A El piruvato se fragmenta para formar C 0 2 y un grupo acetilo. El grupo acetilo se une a la coenzima A para formar acetil CoA. Si multáneamente, el NAD+ recibe dos electrones y un ion hidró geno para formar NADH. La acetil CoA entra en la segunda etapa de las reacciones de la matriz.
Formación de acetil CoA
0 0
-C o A acetil CoA CoA
SEGUNDA ETAPA: C IC LO DE KREBS © La acetil C oA dona su grupo acetib al oxalacetato para for mar citrato. Se libera la CoA.
GGGG
(2) El citrato se transforma en isocitrato.
oxalacetato
ggS gg
(3) 0 isocitrato pierde un átomo de carbono en forma de C 0 2 y forma a-cetoglutarato; se forma NADH a partir de NAD+. @ El alfa-cetoglutarato pierde un átomo de carbono en forma de C 0 2 y forma succinato; se forma NADH a partir de NAD+ y se almacena más energía en ATP. (Hasta este punto, en las reacciones de la matriz mitocondrial b s tres carbonos del pi ruvato original se han liberado como C O 2).
citrato NADH
O
NAD+
ciclo de Krebs
0 0 ^ 0 0 isocitrato
GGGG
(5) El succinato se transforma en fumarato, y el portador de etectrones FAD se carga para formar FADI-^.
maiato
(6) H fumarato se transforma en maiato. ® El maiato se transforma en oxalacetato, y se forma NADH a partir de NAD*. 0 c ic b de Krebs produce dos moléculas de C 0 2, tres de NADH, una de FADH 2 y una de ATP por molécula de acetil CoA. La formación de cada acetil CoA genera una molécula adicbnal de C 0 2 y una de NADH. En total, las reaccbnes de la matriz mitocondrial producen cuatro moléculas de NADH, una de FADh^ y tres de C 0 2 porcada molécula de piruvato que aporta la glucólisis. Como cada molécula de glucosa produce dos piruvatos, las reacciones de la matriz mitocondrial genera rán un total de ocho NADH y dos FADH 2 por molécula de glu cosa. Estos portadores de etectrones de alta energía liberarán sus etectrones energéticos en la cadena de transporte de la membrana interna, donde la energía de b s etectrones se em pleará para sintetizar más ATP por quimiósmosis.
H ,0 y
o 0
GGGG fumarato
:
FADHj
0
0
0
0
a-cetoglutarato
GGGG succinato
FAD R G U R A E8-3 Las reacciones de la matriz mitocondrial
de la membrana interna y dentro del com partim iento inter membranas durante la quim iósm osis (véase el siguiente apar tado). Por último, al final de la cadena de transporte de electro nes, e l oxígeno acepta los electrones energéticamente agota dos: dos electrones, dos iones hidrógeno y un átom o de oxígeno se combinan para formar agua (véase la figura 8 -8 ). Esta etapa despeja la cadena d e transporte y la deja lista para acarrear más electrones. Sin oxígeno, los electrones no po drían moverse a través de la ETC, y los iones hidrógeno no podrían bombearse a través de la membrana interna. El gra
diente de iones hidrógeno se disiparía pronto y la síntesis de ATP se detendría. La quimiósmosis capta la energía alm acenada en un gradiente de iones hidrógeno y produce ATP ¿Para qué bombear iones hidrógeno a través de una membra na? Com o recordarás del capítulo 7, la quimiósmosis es el pro ceso por el cual se produce un gradiente de iones hidrógeno (H +) y luego se les permite bajar por él, captando energía en los enlaces de moléculas de ATP. El bombeo de iones hidró
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Capítulo 8
O B T E N C IÓ N D E E N E R G ÍA : G L U C Ó L IS IS Y R E S P IR A C IÓ N C E L U L A R
geno a través de la membrana interna por la ETC genera un del ácido cítrico). El ciclo de Krebs libera dos moléculas de elevado gradiente de concentración de H+,e s decir, una con C 0 2, produce un ATP por cada molécula de acetil C oA y cap centración alta de iones hidrógeno en el compartimiento in ta electrones de alta energía en las moléculas portadoras de termembranas y una concentración baja en la matriz (véase la electrones: tres N A D H y un FA DH 2 (una molécula relaciona figura 8 -8 ). D e acuerdo con la segunda ley de la termodinámi da), por cada acetil C oA . Estos electrones se transfieren me ca, es necesario gastar energía para producir esta distribución diante sus portadores a la ETC. En el proceso de quimiósmosis, no uniforme de iones hidrógeno, algo así com o cargar una la ETC utiliza la energía en los electrones energéticos para batería. Se libera energía cuando se permite que los iones hi generar un gradiente de iones hidrógeno (H +). La energía al drógeno se desplacen bajando por su gradiente de concentra macenada en este gradiente se aprovecha para generar ATP ción, un proceso comparable al hecho de permitir que el agua conforme los iones hidrógeno fluyen bajando por su gradiente fluya de una presa a través de las turbinas hidroeléctricas de concentración a través de los canales acoplados con la enzi (véase la figura E7-1). A l igual que en los tilacoides de los clo ma que sintetiza el ATP. A l final del proceso, los electrones se roplastos, las membranas internas de las mitocondrias son im combinan con los iones hidrógeno y con e l oxígeno para for perm eables a los iones hidrógeno, salvo en los canales mar agua. La quimiósmosis en las mitocondrias genera 32 o 34 proteicos que son parte de las enzim as sintasas de ATP. Los moléculas adicionales d e ATP por cada molécula de glucosa (la iones hidrógeno se desplazan bajando por su gradiente de cantidad de ATP difiere de una célula a otra; véase el pie de concentración, del compartimiento intermembranas a la m a la figura 8-10). La energía producida en cada etapa de la des triz, mediante estas enzimas sintetizadoras de ATP. Conforme composición de la glucosa se indica en la FIGURA 8-10. fluyen, su m ovimiento suministra la energía para sintetizar La glucólisis y la respiración celular influyen de 32 a 34 moléculas de ATP, combinando A D P (difosfato de en el funcionam iento de los organism os adenosina) y fosfato, por cada m olécula de glucosa que se “descom pone”. Muchos estudiantes piensan que los pormenores de la glucó El ATP sintetizado en la matriz durante la qui lisis y de la respiración celular son difíciles de aprender y que miósmosis es transportado, a través de la membrana interna, de la matriz al compartimiento intermem (icitosol) glucosa branas, y de ahí se difunde fuera de la mitocondria hacia el citosol circundante. Estas moléculas de ATP suministran la mayor parte de la energía que la cé I lula necesita. El A D P se difunde simultáneamente 2 ATP glucólisis 2 NADH desde el citosol, a través de la membrana externa, y es transportado a través de la membrana interna lactato hasta la matriz, para reponer la reserva de ADP. ^ G G G o 2 moléculas de piruvato fermentación
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Ns* etanol + C 0 2
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R E C A P IT U L A C IÓ N \t
Un resumen de la descom posición de la glucosa en las células eucarióticas La RG U RA 8-9 muestra el m etabolismo de la gluco sa en una célula eucariótica en presencia de oxígeno. La glucólisis se efectúa en e l citosol, produciendo dos moléculas de piruvato (con tres átomos de car bono) y liberando una pequeña fracción de la ener gía química almacenada en la glucosa. Parte de esta energía se pierde en forma de calor, otra parte se utiliza para generar dos moléculas de ATP, y otra parte se capta en dos moléculas de N A D H (porta dores de electrones de alta energía). En condiciones anaeróbicas, la fermentación ocurre a continuación y se regenera e l N A D para producir lactato, o bien, etanol y dióxido de carbono. Durante la respiración celular aerobia, el piruvato entra en las mitocondrias. Primero reacciona con la coenzima A (C oA ). Esta reacción libera CO 2 , capta un electrón de alta energía en N A D H y produce ace til C oA (una molécula de dos carbonos). La acetil C oA ingresa a continuación a una serie de reacciones catalizadas por enzimas, llamado ciclo de Krebs (ciclo
respiración celular
-► 2 CO„
2 NADH
©
2 moléculas de acetil CoA
4C02 ' Ciclo de\ Krebs (del 1 ácido r~ \cftrico)^C_ - ► 2 ATP
-►G
1
6 NADH 1 2 FADH2
2H+ 2e "
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32 o 34 moléculas de ATP
cadena de transporte de electrones
RG U RA 8-9 Resumen de la glucólisis y la respiración celular
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h 2o
42o « 2_
(fnitocondria)
R E C A P IT U L A C IÓ N
en realidad no ayudan a comprender el mundo viviente que les rodea. Pero, ¿has leído alguna vez una novela de detecti ves y te has preguntado cóm o puede el cianuro matar a una persona de forma casi instantánea? El cianuro reacciona con la última proteína de la cadena de transporte de electrones con mayor intensidad que el oxígeno, pero, a diferencia de é s te, e l cianuro no acepta electrones. A l evitar que el oxígeno acepte electrones, el cianuro hace que la respiración celular se pare en seco. Tanto dependem os de la respiración celular que el cianuro, al impedirla, provoca la muerte a una persona en unos cuantos minutos. Para que nuestro corazón siga latiendo, el cerebro procese la información que leem os y nuestra mano dé vuelta a las páginas de este libro, nuestras células requie ren un suministro continuo de energía. El cuerpo de la m ayo ría de los animales almacena eneigía en moléculas com o el glucógeno (largas cadenas de moléculas de glucosa) y grasa. Cuando el alimento es abundante, el azúcar, e incluso las pro teínas, se convierten en grasa (com o se describe en “Guardián de la salud: ¿Por qué aumentamos de peso si ingerimos azú car?). Cuando las demandas de energía son altas, el glucógeno se “descom pone” en moléculas d e glucosa, éstas se “descom ponen” m ediante la glucólisis, que va seguida del proceso de respiración celular. Pero altas demandas d e energía producen una elevada demanda de oxígeno. ¿Qué sucede si la provisión de oxígeno es limitada? C om o un ejemplo extremo, considere mos las competencias d e los Juegos Olímpicos. ¿Por qué es menor la rapidez media de la carrera de 5000 metros de los Juegos Olímpicos que la de los 100 m etros pla
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nos? Durante la carrera corta, o durante la aceleración final para llegar a la m eta en una maratón, los músculos de las pier nas de los corredores consumen más ATP que e l que la respi ración celular es capaz de suministrar, porque su cuerpo no puede aportar e l oxígeno suficiente para abastecer la dem an da. La glucólisis y la fermentación del lactato pueden conti nuar suministrando ATP a los músculos durante un breve periodo, pero pronto los efectos tóxicos de la acumulación de lactato (junto con otros factores) producen incomodidad, fa tiga y calambres. Si bien los atletas pueden correr los 100 m e tros planos sin la cantidad adecuada d e oxígeno, los corredores de fondo, los esquiadores a cam po traviesa y los ci clistas deben regular su paso de forma que la respiración c e lular mueva sus músculos durante la mayor parte de la carrera y reservan e l esfuerzo en condiciones anaeróbicas para el fi nal. El entrenam iento para com petencias de larga distancia consiste en aumentar la capacidad del aparato respiratorio y del sistema circulatorio de los atletas para suministrar sufi ciente oxígeno a los músculos. Por esa razón, los atletas que participan en com petencias de largas distancias son quienes recurren más a m enudo en prácticas de doping. A sí pues, com o hem os visto, el sostenim iento de la vida d e pende de una eficiente obtención, alm acenam iento y uso de la energía. Mediante la comprensión de los principios de la res piración celular, se aprecian mejor las adaptaciones de los se res humanos y otros organismos vivos relacionadas con la energía.
glucosa
i
RGURA 8-10 Obtención de energía a par tir de la "descomposición" de la glucosa
de piruvato
¿Por qué decimos que la "descomposición"
2 moléculas de acetil CoA
i
8
cadena de transporte de electrones
32 o 34 moléculas de ATP Un total de 36 o 38 moléculas de ATP
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de la glucosa libera "36 o 38 moléculas de ATP" y no un número específico? La glucó lisis produce dos moléculas de NADH en el dtosol. Los electrones de estas dos molécu las de NADH deben ser transportados a la matriz antes de que se incorporen a la cade na de transporte de electrones. En la mayo ría de las células eucarióticas, la energía de ina molécula de ATP se utiliza para trans portar los electrones de cada molécula de NADH al interior de la matriz. Por consi guiente, las dos moléculas de "NADH glucolítico" producen sólo dos moléculas de ATF> en vez de las tres habituales, durante el transporte de electrones. Sin embargo, las oélulas cardiacas y hepáticas de los mamífe ros utilizan un mecanismo diferente de transporte, que no consume ATP para trans portar electrones. En estas células las dos moléculas de NADH generadas durante la glucólisis producen tres ATP cada una, al igual que las moléculas "mitocondriales NADH".
GUARDIÁN DE LA SALUD
¿ P o r q u é au m en tam o s d e p e so si ing erim o s a zú ca r?
Como sabemos, b s seres humanos no só b viven de glucosa. Por otra parte, una dieta típica no contiene exactamente las can tidades necesarias de cada nutrimento. En consecuencia, las cé lulas del cuerpo humano están continuamente ocupadas efectuando reaccbnes bioquímicas: sintetizan un aminoácido a partir de otro, elaboran grasas a partir de carbohidratos y canaizan b s excedentes de moléculas orgánicas de todo tipo para almacenar o liberar energía. Examinemos dos ejemplos de estas transformaciones metabólicas: la producción de ATP a partir de gasas y proteínas, y la síntesis de grasas a partir de azúcares. ¿CÓM O SE METABOLIZAN LAS GRASAS Y LAS PROTEÍNAS? Incluso las personas más delgadas tienen algo de grasa en su cuerpo. En condidones de ayuno o de inanición, el organismo moviliza esas reservas de grasa para sintetizar ATP, porque aun la simple conservación de la vida requiere un suministro continuo de ATP y la búsqueda de nuevas fuentes de alimento demanda aún más energía. El metabolismo de las grasas se incorpora di rectamente en las vías del metabolismo de la glucosa. En el capítub 3 se describió la estructura de una grasa: tres ácidos grasos ligados a un esquebto de glicerol. En el metaboSsmo de las grasas, b s enlaces entre b s ácidos grasos y el glioerol se hidrolizan (se descomponen en subunidades por adición de agua). El glicerol de una grasa, después de su acti\0ción por ATP, se incorpora directamente al centro de la vía de la glucólisis (FIGURA E8-4). Los ácidos grasos son transporta dos al interbr de las mitocondrias, donde enzimas de la mem brana interna y de la matriz b s dividen en grupos acetib. Estos grupos se unen a la coenzima A para formar acetil CoA, que se incorpora al cic b de Krebs. En b s casos de inanición severa (una situación en la que las proteínas que forman b s músculos se descomponen para sumi nistrar energía) o en las personas que tienen una dieta alta en proteínas, b s aminoácidos se utilizan para producir energía. En primer lugar, b s aminoácidos se convierten en piruvato, acetil CoA o b s compuestos del c ic b de Krebs. Estas moléculas pa san luego por las etapas restantes de la respiración celular y producen cantidades de ATP que varían según el punto en que entran en la vía.
de una persona a otra. Algunas personas parecen ser capaces de comer de forma casi continua sin almacenar mucha grasa; otras ansian com er alimentos de alto contenido cabrico, inclu so cuando tienen mucha grasa almacenada. Desde un punto de vista evolutivo, com er en exceso en épocas en que se dispone de alimento es un comportamiento sumamente adaptativo. Si Itegan tiempos difícibs — algo que sucedía comúnmente duran te la historia de la evolución del hombre— , las personas regordetas pueden sobrevivir, mientras b s más esbeltos sucumben por inanición. S ó b desde tiempos recientes (en términos de evolución) b s miembros de sociedades como la nuestra han te nido acceso continuo a alimentos ricos en cabrías. En estas condidones, el impulso que Iteva a comer y la adaptación con sistente en almacenar el exceso de alimento en forma de grasa originan obesidad, un problema de salud que va en aumento en b s países industrializados.
(citoso í) grasas
carbohidratos complejos
H
glucosa gliceroj^
proteínas
H
aminoácidos
Glucólisis
ácidos grasos
¿CÓM O SE SINTETIZA GRASA A PARTIR DEL AZÚCAR? El organismo no só b ha desarrollado formas de hacer frente al ayuno o la inanición, sino que además ha creado estrategias pa ra enfrentar situacbnes en las que la ingesta de alimento exce de las necesidades energéticas del momento. Los azúcares y almidones en el maíz, en las barras de caram eb o en las papas se pueden convertir en grasas para almacenar energía. Los azú cares complejos, como el almidón y el disacárido sacarosa, por qem pb, se hidrolizan primero en sus subunidades monosacáricfes (véase el capítub 3). Los monosacáridos se descomponen en piruvato y se transforman en acetil CoA. Si la célula necesita ATP, la acetil C oA entra en el cic b de Krebs. Si, por el contra rio, la célula tiene ATP en abundancia, la acetil CoA se utiliza para elaborar ácidos grasos mediante una serie de reaccbnes que son, en esencia, el proceso inverso de la degradación de las grasas. En b s seres humanos el hígado sintetiza b s ácidos grasos, pero el almacenamiento de grasas queda a cargo de las oélulas adiposas, que se distribuyen de una manera peculiar en el cuerpo, especialmente en tomo a la cintura y las caderas. La acetil C oA y otras moléculas intermedias provenientes de la "descomposición" de la glucosa también pueden utilizarse en la síntesis de aminoácidos. Por b regular, el consumo de energía, el almacenamiento de grasas y la ingesta de nutrimentos están equilibrados con pre cisión. La ubicación del punto de equilibrio, sin embargo, varía
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portadores de electrones
Cadena de transporte de electrones
síntesis (piitocondria)
•tiescomposición"
FIGURA E8-4 Cómo diversos nutrimentos logran producir energ'a y cómo pueden convertirse uno en otro Las vías del metabolismo permiten la conversión de grasas, proteínas y carbohidratos utilizando las moléculas intermedias que se forman en esas mismas vías al "descomponerse" la glu cosa. Las flechas azules muestran la descomposición de las sus tancias que suministran energía. Las flechas rojas indican que estas moléculas también pueden sintetizarse cuando hay un ex ceso de moléculas intermedias.
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
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OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O m o tríc A
CUANDO
LOS ATLETAS AUMENTAN
DE G L Ó B U L O S
ROJOS: ¿TIENEN
Como hemos visto, las células humanas extraen energía de la glucosa con mayor eficiencia cuando encuentran una abun dante provisión de oxígeno disponible. El objetivo de los atletas que practican doping consiste en prolongar, tanto como sea posible, el periodo en el que las células musculares tienen acce so al oxígeno. Durante una empinada subida a una colina, un esquiador que ha oxigenado su sangre con eritro poyeti na (Epo) será capaz de subir con éxito, ya que sus células muscu lares utilizan la respiración celular para obte ner ATP en abundancia. Al mismo tiempo, sus contrincantes "limpios" harán el trabajo ex perimentando dolor, pues b s músculos de sus piernas tienen abundante lactato como resultado de la fermentación. Puesto que la Epo se forma naturalmente en el cuerpo hu mano, es difícil detectar cuando se adminis tra. Las autoridades deportivas afirman que la dificultad de detectar la Epo ha hecho cíe és ta el fármaco predilecto de b s esquiadores, ciclistas, corredores de fondo y otros atletas.
EL N ÚM ERO
ÉXITO Q UIEN ES
La evidencia a favor de la hipótesis de que el abuso de la Epo se ha diseminado in cluye un estudb de muestras sanguíneas que se tomaron de b s participantes en b s campeonatos mundiales nórdicos de esquí. Los investigadores predijeron que si la admi nistración de Epo fuera común entre b s es quiadores, la sangre de b s competidores contendría niveles sumamente altos de glóbubs rojos (FIGURA 8-11).
RGURA 8-11 Glóbulos rojos
REPASO
DEL
ENGAÑAN? los investigadores encontraron que el 36 por ciento de b s esquiadores sometidos a prueba tenían altos niveles de g b b u b s rojos y concluyeron que muchos de ellos recurrie ron a la administración de Epo. Los partici pantes en los Juegos Olím picos son sometidos rutinariamente a pruebas de Epo, pero b s exámenes disponibtes no son del todo confiabtes. Mientras tanto, b s investi gadores continúan expbrando la química del metabolismo de la Epo, con la esperan za de encontrar una prueba definitiva para determinar si un atleta se administró esta sustancia.
Piensa en esto Algunos atletas se trasladan a lugares de gran altitud con el fin de entre narse para carreras que se realizarán a me nores alturas. ¿Esto se podría considerar como una práctica indebida? Explica tu razo namiento. Los avances en la terapia génica harán posible que un día las células renates de b s atletas puedan modificarse de mane ra que existan copias adicbnates de b s ge nes que producen Epo. ¿Esto será una práctica indebida?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 8.1
¿Cómo obtienen energía las células?
Las células producen energía aprovechable “descomponiendo” la glucosa en compuestos de menor energía y captando parte de la energía liberada en forma de ATP. En la glucólisis, se metaboliza la glucosa en el citosol en dos moléculas de piruvato y se gene ran dos moléculas de ATP. En ausencia de oxígeno, el piruvato se transforma por fermentación en lactato o etanol y C 0 2.Si hay oxí geno disponible, las moléculas de piruvato se metabolizan para li berar CO2 y H20 mediante la respiración celular en las mitocondrias, la cual genera mucho más ATP que la fermentación. Web tutorial 8.1 Descripción del metabolismo de la glucosa
8.2 ¿Cómo se capta la energía en glucosa durante la glucólisis?
Durante la glucólisis, se activa una molécula de glucosa por adidón de fosfatos provenientes de dos moléculas de ATP para for mar bifosfato de fructosa, que se “descompone” mediante una serie de reacciones,en dos moléculas de piruvato. Estas reacciones producen un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos de NADH. La glucólisis, además de suministrar una pequeña provi sión de ATP, consume NAD+ para producir NADH. Una vez que la provisión de NAD+de la célula se agota, la glucólisis se detiene. En condiciones anaeróbicas el NAD+ puede regenerarse por fer mentación, sin ganancia adicional de ATP. En presencia de oxí geno, la mayoría de las células regeneran el NAD+ mediante respiración celular, que también produce más ATP. Web tutorial 8.2 Glucólisis y fermentación
8.3 ¿Cómo logra la respiración celular captar energía adicional de la glucosa?
Si se dispone de oxígeno, se lleva a cabo la respiración celular. Los piruvatos son transportados al interior de la matriz de las mitocon drias. En la matriz, cada molécula de piruvato pierde una molécu la de C 0 2 y después reacciona con la coenzima A para formar acetil CoA. También se forma una molécula de NADH en esta etapa. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil CoA entra al dclo de Krebs, el cual libera los dos átomos de carbono restantes en forma de C 0 2.Se forman además una molécula de ATP, tres de NADH y una de FADH2, por cada grupo acetilo que pasa por el dck). En este punto, cada molécula de glucosa ha producido cua tro moléculas de ATP (dos de la glucólisis y una de cada acetil CoA mediante el ciclo de Krebs), 10 de NADH (dos de la glucóli sis, una de cada molécula de piruvato durante la formación de ace til CoA y tres de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs) y dos de FADH2 (una de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs). Los NADH y los FADH2 entregan sus electrones energéticos a las proteínas de la cadena de transporte de electrones integrada a la membrana mitocondrial interna. La energía de los electrones se utiliza para bombear iones hidrógeno a través de la membrana interna, desde la matriz hasta el compartimiento intermembranas. Al final de la cadena de transporte, los electrones agotados se combinan con iones hidrógeno y oxígeno para formar agua. Éste es el paso de la respiración celular que requiere oxígeno. Du rante la quimiósmosis se utiliza el gradiente de iones hidrógeno creado por la cadena de transporte de electrones para producir ATP, conforme los iones hidrógeno cruzan de regreso por difusión
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Capítulo 8
O B T E N C IÓ N D E E N E R G ÍA : G L U C Ó L IS IS Y R E S P IR A C IÓ N C E L U L A R
la membrana interna a través de los canales de las enzimas sintasas de ATP. El transporte de electrones y la quimiósmosis produ cen de 32 a 34 moléculas de ATP adicionales, para dar un rendimiento neto de 36 a 38 ATP por molécula de glucosa.
8.4
Recapitulación
Las figuras 8-1,8-9 y 8-10 resumen los mecanismos principales y la producción general de energía del metabolismo completo de la glucosa mediante glucólisis y respiración celular.
W eb tutorial 8.3 Respiración celular en las mitocondrias
TÉRMINOS CLAVE cadena de transporte de electrones pág. 140 dclo de Krebs pág. 139
compartimiento intermembranas pág. 138 fermentación pág. 135
glucólisis pág. 134 matriz pág. 138 quimiósmosis pág. 141
respiración celular pág. 138 trifosfato de adenosina (ATP) pág. 134
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Partiendo de la glucosa (C6 H120 6), escribe las reacciones genera les de a) la respiración aeróbica y b) la fermentación en las leva duras. 2. Dibuja un diagrama de una mitocondria, con rótulos, y explica la reladón entre su estructura y su función. 3. Indica el papel que desempeñan en el metabolismo de la glucosa (respiradón celular): a) la glucólisis, b) la matriz mitocondrial, c) la membrana interna de las mitocondrias, d) la fermentación y e) el N A D \ 4. Describe las etapas principales de la respiradón a) aeróbica y
b) anaeróbica, indicando los lugares donde se produce ATP. ¿Cuál es la producción total de energía (en términos de moléculas de ATP generadas por molécula de glucosa) en cada caso?
5. Describe el ciclo de Krebs. ¿En qué forma se produce la mayor parte de la energía? 6
. Describe la cadena de transporte de electrones mitocondrial y el proceso de quimiósmosis.
7. ¿Por qué es necesario el oxígeno para que se efectúe la respira dón celular? 8
. Compara la estructura de los cloroplastos (descritos en el capítu lo 7) con la de las mitocondrias y describe cómo se relacionan las semejanzas en la estructura con las semejanzas en sus funciones. También describe cualquier diferencia en la estructura y fundón entre los cloroplastos y las mitocondrias
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Hace algunos años un tren de carga volcó y derramó un carga mento de granos. Como el grano ya no servía, se enterró en el terrapléa Aunque no hay escasez de otros alimentos en el lugar, la población local de osos se ha convertido en una molestia porque continuamente desentierra los granos. Las levaduras son comunes en el suelo. ¿Qué crees que le ocurrió a los granos que induce a los osos a desenterrarlos, y qué relación tiene su comportamiento con la evolución cultural humana? 2. En las novelas de detectives, el “olor de almendras amargas” es la pista que delata un asesinato por envenenamiento con danuro. El cianuro actúa atacando la enzima que transfiere electrones del sistema de transporte de electrones al O2 . ¿Por qué la víctima no puede sobrevivir mediante la respiración anaeróbica? ¿Bar qué es casi inmediatamente mortal el envenenamiento con cianuro? 3. Ciertas especies de bacterias que viven en la superficie de los se dimentos del fondo de los lagos son capaces de usar la glucólisis y la fermentación, o bien, la respiradón celular aerobia para gene rar ATP. Durante el verano la drculación de agua en los lagos es escasa Pronostica y explica lo que sucederá al agua del lecho de los lagos conforme avanza el verano y describe cómo afectará esta situación a la obtención de energía de las bacterias.
4. Verter grandes cantidades de aguas negras sin tratamiento en ríos
o lagos provoca ordinariamente la muerte masiva de los peces, aunque las aguas negras mismas no son tóxicas para éstos. Tam bién se registran muertes masivas de peces en lagos poco profun dos que se cubren de hielo durante el invierno. ¿Qué provoca la muerte a los peces? ¿Cómo se podría redudr el índice de morta lidad de éstos cuando, por accidente, se han descargado aguas negras en un estanque pequeño en el que hay percas de gran ta maño? 5. Las diversas células respiran con diferente rapidez. Explica por qué. ¿Es posible prededr la rapidez respiratoria relativa de dife rentes tejidos de peces examinando microscópicamente las célu las? ¿Cómo? 6 . Imagina una situación hipotética en la que una célula privada de alimento alcanza la etapa en que todo el ATP se agota y se con vierte en ADP y fosfato inorgánico. Si en este momento se coloca ra esa célula en una solución que contiene glucosa, ¿se recuperaría y sobreviviría? Explica tu respuesta con base en lo que sabes acer ca del metabolismo de la glucosa.
PARA MAYOR INFORMACIÓN A sch w an d en , C. “N o C h eating in th e B lood Test” . New Scientist, 2 d e o c tu b re d e 2004. L os u su ario s d e E p o ya n o p o d rán esc a p a r a la detección. L o v ett, R . “ R u n n e r's H ig h ”. New Scientist, 2 d e noviem bre d e 2002. E ste articulo exp lica la fo rm a en q u e los e n tre n a d o re s en el pro y ecto O r e gon esp eran c o m b in ar el e n tren am ien to tradicional co n estrateg ias qu e exp lo ran lo s lím ites d e la resistencia fisiológica hum ana.
m en te ven en o so e n grandes dosis, nuestras célu las p ro d u cen p e q u e ñ a s cantidades d e esta sustancia. E n los rato n es el su lfu ro d e hidróg en o b lo qu ea el co nsum o d e oxígeno y p u ed e p o n e r al anim al en un e s ta d o d e anim ación suspendida. ¿ E sto tam bién fu n cio n ará e n los seres h u m a nos?
R o th , M. R . y N tstu l, T. “Buying T im e in S uspended A n im a tio n ” . Scienti fic American, ju n io d e 2005. A u n q u e el su lfu ro d e h id ró g en o es su m a-
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U N I D A D
O La herencia es responsable tanto de las semejanzas como de las diferencias. Todos los perros comparten muchas similitudes porque sus genes son casi idénticos. La enorme variedad en tamaño, largo y color del pelo, así como en las proporciones del cuerpo, es resultado de pequeñas diferencias en sus genes.
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o
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DNA: La molécula de la herencia
¿Un toro normal o una mole increíble? Un pequeño cambio en el DNA hace toda la diferencia.
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D E UN V I S T A Z O E S T U D I O DE C A S O : y miostatina
Músculos, mutaciones
9.1 ¿Cóm o descubrieron los científicos que los genes están com puestos de D N A ? La transformación bacteriana pone de manifiesto el vínculo entre los genes y el DNA Investigación científica: El DN A es la molécula de la herencia de b s bacteriófagos
9.2 ¿Cuál es la estructura del D N A ? El DNA se compone de cuatro nucleótidos El DNA es una doble hélice de dos cadenas de nucleótidos Los puentes de hidrógeno entre bases complementarias mantienen unidas las dos cadenas de DNA Investigación científica: El descubrimiento de la doble hélice
9.3 ¿Cóm o codifica el D N A la inform ación?
La duplicación del DNA es un acontecimiento fundamental en la vida de una célula La duplicación del DNA produce dos moléculas de DNA idénticas, cada una con una cadena original (parental) y otra nueva (cadena hija) De cerca: Estructura y duplicación del DNA
9.5 ¿Cóm o ocurren las m utaciones? La duplicación exacta y la corrección del D N A permiten lograr una duplicación casi libre de errores A veces se producen errores Las mutaciones van desde cambios en pares de nucleótidos solos hasta movimientos de grandes segmentos de cromosomas Las mutaciones pueden tener varios efectos en la función O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO Músculos, m utaciones y miostatina
9 .4 ¿Cóm o logra la duplicación del D N A asegurar la constancia genética durante la división celular?
V: E S T U D I O DE C A SO NO, AL TO RO de la fotografía superior no se te ha inyectado hierro; es un ejemplar de la raza Belgian Blue, que se caracteriza por sus abultados músculos. ¿Qué es b que ha ce a esta raza verse como un exagerado fisicoconstructivista, en comparación con un toro común y corriente, porejempb, uno de la raza Hereford como el que se muestra en la fotografía inferior? Cuando se desarrolla cualquier mamífe ro, sus células se dividen muchas veces, se agrandan y llegan a especializarse en una función específica. El tamaño, la forma y los tipos de células de cualquier órgano se re gulan de manera precisa durante el de sarroib ; por eso es que un ser humano, por ejem pb, no termina con una cabeza del ta maño de una pebta de básquetbol, ni hay cabelb en su hígado. El desarrolb muscular no es la excepción. Cuando eras muy pe queño, las células destinadas a formar tus múscubs se multiplicaron y se fusbnaron para formar células largas relativamente
MÚSCULOS,
M UTACION ES
gruesas con múltiples núcleos; además, esas mismas células sintetizaron las proteí nas especializadas para que b s múscubs se contraigan y puedan mover tu esqueteto. Una proteína llamada miostatina, que se en cuentra en todos b s mamíferos, detiene es te proceso. La palabra "miostatina" significa literalmente "hacer que b s múscubs per manezcan ¡guates", y eso es exactamente b que hace esta proteína. Conforme b s múscu los se desarrollan, la mrostatina disminuye y, con el tiempo, detiene la multiplicación de estas células premusculares. Un fisicoconstructivista logra el abultamiento de los múscubs levantando pesas (y tomando b s llamados esteroides anabólicos, aunque es to no es recomendable), con b cual logra aumentar el tamaño de las células muscula res, pero no el número de éstas. La raza Belgian Blue tiene más células musculares que el ganado común. ¿Por qué? Acertaste, porque no producen mrostatina normal. ¿Y por qué no la producen?
Y M IOSTATIN A
Como aprenderás en este capítub, las pro teínas se sintetizan a partir de las instruccio nes genéticas contenidas en el ácido desoxirribonucleico o DNA, para abreviar. El DNA de la raza Belgian Blue difiere muy po co del DNA del ganado común, pero sí pre senta un cambio, o mutación, en el DNA de su gen de mrostatina. Com o resultado, pro duce mrostatina defectuosa, y las células premusculares del Belgian Blue se multipli can más de b normal, produciendo un ga nado de dimensrones extraordinarias y de piel lisa. En este capítub seguiremos b s caminos científicos que condujeron a nuestra com prensión moderna de la estructura del DNA. Veremos cómo contiene las instruccrones para b s rasgos como el desarrolb muscular; hablaremos también de cómo tales instruc crones pueden ser las mismas, o bien, cam biar de una generación a otra, y fo que sucede cuando se modifican.
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Capítulo 9
ESI
¿ C Ó M O D E S C U B R IE R O N L O S C IE N T ÍF IC O S
D N A : LA M O L É C U L A D E LA H E R E N C IA
Q U E LO S G EN ES ESTÁN CO M PU ESTO S DE DNA?
A fines del siglo xix, los científicos descubrieron que la infor mación genética existe en unidades discretas a las que llama ron genes. Sin embargo, realmente no sabían lo que era un gen. Sabían únicamente que los genes determinan muchas de las diferencias heredadas entre individuos dentro de una e s pecie. Por ejemplo, el gen del color de las flores determina si las rosas serán rojas, rosadas, amarillas o blancas. A principios del siglo xx, los estudios acerca de la división celular aporta ron una fuerte evidencia de que los genes son parte de los cromosomas (véase los capítulos 5,11 y 12). Pronto, los bioquí micos encontraron que los cromosomas eucarióticos están formados de D N A y proteínas. U na de estas sustancias debe contener el plano hereditario de la célula, ¿pero cuál? La transform ación bacteriana pone de manifiesto el vínculo entre los genes y el DNA A finales de la década de 1920, e l investigador británico Frederick Griffith intentaba preparar una vacuna para prevenir Cepa(s) bacteriana(s) ¡nyectada(s) al ratón
la neumonía bacteriana, que era la causa principal de muerte en aquella época. La preparación de vacunas contra muchas infecciones bacterianas es muy difícil (por ejemplo, la vacunas modernas contra el ántrax no son completamente seguras ni efectivas), pero esto no se sabía entonces. Algunas vacunas antibacterianas consisten en una cepa debilitada de la bacte ria que no causa la enfermedad. A l inyectar esta cepa debili tada a un animal se estimula la inmunidad de éste contra las cepas causantes de la enfermedad. Otras vacunas emplean bacterias que sí causan enfermedades (virulentas), pero que mueren luego de ser expuestas al calor o a ciertas sustancias químicas. Griffith intentaba preparar una vacuna con dos ce pas de la bacteria Streptococcus pneum onías Una cepa, R, no causaba neumonía al inyectarla en ratones (R G U R A 9-1a). La otra cepa, S, era mortífera al ser inyectada, causaba neumonía y mataba a los ratones en un día o dos (FIGURA 9-1 b). Como era de esperarse, cuando se mataba a la cepa S mediante calor y luego se inyectaba en ratones, no causaba la enfermedad (FI GURA 9-1 c). Por desgracia, ni la cepa R viva ni la S muerta ga rantizaban la inmunidad contra la bacteria viva de la cepa S. Griffith también intentó mezclar las bacterias vivas de la cepa R junto con bacterias de la cepa S, muertas por calor, y luego inyectó esta mezcla de cepas en ratones (R G U R A 9-1 d). Resultados
Conclusiones
B ratón se conserva sano. La cepaR no causa neumonía.
B ratón contrae neumonía y muere. La cepa S causa neumonía.
B ratón se conserva sano. La cepa S muerta por calor no causa neumonía.
El ratón contrae neumonía y muere.
Una sustancia de la cepa S muerta por calor transforma la cepa R inocua en una cepa S mortífera.
HGURA 9-1 Transformadón de bacterias B hallazgo de Griffith de que las bacterias pueden transformarse de inocuas en mortíferas sentó los cimientos para el descubrimien to de que los genes están formados por DNA.
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¿C U Á L E S LA E S T R U C T U R A D E L D N A ?
cromosoma
Puesto que ninguna de estas cepas bacterianas causa neumo nía por sí sola, Griffith esperaba que los ratones se mantuvie ran sanos. Para su sorpresa, los ratones enferm aron y murieron. A l realizarles la autopsia, Griffith recuperó de los órganos bacterias de la cepa S vivas. La interpretación más sencilla de estos resultados es que alguna sustancia de la cepa S muerta por calor transformó la cepa R viva, pero inofensiva, en una mortífera cepa S, un proceso que él llamó transforma ción. Las células de la cepa S transformada se multiplicaron y causaron neumonía. Griffith nunca descubrió una vacuna efectiva contra la neumonía, así que en ese sentido sus experim entos fueron un fracaso (de hecho, una vacuna efectiva y segura contra la m a yoría de las formas del Streptococcus pneumoniae no se desa rrolló sino hasta hace algunos años). Sin embargo, los experim entos de Griffith marcaron un m om ento crucial en nuestra comprensión de la genética porque otros investigado res intuyeron que la sustancia que causa la transformación podría ser la molécula de la herencia, que se había buscado durante mucho tiempo.
Fragmentos del DNA son transportados al interior de la bacteria.
Fragmentos del DNA se incorporan al cromosoma.
La molécula de transformación es e l DNA En 1933, J. L. Alloway descubrió que los ratones no interve nían en la transformación, la cual tema lugar cuando las bac terias vivas de la cepa R se mezclaban con bacterias muertas de cepa S en cajas Petri de cultivo. U na década después, Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty descubrieron que la molécula transformadora es el D N A Avery, MacLeod y McCarty aislaron el D N A de las bacterias de la cepa S, la mezclaron con bacterias vivas de la cepa R ,y produjeron bac terias vivas de la cepa S. Para demostrar que la transforma ción era causada por el D N A , y no por trazas de las proteínas que contaminaba al D N A , trataron algunas muestras con en zimas que destruyen a las proteínas. Estas enzim as no evita ron la transformación; sin embargo, las muestras tratadas con enzimas destructoras sí. Este descubrimiento nos ayuda a interpretar los resultados de los experim entos de Griffith. A l calentar las células de la cepa S se logró matarlas, pero no se destruyó por com pleto su D N A . Cuando las bacterias muertas de la cepa S se m ezcla ron con bacterias vivas de cepa R , fragmentos de D N A de las células muertas de la cepa S entraron en algunas de las célu las de la cepa R y se incorporaron en el cromosoma de las bacterias de la cepa R (FIGURA 9-2). Si estos fragmentos de D N A conteman los genes necesarios para causar enferm e dad, una célula de la cepa R se transformaría en célula de la cepa S. A sí, Avery, MacLeod y McCarty dedujeron que los g e nes estaban com puestos de D N A .
E l DNA, y no la proteína, es la molécula de la herencia Sin embargo, no todos los miembros de la comunidad cientí fica aceptaron esta idea. A lgunos todavía creían que los genes estaban hechos de proteínas, y que las moléculas transforma das de D N A de las bacterias de la cepa S causaban una muta ción en los genes de las bacterias de la cepa R. Otros sostenían la hipótesis de que el D N A podría ser la molécula hereditaria de las bacterias, pero no de otros organismos. Sin embargo, las evidencias continuaron acumulándose en el sen tido de que e l D N A era el material genético de muchos orga-
151
RG U RA 9-2 Mecanismo de transformación molecular La mayoría de las bacterias tienen un solo cromosoma grande y circular compuesto de DNA. La transformación puede ocurrir cuando una bacteria viva toma fragmentos del DNA de su ambien te y los incorpora al cromosoma.
nismos, o quizá de todos. Por ejemplo, antes de dividirse, una célula eucariótica duplica sus cromosomas (véase el capítulo 11) y duplica con exactitud su contenido de D N A , tal com o se esperaría si los genes estuvieran hechos de D N A . Por fin, prácticamente todos aquellos que aún eran escépticos se con vencieron por el magnífico conjunto de experim entos realiza dos por A lfred Hershey y Martha Chase, que demostraron de manera irrefutable que el D N A es la molécula de la herencia de ciertos virus (véase “Investigación científica: El D N A es la molécula de la herencia de los bacteriófagos”).
EZ3
¿ C U Á L ES LA E S T R U C T U R A D E L D N A ?
El hecho de saber que los genes están hechos de D N A no res ponde las preguntas fundamentales acerca de la herencia: ¿Cómo codifica el D N A la información genética? ¿Cómo se duplica el D N A de manera que la información pueda ser transferida con exactitud de una célula madre a las células hi jas? (Véase el capítulo 11 para m ayor información acerca de la reproducción celular). Los secretos de la función del D N A y, por consiguiente, de la herencia misma, sólo se descubrie ron cuando se com prendió la estructura tridimensional de la molécula de D N A .
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
El D N A e s la m olécula d e la herencia d e los b a cte rió fa g o s
Ciertos virus infectan sólo a las bacterias y por e lb se llaman bacteriófagos, que significa "comedores de bacterias" (R G U RA E9-1). Un bacteriófago (o fago, para abreviar) depende de su bacteria huésped para cada aspecto de su cicb vital (figura E9-1b). Cuando un fago encuentra una bacteria, se adhiere a su pared celular y le inyecta su material genético. La cápside ex terna del fago permanece fuera de la bacteria, la cual no pue de distinguir entre b s genes del fago y b s propios, así que "lee" b s genes del fago y emplea esta información para produ cir más fagos. Finalmente, uno de b s genes del fago dirige la síntesis de una enzima que rompe la bacteria, liberando así b s nuevos fagos fabricados. Aunque muchos bacteriófagos tienen estructuras intrincadas ^éase la figura E9-1a), son químicamente muy sencilbs y con tienen só b DNA y proteínas. Por consiguiente, una de estas dos moléculas debe ser el material genético del fago. A princi pios de la década de 1950, Alfred Hershey y Martha Chase, al ver la simplicidad química de b s bacteriófagos, dedujeron que su material genético era el DNA. Hershey y Chase sabían que las bacterias infectadas debían oontener material genético de b s fagos, de manera que si puderan "etiquetar" el DNA del fago y las proteínas, y separar las bacterias infectadas de b s recubrimientos de b s fagos que es taban en el exterior, podrían ver cuál molécula entraba en la bacteria (HGURA E9-2). Com o aprendiste en el capítub 3, el DNA y las proteínas contienen átomos de carbono, oxígeno, hi drógeno y nitrógeno. Sin embargo, el DNA contiene también
a)
DNA cabeza
fósforo, pero no azufre, mientras que las proteínas contienen azufre (entre b s aminoácidos, la metionina y la cisteína), pero carecen de fósforo. Hershey y Chase forzaron a una población de fagos a sintetizar DNA empleando fósforo radiactivo, de ma nera que lograron etiquetar su DNA. Otra población fue forza da a sintetizar proteínas empteando azufre radiactivo, y se etiquetó su proteína. Cuando las bacterias fueron infectadas por b s fagos que contenían proteínas radiactivas identificadas, no se volvieron radiactivas. Sin embargo, cuando las bacterias se infectaron por b s fagos que contenían DNA radiactivo, se volvieron radiactivas. Hershey y Chase dedujeron que el DNA, y no las proteínas, era el material genético de b s fagos. Hershey y Chase dedujeron también que parte del material genético etiquetado de b s fagos "progenitores" podría incor porarse en el material genético de la descendencia (aprenderás más acerca de esto en el apartado 9.3). En un segundo conjun to de experimentos, b s investigadores de nuevo etiquetaron el DNA en una poblactón de fagos y las proteínas en otra pobla ción de fagos, y dejaron que b s unos y otros infectaran a las bacterias. Después de un tiempo suficiente, b s fagos se dupli caron, las bacterias se destruyeron, y b s descendientes de los fagos se separaron de b s desechos de las bacterias. En la des cendencia de b s fagos se encontró DNA radiactivo, pero no se halb proteína radiactiva. Este segundo experimento confirmó b s resultados del primero: el DNA es la molécula de la heren cia.
fago
b)
cromosoma de fago
O La pared de la bacteria se destruye; b s fagos se liberan.
0
El fago inyecta su cromosoma a la bacteria.
cola
0 Ensamble de fagos completos.
HGURA E9-1 Bacteriófagos a) Muchos bacteriófagos tienen estructuras comple jas, incluidas la cabeza que contiene material genético, las fibras de la cola que se adhieren a la superficie de una bacteria, así como un complicado aparato que inyecta material genético en esta última, b) El ciclo vi tal de un bacteriófago.
0 Se duplica el cromosoma del fago. O Fragmentos del fago se sintetizan, mediante el metabolismo bacterial.
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Observaciones:
1. Los virus bacteriófagos están compuestos sólo de DNA y proteínas. 2. El bacteriófago inyecta su material genético a la bacteria, forzando a ésta a sintetizar más fagos, a La cápside externa de los bacteriófagos permanece en el exterior de la bacteria. 4. El DNA contiene fósforo, pero no azufre. a) El DNA puede ser “etiquetado" con fósforo radiactivo. 5l Las proteínas contienen azufre, pero no fósforo, a) Las proteínas pueden ser “etiquetadas” con azufre radiactivo.
Pregunta:
¿El material genético de los bacteriófagos es el DNA o las proteínas?
Hipótesis:
El DNA es el material genético.
Predicción:
1. Si las bacterias son infectadas con bacteriófagos que contienen DNA etiquetado de forma radiactiva, las bacterias se volverán radiactivas. 2 Si las bacterias son infectadas con bacteriófagos que contienen proteínas etiquetadas de forma radiactiva, las bacterias no se volverán radiactivas.
Experimento: fósforo radiactivo (P32)
Azufre radiactivo (S 35)
DNA radiactivo (azul)
Proteína radiactiva (amarillo)
é s ''
O
Fagos etiquetados con P32o S 35.
l
I © Bacterias infectadas con fagos etiquetados; los fagos inyectan material genético a las bacterias.
1
l 0
B remolino que se forma en la mezcladora rompe las cápsides de los fagos de las bacterias.
l \ Resultados: Las bacterias son radiactivas, a diferencia de la cápside del fago. Conclusión:
O La centrífuga separa las cápsides de los fagos (de baja densidad; permanecen en el Iquido) de las bacterias (de alta densidad; se depositan en el fondo como sedimento).
0 Medición de la radiactividad de las cápsides de los fagos y las bacterias.
\ Resultados: las cápsides de los fagos son radiactivas, a diferencia de las bacterias.
Bacterias infectadas son etiquetadas con fósforo radiactivo, pero no con azufre radiactivo, apoyando la hipótesis de que el material genético de los bacteriófagos es DNA y no proteína.
RGURA E9-2 B experimento de Hershey-Chase
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Capítulo 9
D N A : LA M O L É C U L A D E LA H E R E N C IA
El D N A se com pone de cuatro nucleótidos Com o explicamos en el capítulo 3, el D N A se com pone de cuatro pequeñas subunidades llamadas nudeótidos. Cada nu cleótido del D N A consta de tres partes (FIGURA 9-3): un grupo fosfato; un azúcar llamado desoxirribosa, y una de cuatro p o sibles bases nitrogenadas, que son adenina (A), guanina (G), ti mina fT) o citosina (C).
fosfato
base = ad e n in a
azúcar
Esta regularidad, a m enudo conocida com o “regla de C hargaff’, sin duda es significativa, pero casi pasaría otra d é cada antes de que alguien descubriera lo que significaba en relación con la estructura del D N A . El D N A es una doble hélice de dos cadenas de nucleótidos Determinar la estructura d e cualquier molécula biológica no es una tarea sencilla, aun para los científicos de la actualidad. N o obstante, a fines de la década d e 1940, varios d e ellos c o menzaron a investigar la estructura del D N A . Los científicos británicos Maurice Wilkins y Rosalind Franklin emplearon la difracción por rayos X para estudiar la molécula del D N A . Bombardearon cristales d e D N A purificado con rayos X y re gistraron la forma en que éstos rebotaban contra las m olécu las d e D N A (FIGURA 9-4a). C om o se observa, el patrón de la “difracción” resultante no da una imagen directa d e la estruc tura del D N A . Sin embargo, expertos com o Wilkins y Franklin (FIGURA 9-4b, c) obtuvieron mucha información acerca del D N A a partir de este patrón. Primero, una molécula d e DNA es larga y delgada con un diámetro uniforme de 2 nanómetros (2 mil millonésimas de metro). Segundo, el D N A es helicoidal; es decir, está retorcido com o un sacacorchos. Tercero, la molécu la de D N A consiste en subunidades que se repiten. Los datos químicos y de difracción de rayos X no brinda ron información suficiente a los investigadores para trabajar sobre la estructura del D N A , así que se necesitaba de algunas buenas especulaciones. A l combinar los datos obtenidos por Wilkins y Franklin con el conocimiento sobre cóm o las com plejas moléculas orgánicas se unen, así com o la intuición de que “los objetos biológicos importantes vienen en pares”, Ja mes Watson y Francis Crick propusieron un m odelo para la estructura del D N A (véase “Investigación científica: El des cubrimiento de la doble hélice”). Sugirieron que la molécula de D N A consiste en dos cadenas formadas de polím eros de nucleótidos de D N A enlazados (FIGURA 9-5). Dentro de cada cadena de D N A , el grupo fosfato de un nucleótido se enlaza con el azúcar del nucleótido siguiente en la misma cadena. E s te enlace produce un “esqueleto” de azúcares y fosfatos cova lentes enlazados en forma alterna. Las bases de nucleótidos sobresalen de este esqueleto de azúcares y fosfatos. Todos los nucleótidos dentro de una sola cadena de D N A están orien tados en la misma dirección. Por consiguiente, los dos extre mos de una cadena de D N A difieren; un extrem o tiene un azúcar “libre” o no enlazado, y el otro extrem o tiene un fosfa to “libre” o no enlazado (véase la figura 9-5a). (Imagínate una larga fila de automóviles detenidos en una calle de un solo sentido en una noche; los faros de los autos siempre alumbran hacia delante, y las luces traseras siempre lo hacen hacia atrás).
azúcar
RGURA 9-3 Nudeótidos del DNA
En la década de 1940, cuando el bioquímico Erwin Chargaff de la Universidad de Columbia analizó las cantidades de las cuatro bases del D N A de organismos tan diversos com o las bacterias, erizos de mar, peces y humanos, encontró una curiosa regularidad. El D N A de cualquier especie contie ne cantidades iguales de adenina y timina, así com o cantidades iguales de guanina y citosina.
Los puentes de hidrógeno entre bases com plem entarias mantienen unidas las dos cadenas de DNA Watson y Crick propusieron que las dos cadenas de D N A se mantenían unidas por puentes de hidrógeno que se forman entre las bases sobresalientes de las dos cadenas individuales de D N A (véase la figura 9-5a). Estos enlaces confieren al D N A una estructura semejante a una escalera, con los esque letos de azúcar-fosfato hacia fuera (formando los postes de la
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¿C U Á L E S LA E S T R U C T U R A D E L D N A ?
a)
b)
155
c)
RG U RA 9-4 Estudios de difracción de rayos X realizados por Rosalind Franklin a) La X formada por las manchas negras es característica de las moléculas helicoidales como el DNA. Las mediciones de diversos aspec tos del patrón indican las dimensiones de la hélice del DNA; por ejemplo, la distancia entre las manchas negras corresponde a la distan cia entre las vueltas de la hélice, b) Maurice Wilkins y c) Rosalind Franklin descubrieron muchas de las características del DNA al examinar cuidadosamente cada patrón de difracción de rayos X. Wilkins compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina con Watson y Crick en 1962. Sin embargo, Franklin falleció en 1958. Puesto que los Premios Nobel no se otorgan post mortem, sus contribuciones no reci bieron el reconocimiento que merecían.
escalera) y las bases nitrogenadas hacia dentro (formando los peldaños). Sin embargo, las cadenas de D N A no son rectas, si no que están enrolladas una alrededor de la otra formando una doble hélice que se asemeja a una escalera que se retuer ce a lo largo, com o una escalera de caracol (véase la figura 9-5b).
Adem ás de enrollarse una alrededor de la otra en la doble hé lice, las dos cadenas del D N A están orientadas en sentidos opuestos, es decir son antiparalelas. (Otra vez, imagínate el tránsito de vehículos durante la noche, pero esta vez en dos carriles que van de norte a sur. Todos los automóviles en un
fosfato libre
azúcar libre RG U RA 9-5 Modelo Watson-Crick de la estructura del DNA a) Puente de hidrógeno entre pares de bases complementarias que mantiene juntas las dos cadenas de DNA. Tres puentes de hidró geno (líneas punteadas rojas) unen la guanina con la citosina, y dos puentes de hidrógeno unen la adenina con la timina. Observa que cada cadena tiene un fosfato libre (círculo amarillo) en un extremo y un azúcar libre (pentágono azul) en el extremo opuesto. Además, las dos cadenas se desplazan en sentidos opuestos, b) Cadenas de DNA se enrollan una con la otra formando una doble hélice, como en una escalera de caracol, con el esqueleto de azúcar-fosfato formando los postes y los pares de bases complementarias, los pelda ños. c) Modelo de la estructura de DNA que llena los espacios. PREGUN TA: ¿Qué crees que sería más difícil de romper: un par de bases A-T o un par de bases C-G?
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Capítulo 9
D N A : LA M O L É C U L A D E LA H E R E N C IA
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
El d e scu b rim ie n to d e la d o b le hélice
A principios de la década de 1950, muchos biólogos compren deren que la clave para entender la herencia estaba en la es tructura del DNA. Asimismo, sabían que quien dedujera la estructura correcta del DNA se haría acreedor a un reconoci miento, posiblemente el Premio Nobel. Linus Pauling del Caltech era el científico con más posibilidades de resolver el enigma de la estructura del DNA. Pauling probablemente sabía más acerca de la química de las macromoléculas orgánicas que cualquier otro científico vivo en esa época. Al igual que RosaSnd Franklin y Maurice Wilkins, Pauling era un experto en las técnicas de difracción de rayos X. En 1950 empleó estas técni cas para demostrar que muchas proteínas estaban enrolladas formando hélices de una sola cadena (véase el capítub 3). Sin embargo, Pauling tenía dos desventajas importantes. En primer lugar, durante años había concentrado sus esfuerzos en la inves tigación de las proteínas, así que disponía de muy pocos datos acerca del DNA. En segundo lugar, Pauling participaba activa mente en el movimiento en favor de la paz. En esa época cier tos funebnarios del gobierno, entre e lb s el senador Joseph McCarthy, consideraban que esta clase de actividades eran sub versivas e incluso peligrosas para la seguridad nacbnal de Es tados Unidos. Esta última desventaja resultaría decisiva. Los segundos competidores con más posibilidades eran WilIdnsy Franklin, b s científicos británicos que se habían propues to determinar la estructura del DNA mediante el estu d b de patrones de difracción de rayos X. De hecho, eran b s únicos q je disponían de datos acertados acerca de la forma general de la molécula de DNA. Por desgracia para elbs, su enfoque metódico era demasiado tentó. la puerta estaba abierta para quienes finalmente descubrie ron la doble hélice: Jam es Watson y Francis Crick, dos científi cos que carecían tanto del gran conocimiento de Pauling sobre b s enlaces químicos como de la experiencia de Wilkins en el análisis con rayos X. Watson y Crick no hi cieron experimentos en el sentido ordinario de la pala bra; en cambro, emplearon su tiempo reflexionando sobre el DNA, para tratar de construir un m odeb mole cular que tuviera sentido y se ajustara a b s datos. Wat-
son y Crick trabajaban en Inglaterra, y Wilkins era muy abierto para comunicar sus datos y b s de Franklin, así que Watson y Crick conocían muy bien toda la información de rayos X referen te al DNA. Esta información era precisamente b que te faltaba a Pauling. Ante las supuestas tendencias subversivas de Pau ling, el Departamento de Estado de Estados Unidos se rehusó a expedirte un pasaporte para que pudiera salir del país, por b que no pudo asistir a las reunrones donde Wilkins presentó sus datos, ni viajara Inglaterra para hablar directamente con Fran klin y Wilkins. Watson y Crick sabían que Pauling trabajaba en la estructura del DNA y tes aterraba la posibilidad de que se tes adelantara. En su libro The Double Helix (La doble hélice), Watson expone su convicción de que si Pauling hubiera visto las imágenes de rayos X "a más tardaren una semana, Linus habría determinado la estructura". Quizá ahora estés pensando: "Un momento, esto no es jus to, porque si el objetivo de la ciencia es llevar hacia delante el conocimiento, entonces todo mundo debería tener acceso a la hformación, y si Pauling era el mejor, tendría que haber descu bierto la doble hélice primero". Tal vez. Pero, después de todo, b s científicos son seres humanos. Aunque prácticamente todos quieren ver el progreso y b s beneficros para la humanidad, ca da uno quiere ser el responsable de fomentar el progreso y re cibir el crédito y la gforia. Así que Linus Pauling permaneció en segundo plano por no conocer la información sobre b s rayos X y no logró determinar la estructura del DNA (FIGURA E9-3X In mediatamente después de que Watson y Crick descifraron la estructura del DNA, Watson la describió en una carta que envió a Max Delbruck, amigo y consejero en Caltech. Cuando Delbruck informó a Pauling acerca del modeb de la doble hélice del DNA, Pauling felicitó amablemente a Watson y Crick por su brillante trabajo. La competencia había terminado.
*
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u RG U RA E9-3 0 descubrimiento del DNA James Watson y Francis Crick con un mode lo de la estructura del DNA.
W
carril se dirigen hacia el norte, y los del otro carril van hacia el sur. A sí que e l piloto de un helicóptero solam ente vería los faros delanteros de los autos que van por uno de los carriles y las luces traseras de los autos que van por el otro). Observa con más cuidado los pares de bases unidos por puentes de hidrógeno que forman cada escalón de la escalera de doble hélice. Observa que la adenina forma puentes de hi drógeno sólo con la timina, y que la guanina forma puentes de hidrógeno sólo con la citosina (véase la figura 9-5a, b). Estos pares A -T y G-C se llaman pares de bases complementarias y
^
► A
su presencia explica los resultados de la “regla de Chargaff”, en el sentido de que el D N A de una especie dada contiene iguales cantidades de adenina y timina, así com o de citosina y guanina. Puesto que una A de una cadena de D N A siempre se aparea con una T de la otra cadena, la cantidad de A en el D N A siempre es igual a la cantidad de T. D e manera similar, com o una G en una cadena siempre se aparea con una C de otra cadena, la cantidad de G siempre es igual a la de C. Final mente, observa el tamaño de las bases: la adenina y guanina son grandes, mientras que la timina y citosina son pequeñas.
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¿C Ó M O L O G R A LA D U P L IC A C IÓ N D E L D N A A S E G U R A R LA C O N S T A N C IA G E N É T IC A D U R A N T E ...?
Com o la doble hélice sólo tiene pares A —T y G —C, todos los peldaños de la escalera del D N A tienen el mismo ancho. Por consiguiente, la doble hélice tiene un diámetro constante, pre cisamente com o predijo el patrón de difracción de los rayos X. El enigma de la estructura del D N A se había resuelto. El 7 de marzo de 1953, en The Eagle Pub en Cambridge, Inglate rra, Francis Crick proclamó ante los comensales: “H em os des cubierto e l secreto de la vida.” Esta afirmación no estaba lejos de la verdad. Aunque serían necesarios más datos para confir mar todos los detalles, al cabo de unos pocos años, este modelo revolucionó la biología, desde la genética hasta la medicina. Com o verem os en los capítulos siguientes, la revolución con tinúa sus pasos.
¿ C Ó M O C O D IF IC A E L D N A LA IN F O R M A C IÓ N ? Observa de nuevo la estructura del D N A que se muestra en la figura 9-5. ¿Te das cuenta de por qué tantos científicos tu vieron dificultad para pensar en el D N A com o el portador de la información genética? Considera las múltiples característi cas de un solo organismo. ¿Cómo es posible que el color de las plumas de un ave, el tamaño y la forma del pico, su destre za para construir nidos, su canto y capacidad para migrar e s tén determinados por una molécula compuesta por no más de cuatro partes sencillas? La respuesta es que no es importante el número de dife rentes subunidades, sino su secuencia. Dentro de una cadena de D N A , los cuatro tipos de bases pueden disponerse en cual quier orden, y esta secuencia es lo que codifica la información genética. U na analogía nos ayudará a comprender mejor: N o se necesitan demasiadas letras para formar un lenguaje. El in glés tiene 26, pero el hawaiano sólo tiene 1 2 , y el lenguaje bi nario de las computadoras solamente utiliza dos “letras” ( 0 y l , o “encendido” y “apagado”). N o obstante, estos tres lengua jes pueden formar miles de palabras diferentes. Una cadena de D N A que contenga sólo 10 nucleótidos de longitud puede tener más de un millón de posibles secuencias de las cuatro bases. Puesto que un organismo tiene millones de nucleótidos (com o las bacterias) o miles de m illones de éstos (com o las plantas y los animales), las moléculas de D N A codifican una gran cantidad de información. D esde luego, para que las palabras tengan sentido deben tener las letras correctas en la secuencia adecuada. En forma similar, un gen debe tener las bases correctas en la secuencia adecuada. A sí com o “afecto” y “efecto ” tienen diferentes sig nificados, y “ofecto” no significa nada, las distintas secuencias de las bases del D N A pueden codificar diferentes tipos de in formación o ninguna. Piensa en e l estudio de caso al inicio de este capítulo. Todos los mamíferos “norm ales” tienen una se cuencia de D N A que codifica la proteína miostatina funcio nal, la cual limita el crecimiento muscular. El ganado de la raza Belgian Blue tiene una mutación que cambia un gen nor mal por uno disparatado que ya no codifica una proteína fun cional, así que sus músculos se desarrollan exageradamente. En el capítulo 10 descubriremos cóm o se em plea la infor mación del D N A para producir las estructuras de las células vivas. En el resto de este capítulo exam inaremos cóm o se du plica el D N A durante la división celular para asegurar una co pia exacta de esta información genética.
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¿ C Ó M O L O G R A LA D U P LIC A C IÓ N D E L D N A A S E G U R A R LA C O N S T A N C IA G E N É T IC A D U R A N T E LA D IVISIÓ N C E L U L A R ?
La duplicación del D N A es un acontecim iento fundamental en la vida d e una célula En la década de 1850, el patólogo austríaco R udolf Virchow se percató de que “todas las células provienen de células [preexistentes]” . Todos los billones de células de tu cuerpo son descendientes (com únmente llamadas células hijas) de otras células, que proceden de cuando eras un óvulo fecunda do. Es más, casi cada célula de tu cuerpo contiene la misma in formación genética, que es igual a la que había en el óvulo fecundado. Para lograr esto, las células se reproducen por m e dio de un proceso com plejo en el cual una célula madre se di vide por la mitad, formando así dos células hijas (aprenderás más acerca de la división celular en el capítulo 11). Cada c é lula hija recibe una copia perfecta de la información genética de la célula madre. En consecuencia, en una etapa temprana de la división celular, la célula madre debe sintetizar dos copias exactas de su D N A , por m edio de un proceso llamado dupli cación del DNA (también conocido com o replicación del D N A ). Muchas células en un humano adulto nunca se dividen y, por consiguiente, no duplican su D N A . En la mayoría de los millones de células que sí se dividen, de manera irreversible, el inicio de la duplicación del D N A compromete a la célula a dividirse. Si una célula intentara duplicar su D N A , sin contar con suficiente materia prima o eneigía para completar el pro ceso, podría morir. Por eso, el m om ento de la duplicación se regula de forma cuidadosa, asegurando así que la duplicación del D N A no com ience a m enos que la célula esté lista para di vidirse. Estos controles aseguran también que el D N A de la célula se replique exactamente una vez antes de cada divi sión celular. A través de un mecanismo com plejo en el que participan muchas otras moléculas, la miostatina evita que las células pre musculares repliquen su D N A . A sí, las células dejan de dividir se y la cantidad de células musculares maduras se ve limitada. Como la miostatina mutada del ganado Belgian Blue no inhibe la duplicación del D N A , las células premusculares continúan dividiéndose para producir más células musculares. Una vez que una célula “toma la decisión” d e dividirse, du plica su D N A . Recuerda que el D N A es un com ponente de los cromosomas. Cada cromosoma contiene una molécula de D N A . La duplicación del D N A produce dos moléculas idénti cas de D N A , una de las cuales se transferirá a cada una de las nuevas células hijas, com o veremos en el capítulo 1 1 . La duplicación del D N A produce dos moléculas de D N A idénticas, cada una con una cadena original (parental) y otra nueva (cadena hija) ¿Cómo logra una célula copiar con exactitud su D N A ? En el reporte de investigación en el que describían la estructura del D NA, Watson y Crick incluyeron una de las declaraciones más contundentes de toda la ciencia: “N o hemos pasado por alto el hecho de que el apareamiento específico de bases que hem os postulado sugiere de inmediato un posible mecanismo de copiado del material genético.” D e hecho, el apareamiento de bases es e l cim iento de la duplicación del D N A . Recuerda lo
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Capítulo 9
D N A : LA M O L É C U L A D E LA H E R E N C IA
-i
O Molécula de DNA parental
0 DNA parental desenrollado
Una molécula de DNA
Duplicación del DNA
Dos moléculas idénticas de DNA, cada una con una cadena parental y una cadena hija nueva.
0 Nuevas cadenas DNA sintetizadas con bases complementarias a las bases de las cadenas parentales
RGURA 9-7 Duplicación semiconservativa del DNA
nucleótidos libres
O Nueva molécula de DNA compuesta de una cadena parental y una nueva cadena hija
RGURA 9-6 Características básicas de la duplicación del DNA Durante la duplicación, se separan las dos cadenas del DNA pa rental de doble hélice. Los nucleótidos libres que son complemen tarios de los que están en cada cadena parental se unen para formar nuevas cadenas hijas. Cada cadena parental y las nuevas cadenas hijas forman luego dos nuevas moléculas de DNA.
siguiente: las reglas para el apareamiento de bases son que una adenina en una cadena debe aparearse con una timina de la otra cadena, y una citosina debe aparearse con una guani na. Si una cadena indica ATG, por ejemplo, entonces la otra cadena debe indicar TAC. D e esta forma, la secuencia de ba ses de cada cadena contiene toda la información necesaria para la duplicación de la otra cadena. Conceptualmente, la duplicación del D N A es muy simple (R G U R A 9-6). Enzimas llamadas DNA he Ii casas «p aran la doble hélice del D N A parental, de manera que las bases de las dos cadenas de D N A dejan de formar pares entre sí. A h o ra deben sintetizarse las cadenas de D N A complementarias a las dos cadenas parentales. Otras enzimas, llamadas DNA polimerasas, avanzan a lo largo de cada cadena separada de D N A parental, com binando las bases de la cadena con nucleó tidos libres complementarios, sintetizados previamente en el citoplasma. La D N A polimerasa también une estos nucleóti dos libres entre sí para formar dos nuevas cadenas de D N A , cada una complementaria respecto a una de las cadenas de D N A parentales. D e esta forma, si una cadena de D N A pa-
rental indica TAG, la D N A polimerasa sintetizará una nueva cadena hija de D N A con la secuencia complementaria ATC. Para mayor información sobre cóm o se duplica el D N A , v éa se “D e cerca: estructura y duplicación del D N A ”. Una vez que termina la duplicación, una cadena D N A pa rental y su cadena hija de D N A recién sintetizada y com ple mentaria se enrollan una alrededor de la otra y forman una molécula de D N A . A l mismo tiempo, la otra cadena parental y su cadena hija se enrollan una alrededor de la otra para for mar una segunda molécula de D N A . A l formar una nueva molécula de D N A , el proceso de duplicación del D N A con serva una cadena de D N A parental y una nueva cadena hija recién sintetizada. Por eso, a este proceso se le conoce com o duplicación semiconservativa (FIGURA 9-7).
Las secuencias de las bases de las nuevas moléculas de D N A son idénticas a la secuencia de las bases de la molécula de D N A parental y, por supuesto, entre sí. En este punto, las dos nuevas m oléculas de D N A son toda vía parte de un solo cromosoma, mientras que la célula se pre para para dividirse. El D N A de cada cromosoma de la célula se duplica de la misma forma, de manera que todos los cro m osomas contienen dos moléculas de D N A . Cuando la célu la se divide, una molécula de D N A de cada cromosoma se envía a cada célula hija. A sí, las dos células hijas normalmen te reciben exactamente la misma información genética que contiene la célula madre. ^
3
¿ C Ó M O O C U R R E N LA S M U T A C IO N ES ?
Ningún organismo vivo es perfecto, incluido el D N A de nues tras células. Los cambios en la secuencia de las bases del D N A , que a veces dan com o resultado genes defectuosos, se llaman mutaciones. En la mayoría de las células, las m utacio nes se reducen al mínimo gracias a la duplicación sumamente precisa del D N A , que “corrige” el nuevo D N A sintetizado y repara cualquier cam bio que pudiera ocurrir en éste aunque no se estuviera duplicando el D N A .
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DE CERCA
E stru ctura y d u p licació n d e l D N A
ESTRUCTURA DEL DNA Para comprender la duplicación del DNA, primero debemos re gresar a su estructura. Recuerda que las dos cadenas de una doble hélice se desplazan en sentido contrario, es decir, son an tiparalelas. Los bioquímicos siguen el rastro de los átomos de una molécula compleja asignándoles números. En el caso de un nucleótido, los átomos que forman las "esquinas" de la base son numerados del 1 al 6 para la citosina y timina de un solo anillo, o del 1 al 9 para la adenina y guanina de dos anillos. Los átomos de carbono del azúcar se numeran del V al 5'. El sím bolo primo 0 se emplea para distinguir los átomos del azúcar de b s que están en la base. Los carbonos del azúcar se nom bran del "1 -primo" al "5-primo" (HGURA E9-4). El azúcar de un nucleótido tiene dos "extremos" que pue den participar en la síntesis del esqueleto de azúcar-fosfato en una cadena de DNA: un extremo 3' que tiene un — OH (grupo hidroxib) adherido al carbono 3', y un extremo 5' que tiene un grupo fosfato adherido al carbono 5'. Cuando se sintetiza una cadena de DNA, el fosfato de un nucleótido se enlaza con el grupo hidroxib del nucleótido siguiente (FIGURA E9-5). Esto, por supuesto, deja todavía un grupo hidroxilo libre en el carbono 3' de un nucteótido, y un grupo fosfato libre en el carbono 5' del otro nucteótido. Este patrón continúa sin impor tar cuántos nucleótidos estén unidos. Los esqueletos de azúcar-fosfato de las dos cadenas de una doble hélice son antiparalebs. Así, en un extremo de la doble hélice, una cadena tiene un grupo azúcar libre, o extremo 3', mientras que la otra cadena tiene un grupo fosfato libre, o ex tremo 5'. En el otro extremo de la doble hélice, b s extremos de la cadena se invierten (FIGURA E9-6). DUPLICACIÓN DEL DNA La duplicación del DNA implica tres pasos principales (FIGURA E9-7). Primero, la doble hélice del DNA debe abrirse de forma que pueda "leerse" la secuencia de las bases. Después, deben sintetizarse las nuevas cadenas del DNA con las secuencias de bs bases complementarias respecto de las bases de las dos ca denas parentales. En las células eucarióticas, una de las nuevas cadenas de DNA es sintetizada en fragmentos. Así que el tercer paso de la duplicación del DNA consiste en unir b s fragmentos para formar una cadena continua de DNA. Un conjunto especí fico de enzimas se encarga de realizar cada paso.
ra la doble hélice") actúa para romper b s puentes de hidróge no entre b s pares de bases complementarias, que mantienen juntas las dos cadenas de DNA parentales. Esta acción separa y desenrolla la doble hélice parental y forma una "burbuja" de duplicación (figura E9-7a, b). Dentro de esta burbuja de du plicación, las bases de nucleótidos de estas cadenas de DNA parentales ya no forman pares entre sí. Cada burbuja de duplica ción contiene dos "horquillas" de duplicación donde las dos cadenas de DNA parentales dejan sus nucleótidos expuestos cpe van a servir de molde para la síntesis de las nuevas cade nas hijas de DNA.
La DNA polimerasa sintetiza nuevas cadenas de DNA Las burbujas de duplicación son esenciales porque permiten a una segunda enzima, la DNA polimerasa ("enzima que hace un poImero de DNA"), tener acceso a las bases de cada cadena de DNA (figura E9-7c). En cada horquilla de duplicación, un com plejo de DNA polimerasa y otras proteínas se enlazan a cada cadena parental. Por consiguiente, habrá dos complejos de DNA polimerasa, uno en cada cadena parental. La DNA poli merasa reconoce una base no apareada en la cadena parental y la combina con una base complementaria de un nucteótido li bre. Porejem pb, la DNA polimerasa aparea un nucleótido libre de timina a la base expuesta de adenina de la cadena parental. Luego, la DNA polimerasa cataliza la formación de nuevos en laces covalentes, uniendo el fosfato del nucteótido libre entran te (el extremo 5 1) con el azúcar del nucteótido que se agregó recientemente (el extremo 3') de la cadena hija en crecimiento. De esta forma, la DNA polimerasa cataliza la unión en el esque leto de azúcar-fosfato de la cadena hija. la DNA polimerasa siempre se aleja del extremo 3' de una cadena DNA parental (el extremo con un grupo azúcar libre) y va hacia el extremo 5' (con un grupo fosfato libre); b s nuevos nucleótidos siempre se agregan al extremo 3' de la cadena hija. En otras palabras, la DNA polimerasa se mueve de 3' a 5' en una cadena parental y de forma simultánea de 5' a 3' en la ca dena hija. Finalmente, puesto que las dos cadenas de DNA parentales de doble hélice están orientadas en sentido contrarb,
ex trem o 5'
La DNA helicasa separa las cadenas de DNA parentales Jun to con diversas enzimas, la DNA helicasa ("la enzima que sepa-
ex trem o 5'
H
ex trem o 3'
ex trem o 3'
RGURA E9-4 Numeración de los átomos de carbono de un nudeótido
RGURA E9-5 Numeración de los átomos de carbono de un dinudeótido
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bs moléculas de DNA polimerasa se mueven en sentidos opuestos en las dos cadenas parentales (figura E9-7c). ¿Por qué se forman burbujas de du plicación, en vez de comenzar simple mente en un extremo de la doble hélice y dejar que una molécula de DNA polimerasa una el DNA en una pieza continua en toda la trayectoria hacia el otro extremo? Bueno, los cro mosomas eucarióticos son muy largos: b s cromosomas humanos van desde "sób" 23 milbnes de bases en el caso del cromosoma Y, que es relativamente pequeño, hasta 246 milbnes de bases para el cromosoma 1. El DNA eucarió tico se copia con una rapidez de 50 nu deótidos por segundo; esto parece bastante rápido, sin embargo, tomaría de 5 a 57 días copiar b s cromosomas humanos en una pieza continua. Para düplicar un cromosoma completo en un tiempo razonabte, muchas enzimas DNA helicasa abren numerosas burbu jas de duplicación, permitiendo que una gran cantidad de enzimas DNA poSme rasa copien las cadenas parentates en segmentos pequeños. Las burbujas crecen conforme progresa la duplica ción del DNA y se fusbnan cuando haoen contacto entre ellas.
extremo 5'
/
extremo 3'
H •••
••H
H •
—H • • •
H*
" 0
•• H -
Los segmentos de DNA se unen por la DNA ligasa Ahora imagínate la DNA helicasa y la DNA polimerasa tra bajando juntas (figura E9-7d). La DNA helicasa "aterriza" en la dobte hélice y se desplaza a b largo de ella para de senrollarla y separarla en cadenas. Como
H
••H \
H
ex trem o 3 ' ex trem o 5'
las dos cadenas de DNA van en sentir q u r a E9-6 ^ dos cadenas de DNA de doble hélice son antiparalelas dos opuestos, conforme se mueve la enzima DNA helicasa hacia el extremo 5' de una cadena parental, se mueve de forma simultánea hacia el extremo 3' de la otra cadena pa De esta forma, múltiples DNA polimerasas catalizan la sínte sis de fragmentos de DNA de diversas bngitudes. Cada cromo rental. Ahora visualiza las dos DNA polimerasas "aterrizando" soma puede formar cientos de burbujas de duplicación. Dentro en las dos cadenas separadas de DNA. Una DNA polimerasa (llamada polimerasa número 1 ) sigue detrás de la helicasa hacia de cada burbuja hay una cadena guía, de decenas a cientos de el extremo 5' de la cadena parental y puede sintetizar una ca miles de pares de nucleótidos de bngitud, y de docenas a mi les de fragmentos de Okazaki en las cadenas rezagadas, cada dena DNA hija, compteta y continua, llamada cadena guía. Sin embargo, en la otra cadena parental la DNA polimerasa núme uno quizá con 100 a 200 pares de nucleótidos de longitud. De ro 2 se aleja de la helicasa, por b que só b puede catalizar la esta forma, una célula sintetiza milbnes de fragmentos de DNA mientras duplica un so b cromosoma. ¿Cómo se unen todos es síntesis de un fragmento de la nueva cadena de DNA, llamada cadena rezagada, la cual se sintetiza de manera discontinua. tos fragmentos? Éste es el trabajo que debe efectuar la tercera Conforme la helicasa continúa desenrollando más la dobte héenzima importante, la DNA ligasa ("la enzima que liga el DNA"; figura E9-7e). Muchas de estas enzimas unen b s frag Ice, DNA polimerasas adicbnales (números 3, 4, etc.), deben mentos de DNA hasta que cada cadena hija contenga un polí "aterrizar" en esta cadena y sintetizar más fragmentos de DNA. A estos segmentos de DNA que se sintetizan en la cadena re mero DNA largo y continuo. zagada se tes conoce como fragmentos de Okazaki.
FIGURA E9-7 Duplicación del DNA a) Las enzimas DNA helicasas separan las cadenas parentales de un cromosoma para formar burbujas de du plicación. b) Cada burbuja de duplicación consiste en dos horquillas de duplicación, con cadenas de DNA "de senrolladas" entre horquillas, ci La DNA polimerasa cataliza la síntesis de nuevos segmentos de DNA. d) La DNA helicasa y la DNA polimerasa se desplazan a lo largo de la burbuja de duplicación, e) La DNA ligasa une los fragmentos de Okazaki pequeños de DNA en una sola cadena hija. PREGUN TA: Durante la síntesis, ¿por qué la DNA polimerasa no se aleja de la horquilla de duplicación en ambas cadenas?
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burbujas de duplicación
horquillas de duplicación
DNA polimerasa #1
?«continua DNA' * i polimerasa #2
La DNA ligasa liga cadenas DNA hijas.
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Capítulo 9
D N A : LA M O L É C U L A D E LA H E R E N C IA
a) Sustitución de nucleótido secuencia original del DNA
b) Mutación por inserción secuencia original del DNA
n T G A Q ¡O A
c) Mutación por deleción secuencia original del DNA
EXT
mm /
'*0*001i i r m Íi!i3!:c. 1 V WV| V W[V
el par de nucleótidos cambió de A-T a T-A
inserción de un par de nucleótidos T-A
d) Inversión
par eliminado de nucleótidos C-G
e) Translocación
secuencia original del DNA
secuencias originales del DNA
Sí
l
rupturas
m
TM W FSÍ ruptura RG U RA 9-8 Mutaciones a) Sustitución de nucleótidos. b) Mutación por inserción, di Mutación por deleción. d) Mutación por inversión, e) Translocación. En las imágenes a) a d), las bases origi nales de DNA se muestran en colores pálidos con letras negras; las mutaciones se indcan en colores oscuros con letras blancas.
n n n in i- -
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A
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K i S S Li_1fví s Nr-i NA nir 'B M 1 | tt C AOA V --------v-------- /
segmento de DNA invertido
La duplicación exacta y la corrección del DNA permiten lograr una duplicación del DNA casi libre de errores La especificidad d e la formación d e puentes de hidrógeno en tre pares de bases complementarias permite una gran precisión
en la duplicación del D N A . N o obstante, la duplicación del D N A no es perfecta. La D N A polimerasa cataliza el enlace de las bases de forma incorrecta alrededor de una vez por cada 1 0 0 0 a 1 0 0 , 0 0 0 pares de bases, en parte porque la duplicación es sumamente rápida (de aproximadamente 50 nucleótidos por
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O TR O V ISTA Z O A L E S T U D IO D E C A S O
segundo en los humanos a 1 0 0 0 por segundo en algunas bacte rias). Sin embargo, las cadenas de D N A completas contienen sólo aproximadamente un error en cada cien millones o mil mi llones de pares de bases (en los humanos com únm ente es me nor que uno por cromosoma en cada duplicación). Esta tasa de errores tan extraordinariamente baja se logra por la acción de una variedad de enzimas reparadoras del D N A que “corri gen” cada cadena hija durante la síntesis y después de ésta. Pbr ejemplo, algunas formas de la D N A polimerasa recono cen cualquier error en los pares de bases tan pronto com o se comete. Este tipo de D N A polimerasa hace una pausa, corri ge el error y luego continúa catalizando la síntesis de más DNA. A veces se producen errores A pesar de esta asombrosa precisión, ni nosotros ni cualquier otra forma de vida tiene D N A libre de errores. A dem ás de los extraños errores que se com eten durante la duplicación nor mal del D N A , la diversidad de las condiciones am bientales puede dañar e l D N A . Por ejemplo, ciertas sustancias químicas (com o los com ponentes del humo del cigarro) y algunos tipos de radiación (com o los rayos X y los rayos ultravioleta del Sol) aumentan la frecuencia de los errores en los pares de ba ses durante la duplicación, o incluso inducen los cam bios en la composición del D N A entre duplicaciones. Casi todos estos cambios en la secuencia del D N A se fijan por m edio de una variedad de enzimas reparadoras de la célula. Sin embargo, algunos errores persisten. Las mutaciones van desde cam bios en pares de nucleótidos solos Hasta movimientos de grandes segmentos de crom osom as Durante la duplicación, ocasionalmente hay un problema en el apareamiento entre un par de bases. Por lo general, las en
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zimas reparadoras reconocen esta situación, eliminan el nud eótid o incorrecto y lo remplazan con otro que acepte una base complementaria. Sin embargo, algunas veces las enzimas remplazan al nucleótido correcto y no al incorrecto. El par de bases que resulta es complementario, pero es incorrecto. Es tas sustituciones de nudeótidos se llaman también mutadones puntuales, porque los nucleótidos individuales de la secuencia del D N A son cambiados (FIGURA 9-8a). U na mutadón por in serción tiene lugar cuando uno o más pares de nucleótidos se insertan en la doble hélice del D N A (R G U R A 9-8b). U na mu tación por deleción ocurre cuando uno o más pares de nucleó tidos se eliminan de la doble hélice (FIGURA 9-8c). Ocasionalmente se reordenan segm entos de cromosomas que varían en tamaño desde un solo par de nucleótidos hasta segmentos masivos de D N A . U na inversión ocurre cuando un segm ento de D N A se elimina de un cromosoma, se voltea y se reinserta en la brecha que queda (FIGURA 9-8d). U na translocación se produce cuando un segm ento de D N A , a m e nudo muy grande, se remueve de un cromosoma y se agrega a otro (R G U R A 9-8e). Las m utaciones pueden tener varios efectos en la función Las mutaciones a m enudo son dañinas, com o sucedería si se cambiaran de forma aleatoria las palabras a la mitad de una representación de Hamlet, de Shakespeare. Si son realm ente dañinas, una célula o un organismo que heredara tal mutación moriría de inmediato. Sin embargo, algunas mutaciones no ejercen ningún efecto o, en muy raras ocasiones, incluso resul tan benéficas, com o verem os en el capítulo 10. Las mutacio nes que son benéficas, al m enos en ciertos ambientes, pueden verse favorecidas por la selección natural y son la base para la evolución de la vida en la Tierra (véase la unidad tres).
O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O MÚSCULOS, M UTACION ES Y MIOSTATINA El ganado de raza Belgian Blue presenta una mutación por deleción en su gen de miostatina. El resultado es que sus células dejan de sintetizar la proteí na miostatina casi a la mitad del camino (en el capítulo 10 explicaremos porqué algunas mutaciones causan una síntesis truncada de las proteínas). Nadie sabe cómo surgió esta mutación particular. Los humanos también tenemos miostati na; así que no es de sorprender que se presenten mutaciones en el gen correspon diente. Como probablemente sabes, un ni ño hereda dos copias de la mayoría de los genes, una de cada progenitor. Reciente mente, en Alemania nació un niño que here dó de ambos padres una mutación por sustitución en su gen de miostatina. Esta mutación por sustitución en particular origi na proteínas de miostatina cortas e inactivas. Desde b s siete meses, este niño tenía muy
desarrollados b s múscubs de pantorrillas, musbs y glúteos (FIGURA 9-9). A b s cuatro años podía levantar una mancuerna de 3.18 kibs con cada mano, con sus brazos com pletamente extendidos en forma horizontal (inténtab, no es una tarea fácil para b s adul tos). Piensa en esto Las mutacbnes pueden ser inofensivas, dañinas o benéficas. ¿A qué ca tegoría pertenecen las mutacbnes de la miostatina? Bueno, b s ejemplares de la raza Belgian Blue son tan muscubsos y, en con secuencia, tan grandes, que por b general nacen por cesárea. Algunos llegan a tener músculos tan voluminosos que casi no pue den caminar. Por b que respecta al niño ale mán, hasta ahora, goza de buena salud. ¿Pero, qué sucederá cuando crezca? ¿Llegará a ser un gran atleta o su salud mermará con forme pase el tiempo? ¿ O sucederán ambas cosas? S ó b el tiempo b dirá.
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FIGURA 9-9 Este niño de siete meses pre senta un notorio desarrollo muscular en sus piernas, provocado por una mutación en su gen relacionado con la miostatina.
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Capítulo 9
D N A : LA M O L É C U L A D E LA H E R E N C IA
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 9.1. ¿Cómo descubrieron los científicos que los genes están compuestos de DNA? A principios del siglo xx, los científicos sabían que los genes esta ban compuestos de proteínas o de D N A . Los estudios realizados por Griffith demostraron que es posible transferir genes de una cepa bacteriana a otra. Esta transferencia era capaz de transformar una cepa bacteriana inofensiva en una mortífera. Avery, MacLeod y McCarty demostraron que el D N A era la molécula capaz de transformar las bacterias Por consiguiente, los genes debían estar compuestos de DNA.
9.2
¿Cuál es la estructura del DNA?
E l D N A se compone de subunidades llamadas nucleótidos, que están unidos entre sí formando largas cadenas. Cada nu cleótido consta de un grupo fosfato, de azúcar dexorribosa de cinco carbonos y de una base nitrogenada. Hay cuatro bases en el D N A : adenina, guanina, timina y citosina. Dentro de cada D N A , dos cadenas de nucleótidos se enrollan una alrededor de la otra para formar una doble hélice. Dentro de cada cade na, el azúcar de un nucleótido se une al fosfato del nucleótido siguiente para formar un “esqueleto” de azúcar-fosfato en ca da lado de la doble hélice. Las bases de nucleótidos de cada una de las cadenas se aparean en e l centro de la hélice y se mantienen unidas por medio de puentes de hidrógeno. Sólo pares específicos de bases, llamados pares de bases comple mentarias, se enlazan en la hélice: la adenina se enlaza con la timina, y la guanina con la citosina. Web tutorial 9.1 Estructura del DNA
9.3
¿Cómo codifica el DNA la información?
La información del D N A se codifica en la secuencia de sus nucleó tidos, tal como un idioma permite formar miles de palabras a par tir de un número reducido de letras al variar la secuencia y
cantidad de éstas en cada palabra; lo mismo hace el DN A para co dificar grandes cantidades de información con diversas secuencias y cantidades de nucleótidos en diferentes genes.
9.4 ¿Cómo logra la duplicación del DNA asegurar la constancia genética durante la división celular? Cuando las células se reproducen, deben duplicar su D N A de ma nera que cada célula hija reciba toda la información genética ori ginal. Durante la duplicación del D N A, las enzimas desenrollan las dos cadenas del D N A parentales. L a enzima D N A polimerasa se enlaza con cada cadena de D N A parental, selecciona los nu deótidos libres con bases complementarias a los de las cadenas parentales y une los nucleótidos para formar nuevas cadenas de DNA. L a secuencia de los nucleótidos en cada nueva cadena que se formó es complementaria respecto a la secuencia de la cadena parental. L a duplicación es semiconservativa porque, una vez con cluida, las dos nuevas moléculas de D N A consisten cada una en una cadena de D N A parental y una cadena hija complementaria recién sintetizada. Las dos nuevas moléculas de D N A, por consi guiente, son duplicados de la molécula del D N A parental. W eb tutorial 9.2 Duplicación del DNA
9.5
¿Cómo ocurren las mutaciones?
Las mutaciones son cambios en la secuencia de los nucleótidos del DNA. L a D N A polimerasa y otras enzimas reparadoras ‘‘corri gen” el D N A, reduciendo al mínimo el número de errores duran te la duplicación, pues éstos ocurren. Otros cambios se presentan como resultado de la radiación y los daños causados por ciertas sustancias químicas. Las mutaciones incluyen sustituciones, inser ciones, deleciones, inversiones y translocaciones L a mayoría de las mutaciones son dañinas o inofensivas, pero algunas son benéficas y pueden resultar favorecidas por la selección natural.
TÉRMINOS CLAVE adenina (A) pág. 154 bacteriófago pág. 152 bases pág. 154 citosina (Q pág. 154 cromosoma pág. 150 DNA pág. 151 DNA helicasa pág. 158 DNA ligasa pág. 160 DNA polimerasa pág. 158
doble hélice pág. 155 duplicación del DNA pág. 157 duplicación semiconservativa pág. 158 esqueleto de azúcar-fosfato pág. 154 gen pág. 150 guanina (G) pág. 154
inversión pág. 163 mutación pág. 158 mutación por deleción pág. 163 mutación por inserción pág. 163 mutación puntual pág. 163 nucleótidos pág. 154 nucleótidos libres pág. 158
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pares de bases complementarias pág. 156 sustitución de nucleótidos pág. 163 timina (T) pág. 154 translocación pág. 163
PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Dibuja la estructura general de un nucleótido. ¿Qué partes son idénticas en todos los nucleótidos y cuáles pueden variar?
4. Describe la estructura del DNA. ¿Dónde están las bases, azúcares y fosfatos en la estructura?
2. Menciona los cuatro tipos de las bases nitrogenadas que se en cuentran en el DNA.
5. Describe el proceso de duplicación del DNA. 6
3. ¿Cuáles bases son complementarias una de otra? ¿Cómo se man tienen juntas en la doble hélice del DNA?
. ¿Cómo ocurren las mutaciones? Describe los tipos principales de mutaciones.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Como viste en la sección de “Investigación científica: El descu brimiento de la doble hélice”, los científicos de diferentes labora torios a menudo compiten entre sí para lograr nuevos descubrimientos. ¿Piensas que esta competencia ayuda a fomen tar los descubrimientos científicos? A veces los investigadores de diferentes laboratorios colaboran entre sí. ¿Qué ventajas ofrece la colaboración respecto a la competencia? ¿Qué factores podrían crear barreras a la colaboración y fomentar la competencia? 2. La información genética es codificada en la secuencia de los nu deótidos del DNA. Supongamos que esta secuencia en una cade na de DNA de una doble hélice codifica la información necesaria para sintetizar una molécula de hemoglobina. ¿Piensas que la se cuencia de nucleótidos de la otra cadena de la doble hélice tam bién codifica información útil? ¿ítor qué? (Una analogía podría
ayudar. Supongamos que el inglés fuera un “idioma complemen tario” con letras en los extremos opuestos del alfabeto comple mentarias entre sí; es decir, la A es complementaria de la Z, la B de la Y, la C de la X, y así sucesivamente. ¿Una frase compues ta de letras complementarias respecto a “Ser o no ser” tendría sentido?) Finalmente, ¿por qué piensas que el DNA tiene cadenas dobles? 3. En la actualidad, los adelantos científicos se realizan a un ritmo asombroso, y en ningún otro campo esto es más evidente que en nuestra comprensión de la biología de la herencia. Tomando el DNA como punto de partida, ¿consideras que existen límites en cuanto al conocimiento que las personas deberían adquirir? De fiende tu respuesta.
PARA MAYOR INFORMACIÓN Qrick, F. What Mad Pursuif.A Personal View o f Scientific Discovery. Nue va York: Basic Books, 1998. Otra perspectiva de la carrera por determi nar la estructura del DNA, por Francis Crick. Gibss, W. W. “Peeking and Poking at DNA”. Scientific American (Explorations), 31 de marzo de 1997. Una actualización de las nuevas técnicas para el estudio de las moléculas de DNA,como la microscopia de fuer zas atómicas. Judson, H. F. The Eighth Doy ofCreation. Cold Spring Harbor, NY: Coid Spring Harbor Laboratory Press, 1993. Una amena perspectiva históri ca sobre el desarrollo de la genética. Radman, M. y Wagner R. “The High Fídelity of DNA Duplication”. Scientific American, agosto de 1988. La duplicación fiel de los cromoso mas requiere de una duplicación razonablemente precisa de las secuendas del DNA y de una “corrección” final.
Watson, J. D. The Double Helix. Nueva York: Atheneum, 1968. Si todavía crees en la imagen que proyecta Hollywood de los científicos como ma niacos y máquinas lógicas y despiadadas de sangre fría, no dejes de leer este libro. Aunque difícilmente podrían tomarse como modelos de com portamiento para los científicos del futuro, ¡Watson y Crick son induda blemente muy humanos! Weinberg, R. “How Cáncer Arises” . Scientific American, septiembre de 1996. Una perspectiva general de la base molecular del cáncer: las mu taciones del DNA. Wheelright, J. “Bad Genes, Good Drugs” . Disco ver, abril de 2002. E l pro vecto del genoma humano ofrece un panorama de los trastornos gené ticos y sus posibles tratamientos
Rennie.J. “DNA’s NewTwists”. Scientific American, marzo de 1993. Una revisión de la nueva información sobre la estructura y función del DNA.
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Expresión y regulación de los genes
Muchas de las diferencias en la estructura corporal de hombres y mujeres pueden rastrearse a la actividad de un solo gen.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Durante la traducción, el RNAm, el RNAt y los ribosomas cooperan para sintetizar proteínas
¡Viva la diferencia!
10.1 ¿Cuál es la relación entre los genes y las proteínas? La mayoría de los genes contienen la información para la síntesis de una sola proteína El DNA da las instrucciones para la síntesis de proteínas mediante intermediarios de RNA Perspectiva general: La información genética se transcribe al RNA y se traduce en proteínas El código genético utiliza tres bases para especificar un aminoácido
Enlaces con la vida: Genética, evolución y medicina Recapitulación: Para descifrar la secuencia de bases del DNA y obtener la secuencia de aminoácidos de una proteína son necesarias la transcripción y la traducción 10.4 ;C ó m o influyen las mutaciones del D N A en la función de los genes? Las mutaciones tienen diversos efectos en la estructura y función de las proteínas
10.2 ¿C ó m o se transcribe la información de un gen al RN A? La transcripción se inicia cuando la RNA polimerasa se une al promotor de un gen El alargamiento prosigue hasta que la RNA polimerasa llega a una señal de terminación 10.3 ¿C ó m o se traduce la secuencia de bases de una molécula de RNA m ensajero a proteínas? El RNA mensajero transporta el código para la síntesis de proteínas del D N A a los ribosomas Los ribosomas consisten en dos subunidades, cada una compuesta de RNA ribosómico y proteínas Las moléculas de RNA de transferencia descifran la secuencia de bases del RNAm para obtener la secuencia de aminoácidos de una proteína
E ST U DI O DE CASO HOMBRES Y MUJERES son tan parecidos, pero a la vez tan diferentes. Las diferencias físicas entre hombres y mujeres son obvias, pero durante mucho tiempo, los biólogos tenían só b vagas ideas acerca de las bases genéticas de esas diferencias. Hace menos de un sigb que Theophilus Painter descu brió el cromosoma Y. Varias décadas trans currieron antes de que se aceptara de manera general que el cromosoma Y deter mina la naturateza masculina de b s hombres y de otros mamíferos. Pero, ¿cómo? Una hipótesis sería que b s genes en el cromosoma Y codifican la información de b s genitales masculinos, de manera que fue posibte predecir que cualquiera que tuviera
¡VIVA
De cerca: La síntesis d e proteínas, un asunto de alta energía Las mutaciones suministran la materia prima de la evolución 10.5 ¿C ó m o se regulan los g enes? La regulación de los genes en los procariotas La regulación de los genes en los eucariotas Investigación científica: El RNA ya no e s sólo un mensajero Las células eucarióticas regulan la transcripción de genes individuales, regiones de cromosomas o cromosomas enteros Guardián d e la salud: Sexo, envejecimiento y mutaciones O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO ¡Viva la diferencia!
LA D IF E R E N C IA !
un cromosoma Y tendría testícubs y un pene. Pero b s hombres también tienen todos b s otros cromosomas que tienen las mujeres (aunque b s hombres tienen só b un cromo soma X, en vez de b s dos que tienen las mujeres). ¿Por qué entonces b s niños no desarrollan genitales masculinos y femeni nos? Más aún, la mayoría de b s genes nece sarios para producir las características sexuates masculinas, incluidos b s genitabs, no están en el cromosoma Y. Las niñas po seen estos genes, entonces, ¿por qué no desarrollan genitales masculinos además de b s femeninos? En b s varones, la acción de un so b gen localizado en el cromosoma Y activa el de
sarrolb masculino y desactiva el desarrollo femenino. Sin este gen todos seríamos seres físicamente femeninos. ¿Cóm o es posible que un so b gen determine algo tan comptejo como el sexo de un ser humano? En este capítub examinaremos el flujo de infor mación de b s genes de un organismo a sus características físicas. Así como la informa ción en un libro permanece oculta hasta que alguien b abre y lee el texto, así también la información en b s genes se utiliza o no en diferentes organismos, en las diversas célu las de un organismo individual y varias veces durante la vida de éste.
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Capítulo 10
10.1
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
tabólica es catalizada por una enzima. (Recuerda que en los capítulos 3 y 6 se explicó que las enzimas son proteínas que catalizan una reacción química específica). D entro de una misma ruta metabólica, e l producto elaborado por una en zi ma se convierte en el sustrato de la siguiente enzima de la ru ta, com o una línea de ensamblaje molecular (véase la figura 6-13). ¿Cóm o logran los genes codificar la información nece saria para producir estas vías? La primera pista provino de los niños que nacen con un d e fecto en una o más rutas metabólicas. Por ejemplo, los defec tos en el m etabolismo de dos aminoácidos, fenilalanina y tirosina, son la causa del albinismo (que se caracteriza por la falta de pigmentación en la piel y en el cabello; véase el capí tulo 1 2 ), de algunos tipos de retraso mental, com o la fenilcetonuria (PKU, siglas de phenylketonuria). A principios del siglo xx, el m édico inglés Archibald Garrod estudió la heren cia de estos errores congénitos del m etabolism o y formuló las siguientes hipótesis: L Cada error congénito del metabolismo es causado por una versión defectuosa de una enzima especí fica; 2 . cada enzima defectuosa es causada por una versión d e fectuosa de un solo gen, y 3. en consecuencia, por lo m enos algunos genes deben codificar la información necesaria para la síntesis de enzimas. Dada la tecnología de su tiem po y por las obvias lim itacio nes de los estudios de la genética humana, Garrod no logró probar de manera definitiva sus hipótesis, que fueron ignora
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C on la información, por sí sola, no se hace nada. Por ejemplo, un plano describe en detalle la estructura de una casa, pero a m enos que esa información se traduzca en hechos, nunca se construirá tal casa. D e manera análoga, aunque la secuencia de las bases del D N A , que constituye el “plano molecular” de cada célula, contiene una cantidad increíble de información, el D N A no es capaz de efectuar ninguna acción por sí solo. Entonces, ¿cóm o determina el D N A si som os hombres o m u jeres, o si nuestros ojos son cafés o azules? Las proteínas son los “obreros moleculares” de las células. Cada célula contiene un conjunto específico de proteínas, cu yas actividades determinan la forma, los m ovimientos, la fun ción y la capacidad de reproducción de la célula, así com o la síntesis de lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos. Por consi guiente, debe haber un flujo de información del D N A de los genes de una célula a las proteínas que realizan las funciones de ésta. La mayoría de los genes contienen información para la síntesis de una sola proteína Las células sintetizan moléculas en una serie de etapas ligadas llamadas rutas o vías metabólicas. Cada etapa de una ruta m e
a) Las características de crecimiento de una Neurospora normal y una mutante en un medio simple con diferentes complementos m uestrai que los defectos de un solo gen originan defectos en una sota enzima. Complementos agregados al medio ninguno
ornitina
citrulina
y
Neurospora normal
arginina
La Neurospora normal sintetiza arginina, citrulina y ornitina.
jt
A
/ s
1
El mutante A crece sólo si se agrega arginina. No puede sintetizar arginina porque tiene un defecto en la enzima 2; es necesario el gen A para la síntesis de arginina.
1
El mutante B crece si se agrega ya sea arginina o citrulina. No puede sintetizar arginina porque tiene un defecto en la enzima 1. Es necesario el gen B para la síntesis de citrulina.
Mut a i tes con un solo defecto genético
J f‘
B
Conclusiones
b) La ruta metabólica para la síntesis del aminoácido arginina comprende dos etapas, cada una catalizada por una enzima diferente. ornitina
I
enzima . oen B
1
enzima k
citrulina
I
.
oen A
2
.
V'
>
arginina
aminoácidos indispensables para la síntesis de proteínas
RG U R A 10-1 Experimentos de Beadle y Tatum con mutantes de Neurospora PREGUNTA ¿Q ué resultado esperarías de un mutante al que le falta una enzima necesaria para producir ornitina?
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de más de una subunidad proteica. Por ejemplo, la D N A poli das. Sin embargo, a principios de la década de 1940, los g en e tistas G eorge Beadle y Edward Tatum estudiaron las rutas merasa está compuesta de más de una docena de proteínas. metabólicas de un m oho que se desarrolla comúnmente en el D e manera que la relación de “un gen, una enzim a” de B ead pan, Neurospora crassa, para demostrar que Garrod terna ra le y Tatum se precisó tiem po después com o “un gen, una pro teína”. (C om o recordarás del capítulo 3, una proteína es una zón. Aunque el hongo N eurospora se encuentra normalmente cadena de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. D ep en en el pan que tiene varios días de elaborado, puede sobrevivir diendo de la longitud de la cadena, las proteínas se clasifica con una dieta mucho más simple. Todo lo que necesita es una rán com o péptidos [cadenas cortas] o polipéptidos [cadenas fuente de energía com o el azúcar, unos cuantos m inerales y largas]. En este libro generalmente llamamos proteína a cual vitamina B6. En esas condiciones, el hongo Neurospora fabri quier cadena de aminoácidos, independientem ente de su ca las enzimas necesarias para elaborar prácticamente todas longitud). Existen excepciones a la regla de “un gen, una pro teína”, incluidas varias en las cuales el producto final de un sus moléculas orgánicas, incluidos los aminoácidos. (En con traste, los seres humanos no som os capaces de sintetizar mu gen no es una proteína, sino un ácido nucleico llamado ácido chas vitaminas ni tam poco nueve de los 2 0 aminoácidos más ribonucleico, que se describirá en el siguiente apartado. N o comunes, por lo que debem os obtenerlos de los alim entos). El obstante, com o generalización, la mayoría de los genes codifi can la información para una secuencia de aminoácidos de una moho N eurospora, com o cualquier organismo, puede sufrir mutaciones en algunos de sus genes. Beadle y Tatum utiliza proteína. ron Neurosporas mutantes para probar la hipótesis de que muchos de los genes de un organismo codifican la informa El D N A da las instrucciones para la síntesis ción necesaria para sintetizar enzimas. D e ser cierta esta hi de proteínas m ediante interm ediarios de RNA pótesis, una mutación de un gen determinado afectaría la El D N A de una célula eucariótica se aloja en el núcleo celu síntesis de una enzima específica. Sin esta enzima, una de las lar, pero la síntesis de proteínas se efectúa en los ribosomas rutas metabólicas del m oho no funcionaría adecuadamente. del citoplasma (véase el capítulo 5). Por lo tanto, es imposible El m oho sería incapaz de sintetizar algunas de las m oléculas que e l D N A dirija directamente la síntesis de proteínas. D eb e orgánicas, com o ciertos aminoácidos, que necesita para sobre haber un intermediario, es decir, una molécula que lleve la in vivir. Estas N eurosporas mutantes podrían crecer en un m e formación del D N A en el núcleo a los ribosomas del citoplas dio simple de azúcar, minerales y vitamina B 6 sólo si las ma. Esta molécula es el ácido ribonucleico, o RNA. moléculas orgánicas faltantes se añadieran al medio. El R N A es similar al D N A , pero difiere estructuralmente Beadle y Tatum indujeron mutaciones en N eurospora ex en tres aspectos: 1. el R N A está constituido normalmente de poniéndolas a rayos X. Algunas de estas mutantes podrían una sola cadena; 2. el R N A tiene el azúcar ribosa (en vez crecer en un m edio simple si se agregaba a éste el aminoáci de desoxirribosa) en su esqueleto, y 3. el R N A tiene la base do arginina, que se sintetiza a partir de la citrulina, la cual, a uracilo en vez de la base timina del D N A (tabla 10-1). la vez, se sintetiza a partir de la ornitina (FIGURA 10-1 b). La cepa mutante A podría crecer sólo si recibía un com plem en to de arginina, pero no si se le administraba un com plem ento de citrulina o de ornitina (HGURA 10-1 a). Por consiguiente, esta cepa tema un defecto en la enzima que transforma la citrulina en arginina. La cepa Q Comparación entre el D N A y el RNA mutante B crecía si recibía un com plem en to, ya fuera de arginina o de citrulina, pero DNA RNA no si e l com plem ento era de ornitina (véase 1 Cadenas la figura 10-la). Esta cepa mutante terna un Azúcar Ribosa Desoxirribosa defecto en la enzima que convierte la orni Tipos de bases adenina (A), timina (T) adenina (A), uracilo (U), tina en citrulina. Puesto que una mutación dtosina (C), guanina (G) citosina (C), guanina (G) en un solo gen afectaba a una sola enzima RNA-DNA RNA-RNA Pares de bases DNA-DNA dentro de una ruta metabólica única, B ead A-T A-T A-U le y Tatum llegaron a la conclusión de que T-A U-A U-A C-G C-G C-G un gen codifica la información para una G-C G -C G -C sola enzima. La importancia de esta obser RNA mensajero (RNAm): Función Contiene genes; en la mayoría vación se reconoció en 1958 con el otorga de éstos la secuencia de bases lleva el código de un gen miento de un Prem io N ob el a estos determina la secuencia de codificador de proteína del científicos, compartido adem ás por Joshua aminoácidos de una proteína DNA a los ribosomas Lederberg, uno de los discípulos de Tatum. RNA ribosómico (RNAr): se oombina con proteínas para formar Casi todas las enzim as son proteínas, pe ribosomas, que son las estructuras ro muchas de las proteínas que hay en las que enlazan aminoácidos células no son enzimas. Por ejemplo, la que para formar proteínas ratina es una proteína estructural del pelo y RNA de transferencia (RNAt): las uñas, pero no cataliza reacciones quími lleva los aminoácidos a los ribosomas cas. Además, muchas enzimas se com ponen
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
a) RNA mensajero (RNAm)
u
La secuencia de bases del RNAm lleva la información para la secuencia de aminoácidos de una proteína.
u
b) Ribosoma: contiene RNA ribosómico (RNAr) subunidad mayor
sitio catalítico
sitios de unión de RNAt/aminoácidos (1-sitio Ppeptidílico y 2-sitio A aminoacílico)
subunidad pequeña
El RNAr se combina con las proteínas para formar ribosomas. La subunidad pequeña se enlaza con el RNAm. La subunidad mayor se enlaza con el RNAt y cataliza la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos durante la síntesis de proteínas.
c) RNA de transferencia (RNAt)
taminoácido acoplado
Cada RNAt lleva un aminoácido específico a un ribosoma durante la síntesis de proteínas. El anticodón de RNAt se aparea con un codón de RNAm, garantizando que el aminoácido conecto se incorpore a la proteína.
anticodón RGURA 10*2 Las células sintetizan tres tipos principales de RNA
El D N A codifica la síntesis de tres tipos principales de RNA: el RNA mensajero (RNAm), el RNA ribosómico (RNAr) y el RNA de transferencia (RNAt) (RG U RA 10-2).Todas estas m o léculas de R N A intervienen en la traducción de la secuencia de nucleótidos de los genes en la secuencia de am inoácidos de las proteínas. D entro de poco exam inaremos sus funciones con mayor detenimiento. Perspectiva general: La inform ación genética se transcribe al RN A y se traduce en proteínas La información del D N A se utiliza para dirigir la síntesis de proteínas m ediante un proceso que ocurre en dos etapas (F I GURA 10-3 y tabla 10-2): 1. Durante la síntesis de R N A , o transcripción (véase la figu ra 10-3a), la información contenida en el D N A de un gen e s pecífico se copia en el R N A mensajero (R N A m ), R N A de transferencia (R N A t) o R N A ribosómico (R N A r). A sí que un gen es un segm ento de D N A que puede ser copiado, o trans crito, en R N A . La transcripción es catalizada por una enzima, la R N A polimerasa. En las células eucarióticas, la transcrip ción se realiza en e l núcleo.
2. Com o verem os dentro de poco, la secuencia de nucleótidos del R N A m codifica la secuencia de aminoácidos de una pro teína. Durante la síntesis de proteínas, o traducción (véase la figura 10-3b), esta secuencia de nucleótidos de R N A m se decodifica. El R N A ribosómico se combina con docenas de pro teínas para formar una estructura compleja llamada ribosoma. Las moléculas del R N A de transferencia llevan aminoácidos individuales al ribosoma. El R N A mensajero se enlaza con el ribosoma, donde el apareamiento de bases entre el R N Am y el R N A t convierte la secuencia de nucleótidos del RNAm en la secuencia de aminoácidos de la proteína. En las células eu -
RG U RA 10-3 La información genética fluye del DNA al RNA y luego a la proteína a) Durante la transcripción, la secuencia de nucleótidos de un gen especifica la secuencia de nucleótidos de una molécula de RNA complementaria. En el caso de los genes codificadores de proteí nas, el producto es una molécula de RNAm que sale del núcleo y entra en el citoplasma, b) Durante la traducción, la secuencia de nucleótidos de una molécula de RNAm especifica la secuencia de aminoácidos de una proteína.
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FYocesos que intervienen en el uso y la herencia de la información genética
Proceso Transcripción
Información para el proceso
Enzima o estructura principal que interviene en el proceso
Producto
Tipo de apareamiento de bases necesario
Segmentos cortos de una cadena de DNA
Una molécula de RNA (RNAm, RNAt, RNAr)
RNA polimerasa
(síntesis de RNA)
DNA-RNA: las bases de DNA forman pares con las bases de RNA en la nueva molécula de RNA.
Traducción
RNAm
Una molécula de proteína
Ribosoma (también se necesita RNAt)
RNAm-RNAt: el codón del RNAm forma pares de bases con d anticodón del RNAt.
Ambas cadenas de DNA en su totalidad
Dos moléculas de DNA (cada una con una cadena parental y una hija)
DNA polimerasa
DNA-DNA: las bases de DNA de cada cadena parental se aparean con las bases de DNA de las cadenas recién sintetizadas
(síntesis de proteína)
Duplicación (síntesis de DNA; ocurre sólo antes de la división celular)
carióticas, los ribosomas se encuentran en el citoplasma, de manera que la traducción ocurre también ahí. Es fácil confundir los términos transcripción y traducción. Comparar sus acepciones com unes con los significados bioló gicos ayudará a comprender la diferencia. En el lenguaje co tidiano, transcribir significa hacer una copia escrita de algún texto, casi siempre en el mismo idioma. En una corte, por ejemplo, el testim onio verbal se transcribe a una copia escri ta, y tanto las declaraciones del testigo com o las transcripcio nes están en el mismo idioma. En biología, transcripción es el proceso de copiar información de D N A en R N A usando el “lenguaje” común de los nucleótidos. En contraste, el término traducción significa comúnmente la acción y efecto de con vertir palabras de un lenguaje a otro diferente. D e manera si milar, en biología, traducción significa convertir información del “lenguaje de los nucleótidos” del RNA al “lenguaje de los am inoácidos” de las proteínas. El código genético utiliza tres bases para especificar un aminoácido Investigaremos tanto la transcripción com o la traducción con más detalle en los apartados 10.2 y 10.3. Sin embargo, prime ro, veam os cóm o los genetistas rompieron la barrera del len guaje, es decir, cóm o el lenguaje de secuencias de nucleótidos en el D N A y el R N A mensajero se traduce al lenguaje de las secuencias de los am inoácidos en las proteínas. Esta traduc ción depende de un “diccionario” llamado código genético. El código genético traduce la secuencia de bases en los áci dos nucleicos en la secuencia de am inoácidos en las proteínas. Pero, ¿qué com binaciones de bases representan a cuáles ami noácidos? Tanto e l D N A com o el R N A contienen cuatro diferentes bases: A ,T (o U en el R N A ), G y C (véase la tabla 10-1). Sin embargo, las proteínas se com ponen de 20 am inoá cidos diferentes. Por consiguiente, una sola base no puede ser el código de un único aminoácido, simplemente porque no hay suficientes bases distintas. El código genético depende de una secuencia corta de bases para codificar cada aminoácido. Si una secuencia de dos bases fuera el código de un am inoá cido, habría 16 com binaciones posibles, que tam poco son sufi cientes para representar los 20 aminoácidos. En cambio, una secuencia de tres bases da 64 com binaciones posibles, lo que es más que suficiente. En el supuesto de que la naturaleza funciona de la forma que resulta más económ ica, los biólogos
formularon la hipótesis de que el código genético debe ser un código de tripletes: tres bases especifican un solo aminoácido. Francis Crick y tres colaboradores demostraron en 1961 que esta hipótesis era correcta. Para que un lenguaje cualquiera pueda comprenderse, quienes lo utilizan deben saber el significado de las palabras, dónde comienza y termina cada palabra, y dónde com ienzan y terminan las oraciones. Para descifrar las “palabras” del có digo genético, los investigadores trituraron bacterias y aisla ron los com ponentes necesarios para sintetizar proteínas. A esta mezcla agregaron R N Am artificial, lo que les permitió controlar qué “palabras” se transcribirían. Los investigadores entonces podían ver cuáles am inoácidos se incorporaban en las proteínas resultantes. Por ejemplo, una cadena de RNAm compuesta en su totalidad de uracilo (U U U U U U U U ...) ha da que la mezcla sintetizara una proteína compuesta exclusi vamente del am inoácido fenilalanina. Por lo tanto, e l triplete U U U debe especificar la fenilalanina. Puesto que el código genético se descifró usando estos RNAm artificiales, el códi go suele escribirse en términos de los tripletes de bases del RNAm (y no en términos del D N A ) que codifican cada ami noácido (tabla 10-3). Estos tripletes de R N A m se llaman codones.
¿Y qué sucede con la puntuación? Puesto que una m olécu la de R N A m puede contener cientos o incluso miles de bases, ¿cómo reconoce la célula dónde com ienza y dónde termina un codón o el código de una proteína entera? Todas las pro teínas com ienzan originalmente con el mismo aminoácido: la metionina (aunque bien puede eliminarse después de sinteti zar la proteína). La metionina se especifica m ediante el codón AUG, que se conoce com o el codón de ¡nielo. Tres codones —UAG, U A A y U G A — son oodones de terminación o de "al to". Cuando el ribosoma encuentra un codón de terminación, libera tanto la proteína recién sintetizada com o el RN Am . Com o todos los codones constan de tres bases, y el inicio y el final de la proteína se especifican, entonces la puntuación (“los espacios”) entre codones resulta innecesaria. ¿Por qué? Considera lo que sucedería si en español se utilizaran sólo pa labras de tres letras; en tal caso, una oración com o LO SDOSSO N A SÍ sería perfectam ente com prensible, incluso sin colocar los espacios entre las palabras. Puesto que e l código genético tiene tres codones de termi nación, quedan 61 tripletes de nucleótidos para especificar só lo 2 0 aminoácidos.
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
El código genético (codones de RNAm) Segunda base U
UUU UUC UUA UUG
Fenilalanina (Phe) Fenilalanina Leucina (Leu) Leucina
G
UCU UCC UCA UCG
Serina (Ser) Serina Serina Serina
UAU UAC UAA UAG
Tirosina (Tyr) Tirosina Alto Alto
UGU UGC UGA UGG
Cisteína (Cys) Cisteína Alto Triptófano (Trp)
U c A G
Leucina Leucina CUA Leucina CUG Leucina
CCU CCC CCA CCG
Prolina (Pro) Prolina Prolina Prolina
CAU CAC CAA CAG
Histidina (His) Histidina Glutamina (Glu) Glutamina
CGU CGC CGA CGG
Arginina (Arg) Arginina Arginina Arginina
U C A G
AUU AUC AUA AUG
Isoleucina (lie) Isoleucina Isoleucina Metionina (Met) Inicio
ACU ACC ACA ACG
Treonina (Thr) Treonina Treonina Treonina
AAU AAC AAA AAG
Asparagina (Asn) Asparagina Usina (Lys) Usina
AGU AGC AGA AGG
Serina (Ser) Serina Arginina (Arg) Arginina
U C A G
GUU GUC GUA GUG
Val ina (Val) Val ina Val ina Val ina
GCU GCC GCA GCG
Alanina (Ala) Alanina Alanina Alanina
GAU GAC GAA GAG
Ácido aspártico (Asp) GGU Ácido aspártico GGC Ácido glutámico (Glu) GGA Ácido glutámico GGG
Glicina (Gly) Glicina Glicina Glicina
U c A G
cuu cuc
Por consiguiente, la mayoría de los aminoácidos se especi fican m ediante varios codones. Por ejemplo, hay seis codones diferentes que representan la leucina (véase la tabla 10-3), de manera que si U U A o C U G están presentes en la secuencia del RN Am , los ribosomas insertarán leucina en la cadena de aminoácidos en crecimiento. Sin embargo, cada codón especi fica sólo un aminoácido.
10.2
A
C
¿CÓMO SE TRANSCRIBE LA INFORMACIÓN DE UN GEN AL RNA?
Podemos ver a la transcripción com o un proceso que consta de tres etapas: 1. iniciación, 2. alargamiento y 3. terminación. Estas tres etapas corresponden a las tres partes principales de la mayoría de los genes, tanto de los eucariotas com o de los procariotas: 1 . una región del p ro m o to r al inicio del gen, don de comienza la transcripción; 2 . el “cuerpo” del gen donde se produce el alargamiento de la cadena de R N A , y 3. una señal de terminación al final del gen, donde cesa, o termina, la sín tesis de R N A .
La transcripción se inicia cuando la RNA polimerasa se une al prom otor de un gen La enzima RNA polimerasa sintetiza el RNA. Para com enzar la transcripción, la R N A polimerasa debe localizar en primer término la parte inicial de un gen. Cerca del inicio de cada gen hay un segm ento de D N A sin transcribir llamado promotor. En las células eucarióticas, un promotor consta de dos regio nes principales: 1 . una secuencia corta de bases, a menudo T A T A A A , que se une a la RNA polimerasa, y 2. una o más secuencias, a m enudo llamadas sitios de unión del factor de transcripción o elem entos de respuesta. Cuando proteínas c e lulares específicas, llamadas adecuadam ente factores de transcripción, se unen a uno de estos elem entos de respuesta, favorecen o impiden el enlace de la R N A polimerasa con el promotor y, en consecuencia, favorecen o impiden la trans
cripción del gen. Hablarem os de nuevo de este importante tema de la regulación de los genes en el último apartado de este capítulo. Cuando la R N A polimerasa se une a la región del prom o tor de un gen, la doble hélice de D N A al principio del gen se desenrolla y com ienza la transcripción (FIGURA 10-4a).
El alargam iento prosigue hasta que la RNA polimerasa llega a una señal de terminación La R N A polimerasa avanza entonces a lo largo de una de las cadenas de D N A , llamada cadena molde, sintetizando una ca dena individual de R N A con bases complementarias a las del D N A (H G U RA 10-4b). A l igual que la D N A polimerasa (v éa se el capítulo 9), la R N A polimerasa siempre viaja a lo largo de la cadena molde de D N A com enzando en el extrem o 3 ’ de un gen y dirigiéndose hacia el extrem o 5 ’. El apareamiento de bases entre R N A y D N A es igual que entre dos cadenas de D N A , salvo que en los pares de R N A el uracilio se aparea con la adenina (véase la tabla 1 0 - 1 ). Cuando se han agregado aproximadamente 10 nucleótidos a la cadena de R N A en crecimiento, los primeros nucleótidos de la molécula de R N A se separan de la cadena m olde de D N A . Esta separación permite que las dos cadenas de D N A se enrollen de nuevo en una doble hélice (FIGURA 10-4b, c). D e esta manera, conforme la transcripción continúa alargan do la molécula de R N A , un extrem o del R N A se desvía del D N A , mientras que la R N A polimerasa m antiene el otro e x tremo unido temporalmente a la cadena molde de D N A (FI GURAS 10-4cy 10-5).
La R N A polimerasa continúa avanzando a lo largo de la cadena molde del gen hasta que alcanza una secuencia de ba ses de D N A , conocida com o señal de terminación. En este punto, la R N A polimerasa libera la molécula de R N A termi nada y se desprende del D N A (FIGURA 10-4c, d). La R N A p o limerasa queda libre entonces para unirse a otro promotor y sintetizar otra molécula de R N A .
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DNA
La RNA polimerasa se une a la región del promotor del DNA cerca del principio de un gen, separando la doble hélice de DNA próxima al promotor. b) Alargamiento
molde del DNA La RNA polimerasa viaja a lo largo de la cadena molde del DNA (azul), catalizando la incorporación de los nucleótidos de ribosa a la molécula de RNA (rosa). Los nucleótidos en el RNA son complementarios a la cadena molde del DNA c) Terminación
termi nación
Al final de un gen la RNA polimerasa encuentra una secuencia de DNA llamada señal de terminación. La RNA polimerasa se desprende del DNA y libera la molécula de RNA d) Fin de la transcripción
»»« mmiEPüw Al final, la molécula de DNA se enrolla de nuevo y porcompleto en una doble hélice. La molécula de RNA está libre para desplazarse del núcleo al citoplasma para la traducción, y la RNA polimerasa puede desplazarse a otro gen y comenzar de nuevo la transcripción.
RG U RA 10-4 Transcripción es la síntesis de RNA a partir de las instrucciones en el DNA Un gen es un segmento de la molécula de DNA de un cromosoma. Una de las cadenas de la molécula de DNA servirá como el molde para la síntesis de una molécula de RNA con bases complementarias a las de la cadena molde de la molécula de DNA. PREGUNTA Si la otra cadena de DNA de esta molécula fuera la cadena molde, ¿en qué dirección viajaría la RNA polimerasa?
i[ * l
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Com o sus nombres lo sugieren, cada tipo de R N A tiene una función específica en la síntesis de proteínas.
El RN A m ensajero transporta el código para la síntesis de proteínas del D N A a los ribosom as Todo el R N A se produce por transcripción del D N A , pero só lo el R N A m contiene el código de la secuencia de aminoáci dos de una proteína. Las células eucarióticas y procarióticas difieren considerablemente en la forma com o producen una
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
moléculas de RNA
l09Crtpc¡ón
RG U RA 10-5 La transcripción de RNA en acción Esta micrografia electrónica a color muestra el avance de la trans cripción de RNA en el óvulo de un sapo africano con garras. En ca da estructura en forma de árbol, el "tronco" central es el DNA (azul) y las "ramas" son moléculas de RNA (rojo). Una serie de mo léculas de RNA polimerasa (demasiado pequeñas como para dis tinguirse en esta micrografia) recorren el DNA, sintetizando RNA a su paso. El principio del gen está a la izquierda. Las moléculas cor tas de RNA a la izquierda apenas han iniciado su síntesis; las mo léculas largas de RNA a la derecha están casi terminadas.
molécula funcional de R N A m a partir de las instrucciones en su D N A . La síntesis d e l RN A m ensajero en los procaríotas Los genes procarióticos, por lo general, son compactos: todos los nucleótidos de un gen codifican los aminoácidos de una proteína. Más aún, casi todos los genes (si no es que todos) para una ruta metabólica completa se colocan extrem o a ex tremo en el cromosoma (R G U R A 10-6a). Por consiguiente, las células procarióticas comúnmente transcriben un solo R N Am muy largo a partir de una serie de genes adyacentes. Puesto que las células procarióticas no tienen una membrana nuclear que separe su D N A del citoplasma (véase e l capítulo 5), la trascripción y la traducción, por lo general, no son procesos separados, ni en espacio ni en tiempo. En la mayoría de los ca sos, conforme una molécula de RNAm com ienza a separarse de la molécula de D N A durante la transcripción, los riboso mas inmediatamente comienzan a traducir el R N A m en pro teína (R G U R A 10-6b). La síntesis d e l RN A m ensajero en los eucariotas En contraste, el D N A de las células eucarióticas está confina do en el núcleo, mientras que los ribosomas residen en el ci toplasma. Más aún, la organización del D N A en los eucariotas difiere considerablem ente del D N A de los procariotas. En los eucariotas, los genes que codifican las proteínas necesarias para una ruta metabólica no están agrupados com o lo están en los procariotas, pero podrían estar dispersos entre varios cromosomas. Además, cada gen eucariótico, por lo general, se com pone de dos o más segm entos de D N A consecuencias de nucleótidos que codifican una proteína, interrumpidos por otras secuencias de nucleótidos que no se traducen en proteí na. Los segm entos que codifican se llaman exones, porque e s tán expresados en proteínas, y los segm entos no codificadores se llaman intrones, porque son “intragénicos”, término que significa “dentro de un gen ” (R G U R A 10-7a). La mayoría de
los genes eucarióticos tienen intrones; de hecho, el gen que codifica un tipo de proteína del tejido conectivo en los pollos ¡tiene unos 50 intrones! La transcripción de un gen eucariótico produce una cade na muy larga de pre-R N Am , que com ienza antes del primer exón y termina después del último (FIGURA 10-7b). Más nu cleótidos se agregan al principio y al final de la molécula de pre-RNAm , formando un “capuchón” y una “cola”. Estos nu cleótidos ayudarán a desplazar el R N A m a través de la en vol tura nuclear hacia e l citoplasma, para unir el RNAm con un ribosoma, y evitar que las enzimas celulares rompan la m olé cula de R N A m antes de que se traduzca. Por último, para con vertir esta molécula de pre-RNAm en un RNAm maduro, las enzimas en el núcleo cortan de forma precisa la molécula de pre-R N A en las uniones entre intrones y exones, empalman los exones que codifican proteínas y desechan los intrones (a este proceso se le conoce com o splicing, o bien, com o ayuste). ¿Por qué los genes eucarióticos están divididos en intrones y exones? La fragmentación de los genes parece desempeñar, al menos, dos funciones. La primera es permitir que la célula produzca diversas proteínas a partir de un solo gen, em pal mando los exones de diferentes formas. Las ratas, por ejem plo, tienen un gen que se transcribe en la tiroides y también en el cerebro. En la tiroides, una forma de em palm e da por re sultado la síntesis de una hormona llamada calcitonina, que ayuda a regular las concentraciones de calcio en la sangre. En el cerebro, una forma distinta de empalme da por resultado la síntesis de una proteína corta, que sirve com o mensajero quí m ico en la comunicación entre células cerebrales. Una forma alternativa de em palme se presenta en el R N A que se trans cribe en más de la mitad de los genes humanos. Por consi guiente, en los eucariotas, la regla “un gen, una proteína” debería parafrasearse com o “un gen, una o m ás proteínas”. La segunda función de los genes interrumpidos es de ca rácter más especulativo, pero está respaldada por ciertas pruebas experim entales sólidas: los genes fragmentados ofre cen un m edio rápido y eficiente para q ue los eucariotas d e sarrollen evolutivam ente nuevas proteínas con nuevas funciones. En ocasiones los cromosomas se fragmentan, y sus partes pueden integrarse de nuevo a diferentes cromosomas. Si las rupturas se producen dentro de los intrones no codifica dores de los genes, los exones pueden pasar intactos de un cromosoma a otro. La mayoría de estos errores serían noci vos, pero algunos de estos exones m ezclados podrían codificar una subunidad proteica con una función específica (ligadura de ATP, por ejemplo). En algunos casos poco comunes, la adi ción de esta subunidad a un gen ya existente puede hacer que este último codifique una nueva proteína con funciones útiles. El intercambio accidental de exones entre genes produce nuevos genes eucarióticos que, en ocasiones, mejoran las po sibilidades de supervivencia, evolución y reproducción del or ganism o que los contiene. Las moléculas de RN Am maduro abandonan luego el nú cleo y entran en el citoplasma a través de los poros en la e n voltura nuclear. En el citoplasma el R N A m maduro se une a los ribosomas, que sintetizan una proteína especificada por la secuencia de bases del R N A m . El gen, por sí solo, permanece a salvo almacenado en e l núcleo, com o un documento valioso de una biblioteca, mientras que el RN Am , com o si fuera una “fotocopia molecular”, lleva la información al citoplasma pa ra que se utilice en la síntesis de proteínas.
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a) gen que regula las secuencias de DNA
gen -j
gen 2
gen 3
''
~ % $r genes que codifican las enzimas en una sola ruta metabólica dirección de la transcripción
----------------------------------------- ► RG U RA 10-6 Síntesis del RNA mensajero en las cé lulas procarióticas a) En los procariotas, muchos genes para una ruta
RNA polimerasa
metabólica completa (si no es que tocios) se colocan uno al lado del otro en el cromosoma, b) La trans cripción y la traducción son simultáneas en los pro cariotas. En esta micrografia electrónica a color, la RNA polimerasa (no visible con este aumento) se desplaza de izquierda a derecha en una cadena de DNA (azul). Conforme se sintetiza una molécula de RNA mensajero (rojo), los ribosomas (polígonos oscuros) se unen al RNAm y de inmediato comienzan a sintetizar una proteína (no visible). El diagrama que aparece debajo de la micrografia muestra todas las moléculas clave que participan.
DNA
proteína ribosoma
a) Estructura de los genes eucarióticos
promotor
intrones
Un gen eucariótico típico se compone de secuencias de DNA llamadas exones, que codifican b s aminoácidos de una proteína (azul mediano), y secuencias interpuestas llamadas intrones (azul oscuro), que no codifican proteínas. El promotor (azul claro) determina dónde inicia la transcripción la RNA polimerasa. b) Síntesis y procesamiento de RNA en los eucariotas DNA transcripción transcripción inicial de RNA se agrega el capuchón y la cola al pre-RNAm
i capuchónj
cola
la traducción l_a RNA polimerasa trascribe tanto los exones como los intrones para producir una molécula larga de pre-RNAm. Las enzimas del núcleo agregan luego más nucleótidos al principio (capuchón) y al final (cola) del pre-RNAm que se transcribió. Otras enzimas recortan los intrones del pre-RNAm y empalman o ayustan los exones (splicing) para formar el RNAm maduro, que sale del núcleo y es traducido en los ribosomas.
RGURA 10-7 Síntesis de RNA mensajero en las células euca rióticas 175
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
Los ribosomas consisten en dos subunidades, cada una com puesta de RN A ribosómico y proteínas Los ribosomas son e l sitio donde se efectúa la traducción; son estructuras com puestas que contienen R N A r y muchas pro teínas diferentes. Cada ribosoma se compone de dos subuni dades: una grande y una pequeña. La subunidad pequeña tiene un sitio de unión para la molécula de R N A m , una m o lécula R N A t de “inicio” (lleva metionina) y varias proteínas más que, en conjunto, constituyen el “com plejo de iniciación”. La subunidad ribosomal mayor tiene dos sitios de unión (el P y el A ) para dos moléculas de R N A t y un sitio catalítico para unir los am inoácidos adheridos a las moléculas de RN At. A m enos que estén sintetizando proteínas activamente, las dos subunidades permanecen separadas (véase la figura 1 0 -2 b). Durante la síntesis de proteínas, las subunidades pequeña y grande se unen de forma que la molécula de R N A m queda en medio, com o en un emparedado. Las moléculas de RN A de transferencia descifran la secuencia de bases del RNAm para obtener la secuencia de aminoácidos de una proteína La entrega de los am inoácidos adecuados al ribosoma para su incorporación en la cadena de proteína en crecim iento d e pende de la actividad del R N A t. Cada célula sintetiza muchos tipos diferentes de RN At, al m enos uno (y en ocasiones va rios) por cada aminoácido. Veinte enzim as del citoplasma, una por cada aminoácido, reconocen a las moléculas de R N A t y utilizan la energía del ATP para acoplar el am inoácido correc to a un extrem o (véase la figura 1 0 -2 c). La capacidad del R N A t para entregar el aminoácido c o rrecto depende de un apareamiento de bases específico entre el R N A t y el RNAm . Cada R N A t tiene tres bases expuestas, conocidas com o el anticodón, que forman pares de bases con el codón del RNAm . Por ejemplo, el codón de RNAm A U G forma pares de bases con el anticodón U A C de un R N A t, a cuyo extrem o está unida una molécula del aminoácido m etio nina. El ribosoma podrá entonces incorporar metionina a una cadena proteica en crecimiento. Durante la traducción, el RNAm, el RN At y los ribosomas cooperan para sintetizar proteínas Ahora que hem os presentado las principales moléculas que intervienen en la traducción, exam inem os los eventos tal c o mo se realizan. La síntesis de proteína difiere ligeramente e n tre eucariotas y procariotas. Describirem os sólo la traducción en las células eucarióticas (RGURA 10-8), pero las diferencias entre eucariotas y procariotas resulta esencial para la acción de muchos antibióticos em pleados comúnmente para com ba tir infecciones bacterianas (véase “Enlaces con la vida: G en é tica, evolución y medicina”). Al igual que la transcripción, la traducción consta de tres etapas: L iniciación, 2 . alargamiento de la cadena proteica y 3. terminación.
Iniciación: la síntesis de la proteína se inicia cuando e l R N A t y e l RNAm se unen a un ribosoma El primer codón A U G de una secuencia de la molécula de RNAm eucariótico especifica el punto de inicio de la traduc ción. Com o el codón A U G codifica la m etionina, todas las proteínas recién sintetizadas com ienzan con este aminoácido. Un “com plejo de iniciación”, que contiene una unidad ribosó-
mica pequeña, una molécula de R N Am y un R N A t de “ini cio ” que lleva metionina y varias proteínas más (figura 1 0 -8 a). El codón A U G en e l R N A m forma pares de bases con el an ticodón UAC del R N A t que porta la metionina (figura 108 b). La unidad ribosómica grande se adhiere luego a la subunidad pequeña, de tal forma que el RNAm queda en m e dio entre las dos subunidades y dejando al R N A t que lleva metionina en su primer sitio (P) de unión de R N A t (figura 108 c). El ribosoma está ahora totalmente ensam blado y listo pa ra com enzar la traducción.
Alargam iento y term inación: la síntesis de la proteína prosigue formando un am inoácido a la vez hasta que aparece un codón d e terminación o de "a lto " El ribosoma ensam blado abarca alrededor de 30 nucleótidos del RNAm y m antiene dos codones de RNAm alineados con los dos sitios de unión (el P y el A ) de R N A t de la subunidad mayor. U n segundo R N A t, con un anticodón complementario al segundo codón del R N A m , se desplaza al segundo sitio (A ) de unión del R N A t de la subunidad mayor (figura 10-8d). Los aminoácidos sujetos a los dos R NAt están ahora uno junto al otro. El sitio catalítico de la subunidad mayor rompe e l enla ce que m antiene unido el primer aminoácido (metionina) a su RNAt y forma un enlace peptídico entre este aminoácido y el que está unido al segundo R N A t (figura 10-8e). Es interesan te hacer notar que e l R N A ribosómico, y no una de las proteí nas de la subunidad mayor, cataliza la formación del enlace peptídico. Por consiguiente, este “R N A enzimático” a m enu do se conoce com o “ribozima”. D espués de que se forma el enlace peptídico, el primer RNAt queda “vacío” (sin aminoácido) y el segundo R NAt con tiene una cadena de dos aminoácidos. El ribosoma libera luego el R N A t “vacío” y se desplaza al siguiente codón de la molécu la de R N A m (figura 10-8f). El R N A t que retiene la cadena de aminoácidos en proceso d e alargamiento también se desplaza, avanzando del segundo al primer sitio de unión del ribosoma (del sitio A al sitio P). U n nuevo RNAt, con un anticodón com plementario al tercer codón del RNAm , se une al segundo sitio vacío (A ) (figura 10-8g). Ahora, el sitio catalítico de la subuni dad mayor enlaza el tercer aminoácido a la cadena de proteína en crecimiento (figura 10-8h). El R NAt “vacío” sale del riboso ma, este último se desplaza al siguiente codón en el RNAm y se repite el proceso con un codón a la vez. U n codón de terminación en la molécula de RN Am indica al ribosoma que d ebe terminar la síntesis de proteínas. Los c o dones de terminación no se unen al R N A t. En cambio, ciertas proteínas llamadas “factores de liberación” se unen al riboso ma cuando éste encuentra un codón d e “alto” y lo obligan a li berar la cadena de proteína terminada y el R N A m (figura 10-8i). El ribosoma se descompone en subunidades grandes y pequeñas que se usan después para traducir otro RN Am . Ninguna de las etapas en la síntesis de proteínas son “gra tuitas”: todas ellas requieren de considerables cantidades de energía celular, com o se explica en “D e cerca: La síntesis de proteínas, un asunto de alta energía”. Recapitulación: Para descifrar la secuencia de bases del D N A y obtener la secuencia de aminoáddos de una proteína son necesarias la transcripción y la traducción Ahora estam os en condiciones de comprender cóm o una cé lula logra descifrar la información genética almacenada en su
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Iniciación: segundo sitio de unión del RNAt (sitio A aminoacílico) met
sitio catalítico primer sitio de unión del RNAt (sitio P peptidílico)
| Un RNAt con un aminoácido metionina b) B complejo de iniciación está unido a él se enlaza con el codón de inicio isto para iniciar la síntesis de la proteína. El anticodón del RNAt del RNAm, el cual se encuentra unido a la subunidad ribosómica pequeña y forman (UAC), unido a la metionina (met), el complejo de iniciación. forma pares de bases con el codón de inicio (AUG) del RNAm.
subunidad ribosómica grande
c) La subunidad ribosómica grande se une con la subunidad pequeña. El RNAt de metionina se une con el primer sitio del RNAt (P) de la subunidad mayor.
Alargamiento: sitio catalítico
d) B segundo codón de RNAm (GUU) aparea sus bases con el anticodón (CAA) de un segundo RNAt que leva consigo el aminoácido valina (val). Este RNAt se une con el segundo sitio RNAt (A) en la subunidad mayor.
e) B sitio catalítico de la subunidad mayor cataliza la formación de un enlace peptídico que une los aminoácidos metionina y valina. Ahora los dos aminoácidos están unidos al RNAt en la segunda posición de unión (sitio A).
El RNAt “vacío" es liberado y el ribosoma avanza por el RNAm un codón hacia la derecha. El RNAt que está unido a los dos aminoácidos se encuentra ahora en el primer sitio de unión del RNAt (P) y el segundo sitio de unión del RNAt (A) está “vacío". Terminación:
péptido terminado
g) B tercer codón del RNAm (CAU) se aparea con el anticodón GUA del RNAt, que lleva consigo el aminoácido histidina (his). Este RNAt entra en el segundo sitio de unión del RNAt (A) en la subunidad mayor.
h) B sitio catalítico forma un nuevo enlace peptídico entre la valina y la histidina. Ahora hay una cadena de tres aminoácidos adherida al RNAt, en el segundo sitio de unión (A). El RNAt en el primer sitio (P) se libera y el ribosoma avanza un codón en el RNAm.
Este proceso se repite hasta que aparece un codón de terminación; el RNAm y el péptido terminado son iberados del ribosoma y las subunidades se separan.
RG U RA 10-8 La traducción es el proceso de síntesis de proteínas En la síntesis de proteínas, o traducción, se descifra la secuencia de bases de una molécula de RNAm para obtener la secuencia de ami noácidos de una molécula de proteína. PREGUNTA Examina la figura i). Si ciertas mutaciones cambiaran todas las moléculas de guani na visibles en la secuencia de RNAm mostrada aquí a uracilo, ¿cómo diferiría el péptido traducido del que se representa en esta imagen?
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Capítulo 10
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ENLACES CON LA VIDA
G e n é tic a , ev o lu ció n y m ed icina
Todas las formas de vida en la Tierra están relacionadas median te la evolución, algunas veces de manera estrecha (como en el caso de tos perros y tos zorros) y en ocasiones de forma distan te (como las bacterias y tos seres humanos). Como sabes, las mutaciones ocurren constantemente, por lo general de manera muy lenta. Organismos lejanamente relacionados compartieron un ancestro común hace millones de años. Incontables mutacio nes han ocurrido desde entonces, de manera que tos genes de estos organismos ahora difieren por muchos nucleótidos. La me dicina toma ventaja de estas diferencias para desarrollar antibió ticos con el fin de combatir las infecciones bacterianas. La estreptomicina y la neomicina, que se prescriben común mente como antibióticos, exterminan ciertas bacterias al unirse a una secuencia específica de RNA en las subunidades peque ñas de tos ribosomas bacterianos, inhibiendo así la síntesis de proteínas. Sin una adecuada síntesis de proteínas, las bacterias mueren. Sin embargo, tos pacientes infectados por estas bacte rias no mueren, porque las pequeñas subunidades de tos ribosomas eucarióticos de tos seres humanos tienen una secuencia de nucleótidos que difiere de la que presentan tos ribosomas procarióticos de las bacterias.
D N A para sintetizar una proteína. En cada etapa hay un apa reamiento de bases complementarias y se requiere la acción de diversas proteínas y enzimas. La FIGURA 10-9 ilustra estas etapas: a ) Salvo algunas excepciones com o los genes que codifican para una molécula de R NAt o RNAr, cada gen contiene el código de la secuencia de am inoácidos de una proteína. b ) La transcripción de un gen que codifica para una proteína produce una molécula de RNAm , que es complementaria respecto a una de las cadenas de D N A del gen. A partir del primer codón de inicio AUG, cada codón del R N A m es una secuencia de tres bases que especifica un aminoácido o representa una señal de “alto”. c) Las enzim as del citoplasma enlazan el am inoácido correc to a cada RN At, con base en el anticodón del RN At. d ) Durante la traducción, los R N A t trasladan al ribosoma los am inoácidos que llevan consigo. El am inoácido correcto se elige de acuerdo con los pares de bases complementarias que se forman entre las bases del codón de RNAm y las del anticodón de RN At. A continuación, el ribosoma enlaza los am inoácidos unos con otros en una secuencia para for mar una proteína. Esta “cadena decodificadora”, que pasa de las bases del D N A a los codones del RNAm , luego a los anticodones del R N A t y finalmente a los aminoácidos, da por resultado la síntesis de una proteína con una secuencia específica de ami noácidos. La secuencia de am inoácidos está determinada, en última instancia, por la secuencia de bases que tiene un gen.
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¿CÓMO INFLUYEN LAS MUTACIONES DEL DNA EN LA FUNCIÓN DE LOS GENES?
Com o vimos en el capítulo 9, los errores durante la duplica ción del D N A , los rayos ultravioleta de la luz solar, las sustan cias químicas en e l humo del cigarrillo y una multitud de otros
Tal vez hayas escuchado hablar de la resistencia a los anti bióticos, en la que las bacterias que se exponen con frecuencia a tos antibióticos desarrollan defensas contra éstos. Las bacte rias desarrollan rápidamente resistencia contra la neomicina y otros antibióticos relacionados. ¿Por qué? En realidad es algo muy sencillo. Si tos ribosomas eucarióticos son insensibles a la neomicina, entonces deben funcionar perfectamente bien con una secuencia de RNA diferente de la que presentan tos ribosomas procarióticos. Las bacterias que son resistentes a la neo micina y a otros antibióticos relacionados sufren una mutación que modifica un soto nucleótido en su RNA ribosómico para convertirlo de adenina en guanina, que es precisamente el nucleótido encontrado en una posición comparable en el RNA ri bosómico eucariótico. La genética, las mutaciones, tos mecanismos de síntesis de proteínas y la evolución son importantes no sólo para tos biólo gos, sino también para tos médicos. De hecho, existe una disci plina llamada medicina evolutiva, que utiliza las relaciones evolutivas entre tos seres humanos y tos microbios para ayudar a luchar contra las enfermedades.
factores ambientales pueden modificar la secuencia de bases en el D N A . Estos cambios se llaman mutaciones. ¿Cuáles son las consecuencias de una mutación en la estructura y función
a) DNA cadena complementaria de DNA cadena molde de DNA codones
/------*------v----- *------v
b) RNAm
t c) RNAt
r d) proteína
aminoácidos -v“ V metionina
glicina
\ valina
etc.
FIGURA 10-9 El apareamiento de bases complementarias es fun damental en el desciframiento de la informadón genética a) El DNA contiene dos cadenas: la RNA polimerasa utiliza la ca dena molde para sintetizar una molécula de RNA. b) Las bases de la cadena molde de DNA se transcriben a un RNAm complemen tario. Los codones son secuencias de tres bases que especifican un aminoácido o una señal de "alto" durante la síntesis de proteínas, c) A menos que sea un codón de "alto", cada codón del RNAm forma pares de bases con el anticodón de una molécula de RNAt que lleva consigo un aminoácido específico, d ) Los aminoácidos surgidos del RNAt se unen para formar la proteína.
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Efectos d e las mutaciones en el gen de la hem oglobina DNA (cadena molde) Codón original 6 Mutación 1 Mutación 2 Mutación 3
RNAm
Aminoácido
Propiedades del aminoácido
Efecto en la función de la proteína
Enfermedad
e re
GAG
Ácido glutámico
Hidrofílico
Función normal de la proteína
Ninguna
CTT
GAA
Ácido glutámico
Hidrofílico
Neutro, función normal de la proteína
Ninguna
GTC
CAG
Glutamina
Hidrofílico
Neutro, función normal de la proteína
Ninguna
CAC
GUG
Valina
Hidrofóbico
Pierde solubilidad enagua, compromete la función de la proteína
Anemia de células falciformesa
Codón original 17 TTC Mutación 4 ATC
AAG
Usina
Hidrofílico
Función normal de la proteína
Ninguna
UAG
Codón de terminación
Sintetiza sólo parte de la proteína, Termina la traducción después elimina la función de ésta del aminoácido 16
de un organismo? Esto depende de cóm o afecta la mutación e l funcionamiento de la proteína que codifica el gen mutante. Las m utaciones tienen diversos efectos en la estructura y función de las proteínas La mayoría de las mutaciones se clasifican ya sea com o susti tuciones, deleciones, inserciones, inversiones o translocacio nes (véase el capítulo 9).
Inversiones y translocaaones Las inversiones y translocaciones ocurren cuando fragmentos del D N A (en ocasiones casi todos o incluso todos las de un cromosoma) se separan y se reacomodan en un mismo cro mosoma, o bien, en un cromosoma diferente. Estas mutacio nes son relativamente benignas si genes enteros, incluidos sus promotores, sólo se m ueven de un lugar a otro. Sin embargo, si un gen se divide en dos, ya no podrá codificar una proteína completa y funcional. Por ejemplo, casi la mitad de los casos de hemofilia severa son provocados por una inversión en el gen que codifica una proteína que se requiere para la coagu lación de la sangre.
Deleciones e inserciones Los efectos de las deleciones y las iiserdones por lo general dependen de cuántos nucleótidos se eliminan o se agregan. ¿Por qué? Piensa en el código genético: tres nucleótidos codi fican un solo aminoácido. Por consiguiente, agregar o eliminar tres nucleótidos agregará o eliminará un solo aminoácido a la proteína codificada. En la mayoría de los casos, esto no al tera la función de la proteína de forma considerable. En con traste, las deleciones e inserciones de uno o dos nucleótidos, o cualquier deleción o inserción que no es de un múltiplo de tres nucleótidos, puede tener efectos particularmente catas tróficos, porque todos los codones que siguen después de la deleción o inserción se verán alterados. Recuerda nuestra oración con palabras de tres letras: LO SD O SSO N A SÍ. Elimi nar o insertar una letra (por ejemplo, si se elimina la primera S) significa que todas las palabras de tres letras que siguen ca recerán de sentido: LO D OSS ONA SÍ. D e manera similar, la mayoría de los aminoácidos —y posiblem ente todos— de una proteína sintetizada a partir de una molécula de R N A m que contiene tal mutación del m arco de lectura tendrán errores. En ocasiones, uno de los nuevos codones que siguen a una in serción o deleción será un codón de terminación, que hará más corta la proteína. Tales proteínas casi siempre serán dis
Beta-talasemia
funcionales. ¿Recuerdas el toro Belgian Blue del capítulo 9? El gen defectuoso de la miostatina de un ejemplar Belgian Blue tiene una deleción de 11 nucleótidos, lo que genera un codón de terminación “prematuro” que pone fin a la traduc ción antes de que la proteína miostatina esté completa.
Sustituciones Las sustituciones de nucleótidos (también conocidas com o mutaciones puntuales) dentro de un gen codificador de una proteína pueden tener al m enos cuatro diferentes resultados (tabla 10-4). Com o ejem plo concreto, considerem os las muta ciones que se producen en el gen codificador de la beta-globina, una de las subunidades de la hem oglobina, la proteína portadora de oxígeno que está presente en los eritrocitos o glóbulos rojos. El otro tipo de subunidad en la hemoglobina es la alpha-globina. U na molécula normal de hemoglobina cons ta de dos subunidades alpha y dos beta. En todos los ejem plos, salvo el último, consideraremos los resultados de las m utaciones que ocurren en el sexto codón (CTC en el D N A , GAG en el RNAm ), que especifica ácido glutámico, un ami noácido cargado, hidrofílico y soluble en agua. • Es posible que la proteína no cam bie Recuerda que casi to dos los aminoácidos están codificados por varios codones. Si una mutación modifica la secuencia de bases del D N A de la beta-globina de CTC a CTT,esta nueva secuencia co difica el ácido glutámico. Por consiguiente, la proteína sin tetizada a partir del gen mutante permanece igual, a pesar de que la secuencia del D N A sea diferente. • La nueva proteína puede ser equivalente desde el punto de vista funcional a la original. Muchas proteínas tienen regio nes cuya secuencia exacta de am inoácidos es relativamen te poco importante. Pór ejemplo, en la beta-globina los aminoácidos de la parte externa de la proteína deben ser hidrofílicos para que ésta permanezca disuelta en el cito plasma de los glóbulos rojos. N o es muy importante cuáles aminoácidos hidrofílicos están en la parte externa. Por ejemplo, en la población japonesa de Machida se encontró una familia que tiene una mutación de CTC a GTC, que sustituye el ácido glutámico (hidrofílico) por glutamina (también hidrofílica). La hemoglobina que contiene esta proteína beta-globina mutante recibe el nombre de hem o globina Machida y, al parecer, funciona bien. Las mutacio nes com o la de la hem oglobina Machida y la del ejemplo anterior se conocen com o mutaciones neutras porque no
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
DE CERCA
La sín tesis d e p ro teín as, un asun to d e alta e n erg ía
Una antigua expresión dice que las cosas buenas de la vida son gratis. Tal vez, pero la síntesis de proteínas no lo es. Por lo me ros seis etapas diferentes en la síntesis de proteínas requieren energía: 1. Transcripción: La RNA polimerasa utiliza trinucleótidos li bres — trifosfato de adenosina (ATP), trifosfato de guanosina (GTP), trifosfato de citosina (CTP) y trifosfato de uracilo (JJTP)— para sintetizar una cadena de RNA. Al igual que el conocido ATP, los dos últimos fosfatos de todos los trinudeótidos están unidos por enlaces de alta energía (véase el capítulo 6). Estos dos fosfatos se separan del trinucleótido, liberando energía que se utiliza para formar el enlace entre el fosfato restante y el azúcar del nucleótido anterior en la cadena de RNA en crecimiento. 2. Energía de los RNAt: La energía de ATP se utiliza para unir un aminoácido con su RNAt. Buena parte de esta energía permanece en el enlace entre el RNAt y el aminoácido y lue go se utiliza para formar el enlace peptídico entre aminoá cidos durante la traducción.
cambian de forma perceptible la función de la proteína c o dificada. •
La función de la proteína puede cam biar p o r una alteración de la secuencia de aminoácidos. Una mutación de CTC a CAC sustituye el ácido glutámico (hidrofílico) por valina (hidrofóbica). Esta sustitución es el d efecto genético que provoca la anemia de células falciformes (véase el capítulo 12, página 249). La valina en el exterior de las moléculas de hemoglobina hace que éstas se agrupen y distorsionen la forma de los eritrocitos. Estos cam bios producen una en fermedad grave.
•
La función de la proteína puede destruirse a causa de un codón de terminación prematuro. Una mutación particular mente catastrófica se presenta ocasionalmente en el deci moséptimo codón del gen d e la beta-globina (TTC en el DNA, A G G en el R N Am ). Este codón especifica el ami noácido lisina. Una mutación de TTC a ATC (U A G en el RNAm ) da por resultado un codón de “alto”, que detiene la traducción del R N A m d e la beta-globina antes d e que la proteína esté completa. Quienes heredan este gen mutante, tanto d e su padre com o d e su madre, no sintetizan ninguna proteína beta-globina que sea funcional; fabrican hem oglo bina que consiste por com pleto en subunidades de alphaglobina. Esta hemoglobina que sólo contiene subunidades alpha no se enlaza muy bien al oxígeno. Este trastorno, lla mado beta-talasemia, puede ser mortal si no se trata con transfusiones de sangre normal durante toda la vida.
Las m utaciones suministran la materia prima de la evolución Las mutaciones que ocurren en los gametos (esperm atozoi des u óvulos) pueden transmitirse a las siguientes generacio nes. En los seres humanos, la frecuencia de mutación en los genes va desde una en cada 1 0 0 , 0 0 0 gam etos hasta una en cada 1,000,000 de gametos. Com o referencia, un varón em ite de 300 a 400 millones de esperm atozoides por eyaculación, así que, en promedio, cada em isión de esperma contiene alrede
3. Escaneo del RNAm: En los eucariotas, el RNAm se une con la subunidad ribosómica pequeña hada arriba del codón de inicio. La energía del ATP se emplea para "escanear" el RNAm y encontrar el codón de inicio. 4. Energía de los complejos RNAt-aminoáddo: La energía de un trifosfato de guanosina (GTP) se utiliza cada vez que un nuevo complejo formado por el RNAt y el aminoácido se carga en un ribosoma. 5. Translocadón: La energía de un GTP también se utiliza cada vez que el ribosoma baja un codón la molécula de RNAm.
6.
Terminación: Se emplea un GTP para liberar del ribosoma la proteína terminada.
Así, cada aminoácido en una proteína requiere un trinucleóti do para la síntesis de RNAm, un ATP para cargar el RNAt, un GTP para cargar el RNAt en un ribosoma, y un G TP para mo ver el RNAm un codón. La traducción de inicio y terminación utiliza más ATP y GTP. La síntesis de proteínas emplea alrede dor del 90 por ciento de toda la energía que gastan algunas células, como las bacterias intestinales comunes, Escherichia
coli. dor de 600 esperm atozoides con mutaciones nuevas. Aunque la mayoría de las mutaciones son neutras, silenciosas o poten cialmente peijudiciales, las m utaciones son indispensables para la evolución porque estos cambios aleatorios de la secuencia del D N A son la fuente última de toda variación g e nética. Las nuevas secuencias de bases experimentan una selección natural cuando los organismos com piten para so brevivir y reproducirse. Ocasionalmente, una mutación resul ta benéfica en las interacciones d el organism o con su ambiente. Mediante la reproducción a lo largo del tiem po, la secuencia de bases mutante podría diseminarse en la pobla ción y volverse común, en tanto que los organismos que la po seen logran vencer a sus rivales que tienen la secuencia de bases original y sin mutaciones. Este proceso se describirá con detalle en la unidad tres.
10.5
¿C Ó M O S E REG U LA N LO S G E N E S ?
El genoma humano com pleto contiene unos 21,000 genes. Ca da uno d e estos genes está presente en la mayoría de las célu las de nuestro cuerpo, pero cualquier célula individual expresa (transcribe y, si el producto final del gen es una proteína, tradu ce) sólo una pequeña fracción d e ellos. Algunos genes se expre san en todas las células, porque codifican proteínas o moléculas de R N A que son esenciales para la vida de cualquier célula. Por ejemplo, todas las células necesitan sintetizar proteínas, así que todas ellas transcriben genes que codifiquen moléculas de RNAm, R N A t y R N A r y genes que codifiquen proteínas ribosómicas. Otros genes se expresan exclusivamente en ciertos ti pos de células, en determinados momentos en la vida de un organismo, o en condiciones ambientales específicas. Por ejem plo, aunque cada célula de nuestro cuerpo contiene el gen de la caseína, la principal proteína presente en la leche, ese gen se ex presa sólo en las mujeres maduras, sólo en ciertas células de las glándulas mamarias y sólo cuando una mujer está en condicio nes de amamantar.
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¿C Ó M O SE R E G U LA N LO S G E N E S ?
La regulación de la expresión de los genes puede ocurrir en un nivel de transcripción (donde los genes se utilizan para elaborar una molécula de RN Am en una célula determina da), traducción (qué tanta proteína se elabora a partir de un tipo específico de R N Am ), y de actividad de proteínas (cuán to dura la proteína en una célula y qué tan rápidamente las enzimas de proteínas catalizan reacciones específicas). La regulación de los genes en los procariotas El D N A procariótico a m enudo está organizado en paquetes coherentes llamados operones, en los que los genes de funcio nes relacionadas se colocan muy cerca entre sí (RGURA 10-1 Oa). U n operón consta de cuatro regiones: L un gen regulador, que controla el tiem po o la rapidez de transcripción de otros g e nes; 2. un promotor, que la R N A polimerasa reconoce com o el lugar de inicio de la transcripción; 3. un operador, que regula el acceso de la R N A polimerasa al promotor o a los 4. genes estructurales, que en realidad codifican las enzimas relaciona das u otras proteínas. Los operones en su totalidad están regulados com o unidades, de manera que proteínas relaciona das funcionalmente se sintetizan de forma simultánea cuando surge la necesidad. Los operones procarióticos pueden estar regulados en una variedad de formas, dependiendo de las funciones que contro lan. Algunos operones sintetizan enzimas que las células nece sitan todo el tiempo, com o las enzimas que sintetizan muchos aminoácidos. Estos operones, por lo regular, se transcriben con tinuamente, excepto en circunstancias inusuales cuando la bac teria encuentra una vasta cantidad sobrante de un aminoácido particular. Otros operones sintetizan enzimas que se necesitan sólo en ocasiones, por ejemplo, para digerir una sustancia rela tivamente rara presente en los alimentos. Se transcriben sólo cuando la bacteria encuentra este alimento extraño. Como ejem plo del último tipo de operón, considerem os la bacteria común presente en e l intestino, la Escherichia coli (E. coli). Esta bacteria debe vivir en m edio de diferentes tipos de nutrimentos que ingiere su huésped y es capaz de sintetizar una variedad de enzimas para metabolizar una diversidad po tencialmente vasta de alimentos. Los genes que codifican ta les enzimas se transcriben sólo cuando éstas son necesarias. Las enzim as que metabolizan la lactosa, el principal azúcar en la leche, son un ejemplo. El operón lactosa contiene tres genes estructurales, cada uno de los cuales codifica una enzima que ayuda en e l m etabolismo de la lactosa (figura lO-lOa). El operón lactosa queda aislado o reprimido a m enos que se active de manera específica m ediante la presencia de lacto sa. El gen regulador del operón lactosa dirige la síntesis de una proteína, llamada proteína represora, que se une con el si tio del operador. La R N A polimerasa, aunque es capaz de unirse al promotor, no puede pasar por encima de la proteína represora para transcribir los genes estructurales. En conse cuencia, las enzim as que metabolizan la lactosa no se sinteti zan (H GURA 10-10b). Sin embargo, cuando las bacterias E. coli colonizan los in testinos de un mamífero recién nacido, se encuentran bañadas en un mar de lactosa, siempre que el huésped sea amamanta do por su madre. Las moléculas de lactosa entran en las bac terias y se unen a las proteínas represoras, cambiando su forma (R G U R A 10-10c). El com plejo constituido por el repre sor y la lactosa no se adhieren al sitio del operador. Por con-
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a) Estructura del operón lactosa codifica la proteína represora
promotor la RNA polimerasa se une aquí
operador la proteína represora se une aquí
genes estructurales que codifican las enzimas para el metabolismo de la lactosa
El operón lactosa consiste en un gen regulador, un promotor, un operador y tres genes estructurales que codifican las enzimas que participan en el metabolismo de la lactosa. El gen regulador codifica una proteína, llamada represora, que se une al sitio del operador en ciertas circunstancias.
b) Ausencia de lactosa RNA polimerasa transcripción bloqueada gen 1
gen2
gen 3
la proteína represora mida al operador se traslapa con el promotor proteínas represoras libres En ausencia de lactosa, las proteínas represoras se unen con el operador del operón lactosa. Cuando la RNA polimerasa se une con el promotor, la proteína represora bloquea el acceso a los genes estructurales que, por consiguiente, no pueden transcribirse.
c) Lactosa presente la RNA polimerasa se une con el promotor y transcribe los genes estructurales
% lactosa unida a las proteínas represoras
se sintetizan las enzimas que metabolizan la lactosa
En presencia de lactosa, ésta se une con la proteína represora. El complejo lactosa-represor no puede unirse con el operador, así que la RNA polimerasa tiene libre acceso al promotor. La RNA polimerasa transcribe los tres genes estructurales que codifican las enzimas que metabolizan la lactosa. R G U R A 10-10 Regulación del operón lactosa
siguiente, cuando la R N A polimerasa se une al promotor del operón lactosa, transcribe los genes estructurales. Las enzim as que metabolizan la lactosa se sintetizan, lo que permite que las bacterias utilicen la lactosa com o fuente de energía. D espués de que el mamífero es destetado, casi nunca vuelve a consumir leche. Las bacterias intestinales no vuelven a encontrar lactosa, las proteínas represoras están
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
libres para unirse con el operador, y los genes del m etabolismo de la lactosa quedan reprimidos. La regulación de los genes en los eucariotas
Las células controlan la frecuencia de la transcripción.
La regulación de los genes eucarióticos es similar a la regulación en los proca riotas en ciertos aspectos. En unos y otros, no todos los genes se transcriben o se traducen todo el tiempo. Además, el control de la rapidez de transcrip ción es probablemente el principal m e canismo de la regulación genética en ambos. Sin embargo, el confinamiento del D N A en un núcleo rodeado por una membrana, la variedad de los tipos de células en los eucariotas multicelu lares, una organización muy diferente del genom a y e l com plejo procesa m iento de las transcripciones de R N A son factores que distinguen la regula ción genética en los eucariotas de la re gulación en los procariotas. La expresión de la información ge nética en una célula eucariótica es un proceso que se efectúa en varias etapas, que se inicia con la transcripción del D N A y, por lo general, concluye en una proteína que desempeña una función determinada. La regulación de la ex presión de los genes se efectúa en cual quiera de estas etapas, que se ilustran en la FIGURA 10-11, y son las siguientes:
Un solo gen produce diferentes moléculas de RNAm.
Las células controlan la estabilidad y rapidez de la traducción de moléculas particulares de RNAm.
Las células regulan la actividad de una proteína modificándola.
1. Las células controlan la frecuencia con la que un gen individual se trans cribe. La rapidez con la que las célu las transcriben gen es específicos depende de la demanda de la proteí na (o R N A ) que codifican. La trans cripción de genes difiere entre organismos, entre tipos de células en un determinado organismo y dentro d e una célu la dada en diferentes etapas en la vida del organismo; tam bién difiere si existen ciertas condiciones ambientales que estimulen el proceso (véase el apartado “Las células euca rióticas regulan la transcripción de genes individuales, re giones de cromosomas o cromosomas enteros”). 2. Un m ism o gen pu ede utilizarse para produ cir diferentes moléculas de R N A m y distintas proteínas. Com o describi mos antes en este capítulo, en los eucariotas, un mismo gen puede utilizarse para producir diferentes proteínas, depen diendo de cóm o su transcripción de R N A se em palm e pa ra formar el RNAm maduro que se traducirá en los ribosomas. Por ejemplo, en la mosca de la fruta Drosophila,em palm es alternativos del pre-RNAm de u ngen llama do doublesex produce una proteína larga en las moscas macho y una proteína corta en las hembras. La proteína larga en los machos suprime la transcripción de otros genes que se requieren para e l desarrollo sexual de las hembras y favorece la transcripción de los genes que se re
Las células regulan la actividad de una proteína degradándola.
F1GURA 10-11 Perspectiva general del flujo de información en una célula eucariótica, de la transcripción de un gen a proteínas es tructurales y reacciones químicas catalizadas por enzimas. quieren para el desarrollo sexual de los machos. La proteína corta en las moscas hembras tiene el efecto contrario, a m enudo en los mismos genes. 3. Las células controlan la estabilidad y traducción d e l RNA mensajero. Algunas moléculas de R N A m son de laq>a du ración y muchas veces se traducen en proteínas. Otras se traducen sólo unas cuantas veces antes de degradarse. R e cientemente, biólogos moleculares descubrieron que “p e queñas moléculas reguladoras de R N A ” pueden bloquear la traducción de algunos R N A m o incluso apuntar hacia ellos para destruirlos (véase “Investigación científica: El R NA ya no es sólo un mensajero”). 4. En ocasiones es necesario m odificar las proteínas para que lleven a cabo sus funciones. Muchas proteínas deben m odi ficarse antes de volverse activas. Por ejemplo, las enzimas digestivas de proteínas que producen las células de la pa red estomacal y el páncreas se sintetizan inicialmente en
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
El R N A ya no e s sólo un m en sajero
En años recientes biólogos moleculares descubrieron una clase completamente nueva de genes en las células eucarióticas: los genes que codifican el "RNA regulador". Los biólogos creen que en el futuro se descubrirán muchos tipos diferentes de mo léculas reguladoras de RNA, con muy variadas funciones. Aquí describiremos sólo una función, llamada interferencia por RNA o RNAi. La interferencia por RNA es tan importante para el fun cionamiento celular que sus descubridores, Andrew Fire y Craig Mello, compartieron en Premio Nobel en Fisiología o Medicina en 2006. Como sabes, el RNA mensajero se transcribe a partir del DNA y después se traduce en proteína. Por lo general, es la proteína la que en realidad desempeña funciones celulares, co mo la catalización de reacciones o la formación de parte del ci toesqueleto. La cantidad de proteína sintetizada depende tanto de la cantidad de RNAm que se fabrica como de la rapi dez y duración del proceso de traducción de este último. Mu chos organismos, tan diversos como los nematodos, las plantas y los seres humanos, sintetizan pequeñas moléculas de RNA lla madas "micro RNA". Después de que las enzimas celulares los procesan, los micro RNA dan origen a pequeñas moléculas re guladoras de RNA, que por lo general tienen de 20 a 25 nu cleótidos de largo y que son complementarias a pequeños tramos de RNAm. En algunos casos estas pequeñas moléculas reguladoras de RNA forman pares de bases con el RNAm y constituyen una pequeña sección de una cadena doble de RNA que los ribosomas no pueden traducir. En otros casos, las pe queñas cadenas de RNA se combinan con enzimas proteicas para formar lo que se llama "complejos silenciadores inducidos por RNA" o RISC (siglas de RNA-induced silencing complexos). Cuando una cadena de RNA de interferencia encuentra un RNAm con una secuencia complementaria de bases, el RISC
corta el RNAm, lo que, desde luego, también impide la traduc ción. ¿Por qué una célula querría hacer esto? En el caso del nematelminto Caenorhabditis elegans, en el que se descubrió el RNAi, se requiere de RNA de interferencia durante el proceso de desarrollo. Se necesita una sola proteína para el desarrollo de estructuras corporales durante las etapas tempranas de la vida, pero esta proteína debe estar ausente para que el nematodo madure y se convierta en adulto. Sin embargo, el gen que co difica esta proteína se transcribe en RNAm todo el tiempo. Muy pronto en el proceso de desarrollo, el RNAm se traduce en proteína, pero más adelante, el RNA de interferencia se une al RNAm para impedir la traducción. El resultado es que los ni veles de esa proteína disminuyen y el nematodo madura. Algunos organismos utilizan el RNAi para defenderse contra las enfermedades. Muchas plantas producen RNA de interfe rencia que es complementario a los ácidos nucleicos (por lo ge neral al RNA) de los virus que las atacan. Cuando el RNA de interferencia encuentra moléculas virales de RNA complemen tarias, el RISC corta el RNA viral, evitando así que los virus se reproduzcan. El RNAi también constituye una gran promesa para la medi ana. Por ejemplo, la degeneración macular, que es una de las principales causas de ceguera durante la vejez, es el resultado del desarrollo de vasos capilares débiles y que presentan fugas en la retina del ojo. El RNAi evita la sobreproducción de un fac tor de crecimiento clave que estimula el desarrollo de estos va sos capilares anormales. En 2005, por lo menos dos compañías farmacéuticas comenzaron ensayos clínicos de tratamientos a base de micro RNA sintético para combatir la degeneración macular. En unos cuantos años esta tecnología podría llegar a bs pacientes.
una forma inactiva, lo que impide que se digieran las pro teínas que se producen en estas células. U na vez que estas formas inactivas se secretan al tracto digestivo, se recortan ciertas partes de las enzimas para descubrir su sitio activo. Otras modificaciones, com o agregar y eliminar grupos fos fato, activan o desactivan temporalmente la función de una proteína, lo que permite regular su actividad cada segundo. Una regulación similar de la estructura y función de las proteínas se realiza en las células procarióticas.
cuáles factores de transcripción específicos se sintetizan en la célula y de si esos factores de transcripción son activos o no. POr ejemplo, cuando las células están expuestas a radicales li bres (véase el capítulo 2 ), un factor de transcripción proteico se une a elem entos de respuesta antioxidantes en los promo tores de varios genes. Com o resultado, la célula produce enzi mas que desintegran los radicales libres convirtiéndolos en sustancias inocuas. Muchos factores de transcripción requieren activarse antes de que afecten la transcripción de los genes. U no de los ejem plos m ejor conocidos es el papel que el estrógeno, una hormo na sexual, desempeña en el control de la producción de óvulos en las aves. El gen de la albúmina, la proteína de la cla ra de huevo, no se transcribe en invierno, cuando las aves no se aparean y los niveles de estrógenos son bajos. Durante la temporada de apareamiento, los ovarios de las aves hembra liberan estrógeno, que entra en las células del oviducto y se enlaza a una proteína (llamada comúnmente receptor del e s trógeno, pero que también es un factor de transcripción). El com plejo estrógeno-receptor se adhiere luego a un elem ento de respuesta al estrógeno en el promotor del gen de la albú mina. Esta adhesión facilita la unión de la R N A polimerasa con el promotor del gen y e l inicio de la transcripción de RNAm; este último se traduce después en grandes cantidades de albú mina. U na activación similar de la transcripción de genes por hormonas esteroides se produce en otros animales, incluso en los seres humanos. U n ejem plo de la importancia de la regu lación hormonal de la transcripción durante el desarrollo son
5. Se regula el tiem po de vida de una protema. La mayoría de las proteínas tienen un tiem po d e vida limitado dentro de la célula. A l impedir o promover la degradación de una pro teína, las células ajustan rápidamente la cantidad d e una proteína determinada en su interior. El tiem po de vida de una proteína también se regula en las células procarióticas. Las células eucarióticas regulan la transcripción de genes individuales, regiones de cromosom as o crom osom as enteros En las células eucarióticas la regulación de la transcripción se efectúa al m enos en tres niveles: el gen individual, regiones de los crom osomas o cromosomas enteros. Las proteínas reguladoras que se unen al prom otor del gen alteran la transcripción d e genes individuales Las regiones promotoras de prácticamente todos los genes contienen varios elem entos de respuesta diferentes. Por con siguiente, el hecho de si estos genes se transcriben depende de
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GUARDIÁN DE LA SALUD
Se xo , e n v e je cim ie n to y m utacio nes
En algún momento entre los 13 y 15 años, las chicas pasan por la pubertad: sus senos aumentan de tamaño, sus caderas se en sanchan y comienzan a menstruar. Sin embargo, en algunos ca sos, una chica podría desarrollar todos los signos exteriores de feminidad, pero no menstrúa. Finalmente, cuando resulta claro que no sólo se trata de un retraso en el desarrollo físico, expo ne su situación al médico, quien toma una pequeña muestra de sangre para realizar una prueba de cromosomas. En algunos casos, la prueba de cromosomas arroja lo que parece un resul tado imposible: los cromosomas sexuales de la chica son XY, una combinación que normalmente daría origen a un varón. La razón por la que no ha comenzado a menstruar es que no tie ne ovarios ni útero; en su lugar posee testículos que han per manecido en el interior de su cavidad abdominal. Tiene aproximadamente las mismas concentraciones de andrógenos (las hormonas sexuales masculinas, como la testosterona) que se encuentran en la sangre en un varón de esa edad. De hecho, bs andrógenos, producidos por los testículos, han estado pre sentes desde una etapa muy temprana de su desarrollo. El pro blema es que sus células no responden a estas hormonas, una extraña condición que se conoce como insensibilidad a los anckógenos. Este trastorno fue un serio problema para María José Martínez Patiño, una destacada atleta española que participó en los Juegos Olímpicos hace algunos años, pero que fue ex cluida de la competencia de carrera de vallas porque sus célu las carecían de cuerpos de Barr, que normalmente están presentes en las mujeres. Al cabo de tres años de lucha, final mente se reconoció el hecho de que María José se había desa rrollado como mujer y se le permitió competir contra otras atletas de su género. Muchos rasgos masculinos, entre ellos la formación de un pene, el descenso de los testículos a sacos fuera de la cavidad corporal y las características sexuales que se desarrollan en la pubertad, como el crecimiento de la barba y una mayor masa muscular, se adquieren porque diversas células del organismo responden a las hormonas sexuales masculinas que los testículos producen. En los varones normales, muchas células corporales tienen proteínas receptoras de andrógenos en su citoplasma.
los defectos genéticos en los que los receptores de las hormo nas sexuales no funcionan (véase la sección “Guardián de la salud: Sexo, envejecim iento y m utaciones”). En esos casos, las células del individuo no responden a la hormona, lo que im pide que se presenten ciertos acontecimientos esenciales en el desarrollo sexual.
Algunas regiones de los cromosomas están condensadas y normalmente no se transcriben Algunas partes de los cromosomas eucarióticos se hallan en un estado com pacto y muy condensado, en el que la mayor parte del D N A parece ser inaccesible para la R N A polimera sa. Algunas de estas regiones son partes estructurales de los crom osomas que no contienen genes. Otras regiones apreta damente condensadas contienen genes funcionales que, por el momento, no están en proceso de transcripción. Cuando se necesita el producto de un gen, la parte del cromosoma que contiene ese gen se “descondensa”, es dedr, se afloja de m a nera que la secuencia de nucleótidos se vuelva accesible a la R N A polimerasa y pueda realizarse la transcripción.
Cuando estas proteínas se unen a hormonas sexuales como la testosterona, el complejo constituido por las hormonas y los re ceptores se une a los elementos de respuesta a los andrógenos en los promotores de genes específicos e influye en la trans cripción del RNAm. Las moléculas de RNAm se traducen en proteínas que contribuyen a la manifestación de la masculinidad. En diferentes células el complejo de receptor de andróge nos y testosterona influye en la transcripción de los genes de diversas formas, los que da origen a una amplia gama de carac terísticas masculinas. Como ocurre con todas las proteínas, los receptores de andrógenos son codificados por genes específi cos (es interesante hacer notar que el gen que codifica la pro-
MÍ A ¡ jé ^
f-
I
V
FIGURA E10-1 La insensibilidad a los andrógenos origina rasgos femeninos Esta persona tiene un cromosoma X y uno Y. Tiene testículos que producen testosterona, pero una mutación en sus genes de receptores de andrógenos impide que sus células respondan a la testosterona, lo que da por resultado su apariencia femenina.
Grandes porciones de cromosomas pueden hallarse desactivadas , lo que im pide la transcripción En algunos casos, la mayor parte de un cromosoma puede e s tar condensada, por lo que es en gran m edida inaccesible pa ra la R N A polimerasa. U n ejem plo de esta situación se presenta en los crom osomas sexuales de las hembras de los mamíferos. Los machos de los m amíferos tienen normalmen te un cromosoma X y uno Y (X Y ), mientras que las hembras tienen dos cromosomas X (X X ). En consecuencia, las hem bras tienen la capacidad de sintetizar dos veces más R N Am a partir de los genes de sus dos cromosomas X que los machos, quienes poseen un solo cromosoma X . En 1961, la genetista Mary Lyon propuso la hipótesis de que quizá uno de los dos cromosomas X en las mujeres estaba inactivo de alguna for ma, de tal manera que sus genes no se expresaban. Pronto se com probó que esta hipótesis era correcta. Más recientemente se encontró que la desactivación del cromosoma X era otro caso de “R N A regulador” que controlaba la expresión de los genes. Muy temprano en el desarrollo (alrededor del día 16 en los humanos), m ediante un mecanismo que aún no se com -
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teína receptora de andrógenos está en el cromosoma X). Hay más de 200 formas mutantes del gen del receptor de andróge nos. Las más severas son las inserciones, deleciones o mutaciones puntuales que provocan un codón de "alto" prematuro. Como sabes, estos tipos de mutaciones tienen una alta probabilidad de provocar efectos catastróficos en la estructura y función de las proteínas. Un individuo que posee un gen del receptor de andrógenos mutante, aunque sea genéticamente un hombre con cromoso mas X y Y, será incapaz de elaborar proteínas receptoras de ancfrógenos que funcionen normalmente y, por consiguiente, no podrá responder a la testosterona que producen sus testículos. Es así que un cambio en la secuencia de nucleótidos de un gen individual, que origina la producción de un solo tipo de proteí na defectuosa, hace que una persona que es genéticamente varón se vea y se sienta como mujer (FIGURA E10-1). Un segundo tipo de mutación ofrece pistas para resolver el misterio de por qué envejece la gente. ¿Por qué aparecen ca nas, la piel se arruga, las articulaciones duelen y los ojos se nu blan conforme se envejece? Un número reducido de individuos tienen un gen defectuoso que origina el síndrome de Werner, q je se manifiesta como envejecimiento prematuro (FIGURA E10-2). Las personas que padecen este trastorno mueren por causas relacionadas con el envejecimiento alrededor de los 50 años. Investigaciones recientes han permitido localizar las mu taciones de la mayoría de las víctimas del síndrome de Werner en un gen que codifica una enzima que interviene en la dupli cación del DNA. Como hemos visto, la duplicación exacta del DNA es crucial para la producción de células que funcionen normalmente. Si una mutación altera la capacidad de las en zimas para promover una duplicación exacta del DNA y para corregir y reparar errores en este proceso, entonces las muta ciones se acumularán progresivamente en las células de todo el organismo. El hecho de que un aumento general en las mutaciones pro vocadas por enzimas de duplicación defectuosas produce sín tomas de edad avanzada apoya una de las hipótesis acerca de cómo se originan muchos de los síntomas del envejecimiento
prende del todo, un cromosoma X com ienza a producir gran des cantidades de una molécula específica de R N A , llamada Xist, que cubre el cromosoma y provoca que éste se condense en una masa compacta. Bajo un microscopio óptico, este cro mosoma X condensado aparece en el núcleo com o una man cha oscura llamada cuerpo de Barr (FIGURA 10-12), llamado así en honor de su descubridor, Murray Barr. Aproximada mente el 85 por ciento de los genes en un cromosoma X inac tivo no se transcriben. Hasta hace unos cuantos años, los organizadores de los Juegos Olímpicos intentaban verificar que las atletas que compiten en eventos fem eniles fueran verdaderamente muje res, m ediante la aplicación de una prueba del sexo basada en los genes. Las mujeres que “pasaban” la prueba recibían una taijeta de certificación de género, un requisito para participar en muchas com petencias atléticas femeniles. U n tipo de prue ba del sexo que se utilizó recientemente en los Juegos Olím picos de 19%, celebrados en Atlanta, consiste en verificar que en las células de la atleta en cuestión haya cuerpos de Barr. Esta prueba creó un grave problema a una corredora de obs-
normal. Durante una vida larga (por ejemplo, de 80 años), las mutaciones se acumulan gradualmente, a causa de errores en la duplicación del DNA y de daños inducidos en el DNA por el ambiente. Con el tiempo, estas mutaciones alteran casi todos bs aspectos del funcionamiento corporal y contribuyen al falle cimiento por "vejez". Los trastornos como la insensibilidad a los andrógenos y el síndrome de Werner permiten comprender más profundamen te el efecto de las mutaciones, la función de genes específicos y de las proteínas que elaboran, la forma en que las hormonas regulan la transcripción de los genes e incluso el misterio del envejecimiento.
RG U RA E10-2 Mujer de 48 años con el síndrome de Werner Este trastorno, más común entre personas de ascendencia ja ponesa, es el resultado de una mutación que interfiere en la du plicación correcta del DNA y aumenta la incidencia de mutaciones en todo el organismo.
F1GURA 10-12 Cuerpos de Barr Las manchas negras en el extremo superior derecho del núcleo es un cromosoma X inactivo llamado cuerpo de Barr, que por lo general se encuentra sólo en las células de las hembras de los mamíferos.
táculos española, María José Martínez Patiño, porque no se encontraron cuerpos de Barr en sus células. Para conocer más
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
acerca de esta historia, véase “Guardián de la salud: Sexo, e n vejecimiento y m utaciones”. POr lo general, grandes grupos de células (todas descen dientes de una célula “ancestral” com ún durante el desarro llo) tienen el mismo cromosoma X inactivo. Com o resultado, los cuerpos de las hembras de los m amíferos (incluidas las mujeres) se com ponen de zonas de células en los que uno de los cromosomas X está totalmente activo y zonas de células en los que el otro cromosoma X está activo. Los resultados de este fenómeno se observan claramente en el gato manchado (R G U R A 10-13). El cromosoma X del gato contiene un gen que codifica una enzima productora del pigmento del pelaje. D e este gen existen dos versiones: una produce pelaje anaran jado y la otra pelaje negro. Si un cromosoma X de una gata tiene la versión naranja del gen del color del pelaje y el otro cromosoma X tiene la versión negra, la gata tendrá el pelaje con manchas anaranjadas y negras. Estas manchas represen tan zonas de la piel que se desarrollaron a partir de células del embrión inicial en las que diferentes cromosomas X estaban inactivos. Por consiguiente, la coloración en manchas se pre senta casi exclusivamente en las hembras. Puesto que los m a chos poseen un solo cromosoma X, que está activo en todas sus células, tienen pelaje negro o naranja, pero no una mezcla de ambos.
R G U R A 10-13 La desactivación del cromosoma X regula la ex presión de los genes Esta gata manchada tiene un gen de pelaje anaranjado en uno de sus cromosomas X y un gen de pelaje negro en el otro cromosoma X. La desactivación de diferentes cromosomas X produce las man chas negras y anaranjadas. El color blanco se debe a un gen total mente diferente, que impide por completo la formación de pigmento.
OTRO V IS TA ZO AL E S T U D IO DE CA SO H
é t ic a
¡VIVA L A D I F E R E N C I A !
¿Cómo nos ayuda el conocimien to acerca de la transcripción y la traducción a comprender las dife rencias físicas entre hombres y mujeres? En la década de 1930 los biólogos sabían que uno o más genes en el cromosoma Y eran esencia les para determinar si un mamífero se desa rrollaría como macho o como hembra. En 1990 la investigación al respecto condujo al descubrimiento del gen SRY, siglas de "sexdetermining región on the Y chromosome" (región determinante del sexo en el cromo soma Y). El gen SRY se encuentra en todos b s machos de b s mamíferos, incluidos b s seres humanos. Experimentos con ratones han demostrado su importancia en la deter minación del sexo. Si un embrión de ratón con dos cromosomas X recibe una copia del SRY pero no el resto del cromosoma Y, el embrión desarrolla características de un macho: tendrá testícubs y un pene y se comportará como un ratón macho. (Sin em bargo, estos ratones macho XX son estérib s porque otros genes bcalizados en el cromosoma Y son necesarios para la pro ducción de esperma funcional.) Los embrio nes de ratón que carecen del gen SRY se desarrollan como hembras, sin importar si tienen dos cromosomas X, o uno X y uno Y. La conclusión: b s mamíferos macho (XY) tienen todos b s genes necesarios para ser hembras, pero no son tates porque poseen un gen SRY. Asimismo, las hembras de bs
mamíferos (XX) tienen todos b s genes ne cesarios para ser machos, pero como no po seen el gen SRY, se desarrollan como hembras. ¿Cómo bgra el gen SRY ejercer tal enor me efecto en las características de un mamí fero? Con base en b que aprendiste en este capítub, probablemente no te sorprenderá saber que el SRY codifica un factor de trans cripción. El gen SRY se transcribe só b por un breve lapso durante el desarrolb em brionario, y só b en las células que se con vertirán en testícubs. Después se vuelve inactivo durante el resto de la vida del animal. Sin embargo, en el breve lapso en el que se produce, el factor de transcripción que el gen SRY se encarga de codificar estimula la expresión de muchos otros genes, cuyos productos proteicos son esenciates para el desarrollo de b s testícubs. Una vez forma dos, b s testícubs en el embrión secretan testosterona, que se une a b s receptores de andrógenos y activa otros genes, b que conduce al desarrolb del pene y el escroto. La expresión física del género, por consi guiente, depende de la expresión cuidado samente regulada de muchos genes, entre bs cuales, uno sob , el SRY, sirve como el in terruptor inicial que activa el desarrollo de i r macho. Piensa en esto Hemos descrito brevemen te dos diferentes formas en las que una per sona con cromosomas sexuabs XY pueden
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desarrollarse como mujeres: el cromosoma Y podría tener un gen defectuoso SRY, o el cromosoma X podría tener un gen del re ceptor de andrógenos defectuoso. Supon gamos que una chica de 16 años está acongojada y aterrada porque nunca ha menstruado, y te pregunta a su médico qué sucede. El módico ordena una prueba de cromosomas y quizá también un perfil de hormonas; al analizar b s resultados, des cubre que, de hecho, la paciente tiene cro mosomas X y Y, pero tiene insensibilidad a bs andrógenos, o bien, carece de un gen SRY funcional. ¿Q ué debería decirte el méd co ? Desde luego, se te tendrá que decir que no tiene útero, que no menstruará nun ca y que jamás podrá tener hijos. Pero, más allá de eso, ¿qué? Para la mayoría de la gen te, una persona con dos cromosomas X es nía mujer, y una con un cromosoma X y uno Y es un hombre, y eso es todo. ¿El médico debería decirte que es genéticamente hom bre aunque fisiobgicam ente es mujer? ¿Qué provocaría esto en la imagen y la sa lud psicobgica de la paciente? ¿Q ué harías tú en el lugar del médico? Para ver cómo un médico manejó este dilema, véase "The Curse of the Garcías", escrito por Robert Marión, en la revista Discover, diciembre de
2000.
T É R M IN O S C L A V E
REPASO
DEL
187
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 10.1
¿Cuál es la relación entre los genes y las proteínas?
L o s g e n e s so n s e g m e n to s d e D N A q u e se tra n s c rib e n a R N A y, e n el c a s o d e la m a y o ría d e los g e n e s , se tra d u c e n e n p r o te ín a s . L a tra n sc rip c ió n p r o d u c e tre s tip o s d e R N A q u e so n n e c e s a rio s p a r a la tra d u c c ió n : R N A m e n s a je ro ( R N A m ) , R N A d e tra n s fe re n c ia ( R N A t) y R N A rib o só m ic o (R N A r). D u r a n te la tra d u c c ió n , e l R N A t y e l R N A r c o la b o r a n c o n e n z im a s y o tr a s p r o te ín a s p a r a d e s c ifra r la s e c u e n c ia d e b a s e s d e l R N A m y e la b o r a r u n a p r o te ín a con la s e c u e n c ia d e a m in o á c id o s q u e e l g e n esp ecifica . E l c ó d ig o g e n é tic o se c o m p o n e d e c o d o n e s , q u e s o n se c u e n c ia s d e tre s b a s e s d el R N A m q u e e s p e c ific a n u n a m in o á c id o d e la c a d e n a p r o te ic a , o b ie n , e l fin d e la sín tesis d e la p ro te ín a (c o d o n e s d e te rm in a c ió n o d e “ a l t o ” ).
10.2
¿Cómo se transcribe la información de un gen al RNA?
D e n tro d e u n a c é lu la in d iv id u a l só lo se tra n s c rib e n c ie r to s g en es. C u a n d o la c é lu la n e c e s ita e l p r o d u c to d e u n g e n , la R N A p o lim e rasa se u n e a la re g ió n d e l p r o m o to r d e l g e n y sin te tiz a u n a c a d e na in d iv id u a l d e R N A . E ste R N A e s c o m p le m e n ta rio re s p e c to a la c a d e n a m o ld e d e la d o b le h é lic e d e D N A d e l g en . L a s p r o te ín a s c elu lares, lla m a d a s fa c to re s d e tra n sc rip c ió n , p u e d e n u n irse c o n p a r te s d e l p r o m o to r y f a v o re c e r o im p e d ir la tra n sc rip c ió n d e u n g en d e te rm in a d o .
Web tutorial 10.1 Transcripción
10.3 ¿Cómo se traduce la secuencia de bases de una molécula de RNA mensajero a proteínas? E n la s c é lu la s p r o c a r ió tic a s to d o s los n u c le ó tid o s d e u n g e n c o d i ficad o r d e p r o te ín a c o d ifican los a m in o á c id o s y, p o r c o n s ig u ie n te , el R N A q u e se tra n sc rib e a p a r tir d e l g e n e s el R N A m q u e se t r a d u c irá e n u n rib o so m a . E n las c é lu la s e u c a rió tic a s, lo s g e n e s c o d i fic a d o re s d e p r o te ín a s c o n s ta n d e d o s p a rte s : los e x o n e s , q u e c o d ifican lo s a m in o á c id o s e n u n a p r o te ín a , y lo s in tro n e s, q u e n o h a cen ta l fu n ció n . D e e s ta fo rm a , lo s in tro n e s e n la tra n c rip c ió n inicial d e p r e -R N A m d e b e n s e r e lim in a d o s y lo s e x o n e s d e b e n e m p a lm a rse o a y u s ta rs e p a r a p r o d u c ir u n R N A m m a d u ro . E n lo s e u c a r io ta s e l R N A m m a d u ro tr a n s p o r ta la in fo rm a c ió n g e n ética d e l n ú cleo a l c ito p la sm a , d o n d e lo s rib o so m as la u tilizan p a r a sin te tiz a r u n a p ro te ín a . L o s rib o so m a s c o n tie n e n R N A r y p ro te ín a s q u e se o rg a n iz a n e n s u b u n id a d e s g r a n d e s y p e q u e ñ a s . E s ta s s u b u n id a d e s se r e ú n e n e n el p r im e r c o d ó n A U G d e la m o lé c u la d e R N A m p a r a fo rm a r la m a q u in a r ia c o m p le ta d e sín te s is d e p r o t e í nas. L o s R N A t lle v a n los a m in o á c id o s c o rre c to s al r ib o s o m a p a r a su in c o rp o ra c ió n a la p ro te ín a e n c re c im ie n to . E l R N A t q u e se u n e y p o r c o n s ig u ie n te , e l a m in o á c id o q u e se e n tr e g a , d e p e n d e n d e l
a p a re a m ie n to d e b a s e s e n tr e e l a n tic o d ó n d e l R N A t y e l c o d ó n d e l R N A m . D o s R N A t, c a d a u n o c o n u n a m in o á c id o , se u n e n sim u l tá n e a m e n te a l rib o so m a ; la s u b u n id a d m a y o r c a ta liz a la fo rm a c ió n de e n la c e s p e p tíd ic o s e n tr e lo s a m in o á c id o s . C o n f o r m e se a c o p la cad a n u e v o a m in o á c id o , se d e s a c o p la u n R N A t y e l r ib o s o m a av an za u n c o d ó n p a r a u n irse a o tr o R N A t q u e llev a e l s ig u ie n te a m in o á c id o e s p e c ific a d o p o r e l R N A m . L a a d ic ió n d e a m in o á c i d o s a la p r o te ín a e n c re c im ie n to p r o s ig u e h a s ta q u e se a lc a n z a u n c o d ó n d e te rm in a c ió n , e l c u a l in d ic a a l r ib o s o m a q u e d e b e r á d e s in te g ra rse y lib e r a r ta n to e l R N A m c o m o la p r o te ín a re c ié n fo r m ad a.
Web tutorial 10.2 Traducción 10.4 ¿Cómo influyen las mutaciones del DNA en la función de los genes? U n a m u ta c ió n e s u n c a m b io e n la se c u e n c ia d e n u c le ó tid o s d e u n gen. L a s m u ta c io n e s p u e d e n s e r c a u s a d a s p o r e r r o r e s e n el a p a r e a m ie n to d e b a s e s d u r a n te la d u p lic a c ió n d e la m o lé c u la d e D N A , p o r a g e n te s q u ím ic o s o p o r fa c to re s a m b ie n ta le s c o m o la ra d ia a ó n . L o s tip o s m á s c o m u n e s d e m u ta c io n e s in c lu y e n in v e rsio n e s, tra n slo c a c io n e s, in se rcio n es, d e le c io n e s y su s titu c io n e s ( m u ta c io nes p u n tu a le s ). L a s m u ta c io n e s p u e d e n s e r n e u tra s , s ile n c io s a s o d añ in as, p e r o e n a lg u n o s c a s o s p o c o c o m u n e s la m u ta c ió n f a v o re ce u n a m e jo r a d a p ta c ió n al a m b ie n te y, p o r lo ta n to , se v e r á fa v o recid a p o r la se le c c ió n n a tu r a l.
10.5 ¿Cómo se regulan los genes? P a ra q u e u n g e n se e x p r e s e e s n e c e s a rio tra n sc rib irlo y tra d u c irlo ; la p r o te ín a re s u lta n te d e b e r e a liz a r c ie r ta ac c ió n d e n tr o d e la c é lula. L a fu n ció n d e la c é lu la , la e ta p a d e d e s a rr o llo d e l o rg a n is m o y e l a m b ie n te re g u la n la e x p re sió n d e lo s g e n e s in d iv id u a le s d e la c é lu la e n u n m o m e n to d a d o . E l c o n tr o l d e la re g u la c ió n d e lo s g e n e s se e fe c tú a e n m u c h a s e ta p a s L a c a n tid a d d e R N A m q u e se sin te tiz a a p a r tir d e u n g e n e s p e c ífic o se re g u la a u m e n ta n d o o r e d u c ie n d o la r a p id e z d e s u tra n sc rip c ió n y ta m b ié n c a m b ia n d o la e s ta b ilid a d d e l R N A m m ism o. T a m b ié n se re g u la la ra p id e z d e t r a d u cció n d e lo s R N A m . L a re g u la c ió n d e la tra n sc rip c ió n y d e la tra d u c c ió n in flu y e e n e l n ú m e ro d e m o lé c u la s d e p r o te ín a q u e se p r o d u c e n a p a r tir d e u n g e n d e te rm in a d o . M u c h a s p ro te ín a s , a u n d e s p u é s d e sin te tiz a d a s, d e b e n m o d ific a rse p a r a q u e p u e d a n d e se m p e ñ a r su fu n ció n . A d e m á s d e re g u la r lo s g e n e s in d iv id u a le s, las c é lu la s re g u la n la tra n sc rip c ió n d e g ru p o s d e g e n e s P o r e je m plo, c ro m o s o m a s e n te r o s o p a r te s d e c ro m o s o m a s p o d r ía n e s ta r c o n d e n s a d o s y s e r in a c c e s ib le s a la R N A p o lim e ra s a , m ie n tra s q u e o tra s p a r te s e s tá n e x p a n d id a s y se tra n sc rib e n lib re m e n te .
TÉRMINOS CLAVE ácido ribonucleico (RNA) pág. 169 anticodón pág. 176 cadena molde pág. 172 código genético pág. 171 codón pág. 171 codón de inicio pág. 171 codón de terminación pág. 171 cuerpo de Barr pág. 185
exón pág. 174 gen estructural pág. 181 gen regulador pág. 181 intrón pág. 174 mutación pág. 178 mutación neutra pág. 179 mutación por deleción pág. 179 mutación por inserción pág. 179
mutación puntual pág. 179 operador pág. 181 operón pág. 181 operón lactosa pág. 181 promotor pág. 172 proteína represora pág. 181 ribosoma pág. 170 RNA de transferencia (RNAt) pág. 170
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RNA mensajero (RNAm) pág. 170 RNA polimerasa pág. 172 RNA ribosómico (RNAr) pág. 170 sustitución de nucleótidos pág. 179 traducción pág. 170 transcripción pág. 170
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Capítulo 10
E X P R E S IÓ N Y R E G U L A C IÓ N D E LO S G E N E S
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Cuáles son las diferencias entre el RNA y el DNA?
5. Describe la síntesis de proteínas y dibuja un diagrama que la ilustre.
2. ¿Cuáles son los tres tipos de RNA? ¿Cuál es la función de cada uno?
6
3. Define los siguientes términos: código genético, codón y antico dón. ¿Cuál es la relación entre las bases del DNA, los codones del RNAm y los anticodones del RNAt?
7. Describe algunos mecanismos de regulación de los genes. 8
. Explica el papel del apareamiento de bases complementarias en la transcripción y en la traducción.
. Define el término mutación. La mayoría de las mutaciones ¿son benéficas o perjudiciales? Explica tu respuesta.
4. ¿Cómo se forma RNAm maduro a partir de un gen eucariótico?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Cbmo vimos en este capítulo, son muchos los factores que influ yen en la expresión de los genes; entre esos factores destacan las hormonas El uso de esteroides anabólicos y hormonas del creci miento por parte de los atletas ha generado controversia en tos úl timos años. Las hormonas influyen indudablemente en la expresión de los genes, pero, en sentido más amplio, también in fluyen las vitaminas y los alimentos. ¿Cuáles crees que deberían ser las pautas respecto al uso de hormonas? ¿Los atletas deberían
tomar esteroides u hormonas del crecimiento? ¿Se debe adminis trar hormonas del crecimiento a los niños en riesgo de no alcan zar una estatura normal? ¿Se debe permitir a los padres solicitar hormonas del crecimiento para sus hijos de estatura normal, con la expectativa de convertirlos en futuros jugadores de básquetbol? 2. Hace unos 40 años, algunos investigadores reportaron que podían transferir el aprendizaje de un animal (un platelminto) a otro ali-
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
m e n ta n d o a lo s a n im a le s n o e n tr e n a d o s c o n lo s e n tr e n a d o s . A d e m ás, a firm a b a n q u e e l R N A e r a la m o lé c u la a c tiv a d e l a p r e n d iz a je. D e a c u e r d o c o n tu c o n o c im ie n to d e la s fu n c io n e s d e l R N A y d e la s p r o te ín a s e n la s célu las, ¿ c r e e s q u e u n re c u e r d o específico ( p o r e je m p lo , r e c o r d a r la s se c u e n c ia s d e la s b a s e s d e lo s c o d o n e s d e l c ó d ig o g e n é tic o ) p o d r ía e s ta r c o d ific a d o p o r u n a m o lé c u la es
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pecífica d e R N A y q u e e s ta m o lé c u la d e R N A p o d r ía tra n s fe rir ese r e c u e r d o a o tr a p e r s o n a ? E n o tr a s p a la b ra s , ¿ e n e l fu tu ro s e rá p o sib le q u e a p r e n d a s b io lo g ía to m a n d o u n a p íld o ra d e R N A ? Si e s así, ¿ c ó m o fu n c io n a ría e sto ? S i n o , ¿ p u e d e s p r o p o n e r u n a h i p ó te s is r a z o n a b le p a r a lo s r e s u lta d o s co n lo s p la te lm in to s ? ¿ C ó m o p r o b a ría s tu h ip ó te s is ?
PARA MAYOR INFORMACIÓN G ib b s, W. W .“T h e U n seen G e n o m e : B eyond D N A ”. Scientific American, d iciem bre d e 2003. L a expresión d e los genes p u ed e reg u larse a través d e gen eracio n es m o d ificando los n ucleótidos d e D N A . G ru n stein , M. “H isto n e s as R e g u la to rs o f G e n e s ”. Scientific American, o ctu b re d e 1992. L o s histones son p ro te ín a s asociadas co n el D N A en b s cro m o so m as e u carió tico s A lg u n a vez se p e n s ó q u e e ra n un a especie d e an d am io p a ra el D N A , p e ro en realidad son im p o rta n te s e n la reg u lación d e los genes. M arió n , R . “T h e C u rse o f th e G a r d a s ” . Discover, diciem b re d e 2000. E n este artícu lo se relata có m o un m éd ico d iagnosticó y b rin d ó co n sejo a un p acien te co n insensibilidad a los an d ró g e n o s
los seres hum anos, tienen sólo un p o co m ás d e genes q u e lo s gusanos, p e ro tienen m ucho m ás D N A q u e no codifica proteínas. P a rte d e este D N A codifica R N A regulador q u e p o d ría se r crucial en e l d esarro llo d e cuerpos com plejos. N irenberg, M . W. “ T he G e n e tic C ode: I I ”. Scientific American, m arzo d e 1963. N iren b erg d escrib e algunos d e los ex p erim en to s en los q u e d esci fró b u e n a p a rte del código genético. lija n , R . “M olecular M achines T h at C o n tro l G e n e s ”. Scientific American, feb rero d e 1995. C o m p lejo s d e p ro teín as regulan los genes q u e h ab rán de transcribirse en un a célu la y, p o r con sig u ien te, ayu d an a d eterm in ar la estru ctu ra y función d e la célula.
M attick , J. S. “T h e H id d en G e n e tic P rogram o f C o m p lex O rg an ism s”. Scientific American, o c tu b re d e 2004. O rg an ism o s “avanzados”, co m o
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n
La continuidad de la vida: Reproducción celular e individual
Las quemaduras por el Sol no sólo son dolorosas, sino que en ocasiones provocan cáncer de la piel.
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D E UN V I S T A Z O La meiosis I separa los cromosomas homólogos en dos núcleos E S T U D I O D E C A S O : ¿Q u é tanto vale la pena haploides hijos un buen bronceado? La meiosis II separa las cromátidas hermanas en cuatro núcleos 11.1 ¿Cuál es la fundón de la reproducdón celular en la hijos vida de células individuales y de organismos completos? 11. 7 ¿Cuándo ocurren la división celular meiótica El ciclo celular procariótico consiste en crecimiento y fisión binaria El cicto celular eucariótico consiste en la interfase y la división celular y mitótica en el ciclo de vida de los eucariotas? En los ciclos de vida haploides, la mayoría del ciclo consta de 11. 2 ¿C ó m o se organiza el d n a en los crom osom as de células haploides las células eucarióticas? En los ciclos de vida diploides la mayoría del ciclo consiste en El cromosoma eucariótico consiste en una molécula de DNA células diploides lineal unida a proteínas En la alternancia del ciclo de vida de las generaciones, hay tanto Los cromosomas eucarióticos se presentan habitualmente en etapas multicelulares haploides como diploides pares homólogos con información genética similar 11. 8 ¿D e qué form a la meiosis y la reproducción 11.3 ¿Có m o se reproducen las células por división sexual originan variabilidad genética? celular m itótica? La redistribución de homólogos crea combinaciones nuevas de Durante la profase los cromosomas se condensan y los cromosomas microtúbulos del huso se forman y se unen a los cromosomas El entrecruzamiento crea cromosomas con combinaciones Durante la metafase los cromosomas se alinean a lo largo del nuevas de genes ecuador de la célula La fusión de gametos aporta más variabilidad genética a la Durante la anafase las cromátidas hermanas se separan y son descendencia atraídas hacia polos opuestos de la célula 11. 9 ¿Cóm o se reproducen los anim ales? Durante la telofase la envoltura nuclear se forma alrededor de La reproducción asexual no implica la fusión de espermatozoide ambos grupos de cromosomas y óvulo Durante la citocinesis el citoplasma se divide entre dos células hijas La reproducción sexual requiere de la unión de un 11. 4 ¿C ó m o se controla el ciclo celular? espermatozoide y un óvulo Investigación científica: Copias al carbón, la clonación en la 11. 10 ¿Có m o funciona el aparato reproductor humano? naturaleza y en el laboratorio La capacidad para reproducirse se inicia en la pubertad Los puntos de control regulan el progreso durante el ciclo celular El tracto reproductor masculino incluye los testículos y las La actividad de enzimas específicas impulsa el ciclo celular estructuras accesorias Mecanismos de regulación sobre los puntos de control El tracto reproductor femenino incluye los ovarios y las 11.5 ¿P o r qué tantos organismos se reproducen estructuras accesorias sexual m ente? 11.11 ¿Cóm o procede el desarrollo anim al? Las mutaciones de DNA son la fuente última de la variabilidad Con la segmentación del cigoto se inicia el desarrollo genética La gastrulación forma tres capas de tejidos La reproducción sexual puede combinar diferentes alelos Las estructuras adultas se desarrollan durante la organogénesis progenitores en un solo descendiente 11. 12 ¿Cóm o se controla el desarrollo? 11. 6 ¿Có m o la división celular m eiótica produce Cada célula contiene todos los planos genéticos del organismo células haploides? Investigación científica: La promesa d e las células madre La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce La transcripción genética se regula con precisión durante el núcleos hijos haploides desarrollo Guardián d e la salud: Cáncer, división celular mitótica O T RO VISTAZO AL E STU D IO DE CASO des controlad a ¿Q ué tanto vale la pena un buen bronceado? La división celular meiótica seguida por la fusión de gametos mantiene constante el número de cromosomas de una generación a otra
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ESTU D IO DE C A S O ¿QUÉ
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VALE
A RAQUEL LE GUSTAN los paseos al aire li bre y b s rayos del Sol. Incluso cuando ella no participaba en competencias de natación con el equipo de su escuela, jugaba volé ibol o simplemente tomaba el Sol. Sus amigos admiraban su estupendo bronceado. Esa primavera, cuando una compañera del equi po le avisó que tenía un visible lunar negro en la espalda, Raquel só b se encogió de hombros diciendo: "Siempre he tenido un lunar en ese lugar". Ella habría olvidado por completo la situación, a no ser porque su entrenador de natación le pidió que se prac ticara una revisión médica. Entonces, ella concertó una cita con su doctor de cabecera, quien le quitaría el lunar en su consultorio. Después de una cirugía menor, Raquel se olvidó del asunto y su herida cicatrizó a
LA
PENA
UN
BUEN
BRONCEADO?
tiempo para su siguiente competencia de portiva, en la cual ganó el primer lugar en b s 100 metros estib mariposa. Se sentía en la cima del mundo. No obstante, su doc tor le llamó pocos días después. Siguiendo un procedimiento de rutina, éste mandó el tejido extirpado a un laboratorb para su análisis. El diagnóstico fue un tipo de cáncer llamado melanoma. Se trataba de un cáncer de piel que ge neralmente empieza con una pigmentación en las células más profundasde la piel. Lue go el cáncer puede expandirse a otras par tes del cuerpo, incluyendo los órganos internos, originando así un padecimiento muy difícil de tratar que con frecuencia re sulte mortal. En Estados Unidos la Asocia ción Dermatológica Nacbnal cafcula que a
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más de 54,000 personas en ese país se les diagnosticará melanoma este año y como consecuencia habrá 8000 muertes. En la ac tualidad se trate del tipo de cáncer más co mún en las personas de entre 25 y 29 años de edad. Con frecuencia el melanoma es provocado por la exposición a b s rayos ul travioleta de la luz solar. ¿Porqué se forman b s cánceres? ¿Cóm o es que la luz solar es una causa del cáncer? Para contestar estes preguntes necesitemos comprender cómo se dividen las células, cómo controlan su rapidez de división celu lar y cómo las células cancerosas escapan a tales controles.
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11.1
Capítub 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
(espermatozoide y óvulo) de dos progenitores, se denomina
¿ C U Á L ES LA FU N C IÓ N D E LA
reproducción asexual. Los organismos unicelulares, incluyen d o los Paramecium de los estanques (H G U RA 11.1 a ) y la leva dura que hace que el pan se expanda (FIGURA 11.1b), se
R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R EN LA V ID A D E C É L U L A S IN D IV ID U A LE S Y D E O R G A N IS M O S C O M P L E T O S ? El ciclo celular es la secuencia de actividades que ocurren de una división celular a la siguiente. Cuando una célula se divi d e tiene que transmitir a sus descendientes (a menudo llamados “células hijas”) la información genética (D N A ) y los dem ás com ponentes celulares que necesitan, com o mitocondrias, ri bosomas y retículo endoplásmico. Buena parte de este texto se dedica a las actividades de la células cuando no se dividen. Sin embargo, en este capítulo nos enfocarem os en los m eca nismos de la división celular y en el papel de ésta en las vidas de células individuales y de organismos multicelulares. La reproducción en la cual se forman descendientes a par tir de un solo progenitor, sin la intervención de los gam etos
reproducen asexualmente por división celular —cada ciclo ce lular produce dos nuevos organismos a partir de cada célula preexistente. N o obstante, la reproducción asexual no se res tringe a los organismos unicelulares. Durante tu vida también tú has vivido la reproducción asexual, o al m enos tus células lo han hecho. D esde tu concepción un solo óvulo fertilizado, m ediante división celular (reproducción asexual) ha produci d o todos los billones de células en tu cuerpo, y cotidianamen te las células siguen dividiéndose en diferentes órganos, com o tu piel y tus intestinos. Los organismos multicelulares también se reproducen ase xualmente. Al igual que su pariente la anémona marina, una Hydra se reproduce haciendo crecer una pequeña réplica d e sí misma, una yema, en su cuerpo (HGURA 11-1c). La yema se se-
Los árboles han perdido sus hojas.
En esta arboleda los álamos comienzan a cambiar de color.
yema
FIGURA 11-1 La división celular en los eucariotas permite la reproducción asexual a) En los microorganismos unicelulares, como el protista Paramecium, la división celular produce dos organismos idénticos entre sí y al progenitor e independientes, b) La levadura, un hongo unicelular, se reproduce mediante división celular, c) La Hydra, un pariente de agua dulce de la anémona marina, se reproduce haciendo crecer en un costado una réplica en miniatura de sí misma (una yema). Cuando se desarrolla por completo, la yema se se para de su progenitora para vivir de forma independiente, d) En esta arboleda los álamos a menudo son idénti cos genéticamente; cada uno crece a partir de las raíces de un solo árbol ancestral. Esta foto muestra tres arboledas separadas cerca de Aspen, Colorado. En otoño la apariencia de sus hojas muestra la identidad genéti ca dentro de una arboleda y las diferencias genéticas entre éstas.
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¿ C U Á L E S LA FU N C IÓ N D E LA R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R EN LA V ID A D E C É L U L A S IN D IV ID U A L E S ...?
para finalmente de su progenitora para vivir de forma indepen diente. Muchas plantas y hongos se reproducen tanto asexual com o sexualmente. Las hermosas alamedas de Colorado, Utah y Nuevo M éxico (FIGURA 11-1d) se desarrollan asexualmente a partir de retoños que crecen del sistema de raíces de un solo árbol progenitor. Aunque la arboleda entera parece una pobla ción de árboles individuales, se puede considerar com o un solo individuo, cuyos numerosos troncos están interconectados por un sistema común de raíces. Los álamos también se reproducen mediante semillas que se elaboran por la vía de la reproducción sexual. Tanto las células eucarióticas com o las procarióticas tienen ciclos celulares que incluyen crecimiento, duplicación de D N A y división celular. C om o las diferencias estructurales y funcionales entre estos dos tipos de células, los ciclos celula res de los procariotas y los eucariotas difieren considerable mente.
punto de unión
El dclo celular procariótico consiste en crecim iento y fisión binaria
pared celular
Con los suficientes nutrimentos y temperaturas favorables, por lo general, muchas células procarióticas se dividen o se preparan para dividirse. El ciclo celular consta de un periodo de crecimiento relativamente largo —durante el cual la célula también duplica su D N A —, seguido por una división celular rápida (FIGURA 11-2a). Las células procarióticas experimentan un proceso de divi sión celular que se conoce com o fisión binaria, que significa “partir en dos”. El cromosoma procariótico que contiene el D N A por lo general es circular y está unido a una parte de la membrana plasmática (FIGURA 11-2b, ® ). Durante la exten sa “fase de crecim iento” del ciclo celular procariótico, se du plica el D N A y se producen dos crom osomas idénticos que se unen a la membrana plasmática en puntos separados aunque cercanos (figura ll-2 b ,@ ). La célula aumenta de tamaño tan to durante la duplicación del D N A com o después de ella. Conforme la célula crece, se alarga la membrana plasmática entre los puntos de unión de los cromosomas, y éstos quedan más separados (figura ll- 2 b , © ) . Cuando la célula aproxima damente ha duplicado su tamaño, la membrana plasmática que rodea la parte media de la célula crece rápidamente ha cia adentro entre los dos sitios de fijación del D N A (figura 112b, © ) . Con la fusión de la membrana plasmática a lo largo del ecuador de la célula, se com pleta la fisión binaria y se for man dos células hijas y cada una contiene uno de los crom o somas (figura ll-2 b , ® ). Com o la duplicación del D N A produce dos moléculas idénticas de D N A (excepto en la mu tación ocasional), las dos células hijas son genéticam ente idénticas a la célula progenitora y entre sí.
membrana plasmática
DNA circular
La molécula circular de DNA se une a la membrana plasmática en un punto.
O
Se duplica el DNA y las dos moléculas de DNA se unen a la membrana plasmática en puntos cercanos.
Se agrega membrana plasmática entre los puntos de unión, separándolos.
La membrana plasmática crece hacia adentro a la mitad de la célula.
R G U R A 11-2 B cido celular procariótico a) El dclo celular procariótico consta de crecimiento y duplicación de DNA, seguido por la fisión binaria, b) Fisión binaria en las células procarióticas.
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La cé!u|a progen¡tora se divide en dos células hijas.
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
RGURA 11*3 Ciclo celular eucariótico El ciclo celular eucariótico abarca la interfase y la división celular mitótica. Es posible que algunas células que entran en la fase G 0 no se vuelvan a dividir.
G ,: crecimiento y w diferenciación C \ d e la célula
&
Gq: no hay división crecimiento celular
En algunas circunstancias, la célula puede regresar al ciclo celular. rnterfa6® S: síntesis de DNA; los cromosomas se duplican
En condiciones ideales la fisión binaria d e los procariotas se lleva a cabo con rapidez. Por ejemplo, la bacteria intestinal común Escherichia coli puede crecer, duplicar su D N A y divi dirse en aproximadamente 20 minutos. Por fortuna, las condi ciones en nuestros intestinos no son ideales para el crecimiento de las bacterias; de otra forma, ¡las bacterias pron to pesarían más que el resto de nuestro cuerpo! El ciclo celular eucariótico consiste en la interfase y la división celular El ciclo celular eucariótico (RGURA 11-3) es un poco más com plejo que el ciclo celular procariótico. Por lo regular, las células recién formadas toman nutrimentos de su ambiente, sintetizan más com ponentes celulares y aumentan de tamaño. D espués de cierto tiem po —según el organismo de que se trate, del tipo de célula y de los nutrimentos disponibles—, la célula se divide. Cada célula hija puede entonces entrar en otro ciclo celular y producir más células. Sin embargo, muchas c é lulas recién formadas se dividen sólo si reciben las señales para hacerlo, tales señales com o las hormonas de crecimiento cau san que las células entren a otro ciclo celular. Incluso otras cé lulas pueden salir totalmente del ciclo celular y nunca volver a dividirse. En nuestro organismo las células de la médula ósea y de la piel se dividen hasta una vez al día. En el otro ex tremo, la mayoría de las células nerviosas y musculares no vuelven a dividirse después de que maduran; si una de estas células muere, no se repone.
Durante la interfase, la célula eucariótica aum enta de tamaño y duplica su D N A El ciclo celular eucariótico se divide en dos fases principales: interfase y división celular (véase la figura 11-3). Durante la interfase la célula toma nutrimentos de su ambiente, crece y duplica sus cromosomas. A excepción de la división celular m eiótica (que se describe más adelante), la ¿visión celular dis tribuye una copia de cada cromosoma y, por lo regular, cerca de la mitad del citoplasma (junto con mitocondrias, ribosomas y otros organelos) a cada una de las dos células hijas. La mayoría de las células eucarióticas pasan la mayoría de su tiem po en la interfase, preparándose para la división celu lar. Por ejemplo, las células de nuestra piel, que se dividen to dos los días, pasan alrededor de 22 horas en la interfase. La interfase misma contiene tres etapas: Gj (primera fase de in tervalo o de crecimiento), S (síntesis de D N A ) y G 2 (segunda fose de intervalo o de crecim iento). C on la finalidad de explorar dichas etapas, considerem os el caso de una célula hija recién formada, que entra en la fase Gj de la interfase, durante la cual adquiere o sintetiza los m ate riales necesarios para su crecimiento y la división celular. D u rante la fase G t la célula es sensible a las señales internas y externas que ayudan a la célula a “decidirse” si se divide. Si la decisión es positiva, la célula entra en la fase S, que es cuando se realiza la síntesis de D N A . D espués de duplicar su D N A , la célula completa su crecim iento en la fase G 2 antes de divi dirse.
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Como alternativa, si durante la fase Gi la “decisión de di visión” es negativa, la célula también puede abandonar el d clo celular durante Gj y entrar en una fase conocida com o G 0.E n ésta las células están vivas y metabólica mente activas, quizás incluso aumenten de tamaño, pero no duplican su D N A ni se dividen. En esta fase es cuando muchas células se esp ecia liza res decir, se d fe re n c ia n .L a s células musculares se llenan con las proteínas contráctiles miosina y actina. Algunas células del sistema inmunitario se em pacan con retículo endo plásmico para producir grandes cantidades de proteínas con función de anticuerpos; en tanto que las células nerviosas for man grandes fibras, llamadas axones, que les perm iten conec tarse con otras células. Muchas células diferenciadas, entre ellas las del músculo cardiaco, de los ojos y del cerebro, se quedan en G 0 durante toda la vida. Como sugiere este análisis, el cid o celular está regulado mi nuciosamente durante la vida de un organismo. Sin la suficiente división celular en el momento y en los órganos adecuados, se afectaría el desarrollo, o las partes corporales serían incapaces de remplazar células dañadas o agotadas. Con una división ce lular excesiva se podrían formar cánceres. Investigaremos cómo se controla el d clo celular en la secdón 11.4.
En las células eucarióticas hay dos tipos de división celular: la división celular mitótica y la meiótica Las células eucarióticas pueden experimentar uno de dos ti pos de división celular que están evolutivam ente relaciona dos, pero son muy diferentes: la división celular mitótica y la división celular meiótica. La división celular mitótica consiste en división nuclear (llamada mitosis) que va seguida por la di visión citoplásmica (dtodnesis). El término mitosis proviene de la palabra griega mitos que significa “hilo”; durante la mi tosis, los cromosomas se condensan y son visibles en forma de estructuras delgadas parecidas a hilos, cuando se observan con un microscopio óptico. La citocinesis ( “m ovimiento celu lar” en griego) es el proceso mediante el cual el citoplasma se divide entre las dos células hijas. Com o veremos más adelan te en este capítulo, la mitosis da una copia del cromosoma du plicado de la célula progenitora a cada uno de los núcleos de las células hijas; en tanto que la citocinesis, por lo general, co loca uno de estos núcleos en cada célula hija. Por lo tanto, la división celular mitótica casi siempre produce dos células hijas que son genéticam ente idénticas entre sí y respecto a la célula progenitora, y por lo general contienen aproximada mente cantidades iguales de citoplasma. La división celular mitótica ocurre en todos los tipos de or ganismos eucarióticos. Es el mecanismo de reproducción ase xual d e las células eucarióticas, incluyendo organism os unicelulares com o la levadura, la A m oeba y el Paramecium, así com o en los organismos multicelulares com o la H ydra y los álamos. Por último la división celular mitótica es suma mente importante en los organismos multicelulares, incluso cuando todo el organismo no se reproduzca asexualmente. En la vida de los organismos multicelulares, la división ce lular mitótica seguida por la diferenciación de las células hijas permite que un huevo fertilizado se convierta en un adulto con quizá billones de células especializadas. La división celu lar mitótica también permite que un organismo conserve sus tejidos, muchos de los cuales requieren frecuente remplazo. Por ejemplo, las células de tu mucosa estomacal, que constan
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temente se ven expuestas a la acidez y a enzimas digestivas, sólo sobreviven durante tres días. Sin la división celular mitó tica que remplace tales células de corta vida, tu cuerpo pronto sería incapaz de funcionar adecuadamente. Estas divisiones también perm iten que el cuerpo se repare a sí mismo o inclu so que en ocasiones regenere partes afectadas por una lesión. La división celular mitótica también juega un papel en la biotecnología. La mitosis produce los núcleos que se utilizan en la clonación, cuyo caso se examina en la sección “Investi gación científica: Copias al carbón, la clonación en la natura leza y en el laboratorio”, más adelante en este capítulo. Como por lo general la mitosis produce células hijas que son genéti camente idénticas a la célula progenitora, los clones son gen é ticamente idénticos a sus respectivos “donadores nucleares” (el organismo que aporta los núcleos para cada clonación). Por último, la división celular mitótica puede generar células m adre,las cuales, tanto en e l caso de em briones com o de adul tos, pueden producir una amplia variedad de tipos de células diferenciadas, com o las nerviosas, las del sistema inmunitario o las musculares. En los organismos eucarióticos la reproducción sexual es posible gracias a un proceso conocido com o dvisión celular meiótica. En los mamíferos ésta sólo se lleva a cabo en los ovarios y los testículos. El proceso de división celular m eióti ca comprende una división nudear especializada llamada meiosis y dos series de citocinesis para producir cuatro células hijas capaces de convertirse en gametos (óvulos o esperm ato zoides). Estos gam etos contienen la mitad del material g en é tico del progenitor. Por consiguiente, las células producidas mediante división celular meiótica no son genéticam ente idénticas entre sí ni a la célula original. Durante la reproduc ción sexual la fusión de dos gam etos, uno de cada progenitor, restablece un com plem ento total de material genético y for ma un descendiente genéticamente único que es parecido a ambos progenitores, aunque no es idéntico a ninguno de ellos (véase la sección 1 1 .6 ). Examinaremos los eventos de la mitosis y la meiosis breve mente. N o obstante, para entender los m ecanism os de ambas y de su importancia genética y evolutiva, primero tendremos que explorar cóm o se empaqueta el D N A en los cromosomas eucarióticos.
11.2
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El cromosoma eucariótico consiste en una m olécula de D N A lineal unida a proteínas Hacer que todo el D N A de una célula eucariótica quepa en el núcleo no es una tarea simple. Si estuviera colocado punta a punta, todo el D N A de una célula de tu cuerpo tendría una longitud aproximada de 1.83 metros; sin embargo, este D N A debe caber en un núcleo que es cuando m enos ¡un millón de veces más pequeño! El grado de compactación, o condensa ción, del D N A varía según la etapa del ciclo celular. Durante la mayoría de la vida de una célula, m ucho del D N A presen ta su dispersión máxima y está fácilmente disponible para la trascripción. En esta condición de extensión, los cromosomas
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
RGURA 11-4 Estructura del cromosoma Un cromosoma eucariótico contiene una sola molécula de DNA lineal (arriba), que en los seres humanos es de aproximadamente 14 a 73 milímetros (mm) de largo y 2 nanómetros (nm) de diámetro. El DNA se enrolla alrededor de proteínas llamadas histonas y forma nucleosomas que son las unidades de empaquetamiento del DNA (parte me dia); esto reduce la longitud a cerca de un sexto de la original. Otras proteínas enrollan los nucleosomas adyacentes, como el perro de ju guete Slinky, reduciendo así la longitud en otro factor de 6 o 7. Las espirales de DNA y sus proteínas asociadas están unidas en bucles para mantener las espirales de proteínas más grandes "como anda mio" para completar el cromosoma (abajo). Todo este envoltorio y en roscado hace que el cromosoma de la interfase extendido sea aproximadamente 1000 veces más corto que la molécula de DNA que contiene. Incluso otras proteínas producen otra condensación de cer ca de 10 veces durante la división celular (véase la figura 1 1 -6).
miles de genes, dispuestos en un orden lineal específico a lo largo de las cadenas de D N A . Cada gen ocupa un lugar esp e cífico, o locus, en un cromosoma específico. Los crom osomas varían en longitud y, por lo tanto, en el número de genes que contienen. El crom osoma humano más grande, el cromosoma 1, contiene aproximadamente 3000 g e nes; mientras que uno de los crom osomas humanos más p e queños, el cromosoma 2 2 , contiene sólo alrededor de 600 genes. Adem ás de los genes, cada cromosoma tiene regiones e s pecializadas que son esenciales para su estructura y su fun ción: dos telómeros y un centróm ero (R G U R A 11-5). Los dos extremos de un cromosoma consisten en secuencias repetidas de nucleótidos llamadas telómeros (“parte final” en griego), los cuales son fundamentales para la estabilidad del crom oso ma. Sin los telómeros, los extrem os de los crom osomas p o drían ser elim inados por enzimas reparadoras de D N A , o bien, los extrem os de dos o más cromosomas podrían conec tarse y formar estructuras largas poco manejables, que quizá no se distribuirían adecuadamente en el núcleo de las células hijas durante la división celular.
genes
individuales, que constan de una sola molécula de D N A y m u chos d e los cuales están asociados con proteínas (FIGURA 11-4), son dem asiado pequeños para ser visibles bajo el microscopio óptico. N o obstante, en la división celular los crom osomas d e ben ser ordenados y trasladados al interior de dos núcleos hi jos. A l igual que es más fácil organizar una hebra cuando está enrollada y apretada en carretes, ordenar y transportar los cromosomas es más sencillo cuando están condensados y e n cogidos. Durante la división celular, ciertas proteínas pliegan el D N A de cada cromosoma para formar estructuras com pac tas que son visibles bajo el m icroscopio óptico. ¿Cuál es la relación entre los genes y los cromosomas? R e cuerda que los genes son secuencias de D N A cuya longitud va desde algunos cientos hasta muchos miles de nucleótidos. Una sola molécula de D N A puede contener cientos o incluso
RG U R A 11-5 Principales características de un cromosoma eucariótico
Al m om ento de condensarse, el D N A de cada cromosoma ya se ha duplicado para formar dos moléculas de D N A , que perm anecen unidas entre sí en el centrómero (FIGURA 11-6). Aunque centrómero significa “cuerpo m edio”, el centrómero de un cromosoma puede estar casi en cualquier punto a lo lar go de la molécula de D N A . En tanto los dos crom osomas per manezcan unidos por el centrómero, nos referimos a cada
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cromátidas hermanas
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centrómero
RG U RA 11-6 Cromosomas humanos durante la mitosis El DNA y las proteínas asociadas de estos cromosomas humanos duplicados se han enroscado para formar las gruesas y cortas cro mátidas hermanas unidas por el centrómero. Cada cadena visible de "textura" es un lazo de DNA. Durante la división celular, los cromosomas condensados tienen de 5 a 20 micrómetros de largo.
RGURA 11-9 Cariotipo humano masculino
cromosoma com o una cromátida hermana. Por ende, el pro ducto de la duplicación del D N A es un cromosoma duplicado con dos cromátidas hermanas idénticas (RG U RA 11-7).
cromosoma duplicado (2 moléculas de dna)
cromátidas hermanas
RGURA 11-7 Un cromosoma duplicado consta de dos cromáti das hermanas
Durante la división celular mitótica, las dos cromátidas hermanas se separan y cada una se transforma en un crom o soma no duplicado independiente que es entregado a una de las dos células hijas (RG U R A 11-8).
d
1
X Z D D
■ mm
Cromosomas hijos no duplicados independientes, cada uno con una molécula de dna idéntica
RGURA 11-8 Cromátidas hermanas separadas se vuelven dos cromosomas independientes
Los cromosomas eucarióticos se presentan habitualmente en pares homólogos con información genética similar Los cromosomas de cada especie eucariótica tienen formas, ta maños y modalidades de tinción característicos (RG U R A 11-9). A l observar el juego com pleto de crom osomas teñidos de una
La tinción y fotografía del juego completo de cromosomas dupli cados de una sola célula en proceso de división permite obtener su cariotipo. Las imágenes de los cromosomas individuales se re cortan y se disponen en orden descendente de tamaño. Los cro mosomas se presentan en pares (homólogos) que son semejantes en cuanto a tamaño y a modalidades de tinción, y que contienen un material genético similar. Los cromosomas 1 a 22 son autosomas; en tanto que los cromosomas X y Y son los cromosomas se xuales. Observa que el cromosoma Y es mucho más pequeño que el cromosoma X. Si éste fuera un cariotipo hembra, contendría dos cromosomas X.
célula (su cariotipo), resulta evidente que las células no repro ductoras de muchos organismos, incluyendo a los seres huma nos, contienen pares de crom osom as. Salvo una única excepción que analizaremos en breve, ambos miembros de ca da par tienen la misma longitud y la misma modalidad de tin ción. Esta semejanza en cuanto a tamaño, forma y modalidad de tinción se debe a que cada uno de los crom osomas de un par contiene los mismos genes, dispuestos en idéntico orden. Los crom osomas que contienen los mismos genes se denomi nan crom osom as hom ólogos, o simplemente homólogos, lo cual significa “decir la misma cosa”. Las células con pares de cromosomas hom ólogos se describen com o diploides, esto es, “de forma doble”. Consideremos una célula de la piel humana. Aunque tiene 46 cromosomas en total, la célula no tiene 46 crom osomas to talmente diferentes. La célula tiene dos copias del cromosoma 1 , dos copias del cromosoma 2 , y así sucesivamente, hasta lle gar al cromosoma 22. Tales cromosomas, cuya apariencia y composición genética son similares, están apareados en célu las diploides d e ambos sexos y se llaman autosomas. La célula tiene además dos cromosomas sexuales; dos crom osomas X, o un cromosoma X y uno Y. Los cromosomas X y Y son bastan te diferentes en tamaño (véase la figura 11-9) y en com posi ción genética.
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
INTERFASE
MITOSIS
envoltura cromosomas se condensan
pares de cen trio los
a) Interfase tardía Los cromosomas se han duplicado pero permanecen relajados. También los centriolos se han duplicado y agrupado.
microtúbulos
se inicia la formación del huso
b) Profase temprana Los cromosomas se condensan y se acortan; b s microtúbulos del huso comienzan a formarse entre pares separados de centriolos.
c) Profase tardía B nucléolo desaparece; la envoltura nuclear se desintegra; y los microtúbulos del huso se fijan al cinetocoro de cada cromátida hermana.
c| Metafase Los cinetocoros rteractúan; los microtúbulos del huso alinean los cromosomas en el ecuador de la célula.
R G U R A 11-10 División celular mitótica en una célula animal PREGUNTA: ¿Cuáles serían las consecuencias si un conjunto de cromátidas hermanas no se separara durante la anafase?
D e manera que los cromosomas sexuales son una excepción a la regla de que los cromosomas homólogos contienen los mis mos genes. N o obstante, com o veremos más adelante, los cro mosomas X y Y se comportan com o homólogos durante el proceso de división celular meiótica, por lo que se considera a los X y Y com o un par en nuestro “sistema contable de crom o som as”. La mayoría de las células del cuerpo humano son diploi des. Sin embargo, durante la reproducción sexual las células de los ovarios o de los testículos sufren una división celular meiótica para producir gam etos (esperm atozoides u óvulos) que tienen sólo un miembro de cada par de autosomas y uno de los dos crom osomas sexuales. Las células que contienen sólo un ejemplar de cada tipo de cromosoma se denominan haploides (que significa “mitad”). En los seres humanos una célula haploide contiene uno de los 2 2 pares de autosom as más el cromosoma sexual X o Y, para sumar un total de 23
cromosomas. (Piensa en una célula haploide com o la que contiene la m itad del núm ero diploide de cromosomas, o uno de cada tipo de cromosomas. U na célula diploide contiene dos crom osom as de cada tipo). Cuando un esperm atozoide fertiliza un óvulo, la fusión de dos células haploides produce una célula diploide con dos copias de cada tipo d e crom o som a. D e acuerdo con la simbología en uso en biología, el núme ro de tipos diferentes de cromosomas de una especie se deno mina número haploide y se designa com o n. En los seres humanos n - 23 porque tenem os 23 tipos diferentes de cro mosomas (autosomas 1 al 22 más un cromosoma sexual). Las células diploides contienen 2n cromosomas. A sí, cada célula humana no reproductora tiene 46 (2 x 23) cromosomas. Cada especie tiene un número característico de crom oso mas en sus células; pero el número difiere de manera signifi cativa entre una especie y otra.
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INTERFASE extensión de cromosomas
fibras del huso
e) Anafase Las cromátidas hermanas se separan y se desplazan hacia polos opuestos de la célula; los microtúbulos del huso separan los polos.
reformación de la envoltura nuclear
f) Telofase Un conjunto de cromosomas llega a cada polo y se relaja en su estado desplegado; la envoltura nuclear empieza a formarse alrededor de cada conjunto; los microtúbulos del huso comienzan a desaparecer.
Organismo
n (número haploide)
2/> (número diploide)
Ser humano Gorila, chimpancé Perro Gato Camarón Mosca de la fruta Chícharo Papa Batata
23 24 39 19 127 4 7 24 45
46 48 78 38 254 8
14 48 90
N o todos los organismos son diploides. El moho del pan Neu rospora, por ejemplo, tiene células haploides durante la m a yor parte de su ciclo de vida. Por otro lado, algunas plantas poseen más de dos copias de cada tipo de cromosoma, con 4n, 6 n o incluso más crom osomas por célula (estas plantas son poliploides).
g) Citocinesis La célula se divide en dos; cada célula hija recibe un núcleo y aproximadamente la mitad del citoplasma.
11.3
h) Interfase de las células hijas Los microtúbulos del huso desaparecen, se forman envolturas nucleares intactas, los cromosomas terminan de desplegarse y el nucléolo aparece otra vez.
¿ C Ó M O S E R E P R O D U C E N LA S C É L U L A S POR D IV ISIÓ N C E L U L A R M IT Ó T IC A ?
Como vim os anteriormente, la división celular mitótica (FI GURA 11-10) consiste en m itosis (división nuclear) y citocine sis (división citoplásmica). D esp ués de la interfase (figura l l - 1 0 a), cuando se duplicaron los cromosomas de la célula y se realizaron todas las demás preparaciones necesarias para la división, puede ocurrir la división celular mitótica. Estudia remos por separado la mitosis y la citocinesis, aun cuando es posible que se traslapen en algún momento. Pbr conveniencia dividiremos la mitosis en cuatro fases, tomando en cuenta el aspecto y el comportamiento de los cro mosomas: 1. profase, 2. metafase, 3. anafase y 4. telofase. Sin em bargo, com o en casi todos los procesos biológicos, estas fases no son realmente acontecimientos independientes, sino que for man un continuo donde cada fase se funde con la siguiente.
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
Durante la profase los cromosomas se condensan y los microtúbulos del huso se forman y se unen a los crom osom as La primera fase de la mitosis se llama profase (que significa “la etapa previa” en griego). Durante la profase suceden tres acontecimientos principales: 1 * se condensan los cromosomas duplicados, 2. se forman los microtúbulos del huso y 3. el huso capta los cromosomas (figura l l - 1 0 b y c). Recuerda que la duplicación de los cromosomas se realiza durante la fase S de la interfase. Por lo tanto, al com enzar la mitosis cada cromosoma ya consta de dos cromátidas herma nas unidas entre sí por el centrómero. Durante la profase los cromosomas duplicados se enroscan y se condensan. Además, desaparece el nucléolo, que es una estructura del interior del núcleo donde se ensamblan los ribosomas. Cuando se condensan los cromosomas duplicados, se c o mienzan a ensamblar los microtúbulos del huso. En toda célu la eucariótica los movimientos correctos de los cromosomas durante la mitosis dependen de estos microtúbulos del huso. En las células animales los microtúbulos del huso se originan en una región donde hay un par de centriolos que contienen microtúbulos llamada centrosoma. Durante la interfase se forma un nuevo par de centriolos cerca del par ya existente. Durante la profase cada par de centriolos migra hacia lados opuestos del núcleo. Cada par de centriolos actúa com o pun to central desde el cual irradian los microtúbulos del huso, tanto hacia adentro en la dirección del núcleo, com o hacia afuera en la dirección de la membrana plasmática. Estos pun tos se conocen com o los polos del huso. Aunque las células de plantas, hongos y muchas algas no contienen centriolos, en la división celular mitótica forman husos funcionales. Conforme los microtúbulos del huso adoptan la forma de una canasta com pleta en torno al núcleo, la envoltura nuclear se desintegra y libera los crom osomas duplicados. En el cen trómero cada cromátida hermana tiene una estructura forma da de proteínas llamada dnetocoro, que sirve com o punto de fijación de los microtúbulos del huso. En cada cromosoma du plicado el cinetocoro de cada cromátida hermana se une a los extrem os de los microtúbulos del huso que se dirigen hacia un polo de la célula; en tanto que el cinetocoro de la otra crom á tida hermana se une al microtúbulo del huso y se dirige hacia el polo opuesto de la célula (figura 11-10c). Cuando las cro mátidas hermanas se separan en una etapa más tardía de la mitosis, los cromosomas recién independizados avanzan a lo largo de los microtúbulos del huso hacia polos opuestos. A l gunos de los microtúbulos del huso no se fijan en los crom o somas; en cambio, tienen extrem os libres que se traslapan a lo largo del ecuador de la célula. Com o veremos, estos microtú bulos del huso sueltos se encargarán de separar los dos polos del huso en una etapa posterior de la mitosis.
coros de un cromosoma duplicado participan en un “juego de tira y afloja”. Durante este proceso el cinetocoro regula la longitud de los microtúbulos del huso. Los microtúbulos se alargan y se acortan hasta que cada cromosoma duplicado se alinea correctamente a lo largo del ecuador de la célula, con un cinetocoro “mirando” hacia cada polo (figura 11-1 Od). Durante la anafase las crom átidas hermanas se separan y son atraídas hada polos opuestos de la célula A l com enzar la anafase (figura ll- 1 0 e ), los crom osomas du plicados con las cromátidas hermanas se separan y se vuelven crom osomas hijos no duplicados independientes. Tal separa ción permite que los “motores proteicos” de los cinetocoros tiren de los crom osomas hacia los polos, a lo largo de los mi crotúbulos del huso. U no de los dos cromosomas hijos deriva dos de cada cromosoma progenitor original se m ueve hacia cada uno de los polos de la célula. Mientras los cinetocoros remolcan sus cromosomas hacia los polos, los microtúbulos del huso sueltos interactúan y se alargan con la finalidad de separar los polos de la célula, obligando así a ésta a adoptar una forma ovalada (véase la figura ll-1 0 e ). Puesto que los crom osomas hijos son copias idénticas de los cromosomas progenitores, los dos grupos de crom osomas que se forman en polos opuestos de la célula contienen una copia de cada uno de los crom osomas presentes en la célula original. Durante la telofase la envoltura nuclear se form a alrededor de am bos grupos de crom osom as Cuando los cromosomas alcanzan los polos, em pieza la telofa se (la “etapa final”) (figura ll-1 0 f). Los microtúbulos del huso se desintegran y se forma una envoltura nuclear en tom o a cada grupo de cromosomas. Los cromosomas regresan a su estado desplegado y aparecen nuevamente los nucléolos. En la mayoría de las células, la citocinesis se lleva a cabo duran te la telofase, donde cada núcleo hijo se separa en una célula individual (figura l l - 1 0 g).
Durante la citocinesis el citoplasm a se divide entre dos células hijas En las células animales unos microfilamentos fijos en la m em brana plasmática forman un anillo en torno al ecuador de la célula. Durante la citocinesis este anillo se contrae y constri ñe el ecuador de la célula, de forma análoga a lo que ocurre cuando uno tira del cordón de la cintura de unos pantalones deportivos. La “cintura” termina contrayéndose totalm ente y el citoplasma se divide en dos células hijas nuevas (FIGURA 11 - 11 ).
Durante la m etafase los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la célula A l término de la profase, los dos cinetocoros de cada crom o som a duplicado están conectados a microtúbulos del huso provenientes de polos opuestos de la célula. En consecuencia, cada cromosoma duplicado está conectado a am bos polos del huso. Durante la metafase (la “etapa m edia”), los dos cineto
En las células vegetales la citocinesis es muy diferente, qui zá porque la rígida pared celular impide dividir una célula en dos comprimiendo la parte central. En cambio, del aparato de Golgi brotan vesículas llenas de carbohidratos que se alinean a lo largo del ecuador de la célula entre los dos núcleos (FIGURA 1 1 - 1 2 ). Estas vesículas se fusionan y producen una estructu ra llamada placa celular, con forma de saco aplastado, rod ea da por una membrana plasmática y llena de carbohidratos
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O Los microfilamentos forman un anillo en tomo al ecuador de la célula.
© El anillo de microfilamentos se contrae y constriñe la “cintura" de la célula.
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0 La “cintura" se parte totalmente y se forman dos células hijas,
RG U RA 11-11 Qtocinesis en una célula animal a) Un anillo de microfilamentos situado inmediatamente debajo de la membrana plasmática se contrae en torno al ecuador de la célula y divide ésta en dos. b) Con microscopio electrónico de barrido se observa que la citoci nesis casi ha completado la separación de las dos células hijas.
glutinosos. Cuando se fusiona el número suficiente de vesícu las, los bordes de la placa celular se combinan con la membra na plasmática original que rodea la circunferencia de la célula. Los carbohidratos que estaban en las vesículas perma necen entre las membranas plasmáticas com o parte de la pa red celular. D espués de la citocinesis, la célula eucariótica entra en la fose G! de la interfase, con lo cual se com pleta el ciclo celular (figura l l - 1 0 h).
11.4
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Com o sabes, algunas células —com o las de la mucosa estom a cal— con frecuencia se dividen durante la vida de un organismo. Otras se dividen con más o m enos frecuencia, dependiendo de diversas condiciones. Por ejemplo, las células del hígado y de la piel se estimulan para dividirse después de cierto da ño, es decir, se reparan y se regeneran. Incluso en un adulto
aparato de pared celular membrana
►
►
vesículas de carbohidratos
O Las vesículas llenas de carbohidratos producidas por el aparato de Golgi se reúnen en el ecuador de la célula.
0 Las vesículas se fusionan para formar una nueva pared celular (rojo) y membranas plasmáticas (amarillo) entre las células hijas.
RG U R A 11-12 Gtocinesis en una célula vegetal
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0 Separación total de las células hijas.
W
é
B IO É T IC A
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
En general la palabra "clonación" nos trae a la mente imágenes de la oveja Dolly o hasta de la película Star Wars: Attack of t he O ones ; sin embargo, calladamente la naturaleza ha estado clo nando desde hace cientos de milbnes de años. Todos sabemos b que es la donación: la creación de uno o más organismos indviduales (dones) que son genéticamente idénticos al indivi duo ya existente. Ya sea en la naturaleza o en laboratorio, ¿cómo se producen tos clones? ¿Por qué la clonación es un tema tan polémico y candente en las noticias? ¿Y por qué incluimos ia clonación en un capítulo sobre división celular? LA CLONACIÓN EN LA NATURALEZA: EL PAPEL DE LA DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA Contestemos primero la última pregunta. Como sabes hay dos tipos de división celular la mitótica y la meiótica. La reproduc ción sexual se basa en la división celular meiótica, la producción de gametos y la fertilización y, por lo general, produce descen dentes genéticamente únicos; en cambio, la reproducción ase xual (véase la figura 11 -1 ) se basa en la división celular mitótica. Como esta última crea células hijas que son genéticamente idénticas a la célula progenitora, tos descendientes producto de la reproducción asexual son genéticamente idénticos a sus pro genitores (son clones). CLON ACIÓN DE PLANTAS: UNA APLICACIÓN COMÚN EN LA AGRICULTURA Los seres humanos han participado en el asunto de la clonación mucho antes de lo que podrías imaginarte. Por ejemplo, consi dera las naranjas Navel que no producen semillas. Sin éstas,
Copias al carbón, la clonación en la naturaleza yen el laboratorio____________________________ ¿cómo se reproducen? Los naranjos de este tipo se difunden cortando una pieza del tallo de un naranjo Navel adulto e injer tándolo en la parte superior de la raíz de un naranjo que actúa como semillero, el cual por lo general es de un tipo diferente. (¿Y por qué no se toma uno igual?) Por lo tanto, las células de las partes que dan sus frutos arriba de la tierra de tos árboles que resultan son clones del tallo del naranjo Navel original. Aparentemente éste se originó a partir de un soto capullo mu tante de un naranjo que se descubrió en Brasil a principios del siglo xix y se propagó asexualmente desde entonces. Luego, en la década de 1870, tres de esos árboles se llevaron desde Bra sil hasta Riverside, California. (¡Uno de ellos aún continúa ahíl). Todos tos naranjos estadounidenses de este tipo son clones de aquellos tres árboles. LA CLONACIÓN DE MAMÍFEROS ADULTOS La clonación de animales tampoco es un desarrollo reciente. En la década de 1950 John Gurdon y sus colegas insertaron el nú cleo de un renacuajo en varios óvulos, y algunas de las células resultantes se convirtieron en renacuajos completos. En la dé cada de 1990 varios laboratorios fueron capaces de clonar ma míferos usando núcleos de embriones; pero no fue sino hasta 1996 que el doctor lan Wilmutdel Instituto Roselin en Edimbur go, Escocia, clonó el primer mamífero adulto, la famosa Dolly (R G U R A E11-1). ¿Porqué es importante clonar un animal adulto? En agricul tura vale la pena clonar únicamente adultos porque sólo en éstos es posible distinguir las características que se desea pro pagar (como la alta producción de leche y de carne en las va-
a/eja Finn Dorset
célula donadora de la ubre impulso
células fusionadas
O Células de la ubre de una oveja Finn Dorset se cultivan en un medio con bajos niveles de nutrimentos. Las células sin nutrimentos dejan de dividirse. oveja carinegra
se extrae el núcleo
0 El óvulo sin núcleo y la célula de ubre hactiva se colocan uno al lado de la otra en una caja de cultivo. Un impulso eléctrico estimula la fusión de las células e inicia la dvisión celular mitótica.
0 Mientras tanto se extrae por succión el núcleo de un óvulo no fecundado tomado de ina oveja carinegra escocesa. Este óvulo suministrará citoplasma y organelos, aunque no cromosomas. HGURA E11-1 La creadón de Dolly
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cas, o la rapidez y resistencia en un caballo). La clonación de un adulto produciría "descendientes" genéticamente idénticos al adulto. Entonces, b s rasgos valiosos del adulto que se deter minen genéticamente también los tendrían todos sus clones. Por b general, la donación de embriones no sería útil, ya que las células embrionarias se habrían originado mediante repro ducción sexual ante todo, y normalmente nadie podría afirmar que el embrión tendrá alguno de b s rasgos deseables. En ciertas aplicaciones médicas, además, la donación de adultos es fundamental. Supón que mediante la ingeniería ge nética (véase el capítub 13) una compañía farmacéutica produ ce una vaca que secreta una molécula valiosa, como un antibiótico, en su leche. Dichas técnicas son sumamente caras y pueden tener éxito o fracasar, de manera que la compañía po dría crear exitosamente só b una vaca redituable. Una vaca como ésta podría ser cbnada y crear así un ganado vacuno completo que produzca el antibiótico. Las vacas cbnadas que producen más leche o más carne, así como b s cerdos diseñados para ser donadores de órganos para seres humanos, ya son una reali dad. La donación también podría ayudara rescatar especies se riamente amenazadas por la extinción, muchas de las cuales no se reproducen en b s zoológicos. Como se ñ ab Richard Adams de la Universidad de Texas A&M: "Usted podría volver a poblar el mundo [con las especies amenazadas] en cuestión de un par de años. La cbnación no es una búsqueda trivial". LA CLONACIÓN: UNA TECN O LO G ÍA IMPERFECTA Por desgracia la cbnación de mamíferos es poco eficaz y está Itena de dificultades. Un ó vu b experimenta un trauma severo cuando su núcleo se succiona o se destruye, y se te inserta un núcleo nuevo (véase la figura E11-1). Con frecuencia el óvub simplemente muere. Las moléculas en el citoplasma que son necesarias para controlar el desarrolb pueden perderse o mo verse a b s lugares incorrectos, de manera que incluso si el óvub sobrevive y se divide, quizá no se desarrolle adecuadamente. Si b s óvubs se convierten en embriones viables, éstos luego
O La célula se divide y forma un embrión que consiste en una esfera hueca de células.
deben implantarse en el útero de una madre sustituía. Durante la gestación muchos cb n e s mueren o son abortados, a menu do con consecuencias severas o aun mortales para la madre sustituta. Incluso si el cb n sobrevive a la gestación y nace, po dría tener defectos: muchas veces con el corazón, b s pulmones o la cabeza deformes. Considerando la alta tasa de fracasos —cre ara Dolly requirió 277 intentos—, la cbnación de mamífe ros es un proceso costoso. Para hacer las cosas todavía más difíciles, es posible que b s dones "exitosos" tengan defectos ocultos Por ejem pb, Dolly tenía cromosomas "de mediana edad". ¿Recuerdas b s tebmeros en b s extremos de b s cromosomas? En cada división celu lar mitótica, b s te b me ros quedan un poco más cortos, y parece que las células pueden morir (o al menos no dividirse más) cuando sus tebmeros son demasiado cortos. Dolly nació con tebmeros cortos, como si tuviera ya más de tres años de edad. Por otro lado, no todos b s mamíferos donados poseen tebm e ros cortos; las técnicas de cbnación adecuadas, junto con el te jido adulto óptimo (las células de la piel parecen ser mejores que las de las glándulas mamarias, de las cuates se cb n ó Dolly), podrían eliminar b s problemas de b s tebmeros recortados. No obstante, Dolly parece tener además otras dificultades: desa rrolb artritis cuando tenía cinco años y medro de edad, y se sa crificó por piedad tras padecer una severa enfermedad pulmonar un año después. Los problemas se te presentaron a una edad relativamente temprana (la vida promedro de un cor dero es de 11 a 16 años), aunque nadie sabe si dichos trastornos de la salud ocurrieron porque fue cbnada. EL FUTURO DE LA CLONACIÓN Una nueva tecnología denominada transferencia de cromatina parece reducir la probabilidad de crearcb nes defectuosos. Mu chos investigadores creen que el DNA de las células "viejas" está en una etapa química diferente de la del DNA de un óvu lo recién fertilizado. Aunque insertar un núcleo viejo en un óvub al que se te quitó el núcleo ayuda a rejuvenecer el DNA, no siempre ocurre así. En la transferencia de cromatina, las mem branas de las células donadoras quedan "agujereadas". Luego
© Después la esfera se implanta en el útero de otra oveja carinegra.
O La oveja carinegra da a luz a Dolly, una corderita Finn Dorset que es gemela genética de la oveja Finn Dorset.
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a) CC cuando era un gatito en 2001
b) El Pequeño Nicky, el gatíto de $50,000 dólares en 2004
RG U RA E11-2 Gatos donados a) En 2001 se empleó tecnología "estándar" para crear a C C , el primer gato clonado. Fue el único nacimiento exitoso de 87 embriones clonados, b) El primer gato clonado por pedido de un cliente fue el Pequeño Nicky; se utilizó la técnica de transferencia de cromatina, la cual tiene una tasa de éxitos mucho más alta.
las células permeables se incuban con un "extracto mitótico" derivado de la rápida división y, por consiguiente, de células jó venes. Esto remodela el DNA de las células más viejas y hace q je se condense, al igual que ocurre con el DNA durante la profase de la división celular mitótica. Asf, la célula rejuvenecida se fusiona con un óvub sin núcleo, como sucede con procedi mientos de clonación tradicionales. Una compañía ingeniosa mente llamada Genetic Savings and Cbne, la cual clonó al primer gato (C C ; RGURA E11*2a) usando métodos convencio nales ahora utiliza transferencia de cromatina, con una tasa de éxitos mucho mayor, para clonar mascotas felinas (FIGURA E11-2b). (En 2005 ¡el precio de cb n a r tu gato se redujo a la ba gatela de $32,000 dólares!) En la actualidad la tecnología de cbnación moderna ha clo nado con éxito vacas, gatos, corderos, caballos y muchos otros mamíferos Conforme el proceso se vuelve más rutinario, sur
otras células nunca se dividen, com o en e l caso de las cerebra les, las de los músculos cardiaco y esquelético. La división c e lular está regulada por un arreglo d esconcertante de moléculas, de los cuales no todos se han identificado o estu diado. N o obstante, varios principios generales son comunes para la mayoría de las células eucarióticas. Los puntos d e control regulan el progreso durante el ciclo celular En el ciclo celular eucariótico hay tres puntos de control prin cipales (R G U R A 11-13). En cada uno, com plejos proteicos en la célula determinan si ésta com pletó de manera exitosa una fase específica del ciclo y regulan la actividad de otras proteí nas que llevan a la célula a la siguiente fase: •
G i a S: ¿El D N A de la célula es adecuado para la duplica ción?
gen también dilemas éticos Mientras que só b unos cuantos protestaron por la cbnación de naranjas Navel, y otros más re chazaron b s antibióticos y otros fármacos provenientes de ga nado cbnado, hay quienes creen que cb n a r mascotas es una frivolidad muy costosa, sobre todo si se toma en cuenta que en Estados Unidos cada nueve segundos se sacrifica un perro o un gato no deseado. ¿Y qué hay de la cbnación humana? A principbs de 2003 había alegatos de que nacieron dos niños clona dos (aunque esto nunca se confirmó). Suponiendo que existe la tecnología para cb n a r seres humanos, ¿sería una buena idea? ¿Qué sucede con la cbnación terapéutica, con la cual el DNA de una persona podría utilizarse para crear un embrión cb n a do, cuyas células jóvenes e indiferenciadas servirían para tratar una enfermedad del donador o para regenerar un órgano, sin temor de que haya rechazo del trasplante? ¿Qué piensas?
• G 2 a mitosis: ¿El D N A se duplicó completa y exactamente? • Metafase a anafase: ¿Los crom osomas están alineados c o rrectamente en la placa de la metafase? La actividad de enzimas específicas impulsa el ciclo celular El ciclo celular está controlado por una familia de proteínas llamada quinasas dependientes de ciclina o Cdk’s por las si glas de cyclin-dependent kinases. Dichas proteínas toman su nombre de dos características: La primera es que una quinasa es una enzima que fosforila (agrega un grupo fosfato a) otras proteínas, estim ulando o inhibiendo asila actividad de la pro teína meta. Y la segunda es que éstas son “dependientes de ciclinas” porque están activas sólo cuando se enlazan con otras proteínas llamadas ciclinas, cuyo nombre indica mucho acer ca de tales proteínas: sus múltiples cambios durante el ciclo celular que, de hecho, ayudan a regular el ciclo celular.
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FIGURA 11-13 Control del d d o celular Los tres principales "puntos de control" regulan la transición de una célula de una fase a la siguiente durante el ciclo celular: 1. Gt a S, 2. G2 a mitosis (M) y 3. metafase a anafase.
El control del ciclo celular normal funciona com o se indi ca en la HGURA 11-14. En la mayoría de los casos, una célula se dividirá únicamente si recibe señales de moléculas del tipo de hormonas conocidas com o factores de crecimiento. Por ejemplo, si te cortas en la piel, plaquetas (fragmentos de célu la en la sangre que intervienen en la coagulación) se acumu lan en el sitio d e la herida y liberan los factores de crecimiento, incluyendo e l correctamente llam ado factor de crecim iento derivado de la plaqueta y el factor de creci miento epidérmico. Estos factores de crecim iento se unen a receptores en la superficie de las células profundas de la piel, activando así una cascada de interacciones moleculares, en las cuales la actividad de una molécula estimula la actividad de la
siguiente, una y otra vez, y termina al final en una progresión durante el ciclo celular. Cuan do una célula de la piel en la fase Gi se estimula mediante tales factores de crecimiento, sintetiza proteínas ciclinas que se unen a Cdk's especí ficas y las activan. D espués estas C d k s estimu lan la síntesis y la actividad de las proteínas que se requieren para que ocurra la síntesis de D NA. D e esta manera la célula entra a la fase S y duplica su D N A . Luego de que se com ple ta la duplicación de D N A se activan otras Cdk's y se producen condensación de cromosomas, desintegración de la envoltura nuclear, forma ción del huso y unión de los crom osomas a los microtúbulos del huso. Por último, incluso otras Cdk's estimu lan el proceso que permite a las cromátidas hermanas sepa rarse en crom osomas individuales y m overse hacia polos opuestos de la célula durante la anafase. M ecanismos de regulación sobre los puntos de control Muchas cuestiones pueden salir mal durante el ciclo celular. POr ejemplo, quizás el D N A sufra m utaciones o tal vez la c é lula no haya acumulado los nutrimentos suficientes. Por lo tanto, hay una variedad de mecanismos que regulan el m ovi miento a través de los puntos de control.
Punto de control de G i a S
B factor de crecimiento se une con un receptor y estimula la síntesis de ciclinas.
(membrana plasmática)
D ebido a su importancia en la prevención del cáncer, exam i naremos e l punto de control de Gj a S con detenim iento (FIGURA 11-15). U na de las proteínas que está regulada m e diante fosforilación por Cdk s-ciclinas se denomina Rb (que significa retinoblastoma porque proteínas Rb defectuosas provocan cáncer de la retina) e inhibe la trascripción de varios genes cuyos pro ductos proteicos son necesarios para la síntesis de D N A . La fosforilación de Rb por parte Cdk's-ciclinas reduce esta inhi-
La ciclina activa la Cdk's y luego ésta estimula la duplicación de DNA
quinasa dependiente de ciclina (citoplasma)
Las Cdk's siempre están presentes en la célula.
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FIGURA 11-14 El punto de control de G1 a S El progreso en los puntos de control del ciclo celular está bajo control de ciclinas y quinasa dependiente de ciclina (Cdk's). En el punto de control de G, a S que se ¡lustra aquí, los factores de crecimiento estimulan la síntesis de las proteínas ciclinas, las cuales activan a las Cdk's originando una cascada de sucesos que llevan a la duplicación de DNA.
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
b idón y permite que continúe la duplicación d e D N A (figu ra ll-1 5 a ). Otra proteína, llamada p53 (lo cual simplemente significa “una pro teína con peso molecular de 53,000”), regula indirec tamente la actividad de la Rb (figura ll-15b ). En las células sa ludables hay pocas proteínas p53. N o obstante, cuando se daña el D N A (por ejemplo, por la luz ultravioleta de los rayos sola res), aumentan los niveles d e la p53. Después la proteína p53 estimula la expresión de proteínas que inhiben las Cdk s-ciclinas. Cuando éstas se inhiben, la Rb no se fosforila, de manera que se interrumpe la síntesis d e D N A . La p53 también estimu la la síntesis d e enzimas reparadoras de D N A . D espués d e que se repara el D N A , disminuyen los niveles de p53, se activan las Cdk's-ciclinas, se fosforila la Rb y la célula entra a la fase S. Si no es posible reparar el D N A , la p53 ocasiona una forma e s pecial d e muerte celular llamada apoptosis, en la cual la célula corta su D N A en fragmentos y efectivamente “se suicida”. ¿Recuerdas el toro de músculos enormes del capítulo 9? A l igual que la p53, la miostatina estimula una cadena de in teracciones proteicas que bloquean la fosforilación de la Rb, impidiendo así la duplicación del D N A y la división celular. La miostatina defectuosa provoca una activación excesiva de Rb, por lo que las células premusculares se dividen más de lo que harían normalmente y producen ganado con músculos prominentes.
Punto de control de G 2 a mitosis La proteína p53 también interviene en el control del avance de G 2 a la mitosis. Los crecientes niveles de p53 causados por D N A defectuoso (por ejemplo, pares base mal ajustados como a)
resultado de una duplicación incorrecta) reducen la síntesis y la actividad de una enzima que ayuda a provocar la conden sación de cromosomas. D e esta manera los crom osomas per manecen extendidos y están accesibles para las enzimas reparadoras de D N A ; en tanto que la célula “espera” para e n trar a la mitosis hasta que se haya fijado el D N A .
Punto de control de la m etafase a la anafase Aunque los mecanism os no sean totalmente comprensibles, una célula también vigila tanto la unión de los crom osomas al huso, com o el hecho de que si durante la metafase los crom o somas están alineados en el ecuador. Incluso si un sólo cro mosoma no se une al huso, o si los microtúbulos del huso que unen un cromosoma a los polos opuestos de la célula no jalan con la misma fuerza (lo cual quizá significa que el cromosoma no está en el ecuador), una variedad de proteínas impide la separación de las cromátidas hermanas y, por ende, interrum pen el avance hacia la anafase. Entonces, la estim ulación del factor de crecim iento asegu ra que una célula se divida sólo cuando debe hacerlo. Los di versos puntos de control garantizan que la célula com plete con éxito la síntesis de D N A durante la interfase, y que ocu rran los movimientos adecuados de cromosomas durante la división celular mitótica. D esd e luego a veces el ciclo celular no transcurre de manera apropiada. Los defectos en la esti mulación por parte de los factores de crecimiento o en el fun cionam iento de los puntos de control harían que la célula se dividiera sin control y se formara un cáncer. Veremos los m e canismos que alteran e l control del ciclo celular en la sección “Guardián de la salud: Cáncer, división celular mitótica des controlada”.
b)
G1 -► S normal:
DNA dañado impide G,
S:
11.5
¿P O R Q U É TA N TO S O R G A N IS M O S S E REPRO D U CEN SEX U A LM EN TE?
factores de crecimiento + receptor I ▼ síntesis de ciclina + Cdk | Rb fosforiiada
1 Rb— P
factores de crecimiento DNA dañado
i V p53 ^
rec^ >tor
1 ▼ síntesis de ciclina + Cdk
T se impide la fosforilación de la Rb
1 1 1 1 1
1
V
duplicación de DNA
no hay duplicación de DNA
RG U RA 11-15 Control de la transidón de G1 a S a) La proteína Rb inhibe la síntesis de DNA. Al final de la fase G i aumentan los niveles de ciclinas, los cuales activan la Cdk's que, a la vez, agrega un grupo fosfato a la proteína Rb. Por lo que la Rb fosforiiada no inhibe más la síntesis de DNA y la célula entra a la fase S. b) El DNA dañado estimula niveles crecientes de la proteí na p53, la cual desencadena una cascada de eventos que inhiben la Cdk's-ciclinas y así se evita la entrada a la fase S hasta que el DNA se haya reparado.
El organismo más grande que se ha descubierto en e l planeta es un hongo, cuyos filamentos subterráneos ramificados cu bren 890 hectáreas en la parte oriental del estado de Oregon. Este organismo se formó casi en su totalidad por división ce lular mitótica. ¡Es evidente que la reproducción asexual por división celular mitótica funciona muy bien! ¿Por qué, enton ces, casi todas las formas de vida conocidas, incluso los hon gos, han llegado por evolución a formas de reproducción sexual? La mitosis produce únicamente clones, es decir, des cendientes genéticamente idénticos. En cambio, la reproduc ción sexual permite redistribuir los genes entre los individuos para generar descendientes genéticam ente únicos. La presen cia casi universal de la reproducción sexual es prueba de la enorme ventaja evolutiva que el intercambio de D N A entre individuos confiere a las especies. Las mutaciones de D N A son la fuente última de la variabilidad genética C om o vimos en el capítulo 10, la fidelidad de la duplicación del D N A y su corrección reduce al mínimo el número de errores, pero ocurren cambios en las secuencias de bases del D N A y se producen mutaciones. Aunque la mayoría de las m utaciones son neutras o perjudiciales, tam bién constituyen la materia prima de la evolución. Las bacterias son diferentes al bisonte y nosotros som os diferentes a nuestros antepasa dos, debido a diferencias en la secuencias de nucleótidos del
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¿C Ó M O LA D IV IS IÓ N C E L U L A R M E IÓ T IC A P R O D U C E C É L U L A S H A P L O ID E S ?
D N A que surgieron originalmente com o mutaciones. Las mu taciones se transmiten a la descendencia y se integran a la e s tructura genética de cada especie. Estas mutaciones forman alelos, que son formas distintas de un gen determinado que confieren variabilidad en la estructura o función de los indivi duos, com o, por ejemplo, cabello negro, castaño o rubio en el caso de los seres humanos, o diferentes llamadas de aparea miento en las ranas. C om o vimos, la mayoría de los organis mos eucarióticos que actualmente existen son diploides, es decir, contienen pares de crom osomas homólogos. Los cro mosomas hom ólogos tienen los mismos genes; pero cada hom ólogo puede tener los mismos alelos de algunos genes y diferentes alelos de otros genes (FIGURA 11-16).
gen
1
gen
2
/ (
(
c ) ) \ mismos alelos / ) )
U
-> \ alelos diferentes
/ *
m
.)
FIGURA 11-16 Cromosomas homólogos pueden tener los alelos iguales (izquierda) o diferentes (derecha) de genes individuales
Examinaremos las consecuencias de tener genes aparea dos —y más de un alelo por cada g e n — en el siguiente capí tulo. La reproducción sexual puede com binar diferentes alelos progenitores en un solo descendiente Para ilustrar cóm o la reproducción sexual fomenta la variabi lidad genética, considera un caso familiar: el gato doméstico. Com o resultado de generaciones de la cría selectiva por par te de los aficionados a los gatos, se sabe mucho acerca de la genética de éstos. Por ejemplo, el pelo de estos felinos tiene dos longitudes fundamentales, largo y corto, que está contro lada por los alelos de un solo gen. Los gatos pueden tener el número común de dedos (cuatro en cada pata) o tener dedos adicionales (una condición llamada polidactilia). El número de dedos también está controlado por dos alelos de un solo gen (uno diferente de aquel que determina la longitud del p e lo). Supongamos que tienes gatos de pelo corto con cuatro d e dos y gatos de pelo largo con polidactilia; pero que deseas criar gatos de pelo corto con polidactilia. Podrías cruzar cada tipo de gato únicamente con parejas similares; dar tiem po a que ocurra una mutación, ya sea en el gen que determina la longitud del pelo, o en el gen que determina el número de d e dos; y esperar a vivir 1 0 , 0 0 0 años y tener mucha suerte. O bien, podrías cruzar gatos de pelo corto con cuatro dedos con gatos de pelo largo con polidactilia. D esp ués de unas cuantas generaciones, la recombinación sexual producirá algunos ga tos de p elo corto con polidactilia. Desde la perspectiva evolucionista, obtener gatos de pelo corto con polidactilia no sería muy útil; sin embargo, piensa en los múltiples rasgos de los animales salvajes o de las plan tas silvestres que resultarían útiles sólo al combinarse. Por ejemplo, la coloración de camuflaje puede ayudar a un animal a evitar a un depredador únicamente si permanece quieto
207
cuando observa que éste se acerca. Tanto los animales camu flados que constantemente saltan de un lado a otro, com o los animales de colores brillantes que perm anecen quietos cuan do aparece un depredador probablemente terminen siendo el almuerzo de éste. Supongamos que una ave que anida en tie rra tiene un color de camuflaje mejor que el promedio; en tanto que otra ave de la misma especie tiene un comporta miento de “congelam iento” más eficaz. A l combinar ambas mediante la reproducción sexual produciría descendencia que sería capaz de evitar a los depredadores mejor que sus proge nitores. La combinación de características útiles genéticam en te determinadas es una razón de que la reproducción sexual esté presenta casi en toda la naturaleza. ¿D e qué manera la reproducción sexual combina los ras gos de dos progenitores en un solo descendiente? Las prime ras células eucarióticas que aparecieron hace mil o mil quinientos millones de años eran probablemente haploides, con una sola copia de cada cromosoma. Relativam ente pron to se dieron dos acontecimientos evolutivos en los organis mos eucarióticos unicelulares, que perm itieron a éstos redistribuir y recombinar la información genética. En primer lugar, se fusionaron dos células haploides (progenitoras) en una célula diploide con dos copias de cada cromosoma. Esta célula pudo reproducirse por división celular mitótica para producir células hijas diploides. En segundo lugar, esta pobla ción de células diploides desarrolló una variante del proceso de división celular llamada división celular meiótica, la cual produce células haploides, cada una con una sola copia de ca da cromosoma. En los animales tales células haploides, por lo general, se convierten en gametos. U n espermatozoide ha ploide de un animal A podría contener los alelos que contri buyen con la coloración de camuflaje; mientras que un óvulo haploide del animal B tendría alelos que favorecieran la in movilidad cuando se aproxima un depredador. U na combina ción de estos gam etos produciría un animal con coloración de camuflaje que también se quedara inmóvil con facilidad ante la presencia de un depredador.
11.6
¿ C Ó M O LA D IV ISIÓ N C E L U L A R M E IÓ T IC A P R O D U C E C É L U L A S H A P L O ID E S ?
La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce núcleos hijos haploides La clave de la reproducción sexual de las células eucarióticas es la meiosis, que es la producción de núcleos haploides con cromosomas no apareados, a partir de núcleos progenitores diploides con crom osomas apareados. En la división celular meiótica (meiosis seguida de citocinesis), cada célula hija re cibe un miembro de cada par de crom osomas homólogos. Pór lo tanto, la meiosis ( “disminuir” en griego) reduce a la mitad el número de cromosomas en una célula diploide. Por ejemplo, cada célula diploide de nuestro organismo contiene 23 pares de cromosomas; la división celular meiótica produce espermato zoides u óvulos con 23 cromosomas, uno de cada tipo. Puesto que la meiosis evolucionó a partir de la mitosis, mu chas de las estructuras y de los eventos de la meiosis son simi lares o idénticos a los de la mitosis. Sin embargo, la división celular meiótica difiere de la mitótica en un aspecto muy im portante: durante la meiosis, la célula experimenta un ciclo de duplicación de D N A seguido de dos divisiones nucleares. U n
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C á n ce r, división celu lar m itótica d e sc o n tro la d a
GUARDIÁN DE LA SALUD
La división celular mitótica es esencial para el desarrolb de los organismos multicelulares a partir de óvulos fertilizados, así como para el mantenimiento de rutina de partes del cuerpo como la piel y la mucosa del tracto digestivo. Por desgracia, la división ce lular no controlada representa una amenaza para la vida: el cán cer. ¿Cómo es que b s cánceres escapan del proceso complejo que por b general regula el cicb celular? Existen muchos meca nismos, pero casi todos tienen dos características comunes: 1. mutacbnes en el DNA que llevan a 2. oncogenes hiperactivos o genes supresores de tumores inactivos (FIGURA E11-3). ON COGENES El término oncogén literalmente significa "gen que prcvoca cáncer". ¿Cómo puede un gen provocar cáncer? Cualquier gen cuya actividad tienda a promover la divisbn celular mitótica, así como la produccbn de b s receptores para b s factores de credmiento y algunas ciclinas y quinasas dependientes de ciclina, se denomina protooncogén. Por sí mismos, protooncogenes 9Dn inofensivos y, de hecho, son esenciates para tener una divi sión celular adecuadamente controlada. No obstante, una mu tación podría convertir un protooncogén en un oncogén. Los receptores mutantes para b s factores de crecimiento, porejempb, podrían "encenderse" todo el tiempo, independientemen te de la presencia o la ausencia de un factor de crecimiento ^éase la figura E11-3a). Ciertas m utacbnesen b s genes de las delinas provocan que éstas se sinteticen a una rapidez etevada, sin importar la actividad del factor de crecimiento. En cualquier caso una célula puede saltarse algunos de b s puntos de con trol que, por b general, están regulados por las concentracio nes de ciclinas fluctuantes. GENES SUPRESORES DE TUMORES Aunque no b s llamamos por ese nombre, ya hemos estudiado dos genes supresores de tumores: el gen que produce la pro teína Rb y el de la proteína p53 ^éase la sección 11.4). Recuer da que la Rb inhibe la síntesis de proteínas que se requiere para
ciclo de duplicación de D N A produce dos cromátidas en ca da cromosoma duplicado. Puesto que las células diploides tie nen pares de crom osomas hom ólogos —con dos cromátidas por cada hom ólogo —, un solo ciclo de duplicación de D N A crea cuatro cromátidas para cada tipo de cromosoma (FIG U
la duplicación de DNA, a menos que la proteína Rb se fosforile mediante quinasa dependiente de ciclina (Cdk's-ciclinas). Nor malmente el DNA dañado incrementa b s nivebs de p53, los cuates de manera indirecta inhiben la actividad de la Cdk's-ciclinas, por b que la proteína Rb no puede fosforilarse. El resul tado es que la célula no duplica el DNA defectuoso. Muchos cancerígenos mutan b s genes p53 y el gen para la proteína Rb, de manera que las proteínas no pueden realizar su función (fi gura E 1 1-3b). El gen para la proteína p53 mutado es inactivo y, por ende, las Cdk's-ciclinas son hiperactivas, fosforilando así a la Rb y permitiendo la duplicación de DNA. El gen para la pro teína Rb mutado imita el Rb fosforilado, b cual permite además la síntesis de DNA no regulada. Con cualquier mutación la du plicación continúa, ya sea que se haya dañado o no el DNA. En cam bb, incluso si el DNA permanece intacto, la célula se salta el punto de control de G , a S y puede dividirse, con mayor fre cuencia, de b que debería. No sorprende entonces que cerca de la mitad de b s cánceres — incluyendo b s tumores en seno, pulmón, cerebro, páncreas, vejiga, estómago y co b n — tengan mutacbnes en el gen para la proteína p53. Muchos otros, inclu yendo tumores de ojo (retinoblastoma), pulmón, seno y vejiga, tienen el gen para la proteína Rb mutado. DE LA CÉLULA MUTADA AL CÁN CER En la mayoría de b s casos, las enzimas reparadoras de DNA fi jan rápidamente una mutación en la célula. Si se requiere un po co más de tiempo, la actividad del gen para la proteína p53 bloquea la transición d e G 1 a S o d e G 2 a l a mitosis, hasta que se fija el DNA. Si la mutación es extensa (como una transbeación o una inversión) o no puede fijarse, entonces por b gene ral la actividad del gen para la proteína p53 es alta y probngada hace que la célula se mate a sí misma por apoptosis. Sin embargo, ¿qué sucede si el gen para la proteína p53 también se muta? ¿ E lb condena a un ser humano a padecer un cáncer maligno? No necesariamente. Muchas mutacbnes pro vocan que la superficie de una célula "parezca diferente" de las
Una segunda división (llamada meiosis II) separa las cro mátidas de cada cromosoma homólogo y divide una cromáti da en cada uno de los dos núcleos hijos. Por lo tanto, al final de la meiosis hay cuatro núcleos haploides hijos, cada uno con una copia de cada cromosoma homólogo. Com o cada núcleo
RA 11-17).
La primera división de la meiosis (llamada meiosis I) sepa ra los pares de crom osomas homólogos y envía uno de cada par a cada uno de los dos núcleos hijos, produciendo así dos núcleos haploides. N o obstante, cada cromosoma homólogo aún tiene dos cromátidas (R G U R A 11-18).
c r o m á tid a s
homólogos
RG U RA 11-17 Ambos miembros de un par de cromosomas ho mólogos se duplican antes de la meiosis
RG U R A 11-18 Durante la meiosis I cada célula hija recibe un miembro de cada par de cromosomas homólogos
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células del sistema inmunitario, el cual después mata la célula mutada. No obstante, en ocasiones una célula renegada sobre vive y se reproduce. Com o la división celular mitótica transmite fielmente la información genética de una célula a otra, todas las células hijas de la célula cancerosa original se volverán cance rosas. ¿Porqué la ciencia médica, que ha vencido la viruela, el sa rampión y muchas enfermedades más, enfrenta tantas dificulta des para curar el cáncer? Tanto las células cancerosas como las
normales utilizan el mismo mecanismo para la división celular, por b que b s tratamientos que retrasan la multiplicación de cé lulas cancerosas también inhiben el mantenimiento adecuado de partes esenciales del cuerpo, como el estómago, b s intesti nos y b s g bb ub s. Los tratamientos verdaderamente eficaces y selectivos para el cáncer deben enfocarse só b en las divisbn celularde las células cancerosas. Aunque se han logrado avances en la lucha contra el cáncer aún falta mucho por hacer.
(b) Acciones de genes supresores de tumor mutados
a) Acciones de los oncogenes Control G1 a S normal:
Gen para el receptor del factor de crecimiento mutado:
Gen de ciclina mutado:
Gen para la proteftia Rb mutado:
factores de crecimiento
factores de crecimiento
factores de crecimiento
factores de crecimiento
+
receptor mutado siempre “encendido"
+
receptor
receptor
síntesis de ciclinas + Cdk's
+
síntesis de ciclinas + Cdk's
+
receptor síntesis de ciclinas siempre “encendida"
+
Gen para la proteína p53 mutado: DNA dañado
factores de crecimiento
+ receptor
síntesis de ciclinas
+ Cdk's
El gen para la proteína p53 mutado no síntesis de ciclinas puede impedir la + fosforilación de Rb Cdk's
Cdk's fosforilación de la Rb
fosforilación de Rb
■
fosforilación de Rb
la mutación de Rb no requiere fosforilación
fosforilación de Rb
1 Rb— P
Rb— P
1 1 duplicación de DNA
Rb — P
Rb*
Rb— P
{ duplicación de DNA no controlada
l
1
duplicación de DNA no controlada
duplicación de DNA no controlada
duplicación de DNA dañado
RG U RA E11-3 Acdones de los oncogenes y de los genes supresores de tumores
por lo general está dentro de una célula diferente, la división celular meiótica normalmente produce cuatro células haploi des a partir de una sola célula progenitora diploide (R G U R A 11-19). Estudiaremos las etapas de la meiosis con mayor d e talle en los siguientes apartados.
La división celular m eiótica seguida por la fusión de gam etos mantiene constante el número de cromosomas de una generación a otra ¿Por qué la división celular meiótica es tan importante para la reproducción sexual? Considera lo que sucedería si los gam e tos fueran diploides, com o el resto de las células del organis mo progenitor, con dos copias de cada cromosoma homólogo. La fertilización produciría una célula con cuatro copias de cada homólogo, dándole al descendiente dos veces tantos cro mosomas com o sus progenitores. D espués de unas cuantas generaciones, las células del descendiente tendrían un canti dad enorm e de D N A . Por otro lado, cuando un esperm atozoi de haploide se fusiona con un óvulo haploide, el organismo resultante es diploide, al igual que sus progenitores (R G U R A 11 -20 ). La meiosis I separa los cromosomas homólogos en dos núcleos haploides hijos
RG U RA 11-19 Durante la meiosis II cromátidas hermanas se se paran en cromosomas independientes. Cada célula hija recibe uno de estos cromosomas no duplicados independientes.
Las fases de la meiosis reciben los mismos nombres que las fa ses aproximadamente equivalentes de la mitosis, seguidas de un I o un II para distinguir las dos divisiones nucleares que se 2 09
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210
Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
Durante la profase I, los cromosomas homólogos se aparean e intercambian D N A »
células parentales diploides
gametos haploides
óvulo diploide fecundado
FIGURA 11-20 La división celular meiótica es esencial para la re producción sexual
llevan a cabo en la meiosis (HGURA 11-21). En las siguientes descripciones, supondremos que las divisiones nucleares van acompañadas de citocinesis. La meiosis inicia con la duplica ción del cromosoma. A l igual que en la mitosis, las cromátidas hermanas de cada crom osoma permanecen unidas entre sí por el centrómero.
Durante la mitosis, los crom osomas homólogos se m ueven de manera totalmente independiente entre sí. En cambio, duran te la profase I de la meiosis los cromosomas homólogos se ali nean uno al lado del otro formando lo que se conoce com o un cromosoma bivalente o tétrada e intercambian segm entos de D N A (figura ll-2 1 a y FIGURA 11-22a). Llamaremos a uno de los hom ólogos “cromosoma m aterno”, y al otro “cromosoma paterno”, ya que uno fue heredado originalmente de la madre del organismo, y el otro del padre del mismo. Durante la pro fase I algunas proteínas enlazan los homólogos materno y pa terno, de tal manera que coincidan exactam ente a todo lo largo, de forma parecida a com o se cierra una cremallera (FI GURA 11-22b). Además, se ensamblan unos complejos enzimáticos en varios puntos a lo largo de los cromosomas apareados (tétradas) (R G U R A 11-22c). Las enzimas se abren cam ino a través de los esqueletos de D N A de los cromosomas y unen de nuevo los extrem os cortados del D N A . Por lo regu lar, se une el D N A materno con el D N A paterno, y viceversa.
MEIOSIS I
Los cromosomas homólogos se aparean (forman tétradas) y se entrecruzan.
Los cromosomas homólogos se alinean en pares (formando las tétradas).
cromosomas homólogos apareados (cromosomas bivalentes o tétradas)
cromosomas recombinados
Los cromosomas homólogos se desplazan hacia polos opuestos.
7
microtúbulo del huso
a) Profase I. Los cromosomas duplicados se condensan. Los cromosomas homólogos se aparean (formando tétradas), se forman quiasmas para intercambiar segmentos de DNA (información genética) entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La envoltura nuclear se desintegra y se forman los microtúbulos del huso.
b) Metafase I. Los cromosomas homólogos apareados (tétradas) se alinean a lo largo del ecuador de la célula. Un homólogo de cada par “mira" hacia cada uno de los polos de la célula y se fija a los microtúbulos del huso por su cinetocoro (azul).
c) Anafase I. Los cromosomas homólogos se separan y un miembro de cada par se dirige hacia cada uno de los polos de la célula. Las cromátidas hermanas no se separan.
d) Telofase I. Desaparecen los microtúbulos del huso. Se formaron dos conjuntos de cromosomas, cada uno contiene un miembro de cada par de homólogos. Por lo tanto, los núcleos hijos son haploides. por lo común, la citocinesis ocurre en esta etapa. Hay poca o ninguna interfase entre la meiosis I y la meiosis II.
RG U RA 11-21 División celular meiótica en una célula animal En la división celular meiótica (meiosis y citocinesis), los cromosomas homólogos de una célula diploide se sepa ran y producen cuatro células haploides hijas. Cada célula hija contiene un miembro de cada par de cromosomas homólogos de la célula progenitora. En estos diagramas se muestran dos pares de cromosomas homólogos (dos tétradas), uno grande y uno pequeño. Los cromosomas amarillos provienen de un progenitor (por ejemplo, el pa dre) y los cromosomas morados son del otro progenitor (por ejemplo, la madre). PREGUNTA: ¿Cuáles serían las consecuencias (para b s gametos resultantes), si un par de homóbgos no pudiera separarse en la anafase I?
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¿C Ó M O LA D IV IS IÓ N C E L U L A R M E IÓ T IC A P R O D U C E C É L U L A S H A P L O ID E S ?
Dicha unión forma cruces, o quiasmas, donde los cromosomas materno y paterno se entrelazan (FIGURA 11-22d). Por lo g e neral, en las células humanas cada par de hom ólogos forma de dos a tres quiasmas en la profase I. Finalmente, los com ple jos enzimáticos se desprenden de los crom osomas y desapare cen las cremalleras de proteína que m antenían los hom ólogos unidos de manera estrecha. Sin embargo, los hom ólogos per manecen unidos por m edio de los quiasmas (FIGURA 11-22e). Este intercambio de D N A entre los cromosomas materno y paterno en los quiasmas es un proceso que se conoce com o entrecruzamiento. Si los crom osomas tienen diferentes alelos, entonces la formación de los quiasmas crea pequeñas diferen cias genéticas en ambos crom osomas (véase el capítulo 1 2 ). Por lo tanto, e l resultado del entrecruzamiento es la recombi nación genética, es decir, la formación de nuevas combinacio nes de alelos en un cromosoma. A l igual que ocurre en la mitosis, los microtúbulos del hu so comienzan a ensamblarse fuera del núcleo durante la pro fase I. Cerca del final de ésta, se desintegra la envoltura nuclear y los microtúbulos del huso captan los crom osomas fi jándose en sus cinetocoros.
211
Durante la m etafase I los cromosomas homólogos apareados se alinean en e l ecuador de la célula Durante la metafase /, las interacciones entre los cinetocoros y los microtúbulos del huso desplazan los homólogos aparea dos al ecuador de la célula (FIGURA 11-21b). A diferencia de la mitosis, donde se alinean crom osomas duplicados indivi duales a lo largo del ecuador, durante la metafase I de la meiosis son pares homólogos de crom osom as duplicados (té tradas) los que se alinean a lo largo del ecuador. La clave para entender la meiosis radica en saber cóm o se alinean los crom osomas duplicados en la m etafase 1. A sí que, antes de seguir adelante, exam inem os con más detenim iento las diferencias entre la fijación de los crom osomas a los mi crotúbulos del huso en la mitosis, así com o la fijación en la meiosis I. En primer lugar, en la mitosis los hom ólogos se fi jan de forma independiente al huso. En la meiosis I los homó logos permanecen asociados entre sí mediante los quiasmas, y se fijan al huso com o una unidad que contiene los homólogos materno y paterno. En segundo lugar, en la mitosis el crom o soma duplicado tiene dos cinetocoros en condiciones de fun-
M E IO S IS II
e) Profase II. Si los cromosomas se relajaron después de la telofase I, se condensan de nuevo. Los microtúbulos del huso se forman otra vez y se fijan a las cromátidas hermanas.
1) Metafase II. Los cromosomas duplicados se alinean a lo largo del ecuador, con las cromátidas hermanas de cada cromosoma unidas a microtúbulos del huso que llevan hacia polos opuestos.
g) Anafase II. Las cromátidas de los cromosomas duplicados se separan en cromosomas hijos no duplicados independientes; una de las cromátidas hermanas se desplaza hacia cada uno de los polos.
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h) Telofase II. Los cromosomas concluyen su desplazamiento hacia polos opuestos. Se forman de nuevo las envolturas nucleares y los cromosomas se despliegan una vez más (no se muestran aquí).
| Cuatro células haploides. La citocinesis da origen a cuatro células haploides, cada una con un miembro de cada par de cromosomas homólogos (aquí se muestran en el estado condensado).
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
FIGU RA 11-22 El m ecanismo del entrecruzamiento cadenas de proteína que unen los cromosomas duplicados
cromátidas hermanas de un homólogo duplicado
dirección de la formación de la “cremallera"
par de cromosomas duplicados homólogos a) Los cromosomas homólogos duplicados se aparean uno al lado del otro (formando un cromosoma bivalente o tétrada).
b) Las cadenas de protefna “cierran” los cromosomas homólogos como una cremallera.
enzimas de recombinación
quiasma d) Las enzimas de recombinación cortan y separan las cromátidas y vuelven a unir los extremos sueltos. Se forman quiasmas (los sitios del entrecruzamiento) cuando un extremo de la cromátida paterna (amarillo) se une al otro extremo de una cromátida materna (morado).
c) Las enzimas de recombinación se enlazan a los cromosomas unidos.
cionamiento, uno en cada cromátida hermana. A m bos cineto coros se fijan a los microtúbulos del huso, de tal forma que cada cromátida hermana está unida a microtúbulos que tiran hacia polos opuestos (FIGURA 11-23).
e) Se alejan las cadenas de protefna y las enzimas de recombinación. Los quiasmas se conservan y contribuyen a mantener unidos a los cromosomas homólogos.
ran hacia el mismo polo. Sin embargo, los crom osomas de un par homólogo se unen a los microtúbulos del huso que tiran de ellos hacia polos opuestos (R G U R A 11-24).
MEIOSIS I: Los cromosomas homólogos están apareados (formando tétradas). Cada par de cromátidas tiene un solo cinetocoro funcional.
MITOSIS: Los cromosomas homólogos no están apareados (no forman tétradas). Cada cromátida tiene un cinetocoro funcional. RG U RA 11-23 Cromosoma unido al huso en la mitosis
RG U R A 11-24 Cromosoma unido al huso en la meiosis I
En la meiosis I el cromosoma duplicado tiene un solo cine tocoro en condiciones de funcionamiento, por lo que ambas cromátidas hermanas se fijan a microtúbulos del huso que ti-
Estas diferencias de fijación explican lo que ocurre en la anafase. En la mitosis, las cromátidas hermanas se separan y se desplazan hacia polos opuestos; en cambio, en la meiosis I las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado perma
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¿C U Á N D O O C U R R E N LA D IV IS IÓ N C E L U L A R M E IÓ T IC A Y M IT Ó T IC A EN E L C IC L O D E V ID A ...?
La meiosis II separa las crom átidas hermanas en cuatro núcleos hijos
necen unidas entre sí y se desplazan hacia el mismo polo; sin embargo, los homólogos se separan y se desplazan hacia polos opuestos. En la meiosis I se determina aleatoriamente qué miembro del par de crom osomas homólogos “mira” hacia un polo d e terminado de la célula. El cromosoma materno puede “mirar” hacia el “norte” en el caso de ciertos pares, y hacia el “sur” en el de los demás. Dicha aleatoriedad (también conocida com o distribución independiente), aunada a la recombinación g en é tica debida al entrecruzamiento, explican la diversidad genéti ca de las células haploides producidas por meiosis.
Durante la meiosis II las cromátidas hermanas de cada cro mosoma duplicado se separan m ediante un proceso que es prácticamente idéntico a la mitosis, aunque ocurre en células haploides. Durante la profase II se forman de nuevo los mi crotúbulos del huso (figura 1 l-2 1 e). Los crom osomas duplica dos se fijan individualmente a microtúbulos del huso, tal com o lo hicieron en la mitosis. Cada cromátida contiene un ci netocoro en condiciones de funcionamiento, permitiendo así que cada cromátida hermana de un cromosoma duplicado se fije a microtúbulos del huso que se extienden hacia polos opuestos de la célula. Durante la metafase II, los cromosomas duplicados se alinean en el ecuador de la célula (figura ll-2 1 f). Durante la anafase II, las cromátidas hermanas se se paran y son remolcadas hacia polos opuestos (figura l l - 2 1 g). Con la telofase II y la citocinesis concluye la meiosis II: se for man de nuevo las envolturas nucleares, los cromosomas se re lajan y adoptan su estado desplegado, y se divide el citoplasma (figura ll-2 1 h ). Por lo común, las dos células hijas producto de la meiosis I sufren la meiosis II, con lo cual se ob tiene un total de cuatro células haploides a partir de la célula diploide progenitora original (figura 1 1 -2 1 Í). Ahora que ya hem os estudiado todos los procesos con d e tenimiento, examina la tabla 1 1 - 1 para repasar y comparar las divisiones celulares mitótica y meiótica.
Durante la anafase I se separan los cromosomas homólogos En la anafase I los cromosomas homólogos se separan unos de otros y son remolcados por su cinetocoro hacia polos opues tos de la célula (figura ll-2 1 c ). U no de los crom osomas dupli cados de un par homólogo (que aún se compone de dos cromátidas hermanas) se desplaza hacia un polo diferente de la célula que se divide. A l final de la anafase I, el grupo de cro mosomas que está en cada uno de los polos contiene un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Por lo tanto, cada uno de los grupos contiene el número haploide de cro mosomas.
A r a n t e la telofase I se forman dos grupos haploides de cromosomas duplicados
11.7
En la telofase I desaparecen los microtúbulos del huso. Por lo común, la citocinesis se lleva a cabo en esta fase (figura 1 1 21d) y la envoltura nuclear se reintegra. Casi siempre la telofase I es seguida inmediatamente por la meiosis II, con poca o ninguna intervención de la interfase. Es importante recor dar que los crom osomas no se duplican entre la meiosis I y la meiosis II.
C E L U L A R M EIÓ T IC A Y M IT Ó T IC A EN a
Los ciclos de vida de casi todos los organismos eucarióticos si guen un patrón general en com ún (FIGURA 11-25). Primero, durante el proceso de fertilización dos células haploides se fu-
adultos diploides multicelulares 2n
kn
CICLO DE VIDA HAPLOIDE (protistas, algas y hongos)
fusión de gametos
división celular meiótica adulto diploide multicelular
2/7
2n
división divisió celular meiótica ^
gametos
CICLO DE VIDA DIPLOIDE (animales)
2n
espora
2n
división celular mitótica y crecimiento
_____ /
dgoto
gametos
C IC L O D E V ID A D E L O S E U C A R IO T A S ?
división celular mitótica y crecimiento
división celular mitótica y crecimiento o reproducción asexual
gametos
¿ C U Á N D O O C U R R E N LA D IV ISIÓ N
división celular mitótica y crecimiento adulto haploide multicelular n
cigoto fusión d e ^ ^ & gametos gametos ALTERNANCIA DE GENERACIONES (plantas)
etapas haploides etapas diploides
HGURA 11-25 Los tres tipos principales de ád o s de vida eucarióticos La longitud de las flechas corresponde aproximadamente a la proporción del ciclo de vida que transcurre en cada etapa.
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
| Com paración entre las divisiones celulares mitótica y m eiótica en células anim ales Característica
División celular mitótica
División celular meiótica
Células en que ocurre
Células del cuerpo (somáticas)
Células que producen gametos
Número de cromosomas final
Diploide, 2n;dos copias de cada tipo de cromosoma (pares homólogos)
Haploide, 1n; un miembro de cada par homólogo
Número de células hijas
Dos, idénticas a las células progenitoras y entre sí
Cuatro, que contienen cromosomas que se vuelven a combinar debido a entrecruzamiento
Número de divisiones celulares por duplicación de DNA
Una
Dos
Función en animales
Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento de los tejidos; reproducción asexual
Producción de gametos para la reproducción sexual
MITOSIS
sin etapas comparables con la meiosis I
dos células diploides
Las cromátidas hermanas permanecen unidas.
•
-
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(i¡ \
4 pnofase anafase telofase interfase profase metafase anafase telofase metafase células ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- haploides MEIOSIS I MEIOSIS II En estos diagramas las fases comparables están alineadas. En ambas, meiosis y mitosis, los cromosomas de duplican durante la interfase. La meiosis I, con el apareamiento de cromosomas homólogos (formación de tétradas), la formación de quiasmas, intercambio de segmentos de cromosomas y separación de homólogos para formar núcleos haploides hijos, no tiene contraparte en la mitosis. Sin embargo, la meiosis II es similar a la mitosis.
sionan, con lo cual juntan los genes de dos organismos proge nitores y dotan de nuevas com binaciones de genes a la célula diploide resultante. Segundo, en cierto punto del ciclo de vida ocurre la división celular meiótica y se originan las células ha ploides. Tercero, en otro punto, la división celular mitótica de células haploides o diploides, o de ambas, da com o resultado el crecimiento de cuerpos multicelulares y la reproducción asexual. Las diferencias aparentemente enormes entre los ciclos de vida de, por ejemplo, helechos y seres humanos, se deben a va riaciones en tres aspectos: h el intervalo entre la división c e lular meiótica y la fusión de las células haploides; 2 . en qué
momentos del ciclo de vida ocurren las divisiones celulares mitótica y meiótica; y 3. las proporciones relativas del ciclo de vida que transcurren en los estados diploides y haploides. E s tos aspectos de los ciclos de vida están interrelacionados y es conveniente que clasifiquemos los ciclos de vida según el pre dominio relativo de las etapas haploide o diploide.
En los ciclos de vida haploides, la mayoría del ciclo consta d e células haploides Algunos eucariotas, com o hongos y algas unicelulares, pasan la mayor parte de sus ciclos de vida en el estado haploide, con copias únicas de cada tipo de cromosoma (figura ll-2 5 a y
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FIGURA 11-26 El ddo de vida del alga unicelular C hlam ydom onas
células con vida independiente (n)
La Chlamydomonas se reproduce ase xualmente por división celular mitótica de células haploides. Cuando escasean bs nutrimentos, las células haploides especializadas (por lo general desde poblaciones genéticamente distintas) se fusionan para formar una célula di ploide. Luego la división celular meióti ca produce inmediatamente cuatro células haploides, comúnmente con di ferentes composiciones genéticas que las demás cadenas progen ¡toras.
división celular mitótica y reproducción asexual
división celular meiótica
ocurre división celular mitótica en células diploides. cigoto (2ni)
En los ciclos de vida diploides la mayoría del ciclo consiste en células diploides células reproductivas (n)
fusión de gametos
haploide
diploide
FIGURA 11-26). La reproducción asexual mediante división celular mitótica produce una población de células haploides idénticas. En ciertas condiciones ambientales, se producen c é lulas haploides “sexuales” especializadas. Se fusionan dos de tales células haploides sexuales y forman una célula diploide, la cual de inmediato sufre meiosis y vuelve a producir células haploides. En organismos con ciclos de vida haploides, nunca
La mayoría de los animales tienen ciclos d e vida q ue son tan só lo lo contrario del ciclo haploide. Prác ticamente el ciclo de vida animal com pleto transcurre en el estado di ploide (figura 11-25 y FIGURA 11-27). Los gam etos haploides (espermato zoides en machos y óvulos en las hembras) se forman por división c e lular meiótica y se fusionan para for mar un óvulo fertilizado diploide: el cigoto, cuyo crecimiento y desarrollo hacia un organismo adulto es resultado de la división celular mitótica y de la dife renciación de células diploides. En la alternancia del ciclo de vida de las generaciones, hay tanto etapas multicelulares haploides com o diploides
división celular mitótica, diferenciación y crecimiento división celular mitótica, diferenciación y crecimiento
embrión
división celular mitótica, diferenciación y crecimiento
división celular meiótica en ios ovarios división celular meiótica en los testículos
óvulo fertilizado
óvulo espermatozoide
haploide
fusión de gametos diploide
El ciclo de vida de las plantas se denomi na alternancia de generaciones, ya que in cluye tanto formas corporales diploides multicelulares com o haploides multicelu lares. En el patrón com ún (figura 1 l-25c y FIGURA 11-28), un cuerpo diploide multi celular produce células haploides, llama das esporas, por división celular meiótica. Tales esporas después sufren división celular mitótica y diferenciación de las células hijas, para producir una etapa ha ploide multicelular (la “generación haploiFIGURA 11-27 El ciclo de la vida humana Mediante la división celular meiótica los dos sexos producen gametos (espermatozoides en los machos y óvulos en las hembras) que se fusionan para formar un cigoto diploide. La di visión celular mitótica y la diferenciación de las células hijas producen un embrión, un niño y, a final de cuentas, un adulto maduro sexualmente. Las etapas haploides duran únicamente de unas cuantas horas a unos cuantos días; en tan to que las etapas diploides pueden subsistir durante un siglo.
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FIGURA 11-28 Alternancia de generacio nes en las plantas En las plantas como este helecho, células especializadas en la etapa multicelular di ploide sufren división celular meiótica para producir esporas haploides. Las espo ras experimentan división celular mitótica y diferenciación de las células hijas para producir una etapa multicelular haploide. Tiempo después, quizá luego de varias se manas, algunas de estas células haploides se diferencian en espermatozoides y óvu los, los cuales a la vez se fusionan para for mar un cigoto diploide. La división celular
esporas (r?)
3
gametofito joven (r»)
esporo fito joven (2n)
d e”). En algún punto ciertas células se diferencian en gam etos haploides. D espués se fusionan dos gam etos ha ploides para formar un cigoto diploi de. Éste crece m ediante división celular mitótica y se convierte en un cuerpo multicelular diploide (la “g en e ración diploide”). En las plantas “primitivas” com o los helechos, tanto las etapas haploide y di ploide son plantas con vida independiente. Sin embargo, las plantas fanerógamas han reducido las etapas haploides, y están repre sentadas sólo por el grano de polen y un pequeño grupo de células en el ovario de la flor.
*
división celular mitótica, diferenciación y crecimiento
división celular mitótica, diferenciación y crecimiento
mitótica y la diferenciación una vez más producen una etapa multicelular diploide.
11.8
división celular meiótica
esporofito maduro (2n)
óvulo (p)
dgoto (2/7)
gametofito maduro (n)
haploide
fusión de gametos
espermatozoide (r?)
diploide
¿ D E Q U É FO R M A LA M EIO S IS Y LA R E P R O D U C C IÓ N S E X U A L O R IG IN A N V A R IA B ILID A D G E N É T IC A ?
mosomas paternos en morado. En la metafase I, los crom oso mas pueden alinearse con arreglo a cuatro configuraciones (RGURA 11-29).
La redistribución de homólogos crea com binaciones nuevas d e crom osom as La variabilidad genética entre los organismos es indispensable para la supervivencia y la reproducción en un ambiente que cambia y, por consiguiente, para la evolución. Las mutaciones que ocurren al azar a lo largo de millones de años son la fuen te última de la variabilidad genética d e las poblaciones de or ganismos que existen en la actualidad. Sin embargo, las mutaciones son acontecimientos que rara vez ocurren. Por ello la variabilidad genética d e una generación a la siguiente d e pende casi siempre de la meiosis y d e la reproducción sexual. ¿Cómo crea diversidad genética la m eiosis? U no de los mecanismos es la distribución aleatoria de homólogos m ater nos y paternos a las células hijas durante la meiosis I. Recuerda que en la m etafase I los homólogos apareados (tétradas) se alinean en el ecuador de la célula. En cada par de homólogos, el cromosoma materno “mira” hacia uno de los polos, y el cro m osoma paterno, hacia el polo opuesto; sin embargo, cuál de los hom ólogos “mira” hacia qué polo es un hecho que se d e termina aleatoriamente. Consideremos ahora la meiosis en los mosquitos, que tie nen tres pares de crom osomas hom ólogos (n = 3,7 n = 6 ). Pa ra mayor claridad, representaremos estos cromosomas com o grande, mediano y pequeño. Para identificar los homólogos, mostraremos los cromosomas maternos en amarillo, y los cro-
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RGURA 11-29 Posible arreglo de cromosomas en la metafase de la meiosis
Por lo tanto, la anafase I produce ocho conjuntos posibles de crom osomas (2 3 = 8 ), com o se muestra en la FIGURA 11-30.
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RGURA 11-30 Posible conjunto de cromosomas luego de la meiosis I
Cuando cada uno de estos grupos de crom osomas sufren la m eiosis II producen dos gam etos. Por tanto, un solo m os quito, con tres pares de crom osomas homólogos, produce gametos con ocho juegos de cromosomas distintos. U n solo ser humano, con 23 pares de crom osomas homólogos, en te o
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¿C Ó M O SE R E P R O D U C E N LO S A N IM A L E S ?
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ría puede producir gam etos con más de 8 m illones ( 2 23) de com binaciones distintas de cromosomas paternos y maternos. El entrecruzam iento crea crom osom as con com binaciones nuevas de genes Además de la variación genética producto de la distribución aleatoria de los crom osomas de los progenitores, el entrecru zam iento durante la meiosis produce crom osomas con combi naciones de alelos que difieren de las de cualquiera de los progenitores. D e hecho, es posible que estas nuevas combina ciones no hayan existido antes, debido a que los cromosomas homólogos se entrecruzan en puntos nuevos y diferentes en cada división meiótica. En los seres humanos, entonces, aun que uno de 8 millones de gam etos debería tener la misma combinación de crom osomas paternos y maternos, en reali dad ninguno de tales cromosomas será puramente maternal o paternal. Aun cuando un hombre produce cerca de 100 m illo nes de esperm atozoides diariamente, tal vez nunca produzca dos que tengan exactam ente las mismas com binaciones de alelos. En esencia, cada óvulo y cada esperm atozoide son g e néticamente únicos. La fusión de gam etos aporta más variabilidad genética a la descendencia En la fertilización dos gametos —cada uno quizá con combina ciones únicas de alelos— se fusionan para formar un organis m o diploide. Incluso si ignoramos el entrecruzamiento, cada ser humano es capaz de producir aproximadamente 8 millo nes de gam etos diferentes únicamente con base en la separa ción aleatoria de los homólogos. Por lo tanto, la fusión de gam etos de tan sólo dos personas produciría 8 m illones x 8 millones, esto es, ¡64 billones de hijos genéticamente diferen tes! ¡Son más que el total de la gente que haya existido sobre la faz de la Tierra! D icho de otra forma, la probabilidad de que tus padres procreen otro hijo que sea genéticamente igual a ti ¡son de aproximadamente 1 /8 ,0 0 0 , 0 0 0 x 1 / 8 ,0 0 0 ,0 0 0 , o casi una en 64 billones! Si consideramos la casi infinita varia ción que surge del entrecruzamiento, diremos con seguridad que (excepto para los gem elos idénticos) nunca ha habido ni jamás habrá alguien más com o tú.
11.9
¿CÓ M O S E R EPR O D U CEN LO S A N IM A L E S ?
Los animales se reproducen de forma sexual o asexual. En la reproducción sexual el animal produce gam etos haploides mediante meiosis. En un proceso llamado fecundación, dos gametos, por lo regular de progenitores distintos, fusionan sus núcleos para dar origen a una célula diploide, que luego se di vide por mitosis para producir un individuo diploide. Puesto que el descendiente recibe genes de am bos progenitores, su genoma no es idéntico al de ninguno de ellos. En contraste, en la reproducción asexual sólo interviene un animal que produ ce descendientes mediante una mitosis repetida de células de alguna parte de su cuerpo, de manera que los descendientes son genéticamente idénticos al progenitor. Com o el ser humano y muchos animales se reproducen sexualmente, tendemos a considerar la reproducción sexual
RG U RA 11-31 Una anémona con muchas yemas
com o el m étodo normal y el mejor. Sin embargo, aunque la reproducción sexual produce nuevas com binaciones de genes, la reproducción asexual es mucho más eficiente, pues los indi viduos pueden efectuarla por sí solos. N o debe extrañarnos que muchos animales se reproduzcan asexualmente, al menos parte del tiempo. La reproducción asexual no implica la fusión de esperm atozoide y óvulo
La gem aríón produce una versión m iniatura d e l adulto Muchas esponjas y celentéreos, com o la hidra y algunas anémo nas de m ar,se reproducen por gemación (RG U RA 11-31). U na versión miniatura del animal, llamada yem a , crece directa mente en e l cuerpo del adulto, del cual obtiene nutrimentos. Una vez que ha crecido lo suficiente, la yem a se separa y se vuelve independiente. La fisión seguida de regeneración puede producir un nuevo individuo Muchos animales pueden efectuar regeneración, es decir, la ca pacidad d e hacer crecer partes del cuerpo que se han perdido. Pór ejemplo, las estrellas de mar regeneran un brazo que pier den por un accidente, en tanto que las lagartijas regeneran la cola que perdieron por el ataque d e un depredador. La rege neración es parte de la reproducción en las especies que se re producen por fisión. Varias especies de anélidos y platelmintos se reproducen dividiéndose en dos o más fragmentos, cada uno de los cuales regenera un cuerpo com pleto (FIGURA 1132). Unas cuantas especies de estrella d e mar quebradiza se re producen de forma similar. Entre los celentéreos (es decir, anémonas, medusas y sus parientes), algunas especies d e coral y algunas anémonas pueden dividirse longitudinalmente en mitades y regenerarse para formar dos nuevos individuos. La reproducción sexual requiere de la unión de un esperm atozoide y un óvulo En vista de la eficiencia obvia de la reproducción asexual, na die sabe con certeza por qué surgió la reproducción sexual pa ra convertirse en la forma dominante de reproducción. La
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
les y podrían quedar aislados de otros miembros de su esp e cie. En tales circunstancias, la capacidad de autofecundación, sin duda, es una ventaja. En el caso de las especies con dos sexos y de las hermafrodi tas que no pueden autofecundarse, la reproducción requiere juntar espermatozoides de un individuo con óvulos de otro, pa ra que haya fecundación. La unión de espermatozoides y óvulos se logra de diversas maneras, dependiendo de la movilidad de los animales y de si se reproducen en el agua o sobre la tierra.
11.10
¿ C Ó M O F U N C IO N A E L A PA R A T O REPRO D UCTO R HUM AN O?
RGURA 11-32 Rsión seguida de regeneración Este anélido marino (segmentado) puede reproducirse dividiendo su cuerpo y regenerando cada mitad. PREGUNTA: ¿Qué tipo de di visión celular da origen a las células del cuerpo del descendiente?
reproducción sexual tiene una consecuencia importante: la re combinación genética que tiende a crear genotipos novedosos — y, por consiguiente, nuevos fenotipos— que son una fuente importante de variación sobre la cual puede actuar la selec ción natural. En los animales se efectúa reproducción sexual cuando un espermatozoide haploide fecunda a un óvulo haploide para generar un descendiente diploide. En casi todas las especies animales, un individuo es macho o hembra. Los sexos se defi nen por el tipo de gam eto que cada uno produce. Las hembras producen óvulos: células grandes, inmóviles, que contienen re servas de alimento. Los machos producen espermatozoides, que son pequeños, móviles y casi no tienen citoplasma ni re servas alimenticias. En algunos animales, com o la lombriz de tierra y muchos caracoles, un mismo individuo produce esperm atozoides y óvulos. Tales individuos se llaman com únm ente hermafroditas (por Hermafrodito, un dios griego cuyo cuerpo se unió con el de una ninfa acuática y produjo un ser mitad hombre y mitad mujer). En casi todas las especies hermafroditas, la reproduc ción implica un intercambio de esperm atozoides entre indivi duos, com o ocurre entre las lombrices de tierra (RG URA 11-33). Sin embargo, en algunas especies hermafroditas, un individuo puede fecundar sus propios óvulos, si no hay una pareja dis ponible. Estos animales, entre los que destacan la solitaria y muchos caracoles de estanque, son relativamente poco móvi-
Los seres humanos, al igual que otros mamíferos, tienen sexos separados, copulan y se reproducen por fecundación interna. Las gónadas de los mamíferos son órganos en pares que pro ducen células sexuales: espermatozoides y óvulos. Aunque ca si todas las especies de mamíferos se reproducen únicamente durante ciertas épocas del año y, por lo tanto, sólo producen espermatozoides y óvulos en ese momento, la reproducción humana no está restringida a ciertas temporadas. Los hombres producen espermatozoides d e forma más o menos continua y las mujeres ovulan (liberan un óvulo maduro) aproximada m ente una vez al mes. La capacidad para reproducirse se inida en la pubertad La maduración sexual tiene lugar en la pubertad, una etapa de desarrollo caracterizada por el rápido crecim iento y la apa rición de caracteres sexuales secundarios en ambos sexos. Aunque la pubertad com ienza por lo general a partir de los 13 años, en ocasiones se inicia a una edad tan temprana com o los 8 años o tan avanzada com o los 15 años. Durante la pubertad, la maduración del cerebro en ambos sexos hace que e l hipotálamo aumente la producción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), la cual estimula a la hipófisis ante rior para que produzca hormona luteinizante (LH) y la hormona estimuladora de folículos (FSH). Estas hormonas estimulan a los testículos para que produzcan más hormona sexual masculina, la testosterona, y a los ovarios para que produzcan más hormo na sexual femenina, el estrógeno. En respuesta al aumento de testosterona, los hombres desarrollan caracteres sexuales se cundarios: el pene (que deposita los esperm atozoides en la vagina) y los testículos crecen; aparece el vello en el pubis y las axilas, así com o en el rostro; la laringe se aumenta de tamaño (lo que hace la voz más grave); además, aumenta el desarro llo muscular. En respuesta al aumento de estrógeno (y otras hormonas que surgen en la pubertad), en las mujeres crecen las mamas, aparece vello en el pubis y las axilas, y aparece la menstruación. También ocurren cambios en e l cerebro, todo lo cual hace que ésta sea una etapa interesante tanto para los adolescentes com o para sus padres. Los esperm atozoides se producen en los testículos
RG U RA 11-33 Las lombrices de tierra intercambian espermato zoides
Los testículos, que producen tanto esperm atozoides com o hormonas sexuales masculinas, se encuentran en el escroto, una bolsa que cuelga en el exterior de la cavidad principal del cuerpo. Esta ubicación mantiene a los testículos a una tem pe ratura aproximadamente 1 a 2°C más baja que el centro del cuerpo, lo cual es óptimo para el desarrollo de los esperm ato zoides. Casi todo el volumen de los testículos está lleno de
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¿C Ó M O F U N C IO N A N E L A P A R A T O R E P R O D U C T O R H U M A N O ?
ocurre continuamente comenzando en la pubertad
| El tracto reproductor masculino Estructura
Función
Testículos (gónadas masculinas)
Producen espermatozoides y testosterona
^Dídídimo y conducto deferente (conductos)
Almacenan espermatozoides; conducen espermatozoides de los testículos al pene
Uretra (conducto)
Ueva el semen del conducto deferente y la orina de la vejiga urinaria a la punta del pene
Pene
Deposita espermatozoides en el tracto reproductor femenino
Vesículas seminales (glándulas)
Secretan líquido que forma el semen
Próstata (glándula)
Secreta líquido que forma el semen
Glándulas bulbouretrales
Secretan líquido que forma el semen
espermatogonia
*
espermatocito A primario
£
espermatocitos secundarios
i '-
«>
espermátidas a)
espermatozoides
conducto deferente Mitosis
epidídimo
Meiosis I Meiosis II
Diferenciación
RGURA 11-35 Los espermatozoides se producen por meiosis Las espermatogenias crecen y se diferencian para producir esper matocitos, los cuales experimentan meiosis y luego diferenciación para producir espermatozoides haploides. Aunque por claridad sólo se muestran cuatro cromosomas, en el ser humano el núme ro diploide es 46 y el número haploide 23. túbulo seminífero desen rolladc
RGURA 11-34 Estructuras que intervienen en la espermatogé nesis a) Corte del testículo que muestra la ubicación de los túbulos seminíferos, el epidídimo y el conducto deferente, b) Corte trans versal de un túbulo seminífero. Las paredes de los túbulos están recubiertas de células de Sertoli y espermatogenias que experi mentan meiosis. Los espermatozoides maduros se liberan hacia la cavidad central. Las células intersticiales producen testosterona.
túbulos seminíferos enrollados y huecos, que es donde se pro ducen los esperm atozoides (FIGURA 11-34a). En los espacios entre los túbulos hay células intersticiales, que sintetizan la hormona masculina testosterona (FIGURA 11-34b).
En el interior de cada túbulo seminífero, junto a la pared, están las espermatogenias, las células diploides de las cuales surgirán los espermatozoides, y las células de Sertoli, mucho más grandes (figura ll-3 4 b ). Las esperm atogenias se dividen por mitosis, lo que garantiza un abasto constante de ellos y forma células que experimentan espermatogénesis para pro ducir esperm atozoides haploides (H GURA 11-35). La espermatogénesis inicia con el crecimiento y diferencia ción de espermatogenias para formar esperm atoe ¡tos primarios, que son células diploides grandes. Luego, los esperm atocitos primarios sufren meiosis (proceso descrito antes). Al término de la meiosis I, cada esperm atocito primario da origen a dos espermatodtos secundarios haploides. Cada esperm atocito se cundario se divide otra vez, durante la meiosis II, para producir dos espermátidas, de manera que se obtienen cuatro esper mátidas por cada esperm atocito primario. Las espermátidas sufren reordenaciones radicales de sus com ponentes celulares al diferenciarse para convertirse en espermatozoides. Las espermatogenias, los esperm atocitos y las espermáti das están envueltos en pliegues de las células de Sertoli, las cuales regulan el proceso de esperm atogénesis y nutren a los espermatozoides en desarrollo. Durante la espermatogénesis, los esperm atozoides en desarrollo migran hacia la cavidad central del túbulo seminífero, del que salen com o esperm ato zoides maduros (véase la figura ll-3 4 b ). Un espermatozoide humano (RG U R A 11-36) es distinto de todas las demás células del cuerpo. Casi todo el citoplasma desaparece para dejar un núcleo haploide que casi llena toda la cabeza de la célula espermática. Encima del núcleo hay un lisosoma especializado llamado acrosoma. El acrosoma contiene enzimas que se necesitarán para disolver las capas protectoras que rodean al óvulo, de manera que el esperm a tozoide pueda entrar y fecundarlo. Detrás de la cabeza está el segmento interm edio, lleno de mitocondrias. Estos organelos
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
-------- Y------------
Flagelo
RGURA 11-36 Espermatozoide humano Un espermatozoide maduro es una célula equipada únicamente con lo esencial: un núcleo haploide, el acrosoma (que contiene en zimas para digerir las barreras que rodean al óvulo), mitocondrias para producir energía y un flagelo largo para la locomoción.
proporcionan la energía necesaria para mover el flagelo. Las sacudidas de la cola, que en realidad es un flagelo largo, im pulsan al espermatozoide por el tracto reproductor femenino. Los óvulos se producen en los ovarios La w ogénesis, que es la formación de óvulos, inicia durante el desarrollo fetal con la formación de células precursoras de
óvulos llamadas wogonias. Hacia el final del tercer m es de desarrollo del feto, las ovogonias se han dividido por mitosis y han crecido para convertirse en
fimbrias fimbrias del tubo uterino tubo uterino
útero
0 © Ovocito secundario ovulado (óvulo)
0 Folículo maduro con ovocito secundario
Folículo reventado
o
Cuerpo lúteo
ovario
óvulo en ovulación
© Folículos en desarrollo o va rio
O El nuevo folículo contiene un ovocito primario
RG U RA 11-37 Estructuras que intervienen en la ovogénesis a) Vista externa del ovario y el tubo uterino, b) Desarrollo de folículos en un ovario, representado en una secuencia temporal (según el giro de las manecillas del reloj, partiendo del extremo inferior derecho). (T) Un ovocito primario comienza a desarrollarse dentro de un folículo. (2), (3) El folículo crece, suministrando tanto hormonas como nutrimentos al ovocito en crecimiento. (4) Durante la ovulación, el 6 /ulo irrumpe a través de la pared del ovario, rodeado por algunas células del folículo. ® , (6), ® Las células del folículo restantes se con vierten en el cuerpo lúteo, que secreta hormonas. Si no hay fecundación, el cuerpo lúteo se desintegra después de unos cuantos días, c) Dentro del ovario, un folículo libera un óvulo.
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¿C Ó M O F U N C IO N A N E L A P A R A T O R E P R O D U C T O R H U M A N O ?
se convierte en feto
producido cada mes a partir de la pubertad
producido después de la fecundación
/ óvulo
,
i
w
)
cvogonia
--------
wocito secundario £vulo)
^ cuerpo polar
ovocito primario
cuerpo polar Mitosis
Meiosis I
Meiosis II
R G U R A 11-38 Los óvulos se forman por meiosis La ovogonia experimenta mitosis y crece para formar el ovocito primario. En la meiosis I, casi todo el citoplasma está incluido en el crocito secundario, dejando un pequeño cuerpo polar que contie ne cromosomas, pero poco citoplasma. Durante la meiosis II, casi todo el citoplasma del ovocito secundario queda incluido en el ó/ulo, y un segundo cuerpo polar pequeño desecha los otros cro mosomas "sobrantes". El primer cuerpo polar también podría su frir la segunda división meiótica. En el ser humano, la meiosis II sólo se efectúa cuando un espermatozoide penetra en el óvulo.
a)
221
folículo se multiplican y secretan estrógeno. A l madurar el fo lículo, crece y finalmente irrumpe de la superficie del ovario para liberar e l ovocito secundario en un proceso denominado ovulación (FIGURA 11-37c). Luego, el ovocito secundario via ja por el tubo que sale del ovario, llamado tubo uterino (que también se conoce com o oviducto o trom pa de Falopio). Por conveniencia, nos referiremos al ovocito secundario ovulado com o e l óvulo. Si e l óvulo es fecundado, esto por lo general ocurre en e l tubo uterino. Algunas de las células del folículo acompañan al óvulo, p e ro casi todas perm anecen en el ovario. Estas células crecen y se vuelven glandulares para formar el cuerpo lúteo (véase la RG U R A 11-37b), el cual secreta tanto estrógeno com o una s e gunda hormona, progesterona. Si no hay fecundación, el cuer po lúteo se desintegra unos cuantos días después. U n hombre produce continuamente grandes cantidades de espermatozoides. En contraste, la mujer no produce gametos maduros (es decir, no ovula) si su útero no está debidamente preparado para recibir y nutrir al óvulo fecundado. Las estructuras accesorias incluyen los tubos uterinos, el útero y la vagina Cada ovario está alojado en el extremo abierto del tubo uteri no (véase la RGU RA 11-37a), el cual tiene una orla de “dedos” ciliados llamados fimbrias que casi rodean al ovario. Los cilios crean una corriente que impulsa al nuevo óvulo hacia el tubo uterino, adonde los espermatozoides llegan luego de que ocu rre la cópula. La fecundación por lo regular se efectúa dentro del tubo uterino. El cigoto, com o se denomina al óvulo fecun dado, baja por el tubo uterino impulsado por cilios batientes y llega al útero (también llamado matriz). A hí se desarrollará du rante nueve meses.
b)
R G U R A 11-39 0 ovocito secundario y la fecundación a) Ovocito secundario humano poco después de la ovulación. Los espermatozoides deben abrirse camino por digestión a través de la co rona radiada y la zona pelúcida para llegar al ovocito, b) Espermatozoides rodean al ovocito, atacando sus barreras defensivas. PR EG U N TA: ¿Por qué el ovocito está tan bien protegido por las barreras circundantes?
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
D urante la fecundación, los núcleos del esperm atozoide y d e l óvulo se unen
Tanto los esperm atozoides com o los óvulos viven apenas unos días, así que la fecundación puede efectuarse sólo si la cópula ocurre dentro del plazo comprendido entre dos días antes y dos días después de la ovulación. Cuando el óvulo sa le del ovario, está rodeado por células del folículo. Estas célu las, que ahora reciben e l nombre de corona radiada, y una capa interna gelatinosa, la zona pelúcida (que significa “área clara”), forman una barrera entre los esperm atozoides y el óvulo (R G U R A 11-39a). Investigaciones recientes apoyan la hipótesis de que el óvulo humano libera un atrayente quími co que incita a los esperm atozoides a acercarse. En el tubo uterino, cientos de esperm atozoides llegan al óvulo, rodean a la corona radiada y liberan enzim as de su acrosoma (RG U R A 11-39b). Estas enzim as debilitan tanto la corona radiada com o la zona pelúcida y perm iten que pene tre el esperm atozoide, impulsado por las contorsiones de su flagelo, hasta e l óvulo. Si no hay suficientes espermatozoides, la cantidad de enzim as liberadas no será suficiente y ninguno de los esperm atozoides llegará al óvulo. Ésta podría ser la ra zón por la que la selección natural ha propiciado que se ey a culen tantos espermatozoides. Quizá uno de cada 100,000 llegará al tubo uterino y, de los que lo logran, uno de cada 2 0 encontrará al óvulo, de manera que sólo unos cuantos cente nares de los 300 millones de esperm atozoides que se eyacula ron participarán en el ataque contra las barreras que rodean al óvulo. Cuando el primer esperm atozoide por fin entra en contac to con la superficie del óvulo, las membranas plasmáticas del óvulo y el espermatozoide se fusionan y la cabeza de este úl timo se introduce en el citoplasma de aquél. A l entrar el e s permatozoide, inicia dos cambios vitales en el óvulo: primero, vesículas cercanas a la superficie del óvulo liberan en la zona pelúcida sustancias que la refuerzan e impiden que otros esper matozoides ingresen en el óvulo; segundo, el óvulo sufre una s e gunda división meiótica y por fin produce un gameto haploide. La fecundación se lleva a cabo cuando los núcleos haploides del espermatozoide y el óvulo se fusionan para formar un nú cleo diploide, el cual contiene todos los genes de un nuevo ser humano.
11.11
vo fecundado o cigoto. N o hay crecimiento entre las divisio nes mitóticas, así que al progresar la segmentación, el citoplas ma disponible en el cigoto grande se divide en células aun más pequeñas. Finalmente, se forma una esfera sólida de c é lulas pequeñas, la mórula. A m edida que prosigue la segm en tación, se abre una cavidad dentro de la mórula y sus células se transforman en la cubierta externa de una estructura hue ca llamada blástula. El espacio dentro de la blástula se deno mina blastocele (R G U R A 11-40a).
ectodermo mesodermo endodermo
a) La blástula antes de la gastrulación. Todavía no se forman los tres tipos de tejido embrionario. Los colores indican el destino de las células después de iniciada la diferenciación en la gástrula.
La abertura dentro de la blástula es el blastocele.
B blastoporo es el sitio en el cual comienza la gastrulación.
b) Las células migran al inicio de la gastrulación. Las células que inmigran forman las capas de endodermo y mesodermo de la gástrula; las células que permanecen en la superficie forman el ectodermo. B endodermo forma el intestino primitivo. ectodermo mesodermo Las células de la superficie migran al interior de la blástula a través del blastoporo.
¿C Ó M O P R O C E D E E L D E S A R R O L L O A N IM A L?
La transformación a partir del óvulo fecundado — una sola célula— a un em brión multicelular diferenciado se realiza de una forma suave y continua m ediante un maravilloso proce so. El desarrollo real es continuo y fluido; las etapas descritas son sólo “fotografías instantáneas” con fines ilustrativos. Las etapas iniciales son segmentación, gastrulación, organogénesis y crecimiento, y tienen lugar durante la vida del embrión, en la cual se forman casi todos los órganos. D espués del naci miento, si el animal sobrevive, continúa creciendo, alcanza la madurez sexual, se reproduce, envejece y finalmente muere. Aquí, examinaremos las etapas del desarrollo del embrión.
c) Diferenciación del mesodermo. intestino primitivo resto del
Con la segm entación del cigoto se inicia el desarrollo La formación de un embrión se inicia con la segmentación, una serie de divisiones mitóticas de la célula grande del hue
Las células del mesodermo se diferencian para formar el notocordio y las masas musculares. tapón de vitelo en el blastoporo
RGURA 11-40 La blástula de una rana se convierte en gástrula
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¿C Ó M O SE C O N T R O L A E L D E S A R R O L L O ?
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Los detalles de la segm entación difieren según las especies. El patrón se determina primordialmente por la cantidad de vitelo presente, porque éste obstruye la citocinesis (división del citoplasma). Los huevos del erizo de mar que casi no con tienen vitelo se dividen de forma simétrica, pero los huevos con gran cantidad de vitelo, com o los de gallina, no se dividen en toda su extensión. N o obstante, siempre se produce una blástula hueca; en los reptiles y las aves, está aplanada en la parte superior del vitelo. FIGURA 11-41 Una rana toro pierde su cola
La gastrulación forma tres cap as de tejidos En el siguiente paso del desarrollo, se forma una invagina ción, llamada blastoporo, a un lado de la blástula. Las células de la blástula migran hacia dentro a través del blastoporo, co mo si tomáramos una pelota grande casi desinflada y la pre sionáramos con el dedo (FIGURA 11-40b). Estas células forman tres capas de tejido embrionario. La migración de las células y la diferenciación que produce un em brión de tres capas se llama gastrulación, y el embrión resultante se conoce com o gástrula (tabla 11-2). Las células de la invaginación, cada vez más profunda, se convertirán en el tracto digestivo y los órga nos asociados; por ahora constituyen el endodermo (del grie go, “piel interior”). Las células que perm anecen en el exterior, que formarán la epidermis y el sistema nervioso, constituyen el ectodermo (“piel exterior”). Mientras tanto, algunas células migran entre el endoderm o y el ectodermo, formando una tercera capa final, el mesodermo (“piel intermedia”). El m e sodermo da origen a los músculos, el esqueleto (incluido el notocordio, un cilindro firme de sostén que se encuentra en cierta etapa de todos los cordados) y el sistema circulatorio
adultos. Estas neuronas sobreviven sólo si logran formar sinapsis con las células del músculo esquelético; las neuronas adicionales mueren. En otros casos, se forman estructuras de embrión y luego desaparecen porque reciben una “señal de muerte” en alguna etapa del desarrollo. Por ejemplo, todos los vertebrados pasan por etapas embrionarias en las cuales tienen cola y membra nas entre los dedos de las manos y los pies. En el ser humano, estas etapas pueden verse claramente en los em briones de seis semanas. D os semanas después, las células de las m em branas mueren para revelar dedos separados, mientras que la cola sufre una regresión conforme sus células mueren. En las ranas, la cola se pierde durante la metamorfosis de la larva o re nacuajo. En este caso, la hormona tiroidea, que desencadena la metamorfosis, también estimula a las células de la cola para que produzcan enzimas, las cuales terminan por digerirla por com pleto (R G U R A 11-41).
11.12
(FIGURA 11-40c).
Las estructuras adultas se desarrollan durante la organogénesis Gradualmente, el ectodermo, m esodermo y endoderm o se reordenan para formar los órganos característicos de la esp e cie animal por m edio de un proceso llamado organogénesis (véase la tabla 11-2). En algunos casos, las estructuras adultas son “esculpidas” por el exceso de células muertas producidas durante el desarrollo embrionario. Algunas células están pro gramadas para morir en m omentos precisos durante el desa rrollo; la muerte de las células está controlada al m enos por dos mecanismos que funcionan en diferentes tejidos. Algunas células mueren durante el desarrollo a m enos que reciban una “señal de supervivencia”. Los vertebrados embrionarios, por ejemplo, tienen muchas más neuronas motrices para los músculos esqueléticos en su médula espinal que los animales Derivación de tejidos adultos a partir de capas celulares em brionarias Capa embrionaria
Tejido adulto
Ectodermo
Epidermis de la piel, cabello, revestimiento de la boca y nariz, péndulas de la piel, sistema nervioso
Mesodermo
Dermis de la piel, músculos, esqueleto, sistema circulatorio, gónadas, riñones, capas extemas de los tractos digestivo y respiratorio
Endodermo
Revestimiento de los tractos digestivo y respiratorio, hígado, páncreas
¿C Ó M O S E CO N TRO LA E L D ESA RRO LLO ?
Piensa por un m om ento en el milagro biológico que transfor m ó una sola célula —un cigoto— en el individuo que eres. Los biólogos em plean términos prosaicos para describir esta in creíble serie de sucesos. Desarrollo es el proceso por m edio del cual un organismo pasa de óvulo fecundado a adulto. Diferen ciación es la especialización de las células embrionarias que las convierte en diferentes tipos de células, com o musculares, cerebrales, entre muchas otras. ¿Cómo se diferencian las célu las unas de otras durante el desarrollo? Sabemos que el cigo to contiene todos los genes necesarios para dirigir la construcción del organismo entero. ¿Se pierde alguno de e s tos genes durante la diferenciación celular? Cada célula contiene todos los planos genéticos del organismo A principios de la década de 1950, los embriólogos norteame ricanos Thomas King y Robert Briggs comenzaron a realizar experim entos que posteriormente continuaría el em briólogo británico John Gurdon. Trasplantaron el núcleo de una célula diferenciada tomada del intestino de un renacuajo a un óvulo de rana no fecundado, cuyo núcleo se había extirpado (R G U RA 11-42). El núcleo intestinal dirigió el desarrollo del óvulo que daría por resultado renacuajo normal, una hazaña que hubiera resultado imposible de lograr si se hubieran perdido los genes durante la diferenciación. Estos experim entos apo yaron la hipótesis de que cada célula diferenciada de un ani mal contiene la información genética necesaria para el desarrollo de todo el organismo. El conocim iento de que to das las células conservan los genes para producir un organis-
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
La pro m esa d e las células m ad re
La capacidad de una sola célula para dar origen a los 200 o más tipos diferentes de células en un organismo adulto es una de las maravillas de la vida. Cada núcleo de una célula contiene toda la información genética para un organismo, y el hecho de que una célula llegue a ser muscular, ósea o cerebral está determi nado por factores complejos en el ambiente celular que esta blecen cuáles genes son activos. Estos factores causan la diferenciación de la célula, es decir, asumen una forma y una función especializada. Una célula madre o célula troncal aún no se ha diferenciado, de manera que continúa dividiéndose y tiene el potencial para dar origen a más de un tipo de célula. Existen muchas esperanzas en tomo a las implicaciones médi cas de la tecnología de las células madre. Las víctimas de infar tos al miocardio, accidentes cerebrovasculares, lesiones de la columna vertebral y enfermedades degenerativas desde la artri tis hasta la enfermedad de Parkinson resultarían beneficiadas si b s tejidos dañados pudieran regenerase. Las células madre embrionarias (ESC, por las siglas de embryonic stem cells) se derivan de la masa celular interna del blastocisto, un cúmulo de aproximadamente 100 células. En 1998, el doctor James Thompson y sus colaboradores de la Uni versidad de Winsconsin aislaron por primera vez las ESC huma nas, las cultivaron en cajas de Petri y luego las diferenciaron en una variedad de tejidos humanos, como se ilustra en la FIGURA E11-4. La ventaja de las ESC es que pueden producir cualquier tipo de célula del cuerpo. Sin embargo, como el blastocisto es un embrión humano en una etapa temprana, algunos legisladores de Estados Unidos están debatiendo en torno a b s problemas éticos que implica la asignación de fondos para las investigacio nes sobre las células ESC. Las investigaciones recientes han demostrado que la mayo ría de b s tejidos de un individuo adulto, incluidos b s múscubs, la piel, el hígado, el cerebro, el corazón y la sangre, contienen al menos pequeñas cantidades de células madre, llamadas cé lulas madre adultas (ASC, por las siglas de adultstem cells). De hecho, las células madre de la médula ósea, la cual produce tanto g b b u b s rojos como blancos, se han empleado durante décadas en trasplantes para tratar enfermedades como la leuoemia. Aunque b s científicos alguna vez pensaron que las célu las ASC podían diferenciarse só b en unos cuantos tipos de células, b s investigadores han sido capaces de transformarlas en más variedades de las que inicialmente se creyó posibte. El descubrimiento reciente de que la placenta es rica en células madre sanguíneas ha creado gran entusiasmo entre b s investi
gadores, quienes abrigan la esperanza de que las células de es ta fuente abundante podría estimularse para formar una varie dad de tejidos además de la sangre. Los tejidos que se derivan de las células madre de un indivi duo conservan b s marcadores genéticos que hacen que b s re chace el sistema inmunitario de un receptor diferente, si no se emplean fármacos in mu nosu preso res. Anticipándose a b s nue vos adelantos de la terapia con células madre, algunos padres han solicitado que una muestra de la placenta del recién naci do se conserve por m ed b de la criogenia, de manera que se tengan disponibbs células madre con la composición genética exacta del niño con el fin poder reparar cualquier tejido dañado a b largo de su vida. En un futuro, b s investigadores esperan emptear las técnicas de la ingeniería genética para modificar las proteínas superficiales celulares, de forma que las células madre cultivadas de un individuo puedan emplearse en otras personas sin que surjan problemas de rechazo. La clonación terapéutica — que implica insertar un núcleo ce lular de un donador adulto, que necesita una reparación tisular, en un óvub cuyo núcleo ha sido removido— permitiría crear células madre embrionarias que no se rechazarían. Como no se puede descartar que este proceso, si se desarrolla b suficiente, pudiera utilizarse para producir un cb n del donador, aún se encuentra en un estado de controversia. Un escenario ideal sería estimular las células madre quiescentes (inactivas) que residen en el tejido dañado para que se reproduzcan. Por ejem pb, las células madre del músculo car diaco podrían estimularse para que remplazaran el tejido muer to debido a un infarto del m bcardb. De manera alternativa, los médicos podrían obtener células madre de una persona festo nada, tomándolas de un tejido como la médula ósea, donde abundan, y luego tratarlas con factores de diferenciación espe cíficos e inyectarlas en la parte del cuerpo dañada. De forma ideal, ahí se reproduciría y remplazaría el tejido perdido. Además de su enorme potencial para restaurar el tejido da ñado y combatir las enfermedades, las células madre algún día podrán cultivarse en grandes cantidades y emplearse para pro bar nuevos fármacos. Los medicamentos que dañan a estas cé lulas embrionarias posibbmente dañen también al embrión en desarrolb, por b que no deberían administrarse a mujeres em barazadas. Las células madre cultivadas podrían utilizarse tam bién para investigar b s procesos increíbtemente comptejos que controlan el desarrolb humano.
glóbulos rojos
célula ósea
cigoto blastocisto
célula nerviosa
mórula
Las células de la masa celular interna se cultivan en una caja de Petri. RGURA E11-4 Cultivo de células madre de un blastocisto
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células musculares
O TR O V ISTA Z O A L E S T U D IO D E C A S O
ftmlo no fecundado
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RGURA 11-42 Las células conservan todos sus genes durante la diferenciación
ranacuajo
intestinales
Los investigadores destruyeron el núcleo del óvulo no fecundado de una rana, luego trasplantaron el núcleo de una célula intestinal de un renacuajo al óvulo. El "huevo" resultante se desarrolló para dar origen a una rana normal, lo que demuestra que las células in testinales conservan todos los genes necesarios para el desarrollo del organismo entero. PREGUNTA: En este experimento, ¿el tras plante del núcleo de cualquier célula de una rana adulta habría da do por resultado un desarrolb normal?
0
La célula intestinal se aísla y su núcleo se elimina.
B núcleo de célula intestinal se trasplanta al óvulo.
O Se produce un desarrollo normal.
rana
normal
*¡WOP«*
m o adulto com pleto se em plea en la tecnología de células m a dre, com o se describe en “Investigación científica: La prome sa de las células madre”. Ahora sabem os que las células de diferentes partes de un organismo difieren porque se activan distintos genes que se transcriben a R N A mensajero y se tra ducen en proteínas. La transcripción genética se regula con precisión durante el desarrollo ¿Cómo “d ecide” una célula que formará parte de un hueso, un músculo o del intestino? En cualquier célula, en un m o m ento dado, sólo se emplea o transcribe una porción de sus genes. Recordarás del capítulo 10 que la transcripción es la producción del R N A mensajero utilizando un gen com o pa trón. La combinación particular de genes que se transcribe en una célula determina la forma, estructura y actividad bioquí mica de esa célula. La diferenciación durante el desarrollo se lleva a cabo por m edio de un proceso llamado inducción. La inducción es el proceso por m edio del cual se estimulan célu las específicas para que sigan una ruta de desarrollo específi ca; por ejemplo, para que sean musculares u óseas bajo la influencia de mensajeros químicos producidos por otras célu las. Durante la inducción, los conjuntos de genes se activan de manera selectiva en grupos diversos de células, haciendo que adopten diferentes formas y asuman distintas funciones. En ge neral, las moléculas que controlan la transcripción son proteí nas (o proteínas combinadas con sustancias com o las hormonas esteroides), que se enlazan a genes específicos y bloquean o promueven la transcripción.
O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O ¿ Q U É T A N T O V A L E LA P E N A UN B U E N Cuando b s rayos ultravbteta (UV) de la luz solar penetran la piel, pueden alterar las bases del DNA, provocando mutacio nes en b s oncogenes o genes supresores de tumores. Tales mutacbnes pueden ocasbnar alguno de b s tres tipos comunes de cáncer de piel, y cada uno im plica un tipo de célula diferente: carcinoma basocelular, carcinoma de las células espina les y melanoma. Aproximadamente 80 por ciento de b s cánceres de piel son carcino mas basocelulares, 16 por ciento son carci nomas de las células espinales y 4 por ciento son melanomas. Como sucede con b s cán ceres, se requieren diversas mutacbnes pa ra permitir la multiplicacbn no regulada. Tanto en b s carcinomas basocelulares como
BRONCEADO?
en b s de las células espinales, una de estas mutacbnes ocurre en el gen para la proteí na p53, la proteína supresora de tumores que interrumpe la divistón celular o que in cluso mata las células si tienen daños en su DNA. La luz ultravbleta con frecuencia pro voca mutacbnes en el gen para la proteína p53, de manera que la proteína permite la división aun en las células con otras mutacio nes diversas, permitiendo así la formación de un cáncer. Por fortuna b s carcinomas ba socelulares y b s de las células espinales sue len crecer lentamente y no invadir partes distantes del cuerpo muy rápidamente. No ocurre b mismo con el melanoma. Aunque es mucho menos común que otros dos tipos de cánceres de la piel, el melano ma tiene mayores probabilidades de exten
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derse a otros tejidos y causar la muerte. Los melanomas son cánceres de las células de pigmento en la piel. Cerca de un tercb de b s melanomas crecen a partir de lunares preexistentes; aunque aproximadamente dos tercios se inician de otra manera en piel de apariencia normal. Por b general, b s me lanomas tienen diversas mutacbnes que con frecuencia son originadas por la luz UV. Al gunas de esas mutacbnes estimulan la sínte sis de las proteínas ciclinas, las cuales estimulan a las quinasas dependientes de ci clina que fosforilan la proteína Rb que, a la vez, permite que una célula pase porel pun to de control de G , a S, que duplique su DNA y que se divida (RG URA 11-43). De pequeña Raquel tenía muchas que maduras de sol, de manera que triplica el
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
riesgo de desarrollar un melanoma. Las per sonas con piel oscura, la cual se quema con menor facilidad, tiene aproximadamente 15 veces menos probabilidades de desarrollar melanomas, aunque no están totalmente protegidas. Puesto que su melanoma fue de tectado a tiempo, el pronóstico médico para la recuperación total de Raquel es optimista. Tú puedes aprender a detectar melano mas potenciales antes de que se vuelvan mortales, ya que prácticamente todos los melanomas se desarrollan a partir de lunares preexistentes o empiezan como una mancha
oscura en la piel que parece como si se es tuviera formando un nuevo lunar. Reconocer un posible melanoma es tan sencillo como seguir unas instrucciones "ABCD": Examina tus lunares buscando Asimetrías, Bordes o Cobres irregulares, y un Diámetro más gran de que la goma para borrar de un lápiz. Vi sita el sitio Web de este libro para conocer algunos consejos que te permitan reconocer posibles melanomas y haz que cualquier mancha sospechosa sea examinada a la bre vedad por un médico.
REPASO
DEL
FIGURA 11-43 División de células del mela noma
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 11.1 ¿Cuál es la función de la reproducción celular en la vida de células individuales y de organismos completos?
El ciclo celular procariótico consiste en crecimiento, duplicación de DNA y división por fisión binaria. El ciclo celular eucariótico consta de la interfase y la división celular. Durante la interfase la célula crece y duplica sus cromosomas. La interfase se divide en Gj (fase de crecimiento 1),S (síntesis de DNA) y G2 (fase de ereamiento 2). Durante G h algunas células pueden abandonar el cido celular para entrar en un estado donde no hay división, llamado G0.Las células pueden permanecer en G0 de forma per manente, o bien, ser inducidas a entrar de nuevo en el ciclo celu lar. Las células eucarióticas se pueden dividir mediante división celular mitótica o meiótica. La división celular mitótica consiste en dos procesos: L mitosis (división nuclear) y 2. citocinesis (división citoplásmica). La mitosis distribuye una copia de cada cromosoma a dos núcleos indivi duales, y después la citocinesis encierra cada núcleo en una célula individual, produciendo así dos células hijas genéticamente idénti cas. La división celular mitótica de un óvulo fertilizado produce células genéticamente idénticas que crecen y se diferencian como un embrión y, a final de cuentas, como un adulto. La división celu lar mitótica también mantiene los tejidos corporales y repara el daño en algunos órganos. La reproducción asexual se basa en la división celular mitótica, cuyo resultado es la formación de clones que son genéticamente idénticos a su progenitor. La división celular meiótica produce células haploides, las cua les tienen sólo la mitad del DNA de su progenitor. La fusión de gametos haploides crea un óvulo fertilizado que tiene una com posición genética diferente de ambos progenitores y que después crece y se desarrolla mediante división celular mitótica. 11.2 ¿Cómo se organiza el DNA en los cromosomas de las células eucarióticas?
Cada uno de los cromosomas de una célula eucariótica se compo ne de una molécula de DNA y proteínas que organizan el DNA. Durante el crecimiento celular, los cromosomas se hallan desple gados y son accesibles para usarse por las enzimas que leen sus instrucciones genéticas. Durante la división celular los cromoso mas se condensan en estructuras cortas y delgadas. Comúnmente, las células eucarióticas contienen pares de cromosomas llamados homólogos, cuya apariencia es prácticamente idéntica porque con tienen los mismos genes con secuencias de nucleótidos similares. Las células con pares de cromosomas homólogos son diploides. En tanto que las células con un solo miembro de cada par de cromo somas son haploides.
11.3 ¿Cómo se reproducen las células por división celular mitótica?
Los cromosomas se duplican durante la interfase, antes de la mi tosis. Las dos copias idénticas, llamadas cromátidas, permanecen unidas entre sí por el centrómero durante las primeras etapas de la mitosis. Ésta comprende cuatro fases (véase la figura 1 1 - 1 0 ), ge neralmente seguidas por la citocinesis: 1. Profese: La membrana nuclear se empieza a desintegrar, los cromosomas se condensan y sus cinetocoros se fijan en los mi crotúbulos del huso que se forman en esta etapa. 2. Metalase: Los cromosomas de desplazan hacia el ecuador de la célula. 3. Anafase: Las dos cromátidas de cada cromosoma duplicado se
separan y se desplazan a lo largo de los microtúbulos del huso hacia polos opuestos de la célula. 4 Telofase: Los cromosomas se relajan y adoptan su estado des
plegado, y se forman de nuevo las envolturas nucleares en tor no a cada núcleo hijo nuevo. 5. Citocinesis: Normalmente la citocinesis se lleva a cabo al ter
minar la telofase y divide el citoplasma en mitades aproxima damente iguales, cada una con un núcleo en su interior. En las células animales un anillo de microfilamentos constriñe la membrana plasmática a lo largo del ecuador. En las células ve getales se forma una nueva membrana plasmática, a lo largo del ecuador, mediante la fusión de vesículas producidas por el aparato de Golgi. Web tutorial 11.1 Mitosis 11.4
¿Cómo se controla el ciclo celular?
Las interacciones complejas entre muchas proteínas, en especial las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina, impulsan el cido celular. Hay tres puntos de control importantes a través de los cuales se regula el avance por el ciclo celular: entre G x y S, entre G 2 y la mitosis, y entre la metafase y la anafase. 11.5 ¿Por qué tantos organismos se reproducen sexualmente?
Las diferencias genéticas entre los organismos dan origen a mutadones. Las mutaciones que se conservan en una especie producen formas diferentes de genes llamadas alelos. Los alelos de los dife rentes individuos de una especie se combinan en la progenie me diante la reproducción sexual, crean una variación entre los
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
descendientes y mejoran potencialmente las probabilidades de su pervivencia y reproducción. 11.6 ¿La división celular meiótica cómo produce oélulas haploides?
La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce células haploides con un solo cromosoma homólogo de cada par. Durante la interfase, antes de la meiosis, se duplican los cromosomas La cé lula sufre luego dos divisiones celulares especializadas —la meiosis I y la meiosis II— para producir cuatro células hijas haploides. Meiosis I: Durante la profase I los cromosomas duplicados ho mólogos (tétrada),cada uno compuesto de dos cromátidas, se apa rean e intercambian partes entrecruzándose. Durante la metafase I los homólogos (las tétradas) se desplazan juntos, como par, hacia el ecuador de la célula,con cada miembro del par “mirando” hacia po los opuestos de la célula. Los cromosomas homólogos se separan durante la anafase I,y en el transcurso de la telofase I se forman dos núcleos. Cada núcleo hijo recibe un solo miembro de cada par de cromosomas homólogos y es por ello haploide. Las cromátidas her manas permanecen unidas entre sí durante toda la meiosis I. Meiosis O: Por lo general, la meiosis II se lleva a cabo en ambos núcleos hijos y es semejante a la mitosis de una célula haploide. Los cromosomas duplicados se desplazan hacia el ecuador de la célula durante la metafase II. Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y se desplazan hacia polos opuestos de la célula durante la anafase II. Esta segunda división produce cuatro núcleos haploides La citocinesis se lleva a cabo normalmente durante la telofase II, o poco tiempo después, y produce cuatro células haploides. Web tutorial 11.2 Meiosis
óvulo grande y sin movimiento). Algunas especies son hermafrodi tas, pues producen tanto espermatozoides como óvulos, pero la ma yoría de las especies tienen sexos separados. La fecundación interna normalmente se realiza mediante la cópula, en la que el macho deposita espermatozoides directamente en el tracto repro ductor de la hembra. 11.10
¿Cómo funciona el aparato reproductor humano?
El tracto reproductor masculino consiste en un par de testículos, que producen espermatozoides y testosterona En el hombre, las hormonas FSH y LH, producidas por la hipófisis anterior, estimu lan la espermatogénesis y la producción de testosterona. Estos dos procesos son casi continuos; se inician en la pubertad y perduran hasta la muerte. El tracto reproductor femenino consiste en un par de ovarios, que producen óvulos además de las hormonas estrógeno y progesterona, y estructuras accesorias, que conducen los espermatozoi des hacia el óvulo, además de recibir y nutrir al embrión durante el desarrollo prenatal. En la mujer, la ovogénesis, la producción de hormonas y el desarrollo del endometrio varían según un ciclo menstrual de un mes. El ciclo se controla con hormonas del hipotálamo (GnRH), la hipófisis anterior (FSH y LH) y los ovarios (estrógeno y progesterona). Durante la cópula, el hombre eyacula semen en la vagina de la mujer. Los espermatozoides se desplazan por la vagina y el útero hasta el tubo uterino u oviducto, donde suele efectuarse la fecun dación. El óvulo no fecundado está rodeado por dos barreras, la corona radiada y la zona pelúcida. Enzimas liberadas por el acro soma en la cabeza del espermatozoide digieren estas capas y per miten al espermatozoide llegar al óvulo. Sólo un espermatozoide entra en el óvulo y lo fecunda.
Web tutorial 11.3 Comparación entre mitosis o meiosis
Web tutorial 11.2 El aparato reproductor femenino
11.7 ¿Cuándo ocurren la división celular meiótica y mitótica en el ciclo de vida de los eucariotas?
11.11
La mayoría de los ciclos de vida eucarióticos constan de tres par tes: L La reproducción sexual combina gametos haploides para formar una célula diploide. 2. En algún punto del ciclo de vida las células diploides sufren división celular meiótica para producir cé lulas haploides. £ En algún punto en el ciclo de vida la mitosis de una célula haploide, de una diploide o de ambas, da como resulta do el crecimiento de cuerpos multicelulares. El momento en que se presenta esta etapa, y la proporción del ciclo de vida que se ocu pa en cada etapa, varían considerablemente entre las diferentes especies. Web tutorial 11.4 El ciclo de la vida humana 11.8 ¿De qué forma la meiosis y la reproducción sexual origi nan variabilidad genética?
La redistribución aleatoria de cromosomas homólogos matemos y paternos crea nuevas combinaciones de cromosomas. El entrecru zamiento crea cromosomas con combinaciones de alelos que quizá nunca antes se dieron en cromosomas individuales. Debido a la se paración de homólogos y al entrecruzamiento, es probable que un progenitor nunca produzca dos gametos que sean totalmente idénticos. La fusión de dos gametos genéticamente únicos aporta variabilidad genética adicional a la progenie. 11.9
¿Cómo se reproducen los animales?
Los animales se reproducen sexual o asexualmente. En la repro ducción sexual, los núcleos de los gametos haploides, por lo regu lar de dos progenitores distintos, se unen y producen un descendiente genéticamente diferente de cualquiera de los proge nitores. La reproducción asexual, ya sea por gemación, fisión o partenogénesis, produce descendientes genéticamente idénticos al progenitor. Durante la reproducción sexual, el gameto masculino (un es permatozoide móvil y pequeño) fecunda el gameto femenino (un
227
¿Cómo procede el desarrollo animal?
El desarrollo animal ocurre en varias etapas. Segmentación: El óvulo fecundado experimenta divisiones celulares casi sin creci miento, de forma que el citoplasma del huevo se divide en células más pequeñas. La división por segmentación da por resultado la formación de la mórula, una esfera sólida de células Luego se abre una cavidad dentro de la mórula, formando así la blástula, una es fera hueca de células. Gastrulación: Se forma una invaginación en la blástula, y las células migran de la superficie al interior de la es fera hasta formar una gástrula de tres capas. Estas tres capas celu lares —ectodermo,mesodermo y endodermo— dan origen a todos los tejidos adultos (véase la tabla 11-2). Organogénesis: Las capas celulares de la gástrula forman los órganos característicos de la es pecie animal. El individuo joven aumenta de tamaño y alcanza la madurez sexual. Envejecimiento: Las células funcionan con menos eficiencia a medida que se van acumulando daños al DNA y a otros componentes celulares; la capacidad reparadora de las célu las se deteriora y, a la larga, el organismo muere. 11.12
¿Cómo se controla el desarrollo?
Todas las células del cuerpo de un animal contienen un conjunto completo de información genética, pero las células se especializan en funciones particulares. Durante el desarrollo, las células sufren diferenciación al estimular y reprimir la transcripción de genes es pecíficos Las células de los vertebrados conservan la capacidad de formar un individuo completo si se les separa durante la etapa de blástula, como sucede en el caso de los gemelos idénticos. Durante la gastrulación se decide el destino de la mayoría de las células del embrión, por medio de un proceso llamado induc ción, el cual es estimulado por mensajeros químicos recibidos de las células cercanas. La diferenciación de las células en papeles es pecializados tiene lugar como resultado de la expresión diferen cial de los genes causada por la inducción. Las moléculas reguladoras, comúnmente proteínas (o proteínas combinadas con sustancias como las hormonas esteroides), determinan cuáles ge nes deben expresarse; tales moléculas se enlazan a los genes espe cíficos, ya sea bloqueando o promoviendo la transcripción.
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Capítulo 11
LA C O N T IN U ID A D D E LA V ID A : R E P R O D U C C IÓ N C E L U L A R E IN D IV ID U A L
TÉRMINOS CLAVE acrosoma pág. 219 alelo pág. 207 anafase pág. 200 autosoma pág. 197 blastoporo pág. 223 blástula pág. 222 cariotipo pág. 197 célula intersticial pág. 219 célula madre pág. 224 célula madre adulta pág. 224 célula madre embrionaria pág. 224 células de Sertoli pág. 219 centriolo pág. 200 centrómero pág. 196 ciclo celular pág. 192 dgoto pág. 221 anetocoro pág. 200 áto án esis pág. 195 don pág. 202 corona radiada pág. 222 donación pág. 202 clonación terapéutica pág. 224 cromátida pág. 197 cromosoma pág. 195 cromosoma duplicado pág. 197 cromosoma sexual pág. 197
cuerpo lúteo pág. 221 cuerpo polar pág. 220 desarrollo pág. 223 cfiferenaación pág. 195,223 dploide pág. 197 civisión celular pág. 194 civisión celular meiótica pág. 195 civisión celular mitótica pág. 195 ectodermo pág. 223 embrión pág. 223,215 endodermo pág. 223 entrecruzamiento pág. 211 escroto pág. 218 espermátida pág. 219 espermatocito primario pág. 219 espermatocito secundario pág. 219 espermatogénesis pág. 219 espermatogonias pág. 219 espermatozoide pág. 218 estrógeno pág. 218,221 fecundación pág. 217 fisión pág. 217 fisión binaria pág. 193 folículo pág. 220
gameto pág. 195 gástrula pág. 223 gastrulación pág. 223 gemación pág. 217 gónada pág. 218 haploide pág. 198 hermafrodíta pág. 218 homólogo pág. 197 hormona estimuladora de folículos (FSH) pág. 218 hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) pág. 218 hormona luteinizante (LH) pág. 218 inducción pág. 225 interfase pág. 194 locus pág. 196 meiosis pág. 195 mesodermo pág. 223 metafase pág. 200 microtúbulo del huso pág. 200 mitosis pág. 195 mórula pág. 222 notocordio pág. 223 nudeosoma pág. 196 organogénesis pág. 223
ovocito primario pág. 220 ovocito secundario pág. 220 ovogénesis pág. 220 ovogonias pág. 220 óvulo pág. 218 pene pág. 218 placa celular pág. 200 poliploide pág. 199 profase pág. 200 progesterona pág. 221 pubertad pág. 218 punto de control pág. 204 quiasma pág. 211 recombinación pág. 211 regeneración pág. 217 reproducción asexual pág. 192,217 reproducción sexual pág. 195,217 segmentación pág. 222 telofase pág. 200 telómero pág. 196 testosterona pág. 218 tétrada pág. 210 tubo uterino pág. 221 túbulo seminífero pág. 219 útero pág. 221 zona pelúcida pág. 222
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Elabora un diagrama del ciclo celular eucariótico y descríbelo. Menciona las diversas fases y describe de forma breve los even tos que se producen en cada una.
10. Describe los tres tipos principales del ciclo de vida eucariótico. ¿Cuándo ocurren las divisiones celulares mitótica y meiótica en cada uno?
2. Define mitosis y citocinesis. ¿Qué cambios de estructura celular se producen cuando no se lleva a cabo la citocinesis después de la mitosis?
11. Describe cómo contribuye la meiosis a la variabilidad genética. Si un animal tuviese un número haploide de 2 (ningún cromoso ma sexual), ¿cuántos tipos genéticamente diferentes de gametos produciría? (Supón que no hay entrecruzamiento.) ¿Y si tuvie ra un número haploide de 5?
3. Representa en un diagrama las etapas de la mitosis. ¿Cómo ase gura la mitosis que cada núcleo hijo reciba un conjunto comple to de cromosomas? 4. Define los siguientes términos: cromosoma hom ólogo, centró mero, cinetocoro, cromátida, diploide, haploide.
5. Describe y compara el proceso de citocinesis en las células ani males y en las células vegetales. 6
. ¿Cómo se controla el ciclo celular? ¿Por qué es fundamental que las células no avancen sin regulación por el ciclo celular?
7. Representa en un diagrama los eventos de la meiosis. ¿En qué etapa se separan los cromosomas homólogos? 8
. Describe el apareamiento de homólogos y el entrecruzamiento. ¿En qué etapa de la meiosis se llevan a cabo? Menciona dos funciones de los quiasmas.
9. ¿En qué aspectos se asemejan la mitosis y la meiosis? ¿En qué difieren?
12. Menciona las ventajas y desventajas de la reproducción asexual, la reproducción sexual. 13. Cómpara las estructuras del óvulo y del espermatozoide. ¿Qué modificaciones estructurales tienen los espermatozoides que fadlitan el movimiento, el uso de energía y la digestión? 14. ¿Qué es la gastrulación? Describe la gastrulación en las ranas. 15. Nombra dos estructuras derivadas de cada una de las tres capas de tejido embrionarias: endodermo, ectodermo y mesodermo. 16. ¿Cómo contribuye la muerte celular al desarrollo? 17. Describe el proceso de inducción y da dos ejemplos. 18. Define la diferenciacióa ¿Cómo se diferencian las células, es dedr, cómo las células adultas expresan algunos de los genes, pero no todos, del óvulo fecundado?
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. La mayoría de las neuronas del sistema nervioso central del ser humano adulto, al igual que las células del músculo cardiaco, per manecen en la fase G 0 de la interfase. En cambio, las células que recubren el interior del intestino delgado se dividen frecuente mente. Analiza esta diferencia en términos de por qué son tan pe ligrosos los daños que sufren las células del sistema nervioso y del músculo cardiaco (como los causados por un accidente cerebrovascular o un ataque cardiaco). ¿Qué podría ocurrirle a tejidos como los de la pared intestinal, si algún trastorno bloqueara la di visión celular mitótica en todas las células del organismo? 2. Las células cancerosas se dividen sin control. Entre los efectos co laterales de la quimioterapia y de la radioterapia que se aplican para combatir los cánceres están la pérdida del cabello y de la mu cosa gastrointestinal, lo cual provoca fuertes náuseas. Observa que las células de los folículos pilosos y de la mucosa intestinal se dividen frecuentemente. ¿Qué deduces acerca de los mecanismos de estos tratamientos? ¿Qué buscarías en una terapia mejorada contra el cáncer? 3. Ciertas especies animales se reproducen ya sea asexual o sexualmente, según las condiciones ambientales. La reproducción ase xual tiende a darse en ambientes favorables y estables; mientras que la reproducción sexual es más común en circunstancias ines
4.
5.
6
.
7.
tables o desfavorables. Comenta acerca de las ventajas o las des ventajas de la reproducción tanto sexual como asexual. Compara las estructuras del óvulo y del espermatozoide. ¿Qué modificaciones estructurales tienen los espermatozoides que faci litan el movimiento, el uso de energía y la digestión? Los embriólogos han estado usando la fusión de embriones para producir ratones íetraparentales (con cuatro progenitores) y han producido “cabrejas” a partir de embriones de cabras y ovejas. Los cuerpos que resultaron son combinaciones de células de am bos animales. ¿Por qué tuvo éxito la fusión con estos embriones muy jóvenes (de cuatro a ochos células) y fracasó cuando se em plearon embriones de más edad? Si el núcleo de una célula adulta puede ser trasplantado a un óvu lo al cual se le ha extraído el núcleo para producir un clon del adulto, ¿es posible producir teóricamente clones humanos? ¿Esos dones serían exactamente iguales a la persona que aportó el nú deo? Explica. Con base en los conocimientos sobre clonadón que adquiriste en el capítulo, formula el mayor número de argumentos posibles a favor y en contra de la clonadón terapéutica. ¿Cuál es tu punto de vista?
PARA MAYOR INFORMACIÓN A x tm an , K. “Q uietly , A nim al C lo n in g S peeds O n w a rd ”. Christian Scien ce Monitor, 23 d e o c tu b re d e 2001. U n análisis d e los éx ito s y fracasos d e la clo n ació n d e m am íferos. Cibelli, J. R lianza, R . P. y West M. D. “T he First H um an C íoned E m bryo”. ScientificAmerican, noviem bre d e 2001. La clonación terapéutica q u e em plea las propias células del receptor p u ed e gen erar células m adre q u e no experim entarán rechazo p o r p a rte d el sistem a inm unitario.
L anza, R . P., D resser, E L y D am ián , P. “C loning N o ah ’s A rk ” . Scientific American, noviem bre d e 2000. La clo n ació n d e especies ex trañ as y en peligro d e extinción p o d ría rep re se n ta r un a e sp era n za p a r a ev itar esta últim a. L eutw yler, K. “T urning B ack th e S trands o f T im e ”. Scientific American (Explorations), 2 d e fe b re ro d e 1998. U n a b rev e explicación d e lo s teló m eros, las regiones d e D N A q u e se rep iten en los extrem os d e lo s c ro m osomas.
G ib b e, W. W. “U n tan g ling th e R o o ts o f C á n c e r”. Scientific American, j u l o d e 2003. C élulas cancerosas surgen p o r diversos m ecanism os. M u chas im plican m u ta d o n e s en las m oléculas q u e co n tro lan el ciclo d e la célula.
Travis, J. “A fantastical E x p erim en t” . Science News, 5 d e ab ril d e 1997. U na cla ra descripción d e la clo n ació n d e la oveja D o lly y alg u n as d e sus im plicaciones.
G ra n t, M . C. “T h e Trem bling G ia n t” . Discover, o ctu b re d e 1993. L os á la mos son v erd ad ero s individuos, p u e s enorm es, se originan le n tam en te a p a rtir d e las raíces del árbol parental y son p oten cialm en te inm ortales.
W lm u t, I. “C loning for M edicine” . Scientific American, d iciem b re d e 1998. U n a explicación d e p o r q u é los experim entos d e clo n ació n p o drían te n e r aplicaciones m é d ic a s
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o
u
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Patrones de herencia
Fio Hyman, ganadora de la medalla de plata en los Juegos Olímpicos, murió en la cúspide de su carrera a causa del síndrome de Marfan.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Muerte súbita en la cancha
12.1 ¿Cuál es la base física de la herencia? Los genes son secuencias de nucleótidos en lugares específicos dentro de los cromosomas Los dos alelos de un organismo pueden ser iguales o diferentes
Investigación científica: Rbrosis quística
12.2 ¿Có m o estableció Gregor Mendel los cimientos de la genética m oderna? Hacer bien las cosas: los secretos del éxito de Mendel
Muchos rasgos reciben influencia de varios genes Los genes individuales comúnmente tienen múltiples efectos en el fenotipo El ambiente influye en la expresión de los genes
12.3 ¿C ó m o se heredan los rasgos individuales? La herencia de alelos dominantes y recesivos en cromosomas homólogos explica los resultados de las cruzas de Mendel La “contabilidad genética” permite predecir los genotipos y fenotipos de la descendencia La hipótesis de Mendel sirve para predecir el resultado de nuevos tipos de cruzas de rasgos individuales
12.8 ¿C ó m o se investigan las anom alías genéticas humanas? 12.9 ¿Cóm o se heredan las anomalías humanas originadas por genes individuales? Algunas anomalías genéticas humanas se deben a alelos recesivos Algunas anomalías genéticas humanas se deben a alelos dominantes Algunas anomalías humanas están ligadas a los cromosomas sexuales
12.4 ¿Có m o se heredan los rasgos m últiples? Mendel planteó la hipótesis de que los rasgos se heredan de forma independiente En un mundo no preparado, el genio podría pasar inadvertido 12.5 ¿C ó m o se heredan los genes localizados en un mismo crom osom a? Los genes que están en un mismo cromosoma tienden a heredarse juntos La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos ligados 12.6 ¿Có m o se determ ina el sexo y cómo se heredan b s genes ligados a los cromosomas sexuales? Los genes ligados a los cromosomas sexuales se encuentran sólo en el cromosoma X o sólo en el cromosoma Y
4 tí
ESTU D IO DE C A S O
FLO HYMAN, ágil, atlética y de más de 1.80 de alto, era una de las mejores jugadoras de voleibol de todos b s tiempos. Hyman, la es trella del equipo olímpico estadounidense de voleibol ganadora de la medalla de pla ta, se incorporó después aun equipo profe sional japonés. En 1986, luego de salir de un partido para tomar un breve descanso, murió mientras estaba sentada silenciosa mente en la banca. ¿Cómo pudo sucederle esto a alguien de apenas 32 años y en exce lentes condiciones físicas? F b Hyman padecía un trastorno genético llamado síndrome de Marfan, que es sorpren dentemente común y afecta a una de cada 5000 personas. Quienes padecen el síndrome de Marfan por b general son altos y delga dos, con largas extremidades y con manos y pies inusualmente grandes. Estas característi cas ayudaron a F b Hyman a convertirse en una extraordinaria jugadora de voleibol. Pero por desgracia, el síndrome de Marfan tam bién puede conducirá la muerte.
MUERTE
12.7 ¿Las leyes m endelianas de la herencia se aplican a todos los rasgos? Dominancia incompleta: el fenotipo de los heterocigotos es un intermedio entre los fenotipos de los homocigotos Un solo gen puede tener múltiples alelos
12. 10 ¿Cóm o afectan a los seres humanos los errores en el número de crom osom as? Gertas anomalías genéticas humanas se deben a un número anormal de cromosomas sexuales Gertas anomalías genéticas humanas se deben a un número anormal de autosomas OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Muerte súbita en la cancha
SÚBITA
EN
DE C A S O
LA C A N C H A
La autopsia reveb que Hyman murió por una ruptura en la aorta, la gran arteria que transporta la sangre del corazón a casi todo el cuerpo. ¿Por qué la aorta de Hyman se rompió? ¿Q ué tiene en común una aorta débil con la altura y las manos grandes? El síndrome de Marfan es causado por una mutación en el gen que codifica una proteí na llamada fibrilina, que forma fibras largas que dan elasticidad y fuerza al tejido conec tivo. Muchas partes del cuerpo contienen tejido conectivo, incluidos b s tendones, los ligamentos y las paredes arteriales. Las mo léculas de fibrilina defectuosa debilitan el tejido conectivo, en ocasrones con trágicas consecuencias. Al parecer, las mutacbnes en la fibrilina también estimulan el creci miento, b que hace que las personas con el síndrome de Marfan sean altas y muy delga das. ¿Cóm o adquinó este padecimiento F b Hyman? ¿Heredó este síndrome de sus pa dres? ¿ O fue una nueva mutación (quizá en
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el DNA del ó vu b de su madre o en el esper matozoide de su padre que b fertilizó)? Puesto que las nuevas mutacbnes son casos poco comunes, formulemos la hipótesis de que Hyman heredó un gen defectuoso de sus padres. Los genetistas pueden hacer ©cperimentos, en el sentido habitual, en b s seres humanos; pero también reúnen otras evidencias que b s ayudan a determinar las formas en que se transmite la herencia. Conforme leas este capítub, hazte algunas preguntas: ¿qué evidencias se necesitarán para determinar si el síndrome de Marfan de Hyman era resultado de una nueva muta ción o si b heredó de sus padres? Si fue he redado, ¿provino de ambos progenitores o pudo heredado só b de uno? Si Hyman hu biera tenido hijos, éstos tendrían probabili dades de padecer el síndrome de Marfan?
231
232
12.1
Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA cromosoma 1 del tomate
¿C U Á L E S L A B A S E FÍS IC A D E L A H E R E N C IA ?
La herencia es e l proceso por el cual las características de los individuos se transmiten a su descendencia. Com o aprendiste en capítulos anteriores, el D N A contiene la información g e nética en la forma de secuencias de nucleótidos. En la m ayo ría de los casos, los segm entos de D N A que van de unos cuantos cientos a muchos miles de nucleótidos son los genes que codifican la información necesaria para sintetizar una proteína específica. Los cromosomas están constituidos de D N A y varias proteínas. Los genes, por consiguiente, son par tes de los cromosomas. Finalmente, los cromosomas se trans miten de una célula a otra y de un organismo a otro durante la reproducción. A sí, la herencia ocurre cuando los genes se transmiten de un progenitor a su descendencia. Comenzaremos nuestra exploración con un breve panora ma de las estructuras —genes y crom osom as— que confor man la base física de la herencia. En este capítulo nos limitaremos a hablar de los organismos diploides, los cuales incluyen a la mayoría de las plantas y animales que se repro ducen sexualm ente m ediante la fusión de gam etos haploides. Los genes son secuencias de nucleótidos en lugares específicos dentro de los cromosomas El lugar físico que ocupa un gen dentro de un cromosoma se lla ma locus (plural, loa; FIGU R A 12-1). Cada miembro d e un par de cromosomas homólogos tiene los mismos genes que ocupan los mismos loci. ¿Las secuencias de nucleótidos en el mismo locus d e un par de cromosomas homólogos siempre serán idénticas? Recuerda los capítulos 9 y 10. Los errores en la duplicación del DNA, ciertas sustancias químicas y la radiación pueden provo car mutaciones que modifican la secuencia de nucleótidos del D N A . Diferentes secuencias de nucleótidos en el m ismo locus de dos cromosomas homólogos se llaman alelos. Los tipos san guíneos humanos A, B y O, por ejemplo, son producto de tres alelos diferentes del gen del tipo sanguíneo.
par de cromosomas homólogos
B locus D contiene el gen D, que influye en la altura de la planta. Ambos cromosomas tienen el mismo alelo del gen D. Esta planta de tomate es homocigótica respecto al gen D.
B locus Bk contiene el gen Bk, que influye en la forma del fruto. Cada cromosoma tiene un alelo diferente del gen Bk. Esta planta de tomate es heterocigótica respecto al gen Bk.
RG U RA 12-1 Relaciones entre genes, alelos y cromosomas Cada cromosoma homólogo tiene el mismo conjunto de genes. Ca da gen está en la misma posición relativa, o locus, de su cromoso ma. Las diferencias de la secuencia de nucleótidos en el mismo locus del gen producen diferentes alelos. Los organismos diploides tienen dos alelos de cada gen.
Gregor Mendel (HGURA 12-2), un monje austríaco, descu brió a m ediados del siglo x ix los patrones com unes de la he rencia y muchos hechos esenciales acerca de los genes, los alelos y la distribución de éstos en los gametos y cigotos du rante la reproducción sexual. Mendel hizo sus investigaciones mucho antes del descubrimiento del D N A , los crom osomas y la m eiosis. Puesto que sus experim entos son ejem plos sucin tos y elegantes de la ciencia en acción, examinemos el camino que condujo a M endel a sus descubrimientos.
12.2
Los dos alelos de un organismo pueden ser ¡guales o diferentes
B locus M contiene el gen M, que influye en el color de las hojas. Ambos cromosomas tienen el mismo alelo del gen M. Esta planta de tomate es homocigótica respecto al gen M.
¿ C Ó M O E S T A B L E C IÓ G R E G O R M E N D E L LO S C IM IEN T O S D E LA G E N É T IC A
Si dos crom osomas hom ólogos de un organismo tienen el m is m o alelo en un locus de un gen e s p e c ific ó le dice que el orga nismo es homocigótico en ese locus. (El término homocigótico proviene de palabras griegas que significan “el mismo par”). Pór ejemplo, los cromosomas de la figura 12-1 son homocigóticos en los loci de los genes M y D. Si dos crom osomas hom ó logos tienen diferentes alelos en un locus, se dice que el organismo es heterocigótico (“diferente par”) en ese locus y en ocasiones se le conoce com o híbrido. Los crom osomas de la figura 12-1 son heterocigóticos en e l locus del gen Bk. Recuerda del capítulo 11 que, durante la meiosis, los crom o somas homólogos se separan, de tal forma que cada gameto recibe un miembro de cada par de crom osomas homólogos. C om o resultado, cada gam eto tiene un solo alelo de cada gen. Por lo tanto, todos los gam etos que produzca un organismo que es homocigótico en un locus de gen específico contendrán el mismo alelo. Los gam etos producidos por un organismo que es heterocigótico en el mismo locus de gen son de dos ti pos: la mitad de los gam etos contienen un alelo, y la mitad res tante, el otro alelo.
M O D ERN A ? A ntes de hacerse monje en el monasterio de Santo Tomás de Brünn (hoy Bm o, en Moravia, en la República Checa), G re gor Mendel asistió a la Universidad de Viena durante dos años, donde estudió botánica y matemáticas, entre otras m a terias. En el monasterio de Santo Tomás, M endel utilizó sus conocimientos para realizar una serie de experim entos revo lucionarios sobre la herencia en guisantes (chícharos) com u nes com estibles. Hacer bien las cosas: Los secretos del éxito de Mendel Hay tres pasos principales para realizar con éxito un experi mento en el cam po de la biología: elegir el organismo idóneo para el trabajo, planear y ejecutar correctamente el experi m ento y analizar los datos en la forma adecuada. Mendel fue e l primer genetista en llevarlos a cabo. La elección que Mendel hizo del guisante com estible com o sujeto experimental fue esencial para el éxito de sus experi mentos. Los estambres, las estructuras reproductivas masculi-
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¿C Ó M O SE H ER ED A N LO S R A S G O S IN D IV ID U A L E S ?
flor intacta de guisante
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dsección de una flor para mostrar las estructuras reproductoras (estructura femenina, produce óvulos)
estambre (estructura masculina, produce polen que contiene los gametos masculinos)
RG U RA 12-3 Rores del guisante comestible En la flor intacta del guisante (izquierda), los pétalos inferiores for man una envoltura que encierra las estructuras reproductoras: los estambres (masculinos) y el carpelo (femenino). En condiciones normales, el polen no puede entrar a la flor desde afuera, por lo que la planta se autopoliníza. Si un cultivador abre manualmente la flor (derecha), puede practicar la polinización cruzada.
iK f r l
¿ C Ó M O S E H E R E D A N LO S R A S G O S IN D IV ID U A L E S ?
RGURA 12-2 Gregor Mendel Retrato de Mendel pintado alrededor de 1888, luego de haber realizado sus innovadores experimentos de genética.
ñas de una flor, producen polen. Cada grano de polen contie ne espermatozoides. La polinización permite que el esperm a tozoide fecunde al gam eto fem enino, el ó vu lo , q ue se encuentra en el ovario en la base del carpelo, que es la estruc tura femenina de la flor. Los pétalos de la flor de guisante en vuelven todas las estructuras internas para evitar que entre el polen de otra flor (R G U R A 12-3). A sí, cada flor de guisante su ministra normalmente su propio polen, de tal forma que los óvulos de cada flor son fecundados por el esperm a del polen de la misma flor. Este proceso se llama autopolinizadón. Aunque normalmente las plantas de guisantes se autopolinizan, los cultivadores de plantas también pueden aparear dos plantas de forma manual mediante un procedimiento que se conoce com o polinización cruzada. Los cultivadores separan los pétalos y eliminan los estambres para impedir la autopoli nización. A l espolvorear el extrem o pegajoso del carpelo con polen d e plantas que han seleccionado, los cultivadores logran controlar la polinización. D e esta forma es posible aparear dos plantas para ver qué tipos d e descendencia producen. El diseño experimental de Mendel fue sencillo, pero bri llante. En vez de observar la planta entera en toda su com ple jidad, M endel eligió estudiar características individuales (generalmente conocidas com o rasgos) que se manifiestan con diferentes formas distintivas, com o flores de color blanco o púrpura. A dem ás investigó un solo rasgo a la vez. Mendel siguió la herencia de estas características a lo lar go de varias generaciones, contando el número de descen dientes que mostraban cada tipo de rasgo. El análisis de estas cifras permitió identificar claramente los patrones básicos de la herencia. El análisis estadístico constituyó una innovación en la época de Mendel. D esd e entonces, la estadística se con virtió en una herramienta esencial en prácticamente todos los campos de la biología.
En los guisantes com estibles un solo gen controla el color de la flor. Si una planta de guisante es homocigótica con respec to a este gen, toda la descendencia que resulta m ediante la au topolinización tendrá el mismo color de la flor, que será igual al de la planta progenitora.Tales plantas reciben el nombre de raza pura. Ya en la época de Mendel, los comerciantes de s e millas vendían muchos tipos de variedades de guisantes de raza pura. Mendel cultivó plantas de guisante que eran de raza pura con respecto a diferentes formas de un solo rasgo, com o el co lor de la flor, y realizó una polinización cruzada. Guardó las semillas híbridas resultantes y las sembró el siguiente año pa ra observar sus características. En uno de estos experimentos, M endel cruzó una planta de guisante de flor blanca con una de flor color púrpura. Ésta fue la generación parental, identificada con la letra P Cuando cul tivó las semillas resultantes, M endel encontró que toda la pro genie de la primera generación (la “primera generación filial” o F i) produjo flores de color púrpura (FIGURA 12-4):
polen
Generación parental (P) polen polinización cruzada planta de flor púrpura de raza pura
planta de flor blanca de raza pura
Descendencia de la primera generación filial (F.,)
todas las plantas de flor DÚrpura
RGURA 12-4 Cruza de flores de guisante blancas y púrpura
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
¿Qué le había ocurrido al color blanco? Las flores de los híbridos eran de un púrpura tan intenso com o el de la planta progenitora. El color blanco parecía haber desaparecido de la progenie Mendel permitió entonces que las flores F t as autopolinizaran, recolectó las semillas y las sem bró la primavera si guiente. En la segunda generación (F2), alrededor de tres cuartas partes de las plantas teman flores de color púrpura y una cuarta parte flores blancas (FIGURA 12-5): Descendencia de la primera generación filial (F.,) autopolinizadón
i Descendencia de la segunda generación filial (F2)
v
V 3/4 púrpura
1/4 blancas
Cuando un organismo tiene dos alelos diferentes, uno de ellos (el alelo dominante) puede enmascarar la expresión del otro (el alelo recesivo). Sin embargo, el alelo recesivo sigue presente. En los guisantes com estibles el alelo de la flor púrpura es dominante y el alelo de la flor blanca es re cesivo. Los pares de genes de crom osomas homólogos se separan durante la formación de los gametos, de tal forma que cada gam eto recibe un solo alelo de cada par. Esta conclusión se conoce com o la by de segregación de Mendel: los dos ale los de un gen se segregan (es decir, se separan) uno del otro durante la m eiosis. Cuando un espermatozoide fecun da un óvulo, la progenie resultante recibe un alelo del pa dre y uno de la madre. El azar determina cuál alelo se incluye en un gam eto de terminado. Puesto que los crom osomas hom ólogos se se paran al azar durante la meiosis, la distribución de los alelos en los gam etos también es aleatoria. Los organismos de raza pura (hom ocigóticos) tienen dos ejemplares del mismo alelo de un gen determinado. En consecuencia, todos los gam etos de un individuo hom oci gótico tienen el mismo alelo de ese gen (FIGURA 12-6).
FIGURA 12*5 Cruza de flores púrpura de plantas de guisante F1
Las cifras exactas fueron 705 púrpura y 224 blancas, es d e cir, una proporción de 3 púrpura a 1 blanca. Este resultado dem ostró que la capacidad de producir flores blancas no ha bía desaparecido, sino que sólo había quedado “oculta”. Mendel perm itió que las plantas F 2 se autopolinizaran y produjeran una tercera generación (F3). D escubrió que todas las plantas F2 de flor blanca tuvieron progenie de flor blanca; es decir, eran de raza pura. A lo largo de todas las generacio nes que Mendel tuvo el tiem po y la paciencia de cultivar, las progenitoras de flor blanca siempre dieron origen a hijas de flor blanca. En contraste, las plantas F 2 de flor púrpura eran de dos tipos: alrededor de y de ellas eran púrpura de raza pu ra; los j restantes eran híbridos que teman progenie de flor tanto púrpura com o blanca, también en la proporción de 3 a 1. Por consiguiente, la generación F 2 comprendía j de plan tas púrpura de raza pura, \ d e híbridos púrpura y de plantas blancas de raza pura.
progenitor heterocigótico
gametos
RG U RA 12-6 Los cromosomas en los gametos de un progenitor homocigótico
Los organismos híbridos (heterocigóticos) tienen dos ale los diferentes de un determinado gen. La mitad de los gam e tos de un organismo contienen un alelo de ese gen, y la mitad restante contiene el otro alelo (FIGURA 12-7):
La herencia de alelos dom inantes y recesivos en cromosomas homólogos explica los resultados de las cruzas de Mendel Los resultados de Mendel, com plem entados con nuestros c o nocim ientos acerca de los genes y los crom osomas hom ólo gos, nos perm iten formular una hipótesis en cinco partes que explica la herencia de rasgos individuales: • Cada rasgo está determinado por pares de unidades físicas discretas, a las que ahora llamamos g en es Cada organismo tiene dos alelos de un gen dado, com o el gen que determ i na el color de la flor. En cada cromosoma homólogo está presente un alelo del gen. Los guisantes de raza pura con flor blanca tienen alelos del gen del “color de la flor” dife rentes a los guisantes de flor púrpura de raza pura.
progenitor heterocigótico
A
a
gametos
---------*.
A
a
RGURA 12-7 Los cromosomas en los gametos de un progenitor heterocigótico
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¿C Ó M O SE H ER ED A N LO S R A S G O S IN D IV ID U A L E S ?
Ahora veamos cóm o la hipótesis de Mendel explica los re sultados de sus experim entos con el color de las flores. U sare mos letras para representar los diferentes alelos: asignaremos la letra P mayúscula al alelo del púrpura (dominante) y la le tra p minúscula al alelo del blanco (recesivo). (Según la con vención de Mendel, el alelo dominante se representa con una letra mayúscula). U na planta de flor púrpura de raza pura (homocigótica) tiene dos alelos de flor púrpura (PP), mien tras que la planta de flor blanca tiene dos alelos de flor blanca ip p ). Todos los esperm atozoides y óvulos producidos por una planta P P tienen el alelo P; todos los esperm atozoides y óvulos producidos por una planta p p tienen el alelo p (R G U
alelo P o e l alelo p. Es decir, la planta híbrida produce igual número de esperm atozoides con e l alelo P y con el alelo p e igual número de óvulos con el alelo P y con el alelo p . Cuan do una planta P p se autopoliniza, cada tipo de esperm atozoi de tiene la misma probabilidad de fecundar cada tipo de óvulo (R G U R A 12-10): gametos de plantas de la primera generación filial o F., espermatozoides
descendencia de la segunda generación filial o F 2
óvulos
Sé »
pp
RA 12-8):
V progenitor púrpura
!
PP espermatozoides y óvulos con el alelo P progenitor blanco
PP espermatozoides y ¿vulos con el alelo p R G U R A 12-8 Gametos de guisantes homodgóticos de flores co lor púrpura y blanco
Se producen los descendientes híbridos Fi cuando esper matozoides con el alelo P fecundan óvulos con el alelo p o cuando esperm atozoides con el alelo p fecundan óvulos con el alelo P. En uno u otro caso, los descendientes son Pp. Pues to que P es dominante respecto a p , todos los descendientes son púrpura (R G U R A 12-9): descendencia F 1 o primera generación filial espermatozoides
óvulos
Pp
Pp
RGURA 12-9 Combinaciones de gametos que producen descen dencia con flores de la primera generación filial o F 1
Cada uno de los gam etos producidos por una planta P p heterocigótica tiene la misma probabilidad de recibir ya sea el
pp
RG U RA 12-10 Combinaciones de gametos que producen des cendencia con flores de la segunda generación filial o F 2
Por consiguiente, se producen tres tipos de progenie: PP, Pp y pp. Los tres tipos se presentan en las proporciones apro ximadas de | P P , j P p y t pp. La combinación efectiva de alelos que tiene un organismo (por ejem plo, P P o Pp) es su genotipo. Las características del organismo, incluso su aspecto externo, su comportamiento, sus enzimas digestivas, su tipo sanguíneo y cualquier otra ca racterística observable o susceptible de medición constituyen su fenotipo. Com o hem os visto, las plantas con el genotipo P P o Pp producen flores de color púrpura. A sí, a pesar de tener diferentes genotipos, estas plantas tienen el mismo fenotipo. En consecuencia, la generación F2 se compone de tres genoti pos (^ P P ,jP p y i p p ), pero sólo dos fenotipos (^púrpura y j blanco). La "contabilidad genética" perm ite predecir los genotipos y fenotipos de la descendencia El método del cuadro de Punnett, llamado así en honor de un famoso genetista de principios del siglo x x ,R . C. Punnett, es un procedimiento práctico para predecir los genotipos y feno tipos de la descendencia. La FIGURA 12-11 muestra cóm o usar
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
RGURA 12-11 Determinación dei resultado de la cruza de un solo rasgo a) El método del cuadro de Punnett permite predecir los genotipos y
a)
los fenotipos de cruzas específicas; en este ejemplo se aplica a una cruza entre plantas que son heteroc¡góticas respecto a un solo rasgo, el color de la flor. 1. Se asignan letras a los diferentes alelos; se utilizan mayúsculas pa ra los dominantes y minúsculas para los recesivos. 2. Se determinan todos los tipos de gametos genéticamente diferen tes que los progenitores macho y hembra pueden producir. 3. Se traza el cuadro de Punnett; cada fila y columna se rotulan con uno de los genotipos posibles de los espermatozoides y los óvulos, respectivamente. (Se incluyeron las fracciones de estos genotipos en cada rótulo). 4. Se indica el genotipo de la descendencia de cada cuadro combi nando el genotipo del espermatozoide de su fila con el genotipo del 6 /ulo de su columna. (Se multiplica la fracción de los espermatozoi des de cada tipo indicada en el rótulo de la fila por la fracción de los ó/ulos de cada tipo indicada en el encabezado de la columna). 5. Se cuenta el número de descendientes con cada genotipo. (Hay que advertir que Pp es igual que pP). 6. Se convierte el número de descendientes de cada genotipo a una fracción del número total de descendientes. En este ejemplo, de cua tro fecundaciones se predice que sólo una producirá el genotipo pp, por lo cual se pronostica que \ del número total de descendientes re sultantes de esta cruza serán blancos. Para calcular las fracciones fenotípicas, se suman las fracciones de los genotipos que producirían un fenotipo determinado. Por ejemplo, producen flores púrpura j PP
Pp autopolinización
+ ¿ Pp +1 pP, esto es, | de los descendientes. b) La teoría de la probabilidad también permite predecir el resultado de la cruza de un solo rasgo. Se determinan las fracciones de óvulos y espermatozoides de cada genotipo, y se multiplican para calcular la fracción de la descendencia de cada genotipo. Cuando dos genoti pos producen el mismo fenotipo (por ejemplo, Pp y pP), se suman las fracciones de cada genotipo para determinar la fracción fenotípica.
un cuadro de Punnett para determinar la proporción de des cendientes que nacen de la autopolinizadón de una flor que es heterocigótica en cuanto a color (o las proporciones de la descendencia que resulta de dos organismos que son heterocigóticos respecto a una característica individual). Esta figura también incluye las fracciones que perm iten calcular los mis mos resultados con base en la teoría de la probabilidad. A l utilizar estas técnicas de “contabilidad genética”, no debem os olvidar que, en un experim ento real, los descendientes nace rán sólo aproxim adam ente en las proporciones que se predi cen. Examinemos un ejemplo. Sabemos que cada vez que se concibe un bebé, existe una probabilidad de 50:50 de que sea niño o niña. Sin embargo, muchas familias con dos hijos no tienen un niño y una niña. La proporción de 50:50 de niños a niñas se presenta sólo cuando promediamos los géneros de los hijos en muchas familias.
b) espermatozoides óvulos
La hipótesis de Mendel sirve para predecir el resultado de nuevos tipos de cruzas de rasgos individuales A estas alturas seguramente ya habrás reconocido que M en del aplicó el m étodo científico, observaba los resultados y for mulaba una hipótesis con base en ellos. Pero el m étodo
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genotipos de la proporción descendencia genotípica (1:2:1)
proporción fenotípica (3:1)
¿C Ó M O SE H E R E D A N LO S R A S G O S M Ú L T IP L E S ?
científico incluye otro paso fundamental: usar la hipótesis pa ra predecir los resultados de otros experimentos, y ver si éstos la respaldan o la refutan. Por ejemplo, si las flores híbridas de la F! tenían un alelo del color púrpura y un alelo del color blanco (Pp), entonces Mendel podía predecir el resultado de cruzar estas plantas con genotipo Pp con plantas blancas homocigóticas recesivas (pp). ¿Podrías hacerlo? M endel pronos ticó que habría e l mismo número de descendientes con genotipo P p (púrpura) y con genotipo p p (blancos) y esto es precisamente lo que sucedió. Los experim entos de este tipo también tienen usos prácti cos. La fertilización cruzada de un individuo con un fenotipo dominante (en este caso, una flor púrpura), pero d e gen o ti po desconocido, con un individuo hom ocigoto recesivo (una flor blanca) prueba si el organismo con e l fenotipo dominan te es homocigoto o heterocigoto; por eso se llama cruza de prueba (FIGURA 12-12). Cuando se cruza con un hom ocigoto recesivo (pp), un hom ocigoto dominante (PP ) produce sólo descendientes fenotípicamente dominantes, mientras que un heterocigoto dominante (P p) tiene descendientes con fenoti pos tanto dominantes com o recesivos en proporción de 1 :1 .
12.4
¿ C Ó M O S E H E R E D A N LO S R A S G O S M Ú LTIP LES?
Mendel planteó la hipótesis de que los rasgos se heredan d e fo rm a independiente D espués de identificar las modalidades de la herencia de ras gos individuales, Mendel se dedicó a estudiar la cuestión más compleja de los rasgos múltiples en las plantas de guisantes (FIGURA 12-13). Mendel com enzó por cruzar plantas que di ferían en dos rasgos: por ejemplo, color de la semilla (amari llo o verde) y la forma de ésta (lisa o rugosa). Con base en los resultados de otras cruzas de plantas con estos rasgos, Mendel ya sabía que el alelo liso del gen de la forma de la semilla (5) es dominante respecto al alelo rugoso (s). Además, el alelo amarillo del gen del color de la sem illa ( y ) es dominante res pecto al alelo verde 0>). Mendel cruzó una planta de raza pura con semillas lisas y amarillas (SSyY ) con una planta de raza pura con semillas rugosas y verdes (ssyy). Todas las descendientes de la Fj, por lo tanto, eran genotípicam ente SsY y. Además, todas teman el mismo fenotipo: semillas lisas y amarillas. A l permitir la autopolinizadón de estas plantas de la Fj, Mendel encontró que la generación F2 consistía en 315 plantas con semillas lisas y amarillas, 1 0 1 con semillas rugosas y amarillas, 108 con semillas lisas y verdes, y 32 con semillas rugosas y verdes: una proporción de aproxim adam ente 93:3:1. Las generaciones F2 obtenidas de otras cruzas de ga metos heterocigóticos respecto a dos rasgos tuvieron propor ciones fenotípicas similares.
Forma dominante óvulos
®
Forma de iasemila Color de Iasemila
P
óvulo
237
Forma de la vaina
Forma recesiva
mgosa
amarilla
verde
inflada
comprimida
Color de la vaina
amarilla
§ g o
«i
O <0 s i purpura
blanca
todas Pp Ubicación de la flor en las
uniones de las hoi
,v 2 PP
RG U RA 12-12 La cruza de prueba
Tamaño déla planta
alta (de 1.8 a 2 metros)
en las puntas de las ramas
enana
Qe 0.2 a 0.4 metros)
FIGURA 12-13 Rasgos de las plantas de guisantes que estudió Mendel
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
RGURA 12-14 Predicción de genotipos y fenotipos de una cru za entre gametos heterocigóticos respecto a dos rasgos
a)
En las semillas de guisante el color amarillo (Y) es dominante con respecto al verde [rf, y la forma lisa (S) es dominante con respec to a la rugosa (s). a) Análisis del cuadro de Punnett. En esta cruza un individuo hete roe¡gótico respecto a ambos rasgos se autopoliniza. Obseiva que el cuadro de Punnett predice tanto las frecuen cias de las combinaciones de rasgos de semillas amarillas lisas, ^ de semillas verdes lisas, ^ de semillas amarillas rugosas y 1 de semillas verdes rugosas) y las frecuencias de rasgos individuales ( de semillas amarillas, £ de semillas verdes, | de semillas lisas y j de semillas rugosas), b) La teoría de la probabilidad establece que la probabilidad de dos eventos independientes es el producto (mul tiplicación) de sus probabilidades individuales. La forma de la se milla es independiente del color de ésta. Por consiguiente, al multiplicar estas probabilidades independientes de los genotipos o fenotipos por cada rasgo se obtienen las frecuencias pronostica das para los genotipos o fenotipos combinados de la descenden cia. Estas proporciones son idénticas a las que se obtienen con el cuadro de Punnett. EJERCICIO Utiliza b s cuadros de Punnett para determinar si el genotipo de una planta con semillas lisas y amari llas puede revelarse mediante una cruza de prueba con una plan ta de semillas verdes y rugosas.
Pódemos explicar estos resultados si los genes del color y de la forma de las semillas se heredan de forma independien te uno de otro y no se influyen mutuamente durante la forma ción de los gam etos. Si es así, entonces, respecto a cada rasgo, | de los descendientes deberían mostrar el fenotipo dominan te y | debería manifestar el fenotipo recesivo. Este resultado fue precisamente lo que M endel observó. Había 423 plantas con semillas lisas (de uno u otro color) y 133 con semillas ru gosas (aproximadamente una proporción de 3:1); en este mis m o grupo de plantas había 416 con semillas amarillas (de una u otra forma) y 140 con semillas verdes (de nuevo una pro porción aproximada de 3:1). La FIGURA 12-14 muestra cóm o se usa un cuadro de Punnett o un cálculo de probabilidades para determinar el resultado de una cruza entre organismos que son heterocigóticos respecto a dos rasgos, y cóm o se com binan dos proporciones independientes de 3:1 para dar una proporción global de 93:3:1. La herencia independiente de dos o más rasgos distintivos es lo que se conoce com o la ley de distribución independiente, la cual establece que los alelos de un gen pueden distribuirse en los gam etos de forma independiente respecto a los alelos de otros genes. La distribución independiente ocurre cuando los rasgos que se estudian son controlados por genes en dife rentes pares de crom osomas homólogos. ¿Por qué? Recuerda que en el capítulo 1 1 examinamos el m ovimiento de los cro m osomas durante la meiosis. Cuando los crom osomas hom ó logos apareados se alinean durante la m etafase I, se determina aleatoriamente cuál homólogo “mira” hacia qué polo de la célula, y la orientación de un par hom ólogo no in fluye en los demás pares. A sí, cuando los hom ólogos se sepa ran durante la anafase I, el alelo de un gen en un par hom ólogo 1 que se m ueve hacia el “norte” no afecta qué ale lo de un gen en el par homólogo 2 se mueve hacia el “norte”, es dedr, los alelos de los genes de diferentes cromosomas se distribuyen o segregan de manera independiente (RG U R A 12-15).
Autopolinización de
S sY y I
Óvulos
i(sv)
^ (S Y )
0
h SSY Y
16 S S Y y
ÍB SSyY
16 S S yy
f i
\J
9 )
(? )
1
16 sSY Y
16 sS Y y
1 re sSyY
re sS yy
b)
, o
forma de la sem illa
1
4
1
4 1 1
16 SsyY
16 Ssyy
16 ssY Y
16 ssY y
fé ssyY
re ssyy
color de la sem illa
1
lisa
x 4 amarilla
1
1
lisa
16 SsYy
,
,
1
1 16 SsY Y
x
4 verde
3 rugosa
x 4 amarilla
rugosa
x
1
4 verde
, I P
proporción fenotípica (9:3:3:1) 1
= 16 lisa y amarilla = 16 lisa y verde 3 = íe rugosa y amarilla 1
= re rugosa y verde
En un mundo no preparado, el genio podría pasar inadvertido Gregor Mendel presentó en 1865 los resultados de sus ex p e rimentos acerca de la herencia ante la Sociedad Brtinn para el Estudio de las Ciencias Naturales y los publicó el año siguien te. Pero este documento no señaló el nacimiento de la genética; de hecho, no tuvo repercusiones en el estudio de la biología durante la vida del autor. Los experim entos de Mendel, que al paso del tiem po dieron origen a una de las teorías científicas más importantes de toda la biología, simplemente desapare cieron de la escena. A l parecer, fueron muy pocos los biólogos que leyeron su artículo y quienes sí lo hicieron no reconocie ron su trascendencia. N o fue sino hasta 1900 cuando tres biólogos, Cari Correns, H ugo de Vries y ErichTschermak, trabajando de forma inde pendiente y sin conocer la obra de Mendel, descubrieron de nuevo los principios de la herencia. Sin duda, estos investiga dores sufrieron una gran decepción cuando, al revisar las pu blicaciones científicas sobre el tema, antes de publicar sus resultados, encontraron que Mendel se les había adelantado por más de 30 años. U n hecho a su favor fue que reconocie ron públicamente la importante obra del monje agustino, quien había muerto en 1884.
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¿C Ó M O SE H E R E D A N LO S G E N E S L O C A L IZ A D O S EN UN M ISM O C R O M O S O M A ?
FIGURA 12-15 Distribución indepen diente de los alelos pares de alelos de cromosomas homólogos de células diploides
b s cromosomas se duplican 'b s cromosomas homólogos duplicados se aparean (forman tétradas) durante la metafase de la meiosis I orientándose así — ► •«----- o así
meiosis I
Los movimientos de los cromosomas durante la meiosis producen la distri bución independiente de los alelos de dos genes diferentes. Cada combina ción de alelos tiene la misma probabi lidad de presentarse. Por lo tanto, una planta F1 produciría gametos en las proporciones previstas: j SY, j sy, ¿ sY
y¿ S y .
\
/
Y Y
/
\
/
\
¿y SY
sy
sY
Sy
la distribución independiente produce cuatro combinaciones de alelos igualmente probables durante la meiosis
12.5
¿CÓ M O S E H ER ED A N LO S G EN ES L O C A L IZ A D O S EN UN M ISM O CRO M O SO M A?
Gregor Mendel no tenía idea acerca de la naturaleza física de los genes o los cromosomas. Sólo tiem po después, cuando los científicos descubrieron que los cromosomas son los vehícu los de la herencia, se supo que hay muchos más rasgos (y, por consiguiente, muchos más genes) que cromosomas. Com o re cordarás del capítulo 1 1 , los genes son partes de los crom oso mas y cada cromosoma contiene muchos genes. Este hecho tiene importantes implicaciones para la herencia.
pecie diferente del jardín de Mendel. En el guisante dulce el gen del color de la flor y el gen de la forma del grano de po len están en el mismo cromosoma; por eso, los alelos de estos genes normalmente se distribuyen juntos en los gam etos du rante la meiosis y, en consecuencia, se heredan juntos. Consideremos una planta heterocigótica de guisantes dul ces con flores púrpura y polen largo. Sus crom osomas se muestran en la RGURA 12-16: gen del color de la flor gen de la forma del polen :
■
■
alelo púrpura, P
alelo largo, L
alelo rojo.p
alelo redondo,/
)
Los genes que están en un mismo cromosoma tienden a heredarse juntos Si los crom osomas se distribuyen de forma independiente du rante la meiosis I, entonces sólo los genes que están en dife rentes crom osom as se distribuirían independientem ente en los gametos. En cambio, los genes que están en el m ism o cro m osom a tienden a heredarse juntos. El ligamiento genético es la herencia de ciertos genes en grupo porque están en el mis mo cromosoma. U n o de los primeros pares de genes ligados que se descubrieron se encontró en el guisante dulce, una e s
RGURA 12-16 Cromosomas homólogos del guisante dulce, con sus genes del color de la flor y de la forma del polen
Hay que advertir que el alelo púrpura del gen del color de la flor y el alelo largo del gen de la forma del polen están en un mismo cromosoma homólogo. El alelo rojo del gen del co-
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
lor de la flor y el alelo redondo del gen de la forma del polen están en el otro homólogo. A sí, los gam etos producidos por esta planta de guisante dulce tendrán probablemente ya sea los alelos púrpura y largo o los alelos rojo y redondo. Esta modalidad de herencia infringe la ley de distribución inde pendiente, porque los alelos del color de la flor y de la forma del polen no se segregan de forma independiente unos de otros en los gametos, sino que tienden a perm anecer juntos durante la meiosis. La recombinación crea nuevas com binaciones de alelos ligados Aunque tienden a heredarse conjuntamente, los genes que e s tán en un mismo cromosoma no siem pre se mantienen juntos. Por ejemplo, en la cruza del guisante dulce que acabamos de describir, por lo común la generación F 2 incluye algunas plan tas en las que los genes del color de la flor y de la forma del polen se heredan com o si no estuvieran ligados. Es decir, al gunas de las plantas descendientes tendrán flores púrpura y polen redondo, y otras tendrán flores rojas y polen largo. ¿C ó m o sucede esto? Como vim os en el capítulo 11, durante la profase I de la meiosis los crom osomas hom ólogos en ocasiones intercam bian segmentos, un proceso conocido com o entrecruzamiento (véase la figura 11-22). En la mayoría de los cromosomas, por lo m enos un intercambio entre cada par de crom osomas ho m ólogos ocurre durante cada división celular meiótica. El in tercambio de segm entos correspondientes de D N A durante el entrecruzamiento produce nuevas combinaciones de alelos en ambos crom osomas homólogos. Después, cuando los cro m osomas homólogos se separan en la anafase I, los crom oso mas que recibe cada célula haploide hija tendrán juegos de alelos diferentes de los de la célula madre. El entrecruzamiento durante la meiosis explica la apari ción de nuevas com binaciones de alelos que anteriormente estaban ligados. Regresem os a nuestra planta de guisante dul ce, esta vez durante las etapas iniciales de la meiosis I, cuan d o los cromosomas ya se han duplicado y los cromosomas hom ólogos se aparean (FIGURA 12-17): gen del color de la flor
gen de la forma del polen
crom átidasl hermanas | alelo púrpura, P
cromosomas homólogos (duplicados) en la meiosis I
alelo largo, L
cromátidas | hermanas alelo rojo, p
alelo redondo, /
RGURA 12-17 Cromosomas homólogos duplicados del guisan te dulce
Cada cromosoma homólogo tendrá una o más regiones donde se efectúa un entrecruzamiento. Imaginemos que ocu rre un entrecruzamiento entre los genes del color de la flor y de la forma del polen (FIGURA 12-18):
cromátidas J recombinadasl
FIGURA 12-18 Entrecruzamiento entre cromosomas homólogos del guisante dulce
En la anafase I los crom osomas homólogos separados tie nen esta com posición de genes (FIGURA 12-19):
cromátidas recombinadas
RG U RA 12-19 Los resultados del entrecruzamiento en cromo somas homólogos duplicados del guisante dulce
A continuación se distribuyen cuatro tipos de cromosomas a las células haploides hijas durante la meiosis II (HGURA 12-20):
CM
■D L
P m
m
p U
:
/
L>
/ P ( M ________________________ ) ) )
RG U RA 12-20 Cromosomas homólogos del guisante dulce des pués de la separación en la anafase II de la meiosis
D e esta forma, se producen algunos gam etos con cada una de las cuatro configuraciones cromosómicas: P L y p l (los ti pos originales de los progenitores), y P l y p L (cromosomas re com binados). M ediante el intercam bio d e D N A entre cromosomas homólogos, esta recombinación genética crea nuevas combinaciones de alelos. Si un esperm atozoide con un cromosoma P l fertiliza un óvulo con un cromosoma p l, la planta resultante tendrá flores de color púrpura (Pp) y polen redondo (11). Si un esperm atozoide con un cromosoma p L fer tiliza un óvulo con un crom osoma pl, la planta resultante ten drá flores rojas (p p ) y polen largo (Ll). N o es de sorprender que cuanto más alejados estén los g e nes en un cromosoma, es más probable que entre ellos se rea lice el entrecruzamiento. D e hecho, si d os genes están realmente alejados, el entrecruzamiento se realiza tan a m e nudo que parecen estar distribuidos de manera independien-
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¿C Ó M O SE D E T E R M IN A E L S E X O Y C Ó M O SE H E R E D A N LO S G E N E S L IG A D O S .
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progenitor hembra
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RG U RA 12-22 Determinación del sexo en los mamíferos RG U RA 12-21 Fotomicrografía de los cromosomas sexuales hu manos Observa el reducido tamaño del cromosoma Y, que contiene rela tivamente pocos genes.
te, tanto com o si estuvieran en diferentes cromosomas. Cuan do Gregor Mendel descubrió la distribución independiente, no sólo fue ingenioso y hábil, sino también afortunado. Los siete rasgos que estudió estaban controlados por genes pre sentes en sólo cuatro diferentes cromosomas; observó la dis tribución independiente porque los genes que se encontraban en el mismo cromosoma estaban alejados. 1Y * *
¿C Ó M O S E D ETER M IN A E L S E X O Y C Ó M O S E H ER ED A N LO S G E N E S U G A D O S A LO S C R O M O S O M A S S E X U A L E S ?
En los mamíferos y en muchos insectos, los machos tienen igual número de cromosomas que las hembras, pero un “par”, el de los cromosomas sexuales, es muy diferente no sólo en apariencia sino también en composición genética. Las hem bras tienen dos cromosomas sexuales idénticos, llamados cro mosom as X , en tanto que los machos tienen un cromosoma X y un crom osom a Y (FIGURA 12-21). Aunque el cromosoma Y normalmente tiene un número mucho menor d e genes que el cromosoma X, una parte pequeña de ambos cromosomas se xuales es homóloga. En consecuencia, los cromosomas X y Y se aparean durante la profase de la meiosis I y se separan du rante la anafase I. Todos los demás cromosomas, que se pre sentan en pares d e aspecto idéntico tanto en los machos com o en las hembras, reciben el nombre d e autosomas. El número total d e cromosomas varía enormemente entre las distintas es pecies, pero siempre hay un solo par de cromosomas sexuales.
Los descendientes machos reciben su cromosoma Y del padre; los descendientes hembras reciben el cromosoma X del padre (iden tificado como XnJ. Todos los descendientes, tanto machos como hembras, reciben un cromosoma X (ya sea X, o X2) de la madre.
Para los organismos en los cuales los machos son XY y las hembras X X , el cromosoma sexual que contienen los esper matozoides determina el sexo de la descendencia (RG U R A 122 2 ). Durante la espermatogénesis, los cromosomas sexuales se separan y cada esperm atozoide recibe un cromosoma X o un cromosoma Y (más un miembro de cada par de los autosomas). Los cromosomas sexuales también se separan duran te la formación del óvulo, pero com o las hembras tienen dos cromosomas X, cada óvulo recibe un cromosoma X (junto con un miembro de cada par de los autosomas). El descen diente será macho si un esperm atozoide con cromosoma Y fertiliza al óvulo, y será hembra si un esperm atozoide con cro mosoma X fertiliza al óvulo. Los genes ligados a los cromosomas sexuales se encuentran sólo en el cromosoma X o sólo en el cromosoma Y Se dice que los genes que están presentes en un cromosoma sexual, pero no en el otro, están ligados a los cromosomas se xuales. En muchos animales, el cromosoma Y tiene sólo unos cuantos genes. En los humanos, el cromosoma Y contiene unas cuantas docenas de genes, muchos de los cuales desem peñan un papel en la masculinidad. En contraste, el crom oso ma X contiene más de 1000 genes, pocos de los cuales tienen un papel específico en la reproducción de rasgos femeninos. La mayoría de ellos, que no tienen su equivalente en el cro mosoma Y, codifican rasgos que son importantes en ambos se xos, com o la visión del color, la coagulación de la sangre y
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
ciertas proteínas estructurales de los músculos. Las hembras, puesto que tienen dos crom osomas X , pueden ser homocigóticas o heterocigóticas respecto a los genes del cromosoma X; y entre los alelos se expresarán relaciones dominantes contra recesivas. Los machos, en cambio, deben expresar plenam en te todos los alelos de su único cromosoma X , sin importar si son dominantes o recesivos. Por esta razón, en los seres huma nos la mayor parte de los casos de rasgos recesivos codifica dos por genes del cromosoma X —com o el daltonismo, la hemofilia y ciertos tipos de distrofia muscular— se presentan en varones. Volveremos a este concepto más adelante en este mismo capítulo. ¿Cómo influye el ligam iento a los cromosomas sexuales en la herencia? Examinemos el primer ejem plo de ligam iento a los cromosomas sexuales que se descubrió: la herencia del c o lor de los ojos en la mosca de la fruta Drosophila. Como estas moscas son pequeñas, se reproducen con rapidez, son fáciles de criar en el laboratorio y tienen pocos cromosomas, han si d o sujetos idóneos de los estudios sobre genética durante más de un siglo. Normalmente, la Drosophila tiene ojos rojos. A principios del siglo xx, unos investigadores del laboratorio de Thomas Hunt Morgan de la Universidad de Columbia descu
brieron una mosca macho con ojos blancos. En el experim en to se apareó este macho de ojos blancos con una hembra de ojos rojos de raza pura. Toda la descendencia resultante fue de moscas de ojos rojos, lo que sugiere que el color blanco de los ojos (r) es recesivo respecto al rojo (R ). Sin embargo, la generación F 2 resultó una sorpresa: había casi el mismo nú mero de m achos de ojos rojos y m achos de ojos blancos, ¡pero ninguna hembra tenía los ojos blancos! Una cruza de prueba de las hembras de ojos rojos de la F! con el macho de ojos blancos original produjo aproximadamente el mismo número de machos y hembras con ojos rojos y ojos blancos. A partir de estos datos, ¿podrías deducir cóm o se hereda el color de los ojos? Morgan formuló la brillante hipótesis de que el gen del color de los ojos debe estar en el crom osom a X y que el crom osom a Y no tiene un gen correspondiente (FIG U RA 12-23). En la generación F! los descendientes tanto m a chos com o hembras recibieron un cromosoma X, con su alelo R de ojos rojos, de su madre. Los machos Fj recibieron un cro mosoma Y de su padre sin alelo de color de ojos, de manera que los machos teman un genotipo R- y e l fenotipo de ojos ro jos. (En este caso, indica que el cromosoma Y carece del gen de color de ojos). Las hembras de la F t recibieron el ero-
R . a u t
M U I X, XD
Todas las hembras de la F2 tienen ojos rojos
descendientes hembras
M
R ■
X*Y descendientes machos
XY
La mitad de los machos de la F„ tienen ojos rojos y la otra mitad tiene ojos blancos
FIGURA 12-23 Herencia ligada a los cromosomas sexuales del color de los ojos en la mosca de la fruta El gen del color de ojos se localiza en el cromosoma X; el cromosoma Y no oontiene un gen de color de ojos. El color rojo [R)es un rasgo dominante con respecto al blanco (r). Cuando un macho de ojos blancos se aparea con una hembra homocigótica de ojos ro jos, todos los descendientes tienen ojos rojos: las hembras de la F, son heterocigóticas, pues reciben el alelo r del padre y el alelo f?de la madre, mientras que los machos reciben únicamente el alelo R d e la madre. En la generación F2 el único alelo R del proge nitor macho de la F , se transmite a sus hijas, por lo que todas las hembras que integran la generación F2 tendrán ojos rojos. Los hi jos de la F2 reciben un cromosoma Y del padre y el alelo R o el alelo r en el cromosoma X de su madre, de manera que la mitad de ellos tendrán ojos blancos y la otra mitad tendrá ojos rojos.
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¿LA S L E Y E S M E N D E L IA N A S D E LA H E R E N C IA SE A P L IC A N A T O D O S LO S R A S G O S ?
mosoma X del padre con su alelo r, por lo que las hembras teman un genotipo R r y el fenotipo de ojos rojos. Por consi guiente, todos los descendientes, tanto machos com o hem bras, tenían ojos rojos. La cruza de dos moscas de la Flf R - x Rr., dio por resulta do una generación F 2 con la distribución de crom osomas que se muestra en la figura 12-23. Todas las hembras de la F 2 reci bieron un cromosoma X de su progenitor macho de la F b con su alelo R\ por consiguiente, tenían ojos rojos. Todos los m a chos de la F 2 heredaron su único cromosoma X de su madre Fj que era heterocigótica respecto al color de los ojos (Rr). Pbr lo tanto, los machos de la F 2 teman una probabilidad de 50:50 de recibir un cromosoma X con el ale/o R o uno con el alelo r. Sin un gen correspondiente en el crom osom a Y, ¡os m a chos de la F2 mostraban el fen otipo determ inado p o r el alelo d el crom osom a X . En consecuencia, la mitad de los machos de la F2 teman ojos rojos y la otra mitad, ojos blancos.
12.7
¿LA S L E Y E S M E N D E L IA N A S D E L A H E R E N C IA S E A P LIC A N A TO D O S LO S R A S G O S ?
Hasta este punto de nuestro análisis de las leyes de la heren cia hem os hecho varias suposiciones para simplificar: que ca da rasgo está totalmente controlado por un solo gen, que hay sólo dos alelos posibles de cada gen y que un alelo es total mente dominante respecto al otro alelo, que es recesivo. Sin embargo, la mayoría de los rasgos está sujeta a otras influen cias más variadas y sutiles.
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ne más de mil alelos! Según la forma com o estos alelos se combinen, las moscas de la fruta tendrán ojos de color blan co, amarillo, naranja, rosa, café o rojo. H ay cientos de alelos del síndrome de Marfan y de la fibrosis quística (véase “Inves tigación científica: Fibrosis quística”), cada uno de los cuales surgió com o una nueva mutación. Los tipos sanguíneos de los seres humanos son otro ejem plo de alelos múltiples de un solo gen, que agrega un giro al patrón de la herencia. Los tipos sanguíneos A , B, A B y O son el resultado de tres alelos diferentes (para simplificar, los d e signaremos com o A , B y o) de un solo gen que se encuentra en el cromosoma 9. Este gen codifica una glucoproteína esp e cífica que se localiza en la superficie de los glóbulos rojos o eritrocitos. Los alelos A y B codifican dos glucoproteínas e s pecíficas (llamaremos a las moléculas resultantes glucoproteí nas A y B, respectivamente). El alelo o no codifica para ninguna glucoproteína. U n individuo puede tener uno de los siguientes seis genotipos: A A , BB ,A B ,A o, Bo u oo (tabla 12-1). Los alelos A y B son dominantes respecto al o. Por consi guiente, los individuos con genotipo A A o A o tienen sólo glu coproteínas del tipo A y su sangre es del tipo A . Los individuos con genotipo B B o Bo tienen sólo glucoproteínas del tipo B y su sangre es del tipo B. Los individuos homocigó ticos recesivos oo carecen de am bos tipos de glucoproteínas y tienen sangre de tipo O. En los individuos con tipo sanguíneo AB, ambas enzimas están presentes, por lo que las membramadre
Dominancia incom pleta: el fenotipo de los hetero ago tos es un interm edio entre los fenotipos de los homocigotos Cuando un alelo es com pletam ente dominante con respecto a otro, los heterocigotos con un alelo dominante tienen e l mis m o fenotipo que los hom ocigotos con dos alelos dominantes. Sin embargo, las relaciones entre alelos no siempre son así de sencillas. Cuando el fenotipo heterocigótico es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos, el tipo de herencia re cibe el nombre de dominancia incompleta. En los humanos la textura del cabello está influida por un gen con dos alelos dominantes incompletos, que llamaremos Cj y C2 (R G U R A 12-24). U na persona con dos copias del alelo C x tiene cabello rizado; dos copias del alelo C2 producen cabello lacio. Los he terocigotos, con e l genotipo C\ C2, tienen cabello ondulado. (V éase el capítulo 3 para mayor información acerca de cóm o las diferencias en una proteína llamada queratina determinan qué tan rizado es el cabello). Si dos personas con cabello on dulado se casan, tendrán hijos con cualquiera de los tres tipos de cabello, con las siguientes probabilidades:{cabello rizado (C i C \), -j cabello ondulado ( Ci c y y -i cabello lacio (C 2 Cj); véase la figura 12-24. Un solo gen puede tener múltiples alelos Los alelos surgen por mutación y el mismo gen de distintos in dividuos puede sufrir diferentes mutaciones, cada una de las cuales produce un nuevo alelo. Por consiguiente, aunque un individuo puede tener cuando mucho dos alelos diferentes, una especie tendrá alelos múltiples de muchos de sus genes. Un gen del color de los ojos de Drosophila, por ejemplo, ¡tie
FIGURA 12-24 Dominancia incompleta La herencia de la textura del cabello en los humanos es un ejemplo de dominancia incompleta. En tales casos, utilizamos letras mayúscu las para ambos alelos, Cj y Q . Los homocigóticos tendrán cabello ri zado (C, C,) o cabello lacio ( Q Q¿). Los heterocigóticos (C, C2) tendrán cabello ondulado. Los hijos de un hombre y una mujer, am bos con cabello ondulado, tendrán cabello rizado, lado u ondulado en la razón aproximada de j ondulado: ^ ondulado: j lacio.
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
Fibro sis q u ística
Cuidado con aquel niño que, cuando lo besasen la frente, te deja un sabor a sal. Está embrujado y pronto debe morir. —Frase del dominio público en Inglaterra durante el siglo xvu Este adagio está basado en una herramienta de diagnóstico ex traordinariamente precisa para el trastorno genético recesivo más común en Estados Unidos y Europa: la fibrosis quística. Alrededor de 30,000 estadounidenses, 3,000 canadienses y 23,000 europeos padecen fibrosis quística. La historia de esta enfermedad es una combinación de fisiología, medicina y ge nética me nde liana y molecular. Comencemos con el asunto de la frente salada de un niño. El sudor enfría el cuerpo evaporándolo de la piel y, en su mayor parte, está compuesto por agua. Sin embargo, el sudor tam bién contiene gran cantidad de sal (cloruro de sodio) cuando se secreta por primera vez, aproximadamente tanta como hay en la sangre y en el fluido extracelular. Conforme el sudor se mue ve a través de b s tubos que conectan las células secretoras con la superficie de la piel, la mayor parte de la sal se recicla si la persona está sudando de manera suficientemente lenta. ¿Cómo? Las proteínas de transporte en la membrana plasmática de las oélulas que revisten tos tubos extraen del sudor tos iones de cloro con carga negativa y tos llevan de nuevo al fluido extrace lular. Los iones de sodio con carga positiva siguen esa misma trayectoria por atracción eléctrica. La fibrosis quística es causa da por proteínas de transporte defectuosas: la sal permanece en el sudor, así que la piel sabe salada. El sudor salado no es muy dañino, pero, por desgracia, las oélulas que revisten tos pulmones tienen las mismas proteínas de transporte. En tos pulmones, estas proteínas llevan el cloro hacia la superficie de las vías respiratorias. Com o recordarás del capítulo 4, el agua "sigue" tos iones por ósmosis, de manera que tos iones cloro y sodio hacen que el agua se mueva hacia la superficie de las vías respiratorias. Algunas células en las vías respiratorias también secretan mucosidades. De manera ideal, el agua diluye las mucosidades, de forma que el fluido en las superficies de las vías respiratorias es delgado y acuoso. ¿Por qué importa esto? Las mucosidades atrapan las bacterias y tos desechos. Los cilios de las células se encargan de eliminar de b s pulmones la mezcla resultante. En la fibrosis quística, el transporte reducido del cloro significa que no mucha agua al canza la superficie de las vías respiratorias, de manera que la mucosidad es gruesa y tos cilios no logran removerla muy bien, la mucosidad obstruye las vías respiratorias y las bacterias per manecen en tos pulmones, provocando infecciones frecuentes, hcluso si una persona sobrevive a las infecciones, tos pulmones generalmente quedan dañados de manera permanente. La mu cosidad también se acumula en el estómago y tos intestinos, lo que reduce la absorción de nutrimentos y provoca desnutrición. Antes de que el nivel actual de cuidado médico estuviera dis ponible, la mayoría de tos enfermos de fibrosis quística morían a la edad de cuatro o cinco años; incluso en la actualidad, el promedio de vida es de entre 35 y 40 años. Las mutaciones en el gen CFTR, que codifica las proteínas que transportan el cloro, causan la fibrosis quística. Los investi gadores han identificado casi 1000 mutaciones en este gen. Al gunas de ellas introducen un codón de terminación a la mitad de la molécula del RNAm, lo que interrumpe la traducción an tes de que la proteína de transporte se complete; otras modifi can la secuencia de aminoácidos en formas que reducen la rapidez de transporte. La mutación más común evita que la pro teína se desplace a través del retículo endoplásmico y el apara
to de Golgi hacia la membrana plasmática. En total, un esta dounidense de cada 30 presenta una de estas mutaciones. ¿Porqué la fibrosis quística es un rasgo recesivo? Los indivi duos que son hete roe ¡góticos, con un alelo CFTR normal y una copia de alguna de estas mutaciones producen suficientes pro teínas C FT R para garantizar un transporte adecuado del cloro. Por consiguiente, son fenotípicamente normales, es decir, pro ducen secreciones acuosas en sus pulmones y no desarrollan fibrosis quística. Una persona con dos alelos defectuosos no tendrá proteínas de transporte de cloro que funcionen adecua damente y desarrollará la enfermedad. ¿Es posible hacer algo para evitar, curar o controlar tos sín tomas de la fibrosis quística? Puesto que se trata de un trastor no genético, la única forma de prevenir la enfermedad es evitar el nacimiento de tos bebés afectados. Sin embargo, la gente por lo general no sabe si es portadora y, por lo tanto, no sabe si sus hijos podrían heredar la enfermedad. Los tratamientos que reducen el daño a tos pulmones incluyen la manipulación física para drenar tos pulmones, medicamentos que abren las vías respiratorias (similares a tos que se prescriben en tos casos de asma) y la administración frecuente, incluso continua, de an tibióticos (FIGURA E12-1)l Por desgracia, estos tratamientos sólo posponen el daño inevitable de tos pulmones, intestinos, páncreas y otros órganos. Esta situación podría cambiaren tos próximos años. Actual mente tos laboratorios médicos tienen la posibilidad de identi ficar a tos portadores mediante un examen de sangre y a tos embriones homocigóticos recesivos mediante el diagnóstico prenatal. Pronto, tos niños con fibrosis quística podrían curarse o recibir ayuda de alguna de las diversas terapias génicas que actualmente están en proceso de desarrollo. Hablaremos más de estas aplicaciones de la biotecnología en el siguiente capí tulo.
RG U RA E12-1 Fibrosis quística Un niño recibe tratamiento para la fibrosis quística. Leves golpecítos en el pecho y la espalda mientras el niño se encuentra con la cabeza hacia abajo ayudan a desalojar la mucosidad de los pulmones. Un dispositivo en la muñeca del pequeño inyec ta antibióticos en una vena. Estos tratamientos combaten las infecciones pulmonares a las que los pacientes de fibrosis quís tica son vulnerables.
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| Características d e los grupos sanguíneos humanos Tipo sanguíneo
Genotipo
Eritrocitos
A A o Ao
Tiene anticuerpos plasmáticos contra:
Puede recibir sangre de:
Puede donar sangre a:
Frecuencia en Estados Unidos
Glucoproteína B
A u O (ningún tipo de sangre con glucoproteína B)
A o AB
40%
Glucoproteína A
B u O (ningún tipo de sangre con glucoproteína A)
Bo AB
10%
Glucoproteína ni A ni B
AB, A, B, O (receptor universal)
AB
4%
O, AB, A, B (donador universal)
46%
m
Glucoproteína A BB o Bo
m
Glucoproteína B
AB
AB
m
Glucoproteínas Ay B Glucoproteínas Ay B
oo
Ni glucoproteínas A ni B
ñas plasmáticas de sus glóbulos rojos tienen glucoproteínas tanto A com o B. Cuando los heterocigotos expresan fenotipos de ambos homocigotos (en este caso, tanto glucoproteínas A com o B), el tipo de herencia se llama codom¡nancia,y se dice que los alelos son codom inantes uno respecto al otro. El organismo humano forma anticuerpos contra el tipo o ti pos de glucoproteínas d e las que carece. Estos anticuerpos son proteínas del plasma sanguíneo que se unen a las glucoproteí nas extrañas mediante el reconocimiento de diferentes m olé culas de azúcares terminales. Los anticuerpos hacen que los eritrocitos que contienen las glucoproteínas extrañas se aglu tinen y se rompan. Los aglutinados y fragmentos resultantes obstruyen los pequeños vasos sanguíneos y dañan órganos vi tales com o el cerebro, el corazón, los pulmones o los riñones. Esto significa que es necesario determinar e igualar cuidado sam ente el tipo sanguíneo antes d e realizar una transfusión. La sangre d e tipo O, por carecer de azúcares terminales, no es atacada por los anticuerpos de la sangre A , B o A B, por lo cual puede ser transfundida sin peligro a todos los demás tipos de sangre. (Los anticuerpos presentes en la sangre transfundi da quedan demasiado diluidos para causar problemas). Se dice que las personas con sangre de tipo O son “donadores univer sales”. Pero la sangre O contiene anticuerpos contra las gluco proteínas tanto A com o B; por esta razón, los individuos de tipo O sólo pueden recibir transfusiones de sangre tipo O. ¿Puedes predecir cuál es el tipo sanguíneo de las personas de nominadas “receptores universales”? En la tabla 12-1 se resu men los tipos sanguíneos y las características de transfusión. Muchos rasgos reciben influencia de varios genes Si miramos a nuestro alrededor, es probable que veam os per sonas de diversa estatura, color de piel y complexión. R asgos com o éstos no están regidos por genes individuales, sino que son el resultado de la influencia de las interacciones entre dos o más genes, así com o de las interacciones con el ambiente. Muchos rasgos en los humanos, com o la altura, el peso, e l co lor de ojos y el color de la piel pueden tener varios fenotipos
(ningún tipo de sangre con glucoproteína A o B)
o incluso una variación aparentemente continua que no es posible separar en categorías fáciles de definir. Esto es un ejemplo de herencia polígénica, una forma de herencia en la que la interacción de dos o más genes contribuye a un fenoti po individual. Aunque nadie comprende por com pleto la herencia del co lor de la piel en los humanos, es probable que este rasgo esté controlado por al menos tres genes, cada uno con pares de ale los con dominancia incompleta (FIGURA 12-25a). Com o podrás imaginar, cuanto mayor sea el número d e genes que contribu yen a un rasgo individual, mayor es el número de fenotipos y más sutiles son las distinciones entre ellos. Cuando tres pares de genes o más contribuyen a un rasgo, las diferencias entre los fenotipos son pequeñas. Si el ambiente también contribuye de manera significativa al rasgo, com o la exposición a la luz solar que altera el color de la piel, habrá una variación prácticamen te continua en el fenotipo (FIGURA 12-25b). Los genes individuales com únm ente tienen múltiples efectos en el fenotipo Como acabamos de ver, un fenotipo individual puede ser el resultado de la interacción de varios genes. Lo contrario tam bién es cierto: los genes individuales comúnmente tienen va rios efectos fenotípicos, un fenóm eno que se conoce com o pleiotropía. U n buen ejem plo es el gen SRY, descubierto en 1990 en el cromosoma Y. El gen S R Y (siglas de sex-determining región o f the chrom osom e Y; región determinante del se xo del cromosoma Y ) codifica una proteína que activa otros genes; éstos, a la vez, codifican proteínas que activan el desa rrollo m asculino en e l embrión. Gracias a la influencia de los genes activados por la proteína SRY, los órganos sexuales se desarrollan com o testículos. Estos últimos, por su parte, secre tan hormonas sexuales que estimulan el desarrollo de estruc turas reproductoras masculinas tanto internas com o externas, por ejemplo, el epidídimo, las vesículas seminales, la próstata, el pene y el escroto. En el estudio de caso del capítulo 10 “ ¡Viva la diferencial” se describe con más detalle el gen SRY.
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
óvulos □ □ □
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espermatozoides
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b)
RG U RA 12-25 Herencia poligénica del color de la piel en los humanos a) Al menos tres genes distintos, cada uno con dos alelos con dominancia incompleta, determinan el color de la piel en los humanos (en realidad, la herencia es un proceso mucho más complejo que esto). El fondo de cada cuadro indica la profundidad del color de piel esperado de cada genotipo, b) La combinación de la herencia po ligénica compleja y los efectos ambientales (especialmente la exposición a la luz solar) produce una gama casi infinita de colores de piel.
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¿C Ó M O SE IN V E S T IG A N LA S A N O M A L ÍA S G E N É T IC A S H U M A N A S?
1 M 1
¿C Ó M O S E IN V E S T IG A N LA S A N O M A L ÍA S G E N É T IC A S H U M A N A S ?
Puesto que las cruzas experimentales con seres humanos e s tán fuera de toda consideración, los genetistas buscan en los registros médicos, históricos y familiares datos que les permi tan estudiar cruzas del pasado. Los registros que abarcan va rias generaciones se pueden organizar en forma de árboles genealógicos familiares, que son diagramas que muestran las relaciones genéticas entre un conjunto de individuos em pa rentados (H GU RA 12-27). El análisis m inucioso de los árboles
a) Un árbol genealógico de un rasgo dominante
RG U RA 12-26 Influencia ambiental sobre el fenotipo La expresión del gen de pelaje negro en el conejo del Himalaya es un caso simple de interacción entre el genotipo y el ambiente en la manifestación de un fenotipo específico. El gen del pelaje negro se expresa en las zonas frías del cuerpo (nariz, orejas y patas).
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ni ó ó ó ó ó ó ó ó ó b) Un árbol genealógico de un rasgo recesivo
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El am biente influye en la expresión de los genes U n organismo es mucho más que la suma de sus genes. A d e más del genotipo, el ambiente en el que vive influye profun damente en su fenotipo. U n ejem plo notable de los efectos ambientales en la acción de los genes es el del conejo del H i malaya, que, al igual que el gato siamés, tiene un pelaje corpo ral pálido, pero orejas, nariz, cola y patas negras (R G U R A 12-26). D e hecho, e l conejo del Himalaya tiene el genotipo de pelaje negro en todo el cuerpo; sin em baigo, la enzima que produce el pigmento negro no es activa a temperaturas por encima de 34°C (93°F). A la temperatura ambiente ordinaria, las extremidades com o las orejas, la nariz y las patas están más frías que e l resto del cuerpo, lo que permite que se pro duzca pigmento negro en esas partes. La superficie del resto del cuerpo comúnmente rebasa los 34°C, por lo que el pelaje de esas zonas es pálido. La mayoría de las influencias ambientales son más compli cadas y sutiles. La complejidad de las influencias am bientales es particularmente notable en las características humanas. El rasgo poligénico del color de la piel se modifica en virtud de los efectos ambientales de la exposición a la luz solar (véase la figura 12-25). La estatura, otro rasgo poligénico, se ve in fluida por la nutrición. Las interacciones entre los sistemas genéticos com plejos y diversas condiciones am bientales crean un espectro continuo de fenotipos que resulta difícil de analizar en términos de componentes genéticos y ambientales. El lapso de la genera ción humana es largo y el número de hijos por pareja es redu cido. Si a estos factores agregamos las innumerables formas sutiles en que las personas responden a su ambiente, sabremos por qué resulta sumamente difícil determinar la base genética precisa de rasgos humanos complejos com o la inteligencia o la capacidad musical o atlética.
O r ó ¿1 ¿ ó é Ó rO
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Cómo leer árboles genealógicos generaciones
I, II, III
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= varón |—
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= mujer
= progenitores
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descendencia
□ °o-
individuo que manifiesta el rasgo
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individuo que no manifiesta el rasgo
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portador conocido (heterocigótico) de un rasgo recesivo
0
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©
= no e s posible determinar el genotipo a partir del árbol genealógico
R G U R A 12-27 Árbol genealógico familiar a) Este árbol genealógico corresponde a un rasgo dominante. O b serva que cualquier descendiente que presenta un rasgo dominan te debe tener al menos un progenitor con ese rasgo (véase las figuras 12-11 y 12-14). b) Este árbol genealógico corresponde aun rasgo recesivo. Cualquier individuo que presente un rasgo recesi vo debe ser homocigótico recesivo. Si los padres de un individuo no presentan el rasgo, entonces ambos padres deben ser heterocigóticos (portadores). Cabe hacer notar que no es posible deter minar el genotipo para algunos descendientes, que podrían ser portadores u homocigóticos dominantes.
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
genealógicos pone al descubierto si un rasgo específico se he reda según una modalidad dominante, recesiva o ligada a los cromosomas sexuales. D esd e mediados de la década de 1960, el análisis de árboles genealógicos humanos, com binado con la tecnología genética molecular, ha dado lugar a grandes avances en el conocimiento de las enfermedades genéticas humanas. Por ejemplo, ahora los genetistas saben cuáles son los genes causantes de docenas de enfermedades hereditarias, com o la anemia d e células falciformes, el síndrome de Marfan y la fibrosis quística. La investigación en el campo de la genéti ca molecular promete aumentar nuestra capacidad para prede cir las enfermedades genéticas y quizá incluso para curarlas. Exploraremos este tema más a fondo en el capítulo 13.
12.9
¿ C Ó M O S E H E R E D A N LA S A N O M A LÍA S H U M A N A S O R IG IN A D A S P O R G E N E S IN D IV ID U A LE S ?
Muchos rasgos humanos comunes, com o las pecas, las pesta ñas largas, la barbilla partida y la pequeña saliente que se for ma entre las entradas del cabello, se heredan de una forma mendeliana simple; es decir, cada rasgo parece estar regulado por un solo gen con un alelo dominante y uno recesivo. A quí concentraremos la atención en algunos ejem plos de anoma lías genéticas importantes en medicina y en la forma com o se transmiten de una generación a otra. Algunas anomalías genéticas humanas se deben a alelos recesivos El organismo humano depende de las acciones integradas de miles de enzimas y otras proteínas. U na mutación en un alelo del gen que codifica una de estas enzimas puede entorpecer o suprimir su función. Sin em baigo, la presencia de un alelo normal podría generar la cantidad suficiente de enzima o de otra proteína en buenas condiciones de funcionamiento com o para que resulte imposible distinguir fenotípicamente los heterocigotos de los homocigotos con dos copias de los alelos
a) Humano
normales. Por lo tanto, en muchos genes, un alelo normal que codifica una proteína en condiciones de funcionamiento es dominante respecto a un alelo mutante que codifica una pro teína disfuncional. Vamos a ponerlo de otra forma: un alelo mutante de estos genes es recesivo respecto a un alelo nor mal. A sí, un fenotipo anormal se presenta sólo en los indivi duos que heredan dos copias del alelo mutante. La fibrosis quística, que afecta a 30,000 estadounidenses, es una enferm e dad recesiva de este tipo (véase “Investigación científica: Fi brosis quística”). Los individuos heterocigóticos son portadores de un rasgo genético recesivo: son fenotípicamente dominantes, pero pue den transmitir su alelo recesivo a sus descendientes. Los gen e tistas estiman que cada uno de nosotros tiene alelos recesivos de 5 a 15 genes, cada uno de los cuales daría origen a un defecto genético serio en un organismo homocigótico. Cada vez que engendram os un hijo, hay una probabilidad de 50:50 de que transmitamos el alelo defectuoso. Sin embargo, es p o co probable que un hombre y una mujer no emparentados posean un alelo defectuoso en el m ism o gen, de manera que es difícil que ambos engendren un hijo homocigótico recesivo respecto a una enfermedad genética. En cambio, las parejas que tienen parentesco entre sí (especialm ente si son primos hermanos o parientes aún más cercanos) heredaron algunos de sus genes de antepasados recientes comunes; por eso, es mucho más probable que tengan un alelo defectuoso en el mismo gen. Si los miembros de estas parejas son heterocigó ticos respecto al m ism o alelo recesivo defectuoso, tienen una probabilidad de 1 en 4 de tener un hijo con la enfermedad o trastorno genético (véase la figura 12-27).
E l albinism o se d eb e a un defecto en la producción de melanina Se necesita una enzima llamada tirosinasa para producir m e lanina, el pigmento oscuro de la piel, el cabello y el iris de los ojos. El gen que codifica la tirosinasa se llama TYR. Si un in dividuo es homocigótico respecto a un alelo mutante de TYR
b) Serpiente de cascabel
c) Canguro w al laby
R G U R A 12-28 Albinismo El albinismo está controlado por un solo alelo recesivo. La melanina está presente en todo el reino animal y se han observado albinos de muchas especies. El canguro "wallaby" hembra, que se apareó con un macho con pigmen tación normal, lleva un cangurito de color normal en su bolsa.
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a)
2 49
b)
HGURA 12-29 Anemia de células faldform es a) Los eritrocitos normales tienen forma de disco con una depresión en el centro, b) Los eritrocitos con forma de hoz de una persona con anemia de células faldformes se forman cuando hay poco oxígeno en la sangre. Cuando tienen esta forma, son frágiles y tienden a aglutinarse y a obstruir los capilares.
que codifica una enzima tirosinasa defectuosa, tendrá albinis m o (R G U R A 12-28). El albinismo en los seres humanos y en otros mamíferos se manifiesta en la piel y el cabello blancos y los ojos rosados (sin melanina en el iris, es posible ver el color de los vasos sanguíneos de la retina). L a a n em ia d e células fa ld fo r m e s s e d e b e a u n a le lo d e fe c tu o s o d e la sín te sis d e h e m o g lo b in a
La anemia de células faldform es, una enfermedad recesiva en la que se produce hemoglobina defectuosa, es el resultado de una mutación específica del gen de la hemoglobina. Esta pro teína, que confiere a los eritrocitos su color, transporta o x í geno en la sangre. En la anemia de células falciformes, la sustitución de un nucleótido da por resultado un solo am inoá cido incorrecto en una posición crucial de la hem oglobina, lo que altera las propiedades de la molécula de esta última (véa se el apartado 10.4 en el capítulo 10). En condiciones de esca sez de oxígeno (com o la que se presenta en los músculos durante e l ejercicio), en cada eritrocito se aglutinan masas de moléculas de hemoglobina. La aglutinación obliga al eritroci to a perder su forma normal de disco (HGURA 12-29a) y adoptar una forma alargada,semejante a la de una hoz (R G U RA 12-29b). Las células falciformes (es decir, con forma de hoz) son más frágiles que los eritrocitos normales y se rompen con facilidad; además, tienden a aglutinarse y a obstruir los ca pilares. Los tejidos que están “corriente abajo” de la obstruc ción no reciben suficiente oxígeno ni pueden eliminar sus desechos. Esta falta de flujo sanguíneo provoca dolor, espedalm ente en las articulaciones. Cuando la obstrucción se pre senta en los vasos sanguíneos del cerebro, se producen accidentes cerebrovasculares paralizantes. Esta afección tam bién provoca anemia, ya que se destruyen muchos eritrocitos. Aunque los heterocigotos tienen aproximadamente la mitad de la hemoglobina normal y la otra mitad anormal, por lo re gular poseen pocas células falciformes y la enfermedad no los incapacita; de hecho, muchos atletas de muy alto nivel son heterocigóticos respecto al alelo de células falciformes.
Aproximadamente el 8 por ciento de la población afroestadounidense es heterocigótica respecto a la anemia de célu las falciformes, hecho que refleja un legado genético de sus orígenes africanos. En ciertas regiones de África, del 15 al 20 por ciento de la población es portadora del alelo. La presenda del alelo de células falciformes en África se explica por el hecho de que los heterocigotos tienen cierta resistencia al pa rásito que produce la malaria. Exploraremos esta ventaja más a fondo en el capítulo 15. Si dos portadores heterocigóticos tienen hijos, cada con cepción tendrá una probabilidad de 1 en 4 de engendrar un hijo homocigótico respecto al alelo de células falciformes. Este hijo tendrá anemia de células falciformes. Las técnicas actua les de análisis de D N A permiten distinguir entre el alelo de la hemoglobina normal y el alelo de células falciformes. Por otra parte, el análisis de células fetales permite a los genetis tas diagnosticar la anemia de células falciformes en los bebés. Estos m étodos se describirán en el capítulo 13. A lg u n a s a n o m a lía s g e n é t ic a s h u m a n a s s e d e b e n a a le lo s d o m in a n t e s
Numerosas características físicas normales, com o la barbilla partida y las pecas, se heredan com o rasgos dominantes. Tam bién muchas enfermedades genéticas serias, com o la enferm e dad de Huntington, se deben a alelos dominantes. Para que una enferm edad dominante se transmita a los descendientes es necesario que al m enos uno de los progenitores la padezca; esto significa que al m enos algunos individuos con enferm e dades dominantes deben ser suficientemente sanos com o pa ra sobrevivir hasta la edad adulta y tener hijos. Otra posibilidad es que el alelo dominante resultante sea el pro ducto de una nueva mutación formada en los óvulos o en los esperm atozoides del individuo. En este caso, ninguno de los progenitores padece la enfermedad. ¿Cómo puede un alelo mutante ser dominante respecto al alelo normal? A lgunos alelos dominantes producen una pro teína anormal que entorpece la función de la proteína normal.
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
Por ejemplo, ciertas proteínas deben enlazarse para formar lar gas cadenas y desempeñar su función en la célula. La proteí na anormal puede entrar en una cadena, pero impedir la adición de nuevos “eslabones” de proteína. Estos fragmentos reducidos probablemente serán incapaces de desempeñar adecuadamente una función que es necesaria. Otros alelos dominantes codifican proteínas que llevan a cabo nuevas reacciones tóxicas. Por último, es posible que los alelos dom i nantes codifiquen una proteína que es hiperactiva y desem pe ña su función en m omentos y lugares indebidos. Algunas anomalías humanas están ligadas a los cromosomas sexuales
12.10
Com o se describió antes, el cromosoma X contiene muchos genes que no encuentran equivalente en el cromosoma Y. Los varones, puesto que tienen sólo un cromosoma X, poseen s ó lo un alelo de cada uno de estos genes. Este alelo único se ex presará sin que exista la posibilidad de que su actividad quede “oculta” por la expresión de otro alelo. Un hijo recibe el cromosoma X de su madre y lo transmi te únicamente a sus hijas. Por consiguiente, las anomalías liga das a los crom osomas sexuales causadas por un alelo recesivo presentan una modalidad de herencia única. Estas anomalías aparecen con mucha mayor frecuencia en los varones y por lo regular afectan a generaciones salteadas: un varón afectado transmite la característica a una hija portadora fenotípica m ente normal, quien, a la vez, tendrá hijos afectados. Los d e fectos genéticos más conocidos causados por alelos recesivos de genes del cromosoma X son e l daltonismo para el verde o el rojo (FIGU RA 12-30) y la hemofilia (FIGURA 12-31). La cau
a)
sa de la hemofilia es un alelo recesivo del cromosoma X , que provoca una deficiencia de una de las proteínas necesarias para la coagulación de la sangre. Las personas que padecen hemofilia sufren m oretones con facilidad y sangran excesiva mente aun con heridas leves. Los hem ofílicos suelen padecer anemia a causa de la pérdida de sangre. Pero incluso antes de que existiera el tratamiento moderno a base de factores de coagulación, algunos varones hemofílicos sobrevivían el tiempo suficiente para transmitir su alelo defectuoso a sus hijas, quie nes lo transmitían a sus hijos varones.
¿C Ó M O A FEC TA N A LO S S ER ES HUM ANOS LO S ERRO RES EN E L N Ú M ER O D E C R O M O S O M A S ?
En el capítulo 11 exam inam os los intrincados mecanism os de la meiosis, los cuales aseguran que cada esperm atozoide y ca da óvulo reciban un solo cromosoma de cada par homólogo. N o es de sorprender que ocasionalmente se pierda el paso en esta complicada danza de los cromosomas, con la consecuen te formación de gam etos con más o m enos crom osomas de los normales (FIGURA 12-32). Estos errores de la meiosis, llama dos de no disyunción, influyen en el número de cromosomas sexuales o de autosomas. Casi todos los embriones producto de la fusión de gam etos con números de crom osomas anor males terminan en un aborto espontáneo y representan del 2 0 al 50 por ciento de todos los embarazos malogrados. Sin em bargo, algunos embriones con un número anormal de crom o somas sobreviven hasta el nacimiento o después de él.
b)
D r O
D r O
abuelo maternoi
ó ó c_ó ¿hé ú □ ó ó ó lías III
madre
<5
O
padre
□
hermana
IV
¿I ©
ü-
-O
G. Audesirk T. Audesirk
¿) hija
□
°
O
0 J o
= daltónico = mujer portadora port heterocigótica, visión en (color normal = visión normal del color (no portador)
FIGURA 12-30 Daltonismo, un rasgo recesivo ligado al cromosoma sexual X a) Esta figura, llamada tabla de Ishihara en honor a su inventor, permite distinguir los defectos de la visión del color. Las per sonas con visión deficiente del rojo sólo ven un 6 y las que tienen visión deficiente del verde sólo ven un 9. Las personas con visión normal del color ven un 96. Árbol genealógico de uno de los autores (G. Audesirk, quien sólo ve un 6 en la tabla de Ishihara), en el que se muestra la herencia ligada al cromosoma sexual X del daltonismo para el rojo. Tanto el autor como su abuelo materno son daltónicos; su madre y sus cuatro hermanas son portadoras del rasgo, pero su visión del color es normal. Este patrón de expresión fenotípica más común en los varones y de transmisión de un varón afectado a una mujer portadora y luego a un varón afectado es típico de los rasgos recesivos ligados al cromosoma sexual X.
b)
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□
varón normal
j
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| varón he m o fle o
mujer normal
n xje r portadora
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detona Eduardo, duque de Kent princesa de Saxe-Coburg 0 - 1 - 0 Alberto principo de SaxeCoburg-Gotha
Ü -rO
Eduardo VII, rey de Inglaterra
Victoria reina de Inglaterra
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Alexandra Leopoldo, de Dinamarca duque de Afcania
famiba real británica actual fo rm a l)
Sena, princesa de VVbldeck-Pyrmont
O - r- 6
L iré IV, gran duque de Hesse-Darmstadt
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Abda, princesa de Hesse
varios lijo s normales
Beatriz
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leto na Eizabeth Zarina María Alexandra h |a portadora y nieto hemofiBco
ó O ga
5 Tabarra
© Mana
Nicolás II Federico Er Ernesto María Irene de Rusia Ru sia Victoria
ó Anastasia
Alejandro Alfonso Afcerto XII
Victoria, Leopoldo Mauricio reina de
ü Zarevich Alexis
Alfonso, principe heredero
Beatriz
muerto María Jaim e Gonzalo en la infancia
RGURA 12-31 La hemofilia en las familias reales de Europa En este famoso árbol genealógico se observa la transmisión de la hemofilia ligada al cromosoma sexual X de la reina Victoria de In glaterra (sentada al frente y al centro, con bastón, 1885) a sus descendientes y, en último término, a prácticamente todas las casas reales de Europa. Puesto que los antepasados de Victoria no tenían hemofilia, el alelo de la hemofilia surgió probablemente como una mutación, ya sea en Victoria misma o en alguno de sus padres (o como resultado de una infidelidad marital). El extenso núme ro de matrimonios entre la realeza dio lugar a la difusión del alelo de la hemofilia de Victoria por toda Europa. Su descendiente hemofílico más famoso fue su bisnieto Alexis, el zarevich (o príncipe heredero) de Rusia. La zarina Alexandra (nieta de Victoria) creía que sólo el monje Rasputín podía controlar las hemorragias de Alexis. Es posible que Rasputín haya utilizado la hipnosis para conte ner la circulación hacia las zonas sangrantes por contracción muscular. La influencia que Rasputín ejerció en la familia imperial pudo haber contribuido a la caída del zar durante la Revolución Rusa. En todo caso, la hemofilia no fue la causa del fallecimiento de A le xis, ya que fue asesinado junto con el resto de su familia por los bolcheviques (comunistas) en 1918.
Ciertas anom alías genéticas humanas se deben a un número anormal de cromosomas sexuales Puesto que los cromosomas X y Y se aparean durante la m eio sis, los espermatozoides generalmente tienen un cromosoma X o uno Y. La no disyunción de los cromosomas sexuales en los varones produce esperm atozoides con 2 2 autosomas y ningún cromosoma sexual (a m enudo designados com o esperm ato zoides “O ”), o bien, con dos cromosomas sexuales (en tal ca so, el espermatozoide será X X , Y Y o XY, dependiendo de si la no disyunción ocurrió en la meiosis I o II). La no disyun ción de los cromosomas sexuales en las mujeres produce óvu los O o X X en vez de óvulos con un cromosoma X. Cuando los gam etos normales se fusionan con estos esperm atozoides u óvulos defectuosos, e l número de autosomas de los cigotos es el normal, pero el de cromosomas sexuales es anormal (ta
bla 12-2). Las anomalías más com unes son XO, X X X , X X Y y XYY. (Los genes del cromosoma X son indispensables para la supervivencia, de manera que un em brión sin al m enos un cromosoma X termina en aborto espontáneo en una etapa muy temprana de su desarrollo).
Síndrome de Turner (XO ) Aproximadamente uno de cada 3000 recién nacidos cuyo fe notipo corresponde al d e una niña tiene un solo cromosoma X, una afección que se conoce com o síndrome de Turner. En la pubertad las deficiencias hormonales impiden que las muje res XO em piecen a menstruar y que desarrollen caracteres se xuales secundarios com o el crecim iento de las glándulas mamarias. El tratamiento con estrógeno favorece el desarro llo físico. Sin embargo, puesto que la mayoría de las mujeres con síndrome de TUrner carecen de óvulos maduros, el trata-
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA No disyunción durante la meiosis I
Meiosis normal
No disyunción durante la meiosis II
Célula
progenitora
Meiosis I
(a Meiosis II
/
\
/
\
é> ® c RGURA 12-32 No disyunción durante meiosis La no disyunción ocurre durante la meiosis I (izquierda) o durante la meiosis II (derecha), lo que da por resultado gametos con demasia dos cromosomas (n + 1) o con muy pocos (n - 1).
Efectos de la no disyunción d e los cromosomas sexuales durante la meiosis Cromosomas sexuales de un espermatozoide defectuoso
No disyunción en el padre Cromosomas sexuales Cromosomas sexuales de un óvub normal de los descendientes
Fenotipo Mujer; síndrome de Turner
0 (ninguno) XX
X
XO
X
XXX
Mujer: trisomía X
YY
X
XYY
\forón: síndrome de Jacob
XY
X
XXY
Nferón: síndrome de Klinefelter
Cromosomas sexuales de un espermatozoide normal
No disyunción en la madre Cromosomas sexuales Cromosomas sexuales de un óvulo defectuoso de b s descendientes
Fenotipo
X
0 (ninguno)
XO
Mujer; síndrome de Turner
Y
O(ninguno)
YO
Muere en estado embrionario
X
XX
XXX
Mujer; trisomía X
Y
XX
XXY
\&rón: síndrome de Klinefelter
m iento hormonal no remedia la infertilidad. Otras caracterís ticas del síndrome de T\imer son baja estatura, pliegues d e piel alrededor del cuello, mayor riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares, defectos renales y pérdida de la audición.
Puesto que las mujeres con síndrome de TUrner tienen sólo un cromosoma X , manifiestan trastornos recesivos ligados a éste, com o hemofilia y daltonismo, con frecuencia mucho mayor que las mujeres XX.
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a) RG U RA 12*33 Trisomía 21 o síndrome de Down a) Este cariotipo de un niño con síndrome de Down contiene tres copias del cromosoma 21 (como indica la flecha), b) Estas niñas tie nen la boca relajada y los ojos de forma peculiar que son característicos del síndrome de Down.
Las diferencias entre las mujeres XO y XX sugieren que la desactivación de un cromosoma X en las mujeres X X (véase el capítulo 10) no es total. Si así fuera, las mujeres X X , con un solo cromosoma X “activo”, y las mujeres XO, con un solo cromosoma X, tendrían características idénticas. D e hecho, unos 200 genes en el cromosoma X inactivo funcionan ade cuadamente en las mujeres X X e impiden la aparición de las características del síndrome de Tlimer.
Trisomía X (X X X ) Alrededor de una de cada 1000 mujeres tiene tres crom oso mas X . La mayoría de ellas no presentan síntomas percepti bles, salvo una tendencia a ser altas y una mayor incidencia de inteligencia por debajo de lo normal. A diferencia de las mu jeres con síndrome de Turner, casi todas las mujeres con triso mía X son fértiles y, curiosamente, casi siempre tienen hijos XX y X Y normales. Lo más probable es que durante la m eio sis actúe algún mecanismo desconocido que impide que se in cluya el cromosoma X adicional en el óvulo.
Síndrome de Klin e felte r (XXY) Alrededor de uno de cada 1000 varones nace con dos crom o somas X y un cromosoma Y. La mayoría de estos varones vi ven toda su vida sin enterarse de que tienen un cromosoma X adicional. Sin embargo, en la pubertad, algunos de estos varo nes manifiestan caracteres sexuales secundarios mixtos, com o desarrollo parcial de las glándulas mamarias, ensanchamien to de las caderas y testículos pequeños. Estos síntomas cons tituyen lo que se conoce com o el síndrome de Klinefelter. Por lo general, los varones XXY son estériles porque su número de esperm atozoides es bajo, pero no son impotentes. El diag nóstico se hace habitualmente cuando el varón y su com pañe ra recurren al m édico en busca de ayuda porque no consiguen concebir un bebé.
Síndrome de Jaco b (XYY) Otro tipo común de anomalía de los cromosomas sexuales es el XYY, el cual se presenta aproximadamente en uno de cada
1000 varones. Cabría esperar que el hecho de tener un crom o soma Y adicional, que posee pocos genes activos, no represen te una diferencia importante; al parecer, así es en la mayoría de los casos. Sin embargo, los varones X Y Y generalmente tie nen niveles altos de testosterona, suelen padecer problemas severos de acné y son altos (alrededor de dos terceras partes de los varones X Y Y miden más de 1.80 m de estatura, en comparación con la estatura masculina promedio de 1.74 m). G e rta s anom alías genéticas humanas se deben a un número anormal de autosom as También puede haber no disyunción de los autosomas; el re sultado son óvulos o espermatozoides a los que les falta un autosoma o que tienen dos copias d e uno. La fusión con un gam eto normal (que tiene una copia de cada autosoma) da origen a un embrión con una o con tres copias del autosoma afectado. Los embriones con una sola copia de cualquiera de los autosomas terminan en aborto en una etapa tan temprana de su desarrollo que la mujer no se entera siquiera de que es tuvo embarazada. Por lo general, los embriones con tres copias de un autosoma (trisomía) también abortan espontáneamen te; sin embargo, una pequeña fracción de los embriones con tres copias del cromosoma 13 ,1 8 o 21 alcanzan el desarrollo suficiente para nacer. En e l caso de la trisomía 21, el bebé pue de alcanzar la edad adulta.
Trisomía 21 (síndrome de Down) En alrededor de uno de cada 900 nacimientos, el hijo hereda una copia adicional del cromosoma 2 1 , afección que se cono ce com o trisomía 21 o síndrome de Down. Los niños con sín drome de D ow n tienen características físicas peculiares que incluyen débil tono muscular, boca pequeña que se m antiene parcialmente abierta porque no tiene espacio suficiente para la lengua y párpados de forma peculiar (R G U R A 12-33). En tre los defectos mucho más graves están la escasa resistencia a las enfermedades infecciosas, malformaciones del corazón y diversos grados de retraso mental, a m enudo severos. 253
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
RG U RA 12-34 La frecuencia del síndrome de Down aumenta con la edad materna El aumento en la frecuencia del síndrome de Down en relación con la edad materna es notable después de los 35 años.
ncidencia del síndrome de Down 400-
10
La frecuencia de la no disyunción aumenta con la edad de los padres, en especial con la de la madre (FIGURA 12-34). La no disyunción en los esperm atozoides explica alrededor del 25 por ciento de los casos de síndrome de D ow n y hay un p e queño aumento de estos esperm atozoides defectuosos con la edad creciente del padre. A partir de la década de 1970 se ha
20
30 40 edad de la madre (años)
50
vuelto más común que las parejas retrasen el m om ento de concebir hijos, lo que incrementa la probabilidad de que se presente una trisomía 21. La trisomía puede diagnosticarse antes del nacimiento exam inando los crom osomas de las cé lulas fetales (véase “Guardián de la salud: D iagnóstico gen é tico prenatal” en el capítulo 13).
OTRO V IZ T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O M U E R T E S ÚB IT A EN LA C A N C H A ¿Fio Hyman sufrió una nueva mutacíón o heredó el síndrome de b Marfan? Los exámenes médicos rey» velaron que su padre y su hermana tenían el síndrome de Marfan, a dife rencia de su madre y su hermano. ^ ^ ¿Este hallazgo prueba que Hyman heredó el alelo defectuoso de su pa dre? Como aprendiste en este capítub, b s organismos diploides, incluidas Las perso nas, generalmente tienen dos alebs de cada gen, uno en cada cromosoma homóbgo. Por muchos años se ha sabido que un aleb defectuoso de fibrilina es suficiente para causar el síndrome de Marfan. Más aún, b s hijos de una persona con el síndrome de Marfan tienen un 50 por dentó de probabi lidad de heredar la enfermedad. ¿Q ué po demos concluir a partir de estos datos? En primer término, si só b un aleb defec tuoso de fibrilina produce el síndrome de Marfan, entonces la madre de Hyman debió ser portadora de dos atebs normabs, por que no tenía tal síndrome. Segundo, puesto
que las nuevas mutaciones ocurren pocas veces y el padre de Hyman tiene el síndro me de Marfan, es casi seguro que Hyman heredó un aleb defectuoso de fibrilina de su padre. Tercero, el síndrome de Marfan se hereda ¿como una condición dominante o recesi va? Una vez más, si un so b ateb defectuo so es suficiente para provocar el síndrome de Marfan, entonces este ateb debe ser do minante y el aleb normal debe ser recesivo. Por último, si Hyman hubiera tenido hijos, ¿Jiabrían heredado de ella el síndrome de Marfan? En el caso de un trastorno domi nante, cualquier hijo que heredara su alelo defectuoso habría desarrollado el síndrome de Marfan. Por consiguiente, en promedio, la mitad de sus hijos habrían tenido el sín drome de Marfan (intenta deducir esto con el cuadro de Punnett). Piensa en esto Es imposible detectar el síncfrome de Marfan en un embrión mediante una simple prueba bioquímica (hasta ahora).
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Sin embargo, la mayoría de las mutaciones de fibrosis quística se detectan fácilmente tanto en heterocigotos como en homocigo tos, ya sea en adultos, niños o embriones. Hace algunos años, áertas entidades de Estados Unidos consideraron hacer obliga torias las pruebas de fibrosis quística a las parejas que deseaban contraer matrimonio. Si dos heterocigotos se casan, cada uno de sus hijos tiene un 25 por ciento de probabi lidad de padecer la enfermedad. Aunque no existe cura, es probable que se disponga de mejores tratamientos dentro de algunos años. ¿Crees que las pruebas para identificar a b s portadores deberían ser obligatorias? Si tú y tu cónyuge fueran heterodgotos, ¿so licitarías un diagnóstico prenatal de un em brión? ¿Qué harás si tu embrión estuviera destinado a nacer con fibrosis quística?
R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
REPASO
DEL
255
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 12.1
¿Cuál es la base física de la herencia?
Los cromosomas homólogos tienen los mismos genes situados en los mismos loci, pero los genes que están en un locus específico existen en formas alternas llamadas alelos. Un organismo cuyos cromosomas homólogos tienen el mismo alelo en un cierto locus es homocigótico respecto a ese gen en particular. Si los alelos de un locus difieren, el organismo es heterocigótico respecto a ese gen 12.2 ¿Cómo estableció Gregor Mendel los cimientos de la genética moderna?
Gregor Mendel dedujo muchos de los principios de la herencia a mediados del siglo xix, antes de que se descubrieran el DNA, los genes, los cromosomas o la meiosis. Para ello, eligió un sujeto ex perimental idóneo, planeó sus experimentos minuciosamente, si guió la descendencia a lo largo de varias generaciones y analizó sus datos con métodos estadísticos. Web tutorial 12.1 Autopolinizadón y polinización cruzada de plantas de guisantes
12.3
¿Cómo se heredan los rasgos individuales?
Un rasgo es una característica observable o mensurable del feno tipo de un organismo, como el color de los ojos o el tipo sanguí neo. Los rasgos se heredan de acuerdo con modalidades específicas que dependen de los tipos de alelos que los progenito res transmiten a sus descendientes. Cada progenitor suministra a sus descendientes una copia de cada gen, de manera que éstos he redan un par de alelos de cada gen. La combinación de alelos pre sente en el hijo determina si éste manifiesta o no un rasgo en particular. Los alelos dominantes enmascaran la expresión de los alelos recesivos El enmascaramiento de alelos recesivos da por re sultado organismos con el mismo fenotipo pero diferente genotipo; es decir, los organismos con dos alelos dominantes (homocigóticos dominantes) tienen el mismo fenotipo que los organismos con un alelo dominante y uno recesivo (heterocigóticos). Puesto que cada alelo se segrega al azar durante la meiosis, las leyes de probabili dad permiten predecir las proporciones relativas de descendientes que presentarán un rasgo particular. Web tutorial 12.2 La herencia de rasgos individuales
12.4
¿Cómo se heredan los rasgos múltiples?
Si los genes correspondientes a dos rasgos están en cromosomas diferentes, se distribuirán en el óvulo o el espermatozoide de for ma independiente uno respecto al otro. ft)r lo tanto, la cruza de dos organismos que son heterocigóticos en dos loci de cromoso mas distintos produce descendientes con 1 0 genotipos diferentes. Si los alelos son dominantes y recesivos típicos, esta progenie ma nifestará sólo cuatro fenotipos diferentes. Web tutorial 12.3 La herencia de rasgos múltiples
12.5 ¿Cómo se heredan los genes localizados en un mismo cromosoma?
Los genes que se localizan en un mismo cromosoma están ligados unos con otros (codificados en la misma molécula de DNA) y tien den a heredarse juntos. A menos que los alelos se separen por recombinación cromosómica, los dos alelos se transmiten juntos a los descendientes. 12.6 ¿Cómo se determina el sexo y cómo se heredan los genes ligados a los cromosomas sexuales?
En muchos animales son los cromosomas sexuales, que suelen de signarse como X y Y, los que determinan el sexo. El resto de los cro
mosomas, que son idénticos en ambos sexos, se llaman autosomas. En muchos animales las hembras tienen dos cromosomas X, en tan to que los machos tienen un cromosoma X y uno Y. El cromosoma Y tiene un número mucho menor de genes que el cromosoma X. Puesto que los machos tienen una sola copia de la mayoría de los genes del cromosoma X, los rasgos recesivos del cromosoma X tie nen mayor probabilidad de expresarse fenotípicamente en los ma chos 12.7 ¿Las leyes mendelianas de la herencia se aplican a todos los rasgos?
No toda la herenda sigue la simple modalidad dominante-recesiva: • En la dominancia incompleta, los heterocigotos tienen un fe notipo intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos. • Se presenta codominancia cuando dos tipos de proteínas, cada una codificada por un alelo diferente de un locus individual, contribuyen al fenotipo. • Muchos rasgos están determinados por varios genes diferentes de distintos loci que contribuyen al fenotipo, un fenómeno que se denomina herencia poligénica. • Muchos genes tienen varios efectos en el fenotipo del organis mo (pleiotropía). • El ambiente influye en la expresión fenotípica de la mayoría de tos rasgos, si no es que de todos. 12.8
¿Cómo se investigan las anomalías genéticas humanas?
La genética de los seres humanos es similar a la genética de otros animales, sólo que en el primer caso no es factible realizar cruzas experimentales. Es necesario aplicar el análisis de árboles genea lógicos y, en tiempos más recientes, las técnicas de genética mole cular, para establecer la modalidad de la herencia de los rasgos humanos. 12.9 ¿Cómo se heredan las anomalías humanas originadas por genes individuales?
Muchas anomalías genéticas se heredan como rasgos recesivos; por consiguiente, sólo los individuos homocigóticos recesivos ma nifiestan síntomas de la enfermedad. A los heterocigotos se les lla ma portadores, porque tienen el alelo recesivo, pero no expresan el rasgo. Algunas otras enfermedades se heredan como rasgos do minantes simples En estos casos, sólo se necesita una copia del alelo dominante para que se manifiesten tos síntomas de la enfer medad. El cromosoma humano Y tiene pocos genes, además de los que determinan la mascuünidad; por eso, los varones manifiestan fenotípicamente el alelo presente en su único cromosoma X, fenó meno que se conoce como herencia ligada al cromosoma sexual X 12.10 ¿Cómo afectan a los seres humanos los errores en el número de cromosomas?
Los errores que se producen en la meiosis dan origen a gametos con un número anormal de cromosomas sexuales o de autosomas. Muchas personas con un número anormal de cromosomas sexua les tienen rasgos físicos peculiares. Por lo regular, un número anor mal de cromosomas provoca el aborto espontáneo en una etapa temprana del embarazo. En unos cuantos casos, el feto sobrevive hasta su nacimiento, pero siempre se presentan diversas deficien cias mentales y físicas, como en el caso del síndrome de Down (tri somía 21). La probabilidad de que el número de cromosomas sea anormal aumenta con la edad de la madre y, en menor grado, con la edad del padre.
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
TÉRMINOS CLAVE alelo p á g 232 alelos múltiples pág. 243 anemia de células falciformes pág. 249 árbol genalógico pág. 247 autopolinizadón pág. 233 autosoma pág. 241 codominanda pág. 245 cromosoma sexual pág. 241 cruza de prueba pág. 237 dominanda incompleta pág. 243 dominante pág. 234
entrecruzamiento pág. 240 fenotipo pág. 235 gen pág. 232 genotipo pág. 235 hemofilia pág. 250 herenda pág. 232 herencia poligénica pág. 245 heterodgótico pág. 232 híbrido pág. 232 homocigótico p á g 232
ley de distribudón independiente pág. 238 ley de segregación p á g 234 ligado a los cromosomas sexuales pág. 241 ligamiento pág. 239 locus pág. 232 método del cuadro de Punnett p á g 235 no disyunción pág. 250 pleitropía pág. 245 polinizadón cruzada p á g 233
portador pág. 248 raza pura pág. 233 recesivo p á g 234 recombinación genética p á g 240 síndrome de Down p á g 253 síndrome de Klinefelter pá g 253 síndrome de Turner p á g 251 trisomía 21 pág. 253 trisomía X pág. 253
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Define los siguientes términos: gen, alelo, dominante, recesivo, ra za pura, homocigótico^ heterocigótico, polinización cruzada, autopolinización. 2. Explica por qué se dice que los genes que se encuentran en un mismo cromosoma están ligados. ¿Por qué los alelos de genes li gados a veces se separan durante la meiosis? 3. Define la herencia poligénica. ¿Por qué la herenda poligénica per mite a los progenitores tener descendientes notoriamente dife rentes de ellos en cuanto a color de ojoso de piel? 4. ¿Qué significa ligado a los cromosomas sexuales? En los mamífe ros, ¿cuál de los dos sexos es el que tiene más probabilidades de manifestar rasgos recesivos ligados a los cromosomas sexuales?
5. ¿Cuál es la diferencia entre un fenotipo y un genotipo? ¿El conoamiento del fenotipo de un organismo permite determinar en to dos los casos el genotipo? ¿Qué clase de experimento realizarías para establecer el genotipo de un individuo fenotípicamente do minante? 6
. En el árbol genealógico de la figura 12-27a, ¿crees que los indivi duos que manifiestan el rasgo son homocigóticos o heterocigóti cos? ¿Qué podrías decir a partir del árbol genealógico?
7. Define la no disyunción y describe los síndromes comunes causa dos por una no disyunción de cromosomas sexuales y autosomas.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. En ocasiones se utiliza el término gen de una manera más bien in formal. Compara los términos alelo y gen. 2. Las cifras de Mendel parecen demasiado perfectas para ser rea les; algunos creen que quizá distorsionó un poco sus datos. Tal vez continuó recolectando datos hasta que los números coincidieron con las proporciones que había pronosticado y en ese momento se detuvo. Recientemente se ha hablado mucho de las violadones a la ética científica, lo que incluye ejemplos de investigadores que roban el trabajo de otros, el uso de métodos de otros científicos para desarrollar patentes con fines de lucro o la invención de da los. ¿Qué tan importante es este asunto para la sociedad? ¿Cuá
les son los límites del comportamiento científico ético? ¿Cómo debe la comunidad científica o la sociedad supervisar a los cientí ficos? ¿Qué castigos deberían imponerse para las violaciones a la ética científica? 3. Pese a que la sociedad estadounidense se ha descrito como un “crisol”, los individuos suelen practicar un “apareamiento selecti vo” en el que se casan con personas de similar estatura, nivel so cioeconómico, raza y cociente intelectual. Comenta acerca de las consecuencias del apareamiento selectivo entre los humanos. ¿Se ría mejor para la sociedad si las personas formaran parejas de una forma más aleatoria? Explica por qué.
PROBLEMAS DE G EN ÉTICA (Nota: En la Guía de estudio se incluye un extenso conjunto de pro blemas de genética con sus respuestas). 1. En ciertas reses, el color del pelo puede ser rojo (R\R\ homocigó tico), blanco (R 2R2 homocigótico) o ruano (una mezcla de pelaje rojo y blanco, RXR2 heterocigótico). a) Al aparear un toro rojo con una vaca blanca, ¿qué genotipos y fenotipos tendrían sus descendientes? b) Si uno de los descendientes del caso a) se apareara con una va ca blanca, ¿qué genotipos y fenotipos se obtendrían en su des cendencia? ¿En qué proporción?
2. El caballo palomino es de colordorado. Bar desgracia para los afidonados a los caballos, los palominos no son de raza pura. En una serie de apareamientos entre palominos se obtuvieron los si guientes descendientes: t¡6 palominos, 32 de color crema y 34 castaños (de color café rojizo). ¿Cuál es la probable modalidad de herencia de la coloración del palomino? 3. En las plantas de guisantes comestibles, la planta alta (7) es do minante respecto a la baja (t \ y las vainas verdes (G) son domi
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R E S P U E S T A S A LO S P R O B L E M A S D E G E N É T IC A
nantes respecto a las vainas amarillas (g). Indica los tipos de ga metos y de descendientes que se obtendrían en las siguientes cru zas: a) TtGg X TtGg b) TtGg X TTGG c) TtGg X Ttgg 4. En los tomates,el fruto redondo (R) es dominante respecto al fru to alargado (r) y la piel lisa (S) es dominante respecto a la piel ru gosa (s). Un tomate liso y redondo de raza pura (RRSS) fue cruzado con un tomate alargado y rugoso de raza pura (m í). To dos los descendientes F, fueron redondos y lisos (RrSs). Cuando se reprodujeron estas plantas Fj,se obtuvo la siguiente genera ción F2: Redondos y lisos: 43
Largos y rugosos: 13
¿Es probable que los genes de textura de la piel y de forma del fruto estén en el mismo cromosoma o en cromosomas diferentes? Explica tu respuesta. 5. En los tomates del problema 4, un descendiente F! (RrSs) fue apareado con un homocigoto recesivo (rrss). Se obtuvieron los si guientes descendientes: Redondos y lisos: 583 Alargados y rugosos: 602
Redondos y rugosos: 21 Alargados y lisos: 16
¿Cuál es la explicación más probable de esta distribución de feno tipos?
257
. En los seres humanos, el color del cabello es regulado por dos ge nes que interactúan. El mismo pigmento, la melanina, está presen te tanto en las personas de cabello castaño como en las de cabello iubio, pero el cabello castaño tiene una cantidad mucho mayor de tal pigmento. El cabello castaño (B) es dominante respecto al ru bio (b ). El hecho de que se pueda sintetizar melanina depende de otro gen. La forma dominante (M) permite la síntesis de melani na; la forma recesiva (m) impide la síntesis de este pigmento. Los homocigotos recesivos (mm) son albinos. ¿Cuáles serán las pro porciones de fenotipos esperadas en los hijos de los siguientes progenitores? a) BBMM x BbMm b ) BbMm X BbMm c) BbMm X bbmm 7. En los seres humanos, uno de los genes que determina la visión del color está en el cromosoma X. La forma dominante ( Q pro duce una visión normal del color; el daltonismo para el rojo o el verde (c) es recesivo. Si un varón con visión normal del color se casa con una mujer daltónica, ¿cuál es la probabilidad de que ten gan un hijo daltónico? ¿Y una hija daltónica? 8 . En el caso de la pareja del problema 7, la mujer da a luz una hija daltónica, aunque normal en todos los demás aspectos. El esposo entabla una demanda de divorcio por adulterio. ¿Esta demanda tiene posibilidades de prosperar ante el tribunal? Explica tu res puesta. 6
RESPUESTAS A LOS PROBLEMAS DE G EN ÉTIC A 1. a) Se aparea un toro rojo (/?i/?i)con una vaca blanca (RiRd-To dos los espermatozoides del toro son R x; todos los óvulos de la vaca son R2. Tbdos los descendientes serán R XR2 y tendrán pe lo ruano (codominancia). b) Se aparea un toro ruano (R\Rí) con una vaca blanca (/?2^ 2 ). La mitad de los espermatozoides del toro son Rxy la otra mi tad R¿ la vaca produce óvulos R2. Aplicando el método del cuadro de Punnett: óvulos R, R2R2
Aplicando el método probabilístico: espermatozoides
óvulos
i* -
Ri
2 “ 2
Rl
esperar que la cruza C iC 2 X CiC 2 dé \C \C \, | C\C2 y ^de C2C-2. Esto apoya nuestra hipótesis. 3. a) TtGg X TiGg. Esta es una cruza “estándar” para ver las dife rencias en cuanto a dos rasgos. Ambos progenitores producen gametos TG, Tg, tG y tg. Las proporciones de descendientes esperadas son ^ de plantas altas y vainas verdes, ^ de plantas altas y vainas amarillas, ¡ | de plantas bajas y vainas verdes y de plantas bajas y vainas amarillas. b ) TtGg X TTGG. En esta cruza, el progenitor heterocigótico produce gametos TG, Tg, tG y tg. Sin embargo, el progenitor homocigótico dominante sólo produce gametos TG. Par consi guiente, todos los descendientes recibirán al menos un alelo T de estatura alta y un alelo G de vainas verdes,por lo que todos los descendientes serán altos con vainas verdes. c) TtGg x Ttgg. El segundo progenitor produce dos tipos de ga metos: Tg y tg. Si usamos un cuadro de Punnett:
descendientes óvulos Tg TTGg
*g TtGg
T* I tG
TTgg TtG g
T*gg ttG g
9- 18
Tt88
t t g g
i R2R2 5 TG
Se predice que los descendientes serán R¡R2 (ruanos) y ± R2R2 (blancos). 2. Los descendientes son de tres tipos, clasificables como oscuro (castaño), claro (crema) e intermedio (palomino). Esta distribu ción sugiere dominancia incompleta, donde los alelos de castaño (Ci) se combinan con el alelo del color crema (Q ) para producir heterocigotos palominos (Q C 2). Podemos poner a prueba esta hi pótesis examinando la proporción de los descendientes. Hay aproximadamente £de castaños (CjCj),^ de palominos (CjC^ y i de color crema (C2C2). Si los palominos son heterocigotos, es de
1
Las proporciones de descendientes esperadas son | de plantas altas y vainas verdes | de plantas altas y vainas amarillas, ^ de plantas bajas y vainas verdes y | de plantas bajas y vainas amarillas.
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Capítulo 12
P A T R O N E S DE H E R E N C IA
4. Si los genes están en cromosomas diferentes.es decir, si se distri
buyen de forma independiente, entonces esta sería una cruza típi ca de dos rasgos con descendientes esperados de los cuatro tipos (aproximadamente Jr redondos y Usos, ^ redondos y rugosos, ^ alargados y lisos y £ alargados y rugosos). Sin embargo, sólo las combinaciones de los progenitores se manifiestan en los descen dentes F3 lo que indica que los genes están en el mismo cromo soma. 5. Los genes están en el mismo cromosoma y muy próximos uno del otro. En raras ocasiones hay entrecruzamiento entre los dos ge nes, con la consecuente recombinación de los alelos. 6 . a) BBMM (castaño) X BbMm (castaño). El primer progenitor sólo produce gametos BM, por lo que todos los descendientes reciben al menos un alelo dominante de cada gen. En conse cuencia, todos los descendientes tendrán cabello castaño. b) BbMm (castaño) X BbMm (castaño). Ambos progenitores producen cuatro tipos de gametos: BM, Bm, bM y bm. Si lle namos el cuadro de Punnett:
BM
óvulos Bm bM
c) BbMm (castaño) X bbmm (albino): óvulos tn bm 5 BM BbMm o o Bm Bbmm |
bM bbMm
o. bm
bb mm
Las proporciones de descendientes esperadas son: ^ con cábe lo castaño, jde rubios y \ de albinos. 7. Un varón con visión en color normal es CY (recuerda que el cro mosoma Y no tiene el gen de la visión del color). Su esposa daltó nica es cc.Sus descendientes esperados serán: g
óvulos Ce cY
bm
8
2 BM 3 B M M B BM m B b M M B b Mm o o Bm BBMni B B mm BbMm Bbm m | bM B b MM B b Mm b b M M bbMm o. bm B bMm Bb mm bbMm
bbmm
$ Tbdos los descendientes mm son albinos, así que las proporcio nes esperadas son j| con cabello castaño, ¿ de rubios y ^ de albinos.
Bar consiguiente, es de esperar que todas las hijas tengan visión normal del color y que todos los hijos sean daltónicos. 8 . El esposo ganaría la demanda. Todas sus hijas deben recibir de él un cromosoma X con el alelo C;por lo tanto, deberán tener visión normal del color. Si su esposa da a luz una hija daltónica, el espo so no puede ser el padre (a menos que hubiera una nueva muta ción de daltonismo en sus espermatozoides, lo que es muy poco probable).
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
2 59
PARA MAYOR INFORMACIÓN C attan eo , E ., R igam onti, D. y Z uccato, C. “T he E nigm a o f H u n tin g to n ’s D isease”. Scientific American, d iciem b re d e 2002. A u n q u e se descu b rió el alelo d o m in a n te cau san te d e la en ferm e d ad d e H u n tin g to n .lo s inves tigadores aú n n o sa b en có m o provoca este trastorno.
N ational In stitu te s o f H ealth , http://w w w .nlm .nih.gov/m edH neplus/m arfansyndrom e.htm l. “M edline Plus: M arfan S y n d ro m e”. C u e n ta co n n u m erosos vínculos e n relación co n las cau sas y el tra ta m ie n to d e l síndrom e d e M arfan; se actu aliza co n tin u am en te.
M cG ue, M . “T h e D em o cracy o f th e G e n e s” . Nature, ju lio d e 1997. E l a m b ien te tie n e un papel m ás im p o rta n te en el d esarro llo d e la inteligencia d e lo q u e se p e n sab a an terio rm en te.
S apienza,C . “P aren tal Im p rin tin g o f G e n e s ”. Scientific American, o ctu b re d e 1990. N o es v erd ad q u e todos los g enes son iguales,sin im p o rta r si se h ered aro n del p a d re o d e la m adre. E n algunos casos, el p ro g en ito r d el q u e p ro ced e el gen a lte ra co n sid erab lem en te su expresión en la d escen dencia.
M endel M useum o f G enetics, http://w w w .m endel-m useum .org/. E l m o nasterio d o n d e M endel vivió y trab ajó se localiza d o n d e actu a lm e n te es la R e p ú b lica C heca. E l M useo M endel en B rno p atro cin a este sitio Wfeb, q u e describe las co n trib u c io n e s d e M endel al d escu b rim ien to de los p rin cip io s d e la herencia. N ational In stitu tes o f H ealth , http://w w w .nlm .nih.gov/m edlineplus/cysticfibrosishtm l. “M ed line P lus: Cystic F ibrosis” . E n este sitio W eb se in clu yen nu m ero so s vínculos en relación co n las causas y el tratam ie n to de la fibrosis quística; adem ás, se actu aliza continuam ente.
S tem , C. y S herw ood, E . R . The Origin o f Genetics: A Mendel Source Book. San F rancisco: F reem an , 1966. N o hay sustitutos d e los o riginales; aquí se en cu en tra un a traducción del d o cu m en to o riginal d e M endel d i rigido a la S o cied ad B rünn.
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o
u
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Biotecnología
El perfil de DNA demostró que Earl Ruffin, que aparece aquí con algunas de sus nietas, era ¡nocente de los cargos de violación y lesiones por los cuales pasó 21 años en prisión.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
¿Culpable o ¡nocente?
13.1 ¿Q u é es la biotecnología?
13.5 ¿C ó m o se em plea la biotecnología para aprender sobre el genom a humano?
13.2 ¿C ó m o se recombina el D N A en la naturaleza? La reproducción sexual recombina el DNA La transformación puede combinar el DNA de diferentes especies bacterianas Los virus pueden transferir D N A entre especies
13.6 ¿C ó m o se utiliza la biotecnología en el diagnóstico m édico y en el tratam iento de enferm edades? La tecnología del DNA puede emplearse para diagnosticar trastornos hereditarios La tecnología del DNA ayuda a tratar las enfermedades
13.3 ¿C ó m o se em plea la biotecnología en la ciencia forense?
13.7 ¿C u áles son las principales im plicaciones éticas de la biotecnología m oderna?
La reacción en cadena de la polimerasa amplifica una secuencia específica de DNA Investigación científica: Aguas termales y la ciencia del cabr La electroforesis en gel separa los segmentos del DNA Las sondas de DNA se emplean para etiquetar secuencias de nucleótidos específicas Cada individuo tiene su propio perfil de DNA 13.4 ¿Có m o se utiliza la biotecnología en la agricultura? Muchos cultivos se modifican genéticamente Las plantas genéticamente modificadas sirven para elaborar medicamentos Los animales genéticamente modificados pueden ser útiles en agricultura y en medicina
E S T U D I O DE CASO ES C O M O UNA HISTORIA DE TERROR ex traída directamente de b s programas de detectives de la televisión. Eran aproxima damente las dos de la madrugada del 5 de diciembre de 1981, en Norfolk, Virginia, cuando una madre de tres hijos, divorciada, se despertó al sentir que un extraño estaba dentro de su recámara. "Si gritas, te mato", b dijo el intruso. En el intervab entre viola ciones, pudo ver la cara de su agresor ilumi nada por la tenue luz de la lámpara de la calb que daba frente a la ventana del dor mitorio. Finalmente, después de esos ata ches, el individuo le ordenó a la mujer que se bañara. A pesar del gran temor que sen tía, se dio un rega de razo cuidando no elimi nar la evidencia que podría usarse después para atrapar al violador. Unas cuantas semanas después, casual mente se topó con un individuo en un eb vador, y pensó que se trataba del criminal. Julius Earl Ruffin, de 28 años, fue arrestado y juzgado por violación y tesiones. La vícti ma atestiguó que había reconocido el rostro de Ruffin. Posteriormente, su tipo sanguí neo, llamado secretor B, concordó con la
¿CULPABLE
Enlaces con la vida: Biotecnología, de b sublime a lo ridícub ¿Deberían permitirse en la agricultura los organismos genéticamente modificados? Guardián d e la biotecnología: Arroz dorado Guardián d e la salud: Diagnóstico genético prenatal ¿Debería cambiarse el genoma humano con la biotecnología? OTRO VISTAZO AL ESTUDIO ¿Culpable o inocente?
DE C A S O
O IN O CEN TE?
muestra de semen que se recabó de la víc tima la noche del crimen (b s secretores "se cretan" sus antígenos sanguíneos en los fluidos corporates, incluido el semen). Cerca del 8 por ciento de b s hombres son secre tores tipoB. A pesar de las importantes con tradicciones entre la apariencia de Ruffin y las descripciones iniciabs dadas por la vícti ma acerca de su agresor — en estatura y compbxión, y por b s dos dientes frontabs de oro de Ruffin— , y no obstante el testimo nio por parte de la novia y el hermano de Ruffin, en el sentido de que ambos habían estado con él la noche del crimen, Ruffin fue declarado culpabb y sentenciado a cadena perpetua por múltiples cargos. La sentencia de Ruffin puso a un inocente tras las rejas y dejó libre al verdadero violador para que si guiera acechando más posibles víctimas. Aunque se trató de una terribb equivo cación, con el paso del tiempo el destino b sonrió a Ruffin. Recuerda que la víctima no eliminó el semen del violador cuando se ba ñó. Pese a que esto contribuyó a la declara ción de culpabilidad de Ruffin, también fue el ingrediente esencial para su posterior
exoneración. Otro golpe de buena suerte para Ruffin fue que Mary Jane Burton era la experta forense asignada a este caso, quien con frecuencia no se apegaba a b s procedi mientos rutinarios; por el contrario, en vez de regresar toda la evidencia a b s investiga dores de la policía (por b general para ser destruida), conservaba en b s archivos el material biológico de sus casos. Finalmente, Ruffin tuvo la fortuna de que el Proyecto de Inocencia, estabbcido en 1992 por Barry Scheck y Peter Neufeld de la Escuela de De recho Benjamín Cardozo de la Universidad de Yeshiva, utilizara el poder de la biotecno logía para resolver casos como éste. Probabbmente ya hayas adivinado cómo se demostró la inocencia de Ruffin: con la evidencia del DNA. En este capítub investi garemos las técnicas de la biotecnología, las cuales han empezado a hacerse cada vez más comunes en la vida moderna, incluyen do las técnicas forenses en b s tribunales, el diagnóstico prenatal, el tratamiento de b s trastornos hereditarios, así como los cultivos y el ganado genéticamente modificados.
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13.1
Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
¿ Q U É E S LA B IO T E C N O L O G ÍA ?
En su sentido más amplio, biotecnología es cualquier uso o al teración de organismos, células o moléculas biológicas para lograr objetivos prácticos y específicos. Por consiguiente, algu nos aspectos de la biotecnología son antiguos. Por ejemplo, la gente ha em pleado células de la levadura para elaborar pan, producir cerveza y vino durante los últimos 10,000 años. A si mismo, la reproducción selectiva de plantas y animales tiene una larga historia: en M éxico se encontraron fragmentos de calabaza de 8000 a 1 0 , 0 0 0 años de antigüedad en una caverna, y sus semillas y cortezas eran, respectivamente, más grandes y más gruesas que la calabaza silvestre, lo cual sugiere una re producción selectiva para lograr un contenido nutricional más elevado. El arte prehistórico y los restos de animales in dican que perros, ovejas, cabras, cerdos y cam ellos estaban d o mesticados y que se cruzaban de forma selectiva cuando m enos hace 1 0 , 0 0 0 años. Incluso en la actualidad, la reproducción selectiva sigue siendo una herramienta importante de la biotecnología. Sin embargo, la biotecnología moderna con frecuencia em plea la ingeniería genética, un término que se refiere a los m étodos más directos para alterar el material genético. Las células o los organismos som etidos a la ingeniería genética podrían te ner genes suprimidos, agregados o modificados. La ingeniería genética sirve para conocer más acerca de la forma en que funcionan las células y los genes, con la finalidad de desarro llar m ejores tratamientos para las enfermedades, desarrollar moléculas biológicas valiosas y mejorar las plantas y los ani males para la agricultura. Una herramienta clave d e la ingeniería genética es el DNA recombinante, es decir, D N A modificado para que contenga genes o segmentos d e genes provenientes d e diferentes orga nismos. Pueden producirse grandes cantidades de D N A recom binante en bacterias, virus o levaduras, para luego transferirlas a otras especies. Las plantas y los animales que tienen D N A modificado o derivado de otras especies se llaman transgénicos u organismos genéticamente modificados (OGM). Desde su desarrollo en la década de 1970, la tecnología del D N A recombinante ha crecido de forma explosiva, brindan d o así nuevos métodos, aplicaciones y posibilidades para la in geniería genética. A ctualm ente los investigadores en casi todos los campos de la biología utilizan de forma rutinaria la tecnología del D N A recombinante en sus experimentos. En la industria farmacéutica, la ingeniería genética se ha convertido en la forma preferida para elaborar muchos productos, inclu yendo varias hormonas humanas, com o la insulina, y algunas vacunas, com o la vacuna contra la hepatitis B. La biotecnología moderna incluye también muchos m éto dos d e manipulación del D N A , ya sea que se coloque o no el D N A de manera subsecuente en una célula o en un organismo. Pór ejemplo, el hecho d e determinar la secuencia de nucleóti dos de segmentos específicos de D N A es fundamental para la ciencia forense y el diagnóstico de trastornos hereditarios. En este capítulo verem os un panorama general de la bio tecnología moderna, destacando sus aplicaciones y su influen cia en la sociedad; también describiremos de forma breve algunos de los m étodos importantes em pleados en tales apli caciones. Organizaremos nuestra explicación en torno a cinco temas principales: 1. los mecanismos del D N A recombinante que se encuentran en la naturaleza, principalmente en las bac
terias y los virus; Z la biotecnología en la investigación forense, básicamente para la búsqueda de coincidencias de D N A ; 3. la biotecnología en la agricultura y ganadería, específicamente en la producción de plantas y animales transgénicos; 4 el Pro yecto del Genoma H um ano y sus aplicaciones, y 5. la biotec nología médica, con enfoque en el diagnóstico y tratamiento de los trastornos hereditarios.
13.2
¿ C Ó M O S E R E C O M B IN A E L D N A EN L A N A T U R A L E Z A ?
La mayoría de la gente cree que la constitución genética de una especie es constante, excepto por la mutación ocasional; no obstante, la realidad genética es mucho más fluida. D iver sos procesos naturales pueden transferir D N A de un organis m o a otro, en ocasiones incluso a organismos de especies diferentes. La tecnología del D N A recombinante em pleada en el laboratorio a m enudo se basa en estos procesos que ocu rren de forma natural. La reproducción sexual recombina el D N A La reproducción sexual literalmente recombina el D N A de dos organismos diferentes. Com o vim os en el capítulo 11, los crom osomas hom ólogos intercambian D N A por entrecruza miento durante la meiosis I. A sí, cada cromosoma de un ga m eto com únm ente contiene una mezcla de alelos de los dos cromosomas progenitores. En este sentido, cada óvulo y cada espermatozoide contienen D N A recombinante, proveniente de los dos progenitores del organismo. Cuando el esperm ato zoide fecunda al óvulo, la descendencia resultante también contiene D N A recombinante. La transform ación puede com binar el DNA de diferentes especies bacterianas Las bacterias experimentan varios tipos de recombinaciones (R G U R A 13-1). La transformación permite que las bacterias
capten D N A del ambiente (figura 13-1 b). El D N A puede for mar parte del cromosoma de otra bacteria, y aun de otras e s pecies. Recordarás del capítulo 9 que la bacteria viva no virulenta de la neumonía puede captar genes de la bacteria muerta virulenta, lo cual permite que la bacteria que antes era inofensiva provoque neumonía (véase la figura 9-1). El hecho de haber descifrado el mecanismo de la transformación bac teriana fue un paso importante hacia el descubrimiento de que e l D N A es el material genético. La transformación también puede ocurrir cuando las bac terias captan las pequeñas moléculas circulares de D N A lla madas plásmidos (figura 13-lc). Muchos tipos de bacterias contienen plásmidos, cuyo tamaño va aproximadamente de 1000 a 100,000 nucleótidos de largo. Para fines comparativos, el cromosoma de la E. coli tiene alrededor de 4,600,000 nu cleótidos de largo. Una sola bacteria puede contener docenas o aun cientos de copias de un plásmido. Cuando la bacteria muere, libera estos plásmidos hacia el ambiente, donde en ocasiones son captados por otra bacteria de la misma o de di ferente especie. Además, las bacterias vivas a menudo trans fieren los plásmidos directamente a otras bacterias vivas. También puede ocurrir la transferencia de plásmidos de las bacterias a la levadura, transportando así los genes de una cé lula procariótica a una eucariótica.
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¿C Ó M O SE R E C O M B IN A E L D N A EN LA N A T U R A LE Z A ?
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RGURA 13-1 Recombinaáón en las bacterias a) Además de su cromosoma circular grande, las bacterias por lo común poseen pequeños anillos de DNA llamados plásmidos, los cuales oon frecuencia portan genes útiles adicionales. La transformación bacteriana ocurre cuando las bacterias vivas captan b) fragmentos de cromo somas o c) plásmidos.
a) Bacteria
1 micrómetro b) Transformación con fragmento de DNA
c) Transformación con plásmido
cromosoma bacteriano
cromosoma
B plásmido se duplica en el citoplasma.
El fragmento de DNA se incorpora al cromosoma.
¿Para qué sirven los plásmidos? El cromosoma de una bac teria contiene todos los genes que la célula normalmente ne cesita para su supervivencia básica. Sin embargo, los genes transportados por los plásmidos permiten que la bacteria se desarrolle en am bientes nuevos. A lgunos plásmidos contie nen genes que permiten a la bacteria m etabolizar fuentes de eneigía inusuales, com o el petróleo. Otros plásmidos tienen genes que causan síntomas de enfermedades com o la diarrea, en los animales u otros organismos infectados por la bacteria. (La diarrea puede beneficiar a la bacteria, ya que le permite diseminarse e infectar a nuevos huéspedes). Otros plásmidos portan genes que hacen que las bacterias crezcan, incluso en presencia de antibióticos com o la penicilina. En am bientes donde es muy alto el uso de antibióticos, particularmente en los hospitales, las bacterias que portan plásmidos resistentes a los antibióticos se diseminan rápidamente entre los pacien tes y personal médico, por lo cual las infecciones resistentes a los antibióticos llegan a ser un problema muy grave. Los virus pueden transferir D N A entre especies Durante una infección los virus, que a m enudo son algo más que material genético encapsulado en una capa de proteína, transfieren el material genético a las células. D entro de la c é
lula infectada, se duplican los genes virales. A l ser incapaz de distinguir cuál es su propia información genética y cuál es la del virus, las enzim as de la célula huésped y los ribosomas sin tetizan después proteínas virales. Los genes replicados y las proteínas virales se congregan dentro de la célula, formando nuevos virus que luego son liberados y que pueden infectar a nuevas células (RGURA 13-2). Algunos virus pueden transferir genes de un organismo a otro. En estos casos, el virus inserta su D N A en el cromosoma de la célula huésped. El D N A viral puede permanecer ahí du rante días, m eses o años. Cada vez que se divide la célula, duplica el D N A viral junto con su propio D N A . Cuando final mente se producen los nuevos virus, algunos de los genes del huésped pueden incorporarse en el D N A viral. Si estos virus recombinados infectan a otras células e insertan su D N A en los crom osomas de la célula huésped, también se insertan seg mentos del D N A anterior de la célula huésped. La mayoría de los virus infectan y se duplican sólo en las células de bacterias, animales o especies de plantas específi cas. Por ejemplo, el virus del moquillo canino, que con fre cuencia resulta mortal en los perros, por lo común sólo infecta a perros, mapaches, nutrias y especies afines (aunque en la d é cada de 1990 “rompió la barrera de las especies” y m ató a
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA virus DNA viral
huésped
& El virus entra en
DNA de célula huésped
la célula huésped. O El virus libera su DNA hacia la célula huésped; el DNA viral (rojo) se incorpora en el DNA de la célula huésped (azul).
O El virus se fija a la célula huésped susceptible.
proteínas virales
O La célula huésped estalla liberando virus recién ensamblados. Cuando los “virus híbridos" infectan una segunda célula pueden transferir genes de la primera célula a la segunda.
0 Nuevos virus ensamblados; el DNA de la célula huésped es transportado por “virus híbridos".
O Los genes virales codifican la síntesis de proteínas virales y la duplicación de genes virales. Algún segmento de DNA de la célula huésped se fija para duplicar el DNA viral (rojo/azul).
RG U RA 13-2 Los virus pueden transferir genes entre células
miles de leones en África). Por lo tanto, la mayoría de las v e ces, los virus disem inan e l D N A huésped entre diferentes individuos de una sola especie o de una íntimamente relacio nada. Sin embargo, algunos virus pueden infectar a especies no relacionadas entre sí. Por ejemplo, la influenza infecta a aves, cerdos y seres humanos. En estos casos los virus transfie ren genes de una especie a otra.
13.3
¿ C Ó M O S E E M P L E A LA B IO T E C N O L O G ÍA EN L A C IE N C IA F O R E N S E ?
Al igual que con cualquier otra tecnología, las aplicaciones de la biotecnología del D N A varían, dependiendo de las m etas de quienes la em plean. Los científicos forenses necesitan identificar a víctimas y criminales; las empresas que recurren a la biotecnología buscan identificar genes específicos e inser tarlos en organismos com o bacterias, ganado o cultivos, y las empresas biomédicas y los médicos necesitan detectar los ale los defectuosos e idear las formas de fijarlos o d e insertar en los pacientes los alelos que funcionen normalmente. Comenzare mos por describir unos cuantos m étodos com unes para la m a nipulación del D N A , tomando su aplicación en el análisis forense del D N A com o un ejem plo específico. Posteriormen
te, investigaremos cóm o se aplica la biotecnología en la agri cultura y la medicina. En 2002, cuando los investigadores localizaron y obtuvie ron las muestras d e sem en del caso de Earl Ruffin, necesitaron determinar si las muestras obtenidas de la víctima de viola ción en 1981 provenían realmente de Ruffin. A sí, los nucleó tidos de D N A encontrados en una muestra con 20 años de antigüedad, probablemente ya no estaba en buen estado. Y aun si se hubiese obtenido e l D N A intacto, ¿cóm o podrían los científicos forenses determinar si las muestras de D N A coin cidían? Los científicos em plearon dos técnicas que se han vuelto imprescindibles en prácticamente todos los laborato rios que analizan el D N A . Primero, amplificaron una secu en cia de D N A para disponer de suficiente material para llevar a cabo el análisis. Luego, determinaron si el D N A proveniente de las muestras de sem en coincidía con e l D N A de Ruffin. Examinemos brevemente esas dos técnicas. La reacción en cadena de la polim erasa amplifica una secuencia específica de D N A Desarrollada en 1986 por Kary B. Mullís de la Ce tus Corpo ration, la reacción en cadena de la polimerasa (PCR, por las si glas de polym erase chain reaction) produce prácticamente
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¿C Ó M O SE E M P L E A LA B IO T E C N O L O G ÍA EN LA C IE N C IA F O R E N S E ?
FIGURA 13-3 La PCR copia una secuencia específica de DNA
al Un ciclo de PCR
La reacción en cadena de la polimerasa consta de una serie de 20 a 30 ciclos de calentamiento y enfriamiento. Después de cada ci clo, se duplica la cantidad del DNA meta. Después de 20 ciclos, se han sintetizado un millón de copias del DNA meta. PREGUNTA: ¿Por qué b s iniciadores son necesarios para la PCR?
cantidades ilimitadas de D N A . Además, esta reacción puede emplearse para amplificar segm entos seleccionados de D N A , si así se desea; también es tan importante en la biología molecu lar que Mullís recibió el Prem io N obel de Química en 1993. Veamos ahora cómo la PCR amplifica una secuencia específica de D N A (HGURA 13-3). Cuando en el capítulo 10 describimos la duplicación del D N A , omitimos algo de su complejidad en la vida real. U na de las cuestiones que no explicam os es fundamental para la PCR: por sí misma, la D N A polimerasa no sabe dónde em p e zar a copiar una cadena de D N A . Cuando se desenrolla una molécula de D N A , las enzimas sintetizan un pequeño seg m ento de R N A complementario, llamado iniciador (RN A p ri mer), en cada cadena. La D N A polimerasa reconoce esta región de “iniciación” del D N A com o el sitio donde com ien za la duplicación del resto de la cadena de D N A . En la PCR debe conocerse la secuencia de nucleótidos del inicio y fin de la secuencia específica de D N A que se va a ampli ficar. Se emplea un sintetizador de D N A para formar dos con juntos de fragmentos de D N A , uno complementario en el inicio de una cadena del segmento de D N A , y otro complementario al inicio de la otra cadena. Estos iniciadores se utilizan para “decir le” a la D N A polimerasa dónde debe empezar a copiar. En un tubo de ensayo pequeño, el D N A se mezcla con inicia dores (R N A primer), nucleótidos libres, y una D N A polimerasa especial, aislada de los microbios que viven en los manantiales de aguas termales (véase “Investigación científica: Aguas terma les y la ciencia del calor”). La PCR incluye los siguientes pasos, donde se repiten los ciclos tantas veces com o sea necesario pa ra generar suficientes copias del segmento de D N A . La PCR sintetiza una secuencia específica de D N A en una progresión geométrica (1 —» 2 —» 4 —» 8 , etcétera), de manera que 20 ciclos de PCR forman aproximadamente un millón de copias, y un poco más de 30 ciclos forman mil millones d e copias. h El tubo de ensayo se calienta de 90 a 95°C (194 a 203°F). Las altas temperaturas rompen los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias, separando el D N A e n c a denas individuales. 2. La temperatura se reduce a aproxim adam ente 50°C (122°F), lo cual permite a los dos iniciadores (R N A pri mer) formar pares de bases complementarias con las cade nas de D N A originales. 3. La temperatura se eleva a 70 o 72°C (158 o 161.6°F). La D N A polimerasa, dirigida por los iniciadores (R N A pri mer), utiliza los nucleótidos libres para hacer copias del segm ento de D N A enlazado por los iniciadores. 4. Este ciclo se repite tantas veces com o sea necesario. Usando las mezclas apropiadas d e iniciadores (R N A pri mer), nucleótidos libres y D N A polimerasa, una máquina de PCR inicia, una y otra vez, ciclos automáticos de calentamien to y enfriamiento. Cada ciclo dura sólo unos minutos, así que la PCR puede producir miles d e millones de copias de un gen o una secuencia específica de D N A en una sola tarde, comenz an
90°C
72°C
50°C
as*?
DNA polimerasa
DNA
original
!\ nuevas /cadenas / de DNA
j
o
O & calentamiento El enfriamiento 0 Se sintetizan separa las cadenas permite que se nuevas cadenas de DNA enlacen los de DNA. iniciadores y la DNA polimerasa. b) Cada ciclo de PCR duplica el número de copias de b secuencia de DNA que se quiere amplificar
L
r L
r
Secuencia de DNA por amplificar
L
r ciclos de PCR
1
2
3
4 etc.
copias de DNA 1
2
4
8
16 etc.
do, si es necesario, a partir de una sola molécula de D N A , la cual está disponible para procedimientos forenses, clonación, preparación de organismos transgénicos y muchos otros fines. La elección d e los iniciadores determ ina cuáles secuencias de DNA se am plifican ¿Cómo sabe un laboratorio forense cuáles iniciadores debe utilizar? D espués de años de agotadores trabajos de investi gación, los expertos forenses encontraron que los pequeños segmentos repetidos de D N A , llamados repeticiones cortas en tándem (STR, por las siglas de short tándem repeats), pueden emplearse para identificar a la gente con una exactitud asom brosa. Piensa en las STR com o genes muy cortos e intermi-
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
A g u a s te rm a le s y la ciencia d e l calor
En un manantial de aguas termales, como tos que existen en el Parque Nacional de Yeltowstone, el agua literalmente brota hir viendo y se va enfriando de forma gradual conforme fluye hacia el riachuelo más cercano (RG URA E l 3-1). Quizá creas que estas aguas, con una temperatura tan elevada, y que por lo general contiene metales venenosos y compuestos de azufre, carecen de vida. Sin embargo, un examen más cuidadoso a menudo revela una diversidad de microorganismos, cada uno adaptado a una zona con diferente temperatura en el manantial. En 1966 en uno de tos manantiales termales de Yeltowstone, Thomas Brock de la Universidad de Wisconsin descubrió la Thermus aquaticus, que es una bacteria que vive en agua caliente como a 80°C (176°F). Cuando Kary Mullís desarrolló por primera vez la reacción en cadena de la polimerasa, se topó con una dificultad técnica considerable. La solución de DNA debe calentarse casi hasta el punto de ebullición para separar la doble hélice en cadenas sencillas, luego enfriarse de manera que la DNA polimerasa pueda sintetizar nuevo DNA, y este proceso tiene que repetir se una y otra vez. La DNA polimerasa, como cualquier proteína "ordinaria", se desnaturaliza (deja de funcionar) por las altas temperaturas. Así, la nueva DNA polimerasa tendría que agre garse después de un ciclo de calentamiento, lo cual resultaba caro y requería demasiado trabajo. Ahora veamos el Thermus aquaticus. Al igual que otros or ganismos, duplica su DNA cuando se reproduce. Pero debido a que vive en aguas termales, tiene una DNA polimerasa espe cialmente resistente al calor. Cuando se utiliza la DNA polime rasa del T. aquaticus en PCR, necesita agregarse a la solución de DNA una sola vez, cuando comienza la reacción.
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8 repeticiones de lado a lado agat (en tándem) de la misma secuencia j de 4 nucleótidos tc ta
RGURA 13-4 Repeticiones cortas en tándem comunes en las re giones de DNA no codificadas Esta STR, llamada D5, no forma parte de cualquier gen conocido. La secuencia AGAT puede repetirse de 7 a 13 veces en individuos diferentes.
tentes (R G U R A 13-4). Cada STR es corto (consta de dos a cin co nucleótidos), repetido (aproximadamente de 5 a 15 veces) y en tándem o en serie (que tiene todas las repeticiones a lo largo una tras otra). A l igual que con cualquier gen, personas diferentes pueden tener alelos de STR diferentes. En el caso d e un STR, cada alelo es simplemente una cantidad diferente de repeticiones de los mismos escasos nucleótidos. En 1999 las autoridades competentes británicas y estadou nidenses acordaron el uso de un conjunto de 10 a 13 STR, cada una de 4 nucleótidos de largo, que varían considerablemente entre individuos. Una coincidencia perfecta de 10 STR en el D N A de un sospechoso y el D N A encontrado en la escena del crimen significa que existe una posibilidad de menos de una en un trillón de que ambos D N A no provengan de la misma
R G U R A E13-1 Thomas Brock investiga el manantial Mushroom Los colores en estos manantiales termales se deben a los mine rales disueltos en el agua y a los diferentes tipos de microbios que viven a diversas temperaturas.
persona. Es más, parece que el D N A alrededor de las RTS no se degrada muy rápidamente, así que aunque sean muestras viejas de DNA, com o las del caso de Ruffin, por lo regular tie nen SRT que se encuentran intactas en su mayor parte. Los laboratorios forenses utilizan iniciadores de PCR que amplifican sólo el D N A que rodean inmediatamente las STR. Como los alelos de la STR varían en cuanto a las veces en que se repiten, también varían en tamaño: una STR con más repe ticiones tiene más nucleótidos y es más grande. Por lo tanto, un laboratorio forense necesita identificar cada STR en una muestra de D N A y determinar su tamaño. La electroforesis en gel separa los segmentos del DNA Los laboratorios forenses modernos utilizan aparatos avanza dos y costosos para determinar el número de veces que la STR se repite en sus muestras. La mayoría de estos aparatos, sin embargo, se basan en dos m étodos com o los que se em plean en los laboratorios de biología molecular en todo el mundo: primero separan el D N A por tamaño; y luego etique tan los segmentos de D N A específicos correspondientes. La mezcla de los segmentos de D N A se separa mediante una técnica que se conoce com o electroforesis en gel (FIGURA 13-5). Primero, la mezcla de fragmentos de D N A se vierten en ranuras (pozos) poco profundas, en una lámina de agarosa, un carbohidrato purificado de ciertos tipos de alga marina (figu ra 13-5a). La agarosa es uno de los diversos materiales que pueden formar un gel, que simplemente es una red de fibras con agujeros de varios tamaños entre ellas. El gel se coloca
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dentro de una cámara con electrodos conectados a cada e x tremo. U n electrodo es positivo y el otro es negativo; por lo tanto, la corriente fluye entre ellos a través del gel. ¿Cómo s e para este proceso los segm entos de D N A ? Recuerda que los grupos fosfato de los esqueletos de D N A tienen carga negati va. Cuando fluye la corriente eléctrica a través del g el, los fragmentos de D N A con carga negativa se desplazan hacia el fuente de energía pipeta
a) Las muestras de DNA son pipeteadas y colocadas en las ranuras (pozos) poco profundas en el gel. Se pasa comente eléctrica a través del gel (negativa en un extremo de los pozos y positiva en el extremo opuesto).
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electrodo con carga positiva. D eb id o a que los fragmentos más pequeños se deslizan con mayor facilidad por los aguje ros del gel que los fragmentos más grandes, se m ueven con mayor rapidez hacia el electrodo con carga positiva. D espués, los fragmentos de D N A se separan según su tamaño, forman do bandas características sobre el gel (figura 13-5b). Las sondas de D N A se em plean para etiquetar secuencias de nucleótidos específicas Pbr desgracia, las bandas de D N A son invisibles. Hay varias opciones para teñir el D N A , aunque a m enudo no son muy útiles para las técnicas forenses o médicas. ¿Por qué? Porque puede haber muchos fragmentos de D N A aproximadamente del mismo tamaño; por ejemplo, cinco o seis STR con la mis ma cantidad de repeticiones podrían mezclarse en la misma banda. ¿Cómo identifica un técnico una STR especificad B ue no, ¿cóm o identifica la naturaleza las secuencias de D N A ? ¡Correcto, apareando las bases! Comúnmente las dos cadenas de la doble hélice de D N A están separadas durante la electro foresis en gel, lo cual permite que los fragmentos del D N A sintético, llamados sondas de DNA, formen pares de bases con fragmentos específicos de D N A de la muestra. Las sondas son fragmentos cortos de D N A de una sola cadena de D N A que son complementarios a la secuencia de nucleótidos de una STR dada (o de cualquier otro D N A de interés en el gel). Las sondas de D N A se etiquetan, ya sea por radiactividad o agregándoles una de varias moléculas de colorante que las ti ñen. Por lo tanto, una sonda de D N A dada etiquetará ciertas secuencias de D N A , y no otras (FIGURA 13-6).
b) La corriente eléctrica mueve los segmentos de DNA a través del gel. Las piezas más pequeñas de DNA se mueven más lejos hada el electrodo positivo.
etiqueta fnolécula coloreada) sonda
\
/ r
i i i i I i i i i i i i
TC TA T CT ATCTA TTTGA A GATAG ATAGA T .1.1 I I I I I l I I I I I I
nailon
STR 1: pares de bases de sonda y enlaces.
c) B gel se coloca en “papel” nailon especial. La corriente eléctrica impulsa al DNA fuera del gel hacia el papel nailon. de solución de DNA (rojo)
1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 r
TCTATCTATCTA
nailon
ACTGAATGAATGAATGAATG -
d) El papel nailon con DNA se baña en una solución de sondas de DNA etiquetadas (rojo) que son complementarias de segmentos de DNA específicos de la muestra de DNA original.
I I l l I I I I II I I I I I I I I
STR 2: la sonda no puede formar pares de bases; no se enlaza. FIGURA 13-6 pares de bases de sondas de DNA con segmentos de DNA complementarios
\
\
e) Segmentos complementarios de DNA etiquetados por las sondas (bandas rojas). R G U R A 13-5 Bectroforesis en gel que se usa para separar e identificar segmentos de DNA
U na vez que termina la técnica d e electroforesis en gel, el técnico transfiere los segmentos de D N A d e una cadena hacia fuera del gel y a un trozo d e papel hecho de nailon (véase la fi gura 13-5c). Luego el papel se m ete en una solución que con tiene una sonda de D N A específica (véase la figura 13-5d), que se aparea con las bases y, por lo tanto, se enlaza sólo a una STR específica, haciéndola visible (véase la figura 13-5e). (El etiquetado de los fragmentos de D N A con las sondas de D N A radiactivas o coloreadas es un procedimiento estándar en la
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
mayoría de las aplicaciones. Sin embargo, por lo común en las aplicaciones forenses modernas, las STR se etiquetan directa mente con moléculas de colorante durante la reacción de la PCR. Por lo tanto, las STR son visibles d e inmediato en el gel y no es necesario teñirlas con sondas de D N A ). Cada individuo tiene su propio perfil de DNA Hasta principios de la década de 1990, los técnicos forenses procesaban las muestras de D N A de la escena del crimen y de varios sospechosos, y las colocaban lado a lado en un gel, pa ra observar cuál sospechoso, si es que había alguno, terna el D N A que coincidiera con el que se encontró en el lugar del delito. Con e l análisis de STR moderno, sin embargo, las muestras de D N A del sospechoso y de la escena del crimen pueden procesarse en diferentes tipos de gel, y en diferentes estados o países, aunque hayan transcurrido varios años. ¿Por qué? Las muestras de D N A procesadas e n g e le s de STR pro ducen un patrón llam ado perfil de DNA (FIGURA 13-7), que se codifica al registrar el número de repeticiones para todos los genes de STR. La cantidad y las posiciones de las bandas en el gel se determinan por la cantidad de repeticiones de cada STR. D ebido a que una STR forma parte de un gen, cada per sona tiene dos copias de cada STR: una en cada cromosoma hom ólogo de cada par. Cada una de las dos copias de los “g e nes STR” podría tener el mismo número de repeticiones (el individuo sería homocigoto para ese gen STR) o diferentes números de repeticiones (el individuo sería heterocigoto). Pbr ejemplo, la primera persona de la figura 13-7 es heteroci goto para Penta D: el gel tiene dos bandas, con 9 repeticiones en un alelo y 14 repeticiones en el otro. La misma persona es hom ocigoto para CSF y D I 6 , y e l gel tiene bandas únicas de 1 1 y 1 2 repeticiones, respectivamente. En muchas entidades de Estados Unidos cualquier convic to por ciertos delitos (asalto, robo, intento de homicidio, e tc é tera) debe dar una muestra de sangre. Empleando el arreglo estándar de STR, los técnicos determinan el perfil de D N A del delincuente. Este perfil se codifica (por el número de re peticiones de cada STR encontradas en el D N A del criminal) y se almacena en archivos de computadora en la dependencia HGURA 13-7 Perfiles de DNA Las longitudes de las repeticiones cortas en tándem de DNA forman patrones característicos sobre un gel, el cual exhibe 9e¡s STR diferentes (Penta D, CSF, etcétera). Estas bandas de color verde-amarillo, espaciadas de manera uniforme de las partes izquierda y derecha del gel, muestran el número de re peticiones de las STR individuales. Las muestras de DNA de 13 personas diferentes se pasaron entre estos estándares, lo que resultó en una o dos bandas por carril vertical. En la ampliación de la STR D16 de la derecha, por ejemplo, el DNA de la prime ra persona tiene 12 repeticiones; la segunda persona, 13 y 12; la tercera, 11, y así sucesivamente. Aunque algunas personas tienen el mismo número de repeticiones de algunas STR, nin guna tiene el mismo número de repeticiones de todas las STR. (poto cortesía de la doctora Margaret Kline, del Instituto Naaonal de Estándares y Tecnología). PREGUNTA: En cualquier perfil de DNA de un individuo, una STR dada siempre exhibe una o dos bandas. Además, las bandas únicas son siempre aproximadamente dos veces tan brillantes como cada banda de un par. Por ejemplo, en la STR D16 de la derecha, las ban das únicas de las muestras de DNA primera y tercera son dos Maces más brillantes que los pares de bandas de las muestras segunda, cuarta y quinta. ¿Por qué?
estatal correspondiente, en el FBI o en ambos sitios. (En CSI y en otros programas de detectives de la televisión, cuando se escucha a los actores referirse al “C O D IS”, se trata del acrónim o de “Combined D N A Index System”, una base de datos de perfiles de D N A que se almacena en las computadoras del FBI). Puesto que todos los laboratorios forenses usan las mis mas computadoras de STR, pueden determinar fácilmente si el D N A que se encontró en otra escena del crimen, ya sea años antes o años después (cuando el delincuente haya sido puesto en libertad), coincide con uno de los millones de per files almacenados en las bases de datos del C O D IS. Si coinci den las STR, entonces son abrumadoras las probabilidades de que el D N A de la escena del crimen dejado por la persona coincida con el perfil del C O D IS. Si no hay ninguna coinci dencia, el perfil de D N A tomado de la escena del crimen se conservará en los archivos. Algunas veces, años después, p ue de ser que el perfil de D N A de un criminal convicto reciente mente coincida con el perfil archivado tomado de la escena del crimen y que, por lo tanto, finalmente se resuelva un “caso cerrado” (véase “Otro vistazo al estudio de caso” al final de este capítulo.)
13.4
¿ C Ó M O S E U TILIZ A LA B IO T E C N O L O G ÍA EN L A A G R IC U L T U R A ?
La principal meta de la agricultura consiste en obtener la mayor cantidad d e alimentos con el menor gasto posible, y con el mí nimo de pérdidas debido a las pestes com o insectos y maleza. Muchos granjeros y proveedores de semillas han com enzado a em plear la biotecnología para lograr dicho propósito. Muchos cultivos se modifican genéticam ente Actualmente, casi todos los organism os modificados de forma genética em pleados en la agricultura son plantas. D e acuerdo con el D epartam ento de Agricultura de Estados Unidos, en 2005 aproximadamente el 52 por ciento del maíz, el 79 por ciento del algodón y el 87 por ciento de la soya cultivados en ese país fueron transgénicos, es decir, que conteman genes de otras especies (véase la tabla 13-1). A nivel global, en 2004 nombre de STR
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2 69
Cultivos som etidos a ingeniería genética con aprobación del Departam ento de Agricultura de Estados Unidos ( u s d a ) Característica sometida a ingeniería genética
Ventaja potencial
Ejempbs de cultivos con bioingeniería con aprobación del USDA
Resistencia a herbicidas
La aplicación de herbicidas mata la maleza, pero no a las plantas de cultivo, y se producen así cosechas muy abundantes.
remolacha, cañóla, maíz, algodón, lino, papa, arroz, soya, jitomate
Resistencia a plagas
Las plantas de cultivo sufren menos daño por insectos, y se producen así cosechas muy abundantes.
maíz, algodón, papa, arroz, soya
Resistencia a enfermedades
Las plantas son menos proclives a adquirir infecciones por virus, bacterias u hongos, y se producen así cosechas muy abundantes.
papaya, papa, calabaza
Estéril
Las plantas transgénicas no pueden cruzarse con las variedades silvestres, por lo que son más seguras para el medio ambiente y más productivas en términos económicos para las compañías que venden las semillas.
achicoria, maíz
Contenido de aceite alterado
Los aceites son seguros para el consumo humano o se pueden producir como se hace con los aceites más caros (como los de palma o de coco).
cañóla, soya
Maduración alterada
Las frutas se pueden embarcar con menos daños, lo cual genera mayores rendimientos para el agricultor.
jitomate
cerca de 2 0 0 m illones de acres de tierra fueron plantados con cultivos transgénicos, lo cual representó un incremento de más del 20 por ciento en relación con el a fio anterior. Por lo común, los cultivos se modifican para aumentar su resistencia a insectos y herbicidas. Muchos herbicidas matan a las plantas al inhibir una enzi ma que éstas utilizan, así com o los hongos y algunas bacterias —pero no los animales— para sintetizar aminoácidos com o tirosina, triptófano y fenilalanina. Sin estos aminoácidos, las plantas no pueden sintetizar proteínas y por lo tanto mueren. A muchos cultivos transgénicos resistentes a los herbicidas se les ha incorporado un gen bacteriano que codifica una enzi ma que funciona aun en presencia de tales herbicidas, de m a nera q ue las plantas continúan sintetizando cantidades normales de aminoácidos y de proteínas. Los cultivos resis tentes a los herbicidas permiten a los granjeros matar hierba mala sin dañar sus cultivos, y al desaparecer ésta, disponen de más agua de riego, nutrimentos y luz solar, logrando así cose chas mucho más abundantes. Para fomentar la resistencia a los insectos, a muchos culti vos se les incorpora un gen llamado Bt, de la bacteria Bacillus thuringiensis. La proteína codificada por este gen daña el tracto digestivo de los insectos (pero no de los m amíferos). Los cultivos Bt transgénicos a m enudo sufren mucho m enos daños por los insectos (HGURA 13-8) y por ende los agriculto res utilizan m enos pesticidas en sus campos. ¿Cómo le haría una compañía de semillas para elaborar una planta transgénica? Examinemos e l proceso usando co mo ejem plo plantas con Bt resistentes a insectos.
Se clona e l gen deseado La clonación de un gen com únm ente implica dos tareas: 1. ob tener e l gen y 2 . insertarlo en un plásmido, de m odo que pue dan hacerse una enorme cantidad de copias del gen. Hay dos maneras comunes de obtener un gen. Durante mu cho tiempo, el único método práctico era aislar el gen del orga nismo que lo produce. En la actualidad, con frecuencia la biotecnología sintetiza el gen, o una versión modificada de éste, en el laboratorio, em pleando sintetizadores de PCR o D N A . Una vez que se obtiene el gen, ¿por qué hay que insertar lo en un plásmido? Los plásmidos, que son moléculas circula-
F1GURA 13-8 Plantas con Bt que resisten el ataque de insectos Las plantas de algodón transgénico con el gen Bt (derecha) resis ten el ataque del gusano algodonero, el cual se come las semillas de esa planta. Por lo tanto, las plantas transgénicas producen mu cho más algodón que las no transgénicas (izquierda). PREGUNTA: ¿Cómo podrían b s cultivos resistentes a b s herbicidas reducir la erosión de la capa vegetal (mantilb)?
res pequeñas de D N A de la bacteria (véase la figura 13-1), se duplican cuando la bacteria se reproduce. Por consiguiente, una vez que se inserta el gen deseado en un plásmido, el he cho de producir una enorm e cantidad de copias del g e n e s tan sencillo com o cultivar muchas bacterias. La inserción de un gen en un plásmido le permite también separarse fácilmente de la bacteria, logrando así la purificación parcial del gen, li brándolo del D N A del cromosoma de la bacteria. Finalmen te, los plásmidos pueden ser captados por otras bacterias (esto es importante al producir plantas con Bt transgénicas) o in yectados directamente en los óvulos de animales.
Las enzimas de restricción cortan e l DNA en secuencias de nucleótidos específicas Los genes se insertan en los plásmidos m ediante la acción de las enzimas de restricción, aislados de una amplia variedad de bacterias. Cada enzima de restricción corta el D N A en una secuencia de nucleótidos específica. Muchas enzimas de res tricción cortan en e l mismo sitio las dos cadenas de la doble hélice de D N A . Otras hacen un corte “escalonado”, recortan
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
do e l D N A en diferentes sitios en cada una de las dos cade nas, de forma que las secciones de una sola cadena cuelguen de los extrem os de D N A . Puesto que estas secciones de una cadena pueden formar pares de base con bases com plem enta rias, y así adherirse a otros segm entos de D N A de una sola ca dena, a m enudo se les conoce com o “extremos pegajosos’*
DNA que incluye el gen Bt
Plásmido TI
O
I
I
a) Cortar ambos con la misma enzima de restricción.
I
(R G U R A 13-9). . . . a a t t g c t t a g Ía a t t c g a t t t g ... ...T T A A C G A A T C T T A A jG C T A A A C ...
/
\
Una enzima de restricción específica (EcoRi) que se enlaza a la secuencia GAATTC y corta el DNA, creando así fragmentos de DNA con “extremos pegajosos".
.A A T T G C T T A G .T T A A C G A A T C T T A A '
-
\
u
\
/
b) Mezclar gen Btcon plásmido; agregar DNA ligasa para sellar el DNA. \ /
O
A A T T C G A T T T G .. G C T A A A C ..
d¡ Transformar la Agrobacterium tum efaciens con plásmido recombinante.
“extremos pegajosos" de una sola cadena R G U R A 13-9 Algunas enzimas de restricción dejan "extremos pegajosos" cuando cortan el DNA
E l corte de dos segm entos de DNA con la misma enzima de restricción les p erm ite m antenerse junto s Para insertar el gen Bt en un plásmido, se em plea la misma enzima de restricción para cortar el D N A en cualquiera de los lados del gen Bt y para abrir e l D N A circular del plásm ido (FI GURA 13-10a). Com o resultado, los extrem os del gen Bt y el D N A del plásmido abierto tienen ambos nucleótidos com ple mentarios en sus extrem os pegajosos. Cuando los plásmidos y los genes Bt cortados se mezclan, el apareado de bases e n tre los extrem os pegajosos permite a algunos de los genes Bt llenar el D N A circular del plásmido (FIGURA 13-1 Ob). Se agre ga la D N A ligasa (véase el capítulo 9) a la mezcla para enlazar de forma permanente los genes Bt al plásmido. Las bacterias se transforman después con las plásmidos (FIGURA 13-10c). A l manipular correctamente los plásmidos y las bacterias, los técnicos en biotecnología aíslan y cultivan sólo las bacterias con el plásmido deseado.
d) Infectar célula vegetal con bacteria transgénica.
I
cromosoma de
Y A tumefaciens
célula
I
e) Insertar el gen S ie n el cromosoma vegetal.
Los plásm idos se utilizan para insertar el gen B t en una planta La bacteria Agrobacterium tumefaciens, la cual contiene un plásmido especializado llamado plásmido Ti (tumor-inducing, inducción de tumor), puede infectar a muchas especies de plantas. Cuando la bacteria infecta a una célula vegetal, el plás mido Tí inserta su D N A en uno de los cromosomas d e la célu la vegetal. D e ahí en adelante, en cualquier momento la célula vegetal se divide, y duplica también el D N A del plásmido Ti, y todas sus células hijas heredan el D N A Ti. (Los genes del plás mido Ti causan tumores a la planta; sin embargo, los técnicos en biotecnología han aprendido la forma de producir plásmi dos Ti “incapacitados” que sean inofensivos). Para obtener plantas resistentes a los insectos, se insertan genes Bt a los plás midos Ti inofensivos. Se permite que las bacterias A tumefa ciens capten plásmidos e infecten a las células vegetales que se cultivan (FIGURA 13-10d). Los plásmidos Ti modificados inser tan el gen Bt en los cromosomas d e las células vegetales, de manera que ahora éstas tengan el gen Bt d e forma permanen te (R G U R A 13-10e). Los tratamientos hormonales adecuados
gen Bt FIGURA 13-10 Empleo de Agrobacterium tumefaciens para in sertar el gen Bt en plantas
estimulan las células de las plantas transgénicas para dividirse y diferenciar las plantas enteras. Estas plantas se reproducen entre sí, o con otras, para crear cultivos valiosos com ercial mente, que sean resistentes al ataque d e los insectos. Las plantas genéticam ente m odificadas sirven para elaborar m edicam entos Pueden em plearse técnicas similares para insertar en las plan tas los genes médicamente útiles para producir m edicam en tos. Por ejemplo, se podría som eter una planta a la ingeniería
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¿C Ó M O SE E M P L E A LA B IO T E C N O L O G ÍA PARA A P R E N D E R S O B R E E L G E N O M A H U M A N O ?
genética para producir proteínas inofensivas com o las que se encuentran normalmente en las bacterias o los virus patóge nos. Si estas proteínas resisten la digestión en el estóm ago e intestino delgado, el simple hecho de com er esas plantas ac tuaría com o una vacuna contra los organismos patógenos. H a ce varios años, tales “vacunas com estibles” se consideraban una forma excelente para la vacunación, ya que no habría necesidad de producir vacunas purificadas, no requerirían re frigeración y, por supuesto, no serían necesarias las agujas. Recientem ente, sin embargo, muchos investigadores biomédicos informaron que las vacunas de plantas com estibles en rea lidad no son una buena idea, porque en ellas no existe una forma eficaz de controlar la dosis: si se usa muy poca cantidad el usuario no desarrollaría una buena inmunidad; en tanto que si la cantidad es grande, las proteínas de la vacuna resul tarían dañinas. N o obstante, vale la pena producir proteínas de vacuna en plantas. Las compañías farmacéuticas sólo tie nen que extraer y purificar las proteínas antes de usarlas. En la actualidad las vacunas producidas en plantas contra la he patitis B, la rabia y ciertos tipos de diarreas se están proban do en casos clínicos. Los biólogos moleculares podrían som eter también a las plantas a la ingeniería genética para elaborar anticuerpos hu manos que combatirían diversas enfermedades. Cuando un microbio invade tu organismo, pasan varios días antes de que tu sistema inmunitario responda y produzca la cantidad sufi ciente de anticuerpos para combatir la infección. Mientras tanto, te sientes muy mal e incluso puedes morir si la enferm e dad es muy grave. U na inyección directa de grandes cantida des de los anticuerpos correctos te aliviaría la enfermedad casi instantáneamente. Aunque nadie ha probado todavía en la práctica médica los anticuerpos derivados de las plantas, ya se están haciendo pruebas clínicas contra las bacterias que provocan caries dentales o el linfoma no-Hodgkin (un cáncer del sistema linfático). Resultaría ideal que tales “planticuerpos” se produjeran a bajo costo para que esta terapia estuvie ra al alcance de todos los estratos sociales. Los anim ales genéticam ente m odificados pueden ser de utilidad en agricultura y en medicina A diferencia de las plantas, los animales —en especial los ver tebrados— son muy difíciles de producir a partir de células in dividuales en cajas de Petri. Por lo tanto, crear animales transgénicos por lo general requiere inyectar el D N A desea do, a m enudo incorporado en un virus inofensivo, en un óvu lo fecundado. Usualmente al óvulo se le permite dividirse unas cuantas veces en un cultivo, antes de implantarse en una madre sustituía. Si los descendientes están saludables y mani fiestan el gen extraño, entonces se juntan para producir orga nismos homocigotos transgénicos. Hasta ahora se ha visto que, desde el punto de vista comercial, es difícil producir ga nado transgénico de valor, pero varias compañías en todo el mundo están trabajando en ello. Un ejem plo de lo anterior es N exia Biotech, donde som e tieron a ingeniería a un rebaño de cabras para que portaran genes de la seda de araña y secretaran la proteína de la seda por su leche. El Bio-Steel® resultante puede hilarse para ob tener una seda que es cinco veces más fuerte que el acero y dos veces más resistente que la fibra Kevlar®, que común mente se em plea en los chalecos blindados. Varios tipos de p e ces, a los cuales se les agregaron genes con hormonas de
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crecimiento, aumentaron de tamaño con mayor rapidez que los peces sin este tratamiento y, además, no presentaron efec tos secundarios desagradables. Sin embargo, todavía es moti vo de controversia el hecho de si deben permitirse este tipo de “granjas de peces”, básicamente porque es preocupante pensar en lo que ocurriría si éstos se escaparan y llegaran a donde viven peces silvestres. Asimismo, los técnicos en biotecnología están desarrollan do animales que producirán medicamentos, com o los anti cuerpos humanos u otras proteínas esenciales. Por ejem plo, hay ovejas cuya leche contiene una proteína, la alfa-l-antitripsina, que podría resultar valiosa para tratar la fibrosis quística. O tro ganado transgénico se som etió a la ingeniería genética para que su leche contuviera eritropoyetina (una hormona que estimula la síntesis de glóbulos rojos), factores de coagulación (para e l tratamiento de la hemofilia), proteí nas para evitar la formación de coágulos (para tratar los ata ques cardiacos causados por los coágulos sanguíneos en las arterias coronarias).
13.5
¿ C Ó M O S E E M P L E A L A B IO T E C N O L O G ÍA PARA A P R E N D E R S O B R E E L G E N O M A HUM ANO?
Los genes influyen prácticamente en todas las características de los seres humanos, incluidos el género, la estatura, el color del cabello, la inteligencia, así com o la susceptibilidad ante los or ganismos patógenos y sustancias tóxicas en el ambiente. Para comenzar a entender cóm o influyen los genes en nuestras vi das, el Proyecto del G enom a Humano fue presentado en 1990, con la finalidad de determinar la secuencia de nucleóti dos en todo e l D N A de nuestro conjunto de genes, llamado el genom a humano. En 2003 este proyecto m ancomunado de los biólogos m o leculares de varios países preparó la secuencia del genom a humano con una precisión de cerca del 99.99 por ciento. Para sorpresa de mucha gente, el genom a humano contiene sólo aproximadamente 2 1 , 0 0 0 genes, lo cual comprende casi e l 2 por ciento del D N A . A lgo del restante 98 por ciento consiste en factores y regiones que regulan la frecuencia de la trans cripción de los genes individuales; aunque en realidad se des conoce cuánto del D N A lo hace. ¿Qué tan benéfico es hacer la secuencia del genom a huma no? Primero, se descubrieron muchos genes cuyas funciones se desconocen por com pleto. Ahora que ya se tienen identifi cados estos genes y se determinó su secuencia, el código g e nético permite a los biólogos predecir las secuencias de los aminoácidos de las proteínas que codifican. A l comparar e s tas proteínas con las proteínas familiares, cuyas funciones ya se conocen, podremos averiguar lo que hacen algunos de e s tos genes. Segundo, una vez conocida la secuencia de nucleótidos de los genes humanos, esto tendrá una enorm e influencia sobre la práctica médica. En 1990 se descubrieron m enos de 100 g e nes que estaban asociados con las enfermedades humanas. Para 2003 esta cifra se había disparado a más de 1400, debido en gran parte al Proyecto del G enom a Humano. Tfercero, no hay un “genom a hum ano” único (porque de otra forma todos nosotros seríam os gem elos idénticos). La mayoría del D N A de todos quienes habitamos este planeta es el mismo, pero cada uno de nosotros portamos un conjunto de
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
alelos único. A lgunos de estos alelos pueden causar, o quizá favorecer, el desarrollo de varias condiciones médicas, inclu yendo el síndrome de Marfan, la anemia de células falcifor mes, la fibrosis quística (descritas en capítulos anteriores), el cáncer de mama, el alcoholismo, la esquizofrenia, las enferm e dades cardiacas, la enfermedad de Huntington, A lzheim er y muchas más. El mayor logro del Proyecto del G enom a H um a no será ayudar a diagnosticar los trastornos genéticos o pre disposiciones, y con optim ism o desarrollar en el futuro tratamientos o aun curas, com o describiremos en los siguien tes apartados. Cuarto, e l Proyecto del G enom a Humano, junto con nu merosos proyectos similares que han hecho la secuencia de los genom as de organismos tan diversos com o bacterias, rato nes y chimpancés, nos ayudan a apreciar nuestro sitio en la evolución de la vida en la Tierra. Por ejemplo, el D N A de los seres humanos y de los chimpancés difiere sólo aproximada mente en un 1 2 por ciento. La comparación de las similitudes y las diferencias ayuda a los biólogos a entender cuáles dife rencias genéticas nos hacen humanos, y a preguntarnos por qué som os susceptibles a ciertas enfermedades, mientras que los chimpancés no lo son.
13.6
¿ C Ó M O S E U TILIZA LA B IO T E C N O L O G ÍA EN E L D IA G N Ó S T IC O M É D IC O Y EN E L TR A TA M IEN TO D E LA S E N F E R M E D A D E S ?
Muchas personas sufren de trastornos hereditarios com o ane mia de las células falciformes, síndrome de Marfan y fibrosis quística, por mencionar sólo algunos de los que hem os visto anteriormente en este texto. Durante más de una década se ha em pleado la biotecnología de forma rutinaria en el diag nóstico de los trastornos hereditarios. Los padres en potencia tienen la oportunidad de saber si son portadores de un tras torno genético, y al embrión se le puede diagnosticar de m a nera temprana durante el embarazo (véase “Guardián de la salud: D iagnóstico genético prenatal”, más adelante en este capítulo). Hace relativamente poco tiempo, los investigadores médicos em pezaron a utilizar la biotecnología en un intento por curar o al m enos tratar los trastornos genéticos. La tecnología del D N A puede em plearse para diagnosticar trastornos hereditarios Una persona hereda una enferm edad genética porque él o ella heredan uno o más alelos disfuncionales. Los alelos d e fectuosos difieren de los alelos normales y funcionales a cau sa de diferencias en la secuencia de nucleótidos. Actualm ente se em plean dos m étodos para saber si una persona es porta dora de un alelo normal o de un alelo disfuncional. Las enzimas de restricción pueden cortar los diferentes alelos de un gen en sitios diferentes Recuerda que las enzimas de restricción cortan el D N A sólo en secuencias de nucleótidos específicas. Puesto que los cro mosomas son tan grandes, cualquier enzima de restricción da da com únm ente corta el D N A de un cromosoma en muchos sitios, produciendo así muchos fragmentos de restricción. ¿Qué sucede si dos crom osomas homólogos tienen alelos di ferentes de varios genes, y algunos alelos tienen secuencias de nucleótidos que puede cortarse mediante una enzima de res tricción, en tanto que otros tienen secuencias de nucleótidos
que la enzima no puede cortar? El resultado será una m ezcla de segm entos de D N A de varias longitudes, las cuales se lla man polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP, por las siglas de restriction fragm ent length polym orphisms [se pronuncia “riff-lips”]). Estas palabras, más bien rim bombantes, sólo significan que las enzimas de restricción cortaron el D N A en fragmentos de varias longitudes, y que los cromosomas homólogos (de una misma persona o de diferen tes personas) pueden diferir (o ser polifórm icos) en cuanto a la longitud de los fragmentos. ¿Por qué esto resulta útil? Pri mero, si personas diferentes tienen RFLP diferentes, ello ser viría para identificar las muestras de D N A . D e hecho, a inicios de la década de 1990, antes de que el STR se convirtie ra en la norma de oro en la investigación del D N A forense, los RFLP se em pleaban para determinar si el D N A hallado en una escena del crimen coincidía con el D N A de un sospecho so. Segundo, con base en una cuidadosa investigación y un p o co de suerte, los alelos de importancia médica algunas veces se identifican por la diferencia en la longitud de los fragmen tos de restricción producidos al cortar con una enzima de res tricción específica. El análisis RFLP se ha vuelto una técnica estándar para diagnosticar la anemia de células falciformes, incluso en un embrión. Quizá recuerdes que este tipo de anemia es causada por una mutación puntual, en la cual la timina sustituye a la adenina cerca del com ienzo del gen de globina. Esto origina que un am inoácido hidrofóbico (valina) se coloque en la pro teína globina en vez de un am inoácido hidrofílico (ácido glutamínico; véase la página 172 del capítulo 10). Las valinas hidrofóbicas ocasionan que las moléculas de hem oglobina se amontonen, lo que distorsiona y debilita los glóbulos rojos. Una enzima de restricción, llamada MstII, corta el D N A cerca de la mitad de los alelos normales y de las células falci formes. Corta tam bién el D N A precisamente afuera de am bos alelos. Sin embargo, el alelo normal de globina, pero no el alelo de células falciformes, también se corta en un tercer si tio (R G U R A 13-11a). La enzima MstII también corta el resto del cromosoma en muchos otros sitios que no tienen nada que ver con la anemia de las células falciformes. ¿Cómo se identi fica el único corte? U na sonda de D N A se sintetiza y es com plementaria a la parte del alelo de globina que se extiende en el sitio del único corte. Cuando el D N A de células falciformes se corta con MstII, y se trabaja en gel, esta sonda etiqueta una sola banda larga (HGURA 13-11b). Cuando el D N A normal se corta con MstII, la sonda etiqueta dos bandas, una pequeña y la otra no tan larga com o la banda de las células falciformes. Alguien que sea homocigoto del alelo de globina normal ten drá dos bandas; alguien que sea hom ocigoto del alelo de las células falciformes tendrá una banda, y un heterocigoto ten drá tres bandas. Los genotipos de padres, hijos y fetos pueden determinarse usando esta sencilla prueba.
Los alelos diferentes pueden enlazarse con sondas de DNA d iferentes En el capítulo 12 tratamos brevem ente la fibrosis quística, que es una enfermedad causada por un d efecto en una proteí na que normalmente transporta cloro a través de las membra nas celulares. Hay más de 1000 alelos diferentes, todos ellos en el mismo sitio del gen, y cada uno codifica una proteína de fectuosa ligeramente diferente que transporta cloro. U na per sona, ya sea con uno o d os alelos normales, sintetiza
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¿C Ó M O SE U T IL IZ A LA B IO T E C N O L O G ÍA EN E L D IA G N Ó S T IC O M É D IC O Y EN E L T R A T A M IE N T O ...?
suficientes proteínas funcionales transportadoras de cloro y, por lo tanto, no desarrolla fibrosis quística. Otra persona con dos alelos defectuosos (pueden ser iguales o diferentes) no sintetiza proteínas transportadoras com pletam ente funciona les y sí desarrolla la fibrosis quística. Por consiguiente, la en fermedad es hereditaria com o un simple rasgo recesivo. ¿Cómo puede alguien diagnosticar un trastorno si existen mil alelos diferentes? La m ayoría de estos alelos son extre madamente raros; sólo 32 alelos son responsables d e aproxima damente el 90 por ciento de los casos de fibrosis quística. Es más, 32 alelos son muchos. Aunque los investigadores proba blemente encontraran enzim as de restricción que corten la mayoría de estos alelos en forma diferente del alelo normal, las pruebas incluirían docenas de enzim as diferentes, que pro duzcan docenas de patrones distintos de segm entos de D N A que necesitarían ser trabajados en docenas de geles también diferentes. Entonces, el costo resultaría astronómico. Sin embargo, cada alelo tiene una secuencia de nucleótidos diferente. Por consiguiente, una cadena de cada alelo formará pares de bases perfectos sólo con su propia cadena com ple mentaria, no con ninguna otra. Ahora varias compañías pro ducen “arreglos” de fibrosis quística, los cuales son piezas de papel filtro especial donde se enlazan segm entos de la cadena a) Mst II corta un alelo de globina normal en dos sitios, pero corta el alelo de célula falciforme en un sitio. Mst II alelo de globina normal
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única de D N A . Cada segm ento de D N A es com plem entario a un alelo de fibrosis quística diferente (FIGURA 13-12a). El D N A de una persona se corta en pequeños segmentos, que se separan en cadenas únicas y luego se etiquetan. Después, el arreglo se baña en la solución que resulta de los fragmentos etiquetados de D N A . Con las condiciones adecuadas, sólo una cadena complementaria perfecta del D N A de la persona se enlazará con un lugar dado del D N A en el arreglo, aunque una sola base “equivocada” evitará el enlace con el D N A de la persona. D ependiendo de la cantidad de alelos diferentes representados en el arreglo, hasta 95 por ciento de todos los , DNA complementario del alelo normal
o
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O
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columnas de segmentos ►de DNA complementarios de varios alelos mutantes
M stII Mst I
1
1
i
a) Arreglo de diagnóstico de ffcrosis quística.
sonda de DNA Mst I
Mst I alelo de gobina de la célula falciforme
1
_________ L sonda de DNA
b) Electroforesis en gel de alelos de globina AA
AS
SS
grande
pequeño
AA = homocigoto normal AS = heterocigoto SS = célula falciforme homocigoto
RGURA 13*11 Diagnóstico de la anemia de células falciformes con enzimas de restricción a) El alelo de globina normal y el alelo de células falciformes (que se muestran en rojo) se cortan a la mitad por la enzima de restric ción MstII (flecha del extremo derecho). El alelo normal también se corta en otro sitio único (flecha intermedia). Finalmente, sin impor tar cuál alelo esté presente, se corta el cromosoma un poco más adelante del sitio del gen de globina (flecha del extremo izquier do). Una sonda de DNA (azul) se sintetiza y es complementaria del DNA en ambos lados del único sitio de corte. Por consiguiente, la sonda etiquetará dos fragmentos del DNA del alelo normal, pero sólo un fragmento del alelo de la célula falciforme. b) El corte de DNA se trabaja en un gel y se hace visible con la sonda de DNA. El fragmento grande de DNA del alelo de la célula falciforme está cerca de donde comienza el gel; mientras que los fragmentos más pequeños del alelo normal se trabajarán más adelante en el gel.
b) Un micro arreglo de DNA humano. FIGURA 13-12 Arreglos de DNA en medicina y para investigación a) El DNA de un paciente se corta en fragmentos pequeños, que se separan en cadenas únicas y se etiquetan (azul, en este diagra ma). El arreglo del tamizado de fibrosis quística se baña en esta so lución de DNA etiquetado. Cada alelo de fibrosis quística se puede enlazar con un solo fragmento específico de DNA comple mentario del arreglo. En este diagrama simplificado, el paciente tiene un alelo normal (parte superior izquierda) y un alelo defec tuoso (parte inferior intermedia), b) Cada mancha contiene una sonda de DNA para un gen humano específico. En la mayoría de las aplicaciones de investigación se aísla el RNA mensajero del su jeto (por ejemplo, de un cáncer humano), y se etiqueta con un co brante fluorescente. El RNAm se vierte luego en el arreglo, y cada par de bases con su sonda de DNA de plantilla complementaria. Los genes que están particularmente activos en un cáncer "ilumi narán" la sonda de DNA correspondiente.
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
Ejemplo de productos médicos producidos por los m étodos del DNA recom binante Tipo de producto
Propósito
Producto
Ingeniería genética
Humulin™ (insulina humana)
Gen humano insertado en la bacteria
Gtocinas humanas Se usan en trasplantes de médula ósea Regulan la función del y para tratar cánceres e infecciones sistema inmunitario) virales, incluidas la hepatitis y las verrugas genitales
Leukine™ (factor estimulante de la colonia granulocitomacrofaga)
Gen humano insertado en levadura
Anticuerpos proteínas del sistema inmunitario)
Se usan para combatir infecciones, cánceres, diabetes, rechazo de órganos y esclerosis múltiple
Herceptin™ (anticuerpos para proteína en algunas células del cáncer de mama)
Genes de anticuerpo recombinante insertados en el revestimiento celular de hámster criado
Proteínas virales
Se usan para generar vacunas contra enfermedades virales y para diagnosticar infecciones virales
Energiz-B™ (vacuna contra hepatitis B)
Gen viral insertado en levadura
Enzimas
Se usan en el tratamiento de ataque cardiaco. Activase™ fibrosis quística, otras enfermedades, y en (activador plasminogén la producción de quesos y detergentes tisular)
Hormonas humanas
Se usan en el tratamiento de diabetes, deficiencia del crecimiento
casos de fibrosis quística pueden diagnosticarse usando este método. En 2005 se desarrollaron m étodos ligeramente más com plejos que prueban 97 diferentes alelos de fibrosis quísti ca. Aunque todavía no resulta práctico su em pleo en las ruti nas médicas, algún día una versión mejorada de este tipo de análisis de D N A podría ofrecer un tratamiento m édico perso nalizado. D iferentes personas tienen alelos ligeramente dife rentes de cientos de genes, los cuales pueden ocasionar que sean más o m enos susceptibles a muchas enfermedades, o que respondan más o m enos bien a los diversos tratamientos. Algún día en vez de utilizar un arreglo con sondas para sólo unas cuantas docenas de genes de fibrosis quística, los cientí ficos biomédicos podrían hacer un microarreglo que conten ga cientos, o incluso miles, de sondas para cientos de alelos relacionados con enfermedades, para determinar así cuáles alelos de susceptibilidad porta cada paciente. A l conocer exactamente cuáles alelos tiene un paciente, el m édico será capaz de ajustar el tratamiento en la forma más benéfica. ¿Pa rece ciencia ficción? Los microarreglos que contienen sondas para miles de genes humanos ya se están elaborando (RG U R A 13-12b). Aunque no hay ningún obstáculo trivial, todo lo que queda entre los microarreglos de investigación y los microa rreglos de la práctica médica es identificar suficientes alelos relacionados con las enfermedades y preparar sondas de D N A que se relacionen con ellos. Consulta “La magia de los microarreglos” que se incluye en la sección “Para m ayor in formación” de este capítulo, para una descripción bastante clara de cóm o funcionan los microarreglos y la forma en que se utilizan en medicina. La tecnología del DNA ayuda a tratar las enfermedades Varias proteínas de importancia terapéutica se están produ ciendo de forma rutinaria, con el em pleo de una tecnología si milar a la primera parte d e la producción d e plantas transgénicas: las enzimas de restricción se utilizan para em palmar genes adecuados con plásmidos, y las bacterias luego se transformaron con estos plásmidos. La insulina fue la pri mera proteína humana hecha con la tecnología del D N A recombinante. Antes de 1982, cuando se dio autorización a la insulina humana recombinante para su uso comercial, la insu lina necesaria para los diabéticos se extraía del páncreas del ganado o de cerdos sacrificados en los rastros. Aunque la in
Gen humano insertado en revestimiento celular da hámster criado
sulina de estos animales es muy parecida a la del ser humano, las pequeñas diferencias causan una reacción alérgica en aproximadamente el 5 por ciento de los diabéticos. La insuli na humana recombinante no produce reacciones alérgicas. Otras proteínas humanas, com o la hormona del crecim ien to y los factores de coagulación, también pueden producirse en las bacterias transgénicas. Antes de la aparición de la tec nología del D N A recombinante, algunas de estas proteínas se obtenían de la sangre humana, ya fuera de personas vivas o de cadáveres; algunas fuentes son caras y a veces peligrosas. C o mo sabes, la sangre se puede contaminar por el virus que cau sa el SIDA. Además, los cadáveres pueden contener varias enfermedades contagiosas difíciles de diagnosticar, com o el síndrome de CreutzfeId-Jacob, en el cual una proteína anor mal puede transmitirse de los tejidos de un cadáver infectado a un paciente y causarle una degeneración cerebral mortal e irreversible. Con la ingeniería genética las proteínas cultiva das en bacterias o en otras células en cultivo evitan tales ries gos. Algunas de las categorías de las proteínas humanas producidas con la tecnología del D N A recombinante se listan en la tabla 13-2. Estas proteínas, aunque son bastante útiles y a veces salvan vidas, no curan los trastornos hereditarios: únicamente tratan los síntomas. A menudo, com o en el caso d e la diabetes depen diente de insulina, un paciente necesita esta proteína durante toda su vida. Observa que estas proteínas son moléculas solu bles que normalmente se encuentran disueltas en la sangre, y que a menudo actúan com o moléculas de señalización que in dican a las células cóm o regular su metabolismo. La insulina, por ejemplo, se libera en el torrente sanguíneo y viaja por to d o el organismo, dando instrucciones a las células —com o las del hígado y los músculos— de que tomen glucosa d e la san gre. Imagínate cóm o mejoraría la situación para un diabético si pudiera volver a tener la capacidad d e sintetizar y liberar su propia insulina, en vez de tener que inyectarse diariamente du rante toda su vida. N o obstante, quienes padecen diabetes son relativamente afortunados; en algunas enfermedades, com o la fibrosis quística, la molécula defectuosa es parte integral de las células del paciente y, por lo tanto, no es posible remplazaría con una simple píldora ni con una inyección. La biotecnología ofrece el potencial de tratar enferm eda des com o la fibrosis quística y posiblem ente de curar padeci
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¿ C U Á L E S SO N LA S P R IN C IP A L E S IM P L IC A C IO N E S É T IC A S D E LA B IO T E C N O L O G ÍA M O D E R N A ?
mientos com o la diabetes; aunque por desgracia los progresos hasta ahora han sido muy lentos. Veamos dos ejemplos esp e cíficos sobre cóm o gracias a estos avances se pueden tratar, o incluso curar, las enfermedades que amenazan la vida.
Uso de la biotecnología para tratar la fibrosis quística La fibrosis quística causa efectos devastadores en los pulm o nes, donde la falta de transporte de cloro hace que el revesti miento, que com únm ente es delgado y acuoso, en las vías respiratorias se vuelva grueso y esté congestionado con m oco (véase “Investigación científica: Fibrosis quística” en el capí tulo 12). Varios grupos de investigadores están desarrollando m étodos para entregar el alelo para proteínas de transporte de cloro normales en las células de los pulmones, y lograr que sinteticen proteínas transportadoras funcionales y las inserten en sus membranas plasmáticas. Aunque diferentes laborato rios em plean m étodos ligeramente distintos, todos llevan a ca bo la inserción del D N A del alelo normal en un virus. Cuando un virus infecta una célula, libera su material genético dentro del citoplasma de la célula y utiliza el propio m etabolismo de la célula para transcribir los genes virales y producir nuevas proteínas virales (véase la figura 13-2). Para tratar la fibrosis quística, los investigadores primero incapacitan al virus adecuado, de manera que el tratamiento no cause otra enfermedad. A veces se em plean virus que cau san e l resfrío porque normalmente infectan células del tracto respiratorio. El D N A del alelo transportador normal de cloro se inserta después en el D N A del virus. Los virus recombinantes se suspenden en una solución y se rocían dentro de la na riz del paciente, o se vierten en gotas directamente dentro de los pulmones a través de un tubo nasal. Si todo resulta bien, los virus entran en las células pulmonares y liberan el alelo transportador de cloro normal en las células. Luego é s tas fabrican proteínas normales, las insertan dentro de sus membranas plasmáticas y transportan el cloro dentro del re vestim iento fluido de los pulmones. Los ensayos clínicos que se están realizando para dichos tratamientos han tenido un éxito razonable; aunque sólo por unas cuantas semanas. Con toda probabilidad, e l sistema inmunitario del paciente ve a los virus com o invasores indeseables y organiza un ataque para eliminarlos —y también a los genes que portan— del organis mo. Puesto que con e l tiem po las células pulmonares se rem plazan de forma continua, “se gasta” una sola dosis conforme mueren las células modificadas. En la actualidad varios gru pos de investigadores intentan aumentar la m anifestación de los genes transportadores de cloro en los virus y extender la duración efectiva de un solo tratamiento.
Uso de la biotecnología para curar la inmunodeficiencia combinada severa A l igual que las células pulmonares, la mayoría de las células del organismo mueren con el paso del tiempo y son remplaza das con nuevas células. En muchos casos las nuevas células pro vienen de poblaciones especiales llamadas células madre, y cuando se dividen producen las células hijas que originan va rios tipos diferentes de células maduras. Pbr ejemplo, en el ce rebro las células madre producen varios tipos de células nerviosas y varios tipos de células no nerviosas de apoyo. Es posible que algunas células madre, con las condiciones adecua das en el laboratorio, sean capaces de originar ¡cualquier tipo de célula del organismo! Pero, por ahora, veremos una función
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más limitada de las células madre del organismo, ya sea produ ciendo o remplazando células de uno o de dos tipos. Todas las células del sistema inmunitario (en su mayoría glóbulos blancos) se originan en la médula ósea. Algunas pro ducen anticuerpos, otras matan células que han sido infecta das por virus e incluso otras regulan las acciones de estas otras células. Conforme las células maduras mueren, son rem plazadas por nuevas que provienen d e la división d e las c é lulas madre en la m édula ósea. La inm unodeficiencia combinada severa (SCID, por las siglas de severe com bined inmune deficiency) es un trastorno muy raro en el cual un ni ño no desarrolla su sistema inmunitario. Aproximadamente 1 de cada 80,000 niños nace con alguna forma de SCID. Las in fecciones que son leves en un niño normal pondrían en riesgo la vida de un niño con SCID. En algunos casos, si el niño tie ne algún pariente no afectado con una formación genética si milar, éste puede donarle m édula ósea para trasplante, logrando así que funcionen las células madre, de manera que el niño sea capaz d e desarrollar un sistema inmunitario que fun cione normalmente. Sin embargo, la mayoría de quienes pa decen SCID mueren antes de cumplir un año. Aunque existen varias formas de SCID, la mayoría son d e fectos recesivos de un solo gen. En ciertos casos los niños son homocigotos recesivos por un alelo defectuoso que normal mente codifica una enzima llamada adenosina deaminasa. En 1990 se realizó la primera prueba de terapia del gen humano en una paciente con SCID: Ashanti DeSilva de 4 años de edad. Se le extrajeron algunos de sus glóbulos blancos, se al teraron de forma genética con un virus que contenía una ver sión funcional de su alelo defectuoso, y luego se regresaron al torrente sanguíneo. Ahora, A shanti es una mujer adulta salu dable, con un sistema inmunitario que funciona razonable mente bien. Sin embaído, a medida que mueren los glóbulos blancos alterados, deben ser remplazados por otros nuevos; por consiguiente, A shanti necesita de tratamientos repetidos. También se le administran periódicamente inyecciones de una forma de adenosina deaminasa. Aunque ya es adulta, A s hanti sólo recibe una dosis de adenosina deaminasa com o si tuviera 4 años de edad. A sí, la terapia genética, aunque toda vía no es perfecta, sí constituye una gran diferencia. En 2005 parece que investigadores italianos curaron com pletamente a seis niños que presentaban el mismo tipo de SCID que Ashanti. En vez de insertar una copia normal del gen que codifica para la enzima adenosina deaminasa en los glóbulos blancos maduros, el equipo de científicos italianos in sertó el gen en células madre. D ebido a que las células madre “curadas” continuaban multiplicándose y produciendo abun dantemente nuevos glóbulos blancos, estos niños probable mente tendrán sistemas inmunitarios funcionando bien por el resto de sus vidas. (En 1990, cuando Ashanti recibió los trata mientos pioneros, la investigación sobre las células madre era incipiente. En ese entonces no hubiera sido posible aislar sus células madre y corregir sus genes de adenosina deaminasa).
13.7
¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES IMPLICACIONES ÉTICAS DE LA BIOTECNOLOGÍA MODERNA?
La biotecnología moderna ofrece la promesa —algunos dirían la am enaza— de cambiar significativamente nuestras vidas, y
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B IO É T IC A
ENLACES CO N LA VIDA
Casi todos aplauden las diversas aplicaciones de la biotecnolo gía, como cuando le concede la libertad a alguien injustamen te encarcelado o cuando se diagnostican y curan enfermedades hereditarias, por ejemplo. Muchas otras aplicaciones por 1o ge neral son aceptadas, aunque con cierto grado de incertidumbre. La mayoría de nosotros, nos guste o no, hemos comido maíz o soya transgénicos, y no hemos hecho ningún esfuerzo para evitarte. ¿Pero si por simple diversión creamos organismos genéticamente modificados (OGM)? En Singapur, hace algunos años, científicos pensaron que po dían emplearse peces transgénicos para monitorear los niveles de contaminación. Insertaron el gen de una proteína fluorescen te de anémonas marinas en tes óvulos de peces cebra. El gen de la proteína fluorescente se unió a un promotor que se activaría en condiciones estresantes, como el agua contaminada. Todavía no se ha comprobado la utilidad de esa aplicación, pero un cria dor de peces tropicales vio al pez cebra y decidió que tes peces fluorescentes resultarían de gran atractivo para tes acuarios do mésticos. El resultado fue el GloFish® (FIGURA E13.2), el cual se puede adquirir en todo el territorio de Estados Unidos, con ex cepción de California, porque aquí se prohibió su venta, con el argumento básico de que no era adecuada la aplicación de la tecnología de tes OGM sólo por diversión. (Los ríos y lagos de California realmente son demasiado fríos en el invierno para que sobreviva el pez cebra, así que su huida probablemente no se ría un asunto de importancia). Como expresó un miembro de la Comisión de Juego y Pesca de California: "No importa qué tan
las de muchos otros organismos sobre la Tierra. Com o señaló el Hombre Araña: “U n gran poder implica una gran respon sabilidad”. ¿La humanidad es capaz de manejar la biotecno logía con responsabilidad? La controversia gira alrededor de muchas aplicaciones de la biotecnología (véase “Enlaces con la vida: Biotecnología, de lo sublime a lo ridículo”). A quí e x ploraremos dos debates importantes acerca de la biotecnolo gía: el uso de los organismos genéticamente modificados en la agricultura y las posibilidades para modificar de forma g en é tica a seres humanos.
¿Deberían permitirse en la agricultura los organismos genéticam ente modificados? La finalidad de la biotecnología agrícola “tradicional” y “m o derna” es la misma: modificar la com posición genética de los organismos para volverlos más útiles. Sin embargo, hay tres diferencias principales. Primera, la biotecnología tradicional por lo general es lenta; son necesarias muchas generaciones de reproducción selectiva antes de que aparezcan nuevas ca racterísticas significativamente útiles en plantas y animales. En cambio, la ingeniería genética introduce potencialm ente cambios genéticos masivos en una sola generación. Segunda, la biotecnología tradicional casi siempre recombina el m ate rial genético de las mismas especies, o al m enos de las muy ín timamente relacionadas; en tanto que la ingeniería genética es capaz de recombinar el D N A de especies muy diferentes en un solo organismo. Finalmente, la biotecnología tradicio nal no manipula por sí misma la secuencia de D N A de los g e nes. Sin embargo, la ingeniería genética puede producir nuevos genes nunca antes vistos sobre la faz de la Tierra. Los mejores cultivos transgénicos tienen ventajas muy cla ras para los agricultores. Los cultivos resistentes a los herbici das perm iten a los granjeros eliminar la maleza de sus cam pos
B io tecn o lo g ía, de lo su b lim e a lo ridículo
RG U RA E13-2 GloFish® ¿El pez cebra rojo brilla bajo "luz negra"? Aunque esta aplica ción de tecnología transgénica parece algo trivial, en los labo ratorios de investigación se utilizan peces similares para investigar los mecanismos del desarrollo. Los ratones transgé nicos "etiquetados" con proteínas fluorescentes se emplean en estudios de toxicología, desarrollo y cáncer. bajo sea el riesgo, se necesita que haya un beneficio público mucho mayor que esto." ¿Qué piensas? ¿Están bien las aplica ciones "útiles", pero no las aplicaciones "triviales"?
de cultivo al rociarlos con poderosos herbicidas del tipo no se lectivo en prácticamente cualquier etapa del crecim iento de los cultivos. C on las semillas resistentes a los insectos disminu ye la necesidad de aplicar pesticidas sintéticos, lo cual ahorra costos en e l uso de pesticidas, de combustible para tractores y d e mano de obra. Por consiguiente, los cultivos transgénicos son capaces de ofrecer abundantes cosechas a un menor co s to. Con estos ahorros, e l consumidor final también resulta be neficiado. Asim ism o, los cultivos transgénicos tienen el potencial de ser más nutritivos que los cultivos “estándar” (véase “Guardián de la biotecnología: Arroz dorado”). Independientemente de los beneficios monetarios y sani tarios potenciales, mucha gente rechaza firmemente el em p leo de cultivos o de ganado transgénicos. Por ejemplo, en noviembre de 2005, los electores en Suiza decidieron votar a favor de prohibir los cultivos transgénicos (aun cuando los alimentos elaborados con ellos, cultivados en alguna otra par te, sí se podían importar y vender). H ay dos objeciones cien tíficas principales para el uso de organismos genéticam ente modificados (OGM ) en la agricultura: 1. pueden ser nocivos para la salud humana y 2 . tal vez sean peligrosos para el m e dio ambiente.
¿Lo s alim entos de los O G M son peligrosos si se ingieren? El primer argumento contra los alimentos transgénicos es que pueden resultar peligrosos si la gente los ingiere. En la m ayo ría de los casos, esto no es preocupante. Por ejemplo, las inves tigaciones han demostrado que la proteína Bt no es tóxica para los mamíferos y, por lo tanto, tampoco lo es para los se res humanos. Los jitomates Flavr Savr , que carecen de una enzima que los ablanda conforme van madurando (y hace que se magullen con facilidad durante su transporte) no tienen
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Wé
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GUARDIÁN DE LA BIOTECNOLOGÍA
El arroz es el principal alimento de cerca de dos terceras partes de la población en la Tierra (FIGURA E13-3). Un tazón de arroz pro porciona una buena cantidad de carbohidratos y algunas proteínas; sin embargo, es una fuente deficiente de muchas vitaminas, incluida la vitamina A. Y a menos que la gente con suma suficientes frutas y verduras junto con el arroz, con fre cuencia sufren deficiencia de vitamina A. De acuerdo con la Organización Mundial de la Salud, más de 100 millones de ni ños muestran deficiencia de vitamina A; en consecuencia, cada año, de 250,000 a 500,000 niños se quedan ciegos principal mente en Asia, África y América Latina. Especialmente en Asia, la deficiencia de vitamina A afecta severamente a la gente po bre, ya que un tazón de arroz quizá sea todo te que comen al día. En 1999 la biotecnología ofreció un remedio probable: el arroz sometido a ingeniería genética contenía niveles elevados de beta-caroteno, que es un pigmento que le imparte al narci so sus brillantes cobres amarillos y que el organismo humano convierte fácilmente en vitamina A. El hecho de crear un arroz con altos niveles de beta-carote no no fue una tarea sencilla. Sin embargo, b s fondos aportados por el Instituto Rockefeller, el Programa de Bbtecnología de la Comunidad Europea y la Oficina Federal Suiza para la Educa ción y la Ciencia permitieron a b s biólogos moleculares euro peos Ingo Potrykusy PeterBeyerenfrentarse asemejante labor. Insertaron tres genes en el genoma del arroz, dos de narciso y uno de bacteria. Las secuencias de DNA reguladoras se inclu yeron con b s genes para controlar su exprestón, de forma que éstos se activaran en b s granos de arroz. Com o resultado, ese "arroz dorado" sintetiza el beta-caroteno (FIGURA E13.4, par te superbr derecha). El probtema era que el arroz dorado original tenía varias desventajas. Primera, no producía suficiente beta-caroteno, de modo que la gente tenía que consumir enormes cantidades de este arroz para obtener el requerimiento diario de vitamina A Segunda, las variedades de arroz dorado original crecían bien só b en ciertas regiones; para su uso mundial, b s genes deben insertarse en las variedades locales de arroz. Finalmen te, b s puebbs que podrían resultar beneficiados por la mayo ría de las tecnologías transgénicas a menudo son demasiado pobres para solventarlas. Sin embargo, la comunidad del arroz dorado no se d b por vencida. El primer avance, y quizás el más importante, b logra ron no b s científicos sino b s hombres de negocios. La compa
RG U R A E13-3 ¿Un campo de sueños? Para cientos de millones de personas, el arroz proporciona la fuente principal de calorías, pero no la cantidad suficiente de vi taminas y minerales. ¿La biotecnología puede mejorar la calidad del arroz y, por consiguiente, la calidad de vida de esta gente?
Arroz d o rad o
ñía bbtécnica Syngenta y diversas empresas poseedoras de pa tentes han ofrecido tecnología (de forma gratuita) a b s centros de investigación en Filipinas, India, China y Vietnam, con la es peranza de que modifiquen las variedades de arroz nativo para su uso local. Además, cualquier agricultor que produzca anual mente arroz dorado con un va b r de menos de $10,000 no tie ne que pagar regalías a Syngenta ni a otra empresa poseedora de una patente. Mientras tanto, b s expertos en bbtecnología de Syngenta se dieron a la tarea de incrementar b s niveles de beta-caroteno. Aunque el narciso es una elección obvia para obtener ge nes que dirijan la síntesis del beta-caroteno, a final de cuentas parece que no era la mejor eteccbn. Los genes de jitomate, de pimienta y en forma especial de maíz hacen que el arroz pro dúzca más beta-caroteno. El arroz dorado 2, con genes prove nientes del maíz, produce 20 veces más beta-caroteno que el arroz dorado original (compara el arroz de la parte superior de recha con el de la parte izquierda de la figura E13-4). Aproxima damente tres tazas de arroz dorado 2 cocinado deberían proporcronar suficiente cantidad de beta-caroteno como para igualar la cantidad diaria recomendada de vitamina A. La com pañía Syngenta donó arroz dorado 2 a la Oficina Humanitaria para el Arroz, para que realice experimentos y plantacbnes en el Sudeste de Asia. ¿El arroz dorado 2 es la mejor forma, o la única, de resolver bs problemas de desnutrición en la gente de escasos recursos? Quizá no. Por una parte, la dieta de mucha gente pobre es deficiente en muchos nutrimentos, no solamente de vitamina A. Con el propósito de ayudara resolvereste probtema, la Funda ción de Bill y Melinda Gates está donando fondos para la inves tigación de Peter Beyer, uno de quienes originaron el arroz dorado, buscando aumentar sus niveles de vitamina E, hierro y zinc. Además, no toda la gente pobre tiene acceso a cualquier clase de arroz, y mucho menos al arroz dorado. En algunas reclones de África, el camote, y no el arroz, es la fuente básica pa ra obtener almidón. Con tes esfuerzos recientes para persuadir a esta gente de que consuma naranjas, en vez de camote blan co, se han incrementado de manera significativa sus niveles de vitamina A. Finalmente, en muchas partes del mundo, tes go biernos y las organizaciones humanitarias están implementando programas masivos de aporte de vitamina A. En algunas regio nes de África y Asia, hasta el 80 por ciento de b s niños reciben grandes dosis de vitamina A varias veces durante su niñez tem prana. Algún día, estos esfuerzos combinados darán como re sultado un mundo donde ningún niño padecerá ceguera por la carencia de un simple nutrimento en sus dietas.
R G U R A E13-4 Arroz dorado El arroz convencional sin cascarilla es blanco o muy pálido (parte inferior derecha). El arroz dorado original (parte superior derecha) era de un dorado tenue debido a un mayor contenido de betacaroteno. La segunda generación, el arroz dorado 2 (parte iz quierda), tiene un amarillo más intenso porque su contenido de beta-caroteno es 20 veces mayor que el del arroz dorado original.
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GUARDIÁN DE LA SALUD
D iagnóstico g e n é tic o prenatal
El diagnóstico prenatal de una variedad de trastornos genéti cos, incluyendo la fibrosis quística, la anemia de las células fal dformes y el síndrome de Down, requiere de muestras de células fetales o de sustancias químicas producidas por el feto. En la actualidad se emplean dos técnicas principales para obte ner tales muestras: amniocentesis y muestreo de las vellosida des coríónicas. También se están desarrollando otras técnicas para analizar las células y otras sustancias fetales de la sangre materna. Se realizan varios tipos de pruebas de diagnóstico con las muestras. AMNIOCENTESIS A semejanza de otros embriones de mamíferos, el feto humano se desarrolla en un ambiente acuoso. Una membrana imper meable llamada amnios rodea al feto y contiene el líquido. A medida que se desarrolla el feto, vierte algunas de sus propias oélulas en el líquido, el cual se llama líquido amn¡ótico. C uando el feto tiene 16 semanas o más, una muestra de este líquido se extrae de forma segura mediante un procedimiento llamado amniocentesis. Un médico determina la posición del feto con escaneo por ultrasonido e inserta una aguja esterilizada a través de la pared abdominal, el útero y el amnios, y extrae de 10 a 20 mililitros del líquido (RG URA E13-5). Se realiza de inmediato el análisis bioquímico del líquido, aunque hay muy pocas células en la muestra. En la mayoría de los análisis, como el que se apli ca para el cariotipo del síndrome de Down, a las células prime ro se les debe permitir que se multipliquen en un cultivo. Después de una o dos semanas, por lo general hay suficientes oélulas como para trabajar con ellas. MUESTREO DE LAS VELLOSIDADES CORÍÓN ICAS El corión es una membrana producida por el feto y que se vuel ve parte de la placenta. El corión produce muchas proyecciones pequeñas llamadas vellosidades. En el muestreo de las vello sidades coríónicas C V S , por las siglas de chorionic villus sampling), un médico inserta un pequeño tubo en el útero a través de la vagina y succiona algunas vellosidades del feto para ser analizadas (véase la figura E13-5); la pérdida de unas cuantas vellosidades no daña al feto. El CVS tiene dos ventajas primordales sobre la amniocentesis. La primera es que puede reali-
muy buen sabor y se retiran rápidamente de los anaqueles de supermercado, pero no enferm an a la gente que los consume. También es poco probable que el pescado transgénico, que produce mucha hormona del crecimiento, represente un riesgo para quien lo ingiere, pues esta hormona se produce también en el organismo humano. El ganado cuyo crecimiento se fomenta, simplemente tendrá más carne compuesta exactamente por las mismas proteínas que existen en los animales no transgénicos, así que tampoco constituye un peligro si se ingiere su carne. Otro riesgo potencial es que la gente sea alérgica a las plantas genéticamente modificadas. En la década de 1990, un gen de las nueces de Brasil se insertó en la soya, con la finali dad de mejorar el equilibrio de aminoácidos en la proteína de la soya. N o obstante, se descubrió que la gente alérgica a las nueces de Brasil probablemente sería alérgica a la soya transgénica y que la comerían sin sospechar que les podría causar una reacción alérgica. U n resultado aún más inesperado ocu rrió cuando los investigadores insertaron una proteína de la soya que mata al gorgojo del guisante (chícharo), una impor tante plaga de insectos. N o se informó de respuestas alérgicas cuando la gente o los animales com ieron la soya que sintetiza esta proteína. Sin embargo, en 2005 investigadores australia278
zarse mucho más temprano durante el embarazo, hasta con ocho semanas. Esto es especialmente importante si la mujer piensa someterse a un aborto terapéutico en caso de que el fe to tenga un defecto importante. La segunda es que la muestra contiene una concentración mucho mayor de células fetales de las que se obtienen por amniocentesis, de manera que b s aná lisis pueden hacerse de inmediato. Sin embargo, las células del corión suelen tener números anormales de cromosomas (aun cuando el feto sea normal), b cual complica el análisis del carbtipo. El CVS parece tener además un riesgo ligeramente ma yor de ocasronar abortos que la amniocentesis. Por último, el CVS no detecta ciertos trastornos, como la espina bífida. Porta les razones, el CVS se aplica con menos frecuencia que la am niocentesis. SANGRE MATERNA Una cantidad reducida de células fetales atraviesan la placenta y entran al torrente sanguíneo de la madre durante la sexta se mana del embarazo. El hecho de separar las células fetates (qui zá tan pocas como una por cada mililitro de sangre) de la inmensa cantidad de células maternas es todo un reto, pero puede hacerse. En la actualidad varias compañías ofrecen prue bas de paternidad basadas en las células fetates de la sangre materna. Una variedad de proteínas y otras sustancias químicas producidas por el feto también llegan al torrente sanguíneo de b madre. La presencia o la concentracbn de tales sustancias en la sangre materna indicaría si el feto tiene algún trastorno genético, como el síndrome de Down, o algún trastorno no ge nético, como la espina bífida o la anencefalia (ambos son pade cimientos graves del sistema nervioso, en b s cuates el interbr del sistema nervbso está conectado con la piel, ocasbnando que el líquido cerebroespinal gotee líquido del sistema nervio so fetal). Hasta ahora, con excepción de las pruebas de pater nidad, el examen de las células fetates o de las sustancias químicas en la sangre materna puede brindar alguna evidencia de que existe un trastorno en el feto, aunque b s resultados to davía no son muy confiables, así que otras pruebas —como la amniocentesis, el muestreo de las velbsidades coríónicas o el ultrasonido— deben realizarse preferentemente.
nos descubrieron que cuando esta proteína es elaborada por los guisantes, puede ocasionar reacciones alérgicas en los ra tones. Como vimos en los capítulos 4 y 12, con frecuencia los azúcares se adhieren a proteínas para formar glucoproteínas. Aparentemente, los guisantes y la soya adhieren azúcares en diferentes sitios en la proteína que mata los gorgojos, lo cual hace que la proteína del guisante sea alergénica, aunque no su cede lo mismo con la proteína de la soya. (N o debe sorprender que las diferencias entre los azúcares en las glucoproteínas llegue a provocar diferentes respuestas alérgicas; recuerda del capítulo 1 2 que los tipos sanguíneos humanos son producto de diferencias en los azúcares que se adhieren a proteínas que, d e otra manera, serían idénticas). Sobra decir que estas plantas transgénicas nunca se producirán en la granja. D ebido a hallaz gos com o éstos, la Agencia de Alim entos y Fármacos de Esta dos Unidos (Food and Drug Administration, FDA) ahora monitorea todas las plantas de cultivos transgénicos para cono cer su potencial alergénico. En 2003 la Sociedad de Toxicología Estadounidense ana lizó los riesgos d e m odificar las plantas en forma genética y llegó a la conclusión d e q ue las plantas transgénicas actua les no representan riesgos significativos para la salud humana.
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vellosidades del cortón placenta -líquido: análisis de composición células: determinación del sexo, estudios bioquímicos y enzimáticos
liquido amniótico'
R G U R A E13-5 Técnicas de mues treo de células prenatales Hay dos métodos para obtener muestras de células fetales — la am niocentesis y el muestro de las ve llosidades coríónicas— y algunas de las pruebas se realizan en las c é lulas fetales.
cultivo celular: estudios bioquímicos, análisis de cromosomas, análisis que emplean métodos del DNA recombinante vagina
ANÁUSIS DE MUESTRAS Hay varios tipos de análisis para el líquido amniótico o las célu las fetales (véase la figura E13-5). El análisis bioquímico se utili za para determinar la concentración de sustancias químicas en el líquido amniótico. Por ejemplo, muchos trastornos meta bólleos pueden detec tarse por una baja concentración de enzimas que normalmente catalizan las vías metabólicas específicas o por la acumulación anormal de precursores o subproductos. El análisis de los cro mosomas de las células fetales indica si todos b s cromosomas están presentes, si hay demasiados o pocos de algunos de elbs, o sicualquiercromosoma presenta anormalidades estruc turales. Las técnicas del DNA recombinante pueden utilizarse para analizar el DNA de las células fetales para detectar muchos alelos
Dicha sociedad reconoció también que la seguridad del pa sado no garantiza la seguridad en el futuro, y recom endó que continuaran las investigaciones y la evaluación de todas las nuevas plantas genéticamente modificadas. A conclusiones parecidas llegó en Estados Unidos la Academ ia Nacional de Ciencias. En 2004 encontró que “el proceso de ingeniería g e nética no ha demostrado ser peligroso de manera inherente, pero [...] cualquier técnica, incluida la ingeniería genética, conlleva el potencial que puede dar com o resultado cam bios no intencionados en la com posición de los alim entos”.
¿Los organism os genéticam ente modificados son peligrosos para e l m edio am biente? Los efectos ambientales de los O G M son mucho más polém i cos. U n claro efecto positivo de los cultivos con Bt es que los agricultores emplearán m enos pesticidas en sus campos de cultivo. Esto debe traducirse en m enos contaminación del am biente y también de los agricultores mismos. Por ejemplo, en 2002 y 2003 los agricultores chinos que plantaron arroz con Bt redujeron el em pleo de pesticidas en un 80 por ciento, en comparación con los que plantaron arroz convencional. A d e más, no tuvieron casos de envenenam iento por pesticidas, en
defectuosos, tales como b s de la fibrosis quística o de la anemia de las células fabiformes. Antes del desarrolb de la PCR, las células *• * fetates se hacían crecer en culti vos durante dos semanas, antes de que se hubieran multiplicado en cantidad suficiente. Ahora, el segundo paso en el diagnóstico prenatal consiste en extraer el DNA de algunas células y em plear la PCR para amplificar la regtón que contiene b s genes de interés. Después de unas cuantas horas se tiene disponible su ficiente DNA para las técnicas como el análisis de RFLP, el cual se utiliza para detectarel ateb que causa la anemia de las célu las fabiformes (véase la figura 13-11). Si el niño es homocigoto del ateb de las células fabiformes, se deben tomar algunas me didas terapéuticas. En particular las dosis regulares de penicili na reducen considerablemente las infeccbnes bacterianas, que de otra forma matarían aproximadamente al 15 por ciento de b s infantes homocigotos. Además, si se conoce que un niño tiene el trastorno, se aseguran el diagnóstico correcto y el tra tamiento oportuno durante una "crisis de falciformación", cuan do b s g b b u b s rojos con deformación se agrupan y bloquean el flujo sanguíneo.
comparación con aproximadamente e l 5 por ciento de granje ros que plantaron arroz convencional. Pbr otro lado, el B t o los genes resistentes a los herbicidas se diseminan fuera de los campos agrícolas. Com o estos genes se incorporan en el genom a de los cultivos transgénicos, esta rán también en su polen. U n agricultor no puede controlar adónde irá el polen proveniente de un cultivo transgénico: el viento transporta el polen muchos kilómetros desde el campo agrícola transgénico. En algunos casos, probablemente esto no importe mucho. En Estados Unidos, por ejemplo, no hay parientes silvestres del trigo, de manera que e l polen del trigo transgénico probablemente no esparcirá genes de resistencia a las plantas silvestres. En Europa del Este y en el M edio Oriente, sin embargo, donde se originaron muchos cultivos, com o avena, trigo y cebada, hay muchos parientes de la m ale za en estado silvestre. Supón que estas plantas se cruzan con cultivos transgénicos y se vuelven resistentes a los herbicidas o a las plagas. ¿Crearía problemas importantes para la agri cultura el hecho de tener maleza que no fuera susceptible a los herbicidas? ¿Desplazarían a otras plantas silvestres loca les porque los insectos ya no se las comerían? Aunque los cultivos transgénicos no tuvieran parientes silvestres cercanos, 2 79
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
las bacterias y los virus podrían llevar genes d e una planta a otra, incluso entre plantas no emparentadas. ¿Dicha “transfe rencia lateral” diseminaría los genes indeseables entre las p o blaciones de plantas silvestres? En realidad nadie sabe las respuestas a esas preguntas. En 2002 un com ité de la Academ ia N acional de Ciencias estudió el impacto potencial de los cultivos transgénicos so bre el m edio ambiente. El com ité señaló que los cultivos modificados, tanto por los m étodos de reproducción tradicio nales com o por las tecnologías del D N A recombinante, tienen el potencial para causar cam bios importantes en el m edio am biente. Además, el comité encontró que Estados Unidos no cuenta con un sistema adecuado para monitorear los cam bios en los ecosistem as que podrían ocasionar los cultivos transgé nicos. Por consiguiente, recomendaron llevar a cabo una s e lección más cuidadosa de las plantas transgénicas antes de comercializarlas, así com o realizar un monitoreo ecológico sustentable de los entornos agrícolas y naturales después de iniciada su comercialización. ¿Y qué sucede con los animales transgénicos? A diferencia del polen, la mayoría de los animales domesticados, com o el ganado y las ovejas, son relativamente inmóviles. Es más, la mayoría tiene muy pocos parientes silvestres con quienes in tercambiar genes, de manera que la amenaza para los ecosis temas naturales, al parecer, es mínima. N o obstante, algunos animales transgénicos, en especial los peces, tienen el poten cial para causar daños en forma significativa, porque se p ue den dispersar con rapidez y casi son imposibles de recapturar.
padres con enfermedad genética
óvulo fecundado con gen defectuoso
embrión con defecto genético
bebé con trastorno genético
cultivo tratado
¿Debería cambiarse el genom a humano con la biotecnología? Muchas de las implicaciones éticas de las aplicaciones de la biotecnología en seres humanos son fundamentalmente las mismas que las relacionadas con otros procedimientos m édi cos. Por ejemplo, mucho antes de que la biotecnología facili tara las pruebas prenatales para detectar la fibrosis quística o la anemia de las células falciformes, se podía diagnosticar la trisomía 21 (síndrome de D ow n) en embriones, sim plem ente contando los cromosomas de las células tomadas del líquido amniótico (véase “Guardián de la salud: D iagnóstico genético prenatal”). El hecho de que los padres em pleen dicha infor mación, com o una base para realizar un aborto terapéutico o para preparar el cuidado del niño afectado, es un asunto ético que genera considerable debate.
célula de óvulo sin núcleo
célula del cultivo genéticamente corregida
célula de óvulo genéticamente corregida
i
9
w
don del embrión original « u '* ° genéticamente corregido
* **
R G U R A 13*13 La tecnología de clonación humana perm itiría la corrección permanente de los trastornos genéticos En este proceso, los embriones humanos provienen de óvulos fe cundados in vitro empleando un espermatozoide producido por un hombre y un óvulo de una mujer, donde uno o ambos sufren un trastorno genético. Cuando un embrión que contiene un gen de fectuoso crece en un conglomerado pequeño de células, una sola célula se elimina del embrión y el gen defectuoso se remplaza uti lizando un vector apropiado. El núcleo reparado se implanta en otro óvulo (tomado de la misma mujer), cuyo núcleo haya sido re movido. El óvulo reparado se implanta después en el útero de la mujer para que continúe su desarrollo normal.
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bebé saludable
O TR O V ISTA Z O A L E S T U D IO D E C A S O
Otro tem a de interés ético, sin embargo, ha surgido única mente com o resultado de los adelantos en la biotecnología; por ejemplo, ¿debería permitirse a la gente seleccionar los genomas de sus descendientes, o lo que es más polémico, debe ría permitírsele que cambien los genom as? El 4 de julio de 1994, una niña en Colorado nació con ane mia de Fanconi, un trastorno genético que causa no solam en te anemia, sino también anormalidades esqueléticas, com o la carencia de los dedos pulgares. Es mortal si no se recurre a la implantación de médula ósea. Sus padres querían tener otro hijo, uno muy especial. Querían otro descendiente que no tuviera la anemia de Fanconi, por supuesto, pero también deseaban un hijo que pudiera donar médula ósea a su herma na. Se dirigieron a Yury Verlinsky del Instituto de G enética Reproductiva solicitando ayuda. Verlinsky utilizó los gam etos de am bos padres para crear docenas de embriones en culti vos. Los embriones fueron som etidos a pruebas para detectar el defecto genético y para conocer la compatibilidad de tejido con la hija de la pareja. Verlinsky eligió un embrión con el g e notipo deseado y lo implantó en el útero materno. N ueve m e ses después, nació e l niño. La sangre tomada del cordón umbilical proporcionó células para trasplantarlas en la médu la ósea de la hermana. En la actualidad ella ya está curada de la falla en la médula ósea, aunque todavía presenta anemia y
otros síntomas relacionados. En 2003 los padres tuvieron otra niña, concebida por fertilización in vitro con uno de los em briones saludables restantes. ¿Fue esto un em pleo adecuado del diagnóstico genético? ¿Deberían crearse docenas de em briones, aun sabiendo que la mayoría de ellos nunca serán im plantados? ¿Es esto ético si es la única forma de salvar la vida de otro niño? Suponiendo que esto fuera posible algún día, ¿se consideraría un m étodo ético para seleccionar embriones que se desarrollarían hasta llegar a ser los jugadores de fútbol americano más grandes y más fuertes? La tecnología actual permite a los médicos elegir solam en te entre los embriones existentes y no cambiar sus genomas. Pero existen tecnologías para alterar los genom as de, por ejemplo, las células madre de la médula ósea para curar la SCID. ¿Y si la biotecnología pudiera cambiar los genes del óvulo fecundado? (FIGURA 13-13). Esto aún no es posible, pero con toda seguridad, m ediante la investigación intensa, llegará el m om ento en que sea factible. ¿Si tales técnicas se emplearan para curar la SCID o la fibrosis quística, serían éti cas? ¿Y si se mejoraran los futuros atletas? Siempre y cuando la tecnología se desarrolle para curar enfermedades, será difí cil evitar que se utilice para fines no médicos. ¿Quién deter minará cuáles usos son adecuados y cuáles son por pura vanidad trivial?
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O La inocencia de Earl Ruffin se pu do demostrar só b cuando fue posibte recabar el semen dejado en la víctima de la vblación y cuando su DNA se comparó con el de Ruffin. A principios de 1989 el Proyecto de Inocencia y Ruffin pre sentaron petidones una y otra vez para ave riguar si se había conservado toda la evidencia relacbnada con la vb lacb n . Final mente, en 2002 un abogado de Virginia lo calizó la evidencia, junto con cientos de otras muestras, que había conservado Mary Jane Burton. Los análisis de STR demostra ron que Ruffin no era el vblador. El perfil de DNA indicó que otro individuo, que en ese entonces ya estaba en prisbn acusado de otra vblación, era el verdadero culpabte. El 12 de febrero de 2003, después de haber estado 21 años en pristón, Earl Ruffin fue puesto en libertad. ¿Y que pasó con las demás personas in volucradas en el caso de Ruffin? Muchas de ellas encontraron que era casi imposibte ad mitir que estaban equivocadas. Sin embargo, la mujer que fue vblada esa noche de diciembre no es una de ellas. Le escribb a Ruffin b siguiente: "Le doy gracias a Dios por la prueba de DNA. No se cómo expresar mi pesar y desoladón." Ella solicitó a b s le gisladores de Virginia que apoyaran una ini ciativa solicitando que se le otorgara a Ruffin una compensactón monetaria por todo el tiempo que pasó injustamente en prisión. La científica forense, Mary Jane Burton, no vivió para ver el fruto de su labor, porque
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¿culpable
murió en 1999. Sin embargo, otros dos ino centes, Arthur Whitfield y Marvin Anderson, gozan ahora de libertad gracias al meticubso trabajo de Burton. Aunque no se te mencio na de manera explícita, parece que el labo ratorio forense descrito en la exitosa novela Postmortem, de Patricia Comwell, está ba sado parcialmente en el laboratorio de Bur ton, con quien la autora Comwell trabajó algún tiempo. La policía y el fecal, por supuesto, em plearon también la tecnología del DNA co mo una herramienta de investigación. En 1990 fueron vbladas tres mujeres de edad avanzada en Goldsboro, Carolina del Norte; y dos de ellas además fueron asesinadas. La evidencia de DNA indicó que b s tres delitos fueron cometidos por el mismo criminal, co nocido como el Acosador nocturno. Con el paso de b s años, el FBI y muchos gobiernos estatales han estado formando poco a poco una base de datos con el DNA de b s crimi nales, cada uno identificado por sus perfiles de DNA de repeticiones cortas en tándem. En 2001 la policía de Goldsboro creó un per fil de DNA del Acosador nocturno a partirde las evidencias que habían conservado minu ciosamente durante más de una década. Luego enviaron el perfil a la base de datos de DNA de Carolina del Norte y descubrie ron una coincidencia. Enfrentado a la evi dencia irrefutable del DNA, el Acosador confesó sus delitos. Ahora está en prisión. Piensa en esto ¿Quiénes son b s "héroes" de estas historias? Por supuesto quienes re
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o
in o c e n te ?
sulta obvro mencronan Mary Jane Burton, b s profesores y estudiantes de leyes del Proyecto de Inocencia, así como b s miem bros del Departamento de Policía de Golds boro. Pero, ¿qué decir acerca de Thomas Brock, quien descubrtó la Thermus aquaticus y su poco usual estib de vida en las aguas termales de Yelbwstone (véase "Investiga ción científica: Aguas termales y la ciencia del cabr")? ¿ O el biólogo molecular Kary Mullís que descubrió la PCR? ¿ O b s cientos de btóbgos, químicos y matemáticos quie nes, durante muchas décadas, desarrollaron procedimientos como la electroforesis en gel, el etiquetado de DNA y el análisis esta dístico de la coincidencia de muestras? Los científicos con frecuencia dicen que la ciencia vate la pena por su valor mismo, pero es difícil o imposibte de predecir cuáles descubrimientos conducirán a b s mayores beneficbs para la humanidad. Cuando a quienes no son científicos se tes pide que paguen b s costos de b s proyectos científi cos, a veces muestran escepticismo ante tales peticiones. ¿Cóm o piensas que el pú blico en general debe apoyar a la ciencia? ¿Habrías votado hace 40 años a favor de que te otorgaran fondos públicos a Thomas Brock para que estudiara qué tipos de orga nismos viven en las aguas termales?
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Capítulo 13
B IO T E C N O L O G ÍA
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 13.1
¿Q ué es la biotecnología?
L a b io te c n o lo g ía e s c u a lq u ie r u so in d u s tria l o c o m e rc ia l, o a lte r a ció n d e o rg a n ism o s, c é lu la s o m o lé c u la s b io ló g ic a s,c o n la fin a lid a d d e a lc a n z a r m e ta s p r á c tic a s e s p e c ífic a s L a b io te c n o lo g ía m o d e r n a p ro d u c e m a te ria l g e n é tic a m e n te a lte r a d o u s a n d o la in g e n ie ría g e n é tic a . C o n fre c u e n c ia , é s ta im p lic a la p r o d u c c ió n d e l D N A rec o m b in a n te a l c o m b in a r e l D N A p ro v e n ie n te d e o r g a n is m o s d if e r e n te s C u a n d o se tra n s fie re D N A d e u n o rg a n is m o a o tr o , lo s im p lic a d o s se lla m a n o r g a n is m o s tra n s g é n ic o s o g e n é tic a m e n te m o d ific a d o s (O G M ). L a s a p lic a c io n e s p rin c ip a le s d e la b io te c n o lo g ía m o d e rn a in c lu y e n u n a m a y o r c o m p re n s ió n d e la fu n c ió n g e n é tic a , e l tra ta m ie n to d e e n f e r m e d a d e s , m e jo re s c u ltiv o s a g ríc o la s y la re so lu c ió n d e c rím e n e s.
13.2
¿Cóm o se recombina el DNA en la naturaleza?
E l D N A se re c o m b in a d e fo rm a n a tu ra l m e d ia n te p ro c e so s co m o la re p ro d u c c ió n se x u al, la tra n sfo rm a c ió n b a c te ria n a ( e n la c u al las b a c te ria s c a p ta n e l D N A d e los p lá s m id o s u o tra s b a c te ria s) y la in fecció n v ira l, d o n d e lo s v iru s in c o r p o ra n fra g m e n to s d e D N A de su s h u é s p e d e s y tra n s fie re n lo s fra g m e n to s a m ie m b ro s d e la m is m a e s p e c ie o d e o tras.
Web tutorial 13.1 Recombinación genética en la naturaleza 13.3
¿Cóm o se emplea la biotecnología en la ciencia forense?
P e q u e ñ a s c a n tid a d e s d e D N A , c o m o la s q u e se p o d r ía n o b t e n e r e n la e s c e n a d e u n c rim e n , p u e d e n a m p lific a rs e m e d ia n te la té c n ic a d e la re a c c ió n e n c a d e n a d e la p o lim e ra s a ( P C R ) . D e s p u é s se c o r ta e l D N A e n fra g m e n to s e s p e c ífic o s r e p ro d u c ib le s e m p le a n d o las e n z im a s d e re stric c ió n . L o s fra g m e n to s m á s c o m u n e s e m p le a d o s en la c ie n c ia fo re n s e s o n re p e tic io n e s c o r ta s e n tá n d e m ( S T R ) , las c u a le s se s e p a ra n p o r e le c tro fo re s is e n g el y se h a c e n v isib le s c o n so n d a s d e D N A . E l p a tr ó n d e la S T R e s ú n ic o p a r a c a d a in d iv id u o y p u e d e e m p le a rs e p a r a c o m p a r a r e l D N A e n c o n tr a d o e n la e s c e n a d e l c rim e n c o n e l D N A d e lo s so sp e c h o s o s.
Web tutorial 13.2 Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) 13.4
¿Cóm o se utiliza la biotecnología en la agricultura?
M u c h a s p la n ta s d e c u ltiv o h a n s id o m o d ific a d a s p o r la a d ic ió n d e g e n e s q u e fa v o re c e n la re sis te n c ia a h e rb ic id a s o a p la g a s. E l p r o c e d im ie n to m á s c o m ú n e m p le a e n z im a s d e re stric c ió n p a r a in s e r ta r e l g e n d e n tr o d e u n p lá s m id o d e la b a c te r ia Agrobacterium tumefaciens. E l p lá s m id o g e n é tic a m e n te m o d ific a d o se e m p le a d e s p u é s p a r a tr a n s f o rm a r la s b a c te ria s, a las c u a le s se le s p e r m ite in fe c ta r a la s c é lu la s v eg etales. E l p lá s m id o in s e rta e l n u e v o g e n e n u n o d e lo s c ro m o s o m a s d e la p la n ta . E m p le a n d o u n c u ltiv o d e c é lu la s se h a c e n c r e c e r p la n ta s c o m p le ta s a p a r tir d e la s c é lu la s tra n s g é n ic a s y, a la la rg a , se c u ltiv a n d e fo rm a c o m e rc ia l. L a s p la n ta s se m o d ific a n ta m b ié n p a r a p r o d u c ir p r o te ín a s h u m a n a s , v a c u n a s o a n tic u e rp o s . T a m b ié n se p r o d u c e n a n im a le s tra n sg é n ic o s c o n p ro p ie d a d e s co m o u n c re c im ie n to m á s rá p id o , m a y o r p ro d u c c ió n d e d e r iv a d o s im p o rta n te s c o m o la le c h e o la c a p a c id a d p a r a p r o d u c ir p r o te ín a s h u m a n a s , v a c u n a s o a n tic u e rp o s .
13.5 ¿Cóm o se emplea la biotecnología para aprender sobre el genoma humano? L a s té c n ic a s d e la b io te c n o lo g ía se e m p le a r o n p a r a d e s c u b rir la s e c u e n c ia d e n u c le ó tid o s c o m p le ta d e l g e n o m a h u m a n o . E ste c o n o c im ie n to se u tiliz a rá p a r a c o n o c e r la s id e n tid a d e s y la s fu n c io n e s d e los n u e v o s g e n e s , p a r a d e s c u b rir lo s g e n e s im p o rta n te s p a r a la c ien cia m é d ic a , p a r a e x p lo r a r la v a ria b ilid a d g e n é tic a e n tr e in d iv i d u o s y p a r a m e jo r a r la c o m p re n s ió n d e la s re la c io n e s e v o lu tiv a s e n tr e lo s s e re s h u m a n o s y o tr o s o rg a n ism o s.
13.6 ¿Cóm o se utiliza la biotecnología en el diagnóstico médico y en el tratamiento de enferm edades? L a b io te c n o lo g ía se u tiliz a p a r a d ia g n o s tic a r tra s to rn o s g e n é tic o s c o m o la a n e m ia d e la s c é lu la s fa lc ifo rm e s o la fib ro s is q u ístic a . P o r e je m p lo , e n e l d ia g n ó s tic o d e e s te tip o d e a n e m ia , la s e n z im a s d e re stric c ió n c o r ta n los a le lo s d e g lo b in a n o rm a le s y d e fe c tu o s o s e n d if e r e n te s sitios. L o s fra g m e n to s d e D N A q u e r e s u lta n d e d if e r e n te s lo n g itu d e s p u e d e n s e p a ra rs e e id e n tific a rs e m e d ia n te la e le c tro fo re s is e n gel. E n e l d ia g n ó s tic o d e la fib ro s is q u ís tic a , las so n d a s d e D N A c o m p le m e n ta r ia s d e v a rio s a le lo s d e fib ro sis q u ís tic a se c o lo c a n e n un a rre g lo d e D N A . E l p a r e a d o d e b a s e s d e l D N A d e l p a c ie n te co n s o n d a s e s p e c ífic a s e n e l a rre g lo id e n tific a los a le lo s q u e e s tá n p r e s e n te s e n e l p a c ie n te . L a s e n f e r m e d a d e s h e r e d ita ria s so n c a u s a d a s p o r los a le lo s d e fe c tu o so s d e g e n e s e s e n c ia le s L a in g e n ie ría g e n é tic a sirve p a r a in s e rta r a le lo s f u n c io n a le s d e e s to s g e n e s e n c é lu la s n o rm ales, c é lu la s m a d re o in c lu so e n ó v u lo s, p a r a c o rre g ir e l tr a s to r n o g e n ético .
Web tutorial 13.3 Elaboración de la hormona del crecimiento hu mana 13.7. ¿Cuáles son las principales implicaciones éticas de la biotecnología m oderna? E l u so d e o r g a n is m o s g e n é tic a m e n te m o d ific a d o s e n la a g r ic u ltu ra es u n te m a d e c o n tr o v e rs ia p o r d o s ra z o n e s p rin c ip a le s: la s e g u ri d a d d e l c o n s u m id o r y la p r o te c c ió n d e l m e d io a m b ie n te . E n té rm i n o s g e n e ra le s , lo s O G M c o n tie n e n p r o te ín a s in o fe n siv a s p a r a lo s m am ífe ro s, se d ig ie re n fá c ilm e n te o y a se e n c u e n tr a n e n o tro s a l i m e n to s. L a tra n s fe re n c ia d e p r o te ín a s p o te n c ia lm e n te a le rg é n ic a s a lo s a lim e n to s n o r m a lm e n te n o a le rg é n ic o s p u e d e e v ita rs e m e d ia n te u n a in v e stig a c ió n a fo n d o . L o s e fe c to s e n e l m e d io a m b ie n te d e lo s O G M s o n m á s d ifíc iles d e p re d e c ir. E s p o s ib le q u e g e n e s e x tra ñ o s, c o m o a q u e llo s q u e s o n re s is te n te s a la s p la g a s o a lo s h e rb ic id a s, se tra n s fie ra n a las p la n ta s silv e stre s, o c a s io n a n d o así q u e se d a ñ e la a g ric u ltu ra y /o se a lte r e n los e c o s is te m a s S i se e s c a p a n lo s a n im a le s tra n sg é n ic o s a lta m e n te m óviles, p o d r ía n d e s p la z a r a s u s p a r ie n te s salv ajes. S e le c c io n a r o m o d ific a r d e fo rm a g e n é tic a los e m b rio n e s h u m a n o s e s m o tiv o d e g ra n c o n tr o v e r s ia A m e d id a q u e v a n m e jo r a n d o la s te cn o lo g ías, la s o c ie d a d se e n f r e n ta r á a c a d a v e z m ás d e c is io n e s a c e r c a d e l g ra d o e n q u e a lo s p a d r e s se le s d e b e p e r m i tir c o r re g ir o d e s ta c a r c ie r to s g e n o m a s d e su s h ijos.
TÉRMINOS CLAVE amniocentesis pág. 278 biotecnología pág. 262 célula madre pág. 275 DNA recombinante pág. 262 electroforesis en gel pág. 266 enzima de restricción
pág. 269
hgeniería genética
pág. 262
perfil de DNA
pág. 268
muestreo de las vellosidades coríónicas (CVS) pág. 278 organismo genéticamente modificado (OGM) pág. 262
plásmido pág. 262 polimorfismos de longitud de los fragmento de restricción (RFLP)
pág. 272
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reacción en cadena de la polimerasa (PCR) pág. 264 sonda de DNA pág. 267 transformación pág. 262 transgénicos pág. 262
PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Describe tres formas naturales de recombinación genética, y ana liza las similitudes y las diferencias entre la tecnología del DNA recombinante y las formas naturales de recombinación genética.
5. Describe los diversos usos de la ingeniería genética en la agricul tura. 6
2. ¿Qué es un plásmido? ¿Cómo intervienen los plásmidos en la transformación bacteriana? 3. ¿Qué es una enzima de restricción? ¿Cómo se utilizan las enzimas de restricción para empalmar un fragmento del DNA humano con un plásmido?
. Describe los diversos usos de la ingeniería genética en la medicina.
7. Describe la amniocentesis y el muestreo de las vellosidades coriónicas, incluyendo las ventajas y las desventajas de cada técnica. ¿Cómo se emplean en la medicina?
4. ¿Qué es una repetición corta en tándem? ¿Cómo se usan las re peticiones cortas en tándem en la ciencia forense?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Discute acerca de las implicaciones éticas que rodean a la libera ción de organismos genéticamente modificados (plantas, animales o bacterias) al medio ambiente. ¿Qué podría suceder negativa mente? ¿Qué precauciones evitarían los problemas que mencio naste? ¿Qué beneficios justificarían el riesgo? 2. ¿Piensas que siempre se justificaría el hecho de utilizar las tecno logías del DNA recombinante para cambiar la composición gené tica de un óvulo producido por una mujer? Si es así, ¿qué restricciones deben exigirse si se utiliza?
3. Si estuvieras pensando en tener un hijo, ¿desearías que tanto tú como tu cónyuge se sometieran a pruebas para saber si portan el gen de la fibrosis quística? Si ambos fueran portadores, ¿qué de cisión tomarían? 4. Como quizá ya lo sabes, muchos insectos han desarrollado resis tencia a los pesticidas comunes. ¿Piensas que los insectos pueden desarrollar resistencia a los cultivos con Bt? Si esto es un riesgo, ¿piensas que dichos cultivos deberían producirse de cualquier forma? ¿Itar qué?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Brow lee, C. “G e n e D oping: Will A th le te s G o for th e U ltím ate H ig h ? ” Science News, 30 d e o c tu b re d e 2004. Q u iz á alg u n a vez, d e n tro d e pocos años, lo s atletas p o d rán in c re m e n ta r su ren d im ien to al a lte ra r sus genes. Friend, S. H . y S to u g hton, R . B , “T he Magic o f M icro array s”. Scientific American , fe b re ro d e 2002. C ó m o se hacen los m icroarreglos, có m o fu n cionan y có m o p u e d e n em p learse p a r a o frecer aten ció n m éd ica perso nalizada. E s u n a c la ra exposición. G u ra ,T . “ N ew G e n e s B oost R ic e N u tr ie n ts ” 5 d e « c e ,a g o sto d e 1999. E x plicación d e có m o el a rro z fu e so m e tid o a in g en iería gen ética p a r a p ro du cir lo s p recu rso res d e vitam in a A . HopHn, K. “ T h e R isk s o n th e T able”. Scientific American, ab ril d e 2001. H oplin describe las controversias so b re si los cultivos G M se pued en in g erir sin ningún riesgo. L angridge, W. H . R . “E d ib le Vaccines”. Scientific American, se p tie m b re de 2000. P u ed en d esarro llarse p lan tas p ara p ro d u c ir vacunas o tra ta m ie n tos d e en ferm ed ad es. M artíndale, D. “P ink S lip in yo u r G e n e s ”. Scientific American, e n e ro de 2001. ¿L o s em p lead o res d e b e ría n te n e r acceso a la inform ación g en éti ca acerca d e su s em p lead o s? Si es así, ¿qué se les d eb ería p e rm itir qu e hicieran? M arvier, M. “E cology o f T ransgenic C ro p s” . American Scientist, m arzo/ abril d e 2001. U n artícu lo p ro fu n d o q u e valora los beneficios, los ries gos y las in certid u m b res a cerca d e los c u ltiv o s tran sg én ico s
Mifler, R . V. “B acterial G e n e Sw apping in N atu re” . Scientific American, e n e ro d e 1998. ¿ Q u é ta n p ro b ab le es q u e los genes in tro d u cid o s p o r b io in g en iería a o rganism os se tran sfieran d e m a n e ra in ad v ertid a a o r ganism os silvestres? Palevitz, B A . “S ociety H o n o is G o ld e n R ic e In v en to r” . The Scientist, ag o sto d e 2001. Ingo Fotrykus, u n o d e los investigadores clav e q u e p a r ticiparon e n la p ro d u cció n del a rro z d o rad o , describe sus m otivos, triu n fo s y confusiones.
Scientific American, ju n io d e 1997. N ú m ero especial d ed icad o a las p ro babilidades d e la te ra p ia del gen hum ano. W eidensaul, S. “R aising th e D e a d ”. Audubon, m ayo/junio d e 2002. ¿P u e d e em p learse la clonación p ara revivir a la s especies e x tin tas a p a rtir d e los esp ecím en es d e m useo? D o n C olgan in te n ta re c re a r el lo b o m arsupial d e T asm ania. W heelw right, J. “Body, C u re Itself” . Discover, m arzo d e 2002. La p ro m e sa d e la terap ia del gen es en o rm e, p e ro hasta a h o ra los resu ltad o s han sid o decid id am en te am biguos. W heelw right, J. “B ad G enes, G o o d D ru g s” . Discover, ab ril d e 2002. Los investigadores están em p lean d o los resultados d el P royecto d el G e n o m a H u m an o p a ra id en tificar los gen es q u e p redisponen a la g en te a en ferm e d ad es co m o el A lz h e im e r y p a r a d esarro llar nuevos m ed ica m e n to s co n el fin d e c o m b a tir tales e n fe rm e d a d e s
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La fantasmal ^ magnificencia de los huesos antiguos evoca imágenes de un mundo perdido. Los restos fósiles de criaturas extintas, ^ :o m o este esqueleto del dinosaurio Triceratops, ofrecen pistas a los biólogos WI&V que intentan reconstruir la historia de ¿ S la vida.
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D E UN V I S T A Z O E S T U D I O DE C A S O : las muelas del juicio?
¿Q u é tan útiles son
14.1 ¿Có m o se desarrollaron las ideas sobre la evolución? Los primeros estudios de biología no incluían el concepto de evolución La exploración de nuevos territorios reveló una sorprendente diversidad de la vida Algunos científicos especularon que la vida había evolucionado Los descubrimientos de fósiles demostraron que la vida había cambiado a lo largo del tiempo Algunos científicos idearon explicaciones no evolutivas a partir de los fósiles La geología ofreció la evidencia de que la Tierra es sumamente antigua Algunos biólogos anteriores a Darwin propusieron mecanismos de evolución Darwin y Wallace describieron un mecanismo de evolución Investigación científica: Charles Darwin: la naturaleza era su
La anatomía comparada ofrece evidencia de que la descendencia ha sufrido modificaciones Las etapas embrionarias de los animales sugieren la existencia de antepasados comunes Los análisis bioquímicos y genéticos modernos ponen de manifiesto el parentesco entre diversos organismos 14.3 ¿C ó m o funciona la selección natural? La teoría de Darwin y Wallace se basa en cuatro postulados ftístulado 1: Las poblaciones varían ftjstulado 2: Los rasgos se heredan Rjstulado 3: Algunos individuos no logran sobrevivir y reproducirse Rastulado 4: El éxito reproductivo no es aleatorio La selección natural modifica las poblaciones al paso del tiempo 14.4 ¿Q u é pruebas se tienen de que las poblaciones evolucionan por selección natural? La reproducción controlada modifica los organismos La evolución por selección natural ocurre en la actualidad 14.5 Epílogo de Charles Darwin
laboratorio
14.2 ¿C ó m o sabemos que ha habido evolución? Los fósiles ofrecen evidencias del cambio evolutivo al paso del tiempo
O TRO VISTAZO AL E STU D IO DE C A S O ¿Q u é tan útiles son las muelas del juicio?
E S T U D I O DE CASO ¿QUÉ TAN ÚTILES SON LAS MUELAS DEL J UI CI O? ¿YA T E EXTRAJERON las muelas del juicio? Si no es así, probablemente só b es cuestión de tiempo. Casi todos nosotros tenemos que recurrir a un cirujano dental para que nos extraiga las muelas del juicio. No hay espacio suficiente en nuestras mandíbulas para estos molares que se encuentran al fi nal de ellas, y extraerlos es la mejor forma de evitar problemas dentales. Además, la extracción no causa daño, puesto que no necesitamos esos molares. En realidad, son inútiles. Si ya has pasado por la extracción de al guna de las muelas del juicio, quizá te hayas
preguntado porqué tenem os estos molares que carecen de utilidad. Los biólogos plan tean la hipótesis de que b s tenemos porque nuestros antepasados, parecidos a b s mo nos, b s tenían y nosotros simptemente b s heredamos, aun cuando no b s necesite mos. La presencia de estructuras que no tienen una función en ciertas especies vi vientes, pero que son útiles en otras, de muestra que diferentes especies comparten antepasados comunes. Una excelente evidencia de la conexión entre rasgos que carecen de utilidad y ante pasados que evolucionaron está en las aves
que no vuelan. Considera al avestruz, un ave que puede llegara m edir2.5 metros y pesar unos 135 kilogramos. Estas enormes criatu ras no vuelan. A pesar de elb , poseen alas, al igual que b s gorriones y b s patos. ¿Por qué b s avestruces tienen alas que no les permiten volar? Porque el antepasado co mún de b s gorriones, patos y avestruces tenía alas, y así también todos sus descen dientes, aunque no las necesiten. Los cuer pos de b s organismos actuales poseen algunas estructuras heredadas de sus ante pasados que carecen de función.
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Capítulo 14
P R IN C IP IO S D E LA E V O L U C IÓ N
RGURA 14-1 Una línea del tiempo de los orígenes del pensamiento evoludonista
Buffon (surgen las esp edes, luego evolucionan) Hutton (cambio geológico gradual) Lam arck (mecanismo del cam bio de las especies)
Cada barra representa el periodo de vi da de una figura clave en el desarrollo de la moderna biología evolutiva.
Cuvier (catastrofismo) & nith (secuencia de los fósiles) ly e ll (la Tierra es m uy antigua) Darwin (evolución, selección natural) W allace (evolución selección natural)
1700
14.1
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¿C Ó M O S E D E S A R R O L L A R O N LAS ID E A S S O B R E LA E V O L U C IÓ N ?
Cuando com enzaste a estudiar biología, es muy probable que no hayas encontrado la conexión entre tus muelas del juicio y las alas de un avestruz. Pero la conexión existe y se puso al descubierto gracias al concepto que unifica toda la biología: la evolución, que es el cam bio a lo largo del tiem po en las carac terísticas de las poblaciones. La biología moderna se basa en nuestra comprensión de que la vida ha evolucionado, pero los primeros científicos no reco nocieron este principio fundamental. Las principales ideas de la biología evolutiva fueron ampliamente aceptadas sólo des pués de la publicación del trabajo de Charles Darwin a fina les del siglo xix. N o obstante, el fundamento intelectual en el que se basan estas ideas se desarrolló gradualmente a lo lar go de los siglos anteriores a la época en que vivió Darwin. (Quizá quieras remitirte a la línea del tiem po de la FIGURA 14-1 conforme leas la siguiente reseña histórica).
a a
Los primeros estudios de biología no incluían el concepto de evolución La ciencia antes de Darwin, fuertemente influida por la te o logía, sostenía que todos los organismos fueron creados simultáneamente por Dios, y que toda forma de vida perm a necía fija e inmutable desde el m om ento de su creación. Esta explicación del origen de la diversidad de la vida fue expresa da elegantem ente por los antiguos filósofos griegos, en esp e cial por Platón y Aristóteles. Platón (427-347 a. C.) propuso que todo objeto existente en la Tierra era sim plem ente un re flejo temporal de su “forma ideal” inspirada por la divinidad. A ristóteles (384-322 a. C.), discípulo de Platón, clasificó todos los organismos en una jerarquía lineal a la que llamó la “esca la de la Naturaleza” (FIGURA 14-2). Estas ideas constituyeron el fundamento de la idea de que la forma de cada tipo de organismo es siempre la misma. E s ta opinión prevaleció sin cuestionarse durante casi 2 0 0 0 años. Sin embargo, en e l siglo x v ii em pezaron a surgir evidencias que erosionaron el dominio de esta visión estática de la crea ción.
t
Humanos
Mamíferos
Aves
Reptiles y anfibios
Ballenas y marsopas
Peces
Calamares y pulpos
Langostas, cangrejos, etcétera
Caracoles, almejas, etcétera
Insectos, arañas, etcétera
Medusas, esponjas, etcétera
Plantas superiores
Plantas inferiores
FIGURA 14-2 Escala de la naturaleza de Aristóteles En la visión de Aristóteles, las especies fijas e inmutables podían clasificarse de acuerdo con su cercanía creciente a la perfección; los organismos inferiores se encuentran en la parte baja y los superiores en la parte más alta.
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Materia inanimada
¿C Ó M O SE D E S A R R O L L A R O N LA S ID E A S S O B R E LA E V O L U C IÓ N ?
huevos en un nido
heces fosilizadas (co prolitos)
huesos
huella
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ripreslón de la piel
HGURA 14-3 Tipos de fósiles Cualquier parte o rastro de un organismo que se conserva en una roca o en sedimentos es un fósil.
La exploración de nuevos territorios reveló una sorprendente diversidad de la vida
Los descubrim ientos de fósiles dem ostraron que la vida había cam biado a lo largo del tiem po
Los europeos que exploraron y colonizaron África, A sia y América con frecuencia se hacían acompañar de naturalistas, quienes observaban y recolectaban las plantas y los animales de estas tierras desconocidas (para los europeos). En el siglo xvn i,las observaciones y colecciones acumuladas de los natu ralistas com enzaron a revelar la verdadera magnitud de la di versidad de la vida. El número de especies, o diferentes tipos de onanism os, era mucho mayor de lo que se pensaba. Estimulados por la nueva evidencia de la increíble diversi dad de la vida, algunos naturalistas del siglo xvm comenzaron a tomar nota de algunos patrones fascinantes. Por ejem plo, notaron que las especies encontradas en un lugar eran dife rentes de aquellas encontradas en otros, de manera que cada área tema su propio conjunto distintivo de especies. Además, los naturalistas notaron que algunas de las especies en un d e terminado lugar se parecían notablem ente entre sí, aunque diferían en algunas características. Para algunos científicos de la época, las diferencias entre las especies de distintas áreas geográficas y la existencia de grupos de especies similares dentro de una misma área parecían incongruentes con la idea de que las especies eran inmutables.
Conforme Buffon y sus contem poráneos ponderaban las im plicaciones de los nuevos descubrimientos biológicos, los avances en geología despertaron más dudas acerca de la idea de que las especies eran inalterables. Fueron especialm ente importantes los descubrimientos —durante las excavaciones para construir caminos, minas y canales— de fragmentos de roca que parecían ser parte de organismos vivientes. La gen te había tenido conocim iento de tales fósiles desde el siglo x v , pero se pensaba que la mayoría de ellos eran rocas comunes que el viento, el agua o las personas habían labrado hasta dar les forma de seres vivos. Sin embargo, conforme se descubrie ron más y más fósiles, se hizo evidente que se trataba de restos de plantas o animales que habían muerto mucho tiem po atrás y que se habían transformado en roca o, de alguna manera, se habían preservado en ella (FIGURA 14-3). Hacia principios del siglo xix, algunos investigadores pio neros se dieron cuenta de que también la forma com o los fó siles estaban distribuidos en la roca era significativa. D espués de estudiar las capas de roca y los fósiles detenidamente, el to pógrafo británico William Smith (1769-1839) com prendió que ciertos fósiles siempre se encontraban en las mismas capas de roca. Más aún, la organización de los fósiles y de las capas de roca era la misma en todos los casos: el fósil de tipo A siem pre se encontraba en una capa de roca asentada debajo de una capa más reciente que contenía el fósil de tipo B, la cual, a la vez, se ubicaba debajo d e una capa aún más reciente en la que se encontraba el fósil d e tipo C, y así sucesivamente. Los científicos de esa época también descubrieron que los restos fósiles mostraban una notable variación gradual en su forma. Casi todos los fósiles encontrados en las capas de roca más bajas eran muy diferentes de las formas modernas, m ien tras que la semejanza con las formas modernas aumentaba gradualmente conforme se avanzaba hacia las rocas más re cientes. Muchos de estos fósiles eran los restos de especies
Algunos científicos especularon que la vida había evolucionado Algunos científicos del siglo x v n i fueron aún más lejos al e s pecular que las especies, de hecho, habían cambiado a lo lar go del tiempo, Por ejemplo, el naturalista francés G eorges Louis LeClerc (1707-1788), conocido con el título de Conde de Buffon, sugirió que quizá la creación original suministró un número relativamente reducido de especies fundadoras y que algunas de las especies modernas habían sido “concebi das por la Naturaleza y producidas por el Tiem po”, es decir, que habían evolucionado m ediante procesos naturales.
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ro c a s
más antiguas RGURA 14-4 Fósiles de organismos extintos Los fósiles constituyen un sólido apoyo para la ¡dea de que los organismos que viven actualmente no fueron creados todos de una sola vez, sino que surgieron en el transcurso del tiempo por el proceso de evolución. Si todas las especies hubieran sido creadas si multáneamente, no esperaríamos encontrar a) los trilobites en capas de roca más antiguas que b) bs helechos de semilla, los que a su vez aparecen en capas más profundas que c} los dinosaurios, como el Allosaurus. Los trilobites se extinguieron hace alrededor de 230 millones de años, los helechos de semilla, hace 150 millones de años, y los dinosaurios hace 65 millones de años.
vegetales o animales que se habían extinguido, es decir, que nin gún ejemplar de la especie vivía aún en la Tierra (HGURA 14-4). Al considerar en conjunto estos hechos, algunos científicos llegaron a la inevitable conclusión de que en el pasado vivie ron diferentes tipos de organismos en distintas épocas. Algunos científicos idearon explicaciones no evolutivas a partir de los fósiles A pesar de la creciente evidencia de los fósiles, muchos cien tíficos de la época no aceptaban la propuesta de que las esp e cies sufrían modificaciones y de que algunas habían surgido en el transcurso del tiempo. Con el fin de explicar la multitud d e especies extintas dejando intacta al mismo tiempo la idea de la creación por parte de Dios, G eorges Cuvier (1769-1832) propuso la teoría del catastrofismo. Cuvier, un paleontólogo francés, formuló la hipótesis de que se había creado inicial mente una cantidad inmensa de especies. Catástrofes sucesi vas (com o el diluvio universal que se describe en la Biblia) produjeron las capas de roca y destruyeron numerosas esp e 290
cies, fosilizando al mismo tiem po algunos de sus restos. Los organismos del mundo moderno, según su teoría, son las espe cies que sobrevivieron a las catástrofes. La geología ofreció la evidencia de que la Tierra es sumamente antigua La hipótesis de Cuvier de un mundo m oldeado por sucesivas catástrofes se vio cuestionada por el trabajo del geólogo Charles Lyell (1797-1875). Lyell, con base en el pensamiento de James Hutton (1726-1797) y considerando las fuerzas del viento, e l agua y los volcanes, llegó a la conclusión de que no había necesidad de recurrir a las catástrofes para explicar los descubrimientos de la geología. ¿A caso los ríos desbordados no depositan capas de sedim entos? ¿N o producen los flujos de lava capas de basalto? ¿Por qué, entonces, debem os supo ner que las capas de roca prueban algo más que la existencia de procesos naturales ordinarios que se llevan a cabo repeti damente en el transcurso de largos periodos? Este concepto, conocido com o uniformitarismo, tema profundas implicacio-
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FIGURA 14-5 Los pinzones de Darwin, resi dentes de las islas Galápagos Cada especie se alimenta de un tipo distinto de comida y tiene un pico con un tamaño y forma característicos porque la selección na tural ha favorecido a los individuos más aptos para explotar eficientemente cada fuente de alimento. Más allá de las diferencias en sus pi cos, los pinzones son muy parecidos.
nes ya que supone que la Tierra es suma a) Pinzón grande de tierra, b) Pinzón pequeño de tierra, con pico que le permite con pico idóneo para comer mente antigua. comer semillas grandes semillas pequeñas A ntes de la publicación del trabajo de Lyell en apoyo al uniformitarismo en 1830, algunos científicos pensaban que la Tierra podría tener tan sólo unos cuantos miles de años de antigüedad. Si se cuen tan las generaciones en el A ntiguo Testa mento, por ejemplo, se obtiene una edad máxima de 4000 a 6000 años. U n planeta de esta corta edad pone obstáculos a la idea de que la vida evolucionó. Por ejem plo, escritores tan antiguos com o A ristó teles describieron lobos, ciervos, leones y otros organismos que eran idénticos a los que existían en Europa más de 2000 años después. Si los organismos habían cam c) Pinzón gorjeador, con pico d) Pinzón arbóreo vegetariano, con biado tan poco durante ese periodo, que le permite comer insectos pico adecuado para comer hojas ¿cómo era posible que especies com ple tamente nuevas hubieran surgido si la Tierra fue creada tan cuello se alargaba un poco. Sus descendientes habrían hereda sólo unos 2000 años antes de la época de Aristóteles? do este cuello más largo y se habrían estirado aún más para Si, com o pensaba Lyell, las capas de roca con un grosor de alcanzar hojas todavía más altas. Con el tiempo, este proceso cientos de metros se formaron mediante procesos naturales y pudo haber dado origen a las jirafas modernas, con un cuello lentos, entonces la Tierra debía ser realmente antigua, con en verdad muy largo. una edad de varios m illones de años. D e hecho, Lyell conclu En la actualidad sabem os cóm o funciona la herencia y que y ó que la Tierra era eterna. (Los geólogos modernos estim an el proceso evolutivo no es com o el que propuso Lamarck. Las que la Tierra tiene una antigüedad de 4500 m illones de años; características adquiridas no se heredan. El hecho de que un véase “Investigación científica: ¿Cómo sabem os qué tan anti futuro padre levante pesas no significa que sus hijos se pare guo es un fósil?” en el capítulo 17). cerán a A m old Schwarzenegger. R ecordem os que en tiempos Lyell (y Hutton, su predecesor intelectual) demostraron de Lamarck aún no se habían descubierto los principios de la que había suficiente tiem po para que ocurriera la evolución. herencia. (M endel nació unos cuantos años antes de que La Pero, ¿cuál era el mecanismo? ¿Qué proceso pudo desenca marck muriera). D e cualquier forma, la idea de Lamarck de denar la evolución? que la herencia desempeña un papel importante en la evolu Algunos biólogos anteriores a Darwin propusieron ción fue una importante influencia en los biólogos posterio mecanismos de evolución res, q uienes descubrieron la clave d el m ecanism o de evolución. U no de los primeros científicos en proponer un mecanismo de evolución fue e l biólogo francés Jean Baptiste Lamarck Darwin y W allace describieron un mecanismo (1744-1829). A Lamarck le impresionó la progresión de las de evolución formas en las capas de roca. O bservó que los fósiles más anti Hacia m ediados del siglo x ix cada vez más biólogos concluye guos tienden a ser más simples, en tanto que los fósiles más re ron que las especies existentes habían evolucionado a partir cientes tienden a ser más complejos y más parecidos a los de otras que les precedieron. Pero, ¿cómo? En 1858 Charles organismos actuales. En 1801 Lamarck propuso la hipótesis Darwin y A lfred R ussel Wallace, cada uno por su cuenta, de que los organismos evolucionan mediante la herencia de aportaron pruebas convincentes de que la fuerza motriz del características adquiridas, un proceso por el que los organis cambio evolutivo era un proceso simple, pero poderoso. mos vivos sufren modificaciones en función del uso o desuso Aunque sus antecedentes sociales y educativos eran muy de algunas de sus partes y heredan estas modificaciones a sus distintos, Darwin y Wallace eran muy semejantes en ciertos descendientes. ¿Por qué tendría que modificarse el cuerpo de aspectos. A m bos habían viajado extensam ente por los trópi los organismos? Lamarck propuso que todos los organismos cos y habían estudiado una asombrosa variedad de plantas y poseen un impulso innato hacia la perfección. Por ejemplo, si animales que habitan en esas regiones. Am bos encontraron los antepasados de las jirafas estiraban el cuello para alimen que algunas especies diferían sólo en unos cuantos aspectos tarse de las hojas que crecían a gran altura en los árboles, su
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Capítulo 14
P R IN C IP IO S D E LA E V O L U C IÓ N
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
C h a rle s D arw in: La naturaleza era su labo rato rio
Al Igual que muchos estudiantes en la actualidad, Charles Dar win sobresalió só b en las materias que despertaban su curiosi dad. Aunque su padre era médico, Darwin no se interesaba por la medicina y era incapaz de presenciar una intervención quirúr gica. Finalmente se graduó en teología en la Universidad de Cambridge, aunque el tema tenía un escaso interés para él. Lo que realmente le gustaba hacer era caminar por las colinas, ob servar las plantas y b s animabs, recolectar especímenes nue vos, inspeccbnar sus estructuras y clasificarlos. En 1831, cuando Darwin tenía só b 22 años (FIGURA E14-1), obtuvo el puesto de "caballero de compañía" del capitán Ro bert Fitzroy en el barco de Su Majestad, el Beagle, a ina expedción de expbración que duró cinco años, primero a b largo del litoral de América del Sur y luego alrededor del mundo. El viaje de Darwin a bordo del Beagle sembró las semillas de su teoría de la evolución. Además de sus deberes como acom pañante del capitán, Darwin fungió como el naturalista oficial de la expedición y sus tareas consistían en observar y recobctar especímenes geológicos y bblógicos. El Beagle navegó ha cia América del Sure hizo muchas escalas a lo largo de la costa. Ahí, Darwin observó las plantas y b s animabs de b s trópicos y quedó asombrado por la diversidad de especies en compara ción con las de Europa. Aunque abordó el Beagle convencido de la permanencia de bs especies, sus experiencias b llevaron muy pronto a poner esta idea en duda. Darwin descubrió una serpiente con extre midades posteriores rudimentarias, a la cual calificó de "la vía mediante la cual la naturabza une b s lagartos con las serpien tes" (RG U RA E14-2). Otra víbora hacía vibrar la cola como ser piente de cascabel, pero no tenía cascabel y, por consiguiente, tampoco hacía ruido. De manera análoga, Darwin advirtió que b s pingüinos usaban las alas como remos en el agua y no para volar. Si un Creador había dado vida individualmente a cada animal en su forma presente, en armonía con su ambiente ac tual, ¿qué propósito podrían tener estos arreglos provisbnabs? Quizá la escala más importante del viaje fue el mes que per maneció en las islas Galápagos, a cierta distancia de la costa
(FIGURA 14-5). A m bos estaban familiarizados con e l registro
fósil, que mostraba tendencia hacia una mayor complejidad con el paso del tiempo. Por último, ambos conocían los estu dios de Hutton y Lyell, quienes proponían que la Tierra es su m amente antigua. Estos hechos sugirieron a Darwin y a Wallace que las especies cambian con e l tiempo. En resumen, ambos buscaban un mecanismo capaz de provocar el cambio evolutivo. De los dos, Darwin fue el primero en describir en un docu mento su mecanismo propuesto para la evolución. Darwin e s cribió ese documento en 1842, pero no lo publicó, quizá porque se sentía tem eroso de la controversia que se genera ría. A lgunos historiadores se preguntan si Darwin se habría decidido a publicar su trabajo si no hubiera recibido, 16 años después, un borrador de un documento de Wallace que con te ma ideas notablemente similares a las suyas. Entonces, D ar win com prendió que no podía esperar más. En 1858 Darwin y Wallace, cada uno por su parte, descri bieron un m ecanism o de la evolución en artículos notable
RG U RA E14-1 Retrato de Darwin en su juventud noroccidental de América del Sur. Ahí, Darwin encontró tortu gas enormes. En las diversas islas habitaban tipos claramente diferentes de tortugas. Darwin también encontró varios tipos de pinzones y notó que, al igual que sucedía con las tortugas, en diversas islas había tipos ligeramente distintos de pinzones. ¿Sería posibb que las diferencias entre estos organismos hubie ran surgido después de quedar aislados unos de otros en islas individuabs? La diversidad de tortugas y pinzones b obsesbnó durante varios años. Darwin regresó a Inglaterra en 1836, después de cinco años de navegación en el Beagle, y desde entonces se b consideró como uno de b s naturalistas más destacados de su época. Pero en su mente estaba siempre presente, atormentándob, el probbma de cómo las poblacbnes aisladas Ibgaron a diferenciar-
mente similares que presentaron ante la Linnaean Society de Londres. En un principio, sus artículos tuvieron poca repercu sión. D e hecho, el secretario de la sociedad escribió en su in forme anual que nada interesante había ocurrido en ese año. Por fortuna, al año siguiente Darwin publicó su monumental obra E l origen de las especies p o r m edio de la selección natu ral, que atrajo mucha atención hacia la nueva teoría.
14.2
¿ C Ó M O S A B E M O S Q U E HA H A B ID O E V O L U C IÓ N ?
En la actualidad, prácticamente todos los biólogos consideran la evolución com o un hecho. ¿Por qué? Porque hay una can tidad abrumadora de pruebas que no permite llegar a otra conclusión. Las líneas fundamentales de prueba proceden de los fósiles, la anatomía comparada (el estudio de cóm o las e s tructuras anatómicas difieren entre las especies), la em briolo gía, la bioquímica y la genética.
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¿C Ó M O S A B E M O S Q U E H A H A B ID O E V O L U C IÓ N ?
FIGURA E14-2 Los vestigios de extremidades posteriores en una serpiente Algunas serpientes tienen pequeños "espolones" {señalados con una flecha en la fotografía grande) donde sus lejanos ante pasados tenían extremidades posteriores. En algunas especies, los vestigios de estas estructuras incluso conservan garras (ima gen en recuadro). se. Una parte de la solución le llegó desde una fuente insólita: b s escritos de un economista y clérigo inglés, Thomas Malthus. En su Ensayo sobre el principio de la población, Malthus escri bió: "Por b tanto, se puede afirmar sin lugara dudas que la po blación [humana], en ausencia de restriccbnes, continúa duplicándose cada 25 años, es decir, aumenta en proporción geométrica". Darwin comprendió que un principio análogo es válido con las poblacbnes de plantas y animabs. De hecho, casi todos los organismos se reproducen con mayor rapidez que b s seres hu manos (pensemos en el conejo, el diente de bón y la mosca do méstica) y, por consiguiente, podrían formar poblacbnes abrumadoras en corto tiempo. No obstante, el mundo no está
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repbto de conejos, dientes de bón o moscas: las poblacbnes naturabs no crecen "sin restricción", sino que tienden a conser var un tamaño aproximadamente constante. Es evidente que deben morir cantidades inmensas de individuos en cada gene ración, y que la mayoría de e lb s no se reproducen. Con fundamento en su experiencia como naturalista, Darwin comprendió que b s miembros individuabs de una especie sue len diferir unos de otros. Además, b s individuos de cada gene ración que mueren sin haberse reproducido no es un hecho arbitrario, sino que depende hasta cierto punto de las estructu ras y destrezas de b s organismos. De esta observación nació la teoría de la evolución porsebcción natural. En palabras de Alfred Wallace, cobga de Darwin: "Quienes año con año sobrevi ven a esta terribb destrucción deben ser, en conjunto, aquellos que cuentan con alguna pequeña superbridad que les permite escapar a cada forma especial de muerte a la que la gran ma yoría sucumbe". He aquí el origen de la exprestón "superviven cia del más apto". Esa "pequeña superbridad" que confiere mayor aptitud podría ser mayor resistencia al frió, una digestión más eficiente o cualquiera de cientos de otras ventajas, algunas de ellas muy sutibs. Ahora todo encajaba. Darwin escrib'ió: "De inmediato com prendí que, en estas circunstancias, las variacbnes favorabbs tenderían a conservarse, y las desfavorabbs, a destruirse". Si las variacbnes favorables se heredaban, entonces la especie en su totalidad terminaría por estar compuesta de individuos con la característica favorabb. Con la continua aparidón de nuevas variacbnes (que se deben, como ahora sabemos, a mutacio nes), las que, a la vez, están sujetas a nuevas seleccbnes, "el resultado... sería la formación de nuevas especies. Así, tuve por fin una teoría con la que podía trabajar". Cuando Darwin publicó finalmente El origen de las especies en 1859, las pruebas habían Ibgado a ser verdaderamente con tundentes. Aunque sus implicacbnes no fueron comprendidas pbnamente durante varias décadas, la teoría de Darwin de la evolución por seleccbn natural ha Ibgado a ser un concepto unificadoren prácticamente todo el campo de la biología.
Los fósiles ofrecen evidencias del cambio evolutivo al paso del tiem po
La anatomía com parada ofrece evidencia de que la descendencia ha sufrido m odificaciones
Puesto que los fósiles son restos de miembros de especies que son antepasados de especies modernas, cabe esperar el hallaz go de series progresivas de fósiles que parten de un organis m o primitivo antiguo, pasan por varias etapas intermedias y culminan en las especies modernas. D e hecho, esas series pro gresivas se han encontrado. Por ejemplo, los fósiles de los an tepasados de las ballenas modernas ilustran las etapas en la evolución de una especie acuática a partir de antepasados te rrestres (FIGURA 14-6). Series de fósiles pertenecientes a jira fas, elefantes, caballos y moluscos también muestran una evolución de sus estructuras corporales con el transcurso del tiempo. Estas series de fósiles sugieren que las nuevas esp e cies evolucionaron a partir de especies preexistentes y tom a ron su lugar. Ciertas series de caracoles de tierra fósiles presentan gradaciones tan sutiles de las estructuras anatómi cas entre capas sucesivas de rocas que los paleontólogos tie nen dificultad para decidir dónde termina una especie y dónde com ienza la siguiente.
Los fósiles representan fotografías instantáneas del pasado que perm iten a los biólogos seguir el rastro de los cambios evolutivos, pero un exam en m eticuloso de los organismos ac tuales también ayuda a descubrir la historia de la evolución. Al comparar los cuerpos de organismos de diferentes esp e cies se ponen de manifiesto semejanzas, que sólo se explican mediante la existencia de un origen común, y diferencias que sólo pueden ser el resultado de cambios evolutivos en la des cendencia de un antepasado común. D e esta forma, el estudio de la anatomía comparada aporta evidencias de que diferen tes especies están vinculadas m ediante una herencia evoluti va común.
Estructuras homólogas ofrecen pruebas de un origen común La misma estructura anatómica puede experimentar modifi caciones m ediante la evolución para desempeñar diferentes funciones en distintas especies. Las extrem idades anteriores
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Capítulo 14
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✓ // A
Ballenas modernas
o
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g E
§
1
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Rhodocetus Ambutocetus 50
Pakicetus
RG U RA 14-6 La evolución de la ballena En los últimos 50 millones de años, las ballenas han evolucionado: de ser animales terrestres de cuatro patas se convirtieron en remado res sem¡acuáticos, luego en nadadores acuáticos con patas traseras encogidas, hasta llegar a convertirse en habitantes del océano con el cuerpo liso que las caracteriza en la actualidad. PREGUNTA: La historia de los fósiles de algunos tipos de organismos modernos, como los tiburones y cocodrilos, muestra que su estructura y apariencia han cambiado muy poco a lo largo de cientos de milbnes de años. ¿Esto es evidencia de que tales organismos no han evolucionado con el paso del tiempo?
de las aves y los mamíferos, por ejemplo, se utilizan de diver sas formas para volar, nadar, correr en diferentes tipos de te rreno, y asir objetos com o ramas de árboles y herramientas. A pesar de la enorm e diversidad de funciones, la anatomía inter na de todas las extremidades anteriores de aves y mamíferos es notablemente similar (R G U R A 14-7). R esulta inconcebible pensar que una misma disposición de huesos sirva para d e sempeñar funciones de índole tan diversa, si cada animal hu biera sido creado por separado. En cambio, esta semejanza es exactamente lo que cabría esperar si las extrem idades ante riores de aves y mamíferos provinieran de un antepasado c o mún. Mediante una selección natural, esas extremidades han sufrido modificaciones para desempeñar una función especí fica. Las estructuras internamente similares com o éstas reci ben el nombre de estructuras homologas, lo que significa que tienen el mismo origen evolutivo, a pesar de las posibles dife rencias en cuanto a su función o aspecto actuales.
sos pélvicos de las ballenas y de ciertas serpientes (FIGURA 14-8). Es claro que estas dos estructuras vestigiales son homólogas respecto a estructuras que otros vertebrados (anim ales con columna vertebral) poseen y utilizan. La mejor explica ción del hecho de que estas estructuras continúen existiendo en animales que no las utilizan es el considerarlas com o una especie de “equipaje evolutivo”. Por ejem plo, los antiguos mamíferos a partir de los cuales evolucionaron las ballenas te nían cuatro patas y un conjunto bien desarrollado de huesos pélvicos (véase la figura 14-7). Las ballenas no tienen patas traseras, pero poseen pequeños huesos pélvicos y de extrem i dades dentro de sus costados. Durante la evolución de las ba llenas, la pérdida de las patas traseras les dio una ventaja, al hacer más aerodinámico e l cuerpo para el desplazamiento dentro del agua. El resultado es la ballena moderna, con hue sos pélvicos pequeños que no se utilizan.
Estructuras sin función se heredaron d e los antepasados
Algunas sem ejanzas anatómicas son e l resultado de la evolución en am bientes sim ilares
La evolución por selección natural también ayuda a explicar la curiosa existencia de estructuras vestigiales que, al parecer, carecen de un propósito definido. Algunos ejem plos son los molares de los vampiros (que sobreviven a base de una dieta de sangre y, por lo tanto, no mastican sus alimentos) y los hue
El estudio de la anatomía comparada ha demostrado el ori gen común de la vida al identificar estructuras homólogas que diferentes especies heredaron de sus antepasados comunes, aunque los anatomistas comparativos también han identifica do muchas semejanzas anatómicas que no provienen de un
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húmero cubito
Pterodáctilo
falanges
Humano
Murciélago VOLAR
Foca NADAR
Oveja CORRER
Musaraña ASIR
FIGURA 14-7 Estructuras homólogas Pese a grandes diferencias en cuanto a función, las extremidades anteriores de todos estos seres vivos contienen el mismo conjun to de huesos, heredados por evolución de un antepasado común. Los huesos se muestran en diferentes colores para resaltar las co rrespondencias entre las diversas especies.
Los huesos de la extremidad posterior de la salamandra tienen como funciones el soporte y la locomoción.
a) Salamandra
La estructura de estos huesos vestigiales es similar a la de los huesos de la salamandra, pero no desempeñan ninguna función. Los tres animales heredaron los huesos de un antepasado común.
HGURA 14-8 Estructuras vestigiales Muchos organismos poseen estructuras vestigiales que no tienen función aparente, a) La salamandra, b) la ballena y c) la serpien te heredaron los huesos de las extremidades posteriores de un antepasado común; los huesos desempeñan una función en la sa lamandra, pero son vestigiales en la ballena y la serpiente. EJERCICIO : Elabora una lista de estructuras vestigiales en b s humanos. Para cada una, menciona la estructura homóbga correspondiente en especies no humanas.
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Capítulo 14
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a)
c)
d)
RGURA 14-9 Estructuras análogas la evolución convergente produce estructuras similares en apariencia, pero que difieren anatómicamente. Las alas de a) los in sectos y b) las aves y las formas lisas y aerodinámicas de <$ las focas y d) bs pingüinos son ejemplos de estructuras análogas. PREGUNTA: La cola del pavo real (véase la figura 15-12) y la cola de un perro ¿son estructuras homólogas o anábgas?
antepasado común. En este último caso, tales similitudes pro vienen de la evolución convergente, en la que la selección na tural es la causa de que estructuras no homólogas que desempeñan funciones similares se parezcan entre sí. Por ejemplo, tanto las aves com o los insectos poseen alas, pero e s ta semejanza no surgió de la modificación evolutiva de una estructura que tanto las aves com o los insectos heredaron de un antepasado común. Más bien, la semejanza surgió de una modificación de dos estructuras diferentes y no homólogas que terminaron por dar origen a estructuras similares super ficialmente. Puesto que la selección natural favoreció el vue lo tanto en las aves com o en los insectos, los dos grupos desarrollaron estructuras similares superficialmente —las a las— que son útiles para el vuelo.Tales estructuras no hom ó logas, similares en apariencia, se denominan estructuras análo gas (RG U R A 14-9). Por lo general, las estructuras análogas son muy diferentes en su anatomía interna porque sus partes no provienen de estructuras de antepasados comunes. Las etapas em brionarias de los anim ales sugieren la existencia de antepasados comunes A principios del siglo xix, el em briólogo alemán Karl von Baer observó que todos los embriones (es decir, los organis mos en desarrollo en el periodo que va de la fertilización al
nacimiento) de vertebrados muestran un gran parecido entre sí en las primeras etapas de su desarrollo (RG U R A 14-10). En estas etapas embrionarias iniciales, los peces, las tortugas, los pollos, los ratones y los seres humanos tienen cola y hendidu ras branquiales. A l proseguir su desarrollo y llegar a adultos, sólo los peces conservan las branquias, y sólo las tortugas, los ratones y los peces conservan colas apreciables. ¿Por qué diversos vertebrados presentan etapas de desa rrollo similares? La única explicación convincente es que sus antepasados vertebrados poseían genes que dirigían el desa rrollo de branquias y colas. Todos sus descendientes poseen todavía esos genes. En los peces estos genes permanecen ac tivos durante todo el desarrollo; el resultado de ello es que los adultos tienen cola y branquias. En los seres humanos y en los pollos estos genes están activos sólo durante las etapas ini ciales del desarrollo y las estructuras se pierden por com ple to o son poco notorias en los adultos. Los análisis bioquímicos y genéticos modernos ponen de manifiesto el parentesco entre diversos organismos Durante siglos, los biólogos han estado conscientes de las si militudes anatómicas y embriológicas entre organismos, pero era necesario e l surgimiento de la tecnología moderna para descubrir la semejanza a nivel molecular. U na herramienta
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¿C Ó M O S A B E M O S Q U E H A H A B ID O E V O L U C IÓ N ?
a)
b)
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c)
RG U RA 14-10 Las etapas embrionarias ponen al descubierto relaciones evolutivas Etapas embrionarias tempranas de a) un lémur, b) un cerdo y c) un ser humano presentan características anatómicas sorprendentemente similares.
especialmente potente es la capacidad para determinar rápi damente la secuencia d e nucleótidos en una molécula d e D N A . En la actualidad los biólogos pueden comparar el D N A de di ferentes organismos. Estas comparaciones han puesto al des cubierto las semejanzas bioquímicas que aportan quizás la evidencia más sorprendente de la relación evolutiva entre di ferentes organismos. Tanto las estructuras anatómicas homó logas com o las moléculas homólogas ponen de manifiesto el parentesco. Una característica particularmente útil de las comparacio nes moleculares es que pueden revelar el parentesco d e orga nismos que no poseen estructuras anatómicas en común. Por ejemplo, la proteína citocroma c está presente en las células de todas las plantas, los animales y en muchos organismos unice lulares y desempeña la misma función en todos ellos. Esta pre sencia difundida de una proteína específica es una excelente evidencia d e que estos organismos tan diversos comparten un antepasado común que tema citocroma c en sus células.
Un exam en más profundo a nivel del D N A que codifica la citocroma c indica que las diferencias entre organismos son tan reveladoras com o las semejanzas (véase los capítulos 9 y 10 para obtener información sobre el D N A y cóm o codifica las proteínas). Por ejemplo, la secuencia de nucleótidos de D N A del gen de la citocroma c en los humanos es muy simi lar a la secuencia de la citocroma c en los ratones, pero unos cuantos nucleótidos (alrededor del 1 0 % del total) difieren en tre las dos especies (FIGURA 14-11). Estas diferencias, sin las cuales las secuencias serían idénticas, muestran que los huma nos y los ratones comparten un antepasado común, pero que el gen de la citocroma c que cada uno heredó de un antepasa do común ha cambiado un poco a lo largo del tiem po en que las dos especies han evolucionado por separado. En especies relacionadas de forma más distante, el número de diferencias es mayor. Por ejemplo, en una comparación de los genes de la citocroma de los humanos y el maíz, aproximadamente un tercio de los nucleótidos difieren.
humano ATG G G TG ATG TTG A fíAA AG G CA AG A AG ATTTTTjgTTl
ratón ATGGGTGATG TTG a B a AA GG CAAGAAGATTTT t S t t J
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humano TGTgCCCAGTGCCACACgGTfifGAAAAGGGAGGCAAGC AC A AG
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humano AATCCC AA@A AGTACATCCCTGGAACAAAAATGATCT
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humano C T gAAAAA^G TACTAATGAG
ratón CT H a a a a a S g TACTAATGAG
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RG U RA 14-11 La semejanza molecular pone de manifiesto las relaciones evolu tivas Las secuencias de DNA de los genes que codifican la citocroma c en un humano y en un ratón. De los 315 nucleótidos en el gen, 30 (resaltados en azul) difieren entre las dos especies.
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Capítulo 14
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Algunas moléculas (y los genes que las codifican) están tan dispersas que se encuentran presentes en todos los seres vi vientes, de las bacterias a las ballenas azules, y constituyen una evidencia del origen común de todas las formas de vida. Pór ejemplo, una molécula particular del R N A que forma parte del ribosoma (la estructura celular en la que se ensam blan las proteínas) está presente en las células de todos los or ganismos. A l igual que sucede con la citocroma c ,e l grado de similitud entre las secuencias del D N A que codifican el R N A ribosómico de dos organismos nos indica qué tan reciente mente vivió e l antepasado común de esos organismos. Además de las moléculas que tienen en común todos los seres vivos, ciertos procesos bioquímicos que se comparten universalmente demuestran la herencia común de todos los organismos: • Todas las células em plean el D N A com o portador de la in formación genética. • Todas las células utilizan el RNA y aproximadamente el mismo código genético para traducir la información g en é tica a proteínas. • Todas las células em plean aproximadamente el mismo conjunto de 2 0 aminoácidos para formar proteínas. • Todas las células utilizan el A TP com o portador de la energ a celular.
14.3
¿ C Ó M O FU N C IO N A L A S E L E C C IÓ N N A TU R A L?
La evidencia de que la evolución es un hecho consumado no nos indica cóm o evolucionó la vida. Darwin y Wallace propu sieron que la enorme variedad de excelentes diseños de seres vivos obedece a un proceso de tener descendencia con m odi ficaciones, en el que los miembros de cada generación difie ren ligeramente de los miembros de la generación anterior. A lo largo de periodos prolongados, estos pequeños cam bios se acumulan y dan origen a grandes transformaciones.
Darwin y Wallace comprendieron que si estos cuatro pos tulados eran verdad, la población inevitablemente cambiaría a lo largo del tiempo. Si los miembros de una población tie nen diferentes características (postulado 1 ), y aquellos que e s tán mejor adaptados a su ambiente dejan el m ayor número de crías (postulados 3 y 4), y esos individuos transmiten sus ca racterísticas favorables a la siguiente generación (postulado 2 ), entonces las características favorables serán más comunes en las generaciones posteriores. Las características de la p o blación cambiarán ligeramente con cada generación. Este proceso es la evolución por selección natural. ¿Son verdaderos los cuatro postulados? Darwin así lo p en saba y dedicó buena parte de El origen de las especies a fun damentarlos. Exam inem os brevemente cada postulado, con la ventaja que nos brinda el conocim iento que no estaba dispo nible en la época de Darwin y Wallace. Postulado 1: Las poblaciones varían La precisión del postulado 1 es evidente para quienquiera que se haya fijado en la gente dentro de una habitación llena. Las personas difieren en estatura, color de ojos, color de piel y muchas otras características físicas. D e igual forma, la varia bilidad se presenta en las poblaciones de otros organismos, aunque esto podría ser m enos obvio para el observador ca sual (RGURA 14-12). Ahora sabem os que las variaciones en las poblaciones naturales surgen enteram ente por el azar, com o resultado de las mutaciones fortuitas en el D N A (véase los capítulos 9 y 10). Por consiguiente, las diferencias entre in dividuos se extienden al nivel molecular. La razón de que las pruebas de D N A permiten identificar la sangre de un sospe choso en el lugar de un crimen es que la secuencia exacta del D N A de cada persona es única.
La teoría de Darwin y W allace se basa en cuatro postulados El razonamiento que condujo a Darwin y Wallace a concluir cóm o se realiza el proceso de evolución es sorprendentemen te sencillo y directo. Se basa en cuatro postulados acerca de las poblaciones, es decir, todos los individuos de una especie que ocupan una región específica. Postulado h Los miembros individuales de una población difieren entre sí en muchos aspectos. Postulado 2: Por lo m enos algunas de las diferencias entre los miembros de una población se deben a características que se transmitieron de los progenitores a la descendencia. Postulado 3: En cada generación de una población, algu nos individuos sobreviven y se reproducen con éxito, pero otros no. Postulado 4: El destino de los individuos no está determ i nado por e l azar o la suerte. En vez de ello, la probabilidad de supervivencia y reproducción de un individuo depende de sus características. Los individuos con características que les con fieren ventajas sobreviven más tiem po y dejan el mayor nú mero de descendientes, un proceso que se conoce com o selección natural.
FIGURA 14-12 Diversidad en una población de caracoles Aunque todos estos caracoles son miembros de la misma pobla ción, no hay dos iguales.
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¿ Q U É P R U E B A S SE T IE N E N D E Q U E LA S P O B L A C IO N E S E V O L U C IO N A N P O R S E L E C C IÓ N N A TU R A L?
Postulado 2: Los rasgos se heredan Los principios de la genética aún no se habían descubierto cuando Darwin publicó El origen de las especies. Por consi guiente, aunque la observación de la gente, las mascotas y los animales de granja parecía indicar que la descendencia g en e ralmente se parece a sus progenitores, Darwin y Wallace no contaban con evidencias científicas para fundamentar el pos tulado 2. Sin embargo, e l trabajo posterior de Mendel dem os tró de manera concluyente que características particulares se transmiten a la descendencia. D esd e la época de Mendel los investigadores en el campo de la genética han logrado hacer una descripción increíblemente detallada de cóm o funciona la herencia. Postulado 3: Algunos individuos no logran sobrevivir y reproducirse La formulación de Darwin y Wallace del postulado 3 tuvo una fuerte influencia del Ensayo sobre el principio de la población (1798) de Thomas Malthus, que describía los peligros del cre cim iento sin control de las poblaciones humanas. Darwin e s taba muy consciente de que los organismos pueden producir mucha más descendencia de la que se requiere sólo para rem plazar a los progenitores. Por ejemplo, calculó que una sola pareja de elefantes podría multiplicarse hasta constituir una población de 19 millones en 750 años si cada descendiente tu viera seis hijos. Pero el mundo no está invadido de elefantes. El número de elefantes, al igual que el número de individuos en casi todas las poblaciones naturales, tiende a permanecer relativamente constante. Por lo tanto, deben nacer más organismos que los que sobreviven el tiem po suficiente para reproducirse. En cada generación muchos individuos mueren muy jóvenes. In cluso entre los que sobreviven, muchos no se reproducen, en gendran unos cuantos hijos o producen una descendencia poco vigorosa que no logra sobrevivir ni reproducirse. Como cabría esperar, siempre que los biólogos hacen un conteo de la progenie en una población, encuentran que algunos indivi duos tienen más descendientes que otros. Postulado 4: El éxito reproductivo no es aleatorio Si la reproducción desigual es la norma en las poblaciones, ¿qué determina cuáles individuos dejan el m ayor número de crías? Una gran cantidad de evidencia científica ha demostra do que el éxito reproductivo depende de las características de un individuo. Por ejem plo, los elefantes marinos m achos más grandes en una población de California tienen más descen dencia que los de menor tamaño. En una población de C olo rado, las plantas llamadas boca de dragón con flores blancas se reproducen más que aquellas con flores amarillas. En la po blación de gorgojos de la harina en un laboratorio se observó que aquellos resistentes a los pesticidas teman más descen dencia que los que eran sensibles a éstos. Tales resultados y cientos de otros similares demuestran que, en la com petencia por sobrevivir y reproducirse, los ganadores se determinan no por el azar, sino por las características que poseen. La selección natural modifica las poblaciones al paso del tiem po La observación y los experim entos sugieren que los cuatro postulados de Darwin y Wallace son sólidos. La lógica sugie re que la consecuencia resultante debe ser el cam bio a lo lar
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go del tiem po en las características de las poblaciones. En El origen de las especies, D arw in propuso el siguiente ejemplo: Tomemos el caso de un lobo, que se alimenta de diver sos animales, atrapándolos] mediante . . . velocidad — Los lobos más veloces y esbeltos tendrían las mejores posibilidades de sobrevivir, y de esta forma de conser varse o ser seleccionados . . . . Ahora bien, si un leve cambio innato de hábito o estructura beneficiara a un lobo individual, éste tendría la mayor probabilidad de sobrevivir y dejar descendientes. Algunas de sus crías heredarían probablemente los mismos hábitos o estruc turas y, mediante la repetición de este proceso, se podría formar una nueva variedad. El mismo argumento sería aplicable a las presas del lobo, en tre las cuales las más rápidas o las que están más alerta ten drían mayores posibilidades de evadir a sus depredadores y transmitirían estas características a su progenie. Hay que hacer notar que la selección natural actúa sobre los individuos de una población. A l paso de las generaciones, la población cambia conforme aumenta el porcentaje de indi viduos que adquieren características favorables. U n individuo no evoluciona, pero una población sí lo hace. Aunque resulta más fácil comprender cóm o la selección natural genera cambios dentro de una misma especie, en las circunstancias adecuadas, los mismos principios podrían dar origen a especies com pletam ente nuevas. En el capítulo 16 analizaremos las circunstancias que dan origen a especies nuevas.
14.4
¿ Q U É P R U EB A S S E T IE N E N D E Q U E LAS P O B L A C IO N E S E V O L U C IO N A N POR S E L E C C IÓ N N A TU R A L?
La descripción de Darwin y Wallace del proceso de selección natural es lógico y convincente. Pero, ¿cuál es la prueba de que la evolución ocurre m ediante este proceso? La reproducción controlada modifica los organism os Una línea de prueba que respalda la evolución por selección natural es la selección artificial, la reproducción de plantas y animales domésticos con el propósito de obtener característi cas específicas deseables. Las diversas razas de perros ofrecen un ejem plo notable de selección artificial (FIGURA 14-13). Los perros descienden de los lobos y aun en la actualidad ambas especies se cruzan sin dificultad. Sin embargo, con raras excep ciones, pocos perros actuales se parecen a los lobos. Algunas razas son tan diferentes unas de otras que se les consideraría com o especies distintas si se encontraran en estado salvaje. Los humanos produjeron estos perros radicalmente diferen tes en unos cuantos miles de años sólo con seleccionar repe tidam ente individuos con características d eseables para cruzarlos. Por consiguiente, resulta muy creíble el hecho de que la selección natural haya logrado producir, mediante un proceso análogo que actúa durante cientos de millones de años, todo el espectro de organismos vivos. Darwin estaba tan impresionado por la conexión entre la selección artificial y la selección natural que dedicó a este tema un capítulo entero de E l origen de las especies.
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Capítulo 14
P R IN C IP IO S D E LA E V O L U C IÓ N
RGURA 14-13 La diversidad de los perros ilustra la selección artificial Comparación de a) el perro ancestral (lobo gris, Canis lupus) con b) dversas razas de perros en la actualidad. La selección artificial practicada por los seres humanos ha dado origen a grandes divergencias en el tamaño y forma de los perros en sólo unos cuantos miles de años.
La evolución por selección natural ocurre en la actualidad La lógica de la selección natural no aporta razones que nos hagan pensar que el cam bio evolutivo se limita al pasado. A l fin y al cabo, es indudable que la variación hereditaria y la competencia por e l acceso a los recursos no son hechos que quedaron confinados en el pasado. Si Darwin y Wallace tuvie ron razón en cuanto a que esas condiciones llevan inevitable mente a la evolución por selección natural, entonces los observadores y experimentadores científicos tendrían que ser capaces de descubrir el cam bio evolutivo en el m om ento en que ocurre. Y así ha sido. A continuación consideramos algu nos ejemplos que nos permiten ver cóm o funciona la selec ción natural.
prefieren las hembras tienen más descendencia que los m a chos m enos vistosos. Sin embargo, la coloración brillante tam bién hace a los gupis más llamativos para los depredadores y, por consiguiente, aumenta para ellos el riesgo de ser devora dos. En consecuencia, en aquellos lugares donde es común la presencia de depredadores, éstos actúan com o agentes de la selección natural al eliminar a los machos de coloración bri llante antes de que puedan reproducirse. En estas áreas, los machos menos llamativos tienen la ventaja y engendran más descendientes. La diferencia de color entre las poblaciones de gupis corriente arriba y corriente abajo es un resultado direc to de la selección natural.
Cuando varios depredadores están presentes, la coloración puede volverse más brillante En la isla de Trinidad, los gupis viven en arroyos donde tam bién habitan varias especies de peces depredadores más gran des, que suelen alimentarse de gupis (FIGURA 14-14). Sin embargo, en las partes más altas de estos arroyos, el agua es poco profunda para los depredadores y ahí los gupis se e n cuentran a salvo. Cuando los científicos compararon un grupo de gupis m achos que habían colonizado una zona situada corriente arriba con los que permanecieron corriente abajo, encontraron que los primeros habían adquirido una coloración m ucho más brillante. Los científicos sabían q ue la p o b la ción que vivía corriente arriba se formó a partir de los gupis que encontraron su cam ino hacia aguas m enos profundas m u chas generaciones atrás. La diferencia en la coloración entre las dos poblaciones se explica por las preferencias sexuales de los gupis hembras, que desean aparearse con los m achos de colores más brillan tes; así que los machos más vistosos gozan de una gran venta ja en materia de reproducción. En las zonas donde no hay depredadores, los gupis machos con los colores brillantes que
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RG U RA 14-14 Los gupis evolucionan para volverse más colori dos en ambientes libres de depredadores Los gupis machos (arriba) tienen colores más brillantes que las hembras (abajo). Algunos gupis machos son más coloridos que otros. En algunos ambientes los machos más brillantes son selec cionados naturalmente; en otros, los machos menos vistosos son seleccionados.
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301
La selección natural puede conducir a la resistencia a los pesticidas La selección natural también es evidente en los numerosos casos de plagas de insectos que se vuelven resistentes a los plaguicidas con los que intentamos combatirlos. Por ejem plo, hace unas cuantas décadas, los habitantes de Florida queda ron consternados al darse cuenta de que las cucarachas se mostraban indiferentes ante un ceb o envenenado llamado Combat®, que antes era muy efectivo. Los investigadores des cubrieron que el ceb o había actuado com o agente de selec ción natural. Las cucarachas a las que les gustaba el cebo morían en todos los casos; las que sobrevivían habían hereda do una rara mutación que hacía que les disgustara la glucosa, un tipo de azúcar que está presente en el jarabe de maíz que se utilizaba com o cebo en el Combat. Para cuando los investi gadores identificaron el problema a principios de la década de 1990, la mutación que antes era rara se había difundido am pliamente entre la población urbana de cucarachas de Florida. POr desgraciaba evolución de la resistencia a los pesticidas en los insectos es un ejem plo común de selección natural en acción. Se ha documentado tal resistencia en más de 500 e s pecies de insectos que dañan los sembradíos, y prácticamente todo pesticida ha impulsado la evolución de la resistencia en al m enos una especie de insectos. Pagamos un precio muy alto por este fenóm eno evolutivo. Los pesticidas adicionales que los granjeros aplican en su intento por exterminar los in sectos resistentes cuestan casi $ 2 mil millones cada año sólo en Estados Unidos, además de que añaden millones de tone ladas de sustancias tóxicas al suelo y agua de nuestro planeta.
Los experimentos demuestran la selección natural A dem ás de observar la selección natural tal y com o se da en la naturaleza, los científicos han ideado numerosos experi m entos que confirman sus efectos. Por ejemplo, un grupo de biólogos evolutivos dejaron en libertad pequeños grupos de lagartos Anolis sagrei en 14 pequeñas islas de las Bahamas en las que hasta entonces no habitaban lagartos (FIGU RA 14-15). Los lagartos originales provenían de una población del Cayo Staniel, una isla con vegetación alta que incluía abundantes árboles. En cambio, las islas en las que se introdu jeron los pequeños grupos de colonizadores teman pocos árboles o ninguno, y estaban cubiertas principalmente de p e queños arbustos y otras plantas de escasa altura. Los biólogos regresaron a esas islas 14 años después de ha ber dejado en libertad a los colonizadores y encontraron que los pequeños grupos originales d e lagartos habían dado origen a florecientes poblaciones de cientos de individuos. En las 14 is las experimentales, los lagartos teman patas más cortas y delga das que los lagartos de la población original del Cayo Staniel. A l parecer, en poco más de una década, las poblaciones de lagartos habían cambiado en respuesta a su nuevo ambiente. ¿Por qué habían evolucionado las nuevas poblaciones de lagartos para tener patas más cortas y delgadas? Las patas lar gas permiten correr más rápido para escapar de los depreda dores; en cambio, las patas más cortas permiten m ayor agilidad y maniobrabilidad sobre superficies angostas. A sí pues, la selección natural favorece unas patas tan largas y gruesas com o sea posible, siempre y cuando se conserve la maniobrabilidad suficiente. Cuando los lagartos se mudaron de un m edio con árboles de ramas gruesas a uno en el que só-
FIGURA 14-15 El tamaño de las patas del lagarto Anolis sagrei evoluciona en respuesta a los cambios en el ambiente
lo había arbustos de ramas delgadas, los individuos con patas largas, antes favorables, se encontraron en desventaja. En el nuevo ambiente, los individuos de patas más cortas eran más ágiles y, en consecuencia, eran más capaces de escapar de los depredadores y sobrevivir hasta producir un mayor número de crías. Por consiguiente, los miembros de las generaciones posteriores tuvieron patas más cortas en promedio.
La selección actúa sobre la variación al azar para favorecer los fenotipos que funcionan mejor en ambientes específicos Hay dos puntos importantes que subyacen en los cambios evolutivos que acabamos de describir: • Las variaciones en las que se apoya la selección natural son producto de mutaciones fortuitas. La brillante coloración de los gupis de Trinidad, la aversión de las cucarachas de Florida hada la glucosa y las patas más cortas de los lagar tos de las Bahamas no fueron producto de las preferencias de apareamiento de las hembras, del jarabe de maíz en v e nenado o de las ramas más delgadas, respectivamente. Las m utaciones que produjeron cada una de estas característi cas ventajosas surgieron espontáneam ente. • La selección natural elige los organismos m ejor adaptados a un m edio determ inado.La selección natural no es un m e canismo para generar grados cada vez m ayores de perfec ción. La selección natural no selecciona al “m ejor” en un sentido absoluto, sino sólo en el contexto de un m edio e s pecífico, que varía de un lugar a otro y puede cambiar con e l paso del tiempo. U na característica que resulta ventajo sa en un cierto escenario de condiciones puede llegar a ser desfavorable si las condiciones cambian. Por ejemplo, en presencia de jarabe de maíz envenenado, la aversión hacia la glucosa representa una ventaja para la cucaracha, pero en condiciones naturales el rechazo de la glucosa haría que el insecto pasara por alto valiosas fuentes de alimento.
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Capítulo 14
14.5
P R IN C IP IO S D E LA E V O L U C IÓ N
alto, son el Crecimiento con Reproducción; Herencia [y] Variabilidad; una Tasa de Aum ento tan alta que da origen a una Lucha por la Vida y, en consecuencia, a la Selección Natural, que implica Divergencia de Carácter y Extinción de las formas que han mejorado menos... Hay magnificen cia en esta perspectiva de la vida, con sus diversos poderes, insuflada originalmente en unas pocas formas o en una sola; y en que, mientras este planeta ha seguido girando de acuerdo con la inmutable ley de la gravedad, a partir de un inicio tan simple, han evolucionado, y continúan evolucio nando, las formas más bellas y maravillosas”.
E P ÍL O G O D E C H A R LE S D A R W IN
Estas son las frases finales de E l origen de las especies de D ar win: “Es interesante contemplar una ribera enmarañada, reves tida de numerosas plantas de muchas clases, con aves que cantan en los arbustos, con diversos insectos que vuelan aquí y allá, y con gusanos que se arrastran en la tierra hú meda, y pensar que estas formas de tan elaborada cons trucción... son todas ellas producto de leyes que actúan a nuestro alrededor. Estas leyes, tomadas en su sentido más
O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O Q U É TAN Ú T I L E S S O N
LAS M UELAS DEL JU IC IO
las muelas del juicio son un ejemplo entre docenas de estructuras anatómicas de b s seres humanos que, al parecer, no desempeñan una función. El mismo Dar win hizo notar la existencia de estas características "sin utilidad o casi sin utilidad" en el primercapftulo de su Origen de las especies y afirmó que constituían una importante evidencia de que los seres humanos evolucionaron a par tir de especies anteriores. Una estructura vestigial es el apéndice, un delgado tubo unido al intestino grueso. Aunque el apéndice produce algunos gló bulos blancos de la sangre, es evidente que una persona no b necesita. Cada año, só b en Estados Unidos, unas 300,000 personas se someten a la extracción quirúrgica del apéndice, y después de la operación se de
senvuelven sin problemas. El apéndice pro bablemente es homólogo del ciego, una ex tensión del intestino grueso que sirve para almacenar alimento en muchos mamíferos herbívoros. El v e lb corporal es otra característica que carece de función en b s humanos. Parece ser una reliquia evolutiva del pelaje que mantenía caliente el cuerpo de nuestros dis tantes antepasados (y que aún brinda calor a nuestros parientes evolutivos más cercanos, b s grandes simios). No só b conservamos el velb corporal carente de función, sino que también tenemos velbsidades eréctiles, las fibras musculares que permiten a otros ma míferos esponjar su pelaje para aislarse mejor. En b s humanos estas estructuras ves tigiales sób provocan el efecto de la "piel de gallina". Aunque b s humanos no tenemos ni ne cesitamos cola, sí tenemos el hueso corres
REPASO
DEL
pondiente o cóccix, que consta de unas cuantas vértebras diminutas unidas en una pequeña estructura en la base de la colum na vertebral, donde se iniciaría la cola si tu viéramos una. Algunos m úscubs pequeños están unidos al cóccix, pero las personas que nacen sin él o a quienes se tes extrae quirúrgicamente no sufren ninguna conse cuencia negativa. Piensa en esto Los defensores del creacio nismo argumentan que si una estructura no realiza una función, no puede considerársete inútil, incluso si al eliminarla no se produce un efecto. Por consiguiente, desde esta perspectiva, las muelas del juicb no son evi dencia de la evolución porque, si no se extraen, pueden utilizarse para masticar. ¿Consideras que este argumento es convin cente?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 14.1
¿Cóm o se desarrollaron las ideas sobre la evolución?
Históricamente, la explicación más común del origen de las espe des ha sido la creación divina de cada especie en su forma actual y se creía que las especies no habían cambiado significativamente desde su creación. Pero los fósiles, así como la exploración geoló gica y biológica en los trópicos, pusieron en tela de juicio esta opi nión. Desde mediados del siglo xix, los científicos llegaron a la conclusión de que las especies se originaron y evolucionaron me diante procesos naturales capaces de modificar la constitución ge nética de las poblaciones de organismos. 14.2
¿Cóm o sabemos que ha habido evolución?
Son muchas las líneas de prueba que indican que ha habido evo lución, incluidas las siguientes: • Los fósiles de especies antiguas tienden a ser más simples en cuanto a forma que las especies modernas. Se han descubierto series de fósiles que muestran una sucesión escalonada de cam bios de forma. Estos dos hechos serían de esperar si las espe cies modernas evolucionaron a partir de especies más antiguas. • Las especies que se consideran emparentadas con un antepasado común a través de la evolución presentan muchas estructuras
anatómicas similares Algunos ejemplos son las extremidades anteriores de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. • Las etapas del desarrollo embrionario muestran una gran simi litud entre tipos diferentes de vertebrados. • Las semejanzas en cuanto a características bioquímicas, entre ellas el uso del DNA como portador de la información genéti ca, apoyan la noción de que las especies emparentadas descien den por evolución de antepasados comunes. 14.3 ¿Cóm o funciona la selección natural?
Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma in dependiente la teoría de la evolución por selección natural. Su teo ría expresa las consecuencias lógicas de cuatro postulados acerca de las poblaciones Si las poblaciones son variables y los rasgos variables se heredan, y si existe reproducción diferencial (es decir, desigual) con base en las peculiaridades de los individuos, las carac terísticas de los individuos exitosos serán “seleccionadas natural mente” y se volverán más comunes con el paso del tiempo. W eb tutorial 14.1 La selección natural para la resistencia a bs antibióticos
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
303
especies en unos cuantos miles de años de selección artificial por los seres humanos hacen pensar que cambios aun mayores pudieron realizarse por efecto de cientos de millones de años de selección natural. • La evolución se observa en la actualidad. Las actividades tan to naturales como humanas modifican drásticamente el am biente al cabo de lapsos breves Se han observado cambios significativos en las características de las especies en respuesta a estos cambios ambientales.
Web tutorial 14.2 La selección natural en las flores alpinas 14.4 ¿Qué pruebas se tienen de que las poblaciones evolu cionan por selección natural?
La selección natural es el mecanismo que dirige los cambios en las características de las especies a lo largo del tiempo, como indican muchas líneas de prueba, incluidas las siguientes: • Se han producido cambios rápidos y hereditarios en plantas y animales domésticos al reproducirse selectivamente los orga nismos que poseen las características deseadas (selección arti ficial). Las inmensas variaciones que se han producido en las
TÉRMINOS CLAVE catastrofismo pág. 290 estructura vestigial
pág. 294 estructuras análogas
pág. 296
estructuras homólogas
pág. 294 evolución pág. 288 evolución convergente
fósil pág. 289 herenda de características adquiridas
pág. 291 población
pág. 296
selección artificial
pág. 299 selección natural pág. 298 uniformitarismo pág. 290
pág. 298
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. La selección actúa sobre los individuos, pero sólo las poblaciones evolucionan. Explica por qué es así. 2. Explica la diferencia entre catastrofismo y uniformitarismo. ¿Có mo contribuyeron estas hipótesis al desarrollo de la teoría de la evolución? 3. Describe la teoría de Lamarck de la herencia de características adquiridas. ¿Por qué no es válida? 4. ¿Qué es la selección natural? Describe cómo la selección natural
5. Describe cómo se lleva a cabo la evolución, en virtud de las inte racciones entre el potencial reproductivo de una especie, el tama ño normalmente constante de las poblaciones naturales, la variación entre los individuos de una especie, la selección natural y la herencia. 6
. ¿Qué es la evolución convergente? Cita un ejemplo.
7. ¿Qué pruebas de que ha habido evolución aportan la bioquímica y la genética molecular?
pudo haber originado una reproducción diferencial entre los an tepasados de un pez depredador de nado veloz, como la barracuda, por ejemplo.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿La evolución por selección natural produce “mejores” organis mos en un sentido absoluto? ¿Estamos ascendiendo por la “esca la de la naturaleza”? Argumenta tu respuesta. 2. Tanto el estudio de los fósiles como la idea de una creación divi na han tenido repercusiones en el pensamiento evolucionista. Co menta por qué el primero se considera una tarea científica y la segunda no. 3. En términos de evolución, el “éxito” se define de muy diversas maneras. ¿Cuáles son los organismos de mayor éxito de los que tienes conocimiento en términos de a) persistencia al paso del tiempo, b) el número total de individuos actualmente vivos, c) el número de especies y d) el ámbito geográfico?
4. ¿En qué sentido los seres humanos actúan actualmente como
“agentes” de selección sobre otras especies? Menciona algunos organismos para los que son favorables los cambios ambientales provocados por los seres humanos. 5. El descubrimiento de Darwin y Wallace del proceso de selección natural es una de las grandes revoluciones del pensamiento cien tífico. Algunas revoluciones científicas se extienden fuera de su ámbito e influyen en el desarrollo de la filosofía y de la religión. ¿Esto se aplica a la evolución? ¿Influye (o debería influir) la idea de la evolución por selección natural en la idea que los seres hu manos tienen del lugar que ocupan en el mundo?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Appleman, P. (ed.) Darwin, a Norton Critical Edition. Nueva York: Nor ton, 2001. Una excelente colección de escritos antiguos y modernos acerca de la evolución, incluidos extractos de El origen de las especies. Darwin, C. On the Origin o fSpedes by Means o f Natural Selection. Gar úen City,NY: Doubleday, 1960 (publicado originalmente en 1859). Una impresionante colección de evidencias reunidas para convencer a un mundo escéptico. Dennet, D. Darwin’s Dangerous Idea. Nueva York: Simón & Schuster, 1995. La visión de un filósofo acerca de las ideas de Darwin y de su apli cación al mundo fuera de la biología. Un libro que invita a la reflexión que parece haber despertado tanto admiración como repudio en igua les proporciones
Eiseley, L. C. “Charles Darwin”. Scientific American, febrero de 1956. Un ensayo de la vida de Darwin escrito por uno de sus más destacados bió grafos Incluso si no se necesita una introducción a la vida de Darwin, leer este texto es una buena introducción a la obra de Eiseley, autor de muchos maravillosos ensayos Gould,S. J. Ever Since Darwin, 1977; The PandasThumb, 1980;y The Fiamingo ’s Smile, 1985. Nueva York: Norton. Una serie de ensayos ingenio sos, imaginativos e informativos acerca de la evolución, casi todos publicados en la revista Natural History. Zimmer.C. Evolution: The Triumph ofan Idea. Nueva York: HarperColins, 2001. Un informe muy bien escrito y bellamente ilustrado de la biología evolutiva.
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Cómo evolucionan los organismos
Pensamos que los hospitales son lugares para buscar protección contra las enfermedades, pero también son sitios que favorecen la evolución de gérmenes resistentes a los medicamentos.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Evolución de una am enaza
15.1 ¿C ó m o se relacionan las poblaciones, los genes y la evolución? Los genes y el ambiente interactúan para determinar las características La poza génica es la suma de los genes de una población La evolución es el cambio de la frecuencia de alelos dentro de una población La población en equilibrio es una población hipotética donde no ocurre la evolución De cerca: El principio de Hardy-Weinberg
15.2 ¿Q u é causa la evolución? Las mutaciones son la fuente original de la variabilidad genética El flujo de genes entre poblaciones cambia las frecuencias de alelos
E S T U D IO DE C A S O AL VER QU E Jim abandonaba la clínica, la doctora Lawson dio un ligero suspiro y meneó ligeramente su cabeza con algo de tristeza. Jim, un hombre maduro y sin hogar, fue sometido a un tratamiento para su tu berculosis, aunque probablemente no sana ría. Las pruebas de laboratorio revelaron cpje la bacteria que infectaba a Jim era resis tente a b s cuatro antibióticos diferentes que se emplean normalmente para tratar esa enfermedad. La tubercubsis que resiste a una terapia con múltiples antibióticos es muy difícil de tratar, y só b puede curarse mediante un tratamiento muy probngado y combinando varios medicamentos. Y aun después de dicho tratamiento, algunos ca sos se consideran incurabtes. La doctora Lawson sabía que el tratamiento que se daba
EVO LU CIÓ N
Las frecuencias de alelos pueden cambiar en poblaciones pequeñas El apareamiento dentro de una población casi nunca es fortuito No todos los genotipos son igualmente benéficos 15.3 ¿C ó m o funciona la selección natural? La selección natural es en realidad una reproducción diferencial La selección natural actúa sobre los fenotipos Algunos fenotipos se reproducen con mayor éxito que otros Guardián de la Tierra: Especies en peligro de extinción: De la poza génica a los "charcos de genes"
La selección influye en las poblaciones de tres formas OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Evolución de una amenaza
DE
UNA
DE C A S O
AMENAZA
a Jim no tendría mucho éxito. Jim vivía en la caite y diariamente luchaba por sobrevivir; además, no era posible que continuara reci biendo su tratamiento: cinco tabletas al día durante dos años. Para empeorar la situa ción, a Jim no te importaba dormir en b s atiborrados refugios para personas desam paradas, guarecerse contra el frto en las estaciones del metro colmadas de gente o estar encerrado algún tiempo en alguna cár cel citadina. En esos lugares, probablemente contagiaría su tubercubsis a otras personas, de manera que rápidamente se diseminaría la cepa tan resistente a la terapia con múlti ples medicamentos. La tubercubsis que resiste la terapia con múltiples fármacos es alarmante, y se consi dera una amenaza para la salud pública por
su creciente diseminación en muchas partes del mundo, incluyendo Estados Unidos. La resistencia a b s medicamentos también se está volviendo algo común en otros tipos de bacterias peligrosas, incluyendo las que causan envenenamiento de b s alimentos y de la sangre, disentería, neumonía, gono rrea, meningitis e infeccbnes de las vías uri narias. Estamos sufriendo un ataque furioso mundial de "súper gérmenes" resistentes, y nos estamos enfrentando al espectro de enfermedades que no tienen cura, aun em pleando b s medicamentos más avanzados. Para entendercómo surgió esta crisis y dise ñar una estrategia para resolverla, debemos tener una idea clara de b s mecanismos por b s cuates evolucbnan las poblacbnes.
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15.1
Capítulo 15
C O M O E V O L U C IO N A N LO S O R G A N IS M O S
¿C Ó M O S E R E L A C IO N A N LAS P O B L A C IO N E S , L O S G E N E S Y L A E V O L U C IÓ N ?
Si vives en una región con un clima estacional y tienes un p e rro o un gato, quizás hayas observado que su pelaje se vuelve más grueso y pesado conforme se acerca el invierno. ¿Evolu cionó el animal? No. Los cambios que vem os en el organismo de un individuo en el curso de su vida no son cambios evolu tivos. Por e l contrario, los cambios evolutivos ocurren de una generación a otra, causando que los descendientes sean dife rentes de sus antepasados. Además, no podemos detectar el cam bio evolutivo a través de generaciones con observar sólo un conjunto de progenito res y descendientes. Por ejemplo, si observas que un hombre de 1.80 m de estatura tiene un hijo adulto de sólo 1.50 m de estatura, ¿concluirías que los seres humanos están evolucio nando para volverse más pequeños? Por supuesto que no. Más bien, si quisieras aprender más acerca del cam bio evolu tivo de la estatura humana, com enzarías por medir a muchos seres humanos de muchas generaciones para saber si la esta tura promedio está cambiando con el transcurso del tiempo. Es evidente que la evolución no es una propiedad de los indi viduos, sino de las poblaciones (una población es un grupo que incluye a todos los miembros de una especie que vive en una región específica). El hecho de reconocer que la evolución es un fenóm eno a nivel de poblaciones fue uno de los principios fundamentales d e Charles Darwin. N o obstante, las poblaciones están com puestas por individuos, y las acciones y los destinos de éstos d e terminan qué características se pasarán a sus poblaciones descendientes. En este sentido, la herencia proporciona el víncu lo entre las vidas de los organismos individuales y la evolución d e las poblaciones. Por consiguiente, comenzaremos nuestra explicación de los procesos evolutivos repasando algunos prin cipios de la genética en cuanto a su aplicación a los individuos. Luego, extenderemos tales principios a la genética de las pobla ciones. Los genes y el am biente interactúan para determ inar las características Cada célula de cada organismo lleva información genética codificada en el D N A de sus cromosomas. R ecuer da del capítulo 9 que el gen es un
RGURA 15-1 Alelos, genotipo y fenoti po de los individuos La combinación de alelos de un individuo en particular es su genotipo. La palabra "genotipo" se refiere a los alelos de un gen único (como se muestra), a un con junto de genes o a todos los genes de un organismo. El fenotipo de un individuo se determina por su genotipo y su ambien te. El fenotipo se refiere a un rasgo único, a un conjunto de rasgos o a todos los ras gos de un organismo.
segm ento del D N A ubicado en un sitio particular del crom o soma. La secuencia de nucleótidos en un gen codifica la secu en cia de los am inoácidos en una proteína, com únm ente una e n zima que cataliza una reacción específica en la célula. En un sitio determinado de un gen, miembros diferentes de una e s pecie pueden tener secuencias de nucleótidos ligeramente di ferentes, llamadas alelos. Los alelos diferentes generan formas distintas de la misma enzima. Así, en los seres huma nos, varios alelos del gen que influye en e l color de ojos, por ejemplo, ayudan a producir ojos de color café, azul, verde, et cétera. En cualquier población de organismos, generalmente hay dos o más alelos de cada gen. U n individuo de una especie di ploide, cuyos alelos de un gen particular sean ambos iguales, se llama hom ocigoto de ese gen, y un individuo con alelos di ferentes de ese gen es heterocigoto. Los alelos específicos en los crom osomas de un organismo (su genotipo) interactúan con el ambiente para influir en el desarrollo de sus caracterís ticas físicas y conductuales (su fenotipo). Ilustremos estos principios con un ejem plo. El pelaje negro de un hámster es de ese color debido a una reacción química de sus folículos capilares que produce un pigmento negro. Cuan do decim os que un hámster tiene el alelo para un pelaje ne gro, querem os indicar que un segm ento específico del D N A de uno de sus crom osomas contiene una secuencia de nucleó tidos que codifica la enzima que cataliza esta reacción. U n hámster con el alelo para un pelaje café tiene una secuencia de nucleótidos diferente en la posición del cromosoma c o rrespondiente. Esa secuencia diferente codifica una enzima que no produce pigmento negro. Si un hámster es hom ocigo to del alelo negro o es heterocigoto (un alelo negro y un ale lo café), su pelaje contendrá el pigmento y será negro. Pero si el hámster es homocigoto del alelo café, sus folículos capila res no producirán pigmento negro y su pelaje será café (RGU RA 15-1). Com o el pelaje del hámster es negro aun cuando está presente sólo una copia del alelo negro, éste se considera dominante y e l alelo café recesivo.
B alelo B que da color al pelaje es dominante, así que los hámsteres heterocigotos tienen pelaje negro.
Cada cromosoma tiene un alelo del gen que da color al pelaje. fenotipo
genotipo
cromosomas
homocigoto
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heterocigoto
homocigoto
¿C Ó M O SE R E L A C IO N A N LA S P O B L A C IO N E S , LO S G E N E S Y LA E V O L U C IÓ N ?
La poza génica es la suma de los genes de una población
de todos los individuos de una población.También se conside ra que cada gen particular tiene su propia poza génica, que consiste en todos los alelos de ese gen específico en una po blación (FIGURA 15-2). Si sumáramos todas las copias de cada alelo de ese gen de todos los individuos en una población, po dríamos determinar la proporción relativa de cada alelo, que es una cantidad llamada frecuencia de alelos. Por ejemplo, la población de 25 hámsteres, que se muestran en la figura 15-2, contiene 50 alelos del gen que controla el color del pelaje (porque los hámsteres son diploides y cada hámster tiene dos copias de cada gen). Veinte de esos 50 alelos son del tipo que codifica e l pelaje negro, así que la frecuencia de ese alelo en la población es de 0.40 (o 40 por ciento), porque 20/50 = 0.40.
Con frecuencia nuestro entendim iento sobre un tem a depen de de que lo veam os desde más de una perspectiva. Obser vando el proceso desde e l punto de vista del gen, se ha comprobado que el estudio d e la evolución es una herramienta ampliamente eficaz. En particular, los biólogos evolucionistas utilizan de forma excelente las herramientas de una rama de la genética llamada genética de poblaciones, la cual estudia la frecuencia, distribución y herencia de alelos en las poblaciones. Para aprovechar esta poderosa ayuda y entender la evolución, necesitarás aprender unos cuantos conceptos fundamentales de la genética de poblaciones. La genética de poblaciones define la poza génica com o la suma de todos los genes en una población. En otras palabras, la poza génica consiste en todos los alelos de todos los genes
Población: 25 individuos
La poza génica del gen que da color al pelaje contiene 20 copias del alelo 8 y 30 copias del alelo b.
La evolución es el cam bio de la frecuencia de alelos dentro de una población
Poza génica: 50 alelos
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88
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b b b b b b b b
U n observador casual podría definir la evolución basándose en los cam bios en la apariencia externa o en las conductas de los miembros de una población. Sin embargo, un ex perto en genética de poblaciones observa una población y nota una poza génica que acaba de dividirse en paquetes, a los que llamamos organism os individuales. A sí que cualquier cambio exterior que ob servemos en los individuos que for man la población puede verse también com o la expresión visible de cambios subyacentes de la poza génica. Por lo tanto, dicho experto en genética define la evolución co m o los cambios en las frecuencias de alelos que ocurren en una poza génica con el transcurso del tiempo. La evolución es un cam bio en la com posición genética de las pobla ciones a través de las generaciones. La población en equilibrio es una población hipotética donde no ocurre la evolución Es más fácil comprender qué es lo que causa que evolucionen las po blaciones, si com enzam os exam i nando las características d e una población que n o evoluciona. En 1908 el matemático inglés Godfrey H. Hardy y el m édico alemán Wilhelm Weinberg desarrollaron, de manera independiente, un sencillo m odelo matemático conocido ahora
bb RGURA 15-2 Una poza génica
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En los organismos diploides, cada indivi duo de una población contribuye con dos alelos de cada gen para la poza génica.
DE CERCA
E l principio d e H ardy-W einb erg
El principio de Hardy-Weinberg establece que las frecuencias de alelos permanecerán constantes con el paso tiempo en la poza génica de una población grande, donde hay una aparea miento aleatorio pero no hay mutaciones, ni flujo de genes, ni selección natural. Además, Hardy y Weinberg demostraron que si las frecuencias de alelos no cambian en una población en equilibrio, la proporción de individuos con un genotipo especí fico también permanecerá constante. Para comprender mejor la relación entre las frecuencias de alebs y la aparición de genotipos, hay que imaginarse una po blación en equilibrio, cuyos miembros portan un gen que tiene dos alebs. A , y A 2. Observa que cada individuo de esta pobla ción debe portar uno o tres genotipos dipbides posibles (combinadones de atebs): Ai A i, Ai A2 o A 2A 2. Supón que en la poza génica de nuestra población la fre cuencia de atebs A, es p y la frecuencia de atebs A 2 es q. Hardy y Weinberg demostraron que si las frecuencias de atebs se dan como p y q, entonces las proporciones de b s diferentes genotipos de la población se calculan como: Proporción de individuos con genotipo A ,A , - p2 Proporción de individuos con genotipo
Por ejem pb, en la poza génica de nuestra población, el 70 por ciento de b s atebs de un gen son A , y el 30 por ciento son A 2 (es decir, p - 0.7 y q - Q3), entonces las proporciones de ge notipos serían: Proporción de individuos con genotipo A 1A 1 - 49 por ciento (porque p 2 - 0.7 x 0.7 - Q49) Proporción de individuos con genotipo A ,A 2 - 42 por ciento (porque 2 pq - 2 x 0.7 x 0.3 - 0.42) Proporción de individuos con genotipo A 2A 2 - 9 por ciento (porque q2 - 0.3 x 0.3 - Q09) Como cada miembro de la población debe poseer uno de los tres genotipos, lastres proporciones deben sumar siempre uno. Portal razón, la expresión que relacbna la frecuencia de alelos con las proporciones de genotipos se escribe como p2 + 2pq+ q2- 1 y b s tres términos del lado izquierdo de la ecuación represen tan b s tres genotipos.
- 2pq
Proporción de individuos con genotipo A 2A2 - q2
com o el principio de Hardy-Weinberg (para más información sobre éste, véase “D e cerca: El principio de Hardy-Weinberg”). Este m odelo dem ostró que, en determinadas condi ciones, las frecuencias de alelos y de genotipos de una población permanecerán constantes sin importar cuántas g e neraciones hayan pasado. En otras palabras, esta población no evolucionará. Los expertos en genética emplean el término población en equilibrio para esta población considerada com o ideal y sin evolución, en la cual no cambian las frecuencias de alelos, siempre y cuando se cumplan las siguientes condicio nes: • N o debe haber mutación. • N o tiene que haber flujo de genes entre poblaciones. Es decir, no debe haber m ovimiento de alelos hacia dentro o afuera de la población (com o lo causaría, por ejemplo, el movimiento de organismos hacia dentro o afuera de la p o blación). • La población debe ser muy grande. • Todos los apareamientos tienen que ser aleatorios, sin nin guna tendencia hacia ciertos genotipos para aparearse con otros genotipos específicos. • N o debe haber selección natural. Es decir, todos los g en o tipos tienen que reproducirse con el mismo éxito. En estas condiciones, las frecuencias de alelos dentro de una población permanecerán sin cam bio de forma indefinida. Si se viola una o más de estas condiciones, entonces las frecuen cias de alelos pueden cambiar; es decir, la población evolucio nará. Como esperarías, pocas poblaciones naturales, si es que las hay, están verdaderamente en equilibrio. Entonces, ¿cuál es la importancia del principio de Hardy-Weinberg? Las condicio nes de Hardy-Weinberg son puntos de arranque útiles para estudiar los mecanismos de la evolución. En las siguientes secciones exam inaremos algunas de las condiciones que muestran que las poblaciones naturales a m enudo no las cum
plen, e ilustraremos las consecuencias de tales incumplimien tos. Así, entenderemos mejor tanto lo inevitable de la evolu ción com o los procesos que favorecen el cam bio evolutivo.
15.2
¿ Q U É C A U S A LA E V O L U C IÓ N ?
La teoría de la genética de la población predice que el equili brio de Hardy-Weinberg puede alterarse por las desviaciones de cualquiera de sus cinco condiciones. Por lo tanto, podría mos predecir cinco causas principales del cam bio evolutivo: mutación, flujo de genes, población pequeña, apareamiento no aleatorio y selección natural. Las mutaciones son la fuente original de la variabilidad genética Una población permanece en equilibrio genético sólo si no hay mutaciones (cambios en la secuencia del D N A ). La m ayo ría de las mutaciones ocurren durante la división celular, cuando una célula debe hacer una copia de su D N A . Algunas veces hay errores en el proceso de copiado y el D N A que se copia no coincide con e l original. La mayor parte de tales errores los corrigen rápidam ente los sistem as celulares que identifican y reparan los errores de copiado del D N A , aunque algunos cambios en la secuencia de nucleótidos esca pan a los sistemas de reparación. U na mutación sin reparar en una célula que da origen a gam etos puede transmitirse a los descendientes y entrar a la poza génica de una población. Las mutaciones hereditarias son raras p e ro im portantes ¿Qué tan importante es una mutación para cambiar la poza génica de una población? Para cualquier gen dado, sólo una pequeñísima proporción de una población hereda una muta ción de la generación anterior. Por ejemplo, una versión mutante de un gen humano común aparecerá en aproximada mente sólo uno de cada 1 0 0 , 0 0 0 gam etos producidos, ya que
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¿Q U É C A U S A LA E V O L U C IÓ N ?
3 09
O Se inicia con colonias de bacterias que nunca habían estado expuestas a los antibióticos.
© Se emplea terciopelo para transferir las colonias a posiciones idénticas en tres cajas de Petri, que contienen el antibiótico estreptomicina.
0
Se incuban las cajas.
0 Sólo crecen colonias resistentes a la estreptomicina. Las pocas colonias están exactamente en las mismas posiciones en cada caja.
RGURA 15-3 Las mutaciones ocurren de forma espontánea Este experimento demuestra que las mutaciones ocurren espontáneamente y no en respuesta a las presiones am bientales. Cuando las colonias de bacterias que nunca se han expuesto a los antibióticos se exponen a la estrep tomicina (antibiótico), sólo crecen algunas colonias. La observación de que estas colonias supervivientes crecen exactamente en las mismas posiciones, en todas las cajas de Petri, muestra que las mutaciones de resistencia a la estreptomicina estaban presentes en la caja de Petri original, antes de su exposición a la presión ambiental, es de cir, a la estreptomicina. PREGUNTA: ¿SI fuera derto que las mutadones sí ocurren en respuesta a la presencia de un antibiótico, cómo se diferenciaría el resultado de este experimento del resultado real?
se forman nuevos individuos por la fusión de dos gametos, en uno de cada 50,000 recién nacidos aproximadamente. A sí, co múnmente las mutaciones por sí mismas sólo provocan cam bios muy leves en la frecuencia de cualquier alelo particular. A pesar de la rareza de las mutaciones hereditarias de cualquier gen específico, el efecto acumulativo de las muta ciones resulta esencial para la evolución. La mayoría de los organismos tienen un gran número de genes diferentes, de manera que si la proporción de mutaciones es baja para cual quier gen único, ese reducido número de posibilidades signi fica que cada nueva generación de una población quizás incluirá algunas mutaciones. Por ejemplo, los seres humanos tienen aproximadamente 30,000 genes diferentes, por lo que cada individuo porta casi 60,000 alelos. A sí, aunque cada ale lo tenga, en promedio, sólo una en 1 0 0 , 0 0 0 probabilidades de mutar, la mayoría de los recién nacidos probablemente tendrá una o dos m utaciones en total. Estas m utaciones son la fuen
te de nuevos alelos, es decir, de nuevas variantes sobre las cuales pueden funcionar otros procesos evolutivos. Por lo tan to, se les considera los cimientos del cam bio evolutivo porque sin mutaciones no habría evolución. Las m utadones no están dirigidas hada una meta Una mutación no surge com o resultado, ni com o expectativa, de las necesidades ambientales. U na mutación sim plem ente ocurre y, a la vez, es capaz de producir un cam bio en una e s tructura o función de un organismo. Si el cam bio resulta de utilidad, nocivo o aun neutro ahora o en el futuro, dependerá de las condiciones ambientales sobre las cuales un organismo tienen poco o ningún control (RGURA 15-3). La mutación ofrece un potencial para el cam bio evolutivo. Otros procesos, especialmente la selección natural, pueden actuar para dise minar la mutación a través de la población o para eliminarla de la población.
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Capítulo 15
C O M O E V O L U C IO N A N LO S O R G A N IS M O S
El flujo de genes entre poblaciones cam bia las frecuencias de alelos El m ovimiento de alelos entre poblaciones, conocido com o flujo de genes, cambia la forma en que los alelos se distribu yen entre las poblaciones. Cuando los individuos se m ueven de una población a otra y se cruzan en la nueva ubicación, los alelos se transfieren de una poza génica a otra. En los mandri les, por ejem plo, los individuos se m ueven de forma rutinaria a nuevas poblaciones y viven en grupos sociales llamados tro pas. Dentro de cada tropa, todas las hembras se aparean con pocos machos dominantes. Los machos jóvenes comúnmente abandonan la tropa. Si tienen suerte, quizá se unan a otra tro pa y lleguen a ser dominantes en ella. A sí, el descendiente m a cho de una tropa porta alelos de la poza génica de otras tropas. Aunque el m ovimiento de individuos es una causa común de flujo de genes, los alelos se pueden m over entre poblacio nes aun cuando los organismos no lo hagan. Las plantas con flores, por ejemplo, no se m ueven pero sí lo hacen sus semillas y su polen (R G U R A 15-4). El polen, que contiene esperm ato zoides, recorre grandes distancias trasportado por el viento o por animales polinizadores. Si el polen finalmente llega a las flores d e una población diferente de su especie, podría fecundar óvulos y agregar su colección d e alelos a la poza génica local. Las semillas también son llevadas por el viento, el agua o los animales hasta sitios lejanos, donde pueden germinar para vol verse parte de una población alejada de su lugar de origen.
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El principal efecto evolutivo del flujo de genes es incre mentar la similitud genética de poblaciones diferentes de una especie. Para saber por qué, imagina dos vasos, uno que con tenga agua dulce y el otro, agua salada. Si algunas cucharadas se trasladan del vaso con agua salada al vaso con agua dulce, el líquido que está en el vaso con agua dulce se volverá más salado. D e igual manera, el movimiento de alelos de una pobla ción a otra tiende a cambiar la poza génica de la población des tino, de manera que sea más similar a la población de origen. Si los alelos se m ueven continuamente de un lado a otro entre poblaciones diferentes, las pozas génicas de éstas se mezclarán realmente. Esta mezcla evita el desarrollo de dife rencias considerables en las composiciones genéticas de las poblaciones. Pero si se bloquea el flujo de genes entre las po blaciones de una especie, las diferencias genéticas resultantes podrían aumentar tanto que una de las poblaciones se con vertiría en una nueva especie. Se trata de un proceso que e x plicaremos en el capítulo 16. Las frecuencias de alelos pueden cam biar en poblaciones pequeñas Las frecuencias de alelos en poblaciones pueden cambiar por sucesos fortuitos. Por ejemplo, si la mala suerte evita que se reproduzca algún miembro de una población, sus alelos final mente se removerán de la poza génica, lo cual alterará su composición. ¿Qué clases de sucesos de mala suerte pueden evitar en forma aleatoria que algunos individuos se reproduz can? Las semillas pueden caer en un charco y nunca germ ina rán; una lluvia con granizo puede destruir las flores; y un incendio o una erupción volcánica destruirían los organismos. Cualquier suceso que termine con la vida de manera fortuita, o que permita que se reproduzca sólo de manera fortuita un subconjunto de una población, puede causar cambios aleato rios en las frecuencias de alelos (RG U RA 15-5). El proceso mediante e l cual los eventos fortuitos cambian las frecuencias de alelos se llama deriva genética. Para saber cóm o funciona la deriva genética, imagina una población de 20 hámsteres donde una frecuencia del alelo B para un pelaje negro es 0.50 y la frecuencia del alelo b para un pelaje café es 0.50 (figura 15-5, parte superior). Si todos los hámsteres de la población se cruzaran para producir otra p o blación de 2 0 animales, las frecuencias de los dos alelos no cambiarían en la siguiente generación. Pero, si por el contra rio, se perm iten que sólo dos hámsteres elegidos al azar se crucen y se conviertan en los progenitores de la siguiente g e neración de 2 0 animales, las frecuencias de alelos resultarían bastante diferentes en la generación 2 (figura 15-5, parte cen tral). Y si el cruce en la segunda generación se restringiera de nuevo a dos hámsteres elegidos en forma aleatoria, las fre cuencias de alelos cambiarían de nuevo en la tercera genera ción (figura 15-5, parte inferior). Las frecuencias de alelos continuarán cambiando de un m odo aleatorio, en tanto se res trinja la reproducción a un subconjunto aleatorio de la pobla ción. Observa que los cambios causados por la deriva genética pueden incluir la desaparición de un alelo de la población.
S í im porta el tamaño de la población
RG U RA 15-4 El poten puede ser un agente de flujo de genes El polen, esparcido por el viento, lleva alelos de una población a otra.
Hasta cierto grado la deriva genética se presenta en todas las poblaciones, pero ocurre con más rapidez y con mayor efecto en las poblaciones pequeñas que en las grandes. Si una pobla ción es lo suficientemente grande, los sucesos fortuitos no al-
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En cada generación, se aparean sólo dos individuos elegidos al azar. Sus descendientes forman toda la siguiente generación.
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HGURA 15-5 Deriva genética Si los sucesos fortuitos evitan que se reproduzcan algunos miembros de la población, las frecuencias de alelos pueden cambiar en forma aleatoria. PREGUNTA: Explica por qué la distribución de genotipos en la generación 2 es tal como se muestra.
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Capítulo 15
C O M O E V O L U C IO N A N LO S O R G A N IS M O S
teran de manera significativa su poza génica, ya que la rem o ción aleatoria de unos cuantos alelos individuales no tendrá un alto impacto sobre las frecuencias de alelos en la población com o un todo. En una población pequeña, sin embargo, sólo unos cuantos organismos portarán un alelo específico. Los su cesos fortuitos podrían eliminar de la población la mayoría o todos los ejem plos de dicho alelo. Para saber cóm o el tamaño de la población afecta la deri va genética, imagina dos poblaciones de amibas en las que ca da amiba es roja o azul, y el color está controlado por dos alelos (A y a) de un gen. La mitad de las amibas en cada una de nuestras dos poblaciones son rojas, y las otras m itades son azules. U na población, sin embargo, consta sólo de cuatro in dividuos; mientras que la otra tiene 1 0 ,0 0 0 . Ahora imaginemos la reproducción en nuestras poblacio nes ficticias. Seleccionemos de forma aleatoria la mitad de los individuos en cada población y dejem os que se reproduzcan por fisión binaria. Para hacerlo, cada amiba reproductora se divide por la mitad para dar origen a dos amibas, cada una de las cuales es del mismo color que el de la progenitora. En la población grande, se reproducen 5,000 amibas que generan una nueva generación de 10,000. ¿Cuál es la probabilidad de que los 1 0 , 0 0 0 miembros de la nueva generación sean rojos? Prácticamente cero. D e hecho, sería muy poco probable que incluso 3000 fueran rojas o que 7000 fuera de este color. El re sultado más probable es que aproximadamente la mitad sean rojas y la otra mitad azules, com o en la población original. En esta población grande, entonces, no esperaríamos un cambio importante en las frecuencias de alelos de una generación a la siguiente. Una forma de probar tal predicción consiste en desarrollar un software que estim ule la forma en que las frecuencias de alelos cambian a través de las generaciones. La FIGURA 15-6a muestra los resultados de cuatro corridas de ese estímulo. Obaj Tamaño de la población = 10,000
serva que la frecuencia del alelo A que se codifica en rojo, permanece cerca de 0.5, lo cual es consistente con la expecta tiva de que la mitad de las amibas serían rojas. En la población pequeña, la situación es diferente. Única mente se reproducen dos amibas y hay una probabilidad del 25 por ciento de que ambas sean rojas. (E ste resultado es pareci do al de lanzar dos monedas al aire y que ambas caigan en cara). Si sólo se reproducen amibas rojas, entonces la siguiente generación consistirá solamente de amibas rojas, que es un re sultado relativamente probable. Así, es posible que en una sola generación el alelo de color azul desaparezca de la población. La RGURA 15-6b muestra el destino del alelo A en cuatro corridas de una simulación de nuestra población pequeña. En una de las cuatro corridas (línea roja), el alelo A alcanza una frecuencia de 1 . 0 ( 1 0 0 por ciento) en la segunda generación, lo cual significa que todas las amibas en la tercera generación y en las siguientes serán rojas. En otra corrida, la frecuencia del alelo A cambia a 0.0 en la tercera generación (línea azul) y toda la población subsecuente es azul. Así, uno de los dos feno tipos de la amiba desaparece en la mitad de las simulaciones. Un cu e llo d e b o te lla p o b la d o n a l e s u n e je m p lo d e d eriva g e n é tic a D os causas de deriva genética, llamadas efecto de cuello de botella poblacional y efecto fundador, ilustran mejor e l efecto que el tamaño de una población pequeña ejerce sobre las fre cuencias de alelos de una especie. En el cuello de botella p o blacional, una población se reduce en forma drástica, por ejemplo, debido a una catástrofe natural o a una cacería e x ce siva. Entonces, sólo unos cuantos individuos están disponibles para contribuir con genes a la siguiente generación. Los cue llos de botella poblacionales pueden cambiar rápidamente las frecuencias de alelos y reducir la variabilidad genética al e li minar alelos (R G U R A 15-7a). Aun si la población aumenta b) Tamaño de la población = 4
1. 0 -
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En una población grande, las frecuencias de alelos permanecen relativamente constantes.
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0.5 0.4 0.3 -
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o generación
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RG U RA 15-6 Efecto del tamaño de la población en la deriva genética Cada línea de color representa una simulación por computadora del cambio con el tiempo en la frecuencia del alelo A , en una población a) g an de o en una b) pequeña, donde dos alelos, A y a , inicialmente estaban presentes en proporciones iguales, y donde se reprodujeron individuos elegidos al azar. EJERCICIO : Dibuja una gráfica que muestre el resultado que crees que resultaría si la simulación se corriera cuatro veces con un tamaño poblacional de 20.
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La poza génica de una población contiene cantidades iguales de alelos rojos, azules, amarillos y verdes.
Un suceso de cuello de botella reduce de manera drástica el tamaño de la población.
Por casualidad, la poza génica de la población disminuida contiene en su mayoría alelos azules, y unos cuantos alelos amarillos.
313
Después de que la población crece y regresa a su tamaño original, predominan los alelos azules; en tanto que desaparecen los alelos rojos y verdes.
a)
FIGURA 15-7 Los cuellos de botella poblacionales reducen la variación a) Un cuello de botella poblacional puede reducir de forma drástica la variación genética y fenotípi ca, porque los pocos organismos que sobreviven portarían conjuntos similares de alelos. b) El ele fante marino septentrional pasó por un cuello de botella poblacional en el pasado reciente, lo cual d o como resultado una pérdida casi total de la diversidad genética. PREGUNTA: Si una poblaaón crece mucho otra vez después de un cuello de botella, con el paso del tiempo aumentará la cfiversidad genética. ¿Por qué?
b)
posteriormente, los efectos genéticos del cuello de botella permanecerían durante cientos o miles de generaciones. La pérdida de variabilidad genética a causa de los cuellos de botella se ha documentado en numerosas especies, com o el elefante marino del norte (FIGU RA 15-7b). Se cazó al elefante marino casi hasta su extinción total en el siglo xix, y para la última década de ese siglo apenas sobrevivían unos 2 0 ejem plares. Comúnmente los elefantes marinos machos dominan tes monopolizan la reproducción, de manera que un solo macho se aparea con un grupo estable de hembras y quizá sea el progenitor de todos los descendientes en ese punto extre m o del cuello de botella. D esd e entonces, el número de e le fantes marinos se ha incrementado hasta llegar a cerca de 30,000 individuos; sin embargo, un análisis bioquímico m ues tra que todos los elefantes marinos septentrionales son casi genéticamente idénticos. Otras especies de focas, cuyas pobla ciones siempre han sido grandes, muestran una variabilidad
genética mucho mayor. C on todo derecho el rescate de su to tal extinción del elefante marino septentrional se considera un triunfo de la conservación de las especies. N o obstante, con escasa variación genética, el elefante marino tiene mucho m e nos potencial de evolucionar en respuesta a los cambios am bientales. Cualquiera que sea el número de elefantes marinos que existan, debe considerarse que la especie está amenazada por su extinción.
Las poblaciones aisladas pueden originar cuellos de botella Un caso especial de cuello de botella poblacional es el efecto fundador, el cual se presenta cuando un número pequeño de
organismos funda colonias aisladas. U na parvada de aves, por ejemplo, que se pierde durante la migración o se desviada de su curso por una tormenta, puede asentarse en una isla aisla da. El grupo fundador pequeño por casualidad tendría fre
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cuencias de alelos que son muy diferentes d e las fre cuencias de la población ori ginal. Si es así, la poza génica de la población futura asenta da en el nuevo lugar será muy diferente de la población más grande original. Por ejemplo, un conjunto de defectos g e néticos conocido com o sín drome de Ellis-van Creveld (R G U R A 15-8) es bastante más común entre los m enoni tas que habitan e l condado de Lancaster, Pensilvania, que entre la población general. Los m enonitas actuales de ese condado son descendien tes de tan sólo unos 2 0 0 inmi grantes del siglo xvui, y se sabe que una pareja de entre esos inmigrantes era portado ra del alelo del síndrome de Ellis-van Creveld. En una pobla ción de fundadores tan reducida, dicho suceso significó que el alelo fuera portado por una proporción relativamente alta de la población menonita fundadora ( 1 o 2 portadores de 2 0 0 , contra quizás 1 d e 1000 en la población general). Esta elevada frecuencia inicial de alelos, combinada con la deriva genética subsiguiente, contribuyó con los niveles significativamente altos del síndrome d e Ellis-van Creveld entre ese grupo de menonitas. El apaream iento dentro de una población casi nunca es fortuito El apareamiento no aleatorio por sí mismo no altera la fre cuencia de alelos dentro de una población. Sin embargo, qui zá tenga efectos considerables sobre la distribución de genotipos diferentes y, por lo tanto, en la distribución de los fenotipos de la población. Ciertos genotipos pueden llegar a ser más comunes, lo cual afectaría la dirección de la selección natural. Los efectos del apareamiento no aleatorio pueden ser im portantes, ya que los organismos rara vez se aparean estricta mente en forma aleatoria. Por ejemplo, muchos organismos tienen movilidad limitada y suelen permanecer cerca del lugar donde nacieron, se criaron o germinaron. En tales esp e cies, la mayoría de los descendientes de un progenitor especí fico viven en la misma área y, así, cuando se reproducen, es muy probable que estén emparentados con sus parejas repro ductoras. La reproducción sexual entre parientes se llama endogamia (consanguinidad). D ebido a que los parientes por lo general son genética mente parecidos, la endogamia tiende a incrementar el núme ro de individuos que heredan los mismos alelos de ambos progenitores y, por lo tanto, son homocigotos de muchos g e nes. En ocasiones este aumento de homocigotos origina e fe c tos dañinos, com o el índice creciente de enfermedades o defectos genéticos. Muchas pozas génicas incluyen los alelos recesivos dañinos que persisten en la población, porque sus efectos negativos están enmascarados en portadores heteroci 314
RGURA 15-8 Un ejemplo humano del efecto fun dador Una mujer menonita con un hijo (izquierda) que sufre de un conjunto de defectos genéticos cono cidos como síndrome de Ellis-van Creveld. Los sín tomas son brazos y piernas cortos, dedos adicionales (derecha) y, en algunos casos, padeci mientos cardiacos. El efecto fundador es responsa ble de que prevalezca el síndrome de Ellis-van Q eveld entre los residentes menonitas del conda do de Lancaster en Pensilvania.
gotos (que tienen solam ente una copia del alelo dañino). Sin embargo, la endogamia aumenta la probabilidad de en gen drar descendientes homocigotos con dos copias del alelo da ñino. En los animales puede surgir también el apareamiento no aleatorio si éstos eligen aparearse con ciertos individuos de su especie, en vez de con otros. El ganso blanco (o de las nieves) es un caso ejemplar. Los individuos de esta especie se dan en dos “fases de color”: algunos son blancos, en tanto que otros son azules (H GURA 15-9). Aunque ambos gansos pertenecen a la misma especie, la elección para el apareamiento no es al azar respecto del color. Las aves muestran una fuerte tenden cia a aparearse con otras del mismo color. La preferencia por aparearse con quienes son similares se llama apareamiento se lectivo. No todos los genotipos son igualm ente benéficos En una población hipotética en equilibrio, los individuos de todos los genotipos sobreviven y se reproducen igualmente
RGURA 15-9 Apareamiento no aleatorio entre los gansos blancos Es muy probable que los gansos blancos, que tienen plumaje blanco o azul, se apareen con otras aves cuyo plumaje sea del mismo color.
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bien; es decir, ningún genotipo tiene ventaja sobre los demás. Sin embargo, es probable que esta condición se cumpla sólo en raras ocasiones, si aca so, en poblaciones reales. Y aunque algunos alelos son neutros, en el sen tido de que los organismos que po seen uno de varios alelos, y tienen la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse, es claro que no todos los alelos son neutros en todos los ambientes. Siempre que un alelo con fiere, en las palabras de A lfred Russel Wallace, “alguna leve superioridad”, la selección natural favorecerá a los indi viduos que lo poseen, es decir, a aque llos individuos que tienen un elevado potencial reproductivo. Este fenóm e no se ilustra mediante un ejemplo rela cionado con un antibiótico. La resistencia a los antibióticos evoluciona p o r selección natural La penicilina com enzó a em plearse en forma generalizada durante la Se gunda Guerra Mundial, cuando se utilizó para combatir las infecciones en las heridas de los combatientes. Supón que a un soldado de infantería lo llevan a un hospital de campo, des pués de recibir una herida de bala en el brazo, y que desarro lla una infección bacteriana es ese brazo. U n m édico evalúa la situación y decide tratar la herida usando penicilina dosifica da por goteo intravenoso. Conforme el antibiótico recorre los vasos sanguíneos del soldado, millones de bacterias mueren antes de reproducirse. U nas cuantas bacterias, sin embargo, tienen un extraño alelo que codifica una enzima que destruye cualquier penicilina que entra en contacto con la célula bac teriana. (E ste alelo es una variante de un gen que normal mente codifica una enzima que descompone los productos residuales de la bacteria). Las bacterias que portan ese extra ño alelo son capaces de sobrevivir y reproducirse, y sus des cendientes heredan el alelo que destruye la penicilina. D espués de algunas generaciones, la frecuencia del alelo que destruye la penicilina se ha incrementado hasta cerca del 1 0 0 por ciento, y la frecuencia del alelo que normalmente procesa los residuos disminuyó hasta casi cero. Com o resultado de la selección natural, impuesta por el poder destructor del anti biótico, la población de bacterias dentro del organismo del soldado evolucionó. La poza génica de la población cam bió, y la causa del cam bio es la selección natural en forma de des trucción de bacterias con el uso de la penicilina. La resistencia a la penicilina ilustra los puntos clave acerca de la evolución El ejem plo de resistencia a la penicilina destaca algunas de las características importantes de la selección natural y la evolu ción. La selección natural no origina cam bios genéticos en los individuos. El alelo causante de la resistencia a la penicilina surgió de forma espontánea, mucho antes de que se aplicara la penicilina por goteo intravenoso al soldado. La penicilina no causó la aparición de la resistencia; su presencia sim ple mente favoreció la supervivencia de las bacterias que contie
b)
RGURA 15-10 Una acuerdo entre presiones opuestas a) Una jirafa macho con cuello largo tiene una ventaja definitiva en bs combates para establecer su dominio, b) Pero el cuello largo de la jirafa lo fuerza a adoptar posturas extremadamente incómo das y vulnerables cuando tiene que beber agua. Así, tomar agua y pelear contra otro macho le imponen presiones evolutivas opues tas sobre la longitud de su cuello.
nen los alelos que destruyen la penicilina, y no a las bacterias con alelos que procesan los residuos. La selección natural actúa sobre los individuos, pero las p o blaciones cam bian p o r evolución. El agente de la selección natural, en este caso la penicilina, actuó sobre bacterias indi viduales. C om o resultado, algunos individuos se reproduje ron, pero otros no. Sin embargo, fue la población en conjunto la que evolucionó al cambiar sus frecuencias de alelos. La evolución es un cam bio en las frecuencias de alelos de una población, debido a l éxito reproductivo diferencial entre organismos que portan alelos diferentes. En la terminología de la evolución, la eficacia biológica de un organismo se mide por su éxito reproductivo. En nuestro ejemplo, las bacterias resis tentes a la penicilina teman una mayor eficacia biológica que las bacterias normales, porque las bacterias resistentes produ jeron mayores cantidades de descendientes viables (capaces de sobrevivir). La evolución no es progresiva; no hace que los organismos “sean m ejores”. Los rasgos favorecidos por la selección natu ral cambian conforme el m edio am biente se modifica. Las bacterias resistentes resultaron favorecidas sólo debido a la presencia de la penicilina en el organismo del soldado. Poste riormente, cuando el ambiente del organismo del soldado ya no contema penicilina, las bacterias resistentes quizás estaban en desventaja en relación con otras bacterias que podían pro cesar los desechos con mayor eficacia. D e manera similar, los cuellos largos de las jirafas m acho les son de utilidad cuando luchan por establecer su dominio, pero son una desventaja cuando tienen que beber agua (FIGURA 15-10). La longitud
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Capítulo 15
C O M O E V O L U C IO N A N LO S O R G A N IS M O S
alelos dejan más descendientes (que heredan dichos alelos), que otros individuos con alelos diferentes.
ff Causas d e la evolución Proceso
Consecuencia
Mutación
Crea nuevos alelos; aumenta la variabilidad.
Flujo de genes
Aumenta la semejanza de poblaciones diferentes.
Deriva genética
Origina un cambio aleatorio en las frecuencias de alelos; puede eliminar alelos.
apareamiento no aleatorio
Cambia las frecuencias de genotipos pero no las frecuencias de alelos.
Selección natural y sexual
Incrementa la frecuencia de alelos favorecidos; puede causar adaptaciones.
del cuello de las jirafas macho representa un acuerdo evoluti vo entre la ventaja de ser capaces de ganar un combate con tra otros machos y la desventaja de ser vulnerables cuando están tomando agua. (Los cuellos de las jirafas hembra son largos, aunque no tanto com o los de los machos, porque los machos que tienen éxito transmiten los alelos para cuellos lar gos tanto a las hijas com o a los hijos). La tabla 15-1 resume las diferentes causas de la evolución.
15.3
¿ C Ó M O FU N C IO N A L A S E L E C C IÓ N N A TU R A L?
La selección natural no es la única fuerza evolutiva. Como ya hem os visto, la mutación proporciona variabilidad a los rasgos heredados, y los efectos fortuitos de la deriva genética pueden cambiar las frecuencias de alelos. Además, ahora los biólogos evolucionistas están com enzando a apreciar la fuer za de las catástrofes fortuitas para darle forma a la historia de la vida en la Tierra: los sucesos de destrucción masiva exter minan por igual a las especies que tienen éxito para sobrevi vir y a las que no lo tienen. N o obstante, es la selección natural la que da forma a la evolución de las poblaciones al adaptar se a los cambios ambientales. Por tal razón, exam inaremos la selección natural más a fondo. La selección natural es en realidad una reproducción diferencial Para la mayoría de las personas, la selección natural significa “supervivencia del más apto”. La selección natural evoca imá genes de lobos que persiguen a caribúes, o de leones que gru ñen ferozm ente y pelean por el cadáver de una cebra. Sin embargo, la selección natural no trata únicamente de la super vivencia, pues también abarca la reproducción. Es verdad que si un on an ism o va a reproducirse, tiene que sobrevivir el tiem po suficiente para lograrlo. En algunos casos, también es cierto que un organismo que vive durante mucho tiem po tie ne más probabilidades de reproducirse. Pero ningún organis mo vive para siempre, y la única forma de que sus genes continúen hacia e l futuro es m ediante una reproducción satis factoria. Cuando un on an ism o m uere sin reproducirse, sus genes “mueren” con él. En cierto sentido, un organismo que se reproduce sigue viviendo, en los genes que se transfieren a sus descendientes. Por consiguiente, aunque los biólogos e v o lucionistas a m enudo discuten acerca de la supervivencia, en parte porque usualmente ésta es más fácil de medir que la re producción, e l tema principal de la selección natural es la reproducción diferencial', los individuos que portan ciertos
La selección natural actúa sobre los fenotipos Aunque hem os definido la evolución en términos de cam bios en la com posición genética de una población, es importante reconocer que la selección natural no actúa directamente so bre los genotipos de los organismos individuales. Más bien, la selección natural actúa sobre fenotipos, que son la estructura y los com portamientos que tienen los miembros de una po blación. Esta selección de fenotipos, sin embargo, influye ine vitablemente en los genotipos presentes en una población, ya que los fenotipos y los genotipos están estrechamente vincu lados. Por ejemplo, sabem os que la altura de una planta de guisantes está fuertemente influida por los alelos de ciertos genes de la planta. Si una población de plantas de guisantes encontrara condiciones ambientales favorables para las plan tas más grandes, entonces las plantas más grandes tendrían más retoños, los cuales portarían los alelos que contribuyeron a la altura de sus progenitores. A sí, si la selección natural fa vorece un fenotipo específico, necesariamente favorecerá también el genotipo que la origina. Algunos fenotipos se reproducen con mayor éxito que otros Com o hemos visto, selección natural simplemente significa que algunos fenotipos se reproducen con más éxito que otros. Este proceso sencillo es un poderoso agente de cam bio por que sólo los “m ejores” fenotipos transfieren características a las generaciones subsiguientes. Pero, ¿qué hace que un fen o tipo sea e l mejor? Los fenotipos exitosos son aquellos que tie nen las mejores adaptaciones a su entorno particular. Las adaptaciones son características que ayudan a un individuo a sobrevivir y a reproducirse.
Un am biente tien e com ponentes vivos (bióticos) e inanimados (abióticos) Los organismos individuales deben enfrentar un m edio ambiente que incluye no solamente los factores físicos, sino también otros organismos con los cuales interactúa el indivi duo. El com ponente inanimado (abiótico) del ambiente inclu ye factores com o el clima, la disponibilidad de agua y los minerales del suelo. El entorno abiótico establece los requeri mientos “básicos” que un organismo debe satisfacer para sobrevivir y reproducirse. Sin embargo, muchas de las adapta ciones que vem os en los organismos modernos han surgido gracias a las interacciones con otros organismos, es decir, con el com ponente vivo (biótico) del ambiente. Charles Darwin escribió: “La estructura de todo ser orgánico está relacionada [...] con la de todos los demás seres orgánicos, con quienes compite por alim ento o residencia, o de los cuales tiene que escapar, o que son sus presas”. U n ejem plo sencillo ilustra e s te concepto. El pasto búfalo brota en pequeñas porciones de tierra en las llanuras del este de Wyoming. Sus raíces deben absorber suficientes agua y minerales para su crecim iento y reproduc ción, y para ello deben adaptare a su entorno abiótico. Pero aun en las praderas secas de Wyoming, este requerim iento es relativamente trivial, siempre y cuando la planta esté sola y protegida en su metro cuadrado de terreno. Sin embargo, en
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FIGURA 15-11 La competencia entre machos favorece el desarrollo de estructuras para un ritual de combate En el otoño dos cameros cimarrones machos de cuernos largos se dan de topes durante la temporada de apareamiento. En muchas especies, es probable que los perdedores de tales combates no se apareen; mientras que los vencedores disfrutan de un significativo éxito repro ductivo. PREGUNTA: Imagina que has estudiado una población de carneros cimarrones y que pudiste identificar al padre y a la madre de cada descendiente. ¿La diferencia en el número de descendientes entre el adulto que tuvo mayor éxito reproductivo y el menos exitoso sería mayor en b s machos que en las hembras?
realidad, muchas otras plantas, además de ésta —com o otros pastos búfalo, artemisas, matas y flores silvestres anuales—, brotan también en la misma porción de terreno. Si nuestro pasto búfalo va a sobrevivir, debe competir con otras plantas por los recursos. Sus raíces largas y profundas y sus procesos eficaces para la absorción de m inerales han evolucionado no tanto a causa de que las planicies sean áridas, sino porque el pasto búfalo debe compartir las áridas planicies con otras plantas. Además, el pasto búfalo debe coexistir también con animales que desean comerlo, com o el ganado que pasta en las praderas (y el bisonte que pastaba anteriormente). Como resultado, el pasto búfalo es extremadamente resistente. Los com puestos de sílice refuerzan sus hojas, una adaptación que desalienta el pastoreo. Con el tiempo, las plantas más resisten tes e inadecuadas para com erse sobrevivieron mejor, y se re produjeron más que las plantas m enos resistentes: otra adaptación al am biente biótico. La com petencia actúa como un agente de selección Como muestra e l ejem plo del pasto búfalo, uno de los princi pales agentes de la selección natural en el am biente biótico es la competencia con otros on an ism os por los escasos recur sos. La competencia por los recursos es mucho más intensa en tre los miembros de una misma especie. Como Darwin escribió en E l origen de las especies: “La lucha casi invariablemente será mucho más severa entre los individuos de la misma esp e cie, pues frecuentan las mismas regiones, requieren los mis mos alimentos y están expuestos a los mismos riesgos”. En otras palabras, ningún organismo que compite tiene requeri mientos tan similares para sobrevivir com o los tiene otro miembro de la misma especie. Las especies diferentes pueden competir también por los mismos recursos, aunque por lo g e neral en menor grado que com o lo hacen los individuos den tro de una misma especie.
Tanto e l depredador como la presa actúan como agentes de selección Cuando dos especies interactúan, de forma extensa, cada una ejerce fuertes presiones selectivas sobre la otra. Cuando una desarrolla una nueva característica o modifica una que ya po seía, com o respuesta comúnmente la otra desarrolla nuevas adaptaciones. Esta constante y mutua retroalimentación entre dos especies se llama coevolución. Quizá la forma más fami
liar de coevolución se encuentre en las relaciones del preda dor con su presa. La depredación incluye cualquier situación en que un orga nismo se alim ente de otro. En algunos casos, la coevolución entre depredadores (quienes com en) y la presa (aquellos que son comidos) es algo así com o una “carrera armamentista bio lógica”, donde cada bando desarrolla nuevas adaptaciones en respuesta a las “escaladas” del otro. Darwin utilizó el ejemplo de los lobos y los ciervos: e l lobo depredador selecciona a un ciervo lento o descuidado, de manera que los ciervos veloces y más alertas continúan reproduciéndose y perpetúan la esp e cie. A la vez, los ciervos veloces y alertas seleccionan a los lo bos lentos y descuidados, porque tales depredadores no son capaces de adquirir suficiente alimento. La selección sexual favorece las características que ayudan a aparearse a un organismo En muchas especies animales, los machos poseen característi cas llamativas com o colores brillantes, plumas o aletas largas, o cornamenta embrollada. Los machos también exhiben con ductas de cortejo extrañas, o em iten cantos sonoros y com ple jos. Aunque tales características extravagantes por lo común juegan un papel en el apareamiento, parece que se confrontan con una supervivencia y una reproducción eficaces. Los orna mentos exagerados y el exhibicionism o pueden ayudar a los machos a tener acceso a las hembras, pero tam bién los hacen más vulnerables frente a los depredadores. A D arw in le intri gaba esa aparente contradicción. A cuñó el término de selec ción sexual, para describir la clase especial de selección que actúa con base en los rasgos que ayudan al animal a conseguir pareja. Darwin reconoció que la selección sexual estaría favorecida, ya sea por una competencia entre machos o por la preferen cia de las hembras hacia fenotipos masculinos específicos. La competencia entre machos para tener acceso a las hembras puede favorecer el desarrollo de características que propor cionen ventajas en las peleas o en el exhibicionismo del ritual de agresión (HGURA 15-11). La selección de hembras para el apareamiento ofrece una fuente secundaria de selección se xual. En las especies animales donde las hembras eligen de forma activa a su pareja entre los machos, parece que las hem bras prefieren a los machos que muestran cornamentas muy embrolladas o un exhibicionismo extravagante (FIGURA 1512) ¿Por qué? Una hipótesis popular es que las estructuras, los colores y el exhibicionismo del macho que no refuerzan su superviven cia, quizá más bien le proporcionen a las hembras un signo visible de la aptitud de un macho. Solamente un macho vigo roso y con mucha energía puede sobrevivir cuando lleva
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GUARDIÁN DE LA TIERRA
E sp e c ie s en p elig ro d e extin ció n : D e la poza g é n ica a los "charcos d e g e n e s "
Muchas de las especies de la Tierra están en peligro de extin ción. De acuerdo con la World Conservation Union, actualmen te más de 15,000 especies de plantas y animales están amenazadas por la extinción. Para la mayoría de estas especies en riesgo, la principal amenaza es la destrucción de su hábitat Cuando se reduce el hábitat de una especie, el tamaño de su población casi invariablemente también disminuye. Muchas personas, organizaciones y gobiernos están preocu pados por la situación de las especies en peligro de extinción y trabajan para brindarles protección tanto a ellas como a sus hábi tat Se espera que tales esfuerzos no só b protejan a las especies amenazadas, sino que también restauren sus poblacbnes, de ma nera que se termine con el peligro de su extincbn. Por desgracia, es probabte que una poblacbn que ya se ha vuelto tan pequeña para considerarse en riesgo de desaparecer sufra cambios evolu tivos que aumentarán el peligro que tienen de extinguirse. Los principios de la evolución genética que ya hemos expbrado en este capítub nos ayudarán a entender dichos cambios. Un probtema es que en las poblacbnes pequeñas, las seleccio nes de apareamiento están limitadas, y una elevada proporción de apareamientos ocurre entre parientes cercanos. Esta endogamia aumenta las probabilidades de que b s descendientes sean homocigotos portadores de atebs recesivos dañinos. De manera que estos individuos menos adaptados morirán antes de que se repro duzcan, b cual reducirá aún más el tamaño de su población. No obstante, la mayor amenaza para las poblacbnes peque ñas surge de su inevitable pérdida de diversidad genética (FI GURA E15-1). A partir de nuestra explicacbn acerca de b s cuellos de botella poblacionales, es evidente que cuando una poblactón disminuye considerablemente, muchos de b s atebs que estaban presentes en la poblacbn original no estarán repre sentados en la poza génica de la poblacbn restante. Además, hemos visto que la deriva genética en las poblacbnes pequeñas causará que muchos de b s atebs supervivientes desaparezcan subsecuente y permanentemente de la poblacbn (véase la figu ra 15-6b). Como la deriva genética es un proceso aleatorio, mu chos de b s atebs perdidos serán b s que previamente fueron beneficiados por la seleccbn natural. Inevitablemente, el núme ro de atebs diferentes en la poblacbn se vuelve incluso más pe queño. El experto en ecología, Thomas Foose, expresó b siguiente: "Las pozas génicas se están convirtiendo en charcos de genes." Incluso si el tamaño de una poblacbn amenazada por la extincbn comienza a crecer, el daño ya está hecho; la di versidad genética perdida se recuperaría muy lentamente. ¿Porqué importa si la diversidad genética de una poblacbn es baja? Hay dos riesgos principales. Primero, la eficacia bblógica de la poblacbn como un todo se reduce por la pérdida de b s alebs benéficos que fundamentan las características de adaptacbn. Cuanto menos adaptada esté una poblacbn, me nos probabte será que se desarrolle. Segundo, una poblacbn genéticamente empobrecida carece de la variacbn que te per mitiría adaptarse cuando cambien las condidones ambientales. Cuando se modifica el entorno, b cual inevitablemente sucede rá, es menos probabte que una especie genéticamente uniforme contenga individuos bien adaptados para sobrevivir y reprodu cirse en las nuevas condidones. Una especie incapaz de adap tarse a las condicbnes cambiantes está en grave riesgo de extinguirse. ¿Qué puede hacerse para preservar la diversidad genética de ¿as especies en peligro? Por supuesto que la mejor solucbn
encima una coloración llamativa o de una cola larga, que lo harían más vulnerable ante los depredadores. Inversamente, los machos que están enferm os o que sufren el ataque de pa 318
consiste en preservar bastantes tipos diversos de hábitat, de forma que las especies nunca estuvieran en peligro. Sin embar go, la poblacbn humana ha crecido tanto y se ha apropiado de tan vastos recursos de la Tierra, que en muchos lugares tal so lucbn es imposible. Para muchas especies, la única solucbn es asegurar que las regbnes de hábitat preservados sean b s sufi cientemente grandes como para albergar a poblacbnes de gran tamaño, que contengan la mayoría de la diversidad gené tica total de una especie en peligro. No obstante, si las circuns tancias dictan que las regbnes preservadas sean pequeñas, es importante que tales zonas estén vinculadas por corredores del hábitat adecuado, de manera que, en las pequeñas regbnes preservadas, el flujo de genes entre poblacbnes logre incre mentar la diseminacbn de nuevos atebs benéficos. C O N S ID E R A C IO N E S ÉTICAS tw f A ¿Tiene importancia el hecho de que las actividaV y v 9 des humanas estén causando que las especies B IOÉTICA ^ extingan? Algunos biólogos con conciencia ética señalan que como b s seres humanos tienen el poder para extinguir las especies, también tenemos la obligacbn ética de proteger b s intereses de todos b s habitantes del planeta. Des de este punto de vista, no es ético permitir que cualquier espe cie se extinga. Para quienes creen en la proteccbn de otras especies, la crisis de biodiversidad implica dilemas éticos pro fundos. En muchos casos, la destruccbn del hábitat pone en peligro a otras especies, y ayuda también a ganar espacio para las tierras de cultivo, para la construccbn de viviendas y para te ner b s centros de trabajo tan necesarios para nuestra creciente poblacbn humana. ¿Cóm o resolver el conflicto entre las necesi dades humanas válidas y las necesidades de las especies en pe ligro de extincbn? Además, ahora vemos con más claridad que, aun con la mejor de las intencbnes, no seríamos capaces de salvar a todas las especies que actualmente están amenazadas por la extincbn. Com o b s recursos disponibles para preservar y administrar b s hábitat protegidos son limitados, deberíamos elegir cuáles especies tienen que sobrevivir y cuáles perecer. Si todas las especies son precbsas, ¿cómo haríamos esa eleccb n tan terrible? ¿Quién decidirá cuáles especies deben vivir y cuá les deben morir, y qué criterio tendría que seguirse?
FIGURA E15-1 El rinoceronte está en peligro de extinción por la destrucción de su hábitat y la pérdida de diversidad genética En Sumatra sólo quedan unos cuantos cientos de rinocerontes.
rásitos son ordinarios y carentes de gracia en comparación con los m achos saludables. U na hembra que elige al macho con colores más brillantes y más ornamentado está eligiendo
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también al más sano y vigoroso. A l hacerlo, gana eficacia bio lógica si, por ejemplo, el macho más vigoroso da a sus descen dientes un cuidado paternal superior, o si porta los alelos resistentes a las enfermedades, que heredarán los descendien tes y les ayudarán a asegurar su supervivencia. Así, las hem bras obtienen una ventaja reproductiva al elegir a los machos más vistosos, y las características de estos machos ostentosos (incluyendo su exagerado ornamento) se transmitirán a las generaciones subsecuentes. La selección influye en las poblaciones de tres formas La selección natural y la selección sexual pueden conducir a patrones diferentes del cambio evolutivo. Los biólogos evolu cionistas agrupan dichos patrones en tres categorías (FIGURA 15-13).
• La selección direccional favorece a los individuos que po seen valores extrem os de una característica, y ejerce una selección desfavorable con los individuos promedio y con los individuos situados en el extrem o opuesto. Por ejem plo, RGURA 15-13 Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo
RG U RA 15-12 A las hembras pavo real les atrae la exuberante cola del macho Los antepasados de las hembras pavo real actuales aparentemen te eran exigentes para decidir con cuál macho iban a aparearse, y los favorecidos eran los que tenían la cola más colorida y más grande.
a) SELECCIÓN DIRECCIONAL
Un ejemplo gráfico de las tres formas en que la selección natural y/o sexual, que actúa sobre una distribución normal de fenotipos, puede influir en una población con el paso del tiempo. En todas las gráficas, las áreas de color beige representan a los individuos sobre quienes la selección actúa desfavorablemente, es decir, que no se reproducen con tanto éxito como los individuos de las zonas color púrpura. PREGUNTA: Cuando la selección es direccional, ¿hay algún límite extremo que tomaría la característica seleccio nada? ¿Por qué?
b) SELECCIÓN ESTABILIZADORA
c) SELECCIÓN DISRUPTIVA
intervalo de una característica específica (tamaño, color, etcétera)
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Capítulo 15
C O M O E V O L U C IO N A N LO S O R G A N IS M O S
la selección direccional puede favorecer el tamaño peque ño, y seleccionar desfavorablemente entre los individuos medianos y grandes de una población. • La selección estabilizadora favorece a los individuos con el valor promedio de una característica (por ejemplo, cuerpo de tamaño mediano) y ejerce una selección desfavorable entre individuos con valores extremos. • La selección disruptiva favorece a los individuos en ambos extremos de una característica (por ejemplo, cuerpos de ta maño grande y pequeño), y selecciona desfavorablemente entre individuos con valores intermedios. La selección direccional desplaza las características en una dirección específica Si las condiciones am bientales cambian de una forma consis tente, una especie puede responder evolucionando en una dirección también consistente. Por ejemplo, si el clima se tor na más frío, las especies de mamíferos desarrollarán un pela je más grueso. En las bacterias la evolución a la resistencia de los antibióticos es un ejem plo de selección direccional (véase la figura 15-13a); cuando los antibióticos están presentes en un ambiente bacteriano de una especie, los individuos con mayor resistencia serán más prolíficos en su reproducción, que aquellos que muestran m enos resistencia. La selección estabilizadora actúa contra los individuos que se desvían dem asiado del prom edio La selección direccional no puede continuar indefinidamente. ¿Qué sucede una vez que una especie se adapta satisfactoria mente a un ambiente determinado? Si éste no cambia, la m a yoría de las nuevas variaciones que aparezcan serán dañinas. En tales condiciones, esperam os que las especies estén sujetas a la selección estabilizadora, que favorecerá la supervivencia y la reproducción de los individuos promedio (véase la figura 15-13b). C om únm ente la selección estabilizadora ocurre cuando una característica está bajo una presión ambiental opuesta proveniente de dos fuentes diferentes. Por ejemplo, entre las lagartijas del género Aristelliger, las más pequeñas tienen dificultades cuando intentan defender sus territorios; pero las más grandes tienen más probabilidades de ser el ali m ento de los búhos. Com o resultado, las lagartijas Aristelliger están bajo la selección estabilizadora que favorece tener un cuerpo de tamaño mediano. Se considera am pliamente que muchas características e s tán bajo la selección estabilizadora. Aunque el cuello largo de las jirafas probablemente se originó bajo la selección direc cional sexual para lograr ventaja en los com bates entre machos, ahora es probable que estén bajo la selección estabi lizadora, com o un acuerdo entre la ventaja de ser capaz de ga nar combates y la desventaja de ser vulnerable cuando se bebe agua (véase la figura 15-10).
15-14), que se encuentra en los bosques de África, incluye tanto las semillas duras com o las blandas. Para romper las se millas duras se requiere de un pico largo y resistente, aunque un pico más pequeño y puntiagudo resultaría mejor para ali mentarse con las semillas blandas. En consecuencia, dichas aves tienen picos de dos tamaños: pueden tener un pico largo o uno pequeño, pero muy pocas de ellas poseen un pico de ta maño mediano; los individuos con pico de tamaño intermedio viven m enos que quienes tienen pico largo o pequeño. La se lección disruptiva en estas aves de vientre negro favorece así a las de pico largo y pequeño, pero no aquellas que tienen el pico de tamaño mediano. Los pinzones cascanueces de vientre negro representan un ejem plo de polim orfism o equilibrado,e n el cual se conservan dos o más fenotipos en una población. En muchos casos de polimorfismo equilibrado, persisten múltiples fenotipos por que cada uno es favorecido por un factor ambiental específico. Por ejemplo, considera dos formas distintas de la hem oglobi na que está presente en algunas poblaciones humanas de África. En tales poblaciones, las moléculas de hemoglobina de individuos homocigotos para un alelo en particular produ cen una hemoglobina defectuosa que se agrupa en cadenas largas, las cuales distorsionan y debilitan los glóbulos rojos. Esta distorsión causa una enfermedad grave conocida com o anemia de las células falciformes, que en ocasiones resulta mortal. Antes del surgimiento de la medicina moderna, los in dividuos hom ocigotos del alelo de las células falciformes no sobrevivían lo suficiente para reproducirse. A sí que, ¿por qué la selección natural no ha eliminado el alelo? Lejos de estar eliminado, dicho alelo está presente en casi la mitad de la población en algunas regiones de África. La persistencia del alelo parece ser el resultado de la selección compensadora que favorece a los portadores heterocigotos del alelo. Los individuos heterocigotos, que tienen un alelo de la hemoglobina defectuosa y un alelo de la hem oglobina nor mal, padecen una anemia leve pero muestran también mayor resistencia a la malaria, una enfermedad mortal que afecta los glóbulos rojos, y que está ampliamente diseminada en África ecuatorial. En regiones de África con alta incidencia de m ala ria, los individuos heterocigotos sobrevivieron y se reproduje ron con más éxito que cualquier otro tipo de individuos homocigotos. Com o resultado, se han preservado tanto e l ale lo de la hemoglobina normal com o el de la anemia falciforme.
La selección disruptiva adapta a los individuos dentro de una población a los diferentes hábitat La selección disruptiva (véase la figura 15-13c) puede ocurrir cuando una población habita en una región donde hay más de un tipo de recursos útiles. En tal situación, la mayoría de las características que favorecen la adaptación pueden ser dife rentes para cada tipo de recurso. Por ejemplo, la fuente de ali m ento del pinzón cascanueces de vientre negro (FIGURA
RGURA 15-14 Pinzones cascanueces d e vientre negro
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O En las poblaciones de bacte rias, la evolución de la nesistencia a los antibióticos, como la bacteria que causa la tubercubsis resistente a múltiples fármacos, es una consecuencia directa de la seleccbn natural aplicada por b s antibióti cos. Cuando la poblacbn de una bacteria causante de una enfermedad comienza a creceren el organismo humano, b s médicos tratan de detener el crecimiento de la pobla cb n al introducir un antibbtico en el entor no de la bacteria. Aunque muchas bacterias mueren, algunas de las sobrevivientes tie nen genomas con un aleb mutante que les confiere resistencia. Las bacterias que por tan el "aleb de resistencia" producen una cantidad desproporcbnadamente grande de descendientes, b s cuales heredan ese aleb. Muy pronto, las bacterias resistentes predominan dentro de la poblacbn. Las bacterias resistentes obtienen mucho mayor potencia cuando la presencia de b s antibió ticos no es consistente, como sucede cuan do un paciente con tubercubsis se niega a continuar tomando su medicamento. Duran
/
EVOLUCIÓN
te estos periodos sin antibbticos, las pobla cbnes de las bacterias resistentes crecen rápidamente y se diseminan a nuevos hués pedes. Al introducir cantidades masivas de anti bbticos en el ambiente de las bacterias, b s seres humanos han acelerado el ritmo de la evolucbn de la resistencia a b s antibbticos. En Estados Unidos cada año b s médicos ex tienden más de 100 milbnes de recetas pa ra tomar antibbticos; b s Centros para el Control de Enfermedades estiman que casi la mitad de esas recetas no eran necesarias. Aunque el uso y abuso de antibbticos es b fuente más importante de la seleccbn na tural en la resistencia a b s antibbticos, éstos también invaden el entorno fuera de nues tros cuerpos. Los alimentos que consumi mos, especialmente la carne, contienen una porcbn de las 40,000 toneladas de antibió ticos que se suministran cada año a b s ani males de granja. Además, b s suebs y el agua de nuestro planeta se están impreg nando con b s antibbticos que entran al am biente a causa de b s desechos humanos y animales, así como de jabones y detergen tes bactericidas que actualmente se utilizan
REPASO
DEL
321
DE UNA A M E N A Z A
tanto en b s hogares y en b s centros de tra bajo. Como resultado de esta alteracbn masiva del entorno, ahora las bacterias resis tentes se encuentran no só b en b s hospita les y en los organismos de personas enfermas, sino que se han diseminado en nuestros alimentos, agua y sueb. Las bacte rias susceptibles están bajo un ataque cons tante, y las cadenas resistentes tienen poca competencia. En nuestra lucha contra la en fermedad, de manera imprudente hemos ig norado algunos de b s principios básbos de la biología evolutiva, por b cual estamos pa gando un precb muy elevado.
Piensa en esto Debido a que la seleccbn natural actúa só b sobre la variacbn existen te entre fenotipos, la resistencia a b s anti bbticos no podría evolucbnar si en las poblacbnes naturales las bacterias no porta ran b s aleb s que les ayudan a resistir los ataques de antibbticos químicos. ¿Por qué dichos aleb s están presentes (aun en niveles bajos) en las poblacbnes de bacterias? De manera inversa, si b s aleb s de resistencia son benéficos, ¿por qué son raros en las po blacbnes naturales de bacterias?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 15.1 ¿Cómo se relacionan las poblaciones, los genes y la evolución?
La evolución es el cambio en las frecuencias de alelos en la poza génica de una población. Las frecuencias de alelos de una poblaaón permanecerán constantes por generaciones sólo si se cum plen las siguientes condiciones: que no haya mutación ni flujo de genes, que la población sea muy grande, que todo el apareamien to sea aleatorio y que todos los genotipos se reproduzcan igual mente bien (es decir, que no haya selección natural). Estas condiciones casi nunca se presentan en la naturaleza. El hecho de comprender lo que sucede cuando no se cumplen ayuda a revelar los mecanismos de la evolución. 15.2
tanto, cambian significativamente la frecuencia de alelos en la población, lo cual es una deriva genética. • El apareamiento no aleatorio, como el selectivo y por endoga mia, puede cambiar la distribución de genotipos de una poblaaón,en especial al aumentar la proporción de homocigotos. • La supervivencia y la reproducción de los organismos está in fluenciada por sus fenotipos. Puesto que el fenotipo depende, al menos parcialmente, del genotipo, la selección natural tien de a favorecer la reproducción de ciertos alelos a expensas de otros. Web tutorial 15.1 Agentes del cambio Web tutorial 15.2 El efecto del cuello de botella
¿Qué causa la evolución?
• Las mutaciones son cambios no dirigidos y fortuitos en la com posición del DNA. Aunque la mayoría de las mutaciones son neutras o dañinas para el organismo, algunas resultan ventajo sas en ciertos ambientes. Las mutaciones hereditarias no son comunes y por sí solas no cambian mucho las frecuencias de alelos, aunque aportan la materia prima para la evolución. • El flujo de genes es el movimiento de alelos entre diferentes poblaciones de especies. El flujo de genes tiende a reducir las di ferencias en la composición genética de diferentes poblaciones. • En cualquier población los sucesos fortuitos eliminan a algu nos individuos o evitan que se reproduzcan. Si la población es pequeña, los sucesos fortuitos eliminan el número despropordonado de individuos que portan un alelo específico; por lo
15.3 ¿Cómo funciona la selecdón natural?
La selección natural es impulsada por las diferencias en el éxito reproductivo entre diferentes genotipos. La selección natural pro cede de las interacciones de organismos con partes tanto bióticas como abióticas de sus ambientes. Cuando dos o más especies ejer cen presiones ambientales mutuas entre sí durante periodos pro longados, ambas evolucionan como respuesta. Dicha coevolución puede resultar de cualquier tipo de relación entre organismos, induyendo la competencia y la depredación. Los fenotipos que ayu dan a los organismos pueden evolucionar mediante la selección sexual. Web tutorial 15.3 Lastres formas de la selección natural
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Capítulo 15
C O M O E V O L U C IO N A N LO S O R G A N IS M O S
TÉRMINOS CLAVE adaptación pág. 316 coevolución pág. 317 competencia pág. 317 cuello de botella poblacional
pág. 312 depredación
pág. 317
deriva genética pág. 310 efecto fundador pág. 313 eficacia biológica pág. 315 lu jo de genes pág. 308 frecuencia de alelos pág. 307 mutación pág. 308
población en equilibrio
pág. 308 población pág. 306 poza génica pág. 307 principio de Hardy-Weinberg
pág. 308
selección direccional pág. 319 selección disruptiva pág. 320 selección estabilizadora
pág. 320 selección natural pág. 316 selección sexual pág. 317
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Qué es una poza génica? ¿Cómo determinarías las frecuencias de alelos en una poza génica? 2. Define población en equilibrio. Describe las condiciones que de ben cumplirse para que una población permanezca en equilibrio genético. 3. ¿Cómo afecta el tamaño de una población la probabilidad de cambios en las frecuencias de alelos sólo de manera fortuita? ¿Pueden ocurrir cambios significativos en las frecuencias de ale bs (es decir, evolución) como resultado de la deriva genética?
5. A la gente le gusta decir que “no se puede probar una negación”. Estudia de nuevo el experimento de la figura 15-3, y comenta lo que intenta demostrar. 6
. Describe las tres formas en las cuales la selección natural puede afectar a una población con el paso del tiempo. ¿Qué manera es más probable que ocurra en ambientes estables y cuál podría ocu rrir en ambientes que cambian con rapidez?
7. ¿Qué es la selección sexual? ¿En qué forma la selección sexual es similar a otras formas de selección natural, y en qué se diferencia?
4. Si midieras las frecuencias de alelos de un gen y encontraras gran des diferencias en las proporciones que predice el principio de Hardy-Weinberg, ¿ello probaría que hay selección natural en la población que estás estudiando? Repasa las condiciones que con ducen a una población en equilibrio y explica tu respuesta.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. En Norteamérica la estatura promedio de los seres humanos adultos ha estado incrementándose constantemente durante dé cadas. ¿Es esto una selección direccional? ¿Qué datos confirma rían tu respuesta? 2. La malaria es rara en Norteamérica. En poblaciones de afroame ricanos, ¿qué pensarías sobre lo que está sucediendo con la fre cuencia de alelos de hemoglobina que hace que b s glóbulos rojos se enfermen? ¿Cómo determinarías si tu forma de pensar es acer tada? 3. En la década de 1940, la población de grullas blancas se redujo a menos de 50 individuos. Pero gracias a las medidas de conserva ción, su número se está incrementando. ¿Qué problemas evoluti vos especiales tienen ahora las grullas blancas que están pasando a través de un cuello de botella poblacional?
4. En muchos países, los expertos en conservación están tratando de diseñar sistemas de parques nacionales, de forma que las “islas” de las áreas naturales (el parque grande) estén conectadas por an gostos “corredores” de hábitat sin perturbaciones. La idea es que este arreglo permita a los animales y plantas migrar entre reser vas. ¿Por qué dicha migración es tan importante? 5. Una pregunta previa al capítulo 16: Una especie son todas las po blaciones de organismos que potencialmente son capaces de apa rearse entre sí, pero que están aisladas de otras poblaciones para la reproducción. Empleando el principio de Hardy-Weinberg como punto inicial, ¿qué factores piensas que serían importantes para la división de una sola especie ancestral en dos especies mo dernas?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Allison, A .C . “S ickle C ells and E v o lu tio n ” .5 c íe « tí^ c y 4 m m c a n ,a g o sto de 1956. La h isto ria d e la interacció n e n tre la an em ia d e las células falci fo rm es y la m alaria en Á frica.
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P alum bi, S. R . The Evolution Explosion. N u ev a Y ork: N o rto n , 2001. U n biólogo evolucionista ex p lo ra casos d e evolución rá p id a cau sad a p o r los seres hum anos, incluidas la resistencia a los antibióticos y a los p estic i das, así co m o la evolución d e los virus q u e cau san el s i d a .
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Levy, S. B. “T h e C h a llen g e o f A n tib io tic R esistance” . Scientific American,
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1
6
El origen de las especies
El saola, desconocido para la ciencia hasta 1992, es una de tantas especies descubiertas recientemente y que habita en las montañas de Vietnam. El conjunto de especies características del área probablemente surgió durante un periodo de aislamiento geográfico en el pasado.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Un mundo perdido
16.1 ¿Q u é es una especie? Los biólogos necesitan una clara definición de especie Las especies son grupos de poblaciones que se cruzan entre sí La apariencia resulta engañosa
1 6.4 ¿ A qué se debe la extinción? La distribución localizada y la especialización excesiva aumentan la vulnerabilidad de las especies ante los cambios ambientales Las interacciones con otros organismos pueden llevar a una especie a su extinción El cambio y la destrucción del hábitat son las causas principales de la extinción
16.2 ¿Có m o se conserva el aislamiento reproductivo entre las especies? Los mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento impiden que especies diferentes se apareen Los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento limitan la descendencia híbrida
Conexiones evolutivas: Los científicos no ponen en duda la evolución
16.3 ¿C ó m o se form an nuevas especies? La separación geográfica de una población conduce a la especiación alopátrica
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Un mundo perdido
Enlaces con la vida: Los nombres científicos y ia vanidad DE C A S O
Guardián de la Tierra: Hibridación y extinción El aislamiento ecológico de una población conduce a la especiación simpátrica En ciertas condiciones, pueden surgir muchas nuevas especies De cerca: Especiación por mutación
E S T U D I O DE CASO LAS ESCARPADAS LADERAS EMPAPADAS DE LLUVIA de la cordillera Annamita de Vietnam son remotas e imponentes, envuel tas en neblinas tropicales que confieren un aire secreto y misterioso a las montañas bos cosas. En efecto, este apartado refugio ocultaba una asombrosa sorpresa biológica: el saola, un mamífero con cuernos y pezuñas desconocido para la ciencia hasta principios de la década de 1990. El descubrimiento de una nueva especie de mamífero grande en estos tiempos fue una gran sorpresa. Luego de siglos de exploración y explotación en todos los rincones de los bosques, desiertos y sabanas del planeta, b s científicos esta ban seguros de que ninguna especie de ma mífero grande había escapado de sus labores de identificación. Al respecto, en 1812 el naturalista francés Georges Cuvier afirmó: "Hay pocas esperanzas de descubrir
UN
MUNDO
PERDIDO
nuevas especies de cuadrúpedos grandes". No obstante, el saola, de 90 centímetros de alzada hasta el lomo, con un peso de casi 90 kilogramos y cuernos negros de 50 centíme tros, permaneció oculto de la mirada de los científicos en tos bosques de la cordillera Annamita de Vietnam hasta 1992 (aunque al parecer tos miembros de las tribus locales cazaban este animal desde hacía algún tiempo). A partir del descubrimiento del saola, tos científicos han descrito varias especies más de mamíferos (aunque de menortamaño) en la misma área, entre ellas el muntjac gigan te (conocido también como ciervo ladrador} y un extraño conejo de orejas cortas y pela je con franjas pardas. Recientes investiga ciones también han permitido descubrir una docena de nuevas especies de otros verte brados, que incluyen aves, reptiles, anfibios
y peces. Esta ola de descubrimientos ha re velado que las montañas vietnamitas son una especie de mundo perdido de anima les. Aislados por el inhóspito terreno y las guerras que hubo en Vietnam durante el si glo xx, tos animales de la cordillera Annami ta permanecieron desconocidos para tos científicos. Sin embargo, ante la creciente atención científica, este mundo perdido queda cada día más al descubierto, y el bió logo curioso quizá se pregunte por qué se han concentrado esas especies encantado ramente desconocidas en este rincón del planeta en particular. Antes de tratar de res ponder esta pregunta, necesitamos explorar el proceso evolutivo que da origen a nuevas especies.
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16.1
Capítulo 16
E L O R IG E N D E LA S E S P E C IE S
¿ Q U É E S U N A E S P E C IE ?
Aunque Darwin explicó de manera brillante cóm o la evolu ción da forma a organismos complejos y sorprendentemente bien diseñados, sus ideas no explicaban por com pleto la diver sidad de la vida. En particular, el proceso de selección natural no puede explicar por sí solo cóm o los seres vivos llegaron a constituir grupos, cada uno de los cuales se distingue clara m ente de los demás. Cuando observamos los grandes felinos, no vem os un arreglo continuo de fenotipos del tigre que gra dualmente se convierten en un fenotipo de león. Vemos leones y tigres com o tipos separados y distintivos, que no se traslapan. Cada tipo distintivo se conoce com o una especie. Los biólogos necesitan una clara definición de especie A ntes de estudiar el origen de las especies es indispensable aclarar nuestra definición del término. A lo largo de casi toda la historia de la humanidad, el concepto de “esp ecie” no ha te nido una definición precisa. Para la mayoría de los europeos que vivieron antes de Darwin, la palabra “especie” se refería simplemente a cada una de las “clases” que resultaron del proceso de la creación narrado en la Biblia. Según este punto de vista, los seres humanos no podían conocer los criterios del Creador, sino sólo tratar de distinguir entre las especies sobre la base de diferencias visibles de estructura. D e hecho, la palabra especie significa “apariencia” en latín. A grandes rasgos, es fácil distinguir las especies mediante comparaciones visuales rápidas. Por ejemplo, los pájaros can tores son claramente distintos de las águilas, las que, a la vez, son obviam ente diferentes de los patos. Pero es mucho más difícil distinguir entre especies diferentes de pájaros cantores o de águilas o de patos. ¿En qué criterios se basan los cientí ficos para hacer estas distinciones más precisas? Las especies son grupos de poblaciones que se cruzan entre sí
La apariencia resulta engañosa
En la actualidad, los biólogos definen una especie com o un grupo de población que evoluciona de manera independien te. Cada especie sigue una trayectoria evolutiva separada por que los alelos no se m ueven entre las pozas génicas de
a)
especies diferentes. Sin embargo, esta definición no establece claramente una norma para determinar tal independencia evolutiva. La definición más utilizada afirma que las especies son “grupos de poblaciones naturales que se cruzan efectiva o potencialmente, y que están aisladas de otros grupos sem ejan tes desde e l punto de vista reproductivo”. Esta definición, c o nocida com o el concepto de especie biológica, se basa en la observación de que el aislamiento reproductivo (es decir, la au sencia de cruzas con miembros de otros grupos) asegura la in dependencia evolutiva. El concepto de especie biológica tiene al m enos dos limi taciones importantes. La primera es que, puesto que la defini ción está basada en patrones de reproducción sexual, no nos ayuda a discernir las fronteras entre especies en los organis mos que se reproducen asexualmente. En segundo lugar, no siempre resulta práctico, ni siquiera posible, observar directa mente si los miembros de dos diferentes especies se cruzan. Por consiguiente, un biólogo que desea determinar si un gru po de organismos constituye una especie separada a menudo tiene que hacerlo sin saber a ciencia cierta si los miembros de un grupo se cruzan con organism os de otros grupos. A pesar de estas limitaciones del concepto de especie bio lógica, casi todos los biólogos lo aceptan porque les permite identificar especies de organismos que se reproducen sexualmente. Los científicos que estudian las bacterias y otros orga nismos cuya reproducción es principalmente asexual deben usar otras definiciones de especie. Pero incluso algunos biólo gos que estudian organismos que se reproducen sexualmente prefieren definiciones del concepto que no dependen de una propiedad (com o el aislamiento reproductivo) difícil de m e dir. Se han propuesto varias definiciones alternativas al con cepto de especie biológica; una de ellas tiene gran aceptación y se describe en el capítulo 18 (página 377).
Los biólogos han encontrado que algunos organismos con apariencias muy similares pertenecen a especies diferentes. Por ejemplo, el mosquero barranqueño y el mosquero californiano son tan parecidos que incluso los observadores de aves más experim entados no logran distinguirlos (R G U R A 16-1).
b)
FIGURA 16-1 Membros de especies diferentes pueden tener apariencia similar a) El mosquero barranqueño y b) el mosquero calífomiano son diferentes especies.
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¿C Ó M O SE C O N S E R V A E L A IS L A M IE N T O R E P R O D U C T IV O E N T R E LA S E S P E C IE S ?
Hasta hace poco, estos pájaros se consideraban una sola esp e cie. Sin embargo, las investigaciones han revelado que los dos tipos de ave no se cruzan y que, de hecho, son dos especies di ferentes. La semejanza superficial en ocasiones oculta especies dis tintas. Los investigadores descubrieron recientem ente que la especie de mariposa conocida hasta ahora com o Astraptes fulgerator en realidad constituye un grupo de por lo m enos 10 especies diferentes. Las orugas de las diversas especies real mente difieren en apariencia, aunque las mariposas adultas son tan parecidas que no se identificaron com o especies dife rentes durante los dos siglos posteriores a su descripción, cuando se les asignó un nombre. Pero también se presenta la situación inversa, es decir, las diferencias en apariencia no siempre significan que dos po blaciones pertenezcan a distintas especies. Por ejemplo, las guías de cam po publicadas en los años setenta citaban al gorjeador de los mirtos y al gorjeador de Audubon (FIGURA 16-2) com o especies distintas. Estos pájaros difieren en cuanto a su ámbito geográfico y al color de las plumas de la garganta; sin embargo, los científicos determinaron recientem ente que e s tos pájaros son simplemente variedades locales de la misma especie. La razón para hacerlo es que, cuando sus ám bitos se traslapan, estos g o lea d o res se cruzan, y las crías son tan vigo rosas y fértiles com o sus progenitores.
16.2
¿ C Ó M O S E C O N S E R V A E L A IS L A M IE N T O R E P R O D U C T IV O E N T R E LA S E S P E C IE S ?
¿Qué evita que especies diferentes se crucen? Las caracterís ticas que evitan las cruzas y que conservan e l aislamiento re productivo se llaman mecanismos de aislam iento. Tales mecanismos ofrecen un claro beneficio a los individuos. Cual quier individuo que se aparee con un miembro de otra esp e cie probablemente no engendrará descendientes (o éstos serán poco aptos o estériles), de manera que sus esfuerzos re productivos serán vanos o no contribuirán a las futuras gene-
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raciones. A sí que la selección natural favorece las caracterís ticas que impiden el apareamiento que intente traspasar las fronteras entre especies. Los m ecanism os que evitan el apa reamiento entre especies se llaman mecanismos de aislamien to anteriores al apareamiento.
Cuando los mecanismos de aislamiento anteriores al apa reamiento fracasan, o todavía no han evolucionado, los m iem bros de especies diferentes llegan a aparearse. Sin em baído, si todos los descendientes híbridos resultantes mueren durante su desarrollo, entonces las dos especies continúan aisladas desde el punto de vista reproductivo. Pero aun en el caso de que se produzcan crías híbridas, si éstas son infértiles o menos aptas que sus progenitores, las dos especies continuarán sepa radas, con poco o ningún flujo de genes entre ellas. Los m e canismos que impiden la formación de híbridos fértiles y vigorosos entre especies se conocen com o mecanismos de ais lamiento posteriores al apareamiento.
Los mecanismos de aislam iento anteriores al apaream iento impiden que especies diferentes se apareen El aislamiento reproductivo se conserva gracias a una varie dad de mecanismos, pero aquellos que impiden los intentos de apareamiento son especialmente efectivos. A continuación describiremos los tipos más importantes de mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento.
E l encuentro entre m iem bros de diferentes especies se dificulta Los miembros de especies diferentes no pueden aparearse si nunca se acercan uno al otro. El aislamiento geográfico impi de la cruza entre poblaciones que no entran en contacto por que habitan en lugares diferentes y físicamente separados (FIGURA 16-3). Sin embargo, no es posible determinar si dos poblaciones geográficamente separadas constituyen en reali dad especies distintas. D e llegar a desaparecer la barrera que separa dos poblaciones (por ejemplo, un nuevo canal podría
b)
FIGURA 16-2 En ocasiones, los miembros de una misma espede difieren en apariencia a) El gorjeador de los mirtos y b) el gorjeador de Audubon son miembros de la misma especie.
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Capítulo 16
E L O R IG E N D E LA S E S P E C IE S
RG U RA 16-3 Aislamiento geográfico Para determinar si estas dos ardillas pertenecen a especies diferentes, de bemos averiguar si "se cruzan efectiva o potencialmente". Por desgracia, eso es difícil de saber porque a) la ardilla de Kaibab vive sólo en el borde norte del Gran Cañón y b) la ardilla de Abert ha bita exclusivamente en el borde sur. Es tas dos poblaciones están separadas geográficamente, pero son muy simila res. ¿Se habrán diferenciado lo suficien te después de su separación para considerarse especies separadas desde el punto de vista reproductivo? Puesto que permanecen geográficamente ale jadas, es imposible saberlo.
comunicar dos lagos que antes estaban aislados), las poblacio nes reunidas podrían cruzarse libremente y resultaría enton ces que no son especies individuales. Si no se cruzan, entonces cabe la posibilidad de que se hayan desarrollado otros m eca nismos, com o los que se describen más adelante, durante el periodo de aislamiento. Por consiguiente, el aislamiento g e o gráfico se considera generalm ente un m ecanism o que permi te la formación de nuevas especies, no un mecanismo que mantiene e l aislamiento reproductivo entre especies.
Diferentes especies ocupan distintos hábitat D os poblaciones que difieren en cuanto a sus necesidades de recursos pueden utilizar hábitat diferentes dentro de la mis ma región general, un fenóm eno que se conoce com o aisla miento ecológico. Por ejemplo, los gorriones de cresta blanca y los de pecho blanco tienen ámbitos que se traslapan exten samente. Sin embargo, el gorrión de pecho blanco frecuenta
RG U RA 16-4 Aislamiento ecológico Esta diminuta avispa del higo hembra lleva consigo óvulos fertili zados de un apareamiento que tuvo lugar dentro de un higo. Aho ra debe encontrar un árbol de higo de la misma especie, entrar en el fruto en desarrollo a través de un poro, depositar los hueve ci lios y morir. Sus descendientes saldrán de los huevecillos, se desa rrollarán y se aparearán dentro de un higo. Como cada especie de avispa del higo se reproduce sólo en una especie determinada de este fruto, cada especie de avispa está aislada desde el punto de vista reproductivo.
los matorrales densos, en tanto que el gorrión de cresta blan ca habita en campos o praderas y rara vez se adentra en la ve getación densa. Estas dos especies pueden coexistir a unos cuantos cientos de m etros una de otra y, sin embargo, encon trarse muy rara v ez durante la temporada de apareamiento. U n ejem plo más sorprendente es el de las más de 750 especies de avispa del higo (R G U R A 16-4). Cada especie de esta avispa procrea en los frutos de una especie particular de higo, y los poliniza, de manera que cada especie de higo alberga exclusi vamente a una de las especies de avispa polinizadora. Aunque el aislamiento ecológico puede retardar la cruza, parece poco probable que sea capaz de impedir por com ple to el flujo de genes. Pero existen otros mecanismos que tam bién contribuyen normalmente al aislamiento reproductivo.
Especies diferentes procrean en distintas épocas Aun cuando ocupen hábitat similares, dos especies no se apa rearán si tienen temporadas de reproducción y procreación diferentes, fenóm eno que se conoce com o aislamiento tem po ral. Por ejemplo, el grillo de campo de primavera y el grillo de cam po de otoño se encuentran en muchas zonas de N ortea mérica, pero, com o sus nombres sugieren, la primera especie se reproduce en primavera y la segunda en otoño. Com o re sultado, estas dos especies no se cruzan. En las plantas, las e s tructuras reproductivas de diferentes especies maduran en
RG U R A 16-5 Aislamiento temporal Los pinos obispo y los pinos de Monterey, como los que aquí se observan, coexisten en la naturaleza. En el laboratorio producen híbridos fértiles; en su medio natural, en cambio, no se cruzan por que liberan polen en diferentes épocas del año.
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¿C Ó M O SE C O N S E R V A E L A IS L A M IE N T O R E P R O D U C T IV O E N T R E LA S E S P E C IE S ?
distintas temporadas. Por ejemplo, los pinos obispo y los pinos de Monte rey coexisten cerca de la ciudad de Monte rey, en la costa de California (FIGURA 16-5); sin embargo, estas especies liberan su polen (y tienen los óvulos listos para recibir el po len) en épocas diferentes: el pino de Monterey libera polen al comenzar la primavera y el pino obispo lo hace en verano. Por consiguiente, las dos especies nunca se cruzan en condi ciones naturales.
Los rituales de cortejo difieren entre las especies Entre los animales, los complejos colores y comportamientos de cortejo que tanto fascinan a los observadores humanos han evolucionado no sólo com o señales de reconocimiento y eva luación entre machos y hembras, sino que también evitan el apareamiento con miembros de otras especies. Estas señales y com portamientos distintivos crean un aislamiento de com portamiento. Los vistosos colores del plumaje y los llamados de las aves canoras machos, por ejemplo, atraen a las hembras de su propia especie; en cambio, a las hembras de otras esp e cies les son totalm ente indiferentes. Por ejemplo, las extrava gantes plumas y la pose llamativa de un ave del paraíso macho en cortejo son señales notorias de su especie, y hay e s casas probabilidades de que las hembras de otra especie se sientan atraídas por equivocación (FIGURA 16-6). Entre las ranas, los machos suelen mostrar una ausencia de discrimina ción impresionante, pues saltan sobre toda hembra que esté a la vista, cualquiera que sea su especie, cuando sienten el im pulso de hacerlo. Las hembras, por el contrario, se acercan só lo a las ranas m achos que croan el llamado propio de su especie. Si se encuentran en un abrazo no deseado, las hem bras em iten la “llamada de liberación”, que induce al macho a soltarlas. En consecuencia, se producen pocos híbridos.
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Estructuras corporales incompatibles también imposibilitan la copulación entre especies. Por ejemplo, los caracoles de e s pecies cuyas conchas tienen espirales que se forman hacia el lado izquierdo no podrán copular con caracoles cuyas con chas poseen espirales hacia el lado derecho (FIGURA 16-7). Entre las plantas, las diferencias de tamaño o estructura de la flor impiden la transferencia de polen entre especies, puesto que cada flor atraerá a distintos polinizadores. Los mecanis mos de aislamiento de este tipo se agrupan en la categoría de incom patibilidad mecánica. Los mecanismos de aislam iento posteriores al apaream iento limitan la descendencia híbrida En ciertos casos, el aislamiento anterior al apareamiento fra casa. Cuando esto sucede, miembros de especies diferentes se aparean, y el espermatozoide de una especie puede llegar al óvulo de otra especie. Sin embargo, tales apareamientos por lo general no consiguen engendrar descendientes híbridos vi gorosos y fértiles a causa de los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento. Los esperm atozoides de una especie son incapaces de fecundar los óvulos de otra Incluso cuando un m acho consigue inseminar una hembra de una especie diferente, es posible que sus esperm atozoides no fecunden los óvulos de la hembra, un mecanismo que se co noce com o incompatibilidad gamética. Por ejemplo, en los ani males con fecundación interna, los fluidos d el tracto
Las diferencias en la estructura de los órganos sexuales frustran los intentos de apaream iento entre especies distintas En pocos casos, machos y hembras de especies diferentes in tentan aparearse, aunque es muy probable que esos intentos fracasen. Entre las especies animales con fecundación interna (en las que el esperma se deposita en el interior del tracto re productor de la hembra), es posible que los órganos sexuales del macho y de la hembra sim plem ente no se ajusten entre sí.
a)
b)
FIGURA 16-6 Aislamiento de comportamiento El despliegue de las señales de cortejo de un ave del paraíso in cluye una postura, movimientos, plumaje y sonidos distintivos que no se parecen a los de otras especies de aves del paraíso.
c)
FIGURA 16-7 Aislamiento mecánico a) las conchas de diferentes especies de caracoles se enrollan en diferentes direcciones. Entre lastres especies estrechamente rela cionadas que se observan aquí, dos tienen conchas que se enro llan hacia la izquierda y una tiene una concha que se enrolla hacia la derecha, b) Dos caracoles con enroscados compatibles pueden aparearse, pero c) caracoles de diferentes especies con enrosca dos incompatibles no lo logran porque esta diferencia impide que sus genitales (señalados con flechas) se unan.
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Capítulo 16
E L O R IG E N D E LA S E S P E C IE S
reproductor de la hembra a m enudo debilitan o exterminan los esperm atozoides de la otra especie. La incompatibilidad gamética es un mecanismo de aislamiento entre especies e s pecialm ente importante, com o en los invertebrados marinos y las plantas que se polinizan a través del viento, que se repro ducen m ediante gam etos que se esparcen en el agua o en el aire. Por ejemplo, los esperm atozoides de los erizos de mar contienen una proteína que les permite unirse a los óvulos. La estructura de una proteína difiere entre especies, de manera que el esperm atozoide de una especie de erizo de mar no p ue de unirse a los óvulos de otras especies. En los abulones (un tipo de m olusco), los óvulos están rodeados por una membra na que puede ser penetrada sólo por esperm atozoides que contienen una enzima específica. Cada especie de abulón tie ne una versión distintiva de la enzima, de manera que los hí bridos son escasos, aun cuando varias especies de abulones coexisten en las mismas aguas y se reproducen durante el mis m o periodo. Entre las plantas, una incompatibilidad química similar impide la germinación del polen de una especie que se deposita en el estigma (la estructura que atrapa el polen) de la flor de otra especie.
A veces los descendientes híbridos sobreviven con d ificultad Si se produce la fecundación entre especies, el híbrido resul tante con frecuencia es débil o incluso incapaz de sobrevivir; esta situación se denomina inviabilidad del híbrido. Los pro gramas genéticos que dirigen el desarrollo de las dos especies pueden ser tan diferentes que los híbridos son abortados en una etapa temprana de su desarrollo. Por ejemplo, en cautive rio, las ranas leopardo pueden ser inducidas a aparearse con las ranas de los bosques; estos apareamientos, por lo general, dan por resultado óvulos fertilizados. Sin embargo, los em briones resultantes no sobreviven más de unos cuantos días. En otras especies animales, el híbrido tal vez sobreviva, p e ro manifestará com portamientos que son mezcla de los dos ti pos progenitores. A l intentar hacer ciertas cosas com o las hace la especie A , y otras a la manera de la especie B, el híbri d o queda totalm ente sin coordinación y sin la capacidad de reproducirse. Los híbridos entre ciertas especies de periqui tos, por ejemplo, experimentan grandes dificultades para aprender a llevar materiales para el nido durante el vuelo, y probablemente no se podrían reproducir en estado silvestre.
Los descendientes híbridos podrían ser infértiles Casi todos los híbridos animales, com o la muía (el resultado de la cruza entre una yegua y un burro) o el ligre (una cruza de zoológico entre un león macho y un tigre hembra), son e s tériles (H G U RA 16-8). La infertilidad del híbrido impide que los híbridos transmitan su material genético a una progenie, lo que bloquea el flujo de genes entre las dos poblaciones de los progenitores. Una razón común de la infertilidad de los híbri dos es que los crom osomas no se aparean correctamente durante la meiosis, por lo que nunca se forman óvulos ni e s permatozoides. La tabla 16-1 resume los diferentes tipos de m ecanismos de aislamiento.
16.3
¿ C Ó M O S E F O R M A N N U EV A S E S P E C IE S ?
Pese a su exhaustiva exploración del proceso de selección na tural, Charles Darwin nunca propuso un mecanismo completo de especiación, es decir, del proceso de formación de nuevas especies. Un científico que desem peñó un importante papel en la descripción del proceso d e especiación fue E m st Mayr de la Universidad de Harvard, ornitólogo (especialista en aves) y figura central de la historia de la biología evolutiva. Mayr definió e l concepto de especie biológica que m encionamos antes. También fue de los primeros en reconocer que la esp e ciación depende de dos factores que actúan sobre un par de poblaciones: el aislamiento y la divergencia genética. • Aislam iento de las poblaciones. Si los individuos se despla zan libremente entre dos poblaciones, la cruza y el flujo de genes resultante provocarán cambios en una población que pronto se difundirán también en la otra población. Por consiguiente, dos poblaciones no podrán diferenciarse ca da vez más a m enos que ocurra algo que impida la cruza entre ellas. La especiación depende del aislamiento.
j
M ecanismos de aislam iento reproductivo
Mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento: factores que impiden que los organismos de dos poblaciones se apareen. •
Aislamiento geográfico: las poblaciones no se pueden cruzar porque una barrera física los separa.
•
Aislamiento ecológico: las poblaciones no se cruzan aun cuando estén dentro de una misma región, porque ocupan distintos hábitat.
•
Aislamiento temporal: no hay posibilidad de cruza entre poblaciones porque tienen distintas temporadas de apareamiento.
•
Aislamiento de comportamiento: las poblaciones no se cruzan porque tienen diferentes rituales de cortejo y apareamiento.
•
Incompatibilidad mecánica: no hay cruza entre dos poblaciones porque sus estructuras reproductoras son incompatibles.
Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento: factores que impiden, una vez que se ha producido el apareamiento, que los organismos de dos poblaciones tengan descendientes vigorosos y fértiles.
RG U RA 16-8 Infertilidad híbrida Este ligre, un descendiente híbrido de león y tigre, es estéril. Las po zas génicas de las especies de sus padres permanecen separadas.
•
Incompatibilidad gamética: incapacidad de los espermatozoides de una población para fecundar los óvulos de otra población.
•
Inviabilidad del híbrido: incapacidad de las crías híbridas para sobrevivir hasta su madurez.
•
Infertilidad del híbrido: menor fertilidad o esterilidad total de los descendientes híbridos de dos poblaciones diferentes.
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• Divergencia genética de ¡as poblaciones. No basta sim ple mente con que dos poblaciones estén aisladas. Se converti rán en especies separadas sólo si, durante el periodo de aislamiento adquieren por evolución diferencias genéticas suficientemente considerables. Las diferencias deben ser de tal magnitud que, si las poblaciones aisladas se encon traran d e nuevo, ya no podrían cruzarse ni tener d es cendientes vigorosos y fértiles. Esto significa que la especiación es com pleta sólo si la divergencia da por resul tado la evolución de un mecanismo de aislamiento. Tales diferencias pueden surgir de manera fortuita (deriva g en é tica), especialmente si por lo m enos una de las poblaciones aisladas es pequeña (véase el capítulo 15). Las grandes di ferencias genéticas también pueden surgir a través de la se lección natural, si las poblaciones aisladas experimentan distintas condiciones ambientales. La especiación siempre requiere del aislamiento seguido de la divergencia, pero estos pasos pueden tener lugar de diversas formas. Los biólogos evolucionistas agrupan las dis tintas formas de especiación en dos categorías amplias: la especiación alopátrica, en la que dos poblaciones están sepa radas geográficamente una de la otra, y la especiación simpátrica, en la que dos poblaciones comparten la misma región geográfica.
Las poblaciones aisladas comienzan a diferenciarse de la población original a causa de la deriva genética y la selección natural.
La separación geográfica de una población conduce a la especiación alopátrica La especiación alopátrica origina nuevas especies cuando porciones diferentes de una población quedan separadas físi camente por una barrera infranqueable. Los organism os podrían colonizar hábitat aislados Una pequeña población quedará aislada si se desplaza a un nuevo lugar (FIGURA 16-9). Por ejemplo, algunos miembros de una población de organismos terrestres podrían colonizar una isla en m edio del océano. Los colonizadores podrían ser aves, insectos voladores, esporas de hongos o semillas recién nacidas que son esparcidas por una tormenta. Es posible que más organismos terrestres lleguen a la isla en una “balsa” a la deriva formada por un trozo de vegetación que se despren dió de la costa continental. Sin importar los medios, tal colo nización debe ocurrir regularmente, dada la presencia de seres vivos, incluso en las islas más remotas. El aislamiento por colonización no se limita a las islas. Por ejemplo, es posible que diferentes arrecifes de coral estén se parados por millas de océano abierto, de manera que las e s ponjas, los peces o las algas que habitan en el arrecife que fue acarreado por las corrientes oceánicas a un arrecife distante efectivamente quedarían aislados de sus poblaciones origina les. Cualquier hábitat que posee límites, com o un lago, la cima de una montaña o el huésped de un parásito, podrá aislar a los nuevos colonizadores. Los cambios geológicos y climáticos separan a las poblaciones En ocasiones el aislamiento es el resultado de cambios en el paisaje que separa una población. Por ejem plo, quizá el nivel creciente del mar transforme la cima de una colina costera en una isla, alejando a sus residentes. Las nuevas rocas que pro ceden de una erupción volcánica quizá dividan un mar o lago y separen a sus poblaciones. U n río que cambia su curso tam-
Con el tiempo, la divergencia podría volverse suficiente para provocar un aislamiento reproductivo.
FIGURA 16-9 Aislamiento alopátrico y divergencia En la especiación alopátrica algunos acontecimientos hacen que una población se divida por medio de una barrera geográfica in franqueable. Una forma de división se efectúa mediante la coloni zación de una isla remota. Las dos poblaciones, ahora divididas, podrían divergir genéticamente. Si las diferencias genéticas entre las dos poblaciones son lo suficientemente considerables para evi tar la cruza, entonces las dos poblaciones constituyen especies di ferentes. EJERCICIO : Elabora una lista de acontecimientos o procesos que podrían causar la subdivisión geográfica de una po blación. ¿Los elementos de tu lista son suficientes para explicar la formación de b s millones de especies que han habitado la Tierra?
bién es capaz de dividir poblaciones, al igual que una cadena montañosa recién formada. Los cambios climáticos, com o los que se registraron en las eras glaciales del pasado, pueden cambiar la distribución de la vegetación y dejar varadas por ciones de poblaciones en parcelas aisladas de un hábitat apro piado. Seguramente imaginarás muchos otros escenarios que podrían llevar a la subdivisión geográfica de una población. A lo largo de la historia de la Tierra, muchas poblaciones se han dividido por el desprendim iento de trozos de tierra continental. Los continentes flotan sobre roca fundida y len-
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GUARDIÁN DE LA TIERRA
H ib rid ació n y extin ció n
la causa principal de la extinción es el cambio ambiental, espe cialmente la destrucción del hábitat Sin embargo, algunas es pecies con pequeñas poblaciones también se ven amenazadas por un peligro menos obvio: la hibridación. Aunque b s meca nismos de aislamiento anteriores al apareamiento garantizan que, en su mayoría, b s miembros de una especie no se crucen oon miembros de otra, b s apareamientos entre miembros de dferentes especies son posibles. Este fenómeno y la descen dencia híbrida resultante son especialmente comunes en las aves y las plantas. ¿En qué forma resulta peligroso el apareamiento híbrido pa ra las especies en vías de extinción? Recordemos que b s meca nismos de aislamiento posteriores al apareamiento garantizan que, en la mayoría de b s casos, b s descendientes híbridos so brevivan con dificultad y que incluso sean estérites. Ahora imagnemos b que sucede cuando el contacto entre dos especies produce híbridos, y una de ellas tiene una población mucho menor que la otra. Si b s descendientes híbridos no logran so brevivir y reproducirse, b s números de ambas especies dismi nuirán, pero el descenso tendrá un efecto proporcbnalmente más devastador en la población de menor tamaño. Cuando la especie de mayor número se aparea con la especie menos nu merosa, el efecto en esta última podría ser grave. Incluso si b s descendientes híbridos logran sobrevivir, un etevado número de éstos podría abrumar a la especie menos numerosa, pues, en esencia, la especie abundante la absorbería. Es más probabte que el daño de la hibridación ocurra cuan do poblacbnes pequeñas anteriormente aisladas entran en contacto con poblacbnes más numerosas de una especie estre chamente relacbnada. Por ejem pb, la planta Clarkia Ünguíata es extremadamente escasa; se sabe que existe só b en dos lu gares en la Sierra Nevada de California. Por desgracia, híbrida fácilmente con su pariente más abundante, la Clarkia biloba, para producir descendencia estéril. Puesto que varias poblacio nes de biloba crecen cerca de las poblacbnes de lingulata, la extinción por hibridación es una posibilidad real para esta rara especie.
tamente se desplazan en la superficie de nuestro planeta. En numerosas ocasiones durante la lai^a historia de la Tierra, las masas de tierra continental se han roto en fragmentos que posteriormente se alejan (véase la figura 17-11 en la página 357). Cada uno de estos fragmentos debe haber provocado la división de muchas poblaciones. El grupo de aves conocido com o ratites, que no vuelan, incluyen el avestruz de África, el ñandú de Sudamérica y e l em ú de Australia. El antepasado de todas las especies de ratites vivió en el antiguo supercontinente de Gondwana. Cuando este bloque continental se fragmentó, diferentes porciones de una población ancestral de ratites quedaron aisladas en continentes separados y a la deriva. La selección natural y la deriva genética provocan que poblaciones aisladas se diferencien Si, por alguna razón, dos poblaciones se vuelven geográfica mente aisladas, no habrá flujo de genes entre ellas. Si las pre siones de la selección natural difieren en los diversos lugares, entonces es posible que las poblaciones acumulen diferencias genéticas. Por otra parte, surgen diferencias genéticas cuando una o más de las poblaciones separadas son lo suficientem en te pequeñas para que haya deriva genética, lo cual resulta e s pecialm ente probable a consecuencia de un efecto fundador (en el que unos cuantos individuos quedan aislados del a g o l 332
Las actividades humanas a menudo provocan el contacto entre una especie en vías de extinción y otra más abundante con la cual puede hibridar. Por ejem pb, el pato hawaiano, que se encuentra só b en las islas de Hawai, se aparea libremente con b s ánades reales, una especie de patos no nativa que los cazadores introdujeron en Hawai como una forma de tener más especies disponibles. De manera similar, el tobo de Etiopía (FI GURA E16-1\ que está en vías de extinción, se ve amenazado por las cruzas con perros salvajes, mientras que el gato montés está en riesgo ante la hibridactón con gatos domésticos. En és tos y otros casos, una especie primero disminuye en número a causa de la destrucción del hábitat y luego se vuelve vulnerable al daño ulterior provocado por la hibridación con una especie más numerosa que está presente como resultado de las activi dades humanas.
RG U RA E16-1 Lobos de Etiopía En la actualidad subsisten menos de 500 lobos de Etiopía. En tre las amenazas a su existencia destaca la hibridación con pe rros salvajes.
pamiento principal de la especie). En uno u otro caso y con el tiempo, las diferencias genéticas entre las poblaciones separa das llegarán a ser lo suficientemente considerables com o pa ra imposibilitar su cruza. En ese punto, las dos poblaciones se habrán convertido en especies diferentes. Casi todos los bió logos evolucionistas consideran que el aislamiento geográfi co, seguido de especiación alopátrica, ha sido la fuente más común de nuevas especies, en especial entre los animales. El aislam iento ecológico de una población conduce a la especiación simpátrica Sólo se requiere el aislamiento genético —limitado flujo de g en es— para la especiación, de manera que nuevas especies surgen por especiación simpátrica cuando las poblaciones se vuelven genéticamente aisladas sin que exista separación g e o gráfica (FIGURA 16-10). Por ejemplo, si una región geográfica contiene dos tipos distintos de hábitat (cada uno con sus pro pias fuentes de alimento, lugares adecuados para la crianza, etcétera), los diferentes miembros de una misma especie p o drían comenzar a especializarse en un hábitat o en el otro. Si las condiciones son adecuadas, la selección natural en los dos hábitat diferentes conduciría a la evolución de distintos ras gos en los dos grupos. Con el tiempo, estas diferencias podrían volverse suficientemente considerables para evitar que miem -
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R G U R A 16-10 Aislamiento simpátríco y divergencia En la especiación simpátrica algunos acontecimientos impiden el flujo de ge nes entre dos porciones de una pobla ción que permanece en una misma región geográfica. Una forma en la que el aislamiento genético puede ocurrir es cuando una parte de una población co mienza a utilizar un recurso que antes no se aprovechaba, por ejemplo, cuando al gunos miembros de una población de in sectos se mudan a una nueva especie de planta huésped (como ocurrió en la es pecie de mosca de la fruta Rhagoletis pomonella). Las dos poblaciones ahora aisladas comienzan a divergir genética mente. Si las diferencias genéticas entre las dos poblaciones llegan a ser suficien temente considerables para impedir la cruza entre ellas, entonces las dos pobla ciones constituyen especies distintas. PREGUNTA: ¿Cómo podrían probar los Las m o s c a s q u e viven en lo s e s p i n o s n o e n c u e n tr a n m o s c a s q u e v iv an e n m a n z a n o s , así q u e la s p o b la c io n e s d iv e rg e n .
dentfficos del futuro s¡ la R. pomonella existente para entonces constituye dos especies?
C on el tie m p o , la d iv e rg e n c ia se v u e lv e s u f ic ie n te m e n te m a r c a d a p a r a p ro v o c a r el a is la m ie n to re p ro d u c tiv o .
bros de los dos grupos se crucen entre sí, y la especie que al gún día fue una misma quedará dividida en dos. Tal separa ción parece tener lugar justo frente a los ojos de los biólogos, por así decirlo, en el caso de la mosca de la fruta Rhagoletis pom onella.
La Rhagoletis es un parásito del espino americano. Esta mosca deposita sus huevecillos en el fruto del espino; cuando las larvas salen, se com en el fruto. Hace alrededor de 150 años, unos entom ólogos (los científicos que estudian los insec tos) advirtieron que la Rhagoletis había com enzado a infestar
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R G U R A 16-11 Cómo interpretar un árbol evolutivo La historia evolutiva suele repre sentarse mediante a) in árbol evo lutivo, que es una gráfica en cuyo eje vertical se indica el tiempo. En b) un árbol evolutivo que repre senta una radiación adaptativa, va rias líneas parten de un solo punto. Este modelo refleja la incertidumbre de los biólogos acerca del orden en el que tuvieron lugar los acontecimientos de especiación múltiple de la radiación. Conforme
a)
Cada línea representa una especie. En una radiación adaptativa, sucesos de especiación múltiple ocurrieron tan rápido que los biólogos no están seguros del orden en que tuvieron lugar.
Las bifurcaciones representan casos de especiación. pasado
se investigue más, será posible remplazar el modelo de "estrella" por un árbol más informativo.
manzanos, introducidos en Estados Unidos provenientes de Europa. En la actualidad, parece ser que la Rhagoletis se está dividiendo en dos especies, una que se cría en las manzanas y otra que prefiere los espinos. Los dos grupos han desarrolla d o diferencias genéticas considerables, algunas de las cuales —com o las que influyen en el tiem po necesario para que sur jan las moscas adultas— son importantes para la superviven cia en una planta huésped específica. Las dos clases de moscas se convertirán en dos especies só lo si conservan su separación reproductiva. Es com ún que los manzanos y los espinos estén muy próximos, y las moscas, al fin y al cabo, pueden volar. Entonces, ¿por qué no se cruzan las moscas de los manzanos y las moscas de los espinos y anulan así toda diferencia genética incipiente? En primer lu gar, las moscas hembras depositan habitualmente sus huevecilios en el mismo tipo de fruto en el que se desarrollaron. Los machos también tienden a posarse en el mismo tipo de fruto en el que se criaron. Por consiguiente, los machos que prefie ren las manzanas se encuentran con hembras que también gustan de las manzanas. En segundo lugar, las manzanas m a duran de dos a tres semanas después que los frutos del espi no y los dos tipos de moscas surgen en el m om ento apropiado, de acuerdo con el fruto huésped que han elegido. Por eso, las dos variedades de mosca tienen muy pocas oportunidades de encontrarse. Si bien los dos tipos de mosca llegan a cruzarse en alguna medida, parece ser que ya van muy avanzados en el camino de la especiación. ¿La conseguirán? El entom ólogo Guy Bush sugiere que le pregunten sobre ese asunto de nue vo “en unos cuantos m ilenios”. La historia de la Rhagoletis ilustra cóm o los cambios en el hábitat o en los recursos utilizados impulsan la especiación sim pátrica. Para conocer otro mecanismo d e especiación simpátri ca, véase la sección “D e cerca: Especiación por mutación”. En ciertas condiciones, pueden surgir muchas nuevas especies Los mecanismos d e especiación y aislamiento reproductivo que describimos conducen a ramas que se bifurcan en el árbol evolutivo de la vida, cuando una especie se divide en dos (FIGU RA 16-11a). En ciertos casos, una especie da origen a muchas especies nuevas en un tiem po relativamente breve (FIGURA 161 1 b ) Este proceso, denominado radiación adaptativa, se lleva a cabo cuando varias poblaciones de una sola especie invaden di versos hábitat nuevos y evolucionan en respuesta a las diferen tes presiones ambientales d e esos hábitat. 334
La radiación adaptativa ha ocurrido en numerosas ocasio nes y en muchos grupos de organismos, por lo general cuando las especies encuentran una gran variedad de hábitat sin ocupar. POr ejemplo, se registraron episodios de radiación adaptativa cuando algunos pinzones caprichosos colonizaron las islas Galápagos, cuando una especie de pez cíclido ancestral llegó al lago Malawi en África, y cuando una especie ancestral de plantas tarweed llegó al archipiélago de Hawai (FIGURA 16-12). Estos acontecimientos dieron origen a radiaciones adaptativas de las 13 especies de pinzones que Darwin estudió en las Galápagos, más de 300 especies de peces cíclidos en el lago Malawi y 30 especies de plantas silversword en Hawai, respec tivamente. En estos ejemplos, las especies invasoras no tuvie ron q ue enfrentar com petidores, a excep ción d e otros miembros de sus propias especies, y todos los hábitat y fuen tes de alim ento disponibles fueron aprovechados por las nue vas especies que evolucionaron a partir de los invasores originales.
i M C l ¿A QUÉ SE DEBE LA EXTINCIÓN? Todo organismo vivo debe morir tarde o temprano, y lo mis m o ocurre con las especies. A l igual que los individuos, las e s pecies “nacen” (mediante el proceso de especiación), persisten durante algún tiempo y luego perecen. El destino final de toda especie es la extinción, esto es, la muerte d e todos sus in tegrantes. D e hecho, al m enos el 99.9 por ciento de todas las especies que algima vez han existido están extintas en la actua lidad. El curso natural de la evolución, puesto al descubierto por el registro fósil, es una continua renovación de las espe cies, pues unas surgen mientras que otras se extinguen. Probablemente la causa inmediata de la extinción siempre es un cam bio ambiental, ya sea en la parte animada o en la inanimada del medio. Existen dos factores am bientales prin cipales que parecen predisponer una especie a la extinción: la com petencia entre las especies y la destrucción del hábitat. La distribución localizada y la especialización excesiva aum entan la vulnerabilidad de las especies ante los cam bios am bientales Las especies varían considerablemente en cuanto a su ámbito de distribución y, por consiguiente, a su vulnerabilidad a la e x tinción. Ciertas especies, com o la gaviota argéntea, e l ciervo de cola blanca y los seres humanos, habitan en continentes e n teros, o incluso en todo el planeta; otros, com o el pez cacho-
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RG U RA 16-12 Radiación adaptativa Unas 30 especies de plantas silversword habitan en el archipiélago de Hawai. Estas especies no se encuentran en ningún otro sitio, y to das ellas evolucionaron a partir de una sola población ancestral en unos cuantos millones de años. Esta radiación adaptativa ha produci do una colección de especies estrechamente relacionadas de diversa forma y apariencia, con un conjunto de características adaptativas para aprovechar los diferentes hábitat de Hawai, que van de las selvas tropicales cálidas y húmedas a las áridas cumbres de los volcanes. PREGUNTA: Las plantas silversword de Hawai, ¿surgieron por especiación alopátrica o simpátrica?
rrito del Agujero del D iablo (FIGURA 16-13), tienen ámbitos sumamente limitados. Es evidente que si una especie tiene una distribución localizada, cualquier perturbación en el am biente provocará fácilmente su extinción. Si el Agujero del Diablo se secara com o resultado de un cam bio clim ático o a causa de la perforación de pozos en los alrededores, sus peces cachorrito desaparecerían de inmediato. Por el contrario, las especies con dominios extensos no sucumben normalmente ante una catástrofe ambiental local. Otro factor capaz de aumentar la vulnerabilidad de una e s pecie a la extinción es la especialización excesiva. Cada esp e cie lleva a cabo adaptaciones que le ayudan a sobrevivir y reproducirse en su ambiente. En algunos casos, estas adapta ciones incluyen especializaciones que favorecen la supervi vencia en condiciones ambientales específicas y limitadas. La mariposa Kam er azul, por ejemplo, se alimenta sólo de lupi no azul (R G U R A 16-14). Por consiguiente, la mariposa se en cuentra sólo donde esa planta crece. Pero el lupino azul se ha vuelto muy escaso en su hábitat de los bosques abiertos y en
los claros del noreste de Norteamérica, conforme éstos han cedido el paso a las granjas y otras actividades de desarrollo económ ico. Si el lupino desaparece, la mariposa Karner azul seguramente se extinguirá también. Las interacciones con otros organism os pueden llevar a una especie a su extinción Como se describió antes, las interacciones com o la com peten cia y la depredación actúan com o fuerzas de selección natu ral. En ciertos casos, estas mismas fuerzas provocan la extinción en vez de la adaptación.
FIGURA 16-14 La especialización extrema coloca en riesgo a las
especies
RG U RA 16-13 Una distribudón muy localizada pone en peligro a las especies El pez cachorrito del Agujero del Diablo se encuentra en un solo abrevadero alimentado por un manantial del desierto de Nevada. Esta y otras pequeñas poblaciones aisladas están en grave peligro de extinción.
La mariposa Karner azul se alimenta exclusivamente de lupino azul, que se encuentra en los bosques secos y en los claros en el noreste de Estados Unidos. Tal especialización del comportamien to deja a la mariposa extremadamente vulnerable ante cualquier cambio ambiental que pudiera exterminar la especie que constitu ye su única planta huésped. PREGUNTA: Si la especialización coloca a una especie en peligro de extinción, ¿cómo podría evo lucionar esta característica que implica riesgo?
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DE CERCA
Especiación por mutación
En algunos casos, nuevas especies surgen casi instantáneamen te a causa de las mutaciones que modifican el número de cro mosomas en las células de un organismo. La adquisición de múltiples copias de cada cromosoma se conoce como poliploidía y ha sido una causa frecuente de especiación simpátrica en plantas (RGURA E16-2). Com o vimos en el capítub 11, la mayoría de las plantas y anim abs tienen cromosomas que se aparean, a b s que se describe como dipbides. Ocasbnalmente, sobre todo en las plantas, un ó vu b fecundado duplica sus cromosomas, pero no se divide en dos células hijas. La célula resultante se vuelve tetrapbide, con cuatro copias de cada cro mosoma. Si todas las divisiones celulares posteriores son nor mabs, este cigoto tetrapbide dará origen a una planta con oélulas tetrapbides. La mayoría de las plantas tetrapbides son vigorosas y sanas, y muchas de ellas comptetan con éxito la mebsis para formar gametos viabtes. Sin embargo, b s game tos son dipbides (la mebsis normalmente produce gametos hapbides a partir de células dipbides). Estos gametos dipbi des se fusbnan con otros gametos dipbides para producir des cendientes tetrapbides, de manera que estos últimos no tienen dficultad para cruzarse con otros tetrapbides de esa especie ni para autofecundarse (como hacen muchas plantas). Sin embargo, si un tetrapbide se cruza con un individuo d¡pbíde de la especie "progenitora", el resultado no es tan afor tunado. Por ejem pb, si un espermatozoide dipbide de una planta tetrapbide fecunda un óvulo hapbide de la especie pro genitora, la descendencia será triploide, con tres copias de ca da cromosoma. Muchos individuos tripbides tienen probtemas
La competencia por los recursos limitados se da en todos los ambientes. Si los competidores de una especie logran m e jores adaptaciones por evolución, y si la especie no evoluciona con la rapidez suficiente para seguirles el paso, podría extin guirse. U n ejemplo particularmente notable de extinción por competencia se presentó en América del Sur y com enzó hace aproximadamente 2.5 millones de arios. En esa época, el istmo d e Panamá se elevó por encima del nivel del mar y formó un puente de tierra entre los territorios que hoy conforman A m é rica del Norte y América del Sur. U na vez que los continentes antes separados quedaron comunicados, las especies de mamí feros que habían evolucionado en condiciones de aislamiento en cada continente pudieron mezclarse. Muchas especies ex pandieron en efecto sus dominios, a medida que los mamíferos d e América del Norte emigraron hacia el sur y viceversa. C on forme avanzaba, cada especie encontraba residentes que ocupa ban las mismas clases de hábitat y que explotaban los mismos tipos d e recursos. El resultado final d e la competencia que si guió fue que las especies d e América del Norte se diversificaron y experimentaron una radiación adaptativa que desplazó a la mayoría de las especies del sur del continente, muchas de las cuales se extinguieron. Es evidente que la evolución había conferido a las especies de Norteamérica algún conjunto de adaptaciones (aún desconocido) que permitió a sus descen dientes explotar con más eficiencia y eficacia los recursos que sus competidores del sur del continente. El cam bio y la destrucción del hábitat son las causas principales de la extinción El cam bio del hábitat, tanto en la actualidad com o en la pre historia, es la causa individual más importante de las extincio nes. La destrucción actual de los hábitat, provocada por las actividades humanas, avanza a un ritmo sin precedentes. Mu336
durante su crecimiento y desarrolb. Incluso si la descendencia tripbide se desarrolla normalmente, será estéril: cuando una célula tripbide intenta realizar la mebsis, el número impar de cromosomas hace imposibb el apareamiento de b s cromoso mas. La mebsis fracasa y no se forman gametos viables. Puesto que la descendencia resultante de b s apareamientos dipbidetetrapbide es siempre estéril, las plantas tetrapbides y sus progenitores dipbides forman distintas comunidades reproduc tivas que no logran cruzarse con éxito. Así, se forma una nueva especie en una sola generación. ¿Por qué la especiación por polipbidía es común en las plantas pero no en b s animales? Muchas plantas pueden autofecundarse o reproducirse asexualmente, o presentar ambas modalidades. Si una planta tetrapbide se autofecunda, enton ces sus descendientes también serán tetrapbides. Los descen dentes asexuales, por supuesto, son genéticamente idénticos al progenitor y también son tetrapbides. En cualquier caso, la nueva planta tetrapbide podría perpetuarse y formar una nue va especie. En cambio, la mayoría de b s animabs no pueden autofecundarse ni reproducirse asexualmente. Por consiguien te, si un animal tuviera un descendiente tetrapbide, éste ten dría que aparearse con un miembro de la especie dipbide progenitora, para producir descendientes tripbides, b s cuab s seguramente serían estéribs. La especiación mediante poliploidía es sumamente común en las plantas; de hecho, casi la mi tad de todas las especies de las plantas con flor son poliploides y muchas de ellas son tetrapbides.
chos biólogos piensan que actualmente nos encontramos en m edio del episodio más acelerado y generalizado de extinción de especies de toda la historia de la vida. La pérdida de selvas tropicales resulta especialm ente devastadora para la diversi dad de las especies. Hasta la mitad de las especies que actual mente habitan la Tierra podrían desaparecer en los próximos 50 años, conforme las selvas donde habitan son taladas para obtener madera y tierras para el cultivo agrícola y la cría de ganado. En el capítulo 17 analizaremos las extinciones que provocaron los cambios en los hábitat durante la prehistoria.
CONEXIONES EVOLUTIVAS Los científicos no ponen en duda la evolución En la prensa no especializada, los conflictos entre los biólogos evolucionistas suelen describirse com o conflictos acerca de la evolución misma. En ocasiones leem os declaraciones según las cuales las nuevas teorías están echando abajo la de D ar win y poniendo en duda la realidad de la evolución. Nada po dría estar más lejos de la verdad. Pese a ciertas discrepancias acerca de los detalles del proceso evolutivo, los biólogos coin ciden de manera unánime en que en el pasado hubo evolu ción y que ésta todavía se realiza en nuestros días. Lo único que se debate es la importancia relativa de los diversos m eca nismos de cam bio evolutivo en la historia de la vida en la Tie rra, su ritmo, y cuáles fueron las fuerzas más importantes que dirigieron la evolución de una especie determinada. Mientras tanto, los lobos siguen intentando atrapar al caribú más lento, las poblaciones reducidas experimentan deriva genética y los hábitat cambian o desaparecen. La evolución sigue adelante, generando, en palabras de Darwin, “un sinfín de formas bellas y maravillosas”.
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Individuo tetraploide (cu atro c o p ia s d e c a d a c ro m o s o m a e n v e z de 2)
Caso 2: Procrea con un progenitor dipioide normal
Caso 1: Autofecundación
G a m e to h a p lo id e ctel p ro g e n ito r d p lo id e n o rm al.
La m e io s is d a o rig en a g a m e to s d ip lo id e s ( 2 c o p i a s d e cada c r o m o s o m a ).
fecundación
i l V -J pLao rfeelc gu na md aectoió nh a p lo id e
La a u to fe c u n d a c ió n d a o rig e n a d e s c e n d ie n te s te tr a p lo id e s .
n o rm al d a o rig e n a d e s c e n d ie n te s trip lo id e s (tre s c o p ia s d e c a d a cro m o so m a.
meiosis
No se fo rm a n p a r e s h o m ó lo g o s .
gametos diploides viables
la meiosis fracasa: no se producen gametos viables
R G U R A E16-2 Especiación por poliploidía Un mutante tetraploide puede autofecundarse (o cruzarse con otros individuos tetraploides) satisfactoriamente para engendrar una nueva generación de tetraploides, pero los apareamientos entre tetraploides e individuos di ploides normales producen sólo descendientes estériles. Es así como los mutantes tetraploides quedan aislados, en el sentido reproductivo, de sus antepasados diploides y pueden constituir una nueva especie.
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ENLACES CO N LA VIDA
Los n o m b res científicos y la vanid ad
¿Estás buscan ció un regato especial para un amigo o para tu no vio o novia? ¿Por qué no nombrar una especie en honor a esa persona? ¡O mejor nombrarla en honor tuyo! Gracias al proyec to BIOPAT (www.biopatde), cualquier persona que tenga $3000 disponibles puede quedar inmortalizado en el nombre en latín de una planta o animal descubierto recientemente. Por lo general, el científico que descubre y describe una nueva especie se encarga de elegir su nombre en latín. Los científicos comúnmente eligen un nombre que describe un ras go característico de la especie o quizá del lugar donde se en contró. Sin embargo, en ocasiones, se hacen elecciones más caprichosas. Por ejemplo, un caracol descubierto recientemen te recibió el nombre de Bufonaria borisbeckeri, en honor al te nista alemán Boris Becker, y una rana recibió el nombre de Hy/a st/ng/ en honor a Sting, la estrella británica de rock. Agathidium bushi y Agathidium cheneyi son escarabajos nombrados así en honor al presidente y vicepresidente de Estados Unidos. Si alguien dona dinero al proyecto BIOPAT, el nombre de una nueva especie dependerá enteramente del donador. En agradecimiento por una contribución que apoya tos esfuerzos para descubrir y conservar especies en peligro de extinción, tos responsables del BIOPAT permiten que el donador elija entre una lista de especies recientemente descubiertas y aún sin nombre; luego idean una denominación en latín para la especie elegida utilizando el nombre del donador y la publican en una
revista científica. De esta forma, la denominación se vuelve ofi cial, como el nombre científico de la nueva especie. El ejemplo quizá más extraordinario de tos derechos del nombre de una especie que se han adquirido es el de un mono recién descubierto (FIGURA E16-3), que recibió su nom bre en honor a un casino online. En agradecimiento por una contribución de $650,000, la nueva especie recibió el nombre de Callicebus aureipalatii, cuyo segundo término corresponde al "palacio de oro" en latín. El dinero se utilizará para administrarel parque nacional Madidi en Bolivia, donde se descubrió la nueva especie.
FIGURA E16-3 El mono Palacio de oro recibió este nombre en honor a un casino
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O Una posible explicación de la pe culiar colección de especies que habitan en la cordillera Annamita de Vietnam se encuentra en la his toria geológica de la región. Du rante las edades de hielo que se registraron repetidamente en el último millón de años, el área cubierta de selvas tropicales debe haberse reducido de manera drástica. Los organismos que de pendían de las selvas para sobrevivir habrían quedado restringidos a las "islas" de selva y lejos de sus semejantes atrapados en otros pedazos de selva. Lo que hoy es la región de la cordillera Annamita fue quizá una selva aislada durante tos periodos de avance de tos hielos. Como vimos en este capítulo, es te tipo de aislamiento prepara el terreno pa ra la especiación alopátrica, y pudo haber creado las condiciones que dieron origen at saola, al muntjac gigante, al conejo rayado y
un
a otros singulares moradores de las selvas vietnamitas. Irónicamente, descubrimos el mundo perdido de tos animales vietnamitas en un momento en que ese mundo está en grave peligro de desaparecer. El desarrollo econó mico de Vietnam ha llevado la explotación maderera y la minería a regiones aún más re motas del país, y las selvas de la cordillera Annamita son taladas a un ritmo sin prece dentes. El crecimiento de la población hu mana en esa región implica una cacería htensrva de tos animales locales; casi todo b que sabemos sobre el saola proviene de cadáveres encontrados en tos mercados lo cales. Todos tos mamíferos recién descubier tos en Vietnam son muy escasos e incluso los cazadores locales tos ven con poca fre cuencia. Por fortuna, el gobierno vietnamita ha establecido un cierto número de parques nacionales y reservas naturales en regiones
REPASO
DEL
m un do
p e r d id o
clave. Sólo el tiempo nos dirá si estas medi das son suficientes para asegurar la supervi vencia de tos misteriosos mamíferos de la cordillera Annamita.
Piensa en esto La fundación The All Species es una organización no lucrativa que tiene el objetivo de encontrar y nombrar todas las especies no descubiertas dentro de tos pró ximos 25 años. De acuerdo con la fundación, esta tarea "merece ser una de las grandes metas científicas del nuevo siglo". La funda ción estima que esta labor costará entre $700 y $2000 por cada especie, consideran do que quizá existan millones de especies aún sin descubrir. ¿Crees que la búsqueda de especies no descubiertas debería conti nuar? ¿Q ué valor o beneficio podría tener para tos seres humanos la búsqueda de nue ves especies?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 16.1
¿Qué es una espede?
S e g ú n e l c o n c e p to d e e s p e c ie b io ló g ic a , é s ta se d e fin e c o m o to d a s las p o b la c io n e s d e o r g a n is m o s q u e s o n p o te n c ia lm e n te c a p a c e s d e c ru z a rs e e n c o n d ic io n e s n a tu r a le s y q u e e s tá n a is la d a s d e s d e e l p u n to d e v ista re p ro d u c tiv o d e o tr a s p o b la c io n e s .
16.2 ¿Cómo se conserva el aislamiento reproductivo entre especies? E l a is la m ie n to re p ro d u c tiv o e n tr e e s p e c ie s se c o n s e rv a m e d ia n te u n o o v a rio s m ecan ism o s, c o n o c id o s e n c o n ju n to c o m o m e c a n is m o s d e a is la m ie n to a n te r io r e s al a p a r e a m ie n to y m e c a n is m o s d e
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PARA M A Y O R I N F O R M A C I Ó N
ais la m ie n to p o s te rio r e s al a p a re a m ie n to . E n tr e lo s p r im e ro s se c u e n ta n e l a is la m ie n to g e o g rá fic o , e l a is la m ie n to e c o ló g ico , e l a is la m ie n to te m p o ra l, e l a is la m ie n to d e c o m p o r ta m ie n to y la in c o m p a tib ilid a d m e c á n ic a . L o s m e c a n is m o s d e a is la m ie n to p o s te rio r e s al a p a r e a m ie n to in c lu y e n la in c o m p a tib ilid a d g a m é tic a , la in v ia b i lid ad y la in fe rtilid a d d e l h íb rid o .
16.3
3 39
te rio r d iv e rg e n c ia g e n é tic a d e la s p o b la c io n e s s e p a ra d a s p o r d e r i va g e n é tic a o se le c c ió n n a tu r a l.
Web tutorial 16.1 El proceso de especiación Web tutorial 16.2 Especiación alopátrica Web tutorial 16.3 Especiación mediante poliploidía
¿Cómo se forman nuevas especies?
L a e sp e c ia c ió n , e s to es, la fo rm a c ió n d e e s p e c ie s n u e v a s, tie n e lu g a r c u a n d o e l flu jo d e g e n e s e n tr e d o s p o b la c io n e s se re d u c e o se elim in a y la s p o b la c io n e s d iv e rg e n g e n é tic a m e n te . L o m á s c o m ú n es q u e la e s p e c ia c ió n se d e b a a l a is la m ie n to g e o g rá fic o y a la p o s
16.4
¿A qué se debe la extinción?
E n tr e lo s fa c to re s q u e p r o v o c a n la e x tin c ió n , e s d e c ir , la m u e r te d e lo d o s lo s in te g r a n te s d e u n a e s p e c ie , se in c lu y e n la e s p e c ia liz a c ió n e x cesiv a, la c o m p e te n c ia e n tr e e s p e c ie s y la d e s tru c c ió n d e l h á b i t a t
TÉRMINOS CLAVE aislamiento reproductivo pág. 326 especiación pág. 330 especiación alopátrica pág. 331
especiación simpátrica pág. 331 especie pág. 326 extinción pág. 334
mecanismo de aislamiento pág. 327 mecanismo de aislamiento anterior al apareamiento pág. 327
mecanismo de aislamiento posterior al apareamiento pág. 327 poliploidía pág. 336 radiación adaptativa pág. 334
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1 . D e fin e lo s s ig u ie n te s té rm in o s : especie, especiación, especiación alopátrica y especiación simpátrica. E x p lica c ó m o fu n c io n a ría n las e s p e c ia c io n e s a lo p á tric a y sim p á tric a , y c ita un e je m p lo h ip o té ti co d e c a d a u n a .
2. M u c h a s d e la s e s p e c ie s d e r o b le s d e la re g ió n c e n tra l y o r ie n ta l d e E s ta d o s U n id o s h ib r id a n (e s d e c ir , se c ru z a n ). ¿ S e tr a ta d e “ e s p e d e s v erd ad eras” ?
3. R e p a s a e l m a te ria l so b re la p o sib ilid a d d e e s p e c ia c ió n s im p á tr ic a e n la s v a r ie d a d e s d e Rhagoletis q u e se c ría n e n la s m a n z a n a s o e n lo s e sp in o s. ¿ Q u é tip o d e d a to s g e n o tfp ic o s, f e n o típ ic o s o d e co m -
p o r ta m ie n to te c o n v e n c e ría n d e q u e la s d o s fo rm a s h a n lle g a d o a se r e s p e c ie s in d iv id u a le s?
4. U n fá rm a c o lla m a d o colchicina a fe c ta la s f ib ra s d e l h u s o m itó tic o e im p id e la d iv isió n c e lu la r u n a v e z q u e los c ro m o s o m a s se h a n d u p lic a d o al c o m ie n z o d e la m eiosis. D e s c rib e c ó m o u sa ría s la c o l c h ic in a p a r a p r o d u c ir u n a n u e v a e s p e c ie p o lip lo id e d e tu flo r d e ja r d ín fa v o rita . 5 . ¿ C u á le s so n lo s d o s tip o s p rin c ip a le s d e m e c a n is m o s d e a is la m ie n to re p ro d u c tiv o ? C ita e je m p lo s d e c a d a u n o y d e s c rib e c ó m o fu n c io n a n .
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1 . E l c o n c e p to d e e s p e c ie b io ló g ic a c a re c e d e sig n ificad o e n re la c ió n c o n lo s o rg a n is m o s a se x u a le s, y e s d ifíc il ap lic a rlo a lo s o r g a n is m o s e x tin to s q u e c o n o c e m o s só lo e n fo rm a d e fó sile s I n te n ta p r o p o n e r u n a d e fin ic ió n ú til y c o n se n tid o d e l c o n c e p to d e e s p e c ie , a p lic a b le a to d a s la s situ a c io n e s.
2. L a s v a rie d a d e s sin se m illa d e fru ta s y h o rta liz a s, c r e a d a s p o r lo s c u ltiv a d o re s, s o n trip lo id es. E x p lic a p o r q u é c a re c e n d e se m illas.
3. ¿ A q u é p o d r ía d e b e r s e q u e h a y a ta n ta s e s p e c ie s endémicas —e s d ecir, e s p e c ie s q u e n o se e n c u e n tr a n e n n in g u n a o tr a p a r te d e l m u n d o — e n la s islas? ¿ P o r q u é la a b r u m a d o ra m a y o r ía d e la s e x tin c io n e s re c ie n te s tu v ie ro n lu g a r e n islas?
a isla d a s e s alg o p o sitiv o p a r a la b io d iv e rsid a d , p u e s é s ta s s o n las c o n d ic io n e s q u e d a n o rig e n a n u e v o s c a s o s d e e s p e c ia c ió n . ¿ Q u é c o m e n ta rio s tie n e s a l r e s p e c to ? 5 . E l s u r d e W isco n sin e s e l h o g a r d e v a ria s p o b la c io n e s d e a r d illa g ris (Sciurus carolinensis) con p e la je n eg ro . P la n e a u n e s tu d io p a ra e s ta b le c e r si se tr a ta e n re a lid a d d e e s p e c ie s d ife re n te s .
6 . E s difícil re c o p ila r d a to s so b re caso s d e e s p e c ia c ió n e n e l p a s a d o o lle v a r a c a b o e x p e rim e n to s in te r e s a n te s so b re e l p r o c e s o d e e s p e c ia c ió n . ¿ E s ta d ific u lta d c o n v ie rte e n u n a la b o r “n o c ie n tíf ic a ” el e s tu d io d e la e sp e c ia c ió n ? ¿ D e b e ría m o s d e ja r d e e s tu d ia rla ?
4. U n b ió lo g o q u e c o n o c e s a firm a q u e e l h e c h o d e q u e los s e re s h u m a n o s e sté n r e d u c ie n d o o tr a s e s p e c ie s a p o b la c io n e s p e q u e ñ a s y
PARA MAYOR INFORMACIÓN E ldred g e, N. ñssils: The Evolution and Extinction o f Species. N ueva York: A b ram s, 1991. U n re p o rte b ellam en te ilu strad o del e n fo q u e d e un p aleo n tó lo g o p a ra exam inar e in te rp re ta r el pasado, incluyendo los su cesos d e especiación.
S ch ü th u izen ,M . Frogs, Flies, and Dandelions: Speciation-The Evolution o f New Spedes. O xford: O xfo rd U niversity P ress, 2001. U n resu m en am e no y d e fácil lectu ra d e las ideas m ás recientes e n b io lo g ía e n to rn o a las especies y la especiación.
Levin. D. A . “H ib rid iz atio n an d E x tin ctio n ” . American Scientist, m ayo-ju nio d e 2 0 0 2 . U n análisis d e los efectos d e las cruzas en la conservación d e esp ecies co n e scasa población.
S terüng, E ., H urley, M. y B ain, R . “V ietn am ’s S ecret Life” . Natural History, m arzo d e 2003. U n recuento con herm osas ilustraciones d e las es p ecies en co n trad as recien tem en te en los bosques m o n tañ o so s d e V ietnam .
Q u a m m e n , D. The Song ofthe Dodo. N ueva York: S crib n er, 19% . U n a e x posición b ellam en te escrita d e la biología d e las isla s La le c tu ra d e es te lib ro nos p e rm ite c o m p ren d er p o r q u é las islas se con sid eran los “la b o ra to rio s natu rales d e la especiación”.
Wilson, E . O . The Diversity o f L ife N u ev a Y ork: N o rto n , 1992. U n a e le gante descripción d e có m o surgen las especies, c ó m o d esap arecen y d e las razones p o r las q u e d eb eríam o s preservarlas.
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Historia evolutiva de los seres vivos
Los fósiles recién descubiertos de dinosaurios con plumas como el Caudipteryx (cuya reconstrucción por un artista se muestra aquí) ofrecen sólidos indicios de que las aves actuales descienden de antepasados de dinosaurios.
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o
u
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Historia de la vida
El cráneo del Homo floresiensis, un pariente pequeño del ser humano, descubierto recientemente, se observa diminuto en comparación con el cráneo de un Homo sapiens moderno.
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D E UN V I S T A Z O E S T UDI O DE C A S O : Gente pequeña, historia grande
17.5 ¿Cuál ha sido el papel de la extinción en la historia de la vida?
17.1 ¿Cómo em pezó la vida? Los experimentos refutaron la generación espontánea Los primeros organismos vivos surgieron de los no vivos El RNA pudo haber sido la primera molécula en autorreplicarse Las microesferas membranosas pudieron haber encerrado las ribozimas Pero, ¿realmente sucedió todo esto?
17.2 ¿Cómo eran los primeros organismos? Los primeros organismos fueron procariotas anaerobios Algunos organismos adquirieron la capacidad de captar la energía solar La fotosíntesis aumentó la cantidad de oxígeno a i la atmósfera El metabolismo aeróbico surgió como respuesta a la crisis del oxígeno Algunos organismos adquirieron organelos encerrados en membranas Investigación científica: ¿C óm o sabem os qué tan antiguo es un fósil?
17.3 ¿Cómo eran los primeros organism os multicelulares? Algunas algas se volvieron multicelulares La diversidad animal surgió en la era precámbrica
17.4 ¿Cómo llegó la vida a la tierra firme? Algunas plantas se adaptaron a la vida en tierra firme Algunos animales se adaptaron a la vida en tierra firme
ESTUDIO
DE C A S
EL TRABAJO DE LOS PALEONTÓLOGOS, que son los científicos que estudian b s fósi les, llega a ser algo tedioso. Un paleontólo go dedica meses, incluso años, a excavar lentamente en la tierra en lugares muy re motos, separando laboriosa y cuidadosa mente tos objetos pequeños que encuentra en el terreno y en tos escombros. Si todo marcha bien, ese trabajo producirá nueva in formación que se sume a nuestros conoci mientos sobre la historia de la evolución de la vida. Y de cuando en cuando, un paleon tólogo concienzudo descubrirá algo verda deramente sorprendente. Un pequeño grupo de paleontólogos lo graron un descubrimiento asi cuando inves tigaban debajo del terreno de una cueva en la isla indonesia de Flores. A la mitad de una excavación tenaz, tos investigadores encon traron — con gran satisfacción— el esquele to fosilizado de lo que en un principio creían era un niño. Sin embargo, un examen más
GENTE
La historia de la evolución ha estado marcada por extinciones periódicas en masa El cambio climático contribuyó con las extinciones en masa Los sucesos catastróficos pudieron haber causado las peores extinciones en masa
17.6 ¿Cómo evolucionaron los seres humanos? Los seres humanos heredaron algunas adaptaciones de antiguos primates para vivir en los árboles Los fósiles del homínido más antiguo provienen de África Los homínidos más antiguos podían mantenerse en pie y caminar erguidos Varias especies de A ustralopitecus surgieron en África El género Homo se derivó del australopitecino hace 25 millones de años La evolución del Homo estuvo acompañada por adelantos en la tecnología de las herramientas Los hombres de Neanderthal tenían cerebros grandes y excelentes herramientas Los seres humanos modernos surgieron hace menos de 2 0 0 , 0 0 0 años Vkrias oleadas de homínidos emigraron de África El origen evolutivo de los cerebros grandes quizás esté relacionado con el consumo de carne El origen evolutivo de la conducta humana es altamente especulativo La evolución cultural de los seres humanos es ahora mucho más rápida que la evolución biológica
O T R O VI STAZO AL ES T UDI O DE C A S O Gente pequeña, historia grande
PEQUEÑA,
HISTORIA
minucioso del esqueleto indicó que se trata ba de un adulto completamente desarrolla do, cuya estatura no sobrepasaba tos 90 centímetros. Los investigadores bautizaron a esa criatura extraordinaria con el apodo de "Hobbit", y la transportaron a su laboratorio para realizar exámenes más a fondo. A diferencia de tos seres humanos pe queños de la actualidad, como tos pigmeos o tos enanos por deficiencia de la hormona del crecimiento producida por la pituitaria, "Hobbit" tenía un cerebro muy pequeño, más diminuto que el de un chimpancé nor mal. Así que "Hobbit" no era simplemente un Homo sapiens pequeño. Pruebas poste riores descartaron la posibilidad de que la corta estatura de "Hobbit" se debiera a una enfermedad o a un defecto genético. Los in vestigadores llegaron a la conclusión de que era un pariente humano de una especie desconocida hasta entonces, a la que nom braron Homo fíoresiensis.
GRANDE
Los huesos del espécimen H. fíoresiensis tienen aproximadamente 18,000 años de antigüedad. Los científicos consideraban que, hace 18,000 años, éramos tos únicos miembros sobrevivientes del árbol genealó gico humano. No obstante, ahora parece muy claro que compartimos la Tierra con pa rientes cercanos hasta hace relativamente poco tiempo. Es posible que en las selvas de la isla Flores, la gente se haya encontra do con tos miembros de otra especie huma na diminuta, y quizá todavía se descubran otros parientes humanos. Aunque el relato del H. fíoresiensis tiene un significado especial en nuestra visión del mundo centrada en el ser humano, se trata sólo de una hebra de entre tos millones que conforman la historia de la evolución de la vida. Así que dirigiremos la atención de nuestro primo "Hobbit" a un breve viaje ha cia alguno de tos eventos más importantes de la historia de la vida.
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17.1
C a p í t u l o 17
H I S T O R I A D E LA V I D A
¿ C Ó M O E M P E Z Ó L A V ID A ?
El pensam iento pre-darwiniano sostenía que, hacía unos cuantos miles de años, D ios había creado de forma simultánea a todas las especies conocidas. Adem ás, hasta el siglo x ix la mayoría de la gente creía que los nuevos miembros de las e s pecies surgían todo el tiem po gracias a la generación espontá nea, tanto de la materia inanimada com o de otras formas de vida no relacionadas. En 1609 un botánico francés escribió: “Hay un árbol [...] que se ve frecuentemente en Escocia. D e este árbol caen hojas: en un lado chocan contra el agua y lue go lentamente se transforman en peces; por el otro lado caen al suelo y se convierten en aves”. En los escritos de la Edad Media abundan observaciones similares. Se creía que los mi croorganismos brotaban espontáneamente del caldo, que los gusanos aparecían de la carne y que los ratones surgían de la mezcla de camisas sudadas y trigo.
Los experim entos refutaron la generación espontánea Recordarás que en e l capítulo 1 vim os que, en 1668, el m édi co italiano Francesco Redi rechazó la hipótesis que relaciona ba los gusanos con la carne, simplemente al mantener a las moscas (cuyos huevecillos se vuelven larvas) lejos de la carne sin contaminar. A mediados del siglo xix, Louis Pasteur en Francia y JohnT^ndall en Inglaterra refutaron la idea del cal d o que produce microorganismos (FIGURA 17-1). Aunque el trabajo de am bos destruyó de manera definitiva la creencia en la generación espontánea, no resolvió la pregunta de cóm o se originó la vida en la Tierra. O bien, com o lo expresó el bio químico Stanley Miller, “Pasteur nunca probó que ello no su cedió una vez, pues sólo dem ostró que esto no sucede todo el tiem po”.
Los primeros organismos vivos surgieron de los no vivos Durante casi m edio siglo, el tema se mantuvo latente. Con el tiempo, los biólogos volvieron a retomar la pregunta del ori gen de la vida. En las décadas de 1920 y 1930, A lexander Oparin en Rusia y John B. S. Haldane en Inglaterra observaron que la actual atmósfera rica en oxígeno no habría permitido la formación espontánea de las complejas moléculas orgáni
cas necesarias para la vida. El oxígeno reacciona de inmedia to con otras moléculas rompiendo los enlaces químicos. Así, un am biente rico en oxígeno tiende a mantener separadas las moléculas. Oparin y Haldane especularon que la atmósfera de la jo ven Tierra habría contenido muy poco oxígeno y que, en tales condiciones atmosféricas, las complejas moléculas orgánicas surgieron gracias a reacciones químicas ordinarias. Algunos tipos de moléculas lograron sobrevivir mejor que otras en un ambiente sin vida de la joven Tierra y, por lo tanto, serían más com unes con el paso del tiempo. Esta versión química de la “supervivencia del más apto” se llama evolución prebiótica (que significa “antes de la vida”). En las circunstancias consi deradas por Oparin y Haldane, la evolución prebiótica quími ca dio origen a moléculas cada vez más complejas y, a la larga, a los organismos vivos.
Las moléculas orgánicas pueden formarse espontáneamente en condidones prebióticas Inspirados por las ideas de Oparin y Haldane, en 1951 Stan ley Miller y Harold Urey se dieron a la tarea de simular la evolución prebiótica en el laboratorio. Ellos sabían que, ba sándose en la com posición química de las rocas que se forma ron al inicio de la historia de la Tierra, los geoquímicos llegaron a la conclusión de que la atmósfera primigenia prác ticamente no contema gas oxígeno; pero que sí contema otras sustancias, com o metano, amoniaco, hidrógeno y vapor de agua. Miller y U rey simularon una atmósfera sin oxígeno de la incipiente Tierra al mezclar estos com ponentes en un matraz. U na descarga eléctrica sustituyó la energía intensa de las tormentas eléctricas que había en aquella Tierra. Con su experimento microcósmico, los investigadores encontraron que aparecían moléculas orgánicas sencillas después de unos cuántos días (R G U R A 17-2). Experim entos similares realiza dos por Miller y otros produjeron aminoácidos, proteínas cor tas, nucleótidos, trifosfato d e adenosina (ATP) y otras moléculas características de los seres vivos. En años recientes, nuevas evidencias convencieron a la mayoría de los geoquím icos de que la com posición real de la atmósfera terrestre primigenia quizá difería de la mezcla de gases que se usaron en el experim ento pionero de Miller y Urey. Esta mejor comprensión de la atmósfera primitiva, sin
FIGURA 17-1 Refutación de la generadón espontánea El experimento de Louis Pasteur refutó la generación espontánea de microorganismos en un caldo.
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¿ C Ó M O E M P E Z Ó LA V I D A ?
B destello eléctrico simula una tormenta eléctrica.
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de aminoácidos y otras moléculas orgánicas sencillas. Los ex perimentos de laboratorio sugieren que quizá tales moléculas se formaron en el espacio interestelar antes de llegar a la Tie rra. Cuando se supo que las m oléculas pequeñas están presen tes en el espacio, éstas se som etieron a condiciones parecidas a las del espacio, com o temperatura y presión muy bajas, y se bombardearon con luz ultravioleta, por lo que se produjeron moléculas orgánicas más grandes.
Las moléculas orgánicas se pueden acumular en condidones prebióticas CH.
cámara de ebullición
nh3
h 2o
l
condensador
▼
Áüjo de
fría
Las moléculas orgánicas aparecen después de unos días. FIGURA 17-2 Aparato del experimento de Stanley Miller y Harold Urey Como las etapas más remotas de la vida no dejaron fósiles, los his toriadores que se ocupan de la evolución desarrollaron una estra tegia para reproducir en el laboratorio las condiciones que quizás hayan prevalecido en la Tierra primitiva. La mezcla de gases en la cámara de destellos simula la atmósfera primigenia de la Tierra. PREGUNTA: ¿Cómo resultaría este experimento si se agregara oxígeno en la cámara de deste Itos?
embargo, no ha socavado el descubrimiento fundamental lo grado por el experim ento de Miller y Urey. Asim ism o, otros experimentos con atmósferas simuladas más reales (también sin oxígeno) produjeron moléculas orgánicas. Tales experi mentos demostraron que la electricidad no es la única fuente de energía adecuada. Otras fuentes de energía disponibles en la incipiente Tierra, com o el calor o la luz ultravioleta (U V ), también mostraron que estimulan la formación de m oléculas orgánicas en simulaciones experimentales de las condiciones prebióticas. A sí, aunque nunca sepamos exactam ente cóm o era la atmósfera inicial, podemos estar seguros de que las m o léculas orgánicas se formaron de manera espontánea en la Tierra primigenia. Las moléculas orgánicas adicionales probablemente vinie ron del espacio cuando los m eteoritos y fragmentos de com e tas se estrellaron contra la corteza terrestre. Los análisis actuales, realizados a los meteoritos recuperados de los cráte res que formaron al impactarse con la Tierra, revelan que al gunos de ellos contienen relativamente altas concentraciones
C
La síntesis prebiótica no era muy eficiente ni muy rápida. N o obstante, en unos cuantos cientos de millones de años, gran des cantidades de moléculas orgánicas se acumularon en los océanos de la Tierra primitiva. Actualmente, la mayoría de las moléculas orgánicas tienen una vida breve porque, o bien son digeridas por los organismos vivientes o reaccionan con el oxígeno atmosférico. Sin embargo, com o la joven Tierra care cía de vida y de oxígeno, las moléculas no estaban expuestas a dichas amenazas. Incluso, tal vez las moléculas prebióticas hayan estado amenazadas por la alta energía de la radiación solar ultravio leta, porque la incipiente Tierra carecía de una capa de ozono, la cual es una región elevada de la atmósfera actual que está enriquecida con moléculas de ozono ( 0 3), que absorben algo de la luz solar ultravioleta antes de que llegue a la superficie terrestre. A ntes de que se formara la capa de ozono, el bom bardeo U V debió ser intenso. La radiación ultravioleta, com o hemos visto, puede brindar energía para la formación de m o léculas orgánicas; no obstante, también puede romperlas. A l gunos lugares, sin embargo, com o los que se encuentran debajo de arrecifes rocosos o aun en el fondo de los mares poco profundos, quizá hayan estado protegidos de la radiación ul travioleta. En tales lugares es posible que se hayan acumula do las moléculas orgánicas.
La ardlla pudo estimular la formación de moléculas orgánicas más grandes En la siguiente etapa de la evolución prebiótica, las m olécu las sencillas se combinaron para formar moléculas más gran des. Las reacciones químicas que formaron las moléculas más grandes necesitaron que las moléculas que reaccionaron se unieran estrechamente. Los científicos proponen varios pro cesos mediante los cuales las altas concentraciones requeridas pudieron haberse logrado en la Tierra primigenia. Una posi bilidad es que las m oléculas pequeñas se acumularan en la su perficie de partículas de arcilla, las cuales pueden tener una pequeña carga eléctrica que atrae a las moléculas disueltas con la carga opuesta. Agrupadas en una partícula de arcilla, las m oléculas pequeñas quizás hayan estado lo suficientem en te apretadas com o para permitir las reacciones químicas en tre sí. Los investigadores han demostrado la verosimilitud de estas circunstancias con experimentos, donde agregan arcilla a soluciones en las cuales se disolvieron pequeñas moléculas biológicas, que estimulan la formación de moléculas más grandes y más complejas. Dichas moléculas pudieron haberse formado sobre la arcilla en e l fondo de los océanos o lagos de la Tierra primitiva, y continuaron formando los bloques que constituyeron a los primeros organismos vivos.
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H I S T O R I A D E LA V I D A
El RNA pudo haber sido la primera molécula en autorreplicarse Aunque todos los organismos vivos em plean el D N A para c o dificar y almacenar información genética, es improbable que el D N A fuera la molécula de información más primitiva. El D N A puede autorreplicarse sólo con la ayuda de enzimas proteínicas grandes y complejas; no obstante, las instrucciones para construir estas enzimas se codifican en el D N A mismo. Por tal razón, el origen del papel que juega el D N A com o m o lécula para alm acenam iento de información de la vida plan tea el enigma “del huevo o la gallina”. El D N A requiere de proteínas, pero éstas a la vez requieren del D N A . Por ello, es difícil construir un escenario verosímil para el origen del D N A autorreplicante a partir de moléculas prebióticas; por lo tanto, es probable que el sistema actual de almacenamiento de información basado en el D N A haya evolucionado a par tir de un sistema anterior. El principal candidato para la primera molécula de infor mación autorreplicante es el R N A . En la década de 1980, Thomas C ech y Sidney Altman, cuando trabajaban con el or ganism o unicelular Tetrahymena, descubrieron una reacción celular que era catalizada no por una proteína, sino por una molécula de R N A pequeña. D eb id o a que esta m olécula de RNA especial realizaba una función que previamente se cre ía sólo efectuaban las enzim as proteínicas, Cech y Altman decidieron darle e l nombre de ribozima a la molécula catalíti ca de R N A . En los años posteriores al descubrimiento de tales m olécu las, los investigadores encontraron docenas de ribozimas que se presentan de forma natural y que catalizan una variedad de reacciones, incluyendo el corte de otras moléculas de R N A y el em palme de diferentes fragmentos de R N A . Las ribozimas se han encontrado también en la maquinaria de las células que fabrican proteínas, donde ayudan a catalizar la adheren cia de moléculas de am inoácidos a las proteínas en crecim ien to. Además, los investigadores lograron sintetizar diferentes ribozimas en e l laboratorio, com o aquellas que catalizan la replicación de moléculas pequeñas de RNA. El descubrimiento de que las moléculas de R N A actúan com o catalizadores para diversas reacciones, incluida la replicación del RNA, sirve de apoyo a la hipótesis de que la vida surgió en un “mundo de R N A ”. D e acuerdo con este punto de vista, la era actual de vida basada en el D N A estuvo precedi da por otra donde el R N A servía com o molécula genética portadora de información, y com o enzima catalizadora de su propia duplicación. Este mundo de R N A pudo haber surgido después de cientos de millones de años de síntesis química prebiótica, durante los cuales los nucleótidos de R N A quizás hayan estado entre las moléculas sintetizadas. D espués de ha ber logrado una concentración suficientemente alta, tal vez en partículas de arcilla, los nucleótidos probablemente se enlaza ron para formar cadenas cortas de R N A . Supongamos que, sim plem ente por azar, una de estas cade nas de R N A era una ribozima que podía catalizar la produc ción de sus propias copias. Tal vez esta primer ribozima autorreplicante no desem peñaba bien su trabajo y por ello produjo copias con muchos errores, los cuales se consideraron com o las primeras mutaciones. A l igual que las mutaciones modernas, indudablemente la mayoría arruinó las funciones ca talizadores de las “moléculas hijas”; sin embargo, algunas
cuantas pudieron haber mejorado. Estas mejorías establecie ron las condiciones para la evolución de las moléculas de R N A , com o variación de ribozimas con mayor rapidez y ex a c titud de duplicación, haciendo más copias de sí mismas y des plazando a las moléculas m enos eficientes. La evolución molecular en el mundo del R N A prosiguió hasta que, por al guna serie de eventos todavía desconocidos, el R N A retroce dió gradualmente hasta su papel actual com o intermediario entre el D N A y las enzim as proteínicas.
Las microesferas m em branosas pudieron haber encerrado las ribozimas Las moléculas autorreplicantes solas no constituyen la vida; tales moléculas deben estar encerradas dentro de alguna cla se de membrana envolvente. Las precursoras de las primeras membranas biológicas quizá fueron estructuras sencillas, que se formaron de manera espontánea mediante procesos neta mente físicos y mecánicos. Por ejemplo, los químicos han de mostrado que si se agita el agua que contiene proteínas y lípidos, para simular las olas que rompían en las costas primi tivas, las proteínas y los lípidos se combinarían para formar estructuras huecas llamadas microesferas, las cuales se asem e jan a las células vivas en varios aspectos. Tienen un límite e x terior bien definido que separa su contenido interno de su solución externa. Si la com posición de la microesfera es c o rrecta, se forma una “membrana” que se asemeja de manera notable a una membrana celular verdadera. En ciertas condi ciones, las microesferas absorben material de la solución e x terna, crecen y se divididen. Si sucediera que una microesfera rodea la ribozima correc ta, se formaría algo parecido a una célula viva. La llamaría mos protocélula, cuya forma estructural sería com o una célula, pero no com o un ser vivo. En la protocélula las ribozi mas y otras moléculas encerradas se protegerían de las ribozimas que vagan libremente en el caldo primigenio. Los nucleótidos y otras moléculas pequeñas quizá se hayan difun dido a través de la membrana y utilizado para sintetizar nue vas ribozimas y otras moléculas complejas. D espués de haber crecido lo suficiente, la microesfera se dividiría y unas cuantas copias de las ribozimas se incorporarían a cada microesfera hija. Si este proceso ocurriera, la trayectoria hacia la evolu ción de las primeras células estaría casi por terminar. ¿Hubo un m om ento específico en que la protocélula inani mada haya dado origen a un ser vivo? Probablemente no. A l igual que la mayoría de las transiciones evolutivas, e l cambio de la protocélula a una célula viva fue un proceso continuo, sin límites bien definidos entre un estado y el siguiente.
Pero, ¿realm ente sucedió to d o esto? Las circunstancias anteriores, aunque verosímiles y sustenta das por múltiples descubrimientos, no son en m odo alguno irrefutables. U no de los aspectos más impresionantes de la in vestigación sobre e l origen de la vida es la gran diversidad de suposiciones, experim entos e hipótesis contradictorias. (La obra de Iris Fry The Emergence o f Life on Earth, citada en la sección de “Para mayor información”, al final de este capítu lo, ofrece una idea de dichas controversias). Los investigado res no están de acuerdo sobre si la vida surgió en aguas estancadas, en el mar, en películas húmedas sobre la superfi cie de cristales de arcilla o en respiraderos extraordinaria mente calientes de los mares profundos. A lgunos sostienen
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¿CÓMO
que la vida llegó del espacio a la Tierra. ¿Podemos obtener al gunas conclusiones de las investigaciones realizadas hasta ahora? Nadie lo sabe con seguridad, pero haremos algunas observaciones. Primera, los experim entos de Miller y otros demuestran que los aminoácidos, los nucleótidos y otras moléculas orgá nicas, junto con las estructuras sencillas tipo membrana, se pu dieron haber formado de manera abundante en la Tierra primitiva. Segunda, la evolución química tuvo largos periodos y disposición de inmensas áreas terrestres. Con el tiem po su ficiente y un acervo grande de moléculas reactivas, muchas veces incluso los sucesos extremadamente raros ocurren. D e modo que aunque una evolución prebiótica haya generado sólo moléculas sencillas, los catalizadores primitivos no eran muy eficientes y las primeras membranas eran también muy simples, las vastas magnitudes de tiem po y de espacio dispo nibles habrían aumentado la probabilidad de dar pasos p e queños en la trayectoria del caldo primigenio a la célula viva. La mayoría de los biólogos aceptan que el origen de la vida fue probablemente una consecuencia inevitable de la ac ción de las leyes naturales. D ebem os hacer énfasis, sin em bar go, en que esta propuesta no puede comprobarse de manera definitiva. El origen de la vida no dejó ningún registro, y los investigadores que exploran este misterio proceden sólo d e sarrollando un escenario hipotético y luego realizando inves tigaciones en el laboratorio, para determinar si los pasos dados son química y biológicamente posibles.
17.2
¿ C Ó M O E R A N LO S P R IM E R O S O R G A N IS M O S ?
Cuando se formó la Tierra, hace unos 4500 millones de años, estaba sumamente caliente (HGURA 17-3). U na multitud de m eteoritos chocaron contra nuestro planeta en formación y la eneigía cinética de esas rocas extraterrestres se convirtió en calor por el impacto; se liberó aún más calor por el decaimien to de los átomos radiactivos. La roca que formaba la Tierra se fundió y los elem entos más pesados, com o el hierro y el ní
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quel, se hundieron hacia e l centro del planeta, donde perma necen fundidos en la actualidad. D ebió haber tomado cientos de millones de años para que la Tierra se enfriara lo suficiente com o para permitir la existencia de agua en su estado líquido. No obstante, parece que la vida surgió justamente poco tiempo después de que había disponible agua en estado líquido. Los organismos fósiles más antiguos que se han encontra do hasta ahora están incrustados en rocas que tienen aproxi madamente 3500 millones de años de antigüedad. (Ésta se determinó em pleando la técnica de fechado radiométrico; véase “Investigación científica: ¿Cómo sabemos qué tan antiguo es un fósil?”). Los rastros químicos de las rocas más antiguas sugieren a algunos paleontólogos que la vida es aún más ar caica: quizá tan antigua com o unos 3900 m illones de años. El periodo en que com enzó la vida se conoce com o la era precámbrica, cuyo nombre fue dado por geólogos y paleontó logos, quienes desarrollaron un sistema para asignar nombres por jerarquía a eras, periodos y épocas, para delinear la in mensa magnitud del tiem po geológico (tabla 17-1).
Los primeros organismos fueron procariotas anaerobios Las primeras células que surgieron en los océanos de la Tie rra fueron los procariotas, cuyo material genético no estaba contenido dentro de un núcleo separado del resto de la célu la. Estas células probablemente obtenían nutrimentos y ener gía al absorber moléculas orgánicas de su ambiente. Com o no había gas oxígeno en la atmósfera, las células debieron metabolizar las moléculas orgánicas de forma anaeróbica. Recuer da del capítulo 8 que el m etabolismo anaeróbico produce sólo pequeñas cantidades de energía. Así, las primeras células eran bacterias anaeróbicas primi tivas. A medida que se fueron multiplicando esas bacterias, con el tiem po debieron acabar con las moléculas orgánicas producidas por reacciones químicas prebióticas. Las m olécu las más sencillas, com o las del dióxido de carbono, y agua, que debieron de abundar mucho, com o también la energía en for ma de luz solar. Entonces, lo que hacía falta no eran los m ate riales ni la energía misma, sino las moléculas energéticas, es
R G U R A 17-3 Tierra primitiva La vida se inició en un planeta caracterizado por abundante actividad volcánica, frecuentes tormentas eléctricas, impactos constantes de meteoritos y una atmósfera carente de gas oxígeno.
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Tabla 17-1 Historia de la vida en la Tierra Era
Cenozoica
Periodo
Cuaternario
Terciario
Mesozoica
Paleozoica
Precámbrica
Época
Hace milbnes de aftos*
Reciente
0.01-presente
Pleistoceno
1.8-0.01
Plioceno
5-1.8
Mioceno
23-5
Oligoceno
38-23
Eoceno
54-38
Paleoceno
65-54
Sucesos principales
Evolución del género Homo; glaciaciones frecuentes en el Hemisferio Norte; extinción de muchos mamíferos gigantes. Prosperidad generalizada de aves, mamíferos, insectos y plantas con flores; desplazamiento de continentes a sus posiciones actuales; clima benigno al inicio del periodo, con extensa formación de montañas y enfriamiento al final.
Cretácico
146-65
Surgen las plantas con flores y llegan a ser dominantes; extinciones masivas de vida marina y alguna terrestre, incluidos los últimos dinosaurios; bs continentes modernos quedan bien separados.
Jurásico
208-146
Predominio de dinosaurios y coniferas; primeras aves; los continentes se separan parcialmente.
Triásico
245-208
Primeros mamíferos y dinosaurios; los bosques degimnospermas y helechos arbóreos; inicio de la separación de la Pangea.
Pérmico
286-245
Extinciones marinas masivas, incluidos los últimos trilobites; auge de los reptiles y decadencia de bs anfibios; unión de continentes en una sola masa de tierra, la Pangea.
Carbonífero
360-286
Bosques pantanosos de helechos arbóreos y licopodios; primeras coniferas; predomino de bs anfibios; numerosos insectos, primeros reptiles.
Devónico
410-360
Los peces y trilobites prosperan en el mar; primeros anfibios e insectos; primeras semillas y polen.
Silúrico
440-410
Muchos peces, trilobites y moluscos en el mar; primeras plantas vasculares; las plantas y bs artrópodos invaden la tierra.
Ordovícico
505-440
Los invertebrados, especialmente los artrópodos y bs moluscos, dominan los mares; primeros hongos.
Cámbrico
544-505
Prosperan las algas marinas primitivas; origen de la mayoría de los tipos de invertebrados marinos; primeros peces.
Aprox. 1000
Primeros animales (invertebrados marinos de cuerpo blando).
1200
Primeros organismos multicelulares.
2000
Primeros eucariotas.
2200
Acumulación de oxígeno libre en la atmósfera.
3500
Origen de la fotosíntesis (en cianobacterias).
3900-3500
Primeras células vivientes (procariotas).
4000-3900
Aparición de las primeras rocas en la Tierra.
4600
Origen del sistema solar y de la Tierra.
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¿CÓMO
decir, las moléculas donde la energía se almacenara en enla ces químicos.
Algunos organismos adquirieron la capacidad de captar la energía solar Con paso del tiempo, algunas células adquirieron la capacidad para em plear la eneigía de la luz solar, para impulsar la sínte sis de moléculas complejas de alta energía a partir de m olécu las más sencillas; en otras palabras, surgió la fotosíntesis, la cual requiere de una fuente de hidrógeno; las bacterias fotosintéticas más primitivas probablemente utilizaron sulfuro de hidrógeno disuelto en agua para ese propósito (com o lo ha cen actualmente las bacterias fotosintéticas púrpuras). A final de cuentas, sin embargo, tuvo que disminuir el abastecimien to terrestre d e sulfuro d e hidrógeno (qu e se produce prin cipalmente por los volcanes). La escasez de sulfuro de hidrógeno preparó e l escenario para la evolución de las bac terias fotosintéticas que fueron capaces de usar la fuente de hidrógeno más abundante del planeta: el agua (H 2 0 ) .
La fotosíntesis aum entó la cantidad de oxígeno en la atm ósfera La fotosíntesis basada en el agua convierte a ésta y al dióxido de carbono en moléculas energéticas de azúcar, liberando así el oxígeno com o subproducto. La aparición d e este nuevo méto do para captar energía introdujo, por primera vez, cantidades importantes d e oxígeno libre en la atmósfera. Al principio el nuevo oxígeno liberado se consumió rápidamente por las reac ciones con otras moléculas en la atmósfera y la corteza terrestre (o capa superficial). Un átomo reactivo especialmente común en la corteza era el hierro y mucho del nuevo oxígeno se com binó con los átomos de hierro para formar enormes depósitos de óxido d e hierro (conocido también com o herrumbre). D espués de que todo e l hierro accesible se convirtió en he rrumbre, em pezó a incrementarse la concentración de gas oxí geno en la atmósfera. El análisis químico de las rocas sugiere que cantidades significativas de oxígeno aparecieron primero en la atmósfera, hace aproximadamente 2 2 0 0 millones de años, producidas por las bacterias que probablemente eran muy similares a las cianobacterias modernas. (Indudablemen te en la actualidad respiras algunas moléculas de oxígeno que fueron expelidas hace unos 2 0 0 0 millones de años por alguna de esas cianobacterias primitivas). Los niveles de oxígeno at mosférico se incrementaron paulatinamente hasta que alcan zaron un nivel estable hace cerca de 1500 m illones de años. Desde ese tiempo, la proporción de oxígeno en la atmósfera ha sido casi constante, ya que la cantidad de oxígeno liberado por la fotosíntesis en todo el mundo se com pensa exactam en te con la cantidad que se consume en la respiración aeróbica.
El metabolismo aeróbico surgió como respuesta a la crisis del oxígeno El oxígeno es potencialmente muy peligroso para los seres vi vos, ya que reacciona con las moléculas orgánicas y las destru ye. Muchas de las bacterias anaeróbicas actuales mueren cuando se exponen al oxígeno, el cual resulta un veneno mor tal para ellas. La acumulación de oxígeno en la atmósfera de la Tierra primitiva probablemente exterm inó a muchos orga nismos y fom entó la evolución de los mecanismos celulares para contrarrestar la toxicidad del oxígeno. Esta crisis de la evolución de la vida también creó la presión ambiental para
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el siguiente gran adelanto en la era de los microbios: la capa cidad para utilizar el oxígeno en el metabolismo, la cual no so lamente brinda una defensa contra la acción química del oxígeno, sino que realmente canaliza el poder destructor del oxígeno a través de la respiración aeróbica, para generar energía útil para la célula. D ebido a que la cantidad de ener gía disponible para la célula se incrementa considerablemen te cuando e l oxígeno se usa para m etabolizar las moléculas de los alimentos, las células aeróbicas teman una importante ventaja selectiva.
Algunos organismos adquirieron organelos encerrados en m em branas Multitudes de bacterias ofrecerían una fuente rica de alimen to para cualquier organismo que pudiera comérselas. N o hay fósiles de las primeras células depredadoras que hayan reco rrido los océanos; no obstante, los paleobiólogos especulan que si alguna vez apareció una adecuada población de presas (com o estas bacterias), la depredación pudo haber evolucio nado rápidamente. D e acuerdo con la hipótesis de mayor aceptación, estos depredadores primitivos eran procariotas que evolucionaron hasta llegar a ser más grandes que las bac terias comunes. Además, habían perdido la rígida pared celu lar que rodea a la mayor parte de las células bacterianas, de modo que su membrana plasmática flexible estaba en contac to con el ambiente. A sí, las células depredadoras eran capaces de envolver a las bacterias más pequeñas en una bolsa de membrana plegable y, de esa forma, se tragaban a toda la bac teria a modo de presa. Estas depredadoras primitivas tal vez no eran capaces de realizar la fotosíntesis ni el metabolismo aeróbico. Aunque po dían captar partículas d e alimento grandes, es decir, bacterias, las metabolizaban de manera poco eficiente. Aproximadamen te hace 1700 millones d e años, un depredador probablemente dio origen a la primera célula eucariótica.
Las membranas internas de las eucariotas pudieron haber surgido a través del plegado haría dentro de la membrana plasmática Como sabes, las células eucarióticas difieren de las células pro carióticas en que tienen un sistema complicado de membra nas internas, incluyendo el núcleo que contiene su material genético. Quizás estas membranas internas hayan surgido ori ginalmente a través del plegado hacia dentro de la membrana celular de un depredador unicelular. Si com o sucede con la mayoría de las bacterias actuales, el D N A de los ancestros de las eucariotas estaba adherido al interior de su membrana c e lular, un pliegue de la membrana cerca del sitio de adheren cia del D N A se estranguló y se convirtió en el precursor del núcleo celular. Además del núcleo, otras estructuras eucarióticas funda mentales incluyen los organelos em pleados para el metabolis mo eneigético: las mitocondrias y (en plantas y algas) los cloroplastos. ¿Cómo evolucionaron estos organelos?
Las mitocondrias y los cloroplastos pudieron haber surgido a partir de las bacterias englobadas (fagocitadas) La hipótesis endosimbiótica propone que las células eucarióti cas primitivas adquirieron los precursores de las mitocondrias y los cloroplastos al fagocitar a ciertos tipos de bacterias.
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C a p í t u l o 17
H I S T O R I A D E LA V I D A
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
¿C óm o sa b e m o s q u é tan antiguo e s un fósil?
Los primeros geólogos podían fechar las capas de roca y los fó siles que había en ellas sólo de un modo relativo: b s fósiles en contrados en las capas más profundas de la roca por b común eran más antiguos que b s hallados en las capas más superficia les. Con el descubrimiento de la radiactividad se hizo posible determinar las fechas absolutas, dentro de ciertos límites de incerbdumbre. Los núcleos de b s elementos radiactivos se des componen o se desintegran espontáneamente y originan otros elementos. Por ejempb, el carbono 14 (que generalmente se escribe como 14Q se descompone al emitir un etectrón para transformarse en nitrógeno 14 (14N). Cada etemento radiactivo se desintegra con una rapidez que es independiente de la tem peratura, de la presión o del compuesto químico del cual forma parte. El tiempo necesario para que decaigan la mitad de b s núcleos del elemento radiactivo a esa rapidez característica se lama vida media, la cual, por ejem pb, en el caso del 14C e s de 5730 años. ¿Cómo se utilizan b s elementos radiactivos para determinar ia edad de las rocas? Si conocemos la rapidez de desintegra ción y medimos la proporción de b s núcteos desintegrados res pecto a b s núcleos no desintegrados, calcularemos el tiempo transcurrido desde que esos elementos radiactivos quedaron atrapados en la roca. Este procedimiento se llama fechado ra diométrico. Una técnica de fechado particularmente sencilla mi de la desintegración del potasb 40 (*°K), cuya vida promedb es de cerca de 1250 milbnes de años, y que se transforma en argón 40 (°Ai). El potasb es un elemento muy reactivo que co múnmente se encuentra en las rocas vobánicas, como el gra nito y el basalto; sin embargo, el argón es un gas que no reaccbna. Supongamos que un volcán hace erupción y lanza un gran flujo de lava que cubre el terreno contiguo. Com o el ^Ar es un gas, se desprende de la lava derretida, de manera que cuando se va enfriando y se solidifica, la roca que se forma ya no contendrá gas ^Ar. Mientras tanto, cualquier presente en la lava endurecida se desintegrará a ^Ar, con la mitad del desintegrándose cada 1250 milbnes de años. Este gas ^Ar queda atrapado en la roca. El geólogo puede tomar una mues tra de roca y determinar la proporción de y de ^Ar (R G U RA E17-1X Si el análisis indica que hay cantidades ¡guales de
Estas células y las bacterias atrapadas en ellas (endo signi fica “dentro”) entraron gradualmente en una relación sim bió tica,es decir, una asociación estrecha entre diferente tipos de organismos durante un tiem po prolongado. ¿Cómo pudo su ceder esto? Supongamos que una célula depredadora anaerobia atra p ó a una bacteria aerobia para alimentarse, com o lo hace a menudo; pero por alguna razón no la pudo digerir. La bacte ria aerobia permaneció viva y en buen estado. D e hecho, está mejor que nunca porque el citoplasma de su depredadorahuésped estaba atiborrado de moléculas de alim ento a medio digerir: los residuos del m etabolismo anaeróbico. La bacteria aerobia absorbió estas moléculas y usó el oxígeno para m etabolizarlas, por lo tanto, obtuvo enormes cantidades de ener gía. Tan abundantes fueron los recursos alimentarios del microorganismo aerobio, y tan copiosa la producción de ener gía, que probablemente el aerobio tuvo fugas de energía, qui zá com o ATP o moléculas similares, hacia el citoplasma de su
esos dos elementos, el geólogo concluirá que la lava se solidi ficó hace 1250 milbnes de años. Si se hace esto con mucho cui dado, tales cálculos son bastante confiables, y si se encuentra un fósil debajo de la lava fechada, digamos en 500 m ilbnes de años, entonces sabremos que el fósil tiene al menos esa anti güedad. Conforme se descomponen algunos elementos radiactivos, éstos pueden darnos un estimado de la edad del sistema solar. El análisis del uranb, el cual se desintegra a pbmo, ha demostra do que b s meteoritos más antiguos y las rocas lunares recabadas por b s astronautas tienen aproximadamente 4600 milbnes de años.
0 .7 5 -
0.5 -
0.25 —
0 • = 40Ar = 40K
tiempo transcurrido desde que se fundió la roca (miles de millones de años)
RG U R A E17-1 Reladón entre el tiempo y la desintegración del 40K radiactivo a 40A r EJERCICIO El uranio 235 decae a pbmo 207 con una vida me dia de 713 milbnes de años. Si analizas una roca y encuentras que contiene uranio 235 y pbmo 207 en una proporción de 3:1, ¿qué tan antigua es la roca?
huésped. La célula depredadora anaerobia, junto con su bac teria simbiótica, puede metabolizar ahora el alim ento en for ma aeróbica, obteniendo así una gran ventaja sobre otras células anaerobias, y deja un gran número de descendientes. Con el paso del tiempo, las bacterias endosimbióticas pierden su capacidad para vivir de manera independiente de su hués ped, y entonces nace la mitocondria (RG U RA 17-4, ® y © ) . Una de estas nuevas asociaciones celulares exitosas debió haber logrado una segunda proeza: atrapar a una cianobacteria fotosintética pero, de manera similar, sin digerir a su presa. La cianobacteria floreció en su nuevo huésped y evolucionó gradualmente hacia el primer cloroplasto (FIGURA 17-4, (3) y @ ). Quizás otros organelos eucarióticos se hayan originado también por endosimbiosis. Muchos biólogos creen que cilios, flagelos, centriolos y microtúbulos pudieron haber evoluciona d o por la simbiosis entre una bacteria del tipo espirilo (que se asemeja a un sacacorchos largo) y una célula eucariótica pri mitiva.
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aeróbica O Célula pro cariótica anaerobia y depredadora fagocita (se traga) una bacteria. Bacteria aerobia
© Los descendientes de la bacteria fagocitada evolucionan hasta convertirse en mitocondrias.
i RGURA 17-5 Simbiosis intracelular moderna 0 La célula que contiene la mitocondria fagocita una bacteria fotosintética.
Los antepasados de los cloroplastos de las células vegetales mo dernas tal vez fueron semejantes a la Chlorella, el alga verde uni celular fotosintética que vive en simbiosis dentro del citoplasma del Paramecium que se muestra aquí.
i Los descendientes la bacteria fotosintética evolucionan hasta convertirse en cloroplastos.
FIGURA 17-4 Origen probable de mitocondrias y cloroplastos en células eucarióticas PREGUNTA: Los científicos han identificado una bacteria viva que se creía era descendiente del endiosimbionte que dio origen a las mitocondrias. ¿Esperarías que la secuencia de DNA de esta bac teria moderna fuera muy parecida a la secuencia de DNA de un cloroplasto vegetal, del núcleo de una célula animal o de la mito condria de una planta?
Es fuerte la evidencia de la hipótesis endosim biótica Varios tipos de evidencias apoyan la hipótesis endosim bióti ca. Algunas muy precisas y específicas son las múltiples carac terísticas bioquímicas distintivas que comparten los organelos eucarióticos y las bacterias vivas. Además, las mitocondrias, los cloroplastos y los centriolos contienen cada uno su propia dotación diminuta de D N A , que muchos investigadores con sideran com o un residuo del D N A que contema originalmen te la bacteria fagocitada. O tro tipo de apoyo proviene de los intermediarios vivien tes,es decir, de organismos que están vivos actualmente y que son parecidos a los ancestros hipotéticos, y que ayudan a d e mostrar que es factible una vía evolutiva propuesta. Por ejem plo, la amiba Pelomyxa palustris carece de mitocondrias, pero aloja a una población permanente de bacterias aerobias que desempeñan una función muy similar. D e igual manera, una variedad de corales, algunas almejas, unos pocos caracoles y al
menos una especie del Paramecium albergan una colección permanente de algas fotosintéticas en sus células (FIGURA 17-5). Estos ejem plos de células modernas que alojan a bacte rias endosimbiotas sugieren que no tenem os razón alguna para dudar de que asociaciones simbióticas similares pudie ron haber ocurrido hace casi 2 0 0 0 millones de años y que ori ginaron las primeras células eucarióticas.
17.3
¿ C Ó M O E R A N LO S P R IM E R O S O R G A N IS M O S M U L T IC E LU L A R E S ?
Una v ez que evolucionó la depredación, el hecho de tener mayor tamaño se convirtió en una ventaja. En los am bientes marinos a donde se restringía la vida, una célula más grande podía con facilidad fagocitar a una pequeña, y también era más difícil que otras células depredadoras las ingirieran. Por lo general, los organismos grandes se m ueven más rápido que los pequeños, y tienen más éxito tanto en la depredación co m o en la huida. N o obstante, las enormes células individuales tienen problemas. El oxígeno y los nutrimentos que entran en la célula, así com o los productos residuales que salen, deben difundirse a través de la membrana plasmática. Cuanto más grande sea una célula, habrá m enos disponibilidad de la m em brana superficial por unidad de volum en de citoplasma. Hay únicamente dos formas en que sobrevive un organis mo mayor de un milímetro de diámetro. Primera, puede tener una rapidez metabólica baja, de manera que no necesite mu cho oxígeno ni que produzca mucho dióxido de carbono. La estrategia parece que funciona para ciertas algas unicelulares muy grandes. Por otro lado, un organismo puede ser m ultice lular, es decir, estar com puesto de muchas células pequeñas empaquetadas en un cuerpo unificado más grande.
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Capítulo 17
H IS T O R IA DE LA V ID A
Algunas algas se volvieron multicelulares Los fósiles más antiguos d e organism os m ulticelulares d a tan de hace cerca d e 1 2 0 0 m illones de años e incluyen h u e llas d e las primeras algas multicelulares, las cuales surgieron de las células eucarióticas unicelulares que contenían cloro plastos. Los organism os m ulticelulares proporcionaron, cuando menos, d os ventajas a estas algas marinas. En pri m er lugar, los depredadores unicelulares tendrían dificulta des para fagocitar las algas grandes multicelulares. Y en segundo lugar, la especialización celular habría brindado el potencial necesario para establecerse en un solo sitio, en las aguas brillantem ente iluminadas d el litoral, m ediante estructuras en forma d e raíces que se hundían en la arena o se afianzabas a las rocas; en tanto que las estructuras en for ma de hojas flotaban más arriba expuestas a la luz solar. Las algas verdes, cafés y rojas q ue recubren nuestras costas ac tuales —algunas, com o las algas pardas o cafés, d e más d e 6 6 m etros d e longitud — , son descendientes d e esas algas m ul ticelulares primitivas.
Muchos animales de la era paleozoica eran más móviles que sus predecesores evolutivos. Los depredadores tienen una ventaja porque son capaces de desplazarse en espacios amplios en busca de presas adecuadas; mientras que la capa cidad de huir con rapidez es una ventaja de la presa. La e v o lución d e la locom oción eficien te en ocasiones estaba asociada con la evolución de una mayor capacidad sensitiva y sistemas nerviosos más complejos. Los sentidos para percibir el tacto, las sustancias químicas y la luz se desarrollaron bas tante, junto con un sistema nervioso capaz de manejar la in formación sensorial y dirigir las conductas apropiadas. Hace unos 530 millones de años, un grupo de animales —los p eces— desarrollaron una nueva forma para sostener el cuerpo: un esqueleto interior. Estos peces primitivos pasaban inadvertidos en la comunidad oceánica; pero hace unos 400 millones de años, los peces ya formaban un grupo diverso y prominente. En general, los peces probaron ser más veloces que los invertebrados, con sentidos más agudos y cerebros más grandes. Con el paso del tiem po se convirtieron en los d e predadores dominantes en el mar abierto.
La diversidad animal surgió en la era precám bríca Además de las algas fósiles, las rocas de mil millones d e años de antigüedad han producido vestigios fósiles a partir de huellas d e animales y madrigueras. Esto evidencia la vida animal pri mitiva; sin embargo, los fósiles de cuerpos de animales apare cieron primero en las rocas del precámbrico d e hace entre 610 y 544 millones d e años. Algunos de estos antiguos invertebra dos (animales que carecen de espina dorsal) son bastante di ferentes en apariencia de cualesquiera otros animales que aparecen en capas posteriores de fósiles, y pueden representar los tipos de animales que no tuvieron descendientes. Otros fó siles en estas capas rocosas, sin embargo, parecen ser los ances tros de los animales actuales. Las esponjas primitivas y las medusas aparecen en las capas más antiguas, seguidas poste riormente por los ancestros d e gusanos, moluscos y artrópodos. La gama com pleta de los animales invertebrados moder nos, sin embargo, no aparece en el registro de fósiles, sino hasta el periodo cámbrico, marcando así el com ienzo de la era pa leozoica, hace alrededor de 544 millones de años. (La frase de “registro de fósiles” es una referencia breve de la colección completa de todas las evidencias de fósiles que se han encon trado hasta ahora). Estos fósiles del cámbrico revelan una ra diación adaptativa (véase el capítulo 16) que ya había producido un arreglo diverso de complejos planes corporales. Casi todos los principales grupos de animales que habitan la Tierra actualmente ya estaban presentes en e l cámbrico tem prano. El surgimiento repentino de tantos tipos diferentes de animales indica que la historia evolutiva inicial, que produjo tan impresionante gama de formas animales diferentes, no se conserva en el registro de fósiles. Parcialmente la diversificación temprana de los animales probablemente estuvo impulsada por la aparición de estilos de vida de los depredadores. La coevolución del depredador y la presa llevó a la evolución de nuevas características en m u chas clases de animales. Por el periodo silúrico (hace 440 a 410 m illones de años), los trilobites de coraza que se deslizaban sobre el cieno eran la presa de los amonites y del nautilo septado, los cuales aún sobreviven en una forma que casi no ha sufrido ningún cam bio en las aguas profundas del O céano Pa cífico (H G U RA 17-6).
17.4
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U na de las tramas secundarias más em ocionantes del largo re cuento de la historia de la vida es la invasión de la tierra por la vida, después de más de 3000 millones de años de una exis tencia estrictamente acuática. A l pasar a la tierra firme, los or ganismos tuvieron que vencer muchos obstáculos. Gracias a la flotación, la vida en el mar brinda apoyo contra la gravedad; no obstante, en tierra un organismo debe soportar su peso contra la aplastante fuerza de la gravedad. El mar ofrece un acceso inmediato al agua dadora de vida; pero un organismo terrestre debe encontrar el agua apropiada. Las plantas y los animales que habitan en el mar se reproducen m ediante e s permatozoides u óvulos móviles, o ambos, los cuales nadan unos hacia otros; sin embargo, quienes habitan en tierra firme tienen que proteger sus gam etos de la resequedad. A pesar de los obstáculos para la vida en la tierra, los in mensos espacios vacíos de la masa terrestre paleozoica repre sentaban una enorme oportunidad evolutiva. Las ventajas potenciales de la vida terrestre eran especialmente grandes para las plantas. El agua absorbe la luz en gran medida, por lo que incluso en las aguas transparentes la fotosíntesis se limita a unos cuantos cientos de m etros por debajo de la superficie, y habitualmente a profundidades mucho menores. Afuera del agua, el Sol brilla en todo su esplendor y permite una rápida fotosíntesis. Además, los suelos terrestres son ricos en depósi tos de nutrimentos; en tanto que el agua de mar suele ser p o bre en algunos de éstos, en particular en nitrógeno y fósforo. Finalmente, en el mar paleozoico abundaban los animales herbívoros; en cambio, la tierra firme carecía de vida animal. Las primeras plantas que colonizaron la Tierra dispondrían de abundante luz solar y de fuentes de nutrimentos intactas, y estarían a salvo de los depredadores. Algunas plantas se adaptaron a la vida en tierra fírme En los suelos húmedos situados a la orilla del agua com enza ron a crecer unas cuantas algas verdes pequeñas que aprove chaban la luz solar y los nutrimentos. N o teman cuerpos
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b)
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RG U RA 17-6 Diversidad de la vida en los océanos durante el periodo silúrico a) Características de la vida en los océanos durante el periodo silúrico, hace 440 a 410 millones de años. Entre los fósiles más co munes de ese periodo están b) los trilobites y sus depredadores los nautiloides y c) bs amonites. Este d) Nautilos viviente es muy parecido en su estructura a los nautiloides del silúrico, porque demuestra que puede existir un exitoso plan corporal prácticamen te sin cambio durante cientos de millones de años.
grandes que sostener contra la fuerza de la gravedad, y dado que vivían precisamente en la película de agua que recubría el suelo, la obtenían con facilidad. Hace alrededor de 475 mi llones de años, algunas de estas algas dieron origen a las pri meras plantas terrestres multicelulares. Inicialmente, con formas simples que crecían poco, las plantas terrestres encon traron rápidamente soluciones a dos de las principales dificul tades que ofrece la vida vegetal en tierra firme: obtener y conservar el agua, y mantenerse erguidas a pesar de la grave dad y de los vientos. Los revestimientos impermeables de las partes salientes redujeron la pérdida de agua por evapora ción, y las estructuras semejantes a raíces penetraban en el suelo para extraer agua y minerales. Las células especializa das formaron unos tubos, llamados tejidos vasculares, para transportar agua de las raíces a las hojas. U nas paredes más gruesas en torno a ciertas células permitieron a los tallos man tenerse erguidos.
Las plantas terrestres prim itivas conservaron sus esperm atozoides capaces de nadar y necesitaban agua para reproducirse La reproducción fuera del agua planteaba varios desafíos. A l igual que los animales, las plantas producen esperm atozoides
y óvulos, los cuales necesitaban reunirse para llevar a cabo la reproducción. Las primeras plantas terrestres teman esper matozoides capaces de nadar, por lo que cabe suponer que eran parecidas a algunas de las algas marinas modernas (algu nas tienen tam bién óvulos que nadan). En consecuencia, las primeras plantas habitaban sólo en los pantanos y ciénagas, donde los esperm atozoides y los óvulos podían liberarse en el agua, o en zonas con abundante precipitación pluvial, donde ocasionalmente el suelo quedaba cubierto de agua. Más tarde, las plantas con esperm atozoides que sabían nadar prospera ron durante periodos en que el clima era cálido y húmedo. Por ejemplo, el periodo carbonífero (hace unos 360 a 286 millones de años) se caracterizó por los inmensos bosques de helechos arbóreos gigantes y licopodios (FIGURA 17-7). El carbón mi neral que extraem os actualmente de las minas proviene de los restos fosilizados de esos bosques.
Las plantas con sem illa encapsularon a los esperm atozoides en granos de polen Entretanto, algunas plantas que habitaban en regiones más secas habían perfeccionado estrategias reproductivas que ya no dependían de la disponibilidad de agua. Los óvulos de e s tas plantas permanecían en la planta progenitora, y los esper
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Capítulo 17
H IS T O R IA DE LA V ID A
FIGURA 17-7 El bosque pantanoso del período carbonífero En esta reconstrucción artística, las plantas parecidas a árboles son helechos arbóreos y licopodios gigantes, la mayor parte de los cuales se extinguieron. PREGUN TA: ¿Por qué b s helechos y b s licopodios actuales son tan pequeños en comparación con sus enormes ante pasados?
matozoides estaban encerrados en granos de polen resisten tes a la sequía, los cuales eran arrastrados por el viento de una planta a otra. Cuando los granos de polen se depositaban cer ca de un óvulo, liberaban gametos masculinos directamente en el tejido vivo, y así eliminaban la necesidad de disponer de una película superficial de agua. El óvulo fecundado perm a necía en la planta progenitora, donde se desarrollaba en el in terior de una semilla que brindaba protección y nutrimentos al em brión que crecía en su interior. Las primeras plantas con semilla aparecieron hacia finales del periodo devónico (hace 375 m illones de años) y producían sus semillas a lo lai^o de las ramas, sin estructuras especiali zadas para sostenerlas. Para m ediados del carbonífero, sin embargo, ya había surgido una nueva clase de plantas con s e milla. Estas plantas, llamadas coniferas, brindaban protección a sus semillas en desarrollo dentro de conos. Las comieras, que no dependían del agua para reproducirse, prosperaron y se difundieron durante el periodo pérmico (hace 286 a 245 m illones de años), cuando las montañas se elevaron, los pan tanos se desecaron y el clima se volvió mucho más seco. N o obstante, la buena fortuna de las coniferas no pudo ser com partida por los helechos arbóreos ni por los licopodios gigan tes, los cuales, con sus esperm atozoides nadadores, se extinguieron en su mayoría.
Poco después de que evolucionaron las plantas terrestres, y que constituyeran fuentes potenciales de alim ento para otros organismos, algunos animales em ergieron del mar. Los prime ros que se establecieron en tierra fueron los artrópodos (el grupo que actualmente incluye insectos, arañas, escorpiones, ciempiés y cangrejos). ¿Por qué se llaman artrópodos? La res puesta parece ser que ya poseían ciertas estructuras que, por simple azar, eran idóneas para la vida terrestre. La más desta cada de tales estructuras era un esqueleto externo, o exoesqueleto, es decir, una cubierta dura que rodea el cuerpo, com o el caparazón de una langosta o de un cangrejo. El exoesqueleto es impermeable y muy resistente com o para sostener a un animal pequeño contra la fuerza de la gravedad. Durante m illones de años, los artrópodos tuvieron toda la Tierra y las plantas a su disposición y, a lo largo de varias d e cenas de millones más, fueron los animales dominantes. Las li bélulas con una envergadura de 70 centímetros (28 pulgadas) volaban entre los helechos arbóreos del carbonífero; mientras los milpiés de 2 m etros de longitud (6.5 pies) se abrían paso a mordidas por el pantanoso su elo de los bosques. Con el tiem po, no obstante, e l espléndido aislam iento de los artrópodos llegó a su fin.
Las plantas con flores atraían a los animales para que transportaran su polen
Los anfibios evolucionaron a p a rtir de peces con aleta lobular
Hace alrededor de 140 m illones de años, durante el periodo cretácico, aparecieron las plantas con flores, las cuales evolu cionaron a partir de un grupo de plantas similares a las coni feras. Muchas plantas con flores son polinizadas por los insectos y otros animales, y esta forma de polinización parece que les confirió una ventaja evolutiva. La polinización de las flores por los animales puede ser mucho más eficaz que la p o linización por e l viento. Las plantas que son polinizadas por el viento deben producir una enorm e cantidad de polen, porque la mayoría de los granos de polen no llegan a su objetivo. Las plantas con flores adquirieron también otras ventajas, inclu yendo una reproducción más rápida y, en algunos casos, un crecimiento también m ucho más acelerado. En la actualidad, las plantas con flores dominan la Tierra, con excepción de las regiones septentrionales frías, donde aún prevalecen las coni feras.
Hace aproximadamente 400 millones de años, apareció un grupo de peces silúricos conocidos com o de aleta lobular, pro bablemente en el agua dulce. Estos peces teman dos impor tantes características que más adelante permitirían a sus descendientes colonizar la tierra: L aletas carnosas y fuertes con las que se arrastraban en el fondo de las aguas tranquilas y poco profundas, y 2 . una bolsa que salía del tracto digestivo que podía llenarse aire, a m odo de un pulmón primitivo. U n grupo de estos peces colonizó los estanques y arroyos poco profundos, los cuales disminuían su tamaño durante las se quías y cuyas aguas solían perder bastante oxígeno. N o obs tante, al inhalar aire hacia los pulmones estos peces lograban obtener oxígeno. Algunos comenzaron a utilizar las aletas pa ra arrastrarse de un estanque a otro en busca de alguna presa o de agua, tal com o lo hacen algunos peces en la actualidad
Algunos animales se adaptaron a la vida en tierra firme
(RG U R A 17-8).
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hábitat pantanoso donde no podían estar secos. Además, los esperm atozoides y los óvulos de los anfibios no sobrevivían en entornos secos, por lo que debían depositarse en ambien tes acuosos. A sí, aunque los anfibios se desplazaban por tie rra, no podían alejarse dem asiado de la orilla del agua. A l igual que los helechos arbóreos y los licopodios, los anfibios menguaron cuando el clima se volvió seco a inicios del perio do pérmico, hace aproximadamente 286 m illones de años. Los reptiles evoluáonaron a p a rtir de los anfibios
FIGURA 17-8 Pez que camina en tierra firme Algunos peces modernos, como el pez saltarín del fango, caminan en tierra firme. Al igual que los primitivos peces con aleta lobular que dieron origen a los anfibios, los saltarines del fango utilizan sus fuertes aletas pectorales para desplazarse por los lugares se cos de sus hábitat pantanosos. PREGUNTA: ¿La capacidad de este pez para caminar en tierra firme constituye evidencia de que b s peces con aleta bbular son b s antepasados de b s anfibios?
Las ventajas de alimentarse en tierra firme y de m overse de estanque a estanque favoreció la evolución de un grupo de animales que podían permanecer fuera del agua durante p e riodos más largos y que fueran capaces de m overse con segu ridad sobre la tierra fírme. Al mejorar los pulmones y patas, los peces con aleta lobu lar evolucionaron a anfibios, y aparecieron por primera vez en el registro de fósiles hace aproximadamente 350 millones de años. Para los anfibios los bosques pantanosos del carbonífe ro fueron un am biente paradisiaco: no había depredadores, las presas abundaban y el clima era cálido y húmedo. A l igual que los insectos y milpiés, algunos anfibios alcanzaron dimen siones gigantescas, com o las salamandras, con más de 3 m etros ( 1 0 pies) de longitud. A pesar de su éxito, los primeros anfibios no estaban aún totalmente adaptados a la vida terrestre. Sus pulmones eran simples bolsas con escasa área superficial, por lo que debían obtener algo de oxígeno a través de la piel; por lo tanto, su piel terna que mantenerse húmeda, lo cual los restringía a un
Al mismo tiem po que las coniferas evolucionaban a orillas de los bosques pantanosos, también lo hacía un grupo de anfibios con adaptaciones para condiciones más secas. A la postre de estos anfibios surgieron los reptiles, que lograron tres adapta ciones importantes para vivir en tierra firme. Primera: Los reptiles desarrollaron huevos con cascarón impermeable que conteman el suministro de agua necesario para el em brión en desarrollo. A sí, depositaban sus huevos en tierra firme, sin te ner que hacerlo en los pantanos tan llenos de riesgos com o los peces y los depredadores anfibios. Segunda: Los reptiles pri mitivos evolucionaron a una piel escam osa impermeable que les ayudaba a evitar la pérdida d e agua corporal cuando el aire estaba seco. Tercera: Los reptiles mejoraron sus pulmones para que les proporcionaran todo el oxígeno necesario para tener una vida activa. A medida que el clima se fue haciendo más seco durante el periodo pérmico, los reptiles se volvieron los vertebrados que dominaron la tierra firme, relegando a los an fibios a las aguas pantanosas estancadas, donde aún vive la mayoría de ellos. Unas cuantas decenas de millones de años después, el cli ma volvió a ser más estable y húmedo. Este periodo atestiguó la evolución hacia algunos reptiles muy grandes, en particular los dinosaurios. La variedad de las formas de dinosaurios lle gó a ser enorme: desde los depredadores (FIGURA 17-9) hasta los vegetarianos; desde aquellos que dominaron la tierra firme, hasta los que volaban, e incluso los que regresaron al mar. Los dinosaurios fueron de los animales que tuvieron más éxito, si consideramos la persistencia com o una medida de éxito. Florecieron durante más de mil m illones de años, hasta hace unos 65 millones de años cuando se extinguieron los últimos dinosaurios. Nadie sabe con seguridad la causa de
FIGURA 17-9 Reconstrucdón de un bosque cretádco Ya para la era cretácica las plantas con flores predominaban en la vegetación terrestre. Los dinosaurios, como la manada depredadora de Velodraptors de casi dos metros de largo que aquí se muestra, eran los animales terrestres mas destacados. Aunque pequeño en compa ración con otros dinosaurios, el Velocirraptor era un depredador formidable que corría con gran rapidez y tenía dientes muy afilados y ga rras con forma de hoz en sus patas traseras.
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Capítulo 17
H IS T O R IA DE LA V ID A
su extinción, aunque todo parece indicar que fue por un m e teorito gigantesco que impactó contra la Tierra (com o vere mos en la sección siguiente). Aun durante la era de los dinosaurios, muchos reptiles con tinuaron siendo pequeños. U n problema principal al que se enfrentaron muchos reptiles fue conservar una elevada tem peratura corporal. Para mantenerse activos en tierra firme era necesario que su cuerpo mantuviera una temperatura alta, con la cual aumentaban al máximo la eficiencia de los siste mas nervioso y muscular. N o obstante, un cuerpo caliente pierde calor hacia el ambiente, a m enos que el aire también esté caliente. La pérdida de calor representa un enorm e pro blema para los animales pequeños, porque tienen m ayor área superficial por unidad de peso que los animales más grandes. Muchas especies de pequeños reptiles conservaron un m eta bolism o lento y resolvieron el problema de la pérdida de ca lor, desarrollando modos de vida en los que permanecen activos sólo cuando el aire es suficientemente cálido. Sin em bargo, dos grupos de reptiles pequeños, de forma indepen diente, siguieron una vía evolutiva diferente: desarrollaron un sistema aislante: uno adquirió plumaje y el otro pelaje. Los reptiles dieron origen tanto a las aves como a los mamíferos En las aves primitivas, las plumas aislantes ayudaban a con servar el calor corporal. En consecuencia, esos animales p o dían mantenerse activos en un hábitat fresco y durante la noche, cuando sus parientes escam osos se volvían lentos. Pos teriormente, algunas aves primigenias desarrollaron plumas más largas y más fuertes en sus extrem idades anteriores, qui zá por efecto de una selección con base en la mejor capacidad para planear entre los árboles o saltar tras los insectos de los que se alimentaban. Finalmente, las plumas evolucionaron en estructuras capaces de permitir el vuelo por impulso propio. Las plumas totalm ente desarrolladas e idóneas para el vuelo aparecen en fósiles de 150 millones de años de antigüedad, de m odo que las estructuras aislantes más antiguas que termina ron por transformarse en plumas para volar debieron estar presentes hacía mucho tiem po atrás. Los primeros mamíferos fósiles descubiertos hasta ahora tienen casi 200 m illones de antigüedad. Los primeros m am ífe
FIGURA 17-10 Extinciones masivas Esta gráfica muestra el número de grupos de animales marinos contra el tiempo, según la re construcción del registro de fósiles. Observa la tendencia general hacia un número creciente de grupos, interrumpida en ocasiones por periodos de extinciones rápidas. Cinco de estas declina ciones, marcadas por un asterisco, son tan pro nunciadas que se consideran extinciones en masa catastróficas. PREGUNTA: Si la extinción es el destino final de todas las especies, ¿cómo se incrementó el número total de especies a tra vés del tiempo?
ros coexistieron con los dinosaurios. En su mayoría eran cria turas pequeñas. El mamífero más grande que se conoce de la era de los dinosaurios terna el tamaño de un mapache actual; no obstante, las primeras especies de mamíferos eran todavía más pequeñas. Cuando se extinguieron los dinosaurios, sin embargo, los mamíferos colonizaron los hábitat que quedaron vacíos después de esa extinción. Las especies de mamíferos prosperaron y se diversificaron hasta alcanzar el repertorio de las formas modernas. A diferencia de las aves que conservaron el hábito de los reptiles de poner huevos, los m amíferos alumbraban crías vi vas y teman la capacidad de alimentarlas con secreciones de las glándulas mamarias (que producen leche). Los mamíferos primitivos también adquirieron pelaje, el cual les daba aisla miento. Puesto que el útero, las glándulas mamarias y el pelo no se fosilizan, quizá nunca sepamos cuándo aparecieron esas estructuras por primera vez, o cóm o eran sus formas interm e dias. N o obstante, recientem ente un grupo de paleontólogos encontró fragmentos de pelo fosilizado y conservado en coprolitos, que son las heces animales fosilizadas. Estos coprolitos, que se encontraron en el desierto de Gobi, en China, fueron depositados por un depredador desconocido hace 55 millones de años, por lo que cabría suponer que los m am ífe ros han tenido pelo al m enos desde entonces.
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Si hubiera una moraleja del gran recuento de la historia de la vida, ésta sería que nada perdura. El relato de la vida puede leerse com o una larga serie de dinastías evolutivas, donde cada nuevo grupo dominante surge, domina la tierra o los ma res durante cierto tiem po e inevitablemente entra en decaden cia y luego se extingue. Los dinosaurios son las más famosas de tales dinastías en decadencia; no obstante, la lista de los grupos extintos que conocem os sólo por sus fósiles es d e una exten sión impresionante. A pesar d e lo inevitable de la extinción, sin embargo, las especies tienden a surgir con mayor rapidez que aquella con la que desaparecen, por lo que el número d e espe cies sobre la Tierra suele aumentar con el tiempo.
millones de años antes
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La historia de la evolución ha estado marcada por extinciones periódicas en masa Durante gran parte de la historia de la vida, el proceso de su cesión dinástica se realizó de manera constante e inexorable. La lenta y continua rotación de las especies, sin embargo, se vio interrumpida por episodios de extinción en masa (RGURA 17-10). Las extinciones en masa se caracterizan por la desapa rición relativamente súbita de una extensa variedad de esp e cies en gran parte de la Tierra. En los episodios de extinción en masa más catastróficos, desapareció más de la mitad de las especies del planeta. El peor de todos ellos, que se produjo hace 245 m illones de años hacia el final del periodo pérmico, aniquiló a más del 90% de las especies del mundo, y la vida estuvo peligrosamente cerca de desaparecer en su totalidad.
América del Norte
América del Sur
a) hace 340 millones de años
El cam bio climático contribuyó con las extinciones en masa Las extinciones en masa han tenido profundas repercusiones en el curso de la historia de la vida y han vuelto a trazar el cuadro de su diversidad. ¿Qué pudo haber originado cam bios tan dramáticos en la existencia de tantas especies? Muchos biólogos evolucionistas piensan que el cam bio clim ático d e bió haber desem peñado un rol importante. Cuando se m odi fica el clima, com o ha ocurrido muchas veces en el curso de la historia de la Tierra, los organismos que estaban adaptados a sobrevivir sujetos a un conjunto de condiciones am bientales tal vez sean incapaces de hacerlo en otras condiciones signifi cativamente distintas. En particular, en las épocas en que el clima cálido fue sucedido por climas más secos y fríos, con temperaturas más variables, las especies se extinguieron al no conseguir adaptarse a las nuevas y más rigurosas condiciones. Una de las causas del cam bio clim ático es la modificación en la posición de los continentes. La superficie terrestre está dividida en secciones denominadas placas, que incluyen los continentes y el lecho marino. Las placas sólidas se desplazan lentamente sobre una capa viscosa, aunque fluida. Este m ovi miento se denomina tectónica de placas. Conforme las placas se m ueven, su posición cambia en términos de latitud (RGU RA 17-11). Por ejemplo, hace 350 m illones de años gran parte de América del Norte estaba situada en el ecuador o cerca de éste, en una región que se caracterizaba por tener un clima permanentemente cálido y lluvioso. Sin embargo, la tectónica de placas llevó el continente hacia regiones templadas y árti cas. En consecuencia, el clima tropical fue sustituido por un régimen de cambios estacionales, temperaturas más bajas y menor precipitación pluvial. La tectónica de placas continúa en la actualidad; por ejemplo, el océano Atlántico se expande unos cuantos centímetros cada año. RGURA 17-11 Desplazamiento continental por la tectónica de placas Los continentes son como pasajeros sobre placas que se mueven sobre la superficie terrestre, como resultado de la tectónica de placas, a) Hace aproximadamente 340 millones de años, mucho de lo que ahora es América del Norte estaba ubicado en el ecua dor. b) Con el tiempo, todas las placas se unieron en una gigantes ca masa de tierra, a la cual los geólogos llaman Pangea. c) Gradualmente la Pangea se dividió en Laurasia y Gondwana, la cual a la postre se dividió en Gondwana occidental y oriental. d) Con el paso del tiempo, el desplazamiento de las placas dio co mo resultado las posiciones actuales de los continentes.
b) hace 225 millones de años
América del Norte LAURASIA GONDAWANA ORIENTAL
GONDAWANA OCCIDENTAL América del Sur
Australia Antártida c) hace 135 millones de « io s
América del Norte
Europa
Asia
África América del Sur
WW Australia
Antártida
c$ en la actualidad
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Capítulo 17
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Los sucesos catastróficos pudieron haber causado las peores extinciones en masa Los registros geológicos indican que la mayoría de las extin ciones en masa coinciden con los periodos de cam bio climáti co. Para muchos científicos, no obstante, la rapidez de las extinciones en masa sugiere que el lento proceso del cambio clim ático no fue el único responsable de tales desapariciones de especies a gran escala. Quizá los sucesos más repentinos también jugaron un papel importante. Por ejemplo, los suce sos geológicos catastróficos, com o las erupciones volcánicas masivas, quizás hayan tenido efectos devastadores. Los g eó lo gos han encontrado evidencia de erupciones volcánicas pasa das tan colosales que harían ver la explosión del monte Santa Elena, en 1980, com o el estallido de un simple petardo. Aun que tales erupciones gigantescas afectarían directamente sólo a una pequeña porción de la superficie terrestre. La búsqueda de las causas de las extinciones masivas dio un giro fascinante a inicios de la década de 1980, cuando Luis y Walter Á lvarez propusieron que el suceso de la extinción de hace 65 m illones de años, que aniquiló a los dinosaurios y m u chas otras especies, fue causado por el im pacto de un m eteo rito gigantesco. La idea de los Alvarez se recibió con gran escepticism o cuando fue presentada por primera vez, pero las investigaciones geológicas a partir de entonces han generado una gran cantidad de evidencias de que ese impacto masivo en realidad ocurrió hace 65 m illones de años. D e hecho, los in vestigadores identificaron el cráter Chicxulub, de 160 kilóm e tros de ancho, formado debajo de la península de Yucatán en México, com o el lugar de impacto de un meteorito gigantesco (de 16 kilómetros de diámetro) que colisionó contra la Tierra precisamente en el tiem po en que desaparecieron los dino saurios. ¿Pudo el impacto de ese inmenso m eteorito haber causado la extinción masiva de los dinosaurios? Nadie lo sabe con cer teza; no obstante, los científicos su gieren q ue tal impacto m asivo hubiera arrojado tanto material de desecho hacia la atmósfera, que to d o el planeta hubiera quedado en la oscuridad durante varios años. Com o muy poca luz solar llegaría a la corteza terrestre, las temperatu ras descenderían rápidamente, y la captación de energía para la foto síntesis (de la cual depende a final de cuentas toda la vida terrestre) disminuiría drásticamente. Ese “in vierno por impacto” a nivel mun dial tal vez resultó mortal para los dinosaurios e infinidad de otras e s pecies.
¿ C Ó M O E V O L U C IO N A R O N L O S S E R E S H UM A N O S? Los científicos están profundamente interesados en conocer el origen y la evolución de los seres humanos, en especial la evolución del sorprendente cerebro humano. El tema de la evolución humana que presentaremos en esta sección es una síntesis del pensamiento actual sobre este asunto. Sin em b arg ó o s tema de especulación porque la evidencia fósil de la evolución humana es relativamente escasa. Los paleontólo gos no se ponen de acuerdo sobre la interpretación de la ev i dencia fósil, en tanto que muchas ideas tienen que revisarse conforme se vayan encontrando nuevos fósiles. Los seres humanos heredaron algunas adaptaciones de antiguos prim ates para vivir en los árboles Los seres humanos son miembros del grupo de mamíferos c o nocido com o primates, que incluye también a lémures, monos y simios. Los fósiles de primates más antiguos tienen 55 m illo nes de años, pero com o son relativamente raros en compara ción con los de muchos otros animales, los primeros primates tal vez surgieron mucho antes, aunque no dejaron registro de fósiles.Tal v ez los primeros primates se alimentaban de frutas y hojas, y estaban adaptados para vivir en los árboles. Muchos primates modernos aún conservan la forma de vida en los ár boles de sus antepasados (FIGURA 17-12). La herencia común de los seres humanos y otros primates se refleja en un conjunto de características físicas que estaban presentes en los prima tes antiguos y que persisten en muchos primates modernos, incluidos los seres humanos. La visió n b in o c u la r d io a lo s a n tig u o s p r im a te s una b u e n a p e r c e p c ió n d e la p r o fu n d id a d U na de las primeras adaptaciones de los primates parece ha ber sido la posesión de ojos grandes que miran hacia delante
RGURA 17-12 FVimates representativos El a) tarsero, b) el lémur y cj el mono ma caco cola de león tienen la cara relativa mente plana, con ojos dirigidos hacia delante que les brindan una visión binocu lar. Todos tienen, además, visión cromática y manos prensiles. Estas características, conservadas desde los primates más anti guos, las comparten los seres humanos.
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(véase la figura 17-12). Saltar de una rama a otra es un asun to riesgoso, a m enos que el animal sea capaz de determinar con precisión dónde se encuentra la próxima rama. La per cepción efectiva de la profundidad fue posible gracias a la vi sión binocular que brindan los ojos enfocados hacia delante y con campos visuales que se traslapan. Otra adaptación clave fue la visión cromática. Es imposible saber, desde luego, si un animal fósil tenía una visión cromática; pero com o los prima tes modernos tienen una excelente visión cromática, parece razonable suponer que los primates más antiguos también contaban con ella. Muchos primates se alimentan de frutos, y la visión cromática ayuda a identificar los que ya están madu ros entre la multitud de hojas verdes. Los p rim e ro s p r im a te s te n ía n m a n o s p r e n sile s Los primeros primates teman dedos largos y prensiles, con los cuales podían rodear un objeto y sostenerse de las ramas de los árboles. Esta adaptación para vivir en los árboles fue la ba se para la evolución posterior de las m anos humanas capaces de realizar el asimiento d e precisión (que em plean los seres humanos modernos para realizar maniobras delicadas com o la manipulación de objetos pequeños, escribir y coser) y el asi miento de potencia (para acciones en que se requiere aplicar fuerza, com o blandir un garrote o arrojar una lanza). Un c e r e b r o g r a n d e facilita la coordinación e n t r e la m a n o y e l o jo , a sí c o m o las in te ra c c io n e s so cia les c o m p le ja s En relación con e l tamaño de su cuerpo, los primates tienen cerebros más grandes que los de la mayoría de los animales. Nadie sabe con certeza qué fueizas ambientales favorecieron la evolución de cerebros grandes. Sin embargo, parece razo nable suponer que e l control y la coordinación de movimien tos rápidos a través de los árboles, los m ovim ientos diestros de las m anos prensiles y la visión binocular cromática se logró gracias al poder del cerebro. La mayoría de los primates cuen tan con sistemas sociales complejos, los cuales probablemen te exigen una inteligencia relativam ente grande. Si la sociabilidad favorecía la supervivencia y la reproducción, en tonces habrían existido presiones ambientales tendentes a la evolución de cerebros más grandes. Los fósiles del homínido más antiguo provienen de África Tomando com o base una comparación del D N A de chimpan cés, gorilas y seres humanos modernos, los investigadores cal culan que e l linaje de homínidos (seres humanos y sus parientes fósiles) se desvió del linaje de los simios hace entre 5 y 8 millones d e años. El registro de fósiles, no obstante, sugie re que esta separación ocurrió en el extrem o inicial del perio do. Los paleontólogos que trabajaban en el territorio africano de Chad, en 2002, descubrieron los fósiles de un homínido, el Sahelanthropus tchadensis, que vivió hace más de 6 millones de años (FIGURA 17-13). El Sahelanthropus es claramente un homínido, ya que comparte varias características anatómicas con los miembros posteriores del grupo. Sin embargo, com o este miembro más antiguo que se conoce de nuestra familia también presenta otras características que son más propias de los simios, representa un punto en nuestro árbol genealógico bastante próximo a la separación entre simios y homínidos. Además del Sahelanthropus, otras dos especies de homíni dos, Ardipithecus ram idus y Orrorin tugenensis, se conocen de
RGURA 17-13 0 homínido más primitivo Este cráneo casi completo del Sahelanthropus tchadensis, que tie ne una antigüedad de más de 6 millones de años, es el fósil de ho mínido más antiguo que se haya encontrado.
fósiles que aparecieron en rocas cuya antigüedad es de 4 a millones de años. Nuestro conocimiento acerca de estos ho mínidos es escaso, porque hasta ahora únicamente se han encontrado unos cuantos especímenes, la mayoría en descu brimientos recientes que por lo general incluyen sólo partes pequeñas del esqueleto. U n registro más extenso de la evolu ción de los primeros homínidos no com ienza sino hasta hace aproximadamente 4 millones de años. Esta fecha marca el inicio del registro de fósiles del género Australopithecus (RGURA 17-14), un grupo de especies de homínidos africanos, cuyos cerebros eran más grandes que sus prehomínidos antepasa dos, pero mucho más pequeños que los de los seres humanos modernos. 6
Los homínidos más antiguos podían m antenerse en pie y caminar erguidos Los australopitecinos más antiguos (com o las diversas espe cies de Australopithecus se denominan en forma colectiva) te man piernas más cortas con respecto a su estatura, que las de los seres humanos modernos; pero su articulación de la rodi lla les permitía estirar sus piernas completamente, de manera que eran capaces de caminar erguidos usando ambas piernas (locom oción bípeda). Las huellas de pies de casi 4 m illones de años de antigüedad, descubiertas en Tanzania por la antropóloga Mary Leakey, demostraron que aun los más antiguos australopitecinos caminaban erguidos, cuando m enos algunas veces. La postura erguida se pudo haber desarrollado incluso más antiguamente. Los descubridores del Sahelanthropus y del Orrorin argumentan que los huesos de la pierna y el pie de estos homínidos primitivos teman características que indi can una locom oción bípeda; sin embargo, esta conclusión per manecerá com o mera especulación hasta que se encuentren esqueletos más com pletos de esta especie. Aún no se han comprendido cabalmente las razones para la evolución de locom oción bípeda entre los homínidos primi tivos. Quizá los homínidos que eran capaces erguirse obtuvie ron una ventaja al recolectar y transportar el alim ento en su hábitat boscoso. Cualquiera que sea la causa, la evolución temprana de la postura erguida era extrem adam ente impor tante en la historia evolutiva de los homínidos porque les dio
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R G U R A 17-14 Posible árbol evolutivo de los seres humanos Este árbol genealógico hipotético muestra las reconstrucciones faciales de especímenes representati vos. Aunque muchos palentólogos consideran que éste es el árbol genealógico humano más proba ble, hay varias interpretaciones alternativas de los fósiles de homínidos conocidos. Los fósiles de los homínidos más antiguos son escasos y están fragmentados, por lo que aún se desconoce la relación evolutiva de estas especies con los homínidos más recientes.
Orrorin tugenensis
□ ...........? Sahelanthropus tchadensis
Ardipithecus ramidus
A boisei
millones de años atrás
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libertad para usar las m anos al caminar. Posteriormente, los homínidos fueron capaces de llevar armas, manipular herra mientas y, con e l tiempo, llevar a cabo las revoluciones cultu rales que son obra del H om o sapiens moderno. Varias espedes de A ustralo pithecus surgieron en África La especie de australopitecinos más antigua, representada por dientes, fragmentos de cráneo y huesos del brazo fosiliza dos, se desenterró cerca de un antiguo lecho lacustre en Kenia, de sedim entos de entre 3.9 y 4.1 millones de años de antigüedad, según el m étodo de fechado con isótopos radiac tivos (véase “Investigación científica: ¿Cómo sabem os qué tan antiguo es un fósil?”). Sus descubridores lo llamaron Aus tralopithecus anamensis (anam significa “lago” en el idioma etíope local). El segundo australopitecino más antiguo, llama do Australopithecus afarensis, fue descubierto en la región de Afar de Etiopía. Se han desenterrado restos fósiles de esta e s pecie de hasta 3.9 m illones de años de antigüedad. El linaje del A afarensis aparentemente dio origen a, por lo menos, dos formas distintas: a la especie de omnívoros pequeños del A. africanus (que era parecido al A afarensis en tamaño y en há bitos alimenticios), y la especie herbívora del A robustus y el A. boisei. Todas las especies de australopecinos quizá se extin guieron hace unos 1 . 2 m illones de años, pero uno de ellos (el A afarensis cuya interpretación se muestra en la figura 17-14) dieron origen, primero, a una nueva rama del árbol genealó gico de la familia de los homínidos: el género Hom o.
oriental de 2.5 m illones de antigüedad, época que coincide con el surgimiento inicial del género Homo. El Hom o primi tivo, cuyos molares eran m ucho más pequeños que los del género australopitecino, pudo haber em pleado algunas herra mientas de piedra para romper y machacar alim entos duros que le eran muy difíciles de masticar. Los homínidos constru yeron sus primeras herramientas al golpear una roca contra otra para quitar fragmentos y obtener un borde filoso. Duran te los siguientes varios cientos de miles de años, las técnicas para hacer herramientas en África fueron mejorando de for ma paulatina. Hace más o menos 1.7 millones de años, las he rramientas se volvieron más complejas. Se logró la simetría en ambos lados d e una roca para formar herramientas de doble fi lo, entre las que se incluían desde hachas de mano para cortar
Homo habilis
b) Homo ergaster
El género Hom o se derivó del australopitecino hace 2.5 millones de años Los homínidos que se asemejan lo suficiente a los seres huma nos modernos com o para asignarlos al género H om o, apare cieron por primera vez en los fósiles d e África, cuya antigüedad es de casi 2.5 millones d e años. Entre los fósiles H om o más primitivos de África están el H. habilis (véase la fi gura 17-14), una especie cuyo cuerpo y cerebro eran más gran des que los d e los australopitecinos, aunque conservaron los simiescos brazos largos y las piernas cortas de los ancestros australopitecinos. En contraste, la anatomía esquelética del H. ergaster, una especie cuyos fósiles aparecieron primero hace 2 millones de años, tiene proporciones en sus extremidades que se parecen más a los seres humanos modernos. Muchos pa lé oan tro pólogos (científicos que estudian los orígenes de la humanidad) creen que esta especie es una rama evolutiva que condujo finalmente a nuestra propia especie, el H. sapiens. D esde esta perspectiva, el H. ergaster fue el ancestro común de dos ramas distintas de homínidos. La primera rama condujo al H erectus, que fue la primera especie de homínidos en salir de África. La segunda rama proveniente del H ergaster, que con dujo finalmente al H heidelbergensis, algunos de los cuales emigraron a Europa y dieron origen al hombre de Neandert hal, es decir, al H. neanderthalensis. Mientras tanto, en África se separó otra rama del linaje del H. heilderbergensis. Esta rama finalmente se convirtió en el H. sapiens, e 1 hombre moderno. La evolución del Hom o estuvo acom pañada por adelantos en la tecnología de las herramientas La evolución de los homínidos está estrechamente ligada a la invención de herramientas, un sello característico del compor tamiento de los homínidos. Las herramientas más antiguas descubiertas hasta la fecha se encontraron en rocas de África
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c) Homo neanderthalensis
FIGURA 17-15 Herramientas representativas de homínidos
a) El Homo habilis produjo sólo herramientas muy rudimentarias para cortar, llamadas hachas de mano, por lo general sin tallaren un extre mo para asirla con la mano, b) El Homo ergaster logró hacer herra mientas más finas; por lo común, las piedras eran filosas en todo su alrededor; cuando menos algunas se ataban a un mango para no te ner que sostenerlas con la mano. c) Las herramientas del hombre de Neanderthal eran obras de arte, con bordes extremadamente filosos al tallarlas para desprender pequeñas hojuelas de piedra. Si se compa ran estas armas, observa cómo el número de escamas removidas au menta de forma progresiva con la correspondiente disminución de su tamaño. Al disminuir el tamaño y al mismo tiempo aumentar el núme ro de hojuelas se logran armas más filosas. Esto sugiere una ¡dea del cuidado con que se hacían dichas herramientas, con mucha paciencia, y un control más fino de los movimientos de la mano, o quizá con to do ello en conjunto.
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Capítulo 17
H IS T O R IA DE LA V ID A
y desmenuzar, hasta puntas de lanza (R G U R A 17-15a, b). El H om o ergaster y otros que portaban estas armas con toda segu ridad comían carne, quizás obtenida mediante la caza o la bús queda de restos de presas muertas por otros depredadores. Las herramientas de doble filo fueron llevadas a Europa hace al menos 600,000 años por poblaciones migrantes de H heildelbergensis, y los hombres de Neanderthal descendientes de es tos inmigrantes llevaron la construcción de herramientas de piedra a nuevos niveles de destreza y delicadeza (FIGURA 1715c). Los hombres de Neanderthal tenían cerebros grandes y excelen tes herramientas El hombre de Neanderthal apareció por primera vez en el re gistro de fósiles europeo hace alrededor de 150,000 años. H a ce aproximadamente 70,000 años ya se había disem inado por toda Europa y A sia occidental; sin embargo, hace 30,000 años el hombre de Neanderthal ya se había extinguido. En contraste con la imagen popular que se tiene del “ca vernario” tosco y cargado de hombros, el hombre de N ean derthal era bastante parecido al ser humano m oderno en muchos sentidos. Aunque más musculoso, el Neanderthal ca minaba com pletam ente erguido, tema la destreza suficiente para fabricar herramientas de piedra finamente elaboradas, y poseía un cerebro que, en promedio, era ligeramente más grande que el del ser humano moderno. Muchos fósiles del Neanderthal europeo muestran grandes protuberancias óseas en donde van las cejas, así com o un cráneo ancho y plano; otros, en especial provenientes de las regiones ubicadas en los alrededores de las costas orientales del mar Mediterráneo, en cierto grado eran físicamente parecidos al H. sapiens. A pesar de las similitudes tanto físicas com o tecnológicas entre el H. neanderthalensis y e l H. sapiens, no hay evidencias arqueológicas contundentes de que los Neanderthales hayan desarrollado una cultura adelantada que incluyera realiza ciones humanas características com o el arte, la música y los ri tuales. A lgunos antropólogos señalan que, debido a que su anatomía esquelética muestra que fueron físicamente capaces de emitir los sonidos requeridos para el habla, los N eandert hales pudieron haber logrado tener cierto lenguaje. Esta in terpretación de la anatomía del hombre de Neanderthal, sin embargo, no se acepta de forma unánime. En general, la evi dencia disponible de la forma de vida del hombre de N ean derthal es limitada y está abierta a diferentes interpretaciones, por lo que los antropólogos debaten, algunas veces de manera acalorada, acerca de qué tan avanzada llegó a ser la cultura Neanderthal. Aunque algunos antropólogos sostienen que el hombre de Neanderthal era sim plem ente una variedad del H. sapiens, la mayoría de ellos está de acuerdo en que era una especie sepa rada. Una evidencia importante que apoya esta hipótesis pro viene de los investigadores que aislaron el D N A de los esqueletos del Neanderthal y del H sapiens de más de 20,000 años de antigüedad. Estas extracciones de D N A primitivo han permitido a los investigadores comparar las secuencias de nucleótidos de los genes del Neanderthal, con las secuencias de los mismos genes de am bos fósiles y de seres humanos modernos. Las comparaciones demostraron que las secu en cias del Neanderthal son muy diferentes de las del ser huma no moderno; pero que los seres humanos fósiles y modernos
comparten secuencias similares. Tales hallazgos indican que la rama evolutiva que conduce a los Neanderthales se separó del linaje humano ancestral, cientos de miles de años antes de la aparición del H. sapiens moderno. Los seres humanos m odernos surgieron hace menos de 200,000 años El registro de fósiles muestra que los seres humanos anatómi cam ente modernos aparecieron en África hace cuando m enos 160,000 años y posiblem ente hasta hace 195,000 años. La ubi cación de estos fósiles sugiere que e l H om o sapiens se originó en África; no obstante, la mayoría de nuestro conocimiento acerca de nuestra historia primitiva proviene de fósiles huma nos encontrados en Europa y Oriente Medio, que se conocen de forma colectiva com o Cro-Magnon (por la localidad fran cesa donde originalmente se descubrieron sus restos). El CroMagnon apareció hace aproximadamente 90,000 años. Terna la cabeza en forma de domo, cejas lisas y m entón prominente (com o nosotros). Sus herramientas eran instrumentos de pre cisión similares a los pedernales utilizados hasta hace poco en muchas partes del mundo. En cuanto al comportamiento, parece que el Cro-Magnon era parecido al Neanderthal, aunque más refinado. Los arte factos de 30,000 años de antigüedad que se han encontrado en sitios arqueológicos del hombre de Cro-Magnon incluyen e le gantes flautas de hueso, estupendas esculturas talladas en marfil y evidencia de complejas cerem onias mortuorias (FI GURA 17-16). Quizás el logro más extraordinario del CroMagnon sean las magníficas pinturas rupestres elaboradas en cuevas de Altamira en España y en Lascaux y Chauvet en Francia (R G U R A 17-17). Las pinturas rupestres más antiguas que se han encontrado hasta la fecha tienen más de 30,000
RG U R A 17-16 Tumba del paleolítico Esta tumba de hace 24,000 años muestra evidencia de que el pue blo Cro-Magnon enterraba a sus difuntos con rituales. El cuerpo se cubría con un tinte conocido como rojo ocre, con un tocado hecho de pequeñas conchas y una herramienta de pedernal en la mano.
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años de antigüedad, en las cuales —incluso en las más primi tivas— se em pleó una técnica artística refinada. Nadie sabe con exactitud con qué finalidad se hicieron tales pinturas, p e ro son testim onio de que fueron concebidas por m entes tan humanas com o las nuestras.
Los hombres de Cro-Magnon y de Neanderthal coexistieron Los hombres de Cro-Magnon coexistieron con los de N ean derthal en Europa y Oriente Medio durante quizá 50,000 años antes de la desaparición de los Neanderthales. A lgunos investigadores creen que los Cro-Magnon se cruzaron exten sam ente con los Neanderthales, de m odo que éstos básica mente fueron absorbidos por la principal corriente genética humana. Otros científicos no están de acuerdo, y citan eviden cias com o la del D N A de fósil descrita antes, y sugieren que los Cro-Magnon que llegaron después simplemente invadie ron y desplazaron de sus territorios a los m enos adaptados Neanderthales. Ninguna de estas hipótesis parece ser la indicada para e x plicar satisfactoriamente cóm o dos clases de homínidos pu dieron habitar las mismas regiones geográficas durante tanto tiempo. La persistencia en una misma región de dos grupos si milares, aunque distintos, durante decenas de miles de años parece incongruente tanto con el cruzamiento com o con la competencia directa. Tal vez la com petencia entre el H. nean derthalensis y el H. sapiens fue indirecta, de manera que las dos especies fueron capaces de coexistir durante un tiem po en el mismo hábitat, hasta que la capacidad superior del H. sa piens aprovechó los recursos disponibles y lentamente fue ex pulsando a los Neanderthal hasta su total extinción. Varias oleadas de homínidos em igraron de África El árbol genealógico de los seres humanos tiene sus raíces en África; no obstante, los homínidos lograron salir de este con tinente en diversas ocasiones. El H erectus, por ejemplo, llegó
FIGURA 17-17 El arte del pueblo Cro-Magnon Pinturas rupestres del pueblo Cro-Magnon, extraordinariamente conservadas debido a las condiciones subterráneas constantes en una cueva de Lascaux, Francia.
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al Asia tropical hace casi 2 millones de años y aparentem ente vivió ahí, y con el tiem po se fue esparciendo a lo largo de Asia. Asimismo, el H. heidelbergensis llegó a Europa hace al m enos unos 780,000 años. Cada vez es más evidente que el g é nero H om o realizó en forma repetida emigraciones hacia lugares muy distantes, que iniciaba tan pronto com o evolucio naba la anatomía de sus extremidades. Lo que no es tan claro es cóm o este desplazamiento se relaciona con el origen del H. sapiens moderno. D e acuerdo con la hipótesis del “remplazo africano” (la base del escenario esbozado antes), e l H. sapiens surgió en África y se dispersó hace menos de 150,000 años, di seminándose hacia el Cercano Oriente, Europa y A sia, y rem plazando a todos los demás homínidos (FIGURA 17-18a). N o obstante, algunos paleoantropólogos consideran que las po blaciones de H. sapiens evolucionaron simultáneamente en muchas regiones, a partir de las poblaciones ya diseminadas del H erectus. Según esta hipótesis del “origen multirregional”, las continuas migraciones y cruzas entre poblaciones de H. erectus, en diferentes regiones del mundo, las conservaron com o una especie única, a medida que evolucionaron de for ma gradual hasta el H. sapiens (FIGURA 17-18b). Aunque un número cada vez mayor de estudios del D N A del ser humano moderno apoyan el m odelo del remplazo africano sobre el origen de nuestra especie, ambas hipótesis son consistentes con e l registro de fósiles. Por consiguiente, la pregunta perma nece sin respuesta definitiva. El origen evolutivo de los cerebros grandes quizás esté relacionado con el consumo de carne Las características físicas principales que nos diferencian de nuestros parientes más cercanos, los simios, son nuestros cere bros grandes y altamente desarrollados, y la postura erecta. Como se describió antes, la postura erguida surgió en forma muy temprana en la evolución de los homínidos, y éstos cam i naron erguidos durante varios millones de años antes del sur gimiento de la especie H om o con cerebro grande. ¿Q ué circunstancias originaron la evolución en el aum ento del ta maño del cerebro? Se han propuesto muchas explicaciones, pero se tiene disponible muy poca evidencia directa: las hipó tesis acerca de los orígenes evolutivos de los cerebros grandes son necesariamente especulativas. Una explicación propuesta sobre el origen de los cerebros grandes sugiere que éstos evolucionaron com o respuesta a las cada vez más complejas interacciones sociales. En particular, la evidencia fósil sugiere que, hace aproximadamente 2 m illo nes de años, la vida social de los homínidos com enzó a incluir un nuevo tipo de actividad: la caza comunitaria de animales grandes. El acceso resultante a cantidades significativas de carne debió fomentar la necesidad de idear m étodos para la distribución de este valioso y limitado recurso entre los m iem bros del grupo. A lgunos antropólogos suponen que los indivi duos más capaces para manejar esta interacción social tuvieron más éxito para obtener una mayor porción de carne, y usarla para su propio beneficio. Quizás esta interacción so cial se realizó m ejor por los individuos con cerebros más gran des y poderosos y, por lo tanto, la selección natural favoreció a tales individuos. Las observaciones de las sociedades de chimpancés han demostrado que la distribución de la carne de animales cazados por un grupo a m enudo implicaba com -
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Hipótesis del remplazo africano
a)
Hipótesis multirregional
o
Las poblaciones legionales del Homo erectus evolucionaron a Homo sapiens al entremezclarse unas con otras.
A b)
RGURA 17-18 Competencia entre las hipótesis acerca de la evolución del Homo sapiens a) La hipótesis del "remplazo africano" sugiere que el H. sapiens evolucionó en África, luego migró hacia Cercano Oriente, Europa y Asia, despla zando a las otras especies de homínidos que estaban presentes en aquella regiones, b) La hipótesis "multirregional" sugiere que las poblaciones de H. sapiens evolucionaron simultáneamente en muchas regiones, a partir de las ya muy difundidas poblaciones del H. erectus. PREGUNTA: Los paleontólogos descubrieron recientemente fósiles de homínidos con características de b s seres humanos modernos, en sedimentos de 160,000 años de antigüedad en África. ¿Q ué hipótesis apoya esta nueva evidencia?
plejas interacciones sociales, en las cuales la carne se usaba para formar alianzas, devolver favores, tener acceso a parejas sexuales, pacificar a los rivales, etcétera. Quizá la habilidad
mental requerida para planear, evaluar y recordar tales interacciones fue la fuerza impulsora detrás de la evolución de nuestros cerebros grandes e inteligentes.
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O T R O V IS T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O
El origen evolutivo de la conducta humana es altam ente especulativo Incluso después de la evolución de cerebros comparativa mente grandes en especies com o el H. erectus, pasaron más de un millón de años antes del origen de los seres humanos m o dernos y de sus cerebros muy grandes. Y aun después de la primera aparición del H. sapiens moderno, transcurrieron más de 1 0 0 , 0 0 0 años antes de que surgiera cualquier eviden cia arqueológica de las características distintivamente huma nas, que fueron posibles gracias a un cerebro grande: el lenguaje, el pensam iento abstracto y la cultura avanzada. El origen evolutivo de tales rasgos humanos es otra pregunta que permanece sin respuesta, en parte porque nunca se ha en contrado evidencia directa de la transición hacia una cultura avanzada. Los seres humanos primitivos capaces de tener un lenguaje y pensamientos simbólicos no necesariamente crea ron artefactos que indicaran dichas habilidades. Podemos des cubrir algunas pistas al estudiar a nuestros parientes simios, quienes manifiestan versiones m enos complejas de muchas conductas y procesos m entales humanos. Su com portamiento sería parecido al de los homínidos ancestrales. N o obstante, el origen tardío y aparentemente rápido de la compleja cultura humana sigue siendo un enigma. La evolución cultural de los seres humanos es ahora mucho más rápida que la evolución biológica En los últimos milenios, la evolución humana ha estado domi nada por la evolución cultural,es decir, la transmisión de con ductas aprendidas de generación en generación. Nuestro reciente éxito evolutivo, por ejemplo, fue generado no tanto por nuevas adaptaciones físicas, sino por una serie de revolu ciones culturales y tecnológicas. La primera de esas revolucio
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nes fue la invención de herramientas, que se inició con los pri meros homínidos. Las herramientas incrementaron la eficien cia para conseguir alimentos y refugios, de manera que se favoreció el hecho de que creciera el número de individuos capaces de sobrevivir dentro de un ecosistem a dado. H ace aproximadamente 1 0 , 0 0 0 años, la cultura humana tuvo una segunda revolución cuando la gente descubrió cóm o cultivar plantas y cóm o domesticar animales. Esta revolución agrícola incrementó de manera significativa la cantidad de alimento que podía extraerse del entorno, y así la población humana aumentó vertiginosamente desde casi 5 millones en los albo res de la agricultura, hasta cerca de 750 millones en 1750. La revolución industrial que sucedió después dio origen a la eco nomía moderna y a las mejoras relacionadas en materia de sa lud pública. U na mayor expectativa de vida y una menor tasa de muertes infantiles condujeron a un verdadero crecim iento explosivo de la población, ya que en la actualidad som os más de 6000 m illones de personas. La evolución cultural humana y los incrementos inheren tes en las poblaciones influyeron de manera significativa en la continua evolución biológica de otras formas de vida. N ues tras m anos hábiles y mentes ágiles han transformado muchos de los hábitat terrestres y acuáticos del planeta. Los seres hu manos nos hem os convertido en el agente individual más abrumador de la selección natural. En palabras del finado biólogo Stephen Jay Gould, “hem os llegado a ser, en virtud de un glorioso accidente evolutivo llamado inteligencia, los ad ministradores de la continuidad de la vida en la Tierra. N o pe dimos que se nos asignara ese papel, pero no podemos rechazarlo. Quizá no seam os los más adecuados para desem peñarlo, pero aquí estam os”.
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O GENTE •
PEQUEÑA,
HISTORIA GRANDE
Para mucha gente, el descubrimiento del Homo fíoresiensis fue emocionante en parte porque ello sugirió la idea de que nuestra especie podría tener parientes más cercanos de b s que sospe chábamos, y que cuando menos algunos de elbs vivieron tentadoramente cerca del pre sente. Además, la idea de una sociedad de seres humanos de corta estatura parece te ner un atractivo inherente. Sin embargo, el descubrimiento hace que surjan muchas preguntas fascinantes sobre la evolución. Algunas de tales preguntas están relacio nadas con b s antepasados del H. fíoresien sis. Algunas de las pistas apuntan hacia un escenario intrigante. Primero, la única evi dencia del hogar del homínido primitivo en la isla Fb res consiste en las herramientas de piedra que se encontraron en un sitio con 840,000 años de antigüedad. La edad y b rudimentario de las herramientas sugieren q je probablemente las dejó el H. erectus, el único homínido que se sabe estuvo en Asia en aquellos tiempos. Así que el H. floresiensis pudo ser descendiente de una población de H. erectus que se aisb en Flores. Esta
conclusión se basa en algunas semejanzas anatómicas entre el H. fíoresiensis y el H. erectus. Curiosamente el H. fíoresiensis se parece más a b s especímenes de H. erectus encontrados en un sitio con una antigüedad de 1.8 milbnes de años en Asia central, que con b s especímenes mucho más jóvenes del H. erectus que se encontraron en sitios relativamente cercanos a otras islas indone sias. Quizás el H. fíoresiensis descendió de una oleada muy temprana de migrantes
erectus. Independientemente de cuál grupo de homínidos d b origen al H. fíoresiensis, no resulta obvia la manera en que las poblacio nes ancestrates Itegaron a la isla. A diferen cia de algunas otras islas, Fb res nunca estuvo conectada a tierra firme. Por b gene ral, b s arqueólogos están de acuerdo en que b s homínidos no construyeron botes, sino hasta hace 60,000 años. Entonces, ¿có mo Ibgó el H. erectus a Fbres hace casi 800,000 años antes de la invención de b s botes? Tal vez se desplazaron usando montícubs de vegetación flotantes. Otra pregunta interesante acerca del H. fíoresiensis es qué causó que su estatura
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fuera pequeña. Las especies de animabs grandes que se encuentran aisladas en islas algunas veces evolucionan a cuerpos más pequeños. Por ejem pb, b s etefantes que habitaron la isla de Fbres, ahora extintos, medían solamente 1.20 metros de altura. Los biólogos sugieren que la ausencia de depredadores grandes en la mayoría de las islas elimina muchos de b s beneficbs de te ner un gran tamaño, confiriendo así la ventaja a b s individuos más pequeños que requie ren menos alimentos. ¿Este tipo de dinámi ca impulsó la evolución de tener corta estatura en el H. fíoresiensis? ¿Están los cuerpos de b s homínidos, que tienen armas para defenderse contra b s depredadores y herramientas para ayudarse a obtener ali mentos, sujetos a las mismas presiones evo lutivas que dan forman a b s cuerpos de otros animabs? Piensa en esto El H. fíoresiensis se encon tró en una isla. Si estuvieras buscando una evidencia de otras especies de homínidos recientes sin descubrir, ¿concentrarías tu búsqueda en las islas? ¿Porqué? ¿En qué re gbnes del mundo buscarías?
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Capítulo 17
H IS T O R IA DE LA V ID A
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 17.1
17.4
¿Cómo empezó la vida?
Antes de que surgiera la vida, los relámpagos, la luz ultravioleta y el calor formaron las moléculas orgánicas a partir del agua y de los componentes de la atmósfera terrestre primigenia. Estas molécu las probablemente incluían ácidos nucleicos, aminoácidos, proteí nas cortas y lípidos Por casualidad, algunas moléculas de RNA quizás hayan tenido propiedades enzimáticas, catalizando así la formación de copias de sí mismas, a partir de los nucleótidos en las aguas de la Tierra. Estas moléculas pudieron ser las precursoras de la vida. Las microesferas de proteínas y lípidos que encerraban es tas ribozimas quizá formaron la primera protocélula. 17.2
¿Cómo eran los organismos primitivos?
Los fósiles más antiguos, de cerca de 3500 millones de años, pro vienen de células procariotas que se alimentaban al absorber las moléculas orgánicas sintetizadas del ambiente. Como no había oxígeno libre en la atmósfera, su metabolismo energético debió haber sido anaeróbico. A medida que se multiplicaron las células, agotaron las moléculas orgánicas que se habían formado por la síntesis prebiótica. Algunas células desarrollaron la capacidad de sintetizar sus propias moléculas alimentarias, utilizando las molécu las inorgánicas sencillas y la energía de la luz solar. Estas células fo tosintéticas primitivas fueron probablemente los antepasados de las actuales cianobacterias La fotosíntesis libera oxígeno como subproducto y, hace unos 2 2 0 0 millones de años, se acumularon en la atmósfera cantidades importantes de oxígeno libre. El metabolismo aeróbico, el cual ge nera más energía celular que el metabolismo anaeróbico, proba blemente surgió por aquel entonces. Las células eucarióticas evolucionaron hace alrededor de 1700 millones de años. Las primeras células eucarióticas probablemen te surgieron como asociaciones simbióticas entre las células proca rióticas depredadoras y otras bacterias. Las mitocondrias pudieron haber evolucionado a partir de las bacterias aeróbicas fagocitadas por células depredadoras. De manera similar, los cloroplastos tal vez hayan evolucionado a partir de cianobacterias fotosintéticas. Web tutoría! 17.1 La hipótesis de b s endosimbiotas
17.3
¿Cómo eran los primeros organismos multicelulares?
Los organismos multicelulares evolucionaron a partir de células eucarióticas, y aparecieron primero en los mares hace aproxima damente 1000 millones de años. La multicelularidad ofrece varias ventajas, como un tamaño más grande. En las plantas, el mayor ta maño ofrecía cierta protección contra la depredación. La especia lización de las células permitió a las plantas afianzarse en las aguas costeras ricas en nutrimentos y bien iluminadas En los animales, la multicelularidad les permitía una depredación más eficiente y huir con mayor facilidad de los depredadores Éstos, a la vez, crea ron presiones ambientales para una locomoción más rápida, mejo res sentidos y mayor inteligencia.
¿Cómo llegó la vida a la tierra firm e?
Los primeros organismos terrestres probablemente fueron las al gas Las primeras plantas terrestres multicelulares aparecieron ha ce alrededor de 400 millones de años. Aunque la vida en tierra firme requería de adaptaciones especiales para el soporte del cuerpo, la reproducción y la adquisición, distribución y retención del agua, la tierra firme ofrecía también abundante luz solar y pro tección contra los herbívoros acuáticos. Poco después de que las plantas evolucionaron, los artrópodos invadieron la tierra firme. La ausencia de depredadores y la abundancia de plantas terrestres en busca de alimento probablemente facilitaron la invasión de la tierra por los animales. Los primeros vertebrados terrestres evolucionaron de los pe ces con aleta lobular, que tenían aletas como patas y un pulmón primitivo. Un grupo de estos peces evolucionó en anfibios hace cerca de 350 millones de años. Los reptiles evolucionaron a partir de los anfibios, con varias adaptaciones adicionales para la vida te rrestre: huevos impermeables que se depositaban en tierra firme, piel impermeable y mejores pulmones Las aves y los mamíferos evolucionaron de forma independiente a partir de grupos de rep tiles diferentes. Un adelanto principal en la evolución tanto de las aves como de los mamíferos fue el aislamiento de la superficie cor poral mediante plumaje o pelaje. 17.5 ¿Cuál ha sido el papel de la extinción en la historia de la vida?
La historia de la vida se ha caracterizado por la constante rotación de especies, ya que conforme algunas se extinguen, son remplaza das por otras nuevas. La extinción en masa,en la cual desaparece un gran número de especies en un tiempo relativamente corto, ocurre periódicamente. Las extinciones en masa fueron quizá causadas por alguna combinación de cambios climáticos y sucesos catastró ficos, como erupciones volcánicas e impactos de meteoritos. W eb tutorial 17.2 Desplazamiento de continentes a partir de la tectónica de placas
17.6
¿Cómo evolucionaron los seres humanos?
Un grupo de mamíferos evolucionó en primates que vivían en los árboles, que fueron los antepasados de los simios y de los seres hu manos. Los linajes de simios y seres humanos divergieron hace de 7 a 8 millones de años. Los fósiles de homínidos más antiguos co nocidos tienen de 6 a 7 millones de años de antigüedad y se encon traron en África. El primer linaje bien conocido de homínidos, el australopitecino, surgió en África hace aproximadamente 4 millo nes de años. Estos homínidos caminaban erguidos, tenían cerebros más grandes que sus ancestros y fabricaban herramientas primiti vas bien labradas Un grupo de australopitecinos dio origen a un linaje de homínidos del género Homo, del cual a la vez surgieron los seres humanos modernos.
TÉRMINOS CLAVE anfibio pág. 355 artrópodo pág. 354 conifera pág. 354 eucariótica pág. 349 exoesqueleto pág. 354
extinción en masa pág. 357 generación espontánea
pág. 344 hipótesis endosimbiótica
pág. 349
homínido pág. 359 mamífero pág. 356 peces con aleta lobular
pág. 354 primate pág. 358
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procariota pág. 347 protocélula pág. 346 tectónica de placas pág. 357 reptil pág. 355 ribozima pág. 346
PARA M A Y O R I N F O R M A C I Ó N
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RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Cuál es la evidencia de que la vida pudo haberse originado a par tir de la materia inanimada en la Tierra primigenia? ¿Qué clase de evidencia te gustaría ver antes de que aceptaras esta hipótesis? 2. Si las células primitivas con metabolismo aeróbico fueran mucho más eficientes para producir energía, ¿por qué no generaron la extinción de las células que sólo tienen metabolismo anaeróbico? 3. Explica la hipótesis endosimbiótica acerca del origen de los cloro plastos y las mitocondrias.
6
. Describe las adaptaciones principales que surgieron durante la evolución de los vertebrados, a partir de los peces hasta anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Explica cómo estas adaptaciones incre mentaron la eficacia biológica de los diversos grupos para la vida en la tierra firme.
7. Describe la evolución de los seres humanos a partir de los prime ros primates. Incluye en tu explicación características como visión binocular, manos prensiles, locomoción bípeda, vida social, elabo ración de herramientas y expansión cerebral.
4. Indica dos ventajas de la multicelularidad de las plantas y dos ventajas para los animales. 5. ¿Qué ventajas y desventajas hubiera tenido la existencia terrestre para las primeras plantas que invadieron la tierra firme? ¿Y para los animales?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿Qué es evolución cultural? ¿La evolución cultural es más rápida o más lenta que la evolución biológica? ¿Por qué? 2. ¿Piensas que al estudiar a nuestros antepasados se puede arrojar alguna luz sobre la conducta de los seres humanos actuales? ¿Por qué? 3. Un biólogo probablemente contestaría la pregunta que se ha he cho por generaciones de “¿qué es la vida?”, diciendo que es “la capacidad para autorreproducirse”. ¿Estás de acuerdo con esa de finición? Si es así, ¿por qué? Si no estás de acuerdo, ¿cómo defini rías la vida en términos biológicos? 4. Las definiciones tradicionales del ser humano han puesto énfasis en “la singularidad de los seres humanos” porque poseemos un idioma y utilizamos herramientas. Pero la mayoría de los animales se comunican con otros individuos de maneras complejas, y mu chos vertebrados usan herramientas para realizar tareas. Por un
momento supón que eres biólogo del planeta Marte y escribe una descripción taxonómica de la especie Homo sapiens. 5. Las extinciones han ocurrido a lo largo de toda la historia de la vi da sobre la Tierra. ¿Por qué deberíamos preocuparnos si los seres humanos estamos causando actualmente una extinción en masa? 6 . Las hipótesis del “remplazo africano” y el “origen multirregionar’ de la evolución del Homo sapiens hacen una predicción contras tante acerca del alcance y la naturaleza de la divergencia genética entre las razas humanas. Una de ellas predice que las razas son antiguas y altamente diversificadas genéticamente; la otra predice que las razas son jóvenes y poco diversificadas genéticamente. ¿Qué datos te ayudarían a determinar cuál hipótesis está más próxima a la verdad? 7. En términos biológicos, ¿cuál piensas que fue el suceso más signi ficativo en la historia de la vida? Explica tu respuesta.
PARA MAYOR INFORMACIÓN D e D u v e .C . “T h e B irth o f C om plex C e lls”. Scientific American, abril de 1996. D escrip c ió n narrativa del origen d e las células eucarióticas c o m plejas en c aso s rep e tid o s d e en d o sim b io sis Fry, I. The Emergence o f Ufe on Earth: A Historical and Scientific Overmew. B runsw ick, N J: R utgers U niversity P re ss,2000. U n repaso co m p le to d e la investigación y las hipótesis so b re el o rig en d e la vida. M aynard S m ith , J. y S zathm ary, E . The Origins ofLife: From the Birth o f Ufe to the Origin o f Langaage. N ueva Y ork: O xfo rd U nivesrsity Press, 1999. U n a revisión q u e estim ula el p ensam iento so b re los p rin cip ales cam bios q u e han o c u rrid o d u ra n te 3500 m illones d e años e n la h isto ria d e la vida. M onastersky, R . “T h e R ise o f Life o n E a rth ” . National Geographic, m ar zo d e 1998. U n a d escrip ció n cau tiv ad o ra y b e lla m e n te ilu strad a so b re las id eas y la ev id en cia actuales acerca d e c ó m o surgió la vida.
M orw ood, M ., S utkina,T . y R oberts, R . “ T he P e o p le T im e F o rg o t”. Natio nal Geographic, abril d e 2005. U n relato del descubrim ien to del Homo fíoresiensis y las im plicaciones del hallazgo, escrito p o r lo s p aleo n tó lo gos q u e realizaro n el d escubrim iento. T attersall, I. “O n ce W e W ere N o t A lo n e ”. Scientific American, e n e ro d e 2000. U n p an o ram a g eneral d e la h isto ria evolutiva q u e c o n d u jo al m o d ern o Homo sapiens, con ilu stracio n es d e algunos d é lo s h o m ín id o s q u e nos a n teced iero n . W ard, P. D. The End o f Evolution: On Mass Extinctions and the Preservaion o f Biodiversity. N ueva Y ork: B antam B ooks, 1994. U n relato c au ti vador en p rim e ra p e rso n a d e la investigación d e un p aleo n tó lo g o so b re las causas d e la extinción m asiva. Z im m er, C. “W h at C arne B e fo re D N A ”. Discover,ju n io d e 2004. U n a vi sión g eneral d e la investigación re c ie n te so b re la evolució n p reb ió tica.
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Sistemática: Búsqueda de orden en medio de la diversidad
Los biólogos que estudian la historia evolutiva del virus de la inmunodeficiencia humana tipo 1 (V1H-1) descubrieron que este virus, causante del SIDA, probablemente se originó en los chimpancés.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
El origen d e un asesino
18.1 ¿C ó m o se nombran y clasifican los organism os? Cada especie tiene un nombre único constituido por dos elementos La clasificación se originó como una jerarquía de categorías Los sistemáticos identifican las características que revelan las relaciones evolutivas La anatomía desempeña un papel clave en la sistemática Las semejanzas moleculares también son útiles para reconstruir la filogenia 18.2 ¿C u áles son los dom inios de la vida? El sistema de cinco reinos mejoró los esquemas de clasificación El sistema de tres dominios refleja con más precisión la historia de la vida
E STU D IO DE C A SO UNA DE LAS ENFERM EDADES más aterra doras del mundo es también una de las más misteriosas. El síndrome de inmunodeficien cia adquirida (SIDA) surgió aparentemente de la nada, y cuando se b reconoció por pri mera vez en b s inicios de la década de 1980, nadie sabía cuál era su causa ni de dónde provenía. Los científicos compitie ron para resolver el misterio y, al cabo de unos años, identificaron el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) como el agente infeccioso causante del SIDA. Una vez iden tificado el VIH, la atención de b s investiga dores se vobó hacia la cuestión de su origen. Para encontrar la fuente del VIH fue ne cesario aplicar un enfoque evolutivo. Pre
EL O R IG EN
La clasificación en términos de reinos aún no está totalmente establecida De cerca: Reconstrucción de b s árboles fibgenéticos
18.3 ¿P o r qué cambian las clasificaciones? La designación de las especies cambia cuando se descubre nueva información La definición de especie biológica en ocasiones es difícil o imposible de aplicar Investigación científica: La genética molecular pone al descubierto las relaciones evolutivas 18.4 ¿Cu án tas especies existen? Enlaces con la vida: Un mundo pequeño
O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO El origen de un asesino
DE
UN
A SESIN O
guntar de dónde proviene el VIH en reali dad equivab a preguntar qué clase de virus fue su antecesor. Los biólogos que exami nan b s asuntos relacbnados con la ascen dencia reciben el nombre de sistemáticos, quienes buscan estabbcer categorías de organismos de acuerdo con su historia evo lutiva, así como construir clasificacbnes que reflejen con precisión la estructura del árbol de la vida. Cuando un sistemático Ibga a la conclusión de que dos especies están estre chamente emparentadas, significa que am bas comparten un ancestro común reciente a partir del cual evolucbnaron. Los sistemáticos que expbraron la as cendencia del VIH descubrieron que sus pa rientes más cercanos no se encuentran entre
b s demás virus que infectan a b s seres hu manos, sino entre b s que infectan a b s monos y antropoides. De hecho, las investtgacbnes más recientes acerca de la historia evolutiva del VIH han permitido concluirque el pariente más cercano del VIH-1 (el tipo de VIH que es el causante principal de la epidemia mundial de SIDA) es una cepa vi ral que infecta a una subespecie particular de chimpancé que habita en espacbs limi tados de África occidental. Así pues, el an tepasado del virus que ahora conocemos como VIH-1 no evolucbnó a partir de un vi rus ya existente que atacaba a b s humanos, sino que de alguna manera debió saltar de b s chimpancés de África occidental a b s se res humanos.
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Capítulo 18
( E Q
S I S T E M Á T I C A : B Ú S Q U E D A DE O R D E N EN M E D IO D E L A D IV E R S ID A D
¿ C Ó M O S E N O M B R A N Y C L A S IF IC A N LO S O R G A N IS M O S ?
La sistemática es la ciencia que estudia la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva. C om o parte de sus esfuerzos por descubrir el árbol de la vida, los sistemáticos dan nombre a los organismos y los clasifican en categorías sobre la base de sus relaciones evolutivas. Existen ocho categorías principales: dominio, reino, filum, dase, orden, familia, género y especie. Estas categorías forman una jerarquía de nichos, en la que ca da nivel incluye todos los demás niveles que están por debajo de él. Cada dom inio contiene muchos reinos, cada reino con tiene muchos filum (a m enudo se utiliza el término fila como plural), cada filum incluye muchas clases, cada clase incluye muchos órdenes, y así sucesivamente. Conforme se desciende en la jerarquía, se incluyen grupos cada vez más reducidos. En otras palabras, las categorías se van haciendo más estrechas y especifican un grupo cuyo ancestro común es más reciente conforme se desciende. La tabla 18-1 incluye algunos ejem plos de clasificación de organismos específicos. Cada especie tiene un nombre único constituido por dos elem entos El nombre científico de un organismo se forma a partir de las dos categorías más reducidas: el género y la especie. Cada g é nero incluye un grupo de especies muy estrechamente em pa rentadas, y cada especie de un género incluye poblaciones de organismos que en principio se pueden cruzar en condiciones naturales. A sí, por ejemplo, el género Sialia (azulejos) incluye el azulejo oriental (Sialia sialis), el azulejo occidental (Sialia mexicana) y el azulejo de las montañas (Sialia currucoides)\ todos ellos son pájaros muy semejantes que normalmente no se cruzan (R G U R A 18-1). Cada nombre científico com puesto de dos elem entos es único, por lo que al hacer referencia a un organismo por su nombre científico se elimina cualquier posibilidad de am bi güedad o confusión. Por ejemplo, el ave Gavia im m er se cono ce com únm ente en Norteamérica com o somorgujo, en Gran Bretaña com o colim bo del norte, y recibe muchos otros nom bres en los idiomas de los distintos países donde habita. Pero los biólogos de todo el mundo reconocen el nombre científi co en latín Gavia im m er, con lo cual se superan las barreras del idioma y se hace posible una comunicación precisa. Hay que advertir que, por convención, los nombres cientí ficos siempre se escriben subrayados o en cursivas. La prime
ra letra del nombre del género siempre es mayúscula, y la pri mera letra del nombre de la especie, minúscula. Nunca se usa sólo el nombre de la especie, sino que siempre va acompaña do del nombre de su género. La clasificación se originó como una jerarquía de categorías A ristóteles (384-322 a. C ) fue de los primeros en tratar de formular un lenguaje lógico y estandarizado para nombrar a los seres vivos. Sobre la base de características com o la com plejidad estructural, el comportamiento y el grado de desarro llo al nacer, A ristóteles clasificó alrededor de 500 organismos en 11 categorías. Las categorías de A ristóteles formaban una estructura jerárquica, en la que cada categoría era más inclu yente que la ubicada debajo de ella, un concepto que se sigue aplicando en la actualidad. Tomando com o base el trabajo de Aristóteles, y más de 2000 años más tarde, el naturalista sueco Cari von Linné o Carlos Linneo (1707-1778) —quien se llamaba a sí mismo Carolus Linnaeus, una versión latinizada de su nombre — puso los cimientos del sistema moderno de clasificación. Linneo colocó cada organismo en una serie de categorías dispuestas jerárquicamente sobre la base de su semejanza con otras for mas de vida, y también introdujo el nombre científico com puesto de género y especie. Casi 100 años más tarde, Charles Darwin (1809-1882) pu blicó E l origen de las especies, donde dem ostró que todos los organismos están emparentados por un ancestro común. Los biólogos comenzaron entonces a reconocer que las categorías deberían reflejar las líneas del parentesco evolutivo entre los organismos. Cuanto m ayor es el número de categorías que dos organismos comparten, más cercana es su relación evolu tiva. Los sistem áticos identifican las características que revelan las relaciones evolutivas Los sistemáticos se proponen reconstruir el árbol de la vida, pero deben hacerlo sin mucho conocimiento directo de la his toria evolutiva. Puesto que no pueden mirar al pasado, deben deducirlo en la medida de lo posible, sobre la base de las simi litudes que presentan los organismos vivos. Sin embargo, no todas las semejanzas resultan útiles, ya que algunas se deben a una evolución convergente de organismos que no están e s trechamente emparentados y, por consiguiente, no ayudan a inferir la historia evolutiva. En cam bio, los sistemáticos valo-
Clasificación d e algunos organismos, en la que se refleja su grado de parentesco
Dominio Reino Filum Clase Orden
Ser humano
Chimpancé
Lobo
Mosca de la fruta
Secoya
Girasol
Eukarya Animalia Chordata
Eukarya Animalia Chordata
Eukarya Animalia Chordata
Eukarya Animalia
Eukarya Plantae
Eukarya Plantae
Arthropoda
Coniferophyta
Anthophyta
Mammalia Primates
Mammalia Primates
Mammalia
Insecta
Coniferosida
Dicotyledoneae
Carnívora
Díptera
Conifera les
Asterales
Familia
Hominidae
Pongidae
Canidae
Drosophilidae
Taxodiaceae
Asteraceae
Género
Homo sapiens
Pan troglodytes
Canis lupus
Drosophila melanogaster
Sequoiadendron giganteum
Helianthus annuus
Especie
*l_as categorías en negritas son aquellas que comparten dos o más de los organismos dasificados. Los nombres de géneros y espedes siempre se escriben en cursivas o se subrayan.
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FIGURA 18-1 Tres especies de azulejo Pese a sus evidentes semejanzas, estas tres especies de azulejo se conservan distintas porque no se cruzan. Las tres especies que se muestran son (de izquierda a derecha) el azulejo oriental (Sialia sialis), el azulejo occidental (Sialia mexicana) y el azulejo de las montañas (Sialia currucoides).
ran las semejanzas que surgen cuando dos clases de organis mos comparten una característica porque ambos la han here dado de un ancestro común. Por eso, una de las tareas principales del sistem ático es distinguir entre las similitudes informativas que se deben a un ancestro común y las semejan zas m enos útiles que son el resultado de una evolución con vergente. En su búsqueda de similitudes informativas, los biólogos examinan características de muy diversa índole. La anatom ía desem peña un papel clave en la sistemática Históricamente, las características distintivas más importan tes y útiles han sido las anatómicas. Los sistemáticos exam i
a)
nan detenidam ente las similitudes en cuanto a la estructura corporal externa (véase la figura 18-1) y en cuanto a las es tructuras internas, com o el esqueleto y los músculos. Por ejemplo, las estructuras homólogas, com o los huesos dactila res de delfines, murciélagos, focas y seres humanos (véase la figura 14-7) son indicio de un ancestro común. Con el fin de identificar las relaciones entre especies más estrecham ente emparentadas, los biólogos utilizan el microscopio para dis cernir detalles más finos: e l número y forma de los “dentícu los” de la rádula con aspecto de lengua de un caracol, la forma y posición de las cerdas de un gusano marino o la estructura externa de los granos de polen de una planta en floración (FI GURA 18-2).
b)
c)
RG U RA 18-2 Las estructuras microscópicas ayudan a das'rficar los organismos a) Los "dentículos" de la rádula con aspecto de lengua de un caracol (una estructura que utiliza para alimentarse), b) las cerdas de un gu sano marino y la forma y las características superficiales de los granos de polen son rasgos potencialmente útiles para hacer la clasifi cación. Tales estructuras finamente detalladas revelan similitudes entre especies que no son evidentes en estructuras más grandes y visibles.
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Capítulo 18
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Las sem ejanzas moleculares tam bién son útiles para reconstruir la filogenia Las características anatómicas que comparten organismos em parentados son expresiones de semejanzas genéticas subya centes, por lo que es razonable esperar que las relaciones evolutivas entre las especies también se reflejen en semejanzas genéticas. Por desgracia, las comparaciones genéticas directas no fueron posibles durante la mayor parte de la historia de la biología. Sin embargo, a partir d e la década de 1980, los avan ces en las técnicas de genética molecular han puesto en mar cha una revolución en los estudios d e las relaciones evolutivas. Como resultado de estos avances técnicos, los sistemáticos actuales tienen la posibilidad de usar la secuencia de nucleó tidos del D N A (es decir, el genotipo) para investigar el paren tesco entre diferentes tipos de organismos. Las especies estrechamente emparentadas tienen secuencias similares de D N A . En algunos casos, la semejanza de las secuencias de D N A se verá reflejada en la estructura de los cromosomas. Pór ejemplo, tanto las secuencias de D N A com o los crom oso mas de los chimpancés y los seres humanos son sumamente parecidos, lo que demuestra que estas dos especies están e s trechamente emparentadas (FIGURA 18-3). A lgunos de los m étodos y descubrimientos fundamentales del análisis gen é tico se examinan en la sección “Investigación científica: La genética molecular pone al descubierto las relaciones evoluti vas”. El proceso por el que los sistemáticos usan las sem ejan zas genéticas y anatóm icas para reconstruir la hisoria evolutiva se analiza en “D e cerca: Reconstrucción de los árboles filogenéticos”.
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¿ C U Á L E S SO N L O S D O M IN IO S D E L A V ID A ?
Antes de 1970, todas las formas de vida se clasificaban en dos reinos: Animalia y Plantae. Se consideraba a todas las bacte rias, hongos y eucariotas fotosintéticos com o plantas, y todos los dem ás organismos se clasificaban com o animales. Sin em bargo, conforme los científicos aprendían más acerca de los hongos y los microorganismos, se hizo evidente que el sistema d e dos reinos simplificaba en exceso la verdadera naturaleza de la historia evolutiva. Para contribuir a corregir este problema, Robert H. Whittaker propuso en 1969 un esquema de clasifi cación de cinco reinos que fue adoptado finalmente por casi todos los biólogos. El sistema d e cinco reinos mejoró los esquem as de clasificación El sistema de cinco reinos de Whittaker coloca a todos los orga nismos procarióticos en un solo reino y divide a los eucariotas en cuatro reinos. La designación de un reino aparte (llamado Monera) para los organismos procarióticos reflejó el recono cimiento de que la trayectoria evolutiva de estos organismos diminutos y unicelulares había divergido de los eucariotas muy temprano en la historia de la vida. Entre los eucariotas, el siste ma de cinco reinos reconoció tres reinos de organismos m ul ticelulares (Plantae, Fungi y Animalia) y colocó a todos los restantes, la mayoría de los cuales son eucariotas unicelulares, en un solo reino (Protista).
FIGURA 18-3 Los cromosomas de los seres humanos y de los chimpancés son similares Los cromosomas de especies diferentes se comparan por medio de la distribución de bandas que se hace visible por tinción. La comparación que se ¡lustra aquí, entre cromosomas humanos (miembro izquierdo de cada par; H) y cromosomas de chimpancé (C), indica que las dos especies son muy similares genéticamente. De hecho, se ha determinado la secuencia de los genomas com pletos de ambas especies y son idénticos en un 96 por ciento. El sistema de numeración que se muestra es el que se utiliza en los cromosomas humanos; observa que el cromosoma 2 humano co rresponde a una combinación de dos cromosomas de chimpancé.
El sistema de cinco reinos, en tanto que refleja con más exactitud nuestro conocimiento de la historia evolutiva, cons tituyó un avance respecto al antiguo sistema de dos reinos. Sin embargo, conforme nuestro conocimiento aumenta, se vuelve necesario modificar nuestra perspectiva de las categorías más fundamentales de la vida. La obra innovadora del biólogo Cari Woese demuestra que los biólogos pasaron por alto un suceso fundamental en la historia primitiva de la vida, el cual demanda una nueva y más exacta clasificación. El sistema de tres dom inios refleja con más precisión la historia de la vida Woese y otros biólogos interesados en la historia evolutiva de los microorganismos han estudiado la bioquímica de los orga-
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¿ C U Á L E S SON L O S D O M I N I O S DE LA V ID A ?
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dicalmente diferentes. Los integrantes de estos dos grupos no tienen un parentesco más cercano entre sí que el que tienen con cualquier eucariota. El árbol de la vida se dividió en tres partes muy al principio de la historia de la vida, mucho antes de que se originaran las plantas, los animales y los hongos. Como resultado de esta nueva comprensión, el sistema de cinco rei nos se remplazó por una clasificación que divide la vida en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya (R G U R A 18-5). La clasificación en térm inos de reinos aún no está totalm ente establecida
b) R G U R A 18-4 Dos dominios de organismos procarióticos Aunque de apariencia similar, a) Vibrio cholerae y b) Methanococcus jannaschi tienen un parentesco más lejano que el que existe entre el champiñón y el elefante. Vibrio pertenece al dominio Bac teria y Mathanococcus, al dominio Archaea.
nismos procarióticos. Estos investigadores, concentrando su atención en las secuencias de nucleótidos del RNA presente en los ribosomas, establecieron que lo que hasta entonces se había considerado com o el reino Monera se compone en rea lidad de dos clases muy diferentes de organismos. Woese dio a estos dos grupos los nombres de Bacteria y Archaea (RGU RA 18-4).
Pese a las semejanzas superficiales en cuanto a su aparien cia bajo e l microscopio, el grupo Bacteria y el Archaea son ra
BACTERIA
El cam bio a un sistema de tres dominios hizo indispensable que los sistemáticos reexaminaran los reinos dentro de cada dominio, y el proceso de establecer tales reinos aún no con cluye. Si aceptam os que las considerables diferencias entre plantas, animales y hongos demandan que cada uno de estos linajes evolutivos conserve su estatus de reino, entonces la ló gica de clasificación requiere tam bién que asignemos el esta tus de reino a grupos que se derivaron del árbol de la vida antes que estos tres grupos de eucariotas pluricelulares. Si guiendo esta lógica, los sistemáticos reconocen unos 15 reinos entre el dominio Bacteria y tres o más entre el A rchaea. Los sistemáticos también reconocen reinos adicionales dentro del dominio Eukarya, lo que refleja un número de divisiones ev o lutivas muy tempranas dentro del conjunto diverso de euca riotas unicelulares antes agrupados en el reino Protista. Sin embargo, los sistemáticos aún tienen que llegar a un consen so en torno a las definiciones precisas de los nuevos reinos procariota y eucariota, aunque está surgiendo nueva informa ción acerca de la historia evolutiva de los organismos unicelu lares. D e manera que la clasificación a nivel de reinos se encuentra en un estado de transición, en tanto que los siste máticos tratan de incorporar la información más reciente. Las descripciones de este libro acerca de la diversidad de la vida —que aparecen en los capítulos 19 a 2 4 — esquivan el estado aún no definitivo de los reinos de la vida. Los dominios procariotas Archaea y Bacteria se explican sin hacer referen cia a las relaciones a nivel de reinos. Los hongos, las plantas y los animales, entre los eucariotas, se consideran unidades ev o lutivas distintas y el término genérico “protista” designa el conjunto diverso de eucariotas que no son miembros de estos
ARCHAEA
EUKARYA
FIGURA 18-5 El árbol de la vida Los tres dominios de la vida representan las "ramas" más primitivas de la historia evolutiva.
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DE CERCA
R eco n stru cció n d e los árb o les filo g e n é tico s cemos el estado ancestral de la característica y b s cambios pos teriores que tuvieron lugar. Sin embargo, en la vida real, b s sistemáticos no tienen conocimiento directo del ancestro, que vivió en el pasado remoto y cuya identidad se desconoce. Sin este conocimiento directo, un sistemático que observa una se mejanza entre dos taxa se enfrenta a un desafb. ¿La semejanza observada es una sinapomorfia o tiene alguna otra causa, como la evolución convergente o la herencia común del estado an cestral? El enfoque cladístico provee técnicas para identificar las sinapomorfias, pero la posibilidad de una interpretación errónea subsiste. Para evitar que suijan problemas al identificar equivocadamente las sinapomorfias, b s sistemáticos emplean numerosas características al construir un árbol, con b que redu cen al mínimo la influencia de cualquiera de b s rasgos indivi duales. En la última fase del proceso de construcción de un árbol, el sistemático compara diferentes árboles posibles. Por ejemplo, tres taxa pueden ordenarse en tres diferentes patrones de rami ficación (RG URA E18-2). Cada patrón de ramificación repre senta una hipótesis diferente acerca de la historia evolutiva de lostaxa A, B y C. Imagina, por ejempb, que el sistemático iden tifica varias sinapomorfias que vinculan a b s taxa A y B, pero que no se presentan en el taxón C ; además, ha encontrado só lo algunas sinapomorfias que vinculan al taxón B con el C o al taxón A con el C . En este caso, el árbol 1 representa la hipóte sis con más fundamento. Con grandes cantidades de taxa, el número de posibles ár boles crece considerablemente. De manera similar, un gran nú mero de características también complica el trabajo de identificar el árbol que se fundamenta más en b s datos. Sin em bargo, por fortuna, b s sistemáticos han desarrollado programas de cómputo complejos que tes ayudan a lidiar con estas dificul tades. De acuerdo con el enfoque cladístico, b s árboles fibgenéticos desempeñan un papel clave en la clasificación. Cada grupo
los sistemáticos están empeñados en desarrollar un sistema de clasificación que refleje la filogenia (es decir, la historia evoluti va) de b s organismos. De ahí que su principal tarea sea recons truir la filogenia. Reconstruir la historia evolutiva de todos b s organismos que habitan la Tierra es, desde luego, una tarea co losal, así que cada sistemático, por b general, elige trabajar con una porción específica de la historia. El resultado de una reconstrucción filogenética generalmen te se representa en un diagrama. Estos diagramas pueden adoptar diversas formas, pero todos muestran la secuencia de los eventos de ramificación a partir de b s cuates las especies ancestrales dieron origen a las especies descendientes. Por es ta razón, b s diagramas de filogenia normalmente tienen forma de árbol. Estos árboles representan la filogenia de cualquier conjunto de taxa (el singular es taxón) específicos. Un taxón es una espeoe con nombre, como Homo sapiens, o un grupo de especies con nombre, como b s primates, b s escarabajos o b s helechos. ¿ s í que b s árboles filogenéticos permiten mostrar la historia evolutiva a diferentes niveles. Por ejempb, b s sistemáticos po drían reconstruir un árbol de 10 especies comprendidas en un género particular de almejas o un árbol de 25 filum de anima les o un árbol de tres dominbs de la vida. Después de seleccbnar b s taxa que se van a incluir, un sis temático está listo para comenzar a construir el árbol. La ma yoría de b s sistemáticos utilizan el enfoque cladístico para reconstruir árboles filogenéticos. De acuerdo con este enfoque, las reiacbnes entre taxa se ponen de manifiesto mediante la presencia de semejanzas conocidas como sinapomorfias. Una sinapomorfia es una característica similar en dos o más taxa porque éstos heredaron una versión "derivada" del rasgo que se modificó a partirde su estado original en un ancestro común, la formación de sinapomorfias se ilustra en la HGURA E18-1. En el escenario hipotético que se ilustra en la figura E18-1, podemos identificar fácilmente las sinapomorfias porque cono
Las especies A y B comparten una característica derivada (T en la sexta posición).
Las especies C y D comparten una característica derivada (C en la segunda posición). A
C AGATAC
D CCTA G A TA C
0
Cada especie descendiente se divide en dos especies, pero posteriores en la secuencia en ninguna de las especies descendientes.
RGURA E18-1 Los taxa empa rentados se vinculan mediante características derivadas com partidas (sinapomorfias) Una característica derivada es aquella que se ha modificado a partir de la versión ancestral del rasgo. Cuando dos o más taxa comparten una característica de rivada, se dice que el rasgo com partido es una sinapomorfia. El escenario hipotético que se ¡lus tra aquí muestra cómo surgen las sinapomorfias.
C C TA G A TA C
CGT AGA TAC
0 Después de que la población ancestral se divide en dos especies descendientes, el cambio evolutivo en una especie remplaza la G en la segunda posición con una C. En la otra especie descendiente, una T remplaza a la A en la sexta posición. O Esta corta secuencia de DNA está presente en una especie ancestral.
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A
B
C
A
B
C
A
C
antepasado común (FIGURA E18-3a)i En la terminología de la sistemática cladística se dice que tales grupos son monofíléti-
B
cos.
Árbol 1
Árbol 2
Árbol 3
RGURA E18-2 Los tres posibles árboles para tres taxa
designado en una clasificación só b debe contener b s organis mos que están más estrechamente emparentados entre sí que con cualquier otro organismo fuera del grupo. De esta manera, por ejempb, b s miembros de la familia Canidae (que incluye pe rros, bbos, zorros y coyotes) están más estrechamente empa rentados entre sí que con cualquier miembro de otra familia. Otra forma de enunciar este principio es decir que cada grupo designado debe contener todos b s descendientes vivos de un
Algunos nombres, especialmente aquellos que se acuñaron antes del enfoque cladístico, designan grupos que contienen algunos de b s descendientes, pero no todos, de un antepasa do común. Tales grupos son parafiléticos. Un grupo parafilético bien conocido es el de b s reptiles (RG URA E18-3b). Com o se definen históricamente, b s reptiles excluyen a las aves, las cua les, ahora se sabe, pertenecen directamente al árbol de la famila de b s reptiles. Por consiguiente, b s reptites no incluyen todos b s descendientes vivos del antepasado común que dio origen a las serpientes, lagartos, tortugas, cocodrilos y aves. Por eso, b s sistemáticos preferirían dejar a un lado la antigua dase Reptilia y utilizar un esquema que nombre s ó b b s grupos monofiléticos. Sin embargo, es probable que la palabra "repti les" se quede con nosotros todavía durante algún tiempo, en tanto que mucha gente está acostumbrada a utilizarb (incluidos b s sistemáticos). Después de todo, el término constituye una forma conveniente de describir un grupo de animales que com parten algunas adaptadones interesantes, aun cuando ese gru po no sea monofilético.
a)
N
Las especies 1, 2, 3 y 4 forman un grupo monofilético que incluye todos los descendientes del ancestro común situado en el punto A
Las especies 1, 2 y 4
no forman un grupo monofilético porque el grupo no incluye todos los descendientes del ancestro común situado en el punto A
b) Cocodrilos
S,
Aves
Serpientes
Lagartos
< 4 *
Tortugas
m
r
B grupo tradicionalmente conocido como el de los reptiles es parafilético.
R G U R A E18-3 Los reptiles no son un grupo mono
filético Sólo los grupos que contienen todos los descendien tes de un antepasado común se consideran monofilétícos. EJERCICIO : Considera la siguiente lista de grupos: 1. protistas, 2. hongos, 3. grandes simios (chimpancés, chimpancés pigmeos, gorilas, orangu tanes y gibones), 4. plantas sin semilla (helechos, musgos y hepáticas), 5. procariotas (bacterias y ar queas), 6. animales. Utilizando las figuras 18-5, 18-ó y 21-1 como referencia, identifica b s grupos monofilé ticos en la lista.
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Capítulo 18
S I S T E M Á T I C A : B Ú S Q U E D A DE O R D E N EN M E D IO D E L A D IV E R S ID A D
“PROTISTAS"
PLANTAE
FUNGI
ANIMALIA
HGURA 18-6 El árbol eucariótico de la vida en detalle Aquí se muestran algunos de los principales linajes evolutivos dentro del dominio Eukarya. El término "protista" se refiere a los numerosos eucariotas que no son plantas ni animales ni tampoco hongos.
tres reinos. La HGURA 18-6 muestra las relaciones evolutivas entre algunos miem bros del dominio Eukarya.
18.3
¿ P O R Q U É C A M B IA N LAS C L A S IF IC A C IO N E S ?
Com o lo demuestra el surgimiento del sistema de tres dom i nios, las hipótesis de relaciones evolutivas que son la base de la clasificación están sujetas a revisión conforme surgen nue vos datos. Incluso los dominios y reinos, que representan ra mificaciones antiguas y profundas del árbol de la vida, en ocasiones deben modificarse. Los cambios de este tipo en los niveles superiores de clasificación se producen sólo raras v e ces, pero en el otro extrem o de la clasificación jerárquica, e n tre las designaciones de las especies, las revisiones son más frecuentes. La designación de las especies cam bia cuando se descubre nueva información Conform e los investigadores descubren nueva información, los sistemáticos por lo regular proponen cambios en la clasifi cación en e l nivel de las especies. Por ejemplo, todavía hasta
hace poco, los sistemáticos reconocían dos especies de elefan tes: el africano y e l asiático. Ahora, sin embargo, reconocen tres especies de elefantes; el que antes se conocía com o e le fante africano ahora se divide en dos especies: el elefante de la sabana y el elefante de la selva. ¿A qué se debe el cambio? El análisis genético de los elefantes en África reveló que hay poco flujo de genes entre los elefantes que habitan en la sel va y los que viven en la sabana. Los dos grupos no son más pa recidos genéticamente que los leones y los tigres. La definición de especie biológica en ocasiones es difícil o im posible de aplicar En ciertos casos, los sistemáticos se encuentran ante la im po sibilidad de afirmar con certeza dónde termina una especie y dónde com ienza otra. Com o señalamos en el capítulo 16, los organismos de reproducción asexual plantean una dificultad especial para los sistemáticos, porque e l criterio de cruza (la base de la definición de “especie biológica” que hem os utili zado en este texto) no sirve para distinguir entre las especies. Lo inoperante de este criterio en los estudios de organismos asexuales deja am plio espacio para el desacuerdo de los in vestigadores acerca de cuáles poblaciones asexuales constitu yen una especie, sobre todo cuando se comparan grupos que
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¿P O R Q U É C A M B I A N LA S C L A S I F I C A C I O N E S ?
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
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La g e n é tic a m olecu lar p o n e al d e scu b ie rto las relacio n es ev o lu tivas
La evolución es el resultado de la acumulación de cambios he redados en las poblaciones. Puesto que el DNA es la molécula de la herencia, b s cam bbs evolutivos deben reflejarse necesa riamente en cam bbs del DNA. Lo sistemáticos han sabido des de hace mucho tiempo que la comparación del DNA dentro de un grupo de especies sería un método muy poderoso para in ferir las relacbnes evolutivas, pero el acceso directo a la infor mación genética fue só b un sueño durante casi toda la historia de la sistemática. Sin embargo, en la actualidad, la determina ción de secuencias de DNA, es decir, el establecimiento de las secuencias de nucleótidos en b s segmentos de DNA, es un procedimiento relativamente económico, fácil y ampliamente disponible. La reacción en cadena de la polimerasa ^CR; véa se el capítub 13) permite a b s sistemáticos acumular con faci lidad grandes muestras de DNA de organismos, y máquinas automatizadas hacen de la determinación de secuencias una ta rea relativamente sencilla. Esta técnica se ha convertido rápida mente en una de las herramientas principales para conocer la filogenia. La lógica en la que se fundamenta la sistemática moleculares sencilla. Se basa en la observación de que cuando una sola especie se divide en dos, la poza génica de cada especie resul tante comienza a acumular mutacbnes. Sin embargo, las muta cbnes concretas de cada especie serán diferentes porque cada una evolucbna ahora de forma independiente, sin flujo de ge nes entre ambas. Conforme pasa el tiempo, se acumulan cada vez más diferencias genéticas. De esta forma, si un sistemático obtiene secuencias de DNA de representantes de ambas espe cies, puede comparar las secuencias de nucleótidos de las dos especies en cualquier punto dado del genoma. Un número me nor de diferencias indica organismos más estrechamente empa rentados. Para poner en práctica b s sencilbs principios antes descri tos, generalmente se necesita un razonamiento algo más refina do. Por ejem pb, la comparación de secuencias se vuelve mucho más compleja cuando un investigador se da a la tarea de evaluar las relacbnes entre 20 o 30 especies. Por fortuna, los matemáticos y b s programadores de computadoras han idea do algunos métodos muy ingeniosos para comparar un gran número de secuencias y deducir la filogenia que mejor explica las diferencias de secuencias observadas. Los sistemáticos moleculares también deben tener cuidado al elegir el segmento de DNA cuya secuencia se establecerá. Las diversas partes del genoma evolucionan con diferente rapi dez, y es muy importante analizar la secuencia de un segmento de DNA cuya rapidez de cambio concuerde con la cuestión filoge-
tienen fenotipos similares. Por ejemplo, algunos sistemáticos reconocen 2 0 0 especies de zarzamora británica (una planta que produce semillas por partenogénesis, es decir, sin fecun dación), pero otros reconocen sólo 2 0 especies. La dificultad para aplicar la definición de especie biológi ca a los organismos asexuales constituye un serio problema para los sistemáticos. D espués de todo, una fracción impor tante de los organismos de nuestro planeta se reproduce por medios no sexuales. Casi todas las bacterias, arqueas y protis tas, por ejemplo, se reproducen asexualmente casi siempre. Algunos sistemáticos consideran que se necesita una defini ción de especie de aplicación más universal, que no excluya
nética que se esté tratando. En general, b s genes de evolucbn lenta son b s mejores para comparar organismos con parentes co lejano, y las partes del genoma que cambian con rapidez son las más idóneas para analizar relacbnes más cercanas de paren tesco. A veces resulta difícil localizar un gen individual que aporte la información suficiente para reproducir una imagen exacta del cam bb evolutivo en todo el genoma, por b que con frecuencia es indispensable examinar varios genes para cons truir filogenias confiables, como la que se ilustra en la FIGURA E18-4. En la actualidad, b s datos de secuencias se están acumulan do con una rapidez sin precedentes, y b s sistemáticos tienen acceso a secuencias de un número siempre creciente de espe des. Se ha establecido ya la secuencia de b s genomas comple tos de más de 180 especies, y se espera que este número legue a 1000 en la próxima década. El Proyecto del Genoma Humano ha concluido, y nuestras secuencias de DNA ahora es tán disponibles en un registro público. La revolución de la bio logía molecular ha promovido un gran salto hacia delante en nuestro conocimiento de la historia evolutiva.
Ser Chimpancé Gibón humano Chimpancé pigmeo Gorila Orangután común
RG U RA E 1 8-4 La comparación de secuencias de DNA permi te establecer el parentesco Este árbol evolutivo se dedujo a partir de las secuencias de nu cleótidos de varios genes diferentes que son comunes a los se res humanos y a los antropoides.
los organismos asexuales ni dependa del criterio de aisla m iento reproductivo.
E l concepto de e sp e d e fílogenética ofrece una definición alternativa Se han propuesto otras definiciones de especie a lo largo de la historia de la biología evolutiva, pero ninguna ha resultado lo suficientem ente convincente com o para desplazar la defini ción de especie biológica. N o obstante, una definición alterna tiva ha ganado adeptos en años recientes. El concepto de especie fílogenética define una especie com o “e l grupo diagnosticable más pequeño que contiene todos los descendientes
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Capítulo 18
S I S T E M Á T I C A : B Ú S Q U E D A DE O R D E N EN M E D IO D E L A D IV E R S ID A D
de un ancestro común”. En otras palabras, si dibujamos un ár bol evolutivo que describa la distribución de los ancestros e n tre un conjunto de organismos, cada rama definida del árbol constituye una especie diferente, independientemente de que los individuos representados por esa rama puedan cruzarse o no con individuos de otras ramas. C om o se intuye, la aplica ción rigurosa del concepto de especie fílogenética haría au mentar considerablem ente el número de especies diferentes reconocidas por los sistemáticos. Los defensores y los críticos del concepto de especie filogenética se encuentran inmersos actualmente en un vigoroso debate acerca d e su pertinencia. Quizá algún día el concepto de especie fílogenética tomará el lugar del concepto de especie bio lógica com o “definición de libro de texto” de la especie. Mientras tanto, el debate y la revisión de las clasificaciones proseguirán a medida que los sistem áticos conozcan cada vez m ejor las re laciones evolutivas, en particular con la aplicación de técnicas derivadas de la biología molecular. Aunque todavía se nos e s capa e l conocim iento preciso de las relaciones evolutivas de muchos organismos, la clasificación resulta enorm em ente útil para ordenar nuestras ideas e investigaciones en torno a la di versidad de la vida en la Tierra.
18.4
¿C U Á N T A S E S P E C IE S E X IS T E N ?
Los científicos ignoran, incluso en términos de un orden de magnitud, cuántas especies comparten nuestro mundo. Cada año, entre 7000 y 10,000 especies nuevas reciben un nombre, casi todas de insectos, y muchas de las cuales habitan en las selvas tropicales. El número total de especies con nombre es actualmente de alrededor de 1.5 millones. Sin embargo, m u chos científicos piensan que tal vez existan entre 7 y 10 m illo nes de especies, y algunas estim aciones alcanzan los 1 0 0 millones. Esta gama total de diversidad de especies se conoce com o biodiversidad. D e todas las especies que se han identifi cado hasta ahora, aproximadamente un 5 por ciento son pro cariotas y protistas. Otro 22 por ciento son plantas y hongos, y el resto son animales. Esta distribución tiene poco que ver con la abundancia real de tales organismos y mucho con su ta maño, su facilidad de clasificación, su accesibilidad y el núme ro d e científicos q ue los estudian. H istóricam ente, los sistemáticos han concentrado su atención sobre todo en los organismos grandes o llamativos de las regiones tem pla das, pero la biodiversidad es mayor entre los organismos p e queños y poco perceptibles de los trópicos. A dem ás de las especies terrestres o que viven en aguas poco profundas a las que se ha prestado escasa atención, existe otro “continente” entero de especies, prácticamente inexplorado, en el lecho de los mares profundos. Sobre la base de las escasas muestras disponibles, los científicos estiman que tal vez residen ahí cientos de miles de especies desconocidas. Aunque se han descrito y nombrado alrededor de 5000 e s pecies de procariotas, gran parte de la diversidad procariótica queda aún sin explorar. Consideremos un estudio realizado por científicos noruegos, quienes analizaron el D N A con el objetivo de contar e l número de especies de bacterias diferen tes presentes en una pequeña muestra de suelo del bosque.
C on e l fin de distinguir las especies, los científicos definieron arbitrariamente el D N A bacteriano com o proveniente de e s pecies distintas si difería, al menos, en un 30 por ciento respec to a cualquier otro D N A bacteriano de la muestra. C on base en este criterio, los científicos informaron de la existencia de más de 4000 tipos de bacterias en su muestra de suelo y de un número igual de formas en una muestra de sedim ento marino poco profundo. Nuestra ignorancia acerca de la amplitud total de la diver sidad de la vida agrega una nueva dimensión a la tragedia de la destrucción de las selvas lluviosas tropicales. Aunque estas selvas cubren sólo el 6 por ciento del área terrestre de nues tro planeta, se piensa que albergan dos terceras partes de las especies que existen en e l mundo, la mayoría de las cuales no se han estudiado ni identificado. A causa de la destrucción tan rápida que sufren estas selvas, ¡la Tierra está perdiendo m u chas especies de las que nunca sabremos siquiera que existie ron! Por ejemplo, en 1990 se descubrió una especie de primate, el tití león o tamarín de cara negra, en una pequeña zona de selva lluviosa tropical densa de una isla cercana a la costa oriental de Brasil (H G U RA 18-7). Si esta porción de sel va hubiera desaparecido antes de descubrir este m ono del ta m año de una ardilla, no habría sido posible registrar su existencia. A los ritmos actuales de deforestación, la mayor parte de las selvas tropicales, con su riqueza de vida aún sin describir, habrán desaparecido antes que termine e l siglo x x i.
R G U R A 18-7 Tltí león o tamarín de cara negra Los investigadores estiman que no quedan más de 260 individuos en forma silvestre; la cría en cautiverio podría ser la única esperan za de supervivencia para el tamarín de cara negra.
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O T R O V IS T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O
ENLACES CON LA VIDA
Un m undo p e q u e ñ o
A la luz de la intensa curiosidad de los humanos acerca de los orígenes de nuestra especie, no es sorprendente que b s siste máticos hayan dedicado especial atención a la historia evoluti va del Homo sapiens, aún no develada por completo. Aunque buena parte de las interrogantes se centran en revelar las conexbnes evolutivas entre b s humanos modernos y las especies con las que están más estrechamente emparentados, b s méto dos y las técnicas de la sistemática también se utilizan para eva luar las relacbnes evolutivas entre diferentes poblacbnes que conforman nuestra especie. Los biólogos han comparado las secuencias de DNA de poblacbnes humanas que habitan en distintas partes del mundo; diferentes investigadores han com parado diversas porciones del genoma humano. Como resultado, se cuenta con una gran cantidad de datos y algunos hallazgos interesantes. En primer lugar, la divergencia genética entre las poblacbnes humanas es muy escasa en comparación con la que existe en otras especies animales. Por ejempb, la gama de diferencias ge néticas entre todos b s seres humanos de la Tierra es apenas
equivalente a una décima parte de las diferencias que existen en tre b s ratones a rbustéros de Norteamérica (y muchas otras espe cies presentan todavía más variabilidad genética que estos últimos). Como es evidente, todos b s humanos somos muy simi lares genéticamente, y las diferencias entre las diversas poblacio nes humanas son mínimas. También es cada vez más evidente que la mayor parte de la variabilidad genética que existe entre b s humanos puede en contrarse en las poblacbnes africanas. La gama de las diferen cias genéticas encontradas dentro de las poblacbnes del África subsahariana es más amplia que las que existen entre las pobla ciones africanas y cualquierotra población no africana. Para mu chos genes, todas las variantes conocidas se encuentran en África y ninguna poblacbn no africana contiene variantes distin tivas; más bien, las poblacbnes no africanas contienen subconjuntos del conjunto africano. Este hallazgo sugiere con gran fuerza que el Homo sapiens tuvo su origen en África, y que no hemos vivido en otro lugar el tiempo suficiente para diferenciar nos considerablemente de nuestros ancestros africanos.
OTRO VI STAZO AL E S T U D I O DE C AS O ¿Q ué pruebas han logrado persuadir a b s bb b g o s evolucbnisp ' j l tas de que el origen del VIH se encuentra en b s antropoides y monos? Para comprender el razonamiento evolutivo detrás de esta conclustón, exami nemos el árbol evolutivo que se muestra en la FIGURA 18-8. Este árbol ilustra la filogenia del VIH y de sus parientes cercanos, que se pone de manifiesto mediante una comparacbn de secuencias de RNA entre diferentes virus. Observa las posicbnes que ocupan en el árbol b s cuatro virus de inmunodeficien cia humana (dos cepas de VIH-1 y dos de V1H-2). Una de las cepas de VIH-1 está más estrechamente emparentada con un virus de chimpancé que la otra. De manera análoga, una de las cepas de VIH-2 tiene un parentes co más cercano con el virus de inmunodefi ciencia símica (VIS) del macaco cola de cerdo que con la otra cepa de VIH-2. Tanto el VIH-1 como el VIH-2 tienen un parentesco más cercano con virus de antropoides o de monos que el que tienen entre sí. La única forma como pudo haberse dado la historia evolutiva que se representa en el árbol es que b s virus hayan saltado entre es pecies huésped. Si el VIH hubiera evolucio nado estrictamente dentro de huéspedes humanos, b s virus causantes del SIDA en b s
3 79
EL
ORIGEN
humanos serían b s parientes más próximos uno con respecto al otro. Puesto que b s vi rus de b s humanos no se agrupan en el ár bol fibgenético, se infiere que ha habido casos de infeccbn cruzada entre especies, probablemente en numerosas ocasbnes. El m edb más probable de transmisión es el consumo humano de monos (VIH-2) y chim pancés (VIH-1).
DE
UN
A SESIN O
Piensa en esto ¿La comprensbn del origen evolutivo del VIH ayudará a b s investigado res a idear mejores formas de tratar y contro lar la propagactón del SIDA? ¿Cóm o podría influir ese conocimiento en las estrategias de tratamiento y prevendón? Y de manera más general, ¿cóm o podría contribuir el pensamiento evolucbnista a b s avances en la investigactón médica?
#
VIH-1 (cepa 1)
VIS-chimpancé (cepa 1)
W
VIH-1 (cepa 2)
VIS-chimpancé (cepa 2)
VIS-mandril
m w
VIH-2 (cepa 1)
A —
RG U RA 18-8 0 análisis evolutivo ayuda a identificar el origen del VIH En esta filogenia de algunos virus de la inmunodeficiencia, los virus que tienen huéspedes humanos no forman un grupo. Esta falta de congruen cia entre las historias evolutivas de los virus y sus especies huésped sugie re que seguramente los virus saltaron entre especies huésped. (VIS son las siglas de virus de la inmunodeficiencia símica).
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VIS-mono tiznado de Mangabe■
VIS-macaco cola de cerdo
VIH-2 (cepa 2)
#
m
ir *
380
Capítulo 18
S I S T E M Á T I C A : B Ú S Q U E D A DE O R D E N EN M E D IO D E L A D IV E R S ID A D
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 18.1
¿Cómo se nombran y clasifican los organismos?
Los organismos se clasifican en categorías jerárquicas que reflejan sus relaciones evolutivas. Las ocho categorías principales, de la más a la menos incluyente, son: dominio, reino, filum, clase, orden, familia, género y especie. El nombre científico de un organismo se forma con el nombre de su género y el nombre de la especie. Las semejanzas anatómicas y moleculares entre organismos son una medida de su parentesco evolutivo. Web tutorial 18.1 Clasificación taxonómica 18.2
¿Cuáles son los dominios de la vida?
Los tres dominios de la vida, que representan las tres ramas prin cipales del árbol de la vida, son Bacteria, Archaea y Eukarya. Ca da dominio contiene un cierto número de reinos, pero los detalles de la clasificación a nivel de reinos están en un periodo de transi ción y aún no se esclarecen por completo. Sin embargo, dentro del dominio Eukarya, los reinos Fungi, Plantae y Animalia se aceptan umversalmente como grupos monofiléticos válidos.
Web tutorial 18.2 El árbol de la vida 18.3 ¿Por qué cambian las dasificadones? Las dasificadones están sujetas a revisión conforme se descubre más informadón. En ocasiones resulta diffdl definir las fronteras entre especies, particularmente en el caso de las espedes de repro ducción asexual. Sin embargo, la sistemática es indispensable para una comunicación precisa y contribuye a nuestro conocimiento de la historia evolutiva de la vida. 18.4 ¿Cuántas especies existen? Aunque sólo se han identificado alrededor de 1.5 millones de es pecies, las estimaciones del número total de espedes existentes al canzan los 100 millones. Se identifican nuevas especies a razón de 7000 a 10,000 por aflo, principalmente en las selvas lluviosas tropi cales.
TÉRMINOS CLAVE Archaea pág. 373 Bacteria pág. 373 biodiversidad pág. 378 dase pág. 370
dominio pág. 370 especie pág. 370 Eukarya pág. 373 familia pág. 370
filogenia pág. 370 filum pág. 370 género pág. 370 nombre científico pág. 370
orden pág. 370 reino pág. 370 secuencia de DNA pág. 377 sistemática pág. 370
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Cuáles fUeron las aportaciones de Aristóteles, Linneo y Darwin ala taxonomía moderna?
4. Se ha descrito científicamente sólo una pequeña fracción del nú
2. ¿Qué características estudiarías para determinar si un delfín está
5. En Inglaterra, “papacito piernas largas” es el nombre de una mos ca de patas largas, pero en Estados Unidos el mismo nombre se refiere a un animal parecido a una araña. ¿Cómo intentan los aentíficos evitar este tipo de confusiones?
emparentado más estrechamente con un pez que con un oso? 3. ¿Qué técnicas utilizarías para determinar si el extinto oso caver nario tiene un parentesco más cercano con el oso gris que con el oso negro?
mero total de espedes que existen en la Tierra. ¿Por qué?
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PARA M A Y O R I N F O R M A C I Ó N
381
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Son numerosos los campos en los que hay desacuerdo en torno a la clasificación de los organismos. Bar ejemplo, no existe un con senso respecto a si el lobo rojo es una especie distinta, ni tampoco acerca de cuántos reinos comprende el dominio Bacteria. ¿Qué importancia tiene que los biólogos consideren al tobo rojo como una especie, o que determinen el reino al que pertenece una espe cie bacteriana? En palabras de Shakespeare: “¿Qué hay en un nombre?” 2. Las presiones que generan el crecimiento demográfico humano y la expansión económica ponen en peligro los almacenes de biodi versidad biológica, como los trópicos, por ejemplo. La gravedad de la situación se hace patente al considerar que en la actualidad la ciencia conoce probablemente sólo una de cada 2 0 especies tro picales. ¿Qué argumentos podrías esgrimir para preservar la diversidad biológica en los países pobres y en vías de desarrollo, como los que hay en las zonas tropicales? ¿Esa preservación exi ge a esos países el sacrificio de su desarrollo económico? Sugiere algunas soluciones al conflicto entre la demanda creciente de re cursos y la importancia de conservar la biodiversidad.
3. Durante las inundaciones de gran magnitud, sólo las ramas más altas de los árboles son visibles por encima del agua. Si se te pidie ra dibujar las ramas que están bajo la superficie del agua sólo con base en las posiciones de las puntas expuestas, estarías intentando una reconstrucción de algún modo similar a la del “árbol genealó gico”, mediante el cual los taxónomos vinculan diversos orga nismos con sus ancestros comunes (puntos de ramificación análogos). ¿Cuáles son las fuentes de error en ambos ejercicios? ¿De qué ventajas gozan los taxónomos modernos? 4. La pantera de Florida, que se encuentra únicamente en la región pantanosa de ese estado (los Everglades), está clasificada actual mente como especie en peligro de extinción con el fin de pro tegerla de las actividades humanas que podrían provocar su desaparicióa Esta pantera ha sido considerada desde hace mucho tiempo como una subespecie del puma (león de la montaña), pero estudios recientes del DNA mitocondrial han demostrado que la pantera de Florida puede ser en realidad un híbrido entre el puma estadounidense y el sudamericano. ¿La Ley sobre Especies en Pe ligro de Extinción debería proteger a la pantera de Florida?
PARA MAYOR INFORMACIÓN D aw kins, R . TheAncestor's Tale. B oston: H ou g h to n M ifflin ,2004. U n a p a no rám ica d escrita co n gran m aestría so b re la h isto ria d e la vida c o m o la revela la sistem ática. G o u ld , S. I u W hat Is a S pecies?” Disco ver, d iciem b re d e 1992. A n a liz a las dificultades d e d istin g u ir especies diferentes. M a n n ,C .y P lu m m er, M. Noah's Choice: The Future o f Endangered Spedes. N u ev a York: K nopf, 1995. U n a m ira d a provocativa a las difíciles elecciones q u e ten em o s q u e hacer en relació n co n la protección d e la biodiversidad. ¿C u áles especies e legiríam os p reserv ar? ¿ Q u é p re c io es taríam o s d isp u esto s a p ag ar?
M argulis, L . y S agan, D. What Is Life? Londres: W eidenfeld & N icolson, 1995. U n e stu d io esp lén d id am en te ilu stra d o d e la d iv ersid ad d e la vida. Tam bién incluye un a reseñ a d e la histo ria d e la vida y un a reflexión en to rn o a la p reg u n ta q u e sirve d e títu lo al libro. May, R . M .“H o w M any Species In h ab it th e E a rth ? ” Scientific American, o c tu b re d e 1992. A u n q u e n ad ie sabe la resp u esta ex acta a esta p reg u n ta, un a estim ación atin ad a es crucial p a ra n uestros esfuerzos p o r a d m i nistrar n u estro s recursos biológicos.
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o
u
La diversidad de los procariotas y los virus
Unos trabajadores se preparan para descontaminar el Hart Office Building, uno de los edificios del Capitolio en Washington, D. C., después de que fue blanco de un ataque con un arma biológica.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Agentes de muerte
19.1 ¿C u áles son los organismos que constituyen los dominios procarióticos Bacteria y A rchaea? Las bacterias y las arqueas son fundamentalmente diferentes Los procariotas dentro de cada dominio son difíciles de clasificar Los procariotas difieren en tamaño y forma 19.2 ¿C ó m o sobreviven y se reproducen los procariotas? Algunos procariotas son móviles Muchas bacterias forman películas en las superficies Las endosporas protectoras permiten a algunas bacterias soportar condiciones adversas Los procariotas se especializan en hábitat específicos Los procariotas presentan diversos tipos de metabolismo Los procariotas se reproducen por fisión binaria Los procariotas pueden intercambiar material genético sin reproducirse
Los procariotas captan el nitrógeno que necesitan las plantas Los procariotas son los recicladores de la naturaleza Los procariotas pueden reducir la contaminación Algunas bacterias constituyen una amenaza para la salud de los seres humanos Enlaces con la vida: Com ensales indeseables
19.4 ¿Q u é son los virus, los viroides y los priones? Un virus consiste en una molécula de DNA o RNA envuelta en una cubierta proteica Los virus son parásitos Algunos agentes infecciosos son aún más simples que los virus De cerca: ¿C óm o se replican b s virus?
Nadie sabe con certeza cómo se originaron estas partículas infecciosas OTRO VISTAZO AL ESTUDIO A gentes de muerte
DE C A S O
19.3 ¿C ó m o afectan los procariotas a los humanos y a otros eucariotas? Los procariotas desempeñan papeles importantes en la nutrición animal
ESTU DIO DE CASO EN EL O TO Ñ O DE 2001, un temor que se había albergado durante años se convirtió en una terrible realidad cuando b s residen tes de Estados Unidos fueron atacados con un arma biológica. El arma, que mató a cin co personas y provocó graves enfermedades en seis más, era simplemente un cultivo de bacterias que se colocaron en sobres y se enviaron al Hart Office Building, un edifi cio del Senado en Washington, D. C ., y a las oficinas de algunos medios de comunica ción, donde fueron inhaladas por las vícti mas que abrieron b s sobres aparentemente inofensivos. El ataque, aunque relativamen te pequeño, ilustra dramáticamente la posi bilidad y el poder potencial destructivo de un ataque de mayores dimensbnes. La bacteria que se utilizó en el ataque fue el Baállus anthracis, que causa la enfer medad del ántrax y normalmente infecta a b s animales domésticos, como cabras y
AGENTES
DE
MUERTE
ovejas, pero que también puede infectar a b s humanos. La bacteria es un agente infec cioso peligroso y a menudo mortal, con pro piedades que la hacen especialmente atractiva para quienes desarrollan armas bbbgicas. Las bacterias del ántrax se pue den aislar fácilmente de b s animales infec tados, son baratas y fáciles de cultivar en grandes cantidades y, una vez producidas, pueden secarse y conservarse en forma de polvo que resiste el paso del tiempo. El pol vo se convierte fácilmente en arma si se co loca en la cabeza de un misil o en algún otro dispositivo, y una pequeña cantidad de bac terias es capaz de infectara un número consi derable de personas. Las áreas contaminadas con las bacterias de ántrax son muy difíciles de descontaminar. Desde entonces, se hizo evidente que gran parte de nuestra capacidad para de fendernos de b s ataques bblógicos depen
de de nuestro conocimiento de b s micro bios (como se denomina colectivamente a b s organismos unicelulares) que causan las enfermedades y que pueden utilizarse como armas bbbgicas. La investigactón científica de b s microbios ayudará a obtener el cono cimiento necesario para detectar un ataque, destruir microorganismos peligrosos en el ambiente, y prevenir y combatir las infeccio nes. Por fortuna, b s btólogos ya saben bas tante acerca de b s microorganismos. En este capítub expbraremos algo de ese conoci miento.
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19.1
Capítulo 19
LA D IV E R S ID A D D E L O S P R O C A R I O T A S Y L O S VIRU S
¿ C U Á L E S SO N L O S O R G A N IS M O S Q U E C O N S T IT U Y E N L O S D O M IN IO S P R O C A R IÓ T IC O S B A C T E R IA Y A R C H A E A ?
Los primeros organismos que habitaron la Tierra fueron pro cariotas, microbios unicelulares que carecían de organelos c o m o núcleo, cloroplastos y mitocondrias. (V éase el capítulo 4 para una comparación entre células procarióticas y eucarióti cas). Durante los primeros 1500 m illones de años o más de la historia de la vida, todas las formas vivientes eran procarióti cas. Incluso en la actualidad, los procariotas son extraordina riamente abundantes. U na gota de sudor contiene cientos de miles de organismos procarióticos, y una cucharada de tierra contiene miles de millones. El cuerpo humano promedio es el hogar de billones de procariotas, que viven en la piel, en la bo ca, en el estóm ago y en los intestinos. En términos de abun dancia, los procariotas son la forma de vida predominante en la Tierra. Las bacterias y las arqueas son fundam entalm ente diferentes D os de los tres dominios de la vida, Bacteria y Archaea, com prenden exclusivam ente procariotas. Las bacterias y las ar queas son de apariencia superficialmente similar bajo el microscopio, pero la antiquísima separación evolutiva entre ambos dominios se manifiesta en sorprendentes diferencias entre sus características estructurales y bioquímicas. Por ejemplo, la rígida pared celular que encierra las células bacte rianas contiene péptidoglicano, que sólo existe en las bacterias,
R G U R A 19-1 Tres formas procarióticas comunes a) Bacterias esféricas del género Micrococcus, b ) arqueas con forma de bastón del género Escherichia, y c) bacterias con forma de sacacorchos del género
pues las paredes celulares de las arqueas carecen de esta sus tancia. Las bacterias y las arqueas también difieren en la e s tructura y com posición de las membranas plasmáticas, los ribosomas y las R N A polimerasas, al igual que en las caracte rísticas fundamentales de procesos básicos com o la transcrip ción y la traducción. Los procariotas dentro de cada dominio son difíciles de clasificar A causa de las notables diferencias bioquímicas entre las ar queas y las bacterias, distinguir entre estos dominios es un asunto sencillo, pero la clasificación dentro de cada dominio plantea dificultades especiales. Los procariotas son pequeñísi mos y de estructura muy simple y sencillam ente no presentan la enorm e cantidad de diferencias anatómicas y de desarrollo que perm iten inferir la historia evolutiva de plantas, animales y otros eucariotas. En consecuencia, los procariotas se han clasificado sobre la base de características com o su forma, m edios de locomoción, pigmentos, necesidades nutrimentales, apariencia de sus colonias (es decir, los grupos de individuos que descienden de una sola célula) y propiedades de tinción. Por ejemplo, la técnica de tinción de Gram permite distinguir dos tipos de construcción de la pared celular de las bacterias, lo que posibilita su clasificación com o bacterias gram positi vas o gram negativas. En años recientes se ha expandido considerablemente nuestro conocim iento de la historia evolutiva de los dominios procarióticos gracias a las comparaciones de secuencias de nucleótidos de D N A o R N A . Sobre la base de esta nueva in
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formación, algunos biólogos ahora identifican entre 13 y 15 reinos para clasificar a las bacterias y tres reinos para las ar queas. Sin embargo, la clasificación de los procariotas es un campo que cambia rápidamente y hasta ahora no ha sido po sible alcanzar un consenso sobre la clasificación en el nivel de los reinos. A nte el intenso ritmo de generación de datos de s e cuencias de D N A y el descubrimiento y la descripción con re gularidad de tipos nuevos e inconfundibles de bacterias y arqueas, es probable que los esquem as de clasificación de los procariotas aún continúen siendo objeto de revisiones por al gún tiempo. Los procariotas difieren en tam año y form a En general, tanto las bacterias com o las arqueas son muy p e queñas, con un diámetro de alrededor de 0 . 2 a 1 0 micrómetros. (En comparación, el diámetro de las células eucarióticas mide entre 10 y 100 micrómetros). Se podrían reunir alrede dor de 250,000 bacterias o arqueas de tamaño m edio en el punto con el que concluye este párrafo, aunque algunas esp e cies de bacterias son de mayor tamaño. La bacteria más grande que se conoce es la Thiomargarita namibiensis, cuyo diámetro mide 700 micrómetros, lo que hace posible verla a simple vista. Las paredes celulares que rodean las células procarióticas dan su forma característica a diferentes tipos de bacterias y arqueas. Las formas más com unes son las esféricas, de bastón y de sacacorchos (FIGURA 19-1).
19.2
pared _ celular
capa de peptidoglicano
¿C Ó M O S O B R E V IV E N Y S E R E P R O D U C E N LOS P R O C A R IO T A S ?
La abundancia de procariotas se debe en buena parte a las adaptaciones que permiten a los miembros de los dos domi nios procarióticos habitar y aprovechar una amplia gama de ambientes. En este apartado explicaremos algunos de los ras gos que ayudan a los procariotas a sobrevivir y prosperar. Algunos procariotas son móviles Muchas bacterias y arqueas se adhieren a una superficie o se encuentran a la deriva en am bientes líquidos, pero algunas pueden moverse. Muchos de estos procariotas m óviles poseen flagelos. Los flagelos de los procariotas pueden presentarse individualmente en un extrem o de la célula, por pares (uno en cada extrem o de la célula), com o un m echón en un extrem o de la célula (R G U R A 19-2a) o dispersos por toda la superficie celular. Los flagelos giran con rapidez e impulsan al organismo a través del m edio líquido. A l utilizar sus flagelos para m over se, los procariotas logran dispersarse en nuevos hábitat, des plazarse hacia los nutrim entos y abandonar am bientes desfavorables. La estructura de los flagelos procarióticos es diferente y mucho más simple que la estructura de los flagelos eucarióti cos (véase la página 67 para una descripción del flagelo eucarió tico). En las bacterias, una peculiar estructura con apariencia de rueda, incrustada en la membrana bacteriana y en la pared celular, hace posible la rotación del flagelo (R G U R A 19-2b). Los flagelos de las arqueas son más delgados que los de las bacterias y están hechos de proteínas diferentes. Sin embargo, la estructura de los flagelos de las arqueas aún no se conoce tan bien com o la de los flagelos de las bacterias.
membrana exterior
base “rueda y eje"
I membrana | plasmática
R G U R A 19-2 0 flagelo procariótico a) Una arquea flagelada del género Aquifex utiliza sus flagelos pa ra desplazarse hacia ambientes favorables, b) En las bacterias un singular dispositivo de "rueda y eje" ancla el flagelo dentro de la pared celular y la membrana plasmática, de tal manera que el fla gelo puede girar con rapidez.
Muchas bacterias forman películas en las superficies La pared celular de ciertas especies bacterianas está rodeada de capas pegajosas de material viscoso, com puestas de polisa cáridos o proteínas, que protege a las bacterias y las ayuda a adherirse a las superficies. En muchos casos, las bacterias de una o más especies que secretan ese material viscoso se reú nen en colonias para formar comunidades conocidas com o biopelícidas. U na biopelícula muy común es la placa dental, que forman las bacterias que viven en la boca (R G U R A 19-3). La protección que brindan las biopelículas ayuda a defender a las bacterias incrustadas contra una variedad de ataques, in cluidos los que lanzan los antibióticos y desinfectantes. Como resultado, las biopelículas que forman las bacterias dañinas para los humanos son muy difíciles de erradicar. La persisten cia de las biopelículas es lamentable, porque las superficies en las que se forman incluyen los lentes de contacto, las suturas quirúrgicas y el equipo m édico com o los catéteres. Además, muchas infecciones del cuerpo humano toman la forma de
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Capítulo 19
LA D IV E R S ID A D D E L O S P R O C A R I O T A S Y L O S VIRU S
tras viajan a su destino, incluyendo el lanzamiento en proyec til y el recorrido a gran altitud. Cuando llegan al blanco, las e s poras sobreviven a la dispersión en la atmósfera y permanecen viables hasta que una víctima potencial las inhala. Los procariotas se especializan en hábitat específicos
RG U RA 19-3 La causa de la canes dental Las bacterias en la boca del ser humano forman una biopelícula viscosa que les permite adherirse al esmalte de los dientes y las protege de las amenazas del ambiente. En esta micrografia se dis tinguen las bacterias individuales (en verde y amarillo), incrustadas en la biopelícula café. La biopelícula formada por las bacterias pro voca las caries dentales.
biopelículas, incluidas las responsables de la caries dental, las enfermedades de las encías y las infecciones de los oídos. Las endosporas protectoras permiten a algunas bacterias soportar condiciones adversas Cuando las condiciones am bientales se tornan inhóspitas, muchas bacterias con forma de bastón forman estructuras protectoras llamadas endosporas. Una endospora se forma dentro de la bacteria y contiene material genético y unas cuantas enzimas encerradas dentro de una gruesa capa pro tectora (R G U R A 19-4). La actividad metabólica cesa por com pleto hasta que la espora encuentra condiciones favorables, entonces el m etabolismo se reanuda y la espora se desarrolla com o una bacteria activa. Las endosporas son estructuras resistentes incluso a condi ciones ambientales extremas. Algunas resisten la ebullición durante una hora o más. Otras sobreviven durante lapsos ex traordinariamente largos. En el ejem plo más extrem o de lon gevidad, unos científicos descubrieron recientem ente esporas bacterianas que habían permanecido encerradas en una roca durante 250 millones de años. Luego de extraer con gran cuida d o las esporas de su “tumba” pétrea, las incubaron en tubos de ensayo. Increíblemente, se desarrollaron bacterias vivas a par tir de esas antiquísimas esporas, más viejas aun que los fósiles de dinosaurio más antiguos. Las endosporas son una de las razones principales por las que la enferm edad bacteriana conocida com o ántrax constitu ye un agente de terrorismo biológico. La bacteria causante del ántrax forma endosporas, que son el m edio por el que los te rroristas (o gobiernos) pueden dispersar las bacterias. Las e s poras se pueden guardar por tiem po indefinido y son capaces de sobrevivir en las duras condiciones que encontrarían m ien
Los procariotas ocupan prácticamente todos los hábitat, in cluso aquellos donde las condiciones extremas impiden que sobrevivan otras formas de vida. Por ejemplo, algunas bacte rias prosperan en am bientes donde la temperatura del agua está cercana al punto de ebullición, com o en los manantiales calientes del Parque N acional de Yellowstone (R G U R A 19-5). Muchas arqueas viven en medios aún más calientes, incluso en manantiales donde el agua hierve efectivam ente o en los respiraderos de las profundidades oceánicas, donde se expele agua sobrecalentada a través de fisuras de la corteza terrestre a temperaturas de hasta 110°C (230°F). La temperatura tam bién es bastante elevada a 2 . 8 kilómetros por debajo de la superficie terrestre, donde los científicos descubrieron recien tem ente una nueva especie bacteriana. También se encuentran bacterias y arqueas en am bientes muy fríos, por ejemplo, en el hielo del océano Antártico. Incluso las condiciones químicas extremas no consiguen impedir la invasión de procariotas. Prósperas colonias de bac terias y arqueas habitan en el Mar Muerto, donde una concen tración de sal siete veces mayor que la de los océanos excluye cualquier otra forma de vida, así com o en aguas tan ácidas c o mo el vinagre o tan alcalinas com o el am oniaco doméstico. D esde luego, también residen ricas comunidades bacterianas en una gama com pleta de hábitat m enos extremos, incluso dentro del cuerpo humano sano o sobre su superficie. Sin embargo, no es necesario que un animal esté vivo para alber gar bacterias. Recientem ente se encontró una colonia de bac terias en reposo en el contenido intestinal de un mamut que permaneció en una turbera (un yacimiento de combustible fósil) durante 1 1 , 0 0 0 años. Pero ninguna especie individual procariótica es tan versá til com o sugieren estos ejemplos. D e hecho, casi todos los pro-
R G U R A 19-4 Las esporas protegen a algunas bacterias Se han formado endosporas resistentes en el interior de bacterias del género Clostrídium, causantes de la intoxicación por alimentos potencialmente mortal llamada botulismo. PREGUNTA: ¿Q ué ex plicaría la observación de que la mayoría de las especies bacteria nas que forman endosporas viven en el su eb ?
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¿ C Ó M O S O B R E V I V E N Y SE R E P L IC A N L O S P R O C A R IO T A S ?
FIGURA 19-5 Algunos procariotas prosperan en condiciones ex tremas Los manantiales calientes albergan bacterias y arqueas que toleran el calor y los minerales. Varias especies de cianobacterias confie ren vividas coloraciones a estos manantiales calientes del Parque Nacional de Yellowstone y cada una está confinada a una zona es pecífica determinada por el intervalo de temperaturas. PREGUN TA: Algunas de las enzimas que tienen importantes usos en los procedimientos de biología molecular se extraen de procariotas que viven en manantiales calientes. ¿Sabes por qué?
cariotas son especialistas. U na especie de arquea que habita en los respiraderos de las profundidades oceánicas, por ejemplo, crece de forma óptima a 106°C (223°F), y deja de crecer por com pleto a temperaturas por debajo de los 90°C (194°F). Es evidente que esta especie no podría sobrevivir en un hábitat menos extremo. Las bacterias que viven en el cuerpo humano también están especializadas, de manera que son diferentes entre sí las especies que colonizan la piel, la boca, el tracto respiratorio, el intestino grueso y el tracto urogenital. Los procariotas presentan diversos tipos de metabolism o Los procariotas consiguen colonizar hábitat tan diversos, en parte, porque han desarrollado distintos m étodos para adquirir energía y nutrimentos del ambiente. Por ejemplo, a diferencia de los eucariotas, muchos procariotas son anaerobios, pues no requieren de oxígeno para efectuar su m etabolismo. Su capa cidad para habitar en am bientes libres de oxígeno permite a los procariotas aprovechar hábitat que son inadecuados pa ra los eucariotas. Para algunos anaerobios —com o muchas de las arqueas que se encuentran en los manantiales calientes y la bacteria que causa el tétanos—, el oxígeno es tóxico. Otros son oportunistas que practican la respiración anaeróbica cuando falta oxígeno y cambian a la respiración aeróbica (un proceso más eficiente) cuando disponen de este elem ento. Muchos procariotas, desde luego, son estrictamente aeróbicos y requieren de oxígeno todo el tiempo. Ya sean aeróbicas o anaeróbicas, diferentes especies de procariotas pueden extraer energía de una gama sorprenden te de sustancias. Los procariotas subsisten no sólo de carbo hidratos, grasas y proteínas que normalmente identificamos com o alimentos, sino también de com puestos que no son co mestibles o que incluso son tóxicos para los humanos, inclui dos el petróleo, el m etano (el com ponente principal del gas
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membranas que contienen clorofila
RGURA 19-6 Ganobacterias Micrografia electrónica de un corte de un filamento c¡anobacteríano. La clorofila está sobre las membranas que se observan en el in terior de las células.
natural) y solventes com o el benceno y el tolueno. Los proca riotas tam bién son capaces de m etabolizar moléculas inorgá nicas, com o hidrógeno, azufre, amoniaco, hierro y nitrito. El proceso de m etabolizar moléculas inorgánicas algunas veces da por resultado subproductos que son útiles a otros organis mos. Por ejemplo, algunas bacterias liberan en la tierra sulfatos o nitratos, que son nutrimentos fundamentales para las plantas. Algunas especies de bacterias, com o las cianobacterias (R GURA 19-6) llevan a cabo fotosíntesis para captar la energía directamente de la luz solar. A l igual que las plantas verdes, las cianobacterias poseen clorofila. La mayoría de las especies producen oxígeno com o un subproducto de la fotosíntesis, pero algunas, conocidas com o bacterias del azufre, utilizan sulfuro de hidrógeno (H 2 S) en vez de agua (H 2 0 ) en la foto síntesis y liberan azufre en lugar de oxígeno. N o se conoce ninguna arquea fotosintética. Los procariotas se reproducen por fisión binaria Casi todos los procariotas se reproducen asexualm ente por medio de una forma de división celular denominada fisión bi naria (véase el capítulo 1 1 ), que produce copias genéticamente idénticas de la célula original (FIGURA 19-7). En condiciones ideales, una célula procariótica se divide aproximadamente una vez cada 2 0 minutos, por lo que puede dar origen a miles de trillones (1021) de descendientes en un solo día. Esta rápi da reproducción permite a las bacterias explotar hábitat tem porales, com o un charco de lodo o un budín tibio. La elevada tasa de reproducción también permite a las poblaciones bac terianas desarrollarse rápidamente. R ecordem os que muchas mutaciones, que son la fuente de la variabilidad genética, se producen com o resultado de errores en la duplicación del D N A durante la división celular (véase el capítulo 10). Por consiguiente, la elevada tasa reproductiva de las bacterias ofrece amplias oportunidades para el surgimiento de nuevas mutaciones, y también permite que los cambios que aumen tan las posibilidades de supervivencia se difundan rápidamente.
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A V Vi
RGURA 19-7 Reproducción de procariotas Las células procarióticas se reproducen mediante fisión binaria. En esta micrografia electrónica a color se observa la división de la Escherichia coli, un componente normal del intestino humano. Las zonas rojas son material genético. PREGUNTA: ¿Cuál es la venta ja principal de la fisión binaria, en comparación con la reproduc ción sexual?
R G U R A 19-8 Conjugación: "apareamiento" procariótico Durante la conjugación, un procariota actúa como donador al transferir DNA al receptor. En esta fotografía, un par de Escherichia coli 9e conectan mediante un pelo sexual largo, que luego se retraerá atrayendo a la bacteria receptora (a la derecha) hacia la bacteria donadora. Esta última está cubierta de pelos no sexuales, que le ayudan a adherirse a las superficies.
Los procariotas pueden intercam biar material genético sin reproducirse
Los procariotas desem peñan papeles im portantes en la nutrición animal
Aunque los procariotas por lo general se reproducen asexual mente, un proceso que deja fuera la posibilidad de recom bi nación genética, algunas bacterias y arqueas intercambian material genético. En estas especies, el D N A se transfiere de un donador a un receptor durante un proceso que se llama conjugación. Las membranas celulares de dos procariotas que se conjugan se funden temporalmente para formar un puente citoplásmico a través del cual se transfiere el D N A . En el ca so de las bacterias, las células donadoras utilizan unas exten sion es especializadas, llamadas pelos sexuales, q ue se adhieren a la célula receptora para facilitar la conjugación (F I GURA 19-8). La conjugación produce nuevas combinaciones genéticas que perm iten que las bacterias resultantes sobrevi van en una gran variedad de condiciones. En algunos casos es posible que individuos de diferentes especies intercambien material genético. El D N A que se transfiere durante la conjugación bacteriana se encuentra dentro de una estructura llamada plásmido, que es una molécula pequeña y circular de D N A que está separa da del cromosoma bacteriano. Los plásmidos portan genes de resistencia a los antibióticos o incluso alelos de genes que también están presentes en el cromosoma bacteriano princi pal. Los investigadores en el cam po de la genética molecular han utilizado extensam ente los plásmidos bacterianos, com o se describió en el capítulo 13.
Muchos organismos eucarióticos dependen de una estrecha asociación con los procariotas. Por ejemplo, la mayoría de los animales que com en hojas, incluido el ganado, los conejos, los koalas y los ciervos, no son capaces de digerir por sí solos la celulosa, e l principal com ponente de las paredes celulares de las plantas. Pbr ello, estos animales dependen de ciertas bac terias, que poseen la capacidad inusual de descom poner la celulosa. Algunas de estas bacterias viven en los tractos diges tivos de los animales, donde ayudan a liberar los nutrimentos del tejido de las plantas que los animales no pueden descom poner. Sin las bacterias, los animales que se alimentan de ho jas no podrían sobrevivir. Los procariotas tienen asimismo repercusiones importantes en la nutrición humana. Muchos alimentos, com o el queso, el yo gur y la col agria, se producen mediante la acción d e bacterias. También en nuestros intestinos habitan bacterias, que se alimen tan de comida sin digerir y sintetizan algunas vitaminas como la K y B 12, que luego son absorbidas por el cuerpo humano.
19.3
¿ C Ó M O A FEC T A N L O S P R O C A R IO T A S A LO S H U M A N O S Y A O T R O S E U C A R IO T A S ?
Aunque son invisibles a nuestros ojos, los procariotas desem peñan un papel crucial en la vida sobre la Tierra. Las plantas y los animales (incluyendo a los seres humanos) dependen por com pleto de los procariotas, ya que les ayudan a obtener nutrimentos vitales, adem ás de que contribuyen a descom po ner y reciclar los desperdicios y los organismos muertos. N o podríamos sobrevivir sin los procariotas, pero su efecto en no sotros no siempre es benéfico. Algunas de las enfermedades mortales para los seres humanos provienen de microbios.
Los procariotas captan el nitrógeno que necesitan las plantas Los seres humanos no podríamos vivir sin plantas, y las plan tas dependen por com pleto de las bacterias. En particular, las plantas son incapaces de captar el nitrógeno del depósito más abundante de ese elemento: la atmósfera. Las plantas necesi tan nitrógeno para crecer y, para obtenerlo, dependen de las bacterias fijadoras de nitrógeno o nitrificantes, que viven tan to en e l su elo com o en nódulos especializados, que son peque ños bultos redondos en las raíces de ciertas plantas (las leguminosas, que incluyen la alfalfa, la soya, el lupino y el tré bol; RGURA 19-9). Las bacterias nitrificantes toman nitrógeno gaseoso (N2) del aire atrapado en el suelo y lo combinan con hidrógeno para producir ion am onio ( N H /) , un com puesto nitrogenado que las plantas utilizan directamente. Los procariotas son los recicladores de la naturaleza Los procariotas también desempeñan un papel fundamental en el reciclamiento de los desperdicios. La mayoría de los pro
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bacterias fijadoras de N2
a)
b)
RGURA 19-9 Bacterias fijadoras de nitrógeno en los nodulos radiculares a) Unas cámaras especiales, llamadas nodulos, en las raíces de una leguminosa (alfalfa) brindan un ambiente protegido y constan te a las bacterias fijadoras de nitrógeno, b ) Esta micrografia electrónica de barrido muestra las bacterias nitrificantes en las células del interior de los nodulos. PREGUNTA: Si todos b s procariotas fijadores de nitrógeno de la Tierra murieran súbitamente, ¿qué sucedería con la concentración del gas nitrógeno en la atmósfera?
cariotas obtienen energía descomponiendo complejas molécu las orgánicas (que contienen carbón). Tales procariotas en cuentran una vasta fuente de moléculas orgánicas en los productos de desecho y en los cadáveres de plantas y anima les. A l consumir y, por consiguiente, descomponer los desper dicios, los procariotas garantizan que éstos no se acumulen en el ambiente. Además, la descom posición que realizan los pro cariotas libera los nutrimentos que contienen los desechos. Una vez liberados, los nutrimentos pueden ser reutilizados por los organismos vivos. Los procariotas realizan su servicio de reciclaje dondequie ra que se encuentre la materia orgánica. Su labor de descom posición es fundamental en lagos y ríos, en los océanos, así com o en el suelo y las aguas subterráneas d e los bosques, sa banas, desiertos y otros ambientes terrestres. El reciclaje de los nutrimentos que realizan los procariotas y otros organismos provee la base para la continuación d e la vida en la Tierra. Los procariotas pueden reducir la contam inación Muchos d e los contaminantes que se generan com o subproduc tos d e la actividad humana son compuestos orgánicos. Como tales, estos contaminantes sirven potencialmente com o alimen to para las arqueas y bacterias; de hecho, consumen muchos de ellos. La gama de compuestos que los procariotas atacan es asombrosa. Casi cualquier cosa que los seres humanos sinteti zamos es susceptible de descomposición gracias a los procariotas, incluidos los detergentes, muchos pesticidas tóxicos y dañinos químicos industriales, com o el benceno y el tolueno. Los procariotas son capaces de descomponer incluso el p e tróleo. Poco después de que el buque cisterna Exxon Valdez derramara 40 millones de litros de petróleo crudo en 1989 en el Estrecho del Príncipe Guillermo, Alaska, algunos investi gadores rociaron las playas impregnadas de petróleo con un fertilizante que favorecía el crecim iento de las poblaciones naturales de bacterias que se alimentan de petróleo. A l cabo
de 15 días los depósitos se habían reducido notablemente en comparación con las zonas no rociadas. La práctica de manipular las condiciones para estimular la descomposición de contaminantes con la ayuda de organis mos vivos se conoce com o biorremediación. M étodos mejora dos de biorremediación podrían aumentar drásticamente nuestra capacidad de limpiar sitios contaminados con desper dicios tóxicos, así com o los mantos acuíferos contaminados. En la actualidad hay una gran cantidad de investigación que se propone identificar las especies procariotas que son esp e cialmente eficaces en la biorremediación y descubrir m étodos prácticos para manipular estos organismos con el fin de m ejo rar su efectividad. Algunas bacterias constituyen una amenaza para la salud de los seres humanos A pesar de los beneficios que brindan ciertas bacterias, los hábitos alimenticios de algunas otras amenazan nuestra salud y bienestar. Estas bacterias patógenas (causantes de enferm e dades) sintetizan sustancias tóxicas que producen síntomas de enfermedad. (Hasta ahora no se ha identificado ninguna ar quea patógena).
Algunas bacterias anaeróbicas producen venenos peligrosos Ciertas bacterias producen toxinas que atacan al sistema ner vioso. Ejemplos de estas bacterias patógenas son Clostridium tetará, causante del tétanos, y Clostridium botulinum , que pro duce botulism o (una forma de intoxicación a partir de los alimentos que a veces resulta mortal). Ambas especies bacte rianas son anaerobias que sobreviven en forma de esporas hasta que se introducen en un ambiente favorable, libre de oxígeno. Por ejemplo, una herida punzante profunda puede ser el m edio por el que se introduzcan bacterias de tétanos en un cuerpo humano y lleguen a un lugar donde estén a salvo 3 89
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ENLACES CON LA VIDA
C o m en sa le s in d e se a b le s
Aunque la posibilidad de un ataque con armas biológicas es aterradora, tienes una probabilidad mucho mayor de encontrar microorganismos dañinos en una fuente más cotidiana: tu comi da. Los nutrimentos que consumes durante las comidas y al sa borear botanas también representan una fuente de sustento para una gran variedad de bacterias y protistas causantes de enfermedades. Algunos de estos comensales invisibles podrían acompañar tu almuerzo al tracto digestivo e instalarse ahí pro vocando síntomas desagradables. Los Centros para el Control de Enfermedades estiman que, entre la población estadouniden se, anualmente se registran 76 milbnes de casos de enferme dades provocadas por ingesta de alimentos, b que da por resultado 325,000 casos de hospitalización y 5200 muertes. Los responsables más frecuentes de las enfermedades pro vocadas por alimentos son las bacterias. Las especies de b s gé neros Escherichia, Salmonella, Listeria, Streptococcus y Campylobacter son responsables de un gran número de enfer medades; este último género responde por el mayor número de víctimas. ¿Cómo podemos protegernos de las bacterias y protistas que comparten nuestras provisiones de alimento? Muy fácil: hay que limpiar, cocery enfriar. Limpiar ayuda a prevenirque b s microorganismos patógenos se propaguen. Por eso es impor tante lavarse las manos antes de cocinar y lavar todos b s uten silios y tablas de cortar después de preparar cada alimento. Una buena cocción es la mejor manera de exterminar cualquier bac teria o protista en b s alimentos. En particular las carnes deben pasar por un buen proceso de cocción; jamás hay que comer carne que aún tenga co b r rosado en el interior (FIGURA E l 9-1). El pescado debe cocinarse hasta que se vea opaco y se pueda
del contacto con el oxígeno. Conforme se reproducen, las bac terias liberan su veneno paralizante en el torrente sanguíneo. En el caso de las bacterias del botulismo, un recipiente her méticamente cerrado de comida enlatada que no haya sido esterilizado adecuadamente podría representar un refugio. A l prosperar gracias a los nutrimentos en el interior de la lata, estos anaerobios producen una toxina tan potente que un s o lo gram o podría matar a 15 millones de personas. Inevitable mente, quizá, este poderoso veneno ha atraído la atención de los creadores de armas biológicas, quienes, según se cree, ya lo han incorporado en sus arsenales. Los humanos combaten las enferm edades bacterianas antiguas y recientes Las enfermedades bacterianas han tenido importantes reper cusiones en la historia de la humanidad. Quizás el ejemplo más dramático es la peste bubónica, o “peste negra”, que mató a 100 millones de personas a mediados del siglo xiv. En muchas partes del mundo falleció una tercera parte de la población o más. La causa d e la peste bubónica es la bacteria Yersinia pestisysumamente infecciosa, que es diseminada por pulgas que se alimentan d e ratas infectadas y luego se mudan a huéspedes humanos. Aunque la peste bubónica no ha resurgido como epidem ia en gran escala, cada año se diagnostican en el mun d o de 2000 a 3000 casos de pacientes con esta enfermedad. Algunas bacterias patógenas parecen surgir de improviso. La enferm edad de Lyme, por ejemplo, era desconocida hasta 1975. La causa de este padecimiento, así llamado por la pobla ción de Oíd Lyme, Connecticut, donde fue descrito por prime ra vez, es la bacteria en forma de espiral Borrelia burgdorferi.
cortar fácilmente con un tenedor; hay que cocer b s huevos has ta que tanto la clara como la yema estén firmes. Por último, hay que mantener fríos b s alimentos. Los microorganismos patóge nos se reproducen con la mayor rapidez a temperaturas entre 4 y 60°C (40 y 140°F). Por ello se deben Ibvar las provisbnes de alimento directamente de la tienda a la casa y meterlas en el re frigerador o congelador tan pronto como sea posibte. Nunca se debe dejarla comida cocinada sin refrigeración por más de dos horas. Los alimentos congelados deben descongelarse en el re frigerador, no a temperatura ambiente. Un poco de atención a la seguridad en b s alimentos puede salvarte de muchos hués pedes indeseables en tu comida.
RG U R A E19-1 La carne de res a media cocción es un refugio para las bacterias peligrosas
El portador de la bacteria es la garrapata del venado, que la transmite a los seres humanos a los que muerde. En un prin cipio, los síntomas se parecen a los de la gripe: escalofríos, fie bre y dolor corporal. Si no recibe tratamiento, semanas o meses después la víctima experimenta salpullido, ataques de artritis y, en algunos casos, anormalidades cardiacas y del sis tema nervioso. Tanto los médicos com o el público en general están cada vez más familiarizados con esta enfermedad, por lo que ha aumentado el número de pacientes que reciben trata m iento antes de que aparezcan síntomas graves. Quizá los organismos patógenos más frustrantes son aque llos que vuelven a perseguirnos mucho tiem po después de que creíam os que estaban bajo control. La tuberculosis, una enfermedad bacteriana que alguna vez se erradicó casi por com pleto en los países desarrollados, va de nuevo en aum en to en Estados Unidos y en otros lugares. D os enfermedades bacterianas de transmisión sexual, la gonorrea y la sífilis, han alcanzado proporciones epidémicas alrededor del mundo. El cólera, una enfermedad que se transmite por m edio del agua y que aparece cuando las aguas negras contaminan el agua p o table o las zonas de pesca, está bajo control en los países d e sarrollados, pero sigue siendo un gran asesino en las partes más pobres del mundo.
Algunas especies bacterianas comunes son dañinas Algunas bacterias patógenas se encuentran extendidas a tal grado y son tan com unes que quizá jamás nos libremos de sus efectos nocivos. Por ejemplo, diferentes formas de la abun dante bacteria estreptococo producen diversas enfermedades. U n tipo de estreptococo provoca inflamación de garganta.
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RG U RA 19-10 Tamaño de los mi croorganismos Tamaño relativo de las células eu carióticas, procarióticas y los virus (1 /jm - 1/1000 de milímetro).
Staphyiococcus
i * ciano bacteria
VÍ
Células eucarióticas (10-100 *tm)
Células procarióticas
Virus (0.05-0.2 n-m)
(0.2-10 nm)
Otro, el Streptococcus pn eu m on iae, causa neum onía al e s timular una reacción alérgica que obstruye los pulm ones con fluidos. Otra forma de estreptococo se ha vuelto famosa com o la “bacteria carnívora” . U n pequeño porcentaje de las perso nas que llegan a infectarse de esta cepa de estreptococo ex p e rimenta síntomas graves, que se describen morbosamente en la prensa amarillista con titulares com o “U n bicho asesino se comió mi cara”. Cada año, unos 800 estadounidenses son víc timas de fascitis necrosante (com o se conoce más correcta mente la infección que “devora la carne”), y alrededor del 15 por ciento de ellos fallecen. Los estreptococos penetran por lesiones de la piel y expelen toxinas que destruyen la carne di rectamente o que estimulan un ataque desaforado por parte del sistema inmunitario contra las propias células del cuerpo. Una extremidad puede quedar destruida en cuestión de horas y en algunos casos sólo una amputación consigue detener la rápida destrucción de los tejidos. En otros casos, estas raras infecciones provocadas por estreptococos invaden todo el cuerpo y provocan la muerte en cuestión de días. Una de las bacterias más comunes que habitan en el apa rato digestivo del ser humano es la Escherichia coli, que tam bién es capaz de provocar daño. D iferentes poblaciones de E. Coli pueden diferir genéticamente y algunas de tales diferencias genéticas transforman esta especie benigna en patógena. U na cepa particularmente notoria, conocida com o 0157:H 7, infec ta a unos 70,000 estadounidenses cada año, y unos 60 de ellos mueren a causa de sus efectos. La mayoría de las infecciones provocadas por la bacteria 0 1 5 7 J I7 son el resultado de con sumir carne de res contaminada. Aproximadamente un tercio del ganado vacuno en Estados Unidos tiene la cepa 0157:H 7 en su tracto intestinal, y la bacteria puede transmitirse a los seres humanos cuando un matadero inadvertidamente m uele parte de los intestinos de un animal para obtener carne para hamburguesas. U na vez en el aparato digestivo del humano, la bacteria 0157:H 7 se adhiere firmemente a la pared del intes tino y comienza a liberar una toxina que causa sangrado in testinal y se propaga a otros órganos a los que también provoca daños. La mejor defensa contra la bacteria 0157:H 7
es cocer perfectamente toda la carne que se va a consumir. (Para más consejos sobre cóm o protegernos de las bacterias en los alimentos, véase la sección “Enlaces con la vida: Co mensales indeseables”). La mayoría de las bacterias son inofensivas Aunque algunas bacterias atacan al cuerpo humano, la m ayo ría de aquellas con las que compartimos nuestro cuerpo son inocuas e incluso benéficas. Por ejemplo, la comunidad bacte riana normal de la vagina femenina crea un ambiente hostil a las infecciones por parásitos com o las levaduras. Las bacterias que habitan sin causar daño en nuestros intestinos son una fuente importante de vitamina K. C om o expresó alguna vez con gran propiedad e l médico, investigador y escritor Lewis Thomas: “La naturaleza patógena es, en cierto sentido, una característica que requiere de gran destreza, y sólo una pe queñísima fracción de las innumerables toneladas de mi crobios del planeta la han desarrollado; la mayoría de las bacterias se ocupan en sus propios asuntos, examinando y reciclando el resto de la vida”.
Í £ ü
¿ Q U É S O N L O S V IR U S, L O S V IR O ID E S Y L O S P R IO N E S ?
Las partículas conocidas com o virus generalmente se encuen tran en estrecha asociación con organismos vivos, pero la m a yoría de los biólogos no consideran que tengan vida, pues no presentan las características propias de ésta. Por ejem plo, no son células ni se com ponen de células. Más aún, son inca paces de cumplir por sí solos tareas básicas que las células vi vientes desem peñan com únm ente. Los virus carecen de ribosomas que les permitan fabricar proteínas, tampoco tie nen citoplasma ni son capaces de sintetizar moléculas orgáni cas ni de extraer y utilizar la energía almacenada en tales moléculas. N o poseen membranas propias y no pueden crecer ni reproducirse por sí solos. La simplicidad de los virus pare ce situarlos fuera del mundo de los seres vivos. 391
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Capítulo 19
LA D IV E R S ID A D D E L O S P R O C A R I O T A S Y L O S VIRU S
FIGURA 19-11 Los virus tienen diversidad de formas La forma viral está determinada por la naturale za de la cubierta proteica de los virus.
virus de la rabia
virus del mosaico del tabaco
Un virus consiste en una molécula de D N A o RNA envuelta en una cubierta proteica Los virus son diminutos, mucho más pequeños que las células procarióticas de m enor tamaño (RG U RA 19-10). U na partícu la viral es tan pequeña (de 0.05 a 0.2 micrómetros de diámetro) que para verla es necesaria la enorm e potencia de amplifica ción del m icroscopio electrónico. Con ese aumento es posible ver que los virus adoptan una gran variedad de formas (FIG U RA 19-11).
Los virus constan de dos partes principales: una molécula de material hereditario y una cubierta proteica o cápside que envuelve esa molécula. La molécula hereditaria puede ser D N A o RNA, ya sea de una sola cadena o de doble cadena, lineal o circular. La cubierta proteica puede estar rodeada de una envoltura formada a partir de la membrana plasmática de la célula huésped (R G U R A 19-12). Los virus son parásitos Los virus son parásitos de las células vivas. (Los parásitos vi ven dentro de los organismos huésped o sobre ellos, y les cau san daño). U n virus sólo puede replicarse dentro de una célula huésped, la célula que un virus u otro agente perjudid a l infecta. La replicación viral se inicia cuando un virus p e netra en la célula huésped; una vez que el virus ha entrado en ella, el material genético viral toma el mando. La célula hués ped “secuestrada” es obligada a utilizar las instrucciones codi ficadas en los genes virales para producir los com ponentes de nuevos virus. Las piezas se ensamblan rápidamente, y un ejér
bacteriófago
virus de la influenza
cito de nuevos virus brota dispuesto a invadir y conquistar las células vecinas (véase la sección “D e cerca: ¿Cómo se repli can los virus?”). Los virus tienen huéspedes específicos Cada tipo de virus se espedaliza en atacar células específicas del huésped. Hasta donde sabemos, ningún organismo es in mune a todos los virus. Incluso las bacterias sucumben vícti mas de los invasores virales; los virus que infectan bacterias se llaman bacteriófagos (FIGURA 19-13). Los bacteriófagos pron to se consideraron importantes para tratar enfermedades pro vocadas por bacterias, conforme muchas bacterias causantes de enfermedades se han vuelto cada vez más resistentes a los antibióticos. Los tratamientos basados en bacteriófagos tam bién podrían tomar ventaja de la especificidad de los virus, al permitir atacar sólo bacterias específicas y no muchas otras bacterias en el cuerpo que son inocuas o benéficas. En los organismos multicelulares com o plantas y animales, diferentes virus se espedalizan en atacar tipos particulares de células. Los virus que provocan el resfriado común, por ejem plo, atacan las membranas del tracto respiratorio; los que pro ducen el sarampión infectan la piel, y e l virus de la rabia ataca las células nerviosas. Cierto tipo de virus del herpes se esp e daliza en las membranas mucosas de la boca y los labios y produce fuegos labiales; un segundo tipo produce úlceras si milares en los óiganos genitales. Los virus del herpes se esta blecen de forma permanente en el cuerpo y hacen erupción con periodicidad (por lo general en momentos de estrés) com o
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¿ Q U É SO N LO S V IR U S , LO S V IR O ID E S Y LO S P R IO N E S ?
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envoltura faicapa lipídica)
cubierta proteica
puntas
proteínas internas material (RNA recubierto de proteína
transcriptasa inversa
RG U RA 19-12 Estructura viral y replicación Corte transversal del virus causante del SIDA. Adentro hay mate rial genético rodeado de una cubierta proteica y moléculas de transcriptasa inversa, una enzima que cataliza la transcripción de DNA a partir de la plantilla de RNA viral después que el virus entra en la célula. El virus del SIDA se cuenta entre los que tienen además una envoltura externa que se forma a partir de la membra na plasmática de la célula huésped. Unas puntas de glucoproteína (proteína y carbohidrato) se proyectan desde la envoltura y ayudan al virus a adherirse a su célula huésped. PREGUNTA: ¿Por qué los virus son incapaces de reprodudrse fuera de una célula huésped?
úlceras infecciosas. La devastadora enferm edad llamada SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida), que inuti liza el sistema inmunitario del organismo, se debe a un virus que ataca un tipo específico de leucocitos que controlan la respuesta inmunitaria del cuerpo.También se ha vinculado a los virus con ciertos tipos de cáncer, com o la leucemia de células T (un cáncer de los leucocitos), e l de hígado y el cervical.
Las infecciones virales son difíciles de combatir Puesto que los virus son agentes infecciosos que necesitan de la maquinaria celular de su huésped, las enfermedades que causan son de difícil tratamiento. Los antibióticos, que son tan eficaces contra muchas infecciones bacterianas, resultan inúti les contra los virus, en tanto que los agentes antivirales pueden destruir las células huésped junto con los virus. A pesar de la dificultad de atacar los virus que “se esconden” dentro de las células, se han desarrollado varios m edicamentos antivirales. Muchos de ellos destruyen o bloquean la función de las enzi mas que los virus que se desea atacar requieren para repli carse. Por desgracia, los beneficios de la mayoría de los m edica mentos antivirales son limitados porque los virus rápidamen te desarrollan resistencia a ellos. Las tasas de mutación son muy altas entre los virus, en parte porque carecen de mecanis mos para corregir los errores que ocurren durante la duplica ción del D N A o R N A . Casi es inevitable que cuando se ataca una población de virus mediante un antiviral, surja una muta ción que les confiere resistencia al medicam ento. Los virus re sistentes prosperan, se replican en grandes cantidades y se
RG U RA 19-13 Algunos virus infectan bacterias En esta micrografia electrónica se observan bacteriófagos que ata can a una bacteria. Los bacteriófagos inyectan su material genéti co en el interior y sus cubiertas proteicas permanecen adheridas a la pared celular bacteriana. Las manchas oscuras que se observan dentro de la bacteria son virus recién formados. PREGUNTA: En biotecnología a menudo se utilizan virus para transferir genes en tre células de distinta especie. ¿Q ué propiedades de b s virus b s hacen útiles para este propósito?
transmiten a nuevos huéspedes humanos. Finalmente, los vi rus resistentes predominan, de manera que el m edicam ento antiviral que antes resultaba eficaz se vuelve inútil. La dificultad de combatir las infecciones virales hace posi ble la creación de armas biológicas basadas en virus. D e esp e cial importancia en este sentido es el virus de la viruela, una enfermedad que se ha erradicado en condiciones naturales; sólo existen dos laboratorios bien resguardados y de propie dad gubernamental donde se cultiva el virus de la viruela, uno en Rusia y el otro en Estados Unidos. N o obstante, es proba ble que existan muestras de cultivo en otros lugares. A nte e s ta posibilidad, los planes para destruir las reservas aún existentes del virus se han pospuesto de manera indefinida para que los virus almacenados puedan utilizarse en investi gaciones para desarrollar una vacuna más eficaz contra la vi ruela. Otra amenaza potencial es el virus que causa la fiebre hemorrágica de Ébola, una enfermedad grave que mata a más del 90 por ciento de sus víctimas, la mayoría de las cuales ha bitan en África. El virus del Ébola es m otivo de doble preo cupación: por un lado, es una enfermedad infecciosa que apenas comienza a surgir, y por otro, es un arma biológica po tencial. Actualmente no existe un tratamiento eficaz para combatir esta enfermedad ni tampoco una vacuna para pre venirla. Algunos agentes infecciosos son aún más simples que los virus Los viroides son partículas infecciosas que carecen de cubier ta proteica y que consisten en cadenas cortas y circulares de RNA. A pesar de su simplicidad, los viroides son capaces de entrar en el núcleo de una célula huésped y dirigir la sínte sis de nuevos viroides. Se ha atribuido a los viroides alrededor de una docena de enferm edades de los cultivos, entre ellas la del pepino pálido, las manchas del aguacate y la enferm e dad del tubérculo ahusado de la papa. Los priones son aún más enigm áticos que los viroides. En la década de 1950, unos médicos que estudiaban a los fore, una tribu primitiva de Nueva Guinea, quedaron desconcerta dos al observar numerosos casos de una enfermedad degene-
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DE CERCA
¿C ó m o se rep lican los viru s?
Los virus se multiplican, o replican, utilizando su propio material genético, que consiste en RNA o DNA de cadena sencilla o do ble, según el virus de que se trate. Este material sirve como plantilla (o plano) para las proteínas virales y el material genéti co necesarios para crear nuevos virus. Las enzimas virales tam bién pueden participar en la replicación, pero el proceso en oonjunto depende de la maquinaria bioquímica que la célula huésped utiliza para elaborar sus propias proteínas.
La replicación viral sigue una secuencia general: 1. Penetración. Los virus son fagocitados por la célula huésped (endocitosis). Algunos virus tienen proteínas superficiales que se unen a b s receptores de la membrana plasmática de la célula huésped y estimulan la endocitosis. Otros virus es tán recubiertos poruña envoltura capaz de fusbnarse con la membrana del huésped. A continuación, el material genéti co viral se libera dentro del citoplasma.
a) El virus VIH, un retrovirus, invade un glóbulo blanco o leucocito.
inversa O Los virus salen de la célula rompiendo la membrana plasmática.
(citoplasma)
O El virus se fija al receptor de la membrana plasmática del huésped. Su centro se desintegra y el RNA viral entra en el citoplasma.
0
Se ensamblan las proteínas virales y el RNA
La transcriptasa inversa viral produce DNA utilizando el RNA viral como plantilla.
O
0 El DNA entra en el núcleo y se incorpora a los cromosomas del huésped. Se transcribe a RNAm y más RNA viral, que pasan al citoplasma.
O Se sintetizan proteínas virales usando el RNAm.
RGURA E19-2 ¿Cómo se replican los virus?
rativa mortal del sistema nervioso, a la que los fore llamaban kuru. Los síntomas del kuru —pérdida de coordinación, d e mencia y finalmente la m uerte— eran similares a los de la extraña, aunque más extendida, enfermedad de CreutzfeldtJakob en los seres humanos y de la tembladera (o scrapie) y la encefalopatía espongiforme bovina, enfermedades de los ani males domésticos de cría (véase el estudio de caso “Proteínas misteriosas” en el capítulo 3). Todas estas enfermedades pro vocan que el tejido cerebral se torne esponjoso, es decir, lleno de huecos. Los investigadores de Nueva Guinea averiguaron finalmente que el kuru se transmitía por la vía de un caniba lismo ritual; los miembros de la tribu fore honraban a sus muertos consumiendo su cerebro. Esta práctica dejó de lle varse a cabo a partir de entonces y el kuru ha desaparecido casi en su totalidad. Es evidente que la causa del kuru era un
agente infeccioso transmitido por tejido cerebral infectado, pero, ¿cuál era ese agente? En 1982, el neurólogo y ganador del Premio Nobel, Stan ley Prusiner, publicó pruebas de que la causa d e la tembladera (y, por extensión, el kuru, la enferm edad de Creutzfeldt-Jakob y varios padecimientos similares más) era un agente infeccio so com puesto únicamente de proteína. Esta idea parecía ab surda en aquella época, porque casi todos los científicos pensaban que los agentes infecciosos debían contener m ate rial genético, com o D N A o R N A , para replicarse. Pero Prusi ner y sus colaboradores consiguieron aislar el agente infeccioso de hámsteres infectados con tembladera y dem os trar que no contema ácidos nucleicos. Los investigadores die ron el nombre de priones a estas partículas infecciosas puramente proteicas (RGURA 19-14).
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2. Replicación. El material genético viral se copia muchas ve ces. 3. Transcripción. El material genético viral se utiliza como pla no para elaborar RNA mensajero (RNAm). 4. Síntesis de proteínas. En el citoplasma del huésped, el RNAm viral se utiliza para sintetizar proteínas virales. 5. Ensamblado viral. El material genético y las enzimas virales quedan envueltas por su cubierta proteica. 6. Liberación. Los virus emergen de la célula por "gemación" desde la membrana celular o por ruptura de la célula.
Aquí se representan dos tipos de cicb vital de b s virus. En la RG U RA E19-2a se ilustra el virus de la inmunodeficiencia hu mana (VIH), causante del SIDA, que es un retrovirus. Los retrovirus utilizan RNA de cadena sencilla como plantilla para elaborar DNA de cadena dobb mediante una enzima viral de nominada transcriptasa inversa. Existen muchos otros retrovirus y varios de elb s producen cánceres o tumores. En la FIGURA E19-2b se ilustra el virus del herpes, que contiene DNA de ca dena doble que se transcribe a RNAm.
b) Un virus del herpes, con DNA de doble cadena, invade una célula epitelial.
(citoplasma)
envoltura
© Los virus recién formados salen de la célula por exocitosis.
O Se ensamblan nuevos virus que salen del núcleo por gemación y adquieren una envoltura a partir de la membrana nuclear interna.
O El RNAm elabora proteínas de la cubierta y la envoltura, que entran en el núcleo.
¿Cómo puede una proteína replicarse por sí sola y ser in fecciosa? N o todos los investigadores están convencidos de que esto sea posible. Sin embargo, las investigaciones recien tes han permitido bosquejar un posible mecanismo de repli cación para los priones. Resulta que los priones consisten en una única proteína que es producida por las células nerviosas normales. A lgunas copias de esta molécula proteica normal, por razones que aún no se com prenden bien, se pliegan de una forma errónea y de este m odo se transforman en priones infecciosos. A l parecer, una vez que están presentes, los prio nes inducen la transformación de otras copias normales de la molécula proteica en priones. Con el tiempo, su concentración en e l tejido nervioso podría llegar a ser lo suficientem ente grande para provocar da fio y degeneración celulares. ¿Por qué una leve alteración de una proteína normalmente benig
na tiene el potencial de convertirla en una peligrosa asesina de células? Nadie lo sabe. Otra peculiaridad de las enfermedades causadas por priones es que pueden heredarse además de transmitirse por infección. Investigaciones recientes han demostrado que ciertas mutacio nes leves del gen que contiene el código de la proteína prióni ca “normal” aumentan la probabilidad de que la proteína se pliegue en forma anormal. Si una de estas mutaciones se trans mite genéticamente a los descendientes, también se puede he redar la tendencia a contraer una enfermedad priónica. Nadie sabe con certeza cómo se originaron estas partículas infecciosas El origen de los virus, viroides y priones es incierto. Algunos científicos piensan que la enorm e variedad de mecanismos de 395
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Capítulo 19
LA D IV E R S ID A D D E LO S P R O C A R IO T A S Y LO S V IR U S
RGURA 19-14 Los priones: proteínas enigmáticas Un corte del cerebro de una vaca infectada con encefalopatía espongiforme bovina contiene agrupamientos fibrosos de proteínas priónicas.
autorreplicación que se da entre estas partículas refleja su condición de vestigios evolutivos de las etapas más antiguas de la historia de la vida, antes que la evolución se establecie ra a partir de las moléculas más grandes y de doble cadena de D N A que nos resultan más familiares. Otra posibilidad es que los virus, viroides y priones sean los “descendientes” de célu las parasitarias que sufrieron degeneración. Estos antiguos parásitos pudieron haber alcanzado tal éxito en la explota ción de sus huéspedes, que con el tiem po perdieron la capaci dad d e sintetizar todas las m oléculas necesarias para sobrevivir y terminaron dependiendo de la maquinaria bio química del huésped. Cualquiera que haya sido el origen de estas partículas infecciosas, su éxito plantea un desafío perm a nente a los seres vivos.
O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O Aunque se piensa que la bacteria que provoca el ántrax es el arma biológica por antonomasia, muchos otros agentes infecciosos también tienen el potencial de convertirse en armas. Éstos incluyen b s virus que cau san la viruela y la fiebre hemorrágica del Ébola, así como las bacterias que causan la peste. También existe evidencia de que al gunos países están intentando utilizar la ingeniería genética para "mejorar" b s mi croorganismos patógenos; por ejem pb, qui zá estén añadiendo genes de resistencia a b s antibióticos a las bacterias responsables de la peste para que se más difícil tratar a las víctimas de un ataque, quienes tendrán ma yores probabilidades de morir. Antes de 2001, la humanidad dependía de la política, la dipbmacia y de la repulsión generalizada hacia el concepto de guerra biológica para protegerse de su terrible po tencial destructivo. Sin embargo, en la ac tualidad es dobrosamente claro que la humanidad también depende de la voluntad de b s puebbs para utilizar las armas bioló gicas. Por desgracia, se requiere de escasa experiencia para cultivar bacterias o virus patógenos, y el material y equipo necesarios
A G E N T E S DE MUERTE
para e lb se adquieren fácilmente. Dada la dficultad para evitar que las armas bblógicas caigan en las manos equivocadas, mu chas investigacbnes actuales se enfocan en desarrollar herramientas para detectar ata ques y contrarrestar sus peijuicios. No es fácil detectar un ataque biológico, puesto que b s microorganismos patógenos son invisibtes y b s síntomas podrían tardar horas o días en aparecer después de consu mado el ataque. No obstante, la detección oportuna es crucial si se quiere dar una res puesta eficaz, y en la actualidad se están de sarrollando rápidamente una variedad de nuevas tecnologías de detección. Los detec tores deben permitir distinguir microorga nismos liberados intencbnalmente entre una multitud de microbios inocuos que por b regular viven en el aire, agua y su eb . Un enfoque prometedor depende de sensores que incorporan células vivas humanas inmu nes, las cuales se han modificado genética mente para lanzar destelbs cuando las moléculas receptoras en sus membranas ce lulares se unan con un microorganismo pató geno particular. Una vez que se detecta un ataque, la ta rea fundamental consiste en brindar aten ción a quienes han sido el blanco. Por
REPASO
DEL
consiguiente, desarrollar tratamientos pos teriores a la exposición que actúen rápido y se distribuyan fácilmente es una prioridad para b s investigadores. Por ejem pb, b s biólogos han investigado profundamente el mecanismo por el cual las toxinas que libe ran las bacterias del ántrax atacan y dañan las células. Un mejor entendimiento de este proceso ha mejorado la capacidad de b s in vestigadores para bbquearb y ha generado varias ideas prometedoras para desarrollar antídotos que podrían utilizarse junto con antibióticos como tratamiento para la expo sición al ántrax.
Piensa en esto La amenaza de un ataque biológico ha desatado un debate: ¿debería inmunizarse a grandes poblacbnes de indi viduos contra b s agentes potenciates de ataque para b s cuates existen vacunas? La vacunación masiva es costosa e inevitable mente provocaría algunas muertes a causa de reaccbnes adversas ocasionales. ¿La ma yor protección y la tranquilidad que vendrían junto con la vacunación masiva valdrían ese precb?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 19.1 ¿Cuáles son los organismos que constituyen los dominios procarióticos Bacteria y Archaea?
Los miembros de los dominios Bacteria y Archaea —las bacterias y las arqueas— son unicelulares y procarióticos. Las bacterias y las
arqueas no son parientes cercanos y difieren en varios aspectos fundamentales, como la composición de la pared celular, la se cuencia del RNA ribosómico y la estructura lipídica de la mem brana. Una pared celular determina las formas características de los procariotas: redonda, de bastón o espiral.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
19.2
¿Cómo sobreviven y se reproducen los procariotas?
Ciertos tipos de bacterias se mueven utilizando sus flagelos; otros forman esporas que se esparcen profusamente y resisten condicio nes ambientales desfavorables. Las bacterias y arqueas han colo nizado casi todos los hábitat de la Tierra, incluidos ambientes calientes, ácidos, muy salados y anaeróbicos Los procariotas obtienen energía en una variedad de formas Al gunos, incluidas las cianobacterias, dependen de la fotosíntesis. Otros son quimiosintéticos y descomponen las moléculas inorgá nicas para obtener energía. Las formas heterotróficas son capaces de consumir una gran variedad de compuestos orgánicos. Muchos son anaeróbicos y son capaces de obtener energía a partir de la fermentación cuando no hay oxígeno disponible. Los procariotas se reproducen por fisión binaria y pueden intercambiar material genético por conjugación.
desperdicios de otros organismos, liberando nutrimentos suscepti bles de reutilizarse. 19.4 ¿Q ué son los virus, los viroides y los priones?
Los virus son parásitos compuestos de una cubierta proteica que envuelve el material genético. No poseen células y son incapaces de moverse, crecer o reproducirse friera de una célula viva. Los vi rus invaden las células de un huésped específico y utilizan la ener gía, las enzimas y los ribosomas de la célula huésped para producir más partículas virales, que son liberadas cuando la célula se rom pe. Muchos virus son patógenos para los seres humanos, entre ellos los causantes del resfriado y la gripe, el herpes, el SIDA y dertas formas de cáncer. Los viroides son cadenas cortas de RNA que invaden el núcleo de una célula huésped y dirigen la síntesis de nuevos viroides. Has ta la fecha, se sabe que los viroides originan sólo ciertas enferme dades de las plantas. Los priones se han relacionado con enfermedades del sistema nervioso, como el kuru, la enfermedad de Creutzfeld-Jakob y la tembladera. Los priones tienen la singular característica de care cer de material genético: se componen exclusivamente de proteí na priónica mutante, que actúa como una enzima que cataliza la formación de más priones a partir de proteína priónica normal.
Web tutorial 19.1 Conjugación bacteriana
19.3 ¿Cómo afectan los procariotas a los humanos y a otros eucariotas?
Algunas bacterias son patógenas y provocan trastornos como neu monía, tétanos, botulismo y enfermedades de transmisión sexual como la gonorrea y la sífilis Sin embargo, la mayoría de las bacte rias son inofensivas para los humanos y desempeñan papeles im portantes en los ecosistemas naturales. Algunas viven en el tracto digestivo de los rumiantes y descomponen la celulosa. Las bacte rias que fijan el nitrógeno enriquecen el suelo y ayudan al creci miento de las plantas. Muchas otras viven de los cadáveres y
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Web tutorial 19.2 Replicación de retrovirus Web tutorial 19.3 Replicación del virus del herpes
TÉRMINOS CLAVE anaerobio pág. 387 bacterias fijadoras de nitrógeno pág. 388
bacteriófago pág. 392 conjugación pág. 388 endospora pág. 386 flagelo pág. 385
huésped pág. 392 patógeno pág. 389 plásmido pág. 388 prión pág. 393
tinción de Gram pág. 384 viroide pág. 393 virus pág. 391
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Describe algunas de las formas en que las bacterias obtienen energía y nutrimentos.
5. ¿Por qué los procariotas son especialmente útiles en la biorreme diación?
2. ¿Qué son las bacterias fijadoras de nitrógeno y qué papel desem peñan en los ecosistemas?
6
. Describe la estructura de un virus típico. ¿Cómo se replican los virus?
3. ¿Qué es una endospora? ¿Cuál es su función? 4. ¿Qué es la conjugación? ¿Qué papel desempeñan los plásmidos
en la conjugación?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. En ciertos países en desarrollo es posible adquirir antibióticos sin receta médica. ¿Por qué? ¿Qué consecuencias biológicas podría acarrear esta práctica? 2. Antes del descubrimiento de los priones, muchos biólogos (si no es que todos) habrían estado de acuerdo con esta afirmación: “Es un hecho que no puede existir ningún organismo ni partícula in-
fecciosa sin ácido nucleico (como DNA o RNA)”. ¿Qué lecciones nos enseñan los priones acerca de la naturaleza, la ciencia y la in vestigación científica? Tal vez quieras repasar el capítulo 1 para responder esta pregunta. 3. Plantea argumentos a favor y en contra de la afirmación “los virus están vivos”.
PARA MAYOR INFORMACIÓN C o sterto n , J. y S teart, P. “B attling B iofilm s”. Scientific American, ju lio de 2001. Se explica c ó m o se form an las b io p elícu las y có m o com batirlas.
cefalopatía esp o n g ifo rm e bovina y d e los n uevos m éto d o s p a ra realizar pruebas d e detección d e e s ta en fe rm e d a d al ganado.
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P rusiner, S. “D etectin g M ad C ow D ise a se ”. Scientific American, ju lio de 2004. U n p an o ram a desde la perspectiva d e la salud pública so b re la e n
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o
u
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La diversidad de los protistas
El protista fotosintético Caulerpa taxifolia es un invasor indeseable en los mares de aguas templadas.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
El monstruo verde
20.1 ¿Q u é son los protistas? La mayoría de los protistas son unicelulares Los protistas presentan diversas formas de nutrición Los protistas emplean diversas formas de reproducción Los protistas provocan efectos importantes en los humanos 20.2 ¿C u áles son los principales grupos de protistas? Los excavados carecen de mitocondrias Los euglenozoos tienen mitocondrias características Los stramenopiles incluyen organismos fotosintéticos y no fotosintéticos
DIO DE C A S O EN CALIFORNIA, ES UN DEUTO poseer, transportar o vender Caulerpa. ¿Se trata de alguna droga ilegal o de un tipo de arma? No, simplemente es una pequeña alga ma rina. Entonces, ¿por qué los legisladores querrían prohibirla en su estado? La historia de Cauleqza oomo enemigo público número uno surge a inicios de la dé cada de 1980 en el zoológico de Wilhelmina en Stuttgart, Alemania. En esa ciudad, b s cuidadores de un acuario de agua salada encontraron que el alga tropical Caulerpa taxifolia era atractiva, por lo que serviría como adorno de fondo para los peces tropicales del acuario del zoológico. Además, años de cruzamientos en ese zoológico habían pro ducido una generación de algas marinas bien adaptadas a la vida del acuario. La nue va especie era muy resistente y podía sobre vivir en aguas mucho más frías que las aguas tropicales en las cuales la Caulerpa habitaba originalmente. Esta nueva generación que
Los alveolados incluyen parásitos, depredadores y fitoplancton Los cercozoos tienen seudópodos delgados y conchas complejas Los amebozoos habitan en ambientes acuáticos y terrestres Las algas rojas habitan principalmente en los océanos tropica les de aguas transparentes La mayoría de las algas verdes habitan en estanques y lagos Conexiones evolutivas: Nuestros ancestros unicelulares OTRO VISTAZO AL ESTUDIO El monstruo verde
DE C A S O
EL M O N S T R U O V E R D E
vivía en el acuario no sólo era resistente, si no también atractiva, y b s administradores del acuario amabbmente enviaban ejem plares a otras institucbnes que b s solicita ban para exhibirbs en sus propios acuarbs. Una institución que recibió algunos ejemplares fue el Museo Oceanográfico de Mónaco, el cual ocupa un edificb estatal que se encuentra casi a orillas del mar Me diterráneo. En 1984, un biólogo marino que visitaba el museo descubrió una pequeña mancha de Caulerpa que se estaba extenciendo en las aguas situadas precisamente debajo del museo. Es probable que alguien que limpió el acuario haya arrojado de for ma descuidada agua al Mediterráneo contaminándob con la Caulerpa. Para 1989, la mancha de Caulerpa había crecido tanto que cubría varios acres y se había extendido hasta formar una alfombra oontinua que parecía excluir a todos b s de más organismos que habitaban normalmen
te en el fondo del mar Mediterráneo. Los herbívoros locales, como el erizo de mar y b s peces, no se alimentan del alga Caulerpa. Pronto se hizo evidente que esta alga se expandía rápidamente desplazando a las es pecies nativas, ya que no hay depredadores que controlen su población. Para mediados de la década de 1990 cundió la alarma en tre b s biólogos cuando encontraron Cauler pa en toda la costa mediterránea desde España hasta Italia. En la actualidad crece en techos extensos por todo el mar Mediterrá neo y cubre vastas áreas del fondo marino. A pesar de esta amenaza para b s ecosis temas, la Caulerpa es una criatura fascinan te. Volveremos a hablar de esta alga y su b b b g ía después de estudiar b s protistas, un grupo que incluye a las algas verdes ma rinas como la Caulerpa, junto con un gran número de organismos.
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Capítulo 20
20.1
LA D IV E R S ID A D D E LO S P R O T IS T A S
¿ Q U É S O N LO S P R O T IS T A S ?
D os de los dominios de los seres vivos, Bacteria y Archaea, contienen solam ente procariotas. El tercer dominio, Eukarya, incluye a todos los organismos eucarióticos. Los miembros más sobresalientes del tercer dominio son los reinos Plantae, Fungi y Animalia, de los cuales nos ocuparemos en los capítu
los 21 al 24. Los eucariotas restantes constituyen una colec ción diversa de linajes evolutivos conocidos en conjunto c o m o protistas (tabla 20-1). El término “protista” no describe una verdadera unidad evolutiva que comparte características, sino que es un término acomodaticio que significa “cualquier eucariota que no es una planta, un animal o un hongo”. A pro ximadamente se han descrito 60,000 especies de protistas.
Q Los principales grupos de protistas C aracterísticas re p re se n tativ as
G é n ero re p re se n ta tiv o
G rupo
S ubgrupo
Locom oción
N utrición
Excavados
Diplomónadas
Nadan con flagelos
Heterótrofa
Sin mitocondria; habitan Gardia (parásito en el suelo o en el agua intestinal o son parásitos de mamíferos)
Parabasálidos
Nadan con flagelos
Heterótrofa
Sin mitocondria; parásito o comensal
Tricomonas (causan trico moniasis, una enfermedad de transmisión sexual)
Euglénidos
Nadan oon un flagelo
Autótrofa; fotosintética
Tienen mancha ocular; viven en agua dulce
Euglena (habita oomúnmente en estanques)
Heterótrofa
Habitan en el suelo o el agua o son parásitos
Tripanosoma (causa
v
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E uqlenozoos
Kinetoplástidos Nadan con flagelos
Stram enopiles (Crom istas) JfcÉ
á *
V
A lveolados
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Mohos acuáticos
Nadan con flagelos {gametos)
Heterótrofa
Diatomeas
Se deslizan sobre superficies
Autótrofa; fotosintética
Concha de sílice; la mayoría son marinas
Navícula (se desliza
Algas pardas
Sin motilidad
Autótrofa; fotosintética
Algas marinas de océanos templados
Macrocystis (forma bosques de quelpos)
Dinoflagelados
Nadan con dos flagelos
Autótrofa; fotosintética
Muchos son bioluminiscentes; a menudo tienen celulosa
Gonyaulax (causa
Sin motilidad
Heterótrofa
Todos son parásitos; for man esporas infecciosas
Apicomplexa
3
A lgas rojas
hacia la luz)
la marea roja)
Plasmodium (causa la malaria)
Nadan con cilios
Heterótrofa
La mayoría son células únicas complejas
Paramecium (habita en estanques; de movimiento rápido)
Fbraminíferos
Extienden delgados seudópodos
Heterótrofa
Tienen concha de carbonato de calcio
Qobigerina
Extienden delgados seudópodos
Heterótrofa
Tienen conchas de sílice
Actinomma
Amibas bbosas
Extienden gruesos seudópodos
Heterótrofa
Sin concha
Amoeba (habita oomúnmente en los estanques)
Mohos deslizantes acelulares
Una masa parecida a una babosa se escurre sobre las superficies
Heterótrofa
Forman un plasmodio multinucleado
Physarum (forma
Mohos deslizantes celulares
Las células amiboideas extienden seudópodos; una masa semejante a una babosa se arrastra sobre las superficies
Heterótrofa
Forman un seudoplasmodio con oélulas ameboideas individuales
Dictyostelium (a menudo se emplea en estudios de laboratorio)
Sin motilidad
Autótrofa; fotosintética
Algunas depositan carbonato de calcio; marinas en su mayoría
Porphyra (se usa como alimento en Japón)
Nadan con flagelos (algunas especies)
Autótrofa; fotosintética
Parientes más cercanos de las plantas terrestres
U/va (lechuga de mar)
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Mgas v e rd es
Plasmopara
Cliados
Radiola ríos A m ebozoos
Filamentosos
(causa mildiú velloso)
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C ercozoos
la enfermedad africana del mal del sueño)
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una gran masa de color naranja brillante)
¿ Q U É SO N LO S P R O T IS T A S ?
La mayoría de los protistas son unicelulares Casi todos los protistas son unicelulares y son invisibles para nosotros en nuestra vida cotidiana. Si de alguna manera pu diéramos volvernos diminutos hasta alcanzar su escala mi croscópica, nos quedaríamos impresionados por sus hermosas y espectaculares formas, sus diversos estilos de su vida activa, los asombrosos m edios en que se reproducen y las innovacio nes estructurales y fisiológicas que resultan posibles dentro de los límites de una célula única. Sin embargo, en realidad, por su diminuto tamaño es todo un reto tratar de observarlos. Para apreciar la majestuosidad de los protistas se necesita un m icroscopio y una buena dosis de paciencia. Aunque casi todos los protistas son unicelulares, algunos se pueden observar a simple vista y pocos son verdaderamente grandes. A lgunos de estos últimos forman colonias de indivi duos unicelulares, mientras que otros son organismos m ultice lulares. Los protistas presentan diversas form as de nutrición En los protistas se presentan tres formas principales de nutri ción. Algunos son capaces de ingerir su alimento, otros absor ben nutrimentos del entorno, y otros más captan la energía solar directamente para realizar la fotosíntesis. Los protistas que ingieren su alimento, por lo general son depredadores. Los protistas unicelulares depredadores tienen membranas celulares flexibles que pueden cambiar de forma para rodear y atrapar bacterias y alimentarse de ellas. Los protistas que se alimentan de esa manera comúnmente utili zan prolongaciones en forma de dedos llamados seudópodos (R G U R A 20-1) para atrapar a su presa. Otros protistas depre dadores em plean cilios para generar pequeñas corrientes que dirigen las partículas de alim ento hacia las aberturas en for ma de boca que poseen. Cualquiera que sea el m edio que uti licen para alimentarse, una vez que el alimento está en el interior de la célula del protista se almacena com únm ente en una vacuola alimentaria rodeada por una membrana, para di gerirlo después. Los protistas que absorben los nutrimentos directamente del ambiente pueden vivir en libertad o dentro del cuerpo de otros organismos; aquellos que viven libremente lo hacen en el suelo o en am bientes que contengan materia orgánica muer ta, donde realizan una función d e descomposición. Sin embar go, muchos d e los que se alimentan por absorción viven dentro
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seudópodo
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R G U R A 20-1 Seudópodos Algunos protistas unicelulares pueden extender sus protuberan cias para atrapar su alimento o desplazarse.
401
de otros organismos. En la mayoría de los casos, estos protis tas son parásitos cuya actividad para alimentarse causa daños a las especies huéspedes. Los protistas fotosintéticos abundan en los océanos, lagos y estanques. La mayor parte de ellos flotan libres en el agua, pero algunos viven en estrecha asociación con otros organis mos, com o corales o almejas. Parece que estas asociaciones son benéficas para ambos: el organismo huésped utiliza cier ta cantidad de la energía solar captada por los protistas fotosintéticos, al tiem po que brinda refugio y protección a los protistas. La fotosíntesis de los protistas tiene lugar en los organelos llamados cloroplastos. D e acuerdo con lo que se explicó en el capítulo 17, los cloroplastos son los descendientes de las bac terias fotosintéticas primitivas que se instalaron dentro de una célula más grande en un proceso conocido com o endo simbiosis. Además del caso original de endosimbiosis, que dio por resultado e l primer cloroplasto, hubo diferentes aconteci mientos posteriores de endosim biosis secundarias en las cua les un protista no fotosintético fagocitaba un protista fotosintético que contema un cloroplasto. Finalmente, desa pareció la mayor parte de los com ponentes de las especies fagocitadas, dejando sólo un cloroplasto rodeado por cuatro membranas: dos del cloroplasto derivado de la bacteria origi nal, una del protista fagocitado y otra de la vacuola alimentaria que originalmente contema el protista fagocitado. Múltiples acontecimientos de endosimbiosis secundarias son responsa bles de la presencia de especies fotosintéticas en diversos gru pos de protistas no emparentados. Anteriormente las clasificaciones de protistas agrupaban a las especies de acuerdo con su m odo de nutrición, pero ahora que se comprende mejor la historia evolutiva de los protistas, se reconoce que las antiguas categorías no reflejaban con exactitud la filogenia. N o obstante, los biólogos todavía em plean la terminología que se refiere a los grupos de protistas que comparten características particulares, pero que no nece sariamente están emparentados. Por ejemplo, los protistas fo tosintéticos se conocen en conjunto com o algas, y los protistas unicelulares no fotosintéticos se conocen colectivam ente co m o protozoarios. Los protistas emplean diversas formas de reproducción En los procariotas, la reproducción es estrictamente asexual; es decir, un individuo se divide para producir dos individuos que son genéticamente idénticos a la célula progenitora. En la mayor parte de los protistas la reproducción es asexual, crean do nuevos individuos por división celular mitótica (R G U R A 20-2a). Sin embargo, muchos protistas también son capaces de reproducirse sexualmente; en esta modalidad dos individuos aportan material genético a su descendiente que es genética mente diferente de cualquiera de los progenitores. La presencia de la reproducción sexual en los protistas, pero no en los pro cariotas, sugiere que e l sexo surgió primero en los eucariotas cierto tiem po después de la separación evolutiva entre los do minios de Eukarya y los de Bacteria y Archaea. Pese a que muchas especies de protistas son capaces de re producirse sexualmente, la mayor parte de la reproducción es asexual. La reproducción sexual tiene lugar sólo rara vez, en un m om ento particular del año o en ciertas circunstancias, com o en un ambiente abarrotado o cuando el alim ento esca sea. Los detalles de la reproducción sexual y los ciclos vitales
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Capítulo 20
LA D IV E R S ID A D D E LO S P R O T IS T A S
nos captan la energía solar y la ponen a disposición de otros organismos del ecosistema. A sí, el ser humano depende de los ecosistemas marinos para su alimentación y, a la vez, estos ecosistem as dependen de las algas. Además, en el proceso de utilizar la fotosíntesis para captar energía, las algas liberan gas oxígeno que ayuda a reabastecer la atmósfera. En e l lado negativo, muchas enfermedades humanas son causadas por los protistas parásitos. Las enfermedades ocasio nadas por los protistas incluyen los padecimientos que prevale cen más en la humanidad y algunas d e ellas son mortales. Los protistas también causan enfermedades en las plantas, algu nas de las cuales atacan a los sembradíos que son importantes para los seres humanos. A dem ás de provocar enfermedades, algunos protistas marinos liberan toxinas que pueden acumu larse hasta alcanzar niveles dañinos en las regiones costeras. Los siguientes apartados incluyen información acerca de los protistas en particular que son los responsables de estos efectos benéficos y peijudiciales.
a)
20.2
b) FIGURA 20-2 Reproducción de los protistas e intercambio de material genético a) El ciliado Paramecium se reproduce asexualmente por división celular, b) El ciliado Euplotes intercambia material genético a tra vés de un puente citoplásmico. PREGUNTA: ¿Qué quieren decir los bióbgos cuando mencionan que el sexo y la reproducción no van juntos en la mayoría de los protistas?
resultantes varían considerablemente entre los diferentes tipos de protistas. Sin embargo, la reproducción de los protis tas nunca incluye la formación y el desarrollo de un embrión, com o sucede durante la reproducción de plantas y animales. Los procesos no reproductivos que combinan el material genético de individuos diferentes también son com unes entre los protistas (FIGURA 20-2b). Los protistas provocan efectos importantes en los humanos Aunque la mayoría de nosotros no vem os a los protistas du rante nuestra vida cotidiana, estos seres vivos provocan e fe c tos importantes en la vida de los seres humanos, tanto negativos com o positivos. El principal efecto positivo en rea lidad beneficia a todos los organismos vivientes y se deriva del papel ecológico de los protistas marinos fotosintéticos. A l igual que las plantas terrestres, las algas que viven en los océa
¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOS DE PROTISTAS?
Las comparaciones genéticas ayudan a los sistemáticos a com prender mejor la historia evolutiva de los grupos de protistas. Puesto que los sistemáticos se esfuerzan por desarrollar siste mas de clasificación que reflejen la historia evolutiva, la nue va información ha impulsado la revisión de la clasificación de los protistas. Algunas especies de protistas que se habían agrupado con anterioridad con base en el parecido físico, real mente pertenecen a linajes evolutivos independientes que di vergieron muy temprano en la historia de los eucariotas. D e manera inversa, se vio que algunos grupos de protistas con p oco parecido físico entre sí en realidad comparten un ances tro común, y por consiguiente, se clasificaron juntos en los nuevos reinos. Sin embargo, el proceso de revisar la clasifica ción de los protistas dista mucho de estar com pleto. A sí, nues tra comprensión del árbol familiar eucariótico todavía se encuentra “en construcción”; muchas de las ramas están en su sido, pero otras están en espera de la nueva información que permita a los sistemáticos colocarlas junto con sus parientes evolutivos más cercanos. En los siguientes apartados estudiaremos algunos ejem plos de la diversidad de los protistas. Los excavados carecen de m itocondrias Los excavados recibieron ese nombre porque tienen una ra nura de alim entación que les da una apariencia de haber sido “excavados” de la superficie celular. Estos organismos care cen de mitocondrias. Es probable que sus ancestros sí hayan tenido mitocondrias, pero tal vez perdieron tales organelos en forma temprana en la historia evolutiva del grupo. Los dos grupos más grandes de excavados son las diplomónadas y los parabasálidos.
Las diplom ónadas poseen dos núcleos Las células individuales cleos y se desplazan por rásito diplomónada, la verdadero problema en
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de las diplomónadas tienen dos nú m edio de múltiples flagelos. U n pa Giardia, se ha convertido en un Estados Unidos, en particular para
¿ C U Á L E S SO N LO S P R IN C IP A L E S G R U P O S D E P R O T IS T A S ?
RG U RA 20-3 La Ciardia: un peligro para los excursionistas Una diplomónada (género Giardia) capaz de infectar al agua pota ble y de provocar trastornos gastrointestinales se muestra aquí en el intestino delgado de un humano.
los excursionistas que beben agua que baja de las montañas y que aparentemente no está contaminada. Los quistes (estruc turas resistentes que encierran al organismo durante una fase de su ciclo vital) de estos parásitos se liberan en las heces fe cales de los humanos, perros u otros animales infectados; un solo gram o de heces puede contener 300 millones de quistes. U na vez que salen del organismo animal, los quistes entran a las corrientes de agua dulce y a los depósitos de agua comuni tarios. Si un mamífero bebe agua contaminada, en su intestino delgado se desarrollan los quistes hasta llegar a su forma adulta (R G U R A 20-3). En los humanos, las infecciones provocan dia rrea severa, deshidratación, náusea, vómito y dolores punzan tes. POr fortuna, estas infecciones se curan con fármacos, y las defunciones causadas por la Giardia no son comunes.
4 03
FIGURA 20-4 Las tricomonas causan una enfermedad que se transmite sexualmente El parabasálido Trichomona vaginalis infecta los tractos urinario y reproductor del hombre y de la mujer. Sin embargo, la mujer es más propensa a experimentar síntomas desagradables.
Los e u g le n o z o o s tie n e n m ito c o n d ria s c a r a cter ístic a s En la mayor parte d e los euglenozoos, los dobleces d e la mem brana interior de las mitocondrias celulares tienen una forma característica que bajo el microscopio se asemeja a una pila de discos. D os grupos principales de euglenozoos son los euglénidos y los kinetoplástidos.
Los euglénidos carecen d e cubierta rígida y nadan p o r m edio de flagelos
Los parabasálidos incluyen mutualistas y parásitos
Los euglénidos son protistas unicelulares que viven principal mente en agua dulce y su nombre se debe al ejemplar más representativo del grupo, la Euglern (FIGURA 20-5), un orga nismo unicelular com plejo que se desplaza por el agua m o viendo sus flagelos. Muchos euglénidos son fotosintéticos, pero otras especies absorben el alimento. Los euglénidos
Todos los parabasálidos conocidos viven dentro de animales. Pbr ejemplo, este grupo incluye varias especies que habitan en el aparato digestivo de algunas termitas que se alimentan de madera; aunque las termitas son incapaces de digerir la m ade ra, los parabasálidos sí pueden. A sí, los insectos y los protistas se benefician mutuamente con esta relación. Las termitas pro veen alim ento a los parabasálidos en sus intestinos y a m edi da que los parabasálidos digieren el alimento, cierta cantidad de energía y de nutrimentos liberados quedan disponibles pa ra las termitas. En otros casos, el animal huésped no se beneficia con la presencia de los parabasálidos, sino que resulta dañado. Por ejemplo, en los seres humanos el parabasálido Trychomona vaginalis causa la enfermedad llamada tricomoniasis (R G U R A 20-4), que se transmite sexualmente. Las tricomonas habitan en las capas mucosas de los tractos urinario y reproductor y emplean sus flagelos para desplazarse por ellos. Cuando las condiciones son favorables, la población de tricomonas se re produce rápidamente. Las mujeres infectadas experimentan síntomas desagradables, com o flujo y com ezón vaginal. Los hombres infectados, por lo general, no presentan síntomas, pero pueden transmitir la infección a su pareja sexual.
R G U R A 20-5 Euglena, un euglénido representativo La compleja célula única de la Euglena está repleta de cloroplas tos verdes, los cuales desaparecen si se mantiene al protista en la oscuridad.
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Capítulo 20
LA D IV E R S ID A D D E LO S P R O T IS T A S
se presentan sólo en ciertas etapas del ciclo vital). Sin em bar go, a pesar de su historia evolutiva compartida, los stram eno piles muestran una amplia variedad de formas. A lgunos son fotosintéticos y otros no; la mayoría de ellos son unicelulares, pero algunos son multicelulares. Los tres grupos principales de estos organismos son los m ohos acuáticos, las diatomeas y las algas pardas.
Los mohos acuáticos han tenido una influencia im portante en los seres humanos
RG U RA 20-6 Un kinetoplástido que causa enfermedad Esta fotomicrografía muestra la sangre humana infestada en alto grado con el kinetoplástido parásito con forma de sacacorchos, el Trypanosoma, el cual causa la enfermedad africana del sueño. Ob serva que el Trypanosoma es más grande que los glóbulos rojos.
carecen de una cubierta rígida,así que algunos se desplazan retorciéndose y batiendo sus flagelos. Algunos tam bién p o seen organelos sensibles a la luz que consisten en un fotorreceptor, llamado mancha ocular; y una mancha adyacente de pigmento. El pigmento brinda sombra al fotorreceptor sólo cuando la luz incide en ciertas direcciones, lo que permite al organismo determinar la dirección de la fuente lumínica. A l usar esta información del fotorreceptor, el flagelo impulsa al protista hacia los niveles adecuados de luz para llevar a cabo la fotosíntesis.
Algunos kinetoplástidos causan enferm edades en los humanos El D N A de las mitocondrias de los kinetoplástidos se encuen tra en estructuras características llamadas kinetoplastos. Casi todos los kinetoplástidos poseen, al menos, un flagelo que sir ve para impulsar al organismo, detectar el am biente o atrapar el alimento. Algunos viven en libertad y habitan en el suelo o en el agua; otros viven dentro de otros organismos estableciendo una relación parasitaria, o bien, mutuamente benéfica. U n ki netoplástido parásito peligroso es del género Trypanosoma que causa la enfermedad africana del sueño, una enfermedad potencialmente mortal (R G U R A 20-6). Al igual que muchos parásitos, este organismo tiene un ciclo vital complejo, parte del cual transcurre dentro de la mosca tsetsé. A l alimentarse con la sangre de un mamífero, la mosca le transmite el tripanosoma. Entonces, el parásito se desarrolla en e l nuevo hués ped (el cual puede ser un humano) al entrar en el torrente sanguíneo. Después, si otra mosca tsetsé pica al huésped inge rirá al parásito y así se inicia un nuevo ciclo de infección.
Los mohos acuáticos u oom icetos, forman un pequeño grupo de protistas, muchos de los cuales tienen la forma de filamen tos largos que, en conjunto, parecen m echones de algodón. La superficie de estos m echones es parecida a las estructuras producidas por algunos hongos, pero este parecido se debe a la evolución convergente (véase el capítulo 14) y no a que tengan antepasados en común. Muchos mohos acuáticos efe c túan una labor de descom posición y viven en el agua y en los suelos húmedos. Algunas especies ejercen un profundo efecto económ ico en los seres humanos. Por ejemplo, un m oho acuá tico causa la enferm edad de las uvas, conocida com o mildiú velloso (FIGURA 20-7). Su introducción involuntaria en Fran cia desde Estados Unidos a finales de la década de 1870, casi extinguió la industria vinícola francesa. Otro oom iceto ha destruido millones de árboles de aguacate en California; otro más es e l causante del tizón tardío, una enfermedad devasta dora de la papa. Cuando se introdujo accidentalmente en Irlanda alrededor de 1845, este protista destruyó casi la tota lidad de las cosechas de papa, causando una devastadora hambruna durante la cual un millón de irlandeses murieron de hambre y muchos más emigraron a Estados Unidos. Las diatom eas se encierran dentro de paredes vitreas Las diatomeas son organismos fotosintéticos que se encuen tran tanto en aguas dulces com o saladas y que elaboran sus conchas protectoras a base de sílice (vidrio), algunas de ex cepcional belleza (FIGURA 20-8). Estas conchas constan de dos mitades, una superior y otra inferior que se acoplan com o una caja de pastillas o una caja de Petri. La acumulación de paredes vitreas de las diatom eas durante millones de años ha producido depósitos fósiles de “tierra de diatom eas”, que lle gan a tener cientos de m etros de espesor. Esta sustancia sua vemente abrasiva se utiliza en la elaboración de diversos productos, com o dentífricos y pulidores de metales.
Los stram enopiles incluyen organismos fotosintéticos y no fotosintéticos Los stramenopiles (conocidos también com o cromistas) for man un grupo cuyos antepasados en común se descubrieron por m edio de la comparación genética. Algunos sistemáticos designaron a este grupo com o reino. Todos los miem bros de este grupo tienen proyecciones finas, semejantes a un cabello, en sus flagelos (aunque en muchos stramenopiles, los flagelos
RG U RA 20-7 Un moho acuático parásito El mildiú velloso, una enfermedad de las plantas causada por el moho acuático Plasmopara, casi extinguió la industria vinícola de Francia en la década de 1870. PREGUNTA: Aunque los mohos acuáticos son stramenopiles, se parecen a b s hongos y funcionan de forma similar a éstos. ¿A qué se debe esta semejanza?
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Las diatomeas forman parte del fitoplancton, el conjunto de organismos fotosintéticos unicelulares que flotan pasivamente en las capas superiores de los lagos y océanos de la Tierra. El fitoplancton desempeña un papel ecológico sumamente im portante. Por ejemplo, el fitoplancton marino es e l responsable casi del 70 por ciento de toda la actividad fotosintética sobre la Tierra; absorbe el dióxido d e carbono, recarga la atmósfera con oxígeno y sostiene la compleja red de vida acuática. Las diatomeas, com o componentes clave del fitoplancton, son tan importantes para las provisiones del alimento marino que a menudo se les llama la “pastura del mar”.
4 05
Los alveolados incluyen parásitos, depredadores y fitoplancton Los alveolados son organismos unicelulares que poseen pe queñas cavidades características debajo de la superficie de sus células. A l igual que los stramenopiles, los alveolados consti tuyen un linaje que tal vez más adelante adquiera la categoría de reino. Asimismo, a semejanza de los stramenopiles, el víncu lo evolutivo entre los alveolados quedó oculto tras la variedad
Las algas pardas predominan en las aguas costeras tem pladas Aunque la mayor parte de los protistas fotosintéticos —com o las diatom eas— son unicelulares, algunos forman conglom e rados multicelulares conocidos comúnmente com o algas m a rinas. Aunque las algas marinas se parecen a las plantas, no están estrechamente emparentadas con ellas y carecen de las características distintivas del reino vegetal. Por ejemplo, nin guna de las algas marinas presenta raíces o retoños, y ningu na forma embriones durante la reproducción. Los cromistas incluyen un grupo de algas marinas, las algas pardas o feofitas, que recibieron ese nombre por sus pigmen tos de color amarillo-pardo (en combinación con la clorofila verde), los cuales generan tonos que van del café al verde oli vo y aumentan la capacidad del alga para captar la luz. Casi todas las algas pardas son marinas. El grupo incluye las especies dominantes de algas marinas que habitan a lo lar go de las costas rocosas de los océanos de agua templada del mundo, incluidas las costas orientales y occidentales de Esta dos Unidos. Las algas pardas viven en hábitat que van de las regiones cercanas a las costas, donde se afianzan a las rocas que quedan visibles cuando baja la marea, a regiones mar adentro. Varias especies usan vejigas llenas de gas para soste ner su cuerpo (FIGURA 20-9a). Algunos de los quelpos gigan tes que se encuentran a lo largo del litoral del Pacífico alcanzan alturas hasta de 1 0 0 metros, y pueden crecer más de 15 centím etros en un solo día. Con su denso crecimiento y gran altura (R G U R A 20-9b), los quelpos forman bosques sub marinos que brindan alimento, refugio y zonas de aparea miento para los animales marinos.
b)
RG U RA 20-8 Algunas diatomeas representativas Esta fotomicrografía ilustra la intrincada belleza microscópica y la variedad de las paredes vitreas de las diatomeas.
RG U RA 20-9 Las algas pardas o feofitas son protistas multice lulares a) El género Fucus, que habita cerca de las costas, se muestra aquí expuesto en momentos de marea baja. Observa las vejigas llenas de gas que les permiten flotar en el agua, b) El quelpo gigante Macrocystis forma bosques submarinos cerca de la costa sur de California.
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Capítulo 20
LA D IV E R S ID A D D E LO S P R O T IS T A S
A
Wk
RG U RA 20-10 Dinoflagelados Dos dinoflagelados cubiertos con su armadura protectora de celu losa. En cada uno se observa un flagelo dentro de un surco que cir cunda el cuerpo.
de estructuras y m odos de vida de los miembros del grupo, p e ro salió a la luz por m edio de las comparaciones moleculares. Algunos alveolados son fotosintéticos, otros son parásitos y algunos más son depredadores. Los grupos de alveolados principales son los dinoflagelados, los aplicomplexa y los cilia dos.
RG U RA 20-11 La marea roja La elevada tasa de reproducción de ciertos dinoflagelados, en las condiciones ambientales idóneas, genera concentraciones tan al tas que sus cuerpos microscópicos tiñen de color rojo o café el agua del mar.
Los dinoflagelados nadan p o r m edio de dos flagelos semejantes a látigos
te al filtrar m illones de protistas del agua y engullirlos. Sin embargo, durante ese proceso sus cuerpos acumulan concen traciones de un veneno que ataca al sistema nervioso y que es producido por los dinoflagelados. Los seres humanos que c o men estos moluscos pueden sufrir una intoxicación por en v e nenamiento, que resulta paralizante y mortal.
Aunque la mayoría de los dinoflagelados son fotosintéticos, hay algunas especies que no lo son. Los dinoflagelados deben su nombre al m ovim iento que crean sus dos flagelos sem ejan tes a látigos (dino significa “rem olino” en griego). U n flagelo circunda a la célula y el otro se proyecta detrás de ella. A lgu nos dinoflagelados están cubiertos sólo por una membrana celular; otros tienen paredes de celulosa que semejan un blin daje (R G U R A 20-10). Aunque algunas especies habitan en agua dulce, los dinoflagelados abundan especialmente en el océano, donde son un importante com ponente del fitoplanc ton y una fuente de alim ento para organismos más grandes. Muchos dinoflagelados son bioluminiscentes, es decir, produ cen una brillante luz verde-azulada cuando se les molesta. Los dinoflagelados especializados viven dentro de los tejidos de corales, en el interior de algunas almejas y en otros protistas; se encargan de proveer nutrimentos derivados de la fotosín tesis al huésped y de eliminar el dióxido de carbono. Los c o rales que forman arrecifes habitan solam ente en aguas poco profundas y bien iluminadas, en donde pueden sobrevivir los dinoflagelados que se incrustan en ellos. Cuando el agua es tibia y rica en nutrimentos se genera un crecimiento vertiginoso de las poblaciones de dinoflagelados, los cuales llegan a ser tan numerosos que el agua se tiñe de ro jo a causa del color de sus cuerpos, causando la llamada “m a rea roja” (FIGURA 20-11) Durante la marea roja, los peces mueren por miles, asfixiados por la obstrucción de sus bran quias o por e l agotam iento del oxígeno que resulta de la des com posición de miles de m illones de dinoflagelados. U n tipo de dinoflagelado, e l Pfisteria, secreta sustancias químicas que deshacen la carne de los peces para luego com érselos. Pero el crecimiento de las poblaciones de dinoflagelados beneficia a ostras, mejillones y almejas, que se dan un verdadero banque-
Los aplicom plexa son parásitos y carecen de m edios de locomoción Todos los apicomplexa (algunas veces conocidos com o esporozoarios) son parásitos que habitan dentro de los cuerpos de sus huéspedes y algunas veces en el interior de las células de éstos. Forman esporas infecciosas, que son estructuras resis tentes transmitidas de un huésped a otro a través del alim en to, del agua o por el piquete de un insecto infectado. A l llegar a adultos, los apicomplexa carecen de m edios de locomoción. Muchos tienen ciclos vitales complejos, una característica c o mún de los parásitos. U n ejemplo muy conocido es el parásito Plasm odium , que transmite la malaria (RG U RA 20-12). Parte de su ciclo vital se desarrolla en el estóm ago y después en las glándulas salivales de la hembra del mosquito Anopheles. Cuando este mosquito pica a un ser humano, inyecta el Plas m odium a la infortunada víctima. El apicomplexa se desarro lla en el hígado del huésped y luego pasa a la sangre, donde se reproduce rápidamente en los eritrocitos. La liberación de grandes cantidades de esporas, al romperse los glóbulos rojos, causa la fiebre recurrente de la malaria. Los mosquitos no in fectados pueden adquirir el parásito al alimentarse con la san gre de quien padece la malaria, y diseminarlo al picar a otras personas. Aunque el fármaco cloroquina mata al parásito de la m a laria, por desgracia, las poblaciones de Plasmodium resisten tes a este m edicam ento se diseminan de manera acelerada por toda África, donde prevalece esta enfermedad. Los pro-
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(en e/ mosquito) La fertilización produce un cigoto que penetra a través de la pared del estómago del mosquito.
gameto masculino gameto femenino
La hembra del mosquito
Anopheíes pica al humano e ingiere gametocitos que se vuelven gametos. la larva " se desarrolla
la larva migra a la glándula salival
gametocito masculino
(en e/ humano) algunos parásitos se vuelven gametocitos
La saliva con las larvas se inyecta al humano. Las larvas entran en el hígado y se reproducen en varias etapas.
b s parásitos salen del hígado y entran en los glóbulos rojos - hígado
algunos parásitos iberados infectan ^ a más glóbulos rojos La ruptura sincronizada de los glóbulos rojos libera al parásito y las toxinas. Los parásitos
FIGURA 20-12 El ciclo vital del parásito de la malaria
gramas implantados para erradicar a los mosquitos han fraca sado porque éstos se vuelven rápidamente resistentes a los in secticidas. Los a liad o s son los alveolados más complejos Los aliados, que habitan en aguas dulces y saladas, represen tan el punto culminante de la complejidad de los organismos unicelulares. Poseen muchos organelos especializados, inclui dos los dlios, las extensiones cortas parecidas al cabello. Los cilios pueden cubrir la célula o estar en un sitio determinado. En el Paramecium, el género tan conocido que vive en agua dulce, hileras de cilios cubren toda la superficie de su cuerpo (FIGURA 20-13). El m ovimiento coordinado de los cilios im pulsa a la célula a través del agua con una rapidez de un milí metro por segundo, todo un récord para un protista. Aunque el Paramecium está constituido por una célula, responde a su
ambiente com o si tuviera un sistema nervioso muy desarrolla do. Cuando se topa con una barrera nociva, ya sea química o fí sica, la célula inmediatamente se mueve en reversa batiendo sus cilios y luego toma una nueva dirección. AIgunos ciliados, como el Didinium, son verdaderos depredadores (RGU RA 20-14). Los cercozoos tienen seudópodos delgados y conchas com plejas Existen protistas de diferentes grupos que poseen membra nas plasmáticas flexibles, las cuales pueden extenderse en cualquier dirección para formar seudópodos que les permiten desplazarse y atrapar el alimento. Los seudópodos de los cer cozoos son delgados y semejan hilos. En la mayor parte de las especies de estos grupos, los seudópodos se prolongan a tra vés de conchas duras. El grupo más grande de cercozoos es el de los foraminíferos.
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Capítulo 20
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macro núcleo
hendidura bucal
vacuola alimentaría en formación micro núcleo vacuola alimentaria poro anal vacuola contráctil
vcilio RG U RA 20*13 La complejidad de los ciliados El ciliado Paramecium ilustra algunos de los organelos importan tes de los ciliados. La hendidura bucal hace las veces de boca, las vacuolas alimentarias — sistemas digestivos en miniatura— se for man en uno de sus extremos, y los desperdicios se expelen por exocitosis a través del poro anal. Las vacuolas contráctiles regulan la cantidad de agua en el interior.
R G U R A 20-14 Un depredador microscópico En esta micrografia por barrido electrónico, el depredador ciliado Didinium ataca a un Paramecium. Observa que los cilios del Didinium forman dos bandas, mientras que el Paramecium tiene cilios en todo su cuerpo. Finalmente, el depredador engullirá y consu mirá a su presa. Este drama microscópico bien se podría represen tar en la punta de un alfiler y todavía sobraría espacio.
de los océanos, acumulándose durante millones de años, for maron inmensos depósitos de caliza, com o los famosos acan tilados blancos de Dover, en Inglaterra.
Las conchas fósiles de los foram iníferos forman concentraciones calcáreas
Los radiolarios tienen conchas vitreas
Los foraminíferos son principalmente protistas marinos que forman hermosas conchas, las cuales están constituidas en su mayor parte por carbonato de calcio (R G U R A 20*15a). Estas conchas están perforadas por cientos de orificios a través de los cuales se extienden los seudópodos. Las conchas calcáreas de los foraminíferos muertos que se hundieron hasta el fondo
Los radiolarios no son miembros del grupo de los cercozoos, pero forman un linaje separado que se cree estrecham ente emparentado con ese grupo. A l igual que los foraminíferos, los radiolarios poseen seudópodos delgados que se prolongan a través de conchas duras. Sin embargo, las conchas de los ra diolarios están formadas de sílice vitreo (FIGURA 20-15b). En
RG U RA 20-15 Foraminíferos y radiolarios a) Las conchas calcáreas de los foraminíferos muestran numerosos com partimientos interiores, b) La delicada concha vitrea de un radiolario. Los seudópodos, que permiten detectar el ambiente y atrapar el ali mento, se extienden a través de las aberturas de la concha.
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algunas zonas del océano, las conchas de los radiolarios se han acumulado a lo largo del tiem po hasta formar gruesas capas de “cien o de radiolarios”. Los am ebozoos habitan en am bientes acuáticos y terrestres Los amebozoos se desplazan extendiendo sus seudópodos en forma de dedos, los cuales también les sirven para alimentar se. Por lo general carecen de conchas. Los grupos principales de los am ebozoos son las amibas y los m ohos deslizantes. Las am ibas tienen seudópodos gruesos y carecen de concha Las amibas, algunas veces conocidas com o amibas lobosas pa ra diferenciarlas de otros protistas que tienen seudópodos, ha bitan comúnmente en los lagos y estanques de agua dulce (R G U R A 20-16). Muchas amibas son depredadoras que ace chan a sus presas y las atrapan, pero algunas otras son parási tas. Una amiba parásita causa la disentería, una enfermedad endémica de los climas cálidos. La amiba que causa este pa decimiento se multiplica en la pared intestinal, por lo que oca siona una diarrea severa. Los mohos deslizantes que habitan en e l suelo de los bosques realizan una labor de descomposición La forma física de los m ohos deslizantes parece difuminar la frontera entre una colonia de diferentes individuos y un solo individuo multicelular. El ciclo vital de este m oho deslizante consta de dos fases: una etapa móvil de alimentación y una etapa reproductiva estacionaria conocida com o cuerpo esporulado. Hay dos tipos principales de mohos deslizantes: acelulares y celulares. Los mohos deslizantes acelulares forman una masa multinudeada de citoplasma llamada plasmodio Los mohos deslizantes acelulares, conocidos también com o mohos deslizantes plasm odiales, consisten en una masa delga da de citoplasma que puede extenderse sobre varios m etros cuadrados. Aunque la masa contiene miles de núcleos diploi-
RG U RA 20-16 La amiba Las amibas lobosas son depredadores activos que se desplazan por el agua para atrapar su alimento por medio de seudópodos gruesos y romos.
des, no están confinados en células separadas rodeadas por membranas plasmáticas, com o sucede en casi todos los orga nismos multicelulares. Esta estructura, llamada plasmodio, explica por qué tales protistas se llaman “acelulares” (sin cé lulas). El plasm odio se desliza por las hojas y troncos en des com posición en volvien d o alim ento, com o bacterias y partículas de materia orgánica. La masa puede tener un color amarillo brillante o naranja. U n plasmodio de gran tamaño resulta bastante asombroso (R G U R A 20-17a). Las condiciones de sequía o inanición estim ulan al plasmodio para que forme un cuerpo esporulado dentro del cual se producen esporas haploides (R G U R A 20-17b), las cuales se dispersan y germi nan en condiciones favorables para dar origen a un nuevo plasmodio.
FIGURA 20-17 El hongo deslizante acelular Physarum a) El Physarum se desarrolla sobre una piedra en el suelo de un bosque húmedo, b) Cuando el alimento escasea, la masa se transforma en cuerpos esporo lados negros en los que se forman las esporas.
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Capítulo 20
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Los mohos deslizantes celulares viven como células independientes, pero se congregan en un seudoplasmodio cuando escasea el alimento Los mohos deslizantes celulares viven en el suelo com o célu las haploides independientes que se m ueven y se alimentan extendiendo sus seudópodos. En el género que mejor se ha estudiado, el D ictyostelium , las células individuales liberan una señal química cuando escasea el alimento. Esta señal atrae a las células cercanas para formar un conglomerado denso —una masa semejante a una babosa —, llamado seudo plasmodio (“plasmodio falso”) porque, a diferencia de un plasmodio verdadero, consta en realidad de células individua les (FIGURA 20-18). El seudoplasmodio se comporta com o un organismo multicelular. D espués de arrastrarse hacia una fuente de luz, las células del conglomerado asumen papeles específicos formando un cuerpo esporulado. Las esporas ha ploides que se forman dentro de este cuerpo se dispersan gra cias al viento y germ inan directam ente en individuos unicelulares.
Las algas rojas habitan principalmente en los océanos tropicales de aguas transparentes Las algas rojas o rodófitas son multicelulares y fotosintéticas (FIGURA 20-19). El color de estos protistas va del rojo brillan te hasta un tono casi negro, y deben su color a los pigmentos rojos que enmascaran su clorofila verde. Las algas rojas se encuentran casi exclusivam ente en los ambientes marinos. Predominan en las aguas tropicales profundas y transparen tes, donde sus pigmentos rojos absorben la penetrante luz ver de-azulada y transfieren esta energía lumínica a la clorofila, donde se em plea para llevar a cabo la fotosíntesis. Algunas especies d e algas rojas depositan en sus tejidos el carbonato de calcio, el cual forma la piedra caliza, y contribu yen a la formación de arrecifes. En Asia, ciertas especies se re colectan com o alimento. Las algas rojas contienen también ciertas sustancias gelatinosas d e uso comercial, incluida la carragenina (que se emplea com o agente estabilizador de pro ductos com o pinturas, cosméticos y helados) y el agar (un
Las células independientes con forma de amiba salen de las esporas, se arrastran y se alimentan. núcleo
cuerpos es po rulad os donde se producen las esporas.
Cuando escasea el alimento, las células forman una masa semejante a una babosa llamada
sevdoplasmo dio.
cuerpos espomlados
R G U R A 20-18 El á d o vital de un moho deslizante
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La mayoría de las algas verdes habitan en estanques y lagos
sustrato para cultivar colonias d e bacterias en el laboratorio). Sin embargo, la importancia primordial de estas algas y algunas otras reside en su capacidad fotosintética; la energía que captan contribuye a la supervivencia de los organismos que no reali zan fotosíntesis y que forman parte d e los ecosistemas marinos.
Las algas verdes, un grupo grande y variado de protistas fotosintéticos, incluyen tanto especies multicelulares com o unice lulares. La m ayor parte de las especies habitan en los estanques y lagos de agua dulce, pero algunas viven en los m a res. Algunas algas verdes, com o la Spirogyra, forman filamen tos delgados a partir de cadenas laicas de células (R G U R A 20-20a). Otras especies de algas verdes forman colonias que contienen grupos de células, los cuales son interdependientes y que constituyen una estructura intermedia entre las formas unicelulares y multicelulares. Estas colonias pueden estar constituidas por unas cuantas células o por varios miles de ellas, com o sucede en la especie Volvox. Casi todas las algas verdes son pequeñas, pero algunas especies marinas son de mayor tamaño. Por ejemplo, el alga verde Ulva, o lechuga de mar, tiene un tamaño similar al de las hojas de lechuga de tierra (R G U R A 20-20b). Las algas verdes son de especial interés porque, a diferen cia de otros grupos que contienen protistas multicelulares y fotosintéticos, están estrechamente emparentadas con las plantas. D e hecho, las plantas y algunos tipos de algas verdes comparten un ancestro común; muchos investigadores creen que las plantas más primitivas eran parecidas a las algas ver des multicelulares de la actualidad.
a)
b)
RG U RA 20-19 Algas rojas Algas coralinas rojas del Océano Pacífico, cerca de las costas de California. Estas algas depositan carbonato de calcio en el interior da su cuerpo y contribuyen a la formación de arrecifes de coral en las aguas tropicales.
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r
4 . R G U R A 20-20 Algas verdes a) La Spirogyra es un alga verde filamentosa compuesta por he bras que tienen el espesor de una sola célula, b) Ulva es un alga verde multicelular que tiene la forma de una hoja.
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Capítulo 20
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CONEXIONES EVOLUTIVAS Nuestros ancestros unicelulares Algunos de los microbios actuales probablemente son bastan te parecidos a las especies primitivas que dieron origen a los organismos multicelulares complejos que ahora son los habi tantes más sobresalientes de la Tierra. Por ejemplo, el aspecto exterior de muchos procariotas modernos básicamente no se distingue de las células fosilizadas de hace más de 3,500 millo nes d e años. D e manera similar, el metabolismo d e las actuales arqueas anaeróbicas y amantes del calor probablemente es s e mejante a los m étodos para captar energía em pleados por los primitivos habitantes de la Tierra, mucho antes de que hubie ra oxígeno en la atmósfera. Asimismo, las modernas bacterias púrpura sulfurosas y las cianobacterias probablemente no son tan diferentes de los primeros organismos fotosintéticos que aparecieron hace más d e 2 mil millones d e años. La vida quizá aún consistiría sólo d e organismos unicelula res procarióticos si los protistas con su radical diseño eucarió
tico no hubieran surgido hace casi 2 mil millones de años. C o m o aprendiste por medio de la explicación acerca de la teoría endosimbiótica en el capítulo 17, las células eucarióticas se ori ginaron cuando un procariota, tal vez una bacteria capaz de efectuar respiración aeróbica, se instaló en el interior de un socio, formando así la primera “mitocondria”. U na fusión se parada pero igualmente crucial pudo haber tenido lugar cuan do una bacteria fotosintética (quizá parecida a una cianobacteria) tomó com o residencia el interior de un socio que no era fotosintético, para convertirse en el primer “cloro plasto”. Los cimientos de la multicelularidad se basaron en la célula eucariótica, cuya complejidad permitió la especializa ción de células enteras para desempeñar funciones específicas dentro de un conglomerado multicelular. A sí, casi con certeza se puede afirmar que los protistas primitivos —algunos de los cuales absorbían nutrimentos del ambiente, otros los fotosintetizaban y otros más consumían el alimento en trozos— si guieron trayectorias evolutivas divergentes que condujeron a la formación de los tres reinos multicelulares (hongos, plantas y animales), que son materia de los siguientes cuatro capítulos.
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O Caulerpa taxifolia, el alga marina que amenaza con in vadir el mar Mediterráneo, es un alga verde. Esta espe cie y otros miembros del mismo género tienen cuerpos muy inusua les. Exteriormente parecen plantas con es tructuras con forma de raíces que se adhieren al suelo marino; además, poseen otras estructuras parecidas a tallos y hojas que crecen hasta varias pulgadas de alto. A pesar de su gran parecido con las plantas, el cuerpo de la Caulerpa consiste en una única célula extremadamente grande. Todo el cuerpo está rodeado por una sola membra na celular continua. En su interior hay cito plasma que contiene numerosos núcleos celulares, pero no está subdividido. Es un hecho extraordinario el que una sola célula tome una forma tan compleja. Un problema potencial con la organiza ción unicelular de la Caulerpa surge cuando se daña su cuerpo, quizá por la acción de las olas o cuando un depredador le da un mor disco. Cuando la membrana celular se rom
EL M O N STRUO VERD E
pe, no hay nada que evite que todo el con tenido del citoplasma se derrame, un suceso que resulta fatal. Pero la Caulerpa ha desa rrollado un mecanismo de defensa contra esta calamidad potencial. Casi inmediata mente después de que se rompe la mem brana celular, se llena de inmediato con un "tapón" que cierra la herida. Una vez que el tapón queda en el sitio correspondiente, la oélula comienza a crecer y a regenerar cual quier porción perdida del cuerpo. Esta capacidad para regenerarse es un componente clave de la habilidad de las c e pas de acuario de la Caulerpa taxifolia para propagarse rápidamente en nuevos ambien tes. Si una parte de su cuerpo se rompe y se mueve hacia una nueva ubicación, se rege nera por completo. El individuo regenerado es el fundador de una nueva colonia de rápi do crecimiento. Y estas colonias que proliferan rápida mente pueden aparecer en cualquier lado del mundo. Las autoridades de muchos paí ses se muestran preocupadas porque las ce pas de acuario de la Caulerpa puedan invadir
REPASO
DEL
sus aguas costeras, transportadas inadverti damente por b s barcos que navegan por el mar Mediterráneo o liberadas por un des cuido de b s encargados de b s acuarios. De hecho, la Caulerpa invasora ya no está con finada solamente al mar Mediterráneo, por que se ha encontrado en dos sitios costeros de California y cuando menos en ocho cuer pos de agua de Australia. Las autoridades lo cales de ambos países han intentado controlar a esta alga invasora, pero es impo sible decir si sus esfuerzos tendrán éxito. La Caulerpa taxifolia es un adversarb con mu chos recursos.
Piensa en esto ¿Es importante detener la dseminactón de la Caulerpa? Los gobiernos invierten recursos sustanciales para combatir bs especies introducidas y evitar que sus poblacbnes aumenten y se dispersen. ¿C ó mo aconsejarías que se invirtieran esos fondos? ¿Puedes pensar en algunos argu mentos en contra de no desperdiciar el tiempo y el dinero empleados para este pro pósito?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 20.1
¿Qué son los protistas?
20.2
“Protista” es un término acomodaticio que se refiere a cualquier eucariota que no es planta, animal u hongo. La mayoría de los pro tistas son células únicas eucarióticas altamente complejas, pero algunas forman colonias y otras, como las algas marinas, son mul ticelulares. Los protistas muestran diversos modos de nutrición, reproducción y locomoción. Los protistas fotosintéticos forman gran parte del fitoplancton, el cual desempeña un papel ecológico dave. Algunos protistas causan enfermedades en el hombre, y otros son parásitos de los cultivos.
¿Cuáles son los principales grupos de protistas?
Los grupos de protistas incluyen los excavados (diplomónadas y parabasálidos), euglenozoos (eugénidos y kinetoplástidos), stra menopiles (mohos acuáticos, diatomeas y algas pardas), alveola dos (dinoflagelados, aplicomplexa y ciliados), cercozoos (que incluyen los foraminíferos), amebozoos (amibas y mohos deslizan tes), algas rojas y algas verdes (los parientes más cercanos de las plantas). W eb tutorial 20.1 El cicb vital del parásito que provoca la malaria
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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TÉRMINOS CLAVE algas pág. 401 alveolados pág. 405 amebozoos pág. 409 amibas pág. 409 apicomplexa pág. 406 cercozoos pág. 407 ciliados pág. 407 dlios pág. 407
diatomeas pág. 404 dinoflagelados pág. 406 diplomónadas pág. 402 euglénidos pág. 403 euglenozoos pág. 403 excavados pág. 402 fitoplancton pág. 405 foraminíferos pág. 408
kinetoplástidos pág. 404 moho acuático pág. 404 moho deslizante aceiular pág. 409 moho deslizante celular pág. 410 parabasálidos pág. 403 plasmodio pág. 409
protistas pág. 400 protozoos pág. 401 radiolarios pág. 408 seudoplasmodio pág. 410 seudópodos pág. 401 stramenopiles pág. 404
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Menciona las principales diferencias entre procariotas y protistas. 2. ¿Qué es la endosimbiosis secundaria? 3. ¿Cuál es la importancia de los dinoflagelados en los ecosistemas marinos? ¿Qué puede suceder cuando se reproducen con rapidez? 4. ¿Cuál es el principal papel ecológico que desempeñan las algas unicelulares?
5. ¿Cuál grupo de protistas consta en su totalidad de formas parási tas? 6
. ¿Cuáles grupos de protistas incluyen las algas marinas?
7. ¿Cuáles grupos de protistas incluyen las especies que emplean seudópodos?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Las investigaciones recientes han demostrado que las aguas oceá nicas alejadas de las costas del sur de California se han calentado de 1 a 1.5°C durante las últimas cuatro décadas, posiblemente co mo resultado del efecto invernadero. Este calentamiento ha oca sionado de forma indirecta una escasez de nutrimentos en el agua y, por consiguiente, una declinación en los protistas fotosintéticos como las diatomeas. ¿Qué efectos tendrá ese calentamiento sobre la vida en los océanos?
2. La estructura interna de muchos protistas es bastante más com pleja que la de las células de los organismos multicelulares. ¿Esto significa que los protistas realizan actividades más complejas que los organismos multicelulares? Si no es así, ¿por qué las células de los protistas son más complejas? 3. ¿Bar qué la vida de los animales multicelulares sería imposible si no existieran los organismos procarióticos y protistas?
PARA MAYOR INFORMACIÓN A m ato , I. “P lan k to n P la n e t” . Discover, ag o sto d e 2004. U n a revisión b re ve d e lo s organism os q u e co m p o n en el fitoplancton. In clu y e herm osas fotografías.
R aloff, J. “T am ing Toxins” . Science News, noviem bre d e 2002. D escrib e una p o sib le n ueva estrateg ia p a ra co m b a tir la m area ro ja y o tro s d in o flagelados tóxicos.
Jacobs, W. “C a u le rp a ” . Scientific American, d iciem b re d e 1994. U n a des cripción d e la estru ctu ra y fisiología características d e la Caulerpa, p o r p a rte d e un científico q u e ha estudiado estos p ro tista s d u ra n te décadas.
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o
u
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La diversidad de los hongos
Estos Armillaria color miel forman parte de las porciones visibles de los organismos más grandes del mundo.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Hongos descom unales
21.1 ¿C u áles son las principales características de los hongos? El cuerpo de los hongos se compone de filamentos Los hongos obtienen sus nutrimentos de otros organismos Los hongos se propagan a través de esporas La mayoría de los hongos se pueden reproducir tanto sexual como asexualmente 21.2 ¿Cuáles son los principales tipos de hongos? Los quitridiomicetos producen esporas natatorias Los cigomicetos se reproducen formando esporas diploides Los ascomicetos forman esporas en una funda semejante a un saco Los basidiomicetos producen estructuras reproductoras con forma de clava 21.3 ¿D e qué manera interactúan los hongos con otras especies? Los liqúenes se componen de hongos que viven con algas o bacterias fotosintéticas
Las micorrizas son hongos asociados con las raíces de plantas Los endófitos son hongos que viven dentro de los tallos y las hojas de las plantas Algunos hongos son recicladores importantes 21.4 ¿C ó m o afectan los hongos a los seres humanos? Los hongos atacan plantas que son importantes para las personas Los hongos producen enfermedades humanas Los hongos pueden producir toxinas Muchos antibióticos se derivan de los hongos Guardián d e la Tierra: El caso de las setas que desaparecen Los hongos hacen importantes aportaciones a la gastronomía Conexiones evolutivas: El ingenio de b s hongos: Cerdos, escopetas y lazos Enlaces con la vida: Recolecta con cuidado OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Hongos descom unales
DE C A S O
E S T U D I O DE C A S O: HONGOS D E S C O M U N A L E S ¿CUÁL ES EL ORGANISMO más grande so bre la Tierra? Una suposictón razonable sería que se trata de la baltena azul, que Ibga a medir más de 30 metros de largo y a pesar 135 toneladas. Sin embargo, la baltena azul parecería pequeña comparada con el árbol General Sherman, un espécimen de secoya gigante que mide 84 metros de altura y pe sa aproximadamente 6200 toneladas. Pero incluso esos dos gigantes se vuelven insig nificantes junto al verdadero poseedor del récord: el hongo Armillaria ostoyae, también conocido como Armillaria co b r miel, cuyo espécimen más grande, localizado en Ore gon, se extiende sobre una superficie de 9 kibmetros cuadrados (aproximadamente 3.4 millas cuadradas) y quizá pese más, in cluso, que el General Sherman. A pesar de su enorme tamaño, en realidad nadie ha vis to este descomunal hongo, porque la mayor
parte de su cuerpo se encuentra bajo la tie rra. Sus partes sobre la tierra son únicamen te hongos amarillentos que brotan ocasbnalmente a partir de su gigantesco cuerpo. No obstante, debajo de la superfi cie, el hongo se extiende a través del su eb mediante grandes estructuras filamentosas llamadas rizomorfos, b s cuates se extienden hasta que encuentran las raíces del árbol so bre el cual subsiste el Armillaria, originando así la putrefacción de las raíces que debili tan o matan el árbol. Este proceso ofrece evidencia sobre la superficie de la existencia del Armillaria: el enorme espécimen de Ore gon fue identificado primero por fotogra fías de inspecctón aérea para encontrar zonas boscosas donde hubiera muchos ár boles muertos. ¿Cómo pueden saber b s investigadores que el hongo de Oregon es realmente un
sob individuo y no muchos entrelazados? Las pruebas más sólidas son de índole ge nética. Los investigadores recopilaron mues tras de tejido del Armillaria en toda el área donde se creía que habitaba un solo indivi duo y se comparó el DNA extraído de las muestras. Todas éstas resultaron genética mente idénticas, b cual demostró que pro venían del mismo individuo. Quizá suene extraño que el organismo más grande del mundo hubiera pasado inadvertido hasta hace muy poco tiempo; sin embargo, por b general la vida de b s hongos se desarrolla fuera del alcance de nuestros ojos. No obstante, b s hongos jue gan un papel fascinante en la existencia hu mana. Sigue leyendo para averiguar más acerca de b s poco visibles pero a menudo influyentes miembros del reino Fungi.
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C a p í t u l o 21
21.1
LA D I V E R S I D A D D E L O S H O N G O S
¿ C U Á L E S S O N LA S P R IN C IP A LES C A R A C T E R ÍS T IC A S D E L O S H O N G O S ?
Cuando se piensa en hongos, lo más probable es que nos ven gan a la m ente los champiñones o las setas. Sin embargo, la mayoría de los hongos no producen setas ni champiñones, e incluso los hongos que sí los producen, los champiñones y las setas son sólo estructuras reproductivas tem porales que se e x tienden a partir del cuerpo principal que, por lo general, q ue da oculto debajo del su elo o dentro de un trozo de madera en descomposición. A sí, para apreciar cabalmente el reino Fun gi, debem os recurrir a los micólogos —los científicos que estudian los hongos— y ver más allá de las peculiares estruc turas que encontramos en e l suelo de los bosques, a la orilla de las zonas con césped o en una suculenta pizza. U n minu cioso exam en a los hongos revela un grupo de organismos principalmente multicelulares que juegan un papel funda mental en la urdimbre de la vida y cuyas formas de vida difie ren de manera fascinante de las de plantas y animales. El cuerpo de los hongos se com pone de filam entos El cuerpo de casi todos los hongos es un micelio (HGURA 21-1a), que es una masa entretejida de filamentos de una célula de e s pesor, parecidos a hilos, llamados h'rfas (FIGURA 21-1 b, c). Según la especie de que se trate, las hifas consisten en células indivi duales alargadas con diversos núcleos, o bien, están subdivididas por tabiques llamados septos en muchas células, cada una de las cuales tiene uno o varios núcleos. Los septos tienen poros que perm iten el flujo de citoplasma entre las células para dis tribuir los nutrimentos. A l igual que las células vegetales, las células micóticas están envueltas en paredes celulares. A dife rencia de aquéllas, sin embargo, las paredes celulares m icóti cas están reforzadas con quitina, la misma sustancia que está presente en el exoesqueleto de los artrópodos. Los hongos no pueden desplazarse; aunque com pensan la falta de movilidad con canutillos capaces de crecer rápida mente en cualquier dirección dentro de un m edio idóneo. El a)
micelio de los hongos penetra rápidamente en el pan viejo o en el queso, debajo de la corteza de los troncos en descom po sición o en el suelo. Periódicamente, las hifas crecen juntas y se diferencian para formar estructuras reproductoras que se proyectan por encima de la superficie bajo la cual crece el mi celio. Tales estructuras, que incluyen las setas, los bejines y los m ohos polvosos de los alimentos no refrigerados representan únicamente una fracción del cuerpo com pleto de los hongos pero, por lo general, son la única parte del hongo que vemos con facilidad. Los hongos obtienen sus nutrimentos de otros organism os A l igual que los animales, los hongos sobreviven degradando nutrimentos almacenados en el cuerpo o en los desechos de otros organismos. A lgunos hongos digieren el cuerpo de orga nismos muertos. Otros son parásitos que se alimentan a costa de organismos vivos y producen enfermedades. Otros más vi ven en relación mutuamente benéfica con otros organismos que les brindan alimento. H ay incluso algunos hongos depre dadores que atacan a gusanos diminutos del suelo. A diferencia de los animales, los hongos no ingieren ali mento. En cambio, secretan enzim as que digieren moléculas complejas fuera de su cuerpo, y las descomponen en subuni dades más pequeñas susceptibles de ser absorbidas. Los fila m entos de los hongos pueden penetrar profundamente en una fuente de nutrimentos y son del grosor de una célula, por lo que tienen una área superficial enorme, a través de la cual secretan enzimas y absorben nutrimentos. Este m étodo para obtener nutrimentos ha dado buenos servicios a los hongos. Casi cualquier material biológico puede ser consumido por al m enos una especie de hongos, por lo que es muy probable que los hongos encuentren sustento nutritivo en casi cualquier há bitat terrestre. Los hongos se propagan a través de esporas A diferencia de las plantas y los animales, los hongos no for man embriones. En cambio, los hongos se reproducen m e
b)
cí
pared celular citoplasma
RGURA 21-1 0 cuerpo filamentoso d e un hongo a) Un micelio de hongo se extiende sobre vegetación en descomposición. El micelio se compone de b) una maraña de hifas microscópi cas, de una sola célula de espesor, que se muestran en sección transversal; di aquí se muestra su organización interna. PREGUNTA: ¿Qué características de la estructura corporal de b s hongos son adaptaciones relacionadas con esta forma de adquirir nutrimentos?
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¿ C U Á L E S SON LO S P R IN C IP A L E S T IP O S D E H O N G O S ?
diante pequeñísimos y ligeros paquetes reproductores llama dos esporas, que son extraordinariamente móviles, a pesar de que en su mayoría carecen de m edios de autopropulsión. Las esporas se distribuyen por todas partes montadas sobre el ex terior del cuerpo de los animales, com o pasajeros dentro del sistema digestivo de los animales que las ingirieron, o com o vagabundos que flotan en el aire a la deriva, lanzadas por el azar o disparadas a la atmósfera mediante complejas estruc turas reproductoras (R G U R A 21-2). Asimismo, las esporas suelen producirse en grandes cantidades (un solo bejín gigan te puede contener 5 billones de esporas sexuales; véase la fi gura 21-9a). Los hongos tienen una capacidad reproductora prodigiosa y esporas de gran movilidad, lo que asegura que se encuentren en todos los ambientes terrestres, y explica e l ine vitable crecim iento de hongos en todo em paredado rezagado y en recipientes de comida sobrante. La mayoría de los hongos se pueden reproducir tanto sexual como asexualm ente En general, los hongos son capaces de reproducirse tanto ase xual com o sexualmente. En la mayoría de los casos, la reproduc ción asexual es la modalidad predeterminada en condiciones estables; en tanto que la reproducción sexual se lleva a cabo principalmente en condiciones de cambio ambiental o de ten sión. Pór lo común, ambos tipos de reproducción implican la producción de esporas dentro de cuerpos fructíferos especiales que se proyectan por encima del micelio. La reproducción asexual genera esporas haploides p o r mitosis El cuerpo y las esporas de los hongos son haploides (contie nen sólo una copia de cada cromosoma). U n m icelio haploide produce esporas asexuales haploides por mitosis. Si una espo ra asexual se deposita en un lugar favorable, comenzará a dividirse mitóticamente y a desarrollarse hasta formar un nuevo micelio. El resultado de este sencillo ciclo reproducti-
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vo es la rápida producción de clones genéticam ente idénticos al m icelio original. La reproducción sexual genera esporas haploides po r meiosis Se forman estructuras diploides únicamente durante un bre ve periodo mientras ocurre la parte sexual del ciclo de vida de los hongos. La reproducción sexual se inicia cuando un fila m ento de un m icelio entra en contacto con un filamento de un segundo micelio, que es de un tipo de cepa diferente y com patible (los diferentes tipos de cepa de los hongos son análo gos a los diferentes sexos de los animales, salvo que suele haber más de dos tipos de cepa). Si las condiciones son idó neas, las dos hifas pueden fusionarse, de tal m odo que los nú cleos de dos hifas distintas compartan una célula común. Esta fusión de hifas va seguida (inmediatamente en algunas esp e cies, al cabo de cierto tiem po en otras) de la fusión de los nú cleos haploides diferentes para formar un cigoto diploide. A continuación, el cigoto sufre meiosis para formar esporas se xuales haploides. Tales esporas se dispersan, germinan y se di viden por mitosis para formar nuevos m icelios haploides. A diferencia de los descendientes clonados de las esporas ase xuales, estos cuerpos micóticos producidos sexualm ente son genéticamente distintos de am bos progenitores.
21.2
¿ C U Á L E S S O N LO S P R IN C IP A LES TIP O S D E H O N G O S ?
Entre los tres reinos de eucariotas pluricelulares, los hongos y los animales están más estrechamente vinculados entre sí que con las plantas. Es decir, el antepasado común de los hongos y los animales vivió más recientemente que el antepasado co mún de plantas, animales y hongos (véase la figura 18-6). U na persona que com e ensalada de hojas de lechuga con setas e s tá emparentada más cercanamente con la seta de lo que está con la lechuga. Hay mucha diversidad entre los hongos. Aunque se han descrito cerca de 1 0 0 , 0 0 0 especies de hongos, esta cifra repre senta sólo una fracción de la verdadera diversidad de tales or ganismos. Cada año se descubren y se describen muchas especies adicionales; los micólogos estiman que el número de especies de hongos que aún no se descubren supera con mucho un millón. Las especies de hongos se clasifican en cua tro fila: Chytridiomycota (quitridiomicetos), Zygomycota (ci gomicetos), Ascom ycota (hongos con saco) y Basidiomycota (hongos de clava) (H GURA 21-3, tabla 21-1). Los quitridiom icetos producen esporas natatorias A diferencia de otros tipos de hongos, casi todos los quitridiomicetos viven en el agua. Adem ás, los quitridiomicetos (FIG U RA 21-4) se distinguen de otros hongos por sus esporas
FIGURA 21-2 Algunos hongos expelen esporas Un hongo estrella de tierra maduro, al ser golpeado por una gota de agua, emite una nube de esporas que se dispersarán en las co rrientes de aire.
natatorias, que necesitan agua para dispersarse (por lo que in cluso los quitridiomicetos terrestres necesitan una película de agua para reproducirse). Una espora de quitridiomiceto se impulsa a través del agua usando un único flagelo situado en un extrem o de la espora. Ningún otro grupo de hongos tiene flagelos. Las investigaciones de los sistemáticos que estudian los hongos sugieren que los quitridiomicetos constituyen un gru po antiguo que antecede a los dem ás grupos de hongos
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RG U RA 21-3 Árbol evolutivo de los principales grupos de hongos
modernos y les dio origen. El regis tro de fósiles refuerza esta conclu sión, pues los hongos fósiles más antiguos conocidos son quitridiomi Chytridiomycota cetos hallados en rocas de más de 600 m illones de años de antigüedad. Los hongos ancestrales muy bien pudieron ser similares en sus hábi tos a los quitridiomicetos acuáticos y marinos de nuestros días, de m a nera q ue los h ongos (com o las plantas y los animales) probable m ente tuvieron su origen en un m e dio acuoso antes de colonizar la Tierra. Casi todas las especies de quitridiomicetos se alimentan con plantas acuáticas muertas u otros residuos en am bientes acuosos, pero algunas especies son parásitos de plantas o ani males. Se piensa que uno de estos quitridiomicetos parásitos es una causa importante de la actual mortandad mundial de ranas, que amenaza a muchas especies y, al parecer, ya ha pro vocado la extinción de varias de ellas. Nadie sabe con exacti tud por qué surgió esta enferm edad micótica com o causa importante de muerte de las ranas. Una hipótesis sugiere que las poblaciones de ranas som etidas a estrés debido a la conta minación y a otros problemas am bientales podrían ser más susceptibles a las infecciones por quitridiomicetos. (Para m a yor información acerca de la disminución de ranas, véase la sección “Guardián de la Tierra: Ranas en peligro” del capítu lo 24).
Zygomycota
Basidiomycota
Ascomycota
ploides en unas estructuras negras llamadas esporangios. E s tas esporas se dispersan en el aire y, cuando se depositan en un sustrato idóneo (com o un trozo de pan, por ejem plo), ger minan para formar nuevas hifas haploides. Si dos hifas de diferentes tipos de cepa de cigom icetos e n tran en contacto, puede ocurrir una reproducción sexual.
Los cigom icetos se reproducen form ando esporas diploides Los cigomicetos viven, por lo general, en el suelo o en m ate rial vegetal o animal en descomposición. Entre los cigom ice tos hay especies que pertenecen al gén ero R h izo p u s, causantes de las tan conocidas m olestias por la pudrición de la fruta y el m oho negro del pan. El ciclo de vida del m oho ne gro del pan, que se reproduce tanto asexual com o sexualm en te, se representa en la RGURA 21-5. La reproducción asexual de los cigom icetos se inicia con la formación de esporas ha-
FIGURA 21-4 Rlamentos de quítrido Estos filamentos son del hongo quítrido Allomyces que está en plena reproducción sexual. Las estructuras anaranjadas que son vi sibles en muchos de los filamentos liberan gametos masculinos; las estructuras transparentes liberan gametos femeninos. Los game tos de los quitridiomicetos son flagelados, y estas estructuras reproductoras natatorias contribuyen a la dispersión de los miem bros de este filum principalmente acuático.
Principales divisiones de los hongos Nombre común (filum)
Estructuras reproductoras
Características celulares
Repercusiones en la economía y la salud
Géneros representativos
Qu rtridiomi cetos
Producen esporas flageladas diploides o haploides
No tienen septos
Contribuyen a la disminución de laspcfclaciones de ranas
(hongo patógeno de las ranas)
Producen cigosporas sexuales diploides
No tienen septos
Causan la pudrición blanda de la fruta y el moho negro del pan
Forman esporas sexuales en aseas semejantes a sacos
Sí tienen septos
La reproducción sexual comprende la producción de basidiosporas haploides en basidios con forma de clava
Sí tienen septos
Forman mohos en la fruta; pueden dañar los productos textiles; producen la enfermedad del olmo holandés y la plaga del castaño; incluyen las levaduras y las morillas Producen tizones y royas en los cultivos; incluyen algunas setas comestibles
(Chytridiomycota)
Cigomicetos (Zygomycota)
Hongos con saco (Ascomycota)
Hongos de dava (Basidiomycota)
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Batracbochytrium Rhizopus (causante del moho negro del pan); ñlobolus (hongo del estiércol)
Saccharomyces (levadura); Ophiostoma (causante de la enfermedad del olmo holandés)
Amanita (seta venenosa) mushroom); Polyporus (hongo de repisa)
hifas, tipo de cepa (-) (haploide)
esporas (haploides^
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
esporangios
hifas, tipo de cepa (+) (haploide) Las hifas de tipo de cepa opuesto se encuentran y se fusionan.
La cigospora germina.
REPRODUCCION SEXUAL
Los núcleos de la célula común se fusionan.
Se lleva a cabo la meiosis cuando la cigospora germina.
dgospora (diploide)
haploide
diploide
RGURA 21*5 Gclo d e vida d e un dgom iceto Arriba: Durante la reproducción asexual del moho negro del pan (género Rhizopus), las esporas haploides, pro ducidas dentro de los esporangios, se dispersan y germinan en los alimentos como el pan. Abajo: Durante la re producción sexual, las hifas de diferentes tipos de cepa (designados como + y - en el pan) se ponen en contacto y se fusionan, para producir una cigospora diploide. La cigospora sufre meiosis y germina para producir esporan gios. Éstos liberan esporas haploides.
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Capítulo 21
esporas haploides
o
LA D IV E R S ID A D D E LO S H O N G O S
las esporas germinan
^
° o
oo
\
La estructura “femenina" que contiene los núcleos agrupados se convierte en hifas que se incorporan a una estructura con forma de copa.
Las hifas de diferente tipo de cepa se juntan y forman estructuras reproductoras.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Rjsión de núcleos; los núcleos haploides se mueven de ina estructura “masculina" (-) a una estructura “femenina" (+).
Hifas, tipo de cepa (+) (haploides)
® Hifas, tipo de cepa (-) (haploides)
®
las esporas germinan
®
c s s x i ^
®
® ©
®
®
REPRODUCCIÓN SEXUAL
Las puntas de algunas hifas forman aseas que contienen dos núcleos haploides.
La asea se revienta y las esporas se dispersan.
núcleo diploide
cuatro núcleos haploides
MEIOSIS haploide diploide R G U R A 21-6 0 d clo de vida de un ascomiceto común Parte superior: En la reproducción asexual de los ascomicetos, hifas haploides originan estructuras de tallo que producen esporas haploides. Parte inferior: En la reproducción sexual los núcleos haploides de diferentes tipos de cepa se fusionan para formar cigotos diploides que se dividen y originan ascosporas haploides. Las ascosporas se desarrollan dentro de estructuras llamada aseas, algunas de las cuales surgen de hifas como las de la fotografía.
a)
b)
HGURA 21-7 Diversos ascomicetos a) Cuerpo fructífero del hongo con forma de taza de sombrero escarlata, b) La morilla, un manjar comestible. Consulta a un experto antes de degustar cualquier hongo silvestre. ¡Algunos son mortíferos!)
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Los núcleos haploides se fusionan para formar un cigoto diploide.
sombrero
en las laminillas
MEIOSIS Las laminillas de la seta contienen basidios reproductores. basidiosporas (haploides) Se desarrolla la seta a partir de las hifas agregadas. cepa de cepa (+)
# Las hifas compatibles se fusionan y crecen hasta formar un micelio, peno en el interior de éste los núcleos haploides permanecen separados.
Las basidiosporas germinan y forman hifas (haploides).
cepa de cepa (-)
haploide
HGURA 21-8 Ciclo vital de un basidiomiceto común La fotografía muestra dos basidosporas unidas a un basidio. PREGUNTA: Si cada una de dos esporas del mismo esporangio germinan y las hifas resultantes entran en contacto, ¿podría ha ber reproducción sexual?
diploide
Las dos hifas “se aparean sexualm ente” y sus núcleos se fu sionan para producir dgosporas diploides: las estructuras resistentes de las que este grupo toma su nombre. Las cigosporas pueden permanecer aletargadas durante largos perio dos, hasta que las condiciones ambientales sean favorables para su crecimiento. A l igual que las esporas producidas ase xualmente, las cigosporas se dispersan y germinan; pero en vez de producir nuevas hifas directamente sufren meiosis. En consecuencia, forman estructuras que contienen esporas ha ploides, las cuales se transforman en nuevas hifas.
Algunos ascomicetos viven en la vegetación forestal en descomposición y forman ya sea hermosas estructuras repro ductoras en forma de taza (R G U R A 21-7a) o cuerpos fructífe ros corrugados parecidos a setas y que se llaman morillas (R G U R A 21-7b). Este filum incluye asimismo muchos de los m ohos de colores vistosos que atacan los alimentos almacena dos y destruyen la fruta, las cosechas de granos y otras plan tas, además de las levaduras (algunos de los pocos hongos unicelulares) y la especie que produce penicilina, el primer antibiótico.
Los ascom icetos forman esporas en una funda semejante a un saco
Los basidiom icetos producen estructuras reproductoras con forma de clava
Los ascomicetos, u hongos con saco, también se reproducen tanto asexual com o sexualm ente (FIGURA 21-6). Las esporas asexuales de los hongos con saco se producen en la punta de unas hifas especializadas. Durante la reproducción sexual, las esporas se producen mediante una compleja serie de aconte cimientos que se inicia con la fusión de hifas de dos tipos de cepa diferentes. Esta secuencia culmina con la formación de aseas, unas estructuras semejantes a sacos que contienen varias esporas y dan nombre a este filum.
A los basidiomicetos se les llama hongos de clava, ya que pro ducen estructuras reproductoras en forma de clava. En general, los miembros de este filum se reproducen sexualmente (RGU RA 2 1 - 8 ): hifas de diferentes tipos de cepa se fusionan para formar filamentos, en los cuales cada célula contiene dos núcleos, uno de cada progenitor. Los núcleos mismos no se fusionan hasta que se hayan formado células diploides especializadas, con for ma de clava, llamadas basidios. Los basidios, a la vez, dan origen a basidiosporas reproductoras haploides por meiosis. 421
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Capítulo 21
LA D IV E R S ID A D D E LO S H O N G O S
a)
b)
FIGURA 21-9 Diversos basidiomicetos a) El bejín gigante Lycopedon giganteum puede producir hasta 5 billones de esporas, b) Los hongos de repisa, del tamaño de platos para postre, son visibles en los árboles, c) Las esporas de los falos hediondos están en el exterior del sombrero mucilaginoso que tie ne un olor muy desagradable para los seres humanos, pero que atrae a las moscas, las cuales depositan sus huevea líos en el hon g o y, sin proponérselo, dispersan las esporas que se adhieren a su cuerpo. PREGUNTA: ¿Las estructuras que se muestran en estas fotografías son haploides o dipbides?
La formación de basidios y basidiosporas tiene lugar en cuerpos fructíferos especiales que conocem os com o cham pi ñones, bejines, hongos de repisa y falos hediondos (FIGURA 21-9). Estas estructuras reproductoras son en realidad agrega dos densos de hifas que em ergen en condiciones idóneas de un m icelio subterráneo de gran tamaño. En la cara inferior de los champiñones o setas hay unas laminillas que parecen hojas y donde se producen basidios. Las basidiosporas se libe ran por miles de millones desde las laminillas de las setas o a través de aberturas de la parte superior de los bejines, y se dis persan por el viento y el agua. Si cae en suelo fértil, una basidiospora de seta puede ger minar y formar hifas haploides. Estas hifas crecen hacia afue ra a partir de la espora original, siguiendo una distribución aproximadamente circular, conforme las hifas más viejas del centro mueren. Periódicamente, el cuerpo subterráneo envía hacia arriba numerosas setas, que surgen en una distribución anular conocida com o anillo de hada (FIGURA 21-10). El diá metro del anillo de hada indica la edad aproximada del hon go: cuanto más grande sea el diámetro del anillo, más viejo será el hongo que le da origen. Se estima que algunos anillos tienen 700 años de edad. Los m icelios de los basidiomicetos pueden alcanzar edades aún mayores Por ejemplo, los inves tigadores que descubrieron el Arm illaria gigante en O regon estiman que a éste le tom ó al m enos 2400 años crecer hasta su tamaño actual.
21.3
¿ D E Q U É M A N ER A IN T E R A C T Ú A N LO S H O N G O S C O N O T R A S E S P E C IE S ?
Muchos hongos viven en contacto directo con otras especies durante periodos prolongados. Tales relaciones estrechas y de
c)
largo plazo se denominan simbióticas. En muchos casos el hongo de una relación simbiótica es parasitario y daña a su huésped. N o obstante, algunas relaciones simbióticas son m u tuamente benéficas. Los liqúenes se com ponen de hongos que viven con algas o bacterias fotosintéticas Los Iquenes son asociaciones simbióticas entre hongos y al gas verdes unicelulares o cianobacterias (RGURA 21-11). A veces se describe a los liqúenes com o hongos que han apren dido jardinería, porque el hongo asociado “cuida” del alga o bacteria fotosintética asociada, brindándole abrigo y protec ción contra las condiciones inhóspitas. En este ambiente pro tegido, e l organismo fotosintético de la sociedad utiliza energía solar para elaborar azúcares simples, con lo cual pro duce alim ento para sí mismo y también cierto excedente que es consumido por el hongo. D e hecho, parece ser que a m enu do el hongo consume la mayor parte del producto fotosintéti co (hasta un 90 por ciento en el caso de ciertas especies), lo cual ha llevado a algunos investigadores a concluir que la re lación simbiótica en los liqúenes es mucho más unilateral de lo que habitualmente se piensa. Esta opinión se ha visto refor
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capa de algas
RG U RA 21-10 Anillo de hada de setas Las setas surgen de un micelio micótico subterráneo y forman un anillo de hada, que crece hacia afuera a partir de un punto central donde germinó una sola espora, tal vez siglos antes.
zada por el descubrimiento de que, en los liqúenes que incluyen algas simbiontes, las hifas micóticas penetran efectivam ente las paredes celulares de las algas, de forma muy semejante a las hifas de los hongos que parasitan plantas. Miles de especies de hongos (principalmente ascom icetos) forman liqúenes (R G U R A 21-12), cada una en combinación con un número m ucho más reducido de especies de algas o bacterias. Juntos, estos organismos forman unidades tan resis tentes y autosufícientes que los liqúenes se cuentan entre los primeros seres vivos en colonizar las islas volcánicas de re ciente formación. Asim ism o los liqúenes de brillantes colores han invadido otros hábitat inhóspitos, desde desiertos hasta el Ártico, y crecen incluso en la roca desnuda. Com o es de supo ner, en ambientes extrem os los liqúenes crecen con gran len titud; así, por ejemplo, las colonias árticas se expanden a razón
estructura de fijación
RG U RA 21-11 El liquen: una asociación simbiótica La mayoría de los liqúenes tienen una estructura en capas, limita da en las partes superior e inferior por una capa extema de hifas micóticas. Las estructuras de fijación formadas por hifas micóticas emergen de la capa inferior y anclan el liquen a una superficie, como una roca o un árbol. Una capa de algas donde las algas y los hongos crecen en estrecha asociación reside debajo de la capa su perior de hifas.
b) FIGURA 21-12 Diversos liqúenes a) Un liquen incrustado de vistosos colores, que crece sobre una roca seca, ilustra la tenaz independencia de esta combinación simbiótica de hongo y alga, b) Un liquen frondoso crece en una rama de árbol muerta.
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Capítulo 21
LA D IV E R S ID A D D E LO S H O N G O S
FIGURA 21-13 Las micorrizas favorecen el crecimiento de las plantas Hifas de micorrizas entretejidas en torno a la raíz de un álamo tem blón. Las plantas crecen mucho mejor en asociación simbiótica con estos hongos, que ayudan a poner los nutrimentos y el agua a dis posición de las raíces.
de 2.5 a 5 centímetros cada 1000 años. Pese a su lento creci miento, los liqúenes persisten durante largos periodos; algu nos liqúenes del Á rtico tienen más de 4000 años de edad. Las micorrizas son hongos asociados con las raíces de plantas Las micorrizas son importantes asociaciones simbióticas entre hongos y raíces de plantas. Se sabe de más de 5000 especies de hongos micorrícicos (que incluyen representantes de todos los grupos de hongos principales) que crecen en asociación íntima con alrededor del 80 por ciento de todas las plantas con raíces, incluyendo la mayoría de los árboles. Las hifas de los hongos micorrícicos rodean la raíz de la planta e invaden sus células (FIGURA 21-13). Las m icorrizas ayudan a las plantas a alim entarse La asociación entre plantas y hongos beneficia a ambos so cios. Los hongos micorrícicos reciben moléculas de azúcar ri cas en energía que las plantas producen por fotosíntesis y que pasan de sus raíces al hongo. En cambio, el hongo digiere y absorbe minerales y nutrimentos orgánicos del suelo, y pasa algunos de ellos directamente a las células de la raíz. Los ex perimentos demuestran que el fósforo y el nitrógeno, nutri mentos fundamentales para el crecimiento vegetal, están entre las moléculas que las micorrizas llevan del suelo a las raíces. Estos hongos también absorben agua y la transfieren a la planta, lo cual constituye una ventaja para ésta en los sue los arenosos secos. La vida común entre las micorrizas y las plantas tiene una contribución esencial para la vitalidad de las plantas terres tres. Las plantas que carecen de micorrizas suelen ser más pequeñas y más débiles que las plantas con hongos micorríci cos. D e manera que la presencia de micorrizas incrementa la productividad general de las comunidades vegetales en la Tie rra y, por ende, aumenta la capacidad para sustentar animales y otros organismos que dependen de las plantas.
Las m icorrizas ayudan a las plantas a p ro b ar la tierra A lgunos científicos piensan que las asociaciones micorrícicas pudieron haber sido importantes en la invasión de la tierra por las plantas hace más de 400 millones de años. U na rela
ción así entre un hongo acuático y una alga verde (antepasa do de las plantas terrestres) quizás haya ayudado al alga a ad quirir el agua y los nutrimentos minerales que necesitaba para sobrevivir fuera del agua. El registro de fósiles es congruente con la hipótesis de que las micorrizas jugaron un papel importante en la colonización de la tierra por parte de las plantas. El fósil más antiguo de los hongos terrestres tiene aproximadamente 460 m illones de años de antigüedad, casi la misma edad que los fósiles más viejos de las plantas terrestres. Tales hallazgos sugieren que los hongos y las plantas invadieron la tierra al mismo tiempo y quizá juntos. Además, los fósiles vegetales que se formaron poco después de dicha invasión muestran estructuras de raí ces distintivas, parecidas a aquellas que se forman actualmen te com o respuesta ante la presencia de micorrizas. Esos fósiles muestran que micorrizas totalmente desarrolladas estuvieron presentes muy al principio de la evolución de las plantas te rrestres y sugieren que una asociación planta-hongo más sen cilla quizás ocurrió incluso antes. Los endófitos son hongos que viven dentro de los tallos y las hojas de las plantas La íntima asociación entre hongos y plantas no se limita a las micorrizas de la raíz. También se han encontrado hongos que viven dentro de tejidos que habitan en la superficie terrestre de prácticamente todas las especies vegetales en que se ha buscado su presencia. A lgunos de estos endófitos (on an ism os que viven dentro de otro organismo) son parásitos que provo can enfermedades de las plantas; sin embargo, muchos —tal vez la m ayoría— son benéficos para el huésped. Los casos mejor estudiados de endófitos m icóticos benéficos son las e s pecies de ascomicetos que viven dentro de las células de las hojas de muchas especies de césped. Estos hongos producen sustancias que son desagradables o tóxicas para los insectos y los m amíferos de pastoreo, y ayuda a proteger al césped de ta les depredadores. La protección contra depredadores que brindan los endó fitos micóticos resulta tan suficientemente eficaz que los cien tíficos están trabajando arduamente para descubrir una forma de desarrollar pastos que no tengan endófitos. Los ca ballos, las vacas y otros animales importantes de pastoreo sue len evitar com er césped que contienen endófitos. Cuando sólo está disponible com o alim ento el césped que contiene endófi tos, los animales que lo consumen sufren de mala salud y len to crecimiento. Algunos hongos son recicladores im portantes A l igual que las micorrizas y los endófitos, algunos hongos juegan un papel importante en el crecimiento y la conserva ción del tejido vegetal. N o obstante, otros hongos juegan un papel similar en su destrucción. Únicos entre los organismos, los hongos pueden digerir tanto lignina com o celulosa, las moléculas que forman la madera. Cuando un árbol u otra planta leñosa muere, sólo los hongos son capaces de descom poner sus restos. Los hongos son los “em pleados funerarios” de nuestro pla neta, pues consum en no sólo madera muerta sino los “cadáve res” de todos los reinos. Los hongos que son saprofitos (que se alimentan de organismos muertos) regresan las sustancias com ponentes del tejido muerto a los ecosistem as de los cua les provienen. Las actividades digestivas extracelulares de los
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¿C Ó M O A F E C T A N LO S H O N G O S A LO S S E R E S H U M A N O S?
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Los hongos atacan plantas que son im portantes para las personas
RG U RA 21-14 Tizón del maíz
Este basidiomiceto patógeno ocasiona pérdidas por millones de dó lares cada año en los cultivos de maíz. No obstante, incluso una pla ga como el tizón del maíz tiene sus admiradores. En México, este hongo se conoce con el nombre de huitlacoche y se considera una delicia culinaria. hongos saprofíticos liberan nutrimentos que las plantas pue den utilizar. Si los hongos y las bacterias desaparecieran re pentinam ente, las consecuencias serían desastrosas. Los nutrimentos permanecerían encerrados en los cuerpos de plantas y animales muertos, el reciclaje de los nutrimentos se detendría, la fertilidad del su elo disminuiría rápidamente, y los restos tanto orgánicos com o no orgánicos se acumularían. En pocas palabras, el ecosistem a se colapsaría.
21.4
¿C Ó M O A FEC TA N LO S H O N G O S A LO S SER ES H UM AN O S?
Por lo general, la gente piensa poco en los hongos, salvo qui zá cuando aprecia ocasionalmente y por un m om ento el sabor de los champiñones en una pizza. Sin embargo, los hongos d e sempeñan un papel importante en la vida humana.
Los hongos son causa de la mayoría de las enfermedades de las plantas y algunas de las plantas que infectan son importan tes para los seres humanos. Por ejemplo, los hongos patógenos tienen un efecto devastador en la provisión de alimentos del mundo. Las plagas a vegetales por los basidiomicetos, que lle van los descriptivos nombres de royas y tizones, son particu larmente nocivas y provocan daños por miles de millones de dólares cada año en los cultivos de cereales (FIGURA 21-14). Las enfermedades micóticas influyen asimismo en la aparien cia de nuestros paisajes. El olm o americano y el castaño am e ricano, dos especies de árboles que hace tiem po sobresalían en los parques, patios y bosques de Estados Unidos, fueron destruidos en escala masiva por los ascomicetos que causan la enfermedad del olm o holandés y la plaga del castaño. A ctual mente pocos estadounidenses recuerdan las gráciles formas de los grandes olm os y castaños, pues casi han desaparecido por com pleto del paisaje. Los hongos continúan atacando los tejidos vegetales mu cho después de haber sido cosechados para uso humano. Para consternación de los propietarios de viviendas, una multitud de especies de hongos atacan la madera y la pudren. Ciertos mohos ascomicetos secretan las enzimas celulasa y proteasa, que causan importantes daños a los productos textiles de al godón y lana, especialm ente en los climas húmedos y caluro sos donde prosperan los mohos. N o obstante, los efectos de los hongos en la agricultura y la silvicultura no son todos negativos. Los hongos parásitos que atacan insectos y otras plagas de artrópodos pueden ser un importante aliado en el com bate contra las plagas (FIGURA 21-15a). Los agricultores que desean reducir su dependencia de los plaguicidas químicos caros y tóxicos están usando cada vez más los m étodos biológicos para el control de plagas, in
a)
b) FIGURA 21-15 Un útil hongo parásito
Los hongos patógenos pueden ser útiles para los seres humanos. Por ejemplo, un hongo como a) el Cordyceps, una especie que mató a un saltamontes, es utilizado por los granjeros para controlar las plagas de insectos, b) Algunos hongos podrían utilizarse para proteger a los seres humanos contra las enfermedades. Un mosquito portador de la malaria infectado por un Beauveria se transforma de un ani mal saludable (parte superior) en un cadáver incrustado en un hongo en menos de dos semanas.
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Capítulo 21
LA D IV E R S ID A D D E LO S H O N G O S
cluyendo las aplicaciones de “fungicidas”. En la actualidad se usan hongos patógenos para combatir diversas plagas, com o termitas, el gorgojo del arroz, la oruga de librea, los áfídos y los ácaros de los cítricos. Además, los biólogos han descubier to que ciertos hongos atacan y matan especies de m osquitos que transmiten la malaria (R G U R A 21-15b). Se planea clasifi car estos hongos para luchar contra una de las enfermedades más mortíferas del mundo. Los hongos producen enferm edades humanas El reino Fungi incluye especies parásitas que atacan directa mente a los seres humanos. Entre las enfermedades micóticas más conocidas están las provocadas por ascom icetos que ata can la piel: pie de atleta, tiña inguinal y sarna. Estas enferm e dades, aunque son desagradables, no ponen en riesgo la vida y, por lo general, se tratan eficazm ente con ungüentos antimicóticos. U n tratamiento oportuno habitualmente consigue combatir otra enferm edad micótica común: las infecciones va ginales causadas por la levadura Candida albicans (R G U R A 21-16). Los hongos también infectan los pulmones cuando la víctima inhala esporas de los hongos causantes de enferm eda des com o la fiebre de los valles y la histoplasmosis. A l igual que otras infecciones por hongos, cuando se diagnostican oportuna y correctamente, estas enfermedades se pueden combatir con m edicamentos antimicóticos; sin embargo, si no se tratan, llegan a convertirse en infecciones sistémicas gra ves. El cantante Bob Dylan, por ejemplo, enfermó gravem en te de histoplasmosis cuando el hongo infectó su pericardio, es decir, la membrana que envuelve e l corazón. Los hongos pueden producir toxinas Además de su papel com o agentes de enfermedades infeccio sas, algunos hongos producen toxinas peligrosas para los seres humanos. D e particular interés son las toxinas que producen los hongos que crecen sobre los granos y otros alimentos que fueron almacenados en condiciones de excesiva humedad. Por ejemplo, los mohos del género Aspergillus producen unos com puestos cancerígenos altam ente tóxicos conocidos com o aflatoxinas. Algunos alimentos, com o los cacahuates, parecen especialmente susceptibles al ataque por Aspergillus. D esde que se descubrieron las aflatoxinas en la década de 1960, los cultivadores y procesadores de alimentos han ideado m éto dos para reducir e l crecim iento de Aspergillus en las cosechas almacenadas, de manera que se logró disminuir considerable-
mente la cantidad de aflatoxina en la mantequilla de cacahua te que consumimos. U n hongo productor de toxinas tristemente célebre es el ascomiceto Q avicepspurpu rea, que infecta las plantas de cen teno y causa una enfermedad conocida com o cornezuelo del centeno. Este hongo produce varias toxinas que afectan a los seres humanos, cuando el centeno infectado se m uele para convertirlo en harina y luego se consume. Esto sucedió con mucha frecuencia en el norte de Europa durante la Edad M e dia, con efectos devastadores. En ese tiempo, la intoxicación por cornezuelo era generalm ente mortal, pero antes de morir, las víctimas experimentaban unos síntomas terribles. U na de las toxinas del cornezuelo es vasoconstrictora, lo cual sig nifica que constriñe los vasos sanguíneos y reduce el flujo de sangre. El efecto puede ser tan intenso que genera gangrena y las extrem idades se consumen y caen en pedazos. Otras to xinas del cornezuelo producen síntomas com o sensación q ue mante, vómito, espasm os convulsivos y alucinaciones vividas. En la actualidad, las nuevas técnicas agrícolas han permitido eliminar eficazm ente la intoxicación por cornezuelo del cen teno; aunque permanece un legado en la forma de la droga alucinógena LSD, que es un derivado de un com ponente de las toxinas del cornezuelo. Muchos antibióticos se derivan de los hongos Los hongos también han tenido repercusiones positivas en la salud humana. La era moderna de los m edicamentos antibió ticos que salvan vidas se inició con el descubrimiento de la pe nicilina, que es producida por un moho ascom iceto (FIGURA 21-17;véase la figura 1-5). La penicilina todavía se utiliza, jun to con otros antibióticos derivados de hongos, com o la oleandomicina y la cefalosporina, para combatir enfermedades bacterianas. Otros fármacos importantes también provienen de los hongos, entre ellos la ciclosporina, que se utiliza para suprimir la respuesta inmunitaria durante los trasplantes de órganos y reducir así la tendencia del organismo a rechazar el órgano extraño.
R G U R A 21-17 Penicillium RG U RA 21-16 La insólita levadura Las levaduras son unos ascomicetos fuera de lo común, normal mente no filamentosos, que se reproducen casi siempre por ge mación. La levadura que aquí se muestra es Candida, una causa frecuente de infecciones vaginales.
Penicillium q je crece sobre una naranja. Las estructuras reproduc toras, que recubren la superficie del fruto, son visibles; debajo de ellas, las hifas extraen alimento del interior. El antibiótico penicili na se aisló por primera vez de este hongo. PREGUNTA: ¿Por qué algunos hongos producen químicos antibióticos?
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C O N E X IO N E S E V O L U T IV A S
GUARDIAN DE LA TIERRA
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El caso d e las se ta s q u e d e sa p a re c e n
Los micólogos, es decir, b s científicos que estudian b s hongos, y b s cocineros gastrónomos parecen tener poco en común; no obstante, en tiempos recientes b s ha unido una preocupación común: las setas están disminuyendo rápidamente en términos de número, tamaño promedio y diversidad de especies. Aun que el probtema se reconoce con más facilidad en Europa, don de la gente recolecta setas silvestres desde hace siglos, los micóbgos estadounidenses están alarmados, pues también en Estados Unidos podría estar ocurriendo esa disminución. ¿Por qué están desapareciendo las setas? La recotección excesiva de setas comestibles no es la causa, porque las formas tóxicas es tán sufriendo el mismo fenómeno. La pérdida es evidente en cualquier tipo de bosques maduros, por b que b s cambios en las prácticas de administración de b s bosques no podrían ser la causa. El agente más probabb es la contaminación del
Los hongos hacen im portantes aportaciones a la gastronomía Los hongos hacen una importante contribución a la nutrición humana. Los com ponentes más evidentes de esta aportación son los hongos que consumimos directamente: cham piñones y setas basidiomicetos tanto silvestres com o cultivados, y asco micetos com o las morillas y la rara y apreciada trufa (véase la sección: “Conexiones evolutivas: El ingenio de los hongos: Cerdos, escopetas y lazos”). El papel de los hongos en la coci na, no obstante, tam bién implica manifestaciones m enos visi bles. Por ejemplo, algunos de los quesos más fam osos del mundo, com o el Roquefort, el Camembert, e l Stilton y el Gorgonzola, deben sus sabores característicos a los mohos asco micetos que crecen en ellos mientras maduran. Quizá los contribuyentes micóticos más importantes y omnipresentes al suministro de alimentos, sin em baído, sean los ascomicetos unicelulares (unas pocas especies son basidiomicetos) conoci dos com o levaduras.
E l vino y la cerveza se elaboran utilizando levaduras El descubrimiento de que era posible aprovechar las levadu ras para dar vida a nuestra experiencia gastronómica es sin duda un acontecim iento fundamental en la historia de la hu manidad. Entre los numerosos alimentos y bebidas que d e penden de las levaduras para su producción se encuentran el pan, el vino y la cerveza, cuyo consumo está tan extendido que sería difícil imaginar un mundo sin ellos, y deben sus cua lidades especiales a la fermentación con levaduras. Se produ ce una fermentación cuando las levaduras extraen eneigía del azúcar y, com o subproductos del proceso m etabólico, em iten dióxido de carbono y alcohol etílico. A medida que las levaduras consumen los azúcares de fru ta del jugo de uva, éstos son remplazados por alcohol y e l re sultado es el vino. Con el tiempo, la creciente concentración de alcohol mata las levaduras y termina la fermentación. Si esto ocurre antes de que se consuma todo el azúcar de uva disponible, el vino será dulce; si el azúcar se agota, el vino s e rá seco. La cerveza se elabora a partir de cereales (habitualmente cebada), pero las levaduras no son muy buenas para consumir los carbohidratos que com ponen los granos de cereal. Para
aire, porque la pérdida de setas es máxima donde el aire pre senta b s niveles más altos de ozono, azufre y nitrógeno. Aunque b s micóbgos aún no establecen con exactitud cómo daña la contaminación del aire a b s hongos, b s indicios son claros. En Holanda, por ejempb, el número promedio de especies de hongos por cada 1000 metros cuadrados ha desoendido de 37 a 12 en las últimas décadas. Veinte de las 60 es pecies estudiadas en Inglaterra están disminuyendo. La preocupación es aún mayor por el hecho de que b s hongos mós afectados son aquellos cuyas hifas forman asociadones micorrícicas con las raíces de b s árboles. Los árboles con menos micorrizas tienen menor resistencia a las sequías periódicas o a bs rachas de frío intenso. Debido a que la contaminación del aire también daña directamente b s bosques, la pérdida adicio nal de las micorrizas podría ser devastadora.
que las levaduras cumplan su com etido es necesario hacer germinar los granos de cebada (recuérdese que los granos son en realidad semillas). Con la germinación, las plantas produ cen carbohidratos, por lo que la cebada germinada constituye una excelente fuente de alim ento para las levaduras. A l igual que en el caso del vino, la fermentación convierte los azúca res en alcohol, pero los cerveceros atrapan el dióxido de car bono que se forma al mismo tiempo, para dar a la cerveza su característica carbonatación formadora de burbujas.
Las levaduras hacen que e l pan se esponje En la elaboración del pan, el dióxido de carbono es el produc to de fermentación más importante. Las levaduras que se agregan a la masa de pan producen tanto alcohol com o dióxido de carbono; pero el alcohol se evapora durante el horneado. En cambio, el dióxido de carbono queda atrapado en la masa, donde forma las burbujas que dan al pan su textura ligera y esponjosa (y nos salva de tener que com er em paredados de galleta toda la vida). A sí, la próxima vez que usted disfru te de una rebanada de pan francés con queso Camembert y un buen vaso de Chardonnay, o una rebanada de pizza acom pañada de una botella muy fría de su cerveza favorita, sería bueno agradecerlo en silencio a las levaduras. Nuestra dieta sería sin duda mucho más insípida sin la ayuda que nos brin dan nuestros socios micóticos.
CONEXIONES EVOLUTIVAS El ingenio de los hongos: Cerdos, escopetas y lazos La selección natural, ejercida a lo largo de m illones de años sobre las diversas formas de hongos, ha producido algunas no tables adaptaciones que permiten a los hongos dispersar sus esporas y obtener nutrimentos. La trufa, rara y deliciosa Aunque muchos hongos son apreciados com o alimento, nin guno se busca con tanta avidez com o la trufa (HGURA 21-18). Las trufas italianas más finas se venden hasta por $3000 e l ki logramo, y ciertos especím enes muy grandes pueden alcanzar precios mayores. Recientem ente, en una subasta se vendió una trufa italiana blanca de 1 kilogramo por $53,800.
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Capítulo 21
LA D IV E R S ID A D D E LO S H O N G O S
ENLACES CON LA VIDA
R e co le cta con cu id ad o
A principios de la década de 1980, b s médicos en un hospital de California notaron una curiosa tendencia. En unos cuantos meses se incrementó significativamente el número de pacientes que ingresaban para recibir el tratamiento por envenenamien to, y muchos de éstos murieron. ¿Qué causó ese repentino bro te de envenenamiento? La investigación posterior reveb que en la mayoría de b s casos las víctimas fueron inmigrantes re cientes de Laos o Camboya. Luchando por adaptarse a su nue vo país, se sintieron maravillados al descubrir que b s bosques californianos contenían setas que eran muy parecidas a las que colectaban para alimentarse en Asia. Por desgracia, la semejan za era só b superficial; las setas eran en efecto especies vene nosas. La búsqueda de estos inmigrantes para encontrar "alimentos emocbnalmente nostálgicos" tuvo consecuencias funestas. En general, b s inmigrantes de países donde b s hongos se a>lectan comúnmente han demostrado ser especialmente sus ceptibles al envenenamiento con setas tóxicas. Sin embargo, no son las únicas víctimas: cada año varios niños pequeños, re colectores inexpertos e invitados desafortunados a comidas gourmet realizan viajes inesperados al hospital después de in gerir setas silvestres venenosas. Tal vez resulte divertido y gratificante recolectar setas silves tres, las cuales ofrecen algunos de b s sabores más ricos y com plejos que el ser humano puede experimentar. Pero si tú decides salir a recolectar, ten mucho cuidado porque algunos de b s ve nenos más mortíferos conocidos están en las setas. En especial destacan por su veneno ciertas especies del género Amanita, cuyos su ge rentes nombres comunes son sombrero de la muer te y ángel destructor (FIGURA E21-1). Tabs nombres se gana ron a pulso, ya que incluso una sola mordida a alguna de estas
setas podría ser mortal. El daño por las toxinas de la Amanita es más severo en el hígado, donde se sueten acumular las toxinas. A menudo las víctimas de envenenamiento con Amanita logran salvarse únicamente trasplantándobs un hígado. Así que ase gúrate de proteger tu salud invitando a un experto a que te acompañe en tus expediciones en busca de setas.
R G U R A E21-1 0 ángel destructor El basisiomiceto Amanita virosa produce setas que pueden re sultar mortales.
Cuando los cerdos excitados desentierran y devoran la trufa, millones de esporas se dispersan en el aire. Los recolectores de trufas utilizan cerdos con bozal para buscara su presa. ¡Un buen cerdo trufero puede oler una trufa del subsuelo a 50 m e tros de distancia! En la actualidad los perros son los asisten tes más com unes de los buscadores de trufas.
E l m étodo de la escopeta para dispersar esporas
RG U RA 21-18 La trufa Las trufas, unos ascomicetos poco comunes (cada uno del tamaño de una pequeña manzana), son un manjar gastronómico.
Las trufas son las estructuras que contienen esporas de un ascomiceto que forma una asociación m icom cica con las raí ces de los robles. Aunque se desarrolla bajo el suelo, la trufa ha perfecciona d o un mecanismo fascinante para inducir a los animales, espedalm ente al cerdo salvaje, a desenterrarla. La trufa em ite una sustancia química muy parecida al atrayente sexual del cerdo.
Si uno se acerca lo suficiente a un montón de estiércol de ca ballo para escudriñarlo, quizá consiga observar las hermosas y delicadas estructuras reproductoras del cigom iceto Pilobolus (R G U R A 21-19). N o obstante su finura, se trata en realidad de escopetas micóticas. Los bulbos transparentes, rematados con estuches de esporas negros y pegajosos, se extienden a partir de hifas que penetran en e l estiércol. Conforme los bul bos maduran, la concentración de azúcar en su interior au menta y succionan agua por ósmosis. Entre tanto, el bulbo comienza a debilitarse inmediatamente por debajo del som brerillo. D e improviso, y com o un globo inflado en exceso, el bulbo revienta y lanza su estuche de esporas hasta una altura de un metro. Las esporas arrastradas por el aire quizá se depositen en algunas hojas de césped, porque el Pilobolus se inclina hacia la luz conforme crece, con lo cual aumenta la probabilidad de que sus esporas se dirijan hacia los pastizales al aire libre. Las esporas que se adhieren al pasto permanecen ahí hasta que
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O TR O V ISTA Z O A L E S T U D IO D E C A S O
R G U R A 21-19 Un ágom iceto explosivo Las delicadas y translúcidas estructuras reproductoras del cigomiceto Pilobolus se vuelan literalmente la cabeza cuando están ma duras, para dispersar las cápsulas negras con su carga de esporas.
las consume un herbívoro, quizás un caballo, al pastar. Más tarde, y a cierta distancia de ahí, el caballo depositará un mon tón de estiércol fresco con esporas de Pilobolus que han pa sado intactas a través de su conducto digestivo. Las esporas germinan y las hifas, al crecer, penetran en el estiércol (que es una rica fuente de nutrimentos) y, finalmente, lanzan nuevos proyectiles para continuar con este ingenioso ciclo.
La ném esis de los nem atodos Los nematodos (gusanos redondos) microscópicos abundan en los suelos ricos; en tanto que los hongos han perfecciona do varias formas fascinantes de hifas para atrapar nematodos, que les permiten explotar esta rica fuente de proteína. Cier
R G U R A 21-20 Némesis de los nematodos
Arthrobotrys,e\ estrangulador de nematodos (gusanos redondos), atrapa a su presa en una hifa modificada semejante a un lazo co rredizo, la cual se hincha cuando algo entra en contacto con la su perficie interior del lazo.
tos hongos producen vainas pegajosas que se adhieren a los nematodos que pasan y penetran en el cuerpo del gusano m e diante hifas, las cuales com ienzan entonces a digerir al gusa no desde adentro. Una especie lanza una espora microscópica parecida a un arpón hacia los nem atodos que pasan; la espo ra se convierte en un nuevo hongo dentro del gusano. El e s trangulador de hongos Arthrobotrys produce lazos formados de tres células hifales. Cuando un nem atodo entra en el lazo, su contacto con las partes internas del lazo es un estím ulo que provoca que las células de éste se hinchen de agua (R G U R A 21-20). En una fracción de segundo, el orificio se contrae y atrapa al gusano. Después, las hifas del hongo penetran y se dan un banquete con su presa.
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O ¿Por qué el hongo At'mi liaria crece tanto? En parte su tamaño se debe a su capacidad para formar rizomorfos, los cuales con sisten en hifas agrupadas dentro de una corteza protectora. Las hifas así encerradas llevan nutrimentos a b s rizomorfos, y les permiten extenderse grandes distancias por bs áreas con insuficiencia de nutrimentos, para obtener nuevas fuentes de alimentos. Los hongos Armillaria, entonces, pueden crecer más allá de b s límites de una región específica rica en alimento. Otro factor que puede contribuir con el enorme tamaño del Armillaria de Oregon es el clima donde se encuentra. En esta región árida, b s cuerpos fructíferos micóticos se
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HONGOS DESCOMUNALES
forman só b rara vez, de manera que el colo sal Armillaria rara vez produce esporas. En ausencia de esporas que podrían desarro llarse como nuevos individuos, el individuo existente enfrenta poca competencia por b s recursos, y está en libertad para crecer y cu brir una área cada vez más grande. El descubrimiento del espécimen de Oregon es únicamente el último capítub de una benéfica "guerra de b s hongos" a largo plazo, que empezó en 1992 con el descubri miento de la primera seta enorme, un Armi llaria gallica de 150,000 m2 que crece en Michigan. Desde ese importante descubri miento inicial, b s grupos de investigadores en Michigan, Washington, y Oregon se han enfrascado en una amistosa competencia para encontrarel hongo más grande. ¿Algún
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día se romperá el récord existente? Perma nece atento. Piensa en esto Como todo el Armillaria de Oregon creció a partir de una sola espora, todas sus células son genéticamente idénti cas. Sin embargo, no todas sus partes son fi siológicamente dependientes entre sí, por b que es poco probabte que alguna sustancia recorra b s 9 kibmetros cuadrados del miceib . Tampoco hay una epidermis, membrana o corteza que cubra todo el micelio y b aís le del ambiente como una unidad. ¿La uni formidad genética del hongo es evidencia suficiente para considerarse un so b indivi duo, o se requiere de una mayor integración fisblógica? ¿Crees que sea válido el títufo de "el organismo más grande del mundo"?
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Capítulo 21
LA D IV E R S ID A D D E LO S H O N G O S
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 21.3
21.1 ¿Cuáles son las principales características de los hongos?
Los cuerpos micóticos se componen generalmente de hifas fila mentosas, que son multicelulares o multinucleadas, y forman gran des redes entretejidas llamadas micelios Los núcleos de los hongos por lo común son haploides. Una pared celular de quitina envuelve las células micóticas. Todos los hongos son heterótrofos, secretan enzimas digestivas afuera de su cuerpo y absorben los nutrimentos que se liberan. Los hongos se reproducen de formas variadas y complejas. La reproducción asexual se lleva a cabo ya sea por fragmentación del micelio o por formación de esporas asexuales. Las esporas sexua les se forman una vez que los núcleos haploides se fusionan para formar un cigoto diploide, que sufre meiosis para formar esporas sexuales haploides. Las esporas, tanto asexuales como sexuales, producen micelios haploides por mitosis.
21.4
¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos?
La mayoría de las enfermedades de las plantas se deben a hongos parásitos Algunos hongos parásitos ayudan a combatir las plagas de insectos en los cultivos. Otros producen enfermedades huma nas como la tifla, el pie de atleta y las infecciones vaginales ordi narias. Algunos hongos producen toxinas que pueden dañar a los seres humanos Pese a ello,los hongos confieren variedad a las op ciones alimentarias humanas; en tanto que la fermentación con hongos permite elaborar vino, cerveza y pan.
Web tutorial 22.1 La estructura y reproducción de b s hongos 21.2
¿Cómo interactúan los hongos con otras especies?
Un liquen es una asociación simbiótica entre un hongo y algas o cianobacterias. Esta combinación autosuficiente puede colonizar rocas desnudas. Las micorrizas son asociaciones entre hongos y las raíces de casi todas las plantas vasculares El hongo obtiene sus nutrimentos fotosintéticos de las raíces de la planta y, a cambio, lleva agua y nutrimentos del suelo circundante al interior de la raíz. Los endófitos son hongos que crecen dentro de las hojas o los tallos de las plantas, y que ayudan a proteger las plantas que los tienen. Los hongos saprofíticos son agentes de descomposición sumamente importantes en los ecosistemas Sus cuerpos filamen tosos penetran en los suelos ricos y en el material orgánico en des composición, y liberan nutrimentos por digestión extracelular.
¿Cuáles son los principales grupos de hongos?
Los principales fila de los hongos, así como sus características, se resumen en la tabla 2 1 -1 . Web tutorial 22.2 Clasificación de b s hongos
TÉRMINOS CLAVE ascomiceto pág. 421 asea pág. 421 basidio pág. 421 basidiomiceto pág. 421 basidiospora pág. 421
dgomiceto pág. 418 dgospora pág. 421 espora pág. 417 esporangio pág. 418 hifa pág. 416
hongo con saco
pág. 421 hongo de clava pág. 421 liquen pág. 422 micelio pág. 416
micorriza pág. 424 quitridiomicetos
pág. 417 pág. 416
septo
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Describe la estructura del cuerpo micótico. ¿En qué difieren las células micóticas de la mayoría de las células vegetales y anima les? 2. ¿Qué parte del cuerpo micótico está representada por las setas, bs bejines y otras estructuras similares? ¿Par qué sobresalen del suelo dichas estructuras? 3. ¿Cuáles son dos enfermedades de las plantas causadas por hon gos parásitos que han tenido enormes repercusiones en los bos ques de Estados Unidos? ¿A qué fila pertenecen estos hongos? 4. Menciona algunos hongos que ataquen los cultivos. ¿A qué filum
pertenece cada uno?
5. Describe la reproducción asexual de los hongos. 6
. ¿Cuál es el ingrediente estructural principal de la pared celular de los hongos?
7. Señala los principales fila de los hongos, describe la característica de la que cada una toma su nombre y cita un ejemplo de cada una. 8
. Describe la formación de un anillo de hada en setas ¿Por qué existe una relación entre el diámetro y la edad del anillo?
9. Describe dos asociaciones simbióticas entre hongos y organismos de otros reinos En cada caso, explica el efecto de estas asociacio nes en cada uno de los socios.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. En Estados Unidos, la enfermedad del olmo holandés se debe a un organismo exótico, es decir, un organismo (en este caso un hongo) introducido desde otra parte del mundo. ¿Qué daño ha causado esa introducción? ¿Qué otras plagas de hongos pertene cen a esta categoría? ¿Por qué es grande la probabilidad de que un hongo parásito sea transportado fuera de su hábitat natural? ¿Qué pueden hacer los gobiernos para limitar esta importación? 2. El descubrimiento de la penicilina revolucionó el tratamiento de las enfermedades bacterianas Sin embargo, en la actualidad rara vez se prescribe penicilina. ¿A qué se debe esto? Sugerencia.Consulta el capítulo 15. 3. El descubrimiento de la penicilina fue el resultado de una obser vación fortuita de un microbiólogo muy curioso: Alexander Fle ming. ¿Cómo harías una búsqueda sistemática de nuevos antibióticos producidos por hongos? ¿Dónde buscarías esos hon gos?
4. Los restos fósiles indican que existían asociaciones micorrícicas entre hongos y raíces vegetales hacia finales de la era paleozoica, cuando las plantas iniciaron la invasión de la tierra. Este dato su giere un vínculo importante entre las micorrizas y la exitosa inva sión de la tierra por las plantas. ¿Por qué fueron importantes las micorrizas en la colonización de hábitat terrestres por las plantas? 5. Los textos de biología general de la década de 1960 incluían a los hongos en el reino vegetal. ¿Por qué los biólogos ya no conside ran a los hongos como miembros legítimos del reino vegetal? 6 . ¿Qué consecuencias ecológicas se producirían si los seres huma nos, mediante un nuevo y letal fungicida, destruyeran a todos los hongos del planeta?
PARA MAYOR INFORMACIÓN B arro n , G . “Jekyll-H yde M u shroom s”. Natural History, m arzo d e 1992. L os h on g o s asu m en diversas form as; u nos abso rb en m aterial vegetal en descom posición y o tro s se a lim e n ta n d e g usanos m icro scó p ico s
M oney, N. P. Carpet Monster and Killer Spores: A Natural History o f To n e Mold, N ueva Y ork: O xfo rd U niversity Press, 2004. U n e x celen te re lato so b re el estatus biológico, toxicológico y legal d e algunos d e los hongos q u e se alim en tan en habitaciones h u m a n a s
D ix , N. J. y W ebster, J. Fungal Ecology. L ondres: C hapm an & H a ll, 1995. U n a exposición m ás bien técnica, p e ro co m p ren sib le y d e fá d l lectura, d e la div ersid ad d e los hongos; se c o n c e n tra en los papeles q u e los h o n gos d e se m p e ñ a n en las d iferen tes co m u n id ad es eco ló g icas
Schaechter, E . In the Company o f Mushrooms. C am bridge: H arv ard U n i versity Press, 1997. A ccesible descripción del m u n d o d e los hongos, es crita en un estilo a m e n o y p erso n al.
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V ogel, S. “T am ing th e W ild M o rel”. Discover, m ayo d e 1988. D escrib e las investigaciones q u e han p erm itid o c u ltiv a r en el la b o ra to rio e sto s raro s m an jares
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o
U
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La diversidad de las plantas
Esta enorme flor de la Raffíesia arnoldii con olor putrefacto es una atracción para quienes visitan los bosques húmedos asiáticos.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
La reina de los parásitos
22.1 ¿C u áles son las principales características de las plantas? En las plantas se alternan las generaciones multicelulares haploides y diploides Las plantas tienen embriones multicelulares y dependientes Las plantas desempeñan un papel ecológico fundamental Las plantas satisfacen las necesidades de los humanos y halagan sus sentidos 22.2 ¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas? Las algas verdes dieron origen a las plantas terrestres Los ancestros de las plantas vivieron en aguas dulces 22.3 ¿C ó m o se adaptaron las plantas a la vida en la Tierra? El cuerpo de las plantas resiste la gravedad y la sequía Los embriones de las plantas están protegidos y sus células sexuales se dispersan en ausencia de agua
*
E S T U D I O DE CASO
LA FLOR DE LA Rafflesia arnoldii provoca una fuerte impresión por una razón: es enorme. Una sola flor puede llegar a medir un metro de diámetro. Además, tiene una apariencia extraña, pues consiste principalmente en ló bulos carnosos parecidos a b s hongos Pe ro b que hace a la flor de la Rafflesia arnoldii imposibte de ignorar es su aroma, que se ha descrito como "un o b r penetrante, más re pulsivo que un cadáver de búfab en avanza do estado de descomposición". Aunque para b s seres humanos ese o b r es comple tamente repugnante, resulta atractivo para bs moscas de la carroña y otros insectos cpje normalmente se alimentan de carne en descomposición, donde depositan sus huevecillos. Cuando tales insectos visitan una flor masculina de la Rafflesia arnoldii su
LA
22.4 ¿C u áles son los principales grupos de plantas? Las briofitas carecen de estructuras de conducción Las plantas vasculares tienen vasos conductores que también brindan sostén Las plantas vasculares sin semilla incluyen los licopodios, las colas de caballo y los helechos Las plantas con semilla dominan la tierra con la ayuda de dos adaptaciones importantes: el polen y las semillas Las gimnospermas son plantas con semilla que carecen de flores Las angiospermas son plantas con semilla que dan flores Las plantas que evolucionaron más recientemente tienen gametofitos más pequeños OTRO VISTAZO AL ESTUDIO La reina de los parásitos
REIN A
DE
LOS
DE C A S O :
PARÁSITOS
cuerpo se impregna del poten que puede fertilizar una flor femenina cercana. Un examen más detallado de la Rafflesia arnoldii revela que carece de hojas, raíces y talbs. De hecho, es un parásito y su cuerpo se incrusta completamente en b s tejidos de su huésped, una planta del género Tetrastigma. Sin hojas, la Rafflesia arnoldii es inca paz de producir alimento, por b que extrae todos b s nutrimentos que necesita de su huésped. El parásito se vuelve visible fuera del cuerpo del huésped só b cuando alguno de sus capulbs en forma de col empuja a través de la superficie del talb del huésped; entonces, su flor gigante y de o b r fétido se abre durante una semana para luego mar chitarse y desprenderse. Si una flor masculi na y otra femenina se abren y se cierran
simultáneamente, la flor femenina puede ser fecundada y producir semillas. Una semi lla que se dispersa en el excremento de ani males y cae en el talb de una Tetrastigma germinará y entrará en un nuevo huésped. Cuando se habla de plantas, a menudo pensamos en su característica más obvia: hojas verdes que captan energía solar me diante fotosíntesis. Por eso parecerá extraño que este capítub acerca de las plantas co mience con la descripción de una planta tan peculiar que no realiza fotosíntesis. Sin em bargo, rarezas como la Rafflesia arnoldii sir ven para recordarnos que la evolución no siempre sigue una trayectoria predecible y que incluso una adaptación tan valiosa como la capacidad de vivirá partir de la luz solar puede descartarse.
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Capítulo 22
LA D IV E R S ID A D D E LA S P LA N T A S
¿ C U Á L E S SO N LA S P R IN C IP A LES C A R A C T E R ÍS T IC A S D E LA S P LA N T A S ? Las plantas son los seres vivos más notorios en casi cualquier paisaje terrestre. A menos que nos encontremos en una región polar, un desolado desierto o una zona urbana densamente po blada, vivimos rodeados d e plantas. Las plantas que dominan los bosques, las sabanas, los parques, las praderas, los huertos y las granjas de la Tierra son elem entos tan familiares del telón d e fondo de nuestra vida cotidiana que tendemos a ignorarlas. Pero si dedicamos un poco d e tiempo a observar nuestras ver des compañeras más de cerca, seguramente apreciaremos más las adaptaciones responsables de su éxito y las propiedades que las hacen esenciales para nuestra supervivencia. ¿Qué distingue a los miembros del reino vegetal de otros organismos? Quizá la característica más notable de las plan tas es su color verde. El color proviene de la presencia del pig mento de la clorofila en muchos tejidos vegetales. La clorofila desempeña un papel crucial en la fotosíntesis, el proceso por el que las plantas aprovechan la eneigía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono en azúcares. Sin em bargo, la clorofila y la fotosíntesis no son exclusivas de las plantas, ya que también se presentan en muchos tipos de pro tistas y procariotas. Más bien, el rasgo distintivo de las plantas es su ciclo reproductivo, que se caracteriza por la alternancia de generaciones. En las plantas se alternan las generaciones multicelulares Haploides y diploides El ciclo vital de las plantas se caracteriza por la alternancia de generaciones (RG U R A 22-1), en la que se alternan generacio nes diploides y haploides individuales. (R ecordem os que un organismo diploide tiene dos juegos de cromosomas; un orga nismo haploide, un juego). En la generación diploide, el cuer p o de la planta se compone de células diploides y se conoce com o esporofito. Ciertas células d e los esporofitos experimentan meiosis para producir células reproductivas haploides llamadas es poras. Estas esporas haploides se desarro llan hasta convertirse en plantas haploides multicelulares llamadas gametofitos. finalmente, los gam etofitos producen gametos haploides masculinos y fem eninos por mitosis. Los gam etos son células repro ductivas, al igual que las esporas, pero, a di esporas ferencia d e estas últimas, un gam eto individual por sí solo no puede desarrollar se para convertirse en un nuevo individuo.
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En vez de ello, dos gam etos de sexo opuesto deben encontrar se y fusionarse para formar un nuevo individuo. En las plan tas, los gam etos producidos por gam etofitos se fusionan para formar un cigoto diploide, que se desarrolla hasta constituir un esporofito diploide, y e l ciclo se inicia de nuevo. Las plantas tienen em briones m ulticelulares y dependientes En las plantas, los cigotos se desarrollan en em briones multi celulares que perm anecen dentro de la planta progenitora de cuyos tejidos reciben nutrimentos. Esto es, e l embrión perm a nece adherido a la planta progenitora y es dependiente de ésta conforme crece y se desarrolla. Tales em briones m ultice lulares y dependientes no se encuentran entre los protistas fo tosintéticos, de manera que esta característica distingue a las plantas de sus más cercanos parientes entre las algas. Las plantas desem peñan un papel ecológico fundam ental Las plantas proveen alimento, ya sea de forma directa o indi recta, a todos los animales, hongos y microbios no fotosintéti cos terrestres. Las plantas utilizan la fotosíntesis para captar la energía solar y convierten parte de esa energía en hojas, re toños, semillas y frutos que sirven de alim ento a otros organis mos. Muchos de estos consumidores de tejidos vegetales, a la vez, sirven de alim ento a otros organismos. Las plantas son los principales proveedores de energía y nutrimentos a los ecosis temas terrestres, y toda la vida terrestre depende de la capa cidad de las plantas para fabricar alim entos a partir de la luz solar. Adem ás de su papel com o proveedores de alimento, las plantas hacen otras contribuciones esenciales a los demás or ganismos. Por ejemplo, generan oxígeno com o un subproduc to de la fotosíntesis y, al hacerlo, reponen continuam ente el oxígeno de la atmósfera. Sin la contribución de las plantas,
espermatozoide
Haploide
Como se muestra en esta representación ge neralizada del ciclo vital de una planta, la generación esporofítica diploide produce es poras haploides por meiosis. Las esporas se desarrollan hasta dar origen a una generación gametofítica haploide que produce gametos haploides por mitosis. El resultado de la fu sión de estos gametos es un cigoto diploide que se transforma en la planta esporofítica.
célula madre de las esporas'''
® FECUNDACIÓN
MEIOSIS
RG U RA 22-1 Alternancia de generaciones en las plantas
oosfera
Diploide
(2/T) dgoto
embrión haploide diploide
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¿C U Á L E S E L O R IG E N E V O L U T IV O D E LA S P LA N T A S ?
el oxígeno atmosférico se agotaría rápidamente com o resulta do de la respiración que consume oxígeno por parte de una multitud de organismos sobre la Tierra. Las plantas también ayudan a crear y m antener el suelo. Cuando una planta muere, sus tallos, hojas y raíces se convier ten en alim ento para los hongos, procariotas y otros organis mos encargados de la descomposición. Gracias al proceso de descomposición, los tejidos de las plantas se degradan en di minutas partículas de materia orgánica que constituyen parte del suelo. La materia orgánica mejora la capacidad del suelo de retener agua y nutrimentos, haciéndolo más fértil y más capaz de contribuir al crecim iento de las plantas vivas. Las raíces de estas últimas ayudan a conservarlas en su lugar y a m antener la consistencia de la tierra Los suelos de los cuales se ha eli minado la vegetación son susceptibles a la erosión del viento y el agua. Las plantas satisfacen las necesidades de los humanos y halagan sus sentidos Todos los habitantes de los ecosistem as terrestres dependen de las contribuciones de las plantas, pero la dependencia de los seres humanos en relación con las plantas es especialm en te notoria. Sería difícil exagerar el grado en que las poblacio nes humanas dependen d e las plantas. N i la explosión demográfica ni nuestro rápido avance tecnológico serían po sibles sin las plantas.
Las plantas proveen refugio, com bustible y m edianas Las plantas son el origen de la madera que se utiliza para construir casas para una gran parte de la población humana. Durante buena parte de la historia de la humanidad, la m ade ra fue también el principal combustible para calentar los ho gares y para cocinar. La madera sigue siendo el combustible más importante en muchos lugares del mundo. El carbón, otro combustible importante, se compone de los restos de plantas antiguas que se han transformado com o resultado de procesos geológicos. Las plantas también suministran muchos m edicam entos de los que depende el cuidado de la salud en la actualidad. M e dicamentos importantes que originalmente se encontraron y se extrajeron de las plantas incluyen la aspirina, el m edica mento para el corazón llamado digitalina, el Taxol ® y la vinblastina, que se utilizan en el tratamiento contra el cáncer; la quinina, que com bate la malaria, así com o los analgésicos codeína y morfina, entre muchos otros medicamentos. Además de extraer sustancias útiles de las plantas silves tres, los humanos han domesticado una multitud de especies vegetales útiles. A través de generaciones de cruza selectiva, los humanos han modificado las semillas, los tallos, las raíces, las flores y los frutos de especies seleccionadas para obtener alimento y fibra. Es difícil imaginar la vida sin el maíz, el arroz, las papas, las manzanas, los tomates, el aceite para coci nar, e l algodón y la infinidad de alim entos básicos que las plantas domésticas nos suministran.
Las plantas brindan placer A pesar de las obvias contribuciones de las plantas al bienes tar de los seres humanos, nuestra relación con ellas parece estar basada en algo más profundo que en su capacidad para ayudarnos a satisfacer nuestras necesidades materiales. Aun que apreciamos el valor práctico del trigo y la madera, nues
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tras conexiones em ocionales más poderosas con las plantas son puramente sensuales. Muchos de los placeres de la vida llegan a nosotros por cortesía de nuestras compañeras las plantas. N os deleitamos con la belleza y la fragancia de las flo res y las presentamos a otros com o símbolo de nuestras emocio nes más sublimes e inefables. Muchos de nosotros dedicamos horas enteras de nuestro tiem po de ocio a cuidar de los jardi nes y céspedes, sin otra recompensa que el placer y la satisfac ción que obtenemos al observar los frutos de nuestro trabajo. En nuestras casas, reservamos un espacio no sólo para los miembros de la familia, sino también para las plantas. Nos sentimos impulsados a alinear las calles con árboles y busca mos refugio del estrés de la vida cotidiana en parques con abundante vegetación. Nuestras mañanas se enriquecen con el aroma del café o el té y nuestras noches con un buen vaso de vino. Es evidente que las plantas nos ayudan a cum plir nuestros deseos, tanto com o nuestras necesidades.
22.2
¿ C U Á L E S E L O R IG E N E V O L U T IV O DE LA S P LA N T A S ?
Los ancestros de las plantas fueron protistas fotosintéticos, que muy probablemente eran similares a las algas que cono cem os en la actualidad. A l igual que las algas modernas, los organismos que dieron origen a las plantas carecían de raíces, tallos y hojas verdaderas, y también de estructuras reproduc toras complejas com o flores o conos. Todas estas característi cas aparecieron en una etapa más tardía de la historia evolutiva de las plantas. (FIGURA 22-2). Las algas verdes dieron origen a las plantas terrestres D e los diferentes grupos de algas actuales, las verdes son pro bablemente las que más se asemejan a las plantas ancestrales. Esta suposición se basa en la estrecha relación fílogenética entre los dos grupos. Las comparaciones de D N A han mostra do que las algas verdes son los parientes vivos más próximos de las plantas, y la hipótesis de que las plantas terrestres ev o lucionaron a partir de algas verdes ancestrales también recibe apoyo de otro tipo de evidencias. Por ejemplo, las algas verdes y las plantas utilizan el mismo tipo de clorofila y de pigmen tos auxiliares en la fotosíntesis. Además, tanto las plantas co mo las algas verdes almacenan alim ento en forma de almidón y sus paredes celulares están constituidas de celulosa. En con traste, los pigmentos fotosintéticos, las moléculas de alm ace namiento de alimentos y las paredes celulares de otros protistas fotosintéticos, com o las algas rojas y las pardas, difie ren de los de las plantas. Los ancestros de las plantas vivieron en aguas dulces La mayoría de las algas verdes viven principalmente en aguas dulces, lo que sugiere que la historia evolutiva primitiva de las plantas tuvo lugar en entornos de agua dulce. En contraste con las condiciones am bientales casi constantes del océano, los cuerpos de agua dulce son sumamente variables. La tem peratura del agua fluctúa con las estaciones o incluso diaria mente, y los niveles variables de precipitación pluvial y de evaporación dan origen a fluctuaciones en la concentración de sustancias químicas, o incluso a periodos en los que el há bitat acuático se seca. Las antiguas algas verdes de agua dul ce deben haber adquirido por evolución características que
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Capítulo 22
LA D IV E R S ID A D D E LA S P LA N T A S
Briofitas
Traqueofitas plantas con semilla
Hepáticas
Musgos
Helechos
Gimnospermas
Angiospermas
H
Aparecen las flores y los frutos.
Aparecen las semillas y el polen. Aparecen el tejido vascular verdadero y la lignina.
I Alga verde ancestral RGURA 22-2 Árbol evolutivo de algunos de los principales grupos de plantas
les permitieron soportar temperaturas extremas y periodos de sequía. Estas adaptaciones a las dificultades de la vida en el agua dulce fueron e l fundamento para que los descendien tes de las algas primitivas desarrollaran las características que hicieron posible la vida en el m edio terrestre.
22.3
¿ C Ó M O S E A D A P T A R O N LA S PLA N TA S A L A V ID A EN L A T IE R R A ?
La mayoría de las plantas viven en el m edio terrestre, lo que representa muchas ventajas para ellas, incluido el libre acceso a la luz solar. El agua, en cam bio, habría bloqueado los rayos solares y el acceso a nutrimentos contenidos en las rocas su perficiales. Sin embargo, estas ventajas tienen un costo. En el m edio terrestre no existe la fuerza de flotación que brinda el agua, e l cuerpo de las plantas no está rodeado de una solu ción de nutrimentos y el aire tiende a secarlas. Adem ás, los ga m etos (células sexuales) y los cigotos (células sexuales fecundadas) no pueden ser transportados por las corrientes de agua o impulsados por m edio de flagelos, com o sucede con muchos organismos acuáticos. Com o resultado, la vida en el m edio terrestre ha favorecido en las plantas la evolución de estructuras que dan sostén al cuerpo y permiten conservar el agua, de los vasos que transportan el agua y los nutrimentos a toda la planta, y de procesos que dispersan los gam etos y ci gotos por m étodos que son independientes del agua. El cuerpo de las plantas resiste la gravedad y la sequía Algunas de las principales adaptaciones a la vida en el medio terrestre surgieron en una etapa temprana de la evolución de las plantas; en la actualidad esas características son comunes a prácticamente todas las plantas terrestres, e incluyen las si guientes: • Raíces o estructuras semejantes a raíces, que anclan la planta y/o absorben agua y nutrimentos del suelo.
• Una cutícula cérea que recubre la superficie de hojas y ta llos y limita la evaporación de agua. • Poros llamados estomas en las hojas y los tallos, que se abren para permitir el intercambio de gases y se cierran cuando el agua escasea, con e l fin de reducir la pérdida de agua por evaporación. Otras adaptaciones fundamentales tuvieron lugar en etapas más tardías de la transición a la vida terrestre y ahora están muy extendidas, aunque no se presentan en todas las plantas (la mayoría de las plantas no vasculares, un grupo que se des cribirá más adelante, carecen de ellas): • Vasos conductores que transportan agua y sales minerales hacia arriba desde las raíces y que llevan los productos de la fotosíntesis de las hojas al resto de la planta. • La sustancia endurecedora llamada ignina, un polím ero rí gido que impregna los vasos conductores y sostiene el cuerpo de la planta, lo que le permite exponer una máxima área superficial a la luz solar. Los embriones de las plantas están protegidos y sus células sexuales se dispersan en ausencia de agua Todas las plantas protegen sus embriones en desarrollo dentro d e ciertos tejidos d e las plantas progenitoras, pero los grupos de plantas más comunes se caracterizan por tener embriones e s pecialm ente bien protegidos y con suficiente cantidad d e pro visiones, y por dispersar sus células sexuales sin la ayuda del agua. Las adaptaciones fundamentales de estos grupos de plantas son el p olen, las semillas y, en las plantas que florecen, las flores y los frutos. Las primeras plantas con semilla produ cían granos de polen microscópicos y secos que permitían que el viento, en vez del agua, transportara los gametos masculi nos. Las semillas brindaban protección y alimento a los em briones en desarrollo, así com o la posibilidad de una dispersión más eficaz. Más adelante tuvo lugar la evolución de las flores, que atraían a animales polinizadores, capaces de dis
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¿ C U Á L E S SON LO S P R IN C IP A L E S G R U P O S D E P LA N T A S ?
persar e l polen con más precisión que e l viento. Por su parte, los frutos atraían a los animales que se alimentaban de ellos y dispersaban en sus heces las semillas que no podían digerir.
22.4
¿ C U Á L E S S O N LO S P R IN C IP A LE S G R U P O S D E P LA N T A S ?
Dos grupos principales de plantas terrestres surgieron a par tir de las antiguas algas (tabla 2 2 -1 ). U n o de ellos, el grupo de las briofitas (también conocidas com o plantas no vasculares), necesita un m edio húmedo para reproducirse, por lo que constituye un puente entre la vida acuática y la terrestre, de manera análoga a los anfibios en el reino animal. El otro gru po, el de las plantas vasculares (también llamadas traqueofita s \ ha conseguido colonizar ambientes más secos. Las briofitas carecen de estructuras de conducción Las briofitas conservan algunas de las características de las al gas que les dieron origen: carecen de raíces, hojas y tallos ver daderos; poseen estructuras de anclaje semejantes a raíces, llamadas rizoides, que introducen agua y nutrimentos en el cuerpo de la planta. Las briofitas son no vasculares, pues ca recen de estructuras bien desarrolladas para conducir agua y nutrimentos. Por esa razón, dependen de una difusión lenta o de tejidos conductores poco desarrollados para distribuir agua y otros nutrimentos. En consecuencia, el tamaño de su cuerpo es limitado. O tro factor limitante del tamaño corporal es la ausencia de algún agente endurecedor; sin este material, las briofitas no pueden crecer mucho hacia arriba. La m ayo ría de ellas no alcanzan más de 2.5 centím etros de altura. Las briofitas incluyen antocerotas, hepáticas y musgos Las briofitas incluyen tres fila : antocerotas, hepáticas y mus gos. Las antocerotas y las hepáticas se llaman así por sus for mas. Las esporofitas antocerotas generalmente tienen una
forma puntiaguda que a los ojos de los observadores simula un cuerno (FIGURA 22-3a). Los gam etofitos de ciertas esp e cies de hepáticas tienen forma de lóbulo que recuerda a la forma de un hígado (FIGURA 22-3b). Las antocerotas y las he páticas abundan en regiones de gran humedad, com o los bos ques húmedos y cerca de las riberas de arroyos y estanques. Los musgos son el filum más diverso y abundante de las briofitas (FIGURA 22-3c). A l igual que las antocerotas y las he páticas, los musgos se encuentran casi siempre en lugares hú medos. Sin embargo, algunos musgos tienen una cubierta impermeable que retiene la humedad evitando la pérdida de agua. Además, muchos de estos musgos también son capaces de sobrevivir a la pérdida de buena parte del agua en sus or ganismos; se deshidratan y permanecen en estado latente du rante periodos de sequía, pero absorben agua y reanudan su crecimiento cuando se restablecen las condiciones de hume dad. Tales musgos logran sobrevivir en desiertos, sobre rocas desnudas y en latitudes meridionales donde hay muy poca hu medad y el agua líquida escasea durante gran parte del año. Los musgos del género Sphagnum proliferan especialm en te en lugares húmedos de las regiones septentrionales alrede dor del mundo. En muchos de estos hábitat, el Sphagnum es la planta más abundante al formar esteras de gran extensión (FIGURA 22-3d). Puesto que la descom posición es lenta en los climas fríos y estos musgos contienen com puestos que inhi ben la proliferación de bacterias, e l Sphagnum sin vida se des compone muy lentamente. C om o resultado, los tejidos de musgos parcialmente descompuestos se acumulan en depósi tos que, al cabo de miles de años, llegan a medir varios metros de grosor. Estos depósitos se conocen com o turba, que se re colecta para utilizarse com o combustible, una práctica que continúa hasta nuestros días en algunas regiones del hem isfe rio norte. Sin embargo, en la actualidad la turba se recolecta con mayor frecuencia para utilizarse en horticultura. La turba seca puede absorber muchas veces su propio peso en agua, lo
B Características de los principales grupos de plantas
Grupo
Subgrupo
Briofitas
Plantas vasculares
Relación entre el esporofito y el gametofito
Transferencia de células reproductoras
Gametofito dominante: el esporofito se desarrolla a partir del cigoto
Desarrollo embrionario inicial
Dispersión
Estructuras de transporte de agua y nutrimentos
El espermatozoide móvil nada hacia la oosfera inmóvil retenida en el gametofito
Se lleva a cabo dentro del arquegonio del gametofito
Esporas haploides arrastradas por el viento
Ausentes
Helechos Esporofito dominante: se desarrolla a partir del dgoto retenido en el gametofito
El espermatozoide móvil nada hacia la oosfera inmóvil retenida en el gametofito
Se lleva a cabo dentro del arquegonio del gametofito
Esporas haploides arrastradas por el viento
Presentes
Coniferas Esporofito dominante: el gametofito microscópico se desarrolla dentro del esporofito
El polen, dispersado por el viento transporta los espermatozoides hasta la oosfera inmóvil en el cono
Se lleva a cabo dentro de una semilla protectora que contiene una provisión de alimento
Semillas que contienen el embrión esporofítico diploide dispersadas por el viento o animales
Presentes
Plantas oon flor
El polen, dispersado por el viento o los animales, lleva espermatozoides a la oosfera inmóvil dentro da la flor
Se lleva a cabo dentro de una semilla protectora que contiene una provisión de alimento; la semilla está encerrada en el fruto
Fruto con semillas que son dispersadas por animales, el viento o el agua
Presentes
Esporofito dominante: el gametofito microscópico se desarrolla dentro del esporofito
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Capítulo 22
LA D IV E R S ID A D D E LA S P LA N T A S
b) a)
c)
d) RGURA 22-3 Briofitas Las plantas que se observan aquí miden menos de un centímetro de altura, a) Los esporofitas en forma de cuerno de las antoce rotas crecen hacia arriba a partir de los arquegonios que se encuentran dentro del cuerpo del gametofito. b) Las hepáticas cre cen en zonas sombreadas y húmedas. Esta es la planta gametofítica hembra, con arquegonios en forma de sombrilla que contienen las oosferas. Los espermatozoides deben subir nadando por los "tallos" en una película de agua para fecundar las oos feras. Plantas de musgo en las que se observan los "tallos" con las cápsulas que contienen las esporas, d ) Esteras del musgo Sphagnum cubren las ciénagas en regiones septentrionales. PREGUNTA: ¿Por qué las briofitas son tan pequeñas?
que la hace muy útil com o abono de la tierra y com o material de empaque para transportar plantas vivas. Las estructuras reproductoras de las briofitas están protegidas Entre las características de las briofitas que representan adaptaciones a la vida terrestre se cuentan sus estructuras re productoras protegidas, que evitan que los gam etos se s e quen. Estas estructuras son de dos tipos: los arquegonios, donde se desarrollan las oosferas, y los anteridios, donde se forman los esperm atozoides (RGURA 22-4). En ciertas esp e cies de briofitas, una misma planta tiene tanto arquegonios
com o anteridios; en otras especies, cada planta individual es masculina, o bien, femenina. En todas las briofitas el esperm atozoide debe nadar hacia la oosfera —que em ite una sustancia química atrayente—, a través de una película de agua. (En el caso de las briofitas que habitan en zonas más secas, su reproducción debe coincidir con la temporada de lluvias). La oosfera fecundada perm ane ce en el arquegonio, donde el em brión crece y madura para convertirse en un pequeño esporofito diploide, que se queda adherido a la planta gametofítica progenitora. En la madurez, el esporofito produce esporas haploides por meiosis dentro de una cápsula. Cuando ésta se abre, las esporas son liberadas
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MEIOSIS
B esporofito se desarrolla dentro del gametofito.
La cápsula del esporofito libera esporas haploides.
cápsulas que brotan del esporofito
Las esporas se dispersan y germinan.
FECUNDACION
B arquegonio produce ina oosfera.
el gametofito brota
B anteridio produce espermatozoides.
Los espermatozoides nadan hasta la oosfera a través del agua.
gametofito frondoso
haploide diploide FIGURA 22-4 G d o vital de un musgo B gametofito verde frondoso (abajo a la derecha) es la generación haploide que produce espermatozoides y oosferas. Los es permatozoides deben nadar por una película de agua para llegar a la oosfera. El cigoto se desarrolla hasta convertirse en un esporofito diploide con tallo que emerge de la planta gametofítica. El esporofito tiene como remate una cápsula de color ma rrón donde se producen esporas haploides por meiosis. Éstas se dispersan y germinan para producir otra generación de ga metofitos verdes. (Imagen en recuadro) Plantas de musgo. Las plantas verdes, cortas y frondosas son los gametofitos haploides; los tallos de color marrón rojizo son esporofitas diploides.
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Capítulo 22
LA D IV E R S ID A D D E LA S P LA N T A S
y dispersadas por el viento. Si una espora cae en un ambiente adecuado, se desarrollará hasta formar otra planta gam etofí tica haploide. Las plantas vasculares tienen vasos conductores que tam bién brindan sostén Las plantas vasculares se distinguen por poseer unos grupos especializados de células conductoras llamadas vasos. Los va sos están impregnados de la sustancia endurecedora llamada lignina y desempeñan funciones tanto de sostén com o de con ducción. Los vasos perm iten que las plantas vasculares alcan cen mayor altura que las no vasculares, no sólo porque la lignina brinda sostén adicional, sino también porque las célu las conductoras transportan el agua y los nutrimentos absor bidos por las raíces hacia la parte superior de la planta. Otra diferencia entre las plantas vasculares y las briofitas es que en las primeras, el esporofito diploide es la estructura más gran de y notoria; en las plantas no vasculares, el gam etofito ha ploide es más evidente. Las plantas vasculares se clasifican en dos grupos: las que tienen semillas y las que carecen de ellas. Las plantas vasculares sin semilla incluyen los licopodios, las colas de caballo y los helechos A l igual que las briofitas, las plantas vasculares sin semilla tie nen espermatozoides que nadan y requieren de un medio acuático para reproducirse. Com o indica su nombre, no produ cen semillas, pues se reproducen mediante esporas. Las plantas actuales sin semilla—licopodios, colas de caballo y helechos— son mucho más pequeñas que sus ancestros, que dominaron el paisaje d e nuestro planeta en el periodo carbonífero (que se inició hace unos 350 millones de años y concluyó hace 290 mi llones d e años). En la actualidad quemamos los cuerpos de e s tas ancestrales plantas vasculares sin semilla —transformados por el calor, la presión y el tiem po— en forma de carbón mi neral. Las plantas vasculares sin semilla dominaron alguna vez, pero actualmente son las plantas con semilla, más versáti les, las que ocupan el papel predominante. Los licopodios y las colas de caballo son pequeños y poco notorios Los representantes modernos de los licopodios apenas alcan zan unos cuantos centímetros d e altura (FIGURA 22-5a). Sus hojas son pequeñas y con apariencia d e escamas, semejantes a las estructuras con forma de hojas de los musgos. Los licopo dios del género Lycopodium , com únm ente conocidos como pinillos, constituyen una hermosa cubierta del suelo en algu nos bosques templados de coniferas y plantas caducifolias. Las colas de caballo modernas pertenecen a un solo g én e ro, Equisetum, que comprende solam ente 15 especies, en su mayoría de m enos de un m etro de altura (FIGURA 22-5b). El nombre común de cola de caballo se debe a las frondosas ramas de ciertas especies; las hojas se reducen a pequeñísimas escamas sobre las ramas. También se les conoce com o “juncos para fregar”, porque los primeros colonizadores europeos de América del Norte las usaban para lavar cazuelas y pisos. To das las especies de Equisetum tienen gran cantidad de sílice (vidrio) depositada en su capa celular externa, lo que les con fiere una textura abrasiva.
Los helechos tienen hojas anchas y son más diversos Los helechos, con 12,000 especies, son las plantas vasculares sin semilla más diversas (FIGURA 22-5c). En los trópicos, los helechos arborescentes todavía alcanzan alturas que recuer dan las de sus antepasados del periodo carbonífero (FIGURA 22-5d). Los helechos son las únicas plantas vasculares sin se milla con hojas anchas. En los helechos, las esporas haploides se producen en e s tructuras llamadas esporangios, que se forman en hojas esp e ciales del esporofito (R G U R A 22-6). El viento dispersa las esporas y éstas dan origen a diminutas plantas gametofíticas haploides que producen esperm atozoides y oosferas. La g en e ración gametofítica conserva dos rasgos que recuerdan a las briofitas. En primer lugar, los pequeños gam etofitos carecen de vasos conductores; en segundo, al igual que en el caso de las briofitas, el espermatozoide debe nadar por el agua para alcanzar la oosfera. Las plantas con semilla dominan la Tierra con la ayuda de dos adaptaciones im portantes: el polen y las semillas Las plantas con semilla se distinguen de las briofitas y de las plantas vasculares sin semilla porque producen polen y sem i llas. Los granos de polen son estructuras diminutas que portan las células productoras de esperm atozoides y que son disper sadas por e l viento o por animales polinizadores, com o las abejas. D e esta forma, los esperm atozoides viajan a través del aire para fecundar las oosferas. A sí que la distribución de las plantas con semilla no está limitada por la necesidad de agua com o m edio para que los esperm atozoides naden hasta la oosfera; las plantas con semilla están plenamente adaptadas a la vida en tierra seca. D e forma análoga a lo que sucede en los huevos de aves y reptiles, las semillas se com ponen de una planta embrionaria, una provisión de alimento para e l em brión y una cubierta protectora exterior (R G U R A 22-7). La cubierta de la semilla mantiene al em brión en un estado de animación suspendida o letargo hasta que las condiciones sean idóneas para el creci miento. El alim ento almacenado sustenta a la planta recién nacida hasta que sus raíces y hojas se desarrollan y es capaz de elaborar su propio alim ento mediante fotosíntesis. Algunas semillas poseen adaptaciones complejas que hacen posible su dispersión por m edio del viento, el agua y los animales. En las plantas con semilla, los gametofitos (que producen las células sexuales) son de tamaño diminuto. El gametofito femenino es un pequeño grupo de células haploides que produ cen una oosfera. El gametofito masculino es el grano d e polen. Las plantas con semilla se agrupan en dos tipos generales: 1 . las gimnospermas, que carecen de flores, y 2 . las angiospermas, las plantas que dan flores. Las gim nosperm as son plantas con semilla que carecen d e flores Las gm nospermas aparecieron antes que las plantas con flor. Las primeras gimnospermas coexitieron con los bosques de plantas vasculares sin semilla que dominaron en el periodo carbonífero. Sin embargo, durante el periodo pérm ico que si guió (el cual se inició hace 290 millones de años y concluyó hace 248 millones de años), las gimnospermas fueron el gru-
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a) c)
b)
d)
HGURA 22*5 Algunas plantas vasculares sin semilla Las plantas vasculares sin semilla se dan en ambientes boscosos húmedos, a) Los licopodios (también conocidos como pinillos) crecen en los bosques templados. Este espécimen está liberando esporas, b) La cola de caballo gigante extiende ramas largas y angostas en m a serie de rosetones. Sus hojas se han reducido a escamas insignificantes. A la derecha se observa una estructura cónica formadora de esporas, c) Las hojas de este helecho del monte brotan de las estructuras con forma de mangos de violín enroscados, d) Aunque la mayoría de las especies de helechos son pequeñas, algunas, como este árbol de helecho, conservan las enormes dimensiones que eran oomunes entre los helechos del periodo carbonífero. PREGUNTA: En cada una de estas fotografías, la estructura que se observa ¿es i r esporofito o un gametofito?
po predominante de plantas hasta que surgieron las plantas con flores, más de 100 millones de años después. A pesar de su éxito, la mayoría de aquellas primeras gimnospermas ahora están extintas. En la actualidad sobreviven cuatro fila de gimnospermas: ginkgos, cicadáceas, gnetofitas y coniferas.
S ó lo s o b r e v iv e u n a e s p e d e d e g in k g o Los ginkgos probablemente tienen una laiga historia evoluti va, y se diseminaron ampliamente durante el periodo jurási co, que com enzó hace 208 millones de años. Sin embaído, en 441
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esporofito
esporangio
B esporofito se desarrolla a partir del gametofito.
B esporangio libera esporas haploides.
FECUNDACIÓN
B arquegonio produce la oosfera.
Los espermatozoides nadan hasta la oosfera a través de agua.
Las esporas se dispersan y germinan.
gametofito
B anteridio produce espermatozoides.
haploide diploide RG U RA 22-6 Ciclo vital de un helecho El cuerpo de la planta dominante (arriba a la izquierda) es el esporofito diploide. El viento dispersa las esporas haploides — for madas en los esporangios situados en el envés de ciertas hojas—>que germinan en el suelo húmedo del bosque y se transforman en plantas gemetofíticas haploides, las cuales pasan desapercibidas. En la superficie inferior de estos pequeños gametofitos con forma de lámina, los anteridios masculinos y los arquegonios femeninos producen espermatozoides y oosferas. Los espermato zoides deben nadar hasta la oosfera, que permanece en el arquegonio. El cigoto se desarrolla hasta convertirse en una planta es porofítica grande. (Imagen en recuadro) Envés de una hoja de helecho, donde se observan grupos de esporangios.
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¿ C U Á L E S SON LO S P R IN C IP A L E S G R U P O S D E P LA N T A S ?
Semilla de pino feimnosperma)
frijol (angiosperma)
a)
b)
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c)
FIGURA 22-7 Semillas Semillas de a) una gimnosperma y b) ina angiosperma. Ambas se componen de una planta embrionaria y ali mento almacenado encerrado en la cubierta de la semi lla. Las semillas presentan diversas adaptaciones con el fin de dispersarse; por ejemplo, c) las pequeñísimas se millas del diente de león, que flotan en el aire, y d) las enormes semillas acorazadas (protegidas dentro del fru to) del cocotero, que sobreviven a la inmersión prolon gada en agua de mar durante sus travesías por el océano. PREGUNTA: ¿Podrías mencionar algunas adap taciones que ayudan a proteger las semillas de la des trucción por parte de b s animales que las consumen?
la actualidad están representados por una única especie, el Ginkgo biloba , tam bién conocido com o árbol del cabello de Venus. Los ginkgos son masculinos o femeninos; los árboles fem eninos producen semillas carnosas, del tamaño de una c e reza y de olor fétido (FIGURA 22-8a). Los ginkgos se han con servado por cultivo, especialmente en Asia; de no ser por este cultivo, quizá ya se habrían extinguido. Puesto que son más resistentes a la contaminación que casi todos los demás árbo les, se han plantado ginkgos (normalmente árboles masculi nos) en m uchas ciudades estadounidenses. En tiem pos recientes las hojas del ginkgo han ganado fama com o rem edio herbolario para mejorar la memoria. Las cicadáceas se restringen a los climas cálidos A l igual que los ginkgos, las cicadáceas fueron diversas y abundantes durante el periodo jurásico, pero desde entonces sus poblaciones han disminuido. En la actualidad existen aproximadamente 160 especies, la mayoría de las cuales habi tan en climas tropicales o subtropicales. Las cicadáceas tienen hojas grandes y finamente divididas; se parecen superficial mente a las palmeras o grandes helechos (FIGURA 22-8b). En su mayoría, las cicadáceas alcanzan aproximadamente un m e tro de altura, pero algunas especies pueden llegar a m edir 2 0 metros. Las cicadáceas crecen con lentitud y viven largo tiem po; un espécim en australiano tiene una edad estimada de 5000 años. Los tejidos de las cicadáceas contienen potentes toxinas; a pesar de ello, la gente en algunas partes del mundo utiliza las semillas, tallos y raíces com o alimento. U na preparación cui dadosa permite eliminar las toxinas antes de que las plantas
d)
se consuman. N o obstante, se piensa que las toxinas de las ci cadáceas son la causa de problemas neurológicos que se pre sentan con cierta frecuencia en las poblaciones que consumen estas plantas. Las toxinas de las cicadáceas también pueden dañar al ganado que pasta. Casi la mitad de todas las especies de cicadáceas se en cuentra en peligro de extinción. Las principales amenazas pa ra estas plantas son la destrucción del hábitat, la com petencia de nuevas especies y la recolección de los cultivos con fines comerciales. U n espécim en de gran tamaño de una cicadácea poco común llega a venderse en miles de dólares. Com o las ci cadáceas crecen muy lentamente, la recuperación de las po blaciones en peligro de extinción es incierta.
Las gnetofítas incluyen la W elwitschia Las gnetofítas incluyen unas 70 especies de arbustos, parras y pequeños árboles. Las hojas de las especies de gnetofítas del género Ephedra contienen com puestos alcaloides que actúan en los seres humanos com o estim ulantes y supresores del ape tito. Por esta razón, la Ephedra se utiliza ampliamente para aumentar la energía y com o un agente para perder peso. Sin embargo, luego de los reportes de muerte súbita entre los consumidores de Ephedra y de la publicación de varios estu dios que vinculan su consum o con el aum ento del riesgo de sufrir problemas cardiacos, la Agencia de Fármacos y A lim en tos (Fbod and Drug Administration, F D A ) de Estados U ni dos prohibió la venta de productos que contienen Ephedra. La gnetofíta Welwitschia m irabilis está entre las plantas más distintivas (R G U R A 22-8c). La Welwitschia, que se en cuentra sólo en los desiertos extremadamente secos del sur de
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a)
d)
c) RG U RA 22-8 Gimnospermas a) Este ginkgo, o árbol del cabello de Venus, es hembra y tiene semillas carnosas del tamaño de cerezas grandes, b) Una cicadácea. Estas plantas fueron comunes en la era de los dinosaurios, pero en la actualidad sólo existen unas 160 especies. Al igual que los gink gos, las cicadáceas tienen diferentes sexos. c) Las hojas de la gnetofita Welwitschia pueden tener cientos de años, d) Las hojas en forma de aguja de las coniferas están protegidas por una capa superficial de cera.
África, tiene una raíz primaria que alcanza profundidades de hasta 30 m etros por debajo del nivel del suelo. Sobre la super ficie, la planta tiene un tallo fibroso. D o s (y sólo dos) hojas crecen a partir del tallo y jamás son sustituidas por otras, sino que permanecen en la planta durante toda la vida de ésta, que puede llegar a ser muy larga. La Welwitschia más antigua tie ne más de 2 0 0 0 años, y el ciclo vital típico de uno de estos ejemplares dura unos 1000 años. Las hojas en forma de tira continúan creciendo durante todo ese tiempo, por lo que se extienden profusamente sobre e l suelo. Las porciones más an tiguas de las hojas, azotadas por el viento durante siglos, a m e nudo se rompen, lo que confiere a la planta su característica apariencia retorcida y raída.
Las coniferas se han adaptado a condiciones de frío y se quedad de diversas formas. En primer lugar, las coniferas con servan sus hojas verdes durante todo el año, lo que les permite continuar fotosintetizando y creciendo lentamente en épocas en que casi todas las demás plantas se aletargan. Por esta razón, suele describirse a las com ieras com o plantas perennifolias. En segundo lugar, las hojas de las coniferas son en realidad agujas delgadas cubiertas con una cutícula gruesa cuya reducida superficie impermeable reduce al mínimo la evaporación (FIGURA 22-8d). Por último, la savia de las coni feras contiene un “anticongelante” que les permite continuar transportando nutrimentos a temperaturas por debajo del punto de congelación. Esta sustancia les confiere su fragante aroma “a pino”.
Las coniferas están adaptadas a climas fríos Aunque los otros fila de las gimnospermas han reducido drás ticamente su prominencia de otros tiempos, las coniferas aún dominan vastas zonas de nuestro planeta. Las comieras, que incluyen los pinos, los abetos, las píceas, las cicutas y los cipreses, son más abundantes en las frías latitudes septentrionales y a grandes alturas, donde las condiciones son de clima seco. En estas regiones la lluvia es escasa y, además, el agua del sue lo permanece congelada y no se encuentra disponible duran te los largos inviernos.
Las semillas de las coniferas se desarrollan en conos La reproducción es similar en todas las coniferas, así que ex a minaremos el ciclo reproductivo del pino (HGURA 22-9). El árbol mismo es el esporofito diploide, en el que se desarrollan conos tanto masculinos com o femeninos. Los conos m asculi nos son relativamente pequeños (normalmente de unos dos centímetros o m enos) y de estructura delicada; durante la temporada reproductiva liberan nubes de polen y luego se de sintegran. Estas nubes de polen son inmensas; inevitablemen-
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escamas del cono femenino cono femenino
cono masculino óvulo
escama del cono masculino
esporofito maduro
célula formadora de esporas
MEIOSIS
MEIOSIS plantones
gametofito femenino
semilla
embriói
Gametofito masculino (polen) liberado y arrastrado por el viento.
tubo polínico
B polen se deposita sobre las escamas del cono femenino.
haploide diploide
FECUNDACION
FIGURA 22-9 Q d o vital del pino El pino es la generación esporofítica (arriba a la izquierda) que posee conos tanto masculinos como femeninos. Los gametofitos haploides femeninos se desarrollan dentro de las escamas de los conos femeninos y producen oosferas. Los conos masculinos producen polen, es decir, gametofitos masculinos. Un grano de polen, dispersado por el viento, se deposita en las escamas de un cono femenino. Del grano de polen crece un tubo polínico que penetra en el gametofito femenino y conduce los espermato zoides hacia la oosfera. La oosfera fecundada se transforma en una planta embrionaria encerrada en una semilla. Finalmente, la semilla se desprende del cono, germina y crece hasta convertirse en un árbol esporofítico.
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Capítulo 22
LA D IV E R S ID A D D E LA S P LA N T A S
te, algunos granos de polen se depositan de manera fortuita sobre un cono femenino. Gida cono fem enino consiste en una serie de escamas le ñosas dispuestas en espiral en torno a un eje central. En la base de cada escama hay dos óvulos (semillas inmaduras), en cuyo interior se forman células esporíferas diploides que e x perimentan meiosis para formar gam etofitos fem eninos ha ploides. Estos gam etofitos se desarrollan y producen oosferas. Si un grano de polen proveniente de un cono masculino cae en las cercanías, envía un tubo polínico que se introduce poco a p oco en el gam etofito fem enino. A l cabo de casi 14 m eses, el tubo alcanza finalmente la oosfera y libera al esperm atozoide que la fecunda. La oosfera fecundada queda encerrada en una semilla a medida que se desarrolla hasta formar una pequeñí sima planta embrionaria. La semilla queda en libertad cuan d o el cono madura y sus escamas se separan. Las angiospermas son plantas con semilla que dan flores Las plantas con flor modernas, o angiospermas, han dominado la Tierra durante más de 100 millones de años. Este grupo es in creíblemente variado, con más d e 230,000 especies. El tamaño d e las angiospermas fluctúa desde la diminuta lenteja de agua (FIGURA 22-1 Oa) hasta el imponente árbol de eucalipto (FIG U RA 22-1 Ob), d e más de 100 metros d e altura. Desde el cactus del desierto hasta las orquídeas tropicales, los pastos y el muérda go parásito, las angiospermas dominan el reino vegetal. Las flores atraen a los polinizadores Tres adaptaciones principales han contribuido al enorm e éx i to de las angiospermas: las flores, los frutos y las hojas anchas. Las flores, que son las estructuras en donde se forman los ga metofitos tanto masculinos com o femeninos, tal vez surgieron cuando una gimnosperma ancestral formó una asociación con animales (probablemente insectos) que transportaban su p o len de una planta a otra. Según esta hipótesis, la relación e n tre estas antiguas gimnospermas y sus polinizadores animales fue tan provechosa, que la selección natural favoreció la e v o lución de vistosas flores que anunciaban la presencia de polen a los insectos y otros animales (H G U RA 22-1 Ob, e ). Los anima les se beneficiaban al com er parte del polen, rico en proteína, en tanto que las plantas se beneficiaban del transporte invo luntario de polen de una a otra por parte de los animales. Con esta ayuda, las plantas con flor ya no necesitaban producir cantidades enormes de polen y depender de los caprichosos vientos para asegurar la fecundación. Sin embargo, también existen muchas angiospermas que se polinizan a través del viento (H G U RA 22-1 Oc, d). En e l ciclo vital de las angiospermas (FIGURA 22-11), las flores se desarrollan en la planta esporofítica dominante. Los gam etofitos masculinos (polen) se forman en el interior de una estructura denominada antera; el gam etofito fem enino se desarrolla a partir de un óvulo, dentro de la parte de la flor conocida com o ovario. La oosfera, por su parte, se desarrolla en el interior del gam etofito femenino. Se produce la fecun dación cuando el polen forma un tubo a través del estigma, una estructura pegajosa de la flor que atrapa el polen, y per fora para alcanzar el interior del óvulo, donde el cigoto se desarrolla hasta convertirse en un embrión encerrado en una semilla que se forma a partir del óvulo.
Los frutos propician la dispersión d e las semillas El ovario, que envuelve a la semilla de una angiosperma, m a dura hasta transformarse en un fruto, la segunda adaptación que ha contribuido al éxito de estas plantas. A sí com o las flo res atraen a los animales para que transporten polen, también muchos frutos los tientan para que dispersen las semillas. Si un animal com e un fruto, muchas de las semillas que éste con tiene recorren el tubo digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer, con suerte, en un lugar idóneo para su germ ina ción. Sin embargo, no todos los frutos dependen de su carácter comestible para dispersarse. Com o bien lo saben los dueños de perros, por ejemplo, ciertos frutos, llamados abrojos, se dis persan aferrándose al pelaje de los animales. Otros, com o los frutos de los arces, por ejemplo, desarrollan alas que transpor tan la semilla por el aire. La variedad de mecanismos de dis persión que han desarrollado los diversos frutos ayuda a las angiospermas a invadir prácticamente todos los hábitat terres tres posibles. Las hojas anchas captan más luz solar Una tercera característica que confiere a las angiospermas una ventaja adaptativa en climas más cálidos y húmedos la constituyen las hojas anchas. Cuando hay agua en abundan cia, com o ocurre durante la temporada calurosa de crecim ien to en los climas tem plados y tropicales, las hojas anchas representan una ventaja porque captan más luz solar para la fotosíntesis. En regiones donde las condiciones de crecim ien to varían con las estaciones, muchos árboles y arbustos pier den sus hojas durante los periodos de escasez de agua porque así se reduce la pérdida de ésta por evaporación. En los climas templados estos periodos se presentan en otoño e invierno, época en que prácticamente todos los árboles y arbustos angiospermos de estos climas pierden sus hojas. En las regiones tropicales y subtropicales casi todas las angiospermas son perennifolias, pero las especies que habitan en ciertos climas tropicales, donde es com ún que haya periodos de sequía, pue den perder sus hojas para conservar el agua durante la esta ción seca. Las ventajas de las hojas anchas tienen ciertos costos e v o lutivos. En particular, las hojas tiernas y anchas son mucho más atractivas para los herbívoros que las agujas duras y cé reas de las coniferas. En consecuencia, las angiospermas han creado diversas defensas contra los mamíferos e insectos her bívoros. Estas adaptaciones incluyen defensas físicas com o pinchos, espinas y resinas que endurecen las hojas. Pero la lu cha evolutiva por la supervivencia también ha dado origen a una multitud de defensas químicas, esto es, com puestos que hacen a la planta tóxica o desagradable para los depredado res potenciales. Muchos de los com puestos que constituyen la defensa química tienen propiedades que los seres humanos hemos explotado con fines medicinales y culinarios. M edica mentos com o la aspirina y la codeína, estimulantes com o la nicotina y la cafeína, y condimentos com o la mostaza y la menta, provienen de plantas angiospermas. Las plantas que evolucionaron más recientem ente tienen gam etofitos más pequeños La historia evolutiva de las plantas ha estado marcada por la tendencia de que la generación esporofítica se vuelva cada vez más prominente y la longevidad y el tamaño de la genera-
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RGURA 22-10 Angiospermas a) La angiosperma más pequeña es la lenteja de agua que flota en los estanques. Estos especímenes miden alrededor de 3 milímetros de diámetro, b ) Las angiospermas más grandes son los eucaliptos, que alcanzan hasta más de 100 metros de altura. Tanto c) los pastos como muchos árboles, por ejemplo, d) este abedul, cuyas flores se muestran como botones (verdes) y en floración (marrón) tienen flores que pasan desapercibidas y dependen del viento para la polinización. Las flores, como las de e) esta hierba de la mariposa y del eucalip to (imagen en recuadro de la parte b l atraen insectos y otros animales que transportan polen entre las plantas individuales. EJERCICIO: Elabora una lista de las ventajas y desventajas de la polinización a través del viento. Haz lo mismo para la polinización por medio de ani males. ¿Por qué ambos tipos de polinizadón persisten entre las angiospermas?
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plantón
estigma antera esporofito maduro fuente de alimento embrión óvulo cubierta de la semilla
óvulo célula formadora de esporas
semilla
la antera contiene-------células que forman polen
cada semilla se desarrolla a partir de un óvulo
MEIOSIS
MEIOSIS
estigma polen (gametofitos masculinos) tubo polínico
FECUNDACIÓN
núcleos de los espermatozoides haploide gametofito femenino
diploide
RGURA 22-11 G do vital d e una planta con flor El cuerpo de la planta dominante (arriba a la derecha) es el esporofito diploide, cuyas flores producen normalmente gametofitos tan to masculinos como femeninos. Los gametofitos masculinos (granos de polen) se producen dentro de las anteras. El gametofito feme nino se desarrolla a partir de una espora en el interior del óvulo y contiene una oosfera. Un grano de polen que cae dentro de un estigma forma un tubo polínico que baja hacia el óvulo y llega al gametofito femenino. Ahí libera sus espermatozoides, uno de los cua les se une con la oosfera para formar un cigoto. El óvulo da origen a la semilla, que contiene el embrión en desarrollo y constituye su fuente de alimento. La semilla se dispersa, germina y se desarrolla hasta convertirse en un esporofito maduro.
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
ción gametofítica se reduzcan (véase la tabla 22-1). Por eso se cree que las primeras plantas eran similares a las plantas no vasculares d e la actualidad, las cuales tienen un esporofito más pequeño en comparación con el gametofito y que permanece unido a éste. En contraste, las plantas que se originaron tiempo después, com o los helechos y otras plantas vasculares sin sem i lla, desarrollaron un ciclo de vida en el que el esporofito es do
minante y el gam etofito es una planta independiente y de me nor tamaño. Por último, en e l grupo de plantas que se originó más recientemente, las plantas con semilla, los gametofitos son microscópicos y apenas reconocibles com o una generación al terna. Sin embargo, estos diminutos gametofitos aún producen oosferas y espermatozoides que se unen para formar el cigoto, el cual se desarrolla hasta formar un esporofito diploide.
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O Las aproximadamente 17 espe cies de plantas parásitas del género Rafflesia, que incluyen la Rafflesia arnoldii, habitan en los bosques húmedos del sureste asiático, un hábitat que está desapa reciendo rápidamente conforme se talan las selvas para ceder paso a la agricultura y el desarrollo económico. La zona geográfica donde crece la Rafflesia arnoldii está limita da a las reducidas selvas de la península de Malasia y las islas de Borneo y Sumatra, en Indonesia; la especie es escasa y está en pe ligro de extinción. El gobierno de Indonesia ha establecido algunos parques y reservas para proteger a la Rafflesia arnoldii, pero, como sucede con frecuencia en b s países en desarrolb, un bosque o una selva prote gida en el papel es vulnerabte en la realidad.
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la
Tal vez la mayor esperanza para la supervi vencia de la Rafflesia de mayor tamaño sea la toma de conciencia por parte de b s resi dentes rurales de Sumatra y Borneo de que las espectaculares fbres de o b r pútrido atraen a turistas interesados. En el marco de un innovador programa de conservación, que pretende aprovechar su potencial para el ecoturismo, b s pobladores que viven cer ca de las Rafflesia arnoldii se han convertido en b s mejores cuidadores de esas plantas. A cambio de cuidar estas plantas, pueden co brar una módica tarifa a b s curiosos visitan tes. Los pobladores reciben un incentivo económico para proteger esta extraña plan ta parasitaria.
R E I N A DE LOS P A R Á S I T O S dalidad que, de hecho, se presenta. Quince familias diferentes de plantas incluyen espe cies parasitarias, y b s sistemáticos estiman que el parasitismo ha evolucionado por b menos en nueve ocasbnes a b largo de la historia evolutiva de las plantas. ¿Por qué a pesar de b s obvbs beneficbs de la fotosín tesis, el parasitismo (que a menudo va acompañado de una pérdida de la capaci dad fotosintética) evoludonó repetidamente en las plantas que realizan fotosíntesis?
Piensa en esto Un estib de vida parasitarb es inusual entre las plantas, pero es una mo-
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 22.1 ¿Cuáles son las principales características de las plantas?
El reino Plantae se compone de organismos eucarióticos multice lulares fotosintéticos. A diferencia de sus parientes, las algas verdes, las plantas desarrollan embriones multicelulares y dependientes y presentan una alternancia de generaciones, en la que una generaaón gametofítica haploide se alterna con una generación esporo fítica diploide. Las plantas desempeñan un papel ecológico clave, al captar energía y ponerla a disposición de los habitantes de los ecosistemas terrestres, reabasteciendo el oxígeno atmosférico y creando y estabilizando los suelos. 22.2 ¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas?
Protistas fotosintéticos, probablemente algas verdes, dieron origen a las primeras plantas. Las plantas primitivas eran probablemente semejantes a las algas verdes multicelulares modernas, que tienen pigmentos fotosintéticos, moléculas de almidón y componentes de pared celular similares a los de las plantas, incluida la celulosa. La vida en aguas dulces de las algas verdes pudo haberlas dotado de cualidades que permitieron a sus descendientes invadir la tierra. 22.3 ¿Cómo se adaptaron las plantas a la vida en la tierra?
Las plantas también presentan diversas adaptaciones a la vida te rrestre: raíces para anclarse a tierra y que les permiten absorber agua y nutrimentos; una cutícula cerosa para reducir la pérdida de agua a través de la evaporación; estomas que permiten el inter cambio gaseoso cuando se abren y que evitan la pérdida de agua al cerrarse; vasos conductores para transportar agua y nutrimen tos por toda la planta, y una sustancia endurecedora, llamada lig nina, para impregnar los vasos y brindar soporte al cuerpo de la planta.
Las estructuras reproductoras de las plantas que viven en tienra incluyen un gametofito masculino reducido (el polen), el cual permite que el viento tome el lugar del agua para transportar los espermatozoides hacia las oosferas; semillas que nutren, protegen y ayudan a dispersar los embriones en desarrollo; flores que atra en a los animales, los cuales se encargan de transportar el polen de manera más precisa y eficiente que el viento, y los frutos, que tien tan a los animales para dispersar las semillas. Web tutorial 21.1 Adaptaciones en la evolución de las plantas 22.4 ¿Cuáles son los principales grupos de plantas?
De las primitivas algas ancestrales surgieron dos grupos principa les de plantas: las briofitas y las plantas vasculares Las briofitas, que incluyen las hepáticas y los musgos, son plantas terrestres pequeñas y simples que carecen de vasos conductores. Aunque al gunas se han adaptado a regiones secas, la mayoría vive en am bientes húmedos. Para reproducirse, las briofitas necesitan agua en la que puedan nadar los espermatozoides para alcanzar la oos fera. En las plantas vasculares, un sistema de vasos, que debe su ri gidez a la lignina, conduce el agua y los nutrimentos absorbidos por las raíces hasta las partes superiores de la planta, además de sostener su cuerpo. Gracias a este sistema de sostén, las plantas vasculares sin semilla, que comprenden los licopodios, las colas de caballo y los helechos, crecen hasta alcanzar mayores dimensiones que las briofitas. Al igual que en estas últimas, los espermatozoi des de las plantas vasculares sin semilla deben nadar hasta la oos fera para llevar a cabo la reproducción sexual, y el gametofito carece de vasos conductores.
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Capítulo 22
LA D IV E R S ID A D D E LA S P LA N T A S
Las plantas vasculares con semilla presentan otras dos caracterís ticas adaptativas importantes: el polen y las semillas. Las plantas con semilla se clasifican en dos categorías: gimnospermas y angiosper mas. Las primeras comprenden los ginkgos, las cicadáceas, las gnetofitas y las coniferas, estas últimas de gran éxito. Todas ellas fueron las primeras plantas terrestres producto de la evolución. Su éxito en tie rra seca se debe en parte a la transformación evolutiva del gametofi to masculino en el grano de polea El polen protege y transporta el gameto masculino,con lo que se elimina la necesidad de que el esper matozoide nade hasta la oosfera. La semilla, una estructura protecto ra latente que contiene un embrión y una provisión de alimento, es una segunda adaptación importante que contribuye al éxito de las plantas con semilla.
Actualmente,las angiospermas, esto es, las plantas con flores, pre dominan en gran parte del medio terrestre. Además del polen y las semillas, las angiospermas también producen flores y frutos. La flor permite a las angiospermas valerse de los animales como polinizadores. En contraste con el viento, en ciertos casos, los animales transportan el polen más lejos y con mayor precisión y menos desperdicio. Los frutos atraen a consumidores animales, que accidentalmente disper san las semillas en sus heces. En general, la tendencia evolutiva es hacia la reducción del game tofito haploide, que es dominante en las briofitas, pero microscópico en las plantas con semilla. Web tutorial 21.2 Ciclo de vida de un helecho
TÉRMINOS CLAVE alternancia de generaciones
pág. 434 angiosperma
pág. 446 anterídio pág. 438 arquegonio pág. 438
briofita pág. 437 dgoto pág. 434 conifera pág. 444 cutícula pág. 436 esporofito pág. 434 estomas pág. 436
flor pág. 446 fruto pág. 446 gametofito pág. 434 gimnosperma
pág. 440
óvulo pág. 446 polen pág. 440 semilla pág. 440 vascular pág. 437 vaso pág. 440
lignina pág. 436
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. ¿Qué significa la expresión “alternancia de generaciones”? ¿De cuáles dos generaciones se trata? ¿Cómo se reproduce cada una de ellas?
6 . El número de especies de plantas con flor es mayor que el núme ro de especies del resto del reino vegetal. ¿A qué características se debe el enorme éxito de las angiospermas? Explica por qué.
. BípHca los cambios evolutivos en la reproducción de las plantas que les permitieron adaptarse a ambientes cada vez más secos.
7. Menciona las adaptaciones de las gimnospermas que les han ayu dado a llegar a convertirse en los árboles predominantes en los climas fríos y secos.
2
3. Describe las tendencias evolutivas de los ciclos vitales de las plan tas. Pan especial énfasis en el tamaño relativo del gametofito y el esporofito. 4. ¿De qué grupo de algas surgieron probablemente las plantas ver
des? Explica las evidencias que respaldan esta hipótesis. 5. Menciona las adaptaciones estructurales que fueron necesarias para que las plantas invadieran la tierra seca. ¿Con cuáles de es tas adaptaciones cuentan las briofitas? ¿Y los helechos? ¿Y las gimnospermas y angiospermas?
8
. ¿Qué es un grano de polen? ¿Cómo ha ayudado a las plantas a co lonizar la tierra seca?
9. La mayoría de las plantas tienen semilla. ¿Qué ventaja ofrece la semilla? ¿Cómo satisfacen las plantas sin semillas las necesidades que cubren estas últimas?
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Supongamos que eres un genetista que trabaja para una empresa especializada en biotecnología vegetal. Describe qué partes espe cíficas (frutos, semillas, tallos, raíces, etcétera) de las siguientes plantas intentarías alterar mediante ingeniería genética, qué cam bios tratarías de hacer y por qué: a) el maíz, b) los tomates, c) el trigo y d) los aguacates. 2. Antes de la creación de fármacos sintéticos, más del 80 por cien to de todos los medicamentos eran de origen vegetal. Aún en la actualidad, las tribus indígenas de las remotas selvas tropicales amazónicas son capaces de recomendar al menos un producto ve getal para tratar prácticamente cualquier padecimiento. También en China se practica extensamente y con gran éxito la medicina herbolaria. La mayoría de estos fármacos son desconocidos en el mundo occidental Pero los bosques de los que se obtiene gran parte de este material vegetal están siendo talados para destinar
las tierras a la agricultura. Estamos en peligro de perder mu chos de estos posibles fármacos antes de descubrirlos siquiera. ¿Qué medidas sugerirías para conservar estos recursos naturales, án impedir al mismo tiempo a los países dirigir su propio desarro llo económico? 3. Sólo unos pocos centenares de los cientos de miles de especies del reino vegetal se han domesticado para uso humano. Un ejemplo es la almendra. La almendra doméstica es nutritiva e inocua; en cambio, su precursora silvestre produce intoxicación por cianuro. El roble elabora semillas (bellotas) potencialmente nutritivas que contienen taninos de sabor muy amargo. Si pudiéramos eliminar por cultivo los taninos de las bellotas, éstas podrían llegar a ser un manjar. ¿A qué crees que se deba el hecho de que no hayamos conseguido domesticar los robles?
PARA MAYOR INFORMACIÓN D iam o n d , J. “H o w to T am e a W ild P lan t” . Discover, se p tie m b re d e 1994. Las plan tas cu ltiv ad as tienen p ro p ie d a d e s ecológicas y genéticas q u e las hacen ap ro p iad as p a ra la agricultura.
M ilot, V. “B lu ep rin t fo r C onserving P lan t D iversity” . BioScience,ju n io d e 1989. S eñala la im p o rtan c ia d e p reserv ar la diversidad gen ética en las especies d e p la n ta s e n peligro d e extinción.
Joyce.C . Earthly Goods: Mediáne-Hunting in the Rainforest. Boston: Little, & o w n , 1994. La ciencia y la aventura se com binan en este relato acerca de la b ú sq u ed a d e nuevos m edicam entos y so b re las p erso n as q u e se dan a esa tarea.
F bllan, M. The Botany o f Desire. N ueva Y ork: R an d o m H o u se, 2001. U n i b r o m uy b ien escrito so b re la relación d e beneficio m u tu o e n tre los hum anos y las plantas.
K aufm an, P. B. Plants their Biology and Importance. N ueva Y ork: H a rp e r & Row , 1989. U n a c o b e rtu ra co m p leta y d e fácil lectu ra so b re diversos asp ecto s d e la taxonom ía, fisiología y evolución d e las plantas.
R ussel, S. A . Anatomy o f a Rose: Exploring the Secret U fe o f Flowers N ueva Y ork, 2001. U n a exploración eleg an te y b e llam en te n arra d a d e la biología y la influencia d e la s flores en los seres hum anos.
M cC lintock, J. “T h e Life, D e a th , an d Life o f a T ree”. Discover, m ay o de 2002. E l a u to r d escrib e la bio lo g ía d e la s m ajestuosas secuoyas d e C a li fornia y la am e n a z a q u e en fre n ta n p o r la codicia d e la h u m anidad.
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Diversidad animal I: Invertebrados
El calamar gigante es el animal invertebrado más grande de la Tierra, pero nuestra única observación de un calamar gigante vivo en su hábitat natural se reduce a un breve video.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO marino
DE C A S O :
Búsqueda de un monstruo
23.1 ¿C u áles son las principales características de los anim ales? 23.2 ¿ Q u é características anatómicas marcan los puntos de bifurcación en el árbol evolutivo de los anim ales? La carencia de tejidos separados distingue a las esponjas de todos los demás animales Los animales con tejidos presentan simetría ya sea radial o bilateral La mayoría de los animales bilaterales tienen cavidades corporales Los organismos bilaterales se desarrollan en una de dos formas Los protostomados incluyen dos líneas evolutivas distintas
23.3 ¿C u áles son los principales fila de anim ales? Las esponjas tienen un cuerpo simple Los cnidarios son depredadores bien armados Los gusanos planos tienen órganos pero carecen de sistemas respiratorio y circulatorio Los anélidos están formados por segmentos idénticos La mayoría de los moluscos tienen conchas Enlaces con ia vida: Ayudantes de cirujanos
Los artrópodos son los animales que dominan la Tierra Los gusanos redondos abundan y en su mayoría son diminutos Los equinodermos tienen un esqueleto de carbonato de calcio Los cordados incluyen a los vertebrados OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Búsqueda de un monstruo marino
DE C A S O
E ST U DI O DE CASO BÚ S Q UEDA DE UN MONSTRUO MARINO TODO EL MUNDO SE SIEN TE ATRAÍDO POR EL MISTERIO, y uno en el que interven ga un temible depredador gigante, es aún más atractivo. Consideremos el calamar gi gante, Architeuthis, que es el animal inverte brado más grande del mundo, ya que alcanza longitudes de 18 metros o más. Cada uno de sus enormes ojos, b s más grandes del reino animal, puede llegar a ser tan grande como una cabeza humana. Sus 10 tentáculos, dos de los cuales son más largos q je b s demás, están cubiertos de potentes ventosas, las cuales contienen afilados gan chos semejantes a garras que le sirven para sujetar mejor la presa y llevársela a la boca, donde un pico dotado de fuertes músculos la desgarra. El calamar gigante es uno de b s organismos más imponentes del planeta
y, sin embargo, no hay ninguna información respecto de sus hábitos y modo de vida. ¿Qué come? ¿Nada con la cabeza levantada o dirigida hacia abajo? ¿Cómo se aparea? ¿Vive so b o en grupos? Incluso estas pregun tas tan fundamentales acerca del comporta miento del calamar gigante aún permanecen sin respuesta, porque b único que conoce mos acerca del calamar gigante en su hábi tat natural es b que se ha observado a través de un video de corta duración. Nuestro limitado conocimiento científico acerca del calamar gigante proviene en su totalidad de especímenes que se han halla do ya muertos o moribundos, arrojados a las playas por el oleaje, atrapados en las redes de b s pescadores o en b s estómagos de cachabtes (b s cuales consumen cantidades
enormes de calamares, entre b s que oca sionalmente se encuentran algunos calama res gigantes). Se ha recabado información de más de 200 de estos especímenes a lo largo del sigb pasado, así como descripcio nes por escrito de cadáveres de calamares del sig b xvi. Los calamares vivos, no obstan te, siguen siendo esquivos porque habitan en aguas oceánicas profundas, lejos del al cance de b s buzos. Clyde Roper, un biólogo del Instituto Smithsoniano, ha dedicado gran parte de su vida profesbnal a localizar y estudiar a b s calamares gigantes en su hábitat. Al final de este capítub hablaremos de algunos de b s métodos de búsqueda submarina del doctor Roper, después de examinar la extraordina ria diversidad de b s animales invertebrados.
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23.1
Capítulo 23
D IV E R S ID A D A N IM A L I: IN V E R T E B R A D O S
¿ C U Á L E S S O N LA S P R IN C IP A LES C A R A C T E R ÍS T IC A S D E L O S A N IM A L E S ?
Es difícil formular una definición concisa del término “ani m al”. No hay un rasgo individual que caracterice a todos los animales, así que definiremos el grupo con base en una lista de características. Ninguna de ellas es exclusiva de los anima les pero, en conjunto, perm iten distinguirlos de los miembros de otros reinos:
• La mayoría de los animales pueden responder rápidamen te a los estímulos externos com o resultado de la actividad de las células nerviosas, el tejido muscular o ambos.
23.2
¿ Q U É C A R A C T E R ÍS T IC A S A N A T Ó M IC A S M A R CA N LO S P U N T O S D E B IF U R C A C IÓ N EN E L Á R B O L E V O L U T IV O D E L O S A N IM A L E S ?
• Los animales son multicelulares. • Los animales obtienen su energía consumiendo el cuerpo de otros organismos. • Por lo regular, se reproducen sexualm ente. Aunque las e s pecies animales presentan una enorm e diversidad de esti los de reproducción, casi todos son capaces de llevar a cabo la reproducción sexual. • Las células animales carecen de pared celular. • Los animales tienen motilidad (pueden trasladarse) duran te alguna etapa de su vida. Incluso las esponjas estaciona rias tienen una etapa larvaria (una forma juvenil) durante la que nadan libremente.
Ya para e l periodo cámbrico, que se inició hace 544 m illones de años, casi todos los fila de animales que pueblan actual mente la Tierra, estaban presentes. Por desgracia, el registro fósil del precámbrico es escaso y no revela la secuencia en la cual surgieron los fila de animales. Por consiguiente, los siste máticos especializados en animales han buscado pistas acerca de la historia evolutiva de éstos en sus características anató micas y su desarrollo em briológico, así com o en las secuencias del D N A . Estas investigaciones han dem ostrado que ciertas características marcan los puntos de bifurcación principales en el árbol evolutivo de los animales, y representan las pie dras angulares en la evolución de las diferentes estructuras
bilateral protostomados lototrocozoos
e c d is o z o o s Fbrifera (esponjas)
C ridaría (medusas, corales, anémonas)
Ctenophora (medusas con peines)
Nematoda (gusanos redondos)
deutenostomados
Arthopoda Ratyhelminthes Annelida insectos, (gusanos (gusanos segmentados) arácnidos, planos) crustáceos)
Mol lusca (almejas, caracoles, octópodos)
I
Echinodermata (estrellas de mar, erizos de mar
Chordata (anfioxos, vertebrados)
i
I
K
cutícula en muda desarrollo de protostoma simetría radial
m
sin tejidos
|
j
simetría bilateral
m
tejidos
RG U RA 23-1 Árbol evolutivo de algunos de los principales l/a de animales
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desarrollo de deuterostoma
¿ Q U É C A R A C T E R ÍS T IC A S A N A T Ó M IC A S M A R CA N LO S P U N T O S D E B IF U R C A C IÓ N EN E L Á R B O L .
corporales de los animales modernos (FIG U RA 23-1). En los siguientes apartados describiremos estos hitos evolutivos y su legado en el cuerpo de los animales modernos. La carencia de tejidos separados distingue a las esponjas de todos los dem ás animales Una de las primeras innovaciones importantes de la evolu ción animal fue la aparición de tejidos, es decir, grupos de c é lulas similares integradas en una unidad funcional, por ejemplo, un músculo. En la actualidad casi todos los animales tienen un cuerpo con tejidos, y los únicos animales que han conservado la primitiva carencia de tejidos son las esponjas. En éstas, las células individuales pueden tener funciones esp e cializadas, pero actúan de manera más o m enos independien te y no están organizadas en tejidos verdaderos. Esta peculiar característica de las esponjas sugiere que la bifurcación entre las esponjas y la rama evolutiva que dio origen a todos los d e más fila de animales debe haber tenido lugar en una etapa muy temprana de la historia de los animales. U n antepasado común sin tejidos, muy antiguo, dio origen tanto a las espon jas com o a los demás fila con tejidos. Los animales con tejidos presentan simetría ya sea radial o bilateral El advenimiento evolutivo de los tejidos coincidió con la apa rición de la simetría corporal; todos los animales con tejidos verdaderos también tienen cuerpos simétricos. Se dice que un animal es sim étrico si se puede bisecar a lo largo de al m enos un plano, de tal manera que las mitades resultantes sean imá genes en espejo una de la otra. A diferencia de las esponjas asimétricas, todo animal tiene una superficie superior, o dor sal, y una superficie inferior, o ventral. Los animales con tejidos simétricos se clasifican en dos grupos: uno comprende a los animales con sim etría radial (F I GURA 23-2a) y el otro incluye a los animales que muestran si m etría bilateral (FIGURA 23-2b). En el caso de la simetría radial, cualquier plano que pase por un eje central divide el organismo en mitades aproximadamente iguales. En cambio, un animal bilateralmente simétrico puede dividirse en mita des aproximadamente com o imágenes en espejo sólo a lo lar
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go de un plano individual específico que pasa por el eje cen tral. La diferencia entre los animales con simetría radial y bila teral refleja otro punto de bifurcación importante en el árbol evolutivo animal. Esta bifurcación separó a los antepasados de los cnidarios (medusas, anémonas y corales) y ctenóforos (medusas con peines) radialmente simétricos, de los ancestros de los demás fila de animales, todos los cuales tienen simetría bilateral.
Los animales con simetría radial tienen dos capas tisulares embrionarias; los animales con simetría bilateral tienen tres La distinción entre la simetría radial y la bilateral en los ani males está estrechamente vinculada con una diferencia co rrespondiente en el número de capas de tejido, llamadas capas germinales, que se forman durante el desarrollo em brionario. Los embriones de animales con simetría radial tie nen dos capas germinales: una interior o endodermo (que constituye el revestim iento de casi todos los órganos huecos), y otra exterior o ectoderm o (que forma el tejido que cubre el cuerpo y reviste sus cavidades internas y tejidos nerviosos). Los embriones d e animales con simetría bilateral tienen una tercera capa germinal. Entre el endodermo y el ectodermo se encuentra una capa de mesodermo (que forma los músculos y, cuando están presentes, los sistemas circulatorio y esquelético). La evolución paralela del tipo de simetría y el número de capas germinales nos ayuda a entender el caso potencialm en te enigmático de los equinodermos (estrellas de mar, pepinos de mar y erizos de mar). Los equinodermos adultos son de si metría radial; sin embargo, nuestro árbol evolutivo los sitúa por com pleto en el grupo bilateralmente simétrico. E sto se debe a que los equinodermos tienen tres capas germinales, así com o varias características adicionales, algunas de las cuales se describirán más adelante, que los agrupan con los animales bilateralmente simétricos. A sí pues, los ancestros inmediatos de los equinodermos debieron haber sido bilateralmente si métricos y, más tarde, el grupo adquirió por evolución una simetría radial (un caso de evolución convergente). A ún aho ra, los equinodermos larvarios conservan su simetría bilateral.
b) Sim etría bilateral
ai S im etría radial
anterior de simetría
RG U RA 23-2 Sim etría corporal y cefalización a) Los animales con simetría ra
plano de simetría
posterior
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dial carecen de una cabeza bien definida. Todo plano que atravie se el eje central dividirá el cuer po en mitades que son imágenes en espejo, b) Los animales con si metría bilateral tienen un extre mo de cabeza anterior y un extremo de cola posterior. El cuerpo se puede dividir en mita des que son imágenes de espejo sólo a lo largo de un plano particu lar que pasa por la línea media.
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Capítulo 23
D IV E R S ID A D A N IM A L I: IN V E R T E B R A D O S
La cavidad corporal está completamente alineada con el tejido derivado del mesodermo.
Cavidad corporal alineada parcialmente, pero no por completo, con el tejido derivado del mesodermo
pared corporal
a)
Sin cavidad entre la pared corporal y el tracto digestivo
corporal pared corporal
celoma
seud o celoma
tracto digestivo
tracto digestivo
tracto digestivo
digestiva
digestiva
cavidad digestiva
Celoma “verdadero" (anélidos, cordados)
b)
Seudoceloma “falso" (gusanos redondos)
c)
Sin celoma (cnidarios, gusanos planos)
RG U RA 23-3 Cavidades corporales a) Los anélidos tienen un celoma verdadero, b) Los gusanos redondos son se udoce lomados. Los gusanos planos no tienen cavidad entre la pared corporal y el tracto digestivo. (Los tejidos que se muestran en azul se derivan del ectodermo, los rojos del mesodermo, y los amarillos del endodermo).
Los animales bilaterales tienen cabeza Los animales con simetría radial tienden a ser sésiles (es d e cir, a estar fijos en un punto, com o las anémonas de mar) o a vagar a la deriva arrastrados por las corrientes (com o las m e dusas). Estos animales pueden toparse con alim ento o p eli gros provenientes de cualquier dirección, por lo que su cuerpo que “mira” en todas direcciones a la vez, resulta una ventaja. Por contraste, la mayoría de los animales de simetría bilateral tienen m otilidad (es decir, se desplazan por m edios propios en una dirección determinada). Los animales suelen encontrar recursos com o el alim ento mediante la parte de su cuerpo que esté más cerca de la dirección del m ovimiento. Por consiguiente, la evolución de la simetría bilateral estuvo acompañada de cefalización, es decir, la concentración de ór ganos sensoriales y un cerebro en una región definida de la cabeza. La cefalización produce un extrem o anterior (cabe za), donde se concentran las células y los órganos sensoriales, los grupos de células nerviosas y los órganos que digieren los alimentos. El otro extrem o de un animal cefalizado se desig na com o posterior y puede presentar una cola (véase la figu ra 23-2b). La mayoría de los aním ales bilaterales tienen cavidades corporales Los miembros de muchos fila de animales tienen cavidades llenas de líquido entre el tubo digestivo (o intestino, donde se digiere y absorbe el alimento) y la pared corporal externa. En un animal con una cavidad corporal, el intestino y la pared corporal están separados por m edio de un espacio, creando un plano corporal de “tubo dentro un tubo”. Las cavidades corporales están ausentes en los animales de simetría radial, de manera que es probable que esta característica haya surgi d o tiem po después de la división entre los animales de sim e tría radial y bilateral. Una cavidad corporal puede servir para una variedad de funciones. En las lombrices actúa com o un tipo de esqueleto
al brindar apoyo al cuerpo y un armazón que sirve de apoyo para que puedan actuar los músculos. En otros animales los órganos internos están suspendidos dentro de una cavidad llena de líquido, la cual sirve com o amortiguador de protec ción entre ellos y e l mundo exterior. La estructura de la cavidad corporal varía entre los fila El tipo más disem inado de cavidad corporal es un celoma, esto es, una cavidad llena de líquido que está completamente revestida de una capa delgada de tejido que se desarrolla a partir del m esoderm o (FIGURA 23-3a). Los fila cuyos m iem bros tienen un celom a se llaman celomados. Los anélidos (gusanos segm entados), los artrópodos (insectos, arañas, crus táceos), moluscos, (almejas y caracoles), equinodermos y cor dados (que incluyen a los humanos) son fila de celom ados. Los miembros de algunos fila tienen una cavidad corporal que no está com pletam ente rodeada por tejido derivado del mesodermo. Este tipo d e cavidad se conoce com o seu doce loma, y los fila cuyos miembros lo presentan se conocen colectiva mente com o seudocelom ados (FIGURA 23-3b). Los gusanos redondos (nematodos) son el grupo más grande de seud oce lomados. A lgunos fila de animales bilaterales no tienen ninguna ca vidad corporal y se les conoce com o acelomados. Pór ejemplo, los gusanos planos no tienen cavidad entre su intestino y la pared corporal; en vez de ello, el espacio está lleno de tejido Sólido (FIGURA 23-3c). Las cavidades corporales más simples evolucionaron a partir de los planos del cuerpo celomado Puesto que los planos de cuerpo acelom adoy seudocelom ado parecen ser más “primitivos” que el plano de un cuerpo c e lo mado, alguna vez se pensó que los fila acelomados y seudoce lom ados representaban un linaje distintivo que divergió inicialmente en la historia evolutiva animal, antes del origen del celom a. Sin embargo, ahora los sistemáticos reconocen que los diversos fila de acelom ados y seudocelom ados no e s
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a)
b)
RGURA 23-4 Diversidad de las esponjas Las esponjas presentan una extensa variedad de tamaños, formas y colores. Algunas como a) esta esponja de fuego crecen en una distribución de forma libre sobre las rocas submarinas, b) Esta esponja tubular se fija a las rocas mediante diminutos apéndi ces, mientras que c) esta esponja de los arrecifes, con aberturas tubulares ensanchadas, se adhiere a los arrecifes de coral. PRE GUNTA: Las esponjas con frecuenda se describen como b s animales más "primitivos". ¿Cómo un organismo tan primitivo ha llegado a ser tan diverso y abundante?
tán todos íntimamente relacionados unos con otros, sino que forman ramas en varios puntos del árbol evolutivo de los ani males (véase la figura 23-1). A sí, los planos corporales de ace lomados y seudocelom ados no son precursores evolutivos del celoma, sino que son modificaciones de éste. Los organismos bilaterales se desarrollan en una de dos form as Entre los fila de animales bilaterales, el desarrollo em brioló gico sigue una variedad de caminos. Sin em bargo estas varia das vías pueden agruparse en dos categorías conocidas com o desarrollo de protostom a y deuterostom a. En el desarrollo de protostoma, la cavidad corporal se forma dentro del espacio que hay entre la pared corporal y la cavidad digestiva. En el desarrollo de deuterostoma, la cavidad corporal se forma co m o una excrecencia de la cavidad digestiva. Los dos tipos de desarrollo también difieren en el patrón de la división celular que se inicia inmediatamente después de la fecundación y en el m étodo por m edio del cual se forman la boca y el ano. Los protostomados y deuterostomados son ramas evolutivas ca racterísticas dentro de los animales bilaterales. Los anélidos, artrópodos y moluscos presentan el desarrollo de protostomas, mientras que los equinoderm os y los cordados tienen deuterostomas. Los protostom ados incluyen dos líneas evolutivas distintas Los fila de animales protostomados se dividen en dos grupos, los cuales corresponden a dos linajes diferentes que divergie ron de forma temprana en la historia evolutiva de los protos tomados. U n grupo, los ecdisozoos, incluye fila com o los de los artrópodos y los gusanos redondos, cuyos miembros tie nen el cuerpo cubierto por una capa exterior que se despren de periódicamente. El otro grupo se conoce com o el de los lofotrocozoos e incluye los fila cuyos miembros tienen una e s tructura alimentaria especial llamada lofóforo, así com o algu nos fila cuyos miembros pasan por una etapa de desarrollo llamada larva trocófora. Los moluscos, anélidos y gusanos planos son ejemplos del filum lofotrocozoos.
23.3
¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES FILA DE ANIMALES?
Es fácil pasar por alto las diferencias entre la multitud de ani males pequeños y sin huesos que existen en el mundo. Aun Carolus Linnaeus, el creador del sistema moderno de clasifi cación, reconocía sólo dos fila de animales sin espina dorsal (insectos y gusanos). Sin embargo, en la actualidad los biólo gos reconocen 27 fila de animales, algunos de los cuales apa recen en la tabla 23-1. Por comodidad, los biólogos suelen clasificar a los anima les en una de dos categorías principales: los vertebrados, es decir, los que tienen espina dorsal (o columna vertebral) y los invertebrados, aquellos que carecen de espina dorsal. Los ver tebrados, que estudiaremos en el capítulo 24, son quizá los animales más llamativos desde el punto de vista de los humanos, pero m enos del 3 por ciento de todas las especies de animales conocidas en la Tierra son vertebrados. La inmensa mayoría de los animales son invertebrados. Los primeros animales probablemente se originaron a par tir de las colonias de protistas cuyos miembros se habían e s pecializado en la ejecución de distintas funciones dentro de la colonia. Comenzaremos nuestro estudio de los animales in vertebrados con las esponjas, cuyo plano corporal es el que más se asemeja a las probables colonias ancestrales de protozoarios. Las esponjas tienen un cuerpo simple Las esponjas (filum Porifera) se encuentran en la mayoría de los ambientes marinos y acuáticos. La mayor parte de las 5000 o más especies de esponjas en la Tierra viven en agua salada, y habitan en las aguas oceánicas tibias y frías, profundas o po co profundas. Además, algunas esponjas viven en hábitat de agua dulce com o los lagos y ríos. Las esponjas adultas viven adheridas a las rocas u otras superficies submarinas. Por lo g e neral no se mueven, aunque los investigadores han dem ostra do que algunas especies, al m enos cuando están cautivas en los acuarios, son capaces de desplazarse (muy lentamente, unos cuantos milímetros al día). Las esponjas se presentan en 4 57
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í
Com paración de los principales fila de anim ales
Nombre común (filum) Arreglo corporal
Sistemas internos
Hidras, anémonas, medusas (Cnidaria)
Esponjas (Porifera)
Gusanos planos (Plathy e Iminth es)
Nivel de organización
Celulares; carecen de tejidos y órganos
Tejidos; carecen de órganos
Sistema de órganos
Capas germinales
Ausentes
Dos
Tres
Simetría
Ausente
Radial
Bilateral
Cefalización
Ausente
Ausente
Presente
Cavidad corporal
Ausente
Ausente
Ausente
Segmentación
Ausente
Ausente
Ausente
Sistema digestivo
Intracelular
Cavidad gastrovascular; en algunos intracelular
Cavidad gastrovascular
Sistema circulatorio
Ausente
Ausente
Ausente
Sistema respiratorio
Ausente
Ausente
Ausente
Sistema excretor (regulación de líquidos)
Ausente
Ausente
Canales con células aliadas
Sistema nervioso
Ausente
Red nerviosa
Ganglios en la cabeza con cordones nerviosos bngitud ina les
Reproducción
Sexual; asexual {gemación)
Sexual; asexual (gemación)
Sexual (algunos hermafroditas); asexual (división del cuerpo)
Sostén
Endoesqueleto de espículas
Esqueleto hidrostático
Esqueleto hidrostático
Número de especies conocidas
5000
9000
20,000
varias formas y tamaños. Algunas especies tienen una forma bien definida, pero otras crecen en una forma libre sobre las rocas submarinas (FIG U RA 23-4). Las esponjas más grandes pueden llegar a medir m is de 1 m etro de altura. Las esponjas carecen de tejidos verdaderos y de órganos. En cierto sentido, una esponja se asemeja a una colonia de or ganismos unicelulares. Las propiedades de las esponjas que se asemejan a las colonias, quedaron de manifiesto en un ex p e rimento que realizó el em briólogo H. V. Wilson en 1907. W il son m achacó una esponja y la hizo pasar a través de un trozo de tela de seda, con lo cual la desintegró en células individua les y en grupos de células. D espués colocó esos diminutos fragmentos de esponja en agua de mar y esperó durante tres semanas. A l término del experimento, las células se habían unido de nuevo para formar una esponja en buenas condicio nes, con lo que dem ostró que las células individuales de la e s ponja habían podido sobrevivir y realizar sus funciones de manera independiente. Todas las esponjas tienen un plano corporal similar. El cuerpo tiene muchos poros diminutos por los que entra el agua y, en menor número, aberturas grandes por donde se ex pele. En el interior de la esponja misma, el agua viaja por m e dio de canales, y conforme va pasando se le extrae el oxígeno, se filtran los microorganismos que contiene y se llevan a células
ósculo
esp ícu las
(flujo de agua) célula am eboide
célula d e poro
célula en collar
FIGURA 23-5 Plano corporal de las esponjas
El agua entra a través de numerosos poros diminutos del cuerpo de la esponja y sale por los ósculos. Las partículas de alimento mi croscópicas son filtradas del agua. 458
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Gusanos segmentados (AnneÜda)
Caracoles, almejas, calamares (Mol lusca)
Insectos, arácnidos, crustáceos (Arthropoda)
Gusanos redondos (Nematoda)
Estrellas de mar, erizos de mar (Echinodermata)
Sistema de órganos
Sistema de órganos
Sistema de órganos
Sistema de órganos
Sistema de órganos
Tres
Tres
Tres
Tres
Tres
Bilateral
Bilateral
Bilateral
Bilateral
Bilateral en las larvas, radial en los adultos
Presente
Presente
Presente
Presente
Ausente
Celoma
Celoma
Celoma
Seudoceloma
Celoma
Presente
Ausente
Presente
Ausente
Ausente
Boca y ano separados
Boca y ano separados
Boca y ano separados
Boca y ano separados
Boca y ano separados (normalmente)
Cerrado
Abierto
Abierto
Ausente
Ausente
Ausente
Branquias, pulmones
Traqueas, agallas o pulmones en libro
Ausente
Pies tubulares, branquias cutáneas, árbol respiratorio
Nefridios
Nefrídios
Glándulas excretoras semejantes a nefridios
Células glandulares excretoras
Ausente
Ganglios en la cabeza con pares de cordones ventrales; ganglios en cada segmento
Cerebro bien desarrollado en algunos cefalópodos; varios pares de ganglios principalmente en la cabeza; red nerviosa en la pared corporal
Ganglios en la cabeza con pares de cordones ventrales; ganglios en los segmentos, algunos fusionados
Ganglios en la cabeza con cordones nerviosos dorsales y ventrales
Sin ganglios en la cabeza; anillo nervioso y nervios radiales; red nerviosa en la piel
Sexual (algunos hermafroditas)
Sexual (algunos hermafroditas)
Normalmente sexual
Sexual (algunos hermafroditas)
Sexual (algunos hermafroditas); asexual por regeneración (poco frecuent
Esqueleto hidrostático
Esqueleto hidrostático
Exoesqueleto
Esqueleto hidrostático
Endoesqueleto de placas debajo de la piel extema
9000
50,000
1,000,000
12,000
6500
individuales donde son digeridos; luego se expulsan los resi duos (RGURA 23-5). Las esponjas tienen tres tipos principales de células, cada uno de los cuales se especializa en una función. Las células epiteliales aplanadas cubren las superficies externas del cuer po. Algunas células epiteliales modificadas constituyen las cé lulas de p o ro yque rodean a los poros, controlan su tamaño y regulan el flujo de agua. Los poros se cierran ante la presen cia de sustancias nocivas. Las células en collar mantienen un flujo de agua a través de la esponja agitando un flagelo que penetra en el canal interior. Los collares que rodean al flage lo actúan com o un tamiz fino que filtra los microorganismos que luego serán ingeridos por la célula. Parte del alim ento se hace llegar a las células ameboides, las cuales vagan libremen te entre las células epiteliales y en collar, digieren y distribu yen los nutrimentos, dan origen a las células reproductoras y secretan pequeñas protuberancias esqueléticas llamadas espículas. Las espículas pueden estar compuestas por carbona to de calcio (calcita), sílice (vidrio), o proteína y forman un esqueleto interior que brinda sostén al cuerpo (véase la figu ra 23-5). Las esponjas naturales de uso doméstico, las cuales ahora se remplazan con imitaciones fabricadas a base de ce lulosa, son en realidad esqueletos de esponja. Las esponjas se pueden reproducir asexualm ente por ge mación, durante la cual la esponja adulta produce versiones tamaño miniatura de sí misma que se desprenden y adoptan una existencia independiente. En forma alterna, pueden re producirse sexualm ente por m edio de la fusión de esperm a
tozoides y óvulos. Los óvulos fecundados se desarrollan en el interior de la esponja adulta hasta convertirse en larvas acti vas que escapan a través de los ósculos del cuerpo de la e s ponja. Las corrientes de agua dispersan las larvas hacia nuevas zonas, donde se establecen y se convierten en espon jas adultas. Puesto que las esponjas permanecen en un solo sitio y ca recen de concha protectora, son vulnerables al ataque de los depredadores com o los peces, tortugas y babosas de mar. Sin embargo, muchas esponjas han desarrollado defensas quími cas contra los depredadores. Los cuerpos de estas esponjas contienen sustancias químicas que son tóxicas o desagrada bles para los depredadores potenciales. Por fortuna, cierto nú mero de estas sustancias han resultado ser medicamentos valiosos para el hombre. Por ejemplo, el fármaco espongistatina, un com puesto que inicialmente se aisló de las esponjas, es un novedoso fármaco para curar las infecciones causadas por hongos que con frecuencia padecen los enfermos de SIDA. Otros m edicamentos derivados de las esponjas incluyen las más recientes y prometedoras drogas anticancerígenas, discodermolide y halichondrin. El descubrimiento de éstos y otros fármacos ha despertado grandes esperanzas de que los inves tigadores encuentren otras especies que tal vez lleguen a ser una fuente valiosa de nuevos fármacos. Los cnidarios son depredadores bien arm ados Al igual que las esponjas, las cerca de 9000 especies conocidas de cnidarios (filum Cnidaria), que incluyen medusas, anémo459
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Capítulo 23
D IV E R S ID A D A N IM A L I: IN V E R T E B R A D O S
b)
a)
c)
d)
RG U RA 23-6 Diversidad de los cnidarios a) Una anémona con manchas rojas extiende sus tentáculos para capturar presas, b) Una medusa pequeña. Este acercamiento de un coral permite observar los pólipos de color amarillo brillante en diversas etapas de extensión de sus tentáculos. Abajo a la derecha, en las zonas donde el coral ha muerto queda expuesto el esqueleto de carbonato de calcio que sostiene los pólipos y forma el arrecife. Un cangrejo (artrópodo) con un diseño sorprendente reposa sobre el coral mientras sujeta anémonas blancas con sus tenazas. Los tentácu los urticantes protegen al cangrejo, d) Una avispa de mar, un cnidario cuyas células urticantes contienen uno de los venenos más tóxicos que se conocen. PREGUNTA: En cada una de estas fotografías, ¿el organismo que se observa es un pólipo o una medusa?
ñas de mar, corales e hidrozoos, están confinados a hábitat acuáticos, y casi todas las especies son marinas. La mayoría de los cnidarios son pequeños, ya que miden desde unos pocos milímetros a unos cuantos centímetros de diámetro, pero la medusa más grande puede tener hasta 2.4 m etros de ancho y tentáculos de 50 m etros de largo. Todos los cnidarios son d e predadores carnívoros. Las células de los cnidarios están organizadas en tejidos definidos, incluido e l tejido contráctil que actúa com o si fuera músculo. Las células nerviosas están organizadas en un teji d o llamado red nerviosa, que se ramifica por todo el cuerpo y controla el tejido contráctil para generar m ovim iento y com portamientos de alim entación. Sin embargo, la mayoría d e los cnidarios carecen de órganos verdaderos y no tienen cerebro. Los cnidarios tienen gran variedad de formas hermosas que causan asombro (R G U R A 23-6), y todas ellas son variacio nes de dos configuraciones corporales básicas: el pólipo (FI GURA 23-7a) y la medusa (R G U R A 23-7b). El pólipo que por lo general es de forma tubular se ha adaptado a una vida tran quila adherido a las rocas.Tiene tentáculos, los cuales son pro longaciones q ue se dirigen hacia arriba para atrapar e inmovilizar a la presa. El cuerpo acampanado de la medusa flota en el agua y se deja llevar por las corrientes, al tiempo
que arrastra sus tentáculos tras de sí com o si fueran múltiples cañas de pescar. Muchas especies de cnidarios tienen ciclos vitales que in cluyen etapas de pólipos y medusas, aunque algunas especies viven solam ente com o pólipos y otras sólo com o medusas. Tanto los pólipos com o las medusas se han desarrollado a partir de dos capas germinales: el endoderm o interior y el e c todermo exterior, entre estas capas hay una sustancia gelati nosa. Los pólipos y las medusas tienen simetría radial, y las partes del cuerpo están arregladas formando un círculo alre dedor de la boca y la cavidad digestiva (véase la figura 23-2a). Este arreglo de partes favorece mucho a estos animales que están fijos o que flotan libremente porque esto los capacita para responder ante la presencia de una presa, o bien, de al guna amenaza proveniente de cualquier dirección. Los tentáculos de los cnidarios están armados de cnidocito s,células con estructuras que, al ser estimuladas al contacto, inyectan explosivamente sus filamentos venenosos o pegajo sos a la presa (H GU RA 23-8). Estas células punzantes, que se encuentran solamente en los cnidarios, sirven para capturar presas. Los cnidarios no son cazadores activos, sino que esp e ran a que aparezca la presa, por casualidad, al alcance de sus largos tentáculos, la inyectan, la sujetan firmemente y luego la llevan hasta su boca expansible y hacia la bolsa digestiva,
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a) Pólipo
revestimiento de la cavidad gastrovascular
b) Medusa
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de la cavidad gastrovascular
gastrovascular pared corporal meso glea
tentáculo gastrovascular
pared corporal
tentáculo
mesoglea
columna
HGURA 23-7 Pólipo y medusa a) La forma del pólipo se observa en la hidra (véase la figura 23-8), en las anémonas de mar (figura 23-6a) y en los pólipos individuales dentro de un coral (figura 23-óc). b) La forma de medusa que se observa en la figura 23-ób se asemeja a un pó lipo invertido. (Los tejidos que se muestran en color azul se derivan del ectodermo, y los de color amarillo del endodermo).
la cavidad gastrovascular. Las enzim as digestivas secretadas al interior de esta cavidad desintegran parte del alimento, y des pués tiene lugar la digestión dentro del revestim iento celular de la cavidad. Puesto que la cavidad gastrovascular tiene sólo una abertura, el material sin digerir es expelido a través de la boca una vez que termina la digestión. Aunque este tráfico de dos sentidos evita la alimentación continua, es adecuada para satisfacer los requerimientos de poca energía de estos animales. Los cnidarios se pueden reproducir sexual o asexualm en te. Los ciclos reproductivos varían considerablemente entre los diferentes tipos de cnidarios, pero un patrón es bastante común en las especies con las etapas de pólipo y medusa. En tales especies, los pólipos com únm ente se reproducen por g e mación asexual, lo que da origen a nuevos pólipos. Sin em bar go, en ciertas circunstancias, la gem ación originará medusas, en vez de pólipos. U na vez que una medusa crece y alcanza la madurez, puede liberar gametos (espermatozoides u óvulos) en el agua. Si se encuentra un esperm atozoide con un óvulo, pueden unirse para formar un cigoto que se desarrolla en una larva ciliada que nada libremente. Con el tiempo, la larva se establece sobre una superficie dura, donde se desarrolla en pólipo.
El veneno de algunos cnidarios puede causar dolorosas pi caduras en las personas que por desgracia llegan a tener con tacto con ellos, y las picaduras de algunas especies de medusas llegan incluso a poner en peligro la vida. La más mortífera de estas especies es la “avispa de mar”, Chironex fleckeri, que ha bita en las aguas próximas a las costas del norte de Australia y del sudeste asiático. La cantidad de veneno presente en una sola de estas avispas de mar podría matar hasta 60 personas, y la víctima de esta picadura grave puede morir en cuestión de minutos, después del suceso. U n grupo de cnidarios, los corales, tiene una importancia ecológica particular (véase la figura 23-6c). Los pólipos del coral forman colonias, y cada miembro de la colonia secreta un esqueleto duro de carbonato de calcio. Los esqueletos per sisten mucho tiem po después de que muere el organismo, y sirven com o base para que otros individuos se unan. El ciclo continúa después de miles de años, hasta que se forman los arrecifes de coral masivos. Los arrecifes de coral se encuentran en los océanos de aguas templadas y frías. Los de agua fría se forman en las aguas profundas y, aunque están ampliamente distribuidos, hasta ahora están llamando la atención de los investigadores, pero todavía no se han estudiado a fondo. Los arrecifes de coral de aguas templadas son más familiares y están restringidos a las aguas de los trópicos, tibias, transparentes y poco profundas. Aquí, los arrecifes corali nos forman hábitat subacuáticos, los cuales son la base de un ecosistema de asombrosa diversidad y belleza incomparable.
FIGURA 23-8 Armamento de los cnidarios: el cnidocito Al más leve contacto con el disparador de una estructura especial de sus cnidocitos, los cnidarios, como en esta hidra, expelen un fila mento envenenado.
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C)
b) R G U R A 23-9 Diversidad de gusanos planos a) Este gusano plano es un ejemplo de parásito, b) Las manchas oculares se observan con claridad en la cabeza de este gusano plano que vive libremente en agua dulce, c) Muchos de estos gusanos planos que habitan en los arrecifes de coral tropicales son de brillantes colores.
Los gusanos planos tienen órganos pero carecen de sistemas respiratorio y circulatorio Los gusanos planos (filum Platyhelminthes) tienen un nom bre adecuado, porque su anchura es mayor que su altura, lo que les confiere una apariencia de listón. Muchas de las apro ximadamente 2 0 , 0 0 0 especies de gusanos planos son parásitos (R G U R A 23-9a). (L os parásitos son organismos que viven d en tro de o sobre el cuerpo de otro organismo llamado huésped, el cual resulta dañado por esa relación). Los gusanos planos no parásitos viven en hábitat marinos, acuáticos y terrestres húmedos. Tienden a ser pequeños y pasan desapercibidos (FI GURA 23-9b), pero algunos son de color brillante, de diseño espectacular y residentes de los acantilados coralíferos del trópico (R G U R A 23-9c). A diferencia de los cnidarios, los gusanos planos tienen órganos bien desarrollados, en los que los tejidos se agrupan en unidades funcionales. Por ejemplo, la mayoría de los gusa nos planos de vida independiente tienen órganos sensoriales, que incluyen las manchas oculares (véase la figura 23-9b) para percibir la luz y la oscuridad, así com o células que responden a los estím ulos químicos y táctiles. Para procesar la informa ción, los gusanos planos tienen en la cabeza grupos de células nerviosas llamadas ganglios que forman un cerebro sencillo. Unas estructuras neuronales pares, llamadas cordones nervio sos, transmiten las señales nerviosas hacia los ganglios y des de ellos. A pesar de contar con algunos órganos, los gusanos planos carecen de sistemas respiratorio y circulatorio. En ausencia de un sistema respiratorio, e l intercambio de gases se realiza por m edio de la difusión directa entre las células corporales y el ambiente. Este m odo de respiración es posible gracias al ta m año pequeño y a la forma aplanada del cuerpo de estos gu sanos, los cuales garantizan que ninguna célula corporal quede muy lejos del ambiente que le rodea. Com o no tienen un sistema circulatorio, los nutrimentos pasan directamente del tracto digestivo a las células corporales. La cavidad diges
tiva tiene una estructura ramificada que llega a todas las par tes del cuerpo, lo que permite que los nutrimentos ya digeri dos se distribuyan entre las células adyacentes. La cavidad digestiva tiene solam ente una abertura hacia el exterior, de forma que los desechos no digeridos salen por la misma aber tura que sirve com o boca. Los gusanos planos tienen simetría bilateral, en vez de si metría radial (véase la figura 23-2). Esta configuración corpo ral y su cefalización correspondiente fomentan el movimiento activo. Los animales con simetría bilateral cefalizada poseen un extrem o anterior, el cual es la primera parte del animal que tiene contacto con el entorno. En consecuencia, los órga nos sensoriales están concentrados en la parte anterior del cuerpo, lo que aumenta la sensibilidad del animal para res ponder adecuadamente a cualquier estím ulo (por ejemplo, ingerir alimento y retirarse cuando encuentra algún obstáculo). Los gusanos planos se reproducen tanto sexual com o ase xualmente. Las formas que viven libremente se reproducen estrangulándose alrededor de la mitad de su cuerpo hasta que se dividen en dos mitades, cada una de las cuales regenera la parte que le falta. Todas las formas se pueden reproducir se xualmente; la mayoría son hermafroditas, es decir, poseen ór ganos sexuales masculinos y femeninos. Esta característica resulta de gran ventaja para las formas parásitas porque per mite a cada gusano reproducirse por m edio de la autofecun dación, aun cuando sea el único individuo que vive en el cuerpo de su huésped. Algunos gusanos planos parásitos pueden infectar a los humanos. Por ejemplo, las tenias o solitarias pueden infectar a las personas que com en carne de res o de puerco mal coci da, o pescado que haya sido infectado por estos gusanos. Las larvas forman estructuras latentes encapsuladas, llamadas quistes, en los músculos de estos animales. Los quistes eclosionan en e l tracto digestivo humano, donde las tenias jóvenes se fijan al revestim iento intestinal y pueden crecer hasta alcan zar longitudes de más de 7 metros. A hí absorben los nutri m entos digeridos directamente a través de su superficie
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externa y a veces liberan paquetes de huevecillos que son ex pulsados en las heces del huésped. Si los cerdos, las vacas o los peces ingieren un alimento contaminado con heces humanas infectadas, los huevecillos eclosionan en el tracto digestivo del animal y liberan larvas que horadan los músculos y forman quistes, con lo cual prosigue el ciclo infeccioso (FIGURA 23-10). Otro grupo de gusanos planos parásitos es el d e los tremáto dos (duelas). D e éstos, los de efectos más devastadores son los tremátodos hepáticos (comunes en Asia) y los tremátodos san guíneos, com o los que pertenecen al género Schistosoma, que causan la enfermedad llamada esquistosomiasis. Al igual que la mayoría de los parásitos, los tremátodos tienen un ciclo vital
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com plejo que incluye un huésped interm edio (un caracol en el caso del Schistosom a). Se estima que la esquistosomiasis, frecuente en África y en algunos países de América del Sur, afecta a 200 millones de personas en todo el mundo. Sus sín tomas incluyen diarrea, anemia y un posible daño cerebral.
Los anélidos están form ados por segm entos idénticos Charles Darwin, quizá el más importante de todos los biólo gos, dedicó mucho tiem po al estudio de las lombrices (gusa nos de tierra). D e hecho, escribió un libro com pleto acerca de ellas. Darwin estaba impresionado con la función que desem -
B ser humano ingiere carne de cerdo mal cocida con quistes vivos. tenia adulta Larvas de tenia liberadas por la digestión se adhieren al intestino humano.
La tenia madura en el intestino humano y produce una serie de segmentos reproductores.
Los segmentos llenos de huevecillos 90 desprenden del extremo posterior del gusano y se expulsan con las heces fecales humanas.
cabeza (punto de fijación)
B cerdo come alimento contaminado con heces fecales contaminadas.
Larvas de los quistes en el músculo del cerdo.
Las larvas migran por los vasos sanguíneos hasta el músculo del cerdo
Las larvas eclosionan en el intestino del cerdo
FIGURA 23-10 G d o vital de la tenia del cerdo doméstico Cada unidad reproductora, o proglotidio, es una fábrica reproductora autosuficiente que incluye tanto órganos sexuales masculinos como femeninos. PREGUNTA: ¿Por qué estas tenias han desarrollado un cuerpo largo y aplanado?
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Capítulo 23
D IV E R S ID A D A N IM A L I: IN V E R T E B R A D O S
FIGURA 23-11 Un anélido, la lombriz de tierra Este diagrama muestra una ampliación de los segmentos, muchos de los cuales son unidades similares repetidas, separadas por tabiques. PREGUNTA: ¿Q ué ventaja tiene un sistema di gestivo con dos aberturas en comparación con los sistemas digestivos con una sola abertura (como la de b s gusanos planos)?
nefridios poro excretor
nervioso ventral ano
boca ventral
molleja intestino
cordón nervioso ventral
peñan en e l mejoramiento de la fertilidad de los suelos. Más de un millón de lombrices pueden vivir en una hectárea de tierra, debajo de cuya superficie las lombrices hacen túneles y consumen y excretan partículas de tierra y materia orgánica. Estas actividades ayudan a lograr que el aire y el agua puedan moverse con facilidad a través del suelo y que la materia or gánica se m ezcle continuamente con éste, creando así condi ciones favorables para el crecim iento de las plantas. D esd e el punto de vista de Darwin, la actividad de las lombrices ha te nido un efecto tan significativo en la agricultura que “quizá no existan otros animales que hayan jugado un papel tan impor tante en la historia del mundo”. Las lombrices son ejem plos de anélidos (filum Annelida), gusanos segmentados. U na característica prominente de los anélidos es la división del cuerpo en una serie de segm entos que se repiten. Por fuera, estos segm entos se observan com o depresiones anulares de la superficie. En su interior, la m a yoría de los segm entos contienen copias idénticas de nervios, estructuras excretoras y músculos. La segmentación es una ventaja para su locomoción, porque los compartimientos cor porales, cada uno de los cuales está controlado por músculos independientes, son capaces de realizar colectivam ente m ovi m ientos más complejos que si sólo tuvieran un conjunto de músculos para controlar el cuerpo completo. Otra característica que diferencia a los anélidos de los gu sanos planos es un verdadero celom a lleno de líquido que e s tá entre la pared corporal y el tracto digestivo (véase la figura 23-3a). El líquido no compresible del celoma de muchos ané lidos está confinado por los tabiques que separan los segm en tos y sirven com o esqueleto hidrostático, una estructura rígida que sirve de apoyo para que los músculos actúen. El esquele to hidrostático hace posible acciones tales com o horadar los suelos. Los anélidos tienen sistemas de órganos bien desarrolla dos. Por ejemplo, tienen un sistema circulatorio cerrado que
distribuye gases y nutrimentos por todo el cuerpo. En los sis temas circulatorios cerrados (incluido el tuyo), la sangre per manece confinada en el corazón y en los vasos sanguíneos. En las lombrices, por ejemplo, la sangre con hem oglobina, que transporta oxígeno, es bombeada a través de vasos bien desa rrollados por cinco pares de “corazones” (R G U R A 23-11). E s tos corazones son en realidad segm entos cortos de vasos sanguíneos especializados que se contraen rítmicamente. La sangre es filtrada y los desechos son elim inados por los órga nos excretores llamados nefridios, que se encuentran en m u chos de los segmentos. Los nefridios se asemejan a los túbulos individuales del riñón de los vertebrados. El sistema nervioso de los anélidos se compone de un cerebro ganglionar simple, situado en la cabeza y una serie de pares de ganglios segm en tarios que se repiten, unidos por un par de cordones nervio sos ventrales que recorren el cuerpo longitudinalmente. El sistema digestivo de los anélidos incluye un intestino que va desde la boca hasta el ano. Esta clase de tracto digestivo, con dos aberturas y una vía digestiva de una abertura, es mucho más eficiente que los sistemas digestivos de una abertura de los cnidarios y de los gusanos planos. La digestión de los ané lidos ocurre en una serie de compartimientos, cada uno esp e cializado en una fase del procesamiento del alim ento (véase la figura 23-11). La reproducción sexual es común entre los anélidos. A lgu nas especies son hermafroditas; otras tienen sexos separados. La fecundación puede ser externa o interna. La fecundación externa, en la cual los esperm atozoides y los óvulos se liberan al ambiente, se encuentra principalmente en las especies que habitan en el agua. En la fecundación interna, dos individuos copulan y los esperm atozoides son transferidos directamente de uno al otro. En las especies hermafroditas, la transferencia de esperm atozoides puede ser mutua, es decir, cada individuo transfiere esperm atozoides al otro. Además, algunos anélidos se pueden reproducir asexualmente, por lo común por medio
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a)
b)
c) R G U R A 23-12 Diversos anélidos a) Un anélido poliqueto proyecta sus brillantes branquias en espiral desde un tubo adherido a la roca. Cuando las branquias se retraen, el tubo queda cubierto por el escobillón que se observa abajo a la derecha, b) Este diminuto poliqueto (visto aquí a través de un microscopio) vive entre las rocas a orillas del mar, cerca de la línea de las mareas, c) Esta sanguijuela, un anélido de agua dulce, muestra numerosos segmentos. La ventosa rodea su boca, lo que le permite adherirse a su presa. PREGUNTA: ¿Por qué resulta dañada una sanguijuela si se vierte sal sobre ella?
de la fragmentación en la cual e l cuerpo se divide en dos par tes, cada una de las cuales regenera la parte que falta. Las 9000 especies del filum Annelida caen en uno de tres subgrupos principales: los oligoquetos, los poliquetos y las sanguijuelas. Los oligoquetos incluyen a las lombrices tan fa miliares y sus parientes. Los poliquetos habitan principalmen te en el océano. A lgunos poliquetos tienen pares de rem os carnosos en casi todos sus segmentos, los cuales tienen la fun ción de locomoción. Otros viven en tubos desde los cuales proyectan branquias plumosas que intercambian gases y tam bién tamizan el agua para obtener partículas microscópicas de alim ento (FIGURA 23-12a, b). Las sanguijuelas (H GU RA 2312c) viven en agua dulce o en hábitat terrestres húmedos y son carnívoras o parásitas. Las sanguijuelas carnívoras se ali mentan de invertebrados pequeños; las sanguijuelas parásitas chupan la sangre de animales más grandes. Una especie de sanguijuela parásita, la que se utiliza con fines médicos, se ha convertido en una herramienta d e la medicina moderna y re cientemente la Food and Drug Administration de Estados Unidos (FD A ) aprobó su uso com o “dispositivo médico” (véa se la sección “Enlaces con la vida: Ayudantes de cirujanos).
La mayoría de los moluscos tienen conchas Si alguna vez has saboreado un tazón de sopa de almejas, una docena de ostras en su concha, o una vieira salteada, entonces estás en deuda con los m oluscos (filum Mollusca). Los molus cos incluyen especies con una amplia variedad de estilos de vida, que van desde las formas pasivas que alcanzan la adul tez viviendo en un solo sitio y filtrando microorganismos del agua, a los depredadores activos y voraces que habitan en el fondo de los mares. Los moluscos incluyen tam bién a los ani males invertebrados más grandes e inteligentes. Los moluscos son muy diversos, y por e l número de especies que se conocen (50,000), se ubican en segundo lugar (aunque distante) sólo después de los artrópodos. Con excepción de algunos caraco les y babosas, los moluscos habitan en el agua. Casi todos los moluscos protegen sus cuerpos con conchas duras de carbonato de calcio. Sin embargo, otros carecen de concha y huyen de los depredadores m oviéndose suavem ente o bien produciendo una sustancia de sabor muy desagradable. Los moluscos tienen un m anto, una prolongación de la pared corporal que forma una cámara para las branquias y que, en
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ENLACES CON LA VIDA
A yudantes d e cirujanos
Aunque los animales invertebrados causan o transmiten muchas enfermedades al ser humano, algunos hacen una importante contribución a la buena salud de la humanidad. Consideremos a las sanguijuelas, por ejem pb. Durante más de 2000 años, b s curanderos empleaban estos anélidos parásitos para el trata miento de casi todas las enfermedades o lesiones del ser huma no. Durante buena parte de la historia de la medicina, el tratamiento con sanguijuelas se basaba en la esperanza de que estas criaturas chuparan la sangre "contaminada" que se creía era la causa principal de las enfermedades. Sin embargo, al descubrirse la causa verdadera de muchas enfermedades, de clinó el empleo de las sanguijuelas en la práctica médica. Para el inicio del sigb xx, las sanguijuelas dejaron de formar parte del equipo de la medicina moderna y llegaron a ser el sím bob de la ignorancia de una época muy lejana. Sin embargo, en la actualidad el empleo de las sanguijuelas con fines médicos ha retornado de manera sorpresiva. Actualmente las sanguijuelas se utilizan para tratar una com plicación quirúrgica conocida como insuficiencia venosa. Esta complicación es especialmente común en la cirugía reconstruc tiva, como la reimplantación de un dedo lesbnado o la repara ción de un rostro desfigurado. En tales casos, b s cirujanos con frecuencia encuentran dificultades para volver a conectar todas las venas que normalmente retiran la sangre de b s tejidos. Con el tiempo, crecerán nuevas venas, pero mientras tanto, la san gre se acumula en el tejido reparado. A menos que se elimine el exceso de sangre, ésta formará coágubs que quitan oxígeno y nutrimientos al tejido cercano. Por fortuna, las sanguijuelas pueden ayudaren esto: se colocan en la parte infectada, y de hmediato se ponen a trabajar haciendo una pequeña incisión sin provocar d o b r y chupan la sangre hasta llenar su estómago. Para ayudarse en su tarea de remoción de la sangre, la saliva de bs sanguijuelas contiene una mezcla de sustancias químicas que hace que se dilaten b s vasos sanguíneos, b que evita la formación de coágubs. Aunque este compuesto químico de la saliva es una adaptación que ayuda a las sanguijuelas a con sumir la sangre con mayor eficiencia, también ayuda al pacien te porque acetera el flujo de sangre hacia el tejido dañado. De
esta forma, las sanguijuelas brindan un tratamiento efectivo y sin d ob r en b s casos de insuficiencia venosa, por b que han vuelto a adquirir importancia como ayudantes médicos para la humanidad. Otro animal invertebrado que se utiliza en la práctica médi ca es la mosca azul, o mejor dicho, sus larvas conocidas común mente como gusanos (FIGURA E23-1). Estos gusanos de la mosca azul han probado ser eficaces para tratar heridas y úfceras del tejido que se está muriendo o que ya ha muerto. Si no se eliminan esos tejidos, pueden interferir con la cicatrización u originar infeccbnes. Tradidonalmente, b s médicos se encargan de retirar el tejido muerto de las heridas por medio del bisturí, pero b s gusanos ofrecen un tratamiento alternativo cada vez más común. En este tratamiento, se aplica a la herida un venda je con gusanos estériles nacidos el mismo día de la aplicación. Los gusanos consumen el tejido muerto o por morir, secretan do enzimas digestivas que no tesbnan b s tejidos ni b s huesos sanos. Después de unos cuantos días, b s gusanos crecen hasta adquirir el tamaño de una semilla de arroz, y luego se retiran. Este tratamiento se repite hasta que se limpia la herida.
RG U R A E23-1 Las larvas de la mosca azul pueden limpiar las heridas.
las especies con concha, se encarga de secretar esta última. Los moluscos tienen también un sistema circulatorio bien d e sarrollado, una característica que no se presenta en los anéli dos: e l hemocele, o cavidad sanguínea. La sangre se vacía dentro del hem ocele, donde baña directamente los órganos internos. Este arreglo, conocido com o sistema circulatorio abierto, también está presente en la mayoría de los artrópo dos. El sistema nervioso, com o el de los anélidos, consiste en ganglios conectados por m edio de nervios, pero la mayoría de los ganglios se concentran en el cerebro. La reproducción es sexual, pero algunas especies tienen sexos separados, y otras son hermafroditas. Aunque los moluscos están enorm emente diversificados, en la RGURA 23-13 se muestra un diagrama simplificado del plano corporal de un molusco. Entre las muchas clases de moluscos, explicaremos con más detalle tres de ellas: los gasterópodos, bivalvos y cefaló podos.
colores (RG U RA 23-14a); sin embargo, no todos los gasteró podos poseen concha. Por ejemplo, las babosas de mar care cen de concha, pero sus colores brillantes advierten a los posibles depredadores de que son venenosas y que tienen un sabor muy desagradable (R G U R A 23-14b ). Los gasterópodos se alimentan por m edio de una rádula, una banda flexible de tejido cubierto de espinas con la que raspan algas de las rocas o sujetan plantas o presas más gran des (véase la figura 23-13). La mayoría de los caracoles respi ran por m edio d e branquias, que por lo general están encerradas en una cavidad ubicada debajo de la concha. Los gases también se difunden con facilidad a través de la piel de casi todos los gasterópodos, y la mayoría de las babosas de mar dependen de esta modalidad de intercambio de gases. Las p o cas especies de gasterópodos que viven en hábitat terrestres (incluidos los destructores caracoles y babosas de jardín) res piran por m edio de un pulmón simple.
Los gasterópodos tienen un pie que les perm ite reptar
Los bivalvos se alim entan p o r filtración
Los caracoles y las babosas, conocidos en conjunto con el nombre de gasterópodos, reptan sobre un p ie muscular, y m u chos están protegidos por conchas de muy variadas formas y
Entre los bivalvos se incluyen vieiras, ostras, mejillones y al mejas (R G U R A 23-15). Los miembros de esta clase no sólo aportan una exótica variedad a la dieta humana, sino que ade-
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tracto digestivo
a)
gónada
RG U R A 23-13 Forma general de un molusco Plano corporal general de un mo lusco que muestra el manto, el pie, las branquias, la concha, la rádula y otras estructuras que se observan en la mayoría de las especies de moluscos (pero no en todas).
b)
FIGURA 23-14 Diversidad de los moluscos gasterópodos a) El caracol arbóreo de Florida ostenta una concha con rayas de brillante colorido y ojos en la punta de pedúnculos que se retraen instantáneamente si se les toca, b) La babosa de mar de mantilla española se dispone a aparearse. Los brillan tes colores de muchas babosas de mar advierten a los depredadores potenciales que su sabor es desagradable.
a)
R G U R A 23-15 Diversidad de los moluscos bivalvos a) Esta vieira nadadora separa sus conchas unidas por una bisagra. La concha superior está cubierta de una esponja incrustada. b) Los mejillones se adhieren a las rocas en densos agregados que quedan al descubierto durante la marea baja. Se observan per cebes blancos adheridos a las conchas de los mejillones y a la roca de los alrededores.
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Capítulo 23
D I V E R S I D A D A N I M A L I: I N V E R T E B R A D O S
más son importantes miembros de la comunidad marina pró xima a los litorales. Los bivalvos poseen dos conchas unidas por una bisagra flexible. U n músculo cierra bruscamente las dos conchas en respuesta al peligro; este músculo es lo que nos sirven cuando pedimos vieiras en un restaurante. Las almejas utilizan un pie muscular para escarbar en la arena o en el lodo. En los mejillones, que viven adheridos a las rocas, el pie es más pequeño y ayuda a secretar hebras que an clan el animal a las rocas. Las vieiras carecen de pie y se des plazan m ediante una especie de caprichosa propulsión a chorro que consiguen al batir sus conchas. Los bivalvos se ali mentan por filtración y usan sus branquias com o estructuras tanto respiratorias com o de alimentación. El agua circula so bre las branquias, las cuales están cubiertas de una capa m u cosa que atrapa las partículas microscópicas de alimento. La agitación de los cilios que recubren las branquias envía el ali m ento a la boca. Probablemente debido a que se alimentan por filtración y a que no se desplazan mucho, los bivalvos “perdieron la cabeza” en el curso de su evolución.
fuerza de la cavidad del manto. Los pulpos pueden recorrer el lecho marino utilizando sus tentáculos com o si fueran múlti ples patas ondulantes. Los movimientos rápidos y la vida ac tiva de los pulpos son posibles gracias, en parte, a su sistema circulatorio cerrado. Los cefalópodos son los únicos moluscos con circulación cerrada, que permite transportar oxígeno y nutrimentos con mayor eficiencia que los sistemas circulato rios abiertos. Los cefalópodos cuentan con cerebros y sistemas sensoria les altamente desarrollados. Los ojos de los cefalópodos riva lizan con los nuestros en complejidad y los superan en cuanto a la eficiencia del diseño. El cerebro de los cefalópodos, en e s pecial el del pulpo, es excepcionalm ente grande y com plejo en comparación con el cerebro de otros invertebrados. Se e n cuentra encerrado en un estuche de cartílago parecido a un cráneo y dota al pulpo de capacidades de aprendizaje y m e moria muy desarrolladas. En el laboratorio los pulpos apren den rápidamente a asociar ciertos sím bolos con el alim ento y a abrir un frasco con tapa roscada para obtenerlo.
Los cefalópodos son depredadores marinos
Los artrópodos son los animales que dominan la Tierra
Los cefalópodos incluyen los pulpos, los nautilos, las jibias (o sepias) y los calamares (FIGURA 23-16). El invertebrado más grande, el calamar gigante, pertenece a este grupo. Todos los cefalópodos son depredadores carnívoros y todos son mari nos. En estos moluscos, e l pie ha evolucionado en tentáculos junto con capacidades quimiosensoriales bien desarrolladas y ventosas con las que localizan y sujetan a sus presas. La presa sujetada por m edio de los tentáculos es inmovilizada por un veneno paralizante que existe en la saliva, antes de que las mandíbulas con forma de picos la desgarren. Los cefalópodos se desplazan con rapidez por m edio de propulsión a chorro, la cual es generada lanzando agua con
En términos tanto de número de individuos com o de número de especies, ningún otro filum animal se acerca a los artrópo d os (filum Arthropoda), el cual incluye los insectos, arácnidos, miriápodos y crustáceos. Se ha descubierto alrededor de un millón de especies de artrópodos, y los científicos estiman que aún hay millones sin describir. Todos los artrópodos tienen un exoesqueleto, es decir, un esqueleto externo que encierra al cuerpo del artrópodo com o si fuera una armadura. El exoesqueleto, secretado por la ep i derm is (la capa externa de la piel), está formado principal mente de proteína y un polisacárido llamado quitina. Este esqueleto externo brinda protección contra los depredadores
a)
b)
R G U R A 23-16 Diversidad de los moluscos cefalópodos a) Un pulpo se arrastra con rapidez mediante sus ochos tentáculos con ven tosas, y puede cambiar el color y la textura de su piel para confundirse con su entorno. En caso de una emergencia, este molusco retrocede impulsán dose con el chorro que produce al contraer vigorosamente su manto. Los pulpos y los calamares emiten nubes de tinta de color púrpura oscuro para confundir a los depredadores que los persiguen, b) El calamar se desplaza exclusivamente contrayendo su manto para generar una propulsión a cho rro que empuja al animal hacia atrás en el agua, c) El nautilo con celdas se creta una concha con celdas internas llenas de gas que le sirven para flotar. Observa sus ojos bien desarrollados y sus tentáculos para capturar presas.
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R G U R A 23-17 0 exoesqueleto permite los movimientos de precisión Una araña comienza a envolver en seda al insecto capturado. Estas ágiles manipulaciones son posibles gracias al exoesqueleto y a los apéndices articulados que son característicos de los artrópodos.
y confiere a los artrópodos una agilidad mucho mayor en comparación con la de sus antepasados sem ejantes a los gusa nos. El exoesqueleto es delgado y flexible en ciertas partes, lo que permite el m ovimiento de los pares de apéndices articu lados. Mediante los apéndices duros pero flexibles y los pun tos rígidos de fijación para los músculos, el exoesqueleto hace posible e l vuelo del abejorro y las manipulaciones delicadas e intrincadas que la araña ejecuta al tejer su tela (FIGURA 23-17). Asimismo, e l exoesqueleto contribuyó en alto grado a la inva sión de hábitat terrestres por los artrópodos (éstos fueron los primeros animales terrestres; véase el capítulo 17) al brindar una cubierta impermeable para los tejidos húmedos y delica dos, com o los que se utilizan para el intercambio de gases. A l igual que una armadura, el exoesqueleto de los artrópo dos implica algunos problemas peculiares. En primer lugar, puesto que no puede expandirse a medida que el animal crece, periódicamente es necesario desechar, o mudar, el exoesqueleto para sustituirlo por uno más grande (FIGURA 23-18). La muda consume energía y deja al animal temporalmente vulnerable hasta que se endurece el nuevo exoesqueleto. (Los cangrejos de “caparazón blando” son simplemente cangrejos normales de “caparazón duro” atrapados durante el periodo de muda). El exoesqueleto también es pesado, y su peso aumenta d e manera exponencial conforme el animal crece. N o es simple coinci dencia que los artrópodos más grandes sean crustáceos (can grejos y langostas), cuyo hábitat acuático sostiene gran parte de su peso. Los artrópodos están segmentados, pero sus segmentos tienden a ser pocos y especializados para desempeñar dife rentes funciones com o la percepción del ambiente, la alimen tación y el m ovimiento (RGURA 23-19). Por ejemplo, en los insectos las estructuras sensoriales y de alimentación se con centran en el segm ento anterior, conocido com o la cabeza, y las estructuras digestivas están confinadas en su mayoría en el abdom en, el segm ento posterior del animal. Entre la cabeza y el abdomen está el tórax, el segm ento al que están unidas las estructuras que se usan en la locomoción, com o las alas y las patas para caminar. Se necesita un eficiente intercambio de gases para suminis trar suficiente oxígeno a los músculos que hacen posible el vuelo rápido, la natación o la carrera que ejercitan muchos ar trópodos. En las formas acuáticas, com o los crustáceos, el in-
RG U RA 23-18 Es necesario mudar el exoesqueleto periódica mente Esta mantis religiosa (un insecto depredador) acaba de salir y cuel ga junto al exoesqueleto (izquierda) que tuvo que mudar porque le resultaba pequeño.
tercambio de gases se lleva a cabo en las branquias. En los ar trópodos terrestres el intercambio de gases se realiza en los pulmones (en los arácnidos) o en la tráquea, una red de tubos respiratorios angostos ramificados que se abren al ambiente y que penetran en todas las partes del cuerpo. La mayoría de los artrópodos tienen sistemas circulatorios abiertos, igual que los moluscos, en los cuales la sangre baña directamente los órganos del hem ocele.
abdomen
R G U R A 23-19 En los insectos los segmentos están fusionados y especializados Los insectos, como este saltamontes, presentan fusión y especiali zación de segmentos corporales para formar una cabeza, un tórax y un abdomen definidos. Los segmentos son visibles en el abdo men, debajo de las alas.
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Capítulo 23
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FIGURA 23*20 Los artrópodos poseen ojos compuestos Esta micrografia electrónica de barrido muestra el ojo compuesto de una mosca de la fruta. Los ojos compuestos consisten en un conjunto de elementos recolectores y sensores de luz cuya orien tación brinda al artrópodo una vista panorámica del mundo. Los insectos tienen una razonable capacidad para formar imágenes y buena discriminación del color.
La mayoría de los artrópodos poseen un sistema sensorial bien desarrollado, incluidos los q'os compuestos, los cuales tienen múltiples detectores de luz (FIGURA 23-20), y sentidos táctiles y químicos agudos. El sistema nervioso de los artrópo dos es similar en cuanto a organización al de los anélidos, aunque es más complejo; consta de un cerebro com puesto de ganglios fusionados y una serie de ganglios adicionales a lo largo del cuerpo que están vinculados por un cordón nervio so ventral. La capacidad de realizar m ovim ientos finamente coordinados, aunada a destrezas sensoriales refinadas y a un sistema nervioso bien desarrollado, ha hecho posible la evolu ción de comportamientos complejos. Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar El número de especies descritas de insectos es de alrededor de 850,000, aproximadamente tres veces el número total de esp e cies conocidas de todas las demás clases de animales juntas (R G U R A 23-21). Los insectos tienen un solo par de antenas y tres pares de patas, normalmente complementadas con dos pares de alas. La capacidad de volar de los insectos los distin gue de todos los demás invertebrados y ha contribuido a su enorme éxito (véase la figura 23-21c). Com o podrá atestiguar cualquiera que haya perseguido infructuosamente a una m os ca, el vuelo le ayuda a escapar de los depredadores. Esta fa cultad también permite al insecto buscar el alim ento que se encuentra muy disperso. Se ha seguido el rastro de enjambres de langostas (véase la figura 23-21d) que han podido viajar 320 kilómetros diariamente en busca de alimento; los investi gadores siguieron la pista de un enjambre durante un recorri d o que totalizó casi 4800 kilómetros. El vuelo exige un intercambio de gases rápido y eficiente que los insectos con siguen por m edio de tráqueas. Durante su desarrollo, los insectos sufren una metamorfo sis, que por lo regular implica un cam bio radical de la forma
corporal, de la juvenil a la adulta. En los insectos con m eta morfosis completa, la etapa inmadura, llamada larva, tiene apariencia de gusano (por ejemplo, el gusano de la mosca d o méstica o la oruga de una polilla o de una mariposa; véase la figura 23-21e). La larva sale de un huevecillo, crece com iendo con voracidad, muda su exoesqueleto varias veces y luego se convierte en una forma que no se alimenta llamada pupa. Encerrada en una cubierta exterior, la pupa sufre un cambio radical de su cuerpo para surgir en su forma adulta con alas. Los adultos se aparean y depositan los huevecillos, con lo cual prosigue el ciclo. La metamorfosis puede incluir un cam bio de dieta además del cam bio de forma, con lo cual se elimina la competencia por el alim ento entre adultos y jóvenes, y en ciertos casos permite al insecto explotar diferentes alim entos cuando son más abundantes. Por ejemplo, una oruga que se alimenta de brotes verdes en la primavera se transforma en una mariposa que chupa néctar de las flores que se abren en el verano. Ciertos insectos sufren una metamorfosis gradual (llamada metamorfosis incompleta); las formas juveniles tie nen algún parecido con los adultos y después adquieren poco a poco más rasgos de adulto a m edida que crecen y mudan. Los biólogos clasifican esta asombrosa diversidad de insec tos en varias docenas de órdenes, de los cuales describiremos aquí tres de los más grandes. Orden Lepidoptera. Mariposas y polillas Éste es quizá el grupo de insectos más llamativo y mejor estu diado de todos. Las alas de hermosos diseños brillantes y c o loridos, a veces iridiscentes, de muchas especies de mariposas y polillas se deben a los pigmentos y a las estructuras que re fractan la luz que nacen de las escamas que cubren las alas de todos los miembros de este grupo. (Quizá habrás notado que las escam as son una especie de polvo que se pega en la mano cuando sujetas a una mariposa o una polilla). Las mariposas vuelan principalmente durante el día, y las polillas durante la noche (aunque hay excepciones a esta regla general, com o la polilla esfinge parecida al colibrí, a la que a m enudo se ve alimentándose de flores durante el día). La evolución de las mariposas y polillas se ha vinculado estrechamente con la evolución de las plantas con flores. Las mariposas y polillas, en todas las etapas de su vida, se alimentan casi exclusiva m ente de plantas con flor. Por su parte, muchas especies de estas plantas dependen de las mariposas y polillas para su p o linización. Orden Hymenoptcra. Abejas, hormigas y avispas Estos insectos son conocidos por muchos por su picadura dolorosa. Muchas especies de este grupo están equipadas con un aguijón con púas que se prolonga desde el abdomen y que sir ve para inyectar veneno a la presa o víctima, el cual puede ser extremadamente tóxico pero, afortunadamente para los hu manos, la cantidad que produce cada insecto es muy pequeña. N o obstante, a veces la cantidad es suficiente com o para causar un dolor considerable. Solamente las hembras tienen aguijón, el cual sirve para defender sus nidos de los depredadores potenciales. Sin embargo, la defensa no es la única función de los aguijones. Muchas avispas, por ejemplo, tienen una forma d e reproducción parasitaria: ponen un huevecillo dentro del cuerpo de otra especie, por lo general una oruga, la cual se convierte en el alimento de la larva de la avispa después de su incubación. Antes de poner su huevecillo, la avispa pica a la oruga y la paraliza.
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b)
a)
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••
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*1 J
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c)
d)
e)
RG U RA 23*21 Diversidad de los insectos a) El áfido de la rosa chupa el jugo de las plantas rico en azúcar, b) Apareamiento de dos escarabajos Hércules. Sólo el macho tiene "cuer nos" grandes. Un escarabajo de junio exhibe sus dos pares de alas mientras se prepara para aterrizar. Las alas exteriores protegen el abdomen y las alas interiores, que son relativamente delgadas y frágiles, d) Los insectos como esta langosta causan grandes estragos tan to en los cultivos como en la vegetación natural, e) Las orugas son formas larvarias de palomillas o mariposas. Esta oruga de la palomilla australiana chupadora de frutos ostenta dibujos que semejan grandes manchas oculares y ahuyentan a los depredadores potenciales que las toman por ojos de un animal grande.
La conducta social de algunas especies de hormigas y abe jas es extraordinariamente intrincada. Tales especies forman colonias muy grandes con una organización compleja en la cual los individuos se especializan en tareas particulares com o recolección de alimentos, defensa, reproducción y crianza de las larvas. La organización y división del trabajo en estas so ciedades de insectos requiere de niveles de comunicación y aprendizaje comparables con los de los vertebrados. Las no tables tareas sociales que realizan estos insectos incluyen la manufactura y el almacenamiento del alim ento (m iel) en el caso de las abejas, y la “labor agrícola” de las especies de hor migas que cultivan hongos en cámaras subterráneas u “orde ñan” a pulgones al hacer que secreten un líquido nutritivo. Orden Coleóptera. Escarabajos El orden de insectos más grande es el de los escarabajos, que representan aproximadamente un tercio de las especies de los insectos conocidos. Com o es de esperarse, en un grupo tan grande com o éste, los escarabajos muestran una amplísima variedad de formas, tamaños y estilos de vida. Todos los esca rabajos, sin embargo, tienen una dura estructura exoesquelética protectora que cubre sus alas. Los escarabajos son responsables de muchas pestes que destruyen las cosechas, com o el escarabajo de la papa de Colorado, el gorgojo de los
granos y el escarabajo japonés. Sin embargo, algunos otros, com o e l escarabajo mariquita, son depredadores que se em plean para controlar las pestes de insectos. Entre las muchas fascinantes adaptaciones de los escara bajos, una de las más impresionantes se encuentra en el esca rabajo bombardero. Esta especie se defiende de las hormigas y otros enem igos lanzando un chisguete tóxico desde una e s tructura en forma de boquilla rodadora ubicada en el extre m o del abdomen. El escarabajo también es capaz de apuntar con precisión este chisguete, el cual sale con una fuerza exp lo siva a una temperatura superior a los 93°C. El escarabajo pue de llevar esta arma con seguridad porque no está presente de forma permanente en el cuerpo del animal, sino que la fabri ca rápidamente cuando la necesita, al mezclar dos sustancias que almacena en dos glándulas independientes. Cada una de estas sustancias es inofensiva, pero cuando se mezclan, for man un líquido hirviente muy cáustico. La m ayoría de b s arácnidos son depredadores carnívoros Los arácnidos com prenden las arañas, los ácaros, las garrapa tas y los escorpiones (FIGURA 23-2 2 ). Todos los miembros de la clase Arachnida carecen de antenas y tienen ocho patas para caminar, y la mayoría de ellos son carnívoros. Muchos subsis
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Capítulo 23
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b)
a)
c)
FIGURA 23-22 Diversidad de los arácnidos a) La tarántula es una de las arañas más grandes, pero es relativamente inofensiva, b) Los escorpiones que habitan en cli mas cálidos, como el de los desiertos del suroeste de Estados Unidos, paralizan a su presa con el veneno del aguijón que tienen en la punta del abdomen. Unas pocas especies hacen daño a los seres humanos, c) Dos garrapatas antes (izquier da) y después (derecha) de alimentarse de sangre. El exoesqueleto desinflado es flexible y está plegado, lo que permi te al animal hincharse grotescamente cuando se alimenta.
ten a base de una dieta líquida de sangre o de presas predigeridas. Por ejemplo, las arañas, las más numerosas de los arác nidos, primero paralizan a su víctima indefensa por m edio de un veneno. Luego inyectan enzimas digestivas en la indefensa víctima (por lo general un insecto) y chupan el líquido resul tante. Los arácnidos respiran por la tráquea, los pulmones, o ambos órganos. En contraste con los ojos com puestos de los insectos y crustáceos, los arácnidos tienen ojos simples, cada uno con una sola lente. La mayoría de las arañas tienen ocho ojos dis puestos de forma tal que ofrecen una vista panorámica de los depredadores y las presas. Los ojos son sensibles al m ovimien to, y en algunas especies de arañas, en especial las que cazan ac tivamente y que carecen de telaraña, los ojos probablemente forman imágenes. Sin embargo, la mayor parte de la percep ción de las arañas no es a través de los ojos, sino de pelo sen sorial. Todas las arañas son peludas, y buena parte de su pelo desempeña funciones sensoriales. Cierto pelo de las arañas es sensible al tacto, lo que les ayuda a percibir las presas, su pa reja y el entorno. Otro tipo de pelo es sensible a las sustancias químicas y funciona como órgano del olfato y del gusto. El pelo también responde a las vibraciones del aire, suelo o de la tela raña, lo que permite a las arañas sentir el movimiento cercano que producen los depredadores, las presas u otras arañas. Entre las características que distinguen a las arañas es su producción de hilos de proteína que se conocen com o seda. Las arañas la manufacturan en unas glándulas especiales si tuadas en el abdomen y la usan para realizar una variedad de
funciones, com o tejer la telaraña para atrapar a las presas, e n volverlas e inmovilizarlas, construir refugios protectores, ha cer capullos para sus huevecillos, así com o para fabricar “cables de arrastre” que conectan a la araña con su tela u otra superficie para sostener su cuerpo si llega a caerse. Cada una de estas funciones requiere de la seda pero con diferentes propiedades, y la mayoría de las arañas fabrican diferentes clases de seda. La seda de la araña es una fibra asombrosa mente ligera, resistente y elástica. La seda del llamado “cable de arrastre” es tan fuerte o más que un alambre de acero del m ismo calibre, y sin em bargo es tan elástica com o el hule. Los ingenieros químicos han estado tratando durante mucho tiem po de desarrollar una fibra que incorpore esta com bina ción de resistencia y elasticidad. A pesar de los estudios cui dadosos realizados sobre la estructura de la seda de la araña, el hombre no ha podido fabricar con éxito ninguna sustancia que presente las características de tal fibra. Algunos investiga dores han aplicado en este problem a las técnicas de la biotecnología, insertando en el laboratorio los genes de la araña que codifican las proteínas de la seda en células de m a míferos o de bacterias. Ellos esperan que se pueda inducir a las células a que produzcan la seda de araña. Los m iríá p o d o s tie n e n m u ch a s p a ta s Los m iríápodos incluyen los ciem piés y milpiés, cuya caracte rística más prominente es su abundancia de extrem idades (FI GURA 23-23). La mayoría de las especies de milpiés tienen entre 100 y 300 extremidades. Los ciem piés no tienen tantas
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R G U R A 23*23 Diversidad de ios miríápodos a) Los ciempiés y b ) bs milpiés son artrópodos nocturnos comunes. Cada segmento del cuerpo de un ciempiés tiene un par de extremidades, mientras que cada segmento de un milpiés tiene dos pares.
extremidades, ya que una especie típica tiene alrededor de 70, aunque muchas especies tienen menos. Tanto los ciem piés com o los milpiés tienen un par de antenas. Las extrem idades y antenas de los ciem piés son más largas y más delicadas que las de los milpiés. Los miríápodos tienen ojos muy sim ples que detectan la luz y la oscuridad, pero no forman imá genes. En algunas especies, el número de ojos es elevado y puede llegar hasta 200. Los miríápodos respiran por m edio de la tráquea. Los miríápodos habitan exclusivamente en entornos te rrestres y viven principalmente en la tierra, en la hojarasca o debajo de troncos de árboles y piedras. Los ciem piés por lo general son carnívoros, capturan su alim ento (en su mayoría otros artrópodos) con sus extrem idades delanteras, las cuales están modificadas com o garras filosas que inyectan veneno a la víctima. Las picaduras de los ciem piés grandes son doloro-
sas para los humanos. En contraste, la mayoría de los milpiés no son depredadores, pues se alimentan de vegetación en des com posición y detritus. Cuando se les ataca, muchos milpiés se defienden secretando un líquido de olor y sabor muy desa gradables. Casi to d o s lo s c r u stá c e o s so n a cu á tico s Los crustáceos, que incluyen cangrejos, langostinos, langostas, camarones y percebes, constituyen la única clase de artrópo dos cuyos integrantes viven principalmente en el agua (FIG U RA 23*24). Los crustáceos fluctúan en cuanto al tamaño desde los maxilópodos microscópicos, que habitan en los espacios que dejan entre sí los granos de arena, hasta el más grande de todos los artrópodos, el cangrejo japonés, con patas que mi den casi 4 m etros de extrem o a extrem o. Los crustáceos tie-
F1GURA 23-24 Diversidad de los crustá ceos a) La microscópica pulga de agua es común en los estanques de agua dulce. Observa bs huevecillos que se desarrollan dentro del cuerpo, b) La cochinilla, que habita en lugares húmedos y oscuros, por ejemplo, debajo de las piedras, hojas y troncos en descomposición, es uno de los pocos crustáceos que han logrado invadir la tierra con éxito, c) El cangrejo ermitaño protege su blando abdomen ocupando una concha de caracol abandonada, d) El percebe cue llo de ganso se vale de un tallo resistente y flexible para anclarse a las rocas, botes o incluso animales como las ballenas. Otros tipos de percebes se adhieren mediante oonchas que parecen volcanes en miniatu ra (véase la figura 23-15b). Los primeros naturalistas pensaron que los percebes eran moluscos hasta que observaron sus patas articuladas (que aquí se observan ex tendidas en el agua).
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nen dos pares de antenas sensoriales, pero e l resto de sus apéndices varían considerablemente en cuanto a forma y nú mero, dependiendo del hábitat y m odo de vida de la especie. La mayoría de los crustáceos tienen ojos com puestos pareci dos a los de los insectos, y casi todos respiran por m edio de branquias. Los gusanos redondos abundan y en su mayoría son diminutos Aunque por lo general, y felizmente, no nos damos cuenta de su presencia, los gusanos redondos (filum Nem atoda) están en casi todas partes. Los gusanos redondos, a los que también se conoce com o nematodos, han colonizado casi todos los há bitat del planeta y desem peñan un importante papel en la descomposición de la materia orgánica. Estos gusanos son e x traordinariamente numerosos; una sola manzana podrida puede contener hasta 1 0 0 , 0 0 0 nematodos y miles de m illones de ellos prosperan en cada hectárea de terreno fértil. A sim is mo, casi todas las especies vegetales y animales brindan aloja m iento a varias especies de nem atodos parásitos. Además de ser abundantes y omnipresentes, los nem ato dos son variados. Aunque sólo se ha dado nombre a alrededor de 1 2 , 0 0 0 especies de gusanos redondos, podrían existir hasta 500,000. La mayoría de ellas son microscópicas, com o las que se muestran en la RGURA 23-25, aunque algunas formas de nematodos parásitos alcanzan hasta un m etro de largo. Los nematodos tienen un arreglo corporal bastante senci llo, con un intestino tubular y un seudocelom a lleno de líquido que rodea a los órganos y forma un esqueleto hidrostático. Una resistente cutícula inanimada y flexible encierra y prote ge el delgado cuerpo alargado, que muda en forma periódica. La muda de los gusanos redondos revela que comparten una
herencia evolutiva con los artrópodos y otros fila de ecdysozoos. Los órganos sensoriales d e la cabeza transmiten informa ción a un “cerebro” simple, compuesto de un anillo nervioso. A l igual que los gusanos planos, los nematodos carecen de sistemas circulatorio y respiratorio. Puesto que la mayoría de los nematodos son extremadamente delgados y consumen muy poca energía, la difusión basta para el intercambio de gases y la distribución de nutrimentos. Casi todos los nemato dos se reproducen sexualmente, y los sexos están separados: el macho (que normalmente es más pequeño) fecunda a la hem bra introduciendo espermatozoides en el cuerpo de ésta. Durante nuestra vida, es probable que nos parasite alguna de las 50 especies de gusanos redondos que infectan a los humanos. La mayoría de estos gusanos son relativamente ino fensivos, pero existen excepciones importantes. Por ejemplo, las larvas del anquilosoma presentes en el suelo pueden intro ducirse por los pies humanos, pasar al torrente sanguíneo y llegar al intestino, donde provocan un sangrado continuo. Otro nem atodo parásito peligroso, la Trichinella, causa la e n fermedad llamada triquinosis. Los gusanos Trichinella pueden infectar a la gente que ingiere carne de cerdo mal cocida, la cual puede contener hasta 15,000 quistes larvarios por gramo (R G U R A 23-26a). Los quistes eclosionan en el tracto digestivo humano e invaden los vasos sanguíneos y los músculos, pro vocando hemorragias y daño muscular. Los nem atodos parásitos también representan un peligro para los animales domésticos. Los perros, por ejemplo, son susceptibles a la lombriz del corazón que se transmite por los mosquitos (RG U R A 23-26b). En el sur de Estados Unidos, y cada vez más en otras partes de ese país, la lombriz del cora zón representa una grave amenaza para la salud de las m as cotas sin protección.
extremo posterior intestino
extremo anterior
ovario
vagina huevecillos boca
cutícula
RG U RA 23-25 Un nematodo de agua dulce En el interior de este nematodo de agua dulce hembra, que se alimenta de algas, se observan los huevecillos.
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¿ C U Á L E S S O N L O S P R I N C I P A L E S FILA DE A N I M A L E S ?
a)
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b)
FIGURA 23-26 Algunos nematodos parásitos a) larva del gusano Trichinella enquistada en el tejido muscular de un cerdo, donde puede vivir hasta 20 años, b) Lom brices del corazón adultas en el corazón de un perro. Las formas juveniles entran en el torrente sanguíneo, donde pue den ser ingeridas por los mosquitos y transmitidas a otro perro por la picadura de un mosquito infectado.
Los equinodermos tienen un esqueleto de carbonato de calcio Los equinoderm os (filum Echinodermata) se encuentran so lamente en el ambiente marino, y sus nombres com unes tien den a evocar los hábitat salados: dólares de arena, erizos de mar, estrellas de mar, pepinos de mar y lirios marinos (R G U RA 23-27). El nombre “equinoderm o” (del griego, “piel de puerco espín”) se relaciona con las espinas o protuberancias que sobresalen de la piel de la mayoría de los equinodermos. Estas espinas están especialmente bien desarrolladas en los erizos d e mar y son mucho más pequeñas en las estrellas de mar y en los pepinos de mar. Las espinas y protuberancias de los equinodermos son en realidad prolongaciones de un endoesqueleto (esqueleto interno) form ado de placas de car bonato de calcio que están debajo de la piel externa. Los equinodermos muestran desarrollo de deuterostoma y están ligados por una ascendencia común con los demás fila de deuterostomados, incluidos los cordados que se describen más adelante. Los deuterostom ados constituyen un grupo de ramas del árbol evolutivo mayor de los animales de simetría bilateral, pero en los equinodermos ésta se expresa sólo en los embriones y en las larvas que nadan libremente. U n equino dermo adulto, en cambio, tiene simetría radial y carece de cabeza. Esta ausencia de cefalización es congruente con la
a)
existencia de ritmo lento o sésil de los equinodermos. En su mayoría, los equinodermos se m ueven con gran lentitud m ien tras se alimentan de algas o pequeñas partículas que tamizan de la arena o del agua. Algunos equinodermos son depreda dores “de cámara lenta”. Por ejemplo, las estrellas de mar per siguen a las presas que se desplazan más lentam ente que ellas, com o los moluscos bivalvos. Los equinodermos se desplazan sobre numerosos y dimi nutos pies tubulares, unas delicadas protuberancias cilindricas que se extienden a partir de la superficie inferior del cuerpo y terminan en una ventosa. Los pies tubulares son parte de un com ponente exclusivo de los equinodermos, el sistema vascu lar acuoso, que interviene en la locomoción, la respiración y la captura de alim ento (FIGURA 23-28). El agua de mar ingre sa por una abertura (la placa cribosa) de la superficie superior del animal y pasa por un canal circular central del cual parten varios canales radiales. Estos canales llevan agua a los pies tu bulares, cada uno de los cuales está controlado por un bulbo exprimidor muscular. La contracción de este bulbo fuerza la entrada de agua en e l pie tubular provocando que éste se ex tienda. La ventosa se puede comprimir contra el lecho mari no o algún objeto comestible, al cual se adhiere firmemente hasta que se libera la presión. Los equinodermos tienen un sistema nervioso relativa mente simple, sin cerebro definido. Sus movimientos son
b)
c)
RG U RA 23-27 Diversidad de los equinodermos a) Un pepino de mar se alimenta de desechos que encuentra en la arena, b) Las espinas del erizo de mar son en realidad extensiones del esqueleto interno, c) La estrella de mar tiene espinas más pequeñas y por lo regular cuenta con cinco brazos.
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canales placas del endoesqueleto
pies tubulares
a)
b)
HGURA 23-28 Sistema vascular acuoso de los equinodermos a) La presión cambiante dentro de sistema vascular lleno de agua de mar extiende o contrae los pies tubulares, b) La estrella de mar suele alimentarse de moluscos como este mejillón. Para alimentarse, la estrella de mar adhiere muchos pies tubulares a las conchas del mejillón y tira de ellos fuertemente. Después, la estrella de mar voltea de adentro hacia fuera el delicado tejido de su estómago, extendiéndolo a través de su boca ventral situada en el centro. Una abertura de las conchas del mejillón de menos de m milímetro es suficiente para que el estómago pueda comenzar a entrar. Una vez que lo consigue, el tejido estomacal secreta enzimas digestivas que debilitan al molusco, haciendo que se abra aún más. El alimento parcialmente digerido es transportado a la parte superior del estómago, donde se completa la digestión.
coordinados sin mucha precisión por un sistema consistente en un anillo nervioso que circunda el esófago, nervios radiales hacia el resto del cuerpo y una red nerviosa a través de la epidermis. En las estrellas de mar, unos receptores simples de luz y sustan cias químicas se concentran en las puntas de los brazos y hay cé lulas sensoriales dispersas por toda la piel. En algunas especies de estrellas de mar, los receptores de luz están asociados con len tes diminutos, más pequeños que el grosor del cabello humano, que captan la luz y la enfocan hacia receptores. La calidad ópti ca de estas “microlentes” es excelente, muy superior a cualquier otra lente del mismo tamaño fabricada por el hombre. Los equinodermos carecen de sistema circulatorio, aunque el m ovim iento del líquido de su bien desarrollado celom a cumple esta función. El intercambio de gases tiene lugar a tra vés de los pies tubulares y, en ciertas formas, mediante nume rosas y pequeñísimas “agallas cutáneas” que se proyectan a través de la epidermis. Casi todas las especies tienen sexos s e parados y se reproducen liberando esperm atozoides y óvulos en el agua, donde se lleva a cabo la fecundación.
Muchos equinoderm os tienen la facultad de regenerar par tes corporales que han perdido, y esta capacidad de regenera ción es especialm ente notable en las estrellas de mar. D e hecho, un solo brazo de estrella de mar es capaz de transfor marse en un animal completo, siempre y cuando esté unido a un fragmento del cuerpo central. Cuando esta facultad aún no era ampliamente conocida, un grupo de pescadores intentó eliminar las estrellas de mar que atacaban los criaderos de mejillones partiéndolas en pedazos y devolviendo éstos al mar. Por supuesto, su estrategia resultó contraproducente. Los cordados incluyen a los vertebrados El filum Chordata, que abarca a los animales vertebrados, in cluye también unos cuantos grupos de invertebrados, com o los tunicados y los anfioxos. Explicaremos estos invertebrados cordados y sus parientes en el capítulo 24.
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE CA SO B Ú S Q U E D A D E UN M O N S T R U O La búsqueda emprendida por Clyde Roper de un calamar gigante le condu jo a organizar tres impor tantes expediciones. La primera de ellas la llevó a cabo en las aguas de las islas Azores en el Atlántico. Puesto que b s cachalotes cazan a b s calamares gi gantes, Roper pensó que aquellos le condu cirían al hábitat de b s calamares. Para comprobar esta idea, él y su equipo fijaron cámaras de video en b s cachalotes, b que permitiría a b s científicos observar lo que
MARINO
b s cachabtes veían. Estas cámaras revela ron una gran cantidad de nueva información acerca del comportamiento de b s cachab tes, pero por desgracia no había rastro de ningún calamar gigante. La siguiente expedición de Roper se llevó a cabo en el cañón Kaikoura, un zona de aguas muy profundas (1000 metros) frente a las costas de Nueva Zelanda. Los científicos escogieron este lugar porque b s botes de pesca habían capturado recientemente va rios calamares gigantes en b s alrededores. Las cámaras se colocaron de nuevo en b s
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cachabtes; pero esta vez las cámaras móvi les se complementaron con una cámara fija a la que te colocaron carnada y un pequeño submarino controlado por medros electrónioos. Sin embargo, tampoco esta gran inver sión de tiempo, dinero y equipo permitió avistar calamares gigantes. Unos cuantos años después, Roper for mó un equipo de científicos y regresaron al cañón Kaikoura. En esta ocasión, el grupo pudo utilizar el Deep Rover, un submarino para un so b tripulante, con el fin de obser var a profundidades de hasta 670 metros.
RE SU M E N DE C O N C E P T O S CLAVE
Los científicos emplearon el Deep Rover pa ra explorarel cañón y seguir a b s cachabtes con la esperanza de que b s guiaran al hábi tat del calamar gigante. Por desgracia, esto resultó otro fracaso porque b s científicos no pudieron encontrar ningún calamar gigante. Aunque Roper ha proseguido con su bús queda del calamar gigante con una insisten cia extraordinaria, no es el único en tratar de darte aunque sea un vistazo a esta criatura. Otros equipos de investigadores han estado organizando expedicbnes para localizar at calamar gigante y fue uno de estos grupos el que finalmente pudo obtener la primera (y hasta hoy la única) grabación del calamar gi gante en vivo. Los investigadores, trabajan do fuera de las costas de Japón, colocaron una cámara de video en una larga línea de pesca con una carnada en la punta. Durante muchas horas arrastraron la línea de pesca por el agua a una profundidad de 900 me tros, y finalmente tuvieron su recompensa con unas imágenes del calamar gigante que había atacado a la carnada (FIGURA 23-29).
pequeños animabs, de tan só b unos pocos milímetros de largo, sobrevivieron en cauti verio durante unas cuantas horas, pero su identidad como calamares gigantes se con firmó al comparar su DNA con el de b s es pecímenes adultos preservados. O'Shea cree que con más investigación y experien cia, aprenderá a criar estos jóvenes ejempla
Piensa en esto Steve O'Shea, otro científico hteresado en el calamar gigante, capturó a algunos calamares jóvenes en 2002. Estos
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res hasta que Ibguen a la adultez. Puesto que b s fondos destinados a las investigacio nes son limitados, ¿cuál enfoque es el mejor? ¿Aprenderíamos más viendo al calamar gi gante en su estado natural en las profundida des de b s océanos, o capturando a calamares pequeños en la superficie de b s mares para criarlos en el laboratorio?
RGURA 23-29 Uh calamar gigante se acerca a la línea de pesca con la camada.
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 23.1
¿Cuáles son las principales características de los animales?
Los animales son organismos multicelulares y heterótrofos, que se reproducen sexualmente. La mayoría de ellos perciben y reaccio nan rápidamente a los estímulos ambientales y tienen motilidad en cierta etapa de su vida. Sus células carecen de pared celular. 23.2 ¿Q u é características anatómicas marcan los puntos de bifurcación en el árbol evolutivo de los animales?
Los animales primitivos no tenían tejidos, una característica que conservan las actuales esponjas. Todos los demás animales moder nos tienen tejidos Los animales con tejidos pueden dividirse en grupos con simetría radial y con simetría bilateral. Durante el de sarrollo embrionario, los animales de simetría radial tienen dos ca pas germinales; los animales de simetría bilateral tienen tres. Los animales de simetría bilateral también tienden a concentrar sus órganos sensoriales y grupos de neuronas en la cabeza, un proce so llamado cefalización. Los fila bilaterales se dividen en dos grupos principales, uno de los cuales presenta el desarrollo de pro tostoma, y el otro experimenta el desarrollo de deuterostoma. El filum de los protostomados, a la vez, se divide en ecdisozoos y lo fotrocozoos. Algunos fila de animales de simetría bilateral carecen de cavidades corporales, pero la mayoría de ellos tienen seudocelomas o celomas verdaderos. Web tutorial 23.1 La arquitectura de b s animales 23.3
¿Cuáles son los principales fila de animales?
Los cuerpos de las esponjas (filum Porifera) son típicamente sési les y de forma irregular . Las esponjas tienen relativamente pocos tipos de células. Las esponjas poseen relativamente pocos tipos de células. A pesar de la división del trabajo entre los tipos de (¿lulas.
hay poca coordinación de la actividad. Las esponjas carecen de músculos y de nervios necesarios para la coordinación del movi miento, y la digestión tiene lugar exclusivamente dentro de las cé lulas individuales. Las hidras, anémonas y medusas (filum Cnidaria) tienen teji dos. Una sencilla red de células nerviosas dirige la actividad de las células contráctiles, lo que permite la coordinación de los movi mientos. La digestión es extracelular y tiene lugar en una cavidad central gastrovascular con una sola abertura. Los cnidarios mues tran simetría radial, una adaptación tanto a la vida de flotación li bre de la medusa y como a la existencia sedentaria del pólipo. Los gusanos planos (filum Platyhelminthes) tienen una cabeza con órganos sensoriales y un cerebro sencillo. Un sistema de cana les que forma una red a través del cuerpo ayuda a la excreción. Los gusanos planos carecen de cavidad corporal. Los gusanos segmentados (filum AnneHda) son los más com plejos de los gusanos, con un sistema circulatorio cerrado bien de sarrollado y órganos excretores que se asemejan a la unidad básica del riñón de los vertebrados. Los gusanos segmentados tienen un sistema digestivo de compartimientos, como el de los vertebrados, que procesan el alimento en secuencia. Los anélidos tienen tam bién un celoma verdadero,es decir, un espacio lleno de líquido, en tre la pared corporal y los órganos internos. Los caracoles, las almejas y los calamares (filum Mollusca) ca recen de esqueleto; algunas formas protegen el suave y húmedo cuerpo muscular con una sola concha (muchos gasterópodos y po cos cefalópodos) o con un par de conchas con bisagra (bivalvas). La carencia de una cubierta exterior impermeable limita a este fi lum a los hábitat acuáticos y terrestres húmedos. Aunque el cuer po de los gasterópodos y los bivalvos limita la complejidad de su
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Capítulo 23
D IV E R S ID A D A N IM A L I: IN V E R T E B R A D O S
comportamiento, los tentáculos de los cefalópodos son capaces de controlar con precisión los movimientos El pulpo posee un cere bro más complejo y una capacidad de aprendizaje más desarrolla da que cualquier otro invertebrado. Los artrópodos, insectos, arácnidos, milpiés, ciempiés y crustá ceos (filum Arthropoda) son los organismos más diversos y abun dantes sobre la Tierra Han invadido casi cada hábitat terrestre y acuático disponible. Sus apéndices articulados y los sistemas ner viosos bien desarrollados hacen posible un comportamiento com plejo bien coordinado. El exoesqueleto (que conserva el agua y brinda soporte) y las estructuras respiratorias especializadas (que permanecen húmedas y protegidas) hacen posible que los insectos y arácnidos habiten en terrenos secos. La diversificación de los in sectos es aún mayor por su capacidad para volar. Los crustáceos, que incluyen los artrópodos más grandes, están restringidos a los hábitat húmedos, generalmente acuáticos, y respiran por medio de branquias.
Los gusanos redondos (filum Nematoda) poseen boca y ano separados, y una capa cuticular que mudan. Las estrellas de mar, los erizos de mar y los pepinos de mar (fi lum Echinodermata) son un grupo exclusivamente marino. Al igual que otros invertebrados complejos y cordados, las larvas de los equinodermos son de simetría bilateral; sin embargo, los adultos muestran simetría radial Esto, además de un sistema nervioso primi tivo que carece de cerebro, los adapta a una existencia relativa mente sedentaria. El cuerpo de los equinodermos está sostenido por un esqueleto interno inerte que proyecta extensiones a través de la piel. El sistema vascular acuoso, que interviene en la locomo ción, alimentación y respiración, es una característica exclusiva de los equinodermos. El filum Chordata incluye dos grupos de invertebrados, los anfioxos y tunicados, así como a los vertebrados.
TÉRMINOS CLAVE cefalización pág. 456 celoma pág. 456 cordones nerviosos pág. 462 deuterostom a pág. 457 ectoderm o pág. 455 endodermo pág. 455 endoesqueleto pág. 475 esqueleto hidrostático
pág. 464
exoesqueleto
pág. 468 ganglio pág. 462 gemación pág. 459 hemocele pág. 466 herm afrodita pág. 462 invertebrado pág. 457 larva pág. 470 mesodermo pág. 455
m etam orfosis pág. 470 muda pág. 469 ojo com puesto
pág. 470 parásito pág. 462 protostom a pág. 457 pupa pág. 470 segmentación pág. 464 se u doce loma pág. 456
sim etría bilateral
pág. 455 sim etría radial pág. 455 sistem a circulatorio abierto
pág. 466 sistem a circulatorio cerrado
pág. 464 tejido pág. 455 vertebrado pág. 457
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Lista las características que distinguen a cada uno de los fila ex plicados en este capítulo, y da un ejemplo de cada uno. 2. Describe brevemente cada una de las siguientes adaptaciones y explica su importancia adaptativa: simetría bilateral, cefalización, sistema circulatorio cerrado, celoma, simetría radial, segmenta ción.
3. Describe y compara los sistemas respiratorios en las tres clases de artrópodos principales. 4. Describe las ventajas y desventajas del exoesqueleto de los artró podos. 5. Indica en cuál de las tres clases de moluscos principales se presen ta cada una de las siguientes características:
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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a) dos conchas con bisagra b) una rádula
6. Menciona tres funciones del sistema vascular acuoso de los equi nodermos.
c) tentáculos é) algunos miembros sésiles e) los cerebros más desarrollados f ) numerosos ojos
7. La simetría radial es una adaptación ¿a qué modo de vida? ¿Y la simetría bilateral?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. La clase Insecta es el taxón más grande de animales sobre la Tie rra. Su mayor diversidad se localiza en los trópicos, donde la des trucción del hábitat y la extinción de las especies está ocurriendo a un ritmo alarmante. ¿Qué argumentos biológicos, económicos y éticos utilizarías para persuadir a los países y a los gobiernos de que preserven esta diversidad biológica?
2. Explica cuando menos tres formas en que la capacidad para volar ha contribuido al éxito y la diversidad de los insectos. 3. Discute y defiende los atributos que usarías para definir el éxito biológico entre los animales ¿Los humanos son un éxito biológi co según esos criterios? ¿Por qué?
PARA MAYOR INFORMACIÓN Adis, X, Zompro, O., Moombolah-Goagoses, E. y Marais E. “Gladiators: A New Order of Insects”. Scientific American, noviembre de 2002. Un insecto poco común, que se encontró fosQizado en ámbar, es miembro de un orden previamente desconocido. Después se descubrieron en África representantes vivientes del nuevo grupo. Brusca, R. C. y Brusca, G. Xbivertebrates. Sunderland, MA: Sinauer, 1990. Una investigación a fondo de los animales invertebrados en formato de libro de texto, pero de fácil lectura y con infinidad de bellos dibujos in formativos. Chadwick, D. H. “Planet of the Beetles”. National Geographic, marzo de 1998. La belleza y diversidad de los escarabajos, que abarcan una terce ra parte de los insectos del mundo, descritos tanto en texto como en fo tografías. Conniff, R. “Stung”. Disco ver, junio de 2003. La función, evolución y di versidad de las picaduras de hormigas, abejas y avispas Conover, A. “Foreign Worm Alert”. Smithsonian, agosto de 2000. Insec tos nocturnos en fuga y anélidos importados que se emplean como car nada de pesca amenazan los ecosistemas de Norteamérica.
Hamner, W. “A Kfller Down Under”. National Geographic, agosto de 1994. Entre los animales más ponzoñosos del mundo está la medusa que habita cerca de la costa del norte de Australia. Kunzig, R. “At Home with the Jellies”. Discover, septiembre de 1997. Un relato de los biólogos que estudian las medusas sobre algunos de sus descubrimientos Incluye excelentes fotografías Morell, V. “Life on a Grain of Sand”, Discover, abril de 1995. La arena que hay debajo de las aguas poco profundas es el hogar de una varie dad increíble de criaturas microscópicas. Scigliano, E. “Through the Eye of an Octopus”. Discover, octubre de 2003. ¿Qué tan inteligentes son los cefalópodos? ¿Cómo intentan los dentíficos dar respuesta a esta pregunta? Stix, G. “A Toxin Against Pain”. Scientific American, abril de 2005. El ve neno que mata a los peces producido por un caracol depredador con tiene sustancias que podrían ser valiosas en medicina.
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Diversidad animal II: Vertebrados
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¿Cómo te sentirías s¡ supieras que los dinosaurios todavía viven en la Tierra? El descubrimiento de los modernos peces celacantos no fue menos sorprendente.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Guardián de la Tierra: Ranas en peligro
Historia de peces
24.1 ¿C u áles son las características distintivas de los cordados? Todos los cordados comparten cuatro estructuras distintivas Los cordados invertebrados habitan en los mares Los vertebrados tienen espina dorsal 24.2 ¿C u áles son los principales grupos de vertebrados? Algunos vertebrados carecen de mandíbulas Los peces con mandíbulas dominan las aguas de la Tierra Los anfibios tienen una doble vida
ESTU D IO DE CA SO MARJORIE COURTNEY-LATIMER recibió una llamada tebfónica el 22 de diciembre de 1938, la cual la llevaría a uno de b s des cubrimientos más espectaculares en la his toria de la biología. La llamada era de un pescador de la localidad a quien CourtneyLatimer, la curadora de un pequeño museo en Sudáfrica, b había encargado que reu niera algunos especímenes de peces para el museo. Su bote acababa de regresar de un viaje y estaba esperando en el muelb de la población. Courtney-Latimer se dirigió al muelb donde estaba anclado el bote y em pezó a buscar entre b s pescados que esta ban colocados sobre la cubierta. Más tarde, ella escribiría b siguiente: "Observé una aleta azul que sobresalía del montón de pescados. Saqué el ejemplar y ¡qué sorpre sa, era el pescado más hermoso que jamás haya visto!" Además de su belbza, el pesca-
HISTORIA
Los reptiles y las aves se han adaptado a la vida terrestre Los mamíferos producen leche para sus crías Conexiones evolutivas: ¿Lo s seres humanos son un éxito biológico? Enlaces con la vida: ¿Lo s animales pertenecen a b s labora torios?
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Historia de peces
DE
DE C A S O
PECES
do presentaba características extrañas, in cluidas las abtas gruesas y bbulares, a dife rencia de las aletas de cualquier otra especie viva. Marjorie no había reconocido a este ex traño pescado, pero sabía que era inusual. Trató de encontrar un sitio para refrigerarb, pero en esta población tan pequeña no pudo encontrar un com ercb que tuviera un refrigerador grande y que quisiera guardarb . Finalmente, logró salvar sólo la piel. Se d b a la tarea de hacer algunos dibujos del ejemplar y b s utilizó para tratar de identificarb. Para su sorpresa, la criatura no se pa recía a ninguna otra especie conocida que habitara en aguas sudafricanas, pero se pa recía a b s miembros de una familia de pe ces conocidos como celacantos. El único probbma con esta evaluación era que b s celacantos eran reconocidos só b como fósi
les. Los fósiles más primitivos de celacantos se encontraron en rocas que tenían 400 mi lbnes de años de antigüedad y, como todos sabían, este grupo se había extinguido ha cía unos ¡80 millones de añosl Courtney-Latimer, un tanto desconcerta da, envió sus dibujos a J. L. B. Smith, un ic tiólogo de la Universidad de Rhodes. Smith se asombró al ver b s dibujos y más tarde es cribió: "Parecía como si una bomba hubiera estallado en mi cerebro." Aunque amarga mente desilusbnado por el hecho de que no se hubieran conservado b s huesos y b s órganos internos del ejemplar, Smith solicitó ver la piel que se había conservado en refri geración. Finalmente, pudo confirmar la asombrosa noticia de que b s celacantos to davía nadan en las aguas de nuestro planeta.
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24.1
Capítulo 24
D IV E R S ID A D A N IM A L II: V E R T E B R A D O S
¿ C U Á L E S SO N LA S C A R A C T E R ÍS T IC A S D ISTIN TIVA S D E L O S C O R D A D O S ?
Tanto por el número d e especies com o por el número d e indi viduos, los animales que habitan la Tierra son abrumadora m ente invertebrados, es decir, carecen de huesos. N o obstante, cuando pensamos en los animales tendemos a suponer que son vertebrados, com o peces, reptiles, anfibios, aves y mamíferos. Nuestra predilección por los vertebrados surge en parte por que, en comparación con los invertebrados, en general son más grandes y más notorios; una persona simplemente reconoce con mayor facilidad un cuervo o una ardilla que un gusano plano o una almeja. Pero nuestra afinidad por los vertebrados surge también de su parecido con nosotros, porque, después de todo, som os vertebrados. Todos los cordados com parten cuatro estructuras distintivas Los humanos som os miembros del filum Chordata (FIGURA 24-1), que compartimos no solam ente con aves y monos, sino
también con los tunicados (ascidias o jeringas de mar) y con pequeñas criaturas parecidas a peces llamados anfioxos. ¿Qué características compartimos con estas criaturas que son tan diferentes de nosotros? Todos los cordados presentan desa rrollo de deuterostoma (que es también una característica de los equinodermos; véase el capítulo 23) y además están uni dos por cuatro características que poseen en cierta etapa de su vida: un cordón nervioso dorsal hueco, un notocordio, unas hendiduras branquiales faríngeas y una cola post-anal.
Cordón nervioso dorsal hueco El cordón nervioso de los cordados es hueco y está sobre el tracto digestivo, que se extiende a lo largo de la porción dorsal (superior) del cuerpo. En contraste, los cordones nerviosos de otros animales son sólidos y están en la posición ventral, deba jo del tracto digestivo (véase las figuras 23-11 y 23-13). Durante el desarrollo embrionario de los cordados, el cordón nervioso desarrolla un engrosamiento en su extremo anterior que cons tituye el cerebro.
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condón nervioso dorsal, notocordio, hendiduras FIGURA 24-1 Árbol evolutivo de los cordados
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R G U R A 24-2 C aracterísticas de los cordados en el embrión humano
hígado
cola
El embrión humano de 5 semanas mide aproxi madamente 1 centímetro de longitud y muestra claramente una cola y hendiduras branquiales extemas (llamadas surcos con más propiedad, ya que no penetran la pared corporal). Aunque la cola desaparecerá completamente, los surcos branquiales contribuyen a la formación de la mandíbula inferior.
extremidad rudimentaria (futura pata)
hendidura branquial extremidad rudimentaria (futuro brazo)
Notocordio El notocordio es un cilindro rígido, pero flexible, situado entre el tracto digestivo y el cordón nervioso, que se extiende a lo largo del cuerpo. Brinda apoyo al cuerpo y un sitio de suje ción para los músculos. En muchos cordados, el notocordio está presente sólo durante las etapas tempranas del desarro llo y desaparece al formarse e l esqueleto.
Hendiduras branquiales faríngeas Las hendiduras branquiales faríngeas están situadas en la fa ringe (la cavidad que está detrás de la boca). Pueden formar aberturas branquiales (órganos para e l intercambio de gases), o bien, aparecer sólo com o surcos en una etapa temprana del desarrollo. Co/a post-anal La parte posterior del cuerpo de un cordado se extiende más allá del ano para formar una cola post-anal. Otros animales carecen de este tipo de cola, porque su tracto digestivo se pro longa a todo lo largo del cuerpo. Esta lista de las estructuras características de los cordados podría parecer extraña porque, aunque som os cordados, a pri mera vista parecería que nos faltan todas las características con excepción del cordón nervioso. Pero las relaciones evolu tivas a veces parecen ser más claras durante las etapas tem pranas del desarrollo, y es durante nuestra vida embrionaria que desarrollamos, y perdemos, el notocordio, las hendiduras branquiales y la cola (FIG U RA 24-2). Los seres humanos com partimos estos elem entos de los cordados con todos los dem ás vertebrados y con dos grupos de cordados invertebrados, los anfioxos y tunicados. Los cordados invertebrados habitan en los mares Los cordados invertebrados carecen de espina dorsal, que es la característica principal de los vertebrados. Estos cordados com prenden dos grupos, los anfioxos y los tunicados. Los pequeños anfioxos (de cerca de 5 cm de largo), parecidos a peces pasan la mayor parte del tiempo semienterrados en la
arena del fondo marino, filtrando diminutas partículas de alimento del agua. Com o se observa en la FIGURA 24-3A , las cuatro características de los cordados están presentes en e l anfioxo adulto. Los tunicados forman un grupo más grande de invertebra dos cordados marinos que incluye las ascidias o jeringas de mar. Es difícil imaginar un pariente m enos parecido a los se res humanos que la inmóvil ascidia, con forma de jarrón y que filtra su alim ento (FIG U RA 24-3b). Su capacidad para m over se se limita a contracciones de su cuerpo en forma de saco, el cual puede lanzar un chorro de agua de mar a quien trate de sacarlo de su hábitat submarino; de ahí su nombre de jeringa de mar. Aunque los ejemplares adultos son inmóviles, sus lar vas nadan activamente y poseen las cuatro características de los cordados (véase la figura 24-3b). Los vertebrados tienen espina dorsal En los vertebrados, el notocordio embrionario es remplazado normalmente durante el desarrollo por una espina dorsal o columna vertebral. La columna vertebral está formada de hue sos o cartílagos; estos últimos están constituidos por un tejido que se parece al hueso pero que es m enos quebradizo y más flexible. La columna vertebral da apoyo al cuerpo, ofrece si tios de sujeción para los músculos, y protege al delicado cor dón nervioso y al cerebro. También es parte del esqueleto interno vivo que puede crecer y repararse por sí solo. Puesto que el esqueleto interno brinda apoyo sin tener el peso de una armadura com o el del exoesqueleto de los artrópodos, esto ha permitido a los vertebrados alcanzar un gran tamaño y tener movilidad. Los vertebrados muestran otras adaptaciones que han contribuido a invadir con éxito la mayoría de los hábitat. U na de estas adaptaciones son los pares de apéndices, los cuales aparecieron primero com o aletas en los peces y sirvieron co mo estabilizadores para nadar. Durante millones de años, al gunas aletas se modificaron por m edio de la selección natural hasta convertirse en patas, las cuales permitieron a los anima les arrastrarse en tierra seca, y posteriormente en alas que les permitieron volar. Otra adaptación que ha contribuido al éx i to de los vertebrados es el crecim iento y ia complejidad del cerebro, así com o de las estructuras sensoriales, lo que les ha permitido percibir detalladamente el ambiente y responder a éste en una gran variedad de formas.
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a) Antk))<0
cordón intestinos
segmentos musculares
hendiduras t
b) Tunicados
el agua entra
abertura
hendiduras branquiales
puntos cte sujeción
nervioso branquiales larva
gónada adulto
RGURA 24-3 Cordados invertebrados a) Esquema de un anfioxo, un cordado invertebrado con forma de pez. El organismo adulto presenta todas las características propias de los cordados, b) Esta larva de asicidia (izquierda) también presenta todas las características de los cordados. La ascidia adulta (un tipo de tunicado, centro) ha perdido su cola y el notocordio, y ha adoptado una vida sedentaria, como se muestra en la fotografía (derecha).
24.2
¿ C U Á L E S SO N L O S P R IN C IP A LE S G R U P O S DE VERTEBRA D O S?
El ancestro evolutivo de los vertebrados probablemente fue un organismo similar a los anfioxos actuales. Los vertebrados primitivos más conocidos, cuyos fósiles se encontraron en ro cas de 530 millones de años de antigüedad, se parecían a los anfioxos, pero teman cerebro, cráneo y ojos. En la actualidad, los vertebrados incluyen lampreas, peces cartilaginosos, peces óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. A lgunos vertebrados carecen de mandíbulas Las bocas de los vertebrados más primitivos no contaban con mandíbulas. La historia inicial de los vertebrados se caracteri zó por un conjunto de extraños peces sin mandíbula, ahora ya extintos, muchos de los cuales estaban protegidos por una ar madura de placas óseas. En la actualidad sobreviven dos gru pos de peces sin mandíbulas: los mixinos (clase Myxini) y las lampreas (clase Petromyzontiformes). Aunque tanto los mixi nos com o las lampreas tienen cuerpo com o de anguila y piel lisa y sin escamas, los dos grupos representan ramas primiti vas distintas del árbol evolutivo de los cordados. La rama que d io origen a los mixinos actuales es la más antigua de las dos.
Los mixinos son residentes de piel resbaladiza d e l lecho marino El cuerpo de los mixinos es rígido debido al notocordio, pero su “esqueleto” se limita a unos cuantos elem entos cartilagino sos, uno de los cuales forma una caja encefálica rudimentaria. Puesto que los mixinos carecen de elem entos esqueléticos que rodean y dan protección al cordón nervioso, la mayoría de los sistem áticos no los consideran com o vertebrados, sino com o representantes del grupo de cordados más estrecha mente emparentado con los vertebrados. Los mixinos son exclusivamente marinos (FIGURA 24-4a). Viven cerca del lecho marino, donde suelen excavar para ente rrarse y se alimentan principalmente de gusanos. Sin embargo, también atacan con avidez a los peces muertos o moribundos con sus dientes que parecen tenazas y con los cuales horadan el cuerpo de su presa y consumen los órganos internos blandos. Los pescadores miran a los mixinos con mucho desagrado por que secretan grandes cantidades de una sustancia mucilaginosa com o defensa contra los depredadores. Pese a su bien ganada reputación de “bolas d e moco del mar”, los mixinos son buscados ávidamente por muchos pescadores comerciales por que la industria peletera de ciertas partes el mundo constituye un mercado para la piel de mixino. La mayoría de los objetos d e piel que se venden com o si fueran d e “piel de anguila” en realidad se elaboran con piel d e mixino curtida.
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b) b) RG U RA 24-4 Peces sin mandíbulas a) Los mixinos habitan en madrigueras compartidas en el lodo y se alimentan de gusanos poliquetos. b) Algunas lampreas son parási tas, se adhieren a los peces (como esta carpa) con su boca pareci da a una ventosa y recubierta de dientes raspadores (imagen en recuadro).
RG U RA 24-5 Peces cartilaginosos a) Un tiburón tigre muestra varias hileras de dientes. Conforme los dientes más externos se van perdiendo, son sustituidos por los nuevos que se forman detrás. Tanto los tiburones como las rayas carecen de vejiga natatoria y tienden a hundirse hacia el fondo cuando dejan de nadar, b) La mantarraya tropical de manchas azu les nada mediante gráciles ondulaciones de las extensiones latera les de su cuerpo.
Algunas lam preas son parásitos de los peces Se reconoce a una lamprea por la ventosa larga y redonda que rodea su boca y por la única ventana nasal en la parte supe rior de la cabeza. El cordón nervioso de una lamprea está pro tegido por segm entos de cartílago, por lo que la lamprea se considera com o un verdadero vertebrado. Vive tanto en agua dulce com o salada, pero las formas marinas deben regresar al agua dulce para depositar sus huevos. Algunas especies de lampreas son parásitas. La lamprea parásita tiene una boca recubierta de dientes con los cuales se adhiere a los peces grandes (FIGURA 24-4b). Por m edio de los dientes raspadores de su lengua, la lamprea hace un orificio en la pared corporal de su huésped, a través del cual succiona la sangre y los líquidos corporales. A partir de la década de 1920, las lampreas se dispersaron por los Grandes Lagos de Estados Unidos, donde, en ausencia de depredadores efi cientes, se han multiplicado considerablemente y han reduci do en gran medida las poblaciones de peces comerciales, incluida la trucha lacustre. Se han puesto en marcha fuertes medidas correctivas para controlar la población de lampreas, con lo cual se ha logrado cierta recuperación de otras pobla ciones de peces que habitan en los Grandes Lagos.
Los peces con mandíbulas dominan las aguas de la Tierra Hace aproximadamente 425 millones de años, los peces sin mandíbulas, los ancestros de las lampreas y mixinos, dieron origen a un grupo de peces que presentaban una nueva e im portante estructura: las mandíbulas. Éstas permitieron a los peces sujetar, rasgar y triturar a sus presas, lo que les permitió explotar una amplia variedad de fuentes de alimento, que los peces sin mandíbulas no podían aprovechar. Aunque las for mas primitivas de los peces con mandíbulas se extinguieron hace 230 millones de años, dieron origen a los grupos de pe ces con mandíbulas de la actualidad: los peces cartilaginosos, los peces óseos y los peces lobulados. Los peces cartilaginosos son depredadores marinos La clase Chondrichthyes, cuyo nombre significa “peces de cartílago” en griego, incluye 625 especies marinas, entre ellas los tiburones, las rayas y las mantarrayas (FIGURA 24-5). E s tos peces cartilaginosos son elegantes depredadores que care cen de huesos y cuyo esqueleto es de cartílago en su totalidad. 4 85
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RGURA 24-6 Diversidad de los peces óseos Los peces óseos han colonizado casi todos los hábitat acuáticos, a) Este pejesapo hembra de aguas profundas atrae a sus presas con un señuelo vivo que se extiende inmediatamente arri ba de su boca. El pez es de un blanco fantasmal porque a los 2000 metros de profundidad donde habitan los pejesapos, la luz no penetra y, por consiguiente, los colores son innecesa rios. Los pejesapos machos son muy pequeños y se adhieren a la hembra como parásitos per manentes, siempre a su disposición para fecundar los huevecillos. Se observan dos machos parásitos adheridos a esta hembra, b) Esta morena verde tropical vive en las grietas de las rocas. Un pequeño pez (un gobi rayado limpiador) que está sobre su mandíbula inferior devora a los parásitos que se aferran a la piel de la morena, c) El caballito de mar tropical se ancla con su cola prensil (adaptada para sujetarse firmemente) mientras se alimenta de pe queños crustáceos. PREGUNTA: En relación con la regulación del agua (es decir, la conservación de la cantidad adecuada de agua en el cuerpo), ¿cómo difiere el desafío que enfrenta un pez de agua dulce del que debe enfrentar un pez de agua salada?
El cuerpo está protegido por una piel correosa a la que unas diminutas escam as le imparten aspereza. Los miem bros de e s te grupo respiran por m edio de branquias. Aunque algunos necesitan nadar para que el agua circule por las branquias, la mayoría de ellos bombean agua a través de los órganos respi ratorios. A l igual que todos los peces, los cartilaginosos tienen un corazón de dos cámaras. Algunos peces cartilaginosos son muy grandes. U n tiburón ballena, por ejemplo, puede crecer hasta alcanzar más de 15 m etros de longitud, y una mantarraya puede llegar a medir más de 7 m etros de ancho y registrar un peso de 1300 kilogramos. Aunque algunos tiburones se alimentan filtrando el plancton (formado por animales y algas diminutos) del agua, la mayoría de ellos son depredadores temibles que buscan presas ma yores com o otros peces, mamíferos marinos, tortugas de mar, cangrejos y calamares. Muchos tiburones atacan a su presa con sus poderosas mandíbulas que contienen varias hileras de dientes tan filosos com o una navaja; la hilera posterior se m ueve hacia delante conforme pierden los dientes frontales al ir envejeciendo y por el uso (véase la figura 24-5a). La mayoría de los tiburones evitan al hombre, pero los grandes ejemplares de algunas especies resultan peligrosos para los nadadores y buzos. Sin embargo, los ataques de tibu rón a los seres humanos son escasos. Es 30 veces más proba ble que un residente de Estados Unidos muera por la acción de un relámpago que por el ataque de un tiburón, y una per sona en la playa tiene mucha mayor probabilidad de morir ahogada que por el ataque de un tiburón. N o obstante, los ataques de tiburones sí ocurren. En Estados Unidos, durante el año 2004, por ejemplo, se documentaron 30 casos de ata ques, dos de ellos fatales. Las mantas y las mantarrayas habitan principalmente en el lecho marino, tienen el cuerpo plano, aletas en forma de alas y una cola delgada (véase la figura 24-5b). La mayoría de las mantas y mantarrayas se alimentan de invertebrados. A l gunas especies se defienden por m edio de una espina situada cerca de la cola, con la cual pueden provocar heridas graves, mientras que otras generan una potente descarga eléctrica, capaz de paralizar a la presa.
Los peces óseos son los vertebrados más variados D el mismo m odo en que el sesgo de observación con base en el tamaño nos induce a pasar por alto los grupos de inverte brados más variados, nuestro sesgo con base en el hábitat no nos permite advertir la gran diversidad de vertebrados. Los vertebrados más variados y abundantes no son las aves ni los mamíferos, predominantemente terrestres. Los verte brados que ocupan el primer lugar en diversidad pertenecen a los océanos y lagos, los peces óseos (clase Actinopterygii). Se han identificado aproximadamente 24,000 especies y los científicos estim an que quizá exista el doble de esa cantidad, incluidas las especies que habitan en aguas profundas y en lu gares remotos. Estos peces óseos se encuentran en casi todo hábitat acuático, tanto de agua dulce com o de agua salada. Los peces óseos se distinguen por la estructura de sus ale tas, la cuales están formadas por tejido de piel sostenido por espinas óseas. Además, los peces óseos tienen un esqueleto formado por huesos, una característica que comparten con los peces de aletas lobulares y los vertebrados con extrem ida des que se explicarán más adelante en este capítulo. La piel de los peces óseos está recubierta de escamas entretejidas que les brindan protección y flexibilidad al mismo tiempo. La m a yoría de las mantarrayas tienen una vejiga natatoria, una e s pecie de globo interno que les permite flotar sin ningún esfuerzo a cualquier nivel. La vejiga evolucionó a partir de los pulmones, que estaban presentes (junto con las branquias) en los antepasados de los actuales peces óseos. Los peces óseos incluyen no sólo un gran número de espe cies, sino también a una amplia variedad de formas y modos de vida (RGURA 24-6). Esta gama comprende formas que van desde las anguilas hasta los lenguados planos; desde los ejem plares lentos que se alimentan en el fondo del mar hasta los veloces depredadores de forma aerodinámica que habitan en mar abierto; desde los peces de colores brillantes que habitan en los arrecifes hasta los transparentes y luminiscentes que habitan en los mares profundos; desde los animales que pesan casi 1500 kilogramos hasta los peces diminutos que pesan cerca de 1 miligramo.
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a)
b)
R G U R A 24-7 Los peces pulmonados tienen aletas lobulares Entre los peces, a) bs peces pulmonados constituyen el grupo que está más estrechamente emparentado con los vertebrados terrestres. b) El pez pulmonado puede esperar durante largos periodos secos enterrado en su madriguera de lodo.
Los peces óseos son una fuente de alim ento extremada mente importante en términos de cantidad para los seres hu manos. Por desgracia, nuestro apetito por estos peces, aunado a los modernos y eficientes m étodos para localizarlos y pes carlos, ha generado un efecto devastador en sus poblaciones. Los biólogos han informado que las poblaciones de casi todos las especies de peces óseos económ icam ente importantes han disminuido de manera drástica. Los peces depredadores gran des com o el atún y el bacalao se ven severamente afectados; las poblaciones actuales de estas especies contienen ahora m enos del 1 0 por ciento de los números que se registraban an tes de que la pesca comercial. Si continúa la pesca excesiva, las existencias de peces con toda seguridad sufrirán un colapso. La solución a este problema, pescar menos peces, es sencilla en teoría pero muy difícil en la práctica, por factores tanto económ icos com o políticos. Los peces de aletas lobulares incluyen a los parientes vivos más cercanos de tetrápodos Aunque casi todos los peces con esqueleto pertenecen al grupo de peces óseos, algunos de éstos son miembros de un grupo di ferente, los peces con aletas lobulares. Estos últimos tienen ale tas carnosas que contienen huesos en forma d e espina rodeados de una capa gruesa de músculo. Los peces vivos con esta característica constituyen en realidad dos linajes distintos que han evolucionado por separado durante cientos d e millo nes d e años. Un linaje incluye a los celacantos (Actinista), de los que se habla con más detalle en el estudio de caso de este capítulo (véase la fotografía en ia página que abre el capítulo). El otro linaje incluye los peces pulmonados (Dipnoi), de los cua les sólo han sobrevivido seis especies hasta estos tiempos modernos (RGURA 24-7a). Estos supervivientes son los parien tes vivos más cercanos de los tetrápodos, los cuales, en lugar de aletas, tienen extremidades que pueden sostener su peso en tie rra firme; también poseen dedos al final de esas extremidades. Los peces pulmonados, que se encuentran en am bientes de agua dulce en África, Sudamérica y Australia, poseen bran quias y pulmones. Tienden a vivir en aguas estancadas con e s casa cantidad de oxígeno, y sus pulmones les permiten abastecerse de este gas extrayéndolo directamente del aire. Las diversas especies de peces pulmonados pueden sobrevivir aun si el estanque donde habitan se seca por completo. Se entierran en el lodo y forman un aislamiento en una cámara con un revestim iento mucoso (R G U R A 24-7b). Ahí, respiran por
m edio de sus pulmones y su tasa metabólica declina drástica mente. Cuando regresan las lluvias y el estanque se reabastece de agua, los peces pulmonados salen de su escondite y reanudan su m odo de vida subacuática. Además de los celacantos y los peces pulmonados, en la historia evolutiva de los peces con mandíbulas surgieron en forma temprana otros linajes de peces con aletas lobulares. Algunos grupos primitivos de peces con aletas lobulares d e sarrollaron aletas carnosas modificadas, las cuales, en una emergencia, podían servir com o pies para que el pez pudiera arrastrase de un estanque casi seco a otro que tuviera más agua. Por el estudio de los fósiles sabem os que al m enos una especie desarrolló extremidades reales, aunque la función de éstas en los organismos acuáticos aún no se comprende del to do. U n grupo de tales ancestros finalmente dio origen a los vertebrados que hicieron el primer intento de invadir la tierra firme: los anfibios. Los anfibios tienen una doble vida Las 4800 especies de anfibios (clase Amphibia) constituyen un puente entre la existencia acuática y la terrestre (R G U R A 24-8). Las extrem idades de los anfibios muestran diversos grados de adaptación al m ovim iento sobre la tierra, desde las salamandras que se arrastran con el vientre pegado al suelo hasta las ranas y sapos que se desplazan dando largos saltos. Un corazón de tres cámaras (en contraste con el corazón de dos cámaras de los peces) hace circular la sangre con más efi ciencia, y la mayoría de los adultos tienen pulmones en vez de branquias. Sin embargo, los pulm ones de los anfibios están poco desarrollados y necesitan el com plem ento aportado por la piel, la cual sirve com o órgano respiratorio adicional. Esta función respiratoria exige que la piel se conserve húmeda, una limitante que restringe considerablemente la variedad de hábitat terrestres para los anfibios. Los anfibios también están atados a los hábitat húmedos por su comportamiento de apareamiento, que necesita del agua. Normalmente la fecundación es externa y, por lo tanto, debe tener lugar en el agua para que los espermatozoides na den hacia los óvulos. Éstos deben conservarse húmedos, pues su única protección es un recubrimiento gelatinoso que los de ja inermes ante la pérdida de agua por evaporación. Los medios para conservar la humedad de los óvulos varían consi derablemente entre las diferentes especies de anfibios, pero muchas d e ellas simplemente depositan los óvulos en agua. En 487
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GUARDIÁN DE LA TIERRA
Ranas en p elig ro
las ranas y los sapos han habitado tos estanques y pantanos de la Tierra durante cerca de 150 millones de años y, de algún mo do, sobrevivieron a la catástrofe del cretácico que provocó la extinción de los dinosaurios y de tantas otras especies hace al rededor de 65 millones de años. Sin embargo, su longevidad evolutiva no parece ofrecer una defensa adecuada contra los cambios ambientales generados por las actividades humanas. A lo largo de la última década, tos herpetótogos (tos biólogos que estudian tos reptiles y anfibios) de todo el mundo documenta ron una alarmante reducción de las poblaciones de anfibios. Miles de especies de ranas, sapos y salamandras están experi mentando una impresionante disminución y, al parecer, muchas se han extinguido. Este fenómeno no es de carácter local; se ha informado de fuertes descensos en las poblaciones de todas partes del mun do. Los sapos de Yosemite y las ranas de patas amarillas están desapareciendo de las montañas de California; las salamandras tigre prácticamente se han exterminado en las Montañas Rocalosas de Colorado; las ranas leopardo, perseguidas con entu siasmo por tos niños, se están convirtiendo en una rareza en Estados Unidos. La tala de árboles destruye tos hábitat de tos anfibios desde el noroeste del Pacífico hasta el trópico (RGU RA E24-1X pero incluso tos anfibios de las zonas protegidas están muriendo. En la Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde, en Costa Rica, el sapo dorado era común a principios de la década de 1980, pero no se le ha vuelto a ver desde 1989. La rana de incubación gástrica de Australia fascinaba a tos bió logos porque se tragaba sus huevos, tos incubaba en el estóma go y más tarde regurgitaba las crías totalmente formadas. Esta especie era abundante y parecía estar a salvo en un parque na cional. De improviso, en 1980, la rana de incubación gástrica desapareció y no se le ha visto desde entonces. Las causas de la disminución mundial de la diversidad de tos anfibios no se conocen con certeza, pero tos investigadores han descubierto recientemente que las ranas y tos sapos de muchos lugares están sucumbiendo ante una infección por un hongo pa
tógeno. Se ha encontrado el hongo en la piel de ranas muertas y moribundas en localidades muy distantes unas de otras, como Australia, América Central y el oeste de Estados Unidos. En esos lugares el descubrimiento del hongo ha coincidido con la mor tandad masiva de ranas y sapos, y casi toctos tos herpetólogos están de acuerdo en que el hongo está provocando las muertes. Sin embargo, parece poco probable que el hongo por sí so lo sea la causa de la disminución mundial de tos anfibios. Para empezar, se ha registrado mortandad en lugares en donde no se ha encontrado el hongo. Además, muchos herpetótogos piensan que la epidemia micótica no habría surgido si las ranas y sapos no hubieran estado debilitados previamente por otras causas. Así que, si no es el hongo por sí soto la causa de todo el daño, ¿cuáles son las otras causas posibles de la disminución de tos anfibios? Todas las causas más probables tienen que ver con la modificación de la biosfera — la parte de la Tierra en la que hay vida— provocada por tos seres humanos. La destrucción de tos hábitat en especial el drenado de los pantanos, que son idóneos para la vida de tos anfibios, es una de las causas principales de la disminución. Los anfibios tam bién son muy vulnerables a las sustancias tóxicas del ambiente. Por ejemplo, tos investigadores encontraron que las ranas expuestas a cantidades traza de atrazine (un herbicida que se utiliza comúnmente y que se encuentra en casi toctos tos cuer pos de agua dulce de Estados Unidos) sufrieron severos daños en sus tejidos reproductores. La biología singular de tos anfibios b s hace especialmente vulnerables a tos tóxicos en el ambien te. El cuerpo de tos anfibios en todas sus etapas vitales está protegido sólo por una capa delgada y permeable de piel que b s contaminantes pueden penetrar con facilidad. Para empeo rar las cosas, la doble vida de muchos anfibios expone su piel permeable a una amplia gama de hábitat acuáticos y terrestres y, por consiguiente, a una gran diversidad de toxinas ambientales. Los huevos de tos anfibios también pueden resultar dañados por la luz ultravioleta (UV), de acuerdo con las investigaciones rea lzadas por Andrew Blaustein, un ecólogo de la Universidad Esta-
b)
a) FIGURA 24-8 "Anfibio" significa "doble vida" Una ilustración de la doble vida de los anfibios es la transición a) del rena cuajo larvario totalmente acuático a b) ia rana adulta que lleva una vida semiterrestre. c) La salamandra roja vive exclusivamente en hábitat húmedos de la parte oriental de Estados Unidos. Al nacer, las salamandras tienen una forma que se asemeja mucho a la de los individuos adultos. PREGUNTA: ¿Q ué ventajas obtienen tos anfibios a partir de su "doble vida"?
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tal de Oregon. Blaustein demostró que tos huevos de algunas es pecies de ranas del noroeste del Pacífico son sensibles a la luz ul travioleta y que las especies más sensibles son las que están disminuyendo de manera más drástica. Por desgracia, muchas re giones de la Tierra están sujetas a niveles cada vez más intensos de radiación UV, porque tos contaminantes atmosféricos han pro vocado el adelgazamiento de la capa protectora de ozono. Otra tendencia inquietante que se observa entre las ranas y b s sapos es el aumento de la incidencia de individuos con de formaciones grotescas. Los investigadores de la Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos (Environmental Protection Agency, EPA) demostraron recientemente que las ranas en desarrollo expuestas a niveles naturales de luz UV crecían con las extremidades deformadas con más frecuencia que las que estaban protegidas contra tos rayos UV. Otros investigado res han demostrado que las deformidades son más frecuentes en las ranas expuestas a bajas concentraciones de tos pesticidas de uso común. Además, hay creciente evidencia que sugiere que algunas deformidades, especialmente la más común, la aparición de una extremidad adicional, son causadas por infec ciones parasitarias durante el desarrollo embrionario. Muchas ranas con una extremidad extra están infestadas por un gusano plano parásito, y tos investigadores han demostrado que tos re nacuajos infectados con gusanos planos de manera experimen tal en el laboratorio desarrollaron deformidades en la adultez. ¿Porqué estos parásitos, que han coexistido tanto tiempo con bs ranas, de repente empiezan a causarles tantas deformacio nes? Una explicación probable es que la exposición a tos rayos IV, pesticidas y herbicidas ha debilitado el sistema inmunitario de las ranas, lo cual hace que tos renacuajos en desarrollo sean más vulnerables al ataque de las infecciones parasitarias. Muchos científicos piensan que las dificultades por las que atraviesan tos anfibios son indicio de un deterioro general de la capacidad de nuestro planeta para sustentar la vida. Según es te razonamiento, tos muy sensibles anfibios están advirtiendo de forma temprana sobre la degradación ambiental que termi
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nará por afectar también a tos organismos más resistentes. Igualmente preocupante es la observación de que tos anfibios no sólo son indicadores sensibles de la salud de la biosfera, sino también son componentes importantísimos de muchos ecosistemas, ya que mantienen las poblaciones de insectos ba jo control y, a la vez, sirven de alimento a carnívoros más gran des. Su disminución trastornará aún más el equilibrio de estas delicadas comunidades. La ecóloga Margaret Stewart, de la Universidad Estatal de Nueva York, en Albany, resume acertadamente el problema: Hay un dicho famoso entre tos ecólogos y ambientalistas: "To do está relacionado con todo lo demás... No se puede exter minar un componente del sistema sin observar cambios impresionantes en otras partes del sistema".
R G U R A E24-1 Anfibios en peligro El sapo corroborí, que aquí aparece en medio de sus huevos, está desapareciendo rápidamente de su nativa Australia. Los renacuajos se desarrollan dentro de los huevos. La delgada piel del adulto y el recubrimiento gelatinoso que envuelve los hue vos, ambos permeables al agua y a los gases, hacen vulnerables tanto al adulto como a los huevos a los contaminantes del aire y del agua.
c)
b)
RG U RA 24-9 Diversidad de los reptiles a) La víbora real de montaña tiene un diseño coloreado muy semejante al de la venenosa serpiente coralillo, de manera que sus po sibles depredadores la evitan. Así, la inofensiva víbora real logra eludirá los depredadores, b) La apariencia externa del caimán ame ricano, que habita en las zonas pantanosas del sur de Estados Unidos, es casi idéntica a la de los caimanes fósiles de 150 millones de años de antigüedad, c) Las tortugas de las islas Galápagos, en Ecuador, llegan a vivir más de 100 años.
algunas especies de anfibios, los óvulos fecundados se transfor man en larvas acuáticas, com o los renacuajos de ciertas ranas y sapos. Estas larvas acuáticas experimentan una drástica trans formación para convertirse en adultos se mi terrestres, una me tamorfosis que explica el nombre de anfibios, término que significa “doble vida”. Su doble vida y su delgada piel permea ble hacen a los anfibios particularmente vulnerables a los con
taminantes y a la degradación ambiental, com o se describe en la sección “Guardianes de la Tierra: Ranas en peligro.” Los reptiles y las aves se han adaptado a la vida terrestre Los reptiles incluyen a los lagartos, las serpientes, los caima nes, los cocodrilos, las tortugas (R G U R A 24-9) y las aves. Los 4 89
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Capítulo 24
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reptiles evolucionaron a partir de un antepasado anfibio hace alrededor de 250 millones de años. Los reptiles primitivos, los dinosaurios, dominaron la Tierra durante cerca de 150 m illo nes de años. Los reptiles tienen escamas y huevos con cascarón Algunos reptiles, particularmente los que habitan en los d e siertos, com o las tortugas y los lagartos, son com pletam ente independientes de sus orígenes acuáticos. Esta independencia se consiguió mediante una serie de adaptaciones, de las cua les sobresalen tres: L una piel dura y escam osa que impide la pérdida de agua y protege el cuerpo; 2 . la fecundación inter na, en la cual el macho deposita esperm atozoides dentro del cuerpo de la hembra; y X un huevo amniótico con cascarón que puede enterrarse en la arena o tierra, lejos del agua y los hambrientos depredadores. El cascarón impide la desecación del huevo en la tierra. Una membrana interna, el amnios, e n cierra al embrión en el m edio acuoso que necesita todo ani mal en desarrollo (FIGURA 24-10). Además de estos elementos, los pulmones de los reptiles son más eficientes que los d e los vertebrados más primitivos, por lo que ya no es necesaria la piel com o órgano respiratorio. El corazón de tres cámaras se modificó para permitir una m e jor separación de la sangre oxigenada de la desoxigenada, y las extrem idades y el esqueleto adquirieron características que brindan un mejor sostén y aumentan la eficiencia de los movimientos en tierra. Los lagartos y las serpientes comparten una herencia evolutiva Los lagartos y las serpientes, en conjunto, forman un linaje dis tinto que incluye cerca de 6800 especies. El ancestro común de las serpientes y los lagartos tema extremidades, las cuales sub sisten en la mayoría de los lagartos, pero que se perdieron en las serpientes. El ancestro con extremidades de las serpien tes se conoce por los remanentes de huesos d e las extremida des traseras que están presentes en algunas especies. La mayoría de los lagartos son depredadores pequeños que com en insectos u otros invertebrados pequeños, pero algunas especies son bastante grandes. El dragón de Komodo, por ejem plo, puede llegar a medir 3 metros de longitud y pesar casi 100 kilogramos. Este saurio gigante habita en Indonesia y cuenta con poderosas mandíbulas y dientes de 2.5 centímetros de lar go con los que ataca a sus presas, com o ciervos, cabras y cerdos.
Sin embargo, el dragón de Komodo no depende sólo de sus dientes para matar a su presa. Su boca alberga más de 50 e s pecies diferentes de bacterias, muchas de las cuales son dañi nas para los animales. Cuando un animal es mordido por un dragón de Komodo, no se muere de inmediato, sino que es probable que adquiera una infección la cual terminará por matarlo en unos cuantos días. El dragón simplemente espera con paciencia a que muera la presa herida. ¿Por qué el dragón de Komodo no resulta dañado por las bacterias mortíferas que habitan en su boca? La sangre de este animal contiene com puestos anti microbianos que aparentemente lo protegen contra las infecciones. La mayoría de las serpientes son activos depredadores car nívoros y tienen una variedad de adaptaciones que les ayudan a conseguir el alimento. Por ejemplo, muchas serpientes tie nen órganos sensoriales especiales que les ayudan a seguir la huella de las víctimas al detectar las pequeñas diferencias de temperatura entre el cuerpo de la presa y e l entorno. Algunas especies de serpientes inmovilizan a la presa al inyectarle v e neno que pasa a través de sus colmillos huecos. Las serpientes también cuentan con articulaciones en las mandíbulas que les permiten abrir éstas lo suficiente para engullir presas incluso más grandes que su cabeza.
Los caimanes y cocodrilos se han adaptado a la vida terrestre Los crocodrílidos, com o se conocen en conjunto las 21 espe cies de caimanes y cocodrilos, se encuentran en aguas costeras y d e tierra adentro de las regiones más calientes d e la Tierra. Están bien adaptados al m odo de vida acuático, sus ojos y fo sas nasales están situados sobre la cabeza de forma que pue den permanecer sumergidos durante mucho tiempo mientras la porción más alta de la cabeza sobresale de la superficie del agua. Los crocodrílidos cuentan con fuertes mandíbulas y dien tes de forma cónica que utilizan para triturar y matar peces, aves, mamíferos, tortugas y anfibios para alimentarse. El cuidado paternal está muy arraigado en los crocodríli dos, ya que la hembra entierra los huevos en nidos de lodo. Los padres vigilan el nido hasta que las crías rompen el casca rón, y la madre las coloca en su boca hasta dejarlas en un lugar seguro dentro del agua. Las crías perm anecen con la madre durante varios años. Las tortugas cuentan con un caparazón p ro tector
RGURA 24-10 El huevo amniótico Una lagartija anole lucha para salir de su huevo. El huevo amniótico encapsula al embrión en desarrollo en una membrana llena de líquido (el amnios) para garantizar que se desarrolle en un medio acuoso, incluso cuando el huevo está lejos del agua.
Las 240 especies de tortugas ocupan una diversidad de entor nos, incluidos desiertos, arroyos, estanques y océanos. Esta variedad de hábitat ha impulsado una diversidad de adapta ciones; pero todas las tortugas están protegidas por m edio de un caparazón duro que está fusionado con las vértebras, co s tillas y clavículas. Las tortugas carecen de dientes, pero en su lugar han desarrollado un pico córneo. Este pico lo utilizan para com er una variedad de alimentos; algunas tortugas son carnívoras, otras son herbívoras y otras más son carroñeras. La tortuga más grande, la tortuga gigante, habita en los océa nos y puede crecer hasta alcanzar 2 metros o más de longitud; se alimenta principalmente de medusas. Las tortugas gigantes y otras tortugas marinas regresan a tierra firme para desovar y a menudo recorren distancias extraordinariamente largas para llegar a las playas donde entierran los huevos en la arena.
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a)
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R G U R A 24-11 Diversidad de las aves a) El delicado colibrí bate sus alas aproximadamente 60 veces por segundo y pesa alrededor de 4 gramos, b) Este joven pá jaro fragata, que se alimenta de peces y habita en las islas Galápagos, ya casi no cabe en su nido, c) El avestruz es el ave más grande de todas y pesa más de 136 kilogramos; sus huevos pesan más de 1.5 kilogramos. PREGUNTA: Aunque el ancestro de todas las aves podía volar, muchas espedes de aves, como el avestruz, no pueden. ¿Por qué supones que la incapaddad de volar ha evolucionado de forma repetida entre las aves?
Las a v e s so n r e p tile s con p lu m a je Un grupo muy característico de reptiles es el de las aves (FI GURA 24-11). Aunque las 9600 especies de aves tradicional mente se han clasificado com o un grupo aparte de los reptiles, los biólogos han demostrado que las aves son en realidad un subconjunto de un grupo evolutivo que incluye tanto a las aves com o los grupos que com únm ente se han designado co mo reptiles (véase la página 373 del capítulo 18 para una in formación más completa). Las primeras aves aparecieron en el registro fósil hace cerca de 150 millones de años (FIGURA 24-12) y se diferencian de otros reptiles por el plumaje, el cual es en esencia una versión altamente especializada de las esca mas corporales de los reptiles. Las aves actuales conservan las escamas en las patas, un testimonio de la ascendencia que comparten con el resto de los reptiles. En la anatomía y fisiología de las aves predominan las adaptaciones que les permiten volar. En particular, las aves son excepcionalm ente ligeras en relación con su tamaño. Sus huesos huecos reducen el peso del esqueleto a una fracción de lo que pesa e l de otros vertebrados, y muchos huesos que e s tán presentes en los demás reptiles, en las aves se han perdi do o fusionado con otros huesos. Los órganos reproductores se reducen de tamaño, de manera considerable, durante los periodos en que no hay apareamiento, y las aves hembras tie nen un solo ovario, con lo cual su peso es aún menor. El hue vo con cascarón, que contribuyó al éxito de los reptiles en tierra, libera al ave madre de la necesidad de transportar en su interior a sus crías en desarrollo. Las plumas constituyen extensiones ligeras de las alas y de la cola que brindan la sus tentación y e l control necesarios para el vuelo, además de brindar al cuerpo una protección ligera y aislamiento térmico. El sistema nervioso de las aves satisface las exigencias esp e ciales del vuelo con una extraordinaria coordinación y equili brio, que se combina con la agudeza visual. Las aves también consiguen mantener su temperatura cor poral a un nivel suficientemente alto para que sus músculos y procesos m etabólicos trabajen con máxima eficiencia con el fin de suministrar la potencia necesaria para volar, cualquiera que sea la temperatura exterior. Esta capacidad fisiológica pa ra mantener la temperatura interna, que por lo regular es más
alta que la a m b ien ta les característica tanto de las aves com o de los mamíferos, anim ales a los que se su ele describir c o mo de sangre caliente o endotérmicos. En contraste, la tem pe ratura corporal de los invertebrados, peces, anfibios y reptiles fluctúa con la temperatura ambiental, aunque estos animales ejercen cierto control sobre su temperatura corporal por m e dio de su comportamiento (por ejemplo, tomando el sol o buscando la sombra). Los animales de sangre caliente com o las aves tienen una alta tasa metabólica, la cual aumenta su demanda de energía y requiere de una eficiente oxigenación de los tejidos. Por consiguiente, las aves tienen que com er con frecuencia y po seen adaptaciones circulatorias y respiratorias que ayudan a satisfacer la necesidad de eficiencia. El corazón de las aves tiene cuatro cámaras, lo que evita que se m ezcle la sangre oxi genada con la desoxigenada (los caimanes y cocodrilos tam bién tienen un corazón de cuatro cámaras). El sistema respiratorio de las aves se complementa con sacos de aire que
RG U RA 24-12 El Archeopteryx, el "eslabón perdido" entre los reptiles y las aves Un Archeopteryx se conserva en esta piedra caliza de 150 millones de años de antigüedad. Las plumas, una característica única de las aves, se distinguen con toda claridad; también es evidente que tu vo antepasados reptiles, pues al igual que los reptiles modernos (pero a diferencia de las aves actuales), el Archeopteryx tenía dien tes, cola y garras.
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aportan una dotación continua de aire oxigenado a los pul mones, aun cuando el ave exhala.
Las 4600 especies de mamíferos incluyen tres linajes e v o lutivos: monotremas, marsupiales y m amíferos placentarios.
Los mamíferos producen leche para sus crías
Los monotremas son m amíferos que ponen huevos
Una rama del árbol evolutivo de los reptiles dio origen a un grupo que desarrolló p elo y divergió para constituir los mamí feros (clase Mammalia). Los mamíferos aparecieron por pri mera vez hace aproximadamente 250 millones de años, pero no se diversificaron ni llegaron a predominar en la Tierra sino hasta que se extinguieron los dinosaurios hace cerca de 65 mi llones de años. En la mayoría de los mamíferos, el pelaje pro tege y aísla al cuerpo caliente. A l igual que las aves, caimanes y cocodrilos, los mamíferos tienen un corazón de cuatro cá maras que incrementa la cantidad de oxígeno que llega a los tejidos. Com o sus patas fueron diseñadas para correr y no pa ra reptar, los mamíferos son veloces y ágiles. Los mamíferos se llaman así porque producen leche por m edio de las glándulas mamarías que utilizan todas las hem bras de esta clase para amamantar a sus crías. A dem ás de e s tas glándulas únicas, el cuerpo d e los m am íferos tiene glándulas sudoríparas, odoríferas y sebáceas (que producen aceite), ninguna de las cuales se encuentra en otros vertebra dos. El sistema nervioso de los mamíferos ha contribuido de manera significativa a su éxito al hacer posible su adaptación conductual a los cambios ambientales. El cerebro está más d e sarrollado que el de cualquier otro grupo de vertebrados, lo que confiere a los mamíferos curiosidad y facilidad para el aprendizaje inigualables. Su cerebro tan desarrollado permite a los mamíferos alterar su comportamiento con base en la ex periencia, lo que les ayuda a sobrevivir en un entorno cam biante. Los periodos relativamente largos de cuidado paternal después del nacimiento permiten a algunos mamíferos apren der bastante bajo la guía de los progenitores. Los seres huma nos y otros primates son buenos ejemplos de ello. D e hecho, el cerebro grande del ser humano ha sido e l factor principal que lo ha conducido al dominio del planeta Tierra.
A diferencia de otros mamíferos, los monotremas ponen hue vos en vez de dar a luz a crías vivas. Este grupo incluye sólo tres especies: el ornitorrinco y dos especies de animales con púas que se alimentan de hormigas, conocidos también com o equidnas (FIGURA 24-13). Los monotremas se encuentran só lo en Australia (el ornitorrinco y el equidna de nariz corta) y en Nueva Guinea (el equidna de nariz lai^a). Los equidnas son terrestres y se alimentan de insectos o lombrices que encuentran al escarbar la tierra. Los ornitorrin cos buscan alim ento en el agua y se sumergen en ella para atrapar pequeños vertebrados e invertebrados. El cuerpo del ornitorrinco está bien adaptado a este m odo de vida acuático: tiene una forma hidrodinámica, patas membranosas, una cola ancha y un hocico carnoso com o de pato que le sirve para lo calizar el alimento. Los huevos de los monotremas tienen cascarón con aspec to parecido al del cuero; la madre los incuba de 1 0 a 1 2 días. Los equidnas tienen una bolsa especial para incubar los hue vos, pero los huevos del ornitorrinco se incuban entre la cola de la madre y su abdomen. Los monotremas recién nacidos son pequeños e indefensos y se alimentan de la leche que se creta la madre. Sin embargo, los monotremas carecen de p e zones. La leche que producen las glándulas mamarias escurre de los conductos del abdomen de la madre y moja la piel que está alrededor de ellos; entonces las crías lam en la leche. La diversidad de los m arsupiales alcanza su punto máximo en A ustralia En todos los mamíferos, excepto en los monotremas, los em briones se desarrollan en el útero, un ói^ano muscular que e s tá en e l aparato reproductor femenino. El revestim iento del útero se combina con las membranas derivadas del embrión
a) b) RGURA 24-13 Monotremas a) Los monotremas, como este ornitorrinco, ponen huevos coriáceos (es decir, con aspecto de cuero) parecidos a los de los reptiles. Los ornitorrincos viven en madrigueras que excavan a orillas de los ríos, lagos o arroyos, b) Las cortas extremidades y gruesas garras de los equidnas les ayudan a desenterrar insectos y lombrices con los que se alimentan. Las duras espinas que cubren el cuerpo de estos animales son en realidad pelaje modificado.
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c) a) RG U RA 24-14 Marsupiales a) Los marsupiales, como el wallaby, dan a luz a crías extremadamente inmaduras, que inmediatamente se sujetan a un pezón y se desa rrollan dentro de la bolsa protectora de la madre (imagen en recuadro), b) El oso australiano o wombat es un marsupial que vive en su madriguera; su bolsa se abre hacia la parte posterior del cuerpo para evitar que entre el polvo y los desechos al estar cavando el túnel de la madriguera. Uno de los depredadores del oso australiano es c) el diablo de Tasmania, el marsupial carnívoro más grande.
para formar la placenta, una estructura que permite el inter cambio de gases, nutrimentos y desechos entre los sistemas circulatorios de la madre y del embrión. En los marsupiales,e l em brión se desarrolla en el útero, p e ro sólo durante un breve periodo. Las crías de marsupiales na cen en una etapa inmadura de desarrollo. Inmediatamente después del nacimiento, reptan hacia un pezón, lo sujetan fir memente y se nutren de la leche para completar su desarro llo. En la mayoría de las especies de marsupiales, pero no en todas, e l desarrollo después del nacimiento tiene lugar dentro de una bolsa protectora. Solamente una especie de marsupiales, la zarigüeya de Vir ginia, es nativa de Norteamérica. La mayoría de las 275 esp e cies de marsupiales se encuentran en Australia, donde los marsupiales, com o los canguros, han llegado a ser el em blem a de esta isla continente. Los canguros son los marsupiales más grandes y llamativos de Australia; la especie más grande, el can guro rojo, puede alcanzar una altura de 2 . 1 0 metros y es capaz de dar saltos de 9 m etros de longitud cuando se desplaza con máxima rapidez. Aunque los canguros son quizá los marsupia les más conocidos, el grupo abarca especies con una gama de tamaños, formas y modos de vida, incluidos el koala, el oso australiano y el diablo de Tasmania (R G U R A 24-14).
Los mamíferos placentaríos habitan en tierra , aire y m ar La mayoría de las especies de m amíferos son placentarias, y se llaman así porque su placenta es mucho más compleja que la de los marsupiales. Comparados con los marsupiales, los m a míferos placentaríos conservan a sus crías en el útero duran te periodos más largos, de manera que las crías com pletan su desarrollo embrionario antes de nacer. Los m amíferos placentaríos han desarrollado una extraor dinaria diversidad de formas. El murciélago, el topo, el impa la, la ballena, la foca, el m ono y el guepardo son prueba de
que los mamíferos se han propagado por casi todos los hábitat y de que sus cuerpos se han adaptado perfectamente a diver sos m odos de vida (R G U R A 24-15). Los grupos más grandes de mamíferos placentaríos, en términos de número d e especies, son los murciélagos y los roedores. Los roedores representan casi e l 40 por ciento de las esp e cies de mamíferos. La mayoría de las especies de roedores son las ratas o ratones, pero el grupo también incluye ardillas, hámsteres, cobayas, puercoespines, castores, marmotas, ardi llas listadas y ratones de campo. El roedor más grande, el ca pibara, se encuentra en Sudamérica y puede llegar a pesar hasta 50 kilogramos. La carne de capibara se consume bastan te en Sudamérica, en su mayor parte com o producto de la ca za, aunque también es común que estos animales se críen en ranchos con fines comerciales. Cerca del 20 por ciento de las especies de mamíferos son murciélagos, los únicos m amíferos que desarrollaron alas y que son capaces de volar. Los murciélagos llevan una vida nocturna y durante el día descansan en cuevas, hendiduras de rocas, árboles o incluso en las casas. La mayoría de las esp e cies de murciélagos han desarrollado adaptaciones para ali mentarse de un tipo de comida en particular. Algunos com en frutas; otros se alimentan del néctar de las flores que se abren durante la noche. La mayoría de los murciélagos son depreda dores, incluidas las especies que cazan ranas, peces e incluso a otros murciélagos. U nas pocas especies (los vampiros) subsis ten por com pleto a partir de la sangre que chupan por m edio de incisiones que hacen en la piel de los mamíferos o aves cuando están dormidos. Sin embargo, la mayoría de los mur ciélagos depredadores se alimentan de insectos voladores, a los cuales localizan por m edio del eco. El murciélago em ite ondas sonoras breves de alta frecuencia (demasiado agudas para el oído humano). Estas ondas rebotan en los objetos que hay alrededor y producen eco, el cual, al regresar al oído de los murciélagos, les permite localizar a sus presas.
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Capítulo 24
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b)
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RG U RA 24-15 Diversidad de los mamíferos placentaríos a) Esta ballena jorobada le da un impulso a su cría, b) Un murciélago, el único mamífero capaz de volar, se orienta de noche me diante una especie de sonar. Sus largas orejas le ayudan a percibir los ecos de sus agudos chillidos que rebotan en los objetos cercanos, c) Los mamíferos deben su nombre a las glándulas mamarias con las que las hembras amamantan a sus crías, como es ta madre guepardo, d) El orangután macho puede llegar a pesar hasta 75 kilogramos. Estos simios inteligentes y agradables ha b ían en los bosques pantanosos de ciertas regiones del trópico y están en peligro de extinción, debido a la caza de que son objeto y a la destrucción de su hábitat.
CONEXIONES EVOLUTIVAS ¿Los seres humanos son un éxito biológico? Físicamente, los seres humanos son especím enes biológicos bastante notables. Para ser animales tan grandes, no som os ni muy rápidos ni muy fuertes, y carecemos de armas naturales com o colmillos y garras. Es el encéfalo humano, con su corte za cerebral enorm em ente desarrollada, lo que verdaderamen te nos distingue de otros animales. Nuestro cerebro dio origen a nuestra mente, la cual, por m edio de destellos individuales de brillantez y la búsqueda de metas comunes, ha creado m a ravillas. Ningún otro animal podría haber esculpido las c o lumnas del Partenón, y mucho m enos reflexionar sobre la belleza de este antiguo tem plo griego. Sólo nosotros pudimos
erradicar la viruela y la poliomielitis, domesticar otras formas de vida, penetrar en el espacio por m edio de cohetes y volar a las estrellas en nuestra imaginación. ¿Somos entonces los seres vivos que más éxito han alcan zado? La duración de la existencia humana representa ape nas un instante en los 3500 m illones de años de vida sobre la Tierra. Sin embargo, durante los últimos 300 años, la pobla ción humana se ha incrementado de 500 millones a 6 mil mi llones y actualmente crece a razón de 1 millón de personas cada 4 días. ¿Es esto una medida de nuestro éxito? A l expan dirnos por todo el globo, hem os llevado a la extinción al m e nos a otras 300 especies. Durante nuestra vida, la rápida destrucción de las selvas tropicales y de los diversos hábitat erradicará m illones de especies de plantas e invertebrados, a los que nunca conoceremos siquiera. Muchas de nuestras
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ENLACES CO N LA VIDA
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¿Lo s anim ales p e rte n e ce n a los la b o ra to rio s?
Los animales verte bracios están sometidos a muchas investiga ciones en los laboratorios, en parte porque tos biólogos, al igual que la mayoría de la gente, tienden a interesarse más en b s vertebrados que en otros tipos de organismos. Sin embar go, el empleo de vertebrados en las investigaciones surge de su parecido con tos seres humanos. A menudo tos investigado res esperan responderá preguntas acerca de la biología humana y emplean la información obtenida por medio de la experimen tación en ratas, ratones, perros, monos y otros vertebrados {HGU RA E24-2). Muchos de estos experimentos podrían considerarse como faltos de ética si se hicieran con seres humanos. Por ejem plo, no es permisible exponera tos humanos de manera intencio nal a microorganismos causantes de enfermedades, ni tampoco inyectarles fármacos que no han sido probados aún, ni experi mentar nuevas técnicas quirúrgicas en personas sanas, o matar intencionalmente a alguien con fines de investigación. No obs tante, tales manipulaciones se realizan de forma rutinaria con tos animales de laboratorio. Algunos observadores y activistas argumentan que tos ani males tienen derecho a que se les proteja contra el dolor cau sado por las investigaciones científicas Desde este punto de vista, tos humanos no tienen derecho a someterá tos miembros de otras especies a tratamientos que serían poco éticos si se apli caran a personas, por lo que no se justifica el dolor que se pro voca a los animales en tos experimentos. Muchos científicos, sin embargo, objetan con insistencia la afirmación de que la inves tigación en animales es poco ética, argumentando que el pro greso del conocimiento científico, incluidos tos tratamientos que salvan vidas humanas, requiere de las investigaciones utili zando animales vertebrados. ¿Qué piensas acerca de esto? ¿Es siempre poco ético que se hagan investigaciones científicas utilizando animales? ¿ O es aceptable en algunos tipos de investigación e inaceptable en otros? ¿O estás satisfecho con el sistema actual en que tos cien-
actividades han alterado el entorno de formas que son hosti les para la vida, incluida la nuestra. El ácido producido por las plantas generadoras de electricidad y por los autom óviles se precipita sobre la tierra en forma de lluvia, la cual es una am e naza para nuestros bosques y lagos, además de erosionar el mármol del Partenón. Cada día se extienden más los desier tos a medida que se expande el pastoreo excesivo y se talan bosques. Nuestras tendencias agresivas, acicateadas por las presiones de deseos y necesidades, y magnificadas por el po der de nuestra tecnología, nos han capacitado para destruir
F1GURA E24-2 Las ratas son los vertebrados que más se u ti lizan en los laboratorios dedicados a la investigación
tíficos tienen toda la libertad para emplear animales en sus in vestigaciones, y en el que tos animales están protegidos por re glamentaciones que limitan su sufrimiento?
nos a nosotros m ism os junto con casi todas las dem ás formas de vida. La m ente humana es la fuente de nuestros problemas más urgentes y tam bién nuestra mayor esperanza de resolverlos. ¿Dedicaremos nuestro potencial mental para mitigar las con secuencias de nuestros actos, controlar nuestras poblaciones y preservar los ecosistem as que son el sustento de nuestras vi das y de otras formas de vida? ¿Somos un fenomenal éxito biológico, o una brillante catástrofe? Quizás los próximos si glos nos darán la respuesta.
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Capítulo 24
D IV E R S ID A D A N IM A L II: V E R T E B R A D O S
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O Después de que Marjorie Courtney-Latimer descu brió el celacanto, J. L. B. Smith se dio a la tarea de buscar más ejemplares en las aguas de Su damérica. No encontró ninguno, sino hasta 1952, cuando unos pescadores de la isla Comoros, al leer los volantes que ofrecían una recompensa a quien encontrara un celacan to, se pusieron en contacto con Smith para darle la noticia de que tenían un ejemplar. Smith voló de inmediato a Comoros, y se sa be que lloró de alegría cuando tomó entre sus manos el ejemplar de celacanto que pesaba casi 40 kilogramos, que b estaba es perando. Desde entonces, b s pescadores han atra pado cerca de 200 celacantos, en su mayoría en aguas de la isla Comoros, y también alre dedor del cercano Madagascary frente a las costas de Mozambique y Sudáfrica. Los científicos pensaban que el hábitat de este pez estaba restringido a una zona relativa mente pequeña del Océano índico occiden tal, por b que se generó un verdadero revueb cuando algunos ejemplares se des
HISTORIA DE P E C E S
cubrieron en Indonesia, a una distancia de % 00 kibmetros. Las pruebas de DNA mos traron que estos celacantos indonesios eran miembros de una segunda especie. Aunque b s especímenes de celacantos han revelado bastante información acerca de su anatomía, sus hábitat y comporta miento todavía permanecen en el misterio. Las observacbnes de las investigacbnes submarinas sugieren que b s celacantos pa san mucho tiempo metidos en cuevas y debajo de formaciones rocosas a profundi dades de entre 100 y 400 metros. La locali zación por radio sugiere que pueden aventurarse a salir a mar abierto por las no ches, probablemente en busca de alimento. Casi todos b s ejemplares observados (o atrapados) miden cuando menos 90 cm de bngitud, b cual sugiere que las crías deben viajar a lugares muy retirados de las pobla ciones principates de adultos para poder madurar, aunque todavía no se ha descu bierto cuáles son esos lugares. Las poblacbnes conocidas de celacan tos son pequeñas y consisten en unos cuantos cientos de individuos; parece que
REPASO
DEL
esta cifra se está reduciendo. Parte de esta reducción se debe a la pesca, aunque b s pescadores b s atrapan casi siempre por me ro accidente al buscar especies de mayor aceptación comercial. Los esfuerzos de con servación desplegados en Sudáfrica y en Comoros se enfocan principalmente a intro ducir métodos de pesca que reduzcan las probabilidades de capturar celacantos por accidente. Piensa en esto Muchos relatos relacronados con b s celacantos se refieren a e lb s co mo "fósiles vivientes", un término que se aplica también a b s caimanes, b s árbotes gnkgo, b s cangrejos bayoneta y otras espe cies cuya apariencia moderna es semejante a la de b s fósiles. Esta designación de fósi les vivientes significa que estos organismos han evolucronado muy poco durante un pe riodo muy largo. ¿Piensas que esto es una afirmación precisa? ¿E s correcto decir que b s "fósiles vivientes" han evolucronado más bntamente o han sufrido menos cam bbs evolutivos que otras especies?
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 24.1 ¿Cuáles son las características distintivas de los cordados?
El filum Chordata incluye dos grupos de invertebrados, los anfio xos y los tunicados, así como los vertebrados. Todos los cordados poseen un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendidu ras branquiales faríngeas y una cola post-anal en alguna etapa de su desarrollo. Los vertebrados son un subfilum de cordados y tie nen espina dorsal, la cual es parte de su endoesqueleto vivo. Web tutorial 24.1 Cordados 24.2
¿Cuáles son los principales grupos de vertebrados?
Los mixinos son cordados en forma de anguila, que carecen de mandíbulas y de una espina dorsal verdadera y, por lo tanto, no son verdaderos vertebrados Las lampreas son vertebrados sin mandíbulas; las especies de lampreas más conocidas son parásitos de los peces. Tocios los anfibios tienen patas, y la mayoría tiene pulmones sencillos para respirar en el aire y no en el agua. La mayoría de ellos están confinados a hábitat terrestres relativamente húmedos
debido a su necesidad de conservar húmeda su piel, a que su fe cundación es externa, y a que sus huevos y larvas se desarrollan en el agua. Los reptiles tienen pulmones bien desarrollados, su piel es se ca y está recubierta de escamas relativamente impermeables, su fecundación es interna, y sus huevos amnióticos tienen su propia dotación de agua. Los reptiles están bien adaptados a tos hábitat terrestres más secos. Las aves también son totalmente terrestres y presentan adap taciones adicionales que les permiten que los músculos respondan con rapidez independientemente de la temperatura ambiental, co mo una temperatura corporal elevada. El cuerpo de las aves está diseñado para volar, ya que tienen plumaje, huesos huecos y siste mas circulatorio y respiratorio eficientes,así como un sentido de la vista muy desarrollado. Los mamíferos tienen pelaje aislante y dan a luz a crías vivas que se alimentan con leche materna. El sistema nervioso de los mamíferos es el más complejo del reino animal, lo que los capaci ta para aprender mejor y adaptarse a los cambios ambientales.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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TÉRMINOS CLAVE
amnios pág. 4 90 cartílago pág. 483 cola post-anal pág. 483 columna vertebral pág. 483
cordón nervioso pág. 482 glándula mamaría pág. 492 hendidura branquial faríngea pág. 483
huevo amniótico pág. 4 9 0
marsupial pág. 493 monotrema pág. 492
notocordio pág. 483 placenta pág. 493 placentario pág. 493 vertebrado pág. 482
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1 . D escrib e b re v e m e n te c a d a u n a d e las sig u ie n te s a d a p ta c io n e s y e x p lica el sig n ificad o d e c a d a una: c o lu m n a v e rte b ra l, m an d íb u las, e x tre m id a d e s, h u e v o a m n ió tico , p lu m as, p la c e n ta .
4. D e s c rib e la s fo rm a s e n q u e lo s a n fib io s se a d a p ta n a la v id a te
2 . L ista lo s g r u p o s d e v e r te b ra d o s q u e p r e s e n te n la s s ig u ie n te s c a ra c te rístic a s: a) U n e s q u e le to d e c a rtíla g o b ) U n c o ra z ó n d e d o s c á m a ra s c ) U n h u e v o a m n ió tic o d ) S a n g re c a lie n te e) U n c o ra z ó n d e c u a tr o c á m a ra s f ) U n a p la c e n ta g) P u lm o n e s co n sa co s d e a ir e
5 . L ista la s a d a p ta c io n e s q u e d if e re n c ia n a los re p tile s d e lo s a n f i b ios y q u e a y u d a n a los r e p tile s a a d a p ta r s e a la v id a e n a m b ie n te s te r re s tre s secos.
3 . L ista c u a tr o c a ra c te rís tic a s e s p e c ífic a s d e lo s c o rd a d o s.
rre s tre . ¿ E n q u é fo rm a s to d a v ía e s tá n re strin g id o s lo s a n fib io s a u n a m b ie n te a c u o s o o h ú m e d o ?
6
. L ista la s a d a p ta c io n e s d e la s a v es q u e c o n trib u y e n a su c a p a c id a d p a r a v o la r.
7 . ¿ E n q u é d ifie re n lo s m a m ífe ro s d e la s a v e s y q u é a d a p ta c io n e s c o m p a r te n ?
8 . ¿C ó m o h a c o n tr ib u id o e l sis te m a n e rv io so d e lo s m a m ífe ro s a su é x ito ?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1 . ¿ L o s m ix in o s s o n v e r te b ra d o s o in v e r te b ra d o s ? ¿ E n q u é c a r a c te rísticas te b a s a ste p a r a c o n te s ta r e s ta p r e g u n ta ? ¿ E s i m p o r ta n te q u e s e a s c a p a z d e u b ic a rlo s e n u n a c a te g o ría u o tra ? ¿ B a r q u é ?
3 . E x p lic a lo s a tr ib u to s q u e u tiliz a ría s p a r a d e f e n d e r e l é x ito b io ló gico e n tr e los a n im a le s ¿ L o s s e re s h u m a n o s s o n u n é x ito b io ló g i co se g ú n e s ta s p a u ta s ? ¿ P o r q u é ?
2 . ¿ L a d ism in u c ió n d e las p o b la c io n e s d e a n fib io s d e b e p r e o c u p a r a lo s s e re s h u m a n o s ? ¿ Y e l in c re m e n to d e la s d e f o rm id a d e s e n las r a n a s? ¿ P o r q u é e s im p o rta n te c o m p r e n d e r la s c a u s a s d e e s to s fe n óm enos?
PARA MAYOR INFORMACIÓN A tten b o ro u g h , D avid. The Life o f Birds.Pñnceton, N J: P rin ceto n U n iv er sity Press, 1998. U n a investigación a fondo d e las adap tacio n es d e las aves; incluye h erm osas fotografías. A tten b o ro u g h , D avid. The Life o f Mammals. Princeton, N J: P rinceton U niversity P ress, 2002. U n estu d io so b re los m am íferos y c ó m o viven, con b ellas fotografías. Blaustein, A . R . “A m p h ib ian s in a B a d L ig h t”. Natural History, o ctu b re d e 1994. D ism in u cio n es recien tes en las p oblaciones y d iv ersid ad d e los anfibios están v in cu ladas co n posibles daños p o r la luz ultrav io leta qu e está p e n e tra n d o p o r la d e te rio ra d a c a p a d e ozono. B laustein, A . y Jo h n so n, P. T. J. “E xplaining Frog D e fo im itie s”. Scientific American , fe b re ro d e 2003. L os in crem en to s drásticos en las deform ad o n e s d e la s ranas son cau sad o s p o r un a ep id em ia p a ra sita ria ex ace r b ad a p o r la d eg rad ació n am biental.
D uellm an, W. E . “ R ep ro d u ctiv e S trategies o f Frogs” . Scientific American , ju lio d e 1992. Los renacuajos q u e viven lib re m e n te son só lo u n a form a en la q u e estos anfibios cre c e n desde q u e salen del huevo h asta alcan zar la adultez. Pauly, D. y W atson, R . “C o u n tin g th e L ast F ísh”. Scientific Americanyju lio d e 2003. U n resum en d e la evidencia d e q u e las p oblacio n es d e peces están sufriendo u n a dism inución catastró fica y un análisis so b re lo q u e se d e b e ría hacer. P erkins, S. “ T he L ast P isces o f an E volutionary P u zzle”. Science News, 5 d e m ayo d e 2001. U n resum en d e las investigaciones recien tes so b re los celacantos y su h áb itat natural. R aloff, J. “E m p ty N e ts”. Science News, 4 d e ju n io d e 2005. U n a actualizad ó n so b re c ó m o la pesca excesiva re alizad a p o r el h o m b re am en aza las poblaciones d e p eces cartilaginosos y ó s e o s
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U N I D A D
La belleza y la interdependencia de la biosfera de la Tierra se ilustran en "El paraíso", la primera parte de La trilogía de ¡a Tierra, por Suzanne Duranceau/lllustratice, Inc.
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u
25
Crecimiento y regulación de las poblaciones
Una estatua de apariencia perpleja se asienta en un paisaje desolado en la Isla de Pascua. Si pudieran hablar, las estatuas de la Isla de Pascua nos contarían acerca de una población que sobrepasó la capacidad de su ambiente para sostenerla.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO de Pascua
DE C A S O :
El misterio de la Isla
25.1 ¿C ó m o cambian de tamaño las poblaciones? El potencial biótico puede generar un crecimiento exponencial 25.2 ¿C ó m o se regula el crecim iento de las poblaciones? El crecimiento exponencial ocurre sólo en condiciones especiales
Guardián de la Tierra: ¿H em os excedido la capacidad de carga de la Tierra?
Investigación científica: Ciclos en las poblaciones de presas y depredadores
La resistencia ambiental limita el crecimiento de las poblaciones 25.3 ¿C ó m o se distribuyen las poblaciones en el espacio y en el tiem po? Las poblaciones presentan diferentes distribuciones espaciales Las poblaciones presentan tres modalidades básicas de supervivencia
ESTUDIO
D E
CASO
¿POR QUÉ DESAPARECEN LAS CIVILIZA CIO NES? Entre quienes se han hecho esta pregunta estuvieron b s primeros europeos en Itegar a la Isla de Pascua en el siglo x v iii . Estos navegantes estaban sorprendidos por las enormes estatuas de piedra que domi nan el paisaje baldb de la isla. Los pocos habitantes de la isla no tenían registros es critos ni recuerdos de b s creadores de las estatuas, ni poseían la tecnología que habría sido necesaria para transportar y levantar esas enormes y pesadas estructuras. Mover tales objetos b s 10 kibmetros desde la can tera más cercana y luego manipularbs en una posición vertical habría requerido largas cuerdas y vigas muy resistentes. Sin embar go, la Isla de Pascua estaba desprovista de todo b que pudiera tener madera resisten
EL
25.4 ¿C ó m o está cambiando la población humana? Los demógrafos estudian los cambios en la población humana La población humana continúa creciendo rápidamente Los adelantos tecnológicos han incrementado la capacidad de carga de seres humanos en la Tierra La transición demográfica ayuda a estabilizar a las poblaciones
El crecimiento demográfico se distribuye de manera desigual La estructura de edades actual de una población predice su crecimiento futuro En Europa la fertilidad está por debajo del nivel de reposición La población de Estados Unidos crece rápidamente Enlaces con la vida: Pisar ligeramente: ¿Q u é tan grande es tu "huella"?
O TRO VISTAZO A L ESTU D IO D E C A SO El misterio de la Isla de Pascua
M ISTERIO
DE
LA
ISLA
te o fibras para cuerda. No había árboles y ninguno de b s escasos arbustos que ahí crecía medía más de 3 metros. Una pista importante para el misterio de la Isla de Pascua la revelaron b s científicos que estudiaron b s granos de poten que en contraron en las capas de sedimentos anti guos. Como es posible determinar la edad de cada una de esas capas de sedimentos y como cada especie vegetal puede identifi carse gracias a la apariencia única de su polen, el análisis de éste revela cómo la ve getación cambia con el paso del tiempo. El registro del poten de la Isla de Pascua demostró que antes de la llegada de b s seres humanos, la isla tenía bosque diver sos, incluyendo árboles toromiro que hacen excelente teña, árboles hauhau que propor
DE
PASCUA
cionan fibras para cuerdas, y palmeras con troncos grandes y rectos que habrían fungi do como rodilbs para mover las estatuas. No obstante, en el sig b xv de nuestra era, cerca de mil años después de la llegada de b s seres humanos, casi todos b s árboles de la Isla de Pascua habían desaparecido. Algu nos científicos suponen que las actividades de limpiar la tierra para la agricultura y de cortar árboles para obtener teña y materia les de construcción, durante mil años, des truyeron el bosque. Aparentemente la cultura que erigió las estatuas desapareció junto con el bosque. ¿Podría haber alguna relación entre ambas desapariciones?
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502
Capítulo 25
C R E C IM IE N T O Y R E G U L A C IÓ N D E LA S P O B L A C IO N E S
Con este capítulo se inicia nuestro estudio sobre la ecología (térm ino que proviene de la palabra griega oikos, que signifi ca “lugar para vivir” o “casa”). La ecología se refiere al estu d io de las relaciones entre los seres vivos y su ambiente inanimado. El ambiente está integrado por un com ponente abiótico (inanimado), que incluye el suelo, el agua y el clima; y un com ponente biótico (vivo), que incluye todas las formas de vida. El término ecosistem a se refiere tanto al ambiente inanimado, com o a todos los organismos vivos que están pre sentes en una zona definida, com o la isla que se describe en Estudio de caso de este capítulo. D entro de un ecosistem a, to das las poblaciones de organismos que interactúan forman la comunidad. En algún tiem po la Isla de Pascua albergó una c o munidad floreciente de varias especies de árboles ahora e x tintas, así com o arbustos y pastos, insectos, microorganismos y muchas especies de aves. ¿Qué es lo que impide que las poblaciones naturales crez can excesivamente y mueran de hambre? ¿Qué ocurre cuan d o diferentes organismos com piten por el mismo tipo de alimento, por el espacio o por otros recursos? ¿Por qué la p o blación humana continúa expandiéndose mientras otras fluc túan, permanecen estables o disminuyen? En este capítulo encontraremos respuestas a tales preguntas, a lo largo de nuestro estudio acerca del crecimiento de las poblaciones y de su control. En el resto de esta unidad verem os primero las com unidades y las interacciones que se dan en su interior, lue g o describiremos las leyes naturales que rigen el funciona m iento de los ecosistem as y exploraremos la diversidad de los ecosistemas que constituyen la biosfera, que abarca todas las formas de vida de la Tierra. Finalmente examinaremos la in fluencia del ser humano sobre la biosfera y nuestros intentos por conservar la biodiversidad.
25.1
¿ C Ó M O C A M B IA N D E TA M A Ñ O LAS P O B L A C IO N E S ?
Una población se com pone de todos los miem bros de una e s pecie específica que viven dentro de un ecosistema. Por ejem plo, en la Isla de Pascua las palmeras, los árboles hauhau y los toromiru constituían una población diferente cada una. Los estudios de los ecosistem as no alterados muestran que ciertas poblaciones tienden a conservar un tamaño relativa mente estable al paso del tiempo, otras fluctúan de forma ca si cíclica, y unas más varían esporádicamente en función de variables ambientales complejas. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las especies no humanas, la población huma na en conjunto ha experim entado un crecimiento sostenido durante siglos. Exam inem os ahora cóm o y por qué crecen las poblaciones, para después estudiar las fuerzas que controlan ese crecimiento. Los factores que determinan si el tamaño de una población cambia y en qué magnitud son tres: 1 . los nacimientos, 2 . las muertes y 3. la migración. Los organismos se incorporan a una población por nacimiento o por inm igración (migración hacia adentro), y la abandonan por muerte o por emigración (mi gración hacia afuera). U na población permanecerá estable si, en promedio, se integran a ella tantos individuos com o los que la abandonan. U na población crece cuando el número de na cimientos, más el número de inmigrantes, sobrepasa el núme ro de muertes más el número de emigrantes. La población disminuye cuando ocurre lo contrario. U na ecuación simple
del cam bio de tam año de una población en un periodo esp e cífico es la siguiente:
(nacimientos - muertes) + (inmigrantes —emigrantes) = cambio en el tamaño de la población En muchas poblaciones naturales los organismos que llegan o se van representan una contribución relativamente pequeña al cam bio de la población; en consecuencia, los índices de na talidad y de mortalidad son los factores primordiales que in fluyen en su crecimiento. Por sencillez, entonces, omitiremos la inmigración y la emigración en cálculos futuros del cambio de la población. El tamaño de cualquier población es el resultado de la in teracción entre los dos principales factores opuestos que d e terminan los índices de natalidad y de mortalidad: el potencial biótico y la resistencia ambiental. El potendal biótico es el ín dice m áxim o al que la población podría crecer en las condi ciones ideales, es decir, aquellas que hacen posible un índice de natalidad m áxim o y un índice de mortalidad mínimo. La resistencia am biental se refiere a los límites al crecim iento de la población que los ambientes vivo e inanimado establecen; limita el crecimiento de la población y el tamaño definitivo de ésta incrementando las muertes y disminuyendo los naci mientos. Ejemplos de resistencia ambiental incluyen interac ciones entre especies com o la depredación y el parasitismo, así com o la competencia que ocurre al interior de una especie y entre diferentes especies que usan los mismos recursos. La resistencia ambiental también abarca la disponibilidad siem pre limitada de nutrimentos, energía y espacio; y los eventos naturales de breve duración com o tormentas, incendios, hela das, inundaciones y sequías. En la naturaleza, para los organismos longevos, la interac ción entre el potencial biótico y la resistencia ambiental da por resultado un equilibrio entre el tamaño de la población y los recursos disponibles. C on la finalidad de entender cóm o crecen las poblaciones y cóm o se regula su tamaño, exam ine mos con detenim iento cada una de estas fuerzas. El potencial biótico puede generar un crecim iento exponencial
E l crecim iento de la población es una fundón de los índices de natalidad y de mortalidad, y d e l tamaño de la pobladón C on el paso del tiem po los cambios en el tamaño de las pobla ciones dependen del índice de natalidad, del índice de morta lidad y del número de individuos que integran la población original. El hd ice de natalidad (n) y el índice de m ortalidad (m ) a m enudo se expresan com o el número de nacimientos (o muertes) por individuo durante una unidad específica de tiempo, com o un m es o un año. El fridice de cream iento (c) de una población es una m edi ción del cam bio de tamaño de la población por individuo y por unidad de tiempo. Este valor se determina restando el ín dice de mortalidad (m) del índice de natalidad (n ):
n
—
m
=
c
(índice de natalidad)
—
(índice de mortalidad)
=
(índice de crecimiento)
Si el índice de mortalidad es mayor que el de natalidad, el índice de crecimiento será negativo y la población disminuirá.
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¿C Ó M O SE R E G U L A E L C R E C IM IE N T O D E LA S P O B L A C IO N E S ?
Para calcular el índice de crecim iento anual de una población humana de 1000, donde se producen 150 nacim ientos y 50 muertes cada año, utilizamos esta sencilla ecuación:
c — (índice de crecim iento )
0.15 — 0.05 — Olí o 10 por (índice de (índice de ciento por año natalidad ) m ortalidad)
Para calcular el número de individuos que se integran a una población en un periodo determinado (Q , el índice de crecimiento (c) se multiplica por el tamaño de la población original (N ):
C
c
(crecim iento de la población por unidad de tiem po)
(índice de crecim iento )
N
X
(tam año de la población)
En este ejemplo, el crecim iento de población (cN) es igual a 0.1 X 1000 = 100 individuos en el primer año. Si este índice de crecimiento es constante, entonces, al año siguiente el tamaño de la población (N ) empezará en 1100, y 110 (cN ) nuevos in dividuos se integrarán a la población. Durante e l tercer año se incorporarán 1 2 1 nuevos individuos, y así sucesivamente. Esta modalidad de aum ento continuamente acelerado del tamaño de población es un aed m ien to exponencial, durante el cual la población (a lo largo de un periodo determinado) crece en un porcentaje fijo del tamaño que tiene al com enzar ese periodo. Por consiguiente, se agrega a la población un nú mero creciente de individuos durante cada periodo sucesivo, con lo cual e l tamaño de la población crece a un ritmo siempre acelerado. La gráfica del crecim iento exponencial de pobla ción suele designarse com o una curva en forma de J. El creci miento exponencial de la población se da siempre que el número de nacimientos excede sistemáticamente al de muer tes. Esto sucede cuando, en promedio, durante su vida cada individuo produce más de un descendiente que sobrevive. Aunque el número de descendientes que un individuo produ ce cada año varía desde millones (com o en el caso de una os tra) hasta uno o m enos (en el caso del ser humano), cada organismo —ya sea por sí solo o com o parte de una pareja que se reproduce sexualm ente— tiene el potencial de repo nerse a sí mismo muchas veces durante su vida. Este enorme potencial biótico ha evolucionado porque contribuye a asegu rar que, en un mundo repleto de fuerzas de resistencia am biental, algún descendiente sobreviva hasta tener su propia descendencia. Entre los diversos factores que influyen en el potencial biótico están los siguientes: • La edad a la que el organismo se reproduce por pri mera vez • La frecuencia con que ocurre la reproducción • El número promedio de descendientes que se producen cada vez • La duración del lapso reproductivo en la vida del organismo • El índice de mortalidad de los individuos en condiciones ideales Ilustraremos el concepto de crecim iento exponencial m edian te algunos ejemplos, en los cuales difieren esos factores. Nor malmente la bacteria Staphylococcus (RGURA 25-1 a) es un habitante inofensivo del interior y del exterior del cuerpo hu mano, donde el crecim iento de su población está limitado por la resistencia ambiental. Sin embargo, en un m edio de cultivo ideal, por ejemplo, en natillas tibias, donde el Staphylococcus podría introducirse por accidente, cada célula bacteriana se
503
dividiría cada 2 0 minutos y la población se duplicaría cada 2 0 minutos (tres veces por hora), provocando así la amenaza de intoxicación por alimentos. Cuanto más crezca la población, mayor será el número d e células capaces d e dividirse. El poten cial reproductivo de las bacterias es tan grande que, hipotéti camente, los descendientes de una sola bacteria cubrirían la Tierra con una capa de más de dos metros de altura ¡en tan sólo 48 horas! En cambio, el águila dorada es una especie de vida relati vamente larga y de reproducción muy lenta (FIGURA 25-1 b). Supongamos que el águila dorada llegara a vivir 30 años, que alcanzara la madurez sexual a los 4 años de edad, y que cada pareja de águilas tuviera dos crías cada año durante los 26 años restantes (línea roja). En la figura 25-1 se compara el crecimiento potencial en la población de las águilas con e l de bacterias, suponiendo que no hay muertes en ninguna de las dos poblaciones durante el tiem po graficado. Aunque la esca la de tiem po es muy diferente, advierte que la forma de las gráficas es prácticamente idéntica: ambas poblaciones presen tan la curva en forma de J característica del crecim iento expo nencial. La figura 25-1 b muestra adem ás lo que ocurre si la reproducción de las águilas se iniciara a la edad de 6 años (lí nea verde) en vez de a los 4. El crecimiento sigue siendo e x ponencial, aunque el tiem po necesario para alcanzar un tamaño específico aumenta considerablemente. Este resulta do tiene implicaciones importantes para la población huma na: una maternidad más tardía retrasa significativamente el crecimiento de la población. Si cada mujer tuviera tres hijos antes de cumplir los 2 0 años, la población crecería mucho más rápidamente, que si cada mujer tuviera cinco hijos pero co menzara a tenerlos a los 30 años de edad. Hasta aquí, hemos examinado el crecimiento de la pobla ción únicamente considerando los índices de natalidad. Sin embargo, incluso en condiciones ideales las muertes son inevi tables, y el potencial biótico toma en cuenta índices de morta lidad mínimos. En la FIGURA 25-2 se comparan tres poblaciones bacterianas hipotéticas que sufren diferentes índices de mor talidad. Advierte que las tres curvas tienen la misma forma: siempre que los nacimientos superan las muertes, la población se aproxima en un momento dado a un tamaño infinito; pero un mayor índice d e mortalidad incrementa el tiempo necesa rio para alcanzar un tamaño de población específico.
25.2
¿ C Ó M O S E R E G U L A E L C R E C IM IE N T O D E LA S P O B L A C IO N E S ?
El crecim iento exponencial ocurre sólo en condiciones especiales En 1859 Charles Darwin escribió: “N o hay excepción a la re gla de que naturalmente todos los seres orgánicos se incre mentan a un índice tan alto que, si no se destruyen, la Tierra pronto estaría cubierta por la descendencia de una sola pare ja”. N o obstante, en la naturaleza, el crecim iento exponencial ocurre únicamente en circunstancias especiales y por un tiem po limitado. Las poblaciones que sufren d d o s de auge y decadencia muestran crecim iento exponencial
El crecimiento exponencial en las poblaciones que sufren ci clos regulares, donde un crecim iento rápido de la población
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Capítulo 25
C R E C IM IE N T O Y R E G U L A C IÓ N D E LA S P O B L A C IO N E S
a)
n
-
1100
-
1000
-
900-
§
800-
|
700-
.g
600-
|
500 -
c
400-
S
m m
bacterias
1200
Las curvas de crecimiento exponencial tienen forma de J.
300 -
200
-
100
-
I
tiempo (minutos)
número de bacterias
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220
1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024 2048
i i rr r i i í i r r i n 60
0
120
180
240
tiempo (minutos) tiempo (años)
águilas
número de número de águilas (i) águilas (ii)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
La reproducción | comienza a los cuatro años.
2 2 4 8 14 28 52 100 190 362 630 1314 2504 4770 9088 17314
2 2 2 4 8 12 18 32 54 86 142 238 392 644 1066 1764
La reproducción comienza a los seis años.
i 0
5
10
15
r i
20
25
*
30
tiempo (años)
RGURA 25-1 Curvas en forma de J del crecimiento exponencial Todas las curvas de este tipo tienen la misma forma de J ; la diferencia principal es la escala de tiempo, a) Crecimiento de una población de bacterias a partir de un solo individuo y con un tiempo de duplicación de 20 minutos, b) Crecimiento de una población de águilas, a partir de un solo par de crías, con edades de primera reproducción de 4 años (línea roja) y de 6 años (línea verde). Advierte en la tabla que, al cabo de 26 años, la población de águilas que comenzó a reproducirse a los 4 años es casi siete veces más grande que la de águi las que comenzaron a reproducirse a los seis años.
va seguido de una mortandad masiva repentina. Estos ocios de auge y decadencia suceden en diversos organismos por ra zones variadas y complejas. Muchas especies de vida corta y reproducción rápida —desde algas hasta insectos— tienen ci clos de población estacionales que están ligados a cam bios predecibles en la precipitación pluvial, temperatura o dispo nibilidad de nutrimentos (RGURA 25-3). En los climas tem plados, las poblaciones de insectos crecen con rapidez durante
la primavera y el verano, y luego decaen bruscamente con las severas y mortíferas heladas del invierno. Factores más com plejos dan origen a ciclos de aproximadamente cuatro años en el caso de pequeños roedores, com o el ratón campestre y el lemming, y ciclos de población mucho más largos en la liebre, la rata almizclera y el urogallo. Las poblaciones de lemmings, por ejemplo, pueden crecer hasta que los roedores consumen en exceso su frágil ecosiste-
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¿C Ó M O SE R E G U L A E L C R E C IM IE N T O D E LA S P O B L A C IO N E S ?
c
Se agotan los nutrimentos. Se presentan condiciones favorables para el crecimiento.
-O o a
0
I
I
Ene
I Mar
I
I
I
May
I Jul
I
I Sep
I
I
I
Nov
mes R G U R A 25-3 Ciclo de población de auge y decadencia Densidad de población de cianobacterias (algas verdiazules) du rante un ciclo anual de auge y decadencia en un lago. Las algas so breviven a un nivel bajo a lo largo del otoño, el invierno y la primavera. A inicios de julio las condiciones se tornan favorables para el crecimiento y se produce un crecimiento exponencial has ta terminar agosto. Los nutrimentos se agotan pronto y la pobla ción decae rápidamente. tiempo (horas) R G U R A 25*2 efecto de los índices de mortalidad en el creci miento de las poblaciones Las gráficas suponen que una población bacteriana se duplica ca da 20 minutos. Advierte que la población en la que una cuarta par te de las bacterias mueren cada 20 minutos llega a ser de 2500, tan sólo 2 horas y 20 minutos después de la población en que no hay fallecimientos. PREGUNTA: ¿Cómo necesitaría ser el índice de mortalidad para que se estabilizaran estas poblaciones?
ma de tundra ártica. La falta de alimento, las crecientes pobla ciones de depredadores y la tensión social provocada por la sobrepoblación, pueden favorecer una elevada y súbita mor talidad. Se producen numerosas muertes cuando los lemmings emigran en oleadas desde regiones de alta densidad de población. Durante esos drásticos desplazamientos en masa,
1950
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1960
los lemmings son presa fácil de los depredadores. Muchos se ahogan pues com ienzan a nadar cuando se topan con una m a sa de agua, incluso e l mar, pero no consiguen cruzar hasta el otro lado. A la postre la menguada población de lemmings causa una reducción en el número de depredadores (véase la sección “Investigación científica: Ciclos en las poblaciones de presas y depredadores”) y una recuperación en la comunidad vegetal que normalmente serviría de alim ento a los lemmings. Estas respuestas, a la vez, preparan el escenario para una nue va ronda de crecimiento exponencial de la población de lem mings (H G U RA 25-4).
1965
año
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RG U RA 25-4 Ciclos de población de los lemmings seguidos por patrones de auge y decadencia La densidad de población de los lem mings sigue aproximadamente un ciclo de cuatro años (datos de Point Barrow, Alaska). PREGUNTA: ¿Qué factores ha rían que b s datos en esta gráfica fue ran algo erráticos e irregulares?
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Capítulo 25
C R E C IM IE N T O Y R E G U L A C IÓ N D E LA S P O B L A C IO N E S
estabilizarse o decaer rápida y drásticamente, en un suceso que se conoce com o “caída de la población”. La resistencia ambiental limita el crecim iento de las poblaciones Imagina un plato de cultivo estéril donde los nutrimentos se reabastecen de manera constante y los residuos se eliminan. Si se le agregara un pequeño número de células epidérmicas vivas, éstas se irían al fondo y empezarían a reproducirse m e diante división celular mitótica. Si todos los días contaras las células usando un m icroscopio y elaboraras una gráfica con esos números, en un m om ento tu gráfica se parecería a la cur va en forma de J característica del crecimiento exponencial. N o obstante, conforme las células empezaran a ocupar todo el espacio disponible en el plato, su índice de reproducción se haría más lento y al final caería a cero, lo cual haría que el ta m año de la población permaneciera constante.
E l crecim iento logístico sucede cuando las poblaciones nuevas se estabilizan como resultado de la resistencia am biental
año RG U RA 25-5 Crecim iento exponencial de grullas am ericanas salvajes La caza y la destrucción del hábitat redujo la población mundial de la grulla americana a casi 20 ejemplares, hasta antes de que se le protegiera en 1940. Su población salvaje aumentó a 340 indivi duos para 2005. Observa la curva J característica del crecimiento exponencial.
E l crecim iento exponencial sucede cuando los organismos invaden nuevos hábitat favorables En las poblaciones que no presentan ciclos de auge y deca dencia, puede haber temporalmente un crecim iento exponen cial en circunstancias especiales; por ejemplo, si se incrementa el suministro de alimentos o si se eliminan factores regulado res de la población, com o depredadores o cazadores humanos. Por ejem plo, la población de grulla americana se ha incremen tado exponencialm ente desde que se decretó su protección de la caza y la perturbación humana en 1940 (H G U RA 25-5). También hay crecimiento exponencial cuando los individuos invaden un nuevo hábitat donde las condiciones son favora bles y no hay mucha com petencia, com o un predio agrícola que se ara y luego se abandona, que ofrece un hábitat ideal para plantas oportunistas anuales y pastos perennes, cuyas poblaciones podrían incrementarse inicialmente de manera exponencial. Las especies invasoras muestran crecim iento p o blacional explosivo, pues son organismos con alto potencial biótico que se introducen (deliberada o accidentalmente) en ecosistemas donde no se desarrollaban y donde encuentran poca resistencia ambiental. Por ejemplo, en 1935 la gente in trodujo sapos de caña en Australia para controlar los escara bajos que estaban destruyendo la caña de azúcar. Los sapos de caña encontraron pocos depredadores y sus hembras p o nen de 8000 a 35,000 huevecillos a la vez. Al expandirse más allá de su punto de liberación, ahora habitan un área de apro ximadamente 777,000 kilómetros cuadrados y están migrando con rapidez hacia nuevos hábitat, amenazando así a las esp e cies nativas tanto al com érselas com o al desplazarlas. Esta p o blación sigue creciendo exponencialmente. Com o verem os en la siguiente sección, todas las poblacio nes que presentan crecimiento exponencial a la postre deben
Tu gráfica del número de células epidérmicas ahora se asem e jará a la de la RGURA 25-6a.E ste patrón de crecimiento, que se conoce com o credm iento dem ográfico logístico, es caracte rístico de poblaciones que crecen hasta el número máximo que su ambiente puede m antener y, por lo tanto, estabilizar. La curva que resulta cuando se grafica el crecim iento logís tico en ocasiones se denomina curva S por su forma general. La fórmula matemática que produce una curva de crecimiento logístico consiste en la fórmula para e l crecim iento exponen cial (C = cN) multiplicada por un factor que impone límites a tal crecim iento En el caso de las poblaciones reales, dichos lí m ites son impuestos por el ambiente. La fórm ula logística in cluye una variable (K ) que se describe com o la capacidad de carga o sostenimiento del ecosistem a. La capaddad de carga o sostenim iento ( K ) es el tamaño máximo de la población que puede sustentar un ecosistem a durante un periodo específico sin que se dañe el ecosistema. La ecuación de la curva S para el crecim iento dem ográfico logístico es C = c N [(K - N )/K ] Para comprender este nuevo multiplicador [ ( £ - N )/K \, em pecem os con (K - N ). Cuando restamos la población actual (N ) de la capacidad de carga (K), obtenemos el número de individuos que pueden agregarse todavía a la población ac tual. Ahora bien, si dividimos este nuevo número entre K , ob tenem os la fracción de la capacidad de carga que aún puede agregarse a la población actual, antes de que se detenga su crecimiento (C = 0). Com o se observa, cuando N e s muy p e queña, (K - N )!K se aproxima a l , y parece que la ecuación es com o la del crecim iento exponencial. Esto produce la por ción inicial de la curva S, la cual se parece a una curva J. N o obs tante, conforme N aumenta con el paso del tiempo, K - N se aproximará a cero. El índice de crecimiento se hará más lento y la porción muy creciente de la curva J inicial empezará a es tabilizarse. Cuando e l tamaño de la población {N) es igual a la capacidad de carga ( K \ se termina el crecimiento demográfico (C = 0), com o ocurre en la porción final de la curva S (figura 25-6a). Aunque la matemática de la ecuación logística no permiti rá esto, por su naturaleza, un incremento en N sobre K podría
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
C iclo s e n las p o b lacio n es d e p resas y d e p re d a d o re s
Si suponemos que ciertas especies de presas sirven de alimen to exclusivamente a un depredador específico, parecería lógico pensarque ambas poblaciones podrían presentar cambios cícli cos, donde b s cambios en el tamaño de la población de depre dadores se retrasan respecto a tos cambios en el tamaño de la población de presas. Porejemplo, una población grande de lie bres proporcionaría alimento en abundancia a tos linces y a sus crías, que en tal caso sobrevivirían en gran número. Una mayor población de linces comería más liebres, lo cual reduciría la po blación de éstas. Con menos presas, menos linces sobrevivirían y se reproducirían, de manera que la población de linces dismi nuiría poco tiempo después. ¿Se da efectivamente en la naturaleza este ciclo desfasado de poblaciones de depredadores y presas? Un ejemplo clásico de este tipo de ciclo se demostró utilizando el ingenioso método de contar todas las pieles de lince del norte de Canadá y de lie bre americana adquiridas de tos tramperos por la Hudson Bay Company entre 1845 y 1935. La disponibilidad de pieles (que supuestamente refleja el tamaño de las poblaciones) mostró ci clos de población sorprendentes y estrechamente ligados de estos depredadores y sus presas (FIGURA E25-1)i Por desgra cia, muchas variables no controladas pudieron haber influido en la relación entre tos linces y las liebres. Porejemplo, a veces las poblaciones de liebres fluctúan incluso sin la presencia de linces, posiblemente porque en ausencia de depredadores las liebres sobrepasan su capacidad de carga y reducen su abasto de ali mento. Además, tos linces no se alimentan exclusivamente de liebres, pues comen también otros mamíferos pequeños. Varia bles ambientales independientes de la densidad como tos in viernos excepcionalmente crudos, por ejemplo, quizá también hayan tenido efectos adversos en ambas poblaciones y produ cido ciclos similares. Hace poco tiempo, unos investigadores pusieron a prueba con mayor rigor la relación liebre-depredador, cercando zonas de 1 kilómetro cuadrado del norte de Ca nadá. La población de liebres se incrementó por un factor de 2 cuando hubo mayor abasto de alimento, por un factor de 3 cuando se excluyeron tos depredadores, y por un factor de 11 cuando se aumentó el alimento y se excluyeron tos depredado res. Esto sugiere que tanto la disponibilidad de alimento como la depredación contribuyen con el ciclo natural de auge y deca dencia en las liebres. Con la finalidad de poner a prueba la hipótesis del ciclo de depredador y presa de una forma más controlada aún, tos in-
gorgojo del frijol (presa) avispa bracónida (depredador)
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15 generación
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RG U RA E25-2 G clos experimentales de depredadores y presas Fluctuaciones desfasadas de las poblaciones en laboratorio del gorgojo del frijol y de la avispa bracónida que es su depredador. vestigadores recurrieron a estudios de laboratorio sobre pobla ciones de depredadores pequeños y sus presas. En el estudio que se ilustra en la RG U RA E25-2 se incluyeron una avispa bra cónida como depredador, y su presa el gorgojo del frijol. Se le proporcionó alimento abundante a tos gorgojos, a las avispas no se les suministró algún otro alimento y las demás variables se mantuvieron cuidadosamente controladas. De conformidad con lo previsto, las dos poblaciones presentaron ciclos regula res, en tos cuales la población de depredadores aumentaba y disminuía un poco más tarde, que la población de presas. Las avispas depositan sus huevecillos en las larvas del gorgojo, las cuales sirven de alimento a las avispas recién nacidas. Una población grande de gorgojos asegura un alto índice de super vivencia a las crías de avispa, de manera que aumenta la pobla ción del depredador. Después, bajo la intensa presión por el efecto del comportamiento depredador, la población del gor gojo disminuye bruscamente y se reduce la disponibilidad de alimento y, por consiguiente, el tamaño de la población de la siguiente generación de avispas La menor abundancia de de predadores permite entonces que la población de gorgojos au mente con rapidez, y así sucesivamente. Es muy poco probable que en la naturaleza se encuentre al guna vez un ejemplo tan claro, aunque es evidente que este tipo de interacción entre depredador y presa contribuye a las fluctua ciones que se observan en muchas poblaciones naturales.
años RG U R A E25-1 Ciclos de pobladón de depredadores y presas Aquí se han graficado las liebres americanas y los linces que se alimentan de ellas, sobre la base del número de pieles recibidas por la Hudson Bay Company.
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Capítulo 25
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RGURA 25-6 La curva S del crecim iento de m ográfico logístico a) Durante el crecimiento logístico, la pobla
a) Una curva de crecimiento logístico se estabiliza en K
ción permanecerá reducida por algún tiempo, y luego se expandirá cada vez más rápido. Después, el índice de crecimiento se vuelve más lento y al final el crecimiento se detiene en el punto de la capacidad de carga (/O o muy cerca de éste, b) El resultado es una cur va con forma de "s suelta". En la naturaleza las poblaciones pueden sobrepasar la capaci dad de carga (K), pero sólo durante un tiem po limitado. Se ¡lustran los tres resultados posibles.
B índice de crecimiento se hace lento.
Se detiene el crecimiento y la población se estabiliza cerca de su capacidad de carga.
La población aumenta con rapidez.
tiempo b) Las consecuencias de que se exceda K
La población excede la capacidad de carga; se daña el ambiente.
K (original) Daño reducido; se renuevan los recursos y la población fluctúa.
K (reducida) Daño extremo; la población se extingue.
Daño alto; la capacidad de carga disminuyó de forma permanente.
tiempo
mantenerse durante un corto tiempo. Esto, sin embargo, es riesgoso porque una población encima de K viviría a exp en sas de los recursos que no pueden renovarse tan rápido com o se agotan. Es probable que un peque fio incremento sobre K vaya seguido por un decrem ento en N , hasta que los recursos se recuperen y se restaure el nivel original de K . N o obstante, tal v ez esto no haya ocurrido en la Isla de Pascua. Si la población excede por mucho la capacidad de carga de su ambiente, las consecuencias son más drásticas porque la demanda excesiva diezma los recursos esenciales; esto puede reducir K permanente y drásticamente, originando así que la población disminuya a una fracción de su tama fio anterior o que desaparezca por com pleto (RG U RA 25-6b). Por ejemplo, el pastoreo excesivo por parte del ganado en algunos pastiza les áridos occidentales redujo el área de pastizales y fomentó el crecim iento de salvia, que el ganado no puede com er. Una vez que se estableció, la salvia remplazó los pastos com esti bles y redujo la capacidad de carga de la tierra en cuanto a ga nado. El reno que se introduce a una isla sin depredadores grandes puede aumentar rápidamente su número antes de que la población se desplome y permanezca baja, com o se muestra en la FIGURA 25-7. El paisaje árido que remplazó la
exuberante selva de la Isla de Pascua es un ejem plo dramáti co de lo que sucedería si el exceso de población elimina los recursos fundamentales (com o los árboles), reduciendo per manente y drásticamente la capacidad de la isla para mantener gente y condenando a muchas de sus poblaciones naturales a la extinción. Las islas son especialmente vulnerables a aconte cimientos drásticos com o ésos, en parte porque sus poblacio nes son incapaces de emigrar. Sin embargo, considerando la expansión de la raza humana, la Tierra es una isla. El crecim iento dem ográfico logístico ocurre de manera na tural cuando una especie se desplaza hacia un nuevo hábitat, com o lo documentó el ecologista John Connell con los perce bes que contó cuando éstos colonizaron las regiones rocosas costeras (RG U R A 25-8). Inicialmente nuevos asentamientos encontraban condiciones ideales que permitían a su población crecer casi de manera exponencial. Sin embargo, conforme se incrementa la densidad poblacional, los individuos empiezan a competir, especialmente por espacio, energía y nutrimentos. Tales formas de resistencia ambiental pueden reducir el índice de reproducción y el periodo de vida promedio, com o han demostrado las poblaciones de moscas d e fruta en el labo ratorio (R G U R A 2 5 -9 ).También es posible que se incremente
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año R G U R A 25-7 Efectos de exceder la capacidad de carga Exceder la capacidad de carga puede dañar el ecosistema y reducir su capacidad para brindar sustento a la población. En 1911 se introdujeron 25 renos en una de las islas Pribilof (St. Paul) del mar de Bering cerca de Alaska. El alimento era abundante y los renos no encontraron depredadores en la isla. La manada creció exponencialmente (nota la forma de J inicial) hasta llegar a 2000 renos en 1936. En este punto, la pequeña isla sufría de pastoreo excesivo, el alimento escaseaba y la población disminuyó espectacularmente. Ya para 1950 sólo quedaban ocho renos con vida.
el índice de mortalidad de los descendientes. Conforme se in crementa la resistencia ambiental, el crecim iento demográfi co se hace más lento y a la postre se detiene. Las condiciones naturales nunca son estables por com pleto, de manera que tanto K com o el tamaño de la población tendrán cierta varia ción de un año a otro. En la naturaleza, a la postre la resistencia ambiental man tiene las poblaciones en la capacidad de carga de su ambien-
3
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s
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20 densidad poblacional 0
FIGURA 25-8 Una curva logística en la naturaleza Los percebes son crustáceos cuyas larvas son transportadas por las corrientes oceánicas hacia las costas rocosas, donde se establecen y luego se adhieren de forma permanente a las rocas y crecen co mo adultos con forma de concha. En la roca desnuda, el número de larvas que se establecen produce una curva de crecimiento lo gístico cuando la competencia por el espacio limita su densidad poblacional. Fuente: Basada en datos de J . H. Connell, Ecological Monographs 31(1), 1961: 61-104.
RGU RA 25-9 Resistencia ambiental dependiente de la densidad En respuesta a la aglomeración, las poblaciones de mosca de la fruta en el laboratorio presentan una disminución tanto en el índi ce reproductivo como en el periodo de vida. En esta gráfica, la densidad poblacional (eje horizontal) aumenta de izquierda a de recha. Observa que el número de descendientes que se produce por día disminuye conforme se incrementa la densidad poblacio nal. El periodo de vida permanece relativamente constante hasta que la densidad poblacional alcanza un nivel crítico, ocasionando así que el periodo de vida se desplome drásticamente. Fuente: Ba sada en datos de R. Pearl, J . R. Miner y S. L. Parker, American Naturalist 61 (1927): 289-318.
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Capítulo 25
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te o por debajo de ella. Los factores com o la resistencia am biental se clasifican en dos grandes categorías. Los factores in dependientes de la densidad limitan el tamaño de población cualquiera que sea la densidad de población (número de indi viduos por unidad de área). Los factores dependientes de la densidad son más eficaces a medida que la densidad de pobla ción aumenta. Observa que los nutrimentos, la energía y el e s pacio (los principales determinantes de la capacidad de carga) son todos reguladores del tamaño de la población dependien tes de la densidad. En los siguientes apartados examinaremos con mayor detenim iento estos factores y la manera en que re gulan el crecimiento de las poblaciones. Los factores independientes de la densidad limitan las poblaciones cualquiera que sea su densidad Quizá el factor natural independiente de la densidad más im portante sea e l clima. Los sucesos naturales, com o huracanes, sequías, inundaciones e incendios, tienen efectos profundos en las poblaciones locales, en especial sobre aquellas especies pequeñas y de vida corta, independientem ente de la densidad de población. El tamaño de muchas poblaciones de insectos y d e plantas anuales está limitado por el número d e individuos que nacen antes de la primera helada severa. Por lo regular, las poblaciones de este tipo no alcanzan la capacidad d e carga de su ambiente, porque los factores independientes de la densi dad intervienen antes de que ello ocurra. El clima es el gene rador principal de los ciclos de población de auge y decadencia antes descritos, y también puede ocasionar variaciones signifi cativas en las poblaciones naturales de un año a otro. Los organismos que viven durante varios años han perfec cionado diversos mecanismos que com pensan los cambios e s tacionales, para así burlar esta forma de regulación de la población independiente de la densidad. Por ejemplo, muchos mamíferos desarrollan pieles gruesas y almacenan grasa para el invierno; algunos tam bién hibernan. Otros animales, entre ellos muchas aves, emigran a grandes distancias para encon trar alimento y un clima generoso. Muchos árboles y arbustos consiguen sobrevivir a los rigores del invierno entrando en un periodo de latencia, perdiendo sus hojas y reduciendo drásti camente sus actividades metabólicas. Tkmbién las actividades humanas limitan el crecimiento de las poblaciones naturales de formas que son independien tes de la densidad de población. Los plaguicidas y contami nantes provocan formidables reducciones de las poblaciones naturales. A ntes de que en Estados Unidos se prohibiera en la década de 1970, el plaguicida D D T redujo significativamente las poblaciones de aves depredadoras, com o águilas america nas, águilas pescadoras y pelícanos. Diversos contaminantes continuaron dañando la vida salvaje, com o verem os en e l ca pítulo 27. La caza excesiva por parte de los seres humanos ha orillado a especies animales com pletas hacia la extinción, c o m o por ejem plo la una vez abundante paloma del pasajero y la colorida cacatúa de Carolina.
La eficacia de los factores dependientes de la densidad aum enta conforme se incrementa la densidad de población En el caso de las especies longevas, por mucho los elem entos más importantes de resistencia ambiental son los factores d e pendientes de la densidad. Debido a que su eficacia aumenta a medida que la densidad de población crece, los factores depen dientes de la densidad ejercen un efecto de retroalimentación negativa en el tamaño de las poblaciones. Los factores depen dientes de la densidad incluyen las interacciones con la com u nidad, com o el comportamiento depredatorio y el parasitismo, así com o la competencia dentro de la especie o con miembros de otras especies. Estos factores se analizan a continuación y en e l capítulo 26. Lo s depredadores a m enudo ejercen controles sobre la abundancia de las presas
Tanto en el com portamiento depredatorio com o en el parasi tismo, un on a n ism o se alimenta de otro y lo daña al hacerlo. Aunque la distinción no es lo suficientemente clara, com ún mente la conducta depredatoria sucede cuando un organis mo, el depredador, mata a otro, su presa, para comérselo. Hay parasitismo cuando un organismo, el parásito, vive en otro, su huésped (habitualmente un organismo mucho más grande) y se alimenta del cuerpo de éste sin matarlo, o al menos no de inme diato. En tanto que los depredadores deben matar a su presa para alimentarse, a los parásitos les beneficia que su huésped continúe viviendo. Son ejemplos de conducta depredatoria los lobos que c o laboran para matar un alce (RG URA 25-10) y la planta atrapa moscas que engulle un insecto. La conducta depredatoria se vuelve un factor cada vez más importante en la regulación de poblaciones a medida que las poblaciones de presas aum en tan, porque muchos depredadores se alimentan de diversas presas, dando preferencia a las más abundantes y fáciles de encontrar. Los coyotes devorarán probablemente más ra tones cuando la población de éstos sea grande; no obstante, optarán por com er más ardillas terrestres a m edida que la población de ratones disminuya. D e esta forma los depredadores a menudo ejercen control de la población dependiente de la densidad sobre más de una población de presas. Los depredadores también aumentan al incrementarse el número de sus presas. Por ejemplo, los d e predadores com o la zorra del Á rtico y el búho nival, que con sumen lemmings en gran cantidad, regulan el número de sus
RGURA 25-10 Los depredadores ayudan a regular las poblacio nes de sus presas Estos lobos grises, cazando en manada, atraparon un alce que probablemente había sido debilitado por la vejez o los parásitos.
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crías en función de la abundancia de lemmings. El búho nival llega a tener hasta 13 polluelos cuando los lemmings abun dan, pero no se reproduce durante los años en que éstos esca sean. En ciertos casos, un incremento en el número de depredadores causaría una reducción brusca de la población de la presa, la cual a la vez daría com o resultado una disminu ción en la población de depredadores. Este com portamiento origina ciclos de población desfasados, tanto de depredadores com o de presas (véase la sección “Investigación científica: Ci clos en las poblaciones de presas y depredadores”). En ciertos casos, los depredadores mantienen a sus presas muy por debajo de la capacidad de carga. U n ejem plo espec tacular de este fenóm eno es el nopal de tuna, oriundo de América Latina e introducido en Australia. Por falta de d e predadores naturales, el nopal creció exponencialm ente y se propagó de forma incontrolable, destruyendo millones de hectáreas de pastizales y praderas valiosas. Finalmente, en la década de 1920 se importó de Argentina una palomilla del no pal (depredadora de su fruto, la tuna) y se dejó en libertad pa ra que se alimentara de los cactos. En unos pocos años los nopales quedaron prácticamente eliminados. En la actualidad la palomilla continúa m anteniendo su presa cactácea en den sidades de población bastante reducidas, muy por debajo de la capacidad de carga del ecosistema. Algunos depredadores contribuyen a m antener saludable a la población de sus presas seleccionando aquellas que son genéticamente débiles o que están adaptadas de manera ina decuada. Si la población de presas excede la capacidad de car ga de su ambiente, quizás algunos individuos se debiliten por la falta de alim ento o sean incapaces de encontrar un refugio apropiado. En tales casos la conducta depredatoria manten dría a la población de presas cercana a una densidad que pue da sostenerse con los recursos del ecosistem a. Lo s parásitos se extienden más rápidam ente entre poblaciones densas
En contraste con los depredadores, los parásitos se alimentan de organismos más grandes, sus huéspedes, a menudo causán doles daño, aunque sin matarlos de inmediato o directamente. Son ejem plos de parásitos todos los organismos que producen enfermedades, com o ciertas bacterias, hongos, lombrices in testinales, garrapatas y protistas com o el parásito de la mala ria. Los insectos que se alimentan de plantas sin matarlas también son parásitos, com o la polilla gitana que se alimenta de los árboles. En su mayoría, los parásitos tienen una m ovi lidad limitada y se propagan más fácilmente de un huésped a otro cuando su densidad de población es grande. Por ejem plo, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos se e x panden sin dificultad en grandes terrenos cultivados densa m en te^ las enferm edades infantiles se propagan con rapidez en escuelas y guarderías infantiles. Los parásitos influyen en el tamaño de las poblaciones porque debilitan a sus huéspedes y los hacen más proclives a morir por otras causas, com o condi ciones climáticas inclementes. Los organismos debilitados por los parásitos también son menos capaces de combatir otras in fecciones, huir d e depredadores o reproducirse. Los parásitos y los depredadores tienden a destruir las pre sas m enos aptas y a permitir la reproducción de las presas m e jor adaptadas. El resultado de esto es un equilibrio en el que se regula, pero no se elimina, la población de presas. El equi librio de población de los ecosistemas se destruye cuando se
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introducen parásitos (o depredadores) en regiones donde las especies de presas locales no han tenido la oportunidad de crear defensas contra ellos. El virus de la viruela, transporta do inadvertidamente por los viajeros europeos, causó estragos en la población nativa de Estados Unidos (incluyendo H a wai), Sudamérica y Australia. Traído desde Asia, el hongo que causa el chancro del castaño casi elim inó los castaños silves tres de los bosques estadounidenses. Las ratas y las mangos tas que se introdujeron en Hawai han exterm inado muchas de las poblaciones de aves nativas del archipiélago. La com petencia por los recurso s contribuye a reg ular las poblaciones
Los recursos que determinan la capacidad de carga (espacio, energía y nutrimentos) suelen ser insuficientes para sostener a todos los organismos que los necesitan. La com petencia, d e finida com o la interacción entre individuos que intentan utili zar el mismo recurso limitado, restringe el tamaño de la población de un m odo dependiente de la densidad. Existen dos formas principales de competencia: la com petencia interespecrfica (entre individuos de especies diferentes) y la com petencia in traesp ecífica (entre individuos d e la misma especie). D ebido a que las necesidades de los miembros de una misma especie, en términos de agua y nutrimentos, refu gio, lugares para reproducirse, luz y otros recursos son casi idénticas, la com petencia intraespecífica es más intensa que la com petencia interespecífica. Los organismos han perfeccionado varias formas de hacer frente a la competencia intraespecífica. Algunos de ellos, co mo la mayoría de las plantas y muchos insectos, practican la com petencia por invasión, que es una especie de batalla cam pal por obtener los recursos com o trofeo. Por ejemplo, cada hembra de polilla gitana pone una cantidad de hasta 1 0 0 0 huevecillos en los troncos de los árboles del este norteameri cano. Cuando se depositan los huevecillos, ejércitos de orugas reptan por el árbol (FIG U RA 25-11).
RG U RA 25-11 Com petencia por invasión Polillas gitanas se reúnen en el tronco de un árbol para depositar chandes cantidades de huevecillos, los cuales producen cientos de orugas (recuadro).
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Capítulo 25
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Enormes brotes de estas especies invasoras pueden dejar a los árboles grandes com pletam ente sin hojas en unos cuantos días. En tales condiciones, la com petencia por alim ento p o dría ser tan grande que la mayoría de las orugas moriría an tes de alcanzar la metamorfosis a polilla capaz de poner sus huevecillos. Las semillas de las plantas también pueden germi nar en concentraciones densas. A medida que crecen, las plan tas que germinan primero comienzan a dar sombra a las más pequeñas; las que tienen los sistemas de raíces más extensos absorben la mayor parte del agua y los individuos que germi nan después suelen marchitarse y morir. Muchos animales (e incluso algunas plantas) han perfec cionado la competencia por concurso, en la que se utilizan interacciones sociales o químicas para limitar el acceso a re cursos importantes. Las especies territoriales —com o los lo bos, muchos peces, los conejos y las aves cantoras— defienden una área que contiene recursos importantes, com o alim ento o lugares para anidar, por ejemplo. Cuando la población c o mienza a exceder los recursos disponibles, sólo los individuos mejor adaptados consiguen defender los territorios que les brindan alim ento y refugio. Los que carecen de territorio pro bablemente no se reproducirán (lo cual reducirá la población futura), y quizá no obtengan el alim ento ni el refugio adecua dos, y se vuelvan presas fáciles. A medida que aumentan las densidades de población y se intensifica la competencia, ciertos animales reaccionan em i grando: en gran número abandonan sus hogares para coloni zar nuevas regiones y muchos de ellos, algunas veces la mayoría, mueren en el trayecto. Por ejemplo, los m ovimientos en masa de lemmings al parecer son una respuesta al hacina miento. Los enjambres de langostas en migración asolan el continente africano, pues acaban con toda la vegetación a su paso (R G U R A 25-12). Los factores independientes de la densidad y los dependientes de la densidad interactúan para regu lar e l tamaño de la población El tamaño de una población en un momento específico es el resultado de interacciones complejas entre formas de resis tencia ambiental tanto dependientes com o independientes de la densidad. Por ejem plo, un pinar debilitado por la sequía (un factor independiente de la densidad) puede ser más fácilmen te víctima del escarabajo de la corteza del pino (un parásito
R G U R A 25-12 Emigración En respuesta a la sobre población y a la escasez de alimento, las langostas emigran en enjambres y devoran toda la vegetación a su paso. PREGUNTA: ¿Q ué beneficios tiene la emigración masiva pa ra animales como las langostas o los lemmings? ¿Encuentras algu na similitud con la emigración humana?
dependiente de la densidad). Asim ism o, un caribú debilitado por el hambre (dependiente de la densidad) y atacado por los parásitos (dependientes de la densidad) tiene más probabili dades de morir durante un invierno excepcionalm ente frío (un factor independiente de la densidad). Las demandas de las poblaciones humanas cada vez mayores están disminuyen d o las capacidades de carga que muchos ecosistem as tienen para sus poblaciones animales y vegetales, lo cual reduce de forma drástica el tamaño de sus poblaciones. A l devastar las praderas y los perros que en ella habitan para construir cen tros comerciales, o al destruir selvas tropicales para usarlas en la agricultura, sus poblaciones se reducen en una forma inde pendiente de la densidad; sin embargo, el resultado final es una menor capacidad de carga en el ambiente, lo cual a la vez ejerce lím ites dependientes de la densidad sobre el futuro ta m año de las poblaciones.
25.3
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Las poblaciones presentan diferentes distribuciones espaciales La modalidad espacial de dispersión de los miembros de una población en una área determinada es la distribución de esa p o blación. La distribución puede variar con el paso del tiempo, por ejemplo, cuando cambia con la temporada de apareamiento. Los ecologistas reconocen tres tipos principales de distribución espacial: agrupada, uniforme y aleatoria (HGURA 25-13). Hay muchas poblaciones cuyos miembros viven en grupos y cuya distribución puede describirse com o agrupada (figura 25-13a). Algunos ejem plos son los agrupamientos familiares o sociales, com o las manadas de elefantes, lobos o leones; las parvadas de aves; y los cardúmenes de peces. ¿Qué ventajas ofrece tal agrupación? Las parvadas cuentan con muchos ojos capaces de buscar alim ento localizado, com o un árbol lleno de frutos o un lago con peces. Los peces en cardúmenes y las aves en parvadas crean confusión en los depredadores, sim plem en te gracias a su número. Asim ism o, grupos de depredadores pueden cooperar mutuamente para cazar con mayor eficien cia. Algunas especies forman grupos temporales para apa rearse y cuidar de sus crías. Otras poblaciones vegetales o animales se agrupan, no por razones sociales, sino porque los recursos están localizados. Los álamos americanos, por ejem plo, se agrupan a lo largo de los arroyos y ríos de las praderas. Los organismos con una dstribudón uniforme conservan una distancia relativamente constante entre individuos. Este tipo de distribución es más común entre los animales que d e fienden territorios y presentan com portamientos territoriales destinados a proteger recursos escasos. Las iguanas m acho de las Galápagos establecen territorios de cría regularmente e s paciados. En el caso de los animales que perm anecen juntos para criar a sus descendientes, el espacio de separación suele referirse a las parejas, no a los individuos. Otras especies terri toriales, com o el cárabo (autillo), se aparean de por vida y ocupan de forma permanente territorios bien definidos y e s paciados de modo relativamente uniforme. Ciertas plantas, com o la salvia, por ejemplo, depositan en el suelo a su alrede dor sustancias químicas que inhiben la germinación de otras
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plantas y, de esta manera, se distribuyen con una separación relativamente uniforme (figura 25-13b). U na distribución uni forme contribuye a asegurar la disponibilidad de recursos adecuados para cada individuo. Los organismos con una cfistribución aleatoria son relativa mente poco frecuentes. Estos individuos no forman grupos sociales. Los recursos que necesitan están disponibles más o menos por igual en toda la región que habitan, cuyos recursos no son lo suficientemente escasos para ameritar la separación territorial. Los árboles y otras plantas de las selvas tropicales tienen una distribución aproximadamente aleatoria (figura 25-13c). Probablemente ninguna especie de vertebrados man tiene una distribución aleatoria durante todo el año, porque todas deben reproducirse y este comportamiento hace inevi table la interacción social.
a)
Las poblaciones presentan tres m odalidades básicas de supervivencia
uniforme
b)
aleatoria
c) RG U RA 25-13 Distribuciones de población a) Agrupada: una reunión de orugas, b) Uniforme: arbustos de go bernadora en el desierto, c) Aleatoria: árboles y plantas en una sel va tropical.
Las poblaciones presentan modalidades características de fa llecimiento o, en términos más optimistas, de supervivencia a edades diferentes. Algunas producen números grandes de descendientes, la mayoría de los cuales comúnmente muere antes de alcanzar la edad reproductiva. Otras tienen pocos descendientes, a quienes se les da bastante más recursos y a menudo sobreviven para reproducirse. Para determinar el pa trón de supervivencia, los investigadores crearon la tabla de vida (R G U R A 25-14a). Las tablas de vida dan seguim iento de por vida a grupos de organismos que nacen al mismo tiempo, y registran cuántos sobreviven en cada año sucesivo (u otra unidad de tiem po). Al graficar tales resultados se muestran las curvas de supervivencia características de la especie en cuestión del ambiente específico de donde se recaban los da tos. En la FIGURA 25-14b se muestran tres tipos de curva de supervivencia, que pueden describirse com o de “pérdida tar día”, “pérdida constante” y “pérdida temprana”, según la parte del ciclo de vida en que ocurra el mayor número de falleci mientos. Las curvas de supervivencia reflejan el número de descendientes producido, así com o la cantidad del cuidado y la protección de sus progenitores que reciben los descendientes. Las poblaciones con pérdida tardía producen curvas de su pervivencia de forma convexa. Estas poblaciones tienen índi ces de mortalidad infantil relativamente bajos, y la mayoría de los individuos sobrevive hasta una edad avanzada. Las curvas de supervivencia de pérdida tardía son características de los seres humanos y de muchos otros animales grandes y longe vos, com o el elefante y los corderos de la montaña. Estas e s pecies tienen relativamente pocas crías, de cuya protección inicial se encargan sus progenitores. Las poblaciones con curvas de supervivencia de pérdida constante tienen un índice de mortalidad relativamente cons tante; sus gráficas de supervivencia dan líneas más o menos rectas. En estas poblaciones, los individuos tienen la misma probabilidad de morir en cualquier m om ento de su vida. E s te fenóm eno se observa en algunas aves com o la gaviota y el petirrojo americano, y en las poblaciones de laboratorio de organismos que se reproducen asexualmente, com o las hidras y las bacterias. La supervivencia con pérdida tem prana genera una curva cóncava, y es característica de los organismos que tienen un gran número de crías. Estas crías reciben poca atención de sus progenitores, quienes las dejan en gran medida libradas a su
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a) Número de sobrevivientes por edad por cada 100,000 nacidos vivos: Estados Unidos, 2002 Edad
Total
Hombres
Mujeres
0
100,000
100,000
100,000
10
99,105
99,014
99,199
20
98,672
98,436
98,922
30
97,740
97,091
98,424
40
96,419
95,381
97,500
50
93,563
91,809
95,364
60
87,711
84,637
90,826
70
75,335
70,087
80,556
80
52,178
44,370
59,621
90
20,052
13,925
25,411
100
2,095
1,005
2,954
1000
100
-
pérdida tardía [ser humano) pérdida constante (petirrojo americano)
Pérdida temprana (diente de león) edad (en porcentaje del tiempo de vida máximo)
RG U RA 25*14 labias de vida y curvas de supervivencia a) Una tabla de vida de residentes estadounidenses en 2002. Al graficar estos datos se produce la curva de supervivencia humana que se muestra en b). b) Se muestran los tres tipos de curvas de supervivencia. A causa de las diferencias en el tiempo de vida de estos or ganismos, se utilizan los porcentajes de sobrevivientes (en vez de las edades). (Fuente: National Vital Statistics Reports, vol. 53, núm. 6, 10 de noviembre de 2004).
suerte. Inicialmente muchas enfrentan una ardua com peten cia por los recursos. El índice de mortalidad es muy elevado entre las crías, pero las que alcanzan la edad adulta tienen buenas posibilidades de sobrevivir hasta una edad avanzada. Casi todos los invertebrados, casi todas las plantas y muchos peces presentan este tipo de curvas de supervivencia de pér dida temprana. Incluso algunos mamíferos tienen curvas de supervivencia de pérdida temprana; en algunas poblaciones de ciervo de cola negra, el 75 por ciento de la población m ue re en el transcurso del primer décim o de su vida media.
25.4
¿CÓMO ESTÁ CAMBIANDO LA POBLACIÓN HUMANA?
Los dem ógrafos estudian los cam bios en la población humana La demografía es el estudio del cam bio en la población huma na. Usando tablas de vida complejas, los dem ógrafos miden las poblaciones humanas en diferentes países y regiones del mundo, siguiendo los cambios poblacionales y realizando comparaciones entre las naciones en desarrollo y las altamente desarrolladas. Examinan los índices de natalidad y de morta lidad por raza, sexo, nivel académico y estatus socioeconómico, tanto al interior de los países com o entre éstos. Los dem ógra fos no sólo estudian las tendencias pasadas y actuales, sino que intentan explicar tales cambios, evaluar su influencia y realizar predicciones para el futuro. Los datos recabados por los dem ógrafos son útiles para formular políticas en áreas c o m o sanidad pública, vivienda, educación, em pleo, migración y protección ambiental.
nes. En el recuadro de la figura 25-15, observa que el tiempo se reduce para incorporar a m illones de personas; se estima que e l 6 por ciento de los seres humanos que han vivido en la Tierra están vivos en la actualidad. Sin embargo, también ad vierte que se han agregado miles de m illones a una tasa rela tivamente constante desde la década de 1970. Esto sugiere que, aunque la población humana crece rápidamente, quizá ya no lo haga exponencialmente. ¿Los seres humanos están em pe zando a entrar a la parte final de la curva de crecimiento en for ma d e J que se muestra en la figura 25-6 y que a la postre llegará a estabilizarse? Sólo el tiempo lo dirá. N o obstante, la población humana sobre la Tierra (que actualmente supera los 6500 millones) ahora crece aproximadamente de 75 a 80 millo nes cada año: ¡diariamente se incorporan más de 203,000 per sonas y semanalmente casi 1,500,000! ¿Por qué la resistencia ambiental no ha detenido nuestro crecimiento continuo? ¿Cuál es la capacidad de carga de seres humanos del planeta? Explo raremos esta cuestión más delante en la sección “Guardián de la Tierra: Hemos excedido la capacidad de carga de la Tierra?”. A l igual que todas las poblaciones, los seres humanos e n frentamos resistencia ambiental; pero, a diferencia de las d e más, hem os respondido a dicha resistencia ideando formas para vencerla. En consecuencia, la población humana ha cre cido durante un lapso sin precedentes. Para dar cabida a nues tro creciente número hem os alterado la faz del planeta. El crecimiento de la población humana ha sido estim ulado por una serie de “revoluciones”, que conquistaron diversos aspec tos de la resistencia ambiental y aumentaron la capacidad de la Tierra para e l sostenim iento de personas.
La población humana continúa creciendo rápidamente
Los adelantos tecnológicos han increm entado la capacidad de carga de seres humanos en la Tierra
Compara la gráfica de crecimiento de la población humana de la FIGURA 25-15 con las curvas de crecimiento exponencial de la figura 25-1. Los intervalos de tiem po son diferentes; p e ro ambas tienen la forma de J que es característica del creci m iento exponencial. Se requirió más de un millón de años para que la población humana alcanzara la cifra de mil millo-
Los pueblos primitivos generaron una revolución cultural y técnica cuando descubrieron el fuego, inventaron herramien tas y armas, construyeron refugios y elaboraron ropa protec tora. Las herramientas y armas aumentaron la eficacia de la caza y e l abasto de alimento; los refugios y la ropa expandie ron las regiones habitables del planeta.
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r 7 Fecha Miles de millones
Tiempo para agregar mil millones más (años)
1804
1
Toda la historia de la humanidad
1927 1960 1974 1987 1999 2012
2 3
6
123 33 14 13 12
r
13
4
5
2012*
*preestimado
12,000 11,000 a C.
a C.
Adelantos técnicos y culturales
Adelantos industriales y médicos
RGURA 25-15 Crecimiento de ia población humana Desde la Edad de Piedra hasta nuestros días, la población humana ha presentado un crecimiento exponencial continuo, conforme dife rentes avances vencieron la resistencia ambiental. Advierte la baja en el siglo xiv debida a la peste bubónica. Observa también los inter valos de tiempo en los que se agregan miles de millones más. (Fotografía) La Tierra es una isla de vida en un océano de vacío; su espacio y sus recursos son limitados. PREGUNTA: La población humana continúa creciendo rápidamente, pero la evidencia sugiere que ya exce dimos la capacidad de carga de laTierra a los niveles actuales de la tecnología. ¿Cómo crees que se verá esta curva al llegar al año 2500?¿Y al 3000? Explica.
Los cultivos y los animales domesticados tomaron el lugar de la caza y la recolección alrededor del año 8000 a.C. Esta re volución agrícola permitió a la gente disponer de un abasto de alimento mayor y más confiable, y aumentó aún más la capa cidad de carga de seres humanos que terna la Tierra. La m a yor disponibilidad de alim ento dio com o resultado un tiempo de vida más largo y más años de maternidad; sin embargo, to davía un alto índice de mortalidad por enfermedades restrin gía a la población. El crecimiento d e la población humana prosiguió con lenti tud durante miles de años, hasta que se inició la revolución in dustrial y médica en Inglaterra a mediados del siglo xvm , la cual se propagó al resto de Europa y Norteamérica en el siglo xix. Los adelantos en medicina hicieron disminuir espectacu larmente el índice de mortalidad al reducir la resistencia am biental ocasionada por las enfermedades. Entre tales adelantos está el descubrimiento de las bacterias y de su papel en las in fecciones, lo cual dio origen a la lucha contra las enfermedades bacterianas mediante prácticas sanitarias mejoradas y el uso de antibióticos. Otro adelanto fue el descubrimiento de los virus, a partir del cual se perfeccionaron vacunas para enfermedades com o la viruela. En la actualidad las naciones del mundo se clasifican com o desarrolladas o en desarrollo. La gente que vive en países d e sarrollados —com o Estados Unidos, Canadá, Europa O cci dental, Australia, Nueva Zelanda y Japón— se benefician de estándares de vida relativamente altos, con acceso a la tecno logía moderna y a la atención médica, incluyendo la anticon cepción. Adem ás, aquí los ingresos son relativam ente elevados; las oportunidades de em pleo y de educación están
disponibles para ambos géneros; y los índices de mortalidad por enfermedades infecciosas son relativamente bajos. Sin embargo, m enos del 2 0 por ciento de los habitantes del plane ta viven en naciones desarrolladas. La mayoría de la gente en los países en desarrollo (Centro y Sudamérica, y gran parte de Asia y África) carecen de muchas de tales ventajas. La transición dem ográfica ayuda a estabilizar a las poblaciones En los países desarrollados, la revolución industrial y médica originó un crecimiento inicial de la población debido a la dis minución de los índices de mortalidad, los cuales van seguidos por una disminución en los índices de natalidad, dando com o resultado una población relativamente estable. Esta cambiante
tiempo
RG U RA 25-16 La transición demográfica
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Capítulo 25
C R E C IM IE N T O Y R E G U L A C IÓ N D E LA S P O B L A C IO N E S
GUARDIAN DE LA TIERRA
¿H e m o s e x c e d id o la cap acid ad d e carg a d e la T ie rra ?
En Costa de Marfil, un pequeño país de la costa occidental de África, el gobierno libra una batalla para proteger parte de su selva tropical cada vez más reducida, contra miles de cazado res, agricultores y leñadores ilegales. Los funcionarios prenden fuego a las viviendas de b s moradores ilegales, quienes de in mediato regresan y las reconstruyen. Un residente ilegal es Sep Djekoule, quien explica: "Tengo diez hijos y necesitamos co mer. En la selva es donde puedo sostener a mi familia y todos tenemos ese derecho". Sus palabras ilustran el conflicto entre d crecimiento demográfico y la protección ambiental, entre el "derecho" a tener más hijos y la capacidad de mantenerlos usando los recursos limitados de la Tierra. Una moderada pro yección de la Organización de las Naciones Unidas es que la población humana llegará a 9000 milbnes para el año 2150 y que todavía seguirá en aumento. ¿Cuántos habitantes puede sostener nuestro planeta? Los ecologistas coinciden en que el concepto de capacidad de carga se vuelve confuso para la gente, porque las personas utilizan tecnología para vencer la resistencia ambiental y así in crementar la disponibilidad de alimento, curar enfermedades y probngar la vida. Además, desde la época en que b s seres hu manos vivían en cavernas, nuestras constantes y crecientes ecpectativas de comodidad y movilidad han reducido la capa cidad de la Tierra para sostenernos. Podemos y debemos em plear tecnología para reducir nuestra influencia destructora, por gem pb, mejorando las prácticas agrícolas, conservando la energía y el agua, reduciendo b s contaminantes, y reciclando mucho más papel, plástico y metal. Sin embargo, nuestra capa cidad de reproducción excede con mucho nuestras posibilida des de incrementar la capacidad de la Tierra para sostenernos. Un grupo de científicos grande de todas partes del mundo está participando en un proyecto continuo para evaluar el im pacto de b s seres humanos sobre b s ecosistemas mundiales. Están comparando la demanda de recursos de la población hu mana mundial con la capacidad de b s ecosistemas del mundo
dinámica poblacional en la que la población tiene un crecimien to rápido y luego regresa a la estabilidad (aunque mucho más grande), se denomina transición demográfica (RGURA 25-16). Esta disminución en los índices d e natalidad que concluye con la transición demográfica es atribuible a muchos factores, entre ellos una mejor educación, mayor disponibilidad de anti conceptivos, un cambio hacia una vida principalmente urbana (donde procrear ofrece menos ventajas que en las zonas agríco las) y más opciones profesionales para la mujer. En la mayoría d e los países desarrollados ya se dio la transición demográfica y las poblaciones son más o menos estables. Las poblaciones se estabilizan cuando los adultos en edad reproductiva han tenido suficientes descendientes para remplazarse a sí mismos, una si tuación que se conoce com o fertilidad en el nivel de reposición (RLF). Com o no todos los niños sobreviven hasta la madurez, la RLF es ligeramente mayor que 2 (2.1). El crecim iento dem ográfico se distribuye de m anera desigual En los países en desarrollo, com o en gran parte d e Centro y Sudamérica, A sia (sin incluir a China ni a Japón) y África (ex cluyendo a aquellos devastados por la epidem ia del s id a ), los adelantos en medicina han reducido los índices de mortalidad y alargado el tiempo de vida; no obstante, los índices d e nata
para abastecer tales recursos, que incluyen tierras agrícolas, pe ces y otros alimentos salvajes, madera, espacb y energía. Los investigadores estiman la cantidad de esp acb bbbgicamente productivo o biocapacidad necesaria para absorber el dióxido de carbono generado por el uso de fuentes de energía y para satisfacer las demandas de recursos de una persona promedio a b s niveles actuales de tecnología. Denominan esta área hue lla ecológica. Su estimación más reciente (con base en datos de 2002) fue que la Tierra tenía 1.8 hectáreas disponibles por cada uno de sus 6200 milbnes de seres humanos. No obstante, la huella ecológica en promedb era de 2.2 hectáreas. Esto sugie re que incluso en 2002, cuando nuestro planeta soportaba más de 300 milbnes de personas menos que las más de 6500 m ilb nes actuales, la huella colectiva de la humanidad excedía la bio capacidad en cerca de 20 por ciento. Inquietantemente tates estimadones suelen ser conservadoras: no toman en cuenta el agotamiento de las reservas subterráneas de agua dube ni la necesidad de dejar porcbnes considerabbs de la biosfera in tactas para brindar un hábitat a las especies silvestres. Una población que excede la capacidad de carga daña al ecosistema y reduce su capacidad para sostenerla. En b s si guientes párrafos, veremos cómo la humanidad está agotando la fuente de recursos del planeta y reduciendo su capacidad pa ra mantenernos. Cada año, el pastoreo excesivo y la deforestación reducen la productividad de la tierra, especialmente en b s países en desa rrolb. En un mundo donde, según estimacbnes de N acbnes Unidas, más de 850 m ilbnes de personas padecen desnutrición crónica, una porción significativa de las tierras agrícolas del mundo sufren una erosión que reduce su fertilidad tanto para b s cultivos como para el pastoreo (FIGURA E25-3)l La búsque da de más terrenos agrícolas origina deforestación e intentos por cultivar tierras poco idóneas para la agricultura. La deman da de madera también ocasbna que cada año grandes áreas se deforesten, fomentando la escorrentía de la tan preciada agua
lidad continúan siendo altos. Estos países están en diferentes etapas de la transición demográfica. Aunque China es un país en desarrollo, su gobierno reconoció los impactos negativos del crecimiento demográfico continuo e instauró reformas so ciales que han llevado a los índices d e natalidad a niveles por debajo d e la RLF. En otras naciones en desarrollo, a veces los hijos son el único sostén de los padres ancianos, son una fuente importante d e mano de obra (en especial en las granjas, aun que también en las fábricas) y pueden ser fuente de prestigio social. En algunos países las creencias religiosas promueven las familias numerosas y favorecen los altos índices de natali dad. Además, muchas mujeres que buscan limitar el tamaño de su familia carecen d e acceso a los anticonceptivos. En Nigeria, e l país más poblado de África, sólo el 8 por ciento de las mu jeres usan m étodos anticonceptivos modernos y la mujer pro m edio tiene seis hijos. Nigeria padece ya la pérdida d e sus bosques y vida silvestre, la erosión del suelo y la contamina ción del agua. D e sus más de 134 millones de habitantes, el 43 por ciento son menores de los 15 años de edad, de manera que es indudable que el crecimiento demográfico continuará. El crecimiento dem ográfico es mayor en los países que m enos pueden solventarlo. Esto origina un tipo de círculo vi cioso: conforme más personas comparten los mismos recursos limitados, se incrementa la pobreza, la cual desvía a los niños
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dulce, la erosión de la valiosa capa arable, la contaminación de los ríos y una disminución general en la capacidad de la tierra para futuros cultivos o bosques. La demanda de madera, alimen to y recientemente b'ocombustibJes (cultivos como la semilla de soya para usar como combustible) cada año contribuye a la des trucción de milbnes de hectáreas de selva tropical, y a la extinción de especies en una escala sin precedentes (véase el capítub 30). A nivel mundial la cantidad de tierras de cultivo por persona ha disminuido a casi la mitad en b s últimos 50 años. En muchos países en desarrolb, incluyendo a la India y a China (cada uno hogar de más de mil milbnes de seres huma nos), el suministro de agua potabte es escaso. En esos países b s mantos acuíferos para irrigar b s cultivos se están agotando rápidamente. Com o las tierras irrigadas abastecen cerca del 40 por ciento de b s cultivos de consumo humano, la futura esca sez de agua rápidamente podría conducirá una escasez de ali mentos. La recolección mundial de peces abanzó un máximo a fina les de la década de 1980 y ha estado disminuyendo gradual mente desde entonces, pese a la mayor inversión en equipo de pesca, a la tecnología mejorada para la detección de cardúme nes y a la cada vez más frecuente cría de varios tipos de peces. Cerca del 70 por ciento de las poblacbnes oceánicas de peces comerciales han sido expbtadas hasta el límite o en exceso, y muchas pesquerías anteriormente abundantes, como la del ba calao de Nueva Inglaterra, Canadá y el Mar del Norte, dramática mente se han venido abajo debido a la captura excesiva. Éstos son indicios claros de que nuestra población actual, en su nivel tecnológico existente, está "pastoreando en exceso" el ecosistema mundial. Conforme más de 5200 milbnes de perso nas en b s países de menor desarrolb se esfuerzan por mejorar sus estándares de vida, se acetera el daño al ecosistema de nuestro planeta. Al estimar cuántos habitantes puede — o de be— sostener la Tierra, debemos tener en cuenta que b s seres humanos buscan algo más en la vida que simplemente perma-
de la escuela hacia otras actividades para ayudar a sostener a sus familias. La falta de educación y de acceso a los anticon ceptivos, entonces, contribuye a m antener altos los índices de natalidad. D e los más de 6500 millones de habitantes con que actualmente cuenta la Tierra, cerca de 5200 millones residen en países en desarrollo. Afortunadamente, los índices de nata lidad en algunos países en desarrollo están em pezando a dis minuir y a acercarse a la RLF, gracias a las medidas que están tomando sus gobiernos para fomentar las familias pequeñas y el uso de anticonceptivos. Por desgracia, en un futuro cercano las posibilidades de que la población se estabilice —con creci m iento dem ográfico cero— son nulas. La Organización de las Naciones Unidas predice que para el año 2050 habrá casi 9000 millones d e habitantes y continuará creciendo (aunque de for ma mucho más lenta que en la actualidad), y 7800 millones de los cuales vivirán en los países en desarrollo (FIGURA 25-17).
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F1GURA E25-3 La deforestadón conduce a la pérdida de tie rras productivas Las actividades humanas, entre ellas el pastoreo excesivo de ganado, la deforestación y las prácticas agrícolas deficientes, reducen la productividad de las tierras. (Recuadro) Una pobla ción humana en expansión, aunada a la pérdida de tierras pro ductivas, puede originar tragedias. necer vivos. El estándar de vida en b s países altamente desa rrollados ya es un lujo inabanzabb para la mayoría de b s habi tantes del mundo. hevitabtemente la poblacbn humana cesará de crecer. Ya sea que voluntariamente reduzcamos nuestros índices de nata lidad o que varias fuerzas de resistencia ambiental, como las en fermedades y el hambre, hagan aumentar terriblemente b s hdices de mortalidad humana; la eteccbn está en nuestras ma nos. La esperanza para el futuro reside en reconocer b s indicios del "pastoreo humano excesivo" y en actuar para reducir nues tra poblacbn antes de que hayamos diezmado nuestra biodi versidad y dañado irremediablemente la bbsfera.
10-
1950
1970
1990
2010
2030
2050
año
La estructura de ed ades actual de una población predice su crecimiento futuro
RG U RA 25-17 Proyecciones de pobladón según la ONU en países en desarrollo en comparadón con países desarrollados
La recopilación de datos por parte de los demógrafos permi te determinar la estructura de edades de las poblaciones hu manas. Los diagramas de la estructura de edades muestran a grupos de edad en el eje vertical, en tanto que los números (o porcentajes) de individuos en cada grupo de edad se presen-
tan en el eje horizontal, graficando a los hombres y las muje res en lados opuestos. Todos los diagramas de estructura de edades se elevan hasta un m áxim o en la parte superior, lo cual refleja el periodo de vida humana máximo; sin embargo, la
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Capítulo 25
C R E C IM IE N T O Y R E G U L A C IÓ N D E LA S P O B L A C IO N E S
forma del resto del diagrama muestra si la población se ex pande, es estable o disminuye. Si los adultos en edad repro ductiva (de los 15 a los 44 años de edad, aproximadamente) tienen más hijos (de 0 a 14 años de edad) que los necesarios para reponerse a sí mismos, la población está arriba de su RLF y aumenta. Su estructura de edades se parecerá a una pi rámide (FIGURA 25-18a). Si los adultos en edad reproductiva tienen sólo el número de hijos necesarios para reponerse a sí mismos, la población estará en la RLF. U na población que ha estado por varios años en la RLF tendrá un diagrama de e s tructura de edades con lados relativamente rectos (FIGURA 25-18b). En las poblaciones que disminuyen, los adultos en edad reproductiva tienen m enos hijos que los necesarios para reponerse a sí mismos, y la estructura de edades se estrecha en la base (FIGURA 25-18c). La FIGURA 25-19 muestra las estructuras de edades prome dio de las poblaciones en los países desarrollados y en desa rrollo, para el año 2006 y con proyecciones para 2025 y 2050. Incluso si los países que crecen con rapidez alcanzaran de inmediato la RLF, su población seguiría creciendo durante décadas, ya que los niños actuales crean un impulso para el crecimiento futuro, conforme lleguen a la edad reproductiva e inicien sus propias familias, aun considerando que sólo ten gan dos hijos. Esto impulsa el crecimiento demográfico de Chi na al 0 . 6 por ciento anual, incluso con un índice de fertilidad al nivel de la RLF. Menos del 20 por ciento de individuos en una población estable están en el grupo d e edad prerreproductiva (1 a 14 años). En M éxico este grupo de edad constituye el 31 por ciento d e la población, y en muchos países africanos los ni ños abarcan más del 40 por ciento de la población. En Europa la fertilidad está por debajo dei nivel de reposición La FIGURA 25-20 ilustra los índices de crecim iento de varias regiones en el mundo. En Europa el cam bio anual promedio en la población es de - 0 . 1 por ciento, y el índice de fertilidad media es de 1.4 (muy por debajo de la RLF), ya que las muje res suelen retardar la maternidad o a renunciar a ella por di versas razones, relacionadas tanto con la econom ía familiar com o con el estilo de vida. Esta situación origina preocupaciones gubernamentales acerca de la disponibilidad de futuros trabajadores y contri buyentes para sostener al creciente porcentaje de adultos mayores. Varias naciones europeas están ofreciendo o consi derando incentivos (com o exenciones fiscales importantes) para las parejas que tengan hijos a una edad temprana, lo cual reduce la brecha generacional e incrementa la población. Japón, un país del tamaño del estado de Montana, tiene cerca de 128 m illones de habitantes (el 42 por ciento de la población total de Estados U nidos). N o obstante, a pesar del hacinamiento su gobierno está preocupado por el bajo índice de fertilidad ni pón (1.3) y aporta diversos subsidios que alientan a tener fa milias más grandes. Aunque una población reducida y finalmente estable ofre cerá enorm es beneficios tanto para los seres humanos com o para la biosfera que los sustenta, las actuales estructuras e c o nómicas en países de todo el mundo se basan en poblaciones en crecimiento. El difícil ajuste que requiere la estabilización o la disminución de las poblaciones lleva a los gobiernos a adoptar políticas que fomentan la maternidad y el crecim ien to continuo.
a) Pirámide demográfica de México 80+ México, 2007 75-79 70-74 65-69 hombres 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4
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b) Pirámide demográfica de Suecia 80+ Suecia, 2007 75-79 hombres 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4
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c) Pirámide demográfica de Italia 80+ Italia, 2007 75-79 70-74 65-69 60-64 hombres 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4
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FIGURA 25-18 Diagramas de estructuras de edades a) México crece muy rápidamente, b) Suecia tiene una población es table. c) La población de Italia está disminuyendo. (Fuente: Datos proporcionados por el U.S. Census Bureau; http://www.census.gov).
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FIGURA 25-19 Estructuras de edades en países desarrollados y en desarrollo Observa que en los países en desarrollo las predicciones indican que el número excedente de hijos sobre los padres es menor en 2025 y en 2050, conforme sus poblaciones se aproximan a la RLF. Sin embargo, conforme grandes números de jóvenes entren a la edad repro ductiva, continuarán creciendo. (Fuente: Datos proporcionados por el U.S. Census Bureau; http://www.census.gov). PREGUNTA: ¿Cómo el índice de fertilidad por arriba de la RLF crea un efecto de círculo vicioso en el crecimiento demográfico?
fromedk) mundial: 1.2%
o ■ o
§ E
o ■o
FVomedio de países en desarrollo: 1.4% África: 2.2% América Latina/Carbe: 1.6%
FIGU RA 25-20 Crecimiento demográfico por regiones del mundo
Asia (sin China): 1.6%
Los índices de crecimiento que se muestran se deben al aumento natural (nacimientos - falle cimientos) expresados como el porcentaje de incremento por año en diversas regiones del mundo. Estas cifras no incluyen la inmigración ni la emigración. (Fvente: Datos tomados del Population Referente Bureau, World Population Data Sheet, 2005; www.prb.org/pdf05/05WorldDataSheet_Eng.pdf). PREGUNTA: ¿Por qué hay esas diferencias demográficas tan grandes entre b s países desarrollados y b s países en desarrolb?
c
.2
China: 0.6% FYomedio de países desarrollados: 0.3% América del Norte: 0.6% Europa: -0.1%
----- 1----------0.5
0.5
T
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1.0
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2.0
2.5
aumento natural anual (porcentaje)
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325 —
La población de Estados Unidos crece rápidam ente C on una población de más de 300 millones, Estados Unidos (R G U R A 25-21) es el país desarrollado de más rápido creci m iento en el mundo. Con un incremento natural del 0.6 por ciento, la población estadounidense crece a un índice seis v e ces mayor que e l índice promedio de los países desarrollados. Entre 2004 y 2005 Estados Unidos creció aproximadamente 1 por ciento agregando 3 millones de nuevas personas (más de 8000 al día). E l índice de fertilidad es actualmente de cerca de 2.0 ligeramente m enor de la RLF (2.1). N o obstante, cada año la inmigración a Estados Unidos incorpora cerca de 1 millón de personas de manera legal y un estimado de 500,000 ilega les, lo cual representa aproximadamente la mitad del incre m ento demográfico. El índice de fertilidad promedio de estos inmigrantes es superior a la RLF, lo cual incrementa su im pacto sobre el crecimiento demográfico. Esta situación garan tiza el continuo crecim iento dem ográfico estadounidense para el futuro indefinido. El rápido crecim iento de la población estadounidense tie ne importantes implicaciones am bientales tanto para el país com o para e l resto del mundo. El estadounidense promedio consume cinco veces más energía que el promedio mundial (véase “Enlaces con la vida: Pisar ligeramente: ¿Qué tan gran de es tu ‘huella’?’*). Los 3 m illones de personas que se incor poran a Estados Unidos utilizan 2.5 veces más energía de lo que consumirían casi 18 millones de personas que se incorpo raran a la India en el mismo año. La inexorable expansión de viviendas, establecim ientos comerciales y em presas de extrac ción de energía degradan o destruyen hábitat naturales, re duciendo así la capacidad de carga que una variedad de ecosistemas tienen para otras formas de vida. ¿Cuándo y cóm o se estabilizará el número de seres huma nos? ¿Cuántos habitantes puede sostener la Tierra? N o tene mos respuestas certeras para tales preguntas, pero en la sección “Guardián d e la Tierra: ¿Hemos excedido la capacidad d e carga de la Tierra?”, las exploramos con más detenimiento.
300 — 275 — 250 —
IT 225 — c i
E 200 —
I
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175“
«150 — a 125
■O c 100 —
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75“ 50 — 25 —
0— 1800 *20
‘50
'80 1900 ‘20
‘50
*80 2000
año RG U R A 25-21 Crecimiento de la población estadounidense A partir de 1790, el crecimiento de la población estadounidense ha presentado la curva con forma de J característica del crecimien to exponencial. PREGUNTA: ¿En qué etapa de la curva en forma de S se encuentra la población estadounidense? ¿Qué factores crees que causarán su estabilización y cuándo?
O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O EL MI STERI O DE LA ISLA DE P ASCUA La prehistoria de la Isla de Pascua está rodeada de misterio. ¿La gente deforestó la isla, o las ratas que se escondían en sus canoas provocaron el caos ecológico consumiendo tanto las semillas para sembrar como la vida silvestre nativa? Los fósiles revelan que la Isla de Pascua fue una vez el hogar de toros, lechuzas, garzas y diversas especies de otras aves. Al menos 25 especies de aves marinas incluyendo albatros, bobos y fragatas alguna vez anidaron en la isla. En la actualidad la Isla de Pascua no tiene aves terrestres nativas ni mamíferos; ningún animal más grande que un insecto es un residente permanente del lugar. Cuando los bosques y su fauna desapare cieron, quizá la población humana de la isla careció de la alimentación adecuada. Sin madera para canoas o lanchas, no había for ma de salir de la isla y pescar en mar abier to. De forma inquietante, la basura que se apiló desde el periodo post-bosque conte nía unos cuantos ejemplares de huesos hu
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manos roídos, lo cual sugiere que como re sultado de la falta de alimentos pudo haber se presentado el canibalismo. Durante la segunda mitad del siglo xix, la historia de la isla estuvo perdida conforme sus habitantes fueron tomados cautivos como esclavos y asolados por enfermedades traídas desde tierras extrañas. Los primeros moradores humanos de la Isla de Pascua encontraron una isla boscosa que contenía abundantes recursos naturales y una diversidad de especies animales y vegeta les útiles para tos seres humanos. No obstan te, con el paso del tiempo algunos científicos supusieron que la población creció hasta su perar la capacidad ambiental para sostener los. Al igual que la población de renos de la isla Saint Paul, la población humana de la Isla de Pascua quizás haya dañado el ecosistema del cual dependía. Esto pudo haber causado que la población disminuyera drásticamente y que su sociedad se desintegrara. ¿Qué podemos aprender de la Isla de Rascua? De acuerdo con el autor y biólogo
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Jared Diamond, "el significado de la Isla de Pascua para nosotros debería ser evidente mente escalofriante. La Isla de Pascua tiene in mensaje importante para todos. En la ac tualidad, de nueva cuenta, una población creciente enfrenta la disminución de los re cursos. Tampoco tenemos válvula de escape porque todas las sociedades humanas están ligadas por el transporte internacional, ni po demos huir al espacio de la misma manera que tos habitantes de la Isla de Pascua no pu dieron sobrevolar el océano. Si continuamos siguiendo nuestro curso actual, agotaremos los principales recursos marinos, selvas tropi cales, combustibles fósiles y muchas de nues tras tierras para cuando nuestros hijos alcancen nuestra edad actual". Piensa en esto La Isla de Pascua es peque ña (171 kilómetros cuadrados) y está a 1931 kilómetros de la isla habitable más próxima. ¿Por qué fue especialmente susceptible al deterioro de su población?
R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
ENLACES CON LA VIDA
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Pisar lig eram e n te: ¿ Q u é tan g ra n d e e s tu "h u e lla " ?
Ahora sabes que una "huella ecológica" mide el impacto am biental de una persona. Mientras que las poblaciones animales suelen tener las huellas mínimas necesarias para mantenerse sa ludables y reproducirse, las huellas ecológicas humanas difieren exageradamente entre diferentes países y entre individuos den tro de esos países. ¿Qué determina el tamaño de la huella eco lógica de una persona? Si buscas en Internet "huella ecológica" encontrarás sitios Web que además de describir el concepto, comparan diferentes países y te permiten calcular tu propia huella. Encontrarás que tu uso de energía, el tipo de casa en que vives e incluso b s alimentos que ingieres influyen en tu huella. En promedio, b s habitantes de Estados Unidos tienen hue llas más grandes que las personas de cualquier otro país del mundo. Las huellas estadounidenses promedian casi 10 hectá reas por persona. En comparación con el promedb mundial de 2 2 hectáreas por persona, en tanto que se estima que la biocapacidad de la Tierra es de 1.8 hectáreas por persona. Si los restantes 6300 milbnes de habitantes del planeta vivieran tan extravagantemente como el ciudadano estadounidense prome-
REPASO
DEL
dk>, necesitaríamos 5.4 Tierras para satisfacer su demanda. La gente en b s Países Bajos y en Canadá también disfruta un alto estándar de vida con huellas 5.6 y 6.8 hectáreas, respectiva mente. No obstante, necesitaríamos 3.8 Tierras para sustentar nuestra población mundial actual con el estándar de vida pro medb canadiense. Sin embargo, te preguntarás ¿qué tiene de m ab comer car ne o frutas importadas, conducir un automóvil o vivir en una casa con un enorme jardín? De hecho, no hay nada inherente mente incorrecto en todas esas situaciones: se han vuelto am bientalmente nocivas só b por el error permanente de la humanidad de no limitarsu población. Los individuos deben reoonocer que la decisión de tener más de dos hijos dará como resultado más huellas que pisen el planeta y menores recursos que b s necesarios. Por ejem pb, si mil milbnes de personas ha bitaran ia Tierra, cada individuo viviría con una comodidad ra zonable sin dañar el planeta. Menos huellas también nos permitirían reservar suficientes terrenos vírgenes para la super vivencia y el bienestar continuos de milbnes de especies irremplazables, que proporcbnan la rica biodiversidad de la Tierra.
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 25.1
¿Cóm o cambian de tamaño las poblaciones?
L o s in d iv id u o s se in te g ra n a la s p o b la c io n e s p o r n a c im ie n to o in m ig ra ció n , y la s a b a n d o n a n p o r m u e rte o e m ig ra c ió n . E l ta m a ñ o d e fin itiv o d e u n a p o b la c ió n e s ta b le e s e l re s u lta d o d e in te r a c c io n e s e n t r e e l p o te n c ia l b ió tic o (e l ín d ice d e c re c im ie n to m á x im o p o sib le ) y la re sis te n c ia a m b ie n ta l ( q u e lim ita e l c re c im ie n to d e las p o b la c io n e s ). T o d o s lo s o r g a n is m o s tie n e n e l p o te n c ia l b ió tic o p a r a r e p o n e r se s o b r a d a m e n te a sí m ism o s d u r a n te su v id a , lo c u a l d a p o r r e s u l ta d o e l c re c im ie n to d e la p o b la c ió n . L a s p o b la c io n e s tie n d e n a c re c e r e x p o n e n c ia lm e n te , a g re g á n d o s e n ú m e r o s c re c ie n te s d e in d iv id u o s d u r a n te c a d a p e r io d o sucesivo. L a s p o b la c io n e s n o p u e d e n c r e c e r e x p o n e n c ia lm e n te p o r tie m p o in d e fin id o ; o b ie n s e e s ta b iliz a n , o tie n e n ciclo s p e r ió d ic o s d e a u g e y d e c a d e n c ia c o m o r e su lta d o d e la re sis te n c ia a m b ie n ta l.
Web tutorial 26.1 Crecimiento y regulación de la población
2 5.2
¿Cóm o se regula el crecim iento de las poblaciones?
L a re sis te n c ia a m b ie n ta l re strin g e e l c re c im ie n to d e la s p o b la c io nes, y a q u e a u m e n ta e l ín d ice d e m o rta lid a d o d ism in u y e e l ín d ic e de n a ta lid a d . E l ta m a ñ o m áx im o a l q u e u n e c o s is te m a p u e d e m a n te n e r in d e fin id a m e n te u n a p o b la c ió n se d e n o m in a c a p a c id a d d e c a rg a , K t y e s tá d e te r m in a d o p o r re c u rs o s lim ita d o s, c o m o e s p a c io , n u trim e n to s y luz. E n g e n e r a l la re sis te n c ia a m b ie n ta l m a n tie n e las p o b la c io n e s e n la c a p a c id a d d e c a rg a o p o r d e b a jo d e e lla. E n la N a tu ra le z a la s p o b la c io n e s p u e d e n r e b a s a r K te m p o r a lm e n te al a g o ta r su fu e n te d e re c u rso s. D e a c u e r d o c o n la c a n tid a d d e d a flo a lo s re c u rs o s f u n d a m e n ta le s , e s to c o n d u c e a q u e 1. la p o b la c ió n oscile a lr e d e d o r d e K \ 2. la p o b la c ió n se d e s p lo m e y lu e g o se e s ta bilice e n u n a K re d u c id a ; 3. q u e se e lim in e la p o b la c ió n d e l á re a .
E l c re c im ie n to d e la s p o b lacio n es e s tá re strin g id o p o r f o rm a s d e resisten cia a m b ie n ta l in d e p e n d ie n te s d e la d e n s id a d (co m o el c li m a ) y p o r fo rm as d e re sis te n c ia d e p e n d ie n te s d e la d e n s id a d ( c o m o c o m p e te n c ia , c o m p o rta m ie n to s d e p re d a to rio s y p a ra sitis m o ).
Web tutorial 26.2 Qecimiento de la población humana
25.3 ¿Cóm o se distribuyen las poblaciones en el espacio y en el tiem po? L as p o b la c io n e s se c la sific a n e n tre s tip o s p r in c ip a le s se g ú n s u d is tr ib u c ió n a g ru p a d a s , u n if o rm e s y a le a to ria s . L a s d is trib u c io n e s a g ru p a d a s se d a n p o r ra z o n e s so c ia le s o e n to rn o a re c u rs o s lim i tados. N o rm a lm e n te u n a d istrib u c ió n u n ifo rm e e s e l re s u lta d o d e la s e p a ra c ió n te rrito ria l. L a d is trib u c ió n a le a to r ia e s p o c o f re c u e n te: se d a só lo c u a n d o los in d iv id u o s n o in te r a c tú a n s o c ia lm e n te y c u a n d o lo s re c u rs o s so n a b u n d a n te s y e s tá n d is trib u id o s d e m a n e ra u n ifo rm e . L as p o b la c io n e s p r e s e n ta n c u rv a s d e su p e rv iv e n c ia e sp e c ífic a s q u e d e s c rib e n la p ro b a b ilid a d d e s o b re v iv ir a c u a lq u ie r e d a d d e te rm in a d a . L a s c u rv a s d e p é r d id a ta r d ía (c o n v e x a s) s o n c a r a c te r ís ticas d e la s e s p e c ie s lo n g e v a s co n p o c a s crías, q u e re c ib e n c u id a d o s de su s p r o g e n ito r e s L a s e s p e c ie s co n c u r v a s d e p é r d id a c o n s ta n te tie n e n la m ism a p r o b a b ilid a d d e m o r ir a c u a lq u ie r e d a d . L a s c u r v as d e p é r d id a te m p r a n a (có n c a v a s) s o n típ ic a s d e los o rg a n ism o s q u e tie n e n n u m e r o s o s d e s c e n d ie n te s , la m a y o ría d e la s c u a le s m u e re n a n te s d e a lc a n z a r la m a d u re z .
2 5 .4
¿Cóm o está cam biando la población humana?
L a p o b la c ió n h u m a n a h a p r e s e n ta d o c re c im ie n to e x p o n e n c ia l d u ra n te u n la p s o sin p r e c e d e n te s , g ra c ia s a la c o m b in a c ió n d e a lto s índices d e n a ta lid a d , y a lo s a v a n c e s te c n o ló g ic o s e n a g r ic u ltu ra , in d u stria le s y m éd ico s, q u e h a n v e n c id o c ie r to s a s p e c to s d e la
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Capítulo 25
C R E C IM IE N T O Y R E G U L A C IÓ N D E LA S P O B L A C IO N E S
resistencia ambiental y aumentado la capacidad de carga de seres humanos en la Tierra. Los diagramas de estructura de edades muestran las cifras de hombres y mujeres de diversos grupos de edad que una población comprende. Las poblaciones en expan sión tienen estructuras de edades piramidales, las poblaciones es tables presentan estructuras de edades de lados más bien rectos, y las poblaciones que se reducen tienen estructuras de edades que se estrechan en la base. En la actualidad, la mayoría de los habitantes del planeta viven en países en desarrollo con poblaciones en expansión. Aunque los índices de natalidad se han reducido considerablemente en mu chos lugares, el impulso de los altos índices de natalidad previos originan un importante crecimiento demográfico continuo. Esta dos Unidos es el país desarrollado que crece con mayor rapidez.
debido tanto a los altos índices de natalidad como a los altas tasas de inmigración Recientemente los científicos han estimado la canti dad de espacio biológicamente productivo necesario para satisfa cer las demandas de una persona promedio con los niveles actuales de tecnología. Esta “huella ecológica” ofrece evidencia de que las demandas de los más de 6500 millones de habitantes del planeta exceden los recursos sustentablemente disponibles. La constante disminución de varios recursos sugiere que estamos da ñando nuestro ecosistema mundial, reduciendo así su capacidad fu tura para darnos sustento. Conforme la población estadounidense siga creciendo con rapidez y la gente en los países menos desarro llados se esfuerce por aumentar sus estándares de vida, el daño se acelerará. A diferencia de otros animales los seres humanos pueden tomar decisiones conscientes para revertir las tendencias nocivas.
TÉRMINOS CLAVE abiótico pág. 502 biótico pág. 502 capacidad de carga o sostenimiento ( K) pág. 506 dclo de auge y decadencia
pág. 504 dclo de población pág. 511 competencia pág. 511 competencia interespeáfica
pág. 511 competencia intraespedfica
pág. 511 competencia por concurso
pág. 512 competencia por invasión
pág. 511
comunidad pág. 502 crecimiento demográfico logístico pág. 506 aecim iento exponencial
pág. 503 curva J pág. 503 curva S pág. 506 demografía pág. 514 dependiente de la densidad
pág. 510 depredador pág. 510 dstribución agrupada
pág. 512 dstribución aleatoria
pág. 513
distribución uniforme
pág. 512 ecología pág. 502 ecosistema pág. 502 emigración pág. 502 estructura de edades
pág. 517 especies invasoras pág. 506 fertilidad en el nivel de reposición (RLF) pág. 516 huella ecológica pág. 516 huésped pág. 510 independiente de la densidad pág. 510 índice de creámiento
índice de mortalidad
pág. 502 índice de natalidad
pág. 502 inmigración pág. 502 parásito pág. 510 población pág. 502 potendal biótico pág. 502 presa pág. 510 resistencia ambiental
pág. 502 tabla de vida pág. 513 transición demográfica
pág. 516
pág. 502
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Define potencial biótico y resistencia ambiental.
4. ¿Qué significa crecimiento demográfico logístico? ¿Qué es K?
2. Tfraza la curva de crecimiento de una población antes de que ésta encuentre una resistencia ambiental significativa. ¿Cómo se llama este tipo de crecimiento y cuál es su característica distintiva?
5. Describe tres posibles consecuencias si una población excede su
3. Explica la diferencia entre las formas de resistencia ambiental in dependientes de la densidad y las dependientes de la densidad.
capacidad de carga. Explica tu respuesta. 6. Menciona tres formas de resistencia ambiental dependientes de la densidad y explica el porqué de la dependencia de cada una de ellas.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
7. Explica la diferencia entre las poblaciones que presentan curvas de supervivencia cóncavas y convexas. 8
. Elabora la forma general de los diagramas de estructura de eda des característicos de poblaciones en crecimiento, estables y que disminuyen Rotula todos los ejes y explica por qué es posible predecir el crecimiento futuro a corto plazo usando la estructura de edades actual de las poblaciones.
523
9. Dado que el índice de natalidad de Estados Unidos corresponde actualmente a la fertilidad en el nivel de reposición ¿por qué crece la población de ese país? 10. Comenta algunas de las razones por las que puede ser económi camente difícil la transición de una población en crecimiento a una población estable.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Explica la selección natural en términos del potencial biótico y la resistencia ambiental. 2. Estados Unidos ha aceptado desde hace mucho tiempo a un gran número de inmigrantes. Comenta los pros y los contras de tener un alto índice de inmigración legal. ¿Cuáles son las implicaciones de la inmigración con respecto a la estabilización de la población? 3. ¿Qué factores alientan el rápido crecimiento demográfico en los países en desarrollo? ¿Qué se necesitará para que ese crecimien to cambie? 4. Contrasta las estructuras de edades de las poblaciones humanas en rápido crecimiento y las estables. ¿Por qué una población en
rápido aumento continuaría creciendo incluso si todas las familias inmediatamente empiezan a tener sólo dos hijos? ¿Por cuánto tiempo se incrementaría la población? 5. ¿Bar qué resulta difícil aplicar el concepto de capacidad de carga a las poblaciones humanas? 6 . Busca en Internet “huella ecológica” y calcula tu propia huella usando el cuestionario que encuentres en alguno de los sitios Web resultantes Para cinco de tus actividades cotidianas, explica cómo y por qué cada una contribuye con tu huella ecológica.
PARA MAYOR INFORMACIÓN C o h é n , J. “H u m an P opulation G ro w s U p ”. Scientific American, se p tie m b re d e 2005. Los cam bios m asivos están e n reserva cuan d o las p o b lacio nes h u m an as se in crem en tan . K brpim aki, E . y K rebs, C. J. “P re d atio n an d P opulation Cycles o f Sm all M am m als”. BioScience, n oviem bre d e 1996. R e se ñ a d e estu d io s recien tes destin ad o s a ev aluar los ciclos d e d e p re d a d o re s y sus p re s a s Myers, N. “B io tic H o lo cau st”. International Wildlife, m arzo-abril d e 1999. Las actividades h um anas están prov o can d o extinciones d e especies sin p re c e d e n te d e sd e la desap arició n d e los d in o sa u rio s ¿C ó m o pod em o s rev ertir esta ten d en cia? Pauly, D. y W atson, R . “ C ou n tin g th e L ast F ísh”. Saentific American, ju lio d e 2003. L a pesca en exceso está prov o can d o el co lap so d e las p esq u e rías m undiales.
lidad d e vida, es n ecesario un m ayor acceso a los anticoncep tiv o s en los países e n desarrollo. W ackem agel, M . et al. “T racking th e E cological O v e rsh o o t o f th e H u m an E conom y” . Proceedings ofthe NationalAcademy o f Sciences 99, ju lio d e 2002. U n a evaluación in n o v ad o ra y co n serv a d o ra d e la h u ella eco ló g i ca h u m a n a sugiere q u e ya hem os reb asa d o la capacidad d e la T ie rra p a ra su ste n ta r n u e stra p o b lació n co n los están d are s d e v id a a c tu a le s W ls o n , E . O . “T he B o ttlen eck ” . Scientific American, fe b re ro d e 2002. La explosión dem ográfica co m b in ad a con la dism inución d e lo s recursos crea un c u ello d e b o tella p a ra la h u m an id ad . E ste fascinan te a rtíc u lo d e un biólogo g a la rd o n a d o tanto co n el P rem io N acional d e C ien cias co m o co n el P u litzer c o m p a ra p u n to s d e vista a m b ien tales y e c o n ó m ico s
F o tts M. “T h e U n m e t N eed for Fam ily P lanning” . Scientific American, e n e ro d e 2000. P ara red u cir el crecim ien to dem ográfico y m ejo rar la ca
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Interacciones de la comunidad
Un trabajador lanza chorros de agua caliente a los mejillones cebra que recubren el interior de una planta de tratamiento de agua en Michigan. (Imagen en recuadro) Mejillones cebra cubren el cuerpo de un cangrejo de río.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO cebra
DE C A S O :
La invasión del mejillón
26.4 ¿Q u é es la sim biosis? El parasitismo daña, pero no mata de inmediato al huésped En las interacciones mutualistas ambas especies obtienen beneficios
26.1 ¿P o r qué son im portantes las interacciones de la com unidad? 26.2 ¿Cuál es la relación entre el nicho ecológico y la com petencia? El nicho ecológico define el lugar y el papel de cada especie en su ecosistema La competencia ocurre siempre que dos organismos intentan utilizar los mismos recursos limitados Las adaptaciones reducen la superposición de nichos ecológicos entre especies que coexisten La competencia interespecífica contribuye a regular el tamaño de la población y la distribución de cada especie La competencia dentro de una especie es un factor primordial a i el control del tamaño de la población 26.3 ¿C u áles son los resultados de las interacciones entre los depredadores y sus presas? Las interacciones entre depredador y presa moldean las adaptaciones evolutivas
Investigación científica: Hormigas y acacias: una asociación ventajosa
26.5 ¿C ó m o influyen las especies clave en la estructura de la com unidad? 26.6 Sucesión: ¿Cóm o cam bia una comunidad a través del tiem po? Existen dos formas principales de sucesión: primaria y secundaria También hay sucesión en los estanques y lagos La sucesión culmina en la comunidad clímax Algunos ecosistemas se mantienen en un estado de subclímax Conexiones evolutivas: ¿ E l cam uflaje es capaz de dividir una especie? OTRO VISTAZO AL ESTUDIO La invasión del mejillón cebra
DE C A S O
Guardián de la Tierra: Esp ecies invasoras trastornan las interacciones de la comunidad
E S T U D IO DE C A S O EN 1989 LOS RESIDENTES DE MONROE, MICHIGAN, una población situada a orillas del lago Ene, se encontraron de pronto sin agua. Sus escuelas, industrias y negocios tu vieron que cerrar durante dos días mientras b s trabajadores intentaban resolver el pro blema: tos mejillones cebra habían obstrui do la planta de tratamiento de agua. Su problema no era el único de este tipo; en otra planta de tratamiento situada en el lago Erie, las poblaciones de mejillón cebra al canzaron la cifra de 720,000 por metro cua drado (véase la fotografía de presentación del capítulo). ¿De dónde vinieron los meji llones? En algún momento de 1985 o 1986, un barco mercante que venía de Europa des cargó agua dulce en el lago Saint Clair, que se localiza entre el lago Hurón y el lago Erie,
LA
INVASIÓN
DEL
en la frontera entre Ontario y Michigan. El agua, que se utilizó como lastre durante la travesía transatlántica del barco, llevaba po lizones: millones de larvas de mejillón cebra. Aunque estos moluscos son nativos de los mares Caspio y Negro (dos grandes mares interiores entre Europa y Asia), encontraron condiciones ideales en Norteamérica. Dis persándose a través de tos Grandes Lagos y tos sistemas de desagüe de tos ríos Mississippi y Ohio, han llegado hasta Nueva Orleans en el sur y Oklahoma en el oeste. Las corrientes arrastran las larvas micros cópicas del mejillón a lo largo de cientos de kilómetros. Mediante fibras pegajosas, tos adultos, de dos a tres centímetros de largo, se adhieren a casi cualquier superficie suba cuática, como muelles, tubos, maquinaria, escombros, cascos de barcos e incluso arena
M EJILLÓ N
CEBRA
y sedimentos. Como sobreviven varios días fuera del agua, tos mejillones adheridos a botes pequeños pueden llegar a otros lagos y ríos, donde rápidamente se establecen. La hembra adulta produce hasta 100,000 hueveciltos cada año, de manera que la amenaza del mejillón ha probado ser incontenible. Los mejillones cubren y extinguen otras es pecies de crustáceos, por lo que amenazan con provocar la desaparición de muchas variedades poco comunes. Piensa en el meji llón cebra conforme leas acerca de las inte racciones de la comunidad que caracterizan a tos ecosistemas saludables. ¿Por qué han tenido tanto éxito estos invasores? ¿Habrá algo capaz de contener su propagación?
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Capítulo 26
IN T E R A C C IO N E S D E LA C O M U N ID A D
¿POR QUÉ SON IMPORTANTES LAS INTERACCIONES DE LA COMUNIDAD? Una comunidad ecológica se compone de todas las poblacio nes que interactúan dentro de un ecosistema; en otras pala bras, una comunidad es el com ponente biótico, o animado, de un ecosistema. En el capítulo anterior vimos que las interac ciones en la comunidad, com o la depredación, el parasitismo y la competencia, contribuyen a limitar el tamaño de las p o blaciones. La red de interacciones entre los seres vivos que constituyen una comunidad tiende a m antener un equilibrio entre los recursos y el número de individuos que los consu men. Cuando las poblaciones interactúan unas con otras e influyen en la capacidad de cada una para sobrevivir y repro ducirse, sirven com o agentes de selección natural. Por ejemplo, al matar las presas más fáciles de atrapar, los depredadores dejan vivos a los individuos con mejores defensas contra la d e predación. Estos individuos engendran un mayor número de crías y con el tiem po sus características hereditarias llegan a predominar en la población de presas. D e esta forma, al mismo tiem po que limitan el tamaño de las poblaciones, las interac ciones en la comunidad moldean el cuerpo y el comporta m iento de las poblaciones que interactúan. Este proceso, por el que dos especies que interactúan fungen com o agentes de selección natural una respecto a la otra a lo largo del tiempo evolutivo se conoce com o coevolución. Las interacciones de la comunidad más importantes son la competencia, la depredación, el parasitismo y el mutualismo. Si suponem os que en cada una de estas interacciones partici pan dos especies, los tipos de interacciones se caracterizarán en función de si cada especie resulta perjudicada o beneficia da, com o se muestra en la tabla 26-1. Estas interacciones han m oldeado e l cuerpo y el com portam iento de los organismos.
abarca todos los aspectos de su forma de vida. U n nicho e c o lógico incluye el hogar físico o hábitat del organismo. El hábi tat primario del ciervo de cola blanca, por ejemplo, es el bosque caducifolio oriental. Además, e l nicho incluye todos los factores ambientales físicos necesarios para la superviven cia y reproducción del ciervo, com o los sitios de crianza y las guaridas, los intervalos de temperatura en los que el organis m o sobrevive, la cantidad de humedad que requiere, el pH del agua o del su elo donde puede habitar, el tipo de nutrimentos del suelo que le hacen falta y el grado de sombra que tolera. El nicho ecológico comprende todo el “papel” que una esp e cie dada desem peña dentro de un ecosistem a, incluyendo lo que com e (o consume, si es que obtiene energía a partir de la fotosíntesis) y las demás especies con las que compite. Aun que los diversos tipos de organismos comparten muchos as pectos de su nicho con otros, no hay dos especies que ocupen exactamente el mismo nicho ecológico, com o se explicará en los siguientes apartados.
La competencia ocurre siempre que dos organismos intentan utilizar los mismos recursos limitados La competencia es una interacción que ocurre entre indivi duos o especies que intentan utilizar los mismos recursos limitados, en especial, energía, nutrimentos o espacio. La com petencia interespecrfica describe las interacciones com petiti vas entre diferentes especies, que podrían utilizar fuentes similares de alim ento o los mismos lugares de crianza, o bien, competir por lugares con luz. En la competencia interespecí_______ P. aurelia _______ R cauda tum CUlti'vados en nlatraces sepsirados
K-WM ¿CUÁL ES LA RELACIÓN ENTRE EL NICHO ECOLÓGICO Y LA COMPETENCIA? El nicho ecológico define el lugar y el papel de cada especie en su ecosistema El concepto de nicho ecológico es importante para com pren der cóm o la competencia entre especies y dentro de cada una selecciona las adaptaciones en la forma del cuerpo y el com portamiento. Si bien la palabra nicho nos hace pensar en un pequeño espacio cerrado, en ecología su significado es mucho más amplio. Cada especie ocupa un nicho ecológico único que
Interacciones entre organismos Tipo d e interacción
E fecto so b re el o rganism o A
Efecto s o b re el o rganism o B
C om petencia entre A y B
Daña
Daña
D epredación da A contra B
Beneficia
Daña
Simbiosis Beneficia
Daña
C om ensal ism o de A con B
Parasitism o de A en B
Beneficia
No tiene efecto
M utualism o entre A y B
Beneficia
Beneficia
a)
— —*
cultivados en el mismo matraz
b) 2
4
6
8
10 12 14 16 18 20 22 24
días RGURA 26-1 Exclusión competitiva a) Cultivados por separado con una provisión de alimento cons tante, tanto el Paramecium aurelia oomo el P. caudatum presentan la curva S característica de una población que inicialmente crece con rapidez y después se estabiliza, b) Cultivados juntos y obliga dos a ocupar el mismo nicho, el P. aurelia supera siempre en la competencia al P. caudatum y provoca la muerte gradual de esa población. (Reproducido con modificación de G . F. Gause, The Struggle for Existence, Baltimore: Williams & Wilkins, 1934). PRE GUNTA: Explica cómo la exclusión competitiva podría contribuir a la amenaza que suponen las especies invasoras.
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¿C U Á L ES LA R E L A C IÓ N E N T R E E L N IC H O E C O L Ó G IC O Y LA C O M P E T E N C IA ?
fica cada especie participante sufre daños porque se reduce el acceso a los recursos cuyo suministro es limitado. La intensi dad de la com petencia interespecífica depende del grado de similitud entre las necesidades de las dos especies. En otras palabras, el grado de competencia es proporcional a la magni tud de la superposición de los nichos ecológicos de las esp e cies en com petencia. Las adaptaciones reducen la superposición de nichos ecológicos entre especies que coexisten Del mismo m odo que dos organismos cualesquiera no pue den ocupar exactam ente e l mismo espacio físico al mismo tiempo, tam poco dos especies pueden habitar en el mismo ni cho ecológico de forma simultánea y continua. Este impor tante concepto, que suele designarse com o el principio de exclusión competitiva, fue formulado en 1934 por el microbió logo ruso G. F. Gause. Este principio conduce a la hipótesis de que si se pusieran juntas dos especies con el mismo nicho y se les obligara a com petir por recursos limitados, inevitablemen te una de ellas vencería a la otra en la competencia y la esp e cie m enos adaptada de las dos se extinguiría. Gause utilizó dos especies del protista Paramecium {P. aurelia y P. cauda tum) para demostrar este principio. En matraces de laborato rio ambas especies prosperaban a partir de bacterias y se alimentaban en las mismas partes de los matraces. Cultivadas por separado, ambas poblaciones proliferaban (HGURA 26-1a), pero cuando Gause poma las dos especies juntas en un mismo matraz, una de ellas siempre eliminaba, o “excluía com petiti vam ente”, a la otra (FIGURA 26-1 b). Gause repitió entonces el experimento sustituyendo al P. caudatum por otra especie, P.
bursaria, que tendía a alimentarse en otra parte del matraz. En este caso, las dos especies de Paramecium pudieron co e xistir por tiem po indefinido porque ocupaban nichos ligera mente distintos. Las especies invasoras, com o los m ejillones cebra, tienen nichos que se superponen significativamente con los de las especies nativas, com o las almejas de agua dulce, con las que son capaces de competir. Para conocer más acer ca de las especies invasoras, véase la sección “Guardián de la Tierra: Especies invasoras trastornan las interacciones de la comunidad”. El ecologista R. MacArthur puso a prueba en condiciones naturales lo que Gause descubrió en el laboratorio, para lo cual investigó cinco especies de sílvidos norteamericanos. To das estas aves cazan insectos y anidan en el mismo tipo de ár bol llamado picea. Aunque en apariencia los nichos de estas aves se traslapan considerablemente, MacArthur encontró que cada especie concentra su búsqueda en zonas específicas del árbol, em plea diferentes tácticas de caza y anida en épo cas ligeramente distintas. A l dividirse los recursos que pro veen las piceas que comparten, los sílvidos reducen al mínimo la superposición de sus nichos y aminoran la competencia en tre las diversas especies (R G U R A 26-2). MacArthur descubrió que, cuando coexisten dos especies con necesidades similares, por lo regular, cada una ocupa un nicho más pequeño que el que ocuparía si estuviera sola. E s te fenómeno, llamado partición de recursos,es una adaptación evolutiva que reduce los efectos perjudiciales de la com peten cia interespecífica. La partición de recursos es e l resultado de la coevolución de especies con una superposición extensa, pe ro no total, de nichos. Puesto que la selección natural favorece
sílvido del cabo May
sílvido de Blackburn sílvido verde de garganta negra
sílvido de pecho bayor sílvido del mirto
0
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L
FIGURA 26-2 Partición de recursos Cada una de estas especies insectívoras de sílvidos norteamericanos busca alimento en diferentes zonas de las piceas. Al ocupar nichos similares, pero no idénticos, se reduce la competencia.
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Capítulo 26
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a los individuos con m enos competidores, a lo largo del tiem po evolutivo las especies en com petencia desarrollan adapta ciones físicas y de comportamiento que reducen al mínimo sus interacciones competitivas. Darwin descubrió un ejemplo sorprendente de partición de recursos entre los pinzones de las islas Galápagos. Los pinzones que compartían la misma is la desarrollaron distintos tamaños y formas de pico y diferentes com portamientos de alimentación, lo que redujo la com pe tencia entre ellos (com o se describe en el capítulo 16). La com petencia interespecífica contribuye a regular el tam año de la población y la distribución de cada especie Aunque la selección natural reduce la superposición de ni chos entre individuos de especies diferentes, los que tienen nichos similares siguen com pitiendo directamente por los re cursos limitados. Esta com petencia interespecífica puede res tringir e l tamaño y la distribución de las poblaciones en competencia. Un estudio clásico de los efectos de la com petencia inte respecífica es el que llevó a cabo el ecologista J. Connell con percebes (los percebes son unos crustáceos que se adhieren permanentemente a las rocas y a otras superficies; las rocas de la figura 26-14a están cubiertas de percebes grises). Los per cebes del género Chthamalus comparten los litorales rocosos de Escocia con otro género, Balanus, y sus nichos se traslapan considerablemente. Am bos géneros viven en la zona intermareal (o zona ¡ntermareas), una zona de la costa a la que las m a reas cubren y dejan al descubierto alternativamente. Connell encontró que Chthamalus domina la marea alta y Balanus, la marea baja. Cuando Connell retiró todos los Balanus, la po blación de Chthamalus aumentó y se diseminó más abajo, ha d a la zona que antes habitara su competidor. D onde el hábitat es idóneo para ambos géneros, Balanus vence porque es más grande y crece con más rapidez. Pero Chthamalus to lera las condiciones de mayor sequedad, por lo que goza de una ventaja competitiva en la marea alta, donde sólo la plea mar sumerge a los percebes. Com o lo ilustra este ejemplo, la
com petencia interespecífica limita tanto el tamaño com o la distribución de las poblaciones en com petencia. La com petencia dentro de una especie es un factor primordial en el control del tam año de la población En esencia, individuos de la misma especie tienen requerimien tos idénticos de recursos y, por lo tanto, ocupan exactamente el m ismo nicho ecológico. Por esta razón, la com petencia in traespecífica —o com petencia entre individuos de la misma especie— es la forma más intensa de com petencia. Com o se explicó en el capítulo 25, la competencia intraespecífica ejerce una fuerte resistencia ambiental dependiente de la densidad, limitando e l tamaño de la población. El resultado evolutivo de la com petencia interespecífica es que los individuos que están mejor adaptados para obtener los recursos escasos tie nen m ayor probabilidad de reproducirse exitosam ente, trans m itiendo sus rasgos a la descendencia.
26.3
¿ C U Á L E S S O N L O S R ESU LT A D O S D E LAS IN T E R A C C IO N E S E N T R E LO S D E P R E D A D O R E S Y SU S P R E S A S ?
Los depredadores se alimentan de otros organismos que m a tan con ese propósito. Los ecologistas incluyen a veces los ani m ales herbívoros (aquellos q ue com en plantas) en esta categoría general, porque pueden tener una influencia impor tante en e l tamaño y la distribución de las poblaciones de plantas. D efinirem os la depredación en su sentido más am plio, de forma que incluya la pika que se alimenta de pasto (RG U R A 26-3a), el mejillón cebra que filtra el agua para ob te ner algas microscópicas, el pez gobio que se com e al mejillón cebra y el murciélago que se lanza sobre una palomilla (R G U RA 26-3b). Casi todos los depredadores son más grandes que sus presas o cazan colectivamente, com o hacen los lobos para derribar un alce (véase la figura 25-10). En general, los depre dadores son m enos abundantes que sus presas; conocerem os la razón de ello en el capítulo siguiente.
/ a) b) RGURA 26-3 Algunas formas de depredación a) Una pika, cuyo alimento predilecto es el pasto, es un pariente de pequeñas dimensiones del conejo y vive en las montañas Rocallosas. Los fuertes tallos del pasto han evolucionado bajo la presión del comportamiento depredatorio de los herbívoros, b) Un murciélago de orejas largas utiliza un refinado sistema de ecolocación para cazar palomillas, las cuales, por su parte, han desarrollado detectores de so nido y comportamientos especiales para evitar al murciélago. PREGUNTA: Describe algunos otros ejem pbs de coevolución entre depre dadores y presas.
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GUARDIÁN DE LA TIERRA ^
^ v
b io é t ic a
E sp e cie s invasoras trasto rnan las in teraccio n es d e la com u nidad
Las especies invasoras son especies introducicfes en un ecosistema donde no evolucionaron y re a ta n dañinas para la salud humana, el
ambiente o la economía de la región. Las especies invasoras a menudo se dispersan profusamente porque encuentran algunas formas de resistencia ambiental, como depredadores o parási tos, en su nuevo ambiente. El crecimiento sin control de las po blaciones de tales especies puede dañar seriamente el ecosistema conforme éstas se desplazan, salen victoriosas de la competencia y se convierten en depredadores de las especies locales. No todas las especies no nativas se convierten en pla ga, sino sólo aquellas que tienen elevadas tasas de reproduc ción, medios efectivos para desenvolverse en los nuevos hábitat y la capacidad de prosperaren una amplia variedad de condiciones ambientales. Las plantas invasoras se esparcen por medio de tallos rastreros así como por semillas, y algunas inclu so pueden dar origen a nuevas plantas a partir de fragmentos. Los animales invasores por b general no son caprichosos para comer. Al evadir b s controtes y equilibrios impuestos por miles de años de coevolución, las especies invasoras están provocan do la devastación en ecosistemas naturales de todo el mundo. Tanto b s estorninos como b s gorriones ingleses se han di seminado profusamente desde su introducción deliberada en la zona oriental de Estados Unidos en la década de 1890. Su éxi to ha dañado a algunas aves canoras nativas, como b s azulejos, con b s que compiten por sitios de anidación. Las pequeñas hormigas de fuego de Sudamérica fueron introducidas acciden talmente en Alabama junto con la madera que llegó por barco en la década de 1930 y, desde entonces, se han esparcido por todo el sur de Estados Unidos. Las hormigas de fuego matan hormigas, pájaros y jóvenes reptiles nativos. Sus montículos arruinan b s campos de las granjas, y sus fuertes picaduras y temperamento agresivo pueden hacer inhabitables b s patios traseros de las casas. El escarabajo asiático de cuernos largos, que llegó alrededor de 1996 en estructuras y cajas de madera procedentes de China, ahora está devorando árboles de made ra dura en el este y la zona central norte de Estados Unidos. Las plantas invasoras también amenazan las comunidades naturales. En la década de 1920, la planta trepadora kudzu de Japón se plantó extensivamente en el sur de Estados Unidos para controlar la erosión. En la actualidad el kudzu se ha con vertido en una plaga al crecer desmesuradamente y matar ár boles y maleza; en ocasbnes también llega a invadir el exterior de casas pequeñas (FIGURA E26-1a). El jacinto acuático, im portado desde Sudamérica como planta ornamental, ahora cu bre unos 2 milbnes de acres de lagos y canales en el sur de
Estados Unidos, entorpeciendo la navegación y desplazando la usgetación natural (FIGURA E26-1b). La salicaria púrpura, intro ducida como planta ornamental a principbs del sig b xix, invad ó pantanos, donde desplaza a las plantas nativas y reduce tanto el alimento como el hábitat para b s animales locales (FI GURA E26-1c). Un invasor microscópico, el virus del N ib Occidental, se reoonoció por primera vez en Estados Unidos en 1999, cuando b s cuervos comenzaron a moriren gran número en Nueva York. El virus se reproduce en las aves, las cuates b transmiten al ser picadas por mosquitos; luego, éstos infectan a otras aves, seres humanos y algunos otros mamíferos, incluidos b s caballos. Las aves, b s caballos y b s humanos en Estados Unidos carecen de la inmunidad que resulta de una probngada exposición al virus, por b que son más vulnerables que las poblacbnes de África y el M edb Oriente, donde el virus es común. Los ecologistas estiman que b s miles de especies invasoras en Estados Unidos son responsables de reducir las poblacbnes de unas 400 especies nativas hasta el grado de que se tes con sidere seriamente amenazadas o en peligro de extinción. Re cientemente, funcbnarios encargados del cuidado de la vida silvestre hicieron cuidadosos intentos por restablecer estos con troles y equilibrios importando depredadores o parásitos para atacar algunas especies invasoras. Sin embargo, este tipo de control entraña serios peligros, porque introducir más depreda dores o parásitos no nativos en un ecosistema podría tenerconsecuencias impredecibles y posiblemente desatrosas para las especies locales. Por ejemplo, en 1958 un enorme caracol de predador de Fforida, el caracol bbo rosado, fue llevado a Ha wai para alimentarse de otra plaga invasora, el caracol gigante de África. El caracol bbo rosado se ha convertido en una seria amenaza para varias especies de caracotes nativos de Hawai, cpe ahora se encuentran en peligro de extinción. A pesar de b s riesgos de importar estos organismos de con trol bblógico, a menudo parece haber pocas alternativas, porque los venenos matan organismos nativos y no nativos indiscrimina damente. Aprendiendo de b s desastres del pasado, b s biólogos ahora analizan minucbsamente b s biocontroles propuestos para asegurarse de que combaten de manera específica las es pecies invasoras. Por ejem pb, una pequeña mosca de Sudamé rica, cuyas larvas se alimentan selectivamente de las hormigas de fuego, se ha liberado en el sur de Estados Unidos. Los cien tíficos están investigando la posibilidad de importar otros insec tos que se alimentan de plantas invasoras —como el kudzu y la salicaria púrpura— sin atacar a las plantas nativas.
b) jacinto acuático
c) salicaria púrpura
a) kudzu R G U R A E26-1 Especies invasoras a) El kudzu japonés cubre rápidamente árboles enteros y hasta casas, b) El jacinto acuático, originario de Sudamérica, ac tualmente obstruye canales en el sur de Estados Unidos, c) La salicaria púrpura desplaza la vegetación nativa y reduce el alimento y el hábitat para los animales locales en los pantanos.
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a) lenguado de la arena (pez)
b) chotacabras (pájaro)
HGURA 26-4 Camuflaje por combinación a) Este lenguado de la arena es un pez oceánico aplanado que habita en el fondo del mar y tiene una coloradón moteada muy parecida a la arena sobre la que reposa, b) Este chotacabras de Belice en su nido se distin gue con dificultad de la hojarasca que lo rodea.
b) dragón de mar frondoso
a) palomilla
c) bichos espina
d) cactus
HGURA 26-5 Camuflaje por semejanza con objetos específicos a) Unas palomillas, cuyo color y forma son semejantes a los del excremento de las aves, reposan inmóviles sobre una hoja, b) El dragón de mar frondoso (un "caballito de mar" australiano) tiene extensiones de su cuerpo que imitan las algas entre las que normalmente se oculta. <3 Los bichos espina de Florida pasan desapercibidos por su semejanza con las espinas de una rama, d) Este cactus del sudoeste de Estados Unidos recibe acertadamente el nombre de "cactus roca viva". PREGUNTA: ¿Cómo se desarrolló tal camuflaje?
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Las interacciones entre depredador y presa moldean las adaptaciones evolutivas Para sobrevivir, los depredadores deben alimentarse y las pre sas deben evitar servir de alimento. Por consiguiente, las po blaciones de depredadores y presas ejercen una intensa presión ambiental mutua que da por resultado su coevolu ción. Conforme las presas resultan más difíciles de atrapar, los depredadores deben volverse más hábiles para la caza. La coevolución ha dotado al puma de garras y colmillos filosos, y al cervatillo de un pelaje m oteado y el comportamiento de ya cer com pletam ente inmóvil mientras espera a su madre. La coevolución ha dado origen a la aguda visión del halcón y a la coloración parda, semejante a la de la tierra, de los mamí feros que son sus presas. La evolución que se genera bajo la presión de los depredadores también ha producido los vene nos y brillantes colores de la rana flecha venenosa y la serpien te coralillo (véase las figuras 26-7 y 26-9a). En los siguientes apartados examinaremos algunos de los resultados evolutivos de las interacciones entre depredadores y presas. En la sec ción “Guardián de la Tierra: Especies invasoras trastornan las interacciones de la comunidad”, aprenderás lo que sucede cuando los controles y equilibrios naturales son esquivados al introducir on anism os en comunidades ecológicas en las que no evolucionaron.
Algunos depredadores y presas han adoptado comportamientos que se contrarrestan Las adaptaciones de los murciélagos y las palomillas (véase la figura 26-3) ofrecen un excelente ejem plo de cóm o la coevo lución moldea tanto las estructuras físicas com o los compor tamientos. En su mayoría, los murciélagos son cazadores nocturnos que se orientan y localizan presas por ecolocación. Estos animales em iten pulsaciones sonoras de frecuencia ex tremadamente alta y gran intensidad y, m ediante el análisis de los ecos que regresan a ellos, crean una “im agen” de su entor no. Por la presión selectiva de este sistema especializado de localización de presas, ciertas palomillas (una presa favorita de los murciélagos) han perfeccionado unos oídos sim ples
a) guepardo
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que son especialm ente sensibles a las frecuencias que los mur ciélagos ecolocalizadores utilizan. Cuando escuchan a un murciélago, estas palomillas intentan escapar volando de for ma errática o dejándose caer al suelo. Los murciélagos pueden contrarrestar esta defensa llevando la frecuencia de sus pulsa ciones sonoras fuera del intervalo de sensibilidad de la palo milla. A lgunas palomillas han perfeccionado un m étodo para interferir la ecolocación de los murciélagos produciendo sus propios chasquidos de alta frecuencia. En respuesta a esto, cuando caza una palomilla chasqueante, el murciélago puede interrumpir temporalmente sus propias pulsaciones sonoras y hacer blanco en la polilla siguiendo los chasquidos de ésta.
El camuflaje oculta tanto a los depredadores como a sus presas Una antigua máxima de las novelas de detectives dice que el mejor lugar para esconderse es el que está justo a la vista de todo el mundo. Tanto los depredadores com o sus presas han adoptado colores, dibujos y formas parecidos a su entorno. Estos disfraces, llamados camuflaje, hacen que los animales pasen desapercibidos aun a la vista de todos (FIGURA 26-4). Algunos animales muestran un gran parecido con objetos específicos, com o hojas, ramitas, algas marinas, espinas o in cluso excrem entos de aves (FIGURA 26-5a-c). Los animales ca muflados tienden a permanecer inmóviles en vez de huir de sus depredadores; ¡un “excrem ento de pájaro” que huye sería muy notorio! En tanto que muchos animales camuflados pa recen plantas, algunos tipos de plantas han evolucionado has ta parecer rocas, que sus depredadores herbívoros ignoran (FIGURA 26-5d). El camuflaje también ayuda a los depredadores que ace chan a su presa. Por ejemplo, un guepardo manchado pasa d e sapercibido en la hierba mientras vigila a los mamíferos que pastan. El pez rana se parece mucho a las rocas y esponjas cu biertas de algas sobre las que reposa inmóvil, con un señuelo que se alza de su labio superior (FIGURA 26-6). Los peces pequeños advierten sólo el señuelo, y el pez rana los traga cuando se acercan a él.
b) pez rana
RGURA 26-6 0 camuflaje ayuda a los depredadores a) Mientras acecha a sus presas, el guepardo se confunde con el fondo de los pastizales, b) Combinando el camufla je con el mimetismo agresivo, un pez rana aguarda emboscado; su cuerpo camuflado armoniza con la roca incrustada de esponjas sobre la que reposa. El señuelo atrae a depredadores pequeños que terminan convertidos en presas.
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Capítulo 26
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RG U RA 26-7 Coloración de advertencia La rana flecha venenosa sudamericana anuncia que su piel es ve nenosa con motivos de colores brillantes y contrastantes.
Los colores brillantes suelen s e r una advertencia de peligro Ciertos animales han evolucionado de forma muy diferente y exhiben una coloración de advertencia (FIGURA 26-7; véase también las figuras 26-8 y 26-9). Estos animales tienen por lo regular un sabor desagradable y muchos de ellos son ven en o sos, com o la avispa común, con sus bandas de color amarillo brillante y negro. Com o para la presa no es ningún consuelo envenenar al depredador después de que éste se la ha com i do, los colores brillantes proclaman “ ¡si me comes, te arries gas!” U na sola experiencia desagradable basta para enseñar a los depredadores a evitar esas notorias presas.
Algunos organismos se protegen p o r mimetismo El término mimetismo se refiere a una situación en la que una especie evoluciona hasta parecerse a otro organismo. A l com partir colores de advertencia similares, algunas especies ven e nosas se benefician. El mimetismo entre diferentes especies
mariposa monarca (sabor desagradable)
de sabor desagradable se llama mim etism o miUleriano. Por ejemplo, las mariposas monarca tienen dibujos en sus alas que son notablemente similares a los que presentan las mariposas virrey, que son de sabor igualmente desagradable (y casi in distinguible) (R G U R A 26-8). Las aves que enferm an por c o mer un ejemplar de algunas de esas especies también evitarán a las mariposas de la otra especie. U n sapo que recibe una pi cadura mientras intenta com er una abeja probablemente ev i tará en el futuro no sólo a las abejas, sino a cualquier insecto con franjas negras y amarillas —com o los avispones ven en o sos y las avispas— aun sin haberlo probado. U n patrón de c o loración común da por resultado un aprendizaje más rápido por parte de los depredadores y, en consecuencia, menor d e predación sobre todas las especies con colores similares. Una vez que evoluciona una coloración de advertencia, surge una ventaja selectiva para los animales inofensivos que se parecen a los venenosos, una adaptación que se llama m i m etism o batesiano. Por ejemplo, la inofensiva mosca de las flores escapa a la depredación pareciéndose a la abeja (FIG U RA 26-9a), mientras que la inofensiva serpiente rey de las montañas evita a sus depredadores adoptando los brillantes colores de advertencia propios de la mortífera coralillo (FIG U RA 26-9b).
Ciertas especies de presas utilizan otra forma de m imetis mo: la coloración de sobresalto. Varios insectos, e incluso algu nos vertebrados com o la rana de ojos falsos, han adquirido por evolución m otivos coloreados muy parecidos a los ojos de un animal mucho más grande y posiblem ente peligroso (FI GURA 26-10). Si un depredador se acerca, la presa exhibe de improviso sus manchas que parecen ojos, con lo que sobresal ta al depredador y tiene oportunidad de escapar. U na variante refinada del tem a de las presas que imitan a sus depredadores es la que se observa en la mosca de la baya de nieve, que es objeto de caza por parte de la araña saltadora territorial. Cuando una mosca advierte la presencia de una araña que se aproxima, extiende sus alas y las mueve hacia atrás y adelan te en una danza de saltitos. A l ver esta exhibición, es probable que la araña huya de la inofensiva mosca. ¿Por qué? Los in vestigadores han observado que las marcas de las alas de la mosca se parecen mucho a las patas de otra araña saltadora.
mariposa virrey (sabor desagradable)
FIGURA 26-8 Mimetismo de advertencia Los colores de advertencia casi idénticos protegen tanto a la mariposa monarca de sabor desagradable (izquierda) como a la mariposa virrey (derecha), de gusto igualmente repugnante.
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a) abeja (venenosa) mosca de las flores (inofensiva)
b) coralillo (venenosa) serpiente rey (inofensiva) RG U RA 26-9 Mimetismo batesiano a) Una abeja, que es capaz de picar (izquierda), es imitada por la inofensiva mosca de las flores (derecha), b) la coloración de advertencia de la venenosa serpiente coralillo (izquierda) es imitada por la inofensiva serpiente rey (derecha).
a) rana de ojos falsos
b) palomilla pavo real
c) oruga de la mariposa cola de golondrina
FIGURA 26-10 Coloración de sobresalto a) Cuando se siente amenazada, la rana de ojos falsos levanta las ancas para simular los ojos de un depredador más grande, b) La palomilla pavo real de Trinidad está bien camuflada, pero, si un depredador se acerca, la palomilla abre sus alas para mostrar unas manchas que parecen grandes ojos, c) El parecido de esta larva oruga de la mariposa cola de golondrina con una serpiente ahuyenta a sus depredadores. La cabeza de la oruga es la "nariz de la serpiente".
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Capítulo 26
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araña saltadora (depredador)
mosca de la baya de nieve (presa)
FIGURA 26-11 Una presa ¡mita a su depredador Cuando se aproxima una araña saltadora (izquierda), la mosca de la baya de nieve extiende sus alas para exhibir una figura que semeja patas de araña (derecha). La mosca intensifica el efecto ejecutando una danza de saltitos laterales que remeda el movimiento de las patas de una araña saltadora que defiende su territorio.
Los movimientos irregulares de la mosca remedan los que eje cuta una araña saltadora cuando expulsa a otra araña de su te rritorio (RG U RA 26-11). La selección natural ha armonizado con gran finura el comportamiento y la apariencia d e la mosca para evitar que ésta sea víctima d e las arañas saltadoras.
Algunos depredadores utilizan e l mimetismo para atacar a sus presas Algunos depredadores han desarrollado un mimetismo agre sivo, una estrategia de “lobo con piel de oveja”, que les per mite incitar a su presa a acercarse. Por ejemplo, las luciérnagas hembra em iten destellos con un cierto ritmo, que es único pa ra su especie, con e l fin de atraer a los machos. Pero en una e s pecie, las hembras en ocasiones imitan el patrón de destellos de una especie diferente para atraer machos que matan y c o men. El pez rana (véase la figura 26-6b) no sólo está cam ufla do, sino que exhibe un tipo de m imetismo agresivo al hacer oscilar un poco arriba de su boca un señuelo que se retuerce y que semeja un pez pequeño. El pez rana se traga de inm e diato al pez curioso atraído por el señuelo.
Algunos depredadores y presas toman parte en contiendas quím icas Tanto depredadores com o presas emplean una variedad de sustancias químicas con fines de ataque y defensa. El veneno d e las arañas y las serpientes, com o la coralillo (véase la figura 26-9), cumple la función de paralizar las presas y también de disuadir a los depredadores. Muchas plantas producen toxinas defensivas. Por ejemplo, los lupinos, cuyas flores adornan tan to los jardines com o los prados de las montañas, producen sus tancias químicas, llamadas alcaloides, que impiden el ataque de la mariposa azul, cuyas larvas se alimentan de los brotes del lupino. D e hecho, los diferentes individuos de una misma e s pecie d e lupino producen formas distintas de alcaloides, lo que dificulta a las mariposas adquirir resistencia a ellos. CSertos moluscos, com o los calamares, los pulpos y algunas babosas de mar, em iten nubes de tinta cuando son atacados. Estas vistosas “cortinas de humo” químicas confunden a los depredadores y enmascaran la huida de la presa. U n ejemplo
espectacular de defensa química es el que ofrece el escaraba jo bombardero. Como respuesta a la mordedura de una hormi ga, el escarabajo deposita las secreciones d e unas glándulas especiales en una cámara abdominal, donde ciertas enzimas ca talizan una reacción química explosiva que lanza un chorro de líquido hirviente y tóxico contra el atacante (R G U R A 26-12a). Las plantas y los herbívoros tienen adaptaciones coevolutivas Aunque los hem os clasificado com o depredadores, los herbí voros (animales que com en plantas) no se ubican claramente en alguna de las categorías que hem os utilizado. Cuando pas tan, los caballos y las vacas arrancan y exterm inan algunas hierbas, pero casi siempre actúan com o una podadora de pas to que recorta, pero no mata las plantas. Com o quiera que los clasifiquemos, los herbívoros ejercen una fuerte presión selec tiva sobre las plantas para evitar ser devoradas. Las plantas han perfeccionado diversas adaptaciones químicas que disua den a sus “depredadores” herbívoros. Muchas de ellas, com o el cardo lechoso, sintetizan sustancias tóxicas y de sabor desa gradable. A medida que las plantas perfeccionaban sustancias tóxicas para su defensa, ciertos insectos encontraron formas de eliminar la toxicidad de estas sustancias o incluso de utili zarlas. El resultado de todo esto es que prácticamente toda planta tóxica sirve de alim ento al m enos a un tipo de insecto. Por ejemplo, las mariposas monarca depositan sus huevecillos en el cardo lechoso; cuando sus larvas eclosionan, consumen la planta tóxica (FIGURA 26-12b). Las orugas no sólo toleran el veneno del cardo lechoso, sino que además lo almacenan en sus tejidos com o defensa contra sus propios depredadores. D espués de la metamorfosis, la mariposa monarca conserva la toxina almacenada (véase la figura 26-8). Los pastos han incorporado sustancias silíceas (vitreas) duras en sus hojas, lo que las hace difíciles de masticar, salvo para los que cuentan con dientes grandes y fuertes. En una e s cala de tiem po evolutiva, los pastos endurecieron sus hojas para reducir el ataque de los depredadores, y los caballos ad quirieron dientes más largos con cubiertas de esm alte más gruesas que resisten el desgaste.
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¿Q U É E S LA S IM B IO S IS ?
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a) escarabajo bombardero
RG U RA 26-12 Guerra química a) El escarabajo bombardero rocía un líquido tóxico caliente en respuesta a un pellizco en la pata, b) Una oruga monarca se ali menta del cardo lechoso, que contiene una potente toxina. PRE GUNTA: ¿Por qué la oruga tiene rayas de cobres brillantes?
26.4
¿ Q U É ES LA S IM B IO S IS ?
La simbiosis, que literalmente significa “vivir juntos”, se defi ne com o una interacción estrecha entre organismos de esp e d e s diferentes durante un tiem po prolongado. Considerada en su sentido más amplio, la simbiosis incluye el parasitism o, el mutualismo y el comensalismo. Aunque una de las especies siempre saca provecho de las relaciones simbióticas, la segun da especie puede sufrir daño, recibir beneficios, o bien, no ver se afectada. El comensalismo es una relación en la que una de las especies obtiene beneficios y la otra no se ve afectada relativamente. Los percebes que se adhieren a la piel de una ballena, por ejemplo, consiguen viajar gratuitamente a través de aguas ricas en nutrimentos sin dañar a la ballena. En el pa rasitismo y en e l mutualismo, los participantes actúan uno so bre el otro com o poderoso agente de selección natural, com o se explicará en los siguientes apartados. El parasitismo daña, pero no mata de inm ediato al huésped En el parasitismo un organismo obtiene la ventaja de alimen tarse de otro. Los parásitos viven dentro de sus presas, llama das huéspedes, o sobre ellas; normalmente las dañan o las debilitan, pero no las matan de inmediato. Aunque a veces es difícil distinguir con claridad entre un depredador y un pará sito, los parásitos son en general mucho más pequeños y más numerosos que sus huéspedes. Entre los parásitos más cono cidos están las tenias, las pulgas y numerosos protozoarios, bacterias y virus patógenos. Muchos parásitos, en particular los gusanos y los protozoarios (com o el parásito de la malaria
b) oruga monarca
o paludismo), tienen ciclos de vida complejos en los que inter vienen dos o más huéspedes. Hay unos cuantos vertebrados parásitos: la lamprea, que se adhiere a un pez huésped y chu pa su sangre, es un ejem plo p oco común. La diversidad de las bacterias y virus infecciosos y la pre cisión del sistema inmunitario que contrarresta su ataque son evidencia de las poderosas fuerzas de la coevolución entre los microorganismos parásitos y sus huéspedes. Consideremos el caso del parásito del paludismo, que ha ejercido una fuerte presión ambiental en favor del gen de hemoglobina defectuo so de los seres humanos que provoca la anemia de células fal ciformes. El parásito no sobrevive en los glóbulos rojos afectados por esta enfermedad. En ciertas zonas de África, donde el paludismo es común, hasta 2 0 por ciento de la pobla ción humana tiene el gen de células falciformes. Otro ejem plo es el Trypanosoma, un protozoario parásito que origina tanto la enfermedad del sueño en el ser humano com o una enferm edad del ganado llamada nagana. Este pará sito afecta relativamente p oco al antílope africano, que coevo lucionó con él. El ganado que no es nativo de África sufre la infección, pero sobrevive a ella si se crió en una región infes tada durante varias generaciones. En cambio, el ganado re cién importado muere por lo general si no recibe tratamiento. En las interacciones mutua listas am bas especies obtienen beneficios Cuando dos especies interactúan de forma que ambas obtie nen provecho de ello, la relación recibe el nombre de mutua lismo. Las manchas coloreadas que vem os sobre las rocas son probablemente liqúenes, una asociación mutualista de un alga y
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Capítulo 26
IN T E R A C C IO N E S D E LA C O M U N ID A D
a) liquen
b) pez payaso
RG U RA 26-13 Mutualismo a) Este liquen de brillantes colores que crece sobre la roca desnuda es una relación mutualista entre un alga y un hongo, b ) El pez payaso se acomoda incólume entre los tentáculos urticantes de la anémona. Observa el brillan te color "de advertencia" del pez payaso. Aunque el pez por sí solo es indefenso, su coloración advierte a los de predadores potenciales de la amenaza que supone la anémona.
un hongo (R G U R A 26-13a). El hongo brinda sostén y protec ción al mismo tiem po que obtiene alim ento del alga fotosin tética, cuyos brillantes colores son pigmentos que captan la luz. Las interacciones mutualistas también tienen lugar en el tracto digestivo de las vacas y de las termitas, donde protistas y bacterias encuentran alimento y abrigo al tiempo que ayudan a sus huéspedes a extraer nutrimentos, y en nuestros propios intestinos, donde las bacterias sintetizan ciertas vitaminas. Las bacterias nitrificantes que habitan en cámaras especiales so bre las raíces de las plantas leguminosas son otro ejem plo im portante. Estas bacterias reciben alim ento y abrigo de la planta y, a cambio, captan nitrógeno en una forma que la plan ta puede utilizar. A lgunos socios mutualistas han coevolucio
nado al grado de que ninguno de ellos sobrevive por sí solo. U n ejem plo de esto es el mutualismo de hormigas y acacias que se describe en la secdón “Investigación científica: Hormi gas y acacias, una asociación ventajosa”. Las relaciones mutualistas en las que participan vertebra dos son poco frecuentes y, por lo regular, m enos íntimas y extendidas. El pez payaso, que está cubierto con una capa mucosa que le sirve d e protección, se refugia entre los ten táculos venenosos de ciertas especies de anémonas. La ané mona provee al pez protección de los depredadores. Por su parte, el pez payaso ahuyenta a otros peces que se alimentan de anémonas, limpia los desechos de su huésped y lleva un poco de alim ento a su anémona (FIGURA 26-13b).
a) b) FIGURA 26-14 Espedes clave a) La estrella de mar Pisaster es una especie clave a lo largo del rocoso litoral noroeste del Pacífico. b) El elefante es una especie clave de la sabana africana.
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INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
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H orm igas y acacias: una asociació n ve n ta jo sa
Daniel Janzen, estudiante de doctorado de la Universidad de Pensilvania, recorría a pie un camino de Veracruz, México, cuando vio un escarabajo volador que se posaba sobre un árbol espi noso, tan só b para ser ahuyentado de él por una hormiga. Cuando se acercó, vio que el árbol, una acacia cuerno de toro, estaba cubierta de hormigas Una gran cotonía de hormigas del género Pseudomymex habitaba en la parte interna de las espi nas agrandadas de la planta, cuyo interior blando y carnoso se extrae con facilidad para crear un refugio (FIGURA E26-2). Con el fin de averiguar cuál es la importancia de las hormi gas para el árbol, Janzen comenzó a quitar las espinas a mano hasta que encontró y arrancó la espina que atojaba a la hormi ga reina, con lo cual destruyó la colonia. Más tarde, Janzen re currió a métodos más eficientes, aunque peligrosos: utilizó un insecticida para eliminar todas las hormigas de un gran grupo de acacias. El veneno dejó intactas las acacias, Janzen enfermó por causa de él y todas las hormigas murieron. Menos de un año después de rociar el insecticida, Janzen encontró que to das las acacias habían muerto, consumidas por tos insectos y otros herbívoros y faltas de sol debido a la sombra de otras plantas competidoras. En el terreno en tomo a tos árboles, que normalmente las hormigas mantenían podado, la vegetación había crecido demasiado. Al parecer, tos árboles dependían de bs hormigas residentes en ellos para su supervivencia.
Para saber si las hormigas podían sobrevivir lejos del árbol, Janzen retiró con cuidado todas las espinas habitadas por hor migas de 100 árboles de acacia, sufriendo numerosas picaduras mientras lo hacía. Janzen atojó cada colonia de hormigas en un frasco provisto de vegetación local distinta de las acacias y de insectos para servir de alimento. Todas las colonias de hormigas murieron de inanición. Al examinar detenidamente las acacias, Janzen encontró unas estructuras hinchadas llenas de jarabe dulce en la base de las hojas, así como unas cápsulas ricas en proteína en sus puntas (figura E26-2, imagen en recuadro). Es tos dos materiales juntos proveen a las hormigas una dieta equilibrada. Los experimentos de Janzen sugieren claramente que estas especies de hormigas y acacias tienen una relación mutualista obligada: ninguna de ellas sobrevive sin la otra. Desde luego, fueron necesarias más observaciones para respaldar esta hipó tesis. El hecho de que las hormigas murieran de inanición en tos frascos de Janzen no descarta la posibilidad de que sobrevivan satisfactoriamente en otro lugar; pero, de hecho, nunca se ha encontrado esta especie de hormigas llevando una vida inde pendiente. De manera similar, nunca se ha visto una acacia cuerno de toro sin su colonia residente de hormigas. Fue así co mo una observación fortuita seguida de una investigación minu ciosa permitió descubrir una importante asociación mutualista.
RGU RA E26-2 Uha relación mu tualista Las hojas de ciertas acacias pro ducen cápsulas amarillas ricas en proteína que se encuentran en sus puntas. Estas cápsulas sirven de alimento a las hormigas que residen en la planta. (Imagen en recuadro). Un agujero de la espi na agrandada de la acacia cuerno de toro sirve de albergue a los in tegrantes de la colonia de hormi gas. La hormiga que entra en la espina lleva una cápsula de ali mento producida por la acacia. La colonia invade más espinas a medida que crece.
26.5
¿ C Ó M O IN F L U Y E N LA S E S P E C IE S C LA V E EN L A E S T R U C T U R A D E L A C O M U N ID A D ?
En algunas comunidades, una cierta especie, llamada especie dave, desem peña un papel fundamental en la determinación de la estructura de la comunidad, un papel desproporcionado en relación con su presencia en la comunidad. La elim inación de la especie clave altera drásticamente la comunidad. Por ejemplo, en 1969 Robert Paine, un ecologista de la U niversi dad de Washington, retiró las estrellas de mar depredadoras Pisaster (R G U R A 26-14 a) de algunas secciones de la costa in te rmareal rocosa de Washington. Los mejillones, unos molus cos bivalvos que son una presa favorita de las estrellas Pisaster, llegaron a ser tan abundantes que expulsaron por
com petencia a las algas y otros invertebrados que normal mente coexisten en las comunidades intermareales. Otro in vertebrado marino, la langosta, es una especie clave cerca de la costa oriental de Canadá. La pesca excesiva de langosta permitió que los erizos, que son presa de la langosta, aumen taran en número. La explosión de la población de erizos de mar elim inó casi en su totalidad ciertos tipos de algas que les sirven de alim ento y dejó grandes extensiones de roca desnu da donde alguna vez existió una comunidad muy variada. La nutria marina parece ser una especie clave a lo largo de la cos ta occidental de Alaska. Alrededor de 1990, los observadores notaron una alarmante declinación en el número de nutrias, lo que dio por resultado un incremento en las poblaciones de erizos marinos que eran sus presas. Esto condujo a la sobreex-
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Capítulo 26
IN T E R A C C IO N E S D E LA C O M U N ID A D
plotación por parte de los erizos de los bosques de algas que proveen un hábitat submarino esencial para una gran varie dad de especies marinas. ¿Qué acabó con las nutrias? Las or eas, que antes se alimentaban primordialmente de focas y leones marinos, comenzaron a alimentarse cada vez más de nutrias marinas, conforme desaparecían sus presas de costum bre. Los científicos piensan que las poblaciones de focas y de leones marinos declinaron com o resultado de la pesca excesi va de los humanos en el Pacífico Norte, reduciendo el abasto de alim ento de estos com edores de pescado. En la sabana afri cana, el elefante africano es un depredador clave. A l alimen tarse de árboles pequeños y arbustos, los elefantes impiden que los bosques invadan la sabana y contribuyen a conservar la comunidad d e los pastizales (FIGURA 26-14b). En el capítu lo 30 aprenderás más acerca de otra especie clave: el lobo. Es difícil identificar las especies clave, porque para ello ha bría que retirar selectivam ente la especie y estudiar la com u nidad durante varios años antes y después de su remoción. Sin embargo, muchos estudios ecológicos, que se han realizado desde que se introdujo el concepto, prueban que las especies clave son importantes en una extensa variedad de comunida des. ¿Por qué es conveniente estudiar las especies clave? A medida que las actividades humanas violan los ecosistem as naturales, resulta cada vez más urgente comprender las inte racciones en la comunidad y preservar las especies que son cruciales para el mantenimiento de la comunidad natural.
26.6
Los cambios precisos que ocurren durante la sucesión son tan variados com o los am bientes en los que se lleva a cabo, pero podemos reconocer ciertas etapas de carácter general. En cada caso, inician la sucesión unas cuantas plantas invasoras resistentes llamadas pioneras, las cuales alteran el ecosistem a en formas que favorecen a plantas competidoras, que gradual mente las desplazan. Si nada la perturba, la sucesión prosigue hasta formar una comunidad clímax. D e manera alternativa, las perturbaciones recurrentes mantienen muchas comunida des en etapas de subclímax. En nuestro análisis de la sucesión concentraremos nuestra atención en las comunidades vegeta les, que dominan el paisaje y proveen tanto alim ento com o un hábitat para los animales. Existen dos form as principales de sucesión: primaria y secundaría
S U C E S IÓ N : ¿ C Ó M O C A M B IA U N A
La sucesión adopta dos formas principales: primaria y secun daria. Durante la sucesión primaria una comunidad coloniza poco a poco la roca desnuda, la arena o un estanque glacial limpio donde no hay rastro de una comunidad anterior. La generación de una comunidad “desde cero” es un proceso que por lo regular toma miles o incluso decenas de m iles de años. Durante la sucesión secundaria se desarrolla una nueva com u nidad después d e que un ecosistema existente ha sido alterado de forma que deja rastros de una comunidad anterior, com o el suelo y las semillas. Por esta razón, la sucesión secundaria se lleva a cabo mucho más rápidamente que la sucesión pri maria: tarda unos cuantos siglos. En los siguientes ejem plos examinaremos estos procesos con mayor detalle.
C O M U N ID A D A T R A V ÉS D E L T IE M P O ?
La sucesión prim aría comienza en la roca desnuda
En un ecosistema terrestre maduro, las poblaciones que cons tituyen la comunidad interactúan unas con otras y con su e n torno inanimado en formas complejas. Pero esta enmarañada red d e vida no surgió totalmente formada de la roca desnuda o del suelo llano, sino que em ergió en etapas a lo largo de m u cho tiempo, por un proceso denominado sucesión. La suce sión es un cam bio estructural de una comunidad y de su ambiente inanimado al paso del tiempo. Es una especie de “relevo de la comunidad” en el que los conjuntos de plantas y animales toman el lugar unos de otros en una secuencia que es predecible hasta cierto punto. La sucesión va precedida por una perturbación, un evento que desorganiza el ecosistema alterando ya sea su com uni dad, su estructura abiótica o ambas. En el caso de la sucesión primaria, la perturbación puede ser un glaciar que erosiona el paisaje para dejar la roca desnuda o un volcán que cubre un ecosistema con nuevas rocas o que da origen a una isla (FIG U RA 26-15a). En la sucesión secundaria, la perturbación es m u cho más limitada. Por ejem plo, los castores, los deslizamientos de tierra o la acción humana pueden producir diques que obs truyen el paso de corrientes, haciendo que se formen panta nos, estanques o lagos. U n deslizamiento de tierra o avalancha podría arrasar los árboles de la ladera de una montaña. El fuego es otra perturbación común. Las erupciones volcánicas, com o en el caso del monte Santa Helena, dejan tras de sí un am biente rico en nutrimentos que alienta la rápida invasión de nuevas formas de vida (FIGURA 26-15b). Los incendios fo restales, aunque destruyen una comunidad existente, también liberan nutrimentos y crean condiciones favorables para una rápida sucesión (FIGURA 26-15c).
La HGURA 26-16 ilustra la sucesión primaria en Isle Royale, Michigan, una isla del lago Superior. La roca desnuda, com o la que deja expuesta un glaciar que retrocede, libera nutri mentos minerales por meteorización l La m eteorización per mite la formación de fisuras en la roca debido a la contracción y expansión alternadas que provocan los ciclos de congela ción y descongelación. La acción química, com o la lluvia áci da, destruye aún más la superficie. La roca erosionada ofrece a los liqúenes, una especie pio nera, un lugar de fijación donde no hay com petidores y sí luz solar en abundancia. Los liqúenes llevan a cabo la fotosínte sis y obtienen minerales disolviendo parte de la roca con un ácido que secretan. Conforme los liqúenes pioneros se extien den sobre la roca, musgos amantes del sol y resistentes a la se quía comienzan a crecer en las grietas. Fortalecido por los nutrimentos liberados por los liqúenes, el musgo forma un ta pete denso que atrapa polvo, partículas de roca diminutas y fragmentos de residuos orgánicos. Termina por cubrir y exter minar a los liqúenes que permitieron su crecimiento. Confor me algunos musgos mueren cada año, sus cuerpos agregan elem entos a una creciente base de nutrimentos, mientras el tapete de musgo vivo actúa com o una esponja que atrapa hu medad. D entro del musgo germinan las semillas de plantas más grandes, com o la campánula y la milenrama. Más tarde, estas plantas mueren y sus cuerpos se suman a una capa de suelo cada vez más espesa. Después, arbustos leñosos com o el arándano y e l enebro aprovechan el suelo recién formado, y el musgo y los liqúenes que sobreviven quedan cubiertos por su sombra y sepultados bajo una capa de hojas y vegetación en descomposición. Con el tiempo, árboles com o el pino, la
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a) Monte Kilauea, Hawai
b) Monte Santa Helena, estado de Washington
c) Yellowstone, Wyoming R G U R A 26-15 La sucesión en curso Estos pares de fotografías ilustran la sucesión primaria y secundaria, a) Sucesión primaria. Izquierda: El volcán hawaiano Kilauea ha hecho erupción en repetidas ocasiones desde 1983, lanzando ríos de lava sobre los campos cir cundantes. Derecha: Un helecho pionero echa raíces en la lava endurecida, b) Sucesión secundaria. Izquierda: El 18 de mayo de 1980, la explosión del monte Santa Helena en el estado de Washington devastó el ecosistema de bosque de pinos de sus laderas. Derecha: Veinte años después, la vida abunda en el paisaje que en un tiempo fue estéril. Puesto que aún hay restos del antiguo ecosistema, éste es un ejemplo de sucesión secundaria, c) Sucesión secundaria. Izquierda: En el verano de 1988, grandes incendios arrasaron los bosques del Parque Nacional Ye llowstone, en Wyoming. Derecha: Árboles y plantas con flor prosperan bajo la luz del sol, y las poblaciones de vi da silvestre se recuperan conforme se produce la sucesión secundaria. PREGUNTA: La gente ha combatido los incendios durante décadas. ¿Cuáles son las implicadones del combate al fuego para b s ecosistemas forestales y la sucesión?
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Capítulo 26
IN T E R A C C IO N E S D E LA C O M U N ID A D
Liqúenes y musgos sobre la roca desnuda
campánula, milenrama
arándano, enebro
pino, picea negra, álamo temblón
tiempo (años)
abeto balsámico, abedul de Ontario, abeto blanco, bosque climax
-------------- ►1000
R G U R A 26-16 Sucesión primaría Aquí se muestra la sucesión primaria que se lleva a cabo sobre la roca desnuda en el norte de Michigan.
picea azul y el álamo temblón arraigan en las grietas más grandes y los arbustos amantes del sol quedan cubiertos por su sombra. D entro del bosque prosperan las plantas de sem i lla de árboles más altos o de crecimiento más rápido, com o el abeto balsámico, el abedul de Ontario y el abeto blanco. Con el tiempo, estos árboles se elevan por encima de los árboles originales —que son intolerantes a la sombra — y toman su lu gar. A l cabo de mil años o más, un bosque clímax alto prospe ra en lo que alguna vez fue roca desnuda.
Una granja abandonada experim enta sucesión secundaria La RG U RA 26-17 ilustra la sucesión secundaria en una granja abandonada del sudeste de Estados Unidos. Las especies pio neras son malezas anuales de rápido crecim iento com o el garranchuelo, la ambrosía y la acedera, que arraigan en el rico suelo que ya está presente y prosperan bajo la luz directa del
campo arado
sol. Por lo general, producen grandes cantidades de semillas que se dispersan fácilmente y les ayudan a colonizar espacios abiertos, pero no com piten contra las especies de larga vida (perennes) que crecen poco a poco y brindan sombra a las pioneras. A lgunos años más tarde, invaden el terreno plantas perennes com o los ásteres, la vara de oro, el pasto retama y ar bustos leñosos com o la zarzamora. Estas plantas se multipli can rápidamente y predominan durante varias décadas. Con el tiempo, toman su lugar pinos y árboles caducifolios de rá pido crecimiento, com o e l tulipero de Virginia y el liquidámbar, que brotan de semillas arrastradas por el viento. Estos árboles destacan al cabo de unos 25 años, y un bosque de pi nos domina el cam po durante el resto del primer siglo. M ien tras tanto, árboles de madera dura resistentes a la sombra y de crecimiento lento, com o el roble y el nogal americano, arrai gan debajo de los pinos. Pasado el primer siglo, estos árboles
ambrosía, ásteres, zarzamora garranchuelo vara de oro, y otros pastos pasto retama
pino de Virginia, tulipero y liquidámbar
bosque clímax de roble y nogal americano
tiempo (años) RG U RA 26-17 Sucesión secundaría Aquí se muestra la sucesión secundaria que se lleva a cabo en un campo agrícola arado y abando nado del sudeste de Estados Unidos.
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comienzan a sobresalir y a dar sombra a los pinos, que termi nan por morir por falta de luz solar. Para finales del segundo siglo se tiene un bosque de clímax relativamente estable, do minado por el roble y el nogal americano. También hay sucesión en los estanques y lagos En los estanques o lagos de agua dulce, la sucesión ocurre a consecuencia de cambios dentro del cuerpo de agua y tam bién com o resultado de la entrada de nutrimentos desde el exterior del ecosistem a. Los sedim entos y nutrimentos que in troduce e l agua que escurre del terreno circundante tienen efectos particularmente notables en los pequeños lagos, e s tanques y pantanos de agua dulce, que poco a poco experi mentan una sucesión hasta transformarse en terrenos secos (RGURA 26-18). En los bosques, los lagos que experimentan sucesión llegan a formar praderas. A medida que el lago se rellena a partir de los bordes, los pastos colonizan el suelo re cién expuesto. Conforme el lago se encoge y la pradera se e x tiende, los árboles invaden el terreno en torno a los bordes de la pradera. Si regresamos a un lago forestal 20 años después de una primera visita, probablemente lo encontraríamos un poco más pequeño. La sucesión culmina en la comunidad clím ax La sucesión termina con una comunidad clímax relativamen te estable, que subsiste por sí misma si no es perturbada por fuerzas externas (com o incendios, invasión de una especie in troducida o actividades humanas). Las poblaciones de una co munidad clímax tienen nichos ecológicos que les permiten coexistir sin sustituirse unas por otras. En general, las com u nidades clímax tienen más especies y más tipos de interacción que las etapas más tempranas de la sucesión. Las especies ve getales que predominan en las comunidades clímax son en ge neral más longevas y tienden a ser más grandes que las especies pioneras; esta tendencia es particularmente evidente en los eco sistemas donde el bosque es la comunidad clímax. Es probable que al viajar hayamos advertido que el tipo de comunidad clímax varía notablem ente de una región a la si guiente. Por ejemplo, al recorrer el estado de Colorado, se ob serva una comunidad clímax de pradera de pastos cortos en las llanuras orientales (en las escasas zonas donde no ha sido sustituida por fincas agrícolas), bosques de pinos y piceas en las montañas, tundra en las partes más altas y una comunidad clímax dominada por la artemisa en los valles occidentales. La naturaleza exacta de la comunidad clímax está determinada
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por numerosas variables geológicas y climáticas que incluyen la temperatura, la precipitación pluvial, la altura, la latitud, el tipo de roca (que determina la d a se de nutrimentos disponi bles) y la exposición al sol y al viento. Los sucesos naturales, com o los huracanes, las avalanchas y los incendios iniciados por los relámpagos pueden destruir secciones d e un bosque clímax; en tal caso se reinicia la sucesión secundaria y se crea un mo saico de diversas etapas de sucesión dentro de un ecosistema. En muchos bosques de Estados Unidos los guardabosques están permitiendo que los incendios iniciados por los relám pagos sigan su curso, al reconocer que este proceso natural es importante para el mantenimiento del ecosistem a en su tota lidad. Los incendios liberan nutrimentos que utilizan las plan tas; además, matan algunos de los árboles que envuelven en Damas, aunque habitualmente no todos, con lo cual la luz so lar llega al piso del bosque y estimula el crecimiento de plan tas de subclímax, que pertenecen a una etapa de sucesión más temprana que la etapa de clímax. La combinación de regiones de clímax y subclímax dentro del ecosistem a crea nuevos há bitat para un número más grande de especies. Las actividades humanas pueden alterar notablemente la vegetación de clímax. Grandes extensiones de pastizales de la zona occidental de Estados Unidos, por ejemplo, están do minadas actualmente por la artemisa com o resultado del pas toreo excesivo. El pasto que com únm ente gana la partida a la artemisa es consumido selectivam ente por el ganado, lo que permite que la artemisa prospere. Algunos ecosistem as se mantienen en un estado de subclím ax A ciertos ecosistem as no se les permite alcanzar la etapa de clímax, sino que se les m antiene en una etapa de subclímax. La pradera de pastos altos, que alguna vez cubrió el norte de Missouri e Illinois, es un subclímax de un ecosistem a cuya co munidad clímax es de bosque caducifolio. La pradera se con servaba m ediante incendios periódicos, algunos iniciados por los relámpagos y otros encendidos deliberadamente por los indígenas con e l fin de aumentar las tierras de pastoreo para los búfalos. Ahora el bosque invade los pastizales, y se man tienen reservas limitadas de pradera m ediante quemas cuida dosamente reguladas. La agricultura también depende del m antenim iento artifi cial de comunidades subclímax elegidas cuidadosamente. Las gramíneas forman pastos especializados característicos de las etapas iniciales de la sucesión, y se invierte mucha energía
FIGURA 26-18 Sucesión en un estanque de agua dulce En los estanques pequeños los materiales que entran provenientes del entorno aceleran la sucesión, a) En este pequeño estanque los minerales disueltos arras trados por el agua que escurre de los alrededores sostienen las plantas acuáticas, cuyas semillas o espo ras fueron transportadas por los vientos o por aves y otros animales, b) Al paso del tiempo, los cuerpos en descomposición de las plantas acuáticas forman el suelo que sirve de anclaje a más plantas terrestres. Por último, el estanque se transforma totalmente en
a)
b)
terreno seco.
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Capítulo 26
IN T E R A C C IO N E S D E LA C O M U N ID A D
en impedir que los com petidores (malezas y arbustos) se apo deren del terreno. El césped suburbano es un ecosistem a de subclímax que se conserva con mucho esfuerzo. La poda (una perturbación) destruye los invasores leñosos, y los herbicidas que muchos propietarios aplican, matan selectivam ente a plantas pioneras com o el garranchuelo y el diente de león. Estudiar la sucesión es estudiar las variaciones que las c o munidades sufren al paso del tiempo. En las comunidades clí max que se forman durante la sucesión influyen fuertemente el clima y la geografía, esto es, la distribución de los ecosiste mas en el espacio. Los desiertos, los pastizales y los bosques caducifolios son comunidades clímax que se han formado en amplias regiones geográficas con condiciones am bientales si milares. Estas zonas extensas de comunidades vegetales ca racterísticas se llaman biomas. Aunque las com unidades comprendidas en los diversos biomas difieren radicalmente en cuanto a los tipos de poblaciones que sostienen, las com u nidades de todo el mundo están estructuradas con arreglo a ciertas reglas de carácter general. En los siguientes capítulos se describen estos principios de la estructura de los ecosiste mas, así com o algunos de los grandes biomas del mundo.
CONEXIONES EVOLUTIVAS ¿El camuflaje es capaz de dividir una especie? El insecto conocido com o insecto palo tiene un nombre ade cuado; su cuerpo largo y camuflado se combina hermosamen te con las plantas de las que se alimenta para esconderse de los pájaros y las lagartijas depredadores. En las montañas de Santa Inés en California, una sola especie de insecto palo (Timena cristinae) exhibe dos coloraciones distintas y genéti camente determinadas: verde con una raya blanca y verde uniforme. La investigadora Cristina Sandoval encontró que la forma rayada se oculta más a m enudo en los arbustos de cha mizo, de los que se alimenta y donde casi desaparece entre las hojas con forma de aguja (FIGURA 26-19, arriba). En contras te, la investigadora encontró que la forma con color verde uniforme se alimenta casi por com pleto de lila azul silvestre (FIGURA 26-19, abajo), camuflada entre las hojas de color ver de intenso de las lilas. Los pájaros y las lagartijas com en vorazmente insectos pa lo de uno y otro color. Por consiguiente, las formas rayadas que prefieren hojas rayadas estarán mejor camufladas, lo que les permite sobrevivir para reproducirse y transmitir su prefe rencia por tales plantas a su descendencia. Los insectos palo de color verde uniforme que prefieren hojas de color verde intenso tendrán una ventaja de supervivencia similar. Sando val y sus colaboradores de la Universidad Simón Frazer, en Canadá, llevaron ambas formas de insectos al laboratorio y les permitieron aparearse. Observaron que los insectos palo de los chamizos preferían aparearse con ejemplares de su mis m o tipo; de igual forma, los insectos palo de las lilas tendían a
RG U RA 26-19 Variantes de color de los insectos palo prefieren distintas plantas (arriba) La forma rayada del insecto palo se oculta bien entre las hojas con forma de aguja de su alimento preferido, los arbustos de chamizo, (abajo) La versión de color uniforme de la misma especie combina bien con las hojas de la lila silvestre, que prefiere como alimento. Esta fotografía muestra una pareja. En el laboratorio los insectos prefirieron aparearse con individuos de su mismo color.
aparearse con sus semejantes. Esto indica que la selección na tural ha favorecido las diferencias de comportamiento (así com o las de color) que acompañan a las preferencias de ali mento. El apareamiento selectivo garantiza que la descenden cia se parecerá a las plantas que han servido de huéspedes a los progenitores. Aunque insectos palo de distinto color aún son capaces de cruzarse, los científicos piensan que están pre senciando las etapas iniciales de la división de una especie. Los rasgos heredados que hacen que insectos de colores dife rentes se parezcan y prefieran com er una especie particular de planta crean un tipo de aislamiento ecológico (descrito en el capítulo 16), en el que es poco probable que individuos de colores distintos se encuentren y se apareen. Esto crea el marco para una divergencia ulterior de rasgos físicos y de comporta m iento en tanto que las dos formas encuentran diferentes presiones selectivas con base en su preferencia por distintas plantas.
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R ESU M EN D E C O N C E P T O S C L A V E
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O T R O V I S T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O LA I N V A S I Ó N
DEL M EJILLÓ N
Aproximadamente cinco años después del arribo del mejillón cebra, los científicos vieron complaci dos que una esponja nati va crecía encima de b s mejilbnes. Tanto las esponjas como b s mejilbnes obtienen su alimento filtrando agua y recogiendo las algas microscópicas, de manera que estas especies compiten entre sí por el alimento. En ciertas zonas de estud b el número de mejilbnes ha disminuido, en parte por haber sido sofocados por las esponjas y en parte porque han servido de alimento a otra especie exótica: el gobb re dondo. En 1990 un biólogo de la Universi dad de Michigan descubrió un gobio redondo en el rb Saint Clair. El g o b b Ibgó probabbmente por la misma vía que el me
CEBRA jillón, procedente de su hogar en el sudeste de Europa. Al reconocerá una de sus presas favoritas, este depredador de 12 centíme tros de largo comenzó de inmediato a darse un festín con b s mejilbnes cebra pequeños y a expandir sus dominbs hacia zonas que ya habían sido invadidas por b s mejilbnes; actualmente hay gobios en b s cinco Gran des Lagos. ¿Es ésta una solucbn accidental al pro blema de b s mejilbnes? No, por desgracia. Los gobbs ignoran a b s mejilbnes cebra más grandes, b s que, por b tanto, siguen reproduciéndose. Además, b s gobios no son exigentes en cuanto a su alimento. Ade más de b s mejilbnes, devoran b s huevecillos y las crías de cualquier otro pez presente en su hábitat, por ejem pb, la lobina de bo ca pequeña, el lucbperca, la perca y el coto
REPASO
DEL
espinoso. Ahora, b s investigadores estudian formas de contener la propagacbn del go b b hacia el rb Mississippi. Mientras tanto, b s mejilbnes cebra están invadiendo nue vos canates.
Piensa en esto Aunque el gobb redondo se introdujo accidentalmente, se han importado algunos depredadores exóticos para combatir las plagas invasoras, y algunos funcionarios incluso han propuesto importar depredado res no nativos para controlar especies autóc tonas que constituyen una plaga, como b s saltamontes. Analiza las implicacbnes de im portar tales "controles bblógicos" para las comunidades ecológicas y para las especies nativas. Describe b s tipos de estudios que deberían realizarse antes de importar cual quier nuevo depredador.
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 26.1 ¿Por qué son importantes tas interacciones de la comunidad?
Las interacciones de la comunidad influyen en el tamaño de las po blaciones, en tanto que las poblaciones que interactúan dentro de las comunidades actúan como agentes de selección natural. Bar con siguiente, las interacciones de la comunidad también moldean el cuerpo y los comportamientos de las poblaciones que interactúaa 26.2 ¿Cuál es la relación entre el nicho ecológico y la competencia?
El nicho ecológico define todos los aspectos del hábitat y de las in teracciones de una especie con sus ambientes animado e inanima do. Cada especie ocupa un nicho ecológico único. La competencia interespecífica se presenta cuando se traslapan los nichos de dos poblaciones dentro de una comunidad. Cuando se obliga a dos es pecies con el mismo nicho a ocupar el mismo nicho ecológico en condiciones de laboratorio, una de las especies vence siempre a la otra en la competencia Las especies de las comunidades naturales han evolucionado en formas que evitan la superposición excesiva de sus nichos, con adaptaciones de comportamiento y físicas que permiten la partición de recursos. La competencia interespecífica limita el tamaño y la distribución de las poblaciones en competenda. La competencia intraespecífica es la más intensa porque indi viduos de la misma especie ocupan el mismo nicho ecológico. La competencia de ambos tipos ejerce controles dependientes de la densidad sobre el crecimiento de la población. Web tutorial 27.1 Exclusión competitiva y partición de recursos
26.3 ¿Cuáles son los resultados de las interacciones entre los depredadores y sus presas?
Los depredadores se alimentan de otros organismos y, en general, son más grandes y menos abundantes que sus presas. Los depre dadores y las presas actúan como poderosos agentes de selección natural unos sobre los otros. Los animales presa han desarrollado diversas coloraciones protectoras que les permiten pasar desaperdbidos (camuflaje) o alarmar (coloración de sobresalto) a sus de predadores. Algunas presas son venenosas y presentan una
coloración de advertencia que les permite ser reconocidos de in mediato y evitados por los depredadores La situación en la que un animal ha evolucionado hasta parecerse a otro se llama mimetis mo. Tanto los depredadores como las presas utilizan diversas sus tancias tóxicas para el ataque y la defensa. Las plantas que son presa de los depredadores han perfeccionado complejas defensas que incluyen desde venenos hasta espinas y una dureza general. Estas defensas, a la vez, han provocado la selección de depredado res capaces de eliminar la toxicidad de los venenos, pasar por alto las espinas y triturar los tejidos duros. 26.4
¿Q ué es la simbiosis?
Las relaciones simbióticas se dan entre dos especies que interac túan estrechamente durante un lapso prolongado e incluyen el pa rasitismo, el comensalismo y el mutualismo. En el parasitismo, un organismo llamado parásito se alimenta a costa de un huésped más grande y menos abundante, al que normalmente causa daño, pero no mata de inmediato. En el comensalismo una especie ob tiene ventajas, que por lo regular consisten en encontrar alimento con más facilidad en presencia de la otra especie, a la cual no le afecta la asociación. El mutualismo es provechoso para ambas es pecies simbióticas. 26.5 ¿Cómo influyen las especies clave en la estructura de la comunidad?
Las especies clave ejercen más influencia en la estructura de la co munidad que la predecible en función de su número. Por ejemplo, si el elefante africano llegara a estar en peligro de extinción, los pastizales de África en los que habita actualmente podrían con vertirse en bosques. Web tutorial 27.2 La importancia de las especies clave
26.6 Sucesión: ¿Cómo cambia una comunidad a través del tiempo?
La sucesión es un cambio paulatino, al paso del tiempo, de los ti pos de poblaciones que constituyen una comunidad. La sucesión primaria, que tarda miles de años, se lleva a cabo donde no existen
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Capítulo 26
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restos de una comunidad anterior (como en la roca que ha dejado desnuda un glaciar o la que se ha formado al enfriarse la lava fun dida, en una duna de arena o en un lago glacial recién formado). La sucesión secundaria se produce con mayor rapidez, porque aprovecha los restos de una comunidad destruida, como un cam po abandonado o un terreno donde ha ocurrido un incendio. La sucesión secundaria en tierra se inicia con plantas pioneras de fá cil dispersión y rápido crecimiento, que con el tiempo son sustitui das por especies más longevas, generalmente más grandes y más
tolerantes a la sombra. La sucesión continua culmina en una co munidad clímax, que tiende a persistir por sí sola a menos que actúen sobre ella fuerzas externas, como un incendio o las activi dades humanas. Ciertos ecosistemas, como la pradera de pastos al tos y los campos agrícolas, se mantienen en etapas relativamente tempranas de la sucesión por medio de perturbaciones periódicas. Web tutorial 27.3 Sucesión primaria
TÉRMINOS CLAVE bioma pág. 542 camuflaje pág. 531 coevolución pág. 526 coloración de advertencia
pág. 532 coloración de sobresalto
pág. 532 comensalismo pág. 535 competencia pág. 526
competencia interespecrfica
pág. 526 oompeten cía intraespecífica
pág. 528 comunidad pág. 526 comunidad dím ax pág. 538 espede clave pág. 537 espede invasora pág. 529 herbívoro pág. 528
mimetismo pág. 532 mimetismo agresivo pág. 534 mutualismo pág. 535 nicho ecológico pág. 526 parásito pág. 535 partiaón de recursos
pág. 527 perturbación pág. 538 pionero pág. 538
principio de exdusión competitiva pág. 527 simbiosis pág. 535 subdímax pág. 538 sucesión pág. 538 sucesión primaria pág. 538 sucesión secundaria pág. 538 zona intermareal o intermareas pág. 528
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Define el concepto de comunidad ecológica y menciona tres tipos importantes de interacciones en la comunidad. 2. Describe cuatro medios muy diferentes que permiten a plantas y animales específicos evitar servir de alimento. En cada caso des cribe una adaptación que podría surgir en los depredadores de estas especies para vencer sus defensas.
4. ¿Qué tipo de sucesión tendría lugar en un terreno desmontado (una región donde se han eliminado todos los árboles talándolos) de un bosque nacional y por qué? 5. Ota dos comunidades subclímax y dos comunidades clímax. ¿En qué aspectos difieren? 6
. Define la sucesión y explica por qué ocurre.
3. Menciona dos tipos importantes de simbiosis; defínelos y cita un ejemplo de cada uno.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Algunos ecologistas consideran a los animales herbívoros que co men semillas como depredadores de plantas y a los animales her bívoros que comen hojas, como parásitos de plantas. Comenta acerca de la validez de este esquema de clasificación. 2. Un ecologista de visita en una isla encuentra dos especies de aves estrechamente emparentadas, una de las cuales tiene el pico un poco más grande que la otra. Interpreta este descubrimiento con respecto al principio de exclusión competitiva y al nicho ecológi co y explica ambos conceptos. 3. Reflexiona sobre el caso del pez rana camuflado y su presa. Mien tras el pez rana reposa camuflado en el lecho del océano, agitan
do su señuelo, un pequeño pez se aproxima a éste y es devorado, en tanto que un pez depredador muy grande no advierte la pre sencia del pez rana. Describe todos los tipos posibles de interac ciones en la comunidad y adaptaciones que presentan estos organismos Recuerda que los depredadores también pueden ser presas, ¡y que las interacciones dentro de la comunidad son com plejas! 4. Idea un experimento para averiguar si el canguro es una especie dave en las regiones áridas de Australia. 5. ¿ft>r qué es difícil estudiar la sucesión? Sugiere algunas formas de enfocar este desafío en el caso de algunos ecosistemas.
PARA MAYOR INFORMACIÓN A m os,W .H .“Hawaii'sVolcanic Cradle o f U fe”. National Geographic, ju lio de 1990. U n naturalista explora la sucesión relacionada con los flu jos de lava.
H arder, B. “Stemming the T ide”. Science News, 13 de abril de 2002. ¿Có mo se puede evitar que el lastre de los barcos propague espedes inva soras com o el mejillón cebra?
E nserink,M . “Biological Invaders Sweep In” ;K a iser,! “Stemming theTide of Invading Species”; y Malkoff, D. “Fíghting Fíre with Fíre”, Scien ce, 17 de septiem bre de 1999. U na serie de artículos sobre los problem as que plantean las especies invasoras
Power, M. et al. “Challenges in the Q uest for Keystones” . Bioscience, sep tiembre de 1996. U na revisión exhaustiva de la im portancia de las espe d e s clave y los desafíos que implica su estudio.
F reindel,S .“If A ll theTrees Fall in the Fbrest...” Discover,diciem bre de 2002. U n hongo im portado responsable del añublo del castaño extermi nó 3,500 m illones de castaños en la década de 1920. A hora una nueva especie invasora de hongo amenaza una variedad de árboles na ti vos, in cluyendo robles y secuoyas. G utin, J. C. “Purple Passion”. Discover, agosto de 1999. La planta invaso ra llam ada salicaria puede crecer hasta alcanzar una altura de 3 m etros Introducida a la costa oriental de Estados Unidos hace 200 años, en la actualidad se está esparciendo rápidam ente hacia el oeste, am enazando a especies nativas
Stewart,D. “G ood Bugs G one Bad”. National Wildlife, agosto/septiem bre de 2005. U n biocontrol causa estragos: la Catarina asiática se come y desplaza a las catarinas nativas W ithgott, J. “California Tries to R ub O u t the M onster of the Lagoon” Science, 22 de m arzo de 2002. U na alga tropical invasora ahora cubre áreas costeras del M editerráneo y Australia, m ientras que California in tenta desesperadam ente evitar que invada la costa occidental de E sta dos Unidos.
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o
u
27
¿Cómo funcionan los ecosistemas?
Un oso pardo americano intercepta a un salmón en su travesía para la zona de desove que recorre en contra de la corriente de una cascada en su intento por llegar al mismo lugar donde nadó hace algunos años.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
El regreso del salmón
27.1 ¿Cuáles son las trayectorias de la energía y de los nutrimentos? 27.2 ¿Có m o fluye la energía a través de las com unidades? La energía entra en las comunidades por la vía de la fotosíntesis La energía pasa de un nivel trófico a otro La transferencia de energía de un nivel trófico a otro es ineficiente Guardián de la Tierra: Las sustancias tóxicas se acumulan a b largo de las cadenas alimentarias
27.3 ¿Có m o se desplazan los nutrimentos dentro de b s ecosistem as y entre ellos? El ciclo del carbono pasa por la atmósfera, los océanos y las comunidades La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera El ciclo del fósforo carece de componentes atmosféricos La mayor parte del agua no sufre cambios químicos durante su ciclo
r
E ST U D I O DE CASO
EL SALMÓN RO JO del noroeste del Pacífi co tiene un notabte c ic b de vida. Los hue vos eclosionan en depresiones poco profundas en el lecho de grava de una rápi da corriente de agua, y b s pequeños salmo nes siguen la trayectoria de la corriente hacia rbs de mayores dimensbnes que fi nalmente desembocan en el océano. Al lle gar a b s estuarios —las zonas pantanosas donde se mezcla el agua dube con el agua de mar—, la singular fisbbgía de b s salmo nes les permite adaptarse al cambio al agua salada antes de que Ibguen al mar. El bajo porcentaje de jóvenes salmones que logran evadir a b s depredadores crecen hasta llegar a la adultez, alimentándose de crustá ceos y de peces más pequeños. Años más
EL
REGRESO
27.4 ¿ A qué se debe la "lluvia ácid a"? La sobrecarga de los ciclos del nitrógeno y del azufre es la causa de la lluvia ácida La sedimentación ácida daña la vida en lagos y bosques La Ley del Aire Limpio ha reducido significativamente las emisiones de azufre, pero no las de nitrógeno 27.5 ¿Q u é provoca el calentam iento g lob al? La interferencia en el ciclo del carbono contribuye al calentamiento global Los gases de invernadero retienen el calor en la atmósfera El calentamiento global tendrá graves consecuencias ¿Cómo está respondiendo la humanidad a esta amenaza? Guardián de la Tierra: Los polos en peligro Enlaces con ia vida: E s posible hacer una diferencia
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO El regreso del salmón
DEL
DE C A S O
SALMÓN
tarde, sus cuerpos experimentan otra transformacbn. Al abanzar la maduracbn sexual, un fuerte instinto —del que aún se sabe poco a pesar de varias décadas de investigadón— b s atrae de regreso hacia el agua dube, pero sin dejarse llevar por una co rriente o un río. Los salmones nadan a b lar go de la costa (probabtemente navegando de acuerdo con el campo magnético de la Tierra) hasta que el o b r único de la corrien te que tes sirvb de hogar b s incita a nadar hacia las aguas que se encuentran tierra adentro. Luchando contra rápidas corrien tes, saltando hacia arriba por pequeñas caí das de agua, ondulándose a través de bancos de arena poco profundos y evadien do a b s pescadores, llevan su preciosa car
ga de espermatozoides y óvulos de regreso a su hogar para reiniciar el c ic b de vida. El viaje de b s peces de regreso a su lugar de nacimiento también es extraordinario en otra forma. Los nutrimentos casi siempre flu yen corriente abajo, de la tierra hacia el océano; b s salmones, provistos con múscu b s y grasa que adquirieron alimentándose en el océano, no só b luchan contra el flujo del rb en su travesía corriente arriba; tam bién reinvierten el desplazamiento habitual de b s nutrimentos. ¿Qué les espera a bs sal mones al final de su travesía? ¿Cóm o afecta su viaje a la red de vida corriente arriba?
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27.1
Capítulo 27
¿C Ó M O F U N C IO N A N LO S E C O S IS T E M A S ?
¿ C U Á L E S SO N LA S T R A Y EC T O R IA S DE LA E N E R G ÍA Y D E LO S N U TR IM EN TO S?
Las actividades de la vida, desde la migración de los salm ones hasta el transporte activo de moléculas a través de una m em brana celular, se llevan a cabo gracias a la energía de la luz solar. Las moléculas de la vida se construyen a partir de com ponentes químicos básicos que se obtienen del m edio en for ma de nutrimentos. La energía solar que continuamente bombardea la Tierra se utiliza y se transforma m ediante las reacciones químicas que alimentan la vida y termina conver tida en energía calorífica que se irradia de regreso hacia el e s pacio. En cam bio, los nutrimentos químicos permanecen en la
Tierra. Aunque pueden cambiar en cuanto a su forma y su dis tribución, e incluso ser transportados entre diferentes ecosis temas, los nutrimentos se reciclan constantemente. A sí, son dos las leyes básicas que rigen la función de los ecosistemas. La primera establece que la energía se desplaza de una com u nidad a otra dentro de los ecosistemas en un flujo unidireccio nal continuo, por lo que es necesario reponer la energía constantemente a partir de una fuente externa: el Sol. La se gunda ley señala que los nutrimentos pasan en forma conti nua por ciclos y se aprovechan de manera repetida dentro de los ecosistem as y entre ellos (FIGURA 27-1). Estas leyes dan forma a las complejas interacciones entre las poblaciones de los ecosistemas y entre las comunidades y su ambiente abiótico.
RGURA 27-1 Flujo de energía, ci ó o s de nutrimentos y relaciones de alimentadón en los ecosistemas
CALOR productores
Los nutrimentos, que se reciclan continuamente, no entran ni salen del ciclo. La energía, suministrada continuamente a los productores en forma de luz solar, es captada en enlaces químicos y transferida a lo largo de varios niveles de organis mos. En cada nivel se pierde parte de la energía en forma de calor.
Energía de la luz solar
CALOR
NUTRIMENTOS consumidores primarios
CALOR
energía solar energía calorífica energía almacenada en enlaces químicos nutrimentos
CALOR
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¿C Ó M O F L U Y E LA E N E R G ÍA A T R A V É S D E LA S C O M U N ID A D E S ?
¿ C Ó M O F L U Y E L A E N E R G ÍA A T R A V É S D E LA S C O M U N ID A D E S ? La energía entra en las com unidades por la vía de la fotosíntesis A 150 m illones de kilómetros de distancia, el Sol fusiona áto mos de hidrógeno para formar átomos de helio y libera canti dades enorm es de energía. U na pequeñísima fracción de esta energía llega a la Tierra en forma de ondas electromagnéticas, que incluyen calor, luz y radiación ultravioleta. D e la energía que llega, gran parte es reflejada por la atmósfera, las nubes y la superficie terrestre. La Tierra y su atmósfera absorben una cantidad aún mayor, lo que deja sólo alrededor del 1 por cien to para alimentar toda la vida. D el 1 por ciento de la energía solar que llega a la superficie terrestre en forma de luz, las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos capturan el 3 por ciento o menos. A sí pues, la vida que prolifera sobre este planeta se sostiene con m enos del 0.03 por ciento de la ener gía que la Tierra recibe del Sol. Durante la fotosíntesis (véase el capítulo 7) los pigmentos com o la clorofila absorben longitudes de onda específicas de la luz solar. Esta energía solar se utiliza luego en reacciones que almacenan energía en enlaces químicos y producen azú car y otras moléculas de alta energía (FIGURA 27-2). Los or ganismos fotosintéticos, desde los im ponentes robles hasta las diatomeas unicelulares del océano, reciben el calificativo de autótrofos (“que se alimentan a sí mismos”, en griego) o pro ductores, porque producen alimento para sí mismos utilizan do nutrimentos y luz solar. A l hacerlo, estos organismos, en forma directa o indirecta, también producen alim ento para casi todas las demás formas de vida. Los organismos que no llevan a cabo la fotosíntesis, denominados heterótrofos (“que se alimentan de otros”, en griego) o consumidores, deben ob tener la energía y muchos de sus nutrimentos previamente empaquetados en las moléculas que com ponen el cuerpo de otros organismos. La cantidad de vida que un ecosistem a determinado pue de sostener está determinada por la energía que captan los productores de ese ecosistema. La energía que los organismos fotosintéticos almacenan y ponen a disposición de otros miembros de la comunidad a lo largo de un periodo específi co se denomina productividad primaria neta. La productividad primaria neta se mide en unidades de energía (calorías) alma-
mar abierto (125)
plataforma continental
tundra (140) ;
Se dóxido de carbono del aire.
tejidos crecimiento.
Se absorbe agua del suelo, se utiliza en la fotosíntesis y se almacena en las células.
Se absorben nutrimentos minerales inorgánicos (nitrato, fosfato) del suelo y se utilizan en bs tejidos vegetales.
FIGURA 27-2 Productividad primaría Los organismos fotosintéticos, que captan energía solar y adquie ren nutrimentos inorgánicos a partir del ambiente, suministran toda la energía y la mayor parte de los nutrimentos a los organis mos de niveles tróficos superiores.
cenada por los autótrofos en una unidad de área específica (com o metros cuadrados, acres o hectáreas) durante un lapso determinado (a m enudo un año). La productividad primaria también se mide en términos de la biomasa, o peso seco de material orgánico alm acenado por los productores que se agrega al ecosistem a por unidad de área en un tiem po especí fico. En la productividad del ecosistem a influyen muchas va riables ambientales, entre ellas la cantidad de nutrimentos de la que disponen los productores, la cantidad de luz solar que reciben, la disponibilidad de agua y la temperatura. En e l d e sierto, por ejemplo, la falta de agua limita la productividad; en alta mar, la luz es limitada en aguas profundas y los nutrimentos son escasos en las aguas superficia les. D onde los recursos son abun dantes, com o en los estuarios y las selvas tropicales, la productividad es bosque de alta. En la FIGURA 27-3 se muestran coniferas (800) algunas productividades medias de diversos ecosistemas. bosque caducifolio templado ¿5(1200)
estuar io (1500)
desierto P Q L J K *
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FIGURA 27-3 Comparación de la pro ductividad de los ecosistemas Productividad primaria neta media, en gramos de material orgánico, por metro cuadrado y por año, de algunos ecosis temas terrestres y acuáticos. Advierte las enormes diferencias de productivi dad entre los ecosistemas. PREGUNTA: ¿Qué factores contribuyen a estas diferencias en la productividad?
RGURA 27-4 Cadenas alimentarias a) Cadena alimentaria terrestre sim ple. b) Cadena alimentaria marina CONSUMIDOR TERCIARIO
simple.
(4o nivel trófico)
CONSUMIDOR PRIMARIC
12o nivel trófico)
L CONSUMIDOR SECUNDARIO
(3er nivel trófico) PRODUCTOR - (1er nivel trófico)
CONSUMIDOR SECUNDARIO
(3er nivel trófico)
Fitoplancton PRODUCTOR
(1er nivel trófico)
Zboplancton CONSUMIDOR PRIMARIO (2o nivel trófico)
CONSUMIDOR TERCIARIO
(4o nivel trófico)
La energía pasa de un nivel trófico a otro La energía fluye a través de las comunidades a partir de los productores fotosintéticos y a lo largo de varios niveles de consumidores. Cada categoría de organismo constituye un ni vel trófico (literalmente, “nivel de alim entación”). Los pro ductores, desde las secuoyas hasta las cianobacterias, forman el primer nivel trófico, pues obtienen su energía directamen te de la luz solar (véase la figura 27-1). Los consumidores ocu pan varios niveles tróficos. Algunos de ellos se alimentan directa y exclusivamente de los productores, que son la fuen te de energía viviente más abundante en cualquier ecosiste ma. Estos herbívoros (“com edores de plantas”), desde los saltamontes hasta las jirafas, también son conocidos com o consumidores primarios y constituyen e l segundo nivel trófico. Los carnívoros (“com edores de carne”) com o la araña, el águi la y el lobo, son depredadores que se alimentan principalmen te de consum idores primarios. Los carnívoros, llamados también consumidores secundarios, constituyen el tercer nivel
trófico. Algunos carnívoros se alimentan en ocasiones de otros carnívoros; en esas circunstancias ocupan el cuarto nivel trófico, el de los consumidores terciarios.
Las cadenas y redes alim entarías describen las relaciones de alimentación dentro de las comunidades C on el fin de ilustrar quién se alimenta de quién en una c o munidad, es común identificar un representante de cada nivel trófico que se alimenta de un representante del nivel inmedia tamente inferior. Esta relación lineal de alimentación se c o noce com o cadena alimentaria. Com o se ilustra en la FIGURA 27-4, los distintos ecosistemas tienen cadenas alimentarias ra dicalmente diferentes. Sin embargo, las comunidades naturales rara vez contienen grupos bien definidos de consumidores primarios, secunda rios y terciarios. Una red alimentaria muestra las múltiples ca denas alimentarias interconectadas de una comunidad y describe con precisión las relaciones de alimentación efecti-
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R G U R A 27-5 Una red alimentaria simple en una pradera de pastos cortos
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Capítulo 27
¿C Ó M O F U N C IO N A N LO S E C O S IS T E M A S ?
vas dentro de una comunidad específica (FIGURA 27-5). A lgu nos animales, com o los mapaches, los osos, las ratas y los seres humanos, por ejemplo, son omnívoros ( “que com en de todo”, en latín), es decir, en m om entos diferentes actúan com o con sumidores primarios, secundarios y, ocasionalmente, terciarios (de tercer nivel). Muchos carnívoros se alimentan ya sea de herbívoros o de otros carnívoros, actuando com o consum ido res secundarios y terciarios, respectivamente. Por ejemplo, una lechuza es un consumidor secundario cuando devora un ratón, que se alimenta de plantas, pero es un consumidor ter ciario cuando se com e una musaraña, que se alimenta de in sectos. U na musaraña que se com e un insecto carnívoro es un consumidor terciario, y la lechuza que se alim entó de la musaraña es un consumidor cuaternario (de cuarto nivel). A l digerir una araña, una planta carnívora com o la drosera “e n maraña la red” irremediablemente al servir al mismo tiempo com o productor fotosintético y com o consumidor secundario. Los com edores de detritos y los descom ponedores liberan nutrimentos que se reutilizan Entre los hilos más importantes de la red alimentaria están los com edores de detritos y los descomponedores. Los come dores de detritos son un ejército de pequeños animales que suelen pasar desapercibidos y que viven de los desperdicios de la vida: exoesqueletos mudados, hojas caídas, desechos y cadáveres (detrito significa “residuo de la degradación de un cuerpo”). La red de com edores de detritos es sumamente compleja e incluye lombrices de tierra, ácaros, protistas, ciem piés, ciertos insectos, un singular crustáceo terrestre llamado cochinilla (o “armadillo”), gusanos nematodos e incluso algu nos vertebrados grandes com o los buitres. Consumen materia orgánica muerta, extraen parte de la energía almacenada en ella y la excretan en un estado de descom posición más avan zada. Sus productos de excreción sirven de alim ento a otros com edores de detritos y a los descomponedores, que son prin cipalmente hongos y bacterias que digieren el alim ento que encuentran afuera de su cuerpo mediante la secreción de e n zimas digestivas hacia e l ambiente. La capa negra o pelusa gris que a veces observamos en los tomates y en las cortezas de pan que se dejan dem asiado tiem po en el refrigerador e s tá formada de hongos de descom posición dedicados a su la bor. A bsorben los nutrimentos y los compuestos ricos en energía que necesitan, liberando aquellos que quedan. Las actividades de los comedores de detritos y d e los des componedores reducen el cuerpo y los residuos de los organis mos vivos a moléculas simples, com o dióxido de carbono, agua, minerales y moléculas orgánicas, que regresan a la atmósfera, el suelo y el agua. A l liberar nutrimentos para su aprovecha miento, los comedores de detritos y los descomponedores cons tituyen un eslabón vital en los ciclos de nutrimentos d e los ecosistemas. En ciertos ecosistemas, com o en los bosques caducifolios, por ejemplo, pasa más energía a través de los com edo res de detritos y los descomponedores que de los consumidores primarios, secundarios o terciarios. ¿Qué ocurriría si desaparecieran los com edores de detritos y los descomponedores? Esta parte de la red alimentaria, aunque poco notoria, es absolutamente indispensable para la vida en la Tierra. Sin ella, poco a poco las comunidades q ue darían sofocadas por la acumulación de residuos y cadáveres. Los nutrimentos almacenados en estos cuerpos no estarían
disponibles para enriquecer el suelo, cuya calidad se em p o brecería cada vez más hasta que dejara de ser capaz de soste ner la vida vegetal. Ya sin las plantas, dejaría de entrar energía en la comunidad; los niveles tróficos superiores, incluidos los seres humanos, también desaparecerían. La transferencia de energía de un nivel trófico a otro es ineficiente C om o se explicó en el capítulo 6 , una ley fundamental de la termodinámica es que la utilización de la energía nunca es to talmente eficiente. Por ejemplo, cuando nuestro automóvil quema gasolina, alrededor del 75 por ciento de la energía li berada se pierde inmediatamente en forma de calor. Esto también ocurre en los sistemas vivos. Por ejem plo, la ruptura de enlaces de trifosfato de adenosina (ATP) para producir una contracción muscular genera calor com o producto colate ral; por eso, caminar con rapidez en un día frío nos ayuda a entrar en calor. Todas las reacciones bioquímicas que m antie nen las células con vida producen pequeñas cantidades de ca lor residual. Pilas de composta pueden alcanzar temperaturas internas superiores a 54.4°C (130°F), com o resultado del ca lor liberado por los microorganismos descomponedores. También la transferencia de energía de un nivel trófico al siguiente es muy ineficiente. Cuando una oruga (consumidor primario) devora las hojas de una planta de tomate (produc tor), sólo una parte de la energía solar captada originalmente por la planta está disponible para el insecto. La planta utilizó una fracción de la energía para crecer y mantenerse viva, en tanto que una proporción mayor se perdió en forma de calor durante estos procesos. Parte de la energía se convirtió en los enlaces químicos de moléculas com o la celulosa, que la oruga no puede digerir. Por lo tanto, sólo una fracción de la energía captada por el primer nivel trófico está disponible para los or ganismos del segundo nivel. La energía que consume la oruga se utiliza parcialmente para impulsar su desplazam iento y producir el rechinido de su boca. Otra parte de esa energía se utiliza en parte para formar el exoesqueleto, que es indigeri ble, y una importante fracción se desprende en forma de ca lor. Toda esta energía no está disponible para el ave canora del tercer nivel trófico que se com e la oruga. El ave pierde energía en forma de calor corporal, consume aún más duran te el vuelo y convierte una cantidad considerable de ella en plumas, pico y huesos, que son indigeribles. Toda esta energía no está disponible para el halcón que la atrapa. En la FIGURA 27-6 se ilustra un m odelo simplificado del flujo de energía por los niveles tróficos de un ecosistem a de bosque caducifolio.
Las pirám ides de energía ilustran la transferencia de energía entre niveles tróficos El estudio de diversas comunidades indica que la transferen cia neta de energía entre los niveles tróficos tiene una eficien cia aproximada del 1 0 por ciento, aunque la transferencia entre niveles dentro de las diferentes comunidades varía en grado apreciable. Esto significa que, en general, la energía al macenada en los consumidores primarios (herbívoros) repre senta sólo el 1 0 por ciento de la energía almacenada en el cuerpo de los productores. A la vez, el cuerpo de los consumi dores secundarios posee aproximadamente el 1 0 por ciento de la energía almacenada en los consumidores primarios. En otras palabras, de cada 1 0 0 calorías de energía solar captada por el pasto, sólo alrededor de 1 0 calorías se convierten en
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¿C Ó M O F L U Y E LA E N E R G ÍA A T R A V É S D E LA S C O M U N ID A D E S ?
calor
CALOR
energía hdmacenada en enlaces químicos
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FIGURA 27-6 Transferencia y pérdida de energía El grosor de las flechas es aproximada mente proporcional a la cantidad de energía que se transfiere entre niveles tróficos como energía química o que se pierde como calor en una comunidad forestal. PREGUNTA: ¿Por qué se pier de tanta energía como calor? Explica este efecto en términos de la segunda ley de la termodinámica (que se estudió en el capítub 6), y relaciónala con la pi rámide de energía de la figura 27-7.
comedores de detritos y descomponedores
CALOR
herbívoros y únicamente una caloría en carnívoros. Esta inefi ciente transferencia d e energía entre niveles tróficos se cono ce com o la “ley del 10 por ciento”. U na pirámide de energía, que muestra la energía máxima en la base y cantidades cons tantemente menguantes en los niveles más altos, ilustra en forma gráfica las relaciones energéticas entre los niveles tró ficos (FIGURA 27-7). Los ecólogos utilizan a v eces la biomasa com o medida de la energía almacenada en cada nivel trófico. Puesto que el peso seco del cuerpo de los organismos de cada nivel trófico es aproximadamente proporcional a la cantidad
consumidor terciario (1 caloría) consumidor secundario (10 calorías)
consumidor primario (100 calorías)
de energía almacenada en los organismos de ese nivel, la p i rámide de biom asa de una comunidad específica suele tener la misma forma general que su pirámide de energía. ¿Qué significa esto en relación con la estructura de la com u nidad? Si diéramos un paseo por un ecosistem a no alterado, advertiríamos que los organismos que predominan son plantas. Las plantas son los organismos que disponen de más energía porque la captan directamente de la luz solar. Los animales más abundantes son los que se alimentan de plantas, en tanto que los carnívoros son relativamente escasos. La ineficiencia de la transferencia de energía tiene importantes implicacio nes para la producción de alim ento para los humanos. Cuan to más bajo sea el nivel trófico que utilicemos, tanta más energía alimentaria tendrem os disponible para nuestro con sumo; en otras palabras, se puede alimentar a un número mu cho mayor de personas con cereales que con carne. U n lamentable efecto colateral de la ineficiencia de la transferencia de energía, vinculado con la producción y libera ción de sustancias químicas tóxicas por los seres humanos, es que ciertas sustancias tóxicas persistentes se concentran en el cuerpo de los carnívoros, incluidos los seres humanos, com o se describe en la sección “Guardián de la Tierra: Las sustancias tóxicas se acumulan a lo largo de las cadenas alimentarias”. RGURA 27-7 Pirámide de energía de un ecosistema de pradera La dimensión de cada rectángulo es proporcional a la energía al macenada en ese nivel trófico. Una pirámide de biomasa de este ecosistema tendría una apariencia muy similar.
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GUARDIÁN DE LA TIERRA ^
/? A
Las su stan cias tó xicas se acum ulan a lo largo d e las cad en a s alim entarías
En 13 c^ ca<^a ^ 194®, propiedades del nuevo insecticida DDT parecían casi milagrosas. En ^ zonas tropicales, el DDT salvó millones de vidas al matar b s mosquitos transmisores del paludismo. Los mayores rendimientos agrícolas que se obtuvie ron al destruir plagas de insectos con DDT salvaron a muchos milbnes de personas más de morir de inanictón. Pero el DDT estaba entrando en las cadenas alimentarias y destruyendo la compleja red de la vida. Por ejem pb, a mediados de la década de 1950, la Organizacbn Mundial de la Salud roctó DDT en la isla de Borneo para combatir el paludismo. Una oruga que se alimentaba de b s techos de paja de las casas sufrió relativa mente pocos efectos adversos, pero una avispa depredadora que se alimentaba de las orugas fue exterminada por el DDT. Los techos de paja se vinieron abajo, devorados por las orugas que se multiplicaron sin control. Las lagartijas que comían b s in sectos envenenados acumularon altas concentracbnes de DDT en su cuerpo. Tanto las lagartijas como b s gatos de aldea que se las comieron murieron intoxicados con DDT. Ya sin b s gatos, la poblacbn de ratas se multiplicó expbsrvamente, y las aldeas enfrentaron la amenaza de un brote de peste bubónica transmi tida por las poblacbnes de ratas que crecían sin control. Se evi tó el brote llevando nuevos gatos a las aldeas por vía aérea. En Estados Unidos, durante las décadas de 1950 y 1960, se registró una alarmante disminucbn de las poblacbnes de varias aves depredadoras especialmente de las que se alimentan de peces como el águila calva, el cormorán, el quebrantahuesos y el pelbano pardo. Estos grandes depredadores nunca han sido abundantes, y la disminucbn Itevó a algunos, como el pelícano pardo y el águila calva, al borde de la extincbn (aunque todos elbs han registrado una significativa recuperadón desde que el pesticida fue prohibido en Estados Unidos en 1973). Los ecosis temas acuáticos que brindaban sustento a estas aves habían si do rociados con cantidades relativamente pequeñas de DDT para combatir b s insectos. Los científicos quedaron muy sor prendidos al encontrar en el cuerpo de las aves depredadoras concentracbnes de DDT hasta un milbn de veces mayores que la concentracbn presente en el agua. Esto llevó al descubri miento de la amplificación biológica, que es el proceso de acumulacbn de sustancias tóxicas en concentracbnes cada vez mayores en b s animales que ocupan nivebs tróficos progresi vamente más altos. El plaguicida DDT y muchas otras sustancias elaboradas por el hombre que experimentan amplificacbn biológica compar ten dos propiedades que b s hacen peligrosos. En primertérmino, los organismos descomponedores no las degradan fácilmente para convertirlas en sustancias inocuas, es decir, no son biodegradables. En segundo lugar, tienden a almacenarse en el cuerpo, en especial en las grasas, acumulándose a b lar go de b s años en el cuerpo de los animales que viven más. La ©cposbbn a altos nivebs de pesticidas y otros contaminantes persistentes se ha vinculado con algunos tipos de cáncer, infer tilidad, enfermedades cardiacas, supresbn de la funcbn inmunitaria y daño neurológ'ico en b s niños. En la actualidad la contaminacbn por mercurio es una cau sa que despierta especial preocupacbn. El mercurio es una ne urotoxina extremadamente potente que se acumula tanto en b s múscubs como en b s tejidos adiposos. Su nivel de acumu lacbn en peces depredadores que consume el hombre es tan alto que la Agencia para Fármacos y Alimentos (Food and Drug Administratbn, FDA) de Estados Unidos ha aconsejado a las mu jeres en edad reproductiva o que tienen hijos pequeños que no coman pez espada ni tiburón, y que limiten el consumo de atún / ® B IO ÉT IC A
albacora (también conocido como atún blanco), porque estos bngevos depredadores que habitan en b s océanos han acu mulado suficiente mercurio para provocar daño a la salud. En Estados Unidos las plantas de energía eléctrica alimentadas con carbón son la fuente individual más grande de contamina cb n por mercurio; el mercurio atmosférico puede propagarse a mibs de kibmetros a la redonda y depositarse en lugares que anteriormente eran ambientes prístinos, como el Ártico. Apro ximadamente la mitad del mercurio depositado en el su eb y el agua de Estados Unidos proviene del extranjero. Los investiga dores han reportado daño neurobgbo, incluido un bajo cocien te intelectual, en correspondencia con elevados nivebs de mercurio en muestras del cabelb de las madres en dos diferen tes poblacbnes isbñas que consumen gran cantidad de peces oceánicos y mamíferos Los nativos inuit, que viven al norte del Círcub Ártico, tienen altos nivebs de mercurio y otros contami nantes bbacumulabbs por el consumo de grandes cantidades de peces y mamíferos que son depredadores marinos. Un tipo de sustancias químicas llamadas perturbadores en docrinos —que incluyen algunos pesticidas, ftalatos o ésteres de ftalato (que hacen más flexibbs a b s plásticos) y retardadores de combustión— se han difundido ampliamente en el am biente. Al igual que el DDT, se acumulan en las grasas e imitan o interfieren con la accbn de las hormonas animabs. Hay fuer te evidencia de que estos químicos interfieren con la reproduccb n y el desarrolb de b s peces (incluido el salmón), las aves que comen peces como b s cormoranes (FIGURA E27-1), ranas, salamandras, caimanes y muchos otros animabs. También se cree que b s perturbadores endocrinos son la causa de meno res cantidades de espermatozoides en b s seres humanos. Para reducir b s daños a la salud de b s humanos y la pérdi da de la vida silvestre, debemos entender las propiedades de b s contaminantes y el fundonamrento de las redes alimenta rias Cuando comemos atún o pez espada, por ejem pb, actua mos como consumidores terciarios o incluso cuaternarios, por b cual somos vulnerabbs a las sustancias bbacumulabbs. Por añadidura, nuestra larga vida permite que las sustancias que se almacenan en nuestro cuerpo se acumubn durante más tiempo, hasta abanzar nivebs tóxicos.
FIGURA E27-1 El precio de la contaminación Las deformidades como el pico retorcido de este cormorán de doble cresta del lago Michigan se vinculan con sustancias quí micas bioacumulables. Las anormalidades del aparato repro ductor y el sistema inmunitario también son comunes en muchos tipos de organismos expuestos a estos contaminantes. Los ani males depredadores son especialmente vulnerables por el efec to de la amplificación biológica.
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j reserva ] procesos 1niveles tróficos
la atmósfera
quema de combustibles fósiles
incendio
respiración C 0 2 disuelto en el océano
productores
consumidores
desechos, cadáveres
combustibles fósiles
W
piedra caliza
bacterias del suelo y comedores de detritos
RG U RA 27-8 G clo del carbono
27.3
¿ C Ó M O S E D E S P LA Z A N LO S N U TR IM EN TO S D E N T R O D E LO S E C O S IS T E M A S Y E N T R E E L L O S ?
En contraste con la energía de la luz solar, los nutrimentos no descienden sobre la Tierra en un flujo continuo desde lo alto. En términos prácticos, la misma reserva común de nutrimen tos ha sostenido la vida durante más de 3000 millones de años. Los nutrimentos son los elem entos y las pequeñas m oléculas que constituyen todos los com ponentes básicos de la vida. Los organismos necesitan de algunos de ellos, llamados macro nu trimentos, en grandes cantidades; por ejemplo, agua, carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y calcio. Los micronutrimentos, com o cinc, molibdeno, hierro, selenio y yo do, son necesarios sólo en muy pequeñas cantidades. Los ddos de nutrimentos, también llamados ad os biogeoquímicos, describen las trayectorias que siguen estas sustancias durante su tránsito de las comunidades a las partes inanimadas de los ecosistemas y luego de regreso a las comunidades. Las fuentes y los lugares de almacenamiento de nutrimentos se denominan reservas. Las reservas principales se encuentran generalmente en el ambiente inanimado, o abiótico. Por ejem plo, existen varias reservas importantes de carbono: este e le mento se almacena com o dióxido de carbono en la atmósfera, en solución en los océanos, en forma de roca com o en las piedras calizas y en forma de combustibles fósiles en el subsuelo. En
el siguiente apartado describiremos brevem ente los ciclos del carbono, del nitrógeno, del fósforo y del agua. El dclo del carbono pasa por la atm ósfera, b s océanos y las com unidades El marco estructural de todas las moléculas orgánicas, que son los com ponentes básicos de la vida, está formado de ca denas de átomos de carbono. El carbono entra en la com uni dad viviente cuando los productores captan dióxido de carbono ( C 0 2) durante la fotosíntesis. En tierra, los produc tores obtienen CO 2 de la atmósfera, donde representa apenas el 0.036 por ciento de la cantidad total de gases. Los produc tores acuáticos del océano, com o las algas y las diatomeas, en cuentran abundante CO 2 para la fotosíntesis disuelto en el agua. D e hecho, es mucho mayor la cantidad de C 0 2 almace nado en los océanos que en la atmósfera. Los productores d e vuelven parte del C 0 2 a la atmósfera y al océano durante la respiración celular e incorporan el resto a su cuerpo. Los con sumidores primarios, com o las vacas, los camarones o los gu sanos del tomate, se alimentan de los productores y se apropian del carbono alm acenado en sus tejidos. Estos herbí voros también liberan un p oco de carbono al respirar y guar dan el resto, que es consumido a veces por organismos de niveles tróficos más elevados. Todos los seres vivos mueren tarde o temprano, y los com edores de detritos y descom pone dores se encargan de degradar su cuerpo. La respiración celu555
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Capítulo 27
¿C Ó M O F U N C IO N A N LO S E C O S IS T E M A S ?
organismos las tormentas eléctricas producen nitrato
nitrógeno en la atmósfera la quema produce ácidos de nitrógeno
productores
bacterias desnitrificantes
producción de fertilizantes
consumidores
asimilación por las plantas
bacterias del suelo y comedores de detritos
bacterias fijadoras de nitrógeno en las raíces de leguminosas y en el suelo
amoniaco y nitrato en el suelo y agua
RGURA 27-9 Qclo del nitrógeno PREGUNTA: ¿Qué incentivos provocaron que b s seres humanos captaran el nitrógeno del aire y b incorporaran al cicb del nitrógeno? ¿Cuáles son algunas consecuencias del aumento por parte de b s humanos del cic b del nitrógeno?
lar de estos organismos devuelve C 0 2 a la atmósfera y a los océanos. El dióxido de carbono transita libremente entre e s tas dos grandes reservas (FIGURA 27-8). Parte del carbono tiene un ciclo más lento. Por ejemplo, los moluscos y los organismos microscópicos marinos extraen el C 0 2 disuelto en el agua y lo combinan con calcio para formar carbonato de calcio (C a C 0 3), con el que construyen sus con chas. Cuando estos organismos m ueren, sus conchas se acu mulan en depósitos submarinos, son sepultadas y con el tiem po se transforman en piedra caliza. A veces los sucesos geológicos dejan expuesta la piedra caliza, que se disuelve p o co a poco por efecto de las corrientes que corren sobre ella, con lo cual el carbono vuelve a estar disponible para los orga nismos vivos. Otro segm ento de larga duración del ciclo del carbono es la producción de combustibles fósiles. Los combustibles fósiles se forman a partir de los restos de plantas y animales anti guos. A lo largo de millones de años, las temperaturas y pre siones elevadas transforman el carbono en las moléculas orgánicas de estos organismos prehistóricos en hulla, petróleo o gas natural. La energía de la luz solar prehistórica también está atrapada en los combustibles fósiles; la luz fue captada por los antiguos autótrofos y luego subió a través de varios ni
veles tróficos antes de quedar atrapada en los hidrocarburos de alta energía que quemamos actualmente. Cuando quem a mos combustibles fósiles para aprovechar esta energía alm a cenada, se libera C 0 2 en la atmósfera. A dem ás de la quema de combustibles fósiles, las actividades humanas com o la tala y quema de los grandes bosques del planeta (donde hay m u cho carbono almacenado), están incrementando la cantidad de C 0 2 presente en la atmósfera, com o se describirá más ade lante en este mismo capítulo. La reserva principal de nitrógeno es la atm ósfera La atmósfera contiene alrededor de un 78 por ciento de nitró geno gaseoso (N2) y, por lo tanto, constituye la principal reserva de este importante nutrimento. El nitrógeno es un com ponen te fundamental de las proteínas, de muchas vitaminas y de los ácidos nucleicos D N A y R N A . U n hecho interesante es que ni las plantas ni los animales pueden extraer este gas de la at mósfera. Por consiguiente, las plantas necesitan una provisión de nitrato ( N 0 3~) o am oniaco (NH 3). Pero, ¿cóm o se trans forma el nitrógeno atmosférico en estas moléculas? Ciertas bacterias que viven en el agua y en el suelo sintetizan am onia co. Algunas han establecido una asociación simbiótica con ciertas plantas llamadas leguminosas (com o la alfalfa, la soya,
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el trébol y los guisantes), donde viven en protuberancias e s peciales de las raíces. Las leguminosas crecen extensivamente en los plantíos, donde fertilizan el suelo. Las bacterias descom ponedoras también producen amoniaco a partir de los aminoá cidos y la urea presentes en los cadáveres y desechos. Otras bacterias transforman el amoniaco en nitrato. Las tormentas eléctricas, los incendios forestales y la que ma de combustibles fósiles combinan el nitrógeno con el oxí geno, mediante procesos no biológicos, para producir óxidos de nitrógeno. Los fertilizantes sintéticos a m enudo contienen amoniaco, nitrato o ambos. Las plantas incorporan el nitróge no del amoniaco y del nitrato en sus aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y vitaminas. Estas moléculas nitrogenadas de la planta son consumidas tarde o temprano, ya sea por consu midores primarios, com edores de detritos o descomponedores. A medida que recorre la red alimentaria, parte del nitrógeno queda en libertad en los desechos y cadáveres, donde las bac terias descomponedoras presentes en el suelo y el agua lo convierten de nuevo en nitrato y amoniaco. Esta forma de ni trógeno queda disponible para las plantas; los nitratos y el amoniaco en el suelo y el agua constituyen una segunda reser va. El ciclo del nitrógeno se com pleta por el continuo retorno del nitrógeno a la atmósfera gracias a las bacterias desnitrifi cantes. Estos habitantes de los suelos húmedos, los pantanos y los estuarios descomponen el nitrato y devuelven nitrógeno gaseoso a la atmósfera (FIGURA 27-9). Los com puestos nitrogenados producidos por los seres hu manos ahora dominan el ciclo del nitrógeno, creando serios problemas ambientales. Cuando entran a los ecosistemas, e s tos com puestos con exceso de nitrógeno cambian la com posi
ción de las comunidades vegetales o las fertilizan excesiva mente, o destruyen las comunidades de los bosques y de los cuerpos de agua dulce, al volver más ácido el ambiente, com o estudiaremos más adelante en este mismo capítulo. El dclo del fósforo carece de com ponentes atm osféricos El fósforo es un com ponente fundamental de las moléculas biológicas, entre ellas las moléculas de transferencia de ener gía (ATP y N A D P ), los ácidos nucleicos y los fosfolípidos de las membranas celulares. Asimismo, el fósforo es uno de los com ponentes principales de los dientes y huesos de los verte brados. En contraste con los ciclos del carbono y del nitróge no, el ciclo del fósforo carece de com ponente atmosférico. La reserva principal de fósforo de los ecosistem as es la roca, don de se encuentra unido al oxígeno en forma de fosfato. Las ro cas ricas en fosfato expuestas a la intemperie se erosionan y la lluvia disuelve el fosfato. El fosfato disuelto es absorbido fácilmente a través de las raíces de las plantas y por otros au tótrofos, com o los protistas y las cianobacterias fotosintéticos, que lo incorporan a las moléculas biológicas. A partir de estos productores, el fósforo recorre las redes alimentarias (FIGURA 27-10). En cada nivel se excreta el fosfato excedente. Final mente, los com edores de detritos y los descom ponedores d e vuelven el fósforo residual de los cadáveres al suelo y al agua en forma de fosfato, de donde puede ser absorbido de nuevo por los autótrofos o quedar unido a los sedim entos y, con el tiempo, incorporarse de nuevo a la roca. Parte del fosfato disuelto en el agua dulce es transportado a los océanos. Aunque gran parte de este fosfato termina en
reserva ] procesos ! niveles tróficos
levantamiento gao lógico
fosfato en la roca
escupimiento de b s nos
consumidores
productores
escurrimiento de bs campos fertilizados
------------
fosfato en el agua
comedores de detritos
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fosfato en el suelo HGURA 27-10 G d o del fósforo
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fosfato en sedimentación
R G U R A 27-11 G d o hidrológico
j reservas 1procesos vapor de agua en la atmósfera
los sedim entos marinos, un poco de él es absorbido por los productores marinos y, con el tiempo, se integra al cuerpo de vertebrados y peces. Algunos de éstos, a la vez, sirven de alim ento a las aves mari nas, que excretan grandes cantidades de fósforo en la tierra. Hubo una época en que se explotaba el guano (excrem en to) que las aves marinas depositaban a lo largo de la costa occidental de América del Sur, el cual constituía una de las fuen tes principales de fósforo del mundo. También se explotan las rocas ricas en fosfatos, que se em plean para producir fertilizantes. El suelo que se erosiona de los campos fertilizados arrastra grandes cantidades de fosfatos hacia lagos, co rrientes de agua y el mar, donde estimula el crecimiento de productores. En los la gos el agua rica en fósforo que escurre de la tierra estimula un crecim iento tan abundante de algas y bacterias, que se trastornan las interacciones naturales en la comunidad del lago.
evaporación en la tierra y transpiración de las plantas
evaporación en el océano precipitación sobre el océano
precipitación sobre la tierra
filtración de aguas subterráneas
L a m a y o r p a r t e d e l a g u a n o s u fre c a m b io s q u ím ic o s d u ra n t e su c ic lo
El ciclo del agua, o a d o hidrológico (FIGURA 27-11), difiere de casi todos los demás ciclos de nutrimentos en que la mayor parte del agua permanece com o tal durante todo e l proceso y no se utiliza en la síntesis de nuevas moléculas. La reserva principal de agua es el océano, que cubre alrededor de tres cuartas partes de la superficie terrestre y contiene más del 97 por ciento del agua disponible. Otro 2 por ciento se encuentra en forma de hielo, y el 1 por ciento restante corresponde a los cuerpos de agua dulce. Los motores del ciclo hidrológico son la energía solar, que evapora el agua, y la gravedad, que trae el agua de vuelta a la Tierra en forma de precipitación (lluvia, nieve, aguanieve y rocío). La evaporación tiene lugar princi palmente en los océanos, y buena parte del agua regresa de forma directa a ellos por m edio de la lluvia. El agua que cae en tierra sigue varias rutas. U n poco de agua se evapora del suelo, los lagos y las corrientes de agua. U na fracción escurre de la tierra y vuelve a los océanos, en tanto que una pequeña cantidad penetra hasta los depósitos subterráneos. Com o el cuerpo de los seres vivos contiene alrededor de un 70 por ciento de agua, parte del agua del ciclo hidrológico se incor pora a las comunidades vivientes de los ecosistemas. Las raíces d e las plantas absorben agua, que en buena parte se evapora de las hojas y regresa a la atmósfera. U na pequeña cantidad se combina con dióxido de carbono durante la fotosíntesis para producir moléculas de alta eneigía. Tarde o temprano, estas moléculas se descomponen durante la respiración celular y el agua liberada regresa al ambiente. Los consumidores ob tie nen agua de sus alimentos o bebiéndola directamente.
La falta d e a g u a d isp o n ib le p a ra irrigación y p a ra b e b e r e s u n c r e c ie n te p r o b le m a d e la h u m a n id a d
A m edida que la población humana ha crecido, el agua dulce ha com enzado a escasear en muchas regiones del mundo. Además, el agua contaminada y sin tratar es un grave proble ma en los países en desarrollo, donde más de mil m illones de personas la beben. Tanto en África com o en India, donde la contaminación del agua representa amenazas significativas, la gente está com enzando a utilizar la luz solar para exterm i nar a los organismos causantes de enfermedades. Colocan el agua en botellas de plástico y las agitan para aumentar los ni veles de oxígeno en el agua. Luego colocan las botellas en un lugar soleado, para que la combinación de oxígeno, calor y luz ultravioleta (U V ) forme radicales libres que destruyen las bacterias. Sin otra tecnología que las botellas de plástico, la gente genera agua que se puede beber de forma segura. En la actualidad aproximadamente el 10 por ciento de los alimentos en el mundo crecen en sembradíos irrigados con agua obtenida de los mantos acuíferos, que son reservas natu rales subterráneas. Por desgracia, en muchas regiones del mundo, com o China, India, África septentrional y la parte central norte de Estados Unidos, se “explota” esta agua sub terránea; es decir, se extrae más rápidamente de lo que se re pone. Gran parte de los mantos acuíferos de las Altas Planicies, desde el noroeste de Texas al sur de D akota, se ha agotado en un 50 por ciento. En India, dos tercios de los cul tivos crecen gracias a que se utiliza e l agua subterránea para su irrigación, pero los mantos acuíferos se drenan más rápida mente de lo que se reponen. Una solución prometedora es
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R G U R A 27-12 Una sustancia natural fuera de lugar Esta águila calva murió a consecuencia de un derrame de petróleo cerca de la costa de Alaska.
idear formas de captar el agua de las intensas lluvias m onzónicas, cuyas aguas se vierten por lo general en los ríos y que finalmente va a dar al océano. Los habitantes de un pueblo en India descubrieron que si se cava una serie de estanques, es posible captar el agua de lluvia que, de otra manera, escurri ría por la tierra. Este sistema permite que el agua penetre en el suelo y ayude a reabastecer las reservas subterráneas de agua. Durante la estación seca, la gente puede utilizar estos suministros para regar los cultivos.
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¿ A Q U É S E D E B E LA LLU V IA Á C ID A ?
Muchos de los problemas ambientales que aquejan a la socie dad moderna son consecuencia de la interferencia humana en el funcionamiento de los ecosistemas. Los pueblos primitivos se sostenían únicamente de la energía proveniente del Sol y producían desechos que se reintegraban sin dificultad a los ci clos de los nutrimentos. Sin em baído, conforme la población humana crecía y la tecnología avanzaba, los seres humanos comenzamos a actuar con creciente independencia respecto de estos procesos naturales. La R evolución Industrial, que se impuso con toda su fuerza a mediados del siglo xix, dio por resultado un enorme incremento de nuestra dependencia de la energía extraída de los combustibles fósiles (en vez de la proveniente de la luz solar) para calentar, iluminar y trans portar, así com o para la agricultura y las diversas industrias. Al explotar y transportar estos combustibles, hemos expuesto a los ecosistem as a una variedad de sustancias que son extra ñas y a m enudo tóxicas para ellos (R G U R A 27-12). En los si guientes apartados describiremos dos problemas ambientales de proporciones planetarias que son resultado directo de la depen dencia humana respecto de los combustibles fósiles: la sedi mentación ácida y el calentam iento global.
R G U R A 27-13 La sedimentación ácida es corrosiva La sedimentación ácida está disolviendo esta escultura de piedra caliza de la catedral de Rheims, en Francia.
La sobrecarga de los ciclos del nitrógeno y del azufre es la causa de la lluvia ácida Aunque los volcanes, las aguas termales y los organismos en cargados de la descom posición liberan dióxido de azufre, las actividades industriales que queman combustibles fósiles que contienen azufre generan e l 75 por ciento de las em isiones de dióxido de azufre del mundo. Esto es mucho más de lo que los ecosistemas naturales son capaces de absorber y reciclar. El ciclo del nitrógeno también se ha visto rebasado. Aunque los procesos naturales —com o la actividad de las bacterias que reponen el nitrógeno y de los organismos descomponedores, los incendios y los relám pagos— producen óxidos de nitróge no y amoniaco, aproximadamente el 60 por ciento del nitró geno disponible para los ecosistem as del mundo ahora es resultado de las actividades humanas. La quema de com busti bles fósiles combina e l nitrógeno atmosférico con el oxígeno, y produce la mayor parte de las em isiones de óxidos de nitró geno. En las zonas agrícolas, el amoniaco y el nitrato a menudo provienen de fertilizantes químicos producidos m ediante el uso de la energía contenida en los combustibles fósiles para convertir el nitrógeno atmosférico en compuestos que las plan tas pueden utilizar. A finales de la década de 1960 se identificó la producción excesiva de óxidos de nitrógeno y dióxido de azufre com o la causa de una creciente amenaza ambiental: la lluvia ácida o, en términos más precisos, la sedimentación ácida. A l combi narse con e l vapor de agua de la atmósfera, los óxidos de nitrógeno se transforman en ácido nítrico y el dióxido de azu fre, en ácido sulfúrico. Algunos días después, y con frecuencia a cientos de kilómetros de la fuente, los ácidos se precipitan y corroen las estatuas y los edificios (FIGURA 27-13), dañan los árboles y los cultivos y dejan los lagos sin vida. El ácido sulfúrico forma partículas que nublan visiblem ente el aire, 559
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Capítulo 27
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incluso en condiciones de sequedad. En Estados Unidos, el noreste, la región media del Atlántico, la parte central norte y las regiones altas del oeste, al igual que Florida, son las más vulnerables, porque las rocas y los suelos que ahí predominan no amortiguan la acidez. La sedim entación ácida daña la vida en lagos y bosques En los montes Adirondack del estado de Nueva York, la llu via ácida ha provocado que aproximadamente el 25 por cien to de todos los lagos y estanques sean ya dem asiado ácidos para permitir la vida de peces en ellos. Pero antes de que los peces mueran, se destruye gran parte de la red alimentaria que les da sustento. Primero mueren las almejas, los caracoles, los langostinos y las larvas de insectos, después los anfibios y finalmente los peces. El resultado es un lago cristalino: her moso, pero muerto. Los efectos no se limitan a los organismos acuáticos. La lluvia ácida también altera el crecimiento y el rendimiento de muchos cultivos agrícolas porque al penetrar en el suelo disuelve y arrastra consigo nutrimentos indispen sables, com o el calcio y el potasio, al tiem po que mata los microorganismos descomponedores, con lo cual impide e l re torno de nutrimentos al suelo. Las plantas, envenenadas y pri vadas de nutrimentos, se debilitan y quedan a m erced de las infecciones y el ataque de los insectos. En las alturas de los Montes Verdes de Vermont, los científicos han sido testigos de la muerte de alrededor de la mitad de las piceas rojas y ha yas y de un tercio de los arces de azúcar desde 1965. La nieve, la lluvia y la espesa niebla, que com únm ente cubren estas cumbres orientales, son muy ácidas. En una estación de con trol situada en la cima del monte Mitchell, en Carolina del Norte, e l pH de la niebla ha registrado valores de 2.9, lo que significa que es más ácida que el vinagre (FIGURA 27-14). La sedim entación ácida aumenta la exposición de los orga nismos a los m etales tóxicos, com o aluminio, mercurio, plomo y cadmio, entre otros, que son mucho más solubles en agua acidificada que en agua de pH neutro. El aluminio que se di suelve de las rocas inhibe el aecim ien to de las plantas y m a ta los peces. Se ha encontrado que, en ocasiones, el agua que se distribuye a los hogares está peligrosamente contaminada con plomo, disuelto por el agua ácida de la soldadura de plo m o de tuberías antiguas. En el cuerpo de los peces que viven en aguas acidificadas se han encontrado niveles peligrosos de mercurio, elem ento que queda som etido al efecto de amplifi-
FIGURA 27-14 La sedimentación ácida destruye los bosques La lluvia y la niebla ácidas han destruido este bosque situado en la cima del monte Mitchell, en Carolina del Norte.
cación biológica conforme recorre los niveles tróficos (véase la sección “Guardián de la Tierra: Las sustancias tóxicas se acumulan a lo largo de las cadenas alimentarias”). La Ley del Aire Limpio ha reducido significativam ente las em isiones de azufre, pero no las de nitrógeno En Estados Unidos las enm iendas a la Ley del A ire Limpio en 1990 dieron por resultado una sustancial reducción de las em isiones de dióxido de azufre y de óxidos de nitrógeno de las plantas generadoras de energía. Las em isiones totales de azufre han disminuido considerablemente en ese país, m e jorando la calidad del aire y reduciendo el nivel de acidez de la lluvia en algunas regiones. Pero la Ley del A ire Limpio no limita de manera estricta las emisiones de óxidos de nitróge no y amoniaco. Aunque las em isiones de óxidos de nitrógeno se han reducido en algunas regiones, los com puestos de nitró geno en la atmósfera han registrado un leve aumento en tér minos generales, en particular por la creciente cantidad de autom óviles que queman gasolina. Las em isiones de am onia co (N H 3), en su mayor parte provenientes de la ganadería y los fertilizantes, se han incrementado en un 19 por ciento en Estados Unidos desde 1985. POr desgracia, los ecosistem as dañados se recuperan lenta mente. U n estudio reciente de los lagos Adirondack reveló signos esperanzadores de que el 60 por ciento de sus aguas se están volviendo m enos ácidas, aunque su total recuperación aún se encuentra a décadas de distancia. A lgunos suelos del sureste de Estados Unidos están más saturados con sustancias ácidas y en estas zonas los niveles de ácido de las aguas dul ces van en aumento. Los bosques ubicados a grandes alturas continúan en riesgo en todo el territorio de Estados Unidos. Muchos científicos creen que se necesitará una mayor reduc ción en las emisiones, junto con controles mucho más estrictos de las em isiones de nitrógeno, para evitar que los ecosistem as se sigan deteriorando y para permitir que aquellos que ya e s tán dañados se recuperen. N M
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La interferencia en el ciclo del carbono contribuye al calentam iento global Durante el periodo carbonífero, que se inició hace unos 345 millones de años y concluyó hace 280 millones de años, canti dades enormes de carbono quedaron aisladas del ciclo del carbono cuando, en las condiciones calurosas y húmedas de esa época, los cuerpos de organism os prehistóricos quedaron sepultados en los sedim entos y no se descompusieron. Con el tiempo, el calor y la presión transformaron estos cuerpos, jun to con la energía que habían almacenado a partir de la luz so lar, en combustibles fósiles com o hulla, petróleo y gas natural. Sin la intervención humana, el carbono habría permanecido bajo tierra. Pero a partir de la Revolución Industrial hem os dependido cada v ez en mayor grado de la energía almacena da en estos combustibles. U n investigador estima que un tan que de gas común guarda los residuos transformados de 1 0 0 0 toneladas de vida prehistórica, principalmente de organismos microscópicos de fitoplancton. Cuando quemam os los com bustibles fósiles en nuestras centrales eléctricas, fábricas y au tomóviles, utilizamos la energía de la luz solar prehistórica y
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calor irradiado al espacio
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co2
atmósfera
metano óxido nitroso
volcán incendios forestales
calor atrapado en la atmósfera plantas eléctricas y fábricas emisiones vehiculares
casas y edificios
actividades agrícolas
FIGURA 27-15 0 aumento de las emisiones de gases de invernadero contribuye al calentamiento global La luz solar que llega a nuestro planeta calienta la superficie terrestre y es irradiada de regreso a la atmósfera. Los gases de invernadero— liberados mediante procesos naturales, pero que se han incrementado notablemente como resultado de las actividades humanas— absorben parte de este calor, el cual queda atrapado en la atmósfera.
emitimos C 0 2 a la atmósfera. A partir de 1850, e l contenido de C 0 2 de la atmósfera ha aumentado de 280 partes por mi llón (ppm) a 381 ppm, esto es, casi el 36 por ciento. D e acuer do con análisis recientes de burbujas de gas atrapadas en antiguos bloques de hielo del Antártico, el contenido de C 0 2 de la atmósfera es ahora aproximadamente un 27 por ciento más alto que en cualquier otro m om ento durante los pasados 650,000 años, y el aumento prosigue a una razón sin preceden tes de 1.5 ppm cada año. La quema de combustibles fósiles responde por un porcentaje comprendido entre el 80 y el 85 por ciento del C 0 2 que se agrega a la atmósfera anualmente. Una segunda fuente de C 0 2 atmosférico adicional es la de forestación del planeta, que elimina decenas de millones de hectáreas de bosques cada año y responde por una cifra com prendida entre el 15 y el 20 por ciento de las em isiones de C 0 2. La deforestación ocurre principalmente en los trópicos, donde las selvas tropicales se están convirtiendo a toda prisa en terrenos agrícolas marginales. El carbono almacenado en los enormes árboles de esas selvas regresa a la atmósfera (princi palmente por combustión) una vez que han sido cortados. En conjunto, las actividades humanas liberan casi 7,000 mi llones de toneladas de carbono (en forma de CO 2 ) a la atm ós fera cada año. Aproximadamente la mitad de este carbono es absorbido por los océanos, las plantas y el suelo, mientras que los 3,500 millones de toneladas restantes perm anecen en la at mósfera, provocando el calentam iento global.
Los gases de invernadero retienen el calor en la atm ósfera El CO 2 atmosférico actúa en cierta forma com o el cristal de un invernadero: permite la entrada de energía solar y luego absorbe y retiene esa energía una vez que se ha transformado en calor (H GURA 27-15). H ay otros gases de invernadero que comparten esta propiedad, com o el óxido nitroso (N 2 0 ) y el m etano (CH4), que se liberan en las actividades agrícolas, los vertederos d e basura, los procesos de tratamiento de aguas re siduales, la minería del carbón y la quema de combustibles fósi les. El efecto de invernadero, esto es, la capacidad de los gases de invernadero de atrapar la energía solar en la atmósfera de un planeta en forma de calor, es un proceso natural que, al mantener nuestra atmósfera relativamente caliente, permite la existencia de vida en la Tierra tal com o la conocemos. Sin embargo, hay consenso entre los científicos respecto a que las actividades humanas han amplificado el efecto de invernade ro natural y han provocado un fenóm eno que se conoce com o calentamiento global.
Los registros históricos de temperatura indican una eleva ción mundial de la temperatura, paralelo al aum ento de C 0 2 atmosférico (FIGURA 27-16). D iecinueve de los 20 años más calurosos de los que se tiene registro se presentaron desde 1980, y los seis años más calurosos fueron entre 1998 y 2005, que establecieron un récord de todos los tiempos.
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año R G U R A 27-16 El calentamiento global es paralelo al aumento de C 0 2 La concentración de C 0 2 de la atmósfera (línea azul) ha mostrado un crecimiento constante desde 1860. Las temperaturas medias mun diales (línea roja) también se han incrementado, en forma paralela al aumento en la concentración de C 0 2 en la atmósfera.
El Panel Intergubemamental sobre el Cambio Climático (Intergovem m ental Panel on Climate Change, IPCC) predice que si no se restringen las em isiones de gases de invernadero, las temperaturas globales promedio se elevarán del promedio actual de 14.4°C al intervalo comprendido entre 16 y 19°C para el año 2100 (R G U R A 27-17). Cambios aparentemente pequeños en la temperatura g lo bal pueden tener efectos considerables. Por ejemplo, las tem peraturas medias del aire durante el punto culminante de la última glaciación (hace 2 0 , 0 0 0 años) fueron sólo alrededor de 5°C inferiores a las actuales. Esta elevación extremadamente rápida de la temperatura es m otivo especial de preocupación porque es probable que exceda la rapidez con que la selección natural es capaz de generar adaptaciones evolutivas al cam bio. Com o el cam bio de temperatura no tiene una distribu ción hom ogénea en todo el planeta, se prevé que en Estados Unidos y en las zonas árticas las temperaturas aumentarán considerablemente más aprisa que el promedio mundial. El calentam iento global tendrá graves consecuencias Com o afirma, un poco en broma, el geoquímico James White de la Universidad de Colorado: “Si la Tierra tuviera un ma-
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rtervalo de , las temperaturas S p-oyectadas *
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Está ocurriendo un derretim iento En todo el mundo, el hielo se está derritiendo (véase la sec ción “Guardián de la Tierra: Los polos en peligro”), los glacia res se están retirando y desapareciendo (RG U RA 27-18). En el Parque N acional de los Glaciares sólo quedan 35 de los 150 glaciares que alguna vez cubrieron las laderas de las m onta ñas; los científicos estim an que todos estos glaciares termina rán por desaparecer en los próximos 30 años. La capa de hielo de Groenlandia se está derritiendo con e l doble de rapidez que hace una década, liberando 2 2 1 kilómetros cúbicos de agua al O céano Atlántico cada año. Conforme los casquetes polares y los glaciares se derritan y las aguas de los océanos se expandan en respuesta al calentam iento atmosférico, los niveles de los mares se elevarán, poniendo en peligro las ciu dades costeras e inundando las tierras húmedas de los litora les. E lperm afrost o permahielo (la capa subterránea de hielo) de Alaska se está derritiendo, lanzando lodo a los ríos, destru yendo las zonas de desove del salmón y liberando C 0 2 a la atmósfera conforme la materia orgánica atrapada se descom pone. En Siberia, una región de turba congelada del tamaño d e Francia y Alemania en conjunto se está derritiendo, creando ciénagas gigantescas que podrían liberar miles de m illones de toneladas de m etano (un gas que atrapa calor y que es mucho más potente que el C 0 2) a la atmósfera. El perm afrost que se derrite es un ejem plo de retroalimentación positiva, en el que un resultado del calentam iento global, en este caso la libera ción de gases de invernadero adicionales, acelera e l proceso de calentamiento.
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Se prevé un clima más extrem oso
año R G U R A 27-17 0 intervalo de temperaturas proyectadas va en aumento
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nual de uso, e l capítulo sobre el clima podría com enzar con la advertencia de que el sistema ha sido ajustado d e fábrica para obtener la máxima com odidad, por lo que no deben tocarse los controles”. La Tierra ha com enzado a experimentar las consecuencias del calentam iento global, y todo indica que é s tas serán graves y, en algunas regiones, catastróficas.
Muchos científicos creen que el calentam iento global ya está afectando el clima. Estudios recientes han docum entado que,
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RG U RA 27-18 Los glaciares se están derritiendo Fotografías tomadas desde el mismo punto en 1904 (arriba) y 2004 (abajo) documentan el retiro del glaciar Carroll en la bahía Glacier, Alaska.
durante los últimos 35 años, tanto la intensidad com o la dura ción de los huracanes se han incrementado en un 50 por cien to, duplicando la rapidez del viento y la destrucción en las categorías más altas (categorías 4 y 5), com o sucedió con el huracán Katrina, que devastó la ciudad de N ueva Orleáns en 2005. Los expertos predicen que, a medida que el mundo se calienta, las sequías durarán más y serán más severas, m ien tras que otras regiones sufrirán inundaciones. Los científicos del Centro Nacional para la Investigación Atmosférica de E s tados Unidos reportan que desde la década de 1970, el área de la Tierra que recibe los efectos de sequías severas se ha du plicado del 15 al 30 por ciento com o resultado del aum ento de temperaturas y la disminución de las lluvias locales. Las con secuencias en la agricultura com o resultado del clima extre m oso podrían ser desastrosas para las naciones que apenas consiguen alimentar a sus habitantes. La vida silvestre resulta afectada Biólogos de todo e l mundo están documentando los cam bios en la flora y la fauna silvestres en relación con el calentam ien to del planeta. Las repercusiones del calentam iento global en
los bosques podrían ser profundas. Los incendios, alimentados por la sequía y los bosques dem asiado densos resultado de la supresión de incendios en el pasado, han arrasa do con extensas áreas del oeste de Estados Unidos y Alaska, liberan do aún más dióxido de carbono a la atmósfera. Conforme el mundo se calienta, la distribución de los ár boles cambiará, con base en su to lerancia al calor. Por ejemplo, los maples de azúcar podrían desapa recer de los bosques del noreste de Estados Unidos, mientras que los bosques del sureste podrían ser remplazados por pastizales. Es pro bable que los arrecifes de coral, ya en tensión por las actividades hu manas, sufran aún más daños por las aguas más calientes, que elim i narán las algas simbióticas que les proveen energía. Los corales se en frentan a mayores amenazas porque, conform e los océanos absorben más CO 2 , las aguas se están vol viendo más ácidas, lo que dificulta que los corales formen sus esquele tos calizos. Los reportes de cambios provie nen de todo el mundo. En Europa la temporada de crecimiento de las plantas ha aumentado en más de 1 0 días a lo largo de los últi mos 28 años. Los arrendajos mexicanos del sur de Arizona es tán anidando 10 días antes que en 1971. Muchas especies de mariposas y aves han desplazado sus dominios hacia el norte. En el R eino U nido y el noreste de Estados Unidos, las flores de primavera están floreciendo más pronto. Aunque cada in forme individual podría atribuirse a otros factores, e l peso acumulado de los datos de diversas fuentes de todo el mundo constituye un fuerte indicio de que ya se han iniciado cambios biológicos relacionados con el calentamiento.También se pre vé que el calentam iento global incremente las poblaciones de organismos que transmiten enfermedades tropicales, com o los mosquitos transmisores del paludismo, lo que tendrá con secuencias negativas para la salud de la humanidad. ¿Cóm o está respondiendo la humanidad a esta am enaza? D e acuerdo con el hito que representa el Tratado de Kyoto, negociado en 1997 y puesto en marcha en 2005, son 35 las na ciones industrializadas las que se comprometieron a reducir sus em isiones colectivas de gases de invernadero en un 5.2
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Capítulo 27
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GUARDIAN DE LA TIERRA
Los polos en p e lig ro
*°s P°*°s opuestos de la Tierra, el Ártico y el Antártico, el hieb se está derritiendo. La penínb io é t ic a su la Antártica es vulnerable de forma singular al calentamiento global porque su temperatura promedio a b lar go del año se acerca al punto de congelación del agua. En b s últimos 50 años, la temperatura alrededor de la península se ha incrementado aproximadamente unos 2.5°C, mucho más rápi do que el promedio gbbal. Desde 1995, unos 5,180 kibmetros cuadrados de plataformas de hieb de la península Antártica se han desintegrado; de acuerdo con muestras de hieb, b s cien tíficos creen que estas plataformas habían existido durante mi les de años. La pérdida de las plataformas flotantes de hieb tiene consecuencias de gran alcance. El hieb del marcrea conciciones que favorecen el abundante crecimiento del fitoplanc ton y las algas. Estos productores primarios proveen alimento a las larvas de krill, unos crustáceos semejantes a b s camarones que son una especie clave en la red alimentaria del Antártico. El krill constituye una porción importante de la dieta de las fo cas, b s pingüinos y varias especies de ballenas. Pero durante los últimos 30 años, las poblacbnes de krill en el suroeste del Atlántico han disminuido aproximadamente en un 80 por cien to. Angus Atkinson, investigador del instituto British Antarctic Survey, considera que la disminución está vinculada con la pér dida de hieb del mar. Un escenarb probable es que conforme bs plataformas de hieb se reducen, las algas que crecen deba jo de ellas no lograrán sobrevivir, por b que el krill que depen de de esas algas morirá de inanición. Los investigadores están preocupados de que la desaparición del krill repercuta en la ca dena alimentaria, provocando la muerte por inanición de balle nas, focas y pingüinos. Los pingüinos de Adelia pasan sus inviernos en las plataformas de hieb del Antártico, alimentán dose de krill. Aunque la mayor parte de las poblacbnes de pin güinos del Antártico permanecen saludables, el investigador William Fraser, quien ha estudiado a b s pingüinos del Antárti co durante 30 años, reporta que la población de b s pingüinos de Adelia en la zona occidental de la península Antártica ha perdido unas 10,000 parejas en edad reproductiva desde 1975. En b s confines de la Tierra, las temperaturas árticas se han elevado casi el doble de rápido que la temperatura promedio en el mundo, provocando una disminución del 20 al 30 por ciento del hieb del mar ártico de finales del verano durante los últimos 30 años. Se prevén mayores cambbs para el próximo sigb, inclu yendo aumentos de temperatura de 4 a 8°C. En un perturbador ejempb de retroalimentación positiva, el hieb que se derrite acelerará el calentamiento, porque el hieb refleja entre el 80 y el 90 por ciento de la energía solar que choca contra él, pero el agua del océano expuesta cuando el hieb desaparece absor be la mayor parte de la energía solar, convirtiéndola en cabr. El hieb del mar Ártico es esencial para b s osos polares y las focas anilladas, su principal fuente de alimento. La pérdida to tal del hieb marino, que algunos científicos creen que ocurrirá durante el próximo sigb, significaría la extinción casi segura de
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por ciento con respecto a los niveles de 1990. El tratado ex i me a los países en desarrollo (donde reside la mayor parte de la población mundial), cuyas emisiones por persona son su mamente bajas, y cuyos intentos por incrementar los niveles de vida no pueden consolidarse sin aumentar las em isiones de gases de invernadero. Aunque 159 naciones ratificaron (es d e cir, acordaron poner en marcha) el tratado, Estados Unidos —el principal generador de gases de invernadero del mun
b s osos polares en vida silvestre. En la bahía de Hudson en C a nadá, el hieb del mar se está rompiendo tres semanas antes de b que b hacía hace 30 años, privando a b s osos de la primera oportunidad de cazar focas anilladas sobre el hielo (FIGURA E27-2). Como resultado, b s osos polares de la bahía de Hud son ahora comienzan el verano con un 15 por ciento menos de su peso (b que representa unos 70 kibs menos para un macho adulto). Hembras más delgadas producen menos crías con una menor tasa de supervivencia, por b que la población local de osos ha disminuido en un 22 por ciento desde 1987. Los ham brientos osos polares están invadiendo cada vez más las pobla ciones del norte de Canadá y Alaska, donde con frecuencia se tes recibe con disparos de escopeta. Los osos polares son ágiles nadadores; pero en b s últimos tiempos se tes ha visto na dar a unos 100 kibmetros de las costas, una distancia mucho mayor de la que acostumbraban, puesto que b s témpanos de hieb se derriten. Se han encontrado varios osos muertos flotan do después de una tormenta; se cree que se ahogaron al en contrarse demasiado tejos de la costa como para nadar hacia un lugar seguro. El Refugto Nacional de la Vida Silvestre del Ártico es el lugar donde se encuentra el mayor número de guaridas de osos en Alaska. Durante el último otoño, b s osos polares se congregaron a b largo de la línea costera del refugto. Más osos se están con gregando ahí conforme el hieb se retira de la línea costera. Sin embargo, en Estados Unidos hay una continua presión política para abrir el refugio y dar paso a la extracción de petróleo. Iróni camente, b s osos polares están amenazados no só b por el cam bio climático, sino también por la extracción de petróleo para alimentar el voraz apetito del país por b s combustibles fósiles, que contribuirán a incrementar aún más el calentamiento gbbal.
R G U R A E27-2 Los osos polares sobre una delgada capa de hielo La pérdida del hielo en la zona del ártico amenaza la supervi vencia de los osos polares.
d o — se rehusó. N o obstante, con gran entusiasmo, varias e n tidades de Estados Unidos (incluida California) y alcaldes de muchas ciudades se comprometieron a adoptar pautas sem e jantes a las establecidas en el Tratado de Kyoto de forma in dependiente. Aunque los esfuerzos en todo el mundo son esenciales, nuestras eleccion es individuales también pueden tener un gran efecto colectivo, com o se describe en la sección “Enlaces con la vida: Es posible hacer una diferencia”.
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ENLACES CON LA VIDA
Es p o sib le h ace r una d ife re n cia
Con menos del 5 por ciento de la población mundial, Estados Unidos es responsable por aproximadamente el 25 por ciento de los gases de invernadero del mundo. Las emisiones totales de gases de invernadero de ese país alcanzan las 6 toneladas (5 toneladas métricas) de carbono por persona cada año, más que cualquier otro país del planeta. ¿Es posible que las acciones de un individuo hagan la dife rencia? Jonathan Foley, de la Universidad de Wisconsin, así b cree. Foley está a la vanguardia de la investigación sobre el cli ma y encabezó un equipo que desarrolb uno de b s primeros m odebs por computadora del cambio climático global para considerar las repercusbnes de b s sistemas b b b g ico sy el uso que hacen de la tierra b s humanos (como convertir bosques en tierras de cultivo) sobre el clima. En 1998 Jon y su esposa An drea, al reconocer que las decisbnes y eleccbnes individuales pueden tener un efecto significativo sobre las em isbnes de ga ses de invernadero y el cam bb climático resultante, tomaron una decisión: reducir el uso de energía de su familia y las emi sbnes de dióxido de carbono a la mitad. Los Foley y su peque ña hija vivían en una casa de cinco habitacbnes a 48 kibmetros de sus centros de trabajo; Jon y Andrea utilizaban, cada uno, un automóvil para recorrer unos 96 kibmetros al día. Primero, se mudaron a una casa más pequeña pero mucho más cercana al trabajo. Un visitante a la nueva casa de b s Foley — cálida y aco gedora en invierno y fresca durante el verano— jamás se imagi naría cuán poca energía consume. Las grietas se sellaron y el ático se aisb. Cada aparato electrodoméstico se eligió en fun ción de su eficiencia en el consumo de energía. Pequeñas bom billas fluorescentes, que consumen un 75 por ciento menos de energía que las incandescentes, brindan luz en toda la casa. Unos decorativos ventiladores que cuelgan de b s techos redu cen la necesidad de utilizar el aire acondicbnado durante el ve rano. Unos colectores solares suministran unos dos tercios de bs necesidades de calentar agua, mientras b s vidrios de las ventanas de baja emisión permiten la entrada de la luz solar y reducen la pérdida de ca b re n invierno. Los Foley ahora utilizan bicicletas o toman el autobús para ir al trabajo, pero también
dsfrutan su automóvil híbrido Toyota Prius que consume gasoSna y energía eléctrica, el cual rinde casi 80 kibmetros por ga lón en b s trayectos dentro de la ciudad. ¿Habrán alcanzado su meta? En b s dos años posteriores a su decisión, b s Foley, quie nes ahora tienen dos hijas, redujeron su consumo de energía aproximadamente en un 65 por ciento. Foley afirma: Reducir las emisbnes de gases de invernadero no implica de ningún modo un "sacrificb". Redujimos nuestras emi sbnes en más del 50 por ciento, y ahora b s recibos de con sumo de energía eléctrica son menores, tenemos una casa más confortable, más tiempo para dedicar a nuestra familia y una mejor calidad de vida. Los estadounidenses pueden obtener mucho si reducen el consumo de combustibles fó siles: menores emisbnes de gases de invernadero, mejor calidad del aire en nuestras ciudades, menos dependencia de las importaciones de petróleo, entre otras ventajas. Éste es un escenario de triunfo, así que, ¿por qué no empeñarse en conseguirb? Recientemente, programas innovadores por todo el mundo (como Carbonfund.org) están proponiendo otras formas de lle var a cabo ese "empeño" individual. Las iniciativas de com pensación del carbono ayudan a la gente a realizar una compensación por el carbono que liberan invirtiendo en pro yectos que alientan una mayor eficiencia en el consumo de energía, el uso de energía renovable y la reforestactón. Por ejempb, si tu auto tiene un rendimiento de 48 kibmetros por gabn y manejas 19,000 kibmetros por año, tu auto liberará unas 3.5 toneladas de C 0 2 (o una tonelada de carbono). Carbonfund.org te permite elegir proyectos donde la inverstón re ducirá las em isbnes de C 0 2 por alrededor de $5 por tonelada. Ésta y muchas otras iniciativas de compensación del carbono ^/éase la secctón al respecto en http://www.ecobusinesslinkscom) constituyen una excelente forma de mejorar las eleccio nes personales del estib de vida y reducir sus efectos ulteriores. ¿Puedes hacer la diferencia? ¡La respuesta es un rotundo "Sí"!
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O Los científicos que inves tigan el regreso del salmón rojo a las corrientes de Alaska son testigos de una maravillosa vista. Cientos de cuerpos de color rojo bri llante se retuercen en el agua tan super ficialmente que apenas si b s cubre. Una hembra agita su cola, excavando una depre sión poco profunda en la grava donde libe ra sus óvubs de co b r rojo coral; mientras tanto, un macho b s baña con sus esperma tozoides. Pero después de su larga y agota dora migración, estos salmones adultos mueren. Su carne es destrozada, sus múscu b s se degradan y el acto final de reproduc ción consume su último remanente de energía. Pronto, la corriente estará Itena de cuerpos en agonía, muertos y en des composición, b que representa una abun dancia de nutrimentos inimaginable en cualquier otra época del año. Las águilas, b s osos pardos y las gavbtas se congregan para atiborrarse con la efímera recompensa. Las moscas se reproducen en b s cadáveres, sir
EL R E G R E S O
viendo de alimento a arañas, aves y truchas. Los ciclos de reproducción de las poblacbnes locales de v¿sones se han desarrollado en función del acontecimiento; las hembras lactan precisamente cuando b s salmones les proveen abundante alimento. Los estudios de b s isótopos revelan que más de una cuarta parte del nitrógeno que se incorpora a las hojas de b s árboles y arbustos cerca nos a estas corrientes proviene de b s cuer pos de b s salmones. Los investigadores estiman que 230 milbnes de kilogramos de salmón migran corriente arriba en el noroes te del Pacífico de Estados Unidos cada año, aportando cientos de miles de kilogramos de nitrógeno y fósforo tan só b al rio Columbia. Ahora, debido a factores que incluyen la pesca excesiva, la construcción de presas en b s ríos, el desvío de las aguas para labores de irrigación, b s escurrimientos de las acti vidades agrícolas y la contaminación de b s estuarios (donde varias especies de salmón pasan buena parte de su c ic b de vida), las poblacbnes migratorias de salmón en la re
DEL SALMÓN
gión han disminuido en un 90 por ciento en relación con el sigb pasado. La red de vida que dependía del enorme flujo de nutrimen tos que circulaba corriente arriba cada año se ha perturbado.
Piensa en esto Algunas poblacbnes de sal món se han reducido tanto que ameritan protección de la Ley de Especies en Peligro de Extinción. Algunos argumentan que, pues to que el salmón también se cultiva con fines comerciales en estanques artificiales, no re quiere de protección legal. Mientras tanto, los investigadores que estudian el salmón rey cultivado en estanques artificiales advir tieron una disminución del 25 por ciento en el tamaño promedio de b s huevos de sal món en apenas cuatro generacbnes. Estos huevos producen peces de menor tamaño. Con base en esta información, explica por qué b s ecologistas y conservacbnistas es tán solicitando que se proteja al salmón en estado silvestre.
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Capítulo 27
¿C Ó M O F U N C IO N A N LO S E C O S IS T E M A S ?
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 27.1 ¿Cuáles son las trayecto rias de la energía y de los nutrim entos?
Los ecosistemas se sostienen gracias a un flujo continuo de ener gía de la luz solar y un reciclado constante de los nutrimentos.
Web tutorial 28.1 Flujo de energía y redes alimentarias 27.2
¿Cóm o flu ye la energía a travé s de las comunidades?
La energía entra en la parte biótica de los ecosistemas cuando los au tótrofos la aprovechan durante la fotosíntesis La productividad pri maria neta es la cantidad de energía que los autótrofos almacenan en una unidad de área específica a lo largo de un lapso determinado. Los niveles tróficos describen las relaciones de alimentación de los ecosistemas Los autótrofos son los productores y constituyen el nivel trófico inferior. Los herbívoros ocupan el segundo nivel como consumidores primarios. Los carnívoros se comportan como consumidores secundarios cuando se alimentan de herbívoros y como consumidores terciarios o de un nivel más alto cuando co men otros carnívoros Los omnívoros, que consumen tanto plantas como otros animales, ocupan múltiples niveles tróficos. Las relaciones de alimentación en las que cada nivel trófico es tá representado por un organismo se llaman cadenas alimentarias. En los ecosistemas naturales las relaciones de alimentación son mucho más complejas y se describen como redes alimentarias. Los comedores de detritos y los descomponedores,que digieren los ca dáveres y los desechos, utilizan y liberan la energía almacenada en éstos y ponen en libertad nutrimentos que son aprovechados de nuevo. En general, sólo alrededor del 10 por ciento de la energía captada por los organismos de un nivel trófico se convierte en el cuerpo de los organismos del nivel inmediato superior. Cuanto más elevado es un nivel trófico, menos energía está disponible pa ra su sostenimiento. En consecuencia, las plantas son más abun dantes que los herbívoros y éstos son más comunes que los carnívoros El almacenamiento de energía en cada nivel trófico se ilustra gráficamente en forma de una pirámide de energía La pi rámide de energía explica la amplificación biológica, que es el proceso por el que las sustancias tóxicas se acumulan en concen traciones cada vez mayores en los niveles tróficos progresivamente más altos. 27.3 ¿Cóm o se desplazan los nutrim entos dentro de los ecosistem as y entre ello s?
El ciclo de un nutrimento representa el desplazamiento de la reser va de éste (que por lo regular se encuentra en la parte abiótica, esto es, inanimada, del ecosistema) a la parte biótica, o animada, del ecosistema y de regreso a la reserva, donde nuevamente queda a disposición de los productores Las reservas de carbono compren den los océanos, la atmósfera y los combustibles fósiles El carbono entra en los productores por la vía de la fotosíntesis. A partir de los autótrofos, el carbono recorre la red alimentaria y es liberado en la atmósfera en forma de C 0 2 durante la respiración celular. La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera. Las bacterias y las actividades industriales de los humanos convierten el nitró geno gaseoso en amoniaco y nitrato, que las plantas pueden utili
zar. El nitrógeno pasa de los productores a los consumidores y es devuelto al ambiente por medio de la excreción, gracias a las acti vidades de los comedores de detritos y los descomponedores. La reserva de fósforo está en las rocas,en forma de fosfato, que se disuelve en el agua de lluvia. Los organismos fotosintéticos ab sorben el fosfato, que luego recorre las redes alimentarias. Parte del fosfato se excreta; los descomponedores devuelven el resto al suelo y al agua. Otra parte es arrastrada a los océanos, donde se deposita en los sedimentos marinos Los seres humanos extraen las rocas ricas en fosfato para producir fertilizantes. La reserva principal de agua son los océanos. La energía solar evapora el agua, que regresa a la superficie terrestre en forma de precipitación. El agua entra en los lagos y depósitos subterráneos y fluye por los ríos, que desembocan en los océanos Las plantas y los animales absorben agua directamente; el agua también transita por las redes alimentarias Una pequeña cantidad se combina con C 0 2 durante la fotosíntesis para formar moléculas de alta energía.
Web tutorial 28.2 El ciclo del carbono y el calentamiento gbbal Web tutorial 28.3 El cicb del nitrógeno Web tutorial 28.4 El cicb hidrológico 2 7 .4
¿ A qué se debe la "lluvia acid a"?
Cuando las actividades humanas interfieren en el funcionamiento natural de los ecosistemas se generan problemas ambientales. Los procedimientos industriales emiten sustancias tóxicas y producen más nutrimentos de los que los ciclos de nutrimentos pueden pro cesar con eficiencia. En virtud del consumo masivo de combusti bles fósiles, hemos sobresaturado los ciclos naturales del carbono, el azufre y el nitrógeno. La quema de combustibles fósiles libera dióxido de azufre y óxidos de nitrógeno. En la atmósfera, estas sustancias se convierten en ácido sulfúrico y ácido nítrico, que lue go regresan a la Tierra en forma de sedimentación ácida, incluida la lluvia ácida. La acidificación de los ecosistemas de agua dulce ha reducido sustancialmente su capacidad de sostener la vida, en particular en la zona oriental de Estados Unidos. A grandes altu ras, la sedimentación ácida provoca daños significativos en muchos bosques del este y amenaza otros por todo el territorio de ese país. 2 7.5
¿Q u é provoca el calentam iento global?
La quema de combustibles fósiles incrementa sustancialmente el dióxido de carbono (un gas de invernadero) en la atmósfera. Tal incremento se correlaciona con el aumento global de las tempera turas; casi todos los científicos especializados en el estudio de la atmósfera sostienen que el calentamiento global es resultado de las actividades industriales de los seres humanos. El calentamien to global provoca que los hielos de gran antigüedad se derritan; también influye en la distribución y las actividades estacionales de la vida silvestre. Los científicos creen que el calentamiento global está comenzando a tener un efecto importante sobre los patrones dimáticos y de lluvia, con resultados impredecibles.
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PARA M AYO R IN F O R M A C IÓ N
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TÉRMINOS CLAVE amplificación biológica pág. 554 autótrofo pág. 549 biodegradable pág. 554 biomasa pág. 549 cadena alimentaría pág. 550 calentamiento global pág. 561 carnívoro pág. 550 dclo biogeoquímico pág. 555
ciclo hidrológico pág. 558 ocios de nutrimentos pág. 555 combustible fósil pág. 556 comedores de detritos pág. 552 consumidor pág. 549 consumidor primario pág. 550 consumidor secundario pág. 550
consumidor terciario pág. 550 deforestación pág. 561 descomponedores pág. 552 efecto de invernadero pág. 561 gas de invernadero pág. 561 herbívoro pág. 550 heterótrofo pág. 549 nivel trófico pág. 550
omnívoro pág. 552 pirámide de energía pág. 553 productividad primaría neta pág. 549 productor pág. 549 red alimentaría pág. 550 reserva pág. 555 sedimentación ácida pág. 559
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1
. ¿I\>r qué el flujo de energía en los ecosistemas es fundamental mente diferente del flujo de nutrimentos?
2. ¿Qué es un organismo autótrofo? ¿Qué nivel trófico ocupa y cuál es su importancia en los ecosistemas? 3. Define el concepto de productividad primaria. Pronosticarías una mayor productividad ¿en un estanque de granja o en un lago al pino? Defiende tu respuesta. 4. Menciona los tres primeros niveles tróficos. Entre los consumido
res, ¿cuáles son los más abundantes? ¿ft>r qué esperarías una ma yor biomasa de plantas que de herbívoros en cualquier ecosistema? Relaciona tu respuesta con la “ley del 10 por ciento”. 5. ¿Cuál es la diferencia entre las cadenas alimentarias y las redes alimentarias? ¿Cuál es la representación más exacta de las rela ciones de alimentación efectivas en los ecosistemas?
7. Describe el desplazamiento del carbono de su reserva a la comu nidad biótica y de vuelta a la reserva. ¿De qué modo han altera do las actividades humanas el ciclo del carbono y cuáles son sus implicaciones para el clima en el futuro? 8
. Explica cómo pasa el nitrógeno del aire a una planta.
9. Describe la trayectoria de una molécula de fósforo de una roca rica en fosfato al DNA de un carnívoro. ¿Por qué el ciclo del fós foro es fundamentalmente distinto de los ciclos del carbono y del nitrógeno? 10. Describe el desplazamiento de una molécula de agua desde el
momento en que abandona el océano hasta que llega una plan ta, para finalmente regresar al océano; describe todos los pasos y procesos intermedios.
6. Define a los comedores de detritos y a los descomponedores\zx pli
ca su importancia en los ecosistemas.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿Qué podría hacer tu escuela o universidad para reducir su con tribución a la lluvia ácida y al calentamiento global? Sé específi co en tu respuesta y, de ser posible,propón soluciones alternativas y funcionales a las prácticas vigentes. 2. Define y cita un ejemplo de amplificación biológica. ¿Qué carac terísticas poseen los materiales que experimentan amplificación biológica? ¿En qué niveles tróficos son más graves los proble mas? ¿Bar qué?
3. Comenta la contribución del crecimiento demográfico a a) la llu via ácida y b) el efecto de invernadero. 4. Describe lo que le ocurriría a una población de ciervos si se elimi naran todos los depredadores y se prohibiera la caza. Incluye los efectos en la vegetación, además de los efectos en la población misma de ciervos. Relaciona tu respuesta con la capacidad de car ga, conforme a lo que se estudió en el capítulo 25.
PARA MAYOR INFORMACIÓN G o rm an , C. “G lo b al W arm ing: H o w It A ffects Y our H e a lth ”. Time , 3 de abril d e 2006. L a ten d en cia h acia el c a le n ta m ie n to global p o d ría cansar más m u ertes p o r los clim as ex trem o so s y la p ropagación d e los m o sq u i tos tran sm iso res del paludism o. K luger, J. “ T h eT u rn in g P oint” . Time,3 d e ab ril d e 2006. L os casq u etes p o lares se d erriten , las sequías se in crem en tan , la vida silv estre se desva nece y los efectos del calen tam ien to global p o d rían c re a r ciclos de ietro alim en tació n p o sitiv a q u e ag rav en aú n m ás el problem a. Krajick, K. “ Long-Term D a ta Show L ingering E ffects from A c id R a in ”. Science, 13 d e ab ril d e 2001. L os efectos nocivos d e la lluvia ácid a p e r sisten, m ien tras q u e los niveles d e co n tro l son in ad ecu ad o s p a ra resta blecer la salud del ecosistem a. M ilius,S. “D ecad es o f D in n e r”. Science News, 7 d e m ayo d e 2005. E l c u e r p o d e u n a b a lle n a en el lech o m arin o constituye la base p a ra un a c o m u nid ad subacuática.
M oore, K. D. y M oore, J. W. “T he G ift o f S alm ó n ” Discover, m ay o d e 2003. Los salm o n es q u e m igran c o rrie n te a rrib a, p a r a d eso v ar y luego m orir, in v ierten la tray ecto ria habitual d e los n u trim en to s y ay u d a n a iea b a ste c e r aq u ello s q u e transitan c o rrie n te a b a jo d u ra n te el resto d el año. P earce, F. “T he P arched P la n e t” . New Scientist,f e b re ro d e 2006. L a sequía com binada co n la extracción no su sten tab le d e las ag u as su b terrán eas am en aza la p ro d u cció n d e alim entos, p articu larm en te en lo s p aíses en desarrollo. W alsh, B. “T he Im pacts o f A s ia ’s G ia n ts” . Time, 3 d e ab ril d e 2006. E l d e sarro llo d e In d ia y C h in a te n d rá pro fu n d as repercusiones e n el fu tu ro del p lan eta. W right, K. “O u r P re ferred P oison”. Discover, m arzo d e 2005. E l m ercu rio bioacum ulado am enaza a los anim ales en los niveles trófico s superiores, incluidos los se re s hum anos.
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Los diversos ecosistemas de la Tierra
Kahindi Samson atrapa una mariposa. Imágenes en recuadro: (arriba) Mariposa pensamiento de color azul marino, (abajo) Identificación y clasificación de pupas para su envío.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
Alas de esperanza
28.4 ¿C ó m o se distribuye la vida en el m edio acuático? Los ecosistemas de agua dulce incluyen lagos, corrientes y ríos Los ecosistemas marinos cubren gran parte de la Tierra
28.1 ¿Q u é factores influyen en el clima de la T ierra? El Sol es el motor del clima y del estado del tiempo Muchos factores físicos también influyen en el clima 28.2 ¿Q u é condiciones son necesarias para la vida?
Los biomas terrestres sostienen comunidades vegetales características
28.5 Los ecosistem as de M éxico Selva húmeda y subhúmeda Selva seca Zonas áridas y semiáridas Bosque frío Vegetación acuática y subacuática Fauna
Enlaces con la vida: ¿Disfrutar del chocolate y salvar selvas tropicales?
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO Alas de esperanza
28.3 ¿C ó m o se distribuye la vida en el medio terrestre?
Guardián de la Tierra: El agujero de ozono, una abertura en nuestro escudo protector
DE C A S O
La precipitación pluvial y la temperatura determinan la vegetación que un bioma es capaz de sostener
*
E S T U DI O DE CASO
PARA CONTRIBUIR AL SOSTENIMIENTO Y LA ALIMENTACIÓN de sus cinco hermanos y hermanas menores, Kahindi Samson, a los 12 años, comenzó a internarse a escondidas en la selva de Arabuko-Sokoke. Kahindi ca zaba antílopes en peligro de extinción y de rribaba viejos árboles que servían de hogar al autillo de Sokoke. Esta preciosa selva keniana está protegida por el gobierno al ser el remanente más grande de la selva coste ra de África oriental y refugio final de aves y mamíferos en peligro de extinción, que han sido desplazados por el crecimiento de la población humana. Sin embargo, para los agricultores de las tierras circundantes, la selva era el enemigo, hogar de elefantes y babuinos que salían de noche a comerse sus cultivos. Casi todos deseaban que se talara la selva.
ALAS
DE
ESPERANZA
bn Gordon, un ecologista especializado en mariposas, contemplaba con alarma la cacería furtiva y la tala de árboles; la selva de Arabuko-Sokoke es el hogar de 250 es pecies de mariposas. Incapaz de mantener se al margen sin poder hacer nada, Gordon fundó el Proyecto Kipepeo, que significa "mariposa" en el idioma suajili. Su misión era convencer a b s escépticos agricultores locales de cultivar mariposas en vez de plan tas. Actualmente, Kahindi entra en la selva con un permiso y una red para mariposas; después, pone las mariposas hembra preña das que atrapó en una jaula afuera de su casa. Una vez que b s huevecillos ecbsionan, Kahindi engorda las orugas con hojas que recolecta en la selva. Antes de un mes, las orugas están listas para formar pupas y ser enviadas a Estados Unidos y Europa,
donde ecbsbnarán en medb de la exube rante vegetación tropical de b s jardines de mariposas, para debite de b s visitantes que nunca habían contemplado el espbndor de las mariposas de la selva tropical. Kahindi es uno de b s 650 trabajadores locales de ma riposas que ahora dependen de la selva de Arabuko-Sokoke para ganarse la vida y que viven mucho mejor que antes. "Antes quería mos que la selva desapareciera", dice la cul tivadora de mariposas Priscilla Kiti, "pero ahora nos ganamos la vida principalmente cultivando mariposas, así que, si talan b s ár boles, las cosas se van a poner muy difíci les".
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28.1
Capítulo 28
LO S D IV E R S O S E C O S IS T E M A S D E LA T IE R R A
¿ Q U É F A C T O R E S IN F L U Y E N EN E L C LIM A D E LA T IE R R A ?
En la distribución de la vida, especialmente la terrestre, influ yen en altísimo grado tanto e l estado del tiem po com o el cli ma. El estado del tiempo, o tiem po m eteorológico, se refiere a las fluctuaciones de corto plazo de la temperatura, la hume dad, la nubosidad, el viento y la precipitación en una región durante periodos de horas o días. El dima, en cambio, se refie re a los regím enes de tiem po m eteorológico que prevalecen año con año, o incluso de un siglo a otro, en una región deter minada. El intervalo de temperaturas y la cantidad de luz so lar y de agua determinan el clima de una región dada. En tanto que el estado del tiem po afecta a los organismos indivi duales, el clima influye en la distribución general de toda la especie y la limita. El Sol es el m otor del clima y del estado del tiempo Un gran motor termonuclear, el Sol, rige tanto el clima com o el estado del tiempo. La energía solar llega a la Tierra en for ma de radiación de muy diversas longitudes de onda; el espec tro abarca los rayos ultravioleta (U V ) de alta energía y longitud de onda corta, la luz visible y las largas longitudes de onda infrarrojas que producen calor. La energía solar que lle ga a la Tierra impulsa el viento, las corrientes oceánicas y el ciclo hidrológico global. N o obstante, antes de alcanzar la su perficie terrestre, la luz solar sufre modificaciones por parte de la atmósfera. Existe una capa relativamente rica en ozono ( 0 3) en la atmósfera media. Esta capa de o zon o absorbe bue na parte de la radiación U V de alta energía proveniente del Sol, la cual daña las moléculas biológicas (véase la sección “Guardián de la Tierra: El agujero de ozono, una abertura en nuestro escudo protector”). El polvo, e l vapor de agua y las nubes dispersan la luz y reflejan parte de la energía hacia el espacio. El dióxido d e carbono, el vapor de agua, el m etano y otros gases de invernadero absorben d e forma selectiva la energía de longitudes d e onda infrarrojas y atrapan el calor en la atmósfera. Las actividades humanas han elevado los niveles d e gases d e invernadero, com o se describió en el capítulo 27.
RGURA 28-1 La curvatura y la inclina ción de la Tierra generan las estaciones y el clima Las temperaturas más altas y más unifor mes se registran en el ecuador, mientras que las más bajas y variables se registran en los polos. La luz solar incide casi per pendicularmente a la superficie terrestre en el ecuador durante todo el año, en tanto que la luz que incide sobre los po los varía en las distintas estaciones y su ángulo la distribuye sobre un zona mucho más grande. La inclinación de la Tierra so bre su eje provoca variaciones estacionales de la dirección de incidencia de la luz. PREGUNTA: Describe cómo serían las es taciones y la duración del día si el eje de rotación de la Tierra no estuviera inclina do. ¿Seguiría existiendo un gradiente de temperatura del ecuador a los polos?
Sólo alrededor de la mitad de la energía solar que llega a la atmósfera incide efectivam ente en la superficie terrestre. D e esa cantidad, una pequeña fracción se refleja de inmedia to hacia el espacio; las plantas y los microorganismos fotosin téticos captan otra fracción de poca magnitud y la utilizan para realizar la fotosíntesis; el resto se absorbe en forma de calor. Tarde o temprano, casi toda la energía solar que llega vuelve al espacio, ya sea en forma de luz o de radiación infra rroja (calor). La energía solar, almacenada temporalmente en forma de calor por la atmósfera y la superficie terrestre, m an tiene la relativa calidez de nuestro planeta. Muchos factores físicos tam bién influyen en el clima Numerosos factores físicos influyen en el clima. Entre los más importantes están la curvatura de la Tierra y su eje inclinado conforme gira alrededor del Sol. Estos factores provocan un calentam iento desigual de la superficie y los cambios de estaciones de acuerdo con la dirección de la luz solar al norte y sur del ecuador. El calentam iento desigual, aunado al m ovi miento de rotación de la Tierra, genera corrientes de aire y de los océanos, las cuales, a la vez, se ven modificadas por las m a sas de tierra con formas irregulares. La curvatura de la Tierra y su inclinación influyen en e l ángulo en e l que incide la luz solar La cantidad de luz solar que incide sobre una zona determ i nada de la Tierra tiene un efecto importante sobre las tem pe raturas anuales promedio. En el ecuador, la luz solar incide sobre la superficie terrestre casi en ángulo recto, haciendo que e l estado del tiem po sea cálido casi siempre. Más al nor te o más al sur, los rayos solares inciden sobre la superficie te rrestre con una mayor inclinación. Este ángulo dispersa la misma cantidad de luz solar sobre una zona de mayor tam a ño, produciendo,en general, temperaturas más bajas (FIGURA 28-1).
La latitud, expresada en grados, es una m edida de la distan cia al norte o al sur del ecuador. Este último se localiza a una latitud de 0 o, mientras que los polos están a 90° de latitud nor te y sur. C om o la Tierra está inclinada sobre su eje de rotación
Verano en el hemisferio norte.
90° N
Verano en el hemisferio sur. 90° S 21 de junio: solsticio de verano en el norte; solsticio de invierno en el sur.
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21 de diciembre: solsticio de invierno en el norte; solsticio de verano en el sur.
¿ Q U É F A C T O R E S IN F L U Y E N EN E L C L I M A D E LA T I E R R A ?
mientras efectúa su recorrido anual alrededor del Sol, las la titudes más altas experimentan a lo largo del año considera bles variaciones en cuanto al ángulo en e l que incide la luz solar, lo que da origen a estaciones muy pronunciadas. Por ejemplo, cuando el hem isferio norte está inclinado hacia el Sol, recibe la luz solar más directamente y experimenta el v e rano; cuando en ese hemisferio es invierno, el hem isferio sur alcanza su mayor acercamiento al Sol (véase la figura 28-1). A lo largo del año, la luz solar continúa incidiendo en el ecuador directamente, por lo que esta región permanece cálida y ex p e rimenta una escasa variación durante las estaciones del año. Las c o m e n te s d e aire crean e x te n s a s r e g io n e s clim áticas La rotación de la Tierra, junto con las diferencias de tempera tura entre las masas de aire, genera las corrientes eólicas. Puesto que el aire caliente es m enos denso que el aire frío, cuando los rayos solares directos inciden en el ecuador, el aire caliente se eleva en esa región. El aire caliente cercano al ecuador también está cargado de agua que el calor del Sol ha evaporado (FIGURA 28-2a). A l elevarse el aire saturado de va por, se enfría un poco. El aire frío no retiene tanta humedad com o el aire caliente y, por esa razón, se condensa agua del ai re que sube y se precipita en forma de lluvia. Los rayos direc tos del Sol y la precipitación pluvial que se registra cuando el aire caliente y húmedo se eleva y se enfría crean una banda en torno al ecuador que se conoce com o el trópico. Esta re gión es la más calurosa y húmeda de la Tierra. El aire seco y
cae aire frío y seco vientos polares del este 60° N^. * vientos del oeste 30° N
sube aire frío y húmedo (lluvia/nieve)
90° N j( casquete polar
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ahora más frío fluye entonces hacia el norte y e l sur desde el ecuador. Cerca de los 30° N y los 30° S, el aire se ha enfriado lo suficiente para descender. Conforme este aire baja, e l calor irradiado por la Tierra lo calienta y, para cuando alcanza la su perficie, ya está caliente y muy seco. N o debe sorprendernos, por lo tanto, e l hecho de que los principales desiertos del mundo se encuentren en esas latitudes (figura 28-2a, b). Este aire fluye entonces de nuevo hacia el ecuador. Más al norte y al sur, este régimen de circulación general se repite, deposi tando humedad alrededor de los 60° N y 60° S y creando con diciones extremadamente secas en los polos Norte y Sur. Observa en la figura 28-2a que las corrientes de aire apa recen desviadas hacia la derecha (en relación con la dirección de su recorrido) en el hem isferio norte, y hacia la izquierda en el hemisferio sur. Esto se debe a que la Tierra gira de este a oeste debajo de las masas de aire. El m ovimiento de la super ficie terrestre en relación con la atmósfera provoca que los observadores localizados en la Tierra —y los ecosistem as— experimenten vientos predominantes cuya dirección depende del régimen de circulación del aire encima de ellos. En Esta dos Unidos prevalecen los vientos del oeste (figura 28-2a; que provienen generalmente del sur y se desvían hacia la dere cha), mientras que en M éxico prevalecen los vientos alisios del noreste (figura 28-2a; que provienen del norte y se desvían hacia la derecha). Esta desviación de los vientos es un ejem plo del efecto Coriolis, que se refiere a los efectos de la rota ción de la Tierra sobre las grandes masas de aire y agua que fluyen libremente en relación con la superficie terrestre.
selva
desierto
desierto
desierto
"v r v * cae aire cálido y seco desierto
vientos alisios di rotación
selva
tropical
sube aire caliente y húmedo (lluvia)
vientos alisios del S .E ^ 30° S vientos del oeste 60° S vientos polares del este
cae aire cálido y seco casquete polar 90° S
sube aire frío y húmedo (lluvia/nieve)
cae aire ' frío y seco
R G U R A 28-2 Distribución de las corrientes de aire y de las regiones dim áticas a) La precipitación pluvial está determinada principalmente por la distribución de las temperaturas y la rotación de la Tierra. La influen cia recíproca de estos dos factores crea corrientes de aire que suben y bajan de forma predecible según la latitud, y producen extensas regiones climáticas, b) Algunas de estas regiones son visibles en esta fotografía del Continente Africano tomada desde el A polo 11. A lo largo del ecuador hay espesas nubes que depositan humedad sobre las selvas tropicales de África central. Advierte la ausencia de nubes sobre los desiertos del Sahara y de Arabia cerca de los 30° N y sobre el desierto sudafricano cerca de los 30° S.
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Capítulo 28
LO S D IV E R S O S E C O S I S T E M A S DE LA T I E R R A
alta roca, nieve y hielo ■tundra 1 ------- bosque de coniferas bosque de hojas caducifolias
baja ecuador (0o) Antártida
Antártida
RGURA 28-3 Las trayectorias de circulación de los océanos se llaman giros Los giros se mueven en el sentido de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido contrario en el hemisferio sur. Estas corrientes tienden a distribuir el calor del ecuador a las zonas cos teras septentrionales y meridionales.
Las corrientes oceánicas m oderan los climas costeros Las corrientes oceánicas deben su impulso a la rotación de la Tierra, a los vientos y al calentam iento directo del agua por el Sol. Los continentes interrumpen las corrientes y las descom ponen en trayectorias aproximadamente circulares llamadas giros. El efecto Coriolis provoca que los giros se muevan en el sentido de las manecillas del reloj en el hem isferio norte y en sentido contrario en el hemisferio sur (FIGURA 28-3). C o mo el agua se calienta y se enfría más lentamente que la tie rra o el aire, las corrientes oceánicas tienden a moderar los extremos de temperatura. Por consiguiente, las regiones co s teras tienen en general climas m enos variables que las regio nes próximas al centro de los continentes. Por ejemplo, el giro del G olfo —parte del giro del Océano Atlántico (figura 28-3)— lleva agua caliente de las regiones ecuatoriales hacia e l norte, a lo largo de la costa oriental de Norteamérica, y crea así un clima más cálido y húm edo que el del interior del continente. Después, esta corriente lleva el agua aún cálida a regiones si tuadas todavía más al norte y al oriente, y calienta así la cos ta occidental de Europa antes de regresar al sur.
Los continentes y las montañas complican el estado d el tiem po y e l clima Si la superficie terrestre fuera uniforme, las zonas climáticas formarían bandas de acuerdo con la latitud (véase la figura 28-2a). La presencia de continentes de forma irregular (que se calientan y se enfrían con relativa rapidez) en m edio de los océanos (que se calientan y se enfrían con más lentitud) alte ra el flujo del viento y del agua y contribuye a la irregular dis tribución de los ecosistemas. Las variaciones de altitud dentro de los continentes com plican aún más la situación. Conforme aumenta la altitud, la atmósfera se enrarece y retiene m enos calor. La temperatura desciende aproximadamente 2°C por cada 305 m etros de alti
--------------------------------------- ► latitud
polos (90°)
RGURA 28-4 Efectos de la altitud sobre la temperatura En términos de temperatura, ascender una montaría en el hemisfe rio norte es en cierta forma como viajar hacia el norte; en ambos ca sos, las temperaturas cada vez más bajas producen biomas similares.
tud adicional. Esta característica explica por qué hay m onta ñas cubiertas de nieve incluso en el trópico (RG U R A 28-4). También las montañas modifican los regímenes pluviales. Cuando el aire cargado de humedad se ve obligado a subir al toparse con una montaña, se enfría. El enfriamiento reduce la capacidad del aire para retener humedad, y ésta se condensa en forma de lluvia o nieve sobre la ladera de la montaña que da hacia el viento (la más próxima). El aire frío y seco se ca lienta de nuevo al bajar por la otra ladera de la montaña y ab sorbe agua de la tierra, con lo cual crea una zona seca local conocida com o sombra orográfica. Por ejemplo, las cordilleras del oeste de Estados Unidos, com o la Sierra Nevada, expri men la humedad de los vientos del oeste que llegan del O céa no Pacífico y crean desiertos en la sombra orográfica de sus laderas orientales (FIGURA 28-5).
E l Niño interrum pe periódicam ente las interacciones entre e l océano y la atm ósfera La zona tropical occidental del O céano Pacífico generalm en te albelda una enorm e reserva de agua cálida que es em puja da hacia el oeste por los vientos alisios del noreste (véase la figura 28-2a). La evaporación del agua de esta masa cálida se precipita en forma de lluvia sobre los países a orillas del Pací fico occidental, com o Indonesia y Australia. Para remplazar el agua que se desplaza hacia el oeste, agua más fría de las pro fundidades oceánicas, rica en nutrimentos, sube a lo largo de la costa occidental de Sudamérica, llevando a Perú una rica provisión de peces. Pero por razones desconocidas, a interva los de entre 3 y 7 años, los vientos alisios se extinguen y el fe nóm eno conocido com o 0 Niño se presenta. Llamado así por los pescadores peruanos en referencia al niño Jesús, El Niño trae consigo lluvias a Perú durante el m es de diciembre, nor malmente árido, y los vientos alisios en extinción permiten que el agua cálida se disperse de regreso hacia el este a través del Pacífico hasta llegar a la costa occidental de Sudamérica. Mientras tanto, la sequía azota a Indonesia, el este de Austra lia y el sur de África. El Niño alteró con inmensa fuerza e l e s
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Los vientos dominantes transportan el agua desde el océano.
B agua es liberada conforme el aire sube y se enfría.
B aire seco baja, se calienta y absorbe agua de la tierra.
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RGURA 28-5 Las montañas forman sombras orográficas
clima seco en la sombra
tado del tiem po en todo el mundo durante 1997 y 1998, pro vocando desastrosas inundaciones tanto en Perú com o en el este de África, y sequías e incendios en Indonesia. En Estados Unidos, Texas se vio en m edio de un calor fulminante y se quía, mientras que Florida sufrió inundaciones. Conforme los regímenes del estado del tiem po regresan a la normalidad después del paso de El Niño, la interacción entre el océano y la atmósfera podría ir más allá inviniendo el régimen y pro vocando el fenóm eno de La Niña. Los investigadores están trabajando para crear modelos de computadora que les per mitan predecir estos eventos y sus efectos en el mundo mucho antes de que ocurran, una tarea bastante complicada. Mien tras tanto, los científicos analizan las repercusiones del calen tamiento global; algunos pronostican que en el futuro el fenóm eno de El Niño se presentará con mayor frecuencia y severidad.
28.2
¿QUÉ CONDICIONES SON NECESARIAS PARA LA VIDA?
organismos que habitan un ecosistema. La comunidad del d e sierto, por ejemplo, está dominada por plantas adaptadas al calor y la sequía. Los cactus del desierto de Mojave del su roeste de Estados Unidos son notablemente similares a las euforbiáceas de los desiertos de África y de las islas Canarias, aunque estas plantas sólo poseen un parentesco genético dis tante. Sus hojas con apariencia de espinas y sus tallos gruesos que almacenan agua son adaptaciones para climas seco s (R GURA 28-6). D e m odo análogo, las plantas de la tundra ártica y las de la tundra alpina en lo alto de las montañas presentan modalidades de crecim iento que reconocemos, sin lugar a du das, com o adaptaciones a un clima frío, seco y ventoso.
28.3
¿CÓMO SE DISTRIBUYE LA VIDA EN EL MEDIO TERRESTRE?
La distribución de los organismos terrestres está limitada en buena parte por la disponibilidad de agua y por la temperatu ra. Los ecosistemas terrestres reciben luz en abundancia,
D esde los liqúenes que crecen en la roca desnuda hasta las al gas termófilas ( “que aman el calor”, en griego) de los manan tiales calientes del Parque Nacional Yellowstone y las bacterias que proliferan en condiciones similares a las d e una olla de pre sión en las chimeneas hidrotermales de las profundidades ma rinas, la Tierra hierve d e vida. Detrás d e esta gran diversidad de hábitat está la capacidad común de proveer, en diversos grados, los cuatro recursos fundamentales que la vida exige y que son los siguientes: • Nutrimentos para formar tejidos vivos • Energía para impulsar las actividades metabólicas • A gua líquida com o m edio para las reacciones m etabólicas • Temperaturas idóneas para la realización d e estos procesos Como veremos en las secciones siguientes, la distribución de estos recursos es muy desigual en la superficie terrestre. Su disponibilidad limita los tipos de organismos que pueden existir dentro de los diversos ecosistem as terrestres y acuáti cos del planeta. Los ecosistemas son extraordinariamente variados; sin embargo, existen modalidades bien definidas. La comunidad característica de cada ecosistem a está dominada por organis mos adaptados especialmente a condiciones ambientales par ticulares. Las variaciones en la temperatura y disponibilidad de luz, agua y nutrimentos m oldean las adaptaciones de los
FIGURA 28-6 Las exigencias ambientales moldean las caracte rísticas físicas La evolución, en respuesta a ambientes similares, ha moldeado el cuerpo de a) las cactáceas americanas y b) las euforbiáceas de las slas Canarias hasta impartirles formas casi idénticas, aunque per tenecen a familias diferentes. PREGUNTA: Describe las presiones de selección similares que operan en estas dos diferentes familias de plantas.
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Capítulo 28
LO S D IV E R S O S E C O S I S T E M A S DE LA T I E R R A
GUARDIAN DE LA TIERRA ^ TW 7A V w ® B IO ÉTICA
El agujero de ozono, una abertura en nuestro escudo protector
Una pequeña fracción de la energía radiante que el Sol produce, llamada radiación ultravio¡eta (UV), tiene un nivel tan alto de energía que
daña las moléculas biológicas. En pequeñas cantidades, la radación UV ayuda a que la piel humana produzca vitamina D e induce el bronceado en las personas de piel clara. Sin embar go, en dosis mayores, la radiación UV causa quemaduras y en vejecimiento prematuro de la piel, cáncer cutáneo y cataratas, un padecimiento en el que el cristalino del ojo se enturbia. Por fortuna, el ozono de la estratosfera, una capa de la at mósfera que se extiende de b s 10 a b s 50 kibmetros por enci ma de la Tierra, elimina por filtración la mayor parte de la radiación UV. En estado puro, el ozono (O 3) es un gas explosivo y sumamente tóxico. En la estratosfera la concentración normal de ozono es de alrededor de 0.1 partes por milbn (ppm), en comparación con 0.02 ppm en la parte baja de la atmósfera. Es ta capa rica en ozono se conoce como la capa de ozono. La luz ultravbteta que incide en el ozono y el oxígeno provoca reac ciones que descomponen y también regeneran el ozono. Al mismo tiempo, la radiación UV se transforma en ca b r y el nivel general de ozono permanece razonabtemente constante; al menos así sucedía hasta antes de que b s seres humanos inter viniéramos. En 1985 unos científicos británicos que estudiaban la atmós fera publicaron un descubrimiento sorprendente. Los niveles primaverales del ozono de la estratosfera sobre la Antártida ha bían descendido en más del 40 por ciento desde 1977. En el agujero de ozono sobre la Antártida, el ozono Ibga ahora a un tercb de b s niveles que tenía antes que se iniciara el agota miento (RGURA E28-1). Aunque la gravedad del agotamiento de la capa de ozono es máxima sobre la Antártida, la capa de ceono se ha reducido en alguna medida sobre la mayor parte del mundo, incluso sobre prácticamente la totalidad de la zona continental de Estados Unidos. Los datos registrados por satéItes indican que, desde principbs de la década de 1970, la radación UV ha aumentado en casi un 7 por ciento por década en el hemisferb norte y casi un 10 por ciento por década en el hemisferio sur. Los estudios epidemiológicos indican que por cada 1 por ciento de incremento en el tiempo de exposición a la radiación UV a b largo de la vida, el riesgo de contraer cán cer de piel también se incrementa en 1 por ciento. Pero b s efectos sobre la salud humana son só b uno de b s motivos de preocupación. La fotosíntesis que realiza el fitoplancton, consti tuido por b s organismos productores en b s ecosistemas mari nos, se reduce bajo el agujero de ozono sobre la Antártida. Algunos tipos de árboles y cultivos agrícolas también resultan dañados por el incremento en la radiación UV. La disminución del espesor de la capa de ozono se debe a b s crecientes nivebs de cbrofluorocarbonos (CFC). Desarrolla dos en 1928, estos gases se usaban con frecuencia como fluidos de enfriamiento en refrigeradores y acondicbnadores de aire, como propebntes en b s rociadores de aerosol, en la producción de espuma plástica y como limpiadores de piezas ebctrónicas. Estos productos químicos son muy estabfes y se consideraba que no eran peligrosos. Su estabilidad, sin embargo, resultó ser
incluso en los días nublados, y el suelo aporta nutrimentos en gran cantidad. El agua, sin embargo, es limitada y se encuen tra distribuida de m odo muy desigual, tanto en términos de lugar com o de tiempo. Los organismos terrestres deben estar
un probbma muy grave, pues permanecen sin sufrir cambios químicos conforme suben poco a poco hasta la estratosfera. Una vez ahí, y por el intenso bombardeo de luz UV, b s C F C se degradan y liberan átomos de cbro. El cloro cataliza la descom posición del ozono en oxígeno gaseoso (O^sin sufrir cambios él mismo. Las nubes sobre las regbnes ártica y antártica se componen de partículas de hieb que conforman una superficie donde la reacción se lleva a cabo. Por fortuna, hemos dado b s primeros pasos encaminados a "tapar" el agujero de ozono. En una serie de tratados de coo peración que se iniciaron en 1987, b s países industrializados acordaron descontinuar de forma gradual, aunque rápidamen te, el uso de b s productos químicos que agotan el ozono, con miras a eliminar b s C F C por com pbto para 1996. Los nivebs gbbafes de cloro atmosférico en el nivel del su e b (un indicador del uso de C F Q abanzaron un máximo en 1994, y para 1999 los científicos detectaron reduccbnes de cbro también en la estra tosfera. En 2005 la Asociación Nacbnal Oceánica y Atmosféri ca de Estados Unidos reportó que las concentracbnes de ceono se habían estabilizado entre 1996 y 2002. Pero como es tos compuestos persisten entre 50 y 100 años y tardan una dé cada o más en ascender a la estratosfera, la emistón actual de CFC por parte de b s países en desarrolb — aunada a b s m ilb nes de toneladas que ya han sido liberadas en b s países indus trializados— significa que una recuperación significativa podría tardar 40 años. En un espíritu de continua cooperación, los paí ses desarrollados se comprometieron recientemente a ayudar a b s países en desarrolb a diseñar alternativas a b s C F C . Por su parte, China se comprometió a dejar de producirCFC en 2007.
RG U RA E28-1 hnagen del agujero de ozono antártico obte nida desde un satélite En esta imagen obtenida por un satélite de la NASA se obser va el agujero de ozono en septiembre de 2006, resaltado en azul y púrpura. Con una dimensión de 29.5 millones de kilóme tros cuadrados, rebasó ya el anterior récord, establecido en 2000. (Imagen cortesía de la NASA).
adaptados para obtener agua cuando se halla disponible y para conservarla cuando escasea. Al igual que sucede con el agua, las temperaturas favora bles para la vida tienen una distribución muy desigual en
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¿ C Ó M O SE D IS T R I B U Y E LA V I D A EN E L M E D IO T E R R E S T R E ?
0o
(ecuador)
selva tropical |
E3
1 desierto sabana y bosque tropical de arbustos
chaparral bosque caducifolio de clima templado bosque de clima templado lluvioso
I
1 pastizal
hielo
Ü bosque de coniferas I_I tundra y vegetación alpina
RG U RA 28-7 Distribución de los biomas Aunque las cordilleras y el tamaño mismo de los continentes complican la distribución de los biomas, se advierten coincidencias de carác ter general. Las tundras y los bosques de coniferas están en las partes más septentrionales del hemisferio norte, en tanto que los desier tos de México, del Sahara, de Arabia Saudita, de Sudáfrica y de Australia están situados aproximadamente entre los 20 y los 30° N y S.
cuanto a lugar y tiempo. En el Polo Sur, incluso en verano, la temperatura promedio está muy por debajo del punto de con gelación; com o es de esperar, la vida escasea en esa región. Lugares com o la región central de Alaska tienen temperatu ras favorables para el crecimiento de vegetación sólo durante el verano; en cambio, el trópico tiene un clima uniformemen te caluroso y húmedo, por lo que la vida abunda en él.
Los biomas terrestres sostienen comunidades vegetales características Las comunidades terrestres están dominadas y definidas por su vida vegetal. Puesto que las plantas no pueden escapar de la sequía, de los efectos de la luz solar o del clima invernal, tienden a estar adaptadas con precisión al clima de una región específica. Las grandes extensiones de tierra con condiciones ambientales similares y comunidades vegetales características reciben el nombre de biomas (FIGURA 28-7). En general, el nombre de cada bioma corresponde al tipo principal de vege tación que se encuentra en él. La vegetación predominante de cada bioma está determinada por la compleja interacción de la precipitación pluvial y la temperatura (FIGURA 28-8). Estos factores determinan la disponibilidad de humedad en el suelo, necesaria para las actividades metabólicas de las plan tas y también para compensar las pérdidas de agua por eva
poración a través de sus hojas. A dem ás de la precipitación pluvial total y la temperatura, la forma com o varían estos fac tores en función de las estaciones determina qué plantas pue den crecer en una región. Las plantas de la tundra ártica, por ejemplo, deben estar adaptadas a las condiciones pantanosas de principios del verano, pero también a las condiciones frías y extremadamente secas de buena parte del resto del año, cuan do el agua se encuentra congelada y no está disponible. En los siguientes apartados analizaremos los principales biomas, co menzando en el ecuador y avanzando hacia los polos. Tam bién com entaremos algunos de los efectos de las actividades humanas en estos biomas. Aprenderás más acerca de las re percusiones de las actividades de los seres humanos sobre el planeta en el capítulo 29.
Selvas tropicales Cerca del ecuador, la temperatura promedia entre 25 y 30°C, con pocas variaciones, y la precipitación pluvial fluctúa entre 2500 y 4000 mm anuales. Estas condiciones de calor y hume dad uniformes se combinan para crear el bioma más variado de la Tierra, la selva tropical, dominada por enormes árboles de hojas anchas y perennes (R G U R A 28-9). Extensas selvas tro picales se encuentran en Centro y Sudamérica, África y el sureste de Asia.
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Capítulo 28
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baja
bosque de coniferas
lluvioso
alta
desierto cálido
pastizal cálido
sabana
bo8« üe troPical caducifolio
tropical
escasa--------------------------------------------- Precipitación --------------------------------------- ►abundante pluvial RGURA 28-8 hfluenda de la precipitación pluvial y la temperatura en la distribución de los biomas En conjunto, estos dos factores determinan la disponibilidad de humedad del suelo, necesaria para el crecimiento de las plantas.
El término biodiversidad se refiere al número total de e s pecies que hay en un ecosistem a y a la complejidad resultan te de las interacciones entre ellas; en pocas palabras, define la “riqueza” biológica de un ecosistem a. Las selvas tropicales presentan la m ayor diversidad de todos los ecosistem as de la Tierra. Aunque las selvas tropicales cubren sólo el 6 por cien to del área terrestre total del planeta, los ecólogos estiman que en ellas habitan entre 5 y 8 millones de especies, que re presentan entre la mitad y las dos terceras partes del total mundial. Por ejemplo, en un estudio reciente de un predio de una hectárea de la cuenca alta del Amazonas se encontró que había 283 especies de árboles, en su mayoría representadas por un solo individuo. En una extensión de 7.7 kilómetros cuadrados de selva tropical de Perú, los científicos contaron más de 1300 especies de mariposas y 600 especies de aves. En comparación, Estados Unidos en su totalidad es el hogar de sólo 400 especies de mariposas y 700 especies de aves. Las selvas tropicales tienen por lo regular varias capas de vegetación. Los árboles más altos alcanzan los 50 m etros y descuellan por encima del resto de la selva. Más abajo, hay un pabellón de copas de árboles aproximadamente de 30 a 40
metros. Es característica la presencia de otra capa de árboles más cortos por debajo del pabellón. Enormes enredaderas le ñosas, com únm ente de 1 0 0 m etros o más de largo, trepan por los árboles hasta alcanzar la luz solar de las alturas. Estas ca pas de vegetación captan la mayor parte de la luz solar. Mu chas de las plantas que viven en la tenue luz verde que se filtra hasta el suelo de la selva tienen hojas enormes para cap tar la escasa energía disponible. Puesto que el material vegetal comestible cerca del suelo de las selvas tropicales es relativamente escaso, gran parte de la vida animal, que incluye numerosas aves, m onos e insectos, es arbórea, es decir, vive en los árboles. La com petencia por los nutrimentos que llegan efectivam ente al suelo es muy in tensa tanto entre los animales com o entre las plantas. Incluso fuentes de alim ento tan insólitas com o los excrementos de los monos tienen gran demanda. Por ejemplo, los escarabajos e s tercoleros se alimentan de excrementos de m ono y ponen sus huevecillos en ellos. Cuando los ecólogos intentaron recolec tar excrem entos de m onos aulladores sudamericanos para averiguar qué habían comido, se encontraron compitiendo en una carrera contra los escarabajos, ¡cientos de los cuales lie-
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a) FIGURA 28-9 Bioma de selva tropical a) Los altísimos árboles envueltos en enredaderas buscan la luz en la densa selva tropical. Entre sus ramas habita la colección más variada de animales de la Tierra, entre ellos b) un tucán que se alimenta de frutos, ina rana foliar de ojos dorados, d) una or quídea trepadora de árboles y e) un mono aullador. PREGUNTA: ¿Cómo es posible que un bioma con un sueb tan deficiente al bergue la mayor productividad vegetal y la mayor diversidad animal sobre la Tierra?
gaban en cuestión de minutos tan pronto com o un trozo de excrem ento tocaba e l suelo! Casi en e l instante en que las bacterias o los hongos libe ran nutrimentos de plantas o animales muertos en el suelo, los árboles y las enredaderas de la selva tropical absorben tales nutrimentos. Prácticamente todos los nutrimentos de una sel va tropical son acaparados por la vegetación, por lo que el suelo es relativamente infértil y delgado.
Efectos de las actividades humanas A causa del suelo infértil y las abundantes lluvias, la agricul tura es muy riesgosa y normalmente destructiva en las selvas tropicales. Si los árboles se talan para obtener madera, se con servan escasos nutrimentos para alimentar los cultivos. Si los
nutrimentos se liberan al suelo quemando la vegetación natu ral, las abundantes lluvias durante todo el año rápidamente los disuelven y los arrastran, dejando el suelo estéril al cabo de unas cuantas temporadas de cultivo. El suelo expuesto, ri co en hierro y aluminio, se vuelve impenetrable, parecido al ladrillo. Com o resultado, la sucesión secundaria del terreno de la selva tropical desmontada es muy lenta. La regeneración de incluso un trozo pequeño de selva talado toma alrededor de 70 años. Pese a no ser idóneas para la agricultura, las sel vas tropicales se talan para obtener madera, o se queman pa ra dedicar las tierras a la cría de ganado o a la agricultura, con una rapidez alarmante (FIGURA 28-10). La demanda por com bustibles biológicos (combustibles producidos por biomasa, incluidos los aceites de palmera y de soya) está propiciando la
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Capítulo 28
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RGURA 28-10 El fuego devora la sel va tropical del Amazonas en Brasil El área quemada se destinará a la cría de ganado o a la agricultura; ambas ac tividades están condenadas al fracaso a causa de la mala calidad del suelo. Los incendios que se propagan y el humo que producen ponen en peligro a los árboles no talados y a la diversidad de habitantes de la selva.
rápida destrucción de las selvas tropicales para cultivar. Se e s tima que la destrucción de las selvas tropicales alcanza los 170,000 kilómetros cuadrados por año, o unos 5261 metros cuadrados por segundo. En los últimos años, tan sólo Brasil perdió unos 26,000 kilómetros cuadrados de selva anualmen te. En comparación, el estado de Connecticut tiene una exten sión de 13,000 kilómetros cuadrados. La selva tropical que queda en pie suele consistir en frag mentos demasiado pequeños para permitir la reproducción de los árboles y ofrecer un hábitat adecuado a los animales más grandes. Los incendios de las áreas desmontadas también se propagan por el suelo hasta la selva adyacente, donde ex terminan los árboles jóvenes y trastornan las interacciones de la comunidad. En África occidental, la quema de selvas está generando lluvia ácida, que es dañina para los árboles que aún quedan. Por añadidura, gran parte de la precipitación plu vial de la selva tropical proviene de agua que ha transpirado a través de las hojas de las plantas. A medida que grandes extensiones de selva desaparecen, la región se torna más seca, experimenta más presiones y es más susceptible a los incen dios. Los investigadores estiman que un 20 por ciento del dió xido de carbono liberado en la atmósfera durante la última década provino de la tala y quema de selvas tropicales, y ha exacerbado el calentam iento global. Ya ha desaparecido al m enos el 40 por ciento de las selvas tropicales del mundo. Los efectos de estas pérdidas son incal culables, pues su biodiversidad es irremplazable. Pese a que las pérdidas desastrosas continúan, ciertas zonas han sido ais ladas en calidad de reservas protegidas y se están llevando a cabo algunos esfuerzos de reforestación. Los residentes loca les están participando más en los esfuerzos de conservación, com o se ilustra en nuestro estudio de caso y en la sección “Enlaces con la vida: ¿Disfrutar del chocolate y salvar selvas tropicales?” En Brasil, una asociación de personas que cose chan caucho natural de la savia de los árboles está luchando por preservar grandes extensiones de tierra para la produc ción de caucho, así com o para la cosecha de frutos y nueces. Estos esfuerzos son pasos importantes hacia el uso sustenta-
ble, lo que significa obtener beneficios de un ecosistem a en una forma que pueda sostenerse indefinidamente.
Bosques tropicales cadudfolios U n poco más lejos del ecuador, la precipitación pluvial no es ni cercanam ente constante, es decir, hay temporadas húmedas y secas bien definidas. En estas regiones, que incluyen India y algunas zonas del sudeste asiático, América del Sur y A m éri ca Central, crecen bosques tropicales caducifolios. Durante la temporada de sequía, los árboles no consiguen extraer agua suficiente del suelo para compensar la evaporación a través de sus hojas. En consecuencia, estas plantas se han adaptado a la estación seca perdiendo sus hojas, con lo que reducen al mínimo la pérdida de agua. Si las lluvias no regresan en la época acostumbrada, los árboles retardan la formación de ho jas nuevas hasta que pasa la sequía.
Sabana A lo largo de las m árgenes del bosque tropical caducifolio, los árboles aparecen cada vez más separados unos de otros y cre cen pastos entre ellos. Finalmente, los pastos llegan a ser la ve getación predominante, con sólo algunos árboles dispersos y bosques de matorrales espinosos por aquí y por allá; este bio ma es la sabana (RG U R A 28-11). Por lo general, los pastizales de la sabana tienen una temporada de lluvias durante la cual cae prácticamente toda la precipitación del año: 300 mm o menos. Cuando la temporada seca hace su arribo, lo hace con gran ímpetu. Es posible que no llueva durante varios meses, por lo que el suelo se torna duro, seco y polvoriento. Los pas tos están bien adaptados a este tipo de clima, pues crecen con gran rapidez durante la temporada de lluvias y luego mueren, para quedar sólo las raíces resistentes a la sequía durante la época de aridez. Sólo algunos árboles especializados, com o la espinosa acacia o el baobab, que almacena agua, sobreviven en las devastadoras temporadas de sequía de la sabana. En las regiones donde la temporada de sequía es aún más pronun ciada, prácticamente no crecen árboles y la sabana se trans forma de manera gradual e imperceptible en pradera tropical.
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ENLACES CO N LA VIDA
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¿Disfrutar del chocolate y salvar selvas tropicales?
Los árboles de cacao, tos granos que se utilizan para producir el chocolate, son nativos de las selvas tropicales de Centro y Sucfemérica, pero ante la enorme demanda mundial de chocolate (tan sólo en Estados Unidos se consumen unos 1400 millones de kilogramos cada año), los árboles de cacao ahora se cultivan en países ecuatoriales por todo el mundo. En un intento por in crementar la producción, se han arrasado vastas extensiones de seK/as tropicales para dar paso a las plantaciones de cacao. Las selvas tropicales desmontadas pierden rápidamente su fer tilidad hasta que terminan por ser sólo pastizales Ante la falta del ambiente diverso en el que crecen los árboles de cacao, los hdices de polinización son bajos y aproximadamente un tercio de la cosecha de cacao se pierde cada año por las plagas. Al ro ciar las plantaciones con herbicidas, fungicidas y pesticidas se reduce la biodiversidad y se crean derramamientos de sustan cias tóxicas. En el año 2000 un grupo de compañías chocolateras, al reconocer la necesidad de proteger tanto tos árboles de cacao como el hábitat de las seK/as tropicales, establecieron la Funda
ción Mundial del Cacao (World Cocoa Foundation, WCF), cuya misión incluye producir "cacao de alta calidad en una forma sustentable y amigable con el ambiente". Esto incluye utilizar controles naturales de las plagas, siempre que sea posible. Va rios países sudamericanos reconocen el vator de cultivar cacao en las condiciones en las que acostumbra crecer: bajo una bó veda de densa selva tropical. Este ambiente provee un hábitat extraordinario para una variedad de especies de la selva tropi cal. Por ejemplo, investigadores brasileños esperan que el tití león o tamarín de cabeza dorada, un primate recientemente descubierto y en grave peligro de extinción, pueda salvarse si su hábitat se extiende en la selva tropical de Brasil, que también sirve como terreno de cultivo para el cacao. La selva tropical oerca del Atlántico en Brasil se ha reducido a menos del 8 por dentó de su tamaño original, pero algunos funcionarios espe ran que, gracias al cuidadoso cultivo del cacao, considerables porciones de la selva tropical se recuperen. Gracias a la Funda ción Mundial del Cacao, ahora nos podemos sentir mejor al sa tisfacer nuestro gusto por el chocolate.
RGURA 28-11 La sabana africana a) Elefantes recorren la sabana bajo un arco iris, b) Un picabuey de pico rojo mira hacia arriba a un rinoceronte blanco dormido. Los picabueyes se alimentan de los parásitos que viven en la piel de los rinocerontes, c) Todavía es posible ver grandes manadas de animales que pastan, como las cebras, en las reservas africanas. Las manadas de herbívoros proveen alimento a la más exten sa colección de grandes carnívoros de la Tierra, d) Los guepardos se dan un festín con su presa (tanto los guepardos como los ri nocerontes están en peligro de extinción).
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Capítulo 28
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más eficientes que el ganado para transformar el pasto en car ne. Quizás en e l futuro la sabana africana brinde sustento a manadas de antílopes y a otros animales nativos grandes que se alimentan de pasto, los cuales serán domesticados en vez de criar ganado. D e sie rto s
RGURA 28*12 La caza furtiva es una amenaza para la fauna afri cana Los cuernos de rinoceronte que, según creen algunos, tienen pro piedades afrodisíacas, alcanzan precios exorbitantes y fomentan la caza furtiva. El rinoceronte negro ya está prácticamente extinguido.
La sabana africana contiene probablemente la colección más variada e impresionante de grandes m amíferos de todo el planeta. Entre estos mamíferos hay numerosos herbívoros, com o el antílope, el ñu, el búfalo de agua, el elefante y la jira fa, además de carnívoros com o el león, el leopardo, la hiena y el perro salvaje.
Efectos de las actividades humanas La población humana de África, en rápida expansión, consti tuye una amenaza para la flora y fauna de la sabana. La ca ce ría furtiva ha llevado al rinoceronte negro al borde de la extinción (RG U R A 28-12) y pone en peligro al elefante africa no, una especie clave en ese ecosistem a. Los abundantes pas tos que hacen de la sabana un hábitat idóneo para tantos animales salvajes también la hacen adecuada para el pastoreo de ganado doméstico. Cada vez en mayor medida, las cercas constituyen un obstáculo para la migración de grandes m ana das de herbívoros en busca de alim ento y agua. Los ecólogos han descubierto que los herbívoros autóctonos son mucho
a)
Incluso los pastos resistentes a la sequía necesitan al m enos de 250 a 500 mm de lluvia al año, de acuerdo con su distribu ción estacional y la temperatura media. Cuando caen menos de 250 mm de lluvia, se crean biomas de desierto. Aunque tende mos a pensar que los desiertos son calientes, en realidad se definen en función de la falta de lluvia, no de sus temperatu ras. En el desierto de G obi de A sia, por ejemplo, las tem pera turas promedio están por debajo del punto de congelación durante la mitad del año, en tanto que el prom edio de las tem peraturas veraniegas fluctúa entre 41 y 43°C. Hay biomas de desierto en todos los continentes, por lo regular entre los 2 0 y los 30° de latitud norte y sur, y tam bién en la sombra orográ fica de las principales cordilleras. Al igual que todos los biomas, los desiertos comprenden diversos ambientes. En un extrem o se encuentran ciertas re giones del desierto del Sahara y del desierto de Atacama en Chile, donde prácticamente nunca llueve y no crece vegeta ción (R G U R A 28-13a). Es más com ún que los desiertos se ca ractericen por una vegetación muy espaciada y grandes áreas de suelo desnudo (RG U R A 28-13b). En muchos casos, las plantas perennes son arbustos o cactáceas con sistem as de raí ces grandes pero poco profundas. Las raíces superficiales ab sorben rápidamente la humedad del suelo después de las tormentas poco frecuentes del desierto. El resto de la planta está cubierto, por lo regular, de una capa cérea e impermea ble que impide la evaporación del agua tan preciada. El agua se almacena en los gruesos tallos de las cactáceas y otras plan tas suculentas. Las espinas de las cactáceas son hojas m odifi cadas con fines de protección y conservación de agua que prácticamente no presentan superficie de evaporación. En muchos desiertos toda la lluvia cae durante unas cuantas tor mentas, y las flores silvestres anuales especializadas aprove chan el breve periodo de humedad para germinar, crecer, florecer y producir semillas a toda prisa, en cuestión de un mes o m enos (R G U R A 28-14).
b)
c)
RG U RA 28-13 Bioma de desierto a) En las condiciones más extremas de calor y sequía, los desiertos están casi desprovistos de vida, como estas dunas de arena del desierto del Sahara, en África, b) En gran parte de los estados de Utah y Nevada, el desierto de la Gran Cuenca presenta un paisaje monótono de arbustos, como la artemisa y las quenopodiáceas, muy espaciados entre sí. Estos arbustos suelen secretar un inhibidor del crecimiento a través de sus raíces, lo que impide la germinación de plantas cerca de ellos y, por consiguiente, re duce la competencia por el agua, di La rata canguro es un esquivo habitante de los desiertos de América del Norte.
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¿ C Ó M O SE D IS T R I B U Y E LA V I D A EN E L M E D IO T E R R E S T R E ?
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RGURA 28-15 Desertificadón La población humana que rebasa la capacidad de carga reduce la capacidad de muchas regiones áridas (secas), como la región de Sahel en África, para sostener la vida; este proceso se llama desertificación.
RG U RA 28-14 Desierto de Sonora Después de una primavera relativamente húmeda, este desierto se cubre de una alfombra de flores silvestres. Durante gran parte del año— en ocasiones durante varios años— las semillas de las flores silvestres permanecen aletargadas, en espera de las lluvias prima verales. PREGUNTA: ¿Cómo "determinan" las semillas de las plantas del desierto si la cantidad de lluvia es adecuada para la germinación?
Los animales de los desiertos, al igual que las plantas, están especialmente adaptados para sobrevivir en condiciones de calor y sequía. Son pocos los animales que pueden verse en los desiertos durante los calurosos días de verano. Muchos de ellos, incluidos e l búho excavador, la rata canguro, el sapo del desierto, la tortuga del desierto y el crótalo cornudo, se refu gian del calor en madrigueras subterráneas que se mantienen relativamente frescas y húmedas. La liebre del desierto se re fugia bajo la sombra de rocas y arbustos; sus enorm es orejas y largas patas son adaptaciones que irradian calor. Los repti les com o las serpientes del desierto, tortugas y lagartos ajus tan su actividad de acuerdo con la temperatura. En el verano están más activos sólo a la hora del amanecer y del ocaso. En tre los animales que toman ventaja de las temperaturas fres cas de la noche se incluyen las liebres, los murciélagos, los búhos excavadores y las ratas canguro (véase la figura 2813c). Muchos d e los animales del desierto más pequeños sobre viven sin beber agua jamás; toda la que necesitan la obtienen de su alimento y d e la que se produce durante la respiración ce lular en sus tejidos. Los animales más grandes, com o el carnero cuemilargo del desierto, dependen de abrevaderos permanen tes durante las épocas más secas del año.
Efectos de las actividades humanas Los ecosistemas desérticos son frágiles. Los ecólogos que e s tudian el su elo del desierto de Mojave, en el sur de California, encontraron recientem ente huellas de rodamiento impresas por tanques en 1940, cuando el general Patton entrenaba tri pulaciones de tanques com o preparativo para entraren la Se-
gunda Guerra Mundial. El suelo de este desierto se encuentra estabilizado y enriquecido por cianobacterias microscópicas cuyos filamentos se entrelazan en m edio de los granos de are na. Los tanques, y ahora los numerosos vehículos todoterreno que corren por el desierto con fines recreativos, destruyen e s ta importantísima red. Esto provoca que e l suelo se erosione y reduce la cantidad de nutrimentos disponibles para las plan tas de crecim iento lento del desierto. Los ecólogos estim an que el su elo del desierto tardará cientos de años en recuperar se totalm ente del uso de vehículos pesados. Las actividades humanas están contribuyendo a la desertificación, el proceso por el que regiones relativamente secas y proclives a sufrir sequía se convierten en desiertos com o re sultado de las actividades humanas. La Organización de las Naciones Unidas (O N U ) estim a que la desertificación afecta una tercera parte del m edio terrestre de nuestro planeta. Su principal causa es e l uso inapropiado del terreno, incluidos la tala inmoderada de árboles y arbustos para obtener madera, el pastoreo excesivo del ganado y el agotamiento de las aguas superficiales y subterráneas para regar cultivos. La pérdida de vegetación, que humidifica el aire y estabiliza el suelo, permite que el terreno se erosione y que las sequías se intensifiquen, lo que diminuye la productividad de la tierra. La desertifica ción de la tierra es una consecuencia de la población humana que excede la capacidad de carga de un frágil ecosistema. Por ejemplo, la región de Sahel —una sabana seca al sur del d e sierto del Sahara— se ha sobreexplotado por el pastoreo y se ha degradado por la acción de una creciente población huma na (R G U R A 28-15). Con gran entusiasmo, el “Proyecto E d én ” en Nigeria, al oeste de África, está ayudando a reducir la d e sertificación suministrando a los cultivadores árboles frutales perennes que crecen en condiciones áridas, estabilizan los suelos y proveen alimento. El presidente de Gambia también ha puesto en marcha programas que apoyan la reforestación de la región de Sahel.
Chaparral En muchas regiones costeras que colindan con desiertos, co mo el sur de California y gran parte del Mediterráneo, encon tramos un tipo singular de vegetación con ocid o com o chaparral. En estas regiones la precipitación pluvial anual al-
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RGURA 28*16 Bioma de chaparral Este bioma, caracterizado por arbustos y pequeños árboles resis tentes a la sequía, se limita por las regiones costeras y se mantie ne gracias a los frecuentes incendios iniciados por los relámpagos. Algunos de los arbustos en este chaparral cerca de San Francisco, California, toman un color rojo brillante durante el otoño.
FIGURA 28-17 Pradera de pastos altos
canza los 750 mm, casi toda la cual cae durante los fríos y hú m edos inviernos que se alternan con veranos calurosos y s e cos. A la proximidad del mar se deben el leve alargamiento de la temporada de lluvias invernales, así com o las frecuentes nieblas durante la primavera y el otoño. El chaparral se com pone de árboles pequeños y arbustos resistentes a la sequía. Sus hojas, por lo general, son pequeñas y a m enudo están cubiertas de diminutas vellosidades o capas protectoras que reducen la evaporación durante los meses secos de verano. Estos resistentes arbustos también soportan los frecuentes in cendios que desencadenan los relámpagos durante el verano (R G U R A 28-16).
Pastizales En las regiones templadas de América del Norte hay desier tos en las sombras orográficas al este de las cordilleras, com o la Sierra Nevada y las montañas Rocallosas. Hacia el este, a medida que la precipitación pluvial aumenta poco a poco, el terreno com ienza a sostener más y más pastos, hasta formar las praderas de la región central norte de Estados Unidos. Casi todos los biomas de pastizal o pradera están situados en el centro de los continentes, com o en Norteamérica y Eurasia, donde reciben de 250 a 750 mm anuales de lluvia. En general, los pastizales tienen una cubierta continua de pasto y práctica mente carecen de árboles, salvo a lo largo de los ríos. D esde las praderas de pastos altos de Iowa, Missouri e Illinois, don de la lluvia es relativamente abundante (FIGURA 28-17) hasta las praderas de pastos bajos del este de Colorado, Wyoming y Montana (FIGURA 28-18), los pastizales de Norteamérica al guna vez se extendieron a lo largo de casi la mitad del conti nente. El agua y el fuego son los factores fundamentales en la competencia entre pastos y árboles. Los veranos calurosos y secos, así com o las frecuentes sequías de las praderas de pas tos bajos son tolerados por estos últimos, pero resultan letales para los árboles. Los bosques son los ecosistem as clímax en las praderas de pastos altos de la región más oriental, pero históricamente los árboles fueron destruidos por los frecuen tes incendios, iniciados por los relámpagos o por los indígenas de América del Norte con el propósito de m antener tierras de 582
En el centro de Estados Unidos, los vientos que acarrean humedad del golfo de México producen las lluvias de verano, las cuales hacen posible el crecimiento exuberante de pastos altos y abundantes flo res silvestres. Los incendios periódicos, ahora cuidadosamente re gulados, impiden la invasión del bosque. PREGUNTA: ¿Por qué las praderas de pastos altos son uno de b s biomas en mayor peligro de extinción en el mundo?
pastoreo para el bisonte. Aunque el fuego destruye la parte al ta de los pastos, por lo regular sus sistemas de raíces sobrevi ven; los árboles, en cambio, mueren sin remedio. En un tiem po los pastizales de América del Norte sostenían enor mes manadas de bisontes: hasta 60 m illones de ellos a princi pios del siglo xix.Todavía se puede ver al antílope americano en algunas praderas del oeste de Estados Unidos; el gato montés y e l coyote son los principales depredadores grandes en esa región (en la figura 27-5 se ilustra una red alimentaria de pradera). Los pastos que crecieron y se descompusieron durante miles de años produjeron el que quizá sea el suelo más fértil del mundo. U n acre (4000 m etros cuadrados) de una pradera de altos pastizales naturales en Estados Unidos da sustento a entre 200 y 400 diferentes plantas nativas.
Efectos de las actividades humanas Cuando se inventaron arados capaces de abrirse paso entre los densos pastizales, quedó listo el escenario para transfor mar las praderas de la zona central norte de Estados Unidos en el “granero” de Norteamérica, así llamado por las enorm es cantidades de grano que se cultivan en su fértil suelo. Las pra deras de pastos altos, ahora uno de los ecosistem as en mayor peligro de extinción en el mundo, se han convertido en terre nos agrícolas. Sólo subsiste el 1 por ciento, que se mantiene protegido por m edio de quemas periódicas controladas. En la seca pradera occidental de pastos bajos, el ganado ha tomado el lugar del bisonte y del antílope americano. El pas toreo excesivo destruye los pastos, que pueden verse rempla zados por la leñosa artemisa (R G U R A 28-19). Varios estados de las zonas occidental y central norte de Estados Unidos, al reconocer la importancia de estos biomas para la vida silves tre, tratan de evitar la expansión de las praderas de pastos ba jos y de contribuir a la recuperación de las praderas de pastos
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RGURA 28-19 ¿Desierto de artemisa o pradera de pastos bajos? En los biomas influyen las actividades humanas además de la tem peratura, la precipitación pluvial y el suelo. El campo de pradera de pastos cortos de la derecha ha sido pastado en exceso por el ganado; esto ha provocado que la artemisa ocupe ahora el lugar de los pastos.
RG U RA 28-18 Pradera de pastos bajos Las tierras situadas al este de las montañas Rocallosas reciben re lativamente poca precipitación pluvial; el resultado es a) la prade ra de pastos bajos, que se caracteriza por pastos arracimados de escaso crecimiento, como el gramillón y la grama, b) El antílope berrendo, c) bs perros de la pradera y cO manadas de bisontes protegidas ocupan este bioma, en el que abundan e) las flores sil vestres como esta equinácea.
altos. Los criadores de ganado reconocen cada vez más que li mitar el pastoreo en tierras frágiles las mantiene productivas.
Bosques cadudfolios de dim a tem plado En su margen oriental, los pastizales norteamericanos se fu sionan para formar el bioma de bosque cadudfolio de dima templado, también presente en Europa occidental y Asia oriental (R G U R A 28-20). A quí ia precipitación pluvial es más abundante que en los pastizales (de 750 a 1500 mm) y, en par ticular, llueve más durante e l verano. El suelo retiene suficien te humedad para hacer posible el crecim iento de árboles y el bosque resultante aniquila con su sombra los pastos. En con traste con los bosques tropicales, el bioma de bosque caduci folio de clima templado tiene inviernos fríos, por lo regular con al m enos varias heladas intensas y largos periodos de temperaturas por debajo del punto de congelación. En este bioma el invierno ejerce sobre los árboles un efecto similar al de la temporada de sequía en los bosques tropicales caducifolios: durante los periodos de temperaturas bajo cero los árbo les no disponen de agua líquida. Con la finalidad de reducir la evaporación cuando el agua escasea, los árboles pierden sus hojas en el otoñ o y producen nuevas hojas en primavera,
RGURA 28-20 Bioma de bosque cadudfolio de clima templado a) En los bosques cadudfolios de clima templado de la región oriental de Estados Unidos, b) el ciervo de cola blanca es el herbí voro más grande y c) abundan las aves como el grajo azul, d) En primavera multitud de flores silvestres de los bosques (como estas hepáticas) florecen por corto tiempo antes de que los árboles pro duzcan hojas.
cuando nuevamente hay agua líquida disponible. Durante el breve lapso de la primavera en que el suelo ya se ha descon gelado, pero los árboles no impiden aún por com pleto e l paso de la luz solar, multitud de flores silvestres engalanan el sue lo del bosque.
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Los insectos y otros artrópodos son numerosos y llamati vos en los bosques caducifolios. Los restos de hojas en des com posición que cubren el suelo del bosque también proveen alim ento y hábitat a bacterias, lombrices de tierra, hongos y plantas pequeñas. Muchos artrópodos se alimentan de estas últimas, o bien, unos de otros. Diversos vertebrados, com o ra tones, musarañas, ardillas, mapaches, ciervos, osos y muchas especies de aves, habitan en los bosques caducifolios.
Efectos de las actividades humanas Los grandes m amíferos depredadores, com o el oso negro, el lobo, el gato montés y el puma solían ser abundantes, pero la caza y la pérdida de hábitat han m ermado en forma importan te su número y eliminado a los lobos de los bosques caducifo lios. En muchos de estos bosques abunda e l ciervo ante la ausencia de depredadores naturales. La tala para obtener m a dera, la agricultura y la construcción de viviendas han reduci d o en forma drástica los bosques caducifolios de Estados Unidos respecto a su extensión original; en la actualidad prác ticamente no existen bosques caducifolios vírgenes. Sin em bargo, a lo largo de los últimos 50 años, los datos del Servicio Forestal indican que la cubierta forestal de Estados Unidos (tanto de hoja perenne com o caducifolia) ha aumentado c o m o resultado del nuevo crecim iento de bosques en fincas agrícolas abandonadas, del reciclado del papel que reduce la demanda de pulpa de madera, de técnicas más eficientes para aserrar la madera y cultivar árboles, así com o del uso de otros materiales de construcción.
Taiga A l norte de los pastizales y de los bosques de clima templado, la taiga, también conocida com o bosque septentrional de coni feras (FIGURA 28-22), se extiende horizontalmente a lo ancho de toda América del Norte y Eurasia, incluidas partes del nor te de Estados Unidos y gran parte del sur de Canadá. En la taiga las condiciones son más rigurosas que en el bosque ca ducifolio de clima templado: los inviernos son más largos y fríos y la temporada de crecimiento, más breve. Esto limita considerablemente la capacidad de los árboles para realizar fotosíntesis y adquirir tanto energía com o nutrimentos. En consecuencia, la taiga está poblada casi en su totalidad de c o niferas de hojas perennes con agujas angostas y cerosas que permanecen en los árboles durante todo el año. El recubri m iento céreo y la pequeña superficie de las agujas reducen la pérdida de agua por evaporación durante los m eses fríos. Los árboles conservan su eneigía al no tener que regenerar todas sus hojas cada primavera, de manera que están preparados
Bosques de dim a tem plado lluvioso En las costas del Pacífico de Estados Unidos, desde las tierras bajas de la península Olímpica del estado de Washington has ta e l sureste de Alaska, se encuentra el bioma de bosque de dima templado lluvioso (HGURA 28-21). También hay bosques de clima templado lluvioso, que son relativamente raros, a lo largo de la costa sureste de Australia y de la costa suroeste de Nueva Zelanda y Chile. A l igual que en la selva tropical, no hay escasez de agua líquida durante todo el año. Esta abun dancia de agua se debe a dos factores. En primer lugar, cae una enorm e cantidad de lluvia. El bosque lluvioso del río Hoh, situado en el Parque N acional Olímpico, recibe anual mente más de 4000 mm de lluvia, de los cuales tan sólo en di ciembre caen 600 mm. En segundo lugar, la influencia moderadora del O céano Pacífico impide que haya heladas importantes a lo largo de la costa, por lo que el suelo rara vez se congela y siempre hay agua líquida disponible. La abundancia de agua implica que los árboles no necesi tan deshacerse de sus hojas en el otoño, por lo que casi todos los árboles son de hojas perennes. En contraste con los árbo les de hoja anchas y perennes del trópico, en los bosques de clima tem plado lluvioso predominan las coniferas. El suelo y, de forma característica, los troncos de los árboles están cu biertos de musgos y helechos. Tal com o ocurre en las selvas tropicales, es tan poca la luz que llega al suelo del bosque, que por lo regular los árboles recién nacidos no consiguen esta blecerse. Sin embargo, cada vez que uno de los gigantes del bosque se viene abajo se abre un espacio de luz y rápidamen te brotan nuevos árboles de las semillas, con frecuencia preci samente encima del tronco caído. Este acontecimiento crea un “tronco nodriza” (FIGURA 28-21b).
RG U RA 28-21 Bioma de bosque de clima templado lluvioso a) Bosque de clima templado lluvioso del río Hoh, en el Parque Nacional Olímpico. Las coniferas no impiden el paso de la luz con tanta eficacia como los árboles de hojas anchas; por esta razón, crecen helechos, musgos y flores silvestres bajo la pálida luz ver dosa que llega al suelo del bosque, b) Los muertos alimentan a los vivos cuando crecen árboles nuevos a costa de la descomposición de este "tronco nodriza", y c) esta digital en floración y d) los hon gos encuentran condiciones ideales en medio de la húmeda vege tación en descomposición.
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RGURA 28-23 Desmonte El desmonte, como el que se ha practicado en este bosque de Oregon, es relativamente simple y económico, pero sus costos ambientales son altos. La erosión merma la fertilidad del suelo y retarda el crecimiento de plantas nuevas. Por añadidura, los den sos grupos de árboles de la misma edad, que por lo regular vuel ven a crecer, son más vulnerables al ataque de parásitos que un grupo natural de árboles de diversas edades.
FIGURA 28-22 Bioma de taiga (o bosque septentrional de coni feras) a) Las pequeñas agujas y la forma piramidal de las coniferas les permiten librarse de la nieve cuando ésta es muy abundante. En tre los depredadores de la taiga se encuentran b) el lince de Ca nadá y c) el gran búho cornudo.
dra las condiciones son muy rigurosas. Las temperaturas invernales de la tundra ártica suelen alcanzar los -5 5 °C o menos, los vientos soplan a una velocidad de 50 a 100 kilóm e tros por hora y la precipitación alcanza un promedio anual de 250 mm o menos, lo que convierte a este bioma en un “desier to helado”. Incluso en verano, las temperaturas llegan a bajar al punto de congelación y la temporada de crecim iento puede durar tan sólo unas cuantas semanas. U nas condiciones algo menos frías, aunque similares, crean la tundra alpina en las cumbres de las montañas por encima de la altitud a la que los árboles crecen.
para aprovechar de inmediato las condiciones favorables al a ecim ien to cuando llega la primavera. D ebido al riguroso cli ma de la taiga, la diversidad de la vida es aquí m ucho m enor que en muchos otros biomas. Vastas extensiones de A laska central, por ejemplo, están cubiertas de un bosque sombrío que consiste casi exclusivamente de picea negra y de alguno que otro abedul. Los grandes mamíferos com o el bisonte de los bosques, el oso pardo americano, el alce y e l lobo, todavía recorren la taiga, al igual que otros animales más pequeños com o el glotón, la zorra, la liebre nival y el ciervo. Las pobla ciones de lobos se encuentran en la taiga de Canadá y en los estados de Idaho, Michigan, Wisconsin, Minnesota y Montana (donde fueron introducidos al Parque Nacional Yellowstone).
Efectos de las actividades humanas La taiga es una de las fuentes principales de madera para la construcción. El desm onte, es decir, la elim inación de todos los árboles de una determinada área para utilizar la madera en la fabricación de papel y la construcción, ha destruido enormes extensiones de bosque, tanto en Canadá com o en la región del Pacífico noroccidental de Estados Unidos (RGURA 28-23). Sin embargo, por lo alejado de la taiga más septentrio nal y la severidad de su clima, un porcentaje mayor de la tai ga que de cualquier otro bioma norteamericano, a excepción de la tundra, permanece intacto. Tundra El último bioma que se alcanza antes de llegar al casquete po lar es la tundra ártica, una vasta región desprovista de árboles que colinda con el O céano Ártico (FIGURA 28-24). En la tun-
FIGURA 28-24 Bioma de tundra a) La vida de la tundra está adaptada al frío, b) Plantas como los sauces enanos y las flores silvestres perennes (como este trébol enano) crecen muy próximos al suelo para escapar del gélido vien to de la tundra. Los animales de la tundra, como d el caribú y d) la zorra del Ártico, regulan el flujo de sangre en sus patas con la finalidad de mantenerlas apenas lo suficientemente calientes para evitar que se congelen, al mismo tiempo que conservan el preciado calor corporal para el cerebro y los órganos vitales.
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El frío clima de la tundra ártica da lugar a lo que se cono ce com o perm afrost, una capa de suelo perm anentemente congelada, por lo regular situada a no más de 50 centímetros por debajo de la superficie. En consecuencia, cuando llegan los deshielos estivales el agua líquida que se produce al fun dirse la nieve y el hielo no penetra en el suelo, la tundra se convierte en un enorme pantano. Los árboles no sobreviven en la tundra, en parte porque e l perm afrost limita severam en te la profundidad a la que las raíces pueden penetrar. A pesar de ello, la tundra sostiene formas de vida sorpren dentem ente abundantes y variadas. El suelo está tapizado de pequeñas flores perennes, sauces enanos de unos cuantos cen tímetros d e altura y grandes liqúenes conocidos com o “musgo de los renos”, uno de los alimentos preferidos del caribú. El agua estancada ofrece un soberbio hábitat para los mosquitos. Éstos y otros insectos sirven de alimento a numerosas aves, la mayor parte de las cuales recorren largas distancias para ani dar y criar a sus pequeños durante el breve festín veraniego. La vegetación de la tundra brinda sustento a los lem m ing,que sirven de alim ento a lobos, búhos nivales, zorras del Á rtico e incluso osos pardos.
Efectos de las actividades humanas La tundra es uno de los biomas más frágiles a causa de su bre ve temporada de crecimiento. U n sauce de 10 centím etros de altura puede tener un tronco de siete centímetros de diám e tro y una edad de 50 años. Las actividades humanas en la tun dra dejan cicatrices que persisten durante siglos. Por fortuna para los habitantes de la tundra, la influencia de la civilización se concentra en torno a las instalaciones de perforación de pozos petroleros, las tuberías, las minas y las bases militares.
La precipitación pluvial y la temperatura determinan la vegetación que un bioma es capaz de sostener En los biomas terrestres influyen en grado considerable tan to la temperatura com o la precipitación pluvial, cuyos efectos interactúan. La temperatura tiene una fuerte influencia en la eficacia con que la lluvia aporta humedad al suelo para las plantas y agua estancada para que los animales beban. Cuan to más calor hace, más aprisa se evapora el agua, tanto del suelo com o de las plantas. Com o resultado de esta interacción de la temperatura con la precipitación pluvial (y, en menor medida, de la distribución de las lluvias a lo largo del año), la vegetación de regiones que reciben prácticamente la misma cantidad de lluvia puede ser sorprendentemente distinta, des de la propia del desierto hasta la que caracteriza la taiga. A h o ra que ya conocem os los biomas, hagamos un recorrido desde el sur d e Arizona hasta e l centro de Alaska para visitar los eco sistemas que reciben, cada uno, 280 mm anuales d e lluvia. El desierto de Sonora en M éxico (véase la figura 28-14) tiene una temperatura media anual de 20°C y recibe alrede dor de 280 mm de lluvia cada año. El paisaje está dominado por los cactus llamados saguaros gigantes y por arbustos de baja altura resistentes a ia sequía. U n recorrido de 1500 kiló metros hacia e l norte nos lleva al este de Montana, donde la precipitación pluvial es similar, pero ahí verem os un paisaje de praderas de pastos bajos (figura 28-18), principalmente porque la temperatura promedio es mucho más baja: alrede dor de 7°C. Mucho más al norte, el centro de Alaska recibe aproximadamente la misma cantidad anual de precipitación pluvial, pero está cubierta de bosque de taiga (véase la figura
28-22). C om o consecuencia de la baja temperatura promedio anual (de alrededor de 25°F o - 4°C), hay perm afrost debajo de gran parte del suelo. Durante el deshielo de verano la tai ga hace honor a su nombre en ruso, “bosque de pantanos”, pese a que su nivel de precipitación pluvial es casi la misma que la del desierto de Sonora.
28.4
¿CÓMO SE DISTRIBUYE LA VIDA EN EL MEDIO ACUÁTICO?
Los ecosistemas de agua dulce incluyen lagos, corrientes y ríos Aunque los ecosistem as acuáticos son tan diversos com o los terrestres, comparten tres características generales. En primer lugar, com o el agua se calienta y se enfría con más lentitud que el aire, las temperaturas de los sistemas acuáticos son más moderadas que las de los ecosistemas terrestres. En segundo lugar, el agua absorbe luz; aunque el agua parece ser muy transparente, a profundidades de 2 0 0 metros o más, la luz que llega es prácticamente insuficiente para llevar a cabo la foto síntesis. Los sedimentos suspendidos (partículas inanimadas que son transportadas por el agua en movimiento) o los mi croorganismos reducen considerablem ente la entrada de luz. Por último, los nutrimentos de los sistemas acuáticos tienden a concentrarse cerca de los sedimentos del fondo, de manera que donde los nutrimentos abundan, los niveles de luz son m eno res. D e los cuatro requisitos para que haya vida, los ecosiste mas acuáticos suministran agua en abundancia y temperaturas idóneas. Por consiguiente, la disponibilidad de energía y nutri mentos determina en buena parte la cantidad de vida y su dis tribución en los ecosistemas acuáticos. Lo s la g o s d e a g u a d u lc e ti e n e n r e g io n e s d e v id a d e fin id a s
Los lagos de agua dulce se forman cuando enormes depresio nes naturales se llenan de agua proveniente de diversas fuen tes que incluyen filtraciones de aguas subterráneas, corrientes o escurrimientos de lluvia o nieve derretida. Los lechos de los lagos tienen diversos orígenes. Muchos de ellos fueron ex ca vados por los glaciares mientras recorrían el paisaje hace mi les de años; otros se formaron cuando los corrimientos de tierras o de escom bros depositados por ríos que fluían lenta mente formaron presas conteniendo el agua detrás de ellas. U nos cuantos, com o el Lago del Cráter en Oregon, ocupan los conos remanentes de volcanes extinguidos. Aunque los lagos varían considerablemente en tamaño, profundidad y contenido de nutrimentos, los lagos tanto gran des com o pequeños en climas templados comparten algunas características, incluidas zonas distintivas de vida. La distribu ción, la cantidad y el tipo de vida en los lagos depende en bue na parte del acceso a la luz, a los nutrimentos y, en algunos casos, de un lugar donde fijarse (el fondo). Aunque los peque ños lagos, llamados estanques, a m enudo reciben gran canti dad de luz y de nutrimentos incluso en el fondo, los lagos de mayores dimensiones presentan zonas de vida que correspon den a profundidades específicas (FIGURA 28-25). Cerca de la ribera se localiza la zona litoral. En esta zona el agua es poco profunda y las plantas encuentran luz en abun dancia, anclaje y nutrimentos adecuados de los sedim entos del fondo. Las comunidades de la zona litoral son las más va riadas e incluyen plantas com o las espadañas, los juncos y los
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20na litoral plancton
. •
y
. -
.
zona limnética
tortuga pintada
perca amarilla rana verde
lucio del norte
23na profunda
perca azul
caracol de estanque
RGURA 28-25 Zonas de vida lacustre Un lago "típico" tiene tres zonas de vida: una zona litoral próxima a la ribera con plantas de raíz, una zona limnética de aguas abiertas y una zona profunda y oscura. Los peces nadan por todas ellas.
lirios acuáticos cerca de la ribera, así com o plantas y algas to talmente sumergidas en las partes más profundas de la zona litoral. La mayor diversidad de vida animal también se en cuentra en la zona litoral; entre los vertebrados se encuentran ranas, peces (com o e l lucio y la perca), víboras y tortugas acuáticas. Entre los animales invertebrados del litoral hay crustáceos (com o cangrejos de río), larvas de insectos, caraco les y gusanos planos. Las aguas litorales también son el hogar de organismos microscópicos que, en conjunto, reciben el nombre de plancton. Existen dos formas de plancton: el fito plancton (“plantas a la deriva”, en griego), com puesto de pro tistas y bacterias fotosintéticos, además de algas que forman masas de filamentos microscópicos; y el zooplancton (“anima les a la deriva”, en griego), que incluye protistas no fotosinté ticos y crustáceos diminutos. A medida que la profundidad aumenta, las plantas ya no consiguen anclarse en el fondo y, al mismo tiempo, realizar la fotosíntesis. Esta zona de agua abierta se divide en dos regio nes: la zona limnética alta y la zona profunda baja (véase la fi gura 28-25). En la zona limnética penetra suficiente luz para llevar a cabo la fotosíntesis; allí predominan el plancton, los peces y las plantas flotantes com o la lenteja acuática. Por de bajo de la zona limnética se encuentra la zona profunda, don de la luz es insuficiente para la fotosíntesis. Esta zona se nutre principalmente de los detritos que caen del litoral y de las zo nas limnéticas, así com o de los sedimentos que entran en ella. Sus habitantes principales son descomponedores y com edores de detritos, com o bacterias, caracoles y larvas d e insectos, ade más de los peces que nadan libremente entre las diversas zonas. Los lagos de agua dulce se clasifican según su contenido de nutrim entos En ocasiones los lagos de agua dulce se clasifican, sobre la ba se de su contenido de nutrimentos, en eutróficos (“bien ali mentados”, en griego) y oligotróficos (“mal alim entados”, en griego). Com o cabe esperar, muchos caen en m edio de los dos
grupos y se clasifican com o mesotróficos (“medianamente ali mentados”). A quí describiremos los dos extremos. Los lagos oligotróficos contienen muy pocos nutrimentos y la vida en ellos es relativamente escasa. Muchos deben su existencia a los glaciares que excavan depresiones en la roca desnuda y son alimentados por arroyos de montaña. A nte la escasez de sedim entos y vida microscópica que enturbien el agua, los lagos oligotróficos son cristalinos y la luz penetra a gran profundidad. Peces com o la trucha, que requieren de agua bien oxigenada, a m enudo prosperan en lagos oligotró ficos porque hay escasa materia orgánica en descomposición que agote el oxígeno. Los lagos eutróficos reciben aportaciones mayores de sedi mentos, materia orgánica y nutrimentos inorgánicos (com o el fósforo) del entorno, lo que les permite brindar sustento a co munidades densas (R G U R A 28-26). Estos lagos son más tur bios tanto por los sedim entos en suspensión com o por las
RG U RA 28-26 Un lago eutrófico Ricos en nutrimentos disueltos gracias a los escurrimientos de la tierra — a menudo resultado de actividades humanas como la agri cultura— , los lagos eutróficos brindan sustento a densas poblacio nes de algas, fitoplancton y tanto a plantas flotantes como de raíz.
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Capítulo 28
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densas poblaciones de fitoplancton; por esta razón, la zona limnética iluminada es m enos profunda. Los cuerpos muertos de los productores y de otras formas de vida caen a la zona profunda, donde sirven de alim ento a los organismos descom ponedores. Las actividades metabólicas de estos descom pone dores consumen oxígeno, por lo que este elem ento a menudo es escaso en la zona profunda d e los lagos eutróficos. Aunque los lagos muy grandes llegan a existir durante mi llones de años, con el tiempo, conforme se acumulan los sedi mentos ricos en nutrimentos, los lagos oligotróficos tienden a convertirse en eutróficos por un proceso conocido com o eutroficación. Este mismo proceso —que opera para los grandes lagos a lo largo del tiem po geológico — provoca que los lagos finalmente cedan el paso a tierra seca (véase e l capítulo 26).
Efectos de las actividades humanas Las actividades humanas aceleran considerablem ente el pro ceso de eutroficación en virtud de los nutrimentos que se transportan a los lagos provenientes de fincas agrícolas, com e deros, sistemas de alcantarillado e incluso céspedes suburba nos fertilizados. Los lagos enriquecidos en exceso se llenan de microorganismos cuyos cadáveres son objeto de ataque por parte de bacterias que agotan el oxígeno del agua. Las inte racciones normales de la comunidad se trastornan al asfixiar se los organismos de niveles tróficos más altos. El lago Erie está sufriendo una severa eutrofización provocada por los d e tergentes con alto contenido de fosfato y por los escurrimientos que provienen de los campos agrícolas fertilizados, que, en conjunto, nutren densas poblaciones de fitoplancton. Existen acuerdos entre Estados Unidos y Canadá que han mejorado considerablemente la calidad del agua del lago Erie ayudan do a evitar la eutrofización de los lagos de mayores dim ensio nes. Las especies invasoras siguen siendo un problema en los lagos mayores; los Grandes Lagos albergan unas 150 especies no nativas, incluido el mejillón cebra. La lluvia ácida (véase el capítulo 27) plantea una amenaza de carácter muy diferente, en particular para los lagos peque ños y los estanques de agua dulce. En las montañas de A d i rondack del estado de Nueva York, aproximadamente el 25 por ciento de los lagos han quedado sin vida a causa de la llu via ácida. Puesto que las plantas de energía ahora em iten m e nos dióxido de azufre, muchos de estos lagos están mostrando signos de mejoría. Las c o r r ie n te s r e c o le c ta n la s a g u a s s u p e r fic ia le s y la ca n a liza n h a c ia lo s r ío s
Las corrientes a menudo comienzan en las montañas donde el escurrimiento d e la lluvia y la nieve derretida caen sobre la ro ca impermeable, la región fuente que se destaca en la FIGURA 28-27. Pequeños sedimentos llegan a las corrientes en este punto, el fitoplancton es escaso y el agua, clara y fría. Las algas se adhieren a las rocas en el lecho d e la corriente, donde las larvas d e insectos encuentran alimento y refugio. La turbulen cia mantiene las corrientes provenientes de las montañas bien oxigenadas, por lo que constituyen un hogar adecuado para las truchas que se alimentan de larvas de insectos. A menores alturas, en la región de transición, em ergen p e queñas corrientes laterales o subafluentes, formando corrien tes más anchas y que se desplazan más lentamente, así com o pequeños ríos. El agua se calienta ligeramente y se incorpora más sedim ento, lo que provee nutrimentos que perm iten que
las plantas acuáticas, las algas y el fitoplancton proliferen. Pe ces com o la lubina negra, la perca azul y el bagre de canal (que requieren m enos oxígeno que las truchas) viven aquí. Conforme el terreno se vuelve más bajo y plano, el río se calienta, se ensancha y se vuelve lento y sinuoso. Corrientes laterales transportan sedimentos, ricos en nutrimentos y los depositan en e l lecho del río. El agua se vuelve turbia con sedimentos y densas poblaciones de fitoplancton. Las bacte rias descomponedoras agotan el oxígeno en el agua más pro funda, pero las carpas y los bagres aún pueden prosperar donde el oxígeno es relativamente escaso. Cuando las lluvias o la nieve derretida son abundantes, el río inunda las tierras pla nas circundantes, o llanuras de aluvión, depositando una capa rica en sedim entos en el ecosistem a terrestre adyacente. Los ríos van a dar a los lagos o a otros ríos que finalmente los conducen al océano. Conforme el río se aproxima al nivel del mar, la tierra se aplana, la rapidez del flujo disminuye y los sedimentos se depositan. Esto interrumpe el flujo del río, des com poniéndolo en pequeños canales en m edio de los ricos se dimentos. El agua salada del océano se mezcla con la entrante agua dulce, formando los estuarios, que son tierras pantanosas que brindan sostén a una enorm e diversidad y productividad biológica. La m a y o r ía d e la s tie r r a s h ú m e d a s d e E s ta d o s U n id o s s o n h á b it a t d e a g u a d u lc e
La mayor parte de las tierras húmedas de Estados Unidos, llamadas ciénagas, pantanos, esteros o marismas, son ecosiste mas de agua dulce. Algunos están aislados, mientras que otros se localizan cerca de los lagos o dentro de las llanuras de alu vión que forman los ríos. Los pantanos actúan com o esponjas gigantes que absorben el agua cuando ésta es abundante y ayudan a reabastecer el subsuelo. Proveen lugares de crianza, alimentación y refugio para los peces de agua dulce, así com o para muchas especies de aves y mamíferos. La región de los Everglades, en el sur de Florida, se cuenta entre las tierras hú medas más extensas del mundo.
Efectos de las actividades humanas Los ríos son canalizados por el hombre (volviéndolos más profundos y rectos) para facilitar la navegación, evitar inun daciones y permitir la agricultura a lo largo de sus riberas. E s te cam bio ha provocado una creciente erosión, conforme los ríos fluyen más rápidamente, y pérdida de nutrimentos que las anteriores inundaciones suministraban a las llanuras de aluvión cercanas. En China se está construyendo actualmente la Presa de las Tres Gargantas, en el río Yang Tse Kiang, con el fin de suministrar agua para la agricultura. Esta presa está dejando atrapada el agua rica en nutrimentos que ya no llega al Mar del Este de China, donde anteriormente nutría a una extensa población de fitoplancton, la cual servía de sustento a una de las m ayores industrias del pescado en el mundo y que ahora se encuentra amenazada por la presa más grande del mundo. En Estados Unidos las poblaciones de salmón de las zonas del noroeste del Pacífico y del noreste del Atlántico, que deben desovar en ríos limpios y que fluyen libremente, se han reducido considerablemente por las presas hidroeléctri cas, la desviación de las aguas para regar los cultivos, la ero sión resultante de las operaciones de tala, la pesca excesiva y la acidificación del agua por la lluvia ácida. En ambas costas de Estados Unidos, grupos estatales, federales y locales están
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¿ C Ó M O SE D IS T R I B U Y E LA V I D A EN E L M E D IO A C U Á T I C O ?
RGURA 28-27 De las corrientes a los ríos A grandes alturas, la precipitación alimenta las co rrientes cristalinas que fluyen con rapidez, que cre cen y se vuelven más lentas conforme se les unen subafluentes a menores alturas. Finalmente, mu chas corrientes se convierten en ríos de transcurso lento que entretejen una llanura de aluvión, depo sitando ricos sedimentos y formando tierras húme das. Las comunidades de agua dulce cambian conforme el agua fluye de las montañas al océano.
lluvia y nieve
plancton
subafluente lubina fuente
gran garza azul larvas de trucha insectos
transición
llanura de aluvión
océano
mirlo acuático
trabajando en la restauración de los ríos y las corrientes que brindan sustento a comunidades ricas en vida silvestre, inclu yendo las poblaciones de salmón en peligro de extinción. La tala de árboles y el drenado de agua dulce de tierras hú medas para la construcción, usos comerciales y la agricultura han reducido las extensiones de pantanos de agua dulce casi a la mitad en Estados Unidos. A dem ás de eliminar hábitat de vida silvestre, esta pérdida contribuye a aumentar la severi dad de las inundaciones. Por fortuna, organizaciones locales, estatales y federales han promulgado leyes y han fomentado las asociaciones para proteger los pantanos existentes y res taurar aquellos que han sufrido degradación. C om o resultado, la tasa de pérdida d e tierras pantanosas ha disminuido en Esta dos Unidos. U no de los mayores intentos de restauración de un ecosistema es el Plan de Restauración de los Everglades, que aún está en proceso (véase el capítulo 29).
Los ecosistemas marinos cubren gran parte de la Tierra En los océanos la capa superior de agua hasta una profundi dad de aproximadamente 2 0 0 metros, donde la luz aún tiene la intensidad suficiente para hacer posible la fotosíntesis, se conoce com o zona fótica. Por debajo de la zona fótica se en cuentra la zona afótica, donde la energía proviene únicamen te del excrem ento y del cuerpo de los organismos que se hunden o que nadan a esas profundidades (HGURA 28-28).
Al igual que en los lagos, en los océanos la m ayor parte de los nutrimentos se encuentra en el fondo o cerca de él, donde no hay suficiente luz para la fotosíntesis. Los nutrimentos disuel tos en e l agua de la zona fótica se incorporan constantem en te al cuerpo de los organismos vivos y llegan al fondo marino cuando éstos mueren. Los nutrimentos se reponen gracias a dos fuentes principales: los escurrimientos de la tierra y la surgencia de las profundidades del océano. La surgencia ocurre alrededor de la Antártida y a lo largo de los litorales occiden tales, com o en California, Perú y África Occidental, donde los vientos dominantes desplazan el agua de la superficie y pro vocan que sea sustituida por agua fría y rica en nutrimentos de las profundidades. Com o es de esperar, las m ayores con centraciones de vida en los océanos se encuentran donde se combina la abundancia de luz con una fuente de nutrimentos, lo cual ocurre sobre todo en las regiones donde hay surgencia y en aguas costeras poco profundas.
Las aguas costeras sostienen la vida marina más abundante Las zonas intermareas y próximas a las orillas La mayor abundancia de vida en los océanos se encuentra en una estrecha franja que rodea las masas terrestres, donde el agua es poco profunda y adonde llega un flujo constante de nutrimentos provenientes de la tierra. Las aguas costeras se com ponen de la zona intermareas, el área que el agua cubre y
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Capítulo 28
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zona intermareas
océano abierto
plancton
zona fótica 200 m
zona afótica
RGURA 28-28 Zonas de vida oceánica La fotosíntesis puede efectuarse sólo en la zona fótica superior, que incluye la región intermareas y la zona costera cercana, así como las aguas superiores del océano abierto. La vida que permanece en la zona afótica depende del material rico en energía que flota a la deriva proveniente de la zona fótica o, en el caso único de las comunidades hidrotermales, de la energía almacenada en el sulfuro de hidrógeno.
deja al descubierto alternativamente al subir y bajar la marea, y la zona costera cercana, el área relativamente poco profun da, pero siempre sumergida, que incluye las bahías y los pan tanos costeros (FIG U R A 28-29). Los pantanos costeros incluyen las marismas, las cuales son áreas costeras con suave pendiente que están protegidas de las olas, y los estuarios, pantanos que se forman donde los ríos se unen con los océa nos. A m bos contienen acumulaciones ricas en sedim entos. La zona costera cercana es la única parte del océano donde crecen plantas tolerantes a un medio salino o algas marinas grandes ancladas al fondo. Asimismo, la abundancia de nutrimentos y luz solar en esta zona favorece el crecim iento de una auténti ca sopa de fitoplancton fotosintetizante. A sociados con estas plantas y protistas hay animales de casi todos los fila: gusa nos anélidos, anémonas de mar, medusas, erizos de mar, estre llas d e mar, mejillones, caracoles, peces y nutrias, entre muchos otros. En las aguas costeras vive permanentemente un gran número y variedad de organismos, pero muchos que pasan la mayor parte de su vida en el mar abierto vienen a las aguas costeras a reproducirse. En particular, las bahías, las marismas y los estuarios son los lugares de cría de organismos com o los cangrejos, cam arones y un am plio surtido de peces, entre ellos la mayoría de las especies de importancia comercial. A cierta distancia de la costa de California, grandes bosques submari nos de quelpos brindan alim ento y abrigo a una rica colección
de peces e invertebrados, los que, a la vez, sirven de alimento a nutrias de m ary focas (véase la figura 28-29d). La producti vidad de los pantanos de agua dulce y de agua salada se e n cuentra en segundo lugar, sólo después de la productividad de las selvas tropicales.
Efectos de las actividades humanas A m edida que la población aumenta en las regiones cercanas a la costa y conforme recursos com o el petróleo se vuelven ca da vez más escasos, se intensifica e l conflicto entre la preser vación de los pantanos costeros com o hábitat de la vida silvestre y el desarrollo de estas áreas para vivienda, puertos, dársenas para yates y extracción de energía. Los estuarios también se ven amenazados por los escurrimientos de las ac tividades agrícolas, los cuales proveen una gran cantidad de nutrimentos que fomentan el crecimiento excesivo de pro ductores, cuyos cuerpos en descomposición agotan el oxígeno del agua, exterm inando p eces e invertebrados. La pérdida de grandes extensiones de pantanos costeros, que sirven com o zonas de transición entre la tierra y el mar, aumentaron el daño provocado por e l huracán Katrina en Nueva Orleáns, Louisiana, en 2005. Por fortuna, los esfuerzos conservacionis tas han frenado la pérdida de pantanos en Estados Unidos, y algunos de ellos, com o los Everglades de Florida, se han recu perado.
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RG U RA 28-29 Ecosistemas cercanos a la costa a) Una marisma del este de Estados Unidos. Extensiones de agua poco profunda bordeadas de hierba de los pantanos (Spartina) consti tuyen un excelente hábitat y lugares de cría para muchos organismos marinos y aves costeras, b) Aunque las arenas movedizas represen tan un obstáculo para la vida, las hierbas las estabilizan y animales como este cangrejo Emérita (recuadro) excavan en la arenosa zona intermareas. c) Costa intermareas rocosa de Oregon, donde los animales y las algas se aferran a la roca contra las olas batientes y resis ten la sequía durante la bajamar. (Imagen en recuadro) Unas vistosas estrellas de mar se aferran a las rocas rodeadas de algas (Fucus). d) Quelpos (algas marinas) altísimos se balancean en las transparentes aguas a cierta distancia de la costa sur de California y constituyen la base de una variada comunidad de invertebrados, peces y (recuadro) una que otra nutria marina. PREGUNTA: Los ecosistemas cerca nos a la costa tienen la más alta productividad en el océano. ¿Qué factores explican esto? ¿Cuál de los ecosistemas ilustrados aquí cre es que tiene la productividad más elevada y por qué?
Airecifes de coral En las cálidas aguas tropicales, cuando se da la combinación correcta de profundidad del fondo, acción de las olas y nutri mentos, ciertas algas especializadas y corales construyen arre cifes con sus propios esqueletos de carbonato de calcio. Los arrecifes de coral abundan sobre todo en las aguas tropicales de los océanos Pacífico e índico, en el Caribe y en el golfo de México hasta e l extrem o sur de Florida, donde las temperatu ras máximas del agua fluctúan entre 22 y 28°C. Los corales constructores de arrecifes, emparentados con las anémonas, albergan ciertas algas unicelulares fotosintéticas en el interior de sus tejidos, en una relación mutualista. Las al gas representan hasta la mitad del peso del pólipo coralino y dan a los corales sus brillantes y variados colores (R G U R A 28-30). Estos corales prosperan en la zona fótica a profundida des de menos de 40 metros, donde la luz penetra en el agua
transparente y suministra energía para la fotosíntesis. Las al gas aprovechan los altos niveles de nitrógeno, fósforo y dióxi do de carbono de los tejidos coralinos. A cambio, las algas aportan alimento al coral y ayudan a producir carbonato de calcio, que forma e l esqueleto del coral. Los esqueletos de los corales se acumulan a lo largo de miles de años y ofrecen pun tos d e anclaje para diversas formas de algas, así com o refugio y alimento a la más variada comunidad de algas, invertebrados y peces de todo el océano (véase la figura 28-30). En ciertos as pectos, podría considerarse a los arrecifes de coral com o el equivalente oceánico d e las selvas tropicales, pues son el hogar de más d e 90,000 especies conocidas y es probable que exista un número 10 veces superior de especies aún sin identificar. La Gran Barrera de Arrecifes en Australia sostiene más de 200 especies tan sólo de coral y un solo arrecife quizás albergue 3000 especies identificadas de peces, invertebrados y algas.
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RGURA 28-30 Arrecifes de coral a) Los arrecifes de coral, que se componen de cuerpos de corales y algas, crean el hábitat de una comunidad extraordinariamente variada de animales de colores extravagantes, b) Muchos peces, entre ellos este cirujano azul, se alimentan de coral (advierte los corales de color amarillo brillante en el fondo). Una inmensa variedad de invertebrados, como c) esta esponja y c0 este pulpo de anillos azules, viven entre los corales de la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. Este diminuto pulpo (de 15 centímetros totalmen te extendido) es una de las criaturas más venenosas del planeta. PREGUNTA: ¿Por qué la "decoloradón" amenaza la vida de los arrecifes de coral? ¿Qué provoca la decoloración?
Efectos de las actividades humanas Todo lo que disminuya la transparencia del agua perjudica a los socios fotosintetizadores del coral y dificulta el crecimien to d e éste. Cuando la gente cultiva, tala o urbaniza terrenos costeros, la erosión acarrea limo al agua y un exceso d e nutri mentos que fomentan la eutrofización que reduce tanto la luz solar com o el oxígeno. El limo ha arruinado varios arrecifes cerca de Honolulu, Hawai. En las Filipinas, la tala de selvas vír genes ha intensificado terriblemente la erosión, lo que provo ca la destrucción de arrecifes d e coral y d e selvas tropicales. En muchos países tropicales, de los arrecifes se recolectan moluscos, tortugas, peces, crustáceos y los corales mismos con más rapidez que aquella con la que pueden reproducirse. Mu chos de ellos se venden a los turistas, coleccionistas de conchas y dueños d e acuarios de los países desarrollados. La elimina ción de peces e invertebrados depredadores de los arrecifes puede trastornar el equilibrio ecológico de la comunidad y permitir un crecimiento desproporcionado de las poblaciones d e erizos o estrellas de mar, que se alimentan de los corales. Complejas interacciones derivadas de las actividades hu manas y del calentam iento global aceleran la propagación de enfermedades entre los corales. La decoloración del coral ocurre cuando las aguas se calientan demasiado, lo que pro voca que los corales expulsen sus coloreadas algas simbióticas y queden de un color blanco. En 2002 la Gran Barrera de
Arrecifes de Australia sufrió decoloración en el 60 por ciento de sus corales. Las algas regresarán si el agua se enfría; pero sin sus algas asociadas, los corales morirán poco a poco de inanición. Los arrecifes de coral de Florida padecen los efec tos de la decoloración, las infecciones y los sedim entos que nublan el agua y prom ueven e l a ecim ien to de algas dañinas. Más de un millón de buzos y de personas que practican el snorkel visitan estos arrecifes anualmente y en ocasiones pro vocan daños a los corales. Sin embargo, también hay algunas buenas noticias. La pro hibición de la pesca en pequeñas reservas de arrecifes de c o ral en los cayos de Florida ha permitido la recuperación de varias especies importantes. Muchos arrecifes de coral tam bién están protegidos com o parte de los santuarios marinos más grandes del mundo: el parque marino de la Gran Barre ra de Arrecifes de Australia y el Monumento Nacional Mari no de las Islas Hawaianas del Noroeste. En conjunto, unas 2 0 , 0 0 0 especies prosperan en estas dos zonas de concentra ción de biodiversidad. El o c é a n o a b ie r to Más allá de las regiones costeras se extienden inmensas regio nes del océano donde el fondo está a una profundidad dem a siado grande, lo que hace imposible que las plantas puedan fijarse a é l y, al mismo tiempo, reciban la luz suficiente para
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crecer. En el océano abierto (FIGURA 28-31), la mayor parte de la vida se limita a la zona fótica superior, donde las formas de vida son pelágicas —es decir, nadan o flotan librem ente— du rante toda su existencia. La red alimentaria del océano abierto depende del fitoplancton, que se compone de protistas fotosin téticos microscópicos, principalmente diatomeas y dinoflage lados (figura 28-31d). Estos organism os son consumidos por el zooplancton, com puesto de pequeñísimos crustáceos que son parientes de los cangrejos y las langostas (figura 28-31e). El zooplancton, a la vez, sirve d e alimento a invertebrados más grandes, peces pequeños e incluso mamíferos marinos com o la ballena jorobada (véase la figura 28-31 b). Para mantenerse a flote en la zona fótica, donde la luz so lar y el alim ento son abundantes, muchos integrantes de la co munidad planctónica tienen gotitas de aceite en sus células o protuberancias largas para retardar su hundimiento (véase la RG U RA 28-31 d). Casi todos los peces cuentan con vejigas na tatorias que llenan de gas para regular su flotabilidad. A lgu nos animales nadan activamente para perm anecer en la zona fótica. Muchos crustáceos pequeños migran a la superficie de
RG U RA 28-31 El océano abierto El océano abierto sostiene una vida abundante en la zona fótica, incluidos mamíferos marinos como a) las marsopas, b) las ballenas jorobadas y c) peces como el jurel azul, d) El fitoplancton fotosin tético es el productor del que depende, en última instancia, la ma yor parte del resto de la vida marina. El fitoplancton sirve de alimento al e) zooplancton, representado aquí por este diminuto crustáceo. Las protuberancias espinosas de estas criaturas planc tónicas les ayudan a no hundirse más abajo de la zona fótica.
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noche para alimentarse y luego se hunden a las profundida des oscuras durante el día, con lo cual evitan a los depredado res que los localizan mediante el sentido de la vista, com o los peces. La cantidad de vida pelágica varía enorm em ente de un lugar a otro. La azul transparencia de las aguas tropicales se debe a la falta de nutrimentos, que limita la concentración de plancton en el agua. Las aguas ricas en nutrimentos que sos tienen una comunidad grande de plancton son verdosas y re lativamente turbias.
Efectos de las actividades humanas Dos grandes am enazas para el océano abierto son la contami nación y la pesca excesiva. Los navios que surcan los mares arrojan diariamente por la borda millones de recipientes de plástico; por si fuera poco, el agua y el viento arrastran desde la tierra más recipientes de plástico. Las desprevenidas tortu gas de mar, gaviotas, marsopas, focas y ballenas confunden el plástico con alimento, por lo que muchos de estos animales mueren después de consumirlo. El petróleo contamina el océano abierto desde muchas fuentes, com o los derrames de buques cisterna cargados de petróleo, el escurrimiento por eliminación incorrecta en tierra, las fugas de pozos petroleros marinos y la filtración natural. El río Mississippi transporta sedimentos cargados de nutrimentos de los fertilizantes que contienen nitrógeno y los vierte en el golfo de México, donde propician el a ecim ien to excesivo de fitoplancton. El plancton muere, se hunde en e l lecho marino y provee un festín para las bacterias descomponedoras que agotan el oxígeno de las pro fundidades marinas. Durante los m eses calurosos, esto crea en el fondo del mar una zona muerta, donde la comunidad mari na casi se ha extinguido por completo. La zona muerta am e naza tanto a la comunidad ecológica local com o a la industria de la pesca que depende de la salud del ecosistem a. Zonas muertas similares se están desarrollando en las aguas costeras de todo el mundo. La creciente demanda de pescado para alimentar a una po blación humana en aumento, aunada a las tecnologías pesque ras cada vez más eficientes, ha provocado la pesca excesiva no sustentable (véase el capítulo 29). Las poblaciones de bacalao del este de Canadá, algunas vez abundantes, actualmente casi se han extinguido, a pesar de que hace más de una década se impusieron severas restricciones a la pesca; es probable que la explotación pesquera del bacalao en Nueva Inglaterra siga el mismo destino. Las poblaciones de abadejo, pez espada, atún y muchos tipos de mariscos tam bién han disminuido especta cularmente com o resultado de la pesca excesiva. El dragado en busca de peces, vieiras y cangrejos no sólo ha agotado mu chas de estas poblaciones, sino que también daña los ecosiste mas del lecho marino al perjudicar a muchas otras especies. Las poblaciones de tiburones han disminuido drásticamente y ahora muchas de ellas están en peligro de extinción a causa de la sobreexplotación. Estos depredadores de lento crecim iento son especies clave en las redes alimentarias del océano. Pues to que muchos tipos de tiburones no se reproducen sino has ta que llegan a los 1 0 años o más de vida y engendran unos cuantos descendientes, sus poblaciones se recuperan muy len tamente. Por todo el mundo se han establecido cada vez más reser vas marinas, lo que impulsa mejoras sustanciales en la diver sidad, el número y el tamaño de animales marinos dentro de estas áreas. Las zonas cercanas se benefician porque las reser-
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RG U RA 28-32 Habitantes de las pro fundidades a) Un pez víbora, cuyas enormes mandí bulas y filosos dientes le permiten atra par y tragar a su presa completa, seduce a sus víctimas con su atractiva luminis cencia. b) Un calamar de las profundida des del océano, c) El esqueleto de una ballena constituye una enorme fuente de nutrimentos en el fondo del mar. d) Un "gusano zombi" puede insertar la parte inferior de su cuerpo, con forma de raíz, profundamente en los huesos del cadá ver en descomposición de la ballena.
vas actúan com o guarderías que ayu dan a restaurar las poblaciones fuera de la reserva. Muchos países han esta blecido límites máximos a la pesca de tiburones y de otras poblaciones am e nazadas de peces, en tanto que el dra gado se prohibió recientemente en la costa occidental de Estados U nidos para proteger a las comunidades m a rinas. El cultivo de peces, o acuicultura, también puede ayudar a satisfacer la demanda de ciertos tipos de peces y mariscos, com o e l camarón y el sal món, pero las granjas de peces y ca marones deben planearse y administrarse cuidadosamente para no peijudicar los ecosistem as locales.
Comunidades únicas cubren e l lecho oceánico
Comunidades en las profundidades del océano D ebajo de la zona fótica, la única energía disponible en la m a yoría de las regiones proviene de los excrem entos y los cadá veres que bajan a la deriva. N o obstante, la vida dentro de la zona afótica se encuentra en cantidades y variedades asom brosas, incluyendo peces de formas extrañas, calamares, cora les, gusanos, pepinos de mar, estrellas de mar y moluscos (R G U R A 28-32). En esa zona, muchos animales generan su propia luz utilizando complejas vías metabólicas que liberan energía lumínica, un fenóm eno conocido com o bioluminiscencia. A lgunos peces mantienen colonias de bacterias biolum iniscentes en visibles cámaras especiales en sus cuerpos. La bioluminiscencia ayuda a los habitantes del fondo marino a ver (muchos de ellos tienen enormes ojos), a atraer a sus pre sas (figura 28-32a), o bien, a sus parejas. Poco se sabe acerca del comportamiento y la ecología de estas criaturas sorpren dentes y exóticas, que nunca sobreviven si se les trae a la su perficie marina. Recientem ente se han encontrado comunidades enteras — incluidas especies nuevas para la ciencia— que se alim en tan de cadáveres de ballenas, cada una de las cuales provee unas 40 toneladas en prom edio de alim ento al lecho oceánico (figura 28-32c). Primero, los peces y los cangrejos se encargan de despojar al cadáver de los músculos y la grasa; luego, d en sas masas de gusanos, almejas y caracoles se abarrotan sobre el enorme esqueleto para extraer las grasas almacenadas en los huesos. Los cuerpos de los “gusanos zom bi” com edores de huesos, descritos por primera vez en 2005, están formados
principalmente de estructuras con forma de raíces que perfo ran los huesos, una estrategia alimentaria nunca antes obser vada (figura 28-32d). Las bacterias anaeróbicas continúan después con la descom posición de los huesos, y una com uni dad sumamente diversa de almejas, gusanos, mejillones y crustáceos se moviliza para alimentarse de las bacterias pre sentes en ese estado de descom posición, que bien puede du rar varias décadas.
Comunidades de las chimeneas hidrotermales En 1977 los geólogos que exploraban la fisura de las G alápa gos (una zona del lecho del Pacífico donde las placas que for man la corteza terrestre se están separando) encontraron unas chimeneas que arrojaban agua sobrecalentada y en n e grecida por su contenido de azufre y minerales. En torno a e s tas chim eneas había una rica comunidad hidrotermal de peces rosados, cangrejos blancos ciegos, enormes mejillones, alm e jas blancas, anémonas de mar, gusanos tubulares gigantes y caracoles que portaban armazones cubiertos de placas de hie rro (HGURA 28-33). Se han encontrado cientos de nuevas e s pecies en estos hábitat especializados y que ahora se han descubierto en muchas regiones de las profundidades del mar donde las placas tectónicas se están separando, permitiendo la expulsión de material del interior de la Tierra. En este singular ecosistem a las bacterias sulfurosas son los productores primarios. Estas bacterias obtienen energía de una fuente insólita que es mortífera para casi todas las dem ás formas de vida: el sulfuro de hidrógeno que sale de las grietas de la corteza terrestre. Este proceso, llamado quimiosíntesis, ocupa el lugar de la fotosíntesis en estas comunidades de chi
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LOS E C O S IS T E M A S DE M ÉX IC O
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RGURA 28-33 Comunidades de las chimeneas hidrotermales Las "chimeneas negras" arrojan agua sumamente caliente rica en minerales que proveen tanto energía como nutrimentos a la comu nidad de los respiraderos. Los gusanos rojos tubulares gigantes de casi 3 metros de largo llegan a vivir 250 años. Algunas partes de es tos gusanos son de color rojo por la hemoglobina captadora de sul furo de hidrógeno, (knagen en recuadro) El pie de este caracol de la comunidad hidrotermal está protegido por escamas recubiertas con sulfuro de hierro.
1,500 msnm. Su temperatura varía entre 20 a 26°C. Se encuen tra en la península de Yucatán, en el noreste de Chiapas y en la región limítrofe de Chiapas, Oaxaca y Veracruz. La com po sición florística del bosque tropical perennifolio es muy va riada y rica en especies. Predominan árboles que permanecen verdes durante todo el año, com o e l “chicle”, “platanillo”, orquídeas, helechos, epífitas y lianas. Sobresale el “barbaseo” que ha sido muy utilizado para la síntesis de hormonas e ste roides. meneas, que prosperan a casi dos kilómetros por debajo de la superficie del océano. Muchos animales de las chim eneas consumen los microorganismos directamente; otros, com o el gusano tubular gigante (que carece de tracto digestivo), alo jan las bacterias en órganos especiales de su cuerpo y obtie nen de ellas toda la energía que necesitan. El gusano, que llega a alcanzar una longitud de casi tres metros, debe su co lor rojo a una forma especial de hemoglobina que transporta sulfuro de hidrógeno a las bacterias simbióticas. Estos gusa nos tubulares ostentan el récord de longevidad entre los in vertebrados: la asombrosa cantidad de 250 años. Las bacterias y las arqueas que habitan en las comunidades de las chimeneas tienen el récord de supervivencia a tem pe raturas elevadas. Algunas sobreviven en agua a temperaturas de hasta 120°C (248°F); a esta profundidad el agua alcanza temperaturas muy por encima de la ebullición debido a la enorme presión. Los científicos investigan cóm o se las arre glan las enzimas y demás proteínas de estos microbios aman tes del calor para continuar funcionando a temperaturas que destruirían las proteínas de nuestro cuerpo; tam bién indagan formas de dar algún uso comercial a estas asombrosas proteínas.
28.5
LOS ECOSISTEMAS DE MÉXICO
U no de los principales criterios de clasificación de la diversi dad de los ecosistem as es a partir de los tipos de vegetación. A continuación se muestra una revisión de los diferentes ti pos de vegetación y, posteriormente, un análisis de la fauna. Selva húmeda y subhúmeda Esta región comprende las selvas alta perennifolia, alta subperennifolia, mediana subperennifolia, mediana subcaducifofia y mediana caducifolia.
La selva alta perennifolia o bosque tropical perennifolio Es la más exuberante por su clima de tipo cálido húmedo, con una temporada sin lluvias muy corta o inexistente. La altitud en la que se le puede encontrar varía entre los 0 a 1 , 0 0 0 o
La selva m ediana o bosque tropical subcaducifolio Se caracteriza porque aproximadamente la mitad de sus árbo les pierden las hojas en la temporada de sequía. Se distribuye entre altitudes que van de 0 a 1,300 m, con temperaturas en tre 0 a 28°C. En general, se considera que se trata de bosques densos, en los cuales se encuentran ejemplares de “parota” o “guanacaste”, “cedro rojo”, así com o distintas especies de lia nas y epífitas; además, algunas especies de sus árboles se uti lizan com o recursos maderables. Se presenta de manera discontinua desde el centro d e Sinaloa hasta la zona costera de Chiapas, por la vertiente del Pacífico, y forma una franja an gosta que abarca parte de Yucatán, Quintana Roo, Campeche, Vferacruz y Tamaulipas. Selva seca Esta región comprende la selva baja caducifolia, selva baja e s pinosa, palmar, sabana y mezquital. La selva baja o bosque tropical caducifolio Se encuentra en regiones de clima cálido, que se desarrolla entre los 0 a 1,900 msnm, con una temperatura media anual de 20 a 29°C, de acuerdo con su grado de humedad. Tiene una estación de secas y otra de lluvias muy marcadas a lo largo del año. Sus árboles pierden las hojas en forma casi total durante un lapso de cinco a ocho meses. Este tipo de vegetación cubre extensiones desde el sur de Sonora y el suroeste de Chihua hua hasta Chiapas, así com o parte de Baja California Sur. Hay tres franjas aisladas mayores: una enTamaulipas, San Luis Po tosí y norte de Veracruz; otra en el centro de Veracruz; y una más en Yucatán. Entre las especies más frecuentes se encuen tran e l “copal” y el “p ochote”. Son comunes también cactus de formas columnares. Es un ecosistem a que se encuentra se riamente amenazado. Zonas áridas y sem iáridas Esta región comprende chaparral, pastizal, matorral subtropi cal, matorral submontañoso, matorral espinoso tamaulipeco,
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DE LA TIE R R A ECOSISTEM AS LOS DIVERSOS Capítulo 28
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Vegetación hidrófita (acuática y subacuática)
O Manglar □□ ftipal-Tular □□ Salva baja perennifolia EM Salva Baja Subperennifolia
Selvas húmedas y subhúmedas
Selvas secas
Bosque frío
□□ Selva alta perennifolia CED Selva alta subperennifolia □□ Selva mediana subperennifolia CHI Selva mediana subcaducifolia C E Selva mediana caducifolia
K 9 Selva baja caducifolia D D Selva baja espinosa E l Palmar Q D Sabana QD Mezquital
O I Bosque de oyamel
RGURA 28-34 Principales tipos de vegetación en México.
\—3 Bosque de pino Q D Bosque de pino y encino Q D Bosque de encino C 3 Bosque de tésacate [MU Bosque mesófio de montaña E í l Chaparral Q D Pastizal
(Fuente: Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática.)
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Zonas semiáridas y áridas
D D Matorral subtropical i M i Matorral submontañoso CID Matorral espinoso tamaulipeco E l Matorral sarcocaule CID Matorral sarco crasicaule Q D Matorral sarco crasicaule con neblina
O Matorral crasicaule CZÜ Matorral rosetefilo costero HUI Matorral desértico rosetefilo CmD Matorral desértico micrófilo S U Nfegetación de desiertos arenosos tüU Nfegetación halófila d H Áreas sin vegetación aparente
LOS E C O S IS T E M A S DE M ÉX IC O
matorral sarcocaule, matorral sarco crasicaule, matorral sarco crasicaule con neblina, matorral crasicaule, matorral rosete filo costero, matorral desértico rosetefilo, matorral desértico microfilo, vegetación de desiertos arenosos y vegetación ha lófila.
El bosque espinoso En su mayoría, está com puesto de “árboles espinosos” com o el mezquite, “guisache”, “tintal”, “palo blanco”, cactus y “car dón”. Es difícil delimitarlo, porque se convierte de ma-nera paulatina en bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo o pastizal, de manera que se encuentra en “m anchones” entre estos tipos de vegetación. Se distribuye desde los 0 hasta los 2 , 2 0 0 msnm en terrenos planos, existiendo en una gran varie dad de climas que incluye de cálido a tem plado y de semihúm edo a seco. La temperatura varía de 17 a 29°C, con una temporada de sequía de cinco a nueve meses. Com o su suelo es propicio para la agricultura, por desgracia su destrucción se ha acelerado.
El matorral xerófilo Tiene clima seco estepario, desértico y tem plado con lluvias en invierno. La temperatura media anual varía de 12 a 26°C. Su flora se caracteriza por la presencia de espinas y la pérdi da de hojas en temporadas desfavorables, por lo que hay nu merosas especies de plantas que sólo se hacen evidentes cuando el suelo tiene suficiente humedad. Presentan una gran diversidad de formas, existiendo diferentes tipos com o son el mezquital (con acacia); el matorral crasicaule (cardón), el matorral sarcocrasicaule (chollas), el matorral sarcocaule (co pal, matacora y ocotillo), el matorral sarcocrasicaule de nebli na, el matorral desértico micrófilo, el matorral desértico rosetófilo, el matorral espinoso tamaulipeco (palo verde), el matorral submontano (barreta y guajillo) y chaparral (manzanita y rosa de castilla).
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el clima varía de caliente o templado húmedo a seco. La tem peratura media anual de 10 a 26°C. En general, está muy re lacionado con bosques de pinos, por lo que las comunidades de pino-encino son las que tienen la m ayor distribución en los sistemas montañosos del país; com o se utilizan para obtener leña y carbón, son las más explotadas en la industria forestal.
El bosque de coniferas Se encuentra generalm ente en regiones templadas, semifrías y montañosas. Es característico de muchas zonas del país, pre sentando una amplia diversidad florística y ecológica. D entro de este tipo de vegetación, el bosque de pinos es el de mayor importancia; después le sigue el bosque de oyam el. Los bos ques de pino y de abeto están siempre verdes, es decir, la m a yoría de estos árboles conservan sus hojas durante todo el año. El bosque de coniferas lo encontramos en la Sierra Ma dre Occidental, principalmente en los estados de Chihuahua, Durango y Michoacán.
El bosque mesófilo de montaña o bosque de niebla Se encuentra en sitios con clima templado y húmedo, en alti tudes de 800 a 2,400 msnm, por lo que sus temperaturas son muy bajas, llegando incluso a los 0°C. Durante la época de llu vias, que dura de ocho a 1 2 meses, prácticamente llueve todo el día. Este tipo de bosque se distribuye de manera disconti nua desde e l suroeste de Tamaulipas hasta el norte de Oaxaca y Chiapas, y desde el norte de Sinaloa hasta Chiapas. También se encuentran manchones en el Valle d e México. Este ecosistema es, sin duda, uno de los más atractivos por su exu berante vegetación y por la niebla que lo cubre; además tiene una gran diversidad y riqueza de orquídeas. Vegetación acuática y subacuática Esta región comprende manglar, popal tular, selva baja pe rennifolia y selva baja subperennifolia.
El pastizal
La vegetación hidrófita
Es un tipo de vegetación que se encuentra dominada por las gramíneas o pastos. Los arbustos y los árboles son escasos. Comprende de seis a nueve meses secos, con un clima seco e s tepario o desértico. Las variantes principales de este tipo de vegetación en M éxico son: la sabana (clima tropical con llu vias en verano) a lo largo de la Costa del Pacífico y la llanura costera del G olfo en Veracruz y Tabasco. En este tipo de ve getación predominan las gramíneas, plátanos y curcubitáceas, com o el chayóte, e l chilacayote y las calabazas. La pradera de alta montaña está conformada por especies de pastos de pocos centímetros d e altura. Se encuentra en las montañas y volca nes más altos del país, en el norte d e la altiplanicie mexicana, en los estados de Hidalgo y Puebla.
Está constituida por comunidades de plantas estrecham ente relacionadas con el m edio acuático o con los suelos perma nentemente saturados de agua. D e manera gen erarse presen tan en casi todos los tipos de climas, desde muy húmedos hasta climas más secos. Los principales tipos de esta vegeta ción son el manglar, popal tular y la vegetación de galería, principalmente.
Bosque frío Esta región comprende bosque de oyam el, bosque de pino, bosque de pino y encino, bosque de encino, bosque de tésacate y bosque m eéfilo de montaña.
El manglar Es una asociación de matorrales y árboles que habitan zonas costeras inundadas de agua salobre, tales com o el m angle ro jo, m angle negro y m angle blanco. El tular está com puesto por plantas enraizadas en las orillas de lagos y lagunas, com o los tules o carrizales. La vegetación acuática conocido com o po pal es aquella que crece en aguas pantanosas o de agua dulce estancada. A quí encontramos heliconias, galateas y la hojilla. La vegetación de galería es la que crece a las orillas de los ríos y arroyos, lugares donde crece la escobilla y el mimbre.
El bosque de enano
Fauna
Está conform ado por robles. Se distribuyen casi por todo el país, desde el nivel del mar hasta 3,000 m de altitud, por lo que
M éxico ocupa el primer lugar en el mundo en cuanto a repti les se refiere, con 717 especies; el segundo lugar en diversidad
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Regiones faanísticas y ecosistemas principales
□
Bosque templado
CZZ] Pastizal
!!□ Zonas áridas, semiáridas y chaparral
□
Selva baja Selva mediana y alta
F IG U R A
28-35 Regiones faunísticas y ecosistemas principales en México.
(Fuente: Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática.)
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kmiteentreregionesfaunísticas
RE S U M E N D E C O N C E P T O S C L A V E
de mamíferos, al contar con 449 especies; el cuarto lugar en anfibios, con 282 especies, y el decimosegundo lugar en aves, con 1,150 especies. Es importante destacar que a los mares mexicanos llegan especies migratorias com o la ballena gris; además, se pueden encontrar elefantes marinos, así com o diferentes tipos de tor tugas marinas y delfines. Los bosques ubicados en el Estado de México y en Michoacán son zonas de hibernación para especies migratorias del norte del continente, com o la mariposa monarca. D e acuerdo con la distribución de la fauna propuesta por Wallace, América se divide principalmente en dos regiones: neártica y neotropical.
Región neártica Abarca la mayor parte de Norteamérica, así com o el centro y norte de México, en las sierras Madre Oriental y Occidental y en las sierras volcánicas del centro del país. En esta zona hay diferentes ecosistemas: matorral desértico, chaparral, pastizal,
matorrales semiáridos, bosques templados y matorrales aso ciados. Algunas especies de esta región son oso negro, tejón de Norteamérica, lince lobo, venado cola negra, borrego cim a rrón, berrendo, rata canguro, perro de la pradera, correcaminos y cam aleón.
Región neotropical Esta región comprende las tierras bajas cálido-húmedas o subhúmedas, así com o algunas partes altas de la sierra de Chiapas y la Sierra Madre del Sur. Abarca también todo el Caribe, Centro y Sudamérica. Entre sus principales ecosiste mas están las selvas altas y medianas, selvas bajas o bosques y matorrales asociados; bosques de niebla o mésofilos; bos ques templados y matorrales asociados del sur del país; eco sistemas costeros tropicales y vegetación sabanoide. Algunas especies características de esta región son jaguar, ocelote, coa tí, tapir, mono araña, sarahuato, vampiro, tepezcuintle, armadi llo, tlacuache o zarigüeya, chachalaca, tucán, iguana, garrobo y boa.
O TRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O La selva de Arabuko-Sokoke continúa amenazada por b s ocupantes ilegales que de sean desmontar los terrenos y establecer viviendas dentro de sus confines. Sin embargo, donde tos agricul tores recolectan sus mariposas, la selva pade ce mucho menos cacería furtiva, porque ahora aquéllos denuncian a tos cazadores fur tivos en vez de sumarse a ellos. Luego de va
ALAS
rios años de vigilancia, el director del proyec to, lan Gordon, no ve indicios de que las po blaciones de mariposas se estén reduciendo. Con el estómago lleno y dinero para adquirir algunos pequeños lujos, ahora la gente cuen ta con tos medios para apoyar la filosofía de uno de tos ancianos de la aldea, quien afirma: "La selva está aquí, nosotros la encontramos aquí, y aquí debemos dejarla para la genera ción de nuestros hijos."
REPASO
DEL
599
DE
ESPERANZA
Piensa en esto Casi todos tos promotores de la conservación coinciden en que "colo car cercas e imponer multas" no es la forma más adecuada de preservar un hábitat; tos residentes de la localidad deben respaldar y participar activamente en su conservación. Elabora o investiga otros proyectos que se ajusten al modelo de uso sustentable de las selvas tropicales o de otros ecosistemas en peligro, como tos arrecifes de coral.
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 28.1
¿Q u é factores influyen en el clima de la Tierra?
La disponibilidad de luz solar,agua y temperaturas idóneas deter mina el clima de una región determinada. La luz solar mantiene la temperatura de la Tierra. Cantidades iguales de energía solar se distribuyen sobre una superficie más reducida en el ecuador que más al norte o al sur; por esta razón, el ecuador es relativamente caluroso, en tanto que las latitudes mayores, en general, registran temperaturas más bajas La inclinación de la Tierra sobre su eje de rotación produce grandes variaciones estacionales en las latitudes septentrionales y meridionales. La elevación del aire caliente y el descenso del aire frío de acuerdo con regímenes regulares de norte a sur generan zonas de poca y mucha humedad. La topografía de los continentes y las co rrientes oceánicas modifican estos regímenes.
Web tutorial 29.1 Grculaa'ón tropical atmosférica y clima global
28.2
¿Q ué condiciones son necesarias para la vida?
Para que haya vida en la Tierra se necesitan nutrimentos, energía, agua líquida y una temperatura razonable. Las diferencias en cuanto a la forma y abundancia de los seres vivos en diversas par tes del planeta son atribuibles en buena parte a diferencias en la influencia recíproca de estos cuatro factores. 28.3
¿Cóm o se distribu ye la vida en la tie rra ?
En tierra, los factores limitantes fundamentales son la temperatu ra y el agua líquida. Las regiones grandes de los continentes cuyo dima es semejante tienen una vegetación similar, determinada por la interacción de la temperatura y la precipitación pluvial o la dis ponibilidad de agua. Estas regiones reciben el nombre de biomas.
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Capítulo 28
LO S D IV E R S O S E C O S I S T E M A S DE LA T I E R R A
Los biomas de selva tropical, situados cerca del ecuador, son calurosos y húmedos y en ellos predominan enormes árboles de hojas anchas y perennes. La mayor parte de los nutrimentos están vinculados a la vegetación y casi toda la vida animal es arbórea. Las selvas tropicales, donde habitan al menos el 50 por ciento de todas las especies, están siendo taladas rápidamente con fines agrí colas, pese a que el suelo es sumamente pobre. La sabana africana es un extenso pastizal con pronunciadas es taciones secas y lluviosas Es el hogar de las manadas de grandes mamíferos más variadas y extensas del planeta. En su mayoría, los desiertos, que reciben menos de 250 mm de lluvia, están situados entre los 20 y los 30° de latitud norte y sur, y en las sombras orográficas de las cordilleras En los desiertos las plantas están muy separadas unas de otras y tienen adaptaciones que les permiten conservar el agua. Los animales tienen mecanis mos conductuales y fisiológicos que les ayudan a conservar el agua y a evitar el calor excesivo. El chaparral existe en condiciones semejantes a las de los de siertos, aunque moderadas por su proximidad a un litoral, lo que permite que árboles pequeños y arbustos prosperea Los pastiza les, concentrados en el centro de los continentes, tienen una cu bierta continua de pasto y, en buena parte, han sido convertidos en terrenos agrícolas. Los bosques caducifolios de clima templado, cuyos árboles pierden sus hojas en invierno para conservar la humedad, predo minan en la mitad oriental de Estados Unidos y también están presentes en Europa occidental y Asia oriental. En estos bosques hay más precipitación pluvial que en los pastizales. En la costa norte del Pacífico de Estados Unidos hay bosques de clima tem plado lluvioso, en los que predominan los árboles de hojas peren nes La taiga, o bosque septentrional de coniferas cubre gran parte del norte de Estados Unidos, sur de Canadá y Eurasia septentrio nal En ella predominan las coniferas, cuyas pequeñas agujas cero sas están adaptadas para conservar el agua y llevar a cabo la fotosíntesis durante todo el año. La tundra es un desierto helado en el que el permafrost impide el crecimiento de árboles y donde los arbustos alcanzan poca altu ra No obstante, en este frágil bioma, que se encuentra en las cum bres de las montañas y en el Ártico, proliferan gran variedad de animales y plantas perennes. 28.4 ¿Cómo se distribuye la vida en el medio acuático? La energía y los nutrimentos son los principales factores limitan tes de la distribución y abundancia de seres vivos en los ecosiste mas acuáticos. Se encuentran nutrimentos en los sedimentos del fondo, los cuales han sido arrastrados desde los terrenos circun dantes y concentrados cerca de la ribera y en aguas profundas.
En los lagos de agua dulce la zona litoral, cercana a la ribera, re cibe energía solar y es rica en nutrimentos, por lo que sostiene una comunidad muy variada. La zona limnética es la región iluminada de las aguas abiertas donde se puede llevar a cabo la fotosíntesis La zona profunda son las aguas situadas a mayor profundidad, donde la luz es insuficiente para efectuar la fotosíntesis y la comu nidad está dominada por organismos heterótrofos Los lagos oligotróficos son transparentes y pobres en nutrimentos y las co munidades que sostienen son escasas Los lagos eutróficos son ri cos en nutrimentos y brindan sustento a densas comunidades. Durante la sucesión a terreno seco, los lagos tienden a pasar de una condición oligotrófica a una eutrófica. Las corrientes comienzan en una región fuente, a menudo en las montañas donde el agua de lluvia y la nieve las alimenta. Por lo general, el agua que sirve de fuente es clara, con elevadas con centraciones de oxígeno y baja en nutrimentos. Las corrientes se unen a menores alturas, transportando sedimentos de la tierra y dando sostén a una comunidad más grande en esta región de tran sición, donde se forman los ríos. En su tránsito hacia los lagos o los océanos los ríos entran en llanuras de aluvión relativamente planas donde depositan nutrimentos, toman una trayectoria sinuosa y se extienden sobre el terreno cuando la precipitación es abundante. La mayor parte de la vida de los océanos habita en aguas poco profundas, donde la luz solar puede penetrar, y se concentra cerca de los continentes y en las zonas de surgencia,donde los nutrimen tos son más abundantes. Las aguas costeras que comprenden la zona intermareas y la zona costera cercana, contienen la mayor abundancia de vida Los productores son plantas acuáticas fijas en el fondo y protistas fotosintetizadores que reciben el nombre co lectivo de fitoplancton. Los arrecifes de coral existen sólo en los mares cálidos y poco profundos. Los arrecifes de carbonato de cal do constituyen un hábitat complejo que sostiene el ecosistema submarino más variado, el cual peligra por el limo, la pesca exce siva y el calentamiento global. En el océano abierto la mayor cantidad de vida se encuentra en la zona fótica, donde la luz sostiene el fitoplancton. En la zona afótica, más profunda, los seres vivos se sostienen de tos nutrimen tos que caen de la zona fótica. Muchas especies oceánicas han si do sobreexplotadas. El océano profundo es oscuro, y muchas de las especies que ahí habitan son bioluminiscentes y están adaptadas a la fuerte presión del agua. Los cadáveres de las ballenas proveen nutrimentos en abundancia que permiten una sucesión de comunidades únicas durante varias décadas. Unas comunidades de chimeneas especia lizadas sostenidas por bacterias quimiosintéticas prosperan a gran profundidad en las aguas sobrecalentadas que brotan donde las placas de la corteza terrestre se están separando.
TÉRMINOS CLAVE arredfe de coral pág. 591 biodiversidad pág. 576 bioma pág. 575 bosque cadudfolio de dima templado pág. 583 bosque de clima templado luvioso pág. 584 bosque septentrional de coniferas pág. 584 bosque tropical cadudfolio
pág. 578 capa de ozono pág. 574
dima pág. 570 comunidad de la chimenea hidrotermal pág. 594 chaparral pág. 581 desierto pág. 580 0 Niño pág. 572 estado del tiempo
pág. 570 estuario pág. 588 fitoplancton pág. 587 giro pág. 572 La Niña pág. 573
lago eutrófico pág. 587 lago oligotrófico pág. 587 pastizal pág. 582 pelágica pág. 593
permafrost pág. 586 plancton pág. 587 pradera pág. 582 sabana pág. 578 selva tropical pág. 575 sombra orográfica
pág. 572 surgencia
pág. 589
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taiga pág. 584 tundra pág. 585 zona afótica pág. 589 zona costera cercana
pág. 590 zona fótica pág. 589 zona intermareas pág. 589 zona limnética pág. 587 zona litoral pág. 586 zona profunda pág. 587 zooplancton pág. 587
PARA M A Y O R I N F O R M A C I Ó N
601
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Explica cómo contribuyen las corrientes de aire a la formación del trópico y de los grandes desiertos. 2. ¿Qué nombre reciben las grandes corrientes oceánicas de forma aproximadamente circular? ¿Qué efecto tienen en el clima y dónde es más intenso ese efecto? 3. ¿Cuáles son los cuatro requisitos principales para la existencia de vida? ¿Cuáles son los dos que con mayor frecuencia son limitan tes en los ecosistemas terrestres? ¿Y en los ecosistemas oceánicos? 4. Explica por qué al ascender por una montaña se observan bio mas similares a los que encontraríamos al recorrer una gran dis tancia hacia el norte. 5. ¿Dónde se concentran los nutrimentos del bioma de selva tropi cal? ¿Por qué la vida de la selva tropical se concentra a gran al tura sobre el suelo?
11. ¿Qué factor ambiental individual es el que mejor explica por qué hay praderas de pastos cortos en Colorado, praderas de pastos altos en Illinois y bosques caducifolios en Ohio? 12. ¿Dónde se encuentran las poblaciones más numerosas del mun do de grandes herbívoros y carnívoros? 13. ¿Dónde es más abundante la vida en los océanos y por qué? 14. ¿I\>r qué es tan grande la diversidad de la vida en los arrecifes de coral? ¿Qué influencias humanas constituyen una amenaza para ellos? 15. Explica la diferencia entre las zonas limnética, litoral y profunda de los lagos en términos de su ubicación y de las comunidades que sostienen.
. Explica dos efectos indeseables de la agricultura en el bioma de selva tropical.
16. Explica la diferencia entre los lagos oligotróficos y los eutróficos. Describe a) una situación hipotética natural y b) una situación hipotética creada por el hombre, en las que un lago oligotrófico podría transformarse en un lago eutrófico.
7. Ota algunas de las adaptaciones de a) las plantas del desierto y b) los animales del desierto al calor y la sequía.
17. Cómpara las zonas fuente, de transición y llanura de aluvión de las corrientes y los ríos.
. ¿Qué actividades humanas perjudican a los desiertos? ¿Qué es la desertificación?
18. Explica la diferencia entre las zonas fótica y afótica. ¿Cómo ob tienen nutrimentos los organismos de la zona fótica? ¿Cómo se obtienen nutrimentos en la zona afótica?
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9. ¿Cómo se han adaptado los árboles de la taiga a la falta de agua y a la brevedad de la temporada de crecimiento? 10.
19. ¿Cuál es el productor primario insólito que constituye la base de las comunidades de las chimeneas hidrotermales?
¿En qué difieren los biomas de árboles caducifolios y de coniferas?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿En qué bioma terrestre se encuentra tu escuela o universidad? Comenta acerca de las semejanzas y diferencias entre tu localidad y la descripción general de ese bioma en el texto. En la ciudad o población donde está ubicado el plantel en el que estudias, ¿cómo ha modificado la actividad humana las interacciones de la comu nidad? 2. Durante las décadas de 1960 y 1970, en muchas partes de Estados Unidos y Canadá se prohibió el uso de detergentes con fosfatos. Hasta entonces, casi todos los detergentes de lavandería, así como muchos jabones y champús tenían altas concentraciones de fosfa tos. ¿Qué preocupación ambiental motivó el establecimiento de estas prohibiciones y cuál ha sido el ecosistema más beneficiado por las prohibiciones?
3. En los países en desarrollo, donde aún se fabrican CFC, es común la venta ilegal de estos productos, lo que reducirá la rapidez de re cuperación de la capa de ozono. ¿Qué medidas sugerirías tanto a los países industrializados como a aquellos en vías de desarrollo para reducir el uso ilegal de CFC? 4. Se espera que el calentamiento global vuelva más cálidas muchas zonas del planeta, pero también se espera que cambien los regí menes de lluvia, los cuales se volverán menos predecibles. ¿Por qué es especialmente importante predecir los cambios en los re gímenes pluviales en las zonas tropicales? 5. Los bosques más septentrionales son mucho más capaces de rege nerarse después de una tala que las selvas tropicales. Intenta ex plicar a qué se debe esto.
PARA MAYOR INFORMACIÓN Burroughs, D. “O n the Wings o f H ope” . International Wildlife,julio-agos to de 2000. Las m ariposas de Kenia están salvando a un bosque singu lar y a sus habitantes; este artículo es la base de nuestro estudio de caso, ftlkow ski, P. G. “The O cean ’s Invisible Forest”. ScientificAmerican, agos to de 2002. Describe la productividad del fitoplancton y su importancia en la captación de dióxido de carbono; en este reportaje tam bién se es pecula acerca de las repercusiones del calentam iento global. Milius, S. “Decades of D inner” . Science News, 7 de mayo de 2005. El ca dáver de una ballena da sustento a una comunidad única y cam biante del lecho oceánico durante varias décadas Myers, A. “WD1 the Class of 2003 Save the C od?” Blue Planet, invierno/ prim avera 2006. La población de bacalao de N ueva Inglaterra está en serios problem as La esperanza reside en reducir la pesca, de m anera que los ejem plares más jóvenes logren alcanzar la edad reproductiva. Pauly, D. y Watson, R. “C ounting the Last R sh”. ScientificAmerican,julio de 2003. Poblaciones de grandes peces depredadores se han visto diez madas alrededor del mundo por la pesca excesiva y porque la captura no discrim ina a los peces pequeños que están en niveles más bajos en la
cadena alim entaria, por lo que tam bién estas poblaciones están en peli gro de extinción. Pearce, F. “Fbrests Paying the Price for Biofuels” . NewScientist, 22 de no viembre de 2005. Los combustibles biológicos no son “verdes” cuando las selvas tropicales son taladas y remplazadas por plantaciones de soya y palm eras para producir tales combustibles. Raloff, J. “Clipping the Fin Trade” . Science News, 12 de octubre de 2002. H reportaje docum enta la pesca excesiva de tiburón, generalm ente sólo para obtener sus aletas; tam bién explica las dificultades que en frentan las poblaciones de tiburones p ara recuperarse. Schrope, M. “The Undiscovered Oceans”. NewScientist, 12 de noviembre de 2005. Un mundo sin explorar de criaturas exóticas y diversas cubre buena parte de la Tierra. Stolzenburg, W. “U nderstanding the U nderdog” . Nature Conservancy, otoño de 2004. Los perros de la pradera —diezmados por las activida des agrícolas y ganaderas, así com o por el avance de la población hum a na sobre sus anteriores dom inios— constituyen una espede clave de los pastizales en Estados Unidos.
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Conservación de la biodiversidad de la tierra
Representación de un artista del pájaro carpintero de pico color marfil.
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D E UN V I S T A Z O ESTUDIO
DE C A S O :
De regreso de la extinción
29.1 ¿Q u é es la biodiversidad y por qué debem os cuidarla? Servicios de los ecosistemas: usos prácticos para la biodiversidad La economía ecológica reconoce el valor monetario de los servicios de los ecosistemas 29.2 ¿Está disminuyendo la biodiversidad de la Tierra? La extinción es un proceso natural, pero las tasas se han elevado de forma alarmante Guardián de la Tierra: Restauración de los Everglades
Cada vez es mayor el número de especies amenazadas por la extinción 29.3 ¿Cuáles son las principales am enazas contra la biodiversidad? La humanidad está acabando con el “capital ecológico” de la Tierra Guardián de la Tierra: Problemas intrincados: Tala, pesca y cacería furtiva
Las actividades humanas amenazan la biodiversidad en varias formas importantes
29.4 ¿C ó m o puede ayudar la biología de la conservación a preservar la biodiversidad? Fundamentos de la biología de la conservación La biología de la conservación es una ciencia integrada Preservación de los ecosistemas salvajes Guardián de la Tierra: Recuperación de un depredador clave
29.5 ¿P o r qué la sustentabilidad es la clave de la preservación? La vida y el desarrollo sustentables estimulan el bienestar ecológico y de la humanidad a largo plazo Las reservas de la biosfera ofrecen modelos para la conservación y el desarrollo sustentable La agricultura sustentable ayuda a preservar las comunidades naturales El futuro está en tus manos Guardián de la Tierra: Preservación de la biodiversidad con café cultivado a la sombra Enlaces con la vida: ¿Q ué pueden hacer b s individuos?
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO De regreso de la extinción
DE C A S O
Guardián de la Tierra: En defensa de las tortugas marinas
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T
E S T U D I O DE CASO DE R E G R E S O DE LA E XT I NCI ÓN
"CUANDO TE LEVANTAS por la mañana, nunca sabes si ese día habrá algún aconte cimiento que haga estremecer a la Tierra y cambie tu vida para siempre", escribió Tim Gallagher, un ornitólogo de la Universidad de Cornell. Para Gallagher, una serie de su cesos que transforman la vida comenzó cuando leyó en Internet cierta información de un aficbnado a las travesías en kayak, quien había visto un pájaro grande en un lejano afluente en Arkansas. La descripción coincidía con la de un pájaro carpintero con pico co b r marfil, un ave que casi todo mun do creía extinta. Sin embargo, Gallagher nunca había perdido la esperanza de que en algún lugar este pájaro carpintero hubiera podido sobrevivir. Desde finales de la déca da de 1980, cuando se observaron algunas de estas aves en Cuba, no había ningún in forme confiable acerca de la existencia de este pájaro carpintero en cualquier otra par te del mundo. Nunca han abundado b s pájaros carpin teros de pico co b r marfil. Una parte funda mental de su dieta consiste en larvas de escarabajos grandes que obtienen excavan do la madera de b s árboles muertos recien temente, pero que todavía se encuentran de pie en b s bosques madereros caducos.
Estos bosques en algún tiempo cubrieron extensas regbnes del sudeste de Estados Unidos, y b s pájaros carpinteros se veían desde Carolina del Norte hasta b s estados de Fbrida y Louisiana y el este de Texas. Pe ro durante el sigb pasado la tala eliminó la mayor parte de b s hábitat en esos magnífi cos bosques, junto con el alimento más im portante de b s pájaros carpinteros de pico co b r marfil. La última vez que se v b a esta ave en Estados Unidos fue en 1944; era una hembra que se encontraba en b s vestigios de un terreno desmontado de un viejo bos que en Louisiana. Éste era el único hábitat de ese tipo que quedaba en el sur, y era el hogar de la única poblacbn documentada de pájaros carpinteros de pico co b r marfil en Estados Unidos. El bosque fue talado a pesar de la oposicbn de la gente y de la oferta hecha al gobierno de Louisiana por la sociedad de Audubon para comprar el te rreno. Durante b s siguientes 60 años toda vía había grandes esperanzas de que se suspendiera la tala. Entonces, en el año 2005, b s ornitólogos y b s amantes de las aves se asombraron y conmovieron cuando la revista Science publicó un artículo de John FHzpatrick, Tim Gallagher y otros orni tólogos, en el que describían el redescubri
miento del pájaro carpintero de pico co b r marfil. Se había localizado varias veces a un pájaro carpintero macho en el Refugio Nacb n al del rb Cache, en Arkansas. Esta observacbn, calificada como "mila grosa", coronó 20 años de esfuerzos de la organizacbn "The Nature Conservancy" pa ra proteger y restaurar 485 kibmetros cua drados de una región llamada Big Woods. Esta región de pantanos, ríos y bosques madereros está ubicada en las llanuras aluviates del río Mississippi. Desde que se ob servó esta ave, la organizacbn The Nature Conservancy y el laboratorio de ornitología de la Universidad de Cornell lograron reunir varios milbnes de dólares para preservar unos 800 kibmetros cuadrados de bosques y ríos de esta región durante la siguiente dé cada. El pájaro carpintero de pico co b r mar fil ya se habría extinguido a no ser por b s exitosos esfuerzos para conservar b que quedaba de su hábitat original. ¿Se evitará la extincbn de este pájaro carpintero de pico co b r marfil? ¿Existe to davía más de un ejemplar? ¿Los observado res aficbnados de pájaros, ansbsos de ver alguna de estas aves, invadirán su último refugb y de forma inadvertida "amarán a este pájaro carpintero hasta su muerte"?
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
Los especialistas en conservación tratan de aplicar los princi pios de la biología, en particular de la ecología, la genética y la biología evolucionista, para mejorar el bienestar y m ante ner la diversidad de la vida sobre la Tierra. Los biólogos em peñados en la conservación de la naturaleza también trabajan estrechamente con políticos, abogados, geógrafos, economistas, historiadores y especialistas en ética, porque la preservación es necesariamente un asunto de interés social. La meta de la bio logía de la conservación es preservar la diversidad de los orga nismos vivos, tanto por el bien d e éstos com o por los beneficios que la diversidad biológica representa para la humanidad.
E g Q
¿ Q U É ES LA B IO D IV E R S ID A D Y P O R Q U É D E B E M O S C U ID A R L A ?
La biodiversidad es simplemente la variedad de la vida: la asombrosa diversidad de los organismos vivos, sus genes, los ecosistemas de los cuales forman parte y las interacciones en tre ellos. La biología de la conservación busca preservar la di versidad de las especies y la diversidad genética dentro de cada una d e éstas, así com o preservar todos los ecosistemas y las complejas interacciones de las comunidades dentro de ellos. La biología de la conservación debe operar en el nivel de las especies, las poblaciones y la comunidad. Cada especie es única e irremplazable. Aunque las extinciones ocurren de for ma natural a través del tiem po evolutivo, la biología de la con servación trata de evitar las extinciones causadas por las actividades humanas. D entro de cada especie, la diversidad genética produce adaptaciones ligeramente diferentes entre los individuos, lo que permite a las especies prosperar en una gama de ambientes y evolucionar en respuesta a las condicio nes cambiantes. Deben conservarse poblaciones razonable m ente grandes para preservar la adecuada diversidad genética dentro d e una especie (véase el capítulo 15). Finalmente, la in trincada red de las interacciones comunitarias es crucial para mantener el funcionamiento adecuado de los ecosistemas, los cuales, a la vez, sostienen la salud, el bienestar y, en última ins tancia, la supervivencia de los seres humanos. Servicios de los ecosistemas: Usos prácticos para la biodiversidad Muchos de nosotros trabajamos y vivimos en ciudades, nues tros alimentos vienen em pacados o envasados y los adquiri mos en el supermercado; a m enudo transcurren semanas sin que veam os un ecosistem a en su estado natural. ¿Por qué e n tonces debem os preocuparnos por conservar los ecosistem as y las comunidades que sostienen? Muchos dirán que vale la pena preservar los ecosistem as por el propio bien de éstos. Una razón inmediata más práctica es el interés propio; estos ecosistemas, tanto directa com o indirectamente, nos sostienen (R G U R A 29-1).
En décadas recientes, los científicos, economistas y políticos han admitido que la naturaleza nos brinda beneficios gratuitos, pero que generalmente no los reconocemos. Estos servicios de los ecosistemas son los procesos a través de los cuales los eco sistemas naturales y sus comunidades vivas sostienen y satisfa cen la vida humana. Los servicios de los ecosistemas incluyen purificar e l aire y el agua, reponer el oxígeno, polinizar las plan tas y dispersar sus semillas, ofrecer un hábitat adecuado para la vida silvestre, descomponer los desechos, controlar la erosión y
RG U RA 29-1 Servicios del ecosistema
las inundaciones, controlar las plagas y ofrecer medios recrea tivos. Estos servicios literalmente no tienen precio porque mantienen a la humanidad, pero com o se nos ofrecen de forma gratuita y su valor económico es difícil de calcular, los servicios de los ecosistemas casi siempre son ignorados. Cuando los te rrenos se destinan para la vivienda, por ejemplo, generalm en te no hay incentivo para que los responsables de la obra preserven los ecosistemas y sus servicios, sino que, por el con trario, existe una considerable m otivación económ ica para destruirlos. La gente casi nunca ha intentado sopesar los co s tos verdaderos en relación con los beneficios económ icos de alterar el ambiente. En 2005 se publicó e l informe Millennium Ecosystem A ssessment ( Evaluación del ecosistema del m ilenio), el cual es el resultado de cuatro años de esfuerzo desplegado por más de 1300 científicos de 95 países para recabar la información más fidedigna acerca de los ecosistem as del mundo. El informe concluye que el 60 por ciento de todos los servicios de los e c o sistemas de la Tierra se estaban degradando o estaban utili zándose de una manera no sustentable. Estos resultados subrayan la necesidad de preservar los ecosistem as naturales que todavía quedan en la Tierra y de trabajar para restaurar los que se han dañado. La gente usa directam ente algunos productos de los ecosistem as Los ecosistem as sanos proveen directamente a los seres hu manos una gran variedad de recursos. Casi cualquiera puede comprar peces y mariscos recién capturados, que sólo prospe ran en los medios marinos sanos. La práctica de la cacería c o m o deporte y para obtener alim ento es importante para la econom ía de muchas regiones rura les. En África la mayoría de los anima les salvajes son cazados para obtener alimento, y brindan una fuente impor tante de proteínas para las poblacio nes en crecimiento, a m enudo mal nutridas (véase la sección “Guardián de la Tierra: Problemas intrincados: Tala, pesca y cacería furtiva”). En muchos países en desarrollo, los resi dentes rurales dependen de la m ade HGURA 29-2 Vainas ra de los bosques de la localidad para de las sem illas del hacer fuego y cocinar sus alimentos. anís estrella
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Las selvas tropicales suministran valiosas maderas com o la te ca, que se consume a nivel mundial. Los m edicamentos tradi cionales que consume el 80 por ciento de la población del mundo se obtienen principalmente de las plantas. Aproxima damente e l 25 por ciento de los m edicam entos que se venden con receta médica contienen ingredientes activos que se e x traen, o que originalmente se extraían, de las plantas. El m e dicamento antiviral Tamiflu está com puesto por una sustancia química extraída de las vainas de las semillas del anís estrella chino (RG U R A 29-2). Los científicos que investigan el cáncer están muy entusiasmados con un com puesto aislado de una planta que crece en las selvas tropicales de Sudamérica (Forsteronia refracta) que inhibe el crecim iento de las células can cerígenas de las glándulas mamarias, pero no de las células normales cultivadas en el laboratorio.
Los se rv ía o s de los ecosistemas también benefician a la gente de m anera indirecta Los servicios indirectos que brindan los diversos ecosistemas sanos son d e gran alcance y contribuyen de manera fundamen tal al bienestar humano, más que los productos cosechados di rectamente d e la naturaleza. A continuación se describen unos cuantos ejemplos importantes.
Formación de suelos Puede tomar cientos de años formar unos 2.5 centím etros de suelo. Los suelos ricos de los estados de la región central nor te de Estados Unidos se acumularon bajo praderas naturales durante miles de años. Las labores de cultivo han convertido estos pastizales en una de las regiones agrícolas más produc tivas del mundo. El suelo, con su diversidad de comunidades de organismos descomponedores y com edores de detritos (bacterias, hongos, lombrices y muchos insectos, entre otros), juega un papel fun damental en la desintegración de los desechos y en el recicla do de los nutrimentos. La gente depende de los suelos para la desintegración de los productos de desecho de la in d u stria re las aguas negras, de la agricultura y de los bosques. A sí, el sue lo desempeña algunas de las mismas funciones que una plan ta purificadora de agua. Las comunidades que habitan en el suelo también son cruciales para todos los ciclos de los nutri mentos. Por ejemplo, las bacterias que fijan el nitrógeno en el
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suelo convierten el nitrógeno atmosférico en una forma que pueden utilizar las plantas.
Control de la erosión y las inundaciones Las plantas forman una barrera contra el viento que arrasa el suelo. Sus raíces estabilizan los suelos y aumentan su capaci dad para retener el agua, lo que disminuye la erosión y las inundaciones. Las inundaciones masivas de 1993 a lo largo del río Missouri en Estados Unidos fueron el resultado, en parte, de la conversión de los bosques naturales, pantanos y pastiza les de las riberas en tierras de cultivo. Esto incrementó consi derablemente los escurrimientos y la erosión del suelo com o resultado de las intensas lluvias (FIGURA 29-3a). Los ecosistemas de las tierras húmedas (pantanos), ade más de su inmenso valor com o hábitat para la vida animal, ac túan com o enorm es esponjas que absorben el agua de las tormentas. También amortiguan el impacto de las olas que golpean la línea costera. La catastrófica inundación de Nueva Orleáns durante el huracán Katrina en agosto de 2005 fue un recordatorio desagradable del valor de las tierras húmedas costeras y de las consecuencias de su destrucción. En su esta do natural, las aguas cargadas de limo del río Mississippi reabastecían los pantanos con sedim ento y fortalecían una serie de islas adyacentes que servían com o una barrera natural an te la fuerza de las tormentas. Ahora, com o las aguas del Mis sissippi han sido degradadas, contenidas y desviadas, ya no sustentan estos ecosistemas naturales; el sur de Louisiana ha perdido 2600 kilómetros cuadrados de pantanos en los últi mos 50 años. Los grandes diques (construidos a un costo enorme para remplazar los servicios del ecosistema que ante riormente se recibían de manera gratuita) sustituyen tem po ralmente la protección que brindaban los pantanos; entonces se presentó Katrina y rompió los diques causando inundacio nes en el 80 por ciento de la ciudad (FIGURA 29-3b).
Regulación del clima A l brindar sombra, reducir la temperatura y servir com o rompevientos que disminuyen la evaporación, las comunidades de plantas tienen un efecto primordial sobre los climas locales. Los bosques influyen de manera importante en el ciclo del agua, al devolverla a la atmósfera por m edio de la transpira ción (o evaporación a través de las hojas). En las selvas tropi cales del Amazonas, de un tercio a la mitad de la cantidad de lluvia consiste en agua transpirada por las hojas. La tala de
a)
b)
RGURA 29-3 Pérdida de los servicios de control de inundaciones a) La transformación de los ecosistemas naturales para la agricultura contribuyó a las inundaciones del río Missouri luego de las intensas lluvias de 1993.
b) Nueva Orleáns después del huracán
Katrina de 2005.
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
vastas zonas selváticas ocasiona que el clima local se vuelva más caliente y seco; esto dificulta que el ecosistem a se regene re y daña también a otras selvas cercanas. Los árboles también afectan el clima global, porque absor ben el dióxido de carbono de la atmósfera y lo almacenan en sus troncos, raíces y ramas. El 20 por ciento del dióxido de carbono producido por las actividades humanas es resultado d e la deforestación; a medida que los árboles se queman o des com ponen, liberan CO 2 , el cual contribuye al calentamiento global.
Recursos genéticos Las plantas de cultivo, com o el maíz, el trigo y los manzanos, tienen ancestros silvestres que los humanos han cultivado de manera selectiva durante siglos para producir alimentos. D e acuerdo con la Organización de las N aciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, el 75 por ciento del alimento de la humanidad proviene tan sólo de 12 cultivos. Podría aprovecharse un mayor número de plantas silvestres com o fuentes de alimento, ya que muchas son más nutritivas y se adaptan mejor a una variedad de condiciones de crecimiento. Los investigadores han identificado genes en las plantas sil vestres que podrían ser transferidos a los cultivos para incre mentar la productividad y brindar mayor resistencia a las enfermedades, las sequías y a la acumulación de sal en los te rrenos irrigados. Por ejemplo, algunos parientes silvestres del trigo tienen una tolerancia considerable a la sal, y los investi gadores están trabajando para transferir al trigo dom éstico los genes que confieren a estas plantas silvestres la capaci dad para vivir en agua salada. Los climas y suelos de muchos países en desarrollo no son los adecuados para las plantas ali menticias que crecen con éxito en las naciones industrializa das. Puesto que los científicos apenas han empezado a explorar el tesoro genético que representa la biodiversidad, éste pro mete convertirse en un recurso cada vez más importante en el futuro, pero siempre y cuando se preserve.
Recreación Mucha gente, quizá la mayoría, experimenta gran placer al “volver a la naturaleza”. Cada año en Estados Unidos, cerca de 350 millones de personas visitan los terrenos públicos pro tegidos, com o los parques nacionales y los santuarios de la vi da silvestre. Las pequeñas poblaciones en Arkansas, cerca de la reserva Big Woods, esperan que su econom ía se revitalice con los ingresos provenientes de los turistas atraídos por el
a)
descubrimiento del pájaro carpintero de pico color marfil. En muchas áreas rurales, la econom ía local depende del dinero que gastan los visitantes que van a caminar, acampar, cazar, pescar o fotografiar la naturaleza. El ecoturismo, que permite a la gente observar comunida des biológicas únicas, es una industria de rápido crecimiento a nivel mundial. Ejemplos d e los destinos ecoturísticos incluyen los arrecifes de coral y las selvas tropicales, las islas Galápagos, la sabana africana y también la Antártida (FIGURA 29-4). La economía ecológica reconoce el valor monetario de los servicios de los ecosistem as La relativamente nueva disciplina llamada economía ecológi ca intenta asignar valores a los servicios de los ecosistem as y evaluar los cam bios que ocurren cuando los ecosistem as na turales resultan dañados para abrir cam ino a las actividades humanas que generan dinero. Consideremos un proyecto que sugiere drenar los pantanos para irrigar los sembradíos. Si la pérdida de beneficios obtenidos de los pantanos (neutrali zación de contaminantes, control de las inundaciones, brindar un hábitat adecuado para la reproducción de peces, aves y muchos otros animales) se tomara en cuenta al decidir, la g en te concluiría que los pantanos son más valiosos que los sem bradíos. En la sección “Guardián de la Tierra: Restauración de los Everglades” se describe un proyecto masivo y costoso para anular la manipulación humana del ecosistem a de pan tanos más extenso de Estados Unidos. U na forma de ponderar el valor económ ico de los servicios de un ecosistem a es calcular el costo de los desastres que los ecosistemas naturales pudieron haber evitado o disminuido, si no se les hubiera alterado. Porejemplo, la inundación de 1993 a lo largo del río Missouri (véase la figura 29-3a) ocasionó da ños estimados en $ 1 2 mil millones, muchos de los cuales pu dieron haberse evitado si se hubiera optado por un uso apropiado de los terrenos en décadas pasadas. Estas pérdidas resultaron mínimas en comparación con los $ 1 0 0 mil m illones necesarios para restaurar Nueva Orleáns de los daños causa dos por las inundaciones que provocó el huracán Katrina, lo cual, con toda certeza, se habría reducido considerablemente si la gente no hubiera alterado la corriente del río Mississippi (véase la figura 29-3b). Las utilidades que se obtienen por la destrucción d e los ecosistemas van a dar a unos cuantos individuos, pero los cos tos repercuten en toda la sociedad; por esa razón, las entidades
b)
c)
RGURA 29-4 Ecoturismo El ecoturismo administrado cuidadosamente representa un uso sustentable de los ecosistemas naturales, al tiempo que genera ingresos sin dañar el ambiente, a) hvestigación en un arrecife de coral en las islas Fidji. Se advierte a los visitantes que no toquen el coral para que éste no se dañe, b) Un "safari fotográfico" en África, c) El ecoturismo en la Antártida.
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RGURA 29-5 Grandes mamíferos descubiertos recientemente a) El elusivo kipunji africano fue descubierto en la selva tropical africana que está de sapareciendo rápidamente, b) El tímido delfín australiano de nariz respingona.
a)
gubernamentales deben participar más en la planeación para que funcione la econom ía ecológica. El costo d e las inundacio nes catastróficas, que recae en los contribuyentes de un país, es un reflejo de nuestro fracaso en la comprensión del valor de los servicios de los ecosistemas y en la planeación del desarro llo de una forma sustentable. ¿Se aplicarán estas lecciones en la reconstrucción de Nueva Orleáns? Sólo el tiem po lo dirá. Un excelente ejem plo de la planeación gubernamental pa ra preservar los servicios de los ecosistem as proviene de la ciudad de N ueva York, la cual obtiene la mayor parte de su agua de las cercanas montañas Catskill. Los bosques, las pra deras y los suelos purifican el agua y abastecen a la ciudad de Nueva York con casi la mitad de su agua potable, clasificada alguna vez com o la más pura de la nación. En 1997, al perca tarse de que el agua potable se estaba contaminando con las aguas negras y los escurrimientos agrícolas a medida que se iban urbanizando las montañas Catskill, los funcionarios de la ciudad calcularon que costaría de $ 6 mil a $ 8 mil m illones construir una planta purificadora de agua, más unos $300 mi llones adicionales al año para mantenerla trabajando. A l reco nocer que el mismo servicio lo brindan las montañas Catskill, sin costo alguno, los funcionarios decidieron invertir dinero para protegerlas. Entonces se estableció un fondo monetario considerable para apoyar los proyectos que ayudaran a dismi nuir los escurrimientos agrícolas y a mejorar los sistemas de eliminación de las aguas negras; también se compraron terre nos para detener la urbanización y m antener funcionando los ecosistem as y los servicios de purificación del agua que é s tos ofrecen. K M
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La extinción es un proceso natural, pero las tasas se han elevado de forma alarm ante Los científicos han planteado la hipótesis de que, en ausencia de cataclismos, las extinciones ocurren de manera natural a una tasa muy lenta, llamada tasa de extinción de fondo. En contraste, el registro fósil arroja evidencia de cinco extincio nes masivas anteriores, durante las cuales muchas formas de
vida se erradicaron en un tiem po relativamente corto. La más reciente tuvo lugar hace casi 65 millones de años y puso fin de manera abrupta a la era de los dinosaurios. Se desconocen las causas de las extinciones masivas, pero los cambios ambienta les repentinos (com o los causados por el impacto de un m e teorito inm enso o por variaciones climáticas extrem as) son las explicaciones más probables. La mayoría de los biólogos piensan que las actividades hu manas están causando ahora una sexta extinción masiva, que rivaliza con estos sucesos prehistóricos. La minoría piensa que las extinciones causadas por la gente no alterarán sustan cialmente la diversidad general de la vida o la forma en que funciona la mayor parte de las comunidades. Algunos consi deran con optimismo que se encontrarán las formas de pre servar la m ayor parte de la biodiversidad existente. Puesto que nuestro conocimiento de la biodiversidad es li mitado, es difícil medir con exactitud las tasas de extinción. Las extinciones de aves y mamíferos están bien documenta das, aunque éstas representan aproximadamente sólo el 0 . 1 por ciento del total de las especies a nivel mundial. D esde el siglo xvi, hem os perdido cerca del 2 por ciento de todas las especies de mamíferos y el 1.3 por ciento de las especies de aves. A las tasas de extinción de fondo, una especie de ave pu do haberse extinguido cada 400 años; pero en los últimos 400 años, cuando m enos 132 especies de aves (y probablemente muchas más) han sido empujadas a la extinción, casi total mente por las actividades humanas. La U nión Mundial para la Conservación (World Conservation Union, IUCN)* reciente mente estim ó que la tasa de extinción actual es de 1 0 0 a 1 0 0 0 veces la de la tasa d e extinción de fondo calculada en ausencia de gente. Aunque incluso la cifra más conservadora es alar mante, la tasa subraya la incertidumbre de tales estimaciones. Puesto que los científicos han identificado solamente una fracción de la biodiversidad total de la Tierra, con toda segu*La Unión Mundial para la Conservación, a menudo referida como Unión In ternacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources, IUCN), es la red más extensa del mundo dedicada a la conservación. Incluye 111 dependencias gubernamentales, más de 800 organizaciones no guberna mentales dedicadas a labores de preservación y aproximadamente 10,000 científicos y otros expertos de 181 países diferentes.
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
GUARDIAN DE LA TIERRA
Restauración d e los E v e rg la d e s
En 1948 el Congreso de Estados Unidos autorizó el Proyecto para el centro y sur de Florida que proponía construir una serie de canales, diques y otras estructuras con el fin de controlar las inundaciones, irrigar las granjas y suministrar agua potable a nuevos desarrollos urbanísticos de Florida en las extensas tie rras pantanosas que predominan en el sury centro de ese esta do. El proyecto también transformaría al sinuoso río Kissimmee, en sus 165 kilómetros, en un canal recto de 90 kilómetros de bngitud, eliminando la mayor parte de b s pantanos adyacen tes (RG U R A E29-1). Conforme fueron disminuyendo b s Ever glades y otras tierras pantanosas en el sur de Fbrida, fue extinguiéndose también la vida silvestre que dependía de ellas, las fundones naturales de purificación de las aguas de las tie rras pantanosas también se perdieron, y se presentó el proble ma de la contaminación a medida que surgían nuevas granjas y
ciudades. Disminuyeron las plantas, las aves, b s peces y otras especies nativas, y al mismo tiempo florecieron especies inva soras. Durante b s 50 arios siguientes, la gente comprendió el error tan grave que se había cometido. I_a inmensa diversidad de especies y la riqueza de las interaccbnes de la comunidad, qpe había hecho de b s Everglades un ecosistema único, se per dieron rápidamente. Con la mitad del área original de b s Everglades convertida en terrenos agrícolas, casas y otras formas de desarrolb econó mico, b s gobiernos de Fbrida y Estados Unidos aplicaron el Plan para la restauración total de b s Everglades, el cual fue aprobado en el año 2000. Este plan de 30 años tiene como ob jetivo restaurar 46,600 kibmetros cuadrados de pantanos a un costo estimado de $7,800 milbnes. El plan, que intenta realizar una de las más profundas restauracbnes ecológicas en la histo-
a) Río Kissimmee antes de la construcción de canales
b) El mismo río una vez c a í al izad o
RGURA E29-1 Río Kissimmee de Florida
ridad hem os perdido muchas especies no descritas. Por ejem plo, una nueva especie de delfín, el australiano de nariz res pingona, y un nuevo género de mono, el kipunji africano, fueron descubiertos en 2005 (FIGURA 29-5). Sólo quedan aproximadamente 1 0 0 0 individuos de cada especie, y ambas están amenazadas por las actividades humanas, así que fácil mente podrían haberse extinguido antes de ser descubiertas, com o sin duda ha sucedido con muchas otras especies.
dependiendo de la probabilidad que tienen de extinguirse en un futuro cercano. El pájaro carpintero de pico color marfil, por ejemplo, está en peligro crítico de extinción. Las especies que pertenecen a cualquiera de estas tres categorías antes ci tadas se consideran amenazadas. En 2004 la lista roja incluía
Cada vez es mayor el número de especies am enazadas por la extinción La IU C N ha elaborado una “lista roja” que clasifica las esp e cies en peligro de extinción, las cuales pueden describirse c o m o en peligro crítico de extinción, en extinción o vulnerables, en peligro crítico de extinción:
RGURA 29-6 Clasificación de los mamíferos que hace la IUCN De las 4776 especies de mamíferos conocidas de la Tierra, aproxi madamente el 23 por ciento enfrenta amenaza; un adicional 12 por ciento está "cerca de la amenaza," lo que significa que tales especies están muy cerca de ser clasificadas como "vulnerables". La categoría de "menos amenazadas" (no están amenazadas ni cerca de la amenaza) se aplica a poco más de la mitad de los ma míferos del mundo.
cerca de la amenaza: 12 %
T
3% vulnerables: 12%
'en peligro de extinción: 7%
dependen de los proyectos de conservación: 1%
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ria, eliminará 385 kilómetros de canales y diques, restablecerá el cauce natural del río, restaurará b s pantanos y reciclará aguas negras (RGURA E29-2). Como resultado de estas medidas de restauración, ahora Fbrida ha recuperado más de 166 kibmetros cuadrados de pantanos, algunos de b s cuales se utilizan como áreas gigan tescas para el tratamiento de aguas. Con el tiempo, se recupe
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rarán 75 kibmetros del rb Kissimmee. Las poblacbnes de aves ya empiezan a abundar a b largo de las partes restauradas y la calidad del agua ha mejorado. Este programa de 30 años con un costo de $8 mil milbnes para enmendar la destrucción humana del ecosistema nos da evidencia de que ya estamos percatándonos de b s vabres eco nómicos e intrínsecos de las comunidades naturales.
OCÉANO ATLÁNTICO
FIGURA E29-2 Restauración de los Everglades a) Las aves, como esta garza
Gol fo de M é x i c o
nevada, vuelven a abundar en I
los segmentos restaurados del río Kissimmee. b)Área de Flo rida que comprende el Plan para la restauración total de los Everglades.
I áreaCERP
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15,589 especies amenazadas, lo que representaba el 12 por ciento de todas las aves, el 23 por ciento de los mamíferos (RGURA 29-6), el 32 por ciento de los anfibios y el 42 por ciento de las tortugas. Tan sólo en Estados Unidos hay 1272 especies en peligro de extinción. Muchos científicos tem en que en la actualidad un gran número de especies en peligro ya estén en vías de extinción. ¿Por qué está sucediendo esto?
29.3
¿ C U Á L E S SO N LA S PRIN CIPALES A M EN A Z A S C O N T R A LA B IO D IV ER S ID A D ?
D os factores principales interrelacionados subyacen en la dis minución de la biodiversidad a nivel mundial: 1 . el gran incre mento de la proporción de los recursos de la Tierra que se em plean para sustentar la vida humana y sus estilos de vida y 2 . el efecto directo de las actividades humanas, com o la des trucción de los hábitat y la contaminación, sobre el resto de la vida en la Tierra. La humanidad está acabando con el "capital ecológico" de la Tierra La huella ecológica del ser humano (véase el capítulo 25) es una estim ación del área de la superficie terrestre requerida
para producir los recursos que usamos y para absorber los d e sechos que generamos, expresado en acres de productividad promedio. U n concepto complementario, la biocapaadad, e s tima los recursos sustentables y la capacidad realm ente dispo nible para absorber los desechos en la Tierra. Aunque están relacionados con el concepto de capacidad de carga explicado en e l capítulo 25, tanto los cálculos de la huella ecológica co m o la biocapacidad están sujetos a cambios a m edida que las nuevas tecnologías influyen en la forma en que la gente utili za los recursos. A pesar de que los datos están incompletos, los científicos utilizan las mejores estim aciones disponibles, basa das principalmente en los datos estadísticos de las organiza ciones internacionales com o las N aciones Unidas. Se pretende que los cálculos sean conservadores evitando sobrestimar las repercusiones de las actividades humanas, y no se toma en consideración ningún terreno apartado destinado a proteger la biodiversidad. ¿Cómo se compara la huella de la humanidad con la bio capacidad de la Tierra? En 2002 la biocapacidad disponible por cada 6200 millones de personas de la Tierra era de 4.5 acres (18,211 m etros cuadrados), pero la huella humana pro medio era de 5.4 acres (21,853 m etros cuadrados). En el caso
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Capítulo 2 9
C O N S E R V A C I Ó N D E LA B I O D I V E R S I D A D D E LA T I E R R A
GUARDIAN DE LA TIERRA
Problem as in trin ca d o s: Tala, p e sca y cacería furtiva
El comercio de la carne producto de la cacería en África es un ejemplo primordial de cómo las amenazas a la biodiversidad in teractúan y se amplifican. Históricamente, los campesinos afri canos han complementado su dieta cazando una variedad de animales que, en conjunto, se conocen como carne de anima les salvajes (o bushmeat). La cacería tradicional que realizan para subsistir las tribus pequeñas, utilizando armas rudimenta rias, no constituye una amenaza seria para b s animabs. Pero actualmente, como b s caminos que se abren para la tala de ár boles penetran hasta el interior de las selvas tropicates, b s ca zadores utilizan escopetas y trampas para matar a cualquier animal que sea b bastante grande como para com erb. Las co munidades que se asientan a b largo de b s caminos abiertos por la tala desarrollan una cultura de cazar para vender y Ibgan a depender de esta nueva y fructífera industria. Los cam bnes madereros a veces se utilizan para transportar la carne a b s mercados urbanos. La Sociedad Mundial para la Conservación estima que la cacería furtiva en África ecuatorial produce más de un milbn de toneladas de carne al año. Como muchos d e b s animales cazados desempeñan un papel importante en la dis persión de las semillas de b s árboles, la pérdida de estos anima les reduce la capacidad de las selvas taladas para regenerarse. Ftero también la pesca excesiva con fines comerciales en la costa occidental africana constituye una amenaza a la vida sal vaje de esa región. Un estudb realizado en 2004 en Ghana do cumentó un nexo significativo entre la disminución de la captura de peces, el aumento de la captura ilícita en las reser vas naturabs de Ghana y un incremento en las ventas de carne producto de la cacería furtiva en las aldeas asentadas en las costas. Esto sugiere que la carne de la cacería furtiva ahora es tá sustituyendo a las proteínas que tradicbnalmente se obte nían a partir del consumo de pescado. Como a b s cazadores furtivos no les importa el sexo, la edad, el tamaño o la escasez de b s animabs, muchas especies amenazadas están disminuyendo rápidamente. Por ejem pb, a pesar de las estimacbnes de que só b entre 2000 y 3000 hipo pótamos pigmeos en peligro de extinción viven en estado sal vaje, la carne de estos animales se encuentra en b s mercados de esas regbnes La carne de elefantes africanos y rinocerontes también se puede encontrara la venta en b s mercados. Las ganancias que se obtienen a partir de la cacería han ayu dado a superar b s tabúes tradicbnabs africanos de no comer la carne de b s primates. Aunque una tercera parte de todos b s primates (monos, simios, lémures y otros) están en peligro de
de los residentes en Estados Unidos, el promedio es de 24 acres (97,125 m etros cuadrados). Este hallazgo sugiere que la humanidad ha excedido la capacidad de la Tierra para soste nerla, sobre una base continua, en más del 20 por ciento (FI GURA 29-7). D esde entonces, la población humana ha crecido en más de 250 millones, mientras que la biocapacidad total de la Tierra permanece constante. Es posible manejar tal “déficit ecológico” sólo sobre una base temporal. Imagina que tienes una cuenta bancaria que debe mantenerte por el resto de tu vida. Si conservas e l capital y vives solamente de los intereses, la cuenta te mantendrá indefinidamente. Pero si retiras e l ca pital para llevar una vida extravagante o tienes más familia, pronto te quedarás sin dinero. A l degradar los ecosistem as de la Tierra, la humanidad está retirando todo el “capital eco ló gico” de la Tierra. A medida que crecen las poblaciones y los
extinción, en algunos de b s mercados que venden carne pro ducto de la cacería furtiva, el 15 por ciento proviene de prima tes. En Camerún, África, b s gorilas en peligro de extinción son el blanco favorito de b s cazadores furtivos por su gran tamaño. Aun b s amenazados chimpancés y bonobos, nuestros parientes más cercanos, terminan su vida en una olla de cocinar (FIGURA E29-3)i Las repercusbnes que tiene la cacería de primates son difíciles de evaluar porque muchos son tasajeados de inmedia to en el sitio donde b s matan, y se b s comen o b s venden en cortes que no permiten identificara qué animal pertenecen. Los expertos consideran que la cacería furtiva es ahora una amena za aún mayor que la pérdida de hábitat para b s grandes simios africanos; además, la combinación de las amenazas de la cace ría furtiva y la pérdida de b s hábitat hace que en las regbnes salvajes exista una verdadera posibilidad de que se puedan ex tinguir estas especies tan magníficas e inteligentes. Al reconocerlas amenazas a la vida salvaje, varios países del África central están trabajando para reducir la tala ilegal, así como la cacería furtiva de b s animabs salvajes. Estos países han estabbcido un conjunto de áreas protegidas en las selvas tropicales africanas de la cuenca del río Congo. Aunque las enor mes compañías madereras continúan estabtecidas a b largo de b s límites de estas reservas, protegerlas es un paso crucial ha cia la preservación de parte de la rica herencia natural de África.
RG U R A E29-3 Cacería furtiva Los primates están amenazados por los cazadores furtivos que emplean rifles muy potentes.
países m enos desarrollados com o India y China (cada uno con una población de más de mil millones) elevan su nivel de vida, los recursos de la Tierra resultan muy afectados. Tal com o se explicará en los siguientes apartados, las acti vidades humanas están dañando la capacidad de los ecosiste mas de todo el mundo para poder continuar sosteniendo la vida humana y otras formas de existencia. Las actividades humanas am enazan la biodiversidad en varias form as im portantes La destrucción de los hábitat, la sobreexplotación, las nocivas interacciones con especies invasoras, la contaminación y el ca lentamiento global constituyen las más grandes amenazas para las poblaciones naturales. Las especies en peligro gen e ralmente se enfrentan a múltiples amenazas en forma simul-
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------- biocapacidad mundial ------- demanda
~
1 .5 -
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expertos consideran vinculadas con el calentam iento global (véase “Guardián de la Tierra: Ranas en peligro” en el capítu lo 24). Los arrecifes de coral, que dan abrigo a cerca de una tercera parte de las especies de peces marinos, sufren de una combinación de sobreexplotación, contaminación (inclui do el limo que se erosiona de la tierra cercana que ha sido desmontada) y el calentam iento global. La d e stru c c ió n d e l h á b ita t e s la a m e n a za m ás g r a v e p a ra la b io d iv e r s id a d
1961
1971
1981
1991
2001
año R G U R A 29-7 La demanda humana se excede de la biocapaci dad estimada de la Tierra La proporción estimada de la demanda frente a la biocapacidad de 1961 a 2002 se fijó en 1. La huella ecológica de la humanidad se ha incrementado de manera sostenida durante los últimos 40 años. De acuerdo con estas estimaciones, en 1961 estábamos usando cerca de la mitad de la biocapacidad de la Tierra. Ahora se necesitarían más de 1.2 Tierras para brindar sostén a todos, con los porcenta jes actuales de consumo, de una manera sustentable (Modificado de "Humanity's Footprint 1961-2002", Global Footprint Network).
tánea, com o se destaca en la sección “Guardián de la Tierra: Problemas intrincados: Tala, pesca y cacería furtiva”. Por ejemplo, la pronunciada disminución de las poblaciones de ra nas en todo e l mundo es e l resultado de una combinación de factores com o destrucción de hábitat, especies invasoras, con taminación e infecciones provocadas por hongos que muchos
a)
D esde que la gente em pezó a cultivar la tierra, hace unos 1 1 , 0 0 0 años, nuestro planeta ha perdido aproximadamente la mitad de sus bosques. Pero lo más alarmante es que casi la mi tad de todas las selvas tropicales han sido taladas en tan sólo los últimos 50 años. Además de ofrecer madera para su expor tación, la tierra de las selvas tropicales se está convirtiendo en vastas extensiones d e terrenos agrícolas para abastecer la de manda mundial de carne, café, soya, aceite d e palma, caña de azúcar y otros cultivos (R G U R A 29-8a, b). La IUCN ha identificado la destrucción del hábitat com o la amenaza principal para la biodiversidad en e l mundo, por que los ríos han sido confinados a presas, los pantanos se han desecado, y los pastizales y bosques se han convertido en te rrenos para sembrar y para construir carreteras, viviendas e industrias. La pérdida de los hábitat ha puesto en peligro de extinción a más del 85 por ciento de todos los mamíferos, aves y anfibios. Los reptiles, com o las tortugas, también se ven amenazados. En Florida los diques construidos para proteger las costas contribuyen a erosionar las playas e impiden que las tortugas lleguen a tierra en busca de un lugar para desovar. En la sección “Guardián de la Tierra: En defensa de las tortu gas marinas” te enterarás acerca del programa exitoso e inno vador para salvar las tortugas de Sudamérica. Una amenaza grave para la vida salvaje es la fragmentación del hábitat, en la cual los ecosistemas naturales se dividen en
b)
FIGURA 29-8 Destrucción del hábitat La pérdida del hábitat como resultado de las actividades humanas es la mayor de las amenazas individuales para la biodiversidad en todo el mundo, a) Tala de árboles en la selva tropical, b) Esta imagen de plantaciones de soya creadas dentro de la selva tropical en Bolivia fue fotografiada por astronautas desde la Estación Espacial Internacional en 2001.
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
RG U RA 29-9 Fragmentación del hábitat Los campos aíslan las manchas boscosas en Paraguay.
pequeños lotes rodeados por regiones destinadas a las activi dades humanas (FIGURA 29-9). Algunas especies d e aves cano ras en Estados Unidos, com o el pájaro hornero y el mosquero verdoso, pueden necesitar hasta 2.4 kilómetros cuadrados de bosque continuo para encontrar alimento, una pareja y sitios adecuados para la anidación. El pájaro carpintero de pico c o lor marfil requiere aun una mayor extensión de bosque. Los grandes felinos también se encuentran amenazados por la fragmentación del hábitat. Los jaguares que habitan en las montañas cerca de Los Á ngeles y las panteras de Florida con frecuencia mueren atropellados cuando tratan de cruzar algu na de las carreteras que dividen sus hábitat. En la década de 1970, India estableció una serie de reservas forestales con el objetivo de proteger al amenazado tigre de Bengala. Las re servas, originalmente conectadas por m edio de bosques, aho ra se han convertido en islas en un mar de urbanizaciones, lo que ha forzado a los 5000 tigres que aún sobreviven a confi narse en 160 manchas boscosas aisladas. La fragmentación de los hábitat puede dar com o resultado la formación de poblaciones demasiado pequeñas para sobre vivir. Para que sea funcional, una reservación debe sostener una población mínima viable (PMV). Ésta es la población ais lada más pequeña que puede persistir a pesar de los sucesos naturales, que incluyen la endogamia, las enfermedades, los incendios y las inundaciones. La PMV para cualquier especie se ve influida por muchos factores, com o la calidad del entor no, el tiem po de vida d e la especie, su fertilidad y cuántas crías llegan a la edad adulta. Algunos expertos en la vida salvaje piensan que una población mínima viable d e los tigres de B en gala debe incluir por lo m enos 50 hembras, más de las que se encuentran en muchas reservas de tigres en India.
La pesca excesiva es la mayor amenaza para la vida mari na, porque causa una drástica disminución de muchas esp e cies, incluidos el bacalao, el tiburón, la perca roja y el pez espada. La población del atún de aleta azul del Atlántico oc cidental, un pez de sabor delicioso que alcanza un precio e le vado en Japón, ha descendido casi en un 97 por ciento desde 1960. Enormes redes de pesca atrapan intencionalmente grandes cantidades de peces con valor comercial, pero cada año atrapan por accidente cientos de miles de mamíferos m a rinos, incluidas ballenas, marsopas y delfines, y en particular han puesto en peligro de extinción a 1 0 especies de delfines. La mayor parte de las especies d e tortugas marinas están en peligro debido a la captura excesiva de los ejemplares adultos y d e los huevos que se venden com o alimento (FIGURA 29-10). En las poblaciones de crecim iento rápido de los países en desarrollo ha aum entado la demanda de productos animales, ya que la pobreza y el hambre impulsan a la gente a atrapar o recolectar todo lo que se pueda vender o com er, ya sea legal o ilegalmente, sin importar si se trata de especies en peligro. Callum Ranking del Fondo Mundial para la Vida Silvestre, explica lo siguiente: “Es extremadamente difícil lograr que la gente viva de manera sustentable. A menudo sólo se preocupa por tratar de sobrevivir”. Para complicar más los problemas, los consumidores ricos incrementan la demanda de animales en peligro de extinción pagando precios elevados por produc tos ilegales com o el marfil de los colmillos de elefante, los cuernos de rinoceronte y las aves exóticas de las selvas tropi cales. La demanda de madera en los países desarrollados fo menta la tala inmoderada de árboles d e los bosques y d e las selvas tropicales; d e hecho, menos del 1 por ciento d e la made ra de la selva es talada de manera sustentable.
Las espedes invasoras desplazan a la vida salvaje y desorganizan las interacdones de las comunidades Los seres humanos han transportado a una multitud de esp e cies alrededor del mundo, ganado al Continente Am ericano y secuoyas a Inglaterra, por ejem plo. En muchos casos, las esp e cies introducidas a un lugar no provocan mayores daños. Sin embargo, en ocasiones las especies no nativas se convierten en invasoras: aumentan en número a expensas de las especies
La sobreexplotadón amenaza a muchas especies La sobreexplotación se refiere a la caza o la recolección de p o blaciones naturales en cantidades que exceden su capacidad de retornar a su nivel inicial. La sobreexplotación se ha incre mentado conforme la creciente demanda se conjunta con los adelantos tecnológicos que mejoran nuestra eficiencia para cazar animales salvajes y recolectar plantas. La IUCN estima que la sobreexplotación repercute en casi el 30 por ciento de las aves y los mamíferos amenazados por la extinción.
FIGURA 29-10 Sobreexplotación Huevos de tortuga verde recogidos de manera ilegal se venden en un mercado de Borneo.
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GUARDIÁN DE LA TIERRA
En d e fe n sa d e las to rtu g a s m arinas
Las tortugas más grandes de la Tierra están en problemas, por que seis de las siete especies de tortugas marinas están amena zadas o en peligro crítico de extinción. Las tortugas marinas no comienzan a procrear sino hasta que tienen entre 30 y 50 años de edad. Entonces deben que nadar casi 2900 kilómetros para llegar a b s terrenos de desove, probabbmente las mismas pla yas donde fueron incubadas. Arrastrándose hasta la playa, las hembras excavan un agujero en la arena, depositan sus huevos y regresan al mar (FIGURA E29-4a). Las crías sabn del nido des pués de dos meses e inician su penoso viaje hacia la adultez. Las aves marinas y b s cangrejos las atacan cuando emprenden su corta travesía hacia el océano (FIGURA E29-4b). Una vez en el agua, las tortugas son un apetitoso blanco para la gran va riedad de peces. Aunque relativamente pocas alcanzan la edad de procrear, en condicbnes naturates sobrevivirían las suficien tes como para conservar la población de tortugas. Por desgra cia, las playas donde desovan las tortugas atraen a recobctores furtivos que localizan a las hembras que están desovando y en tonces b s huevos son presa fácil. La carne y b s huevos de tor tuga son un manjar para mucha gente, con sus caparazones se pueden hacer hermosas piezas de joyería, y con su piel se confeccbnan ebgantes prendas. También se capturan las tortugas adultas, tanto deliberada como accidentalmente, con anzuebs y redes. A b s turistas tes atrae ira las playas donde desovan las tortugas, pero esto asusta a las hembras en fase de procrea ción. Como las hembras requieren de un tipo específico de are na para desovar, aumentar el esp acb y la cantidad de arena de playa para b s turistas (como se hace frecuentemente en Fb ri da) evita que las tortugas desoven. Las luces intensas de b s de sarrollos turísticos cerca de las playas desorientan a las tortugas cuando intentan regresar al mar. Desde 1980, la organización TAMAR, orientada a la conser vación de las tortugas, ha reducido estas amenazas para las cin co especies de tortugas marinas que desovan a b largo de las
costas de Brasil, y ha llegado a ser un m odeb de conservación integral en todo el mundo (FIGURA E29-4c). Los fundadores de TAMAR se percataron de que b s pescadores y lugareños debe rían participar en este esfuerzo o, de b contrario, el proyecto fracasaría. Ahora, la mayoría de sus empleados son pescadores. Antes mataban a las tortugas marinas, pero ahora liberan a las que atrapan en sus redes y patrullan las playas durante la tem porada de desove. Los bblogos de TAMAR colocan identificadones a las hembras y así pueden seguir el rastro de sus travesías Los pescadores mantienen a raya a b s furtivos caza dores de tortugas (ahora escasos), identifican b s nidos que es tán en sitios riesgosos y reubican b s huevos en playas más seguras o en criaderos cercanos, en b s cuales se lleva un conteo de las crías; cada año, TAMAR ayuda a cerca de 350,000 crías para que lleguen con seguridad al mar. TAMAR ha tenido éxito porque, en vez de simplemente pro hibir la cacería de tortugas, b s organizadores del proyecto han incluido a las comunidades locales en calidad de socios para protegerlas. El dinero fluye hacia las economías locales porque los ecoturistas acuden en masa a ver a las tortuguitas, visitan b s museos marinos, compran recuerdos hechos por b s residentes de la localidad y aprenden acerca de este programa. TAMAR patrocina jardines de la comunidad, centros de cuidado diurno y actividades educativas para el cuidado del ambiente. La orga nización ha creado también islas flotantes artificiales que atraen peces para b s pescadores, de manera que no sientan la nece sidad de matar tortugas marinas. Al admitir que b s beneficios económicos derivados de la preservación de las tortugas son bastante superiores a la suma de dinero que puede obtenerse si se les caza, b s residentes locales participan de buen grado en la conservación de las tortugas. El éxito de TAMAR no sola mente subraya la necesidad de contar con el respaldo comunh tario para el uso sustentable de cualquier recurso natural, sino que destaca el éxito de la integracbn de b s esfuerzos.
RG U RA E29-4 Tortugas marinas en peligro a) Una tortuga verde hembra cava la arena con sus poderosas aletas para hacer una cavidad donde enterrará aproximadamente 100 huevos, b) Des pués de incubar en la arena durante casi dos meses, las crías rompen el cas carón y salen del huevo. Aquí una cría se dirige al mar, donde (si llega a so brevivir) pasará de 25 a 50 años antes de alcanzar la madurez sexual, c) Las 22 estaciones de TAMAR (destacadas en azul) ayudan a las tortugas a lo lar go de toda la costa de Brasil.
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
nativas, con las que com piten directamente por alimento, há bitat o por las presas (véase el capítulo 26). Con frecuencia, las especies introducidas hacen más vulnerables a la extinción a las especies nativas por otras causas, com o las enfermedades o la destrucción del hábitat. Aproximadamente 7000 especies invasoras se han establecido en Estados Unidos, y casi la mi tad de las especies amenazadas sufren a causa de la com pe tencia o la depredación por parte de las especies invasoras. Las especies que habitan en islas son particularmente vulne rables. Las poblaciones isleñas son pequeñas, muchas especies son únicas y no tienen otro lugar a donde ir si las condicio nes cambian. Por ejemplo, el 99 por ciento de las 414 plantas de Hawai en riesgo y el 98 por ciento de sus 42 poblaciones de especies de aves amenazadas están en peligro de extinción a causa de las especies invasoras. Las mangostas (RG U R A 29-11a) fueron importadas deliberadamente en el siglo xix para controlar las ratas que fueron introducidas por m ero ac cidente. Ahora, tanto las mangostas com o las ratas constituyen amenazas principales para las aves nativas d e Hawai que ani dan en el suelo. Los cerdos salvajes y las cabras, liberados por los colonizadores de Polinesia para obtener alimento, han diezmado las plantas nativas de Hawai. En la isla d e Guam las serpientes invasoras de color café, que habitan en los árboles, han eliminado la mayor parte de las especies de las aves nati vas, y algunas de ellas ya han desaparecido. Los lagos son también especialm ente vulnerables. Los Grandes Lagos del norte de Estados Unidos ahora albergan cuando m enos a 87 especies invasoras, incluido el mejillón c e bra y la anguila lamprea. El lago Victoria en África, uno de los lagos más grandes del mundo, es el hogar de al m enos 300 e s pecies diferentes de peces cíclidos. La enorm e perca del Nilo (R G U R A 29-11 b), introducida en el lago Victoria en la década de 1950 com o alim ento para el ser humano, amenaza con ex tinguir aproximadamente a 2 0 0 especies.
La contaminación es una amenaza de m últiples facetas para la biodiversidad La contaminación tiene muchas formas. Los contaminantes incluyen las sustancias químicas sintéticas com o los plastificantes, retardadores del fuego y pesticidas que van a dar al ai re, suelo y agua, y luego se acumulan hasta alcanzar niveles tóxicos en los tejidos animales. Algunos de estos tóxicos son
a)
perturbadores endocrinos, los cuales interfieren con el desa rrollo normal o con la reproducción. Las amenazas graves re sultan también de las sustancias naturales que se liberan en grandes cantidades en forma no natural. Algunas —com o el mercurio, plomo y arsénico liberados por los trabajos de mine ría y de fabricación— resultan directamente tóxicas, tanto pa ra el hombre com o para la vida silvestre. Los nutrimentos en cantidades excesivas también llegan a ser contaminantes. Por ejemplo, la quema de combustibles fósiles libera óxidos d e ni trógeno y de azufre, que alteran los ciclos biogeoquímicos na turales de los nutrimentos para las plantas, lo que origina la lluvia ácida que amenaza bosques y lagos (véase el capítulo 27).
E l calentam iento global es una nueva amenaza para la biodiversidad La quema de combustibles fósiles, aunada a la deforestación, ha incrementado de manera sustancial los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera. Tal com o predijeron los expertos en climatología, este aum ento se ha visto acom pañado de un incremento general de las temperaturas globales. En respues ta al calentam iento global, las especies están cam biando sus hábitat más hacia los polos, las plantas y los animales están iniciando sus actividades primaverales más pronto de lo nor mal en el año, mientras que los glaciares y los casquetes de hielo se están derritiendo (véase e l capítulo 27). Algunos m e teorólogos sostienen la hipótesis de que el calentam iento g lo bal está ocasionando también cambios extrem os en e l estado del tiempo, com o ondas cálidas, sequías, inundaciones, huraca nes y tormentas de mayor intensidad. El ritmo tan acelerado de los cambios climáticos causados por el hombre es un desafío a la capacidad de las especies para adaptarse a través de la selección natural. Recientem ente, el biólogo experto en conservación de especies, Chris Thomas, quien trabaja a nivel mundial con otros 18 científicos en 6 re giones ricas en biodiversidad, llegó a la conclusión de que el calentam iento global es actualmente una amenaza tan grave para la biodiversidad com o la destrucción directa de los hábi tat. Thomas y sus colaboradores estim an que aproximada mente un millón de especies estarán en peligro de extinción en el año 2050 com o resultado del calentam iento global y de las numerosas alteraciones provocadas por el cam bio climáti co de la Tierra.
b)
RGURA 29-11 Especies invasoras a) La mangosta, importada de India para acabar con las ratas, amenaza con exterminar las aves que anidan en el suelo en Hawai, b) La perca del Nilo, introducida en el lago Victoria por los pescadores, resultó una verdadera amenaza para los peces nativos.
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Fundamentos de la bíología de la conservación
a diferentes retos de supervivencia. Las reservas núcleo, co nectadas por m edio de corredores de vida salvaje, son formas muy exitosas para preservar los ecosistem as naturales y sus diversas comunidades, incluidas las especies que están en p e ligro de extinción.
Las cuatro metas importantes de la biología de la conserva ción son las siguientes:
Las reservas nú deo preservan todos b s niveles de biodiversidad
• Comprender los efectos de las actividades humanas sobre las especies, poblaciones, comunidades y ecosistemas.
Las reservas núcleo son áreas naturales protegidas contra la mayoría de los usos que podrían darles los humanos, excepto para la recreación de muy bajo impacto. Estas reservas abar can suficiente espacio para preservar los ecosistemas con to da su biodiversidad. En la sección “Guardián de la Tierra: Recuperación de un depredador clave”, se explica cóm o al volver a introducir a los lobos en el Parque N acional Yellowstone, una reserva núcleo en Wyoming, están mejorando otras poblaciones y se restauran muchas interacciones de las com u nidades. C om o las tormentas, los incendios y las inundaciones naturales son importantes para m antener los ecosistemas, las reservas núcleo deben ser lo bastante grandes com o para per mitir estos sucesos sin que se pierdan especies. Para establecer reservas núcleo efectivas, los expertos en conservación deben conocer las áreas críticas m ínimas nece sarias para sostener las poblaciones mínimas viables de las es pecies que requieren e l mayor espacio. Las áreas críticas mínimas varían de manera significativa entre las especies, p e ro, para una especie determinada, tales áreas dependen tam bién de la disponibilidad de alimento, agua y refugio. El área crítica mínima requerida para m antener una población míni ma viable de jaguares en el sur de California, por ejemplo, se estima en aproximadamente 2 0 0 0 kilómetros cuadrados.
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¿C Ó M O P U E D E A Y U D A R LA B IO L O G ÍA D E L A C O N S E R V A C IÓ N A P R E S E R V A R LA B IO D IV E R S ID A D ?
• Preservar y restaurar las comunidades naturales. • Revertir la pérdida acelerada de la biodiversidad de la Tie rra causada por las actividades humanas. • Fomentar el uso sustentable de los recursos de la Tierra. La biología de la conservación incorpora los principios filosóficos y éticos de que la biodiversidad tiene un valor in trínseco y que otras formas de vida tienen el derecho de exis tir, independientemente de su valor para los seres humanos. En consecuencia, debem os tratar de evitar la extinción causa da por el hombre de las especies individuales. Otro principio importante es que las complejas relaciones entre los organis mos, que han evolucionado durante milenios, deben preser varse dentro de sus ambientes naturales. La biología de la conservación tiene también la meta prácti ca de sostener el bienestar humano mediante la comprensión y la protección del ambiente natural. R econoce que los seres hu manos, al igual que otras formas de vida, evolucionaron dentro del ambiente y dependen d e los servicios que éste les brinda. La biología de la conservación es una ciencia integrada La biología de la conservación aplica el conocim iento de di versas disciplinas para preservar las especies y fomentar la su pervivencia de las poblaciones sanas, autosustentables y genéticamente diversas dentro de las comunidades naturales. Dentro del amplio cam po de la biología de la conserva ción, el esfuerzo desplegado para preservar las especies con centra la ayuda por parte de los ecólogos, administradores de la vida salvaje, genetistas, botánicos y zoólogos. Pero la con servación efectiva también depende de la experiencia y el apoyo de la gente ajena a las actividades de la biología de la conservación, lo cual incluye a funcionarios del gobierno de todos los niveles, quienes establecen la política y las leyes am bientales; los abogados relacionados con el ambiente que ayu dan a hacer cumplir las leyes que protegen las especies y sus hábitat; y los economistas ecológicos, quienes ayudan a esta blecer el valor de los servicios de los ecosistemas. Además, los científicos sociales aportan su conocim iento sobre las formas en que los diversos grupos culturales utilizan el ambiente. Los educadores ayudan a los estudiantes a comprender cóm o fun cionan los ecosistemas, cóm o sostienen la vida humana y cóm o la gente puede alterarlos o preservarlos. Las organizaciones dedicadas a la preservación de especies identifican las áreas problemáticas, ofrecen material educativo y organizan el apo y o fundamental por parte de los individuos. Finalmente, las preferencias y acciones individuales determinan en última instancia si ha tenido éxito el esfuerzo desplegado para lograr la preservación.
Los corredores conectan los hábitat fundam entales de los animales En nuestro mundo actual tan poblado, una reserva núcleo in dividual a menudo no es lo suficientemente grande com o para
Preservación de los ecosistem as salvajes Cada esfuerzo para conservar los ecosistem as es único por que cada área salvaje y cada especie amenazada se enfrentan
R G U R A 29-12 Los corredores conectan a las reservas
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
GUARDIAN DE LA TIERRA
R ecu p eración d e un d e p re d a d o r c la ve
Un animal se considera un depredador clave cuando sus activida des de cacería ejercen un efecto importante sobre la estructura de la comunidad de un ecosistema. Las investigaciones realizadas en el Parque Nacional Yeltowstone en el oeste de Estados Unidos (FI GURA E29-5a) documentan las complejas interrelaciones dentro de esta comunidad natural y el papel fundamental que desempe ña un depredador clave: el lobo. Considerado como una amenaza para las manadas de alces y bisontes, los tobos fueron extermina dos deforma deliberada en Yeltowstone en 1928. Con base en la información recabada y las fotografías aéreas, tos investigadores han determinado que este suceso marcó el comienzo del fin para la regeneración de tos álamos temblones (FIGURA E29-5b). Las poblaciones de álamos, donde se refugia una diversidad de comunidades de plantas y aves, han descendido en un 95 por ciento desde que se abrió el parque en 1872. Recientes investi gaciones sugieren que el alce, la presa mayor de tos tobos, se ali menta de casi todos tos álamos temblones jóvenes, así como de bs sauces y de tos álamos americanos. De 1995 a 1996, después de varios años de planeación, es tudios y debates públicos, la dependencia el Servicio de Peces y Vida Silvestre de Estados Unidos capturó 21 tobos grises en Canadá, tos llevó al Parque Nacional Yeltowstone y ahí tos puso en libertad (FIGURA E29-5c). Los tobos están prosperando y ahora su número ha aumentado a 250 ejemplares. Muchos ecó logos están convencidos de que la introducción de este depre dador clave ha ejercido un efecto favorable y de largo alcance en el ecosistema de Yeltowstone. Un estudio reciente por parte de tos ecólogos William Ripple y Erie Larsen sugiere que la depredación del tobo no sola mente controla la cantidad de alces, sino que también modifica
el comportamiento de éstos. Cuando tos tobos merodean, los alces no se acercan a tos álamos temblones, sauces y álamos americanos que se encuentran en las orillas de tos arroyos, don de son menos capaces de ver a tos tobos o de escapar ante un ataque sorpresivo. Ahora, puesto que tos alces ya no se acercan a tos árboles, estas comunidades de plantas se están regene rando y ofrecen más hábitat para las aves canoras, así como mejores condiciones en tos arroyos para las truchas. Como es tos árboles prosperan, tos castores regresaron y han construido pequeñas represas en tos arroyos, lo que propicia la formación de pantanos, hábitat adecuados para tos visones, las ratas al mizcleras, las nutrias, tos patos y tos extraños sapos boreales. Las plantas suculentas que crecen en tos pantanos hechos por los castores son el alimento favorito de tos osos pardos cuando salen de su estado de hibernación. Estos osos también se ali mentan de tos restos de alces que dejan tos tobos, al igual que las águilas doradas y las águilas calvas En un giro posterior de la intrincada red de interacciones de la comunidad, tos tobos compiten y matan a tos coyotes, tos cuales se comen a tos roe dores. Com o las poblaciones de roedores están aumentando, tos zorros rojos que se alimentan de roedores están proliferando y tos biólogos temen que abundarán otros depredadores pequeños como las comadrejas y tos glotones. Algunos ecólogos, al notar la complejidad de las interaccio nes de las especies, señalan de manera correcta que el "efecto tobo" necesita más tiempo y estudio antes de delinear una con clusión definitiva. Pero hasta ahora la evidencia sugiere que, co mo indica el administrador del Proyecto de restauración del bbo, Douglas Smith, "tos tobos son para Yeltowstone lo que el agua es para tos Everglades de Florida".
Parque Nacional ^Yeltowstone RGU RA E29-5 knpacto de un depredador clave
-BT
a) Ubicación del Parque Nacio nal Yeltowstone. b) Los rema nentes de lo que alguna vez fueron zonas arboladas de ála mos en el Parque Nacional Yellowstone son testigos de la falta de regeneración desde principios del siglo xx. (Fotogra fía cortesía del doctor William Ripple). c) Los lobos ahora deambulan por Yeltowstone, de leitan a los visitantes y ejercen efectos positivos de largo alcan ce sobre la comunidad natural.
mantener por sí sola la biodiversidad y las complejas interac ciones de las comunidades. Los corredores de vida salvaje, los cuales son franjas de terreno protegidas que unen las reservas núcleo, permiten a los animales desplazarse libre mente y con seguridad entre hábitat que, de otra forma, esta rían aislados (FIGURA 29-12). A l conectar los corredores aumenta efectivam ente el tamaño de las reservas pequeñas. Tanto las reservas n úd eo com o los corredores, de manera ideal, están rodeados por zonas amortiguadoras que sustentan las actividades humanas compatibles con la vida salvaje. Las z o
nas amortiguadoras evitan las actividades de gran impacto so bre el ambiente com o tala, minería y construcción de carrete ras y viviendas, para que no interfieran con la vida salvaje de la región núcleo. En Costa Rica el gobierno y las organizaciones dedicadas a la conservación ofrecen incentivos fiscales, conocidos com o derechos de conservación, para los propietarios de hábitat en riesgo que los protegen de las actividades humanas. Este pro grama ha impulsado a muchos ciudadanos a participar en la creación de corredores de vida salvaje conectados con las áreas
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protegidas. El ecoturism o de bajo impacto que tiene lugar jus to afuera de estos corredores capta los ingresos tan necesarios para las comunidades locales. Un corredor de vida salvaje puede ser tan angosto com o el paso debajo de una carretera. Por ejemplo, en el sur de Cali fornia tan densamente poblado, se abandonaron planes para construir más de 1000 nuevas casas cerca de San D ieg o y se cerraron las salidas a la carretera después de que los biólogos expertos en la vida salvaje descubrieron a un jaguar que esta ba usando el paso subterráneo de Coal Canyon para despla zarse entre hábitat adecuados. Ahora, un corredor oficial de la vida salvaje, el paso subterráneo y sus alrededores están siendo restaurados para darles una apariencia más natural, lo que animará a los jaguares y otros animales salvajes a cruzar sin ningún tem or por debajo de la carretera (R G U R A 29-13). En las montañas Rocallosas del norte una coalición de gru pos conservacionistas y científicos propuso la creación de una serie de corredores para la vida salvaje con el fin de unir las re servas núcleo ya existentes, com o el Parque Nacional Yellowstone, con los ecosistemas cercanos. Tales hábitat interconectados sostendrían a las poblaciones de osos pardos, alces y pumas.
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¿P O R Q U É L A S U S T EN T A B ILID A D ES L A C L A V E D E L A C O N S E R V A C IÓ N ?
La vida y el desarrollo sustentables estimulan el bienestar ecológico y de la humanidad a largo plazo Los ecosistemas naturales comparten ciertos “principios de operación”, que son violados frecuentemente por el desarro llo humano no sustentable. La sustentabilidad requiere de cuatro importantes características: • Diversas comunidades con riqueza de interacciones com u nitarias • Poblaciones relativamente estables que permanezcan den tro de la capacidad de carga del am biente
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• Reciclado y uso eficiente de las materias primas • Aprovecham iento de fuentes de energía renovables En la sustentabilidad es primordial el respeto a los princi pios operativos de la naturaleza. En el trascendental docu m ento Who Will Care fo r the Earth? (¿Quién cuidará de la Tierra?), la IU C N afirma que el desarrollo sustentable “satis face las necesidades del presente sin comprometer la capaci dad de las futuras generaciones para satisfacer sus propias necesidades”. Y especifica: La humanidad ya no debe tomar de la naturaleza más de lo que ésta pueda reabastecer. Esto, a la vez, significa que hay que adoptar los m odos de vida y las vías de desarrollo que respeten y trabajen dentro de los límites de la natura leza. Lo anterior puede lograrse sin rechazar los numerosos beneficios que ha traído consigo la tecnología moderna, siempre y cuando esa tecnología trabaje también dentro de tales límites. La pesca comercial es un ejem plo primordial del trabajo de la tecnología fuera de los límites de la naturaleza. Con el uso del sonar, de enormes redes de pesca y de arrastre que son capaces de arrasar comunidades enteras del lecho mari no, los pescadores comerciales han capturado mucho más de lo que la naturaleza puede reabastecer, poniendo en peligro de extinción tanto a las especies com erciales com o a las no co merciales. La pesca sustentable exige preservar los sitios de desove, limitar la captura de peces y mejorar la tecnología pa ra evitar los daños no intencionados. Por desgracia, en la sociedad humana moderna, el “desa rrollo sustentable” es casi una contradicción, porque “desarro llo” a menudo significa remplazar los ecosistemas naturales con infraestructura humana, com o sucede cuando se constru yen viviendas. Tradicionalmente, muchos econom istas y hom bres de negocios han insistido en que sin el crecim iento continuado, la humanidad no puede prosperar. D esd e luego, la gente de los países “desarrollados” ha logrado crecim iento económ ico y un elevado nivel de vida. Pero han logrado esto
R G U R A 29-13 Corredores para la vida salvaje a) Los biólogos del Servicio de Parques Nacionales identifican y siguen la pista a los jaguares por medio de una laminilla de identificación que les colocan en la oreja y collares para localizarlos por medio de un sistema de posicionamiento global (GPS). Aquí se observa a uno de los bió logos con un jaguar sedado, b) El asfalto ha sido removido y el tráfico está prohibido en el paso a desnivel en el cañón Coal, debajo de la ca rretera de Riverside cerca de San Diego, para permitir que los jaguares se desplacen libremente entre hábitat situados a uno y otro lado.
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
explotando de una manera no sustentable los servicios direc tos e indirectos que brindan de forma gratuita los ecosiste mas; además, han utilizado grandes cantidades de energía no renovable. Sin embargo, ahora la evidencia proveniente de todas par tes del mundo muestra que las actividades responsables de tal a ecim ien to están desenredando la compleja red de las com u nidades naturales y socavando la capacidad de la Tierra para sustentar la vida. A medida que los individuos y los gobiernos reconocen la necesidad del cambio, surge una gran cantidad y variedad de proyectos cuya intención es satisfacer las necesi dades humanas de forma sustentable. En los siguientes apar tados describiremos algunos de esos proyectos. Las reservas de la biosfera ofrecen modelos para la conservación y el desarrollo sustentable Una red mundial de reservas de la biosfera lanzó un progra ma conocido con el título de El hombre y la biosfera, bajo los auspicios de la Organización de las N aciones Unidas (O N U ). La meta de las reservas de la biosfera es conservar la biodi versidad y evaluar las técnicas para un desarrollo humano sustentable, y al mismo tiem po preservar los valores cultura les locales. El proyecto R eservas de la biosfera abarca tres regiones. U na reserva núcleo, la cual, en tanto que está prote gida, permite la investigación y a veces el turismo y algunos usos culturales tradicionales sustentables. Una zona am orti guadora circundante que permite las actividades humanas y el desarrollo de bajo impacto. Fuera de esta zona amortigua dora se encuentra el área de transición, la cual es flexible en tamaño y uso, apoya los asentamientos, el turismo, la pesca y la agricultura, todo esto (de manera ideal) operado con sus tentabilidad (R G U R A 29-14). La primera reserva de la biosfe ra fue designada a fines de la década de 1970 y actualmente existen 480 de estos sitios en todo el mundo. Las reservas de la biosfera son totalm ente de carácter v o luntario y están administradas por los países y zonas regiona les donde se ubican. Esto ha reducido considerablem ente la gran oposición a ellas, pero com o resultado de su carácter v o luntario, pocas se apegan por com pleto al m odelo ideal de re servas de la biosfera. En Estados Unidos la mayoría de las 47 reservas núcleo son parques y bosques nacionales. Buena par te de los terrenos de las zonas amortiguadoras y de transición
son de propiedad privada, y algunos de los terratenientes pue den no estar al tanto de su designación. A menudo, los fondos monetarios son inadecuados para poder compensarlos por las restricciones al desarrollo, y para promover y coordinar el d e sarrollo sustentable, particularmente en las zonas de transición. La reserva de la biosfera del desierto de Chihuahua es una reserva regional innovadora establecida en 1977 y consiste en tres reservas separadas dentro de ese desierto. En conjunto, estas zonas satisfacen el criterio mínimo de la O N U (FIGURA 29-15). El Parque Nacional Big Bend, en Texas, sirve com o la zona de “reserva núcleo protegida”, que brinda apoyo a la in vestigación y al turismo, pero no al desarrollo privado. La por ción conocida com o la Jornada de la reserva, ubicada en N uevo México, es considerada com o la “zona amortiguado ra”. Aquí, los científicos investigan la administración susten table de las tierras en los ecosistem as secos. En M éxico, la reserva Mapimí sirve com o “área de transición”. Más de 70,000 personas viven en esta reserva, y los científicos están trabajando con ellas para animarlas a que se dediquen a labo res agrícolas más sustentables y a que conserven las especies del desierto com o la tortuga Bolson, el reptil terrestre más grande de Norteamérica, que está en peligro de extinción. Los científicos tienen ahora la esperanza de reintroducir esta e s pecie en e l parque nacional Big Bend y de establecer corre dores de vida salvaje para unir estas reservas separadas. Las reservas de la biosfera se han encontrado con los mis mos obstáculos que enfrentan la mayor parte de los esfuerzos para preservar la biodiversidad y cambiar la forma en que la gente utiliza los recursos naturales; sin embargo, ahora están teniendo éxito de forma gradual. El concepto ofrece un m o delo elegante de conservación en el contexto del desarrollo sustentable y constituye el marco para los esfuerzos en ese sentido tanto presentes com o futuros.
Desierto de Chihuahua OKLAHOMA ARIZONA
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Campo experimental. Jornada / B Paso Ciudad /¡ Juárez •
a) SONORA
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Protegida: permite el seguimiento de los animales y el desarrollo de bajo impacto. Permite investigación experimental, educación, capacitación, turismo y desarrollo de bajo impacto. Permite el desarrollo y el turismo, así como la pesca, silvicultura y agricultura sustentables. área de transición RG U RA 29-14 Concepto de una reserva de biosfera
CHIHUAHUA Ciudad Chfruahua
TEXAS
Parque Nacional Big Bend
COAHUILA
Golfo de México S U R SINALO A
DURANGO
O C É A N O \\ PA C ÍFIC O 0 0
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I * I 1 100 200 Klóm etroa
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SAN LUI: POTOSÍ
FIGURA 29-15 Una reserva de biosfera regional única Esta reserva regional dentro del desierto de Chihuahua (en color café) consiste en tres reservas similares (en verde) en Estados Uni dos y México.
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¿P O R Q U É LA S U S T E N T A B I L I D A D E S LA C L A V E D E L A C O N S E R V A C I Ó N ?
La agricultura sustentable ayuda a preservar las com unidades naturales La pérdida más grande de un hábitat ocurre cuando la gente convierte los ecosistemas naturales en monocultivos, lo que significa que grandes extensiones de tierra se dedican a un so lo cultivo. En la región central norte de Estados Unidos, los pastizales naturales originales se destinaron casi en su totalidad a labores agrícolas. La agricultura es necesaria para alimentar a la humanidad, y los agricultores tienen que enfrentarse a la presión de producir grandes cantidades de alim ento al costo más bajo posible. En algunos casos, esto ha conducido a unos enfoques agrícolas no sustentables que interfieren con los ser vicios de los ecosistemas. Por ejemplo, dejar que las tierras e s tén barbechadas (ociosas) después de levantada la cosecha permite la erosión de las tierras fértiles. Se ha encontrado que un herbicida, utilizado comúnmente para eliminar la maleza en los sembradíos, es un potente perturbador endocrino, y los insecticidas que se em plean de manera indiscriminada exter minan no sólo a las plagas sino también a sus depredadores naturales. En muchas regiones del mundo los sistemas de irri gación están acabando con los mantos acuíferos subterráneos con más rapidez de la que pueden reabastecerse por m edio de los procesos naturales. Por fortuna, los agricultores ya están reconociendo que la agricultura sustentable ahorra dinero y al mismo tiem po con serva las tierras (tabla 29-1). La técnica de sembrar sin labrar (conocida en inglés com o no-till)} que deja los residuos de las cosechas recolectadas en las tierras para que formen paja y hojas para e l cultivo del año siguiente, representa un com po nente de la agricultura sustentable. En Estados Unidos ahora se em plea en el 2 0 por ciento de los sembradíos, lo cual ahorra a los agricultores más d e 1 2 0 0 millones de litros d e combusti ble anualmente en comparación con los m étodos de cultivo convencionales. D esde 1980, esta práctica ha ayudado a redu cir la erosión del suelo aproximadamente en un 30 por ciento. La mayoría de los agricultores que utilizan esta técnica usan herbicidas para aniquilar el cultivo de cobertura y la m a leza (R G U R A 29-16) y otros pesticidas para controlar la apa rición de hongos e insectos. Muchos agricultores dedicados a los productos orgánicos em plean la técnica de sembrar sin la brar, y también evitan utilizar herbicidas, insecticidas o fertili zantes sintéticos. La agricultura orgánica depende de los depredadores naturales para controlar las plagas y de los mi
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croorganismos de la tierra para descomponer los desechos animales y de la cosecha, de manera que los nutrimentos se reciclan. Diversos cultivos reducen la aparición de las plagas y enfermedades que atacan a un solo tipo de plantas, y la la bor agrícola de sembrar sin labrar protege las tierras. En contraste con las “granjas fábrica”, que dedican cientos o incluso miles de acres a un solo cultivo, las granjas orgánicas tienden a ser pequeñas. Puesto que la pérdida d e los servicios del ecosistema no está considerada en los costos de las prácti cas agrícolas no sustentables, el alimento producido en tales condiciones tiende a ser más barato, al menos a corto plazo. Así, los consumidores que desean apoyar la agricultura susten table deben estar preparados para pagar un poco más por los alimentos producidos de esta manera. Aunque sólo aproxima damente el 0.5 por ciento de tierra de cultivo en Estados U ni dos está dedicada a los productos orgánicos, la demanda de los consumidores está impulsando un crecimiento firme de este m étodo sustentable. Muchos proyectos, com o el Programa de investigación y educación para la agricultura sustentable de la Universidad de California, apoyan la investigación y educa ción de los agricultores y del público en general acerca de las ventajas d e la agricultura sustentable y cóm o practicarla. En la sección “Guardián de la Tierra: Preservación d e la biodiversi dad con café cultivado a la sombra”, aprenderás acerca de una forma de la agricultura tropical sustentable. El futuro está en tus manos
E l crecim iento de la población humana no es sustentable Las causas fundamentales de la degradación ambiental son simples: demasiada gente utiliza muchos recursos y genera demasiados desechos. Las soluciones, por desgracia, son com plejas. El desarrollo sustentable busca el progreso hacia una buena calidad de vida, incluida una alimentación y prendas de vestir adecuadas, aire y agua limpios, buena atención médica, buenas condiciones de trabajo, oportunidades de educación y de ejercer una profesión, así com o el acceso a ambientes na turales sin deteriorarlos. La mayoría de los habitantes de la Tierra viven en países en desarrollo y carecen de por lo m e nos algunas de estas comodidades básicas (R G U R A 29-17). La O NU estima que más de 850 millones de personas (casi una de cada siete) carecen de la alimentación adecuada. Las discusiones sobre la sustentabilidad y preservación de la biodiversidad con frecuencia parecen evadir un hecho que
FIGURA 29-16 Sembradíos sobre terrenos sin labrar a) Un cultivo de cobertura de trigo se elimina con un herbicida antes de cosechar el grano. Las plantas crecidas de semillas de algodón prosperan entre el trigo muerto, anclan el suelo y reducen la evaporación, b) Más tarde en la temporada, el mismo campo muestra una sana cosecha de algodón que crece sobre la paja del trigo muerto.
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
Las prácticas agrícolas afectan la sustentabilidad Agricultura no sustentable
Agricultura sustentable
Erosión del suelo
Permite la erosión del suelo mucho más aprisa de lo que puede recuperarse, porque se labra sobre los restos de las cosechas, dejando el suelo expuesto hasta que crecen los nuevos cultivos.
La erosión se reduce considerablemente por la agricultura de sembrar sin labrar. La erosión por el viento disminuye plantando hileras de árboles a modo de rompevientos alrededor de los campos.
Control de plagas
Usa grandes cantidades de pesticidas para controlar las plagas.
Uso de fertilizantes
Usa grandes cantidades de fertilizantes sintóticos.
Los árboles y arbustos cerca de los campos dan hábitat a las aves que comen i nsectos y a los i nsectos depredadores. Reducir el uso de insecticidas ayuda a protegerá los pájaros ya los depredadores de insectos. La agricultura de sembrar sin labrar conserva el suelo rico en nutrimentos. Los desechos animales se usan como fertilizantes. Las leguminosas que reabastecen los suelos con nitrógeno fcomo la soya y la alfalfa) se alternan con las cosechas que agotan el nitrógeno del suelo (como el maíz y el trigo).
Calidad del agua
Los escurrimientos del suelo desnudo contaminan el agua con pesticidas y fertilizantes. Cantidades excesivas de desechos animales se drenan de los comederos.
Irrigación
Puede irrigar demasiado los cultivos, suministrando agua La moderna tecnología de irrigación reduce la evaporación y bombeada de depósitos subterráneos con mayor rapidez suministra el agua sólo en el momento y el lugar en que se necesita. La agricultura de sembrar sin labrar reduce la evaporación. de la que se puede recuperar por la lluvia o nieve.
Diversidad de cultivos
Depende de un número pequeño de cosechas de altos ingresos, lo cual causa la aparición de insectos o enfermedades en las plantas que se combaten con grandes cantidades de pesticidas.
Uso de Usa grandes cantidades de combustibles fósiles combustibles no renovables para el equipo agrícola y para fósiles producir y aplicar fertilizantes y pesticidas.
Los desechos animales se usan para fertilizar los campos. La planta de cobertura que deja la agricultura de sembrar sin labrar reduce el escurrimiento de nutrimentos.
Al alternar las cosechas y plantar una variedad más amplia de cultivos se reduce más la aparición de insectos y enfermedades. La agricultura de sembrar sin labrar disminuye la necesidad de arar y fertilizar.
no tiene escapatoria. Tal com o se especifica en el documento de la IU C N ¿Quién cuidará de la Tierra?, un tema central es “cóm o lograr el equilibrio de las poblaciones humanas con los ecosistemas que las sostienen”. Por m edio de los adelantos tecnológicos y el derroche del capital ecológico de la Tierra, hemos logrado una población que rebasa considerablemente este equilibrio. Por si fuera poco, actualmente agregamos de 75 a 80 millones de personas al planeta cada año. Este creci m iento es incompatible con un aumento sustentable de la ca lidad de vida para los 6500 millones de personas que ya estam os aquí preservando lo que queda de la biodiversidad de la Tierra para las futuras generaciones. Los cambios en los estilos de vida y e l em pleo de las tecnologías apropiadas también son esenciales La única forma verdaderamente efectiva de conservar la vida sobre la Tierra implica realizar cambios fundamentales en el m odo de interactuar con nuestro entorno natural en forma in dividual y colectiva. Sin un enfoque sustentable no podrá ha ber una mejora a largo plazo de la calidad de vida de los seres humanos. Además de planear el número de hijos con responsabili dad, podemos reducir nuestro consumo de energía, de com bustibles fósiles no renovables y em plear las tecnologías que econom icen energía. En ausencia de tecnologías aún no pro badas, com o la fusión nuclear, la vida sustentable debe depen der en última instancia de las fuentes de energía renovables (la luz solar, el viento y las olas del mar, por ejem plo). Pode mos emular a los ecosistem as naturales al reciclar los recursos no renovables. Nuestras elecciones com o consumidores p ue den abrir mercados para los alimentos y bienes duraderos que se producen de forma sustentable. Éstos son todos los cam bios que podemos y debem os hacer. Los seres humanos po-
F1GURA 29-17 Pobreza Miles de millones de personas carecen de los recursos necesarios para llevar una buena calidad de vida. Este asentamiento en Ciu dad Juárez, México, está precisamente cruzando la frontera con El Paso, Texas (ambas poblaciones se encuentran dentro del desier to de Chihuahua que se muestra en la figura 29-15).
seem os la habilidad para destruir la naturaleza, pero también tenem os ia capacidad necesaria para protegerla, así com o una responsabilidad moral frente a ello. Este capítulo ha presentado algunos ejem plos de las activi dades humanas que se desplazan en la dirección correcta. Ve alrededor de tu escuela y comunidad. ¿Qué se está haciendo para impulsar un desarrollo sustentable? ¿Qué no se está ha ciendo? ¿Qué se necesitaría para hacer los cambios pertinen tes? En la sección “Enlaces con la vida: ¿Qué pueden hacer los individuos?” sugerimos algunas formas en que las perso nas pueden contribuir con el desarrollo sustentable y ayudar a proteger la vida sobre la Tierra.
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O T R O V IS T A Z O A L E S T U D I O DE C A S O
GUARDIÁN DE LA TIERRA
P reservació n d e la b io d iversid ad con café cultivad o a la so m b ra
Vistas desde corta distancia, las "rústicas" plantaciones de café mexicano no se diferencian de las selvas tropicales El café es uno de b s pocos cultivos que pueden crecer a la sombra (el ca cao, con el que se fabrica el chocolate, es otro). Las plantacio nes rústicas a menudo consisten en una selva tropical casi intacta con docenas de especies de árboles que forman un do sel hasta de 20 metros de altura (FIGURA E29-6). Los árboles protegen el suelo de la erosión, atrapan el agua y humedecen el aire, creando así una sombra fresca que reduce el crecimien to de la maleza. Los árboles también sirven de hogar para más de 150 diferentes especies de aves. Las aves se alimentan de las diversas comunidades de insectos que habitan tanto en los árboles como en el suelo húmedo creado por las especies que se encargan de descomponer las hojas que han caído al suelo. Los arbustos que crecen hasta la altura de la cintura de un hom bre continúan produciendo granos de café en este ambiente sombreado durante casi 30 años. El café puede crecer también a plena luz del Sol, lo que aumenta su producción. Desde principios de la década de 1970, se ha tratado de abrir grandes claros en la selva para el monocultivo del café. En Colombia casi el 70 por ciento de las plantaciones de café crecen ahora a plena luz del Sol. Al care cer de los nutrimentos que se obtienen por la descomposición de la selva, estas granjas requieren de grandes cantidades de fertilizantes a un precio elevado. El su e b soleado y fertilizado, así como la ausencia de depredadores naturales favorecen el crecimiento de la maleza y de b s insectos que llegan a conver tirse en plagas, las cuales tienen que controlarse por medio de herbicidas e insecticidas. La cantidad de especies de aves se re duce hasta en un 95 por ciento en este ambiente artificial, por que se envenenan con b s pesticidas y se les priva de su hábitat y de b s insectos que constituyen su alimento. Como las plantadones de café y otras actividades han reducido b s doseles de árbotes que cubren las selvas tropicales durante b s últimos 30 años, ha habido una reducción en las poblacbnes de las aves nativas y de las que procrean en Norteamérica pero que pasan el invierno en las selvas tropicales de Centro y Sudamérica. És tas incluyen tordos madereros, cazamoscas, tanagras escarlatas, vi re os, currucas y colirrojos. Estados Unidos consume más de la tercera parte del café producido en el mundo, y dos terceras partes de esa cantidad
se cultivan en Latinoamérica y el Caribe. Por fortuna, la mayor parte del café que se cultiva en México, y más de la mitad del que se cultiva en Costa Rica, proviene de plantacbnes a la som bra. Los árbotes que forman el pabelbn ofrecen también una fuente de alimento o de ingresos por b s cítricos, plátanos, gua yabas y maderas que producen. Los importadores y consumi dores de café están descubriendo gradualmente la importancia que tienen estas plantacbnes tradicbnates en la conservación de la biodiversidad, en particular de las aves migratorias. El Centro Smithsoniano de Aves Migratorias certifica las plantacio nes de café como Bird Friendly™ (amigables con las aves) si cumplen con b s altos estándares para la diversidad de las sel vas tropicales. La Alianza de las Selvas Tropicales certifica que el café se produjo de forma sustentable por m edb del selb de aprobación Rainforest Alliance Certified. El elevado precb de estos cafés refleja el va b r de b s servicbs del ecosistema que conservan, pero b s bebedores de café exigentes conside ran también que el sabory el aroma agregados de b s cafés cul tivados a la sombra compensan su precb más alto.
R G U R A E29-6 Las plantaciones rústicas de café preservan la biodiversidad Domingo Silva practica la agricultura sustentable en su planta ción de café a la sombra en Oaxaca, México. Esta granja, la cual ha pertenecido a su familia durante cuatro generaciones, pro duce una variedad de frutas así como granos de café. (Imagen en recuadro) Los granos de café son uno de los pocos cultivos que prosperan a la sombra.
OTRO V IS T A Z O AL E S T U D IO DE C A S O La escasez de árbotes fongevos y de larvas de escarabajos que habitan en e lb s significa que para que una pareja de páY jaros carpinteros de pico co b r marfil pueda procrear, en condi dones ideales, se requieren hasta 15.5 kiló metros cuadrados de bosque sin talar. Pero en b s bosques tan destruidos que ahora existen, una pareja de estas aves podría recpjerirde 50 a 78 kibmetros cuadrados para obtener sus recursos adecuados. Nadie sabe si todavía existe siquiera una pareja capaz de reproducirse en Big Woods, pero b s in vestigadores la están buscando con gran interés y cuidado. Los ornitólogos que fue ron b s primeros en localizar a este pájaro carpintero mantuvieron en secreto su descu I»
621
DE R EG R ESO
brimiento durante más de un año, pues te mían que, al hacer pública la informactón, bs aficbnados a la observadón de la vida de las aves invadirían el lugar, de manera que realizaron expedicbnesy reunieron evi dencias de manera subrepticia. Cuando las noticias sobre este descubrimiento llegaron a b s diarios, el Servicb de Peces y Vida Sil vestre de Estados Unidos restringb el acce so a b s aproximadamente 20 kibmetros cuadrados adyacentes al sitio donde se ha bía visto al pájaro carpintero, y permitió la entrada só b a unos cuantos investigadores. Sin embargo, mucho de b que queda de Big Woods está abierto al público. Aunque muchos amantes de las aves, atraídos por la posibilidad de ver aunque sea una vez en la vida a este pájaro carpintero, algunos
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DE LA E X T I N C I Ó N
otros se preocupan tanto por la superviven cia de esta ave que están decididos a ya no molestarte. Al describir al pájaro carpintero de pico co b r marfil como un "símbolo de la vida salvaje," un amante de las aves, expre só: "En realidad no necesito v e rb o tomarte fotografías, só b me basta con saber que se encuentra ahí". Piensa en esto ¿Qué hace que la gente se preocupe tanto por este pájaro al cual quizá nunca verán? ¿Por qué otros se preocupan tan poco que, al igual que b s propietarios de b s aserraderos que destruyeron el último hábitat de b s pájaros carpinteros de pico co b r marfil, parecieran deseosos de que se extingan?
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
ENLACES CON LA VIDA
¿ Q u é p u e d e n h ace r los in d ivid u o s?
No hay pasajeros en la nave espacial llamada Tierra. Todos form am os parte d e la tripulación.
liza las bolsas del supermercado. Regala, en vez de tirar, la ropa que esté en buen estado, así como juguetes y muebtes. Haz trapos de limpiarcon la ropa vieja y úsalos en vez de tratarfos como material de limpieza desechabte.
—Marshall McLuhan La vida sustentable es, a final de cuentas, una ética que debe invadir todos b s niveles de la sociedad humana, comenzando por b s individuos. El adagio de "Reduce, reutiliza y recicla" es un consejo excebnte para minimizar las repercusbnes sobre b s sistemas que sustentan la vida sobre la Tierra. De estas "tres R", la más importante es la reduccbn del consumo. He aquí algu nas formas de lograrlo:
•
APOYA LOS HÁBITOS SUSTENTABLES
•
Sección de alimentos: Compra productos orgánicos cose chados en la localidad para que no tengas que ir más bjos. Busca el café que haya sido cosechado a la sombra, ya sea q je tenga el se lb de aprobactón Bird-Friendly ™ o Rainforest Alliance Certified y p íd eb en la cafetería local. Disminu ye el consumo de carne, en especial de res. Consulta la "lista de pescados" en http://thefishlist.org para hacerebcciones amigables con el océano al comprar productos del mar.
•
Limita el uso o evita el empleo de sustandas químicas da ñinas: Los limpiadores, insecticidas y herbicidas fuertes con
CONSERVA LA ENERGÍA
• Calentamiento y enfriamiento: No calientes tu casa a más de 20°C en el invierno y gradúa el aire acondicbnado por deba jo de 25°C en el verano. Apaga el sistema de calefacción o de aire acondicbnado cuando salgas de casa. Cuando te mu des a una casa o vayas a remodelaria, considera las caracte rísticas que economizan energía como el calentamiento por medb de la luz solar, un buen aislamiento, ventilador en el ático, ventanas con dob b vidrio (con recubrimiento de "baja energía" para disminuir la transferencia de cabr) y un buen aislamiento para el invierno. Planta árboles caducifolbs en el lado sur de tu casa para que den sombra en el verano y sol en el invierno. Si es posibb, compra energía renovabb del pro veedor.
taminan el agua y el suelo. REDOBLA TUS ESFUERZOS
• Apoya los esfuerzos organizados para la conservación: Únete a grupos que trabajan para la conservación del am biente y dona dinero para sus proyectos. Puedes encontrar los en Internet; solicita por correo etectrónico información acerca de la bgislactón ambiental que te facilite ponerte en contacto con tus representantes b e a b s para expresarles tus puntos de vista. Una opción recomendabb de consulta es http://www.energyaction.net/main/, el sitio de una coali ción de más de 40 organizacbnes de Norteamérica que se ocupan de orientara b s jóvenes en el uso deenergía limpia.
• Agua caliente: Date un baño breve y limpia b s orificios de la ducha. Utiliza la lavadora y el lavavajillas só b con cargas comptetas; emplea agua fría para lavar la ropa; no enjuagues la vajilla para quitarle b s restos de comida antes de lavarla. Baja la temperatura al catentadorde agua.
• Aparatos domésticos: Compara la escala de graduacbnes al comprar un aparato grande. No uses la secadora en el ve rano, coloca la ropa a secaren un cordel. Apaga las luces y aparatos que no estés usando. Remplaza las bombillas in candescentes por fluorescentes o LED cuando sea posible.
• Voluntariado: Unirse a b s esfuerzos básicos para cambiar el mundo es el comienzo de todo. Puedes trabajar como vo luntario en proyectos de tu plantel educativo y comunidad para mejorar el ambiente.
• Transportación: Escoge el automóvil que ahorre más gasoIna y que satisfaga tus necesidades, y úsab de manera efi ciente haciendo todas tus diligencias de una sola vez. Usa b s transportes públicos, o ponte de acuerdo con b s vecinos para alternar el uso de b s automóviles; camina, usa la bicideta, o emplea la computadora para comunicarte, siempre que sea posibb.
•
Haz que tu voto cuente: Investiga b que ofrecen b s candi datos a cargos públicos y sus antecedentes relacbnados con asuntos de conservación; considera esta información al ha cer tu elecdón de voto.
•
Educa: Por m edb de tus palabras y accbnes, comparte tu preocupactón por la sustentabilidad con tu familia, amigos y comunidad. Escribe cartas al editor del periódico local o de tu escuela, a b s hombres de negocios de la localidad y a los funebnarios del gobierno. Investiga la forma en que tu es cuela puede economizar energía, recluta a otros estudiantes hteresados en la conservación y procura dar a conocer a los demás cómo es posibb hacer cambios positivos.
•
Reduce el crecimiento pobladonal: Considera las conse cuencias de la enorme expansión de la población humana cuando pienses en cuántos hijos vas a tener. Por ejem pb, la adopdón permite a la gente tener familias grandes, al tiem po que se contribuye al bienestar de la humanidad y del am biente.
CONSERVA LOS MATERIALES
•
Rédela: Ve cuátes son las opebnes de reciclado en tu comu nidad, y recicla todo b que acepten. Investiga sobre la preparactón de composta (hay excetentes sitios al respecto en htemet). Los residuos de fruta, vegetates, hojas y césped pueden proteger y fertilizar tus plantas. Apoya y anima a tu escuela y a tu comunidad para que recicbn.
• Compra material reciclado: Compra productos de papel re ciclado. Las botellas de plástico se reciclan para fabricar al fombras y pisos.
•
Reutiliza: Reutiliza todo b que sea posibb, como sobres y carpetas para archivardocumentos; utiliza las hojas de papel por ambos lados. Vuelve a Ibnar el botelbn de agua. Reuti
Conserva el agua: Si vives en una zona seca, planta alrede dor de tu casa vegetación que resista la sequía para reducir el em pbo de agua.
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R A Z O N A M IE N T O DE C O N C E P T O S
REPASO
DEL
CAPITULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 29.1
¿Qué es la biodiversidad y por qué debemos cuidarla?
La biodiversidad incluye la diversidad genética, la diversidad de especies y la diversidad de interacciones comunitarias. Es una fuente de bienes, como alimento, combustible, materiales de cons trucción y medicamentos. La biodiversidad hace posibles los servi dos del ecosistema, como la formación del suelo, la purificación del agua, el control de las inundaciones, la moderación del clima, el suministro de reservas genéticas y oportunidades para la recrea ción. La nueva disciplina llamada economía ecológica intenta me dir la contribución de los bienes del ecosistema y los servicios a la economía, y estima los costos de perderlos como consecuencia de un desarrollo no sustentable. 29.2
29.4 ¿Cómo puede ayudar la biología de la conservación a preservar la biodiversidad?
La biología de la conservación trata de identificar la diversidad de la vida, explorar el efecto de las actividades humanas sobre los ecosistemas naturales y aplicar este conocimiento para preservar las especies y fomentar la supervivencia de las comunidades sanas y autosustentables. Está basada en la premisa de que la biodiver sidad tiene un valor intrínseco. La biología de la conservación in tegra el conocimiento de muchas ramas de la ciencia y requiere de los esfuerzos de funcionarios del gobierno, abogados especializa dos en asuntos ambientales, organizaciones dedicadas a la conser vación y, lo que es más importante, de los individuos. Los esfuerzos para la conservación incluyen establecer reservas para la vida sal vaje conectadas por corredores, con la finalidad de preservar las comunidades funcionales y las poblaciones autosustentables.
¿Está disminuyendo la biodiversidad de la Tierra?
Las comunidades naturales tienen antecedentes de una baja tasa de extinciones. Muchos biólogos piensan que las actividades hu manas actualmente están causando una extinción masiva, lo que incrementa la tasa de extinciones por un factor de 100 a 1000. Cer ca de 15,600 plantas y animales ahora están en peligro de extin ción.
29.5
¿Por qué la sustentabilidad es la dave de la preservación?
El desarrollo sustentable satisface las necesidades del presente sin comprometer el futuro. Requiere que la gente mantenga la biodi versidad, recicle la materia prima y dependa de los recursos reno vables. Las reservas de la biosfera favorecen la conservación y el desarrollo sustentable. Es crucial un cambio hacia la agricultura sustentable para conservar los suelos y el agua, disminuir la conta minación y el uso de la energía, así como preservar la biodiversi dad. El crecimiento de la población humana no es sustentable y es tá conduciendo a la desaparición de los recursos más allá de la ca pacidad de la naturaleza para reabastecerse. Debemos coordinar nuestra población con la capacidad de la Tierra para sustentarnos, dejando espacio y recursos para todas las formas de vida. Los in dividuos deben hacerse responsables de los cambios y reducir el consumo de los recursos de forma que no se excedan de lo que la Tierra puede suministrar.
29.3 ¿Cuáles son las principales amenazas contra la biodiversidad?
El uso de los recursos naturales por parte de los seres humanos ha excedido la capacidad de la Tierra para reabastecerse de lo que se loma de ella. Al excederse la biocapacidad de la Tierra, se está da ñando su capacidad para sustentar la vida futura. Las amenazas principales para la biodiversidad incluyen la destrucción del hábi tat y la fragmentación que se producen cuando los seres humanos utilizan los ecosistemas; la sobreexplotación de animales salvajes y plantas silvestres que sobrepasa su capacidad de regeneración; la contaminación, incluido el calentamiento global; y la introducción de especies invasoras. Web tutorial 30.1 Destrucción y fragmentación del hábitat
TÉRMINOS CLAVE biocapacidad pág. 609 biodiversidad pág. 604 biología de la conservación
pág. 604 corredores para la vida salvaje pág. 616 desarrollo sustentable
pág 617
especies amenazadas
pág. 608 especies en peligro crítico de extinción pág. 608 especies en peligro de extinción pág. 608 especies vulnerables
pág. 608
extinción masiva pág. 607 fragmentación del hábitat
pág. 611 huella ecológica pág. 609 población mínima viable (PMV) pág. 612 reservas de la biosfera
reservas núcleo pág. 615 sembrar sin labrar pág. 619 servicios del ecosistema
pág. 604 sobreexplotación
pág. 612
pág. 618
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 1. Define la biología de la conservación. ¿Cuáles son algunas de las disciplinas que abarca, y cómo contribuye cada una de ellas?
6
2. ¿Cuáles son los tres niveles diferentes de la biodiversidad y por
7. ¿Cómo puede ayudar a preservar la vida salvaje en Estados Uni dos la importación de café cultivado de manera rústica en Lati noamérica?
qué es importante cada uno? 3. ¿Qué es la economía ecológica? ¿ft)r qué es importante? 4. Haz una lista de los tipos de bienes y servicios que ofrecen los
ecosistemas naturales. 5. ¿Cuáles son los cuatro tipos de amenazas específicas a la biodi
versidad que se describieron en este capítulo? Da un ejemplo de cada uno.
8
. ¿Por qué el proyecto TAMAR es un buen modelo para la conser vación de las tortugas y el desarrollo sustentable?
. ¿Qué es la cacería furtiva? ¿Qué tipos de animales están particu larmente en peligro por causa de ésta? ¿Qué tipos de desarrollo la promueven? ¿Qué factores impulsan este desarrollo?
9. ¿Qué tipos de evidencia apoyan la hipótesis de que el lobo es una
especie clave en el Parque Nacional Yellowstone?
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Capítulo 29
C O N S E R V A C IÓ N DE LA B I O D IV E R S ID A D D E L A T I E R R A
APLICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿Cuáles son los fundamentos éticos de la biología de la conserva ción? ¿Estás de acuerdo con ellos? ¿Par qué? 2. Haz una lista de las razones por las que las huellas ecológicas de bs residentes de Estados Unidos son, por mucho, las más grandes del mundo. Al analizar tu propia vida, ¿cómo podrías reducir el tamaño de tu huella ecológica? ¿Cómo se extiende en los trópicos la huella ecológica de los residentes de Estados Unidos? 3. Busca y describe algunos ejemplos de la destrucción del hábitat, de la contaminación y de especies invasoras en la región que está alrededor de tu hogar o del lugar donde estudias. Pronostica cómo b anterior podría afectar a poblaciones locales específicas de ani males y plantas nativos. 4. Identifica una población suburbana densa cerca de tu hogar o es cuela. Rediséñala para que sea sustentable (esto podría ser un buen proyecto en equipo).
5. ¿Cuáles son los argumentos económicos que podrían esgrimir los agricultores convencionales contra el cambio hacia las técnicas de cultivo de productos orgánicos y otras técnicas agrícolas sustentables? ¿Cuáles serían las ventajas para los agricultores? ¿Cómo afecta esto a los consumidores? 6 . Algunos funcionarios del gobierno de Estados Unidos están fomentando el uso de combustibles biológicos (gasolina comple mentada con aceite de palma o de soya, o etanol) para disminuir la dependencia de las importaciones de petróleo. Discute el uso de los combustibles biológicos desde tantos puntos de vista como sea posible.
PARA MAYOR INFORMACIÓN Daly, H . E . “E co n o m ics in a F ull W orld”. Scientific American, sep tiem b re d e 2005. D eb em o s pen sar e n nuevas form as d e d e sarro llar un a e c o n o m ía su sten tab le.
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APEN D ICE I Conversiones del sistema métrico Multiplica por:
Para obtener el equivalente en el sistema inglés:
Longitud centímetros (cm) metros (m) metros (m) kilómetros (km)
Q3937
pulgadas (in) pies (ft) yardas (yd) millas (mi)
3.2808 1.0936 06214
Área centímetros cuadrados (cm2) metros cuadrados (m2) metros cuadrados (m2) kilómetros cuadrados (km2) hectáreas (ha) (10,000 m2)
0.155 10.7639
centímetros cúbicos (cm3) metros cúbicos (m3) metros cúbicos (m3) kilómetros cúbicos (km3) litros (L) litros (L)
0.06 35.30 1.3079 024 1.0567
pulgadas cuadradas (in2) pies cuadrados (ft2) yardas cuadradas (yd2) millas cuadradas (mi2) acres (a)
1.1960 0.3831 2.4710
Volumen
Prefijos m étric o s Prefijo
Significado
giga-
G
10’ =
1,000,000,000
mega-
M
106 =
1,000,000
kilo-
k
hecto-
h
1000 100
deca-
da
103 = 102 = 101 = loo = o >!> II
Para convertir unidades métricas:
10-1 =
1 0.1 0.01
10"3 = 10~* =
0.001 0.000001
deci-
d
centi-
c
mili-
m
micro-
M
10
pulgadas cúbicas (in3) pies cúbicos (ft3) yardas cúbicas (yd3) millas cúbicas (mi3) cuartos de galón (qt), EUA
0.26
galones (gal), EUA
Masa gramos (g) kilogramos (kg) toneladas métricas (t)
0.03527 2.2046
metros/segundo (m/s) kilómetros/horas (km/h)
2.24 0.62
onzas (oz) libras (Ib) toneladas (tn), EUA
1.10 Rapidez
ra convertir idades inglesas:
millas/hora (m/h) millas/hora (m/h)
Multiplica por:
B agua entra en Ebullición
Para obtener el equivalente en el sistema métrico:
Longitud pulgadas (in) pies(ft) yardas (yd) millas (mi)
2.54
pulgadas cuadradas (in2) pies cuadrados (ft^ yardas cuadradas (yd2) millas cuadradas (mi2) acres (a)
6.45 00929
centímetros (cm) metros (m) metros (m) kilómetros (km)
0.3048 0.9144 1.6094
Área centímetros cuadrados (cm2) metros cuadrados (m2) metros cuadrados (m2) kilómetros cuadrados (km2) hectáreas (ha) (10,000 m2)
08361 25900 0.4047
Volumen pulgadas cúbicas (in3) pies cúbicos (ft3) yardas cúbicas (yd3) millas cúbicas (mi3) cuartos de galón (qt), EUA galones (gal), EUA
16.39
onzas (oz) libras (Ib) toneladas (tn), EUA
28.3495 0.4536 0.91
centímetros cúbicos (cm3) metros cúbicos (m3) metros cúbicos (m3) kilómetros cúbicos (km3) litros (L) litros (L)
0028 Q765 4.17 0.9463 3.8
B agua se congela
Masa gramos (g) kilogramos (kg) toneladas métricas (t)
millas/hora (mi/h) millas/hora (mi/h)
0.448 1.6094
°C _= °F - 32 1.8
Rapidez
T = (1.8 x °C) + 32
metros/segundo (m/s) kilómetros/hora (km/h)
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A P É N D I C E II Clasificación de los principales grupos de organismos* Dominio
Reino
Filum
Bacteria
Nombre común bacterias
(procariotas, peptidoglicano en la pared celular)
Archaea
arqueas
(procariotas, sin peptidoglicano en la pared celular)
Eukarya
Rhodophyta Chlorophyta euglénidos foraminíferos
(eucariotas)
Excavata
excavados parabasálidos diplomónadas
Amoebozoa
parabasalids diplomonads
am ebozoos Gymnamoebae Acrasiomycota
Alveolata
amibas lobosas mohos deslizantes celulares
alveolados Apicomplexa Pyrrophyta Ciliophora
Stramenopila
esporozoos dinoflagelados ciliados
estram enópilos Oomycota Phaeophyta Bacillariophyta
Plantae
mohos acuáticos algas pardas diatomeas
plantas
(multicelulares, fotosintetizadores)
Bryophyta Pteridophyta Coniferophyta Anthophyta
musgos helechos plantas perennifolias plantas con flor
Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota
quítridos zigomicetos hongos de saco hongos de clava
Ring i
hongos
(multicelulares, heterótrofos, absorben nutrimentos)
Animalia
animales
(multicelulares, heterótrofos, ingieren nutrimentos)
Porifera Cn id aria Ctenophora Platyhelminthes Nematoda Annelida Oligochaeta Polychaeta Hirudinea Arthro poda Insecta Arachnida Myriapoda Crustaoea Mollusca Gastropoda Pelecypoda Cephalopoda Echinodermata Chordata Urochordata Cephalochordata Myxini N/ertebrata Pertromyzontiformes Chondrichthyes Actinopterygii Actinistia Dipnoi Amphibia Reptilia Mammalia
* Esta tabla muestra sólo las categorías taxonómicas que se describen en el texto.
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algas rojas algas verdes euglenids forams
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esponjas hidras, anémonas d e mar, medusas y corales ctenóforos gusanos planos gusanos cilindricos gusanos segmentados lombrices de tierra gusanos tubulares sanguijuelas artrópodos ("patas articuladas") insectos arañas, garrapatas milpiés y ciempiés cangrejos, langostas moluscos ("de cuerpo blando") caracoles mejillones, almejas calamares, pulpos estrellas de mar, erizos y pepinos de mar cordados tunicados pez espada mixinos vertebrados lampreas tiburones, rayas peces óseos celacantos peces pulmonados ranas, salamandras tortugas, serpientes, lagartos, cocodrilos y aves mamíferos
APÉNDICE
III
Vocabulario de biología: raíces, prefijos y sufijos de uso común La b io lo g ía c o n tie n e un ex ten so v o cabulario, a m enudo d eriv ad o d e los idiom as g riego y latín. P or eso, e n vez d e te n e r q u e m em o riz ar cad a p ala bra co m o si fu era p a rte d e un nuevo idiom a, es m ás reco m en d ab le descu brir el significado d e los nuevos térm inos a p a rtir d e las raíces, los p refijos y los sufijos d e uso co m ú n en biología. A continuación incluim os los sig nificados m ás com unes em pleados en biología d ejan d o a un lad o las tra ducciones lite ra le s del griego o el latín. P a ra cad a vocablo q u e a p a re c e en la lista se d a la sig u iente inform ación: significado, función d e la p alabra (si es raíz, p refijo o sufijo) y un e jem p lo d e su uso en b io lo g ía.
a-> a n -, e - : sin, caren cia d e (prefijo ); abiótico, sin vida. aero-: a m a , lo m ás alto (prefijo ); acrosoma, vesícula d e en zim as en la p u n ta d e un esp erm atozoide. a d -: a (p refijo ); p ro p ied ad d e ad h erirse a algo, alo-: o tro (p refijo ); (literalm ente, “p a tria d ife re n te ”),re s trin g i d o a reg io n es d ife re n te s an fi- : am bos, d o b le, do s (prefijo ); clase d e v erteb ra d o s q u e g en e ralm en te tien en do s e ta p a s vitales (acu ática y terrestre; p o r ejem plo, un ren acu ajo y u n a ran a ad u lta.) andró: hom bre, m ascu lino (raíz); , u n a h o rm o n a m asculina c o m o la testo stero n a. antero-: al fre n te (p refijo o raíz); hacia el fren te de. an ti-: co n tra (p refijo ); (literalm en te “c o n tra la vida” ), un a sus tan cia q u e m a ta la s b a c te ria s apic-: cim a, lo m ás a lto (p refijo ); co n g lo m erad o d e cé lulas en d ivisión e n la p u n ta del vástago o la raíz d e u n a p lan ta, artro -: articulación (p refijo ); an im ales co m o las arañas, can grejo s e insectos, co n ex o esq u eleto s q u e incluyen p atas a rtic u la d a s -asa: en zim a (sufijo); enzim a q u e dig iere proteínas, auto-: m ism o (p refijo ); q u e se alim enta a sí m ism o (p o r eje m plo, los o rg an ism o s fotosintéticos). bi-: do s (p refijo ); q u e tien e d o s p ie s bio: v ida (raíz); el e s tu d io d e la vida. b la s t yem a, p re c u rso r (raíz); e ta p a em b rio n a ria del desarrollo, esfera h u eca d e c é lu la s bronco-: tráq u ea (raíz); ram ificación d e la trá q u e a q u e va a l pulm ón. carcin, -o : cáncer (raíz); el p ro c e so d e d esarro llar cáncer,
adhesión, dopátrico
aifibio,
andrógeno
aitibiótico
anterior,
meristemo apical,
artrópodo,
proteasa, autotrófico,
bípedo, biología,
blástula,
bronquio,
carcinogénesis,
cardio: co razó n (raíz); cardiaco, re fe re n te al corazón, cam i-: carn e (prefijo o raíz); carnívoro, anim al q u e se alim en ta d e o tro s a
n im a le s centi-: un cen tésim o (prefijo ); unidad d e lo n g itu d equivalen te a la cen tésim a p a rte d e un m etro . cefalo-: cab eza (p refijo o raíz); tendencia a lo calizar el siste m a n ervioso p rin cip alm e n te en la cabeza. -cida: ex term in ad o r (sufijo); sustancia quím ica q u e aniquila a las “p estes” (p o r lo general, insectos). d o ro -: v erd e (p refijo o raíz); en las p lantas, el p ig m en to v erd e q u e a b so rb e la luz. condro-: cartílag o (prefijo); clase d e vertebrados, inclui d o s los tib u ro n e s y las m antas, co n esq u eleto fo rm ad o d e cartílago, crom o-: (prefijo o raíz); estru ctu ra filam entosa d e D N A y p ro te ín a en el n ú cleo d e un a célu la ( , literalm ente significa “cu erp o co lo read o ,” p o rq u e los cro m o so m as a b so rb en algo d e los tintes em p lead o s c o m ú n m e n te e n la m icroscopía). -clasto: ro m p er, d iso lv er (raíz o sufijo); célu la q u e disuelve el hueso. co-: con o ju n to co n p ropiedad d e reunirse o adherirse, celo-: cavidad (p refijo o r a íz ); la cavidad c o rp o ral q u e se p a ra los ó rg an o s in te rn o s d e la p a re d c orporal. contra-: c o n tra (p refijo ); a cto q u e evita la co n cep c ió n (o em b arazo ). corteza r): tronco, cap a ex te rio r (raíz); c ap a ex tern a del r i ñón. cráneo-: cabeza (p refijo o raíz); p e rte n e c ie n te al c rá n e o y el cereb ro .
centímetro,
cefalización,
pesticida,
clorofila,
Chondrichthyes
cromosoma,
cromosoma
osteoclasto,
{pTef\yo)\cohesión, celoma,
contracepción,
(córte.
corteza,
craneocerebral,
cuad-, cuatri-: c u atro (prefijo ); estructuracuaternaria,el “cu arto nivel” d e la estru ctu ra pro teín ica en la cual las m ú ltip le s cadenas p ep tíd icas form an u n a estru ctu ra trid im en sio n al com pleja. cutí: piel (raíz); c u b ie rta e x terio r d e un a hoja. d to - : célula (raíz o p refijo); h o rm o n a vegetal q u e p ro m u ev e la división celular. des-: desde, rem over (prefijo ); organism o q u e d esd o b la (o d esco m p o n e) la m a te ria orgánica. dendron-: en form a d e árb o l, ram ificado (raíz); e stru ctu ras q u e se ram ifican a p a rtir d e las célu las n erv io sas derma: piel, cap a (raíz); la c a p a c e lu lar m ás e x tern a del e m brión.
cutícula,
átocinina,
descomponedor,
dendritas,
ectodermo,
deutero-: segundo (prefijo ); deuterostoma (literalm en te, “seg u n d a a b e r tu ra”), anim al en el cual el celo m a se d e riv a del intestino, angiosperm a co n dos cotiled o n es en la sem illa. diplo-: am bos, d o b le, dos (p refijo o q u e tien e p ares d e cro m osom as h o m ó lo g o s dis-: difícil, d o lo ro so (prefijo ); incapacidad p ara fu n cio n ar adecuadam ente. ecto-: afuera (prefijo ); la c a p a m ás ex tern a del em b rió n d e los anim ales. - d o : pequeño, ch ico (su fijo ); (literalm ente, “ órg an o p e q u e ñ o ”), e stru ctu ra su b c e lu la r q u e llev a a c a b o un a función específica, endo-: d en tro , in te rio r (prefijo ); p e rte n e c ie n te a u n a g lándula q u e secreta h o rm o n as d e n tro del organism o. epi-: fu era, ex te rio r (prefijo ); la c a p a m ás ex tern a d e la piel, equi-: igual (p refijo ); la m ism a distancia, eritro-: ro jo (prefijo ); glóbulo rojo. escler-, esclero-: duro, resisten te (prefijo ); tip o d e célu la vegetal co n un a p a re d c e lu lar g ru esa y d u r a esperm a-, esperm ato-: sem illa (raíz, p o r lo g en eral); tipo d e p la n ta q u e p ro d u ce un a sem illa q u e no está e n c e rra d a en un fruto, estasis- esta-: estacionario, fijo (sufijo o p refijo); p ro ceso fi siológico p o r m edio d el cual se m an tien en constantes las con d icio n es in tern as a p e s a r d e los c am bios a m b ien tales e x te rn o s estom a: boca, orificio (prefijo o raíz); el p o ro a ju sta b le en la su perficie d e un a h o ja q u e p e rm ite la e n tra d a del dióxido d e carb o n o , eu -: v erd ad ero , bueno (prefijo ); p erten ecien te a u n a célu la co n núcleo v erdadero. e x - (o exo-): fuera d e (prefijo ); p e rte n e c ie n te a u n a g lándula q u e secreta un a sustancia (p o r ejem p lo , su d o r) h acia el e x te rio r del o rg a nism o. extra-: fu era d e (prefijo ); fuera d e la célu la. fago-: co m e r (prefijo o raíz); célu la q u e co m e o tra s c élu las (p o r ejem plo, algunos tip o s d e glóbulos rojos). -fe n contener, llev ar (sufijo); árb o l q u e c o n tie n e conos, filo-: a m a r (prefijo o sufijo); (literalm ente, “ am an te del ag u a”), pe rte n e c ie n te a un a m o lécu la so lu b le en a gua. filo: hoja (raíz o sufijo); pig m en to v e rd e q u e a b so rb e la luz en un a hoja. fito-: planta (raíz o sufijo); (literalm ente, “p la n ta g am eto ”), e ta p a en e l ciclo vital d e u n a p la n ta en la q u e se p ro d u c e n gam etos. fo b o -,-fo b o : tem er (prefijo o sufijo); (literalm en te, “tem o r al ag u a”), p e rte n e c ie n te a un a m o lécu la in so lu b le en a gua, gastro-: estó m a g o (p refijo o r a íz ); p erte n e c ie n te al estóm ago, gen: producir (prefijo, sufijo o raíz); sustancia q u e cau sa q u e el organism o p ro d u zca a n ticu erp o s gine-: fem enino (p refijo o raíz); el estu d io del tra c to rep ro d u c to r fem enino. haplo-: solo, individual (prefijo ); q u e posee un a so la co p ia d e cad a tip o d e crom osom a. hem o- (o hem ato-): sangre (p refijo o m o lécu la d e los glóbulos ro jo s q u e co n tien e oxígeno. hem i-: m itad (prefijo ); un a d e las m itad es d el c ereb ro .
d i-: dos (prefijo );
dicotiledónea,
raíz)',diploide,
disfunción,
ectodermo,
organelo
endocrino,
epidermis, equidistante, eritrocito,
esclerénquima,
gimnosperma,
homeóstasis,
estoma,
eucariótico,
exocrino,
extracelular, fagocito,
conifera, hidrófilo
clorofila,
gametofito
hidrófobo
gástrico, antígeno,
ginecología, haploide,
raíz),hemoglobina,
hemisferio,
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A P É N D I C E III
fle te ro -: o tr o ( o rganism os.
'pxeñ\o)\heterotrófico, organism o q u e se alim en ta d e otros
horo-, hom o-, horneo-: b m ism o (prefijo );
homeostasis,
m ecanism o qu e p erm ite m an ten er co n stan tes las condiciones in tern as d e un organism o a n te las co n d icio n es ex tern as cam biantes. hidro-: ag u a (g en eralm en te p re fijo ); q u e e s atraíd o p o r el ag u a. h ip e r-: so b re, m a y o r q u e (p refijo ); q u e tie n e m a y o r fu erz a osm ó tica (p o r lo g e n e ra l co n un a m ay o r c o n c e n tra c ió n d e s o lu to ). hip o -: d eb ajo , m en o r q u e (prefijo ); d eb ajo d e la piel, inter-: e n tre (p refijo ); n e u ro n a q u e recib e inform ación de u n a (o m ás) n eu ro n as y la envía a o tra n eu ro n a (o a m uchas m ás), intra-: d e n tro (p refijo ); se re fie re a un suceso o sustancia d e n tro d e la célula. iso-: igual (p refijo ); p erte n e c ie n te a un a d iso lu ció n q u e tien e la m ism a fuerza o sm ó tica q u e o tra. —itis; inflam ación (sufijo); inflam ación (o infección) del hígado,
hidrofílico,
hiperosmótico,
hipodermis, interneurona, intracelular,
isotónico,
hepatitis, leuco-: b lan co (p refijo ); leucocito, glóbulo blanco, lipo-: g rasa (p refijo o raíz); lípido, categoría q u ím ica a la cual p e rte n e c e n
las grasas, los aceites y los esteroides. -logos: estu d io d e (sufijo); el estu d io d e la vida. -Ssis: aflo jar, se p a ra r (raíz o sufijo); descom posición del agua, m acro-: gran d e (p refijo ); glóbulo b lan co g rande q u e d e s tru y e las célu las in v aso ras extrañas. médula: m édula, su stan cia in term e d ia (ra íz ); c a p a in terio r d el riñ ó n . mero: segm ento, sección co rp o ra l (sufijo); unidad funcional d e u n a célu la m u scu lar del esq u eleto d e un v erteb ra d o . meso-: m itad (prefijo); , capas interm edias d e células e n un a hoja. m eta-: cam b io ,d esp u és d e (p refijo );/w eíam o r/o « s,cam b io en la form a de u n c u erp o (p o r ejem p lo , d e larva a un a form a adulta). m icro-: p eq u e ñ o (p refijo ); a p a ra to q u e p e rm ite o b se rv ar o b jeto s dim in u to s. m ili-: un m ilésim o (p refijo ); u n id ad d e m ed id a d e longitud eq u iv alen te a la m ilésim a p a rte d e un m etro. m ito-: filam ento (p refijo ); división c e lu lar (en la cual los cro m o som as p a re c e n c u erp o s filam entosos). m ono-: uno, ú n ico (p refijo ); tip o d e angiosperm a con un so lo c o tile d ó n e n la sem illa. m orfo-: form a, config u ración (p refijo o q u e tien e m ú lti p les formas. raulti-: m uchos (p refijo ); p e rte n e c ie n te a un c u erp o c o m p u e s to p o r m ás d e u n a célula. filam ento d e p ro te ín a en las células m ió -: m úsculo (p refijo ); m usculares. n eo -: nuevo (p refijo ); aquello q u e se relaciona co n u n recién nacido. nefiro-: riñ ó n (p refijo o raíz); u n id ad funcional d el riñ ó n d e m a m ífero. neum o-: pulm ón (raíz); e n fe rm e d a d del pulm ón, neuro-: n ervio (p refijo o raíz); célu la nerviosa, oligo-: p o co s (p refijo ); m o lécu la form ada d e po cas su b u n id a d e s (v éase tam b ién om ni-: to d o (p refijo ); anim al q u e co m e ta n to p lan tas co m o anim ales. o o -, o v-, ovo-: h uevo (p refijo ); u n a d e las etap as del desarro llo d e un huevo. o ps-: vista, visión (p refijo o raíz); p a rte p ro teín ic a del p ig m en to q u e a b s o rb e la luz en el ojo. p ro ceso p o r m edio o pso-: alim ento sab ro so (prefijo o d el cual los an ticu erp o s facilitan a los glóbulos b lancos fagocitar a las b a c terias. -osis: cond ició n o en ferm e d ad (sufijo); e n fe rm e d a d en la cual las p ared es a rte ria le s se en g ru esa n y se en d u recen , osteo-: hueso (p refijo o raíz); e n fe rm e d a d e n la cual los h u eso s se v uelven esp o n jo sos y frágiles.
biología,
hidrólisis, macrófago,
médula renal,
sarcómero,
mesófilo
microscopio, milímetro,
mitosis,
monocotiledónea,
raíz),polimorfo,
multicelular,
miofibrilla,
neonatal,
nefrona,
neumonía, neurona, oligómero, poli). omnívoro,
ovocito,
opsina,
raíz),opsonización,
derosclerosis,
osteoporosis,
p ater-: p a d re (g en eralm e n te raíz); paternal,relacionado co n el padre, pato-: en ferm edad (p refijo o raíz);patología, el e stu d io d e la en ferm e d ad y del tejido enferm o. -patía: en ferm e d ad (sufijo); en ferm edad del sistem a nervioso, p e ri-: a lre d e d o r (p refijo ); la cap a d e célu las m ás e x tern a d el c i lin d ro vascular d e la raíz d e un a p lan ta. -plasm a: sustancia form ada (raíz o sufijo); m aterial q u e está e n el in te rio r d e la célu la. ploide: crom osom as (raíz); q u e tie n e cro m o so m as a p a re a d o s pod: pie (raíz o sufijo); (literalm ente, “p ie -e stó m a g o ”), u na clase d e m oluscos, p rin cip alm e n te caracoles, q u e re p ta n so b re su s u p e rfi cie ventral. poli-: m uchos (\)Teñ)o)\ un polím ero c a rb o h id ra to co m p u es t o d e m u ch as su b u n id a d es d e a z ú c a re s post-, p o ste ro -: d e trá s d e (preñ\o)\ p erte n e c ie n te a la p a rte t r a sera. p re -, p ro -: antes, al frente d e (prefijo ); , m ecanism o q u e evita el flujo d e genes e n tre las e s p e cies e im pide el ap aream ien to (p o r ejem p lo , ten er ritu ales o tem p o rad as d e a p aream ien to diferentes). prim -: p rim e ro (prefijo ); la p rim e ra p ared c e lu la r fo rm ad a e n tre las c é lu la s d e la p la n ta d u ran te la división celular. p ro -: an te s (prefijo ); , p erten ecien te a un a célu la sin n ú cleo (q u e ev olucionó a n te s del d esarro llo del n úcleo). p roto-: p rim e ro (p refijo ); ancestro ev o lu tiv o h ip o tético d e la célula p rim itiv a. pseudo-, seudo-: falso (p re fijo ); (literalm en te, “falso p ie ”), extensión d e la m em b ran a p lasm ática p o r m ed io d e la cual algunas células, co m o la am iba, se m ueven y c a p tu ra n la presa, re n -: riñón (raíz); g lándula ad h erid a al riñ ó n en los m am íferos, re tro -: hacia atrás ( prefij o ) ; virus q u e usa el R N A com o su m a terial genético; e s te R N A d eb e c o p ia rse “h acia atrás” d el D N A d u ran te ia infección d e un a célu la p o r el v iru s sarco-: m úsculo (prefijo ); retícu lo en dop lásm ico m odificado q u e alm acen a calcio y q u e se en cu en tra en las células m u sc u la r e s sem i-: m itad (prefijo ); m ecanism o d e d u plicación del D N A , p o r el cual un a c a d e n a d e la d o b le hélice del D N A origina] se lleg a a in c o rp o ra r en la n ueva d o b le hélice del D N A . -so m a -, som ato-: cu erp o (p refijo o sufijo); p a rte del sistem a nervioso p eriférico q u e c o n tro la los m úsculos esq u e lé ticos q u e m ueven al cuerpo. sub-: abajo, d e b a jo d e (p refijo ); d eb ajo d e la piel, sim -: igual, el m ism o (prefijo ); (literalm ente, “el m ism o p a d r e ”), q u e se e n c u e n tra e n la m ism a región. testis: testigo (raíz); ó rg an o rep ro d u c to r m ascu lin o (p alab ra d eriv ad a d e la co stu m b re en la an tig u a R o m a d e q u e so la m e n te lo s h o m b re s p o d ían s e r testigos ( ) a n te la ley, tien e la m ism a raíz, term o-: calor (p refijo o raíz); p ro ceso p o r el cual se r e g ula la te m p e ra tu ra corporal. trans-: a través (prefijo ); q u e tien e genes d e o tro org an ism o (g e n e ra lm e n te d e o tra especie); los genes se m o v iero n “a través” d e e s p e c ie s tri-: tres (prefijo ); q u e tie n e tres c o p ia s d e cad a cro m o so m a h o m ólogo. trofo: alim ento, n u trie n te (raíz); q u e se a lim e n ta a sí m ism o (p o r ejem plo, los o rganism os fotosintéticos). -tro p o : cam bio, g iro (sufijo); p roceso p o r el cual las p lan tas se o rie n ta n h acia la luz.
neuropatía, periáclo,
citoplasma,
diploide, gastrópodo
polisacárido,
posterior,
mecanismo de aislamiento del
pre-apareamiento
paredcelularprimaria,
procariótico
protocélula,
pseudópodo oseudópodo
adrenal,
retrovirus,
reticido sarcoplásmico,
duplicación semiconservadora,
sistema nervioso somático,
subcutáneo, simpátrico
testísculos,
lestis testimonio termorregulación, transgénico,
triploide,
autótrofo,
fototropismo,
ultravioleta,
u ltra-: m ás allá ( p re fijo ); luz co n lo n g itu d es d e o n d a m ás a llá del violeta. uní-: u n o (prefijo ); o rganism o co m p u e sto d e un a so la célula, vita: vida (raíz); m olécula in d isp en sab le en la d ie ta p a r a p re s e r v a r la vida. -yoro: com er (raíz, p o r lo g en eral); anim al q u e se alim en ta d e p la n ta s z oo-: anim al (raíz, p o r lo g en eral); el estu d io d e los a n im a le s
unicelular, vitamina,
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herbívoro,
zoología,
A P É N D IC E IV Historia de la biología E n e s te ap artad o se d escrib irán , b rev em en te, los p rim e ro s esbozos d e la histo ria d e la b iología; adem ás, se m en cio n arán nom bres d e n atu ralistas y científicos q u e han co n trib u id o co n sus conocim ientos p ara e n te n d e r el d esarro llo d e e s ta ciencia. Los p rim e ro s conocim ientos biológicos se dieron en la prehistoria, cu an d o el h o m b re prim itivo, debido a la urgencia d e c u b rir sus necesida des d e alim en tació n , vestido y salud, tuvo q u e interaccionar co n d iferentes anim ales y p lan tas, p o r su condición d e caza d o r y recolector. A sim ism o, tuvo q u e co n o cer el c o m p o rtam ie n to d e ciertos anim ales p a ra cazarlos, to m ar su carn e p ara alim entarse y sus pieles p ara cubrirse d el frío; tam bién ap ren d ió a reco n o cer las plantas q u e recolectaba p a r a su alim entación o cu rar enferm ed ad es. L os dibujos d e anim ales hechos p o r los hom bres en cuevas y cav ern as son un a p ru eb a d e los escasos conocim ientos q u e h a b ía acerca d e lo s seres co n los q u e interactuaban. L a c u ltu ra ch in a q u izá sea la p rim e ra civilización q u e m o stró cierto in terés p o r la biología, ya q u e hay testim onios escrito s q u e indican algo so b re lo s con o cim ien tos b iológicos d e esa época. P or ejem plo, e n aq u el en to n ces ya se cu ltiv ab a el gusano p ro d u c to r d e se d a, q u e servía p a r a e la b o ra r tejid o s d e d ic h a fibra; y hab ía tratad o s d e m ed icin a en los cuales se describ ía a p lan tas y an im ales co n pro p ied ad es p a ra c u ra r c ie rta s e n fe r m edades. La c u ltu ra egipcia ten ía conocim ientos agrícolas, así c o m o d e a n a to m ía an im al y h u m an a, gracias a las técnicas d e em b alsam am ien to qu e practicab an . Lo q u e sabían los egipcios so b re plantas y an im ales les p e r m itió d esarro llar ja rd in e s botánicos y zoológicos, lo cual in d ica un gran in terés p o r las cien cias n aturales. F u e en G re c ia d o n d e la biología se o rig in ó c o m o p ensam iento o rg a nizado. D e esta c u ltu ra se m en cio n arán naturalistas destacados co m o Tales y A n ax im an d ro d e M ileto, q uienes estab leciero n los principales as pectos del co n o cim ien to biológico. A n a x im an d ro ,ad em ás,escrib ió aspec to s so b re la ad ap tació n biológica d e los organism os y el o rig en co m ú n de los m ism os, el cu al, según é l, es el agua. A H ip ó crates, u n o d e los m ás d estacad o s sabios griegos, se le conside ra el p a d re d e la b io lo gía científica y d e la m edicina. F u e cre a d o r d e una teo ría g en eral so b re la m ateria viva; asim ism o, escribió un c o n ju n to de tra ta d o s m éd ico s d o n d e d escrib ió aspectos relacionados co n la m edicina, la fisiología, la em b rio lo g ía y la anatom ía. D em ócrito (406-360 a.C.) clasificó a los anim ales en d o s grupos: los qu e ten ían sangre y los q u e no. D e igual m anera, estableció las bases biológicas cuyo desarrollo incidirá en las diversas disciplinas d e las ciencias n a tu rales A ristó teles (384-322 a.C.) escrib ió tratad o s so b re em briogénesis, a n a tom ía y botánica. T am bién e s tu d ió la m orfología y el c o m p o rta m ie n to de un gran n ú m ero d e anim ales, p o r lo q u e se le co n sid era el p a d re d e la zo o logía. A d em ás d e co n sid erar q u e las especies eran fijas, es decir, n o c am biab an , c re ó el p r im e r sistem a d e clasificación d e los anim ales. T eo frasto (372- 287 a.C .), discípulo d e A ristóteles, d esarro lló trabajos d e p lan tas y escrib ió u n a se rie d e lib ro s so b re b o tán ica titu lad a d o n d e an alizó los fen ó m en o s d e la polinización y el d e sarro llo d e las sem illas. E n el Im p erio R o m a n o se desarroD aron la zoología y la b o tán ica, gra d a s a las ap licaciones a la g an ad ería y a la agricultura. E n tr e los h o m b res ro m a n o s destacad o s se e n c u e n tra PHnio el V iejo (23-79 d.C .), q u ien escribió un a com pilación a la cual llam ó , en d o n d e h izo descripciones zoológicas y destacó la idea d e q u e la n a tu raleza existía p a r a satisfacer las necesidades del hom bre. A dem ás, G a le n o (129-199 d.C .), q u ien estu d ió m ed icin a y realizó d i secciones con anim ales, escribió teorías so b re el funcionam iento d e l cuerpo hum ano, con o cim ien tos q u e tuvieron u n a gran influencia en la m edicina. A e s te p e rso n a je se le co n sid eró la a u to rid a d m ás im p o rta n te en m ed ici na y an ato m ía d e su tiem po.
riade lasplantas,
tural
Lahisto
Historia na
La biología en la Edad Media E l declive d e l Im perio R o m a n o condujo a la desaparición o destrucción d e gran p a rte del co n o cim ien to q u e h asta entonces se h ab ía generado. D u ran te la E d a d M edia, la ciencia d e la biología su frió un estancam iento.
La biología en el Renacim iento D u ra n te ese tiem p o resurgió el in te ré s p o r los e stu d io s anatóm icos, fisio lógicos y d e h isto ria n a tu ra l A q u ello s realizados p o r L e o n a rd o d a Vine i
so b re el cu erp o h u m an o y su co m p aració n co n el d e o tro s an im ales son un ejem p lo d e las apo rtacio n es d e tan g ran naturalista. A n d reas V esalius in au g u ró u n a n ueva e ra en la m e d ia n a co n la p u b li cación d e su tra ta d o d e an a to m ía h u m an a al cual titu ló , o b ra c o n fo rm ad a p o r sie te lib ro s d o n d e se d escrib e d e form a m ás d e ta lla d a la e stru c tu ra del cu erp o hum ano. U n o d e su s d is cípulos, F a llo p » , realizó estudios so b re el sistem a nervioso y lo s órganos g en erativ o s C on dichas apo rtacio n es se co n trib u y ó al avance en el cam po d e la anatom ía.
De la estructura
del cuerpo humano
La biología en el siglo xvü E n ese siglo, W illiam H arvey d escu b rió el m ecanism o d e la circu lació n d e la sangre. P or o tro lado, F rancis B acon p ro p u so su m é to d o cu alitativo-inductivo p a ra h acer c ie n d a , m ien tra s G alileo p ro p o n ía el m é to d o “h ip o tético-deductivo”, q u e fue ap o y ad o y d esarro llad o m ás am p liam en te p o r en d o n d e el ra z o n am ien to va D escartes en su o b ra de lo g eneral a lo específico, m o d o en el cual se inicia la investigación d en tífic a co n el p lan team ien to d e algunas hipótesis q u e es p o sib le p ro b a r al llev ar a c a b o experim entos. D u ra n te este tiem p o se co nstruyeron los p rim e ro s m icroscopios, lo q u e p e rm itió e fectu ar estudios m ás detallados y am p liar el cam p o d e la investigación d e n tífic a r elacio n ad a co n la biología. L o s h erm anos Janssen co nstruyeron el p rim e r m icroscopio, en 1591, pero co rre sp o n d e a G alileo se r el a u to r teórico y el p rim e ro en utilizar es tos in stru m en to s p a r a investigación biológica. El h o lan d és A n tó n van L eeuw enhoek (1632-1703) fue el p rim e ro en o b se rv ar esperm atozoides, bacterias, glóbulos ro jo s y h u ev ea 11 os d e in sectos, lo q u e h acía co n m icroscopios sim p les q u e él m ism o co n stru ía. R o b e rt H o o k e (1635-1703), al exam inar un tro zo d e co rch o , observó un a tram a fina d e p e q u eñ as celdillas rectangulares parecidas a las d e un panal d e abejas, a las cuales les d io el n o m b re d e c é lu la s P or lo an terio r, se le c o n sid e ra el p rim e ro en u tilizar la p alab ra Francesco R edi (1626-1697) d em o stró q u e las larvas d e m oscas n o se originan d e m a n e ra e s p o n tá n e a a p a rtir d e la c a rn e e n descom posición.
Discurso del método,
célula.
La biología en el siglo xviii E n e l siglo x v i i i , la biología se desarro lló co m o u n a cien cia exp erim en tal. ft>r o tro lado, los estu d io s en b o tán ica y zoología se basaban en la acu m u lación d e un gran nú m ero d e o b se rv a c io n e s es d ecir, n o h ab ía u n a n o m en clatu ra d e los se re s vivos q u e p e rm itie ra un m ejor c o n o cim ien to d e los d iferen tes grupos d e organism os. El b o tán ico sueco C ari v o n L inné, co n o cid o co m o L in n e o (17071788), e s ta b le d ó un a clasificación d e las p lan tas y an im ales co n b a s e en d c o n cep to d e especie co m o un g ru p o d e o rganism os s e m e ja n te s q u e ag ru p ó en g é n e ro s ó rd en es y c la s e s P or lo an terio r, p ro p u so la nom end a tu r a binom inal, co n sisten te en asig n ar a c a d a organism o, p a ra id en tifi carlo, d o s palabras en latín; la p rim e ra co rre sp o n d e al g én ero , y la segunda, a la especie. A m b a s q u e se d e b e n subrayar, co n stitu y en el n o m bre cien tífico q u e es la b ase d e la taxonom ía. John N eedham (1713-1781) c reía y ap o y ab a la teo ría d e la generación esp o n tán ea. É l fue q u ien d ise ñ ó un experim ento co n el cu al in te n tó d e m ostrar q u e los seres vivos se o rig in a b an gracias a un a fuerza vital. P ara d io , p re p a ró un ju g o d e c o rd e ro y lo hirvió co n la fin alid ad d e d estru ir los gérm enes q u e se en co n traran en d ic h o p rep arad o . C a b e añ a d ir q u e en aquel e n to n c e s se cre ía q u e el c a lo r d estru ía a los m icro o rg an ism o s Sin em bargo, luego d e un tiem p o e n co n tró un a gran can tid a d d e p eq u eñ o s o rg a n ism o s co n lo cual co n firm ó su teoría. L azaro S pallanzani (1729-1799) n o cre ía en el o rig en e sp o n tán eo d e los organism os, p o r lo q u e rechazó la explicación d e N eedh am . S p allan zani co n sid erab a q u e los m icroorganism os estaban en el cald o d e c o rd e ro an tes d e q u e se se lla ra n los re d p ie n te s q u e N eedham utilizó. P ara d em o strar q u e los m icroorganism os n o se originan d e fo rm a es p o n tán ea, S pallanzani repitió los ex p erim en to s d e su o p o sito r,a u n q u e tu vo cu id ad o d e sacar el a ire d e los frasco s sellarlos bien y calen tar el cald o d u ran te m ás tiem po. E n tales co ndiciones no a p a re d e ro n m icro o rg an is m o s p o r lo q u e sus experim entos le ayudaron a c o m p ro b a r q u e la g en e ración e s p o n tá n e a n o existe. Joseph P rie stley (1733-1804) d em o stró q u e las plantas p ro d u cen un gas n o tóxico p a ra los a n im a le s S in em bargo, fue A n to in e L avoisier
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A P É N D I C E IV
(1743-1794) q u ien llam ó oxígeno al gas q u e P riestley descu b rió , p o r lo q u e se le atrib u y e el descu brim iento d e e s te gas; adem ás fue L avoisier q u ien , co n sus estudios, d em o stró q u e el oxígeno es n ecesario p a ra la co m b u stió n d e los a lim e n to s d u ra n te el proceso d e la respiración. El francés G e o rg e s C u v ier (1769-1832) d ed icó u n a b u e n a p a rte d e su vida a clasificar y c o m p a ra r estru c tu ra s d e d iferen tes anim ales, p ero ta m bién c o m p ren d ió la relació n q u e hay e n tre las d iferen tes p a rte s d e un m ism o anim al, lo q u e h izo p o sib le d ed u c ir la form a del anim al a p a rtir de u n a p e q u e ñ a m u e stra d e su c uerpo. C uvier inició el estu d io d e los huesos fósiles d e algunos anim ales, p o r lo cual se le c o n sid e ra el p a d re d e la a n a to m ía c o m p a ra d a y el fu n d ad o r d e la paleontología. E n In g laterra, E ras m us D arw in (1731- 1802), ab u elo d e C harles D a r win, p ro p u so q u e los organism os ca m b ia n a través del tiem p o , p e r o sin p recisar algún m ecan ism o p a r a explicar tales cam bios. T ales ideas p o si b lem en te tuvieron gran influencia en su nieto p ara q u e éste, tiem p o d e s pués, p ro p u siera la teo ría d e la evolución. Jean B aptiste d e M onet, m ejor co n o cid o co m o L am arck (1744-1829), fu e u no d e los p rim e ro s en p ro p o n e r un m ecanism o p a ra explicar có m o evo lu cio n an lo s se re s vivos. E n 1809 p lan teó la teo ría d e la evolución e n su lib ro fílosofía zoológica. L am arck afirm ab a q u e los cam bios q u e sufrían los o rganism os e ra n p ro d u c to d e u n a n ecesid ad , o un deseo in tern o , q u e los llevaría a te n e r c u erp o s m ás p erfecto s y,según é l, están en función del uso y d esu so d e sus ó rganos, lo q u e d ejan c o m o h eren cia a sus descendientes. ft>r eflo, la explicación d e L am arck so b re el p ro c e so d e evolución se conoce c o m o la teo ría del “uso y desuso d e los órganos co n heren cia de características a d q u irid as” . A L am arck y a G o ttfrie d T reviranus se les a trib u y e se r los p rim e ro s e n u tilizar la p alab ra biología p a r a refe rirse al estu d io d e los seres vivos.
La biología en el siglo x ix D u ra n te este siglo, lo s con o cim ientos biológicos se a crecen taro n y se p r o p u sie ro n las d o s te o ría s q u e sirven c o m o p ie d ra s angulares d e la b iología actual: la teo ría d e la evolución, d e C h a rles D arw in y A lfre d Russefl W a llace, y la teoría celu lar, d e M atthias S chleiden y T h eo d o r S chw ann, qu e fu e co n so lid ad a p o r R u d o lf Virchow. T rabajando d e m a n e ra in d ep en d ien te, D arw in y W allace p ro p u siero n la m ism a teo ría p a ra explicar los c am bios q u e sufren lo s seres vivos a tr a v és del tiem p o (evolución). E l m ecanism o q u e p o stu lan p a r a explicar d i chos cam b io s es la “selección natural", la cual im plica q u e los o rganism os p resen tan lig eras variaciones q u e hacen q u e se a d a p te n , d e m an era d ife re n te , al m ed io am b ien te, p o r lo q u e sobrevivirán los m ás a d a p ta d o s y te n d rán m ay o r o p o rtu n id a d d e re p ro d u c irse p a ra tran sm itir sus genes a sus descendientes. R o b e rt B row n, al estu d ia r e n 1831 células d e orquídeas, d escribió p o r p rim e ra vez al n ú cleo , d esp u és d e lo cual d ete rm in ó q u e todas las c élu las cu e n ta n co n d ich a e s tru c tu ra celular. M atthias S ch leid en , e n 1838, establece q u e las p lan tas son o rganism os form ados p o r célu las, q u e son la s u nidades estru ctu rales y funcionales de lo s v e g etales T h e o d o r S chw ann p ro p o n e, en 1839, q u e los an im ales son organism os fo rm ad o s p o r un gran n ú m ero d e c é lu la s cad a un a co n lím i tes b ien d efin id o s A m bos c ie n tífic o s a través d e sus e s tu d io s co n clu y ero n los p o stu la d o s d e la teo ría celular: la célu la es la unidad estru ctu ral d e los se re s vi vos; la célu la es la u n id ad funcional d e los seres vivos. En 1858, R u d o lf V irchow p ro p u so el tercer p o stu lad o : to d a célu la p r o v ien e d e o tra célula, es d ecir, las células se form an sólo a p a rtir d e célu las p re e x iste n te s D ich o p o stu lad o consolidó la teo ría c e lu lar d e form a d e fi nitiva. C o n el p erfeccio n am ien to del m icroscopio y el e m p leo d e técn icas citológicas se in iciaro n an álisis m ás d eta lla d o s d e la m orfología y e stru c tu ra c e lu la r. Al resp ecto , a lg u n o s estudios le p e rm itiero n a J. F riedich M eischer, en 1869, aisla r la sustancia c o n te n id a en el núcleo, a la cual lla m ó nucleína (ah o ra se sab e q u e dicha sustancia es el D N A ). P or o tro lado, W alther F lem m ing, e n 1879, identificó la fina m alla d e m aterial n u clear co m o c ro m atin a y analizó los m ovim ientos d e los c ro m o so m as d u ran te la división c e lu lar (m itosis). Louis P asteu r y R o b e rt K och d escubrieron q u e un gran n ú m ero d e e n ferm edades so n causadas p o r m icroorganism os A sim ism o, P a ste u r realizó estudios so b re la ferm entación y el p ro ceso d e pasteurización; ad em ás de p ro p o n er el uso d e v acu n as p a ra p rev en ir algunas e n fe rm e d a d e s C on ello, tam b ién d em o stró q u e los o rganism os no su rg en d e m a n e ra espon tánea.
L o s estudios realizados p o r G re g o r M endel, en 1866, co n p la n ta s d e g u isa n te s lo llev aro n a p ro p o n e r las leyes d e la herencia, co n lo cual se co n stitu y ero n las b ases d e la genética. La p rincipal co n trib u ció n d e M e n del fue d em o strar c ó m o se h ered an características e x tern as observables (com o el c o lo r y la tex tu ra d e la sem illa) d e p ad res a h ijo s a través d e u n i dades d isc retas q u e se d istrib u y en en c a d a generación, u n id ad es a las q u e p o ste rio rm e n te se les d io el n o m b re d e g e n e s A M en d el, p o r sus a p o rta c io n e s se le c o n sid e ra el p a d re d e la g en éti ca; n o o b sta n te , sus trabajos fueron reco n o cid o s 30 a ñ o s d e s p u é s a p r in cipios d el siglo xx. C o n base en investigaciones, hechas e n 1900 so b re la fisiología y h e ren cia vegetal, consistentes en cruzar diversas variedades d e p la n ta s el h olandés H ugo d e V ries llegó a las m ism as con clu sio n es q u e M endel. A d e V ries se le reco n o ce tam b ién p o r sus trab ajo s acerca d e las m u ta c io n e s en d o n d e tra tó d e d a r un a explicación d e la evolución d e los se re s vi v o s a través d e la teo ría d e las m u tacio n es
La biología en el siglo x x T uvieron lugar im p o rtan tes descubrim ientos gracias al perfeccio n am ien to del m icroscopio, la co n stru cció n del p rim e r m icroscopio electró n ico , el uso d e la cen trífu g a y d e la u ltra cen trífu g a en estu d io s d e fraccio n am ien to celular, así co m o el em p leo d e técnicas c o m o la autorradiografía, la d i fracción d e rayos X y la crom atografía. T odo ello p e rm itió q u e los e stu d io s se llevaran a c a b o a nivel d e e stru c tu ra c e lu lar y m olecular. T am bién se estab leciero n las bases d e la genética m o lecu lar, á re a del con o cim ien to q u e estudia el m aterial del cual están hechos los c ro m o so m a s A sim ism o, se d escu b rió q u e el ácid o desoxirribonucleico ( d n a ) es la m olécula resp o n sab le d e co n ten er la inform ación h ered itaria. P or o tro l a do , en 1953, Jam es W atson y F rancis C rick p ro p u siero n el m o d elo d e la d o b le h élice p a ra describ ir su e stru ctu ra. L os estudios efectuados p e rm itiero n estab lecer las b ases p a ra c o m p re n d e r có m o y d ó n d e se alm a c e n a la inform ación genética, así co m o los procesos q u e lleva a cab o la célu la p a ra q u e esa inform ación se ex p rese; tam bién p erm itiero n identificar las estru ctu ras celulares q u e particip an e n d ich o s p ro c e so s P or o tro lado, los con o cim ien to s en o tra s áreas d e la bio lo g ía se fu e ro n a c re c e n ta n d o d e form a im p o rtan te, a tal grado q u e W alter S u tto n y T h e o d o r B overi p ro p u siero n la teo ría crom osóm ica d e la h erencia, q u e se consolidó co n los estu d io s d e T hom as M organ y sus c o la b o ra d o re s T heodosius D obzhanski, G eo rg e S im pson, E m e s t M ayr, L ed y ard S te b b in s Sewall W right, John H ald an e, R o n a ld F ísher p lan tearo n la te o ría sintética d e la evolución; Lynn M argulis fo rm u ló la teo ría endo sim b ió tica; A le x a n d e r O p a rin y John H a ld a n e p o stu laro n la te o ría d el o rigen d e la vida p o r evolución quím ica. A d e m á s S tan ley M iller y H a ro ld U rey realizaro n estu d io s q u e a p o yan la teo ría d el o rig en d e la vida p ro p u esta p o r O p arin -H a ld an e. La e c o logía “nace” c o m o u n a ciencia in teg rad o ra, ya q u e en sus estudios particip an o tras áreas del conocim iento; surge la etología, q u e estu d ia el com p o rtam ien to anim al. E n fisiología se co n o ce la participación d e las horm onas y d e los neuro tran sm iso res en los p ro ceso s d e com un icació n celular. E n em briología, los e stu d io s se realizan a niveles m ás detallad o s, q u e p erm ite n c o m p re n d e r los p rocesos d e inducción y diferenciació n c e lular. E n bioquím ica se inician los estudios p a ra identificar las en zim as q u e particip an en la regulación d e las d ife re n te s vías m e ta b ó lic a s El siglo x x se caracterizó p o r un g ran a p o rte d e con o cim ien to s e n t o d a s las á re a s d e la biología. E n el p resen te siglo, la genética m olecular es la ciencia bio ló g ica con m ás p ersp e c tiv a s C on estudios co m o el del p ro y ecto genom a h u m an o y la aplicación d e técnicas d e in g en iería genética co m o la del d n a reco m b i n a n te ,s e h a n explorado algunas á reas d e aplicación: la o b ten ció n d e c o m puestos quím icos m odificados gen éticam en te, el d esarro llo d e vacunas y la terap ia génica, lo q u e facilita p re v e n ir y tra ta r d iv ersas e n fe rm e d a d e s L o s estu d io s en ecología son tam bién im p o rta n te s ya q u e se req u iere un m ejor co n o cim ien to d e los d iferen tes ecosistem as p a ra hacer uso r a cional d e los recursos naturales co n la finalidad d e regular la cap acid ad d e la T ie rra p a ra su ste n ta r la vida futura, evitar la destrucción d e lo s h á bitat q u e integran a tos ecosistem as p a ra p reserv ar las especies y fo m en ta r la supervivencia d e las co m u n id ad es sa n as y a u to su ste n ta b le s H a s ta a q u í sólo hem os m en cio n ad o a algunos n atu ralistas y cien tífi cos q u e co n sus aportaciones c o n trib u y ero n a acrecen tar los co n o cim ien to s d e la bio lo g ía y a c o n so lid a r el d esarro llo d e e s ta c ie n c ia
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G losario abdom en: seg m en to co rp o ral del e x tre m o p o s te rio r d e un anim al segm entado; co n tien e la m ay o ría d e las e stru c tu ra s digestivas, abiótico: n o viviente; la porción ab ió tica d e un ecosistem a q u e co m p ren d e el suelo, las rocas, el ag u a y la atm ósfera. aborto: p ro ced im ien to p a ra in te rru m p ir un em b arazo ;se d ila ta el cu ello u te rin o y se ex trae el em b rió n y la p lacen ta, absorción: proceso m ed ia n te el cual se in co r p o ran n u trim en to s a la célula, accidente cerebrovasculan interrupción d el flu jo d e sangre a una p a rte del cere b ro cau sad a p o r la ru p tu ra d e u n a a rte ria o la o b strucción d e u n a a rte ria p o r un coágulo sanguíneo. La p érd id a del sum in istro d e sa n g re causa en p o co tiem p o la m u e rte del á re a afectad a del c ere bro. aceite: lípido c o m p u esto p o r tres ácid o s grasos, algunos d e lo s cu ales son insaturados, unidos p o r enlaces co v alen tes a un a m o lécu la d e glicerina; es líquido a te m p e ra tu ra am biente, acetilcolina: n eu ro tran sm iso r localizado en el c ere b ro y d e las sinapsis d e las neuronas m o tri ces q u e in erv an el m ú sculo esquelético, ácido (adjetivo): q u e tien e un a concentración d e H + m ay o r q u e la d e O H '; q u e lib era H +. ácido (sustantivo): sustancia q u e lib era iones h id ró g en o (H +) e n u n a solución; so lu ció n cuyo p H es m en o r d e 7. ácido absctsico: h o rm o n a vegetal q u e in h ib e en general la acció n d e o tras horm onas; in d u ce le targ o en sem illas y b ro te s y hace q u e los esto m as se cierre n . ácido desoxirribonucleico (D N A ): m olécula com puesta d e n u cleó tidos d e desoxirribosa; co ntien e la in fo rm ación genética d e todas las células vivas. ácido graso: m olécula o rgánica q u e se c o m p o ne d e u n a cad en a larg a d e áto m o s d e carb o n o con un g ru p o carboxílico ( C O O H ) en un e x tre m o; p u ed e se r sa tu ra d o (cuando sólo tie n e e n laces sen cillo s e n tre lo s áto m o s d e carb o n o ) o i n satu rad o (cu an d o hay uno o m ás d o b les e n la ces e n tre los áto m o s d e carb o n o ), ácido graso esencial: ácid o graso q u e es un n u trim en to in d isp en sab le; el organism o es inca paz d e ela b o ra r lo s ácidos g raso s esenciales, p o r lo q u e e s necesario su m in istrarlo s en la d ieta. ácido nucleico: m olécula orgánica co m p u esta p o r u n id ad es d e nucleótidos; los dos tipos co m unes d e ácid o s nu cleicos son el ácid o rib o n u cleico (R N A ) y el ácid o desoxirribonucleico (D N A ). ácido rixm ucleico (R N A ): m olécula form ada p o r n u cleó tid o s d e rib osa, c a d a u n o d e los c u a les c o n siste en un g ru p o fosfato, el azú ca r rib o sa y u n a d e las bases a d e n in a ,c ito sin a , guanina o u racilo ; p a rticip a en la conversión d e la in fo r m ación del D N A e n proteínas; tam bién es el m aterial g en ético d e algunos v iru s ácido úrico: p ro d u cto d e d esech o n itro g en ad o de la d escom posición d e los am inoácidos; cris tales b lan co s relativ am en te insolubles ex creta d o s p o r a v e s rep tiles e in se c to s acrosoma: vesícula lo calizada en el extrem o d el esp erm ato zo id e anim al; co n tien e las enzim as n ecesarias p ara d ig erir la s capas pro tecto ras q u e envuelven el óvulo, actina: im p o rtan te p ro teín a m uscular cuya in teracción co n la m io sin a p ro d u ce contracción;
e s tá p re se n te en los filam en to s finos d e la fibra m uscular; véase tam bién miosina. adaptación: rasgo q u e au m en ta la capacidad d e un individuo p a r a sobrevivir y reproducirse, e n com paración con los individuos q u e carecen d e e s e rasgo. adenina: base n itro g e n a d a p re se n te en el D N A y e n el R N A ; su a b rev iatu ra es A . adrenalina: h o rm o n a q u e se c re ta la m éd u la s u p ra rre n a l; se lib era en resp u esta al e s tré s y e s tim ula diversas re sp u e s ta s com o la liberación d e glucosa del hígado y la aceleración d el ritm o cardiaco; tam bién se llam a epinefrina. aeróbico: q u e u tiliza oxígeno, aglutinación: aglom eración d e sustancias e x tra ñ a s o m ic ro b io s p ro v o cad a p o r la u nión con a n tic u e rp o s agresión: co m p o rtam ie n to an tagonista, n o rm al m en te e n tre m iem bros d e la m ism a especie,con frecuencia co m o resultado d e la com petencia p o r los recu rso s afilam iento de com portam iento: ausencia de ap a re a m ie n to e n tre especies d e anim ales qu e difieren en grado co n sid erab le en cu an to a sus rituales d e c o rte jo y ap aream ien to , aislam iento ecológico: au sencia d e a p a r e a m ien to e n tre organism os perten ecien tes a p o b la c io n e s d ife re n te s q u e o cu p a n h á b ita t d istin to s d en tro d e la m ism a reg ió n general, aislam iento geográfico: separación d e d o s p o b lacio n es p o r u n a b a rre ra física, aislam iento reproductivo: ausencia d e a p a r e a m iento e n tre los o rganism os d e un a p oblación con los m iem b ro s d e o tra ; p o d ría d eb erse a m e canism os aisla n te s p revios o p o ste rio res al a p a ream iento. aislam iento tem poral: incapacidad d e los o rg a nism os p a ra ap a re a rse si tien en te m p o rad as de celo m uy d istin ta s alantoides: u n a d e las m em b ran as e m b rio n a rias d e los re p tile s aves y m am íferos; en los reptiles y las aves sirve c o m o órgano p a r a a l m acen ar desechos; en los m am íferos form a la m ay o r p a rte del co rd ó n um bilical, aldosterona: h o rm o n a q u e secreta la co rteza su p rarre n al; ay u d a a regular la concentración d e iones en la sa n g re estim ulando la reab so r ción d e so d io p o r los riñ o n es y las glándulas s u d o ríp a ra s alelo: u n a d e varias form as altern ativ as d e un gen específico. alelos múltiples: alelos d e cad a gen, q u e p u e den lleg ar a d ocenas y son resu ltad o d e d ife ren tes m u ta c io n e s alergia: respuesta in flam ato ria p ro d u cid a p o r el cu erp o a n te la invasión co n m ateriales e x tra ñ o s com o el p o len , p o r ejem plo, q u e p o r sí s o los son inofensivos alga: tod o m iem b ro foto sin tetizad o r del rein o eu carió tico P rotista. ahnidtm : polisacárido co m p u esto d e cadenas ram ificadas o n o ram ificadas d e m oléculas de glucosa; las plantas lo utilizan com o m olécula p a ra a lm a c e n a r c a rb o h id ra to s alternancia de generaciones: d clo vital, c a ra c terístico d e las p la n ta s en el q u e un a g e n e ra ción d e esporofito d ip lo id e (p ro d u c to ra de esp o ras) se altern a co n un a g en eració n d e g a m eto fito h ap lo id e (p ro d u cto ra d e gam etos), altruismo: tipo d e com portam iento q u e p uede dism inuir el éxito reproductivo d el individuo qu e lo practica, p ero beneficia al d e o tro s individuos
alveolado: m iem bro d e los A lv eo lata, un gran gru p o d e p ro tistas al q u e m uchos sistem ático s le asignan la categ o ría d e reino. L os a lv e o la d o s q u e se caracterizan p o r te n e r un sistem a d e sa cos d eb ajo d e la m em b ran a celu lar, incluyen a los c ilia d o s fo ra m in ífe ra s dinoflag elad o s y apicom pexa. alveolo: dim inuto saco d e a ire del in te rio r d e los p u lm o n e s ro d ead o d e c a p ila re s d o n d e se lleva a cab o el in tercam b io d e gases co n la san gre. amiba: tipo d e p ro tis ta , sem ejan te a lo s an im a le s q u e utiliza un sistem a d e locom oción p o r corrientes m ed ian te el cual ex tien d e u n a p ro longación c e lu lar llam ad a seudópodo. amígdala: p a rte del p ro sen céfalo d e lo s v erte b rad o s q u e interviene en la g en eració n d e res puestas d e c o m p o rtam ie n to ap ro p iad as a n te los estím ulos a m b ie n ta le s amilasa: enzim a q u e e s tá p resen te en la sa liv a y en las secrecio n es pancreáticas; cataliza la d e gradación del alm idón. aminoácido: sub u n id ad individual q u e co n sti tu y e las p ro te ín a s c o m p u esta d e un á to m o d e c a rb o n o c e n tra l u n id o a un g ru p o a m in o ( -N H 2), un grupo carboxilo ( —C O O H ), un áto m o d e h id ró g en o y un g ru p o variab le d e áto m o s q u e se d e n o ta co n la le tra R. aminoácido esencial: am inoácido q u e es un n u trim en to indispensable; el org an ism o es in ca paz d e ela b o ra r los am inoácidos e s e n c ia le s p o r lo q u e es n ecesario sum inistrarlos en la d ieta, am niocentesis: p ro c e d im ie n to p a r a to m a r m uestras del líquido a m n ió tico q u e ro d e a al fe to: se in serta un a a g u ja esterilizad a a trav és d e la p ared ab d o m in al, el útero y el saco a m n ió ti co d e un a m u jer em b arazad a; se e x tra e n d e 1 0 a 20 m ililitros d e líquido am niótico. S e p u ed en practicar diversas pruebas al fluido y a las c élu las fetales suspendidas en él, co n el fin d e o b te n er inform ación acerca d e las características genéticas y el d esarro llo del feto, amnios: un a d e las m em branas em b rio n arias d e reptiles, aves y m am íferos; e n cierra u n a ca vidad llen a d e líquido q u e env u elv e al e m brión. amoniaco: N H 3; p ro d u c to residual n itro g en ad o m uy tóxico d e la descom posición d e lo s a m i n o á c id o s E n el h íg ad o d e los m am ífe ro s se tran sfo rm a e n urea. AM P cíclico: nucleótido cíclico q u e se form a en m uchas c élu las b lan co co m o resu ltad o d e la recepción d e d erivados d e am in o ácid o s u h o r m onas peptídicas e induce cam b io s m eta b é li cos en la célula; a m enudo se le llam a seg u n d o m ensajero. amplexus: en los a n fib io s form a d e fecu n d a ción e x tern a en la q u e el m ach o so stien e a la h em b ra d u ra n te el deso v e y d ep o sita el e s p e r m a d ire c ta m e n te so b re los ó v u lo s amplificación biológica: acum ulación c recien te d e un a sustancia tóxica h asta niveles tróficos pro g resiv am en te m ás elevados, ámpula: bulbo m u scu lar q u e es p a rte del siste m a h id ro v ascu lar d e los e q u in o d erm o s;co n tro la el m ovim iento d e los pies am b u lacrales q u e se usan p ara la locom oción, anaeróbico: q u e no utiliza oxígeno, anaerobio: organism o cuya respiració n n o re q u ie re oxígeno. anafase: en la m ito sis e ta p a en q u e las cro m á tidas h erm an as d e cad a cro m o so m a se sep aran
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u n a d e o tra y se d esp lazan h acia po lo s o p u e s to s d e la célu la; en la m eio sis I, e ta p a e n la qu e se sep aran los cro m o so m as hom ólogos, c o m p u esto s d e d o s c ro m á tid a s herm anas; en la m eiosis II, e ta p a en la q u e las cro m átid as h e r m an as d e cad a cro m o so m a se se p ara n un a de o tr a y se desp lazan h acia p o lo s op u esto s d e la célula. andrógeno: h o rm o n a sexual m asculina,
anem ia drepanocítica o de células falciformes: e n ferm e d ad recesiv a cau sad a p o r la sustitución d e u n so lo am in o ácid o en la m o lécu la d e la h e m oglobina. L as m o lécu las d e hem oglobina d rep an o cítica tien d en a fo rm ar cú m u lo s y dis to rsio n ar la fo rm a d e los glóbulos rojos, lo qu e h a c e q u e ro m p an y obstru y an los capilares, an fibio: m iem b ro d e la clase A m p h ib ia d e los cordados, q u e incluye ranas, sapos y sa la m a n dras, así co m o la c u leb ra ciega, q u e carece de ex trem id ad es. angina de pecho: d o lo r p ectoral aso ciad o con u n a reducción del flujo sanguíneo hacia el m úsculo cardiaco, p ro v o cad a p o r la o b stru c c ió n d e las a rterias co ro n arias, angiosperm a: p la n ta v ascu lar co n flores, angiotensina: h o rm o n a q u e in terv ie n e e n la re gulación del ag u a en lo s m am íferos e stim u la n d o c am b io s fisiológicos q u e a u m e n ta n el v o lu m en san g u ín eo y la p resió n arterial, anillo anual: p atró n a lte rn a n te d e xilem a c la ro (tem p ran o ) y o scu ro (tard ío ) d e los tallo s y ra í ces leñosos, q u e se fo rm a co m o resu ltad o d e la desigual d isp o n ib ilid ad d e agua en las d ife re n tes estaciones d el añ o , p o r lo g eneral e n p r im a v e ra y verano. anillo de hada: d istribución circu lar d e hongos q u e se fo rm a cu an d o las estru ctu ras re p ro d u c to ra s so n a rro jad a s v io le n ta m e n te d e sd e las h i fas su b te rrá n e a s d e un hongo d e clav a q u e ha e stad o crecien d o h acia f u era e n todas d ireccio n es a p a rtir d e su u b icació n original, antera: p arte su p e rio r del estam b re d o n d e se fo rm a el p o len . anteridio: e stru ctu ra en la q u e se p ro d u cen c é lu las sexuales m asculinas; e s tá p resen te e n las b riofitas y en ciertas p la n ta s vasculares sin s e m illa. anterior: ex trem o fro n tal o d e la cabeza d e un anim al. anticodón: secu en cia d e tres bases d e un R N A d e tran sferen cia q u e es co m p lem en taria res p ecto a las tres bases d e un co d ó n d e R N A m ensajero. anticoncepción: prevención del em barazo, anticuerpo: pro teín a p ro d u cid a p o r célu las del sistem a in m u n itario , q u e se co m b in a c o n un an tíg en o específico y g en eralm en te facilita su destru cció n . anticuerpo m onoclonal: an ticu erp o p ro d u cid o e n el la b o rato rio clo n an d o célu las d e h ib rid o m a; cad a clo n d e células p ro d u ce un solo a n ti cuerpo. antígeno: m olécula com pleja, p o r lo general u n a p ro te ín a o un p olisacárido, q u e estim ula la p ro d u cció n d e un an ticu erp o específico, aparato de Golgi: pila d e sacos m em branosos, p resen te en casi to d as las célu las eucarióticas, d o n d e se p ro cesa n y sep aran los co m p o n en tes d e la m e m b ra n a y los m ateriales d e secreción, aprendizaje: cam b io a d a p ta tiv o e n la con d u cta co m o resu lta d o d e la experiencia, aprendizaje por discernim iento: form a c o m p le j a d e ap ren d izaje q u e req u iere la m anipulación d e c o n c e p to s m en tales p ara lleg ar a un c o m p o rta m ie n to a d a p ta tivo. aprendizaje por ensayo y error: proceso m e d ia n te el cual se ap re n d e n resp u estas a d ap tati-
vas a tra v é s d e reco m p en sa s o c astigos p ro p o r cionados p o r el entorno, árbol genealógico (pedigrí): d iag ram a q u e m u estra relaciones genéticas e n tre un c o n ju n to de individuos, n o rm a lm e n te co n resp ec to a un rasgo gen ético específico. Archaea: uno d e los tres d o m inios d e la vida; com prende los p ro c a rio ta s q u e tien en un pa rentesco lejan o co n los m iem b ro s del d o m in io Bacteria. arquegonio: estru ctu ra en la q u e se p roducen las células sexuales fem eninas; está presen te en las b rio fitas y en c ie rta s p lan tas vasculares sin sem illa. arrecife de coral: biom a c re a d o p o r anim ales (corales) y p lan tas en ag u as tropicales cálidas, arteria: vaso d e p aredes m usculares y elásticas que co n d u ce la sa n g re del co razó n al resto d el cuerpo. arteria renal: la arteria q u e lleva sangre a ca d a riñón. arteriola: arteria p e q u e ñ a q u e vierte su sangre en capilares. La co n tracció n d e la arterio la re gula el flujo sanguíneo h acia d iv ersas p artes del cuerpo. articulación: región flexible e n tre d o s u n id ad es rígidas d e un ex o esq u eleto o en d o esq u eleto , q u e p e rm ite el m ovim iento e n tre las unidades, aticulación en bisagra: articulación en la qu e los m úsculos m ueven uno d e los huesos y el o tro perm an ece fijo, c o m o en la r o d illa ,e l co d o o los dedos; p e rm ite el m ov im ien to ú n icam en te en d o s dim ensiones. articulación esfera-cavidad (diartrosis): articu lación en la q u e el ex tre m o red o n d o d e un h u e so en caja en la d ep resió n h ueca d e o tro , co m o en la ca d e ra , p o r ejem plo; p e rm ite el m ovi m ien to e n varias d ire c c io n e s asa de Henle: porción especializada del tú b u lo d e la n efrona en las aves y los m am íferos qu e c rea un g rad ien te d e co n cen tració n osm ó tica en el fluido q u e la rodea. A la vez, este g rad ien te hace posible la producción d e o rin a m ás co n cen trad a o sm ó ticam en te q u e el p lasm a san guíneo. asea: e s tru c tu ra co n form a d e saco d o n d e e la boran sus esporas los m iem b ro s d e la división fúngica A scom ycota. ataque cardiaco: reducción u o b stru cció n grave del flujo d e sangre a través d e un a a rte ria co ro n aria, q u e priv a a u n a p a rte del m úsculo c ard ia co d e sum inistro d e sangre, aterosclerosis: en ferm e d ad q u e se caracteriza p o r la o b stru cció n d e a rte ria s p o r depósitos de colesterol y el en g rasam ien to d e las p ared es arteriales. átom o: la partícu la m ás p e q u eñ a d e un elem en to q u e co n serv a la s p ro p ie d a d e s d e éste, aurícula: cám ara del co razó n q u e recib e la san gre ven o sa y la transfiere a un ventrículo, autofecundación: u n ión d e esp erm ato zo id es y óvulos del m ism o individuo, autosom a: crom osom a d isp u e sto en pares h o m ólogos tanto en m achos c o m o en h em b ra s y q u e n o p o rta los gen es q u e d e te rm in a n el sexo, autótrofo: Uq u e se alim enta p o r sí m ism o ”; g e n eralm en te un organism o fo to sin tetizad o r; un p ro d u cto r. auxina: h o rm o n a vegetal q u e influye en m u chas d e las funciones d e las p lantas, c o m o el fo to tro p ism o , la d o m in an cia a p ic a l y la ram ificación d e las raíces; p o r lo g eneral esti m ula el alargam iento d e las células y, en cierto s casos, la división y diferenciación celulares, axón: e xtensión larg a d e las n eu ro n as q u e va del cu erp o c e lu la r a las term inaciones sinápticas e n o tra s n eu ro n as o m ú sc u lo s
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azúcar: m olécula d e c a rb o h id ra to sim p le; p u e d e s e r un m o n o sacárid o o un d isacárido. bacilo: b acteria co n form a d e bastón, bacteria: o rg an ism o q u e consiste d e u n a sola célula p ro carió tica ro d ead a p o r un a cu b ierta com pleja d e polisacárido. Bacteria: uno d e los tres dom inios d e la vida; co m p ren d e los p ro cario tas q u e tien en un p a rentesco lejano co n los m iem bros del d o m in io A rch aea. bacteria desnitrificante: b acteria q u e d esco m p o n e los n itra to s y lib era n itró g e n o g aseoso a la atm ósfera. bacteria fijadora de nitrógeno: b acteria cap az d e to m ar n itró g e n o (N 2) d e la atm ó sfera y com binarlo co n hidrógeno p a ra p ro d u cir a m o n io (N H J). bacteriófago: virus q u e se especializa en a ta c a r b a c te ria s banda de Caspary: banda c é re a e im p erm e ab le, situ a d a en las p aredes celu lares e n tre las c é lu las en d o d érm icas d e las ra íc e s q u e im pide la e n tra d a y sa lid a d e agua y m in erales del c ilin d ro vascular, a través del espacio ex tracelu lar. barrera hematoencefalica: capilares relativ a m en te im p erm e ab les del encéfalo q u e p r o te gen las células cereb rales co n tra las su stan cias quím icas p o te n c ia lm e n te nocivas q u e en tra n e n el to rre n te sanguíneo, base: ( 1 ) sustancia capaz d e co m b in arse co n los iones H + d e u n a so lu ció n y neutralizarlos; s o lu ción cuyo pH es m ay o r q u e 7. (2) E n genética m olecular, un a d e las estru ctu ras n itro g en ad as d e uno o dos anillos q u e rep re sen tan la d ife ren cia e n tre un nu cleó tid o y o tro . E n el D N A , las bases son a d e n in a , guanina, cito sin a y tim i na. básica: sustancia q u e tien e u n a concen tració n d e H + m enor q u e la d e O H "; se co m b in a con H +. basidio: célula diploide, co n form a c a ra c te rísti ca d e m aza o clava, q u e form an los m iem b ro s d e la división fúngica B asidiom ycota; p ro d u ce b asidiosporas p o r m eiosis. basidiospora: e s p o ra sexual q u e fo rm an los m iem bros d e la división fúngica B asidiom yco ta. basófilo: tipo d e leu co cito q u e lib era su stan cias q u e inhiben la coagulación sanguínea y c o m puestos q uím icos q u e p articip an en las reaccio n e s alérgicas y e n las resp u estas al d añ o tisu la r y a la invasión m icrobiana, bazo: órgano del sistem a linfático en el q u e se p roducen linfocitos y se filtra la sa n g re h a c ié n d o la p asar p o r linfocitos y m acrófagos p a r a e li m in ar p artícu las e x tra ñ a s y g ló b u lo s ro jo s v iejo s biblioteca de D N A : ju e g o com pleto, fácilm en te accesible y re p ro d u d b le , d e todo el D N A d e un org an ism o específico, p o r lo general c lo n a d o en plásm idos b acterian o s bicapa fosfolipídica: doble cap a d e fosfolípidos q u e constituye la b a s e d e to d as las m em b ran as c e lu la re s Las cabezas d e los fo sfo líp id o s q u e son h id ro fílic a s dan hacia el agua del flu id o ex tracelu lar o del citoplasm a; las c o la s q u e son h id ro fó b ic a s están en la p arte m ed ia d e la b i capa. b ilis: secreción líq u id a q u e se p ro d u ce en el h í g ad o , se alm acen a en la vesícula biliar y se lib e ra en el intestino delgado d u ra n te la digestió n ; m ezcla co m p leja d e sales b ilia re s agu a, o tra s sa les y co lestero l. biocapacidad: estim ación d e los recursos sus ten tab les y la capacidad realm en te disp onible d e absorción d e los desechos en la T ie rra. E s un con cep to relacionado co n cap ac id a d d e carga
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q u e se exp lica en el cap ítu lo 26. L os cálcu lo s de la h u ella eco ló g ica y d e la b iocapacidad están sujetos a cam bios c o n fo rm e las nuevas tecnolo gías m odifican la fo rm a en q u e la g en te utiliza lo s recursos. biodegradable: capaz d e d esco m p o n erse en sustancias inocuas p o r la acción d e ag en tes de descom posición. biodiversidad: n ú m ero to tal d e especies q u e in teg ran un eco sistem a y la co m p lejid ad resu l ta n te d e las in teraccio n es e n tre ellas, biología de la conservación: aplicación del c o n o cim ien to d e la eco logía y o tras á re a s d e la biología p a ra p reserv ar la biodiversidad. bioma: ecosistem a terrestre q u e o cu p a un a e x ten sa á re a geográfica y se caracteriza p o r un ti po esp e c ífic o d e co m u n id a d v e g e ta l; p o r ejem p lo , los d esiertos. biomasa: peso seco del m aterial org án ico d e un ecosistem a. biosfera: p a rte d e la T ie rra h a b ita d a p o r o rg a nism os vivos: incluye c o m p o n en tes ta n to a n i m ad o s co m o inanim ados, biotecnología: to d o uso o alteració n industrial o co m ercial d e organism os, células o m oléculas biológicas p a r a alcan za r m etas prácticas esp e cíficas. biótico: viviente. blastocisto: e ta p a tem p ran a del d esarro llo e m b rio n ario d e los m am íferos; es u n a esfera hu e c a d e célu las q u e e n cierra un a m asa d e ellas a d h erid a a su superficie in tern a, la cual se co n v ierte e n el em b rió n . blastoporo: sitio e n el q u e la b lástula se invagin a p a ra fo rm ar u n a gástrula. blástula: en los anim ales, la e ta p a em b rio n aria q u e se alcan za al final d e la segm entación, en la q u e n o rm alm e n te el em b rió n e s un a esfera h u eca co n u n a p a re d d e un a o varias célu las de espesor. boca: ab ertu ra d e un sistem a digestivo tu b u lar p o r la q u e e n tra el alim ento, bocio: hinchazón del cuello provocada p o r una deficiencia d e y o d o q u e afecta e l funcionam ien to d e la glándula tiroides y d e sus horm onas, bom ba de sodio-potasio: c o n ju n to d e m o lécu las d e tra n sp o rte activ o q u e utilizan energía de A T P p ara b o m b ear iones so d io hacia afu era d e la célu la y iones p o ta sio h acia d en tro p ara m a n te n e r los g rad ien tes d e co n cen tració n de e sto s io n es a tra v é s d e la m em b ran a, bosque cadudfolio de clim a templado: biom a en el q u e los inviernos son fríos y la precip ita ción pluvial veraniega p ro p o rc io n a suficiente h u m ed ad p a ra q u e crezcan árb o les cu y a so m b ra im p id e el c r e d m ie n to d e pastos, bosque cadudfolio tropical: biom a co n estacio n es h ú m ed a y seca p ro n u n ciad as y p lan tas q u e d eb en p e rd e r su s hojas d u ra n te la tem po rad a d e seq u ía p a ra r e d u d r al m ínim o la p é rd i d a d e agua. bosque de clima tem plado lluvioso: biom a e n el q u e no h ay escasez d e ag u a líquida en todo el a ñ o y está d o m in ad o p o r coniferas,
bosque septentrional de coniferas (bosque bo real): biom a con inv iernos largos y fríos y a p e n as u n o s c u an to s m e s e s d e clim a c álid o ; poblado casi to talm en te p o r coniferas siem p re verdes; tam b ién se d en o m in a taiga. bradicinina: sustancia quím ica q u e se form a cuando los tejid o s sufren lesiones; se un e a las m oléculas recep to ras d e las term in acio n es n er viosas del d o lo r y o rig in a la sensación d e dolor, branquia: en los anim ales acuáticos, tejido ram i ficado co n a b u n d a n te provisión d e capilares, en to rn o al c u al circula e l ag u a p a ra llevar a cabo el in tercam b io d e gases.
briofita: p lan ta no vascular sim p le d e la divi sión B ryophyta; las briofitas co m p ren d en los m usgos y la s hepáticas. bronquio: tubo q u e co n d u ce aire d e la tráq u ea a cad a p ulm ón. bronquiolo: tu b o estrecho, form ado p o r ram ifi caciones repetidas d e los bronquios, q u e c o n d u ce a ire hasta los alveolos, bronquitis crónica: infecd ó n p u lm o n a r persis te n te q u e se caracteriza p o r tos, inflam ación del revestim iento del tra c to respiratorio, m a yor p ro d u c d ó n d e m oco y reducción del n ú m e ro y la actividad d e los d lio s. buche: órg an o d e las lom brices d e tie rra y de las aves en el q u e se alm acena tem p o ralm en te el alim ento in g erid o a n tes d e h acerlo pasar a la m olleja, d o n d e e s pulverizado. sustancia q u e red u ce al m ínim o los cam b io s d e p H tom an d o o lib e ra n d o iones H +. bulbo raquídeo: en los v erteb ra d o s, p a rte del ro m b en céfalo q u e co n tro la las activ id ad es a u tom áticas c o m o la respiración, la deglución, el ritm o card iaco y la p resió n arterial, burbuja de duplicación: la p o rció n d e se n ro lla d a d e las dos cadenas del D N A p rogenitor, s e p a ra d a p o r D N A helicasa, en la duplicación d e DNA. cabeza: el segm ento an te rio r d e un anim al con segm entación. cadena alim entaria: relación lineal d e a lim e n tación d e un a co m u n id ad , co n b a s e en un solo re p re se n ta n te d e cad a nivel trófico, cadena molde: cadena d e la d o b le hélice del D N A a p a rtir d e la cual se tran scrib e el R N A . calcitonina: h orm ona q u e secreta la glándula tiroides; in h ib e la lib e ra d ó n d e calcio d e los huesos. calentam iento global: elevación gradual d e la te m p e ra tu ra atm osférica del planeta, c o m o r e su lta d o d e u n a am plificación del efecto d e in v e rn a d e ro natural q u e se d eb e a las actividades hum anas. calor de fusión: en erg ía q u e es p reciso e x tra e r d e un c o m puesto líq u id o p ara tran sfo rm arlo e n un só lid o a su te m p e ra tu ra d e congelación, calor de vaporización: en erg ía q u e es preciso su m in istrar a un c o m puesto líq u id o p a ra tran s form arlo en un g as a su te m p e ra tu ra d e e b u lli ción. calor espedfico: can tid ad d e e n erg ía necesaria p a r a elevar la te m p e ra tu ra d e 1 g ram o d e una sustancia en 1°C. caloría: can tid ad d e energía necesaria p a r a e le v a r la te m p e ra tu ra d e 1 g ra m o d e ag u a en 1 g ra d o Celsius. Caloría (con mayúscula): u nidad d e e n erg ía e n la q u e se m ide el co n ten id o energético d e los alim entos; can tid ad d e e n erg ía necesaria p ara e lev ar la te m p e ra tu ra d e 1 litro d e ag u a e n un g ra d o C elsius; tam bién recib e el n o m b re d e kilocaloría y equivale a 1 0 0 0 calorías, calostro: líquido am arillento, rico en p ro te ín a s y q u e co n tien e an ticuerpos, q u e p ro d u cen las glándulas m am arias antes q u e se inicie la s e creció n d e leche. carabium (pl., m eristem o la te ra l, p a ralelo al e je longitudinal d e las raíces y los ta llos, q u e d a origen al crecim ien to secu n d ario d e tallo s y raíces d e plantas leñosas. V éase cam-
buffer.
cambia):
bium suberígeno; cambium vascular. carabium suberígeno: m eristem o lateral d e las raíces y los tallos leñosos q u e d a o rig en a c é lu las suberosas. carabium vascular: m eristem o lateral situ a d o e n tre el xilem a y el floem a d e u n a raíz o u n ta llo leñoso y q u e d a origen al xilem a y floem a secundarios.
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camuflaje: coloración y/o form a q u e hace a un organism o m enos llam ativo en su am biente, canal auditivo: conducto d e n tro del o íd o e x te r n o q u e lleva el sonido d esde el p ab elló n au ricu la r hasta el tím pano. c án c er en ferm e d ad e n la q u e algunas d e las cé lulas del c u e rp o escap an a los p ro ceso s d e co n trol c e lu la r y se d iv id en sin contro l, capa de abscisióiucapa d e células d e p ared d e l g ad a q u e se localiza en la base d el p ecio lo d e las hojas y p ro d u ce un a en zim a q u e d ig iere la pared celular q u e su je ta la h o ja al tallo, lo q u e p e rm ite q u e la h o ja caiga, capa de ozono: la cap a en riq u ecid a en o zo n o d e la atm ó sfera su p e rio r, q u e filtra p a rte d e la radiación ultrav io leta del Sol. capa electrónica: región en cuyo in te rio r se m ueven los electrones q u e co rresp o n d en a un nivel d e energía fijo a cie rta d istan c ia del n ú d e o d el átom o. capa germinal: cap a d e tejido q u e se fo rm a d u ra n te el inicio del d esarro llo em b rio n ario , capacidad de carga: tam año m áxim o d e po b la ción q u e un ecosistem a p u ed e m an ten er d e for m a indefinida; está determ in ad a p rincipalm ente p o r la disponibilidad d e espacio, nutrim entos, agua y luz. c a p ila r el tipo m ás p eq u e ñ o d e vaso sanguí neo; com unica las arterio las co n las v é n u la s L as p aredes d e los capilares, a través d e las cuales se llev a a cab o el in tercam b io d e n u tri m entos y desechos, tienen só lo u n a célu la d e espesor. cápsula: cubierta d e p o lisac árid o o p ro teín a que c ie rta s bacterias p ató g en as secretan al e x te rio r d e su p ared celular, cápsula de Bowman: parte d e la n efro n a con form a d e taza, en la q u e se reco g e el filtra d o d e la sa n g re p o r el glom érulo. capuchón cervical (diafragma): disp o sitiv o a n ticonceptivo q u e consiste en un c ap u ch ó n d e caucho q u e se a ju s ta so b re el cu ello del ú tero p a ra im p ed ir q u e los esperm atozo id es en tre n en él. carbohidrato: co m p u esto d e carb o n o , h id ró g e n o y oxígeno cuya fórm ula q u ím ica ap ro x im a d a es (C H 2O ),,; los azúcares y los alm id o n es son carbohidratos. cariotipo: p reparación q u e m u estra el n ú m ero , el tam añ o y la form a d e todos los cro m o so m as d e un a célu la y, p o r lo tanto, del in d iv id u o o es pecie d e d o n d e é s ta proviene, carnívoro: literalm ente, “ q u e co m e c a rn e ”; o r ganism o d e p re d a d o r q u e se alim en ta d e h erb í v o ro s o d e o tro s c a rn ív o ro s ; co n su m id o r secu n d ario (o su p erio r), carotenoide: pigm ento rojo, a n a ra n ja d o o am a rillo q u e está p resen te en los d o ro p la sto s y s ir ve com o m o lécu la re co lectara d e luz au x iliar en los fotosistem as d e los tilacoides. carpelo: estructura rep ro d u cto ra fem enina d e las flores; se com pone d e estigm a, estilo y ovario, cartílago: form a d e tejido conectiv o q u e co n sti tu y e p a rte s del esq u eleto ; se co m p o n e d e cond ro c ito s y su se c re c ió n e x tra c e lu la r d e colágeno; se asem eja al hueso flexible, casquete radical (püorriza): cúm u lo d e células en la p u n ta d e un a raíz en crecim ien to , d eriv a d o del m eristem o apical; e v ita q u e la p u n ta su fra d a ñ o s al p e n e tr a r e n el suelo, catalizador sustancia q u e acelera u n a reacción quím ica sin sufrir e lla m ism a cam b io s p erm a n en tes d u ra n te el p roceso; red u ce la e n erg ía d e activación d e la reacción, catastrofismo: hipótesis d e q u e la T ie rra h a e x p erim en tad o un a se rie d e catástro fes geológi cas, p ro b a b le m e n te im p u e sta s p o r un e n te
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so b ren atu ral, q u e explican la m u ltitu d d e e s p e cies, ta n to ex tin tas c o m o m odernas. E l c a ta s tro fism o so stien e el creacionism o, causalidad natural: principio científico d e qu e lo s sucesos n atu rales son re su lta d o d e causas n atu rales anterio res. caridad gastrovascular: cám ara co n ap arien cia d e saco co n fu n cio n es d igestivas q u e e s tá p r e se n te en los in v erteb rad o s sim ples; un a sola a b e rtu ra sirv e c o m o b o ca y an o a la vez. L a c á m ara p e rm ite el acceso d ire c to d e los n u tri m en to s a las células. cefalización: ten d en cia d e los ó rganos se n so ria les y el tejid o n ervioso a co n cen trarse en la reg ió n d e la cab eza a lo larg o del tiem p o ev o lutivo. celoma: esp acio o cavidad q u e se p a ra la p a re d c o rp o ra l d e lo s ó rg an o s in te rn o s célula: la u n id ad m ás p e q u e ñ a d e vida; se c o m p o n e, co m o m ínim o, d e u n a m e m b ra n a e x te rio r q u e e n cierra un m ed io acu o so en el qu e hay m oléculas o rg á n ic a s incluido el m aterial g en ético co m p u esto d e D N A . célula acom pañante: célula ad y acen te a un e le m e n to del tu b o crib o so del flo em a, q u e in te r v iene en el co n tro l y la n u trición del ele m e n to d el tu b o criboso. célula amiboide: p rotista o célula anim al q u e se d esp laza ex ten d ien d o u n a p rolongación c elu lar llam ad a seudópodo. célula asesina natural: tip o d e g ló b u lo blanco q u e destru y e algunas células infectadas p o r vi ru s y célu las cancerosas al p o n erse en c o n ta c to co n ellas; fo rm a p a rte d e la d efen sa in tern a in esp ed fíca del sistem a in m u n itario c o n tra las e n fe rm e d a d e s célula B: tipo d e linfocito q u e p a rtic ip a en la in m unidad h u m o ral; d a o rigen a las células p la s m áticas q u e se cre ta n an ticu erp o s en el sistem a circu lato rio y a las célu las d e m em o ria, célula B de m em oria: tip o d e g ló b u lo blanco q u e se p ro d u ce co m o resu ltado d e la u nión de un a n ticu erp o d e u n a célu la B a un antígeno d e u n m icroorganism o invasor. Las células B d e m em o ria p ersisten en el to rre n te sanguíneo y b rin d an in m u n id ad fu tu ra a n te invasores qu e llev an ese antíg en o . célula blanco: célula en la q u e un a h o rm o n a d a d a ejerce su efecto. célula de lám ina de haz: m iem bro d e un g ru p o d e célu las q u e ro d ean las venas d e las plantas; en las p la n ta s C 4(p e ro n o en las C j), las células d e v ain a d e haz co n tien en cloroplastos. célula de Sertoli: en el túb u lo sem inífero, c élu la g ran d e q u e reg u la la esp erm ato g én esis y n u tr e al esp erm ato zo id e en desarrollo, célula de tubo: célula m á s ex te rio r d e un g ran o d e p o len ; c rea p o r d ig estió n un tubo p olínico a trav és d e lo s tejid o s del carp elo y finalm ente p e n e tra e n el g am eto fito fem enino, célula diferenciada: célula m ad u ra especializa d a en u n a función d eterm in ad a; en las p lantas, g en eralm en te las célu las d iferen ciad as n o se dividen. célula en collar (coanocito): célula especializa d a q u e recu b re los canales internos d e las e s p o n ja s P re se n ta flag elo s q u e se ex tien d en d esd e un co llar crib o so y crean un a co rrien te d e agua q u e atra e organism os m icroscópicos a través d el c o lla r y al in te rio r del cu erp o , d o n d e q u e d a n atrap ad o s. célula en empalizada: célula m esofílica colum n ar q u e co n tien e clo ro p lasto s y está in m e d ia ta m e n te p o r d e b a jo d e la ep id erm is su p e rio r de las h o ja s célula endospérmica primaria: célula cen tral del g am eto fito fem en in o d e u n a p la n ta co n flo
res; co n tien e los n úcleos p o lares (n o rm a lm e n te dos); después d e la fertilización, sufre divisio nes m itó tic a s re p etid as p a ra p ro d u c ir el endosp erm o d e la sem illa. célula epitelial: tipo d e célu la q u e form a el teji d o epitelial. célula esponjosa: célula d el m esó filo d e form a irregular q u e co n tien e c lo ro p la sto s situ a d a in m ed iatam en te p o r encim a d e la epiderm is in fe rior d e la s h o ja s célula fagocítica: tipo d e célu la del sistem a in m unitario q u e d estru y e m icrobios invasores m ed ian te fag o cito sis envolviendo y dig irien d o los m icrobios. célula flamígera: e n los gusanos p la n o s célula especializada q u e tien e cilios pulsátiles y d irig e el agua y los residuos a través d e los tu b o s ra m ificados q u e sirven c o m o sistem a excretor, célula ganglionan tipo d e c é lu la s d e las cuales está co m p u esta la c a p a m ás in tern a d e la retina de los v e rte b ra d o s cuyos axones form an el n er vio óptico. célula generadora: en las p la n ta s co n flor, una d e las célu las h ap lo id es d el g ra n o d e polen; su fre m itosis p a r a f o rm a r d o s esp erm ato zo id es célula glial: célula del sistem a nervioso qu e brinda so p o rte y a islam ien to a las neuronas, célula intersticial: en los testículos d e los v e rte b r a d o s célula p ro d u cto ra d e te sto ste ro n a qu e se localiza e n tre los tú b u lo s sem iníferos, célula m adre: célula in d ife ren ciad a cap az de dividirse p a r a d a r o rig en a uno o m ás tip o s d is tintivos d e c é lu la s d iferen c ia d as célula m adre de m egasporas: célula d ip lo id e, d en tro del ó vulo d e u n a p lan ta co n flor, q u e su fre m eiosis p a ra p ro d u c ir cu a tro m egasporas h ap lo id es célula m adre de microsporas: célula d ip lo id e co n ten id a e n un a a n te ra d e un a p la n ta co n flor y q u e sufre m eiosis p a ra p ro d u c ir cu a tro m i crosporas haploides. célula m adre embrionaria: célula d erivada de un a e ta p a te m p ra n a del em b rió n q u e es cap az d e d iferen c ia rse p a r a convertirse en cu alq u ier tip o d e célu la d e un adulto, célula meristemática: célula no d iferen c ia d a q u e co n serv a la capacidad p a ra div id irse d u ran te to d a la vida d e un a p lan ta, célula neur©secretora: célula nerv io sa especia lizada q u e sin tetiza y lib era horm onas, célula pilosa: tip o d e célu la recep to ra del o íd o in tern o q u e p ro d u ce un a señal eléctrica c u a n do se d o b lan sus rígidos cilios p arecidos a pelos q u e salen d e la superficie d e la célula. Las c élu las p ilo sa s en la có clea re sp o n d en a las vibra ciones sonoras; las q u e se localizan en el sistem a vestibular responden al m ov im ien to y la grave dad. célula plasmática: descen d ien te d e u n a célula B, q u e secreta a n tic u e rp o s célula suberosa: célula p ro te c to ra d e la co rteza d e los tallos y las raíces leñosos; en la m adurez, las célu las su b e ro sas están m u ertas y su p a re d celular es gruesa e im perm eable, célula T: tipo d e linfocito q u e reco n o ce y d estru ye células o sustancias ajenas específicas o qu e regula a o tras células del sistem a inm unitario. célula T citotóxica: tipo d e célu la T q u e, al e n tra r en contacto co n células e x tr a ñ a s las d es truye d irectam en te. célula T de m em oria: tipo d e g ló b u lo blanco que se p ro d u ce co m o resultado d e la u n ión de un re c e p to r d e un a célu la T co n un an tíg en o de un m icroorganism o invasor. Las célu las T de m em oria p ersisten en el to rre n te san g u ín eo y brindan in m u n id ad fu tu ra a n te invasores qu e flevan ese antígeno.
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célula T facilitadora: tipo d e célu la T q u e a y u d a a o tra s célu las del sistem a in m u n ita rio a r e co n o cer y a a c tu a r co n tra los antígenos. células de islote: grupo d e célu las d e la p arte endocrina del p áncreas q u e p ro d u ce insulina y glucagón. células o d us i vas: p ar d e células epid érm icas esp e d a l izad as q u e rodean la a b e rtu ra cen tral d e los estom as d e las hojas; regulan el tam año d e la a b e rtu ra . celulasa: enzim a q u e cataliza la descom posid ó n del c a rb o h id ra to celu lo sa en las m o lécu las d e glucosa d e q u e se com pone; p rácticam en te só lo e s tá p re se n te en m icroorganism os, celulosa: carb o h id ra to insoluble com p u esto d e su b u n id a d es d e glucosa; form a la p ared c e lu la r d e los v e g etales centriolo: en las células a n im a le s anillo c o rto co n form a d e barril c o m p u e sto d e nueve trip letes d e m icro tú b u lo s; e s tru c tu ra q u e co n tien e m icrotúbulos y está situ a d a en la b ase d e cada d lio y flagelo; d a origen a los m icrotúb u lo s d e los d lio s y flagelos e in terv ie n e en la form ación del huso d u ra n te la división celular, centro de reacción: en el com plejo recolecto r d e luz d e un fotosistem a, la m olécula d e clorofila a la q u e las m oléculas a n te n a (pigm entos q u e a b sorben luz) transfieren en ergía lum inosa: la energía c a p tu ra d a expulsa un electrón d e la clo rofila del c e n tro d e reacción, e l cual se tran sfie re al sistem a d e tran sp o rte d e ele c tro n e s centro respiratorio: cúm u lo d e n e u ro n a s situ a d o en el b ulbo raq u íd eo , q u e envía ráfagas r ít m icas d e im pulsos nerviosos a los m úsculos respiratorios y d a com o resu ltad o la re sp ira ción. centróm ero: región d e los cro m o so m as d u p li cados d o n d e las cro m átid as herm anas se m a n tien en unidas hasta q u e se se p ara n d u ran te la división celular. cera: lípido co m p u esto p o r ácidos graso s u n i dos p o r enlaces co v alen tes a alco h o les d e c a d e na larga. cerebelo: p arte p o sterio r del encéfalo d e los v e r teb rad o s q u e se encarga d e coordinar los m ovi m ientos del cuerpo. cerebro: p arte del sistem a nervioso c e n tral d e los v erteb ra d o s q u e se e n c u e n tra d e n tro del cráneo. cerebro m edio (m eséncefalo): d u ra n te el d e s a rrollo, la p o rció n central del cereb ro ; co n tien e un im p o rta n te ce n tro d e retransm isión , la f o r m ación reticular. chaparral: biom a q u e se localiza en las regiones c o s te ra s y q u e recibe m uy p o ca p recip itació n pluvial anual; se caracteriza p o r arb u sto s y p e q u eñ o s á rb o le s cianobacteria: célula p ro carió tica fotosintética q u e u tiliza clo ro fila y d esp re n d e oxígeno co m o p ro d u cto d e la fotosíntesis; tam bién se co n o ce co m o alga verde-azul. d c lo biogeoquímico: tam bién co n o cid o co m o dclo de los nutrimentos; es el p ro ceso p o r el q u e se transfiere un n u trim en to específico d e un eco sistem a e n tre los organism os vivos y el d ep ó sito del n u trim e n to en el am b ie n te in an i m ado. d d o C3: se rie d d i c a d e reacciones m ed ian te las cuales se fija dió x id o d e c arb o n o en c a rb o h id ra to s d u ran te las reacciones in d ep en d ien tes d e la luz d e la fotosíntesis; tam bién recib e el n o m b re d e dclo de Calvin-Benson. d d o cardiaco: altern an cia d e contracció n y r e lajación d e las c ám aras del corazón, d d o c e lu la r s e c u e n d a d e procesos q u e se d a n e n la vida d e u n a célu la, d e u n a división a la si guiente.
G LO S A R IO dclo de auge y decadencia: ciclo dem ográfico q u e se caracteriza p o r un rápido crecim ien to exponencial seguido d e un a m o rta n d ad m asiva rep en tin a; se o b se rv a en las especies estacio n a les y en ciertas p o b lacio n es d e ro ed o res p e q u e ños, co m o los lem m ings, p o r ejem plo, d clo de Calvin-Benson: véase dclo C> d clo de Krebs: serie c íd ic a d e reaccio n es qu e se efectú an en la m atriz d e las m ito co n d rias y en el q u e el g ru p o acetilo d e las m oléculas de ácido p irú v ico p ro d u cid as p o r la glucólisis se d esco m p o n en h asta lleg ar a C O j, aco m p añ ad o p o r la fo rm ació n d e A T P y p o rta d o re s d e elec trones; tam b ién se llam a dclo del ácido dtrica dclo de los nutrim entos: d escrip d ó n d e las r u tas q u e sigue un n u trim en to específico (co m o carb o n o , n itró g e n o , fósforo o agua) a tra v é s de las p artes viva e in an im adas d e un ecosistem a. T am bién se co n o ce co m o d c lo biogeoquím ico. dclo de población: cam bios cíclicos q u e se p re se n tan reg u larm en te en el tam añ o d e la pobladón. dclo del ácido d trico: v éase dclo de Krebs. dclo hidrológico: d c lo d el agua, im p u lsad o p o r la en erg ía so lar; d c lo d e n u trim en to s en el qu e d d ep ó sito p rin cip al d e ag u a es el o céan o y la m ay o r p a rte del agua perm an ece co m o tal d u ra n te to d o el d c lo (en vez d e se r u tilizad a en la sín tesis d e o tras m o léculas), dclo m enstrual: en las m ujeres, com p lejo ciclo d e 28 d ías d u ra n te el cual interacciones h o rm o nales e n tre el h ip o tálam o , la hipófisis y los ov a rios co o rd in an la ovulación y la prep aració n del ú te ro p ara re c ib ir y n u trir al huevo fertili zado. Si no hay em b arazo , el revestim iento ute rin o se expulsa d u ra n te la m enstruación, d d o vital: sucesos en la vida d e un organism o, d e u n a g en eració n a la siguiente, agospora: esp o ra d e hongo, p ro d u cid a p o r la división Z y gom ycota, q u e está ro d e a d a p o r u n a p a re d g ru esa y resisten te y se form a a p a r tir d e un cigoto dip lo ide. ag o to : en la rep ro d u cció n sexual, célula d ip lo i d e (óvulo fecu n d ad o ) q u e se form a p o r la fu sió n d e d o s g am eto s haploides. ciliado: p ro to zo ario q u e se caracteriza p o r te ner cilios y u n a estru ctu ra unicelular co m p leja q u e incluye o rganelos parecidos a arpones, lla m ados tric o cisto s L os m iem b ro s del género Paramecium so n a lia d o s m uy conocidos, cilindro vascular: tejido c o n d u cto r central de u n a raíz jo v en ; co n siste en xilem a y floem a p r i m a rio s cilio: pro lo n g ació n d e la superficie d e ciertas células e u c a rió tic a s p arecid a a un p elo , qu e contiene m icro tú b u lo s en un a disposición de 9 + 2. E l m o v im ien to d e los cilios im p u lsa las células en un m edio líquido o m ueve los líq u i d o s so b re la cap a superficial estacio n aria d e las c é lu la s an eto co ro : e stru c tu ra p ro teica q u e se form a en la región del cen tró m ero d e los crom osom as; u n e los cro m o so m as al huso, circunvolución: pliegue d e la co rteza cereb ral del en céfalo d e los v ertebrados, atocina: cu alq u iera d e las m oléculas quím icas m en sajeras q u e lib eran las células p a ra fa d lita r la c o m u n icad ó n co n o tras células y transferir señales d e n tro d e varios sistem as d el cu erp o y e n tre é s to s Las a to c in a s son im p o rta n te s en la d ife re n d a c ió n c e lu lar y el sistem a inm unitario. dtocinesis: división del cito p lasm a y los o rg a nelos en do s célu las hijas d u ra n te la división celular; g en eralm en te se llev a a cabo d u ra n te la telo fase d e la m ito sis d to d n in a : h o rm o n a vegetal q u e p ro m u ev e la división celular, el crecim iento del fru to y el
b ro te d e yem as laterales; p reviene el en v ejeci m iento d e ciertas partes d e la p la n ta , especial m e n te d e las h o ja s citoesqueleto: red d e fibras proteínicas del c i to p lasm a q u e d a form a a la célula, sostiene y m ueve los o rg an elo s y p o r lo regular participa e n el m ovim iento celular, atoplasm a: m aterial co n ten id o d e n tro d e la m em b ran a plasm ática d e la célu la, co n exclu sión del núcleo. dtosina: base n itro g e n a d a p re se n te e n el D N A y e n el R N A ; su a b rev iatu ra es C. dam idia: en ferm e d ad d e transm isión sexual cau sad a p o r bacterias, q u e provoca la in fla m a ció n d e la u re tra en los v aro n es y d e la u re tra y el cu ello d el ú te ro en las m u je re s dase: categoría taxonóm ica co m p u esta d e ó r d en es e m p a re n ta d o s Las clases q u e g u ard an un a relación estrech a co n stitu y en un a división o filum . dim a: patro n es m eteorológicos q u e p revalecen d e un a ñ o a o tro o in clu so d e un siglo a o tro e n u n a reg ió n específica. dítorís: estru ctu ra e x te rn a del sistem a re p ro d u c to r fem enino; se co m p o n e d e tejido eréctil; es un p u n to sensible d e estim ulación d u ran te la resp u esta sexual. d o n : descendencia p ro d u cid a p o r m itosis, p o r lo tanto, g en éticam en te id én tica e n tre sí. donación: procedim iento p o r el q u e se p ro d u cen m uchas copias idénticas d e un gen; tam bién se llam a a s í a la pro d u cció n d e m uchas copias g en éticam en te idénticas d e un organism o, dorofila: pigm ento p resen te en los clo ro p lasto s q u e cap tu ra energía lum inosa d u ra n te la fo to síntesis; a bsorbe la luz v io leta, azul y ro ja y r e fleja la luz verde. doroplasto: o rg an elo d e las p lan tas y d e ios p ro tista s se m ejan tes a p la n ta s d o n d e se llev a a cab o la fotosíntesis; lo envuelve un a d o b le m em b ran a y alb erg a un extenso sistem a de m em b ran as in tern as q u e co n tien e clorofila, cnidocito: en los m iem b ro s del filum C nidaria, célu la esp e d a liz a d a q u e alb erg a el a p a ra to q u e a c tú a co m o aguijón. coagulación sanguínea: proceso com p lejo m e d ian te el cual las p la q u e ta s la p ro te ín a fibrina y los eritro cito s o b stru y en un a superficie ir r e gular del in te rio r o d e la superficie del c u e rp o (p o r ejem plo, un vaso sanguíneo lesionado) p a ra c e rra r la herida. cóclea: tu b o enroscado, óseo y Deno d e líq u id o q u e se en cu en tra en el o íd o in tern o d e los m a m íferos; co n tien e recep to res (células pilosas) q u e resp o n d en a la v ib ració n del sonido, código genético: c o n ju n to d e co d o n e s de R N A m , cad a uno d e los cuales d irig e la incorp o ra d ó n d e un am in o ácid o e sp e d fic o en una p ro te ín a d u ra n te la síntesis d e p ro te ín a s codominancia: relación e n tre d o s alelos d e un g en, según la cual am bos alelos se expresan fe notípicam ente en los individuos heterocigóticos. codón: secuencia d e tres b ases d e R N A m en sa je r o q u e especifica un am in o ácid o d e te rm in a d o q u e d eb e se r in co rp o ra d o en u n a p ro teín a; cierto s co d o n es tam b ién señalan el co m ien zo o el final d e la síntesis d e un a p ro teín a, codón de inicio: d p rim e r co d ó n A U G d e una m olécula d e R N A m ensajero, codón de term inación: co d ó n del R N A m en sa je r o q u e d etien e la síntesis d e p ro te ín a s y h ace q u e la c a d e n a p ro teica term inada se lib e re del ribosom a. coenzima: m olécula orgánica q u e está unida a ciertas enzimas y es necesaria p a ra el b uen fun cionam iento d e éstas; p o r lo com ún, es un n u cleótido unido a u n a vitamina hidrosoluble.
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coevolución: evolución d e ad ap tacio n es e n dos especies q u e se d eb e a la intensa in teracció n e n tre a m b a s d e tal m an era q u e c a d a especie actú a com o u n a im p o rta n te fu erz a d e selección n atu ral so b re la o tra. cohesión: tendencia d e las m olécu las d e una sustancia a m an ten erse unidas, coito interrum pido: extracción del p e n e d e la vagina ju sto a n tes d e la eyaculación e n u n in te n to p o r evitar el em b arazo ; m éto d o an tico n ceptivo p o co eficaz. cola post-anal: cola q u e se ex tien d e m ás allá del ano; la p resentan to d o s los co rd ad o s en a l guna e ta p a d e su d esarrollo, colágeno: p ro te ín a fibrosa d el tejid o conectivo, com o hueso y cartílago, p o r ejem p lo , coledstocinina: h o rm o n a digestiv a p ro d u cid a por el in testin o delgado y q u e estim u la la libe ración d e enzim as p a n c re á tic a s colénquim a: tipo d e célula veg etal p o lig o nal alarg ad a co n p aredes celulares prim arias engrosadas d e form a irreg u lar, q u e e s tá viva en la m adurez y sostiene el c u e rp o d e la p la n ta. coleóptilo: vaina p ro te c to ra q u e en v u elv e los b ro tes d e las sem illas m o n o co tiled ó n eas y p e r m ite q u e el vástago a p arte las p artícu las d e su e lo a m ed id a q u e crece, colon: la p arte m ás larga del intestin o grueso, co n exclusión del recto, coloración de advertencia: c o lo ra d ó n b rillan te p a ra ad v e rtir a los d e p re d a d o re s q u e la p resa p o te n d a l tie n e sa b o r desag rad ab le o q u e in clu so es venenosa. coloración de sobresalto: form a d e m im etism o en la q u e un org an ism o p re sa ex h ib e rep en ti n am e n te u n p a tró n d e c o lo re s (q u e en m uchos casos se asem eja a g ran d es ojo s) c u a n d o se ap ro x im a un d ep red ad o r, columna vertebral: colum na d e u n idades es q ueléticas (vértebras) dispuestas en serie, las cuales en cierran a la m éd u la espinal en los v e r teb rad o s; la esp in a dorsal, combustible fósil: com bustible com o la h u lla, el p etró leo y el gas n atu ral, fo rm ad o a p a rtir d e los resto s d e organism os a n tig u o s comensalismo: relación sim biótica en la q u e un a especie se beneficia al tiem p o q u e o tra es pecie ni se d a ñ a ni se beneficia, com partim iento interm em branas: e s p a d o lle n o d e h'quido q u e está co m p re n d id o e n tre las m em branas in te rn a y ex tern a d e las m ito co n d ria s competencia: interacción e n tre ind iv id u o s q u e intentan utilizar un recurso (p o r ejem p lo : a li m ento o espacio) q u e está lim itad o en relación co n la dem anda. competencia de lucha: co n tien d a d esesp erad a e n tre ind iv id u o s d e la m ism a especie p o r o b te n er recursos lim ita d o s competencia interespeafica: c o m p eten cia e n tre individuos d e especies diferen tes, competencia por concurso: m ecanism o p a ra re solver la co m p eten cia in tra e sp e d fic a m ed ian te interacciones so c iales o quím icas, complejo colector de luz: en los fo to siste m a s el con ju n to d e m oléculas d e p ig m en to (clo ro fila y pigm entos accesorios) q u e abso rb en en erg ía lum inosa y la tran sfieren a los e le c tro n e s
complejo mayor de histocompa tibilidad (MHC): p r o te ín a s situadas n o rm a lm e n te en las superfid e s d e las células c o rp o ra le s q u e id entifican a la célula co m o p a rte del individuo; tam b ién son im p o rtan tes p a ra estim u lar y reg u lar la res p u e sta inm u n itaria. complemento: g ru p o d e p ro teín as q u e tran s p o rta la sa n g re y q u e particip an en la d estru c
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ció n d e las célu las ex trañ as a las q u e se han u n id o lo s anticuerpos. com portam iento: to d a actividad observable de un an im al vivo. compuesto: sustancia cuyas m oléculas están fo rm ad as d e d iferen tes tip o s d e átom os; p uede desco m p o n erse en su s elem entos constitutivos p o r m ed io s quím icos. comunicación: acto d e p ro d u c ir un a señal qu e p ro v o ca q u e o tro anim al, n o rm a lm e n te d e la m ism a especie, m o d ifiq u e su co n d u cta en un se n tid o q u e e s p ro v ech o so p a r a u n o d e los p a r ticip an tes o p a r a am bos, comunidad: todas las p o b lacio n es q u e in te ra c tú a n d en tro d e un ecosistem a, comunidad clímax: co m u n id ad diversa y re la ti v am en te estab le q u e co n stituye el p u nto final d e la sucesión.
comunidad de los respiraderos hidrotérmicos: co m u n id ad d e o rg an ism o s fuera d e lo com ún q u e viven en las g ran d es p ro fu n d id ad es del océan o , cerca d e los re sp irad ero s h id ro té rm i co s y q u e d ep en d en d e las actividades quim iosin téticas d e la s b acterias d e azufre, concavidad: á re a d e las p ared es c e lu la re s en tre d o s célu las vegetales en la q u e n o se fo rm aro n p ared es secundarías, d e tal m an era q u e las dos célu las están se p a ra d a s só lo p o r u n a p a re d p r i m aria relativ am en te d elg ad a y porosa, concentración: n ú m ero d e partículas d e una su stan cia d isu e lta en u n a unidad d e volu m en dad a. conclusión: operació n final d el m éto d o c ien tífi co; d ecisió n q u e se to m a acerca d e la validez d e u n a h ip ótesis so b re la base d e los d a to s ex p e ri m entales. condensación: com pac tación d e crom osom as eu carió tico s en u n idades discretas, c o m o p r e p aració n p a ra la m itosis o la m eio sis condicionamiento operante: p rocedim iento de ad ie stra m ie n to en lab o rato rio en el q u e un a n i m al a p re n d e a resp o n d er d e cie rta m a n e ra (p o r ejem p lo , p re sio n a r u n a p alanca) m ed ian te r e co m p en sas o castigos. condón: fu n d a an tico n cep tiv a q u e se p o n e so b re el p e n e d u ra n te el c o ito p a ra im p e d ir qu e se d ep o site e sp e rm a e n la vagina, condrocito: célula viva d el cartílago. L os co n d ro cito s fo rm an cartílag o ju n to c o n sus se c re cio n es extracelu lares d e colágeno, conducto: tu b o o a b e rtu ra p o r el q u e se e m iten secreciones ex o crin as conducto auditivo: conducto q u e conecta el oído m edio co n la faringe y q u e perm ite q u e la p r e sión se equilibre e n tre el oído m edio y el exterior (tam bién se conoce com o tro m pa d e E ustaquio), conducto colector: tu b o c o n d u cto r d el in terio r del riñ ó n q u e recolecta la o rin a d e m uchas nefro n as y la co n d u ce a trav és d e ia m éd u la renal h asta la pelvis renal. E n p resen cia d e h o rm o n a an tid iu ré tic a ( A D H ), la o rin a se c o n c e n tra e n los c o n d u cto s c o le c to re s conducto deferente: tubo q u e co n ecta el e p id í d im o del testícu lo co n la u retra, conifera: m iem bro d e las traq u eo fitas (C onifero p h y ta) q u e se rep ro d u c e m ed ian te sem illas q u e se fo rm an d e n tro d e co n o s y co n serv a sus ho jas d u ra n te to d o el año. conjugación: en los p ro c a rio ta s la tra n sfe re n cia del D N A d e u n a célu la a o tra p o r m ed io de u n a c o n e x ió n tem p o ral; e n los e u c a rio ta s u n icelu lares el in tercam b io d e m aterial g en éti co e n tre do s célu las u n id a s tem poralm ente, conjugación bacteriana: in tercam bio d e m a te rial g en ético e n tre do s b a c te ria s cono: célula fo to rrecep to ra d e form a có n ica de la retin a d e los v erteb ra d o s; no es tan sensible
a la luz co m o los b a s to n e s L os tre s tip o s d e co nos son m ás sen sib les a diferentes c o lo re s d e la luz y p e rm ite n la visión cro m ática; véase tam b ién bastón. consumidor: organism o q u e se a lim e n ta de o tro s o rganism os; un h eterótrofo. consumidor prim ario: org an ism o q u e se a li m en ta d e pro d u cto res; un herbívoro, consumidor secundario: organism o q u e se ali m enta d e consum idores prim arios; un carnívoro, consumidor terciario: carnívoro q u e se a lim en ta d e o tro s carnívoros (con su m id o res se cu n d a rios). control: p a rte d e un e x p erim en to en la q u e se m antienen co n stan tes to d a s las variables posi b le s en co n traste co n la p a rte “ex p erim en tal”, en la q u e se alte ra un a variable específica, convergencia: condición en la q u e un g ran n ú m ero d e n eu ro n as a p o rta n estím ulos a un n ú m ero m en o r d e c é lu la s copulación: com portam iento reproductivo en e l que se in serta el p en e del m acho en el c u erp o de la hem bra, d o n d e libera los esp erm ato zo id es corazón: órg an o m u scu lar q u e se en carg a de bom bear la sangre d el sistem a circu lato rio p o r todo el cuerpo. cordón nervioso: e stru c tu ra nerviosa a p a re a d a en la m ayoría d e los an im ales q u e co n d u ce se ñales nerviosas a los ganglios y d esde éstos; en los c o rd a d o s,e stru c tu ra n erviosa q u e se e x tien d e a lo largo d e la p a rte dorsal del cuerpo; se Dama tam b ién m éd u la espinal, cor ion: la m em b ran a em b rio n aria m á s ex tern a d e r e p tile s aves y m am íferos; en aves y r e p tile s su función es p rincipalm ente el in tercam b io de gases; en los m am íferos, form a la m ay o r p a rte d e la p o rció n e m b rio n a ria d e la placenta, córnea: c u b ierta e x terio r tran sp aren te del ojo, p o r d e la n te d e la p u p ila y el iris, coroides: c ap a d e tejido co n p igm entación o s cura q u e e s tá d e trá s d e la retin a y co n tien e va sos sanguíneos y un p ig m e n to q u e a b so rb e la luz d ispersa. corona radiada: cap a d e célu las q u e ro d ean al ó vulo d esp u és d e la ovulación, corredores de vida silvestre: franjas d e tierra p ro teg id as q u e vinculan á reas m ás e x te n s a s P erm iten a los anim ales desp lazarse d e m a n e ra lib re y se g u ra e n tre los h áb itat q ue, d e o tra form a, q u ed arían aisla d o s p o r las actividades hum anas. corteza: 1 c ap a e x te rn a d e un taDo le ñ o so ,c o m puesta d e floem a, cam bium suberoso y células su b e ro s a s 2 p a rte d e la raíz o tallo prim ario, q u e se e n c u e n tra e n tre la ep id erm is y el cilin d ro vascular. corteza cerebral: cap a delgada d e neuronas d e la superficie del cereb ro d e los v e rte b ra d o s d o n d e se lleva a cab o la m ayor p arte d e l procesam ien to neural y la coordinación d e las actividades corteza renal: la c a p a e x tern a del riñ ó n , d o n d e se e n c u en tran las n e fro n a s corteza suprarrenal: p a rte e x tern a d e la glán dula su p rarre n al; secreta h orm onas estero id es q u e regulan el m etab o b sm o y el eq u ilib rio de sa les cortisol: horm ona estero id e q u e lib era la c o rte za su p rarre n al en el to rre n te sanguíneo en res pu esta al e s tré s E l cortisol ayuda al c u erp o a e n fre n ta r los e streso re s a c o rto p lazo elev an d o los niveles d e glucosa en la sangre; tam b ién in hibe la respuesta in m u n itaria. cotiledón: estru ctu ra p arecid a a un a h o ja qu e se e n c u e n tra d e n tro d e la sem illa y a b so rb e m oléculas d e a lim en to del en d o sp erm a p a ra transferirlas al em brión en crecim ien to ; tam bién se llam a hoja seminal.
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creacionismo: hipótesis según la cual to d as las especies d e la T ie rra fueron cread as fu n d am en ta lm e n te e n su form a actual p o r un e n te so b re n a tu ra l; so stien e ta m b ié n q u e n o p u e d e n o cu rrir m odificaciones im p o rtan tes d e esas e s p e c ie s c o m o su tran sfo rm ac ió n e n n u ev as especies m ed ian te procesos n a tu ra le s crecim iento exponencial: au m en to c o n tin u a m e n te a celerad o del tam añ o d e u n a p o b lació n , crecim iento prim ario: crecim iento en lo n g itu d y d esarro llo d e las estru ctu ras iniciales d e las raíces y vástagos d e las p la n ta s p ro v o cad o p o r la división c e lu lar d e m eristem o s apicales y la diferenciación d e las células h ija s crecim iento secundario: crecim ien to en el d iá m etro d e un tallo o raíz provocado p o r la d iv i sión c e lu la r e n m e riste m o s la te ra le s y la diferenciación d e sus célu las h ija s cresta: pliegue d e la m e m b ra n a in te rio r d e las m itocondrias. cristalino: estru ctu ra flexible o móvfl d e los o jos q u e sirve p a ra enfo car la luz e n u n a capa d e c é lu la s fo to rre c e p to ra s cromátida: cada u n a d e las d o s cadenas id é n ti cas d e D N A y p ro teín a q u e constituyen un c r o m o so m a re p lic a d o . L a s d o s c ro m á tid a s h erm an as están unidas en el cen tró m ero . cromatina: c om plejo d e D N A y p ro te ín a q u e constituye los c ro m o so m as eu c a rió tic o s cromista: m iem bros d e los C h ro m ista, un g ran g ru p o d e p ro tista s al q u e m uchos sistem ático s le asignan la categ o ría d e rein o . L os cro m istas incluyen a las d ia to m e a s las alg as pard as y los m o h o s acuáticos. cromosoma: conjunto d e un a d o b le h élice in d i vidual d e D N A y las p ro te ín a s q u e ay u d an a o rg a n iz a r el D N A . cromosoma duplicado: crom osom a eucarió tico q u e se p ro d u ce después d e la dupD cación del D N A ; se co m p o n e d e dos cro m átid as h e rm a n a s u nidas en los c e n tró m e ro s cromosomas sexuales: d p a r d e crom o so m as q u e n o rm a lm e n te d eterm in a el sex o d e un o r ganism o; p o r ejem plo, los crom osom as X y Y en los m a m ífe ro s cruza d e prueba: e x p erim en to d e c ria n z a en el cual un individuo q u e presen ta el feno tip o d o m in an te se a p a re a co n un individuo q u e es h o m o cig o to recesivo p a r a el m ism o gen. L a p ro p o rció n d e pro g en ie co n fenotipo d o m in a n te versus el recesivo p uede u sa rse p a r a d e te r m in ar el gen o tip o del in dividuo co n e l fen o tip o dom inante. cubierta seminal: c u b ierta m ás e x terio r d e una sem illa; es d elgada, resisten te e im p e rm e a b le y se form a a p a rtir d e los tegum entos del óvulo, cuello de botella de población: form a d e d e r i v a gen ética en la q u e un a p o b lació n se vuelve e x tre m a d a m e n te p eq u eñ a; p o d ría d a r p ie a d i feren cias en las frecuencias a lélicas en c o m p a ración co n o tra s p o blaciones d e la esp ecie y a u n a p érd id a d e variabilidad genética, cuello del útero: anillo d e tejido conectiv o si tu a d o en el ex tre m o e x terio r del ú te ro y q u e co n d u ce h acia la vagina, cuerda vocal: c ad a u n a d e las dos b a n d a s d e t e jid o elástico q u e se ex tien d en tran sv ersalm en te en la a b e rtu ra d e la larin g e y p ro d u cen so n id o cuan d o se hace p a s a r a ire fo rza d o en tre e lla s C ierto s m úsculos alteran la tensió n d e las c u erd as vocales y co n tro lan el tam añ o y la fo r m a d e la ab ertu ra , lo q u e a la vez d e term in a si se p ro d u ce o n o so n id o y q u é to n o ten d rá, cuerpo basal: estru ctu ra sem ejan te a un cen triolo q u e p ro d u ce un d tio o flagelo y an cla e s ta e s tru c tu ra d en tro d e la m em b ran a p la s m á tica.
G LO S A R IO cuerpo calloso: b an d a d e ax o n es q u e co m u n ica los d o s hem isferios cere b ra le s d e los v e rte b ra dos. cuerpo celular: p arte d e la n eu ro n a q u e c o n tie n e la m ay o ría d e los o rganelos celulares c o m u nes; p o r lo g en eral es un sitio d e in teg ració n de lo s estím ulos q u e lleg an a la neurona, cuerpo de B arn c ro m osom a X inactivado de las células d e los m am íferos hem bra, q u e tie nen do s cro m o so m as X; n o rm a lm e n te se o b se r va c o m o u n a m an ch a o sc u ra en el núcleo, cuerpo fructífero: estru ctu ra re p ro d u c to ra form ad o ra d e esp o ras d e c ie rto s p ro tistas, bacte rias y hongos. cuerpo lúteo: e n el o v ario d e los m am íferos, es tru c tu ra q u e se fo rm a a p artir d el folículo d es p u és d e la o v u lació n y q u e s e c re ta las h o rm o n as estró g en o y p ro g estero n a. cuerpo polar: en la ovogénesis, célu la p e q u eñ a q u e co n tien e un núcleo, p e ro prácticam en te ningún c ito p lasm a;se p ro d u ce en la p rim e ra d i visión m eió tica del o v ocito prim ario, curva d e supervivencia: curva q u e se o b tien e cu an d o el n ú m ero d e individuos d e cad a edad en la p o b lació n se g rafica c o n tra su e d a d , qu e p o r lo reg u lar se ex p resa c o m o un p o rcen taje d e su e sp era n za d e v ida m áxim a, curva J: curva d e crecim iento, co n form a d e J,d e u n a población en crecim ien to exponencial en la q u e n úm eros crecien tes d e individuos se unen a la población d u ra n te cad a p erio d o sucesivo, curva S: curva d e crecim ien to , co n form a d e S, q u e d escrib e a u n a p o b lació n d e o rg an ism o s longevos q u e se in tro d u c en en un a á rea nueva; co nsiste en un p erio d o inicial d e crecim ien to ex p o n en cial se g u id o d e un ín d ice d e cre c i m ien to d ecrecien te y, p o r últim o , estabilidad relativ a e n to rn o a un ín d ice d e c re c im ie n to de cero. cutícula: recu b rim ien to c é re o o g raso d e las su p erficies expuestas d e las células ep idérm icas d e m uchas plantas te rre stre s; favorece la re te n ción d e agua. danza ondulante: fo rm a sim bólica d e co m u n i cación e m p le a d a p o r las abejas recolectoras p ara co m u n icar la u b icación d e un a fu en te de alim en to s a su s co m p añ eras d e co lm en a, de vida libre: no parásito, deficiencia
inm unitaria
com binada
grave
( S G D ) : trasto rn o en el q u e no se form an cé lulas in m u n itarias, o se form an m uy pocas; el sistem a in m u n itario n o p u e d e resp o n d er a d e cu ad am en te a la in v asión d e organism os p a tó g en o s y el in d iv id u o es m uy vu ln erab le a infecciones com unes. deforestación: tala excesiva d e árboles, p rin c i p alm en te en las selvas tropicales, p a r a d esm o n ta r tierras d estin a d as a la agricultura, demografía: estu d io d e los cam b io s en la p o blación h u m an a. Los dem ógrafos, c o n la ayuda de co m p lejas tablas d e vida, m id e n y com paran diversos aspectos d e las p o b lacio n es hum anas en d istin to s países y regiones del m undo, dendrita: ram ificación q u e se ex tien d e hacia afu e ra d e sd e el c u erp o c e lu lar d e un a neu ro n a; se especializa en re sp o n d e r a las señales p ro v e nien tes del m ed io e x tern o o d e o tra s neuronas, dependiente de la densidad: to d o factor, co m o la d ep red ació n , q u e lim ita el tam añ o d e una p oblación co n m ás eficacia a m ed id a q u e la d ensid ad d e p o b lació n aum enta, deposición ácida: se d im entación d e ácid o n ítri co o sulfúrico, ya sea d isu elto en la lluvia (llu v ia ácid a) o en fo rm a d e p artículas secas, co m o resu ltad o d e la p ro d u cció n d e óxidos d e n itró g e n o o d ió x id o d e azufre p o r com bustión, p rin cip alm en te d e co m b u stib les fósiles.
depredación: el acto d e m a ta r y c o m e r o tro o r ganism o vivo. d e p red a d o r organism o q u e m a ta y c o m e o tro s organism os. deriva genética: cam bio en la frecuencia d e los alelos d e un a p o b lació n p eq u eñ a p o r razo n es p u ra m e n te fo rtu ita s dermis: capa d e piel q u e está debajo d e la ep id e r mis; se com pone d e tejido conectivo y contiene vasos sanguíneos, músculos, term inaciones n er viosas y glándulas. desarrollo: proceso p o r el cual u n org an ism o se co n v ierte e n a d u lto a p a rtir d e un ó vulo fecun d a d o y q u e co n clu y e co n la m uerte, desarrollo directo: ruta d e desarro llo en la qu e el h ijo nace co m o un a versión en m in iatu ra del a d u lto y su form a co rp o ral n o cam b ia rad ical m e n te al c re c e r y m adurar, desarrollo indirecto: ru ta d e desarroD o en la q u e un descen d ien te sufre cam bios rad icales e n su fo rm a co rp o ral a m ed id a q u e m adura, desarrollo sustentable: actividades h u m an as q u e sa tisfa c e n n e c e s id a d e s p re se n te s p a ra o b te n e r un a calid ad razo n ab le d e vida sin e x ced er los lím ites d e la n a tu raleza y sin c o m p ro m e te r la cap ac id a d d e las generaciones futuras d e satisfacer sus n ecesid ad es descomponedor: organism o, g en eralm en te un h ongo o un a b acteria, q u e dig iere m aterial o rgánico secretan d o enzim as digestivas en el m edio; al m ism o tiem po, el p roceso lib e ra n u trim en to s h acia el m edio, desertificación: propagación d e los d esierto s c o m o resu lta d o d e las a ctiv id ad es h u m a n a s desierto: biom a en el q u e caen m e n o s d e 25 a 50 cen tím etro s (d e 10 a 20 pulgadas) d e lluvia cad a año. desmosoma: fu e rte em p alm e d e un a célu la con o tr a q u e fija células adyacentes e n tre sí. desnaturalización: cüsrupción d e la estru ctu ra secu n d aria y/o terciaria d e un a p r o te ín a ,d e ja n d o in ta c ta su secuencia d e a m in o á c id o s L as p ro te ín a s d esnaturalizadas ya no p u e d e n d e se m p e ñ a r sus funciones b io ló g icas desove: m étodo d e fecundación ex tern a en el q u e los p rogenitores (m acho y h em bra) lib e ra n gam etos en el a g u a , y los esperm atozoides d e b e n n a d a r p ara lleg ar a los óvulos, detritívoro: m iem b ro d e un v aria d o gru p o de o rg a n ism o s q u e c o m p re n d e d e sd e gusanos h asta buitres, q u e vive d e los desperdicios y resto s m u e rto s d e o tro s o rg an ism o s deuterostom a: anim al q u e p resen ta un a m o d a lidad d e desarro llo em b rio n ario en la q u e el celo m a se form a a p a rtir d e evaginaciones del intestino, com o en los equin o d erm o s y los c o r dados diabetes mellitus: en ferm e d ad q u e se c a ra c te ri za p o r d efecto s e n la producción, lib eració n o recepción d e in su lin a y p o r altos niveles d e g lu cosa en la sa n g re q u e fluctúan co n la ingesta de azúcar. diafragma: 1 en el sistem a respiratorio, m úsculo co n form a d e d o m o q u e constituye el piso d e la cavidad torácica y q ue, cuan d o se co n trae, tira d e sí m ism o h acia ab ajo p a ra a g ran d ar la cav i d a d torácica e in tro d u c ir aire en los pulm ones. 2 En un se n tid o reproductivo, capuchón d e c a u ch o anticonceptivo q u e aju sta perfectam ente so b re el cueflo del ú tero e im pide la e n tra d a de esp e rm a to z o id e s co n lo cual se im posibilita el em barazo. diálisis: difusión pasiva d e sustancias a través d e un a m em b ran a se m ip e rm eab le artificial, diatom ea: p ro tista q u e incluye form as fotosintetizad o ras co n cu b iertas externas v itre as c o m p u e s ta s d e d o s p a rte s; la s d ia to m e a s so n
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im p o rtan tes o rg an ism o s foto sin tetizad o res d e aguas d u lces y sa la d a s dicotiledónea: p lan ta co n flores q u e se c a ra c te riza p o r te n e r em briones co n dos c o tile d o n e s u hojas se m in a le s m odificados p a r a alm acen ar alim ento. diferenciación: p roceso m ed ian te el cual célu las relativ am en te p o co esp ecializad as e n p a rti c u la r d e e m b r io n e s se e s p e c ia liz a n p a ra convertirse en tipos d e tejid o s d e te rm in a d o s difosfato de adenosina (A D P ): m olécula c o m puesta del azú ca r ribosa, la base ad en in a y do s grupos fosfato; co m p o n e n te del ATP. difusión: d esplazam iento n eto d e p artícu las d e un a región d e a lta co n cen tració n d e ellas a una región d e baja co n cen tració n , ind u cid o p o r el g rad ien te d e concen tració n ; p ued e llev arse a cab o d en tro d e un fluido en su to talid ad , o a través d e un a barre ra, com o un a m em b ran a, p o r ejem plo. difusión facilitada: difusión d e moléculas a través d e un a m em brana, asistida p o r p o ro s d e n atu ra leza proteínica o tran sp o rtad o res integrados a la m em brana. difusión simple: difusión d e agua, gases disuel tos o m oléculas solubles en lípidos a trav és d e la bicapa fosfolipídica d e u n a m em b ran a celular, digestión: p roceso d e degradación física y q u í m ica d e los alim entos p ara co n v ertirlo s en m oléculas capaces d e se r ab so rb id as p o r las c é lulas. digestión extracelular degradació n física y q u í mica del alim ento q u e se lleva a cab o fu era d e un a célula, n o rm a lm e n te en un a cavidad d ig es tiva. digestión intracelular degradació n q u ím ica d el alim en to d e n tro d e células in d iv id u ales (finoflagelado: p rotista q u e incluye fo rm as foto sintetizadoras co n dos flagelos q u e se p ro yectan a través d e placas q u e sem ejan una arm ad u ra; los dinoflagelados son ab u n d an tes en los océanos; se rep ro d u cen co n rap id ez y dan origen a las “m areas ro jas” , dioico: térm ino q u e se aplica a lo s organism os en q u e los gam etos m asculino y fem en in o son producidos p o r individuos d if e re n te s n o p o r u n o solo. diploide: célula q u e tien e p ares d e cro m o so m as h o m ó lo g o s disacárido c a rb o h id ra to q u e se fo rm a p o r el en lace cov alen te d e dos m onosacáridos. disco embrionario: en el d esarro llo em b rio n a rio d e los hum anos, es el grupo d e célu las p la nas y d e d o s cap as q u e sep ara la cavidad am niótica del saco vitelino. (fisco intervertebral: cojincillo d e cartílag o e n tre dos v érteb ras q u e actú a co m o am o rtig u a d o r d e im p acto s disolvente: líquido capaz d e d iso lv er (d isp ersar d e m a n e ra uniform e) o tras sustancias e n sí mismo. dispositivo intrauterino ( D IU ): p e q u e ñ a esp i ra, o b je to c urvo d e form a irre g u la r o escu d o d e c o b re o p lástico q u e se in se rta e n el útero; m é todo an tico n cep tiv o q u e actú a irrita n d o el re vestim iento del útero p a r a q u e n o recib a el em brión. disruptores endocrinos: c o n ta m in a n te s a m bientales q u e in terfieren co n la función en d o crina, en m uchos caso s trasto rn an d o la acción d e la s h orm onas se x u ales distribución aleatoria: d istribución característi ca d e poblaciones en la q u e la p ro b ab ilid a d d e e n c o n tra r un individuo es igual en to d as las p artes d e un a área. distribución independiente: véase k y de distri
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distribución agrupada: d istribución c a ra c te rís tica d e las p o b lacio n es en las q u e los individuos se asocian en grupos; éstos pued en se r so ciales o e s ta r b asad o s en la n ecesidad d e u n recu rso localizado. distribución uniforme: d istrib u ció n c a ra c te rística d e u n a p o b lació n q u e tien e un re p a rto relativ am en te reg u lar d e los individuos, co m ú n m en te co m o resu ltad o d e un c o m p o rta m ien to territo rial. divergencia: cond ició n en la q u e un n ú m ero re d u cid o d e n eu ro n as ap o rta n e stím ulos a un n ú m ero m ay o r d e células. d ivisión: categ o ría taxonóm ica co m p ren d id a d e n tro d e un rein o y co n stitu id a p o r clases a fi n e s d e p lan tas, hongos, b acterias o p ro tistas p a recid o s a plantas. división c e lu la r división d e un a célu la en dos; e s el p ro c e so d e rep ro d u cción celular, división celular m eiótica: m eiosis seg u id a d e c i to cin esis división celular mitótica: m itosis seguida d e c i to cin esis división parasimpática: división del sistem a n erv io so a u tó n o m o q u e p ro d u ce resp u estas e n b u e n a p a rte invo lu n tarias relacionadas co n el m a n te n im ie n to d e fu n c io n e s n o rm ales d el cuerpo, co m o la digestión, división sim pática: división del sistem a nerv io so a u tó n o m o q u e p ro d u ce respuestas en g ran m ed id a involu n tarias p a ra p re p a ra r al c u e rp o a n te situ acio n es d e ten sió n o q u e d em an d an m u ch a energía. D N A helicasa: en zim a q u e ay u d a a d e se n ro s c a r la d o b le h élice d e D N A d u ra n te la d u p lica c ió n d e e s te últim o. D N A ligasa: en zim a q u e u n e los azúcares y fo s fatos en u n a cad en a d e D N A p a ra fo rm ar un esq u eleto c o n tin u o d e azúcar-fosfato. D N A polim erasa: en zim a q u e en laza los n u cleó tid o s d e D N A p a ra fo rm a r un a cadena c o n tin u a, co n base en u n a cad en a d e D N A p re e x iste n te q u e se usa co m o p lan tilla o m olde. D N A recombinante: D N A q u e ha sid o a lte ra d o p o r la reco m b in ació n d e genes d e un o rg a nism o d istin to , p o r lo reg u lar d e o tra especie, doble enlace covalente: e n lace cov alen te e n el q u e d o s áto m o s co m p a rte n d o s p a re s d e elec tro n e s doble hélice: fo rm a d e la m o lécu la d e D N A de d o b le cad en a; es co m o u n a escalerilla reto rcid a a lo larg o co n fo rm a d e sa caco rch o s dominancia apical: fen ó m eno m ed ian te el cual e l ex trem o d e un b ro te en crecim ien to inhibe el re to ñ o d e yem as laterales dom inancia incompleta: p atró n h ered itario e n el cual el fen o tip o hetero cig ótico e s in term e d io e n tre lo s d o s fen o tip o s hom ocigóticos. dom inante: alelo capaz d e d e te rm in a r e n su to talid ad el fen o tip o d e lo s h e te ro c ig o to s de m o d o q u e resu lta im p o sib le d istin g u ir a éstos d e los individuos ho m o cig óticos co n respecto al alelo ; en los h etero cig o to s se en m ascara to ta lm e n te la expresión del o tro alelo (el recesi v o). dominio: la categ o ría m ás am plia d e clasifica c ió n d e los o rganism os; los o rganism os se clasi fican en tres dom in io s: B acteria, A rc h a e a y E u k ary a. dopam ina: tran sm iso r cereb ral q u e tien e accio nes p rin cip alm en te in h ib ito ria s La p é rd id a de neu ro n as q u e co n tien en d o p am in a d a origen a la en ferm e d ad d e P arkinson. dorm ancia o letargo: e s ta d o e n el q u e un o rg a nism o no crece ni se d esarro lla; se caracteriza g e n e ra lm e n te p o r u n a red ucción d e la activi
dad m etab ó lica y resistencia a co n d icio n es a m bientales ad v ersa s dorsal: re fe re n te a la superficie su p e rio r, p o ste rior o m ás a lta de un anim al cuya c a b ez a está o rien tad a h acia delante, ducha vaginal: lavado d e la vagina después d el coito, en un in te n to p o r a rra stra r los esp erm a tozoides a n te s q u e en tren en el ú tero ; es un m éto d o an tico n cep tiv o p o co eficaz, duplicación del D N A : p ro ceso d e co p iad o d e la m olécula d e D N A d e d o b le cad en a; p ro d u ce dos d obles hélices id én ticas d e D N A . duramen: xilem a m ás viejo q u e c o n trib u y e a la resistencia del tro n co d e los árboles, ecdisona: h orm ona esferoide q u e inicia la m u d a en los insectos y o tro s artrópodos, ecolocalización: uso d e sonidos u ltra só n ic o s q u e rebotan en los o b jeto s c e rc a n o s p a ra g en e ra r u n a “im ag en ” auditiva del m edio circ u n dante; la utilizan los m urciélagos y los d e lfin e s ecología: estu d io d e las relaciones e n tre los o r ganism os y co n su e n to rn o inanim ado, ecosistema: todos los organism os c o m p ren d i d o s e n un a región d efinida, ju n to c o n su e n to r no inanim ado. ectodermo: la cap a m ás e x te rn a d e tejid o e m b rio n ario q u e d a o rig en a estru ctu ras c o m o el pelo, la ep id erm is y el sistem a nervioso, ectotérmico: un anim al o b tien e la m ayor p a rte d e su c a lo r co rp o ra l d e su am biente. L as tem p e ra tu ra s co rp o ra le s d e los ecto térm ico s va rían co n la te m p e ra tu ra am b ien tal, efecto fu n d ad o r tipo d e deriva gen ética e n e l q u e un a población a isla d a fu n d ad a p o r un n ú m ero red u cid o d e individuos d esarro lla fre cuencias alélicas m uy d iferen tes d e las d e la p o b la c ió n p ro g e n ito ra , c o m o re su lta d o de la inclusión fo rtu ita d e cantidades d e sp ro p o r cio n ad as d e c ie rto s alelos en los fu n d a d o re s efecto invernadero: p ro ceso e n el q u e cierto s g ases c o m o el dióxido d e c a rb o n o y el m etan o , a tra p a n la e n erg ía d e la luz s o la r en form a de calor, en la atm ó sfera d e un p lan eta; el vidrio d e un in v e rn a d e ro p ro d u ce el m ism o efecto. E l resultado, el calen tam ien to global, se intensifi ca d eb id o a la p ro d u cció n d e estos gases p o r los seres h u m an o s e fe c to r p arte del c u erp o (n o rm a lm e n te un m úsculo o un a glándula) q u e e je c u ta resp u es tas b ajo la d irecció n del sistem a nervioso, eficacia biológica: é x ito rep ro d u ctiv o d e u n o r ganism o; se expresa c o m ú n m e n te en relación co n el éxito reproductivo p ro m ed io d e todos los individuos d e la m ism a población, eficacia biológica inclusiva: éxito reproductivo d e to d o s los o rganism os q u e tienen un a lelo d e term inado; n o rm alm e n te se ex p resa en relación con el éxito reproductivo p rom edio d e todos los individuos d e la m ism a po b lació n ;co m p áre se co n eficacia biológica. El Niño: reducción en la in ten sid ad d e los vien tos del n o re ste q u e causa un a alteració n g e neralizada d e los p atro n es del tiem p o m e te o ro lógico. electrocardiogram a (E C G ): resultado d e la lec tu ra d e un in stru m e n to q u e registra la activi dad eléctrica g en erad a p o r los potenciales de acción del m ú scu lo cardiaco. E stas señales eléctricas se m iden p o r m ed io d e electro d o s colocados e n lugares específicos d e la superfi cie del cuerpo. electroforesis en gel: técnica en la q u e se c o lo can m oléculas (co m o fragm entos d e D N A ) en pistas restrin g id as d e un a lám in a fina d e m a te rial g elatin o so y se ex p o n e n a un cam p o eléc trico: las m oléculas m igran co n un a rapidez q u e
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e s tá d eterm in ad a p o r ciertas c a ra c te rístic a s c o m o el tam año. electrolocalización: p ro d u cció n d e se ñ a le s eléctricas d e a lta frecuencia m ed ia n te un ó rg a n o eléctrico situ a d o d elan te d e la c o la d e los peces d éb ilm en te eléctricos; se utiliza p a ra d e te c ta r y lo calizar o b je to s cercanos, electrón: partícula su b a tó m ica p re se n te en una cap a electró n ica q u e ro d ea el n ú cleo d e un á to m o; posee un a unidad d e carga negativa y m uy p oca m asa. elem ento: sustancia q u e n o se p u e d e d esco m p o n er ni tran sfo rm ar e n un a sustancia m ás s im p le a través d e m edios q u ím ico s o rd in a rio s elem ento de vaso: u n a d e las c é lu la s d e un v a so d e xilem a; alarg ad a, m u erta en la m ad u rez, co n gru esas p ared es celulares laterales lignifica d a s p a ra b rin d a r sostén, p e ro co n m u ch as perfo racio n es o sin p a re d e n los e x tre m o s elem ento del tubo criboso: un a d e las célu las d e un tubo c rib o so , q u e fo rm an el floem a, em brión: en los a n im a le s etap as del d esarro llo q u e se inician co n la fecundación del ó v u lo y culm inan co n la eclosión o el n acim ien to ;en los m a m ífe ro s en p articu lar, etapas iniciales en las q u e el anim al en d esarro llo aú n n o se asem eja al ad u lto d e su especie. emigración: m igración d e individuos fu era d e u n a región. endergónico(a): dícese d e un a reacción q u ím i ca q u e n ecesita un a ap o rtació n d e e n erg ía p ara Devarse a cabo; reacció n “cuesta o co rrien te a r rib a ”. endocitosis: p roceso p o r el q u e la m em b ran a plasm ática fagocita el m aterial ex tracelu lar y form a sacos en v u elto s en m e m b ra n a q u e e n tra n en el cito p lasm a e in tro d u cen el m aterial e n la célula. endocitosis m ediada por receptores: to m a se lectiva d e m oléculas del fluido e x tracelu lar p o r u nión a un re c e p to r situ a d o e n un a fosa re c u b ie rta d e la m em b ran a plasm ática; luego, la fo sa recu b ierta se estran g u la p a ra fo rm ar una vesícula q u e se in tro d u c e en el citoplasm a, endoderm is: la cap a m ás in tern a d e c é lu la s p e q u eñ as y estrech a m e n te ajustadas d e la co rteza d e la raíz, q u e fo rm an un anillo e n to rn o d el c i lin d ro vascular. endoderm o: la cap a tisular em b rio n aria m ás in tern a q u e d a origen a estru ctu ras com o el r e v e stim ien to d e los tra c to s d ig e s tiv o y respiratorio. endoesqueleto: esqueleto rígido in te rn o con articulaciones flexibles q u e p erm ite n el m ovi m iento. endom etrio: revestim iento n u tritiv o in te rio r del útero. endorfina: m iem bro d e un grupo d e n e u ro m o d u lad o res cerebrales peptídicos d e lo s v e rte brad o s q ue, al red u cir la sensación d e d o lo r, im ita en p a rte la acción d e los n arcó tico s o p iá ceos. endosperm o: tejido trip lo id e q u e alm acen a a li m ento en las sem illas d e las plantas co n flores p a r a n u trir al em b rió n vegetal e n d esarro llo , endospora: e stru ctu ra p ro te c to ra en rep o so d e ciertas bacterias co n fo rm a d e bastón q u e s o p o rta las condiciones am b ien tales d esfav o ra bles. endotérmico: anim al q u e o b tien e la m ayor p a r te d e su c a lo r co rp o ra l d e las actividades m e ta b ó lic a s L a tem p eratu ra co rp o ra l d e un anim al en d o térm ico p e rm a n e c e relativ am en te c o n s ta n te d en tro d e un in terv alo d e te m p e ra tu ra s a m b ie n ta le s energía: capacidad p a ra realizar trab ajo .
G LO S A R IO energía cinética: la en ergía d e m ovim iento; in cluye luz, calo r, m ovim iento m ecánico y elec tricidad. energía de activación: e n un a reacción q uím ica, la en erg ía necesaria p a ra o b lig ar a las capas electró n icas d e los reactivos a ju n ta rs e a n te s de ia fo rm ació n d e los productos, energía potencial: en ergía “a lm a c e n a d a ”, n o r m alm en te, en erg ía q u ím ica o en ergía d e p o si ción d en tro d e un cam p o gravitacional. enferm edad autoinm une: tra sto rn o e n el q u e el sistem a in m u n itario g en era an ticu erp o s co n tra las célu las d el p ro p io cuerpo, enferm edad de Huntington: trasto rn o genético in curable, cuya cau sa es un alelo do m in an te, q u e p ro v o ca un d e te rio ro cerebral progresivo con p érd id a d e co o rdinación m o triz, m ovi m ien to s agitados, alteracio n es d e la p erso n ali dad y fin alm e n te la m uerte, enferm edad de transmisión sexual: en fe rm e dad q u e se tran sm ite d e un a p erso n a a o tra p o r co n tacto sexual. enfisema: afección en la q u e los alveolos p u l m o n ares se to rn an frágiles y se ro m p en , lo qu e red u ce el á re a p ara el in tercam b io d e g ases enlace covalente: enlace quím ico e n tre átom os en el q u e se co m p a rte n electrones, enlace covalente no polar: enlace covalente en el que los electrones se com parten equitativam ente, enlace covalente polar: en lace cov alen te en el q u e los electro n es se co m p a rte n d e form a d esi gual, d e m an era q u e un á to m o es relativ am en te n egativo y el o tro es relativ am en te positivo, enlace covalente sencillo: en lace cov alen te en el q u e do s áto m o s co m p arten un p a r d e elec tro n e s enlace covalente triple: en lace cov alen te en el q u e d o s áto m o s co m p a rte n tre s p a re s d e elec tro n e s enlace iónico: enlace q u ím ic o q u e se form a de bid o a la atracción eléctrica e n tre iones con carga po sitiv a y io n es co n carg a negativa, enlace peptídico: en lace cov alen te e n tre el n i tró g en o del g rupo am in o d e un a m inoácido y el ca rb o n o del g rupo carb o x ilo d e un segundo am inoácido; u n e d o s am inoácidos en un p é p ti d o o u n a p ro teína. enlace químico: fuerza d e atracción e n tre á to m o s vecinos q u e lo s m an tien e unidos e n una m olécula. entrecruzam iento: intercam bio d e segm entos co rre sp o n d ien tes d e las cro m átid as d e d o s c ro m osom as h o m ó lo g o s d u ra n te la m eiosis. entrenudo: p a rte d e un tallo co m p ren d id a e n tre do s n u d o s entropía: m ed id a del g ra d o d e a leato ried ad y d e so rd en e n un sistem a, envejecimiento: acum ulación grad u al d e daño aleato rio a las m oléculas biológicas esen ciales en p articu lar el D N A , q u e com ien za en una e ta p a m uy te m p ra n a d e la vida. C on el tiem po, la cap acid ad d el c u e rp o p a ra r e p a ra r el d a ñ o se ve excedida, lo q u e p rovoca d e terio ro en las funciones a todos n iv e le s d esde las c é lu la s has ta los tejid o s y ó rg a n o s envoltura nuclear: sistem a d e d o b le m em b ran a q u e ro d ea al nú cleo d e las células eucarióticas; la m e m b ra n a ex tern a su ele c o n tin u a r en el re tículo endoplásm ico. enzima: catalizad o r d e n atu raleza p ro teica qu e acelera reacciones biológicas específicas enzima de restricción: enzim a q u e se aísla ge n eralm en te d e bacterias y q u e c o rta D N A de d o b le c a d e n a en u n a secuencia d e n ucleótidos específica; la secu en cia d e n u cleó tid o s c o rta d a d ifie re seg ú n la en zim a d e restricción.
eosinófilo: tipo d e leu co cito q u e co nverge h a d a los invasores parasitario s y lib era sustancias q u e los exterm inan. epicótilo: p arte del b ro te e m b rio n ario situ a d o a rrib a d e los c o tile d o n e s p e ro d e b a jo d e la p u n ta del brote. epidermis: en los a n im a le s tejido ep itelial esp ed a liz a d o q u e form a la c a p a e x tern a d e la piel; en las p la n ta s la cap a celular m ás ex tern a d e un a h oja, un a raíz jo v e n o un tallo tierno, epidídimo: serie d e tubos q u e tienen com unicad ó n co n los túbulos sem iníferos d e los testícu los y reciben esp erm a d e e llo s epiglotis: len g ü eta d e cartílag o d e la p a rte baja d e la laringe q u e c u b re el orificio d e ésta d u ran te la deglución; dirige el alim en to h acia el esófago. equilibrio genético: estado en el q u e las f re cuencias d e alelo s y la distribución d e g e n o ti pos d e un a p o b lació n no cam b ian d e una g en eració n a la siguiente, equilibrio químico: condición e n la q u e la re a c ció n “d irecta” q u e convierte los reactivos e n p ro d u cto s se llev a a cab o co n la m ism a rapidez q u e la reacción “in v ersa”, la cual transform a los p ro d u cto s en re a c tiv o s d e form a tal q u e no se a lte ra la com posición quím ica, eritroblastosis fetal: afecd ó n en la cual los e ri tro cito s d e un b e b é R h p ositivo recién nacido son atacad o s p o r los a n ticu erp o s q u e p ro d u ce su m ad re R h negativa, lo q u e provoca ictericia y anem ia. D o s posibles consecuencias d e un tratam ie n to in ad ecu ad o so n re tra s o m ental y m uerte. eritrocito: gjóbulo ro jo d e la sangre q u e p a r ti cip a a ctiv am en te en el tra n sp o rte d e oxígeno y co n tien e el p ig m en to ro jo hem oglobina, eritropoyetina: ho rm o n a q u e p ro d u cen los ri ñ o n es en respuesta a un a deficiencia d e oxíge no, lo q u e estim u la la p ro d u cció n d e eritro cito s p o r la m éd u la ósea. escala pH: escala, co n valores d e 0 a 14, q u e se usa p a r a m ed ir la acidez relativ a d e un a solud ó n ; un a so lu ció n co n p H = 7 es n e u tra , un p H d e 0 a 7 es ácid o y d e 7 a 14, alcalino; cad a u n i dad d e la escala rep re sen ta un c am b io d e 1 0 v e ces en la co n cen tració n d e H +. esclerénquima: tipo d e célula vegetal co n p a r e des celulares secundarias gruesas y endurecidas, q u e generalm ente m uere com o últim a etap a de la diferenciación y b rin d a sostén y protección al cu erp o d e la planta. esclerótica: cap a blanca y fibrosa d e tejido c o nectivo q u e cu b re el e x terio r del g lobo o c u la r y form a la p a rte blanca del ojo. escroto: bolsa d e piel q u e co n tien e los testícu los en los m am ífe ro s m acho, esfínter pilórico: m úsculo d r e u la r situ a d o en la b ase del estóm ago; reg u la el paso d e q u im o al in testin o delgado. esfínter precapilan anillo d e m úsculo liso en tre u n a a rte rio la y un c a p ilar q u e regula el flujo de sa n g re h acia el lecho capilar, esófago: conducto m u scu lar p o r el q u e p a s a el alim en to d e sd e la faringe al estóm ago en los se re s h u m an o s y en o tro s m am ífe ro s especiación: proceso d e form ación d e especies en el q u e u n a so la especie se divide en d o s o más. especiación alopátrica: especiación q u e o cu rre cuan d o dos p oblaciones están se p ara d as p o r u n a b arre ra física q u e im pide el flujo d e genes e n tre ellas (aislam ien to geográfico), especiadón sim pátrica: esp e d a c ió n q u e se da e n p o blaciones q u e no están d iv id id as física m ente; p o r lo regular se d eb e a aislam ien to
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ecológico o a ab erracio n es crom o só m icas (co m o poliploidía). especie: la unidad básica d e la d asificació n ta xonóm ica co n sisten te en un a p o b lació n o una se rie d e p o b lacio n es d e organism os estre c h a m en te relacio n ad o s y sim ilares. E n los o rg an is m os d e rep ro d u cció n sexual, u n a esp ecie se define co m o un a p o b la d ó n o se rie d e p o b lacio nes d e organism os q u e se cru zan lib re m e n te en co ndiciones n a tu ra le s p e ro q u e n o se c ru zan co n m iem b ro s d e o tra s e sp e c ie s especie claves especie cuya influen cia so b re la estru ctu ra c o m u n itaria es m ay o r d e lo q u e su geriría su ab undancia. especie en peligro crítico de extinción: especie q u e e n fre n ta un riesgo ex trem o d e extin ció n en e sta d o silvestre y en el fu tu ro inm ediato, especie en peligro de extinción: esp ecie q u e e n fre n ta un riesgo m uy a lto d e extin ció n e n e s ta d o silvestre y en el fu tu ro inm ediato, especie exótica: especie ex trañ a q u e se in tro d u ce e n un ecosistem a d o n d e n o evolucionó; las especies d e este tipo p u e d e n p ro sp e ra r y desarro llarse m ejo r q u e la s especies n ativ as espede invasora: organism os co n un elev ad o p o te n d a l b ió tico q u e se in tro d u cen (d e lib e ra d am en te o p o r accidente) en ecosistem as d o n de no evolucionaron y d o n d e en cu en tran p o ca resistencia am b ien tal; tien d en a d esp lazar a las especies n ativ as especie vulnerable: especie q u e en fren ta u n e le vad o riesgo d e extinción en e l m ed ian o plazo, especies am enazadas: todas las esp e d e s clasifi cadas com o en peligro d e extinció n , en peligro crítico d e extinción o vulnerables, espermátida: célula haploide d eriv ad a del es p erm ato cito se cu n d ario p o r m eiosis II; a l dife renciarse, d a origen a l esp erm atozo id e m aduro, espermatocito prim ario: célula d ip lo id e, d e ri v ad a del esp erm ato g o n io p o r crecim ien to y d i ferenciación, q u e sufre m eiosis p a ra p ro d u cir cu atro esperm atozoides. esperm atocito secundario: célula h a p lo id e g ran d e derivada p o r m eiosis I del esp erm ato ci to p rim a rio diploide. esperm atóforo: en un a variación d e la fecundad ó n in te rn a e n algunos a n im a le s lo s m achos g u ard an sus esp erm ato zo id es en un r e d p ie n te q u e p u ed e insertarse en el tracto rep ro d u c to r fem enino. espermatogénesis: p roceso p o r el cual se for m an los esp erm ato zo id es esperm atogonio: célula dip lo id e q u e reviste las p aredes d e los túbulos se m in ífero s y q u e d a origen a un e sp erm ato cito prim ario , esperm atozoide: el gam eto m ascu lin o h ap lo i de, n o rm a lm e n te peq u eñ o , m óvil y con p o c o c i to p lasm a en su interior, espermicida: sustancia q u e m a ta esp erm ato zo i des; se usa p ara fines a n tico n cep tiv o s espícula: su b unidad del en d o esq u eleto d e las esponjas; está hecha d e p ro teína, sílice o c arb o n a to d e c a ld o . espina: excrecencia d u ra y p u n tiag u d a d e un tallo; n o rm alm e n te e s un a ram a m odificada, espiráculo: a b e rtu ra en el segm ento a b d o m in al d e los in se c to s a través d el cual in g resa a ire en la tráq u ea. espirito: b acteria en form a d e espiral, espora: en las plantas y los h o n g o s célu la re p ro d u c to ra h ap lo id e q u e p u ed e d esarro llarse p a ra co n v ertirse e n un ad u lto sin fusionarse co n o tra célu la (es d e d r , sin fecundación). E n las b acterias y algunos o tro s o rg a n ism o s e s ta d o del ciclo d e v id a q u e e s resisten te a las c o n diciones am b ien tales e x tre m a s
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esp o ran g io : estru ctu ra en la q u e se p ro d u cen las esporas. esporofito: form a d ip lo id e d e un a p la n ta qu e p ro d u ce esp o ras h ap lo id es asexuales p o r m eio s is esporozoarios: pro tistas p arásito s co n un ciclo d e v ida co m p lejo en el q u e p o r lo regular in te r v ien e m ás d e un h u ésp ed ; se llam an así p o r su cap acid ad p a r a fo rm ar esp oras in feccio sas U n esp o ro zo ario m uy co n o cid o (g én ero Plasmo dium) cau sa el paludism o, esqueleto: estru ctu ra d e so p o rte del cu erp o , so b re el cual actú an los m úsculos p a ra c am b iar la con fig u ració n del cu erp o ; p u ed e se r e x te rn o o interno. esqueleto apendiculan p a rte del esq u eleto q u e co m p ren d e lo s huesos d e las extrem idades y sus u n iones al esq u eleto a x ial;cin tu ras pectoral y pelviana, los b ra z o s p ie rn a s m a n o s y p ie s esqueleto axial: esq u eleto q u e co n stitu y e el eje d el cu erp o ; incluye el crán eo , la co lu m n a v e rte b ral y la caja torácica. esqueleto d e azúcar-fosfato: p a rte im p o rtan te d e la estru ctu ra d el D N A ; se form a p o r la u n ió n d el a z ú c a r d e un n u cleó tid o co n el fosfa to del n u cleó tid o ad y acen te e n un a c a d e n a de DNA. esqueleto hidrostático: tip o d e organism o qu e utiliza un fluido c o n ten id o en c o m p artim ie n to s d el cu erp o p a ra b rin d a r so p o rte y m asa co n tra la q u e los m úsculos p u e d e n c o n traerse, estam bre: estru ctu ra rep ro d u c to ra m asculina d e la flor; co n sta d e filam ento y a n te ra , en la q u e se d esarro llan g ran o s d e polen, esterilidad híbrida: reducción d e la fecundidad (p o r lo reg u lar esterilid ad ab so lu ta) d e los d e s cen d ien tes h íb rid o s d e d o s esp ecies esterilización: m étodo anticonceptivo, p o r lo g en eral d efinitivo, en el q u e se in terru m p en las vías p o r las q u e n o rm a lm e n te pasan los e s p e r m atozoides (co n d u cto d eferen te) o el óvulo (o viductos); es la fo rm a m ás c o m ú n d e control d e la natalidad. esteroide: Kpido q u e co n siste d e cu a tro anillos d e carb o n o fu sio n ad o s co n v ario s grupos fu n cio n ales u n id o s estigma: ex trem o d e un carp elo q u e c a p tu ra el p o len . estilo: filam en to q u e co n ecta el estigm a d e un c arp elo co n el o v ario q u e se en cu en tra e n su base. estom a: a b e rtu ra aju stab le en la epiderm is de u n a h o ja, ro d e a d a p o r u n p ar d e células o clu si v a s q u e reg u la la difu sió n d e dióxido d e c a rb o n o y ag u a h a d a el in terio r y el e x terio r d e la hoja. estolón: tallo q u e crece h o rizo n talm e n te y p o d ría d a r o rig en a nuevas p lan tas en n u dos qu e to can el suelo. estómago: bolsa m u scu lar e n tre el esófago y el in testin o delgado, d o n d e se alm acena el a li m e n to q u e se d esin te g ra m ecánicam ente; sitio d o n d e se in icia la d ig estió n d e las proteínas, estría primitiva: e n re p tile s aves y m am íferos, la región del ecto d erm o del d isc o em b rio n ario d e d o s cap as a través d el cual m igran células p a r a f o rm a r el m esoderm o. estrógeno: en los v e rte b ra d o s h o rm o n a sexual fem en in a q u e p ro d u cen las células del folículo d el ovario; estim u la el d esarrollo del folículo,la o v o g é n e s is el d esarro llo d e los cara c te re s s e xuales secu n d ario s y el c r e d m ie n to del rev esti m ien to uterino. estrógenos am bientales: sustancias qu ím icas d el am b ien te q u e sim u lan algunos d e los e fec to s d e lo s estró g en o s en lo s a n im a le s
estroma: el m aterial sem ifluido d en tro d e los d o ro p la s to s d o n d e están incrustados los grana. estructura cuaternaria: la co m p leja estru c tu ra tridim ensional d e un a p ro te ín a c o m p u esta p o r m ás d e un a c a d e n a peptídica. estructura de edades: d istribución d e m achos y h em b ras e n un a p oblación d e acu erd o co n gru p o s d e edad. estructura primaria: la secuencia d e am in o áci dos d e un a p ro teín a. estructura secundaria: e stru c tu ra regular re p e titiva q u e ad o p ta n las c ad en as p ro teicas u nidas p o r p u en tes d e h idrógeno; p o r ejem plo, en una hélice. estructura terciaria: la co m p leja e stru c tu ra tri dim ensional d e un a so la c a d e n a peptídica; m an tien e su form a gracias a puentes d isulfuro e n tre ciste rn a s estructura vestigial: estru ctu ra q u e n o tien e función ap aren te, p e ro es h o m o lo g a a e stru c tu ras fu ncionales e n organism os relacio n ad o s y es p ru eb a d e la evolución, estructuras análogas: estru ctu ras co n funciones sim ilares y ap arien cia su p erficialm en te sem e jan te, p ero co n d ife re n te anatom ía, c o m o las alas d e los insectos y d e las a v e s L as sem ejan zas se d e b e n a presiones a m b ien tales sim ila re s no a u n a ascendencia co m ú n , estructuras hom ologas: estru ctu ras q u e p u ed en diferir en c u a n to a función, p e ro q u e tien en un a an ato m ía sim ilar, al p arecer, p o rq u e los o r ganism os q u e la s poseen d escien d en d e a n te pasados c o m u n e s estuario: »>na p antanosa q u e se form a d o n d e un río desem boca en el o céan o ; en los estuarios la salinidad es m uy variable, p ero e s m en o r q u e en el agua d e m ar y m ayor q u e en el agua dulce, etileno: h orm ona vegetal q u e favorece la m ad u ración d e los frutos y la caíd a d e hojas y fru to s etología: e stu d io del co m p o rtam ie n to d e los anim ales en condiciones naturales o casi n a tu ra le s eucariota: organism o cuyas células son eu ca rióticas; las p la n ta s los a n im a le s los hongos y los p ro tistas son e u c a rio ta s eucariótico(a):dícese de las c é lu la s de o rganis m os del d o m in io E u k ary a (p la n ta s a n im a le s hongos y p ro tistas). Las células eucarióticas tienen m aterial genético en c e rra d o en un n ú d e o en v u elto e n un a m em b ran a y co n tien en o tro s organelos en v u elto s e n m em branas, euglénido: p ro tista q u e se caracteriza p o r te n e r uno o m ás flagelos, q u e asem ejan látigos y se usan p a ra la locom oción, y un fo to rrecep to r q u e d etecta la luz. L o s euglénidos son fotosin té tic o s p ero , si se les p riv a d e clo ro fila, algunos d e ello s son cap ac es d e n u trirse d e m a n e ra he terótrofa. Eukarya: uno d e los tres dom inios d e la vida; co m p ren d e to d o s los eu cario tas (p la n ta s a n i m a le s hongos y protistas). evolución: proceso c o n tin u o d e transform ad ó n d e las especies a través d e cam bios en las g en eracio n es sucesivas y a p a rtir d e form as de vida ya ex isten tes; en se n tid o estricto , todo cam bio en las p ro p o rcio n es d e d ife re n te s g e notipos e n un a p o blación, d e u n a g e n eració n a la siguiente. evolución convergente: ev o lu c ió n in d e p e n d ien te d e estru ctu ras se m ejan tes e n tre organis mos no e m p a r e n ta d o s c o m o re su lta d o de p resiones am bientales sim ilares; véase estruc
turas análogas. evolución cultural: cam bios q u e se p ro d u c e n en el c o m p o rtam ie n to d e u n a población d e a n im a le s en especial d e seres h u m a n o s en virtud d el
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ap ren d izaje d e co m p o rta m ie n to s ad q u irid o s p o r m iem bros d e generaciones p re c e d e n te s evolución divergente: cam bio evolutivo en el q u e las d iferen c ia s e n tre dos linajes se vuelven m ás p ro n u n ciad as co n el paso del tiem po, evolución prebiótica: evolución a n tes d e q u e ex istiera la vida; en especial, la síntesis a b ió tica d e m oléculas org án icas excreción: elim inación d e sus ta n d a s resid u ales del organism o; p u ed e llevarse a c a b o d esd e el sistem a digestivo, las glándulas c u tá n e a s el sis te m a u rin a rio o los p u lm o n e s exergónico(a): dícese d e un a re a c d ó n q uím ica q u e lib era energía, y a sea en form a d e c a lo r o d e m ayor en tro p ía; es u n a reacción “co rrien te ab ajo ". exhalación: acto d e e lim in a r a ire d e los p u lm o nes co m o resultado d e un re la ja m ie n to d e los m úsculos re sp ira to rio s exocitosis: proceso p o r el q u e se e n cierra m a te rial in tra celu lar e n un saco d e p ared es m em b ran o sas q u e se d esplaza h asta la m em b ran a plasm á tica ,se fusiona co n é s ta y lib era el m a te rial fu era d e la célula. exoesqueleto: esq u eleto rígido e x te rn o q u e sostiene el cu erp o , p ro te g e los ó rg an o s in te r nos y tien e articu lacio n es flexibles q u e p e rm i te n el m ovim iento. exón: seg m en to d e D N A d e un g en eucarió tico q u e codifica los am in o ácid o s d e un a p ro teín a (véase tam bién intrón). experim ento: en e l m é to d o cie n tífic o , p u esta a p ru e b a d e un a hipótesis m e d ia n te o b s e rv a c io n e s c o n tro la d a s q u e llev an a un a c o n c lu sión. extenson m úsculo q u e ex tien d e un a a rtic u la ción. extinción: m u erte d e to d o s los m iem b ro s d e u n a especie. extinción masiva: extinción re lativ am en te sú b i ta d e m uchas form as d e vida co m o resu ltad o d e un cam b io am bientaL E l registro fósil re v e la d n c o extinciones m asivas e n n u e stro tiem p o geológico. factor Rh: p ro te ín a p re se n te en los g lób u lo s r o jo s d e algunas personas (R h -p o sitiv a s),p e ro n o en los d e o tra s (R h -n eg ativ as);la exposición d e individuos R h-negativos a sa n g re R h-positiva causa la p ro d u cció n d e an ticu erp o s p a r a los glóbulos R h-positivos. fagocitosis: tip o d e endocitosis en la q u e e x te n siones d e la m em b ran a p lasm ática envuelven a p artículas extracelulares y las tran sp o rtan al i n te rio r d e la célula. familia: c a te g o ría tax o n ó m ica c o m p re n d id a d e n tro d e un o rd en y q u e se co m p o n e d e g é n e ro s afines. faringe: en los v e rte b ra d o s cám ara situ ad a en la p a rte p o ste rio r d e la b oca y q u e form a p a rte d e los sistem as digestivo y respiratorio; en algunos in v e rte b ra d o s porción del tubo digestivo locali zado in m ediatam ente detrás d e la b oca, fecundación: fusión d e los gam etos hap lo id es m asculino y fem en in o p a ra fo rm a r un cigoto, fecundación cruzada: unión del esp e rm a to z o i d e y el ó vulo d e dos individuos d e la m ism a e s pecie. fecundación doble: en las plantas co n f lo re s fu sión d e d o s núcleos d e esperm atozoides co n los núcleos d e dos células del g am eto fito fem en i no. U n n ú cleo d e esp erm ato zo id e se fusiona co n el ó vulo p a ra fo rm ar el cig o to ; el seg u n d o nú cleo d e e sp erm ato zo id e se fusiona co n los dos núcleos haploides d e la célu la endo sp érm ica p rim a ria p a ra fo rm ar un a célu la en d o sp érm ica triploide.
G LO S A R IO fecundación externa: unión del esperm atozoi de y el óvulo fuera del cuerpo de uno u otro de los progenitores fecundación interna: unión del esperm atozoide y el óvulo dentro del cuerpo de la hembra, fenotipo: características físicas de un organis mo; se pueden definir com o apariencia externa (por ejemplo, el color d e las flores), com o con ducta o en términos m oleculares (como gluco proteínas en los glóbulos rojos), ferm entación: reacciones anaeróbicas que transforman el ácido pirúvico producido por glucólisis en ácido láctico o alcohol y C O 2 : ferom ona: sustancia producida por un organis mo que altera la conducta o el estado fisiológi co de otro m iem bro de la misma especie, fertilidad en el nivel de reposición (RLF): tasa de nacim iento prom edio con la que una pobla ción reproductora se remplaza exactamente durante su vida. feto: etapas tardías del desarrollo em brionario de los mamíferos (después del segundo m es en el caso de los seres humanos), cuando el animal en desarrollo com ienza a asemejarse al adulto de la especie. fibra m uscular: célula muscular individual, fibras de Purkinje: células especializadas del músculo cardiaco que conducen rápidam ente señales eléctricas hacia arriba dentro de las pa redes ventriculares, provocando su contracción simultánea. fibiüación: contracciones rápidas, mal coordi nadas e ineficaces de las células del músculo cardiaco. fibrina: proteína coagulante que se forma en la sangre en respuesta a una herida; se une a otras m oléculas de fibrina y constituye una matriz en torno a la cual se forma un coágulo sanguíneo. fibrinógeno: forma inactiva de la proteína coa gulante fibrina. El fibrinógeno se convierte en fibrina gracias a la enzim a trom bina, que se produce com o respuesta a una lesión, fibrosis quística: trastorno hereditario que se caracteriza por la acumulación de sal en los pulmones y la producción d e una mucosidad espesa y pegajosa que obstruye las vías respira torias, restringe el intercam bio de aire y favore ce las infecciones. ficocianina: pigmento azul o púrpura que se encuentra en las m em branas de los cloroplaslos y sirve como m olécula auxiliar para reco lectar luz en los fotosistemas tilacoides fiebre: elevación de la tem peratura corporal provocada por sustancias químicas (pirógenos) que liberan los leucocitos en respuesta a una infección. fijación de carbono: etapas iniciales del ciclo C 3 , en las que el dióxido de carbono reacciona con el bisfosfato de ribulosa para form ar una m olécula orgánica estable, fijación de nitrógeno: proceso que com bina ni trógeno atmosférico con hidrógeno para for m ar am onio (NHJ). filamento: en las flores el pedúnculo del estam bre, que porta una antera en la punta, filam ento delgado: en el sarcómero, cadena proteica que interactúa con filamentos gruesos para producir contracción muscular; se com po ne prim ordialm ente de aetina, con proteínas accesorias filam ento grueso: en el sarcóm ero, haz de mio sina que interactúa con filam entos delgados para producir contracción muscular, filam ento interm edio: p arte del citoesqueleto de las células eucarióticas que probablem ente
tiene com o función principal el sostén; se com pone d e varios tipos de proteínas filogenia: la historia evolutiva de un grupo de especies filotráquea o pulmón libro: estructura com puesta de capas delgadas de tejido, sem ejantes a las páginas de un libro, que se encuentra e n cerrada en una cám ara y sirve com o órgano respiratorio de ciertos tipos de arácnidos, filtración: dentro de la cápsula de Bowman de cada nefrona del riñón, proceso por el que se bom bea la sangre a presión, a través de los capilares permeables de los glomérulos para forzar la salida de agua, residuos disueltos y nutrim entos filtrado: líquido que se obtiene de una filtra ción; en los riñones el líquido producto de la filtración de la sangre a través de los capilares glomerulares. fimbria: en los m am íferos hembra, prolonga ciones ciliadas del oviducto, parecidas a dedos, qu e empujan el óvulo desde el ovario hacia el oviducto durante la ovulación, fisión: reproducción asexual que tiene lugar cuando un cuerpo se divide en dos organismos más pequeños y com pletos fisión binaria: proceso por el cual una bacteria se divide a la mitad y produce dos descendien tes idénticos fitocrorao: pigmento vegetal sensible a la luz qu e m edia muchas respuestas de las plantas a la luz,com o la floración, el alargamiento de los tallos y la germinación de las sem illas fitoplancton: protistas fotosintetizadores que abundan en los am bientes m arinos y d e agua dulce. flagelo: extensión larga de la m em brana plas mática, parecida a un pelo; en las células euca rióticas, contiene m icrotúbulos dispuestos según un patrón de 9 + 2. El m ovim iento de los flagelos impulsa a ciertas células en los medios líquidos. flexor: músculo que flexiona (reduce el ángulo de) una articulación. floema: tejido conductor de las plantas vascula res que transporta verticalmente una solución concentrada de azúcares en la planta, floema prim ario: floema de tallos jóvenes p ro ducidos a partir de un m eristem o apical, floema secundario: floema producido a partir de las células que surgen hacia el exterior del cambium vascular. flon estructura reproductora de las angiosper mas. flor completa: flor que tiene las cuatro partes florales (sépalos pétalos estambres y carpelos), flor incompleta: flor a la que le falta alguna de las cuatro partes florales (sépalos p é ta lo s es tam bres o carpelos). florigen a: m iem bro de un grupo de horm onas vegetales que activan o inhiben la floración; la duración del día es un estímulo, fluido: un líquido o gas. flujo de genes: desplazam iento de alelos de una población a otra com o resultado de la m i gración de organismos individuales flujo en masa: movimiento armónico de m u chas m oléculas d e un gas o líquido, de una re gión de mayor presión a una de presión m ás reducida. folículo: en el ovario de los mamíferos hem bra, el ovocito y las células accesorias que lo r o dean. folículo piloso: glándula de la derm is en los m am íferos formada a partir de tejido epitelial, qu e produce el pelo.
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foraminífero: protista acuático (principalm ente marino) que se caracteriza por tener una con cha de carbonato de calcio muy elaborada, formación reticular: red difusa de neuronas que se extiende desde el rombencéfalo, pasan do por el mesencéfalo y llega a las regiones inferiores del prosencéfalo; participa en el fil trado de señales sensoriales y en la regulación de la información que se retransm ite a los cen tros conscientes del cerebro para atención pos terior. fosfolípido: lípido que consiste en glicerina uni da a dos moléculas de ácido graso y un grupo fosfato, el cual lleva otro grupo de átom os que por lo regular está cargado y contiene nitróge no. U na doble capa de fosfolípidos es un com ponente de todas las m embranas celulares fosil: restos de un organismo muerto, norm al m ente preservados en roca; pueden ser huesos o m adera petrificada; conchas; im presiones de formas corporales com o plum as piel u hojas; o marcas dejadas por organism os com o huellas por ejemplo. fotón: la unidad más pequeña de energía lum i nosa. fotopigmento: sustancia química de células fotorreceptoras que, al incidir en ella la luz, cam bia su conform ación molecular, fotorreceptor célula receptora que responde a la luz; en vertebrados los bastones y conos fotorrespiración: serie de reacciones en las plantas en las que el O j remplaza al C 0 2 du rante el d c lo C 3 , lo que im pide la fijación de carbono; este proceso de desecho dom ina cuando las plantas C 3 se ven obligadas a cerrar sus estom as p ara evitar la pérdida de agua, fotosíntesis: serie com pleta de reacciones quí micas en las que se utiliza la energía de la luz para sintetizar moléculas orgánicas energéti cas por lo general carbohidratos a partir de moléculas inorgánicas poco energéticas gene ralm ente dióxido de carbono y agua, fotosistema: en las m embranas tilacoides un complejo recolector de luz y su correspondien te sistem a de transporte de electrones fototáctico: capaz de detectar y responder a la luz. fototropismo: crecimiento con respecto a la di rección de la luz. fóvea: en la retina de los vertebrados la región central donde se enfocan las imágenes; contie ne conos en una disposición muy cercana, fragmentación del hábitat: proceso por el que las actividades hum anas y el desarrollo dividen un hábitat de vida silvestre, dejando extensio nes que no son suficientem ente grandes para sostener poblaciones viables fragm ento de restricción: trozo de DNA que se aisló cortando un trozo más grande de DN A con enzim as de restricción, frecuencia de alelos: en el caso de cualquier gen específico, la proporción relativa de cada alelo de ese gen en una población, fruto: en las plantas con flor, ovario m aduro (m ás en ciertos casos otras partes de la flor) que contiene las sem illas frente: en las plantas cualquier estructura que sintetiza activam ente azúcares y desde la cual se transportará fluido de floema, gameto: célula sexual haploide que se forma en los organismos que se reproducen sexualmente. gametofito: etapa m ulticelular haploide del cid o vital de las plantas ganglio: agrupam iento de neuronas ganglio de raíz dorsal: ganglio situado en la ra m a dorsal (sensorial) de cada nervio espinal.
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qu e contiene los cuerpos celulares d e las neu ronas sensoriales. ganglio linfático: pequeña estructura que filtra linfa; contiene linfocitos y macrófagos que inactivan a partículas ajenas com o bacterias, gas de invernadero: gas, com o el dióxido de carbono o el m etano, que atrapa la energía de la luz solar en forma de calor, en la atm ósfe ra de un planeta; gas que participa en el efecto invernadero. g astriña: hormona producida por el estómago; estimula la secreción de ácido en respuesta a la presencia de alimento. gástrula: en el desarrollo anim al embrión de tres capas celulares llamadas ectodermo, mesodermo y endodermo. Generalmente, el endoderm o en cierra el intestino primitivo, gastrulación: proceso por el que una blástula se transform a en gástrula; incluye la formación del endoderm o, el ectoderm o y el mesodermo. gem ación: reproducción asexual por creci m iento de una copia en m iniatura del animal adulto, o yema, sobre el cuerpo del progenitor. La yema se separa e inicia una existencia inde pendiente. gen: unidad de herencia que codifica la infor mación necesaria para especificar la secuencia de am inoácidos de las proteínas y, por lo tanto, rasgos determinados. gen egoísta: concepto de q u e los genes, y no los organismos, son la unidad de selección na tural. generación espontánea: la propuesta de que se res vivos pueden surgir de m ateria inanimada, género: categoría taxonómica incluida dentro d e una familia y que com prende especies que guardan una relación muy estrecha entre sí. genética poblacional: estudio de la frecuencia, distribución y herencia de alelos en una pobla ción. genoma: juego com pleto de genes que posee un m iem bro de una especie determ inada, genotipo: composición genética de un organis mo; los alelos de cada gen que el organismo tie ne en realidad. germinación: a ecim ien to y desarrollo de una semilla, espora o grano de polen, giberelina: hormona vegetal que estimula la germinación de la semilla, el desarrollo del fru to y la división y alargam iento de las células gimnospermas: plantas de semilla sin flor, co m o las coniferas, las cicadáceas y el gingko. giro: distribución aproxim adam ente circular de corrientes oceánicas que se forma porque los continentes interrum pen el flujo de aquéllas; gira en el sentido de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido contrario en el hemisferio sur. glándula: grupo de células especializadas en se cretar sustancias com o sudor u horm onas por ejemplo. glándula bulbouretral: en los m amíferos m a cho, glándula que secreta un líquido mucoso básico que forma p arte del semen, glándula endocrina: glándula sin conductos productora de hormonas; se com pone de célu las que liberan sus secreciones en el fluido ex tracelular, desde donde las secreciones se difunden al interior de los capilares cercanos glándula exocrina: glándula que libera sus seaecio n es hacia conductos que llevan al exte rior del cuerpo o al interior del tracto digestivo, glándula m am aria: glándula que produce leche y que los mamíferos usan para alim entar a sus crías glándula pineal: pequeña glándula dentro del cerebro que secreta melatonina; controla los ci
clos reproductivos estacionales de algunos ma m íferos glándula sebácea: glándula de la d erm is forma da a partir de tejido epitelial, que produce la sustancia oleosa llam ada sebo para lubricar la epiderm is glándula suprarrenal: glándula endocrina de b s m am íferos adyacente a los riñones; secreta horm onas cuya función tiene que ver con la re gulación del agua y la respuesta al estrés gicerol: alcohol de tres átom os de carbono al que se enlazan de m anera covalente ácidos grasos para form ar grasas y aceites, gom érulo: densa red de capilares de paredes finas situada dentro de la cápsula de Bowman de cada nefrona del riñón, donde la presión sanguínea fuerza el paso de agua y nutrim entos disueltos a través de las paredes de los capila res para su filtración en la nefrona. gucagón: horm ona que secreta el páncreas; au menta el azúcar en la sangre estim ulando el desdoblam iento del glucógeno (a glucosa) en el hígado. gucocorticoides: clase de horm onas que libera la corteza suprarrenal en respuesta a la presen cia de ACTH; aumentan la disponibilidad de energía en el organismo estim ulando la síntesis de glucosa. glicógeno: polímero de glucosa largo y ramifi cado qu e los animales alm acenan en los mús culos y el hígado y que se metaboliza com o fuente de energía. gucólisis: serie de reacciones que se llevan a cabo en el citoplasm a para descom poner la glucosa en dos m oléculas de ácido pirúvico y producir dos moléculas de ATP; no necesita oxígeno, pero puede llevarse a cabo en presen cia de él. gucoproteína: proteína que está unida a un carbohidrato. gucosa: el monosacárido más com ún, cuya fór mula es Q H ^ O ^ c a s i todos los polisacáridos como la celulosa, el almidón y el glucógeno, se componen de subunidades de glucosa unidas entre sí por enlaces covalentes. gónada: órgano donde se forman las células re productoras; en los m achos los testículos y en las hem bras los ovarios gonadotropina a m ó n ic a (G C): horm ona que secreta el corion (una de las mem branas feta les); m antiene la integridad del cuerpo lúteo durante las prim eras etapas del embarazo, gonorrea: infección bacteriana de transmisión sexual de los órganos reproductores; si no se trata, puede provocar esterilidad, gradiente: diferencia de concentración, presión o carga eléctrica entre dos regiones, gradiente de concentración: diferencia de con centración de una sustancia entre dos partes de un fluido o a través de una barrera, com o una m em brana, por ejemplo, gran tim (plural, grana): pila de tilacoides de los cloroplastos. grasa (m olecular): lípido que se com pone de tres ácidos grasos saturados unidos por enlaces covalentes a glicerol; es sólida a tem peratura ambiente. graso (tejido): tejido adiposo; tejido conectivo que alm acena lípidos; se com pone de células repletas de triglicéridos gravitropismo: a ecim ien to con respecto a la dirección de la gravedad, greüna: hormona producida por el estómago y la parte superior del intestino delgado, cuando no contienen alimento, para estimular el apetito, grupo funcional: uno de varios grupos de áto mos q u e es com ún encontrar en las moléculas
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orgánicas como los grupos hidrógeno, hidroxi lo, amino, carboxilo y fosfato, que determ ina las características y la reactividad química de la molécula. guanina: base nitrogenada presente en el DNA y en el RNA; su abreviatura es G. gusto: sentido quím ico para detectar sustancias disueltas en agua o saliva; en los mamíferos, percepciones de sabor dulce, agrio, amargo, sa lado y umami producidas por la estimulación de receptores en la lengua, habituación: aprendizaje sim ple que se caracte riza por la disminución de la respuesta a un es tímulo inocuo que se repite, halófilo: literalm ente “am ante de la sal” ; orga nismo que prospera en medios salinos haploide: célula que tiene un solo m iem bro de cada p a r de crom osom as hom ólogos haz vascular: cadena de xilema y floema de las hojas y tallos; en las hojas suele llam arse vena. heces: material residual semisólido que queda en el intestino una vez qu e ha term inado la a b sorción y que se evacúa a través del ano. Las heces contienen residuos no digeribles y bacte rias hélice: estructura secundaria de una proteína, enroscada com o un resorte, heliozoario: protista acuático (principalm ente de agua dulce) sem ejante a los animales; algu nos heliozoarios tienen conchas muy elabora das a base de sílice. hemisferio cerebral: una de las dos m itades ca si simétricas del cerebro, enlazadas por una banda ancha de axones conocida como cuerpo calloso. hemocele: cavidad sanguínea del cuerpo de ciertos invertebrados donde la sangre baña los tejidos directam ente;parte de un sistema circu latorio abierto. hemodiálisis: procedim iento qu e estimula la función renal en los individuos con riñones d a ñados o ineficaces;se desvía la sangre fuera del cuerpo, se filtra por medios artificiales y se d e vuelve al cuerpo. hemofilia: enferm edad recesiva vinculada al género, en la cual la sangre no se coagula de forma normal. hemoglobina: proteína que contiene hierro y que im parte a los eritrocitos su color rojo; se une al oxígeno en los pulmones y libera este elem ento en los tejidos hendidura branquial de la faringe: abertura si tuada en la p arte posterior de la boca, que c o necta el tubo digestivo con el entorno exterior; presente (en alguna etapa de la vida) en todos los cordados herbívoro: literalm ente “que com e plantas” ; organismo que se alim enta directa y exclusiva m ente d e productores; consum idor primario, herencia: transmisión genética de característi cas del progenitor a sus descendientes herencia de características adquiridas: hipóte sis que afirm a qu e el cuerpo de los organismos cam bia a lo largo de su vida por el uso y la fal ta de uso, y que estos cam bios se heredan a los descendientes. herencia poligénica: patrón de herencia en el que las interacciones de dos o más genes funciona]mente sim ilares determ inan el feno tipo. herm afrodita: organismo que posee órganos sexuales tanto masculinos com o fem eninos A l gunos anim ales hermafroditas se a uto fecun dan; otros deben intercam biar células sexuales con una pareja. herpes genital: enferm edad de transmisión se xual causada por un virus; origina la formación
G LO S A R IO de dolorosas am pollas en los órganos genitales y en la piel cercana a ellos, heterocigótico: que tiene dos alelos diferentes de un mismo gen; tam bién se usa el térm ino hí brido con el mismo significado, heterótrofo: literalm ente “que se alim enta de otros”; organismo que se alim enta de otros o r ganismos; consumidor. hibridación de D N A -D N A : técnica m ediante la cual se separa el DNA de dos especies en ca denas individuales y luego se perm ite q u e se forme de nuevo; puede existir DNA híbrido de doble cadena de dos especies si la secuencia de nucleótidos es com plem entaria. C uanto ma yor es el grado de hibridación, más próxim a es la afinidad evolutiva d e las dos especies, híbrido: organismo cuyos progenitores difieren en al menos una característica genéticamente determ inada; tam bién se aplica a los descen dientes de progenitores de especies diferentes, hibridoma: célula que se produce al fusionarse una célula productora de anticuerpos con una célula de mieloma; se usa para producir anti cuerpos m onoclonales hidrofílico(a): dícese de una sustancia q u e se disuelve fácilmente en agua o de partes de una m olécula grande que forman puentes de hidró geno con el agua. hidrofóbico(a): dícese de una sustancia que no se disuelve enagua. hidrólisis: reacción quím ica en la que se rom pe un enlace covalente por m edio de la adición de hidrógeno al átom o de un lado del enlace ori ginal y de un grupo hidroxilo al átom o del otro lado; es el inverso de la síntesis por deshidrata ción. hifa: estructura parecida a un hOo que se com pone de células alargadas, por lo general con muchos núcleos haploides; muchas hifas cons tituyen el cuerpo fúngico. hígado: órgano con diversas funciones que in cluyen producción de bilis, alm acenam iento de glucógeno y eliminación de la toxicidad de ve nenos. hiperm etropía: incapacidad p ara enfocar la vis ta en objetos cercanos; se debe a que el globo ocular es un poco más corto de lo norm al o a que la córnea e s demasiado plana, hipertensión: presión arterial sanguínea que está crónicam ente por encima del nivel nor mal. hipertónica: solución que tiene una concentra ción mayor de partículas disueltas (y, por lo tanto, una concentración m enor de agua libre) que el citoplasm a de una célula, hipocampo: parte del prosencéfalo de los ver tebrados que es im portante para las emociones y, en especial, para el aprendizaje, hipocótilo: p arte del brote em brionario que se localiza por debajo de los cotiledones, pero por encima de la raíz. hipófisis (o pituitaria): glándula endocrina si tuada en la base del cerebro que produce va rias hormonas, muchas de las cuales influyen en la actividad de otras glándulas, hipófisis a n te rio r lóbulo de la glándula hipófi sis que produce prolactina y horm ona del cre cimiento, adem ás de horm onas que regulan la producción hormonal de otras glándulas, hipófisis po sterio r lóbulo de la glándula hipófi sis que es una excrecencia del hipotálamo y que libera una horm ona antidiurética y oxitocina. hipotálam o: región del encéfalo que regula la actividad secretora de la glándula hipófisis; sintetiza, alm acena y libera ciertas horm onas peptídicas; dirige las respuestas del sistema nervioso autónomo.
hipótesis: en el m étodo científico, suposición basada en observaciones previas, que se plan tea com o explicación del fenóm eno observado y se usa com o base para posteriores observa ciones o experimentos. hipótesis de un gen, una proteína: premisa de que cada gen codifica la información para sin tetizar una sola proteína, hipótesis endosimbiótica: hipótesis según la cual ciertos organelos, en especial los clo ro plastos y las m itocondrias, surgieron com o resultado de asociaciones m utuam ente prove chosas entre los antepasados de las células eu carióticas y bacterias capturadas que vivían en el interior del citoplasma de la célula preeucariótica. hipotónica: solución que tiene una concentra ción m enor de partículas disueltas (y, por lo tanto, una mayor concentración de agua libre) qu e el citoplasm a de una célula, histamina: sustancia que liberan ciertas células en respuesta al daño tisular y a la invasión del cuerpo por sustancias extrañas; favorece la di latación de las arteriolas y la permeabilidad de los capilares y activa algunas de las reacciones de la respuesta inflamatoria, hoja: excrecencia de un tallo, norm alm ente plana y capaz de fotosintetizar. homeobox: secuencia de DNA que contiene el código de ciertas proteínas especiales de 60 am inoácidos que activan o desactivan genes encargados de regular el desarrollo; estas se cuencias especifican la diferenciación de las c é lulas embrionarias. homeostasis: m antenim iento d e un ambiente relativam ente constante, necesario para el fun cionam iento óptim o de las células, m ediante la actividad coordinada de numerosos mecanis mos reguladores que incluyen los sistem as res piratorio, endocrino, circulatorio y excretor, homínido: ser hum ano o antepasado prehistó rico de los seres humanos, a partir del australopiteco, cuyos fósiles datan de hace al m enos 4.4 millones de años. homocigótico: organismo que tiene dos copias del mismo alelo de un gen determinado; tam bién se dice que es de raza pura. homólogo: cromosoma que es sim ilar en cuan to a apariencia e información genética a otro cromosoma, con el que se aparea durante la meiosis; tam bién recibe el nom bre de cromoso
ma homólogo. hongo cigoto (zigomicetos): hongo de ia divi sión Zygomycota, que incluye las especies que hacen que se pudra la fruta y el pan se enm o hezca. hongo de clava: hongo de la división Basi diomycota, cuyos m iem bros (entre los que se cuentan los champiñones, los bejines y los hon gos de repisa) se reproducen m ediante basi diosporas. hongo de saco (ascomiceto): hongo de la divi sión Ascomycota, cuyos miembros forman es poras en una especie de saco llam ado ascus. hongo imperfecto: hongo d e la división Deuteromycota; en ninguna especie de esta división se ha observado la formación de estructuras re productoras sexuales. horm ona: sustancia sintetizada por un grupo de células, que se secreta y luego se transporta m ediante el torrente sanguíneo hasta otras c é lulas, cuya actividad se modifica al redbirla. horm ona adrenocorticotrópica (ACTH): h o r m ona que secreta la hipófisis anterior y que es timula la liberación de horm onas por la corteza suprarrenal, especialm ente com o respuesta al estrés
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hormona antidiurética (A D H ): horm ona que se produce en el hipotálam o y que la hipófisis posterior libera en el torrente sanguíneo cuan do el volumen de sangre es bajo; aum enta la permeabilidad al agua del túbulo distal y del tubo colector, con lo que se reabsorbe más agua en el torrente sanguíneo, hormona del crecim iento: hormona liberada por la hipófisis anterior; estim ula el crecim ien to, en especial el del esqueleto, horm ona esferoide: d ase de horm ona cuya es tructura química (cuatro anillos de carbono unidos a diversos grupos funcionales) es simi lar a la del colesterol; los ovarios y la placenta, los testículos y la corteza suprarrenal secretan esteroides que son lípidos. horm ona estim uladora de la tiroides (TSH): hormona liberada por la hipófisis anterior que estimula la glándula tiroides para que libere horm onas horm ona estim uladora de melanocitos: horm o na liberada por la hipófisis anterior que regula la actividad de los pigmentos cutáneos en algu nos vertebrados. horm ona foliculoestimulante (FSH): horm ona producida por la hipófisis anterior; estimula la esperm atogénesis en los machos y el desarrollo del folículo en las hem bras hormona inhibidora: horm ona que secretan las células neurosecretoras del hipotálamo; inhibe la liberación de horm onas espedficas de la hi pófisis anterior. hormona liberadora: horm ona secretada por el hipotálam o que causa la liberación de horm o nas espedficas por la hipófisis anterior, horm ona liberadora de gonadotropina (G nR H ): horm ona qu e producen las células neurosecretoras del hipotálamo; estim ula la liberadón de FSH y LH por las células de la hi pófisis anterior. La G nRH interviene en el d clo menstrual y en la esperm atogénesis hormona hiteinizante (LH): hormona producida por la hipófisis anterior que estimula la producd ó n de testosterona en los machos y el desarro llo del folículo, la ovulación y la producción del cuerpo lúteo en las hembras hormona paratiroidea: horm ona liberada por la glándula paratiroides que trabaja junto con la calcitonina para regular la concentración de iones calcio en la sangre, horm ona peptídica: horm ona que consiste en una cadena de am inoáddos; incluye proteínas pequeñas que funcionan com o hormonas, horm ona vegetal: sustancias q u e regulan el crecim iento de las plantas: auxina, giberelinas dtocininas, etileno y ácido abscfcico; se pare cen un poco a las horm onas anim ales en tanto que son sustancias producidas por células de un lugar qu e influyen en el crecim iento o la ac tividad m etabólica d e otras células casi siem pre a cierta distancia dentro del cuerpo d e la planta. hormonas endocrinas: mensajes químicos produ cidos por células especializadas y liberadas en el sistema circulatorio. Provocan un cambio prolon gado o temporal en las células blanco que portan receptores específicos para esas horm onas hormonas locales: térm ino general para desig nar a las moléculas mensajeras producidas por la mayoría de las células y liberadas en el m e dio inmediato de éstas Las horm onas locales que incluyen las prostaglandinas y a to c in a s in fluyen en las células circunvecinas que tienen los receptores adecuados, huella ecológica: estimación del área de la su perficie terrestre que se requiere para producir los recursos que utilizam os así com o para ab
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sorber los desechos que producimos; se expre sa en acres de productividad prom edio, hueso: tejido conectivo mineralizado y duro que es uno de los com ponentes principales del endoesqueleto de los vertebrados; brinda sos tén y puntos p ara la fijación de los músculos, hueso compacto: hueso externo duro y resis tente; se com pone de osteones hueso esponjoso: tejido óseo poroso y ligero del interior de los huesos; ubicación de la m é dula ósea. huésped: organismo presa en cuya superficie o en cuyo interior vive un parásito; resulta daña d o con esa relación. huevo amniótico: huevo de los reptiles y las aves; contiene un amnios qu e encierra un em brión en un am biente acuoso, lo que perm ite qu e el huevo se deposite en tierra firme, hum or acuoso: fquido transparente y acuoso qu e está entre la córnea y el cristalino del ojo. hum or vitreo: sustancia gelatinosa transparen te que llena la cám ara grande del ojo entre el cristalino y la retina. implantación: proceso m ediante el cual el em brión tem prano se inserta en el revestimiento del útero. impronta: proceso por el cual un animal forma una asociación con otro animal o con un o bje to del m edio durante un periodo sensitivo de su desarroüo. incompatibilidad gamética: incapacidad de los esperm atozoides de una especie para fecundar el óvulo de o tra especie, incompatibilidad m ecánica: incapacidad de o r ganismos macho y hem bra para intercam biar gametos, generalm ente porque sus estructuras reproductoras son incom patibles independiente de la densidad: todo factor que limita el tamaño y el crecim iento de una pobla ción, cualquiera que sea su densidad, índice de masa corporal (IM C): cifra que se calcula a partir del peso y la estatura de un in dividuo y que se utiliza para estim ar la grasa corporal. La fórm ula es: peso (en kg)/estatura 2 (en m etros cuadrados). inducción: proceso m ediante el cual un grupo de células hace que otras células se diferencien para form ar un tipo de tejido específico, ingeniería genética: modificación dirigida del material genético p ara alcanzar m etas específi cas. inhalación: acto de aspirar aire al interior de los pulmones agrandando la cavidad torácica, inhibición competitiva: proceso por el cual dos o más moléculas de estructura similar com pi ten por el sitio activo de una enzim a inhibición por retroalim entación: en las reac ciones químicas m ediadas por enzim as condi ción en la que el producto de una reacción inhibe una o más de las enzimas que intervie nen en la síntesis del producto, inmigración: migración de individuos hacia una región. inmunidad hum oral: respuesta inm unitaría en la que los anticuerpos que circulan en la sangre desactivan o destruyen las sustancias extrañas inmunidad m ediada por células: respuesta inm unitaria en la que las células o sustancias ex trañas se destruyen al tener contacto con las células T. innato: congénito, instintivo; determ inado por la constitución genética del individuo. inorgánico(a): dícese de toda molécula que no contiene carbono e hidrógeno. ¡nsaturado: ácido graso que tiene m enos del núm ero máximo de átomos de hidrógeno uni dos a su esqueleto de carbono; un ácido graso
con uno o más dobles enlaces en su esqueleto de carbono. insensiiilidad a los andrógenos: afección poco común en la que un individuo con cromosomas XY tiene apariencia fem enina porque las célu las de su cuerpo no responden a las hormonas masculinas que están presentes inserción: punto de fijación de un músculo al hueso relativamente móvil de un lado de una articulación. instintivo: innato, congénito; determ inado por la constitución genética del individuo, nsulina: horm ona que secreta el páncreas; re duce el nivel de azúcar en la sangre estim ulan do la conversión de la glucosa a glucógeno en el hígado. integración: en las neuronas proceso consis tente en sum ar las señales eléctricas prove nientes de estím ulos sensoriales o de otras neuronas p ara determ inar las señales de salida apropiadas intensidad: fuerza de la estimulación o de la respuesta. interacción hidrofóbica: tendencia de las mo léculas hidrofóbicas a agruparse cuando se su mergen en agua. interfase: etapa del ciclo celular que se desa rrolla entre dos divisiones; etapa en la que los cromosomas se duplican y se llevan a cabo otras funciones celulares como el crecimiento, el m ovim iento y la adquisición de nutrim entos interferón: proteína que liberan ciertas células infectadas por virus; incrementa la resistencia de otras células no infectadas al ataque viral, intestino delgado: porción del tracto digestivo situada entre el estómago y el intestino grueso, en la que se efectúa la m ayor parte de la diges tión y la absorción de nutrim entos intestino grueso: sección final del tracto diges tivo; consta del colon y el recto, intolerancia a la lactosa: capacidad inadecuada para descom poner el azúcar de la leche; es pro vocada por una baja secreción de lactasa. Los síntomas incluyen inflamación, dolor y diarrea después de consum ir cualquier producto lácteo, intrón: segm ento de D N A de un gen eucarióti co que no codifica aminoácidos de una proteí na. invertebrado: animal que no tiene colum na vertebral. ion: átom o o m olécula con carga eléctrica; á to mo o molécula que tiene un exceso de electro nes y, por lo tanto, carga negativa, o ha perdido electrones y, por consiguiente, tiene carga posi tiva. iris: tejido muscular pigm entado del ojo de los vertebrados que rodea y controla el tam año de la pupila, a través de la cual entra la luz. isotónica: solución que tiene la misma concen tración de partículas disueltas (y, por lo tanto, la misma concentración de agua libre) que el citoplasma de una célula, isótopo: una de las diversas formas de un ele m ento, cuyos núcleos contienen el mismo núm ero de p ro to n es pero diferentes núm eros de neutrones jerarquía de dom inancia: disposición social en la que un grupo de anim ales generalm ente me diante interacciones agresivas establece un rango en algunos o en todos sus integrantes el cual determ ina el acceso a los recursos jugo pancreático: mezcla de agua, bicarbonato de sodio y enzimas que el páncreas secreta al intestino delgado. kuru: enferm edad cerebral degenerativa, des cubierta en la tribu caníbal Fore, de Nueva Guinea, causada por un prión.
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La Niña: fenómeno inverso del patrón m eteo rológico conocido com o El Niño, labio: cada uno de los dos pliegues de la piel en las estructuras externas del sistema reproduc to r femenino de los mamíferos, lactancia: secreción de leche de las glándulas m am arias lactosa: disacárido compuesto de glucosa y galac tosa; se encuentra en la leche de los mamíferos ladilla: parásito artrópodo que infesta a los se res humanos; se transm ite por contacto sexual, lago eutrófico: lago que recibe aportaciones su ficientem ente grandes de sedim entos m aterial orgánico y nutrim entos inorgánicos de su e n torno para sostener com unidades densas; es turbio y con poca penetración luminosa, lago oligotrófico: lago muy escaso de nutri m entos y por tanto transparente, con gran p e netración de luz. lámina media: delgada capa de polisacáridos viscosos com o pectina, y otros carbohidratos qu e separa y m antiene unidas las paredes celu lares prim arias de células vegetales adyacentes, lámina plegada: forma de estructura secunda ria q u e presentan ciertas proteínas com o la se da, en la que muchas cadenas proteicas están tendidas una al lado de la otra, unidas entre sí por puentes de hidrógeno, laringe: porción d e las vías respiratorias entre la faringe y la tráquea; contiene las cuerdas vo cales. larva: forma inm adura de un organismo con desarrollo indirecto previo a la metamorfosis hacia la forma adulta; incluye las orugas de p o lillas y m ariposas así com o las larvas de las m oscas leguminosa: m iem bro de una familia de plantas qu e se caracterizan por engrasam ientos en las raíces q u e albergan bacterias fijadoras de ni trógeno; incluyen el frijol de soya, los lupinos, la alfalfa y el trébol. lente: objeto transparente que refracta los ra yos de luz. leptina: hormona peptídica. U na de las funcio nes de la leptina, qu e es liberada por células grasas o adipocitos, es ayudar al cuerpo a con trolar sus reservas de lípidos y regular el peso, leucocito: cualquiera de los glóbulos blancos que circulan en la sangre, ley de distribución independiente de los carac teres: herencia independiente de dos o más ras gos distintos; establece qu e los alelos de un rasgo distribuyen a los gametos con indepen dencia de los alelos para otros rasgos ley de la segregación: conclusión de G regor Mendel de que cada gameto sólo recibe un gen del par de cada progenitor para cada rasgo, leyes de la term odinám ica: leyes físicas qu e de finen las propiedades básicas y el com porta m iento de la energía. ligado al sexo: dícese de un patrón de herencia característico de genes ubicados en un tipo de cromosoma sexual (por ejem plo, X) y que no se encuentra en el o tro tipo (por ejem plo. Y); tam bién se dice ligado a X. En la herencia liga da al sexo, los rasgos están bajo el control de genes incluidos en el cromosoma X; las hem bras presentan el rasgo dom inante a menos que sean hom odgóticas recesivas mientras que los machos expresan el alelo que está en su único cromosoma X. ligadura de trom pas: procedimiento quirúrgico en el que se cortan y atan los oviductos de una m ujer de forma que el huevo no pueda llegar al útero, dejándola infértil. ligamento: banda de tejido conectivo resistente qu e une dos huesos.
G LO S A R IO ligamiento: herencia de ciertos genes com o un grupo porque form an parte del mismo crom o soma. Los genes ligados no presentan distribu ción independiente. lignina: material duro incrustado en las p are des celulares de las plantas vasculares y que brinda sostén en las especies terrestres; una de las prim eras y más im portantes adaptaciones a la vida terrestre, limbo: p arte plana de una hoja, línea Z: estructura proteica fibrosa a la que se sujetan los filam entos delgados del músculo es quelético; forma la frontera de un sarcómero. linfa: fluido pálido contenido en el sistema lin fático y constituido primordial m ente de fluido intersticial y linfocitos. linfocito: tipo de glóbulo blanco im portante en la respuesta inmunológica. lipasa: enzima que cataliza el desdoblam iento de lípidos. lípido: una de varias m oléculas orgánicas que contienen extensas regiones no polares com puestas exclusivamente de carbono e hidróge no, las cuales hacen que los lípidos sean hidrofóbicos e insolubles en agua; incluyen aceites, grasas, ceras, fosfolípidos y esteroides. liquen: asociación simbiótica entre una alga o danobacteria y un hongo para form ar un orga nismo compuesto. líquido cerebroespinal: ü'quido transparente que se produce en el interior de los ventrículos encefálicos y los llena p ara proteger el encéfa lo y la médula espinal. líquido intersticial: líquido de composición si milar a la del plasm a, salvo que carece de pro teínas grandes, que escapa de los capilares y actúa como m edio de intercam bio entre éstos y los cuerpos celulares. lisosoma: organelo encerrado en una membrana que contiene enzimas digestivas intracelulares. locus: ubicación física de un gen en un crom o soma. m acrófago:tipo de glóbulo blanco que fagocita a los microbios y los destruye; tam bién presen ta antígenos m icrobianos a las células T, lo que ayuda a estim ular la respuesta inmunitaria. macronutrim ento: nutrim ento que se requiere en cantidades relativam ente grandes (constitu ye más del 0 . 1 % del cuerpo del organismo), m agnetotáctico: capaz de detectar el cam po magnético de la Tierra y responder a él. maltosa: disacárido com puesto por dos molécu las de glucosa. mamífero: miembro de la clase M am malia de los cordados, que incluye a los vertebrados con pelo y glándulas mamarias, mancha ocular: ojo sim ple,sin cristalino, que se encuentra en diversos invertebrados, como los gusanos planos y las medusas. Las manchas oculares permiten distinguir la luz de la oscuri dad y a veces la dirección de la luz, pero no for m an una imagen. m anto: extensión de la pared corporal en cier tos invertebrados, com o los moluscos; puede secretar una concha, proteger las agallas y, en los cefalópodos, ayudar a la locomoción, marcapasos: agrupación de células musculares especializadas en la aurícula derecha del cora zón que producen señales eléctricas espontá neas a ritm o regular; el nodo sinoauricular. marsupial: mamífero cuyas crías nacen en una etapa muy inm adura y continúan su desarrollo en una bolsa m ientras permanecen sujetos a una glándula mamaria; incluye a los canguros, zarigüeyas y koalas masa de células internas: en el desarrollo em brionario de los hum anos el cúm ulo de células
en un lado del blastocisto que se desarrollará p ara form ar el embrión, m astocito: célula del sistema inm unitario que sintetiza histam ina y otras moléculas que p a r ticipan en la respuesta del cu erp o a un trau ma y que son un factor en las reacciones alérgicas m ateria blanca: porción del cerebro y la m édu la espinal que consiste en buena parte de axones cubiertos por m ielina y q u e confieren a estas áreas una coloración blanca, m ateria gris: parte exterior del cerebro y re gión interior de la médula espinal; se compone principalm ente de cuerpos celulares de neuro n a s los cuales confieren a esta zona una c olo ración gris. matriz: fluido contenido en la m em brana inter na de una mitocondria. mecanismo aislador posterior al apaream iento: cualquier estru ctu ra, función fisiológica o anorm alidad del desarrollo que im pide que o r ganismos d e dos poblaciones diferentes una vez efectuado el apaream iento, produzcan p ro le vigorosa y fértil. mecanismo de aislam iento: diferencia morfoló gica, fisiológica, conductual o ecológica que im pide la cruza de miembros de dos especies diferentes mecanismo de aislam iento previo al cruza miento: cualquier estructura, función fisiológi ca o conducta que evita que organismos de dos poblaciones distintas intercam bien gam etos m ecanorrecepton receptor qu e responde a una deformación mecánica, com o la causada por presión, tacto o vibración, m edia luna gris: en el desarrollo em brionario de la rana, zona de pigmentación interm edia del óvulo fecundado; contiene sustancias regu ladoras de los genes que son necesarias para el desarrollo normal del renacuajo, médula: en las plantas terrestres células que form an el centro de una raíz o tallo, médula espinal: parte del sistema nervioso cen tral de los vertebrados que se extiende desde la base del cerebro hasta las caderas y está prote gida por los huesos de la colum na vertebral; contiene los cuerpos celulares de neuronas m o trices que forman sinapsis con músculos esque lético s los circuitos de algunas conductas reflejas simples y axones que se comunican con el cerebro. médula renal: la capa del riñón inm ediatam en te por debajo de la corteza renal, donde las asas de H enle producen un fluido intersticial altam ente concentrado, im portante en la p ro ducción de orin a concentrada, médula suprarrenal: parte interna de la glándu la suprarrenal; secreta adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina). m edusa: etapa del ciclo de vida de m uchos cni d ario s com o las aguam alas que tienen forma de cam pana y por lo regular nadan librem ente, megacariocito: célula grande que permanece en la m édula ósea y estrangula fragmentos de sí misma que luego entran en la circulación en forma de plaquetas megas pora: célula haploide formada por m eio sis a partir de una célula m adre de megasporas diploide; por mitosis y diferenciación, se co n vierte en el gam etofito femenino, meiosis: tipo de división celular em pleada por los organismos eucarióticos en la que una célu la diploide se divide dos veces para producir cuatro células haploides m elatonina: horm ona secretada por la glándu la pineal que participa en la regulación de los ciclos circadianos.
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membrana: en los organismos m ulticelulares una lám ina continua de células epiteliales que cubre al cuerpo y reviste las cavidades corpora les; en una célula, delgada lám ina de lípidos y proteínas que rodea a la célula o a sus organe los y los separa de su entorno, membrana b a s ila r membrana de la cóclea con células pilosas que responden a las vibraciones producidas por el sonido, m em brana extraem brionaria: en el desarrollo em brionario de reptiles aves y m am íferos el corion, am nios alantoides o saco vitelino; par ticipan en el intercam bio d e gases el sum inis tro del ambiente acuoso necesario para el desarrollo, el alm acenam iento de desechos y el alm acenam iento del vitelo, respectivam en te. membrana m ucosa: revestimiento interior de los tractos respiratorio y digestivo, m em brana plasmática: m em brana exterior de la célula, compuesta por una bicapa de fosfolí pidos con proteínas incrustadas m em brana pleural: m em brana que reviste la cavidad torácica y rodea a los pulm ones m em brana tectorial: una de las m em branas de la cóclea, en la que están incrustados los cilios de las células ciliadas D urante la recepción de sonidos el movim iento de la m em brana basilar en relación con la m em brana tectorial dobla los cilios. membrana tim pánica: el tím pano; m em brana tensa que cubre la abertura del oído y transm i te las vibraciones del sonido a los hueseeillos del oído medio. memoria a largo plazo: la segunda fase del aprendizaje; una m em oria que alm acena re cuerdos más o menos perm anentes que se for man por un cam bio estructural en el cerebro, debido a la repetición. memoria de trabajo: la prim era fase del apren dizaje; m em oria a corto plazo de naturaleza eléctrica o bioquímica. meninges: tres capas de tejido conectivo que rodean al cerebro y la médula espinal, m enstruación: en las m ujeres la descarga m en sual de tejido y sangre del útero, meristemo apical: conjunto de células meristemáticas del extrem o de un vástago o una raíz (o d e una de sus ramas), meristemo lateral: tejido m eristemático que forma cilindros paralelos al eje longitudinal de raíces y tallos; norm alm ente está situado entre d xilema y el floema prim arios (cambium vas cular) y justo afuera del floema (cambium su berígeno); tam bién se llam a cambium. mesodermo: capa media de tejido embrionario, entre el endoderm o y el ectoderm o, que gene ralm ente es la últim a en desarrollarse; da ori gen a estructuras com o músculos y huesos mesófilo: células de parénquim a poco apreta das que están bajo la epiderm is de las hojas, mesoglea: capa interm edia gelatinosa dentro de la pared corporal de los cnidarios metabolismo: el total de las reacciones quím i cas que se efectúan dentro de una célula o den tro de todas las células de un organism o multicelular. metafase: etapa de la mitosis en la que los cro m osom as unidos a las fibras del huso en los ci netocoros se acom odan sobre el ecuador de la célula. metamorfosis: en animales con desarrollo indi recto, cam bio radical en la forma del cuerpo, desde la forma de larva a la de un adulto sexualm ente m aduro; se observa en anfibios (renacuajo a rana) y en insectos (oruga a m ari posa).
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m etanógeno: tipo de arqueo anaeróbico que puede convertir el dióxido de carbono en metano. m étodo científico: procedimiento riguroso pa ra hacer observaciones de fenómenos específi cos y buscar el orden subyacente de tales fenómenos. m étodo del cuadro de Punnett: forma intuitiva d e predecir los genotipos y fenotipos de la p ro genie en cruzas específicas, m étodo del ritm o: m étodo anticonceptivo que implica abstenerse de practicar el coito duran te la ovulación. micelio: el cuerpo de un hongo, que consiste en una masa de hifas. micorriza: relación simbiótica entre un hongo y las raíces de una planta terrestre, que facilita la extracción y absorción de minerales, microbio: un microorganismo, microevohición: cambio a lo largo de genera ciones sucesivas en la composición de la poza génica de una población, microfilamento: parte del citoesqueleto de las células eucarióticas que se com pone de las pro teínas actina y (en algunos casos) miosina; fun ciona en el m ovim iento de los organelos celulares y en la locomoción por extensión de la m em brana plasmática, m icronutrim ento: nutrim ento qu e sólo se re qu iere en pequeñas cantidades (constituye m enos del 0 . 0 1 % del cu erp o del o rganis m o). microsfera: pequeña esfera hueca hecha de proteínas, o bien, d e proteínas que forman un complejo con otros compuestos, m icrospora: célula haploide form ada por meio sis a partir de una célula m adre de microsporas; por mitosis y diferenciación, se convierte en el gametofito masculino, microtúbulo: cadena cilindrica gruesa que se encuentra en las células eucarióticas y está compuesta de la proteína tubulina; es la parte del citoesqueleto que se usa en el m ovim iento d e los organelos, el crecim iento celular y la construcción de cilios y flagelos, microtúbulos del huso: microtúbulos organiza dos en una forma ahusada q u e separan los cro mosomas durante la mitosis o la m eiosis microvellosidad: proyección microscópica de la m em brana plasmática de cada vellosidad; au m enta el área superficial de la vellosidad, mielina: envoltura de m em branas aislantes de células especializadas no nerviosas en torno al axón de una célula nerviosa de un vertebrado; aum enta la velocidad de conducción de los p o tenciales de acción. mimetismo: situación en la que una especie ha evolucionado para parecerse a algo m ás por lo regular otro tipo de organismo, m im etism o agresivo: evolución de un organis mo depredador por la que se asemeja a un ani mal inofensivo o a una parte del entorno, lo qu e facilita su acceso a una presa, m ineral: sustancia inorgánica, especialmente las contenidas en rocas o suelos, miofibrilla: subunidad cilindrica de una célula muscular; consiste en una serie de sarcómeros rodeados por retículo sarcoplásmico. miometrio: capa externa muscular del útero, m iopía: incapacidad para enfocar objetos dis tantes porque el globo ocular es demasiado lar go o la córnea es muy curva, miosina: una de las principales proteínas de los músculos, cuya interacción con la proteína acti na produce la contracción muscular; está p re sente en los filam entos gruesos de la fibra muscular; véase tam bién actina.
m itocondria: organelo delim itado por dos m em branas en el cual se efectúan las reaccio nes del metabolismo aeróbico. mitosis: tipo de división nuclear, em pleado por las células eucarióticas, en el que una copia de cada cromosoma (ya duplicado durante la in terfase antes de la mitosis) pasa a cada uno de b s dos núcleos hijos; éstos son, por tanto, gené ticamente idénticos modelo del m osaico fluido: m odelo de estruc tura de la m em brana; según este m odelo, las membranas se com ponen de una doble capa de fosfolípidos con diversas proteínas incrustadas en ella. La bicapa fosfolipídica es una m atriz relativam ente fluida qu e perm ite el m ovimien to de proteínas en su interior, m oho de agua: protista sem ejante a los hongos que incluye algunos patógenos como el mildiú aterciopelado que ataca a las uvas moho deslizante acelulan tipo de protista se m ejante a un hongo, que forma una estructura multinucleada q u e se arrastra com o una amiba e ingiere m ateria orgánica en descomposición; también se conoce com o moho viscoso plasmo-
dial. moho deslizante c elu lar protista sem ejante a un hongo que se com pone de células amiboides individuales capaces de aglutinarse para formar una masa viscosa que, a la vez, forma un cuerpo fructífero. moho viscoso plasmodial: véase moho desli
zante aceluíar. molécula: partícula com puesta de uno o más átom os q u e se m antiene unida p o r enlaces químicos; la partícula más pequeña de un com puesto que exhibe todas las propiedades de és te. molécula portadora de energía: molécula que alm acena energía en enlaces químicos “de alta energía” y la libera para llevar a cabo reaccio nes endotérmicas acopladas En las c élu las el ATP es el portador de energía más común, molleja: órgano muscular, presente en las lom brices de tierra y en las aves, en el que se desin tegra m ecánicam ente el alim ento antes de la digestión química. m onocotiledónea: tipo de planta con flores ca racterizada por em briones con una sola hoja seminal o cotiledón. monofilético: dícese de un grupo de especies que contiene todos los descendientes conoci dos de una especie ancestral, monoicos: organismos en los que el mismo in dividuo produce los gametos masculinos y fe meninos. monómero: molécula orgánica pequeña, varias de las cuales pueden unirse p ara form ar una cadena llam ada polímera monosacárido: unidad m olecular básica de to dos los carbohidratos; generalm ente se com po ne de una cadena de átom os de carbono unidos a grupos hidrógeno e hidroxilo. m onotrem a: mam ífero que pone huevos; por ejemplo, el ornitorrinco, mórula: en los anim ales etapa em brionaria du rante la segmentación, cuando el em brión con siste en una esfera sólida de células, movimiento por segmentación: contracción del intestino delgado que mezcla alim entos par dalm ente digeridos y enzim as digestivas; tam bién pone a los nutrim entos en contacto con la pared intestinal absorbente, m udan desechar una cobertura externa del cuerpo, com o un exoesqueleto, piel, plum as o pelaje. muestreo de las vellosidades coríónicas (MVC): procedimiento para tom ar m uestras de células
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de las vellosidades coríónicas que produce el feto: se inserta un tubo en el útero de una mujer em barazada y se extrae por succión una pequeña muestra de las vellosidades a la cual se le practican análisis genéticos y bioquí m icos multicelular: compuesto por muchas células; casi todos los m iem bros de los reinos Fungi, Plantae y Anim alia son m ulticelulares con una cooperación íntim a entre las células músculo cardiaco: músculo especializado del corazón, capaz de iniciar su propia contracción con independencia del sistema nervioso, músculo esquelético: el tipo de músculo que se sujeta al esqueleto y lo mueve, y está bajo el control directo, norm alm ente voluntario, del sistema nervioso; tam bién se denom ina múscu
lo estriado. músculo estriado: véase músculo esquelética músculo Uso: tipo de músculo que rodea a órga nos huecos com o el tracto digestivo, la vesícula y los vasos sanguíneos; por lo general no se con trola voluntariamente. músculos antagonistas: par de m úsculos uno de los cuales se contrae y al hacerlo extiende el otro; disposición que hace posible el movi m iento del esqueleto en las articulaciones mutación: cambio en la secuencia de bases del DNA de un gen; generalm ente se refiere a un cam bio genético lo bastante im portante com o para alterar el aspecto o la función del orga nismo. m utación neutral: mutación que tiene poco o ningún efecto sobre la función de la proteína codificada. m utación por deleción: mutación en la que se elim ina uno o m ás pares de nucleótidos de un gen. mutación por inserción: mutación en la que se inserta un par de nucleótidos o más en un gen. m utación puntual: mutación en la q u e sólo se ha modificado un par de bases en el DNA. mutualismo: relación sim biótica en la que am bas especies participantes se benefician, nefridio: órgano excretor que se encuentra en las lombrices de tierra, moluscos y otros inver tebrados; se asemeja a una sola nefrona d e ver tebrado. nefridioporo: abertura hacia el exterior del ri ñón sim ple (nefridio) de las lombrices de tie rra. nefrona: unidad funcional del riñón donde se filtra la sangre y se forma la orina, nefrostoma: abertura con forma de em budo del nefridio de algunos invertebrados com o las lombrices de tierra; el fluido del celom a se in troduce en el nefrostoma para ser filtrado, nervio: haz de axones de células nerviosas e n vueltos p o r una vaina. nervio auditivo: nervio que va de la cóclea al cerebro de los mamíferos; transm ite inform a ción sonora. nervio óptico: el nervio qu e va del ojo al cere bro y lleva información visual, nervio periférico: nervio qu e conecta el cere bro y la médula espinal con el resto del cuerpo, neurona: célula nerviosa individual, neurona de asociación: en las redes neuronales, neurona que es postsináptica a una neurona sensorial y presináptica a una neurona motriz. En los circuitos puede haber muchas neuronas de asociación entre neuronas sensoriales y m o trices individuales neurona m otriz: neurona que recibe instruccio nes de las neuronas de asociación y activa ó r ganos efectores, com o los m úsculos o las glándulas
G LO S A R IO neurona postsináptica: en una sinapsis la célu la nerviosa que cam bia su potencial eléctrico en respuesta a una sustancia (el neurotransm isor) liberada por otra célula (presináptica). neurona presináptica: célula nerviosa que libe ra una sustancia (el neurotransm isor) en una sinapsis y causa cambios en la actividad eléctri ca de o tra célula (postsináptica). neurona sensorial: célula nerviosa que respon de a un estím ulo del entorno interior o exte rior. neuropéptido: pequeña m olécula proteica que actúa com o neurotransmisor. neurotransmisor: sustancia liberada por una cé lula nerviosa cerca de una segunda célula ner viosa, una célula muscular o una célula glandular y que influye en la actividad de la se gunda célula. neutralización: proceso de cubrir o inactivar una sustancia tóxica con un anticuerpo, neufcrófilo: tipo de glóbulo blanco que fagocita a los microbios invasores y contribuye a las de fensas no específicas del cuerpo contra la en fermedad. neutrón: partícula subatómica que se encuen tra en el núcleo de los átomos; no lleva carga y tiene una masa aproxim adam ente igual a la del protón. nicho ecológico: papel que desempeña una es pecie determ inada en un ecosistema; incluye todos los aspectos de su interacción con los en tornos anim ado e inanimado, nivel energético: cantidad específica de energía que es característica de una capa electrónica dada de un átomo. nivel trófico: literalmente, “nivel de alim enta ción’’; las categorías de organismos de una co munidad y la posición d e un organismo en una cadena alim entaria, definida por su fuente de energía; incluye productores, consum idores primarios, consum idores secundarios, etcétera, no disjunción: error de la meiosis por el que los crom osom as no se segregan correctam ente a las células hijas nodo: en los vertebrados, una interrupción de la m ielina en un axón m ieünizado, que deja al descubierto la m em brana donde se generan potenciales de acción. nodo auriculoventricular (AY): masa muscular especializada de la base de la aurícula derecha, a través de la cual se transm ite a los ventrícu los la actividad eléctrica que se inicia en el no do sinoauricular. nodo sinoauricular (SA): masa pequeña de músculo especializado de la pared de la aurícu la derecha; genera señales eléctricas d e forma rítmica y espontánea y actúa com o marcapasos del corazón. nodulo: engrasam iento en la raíz de una legu minosa u otra planta que consiste en células de corteza y en el que habitan bacterias fijadoras de nitrógeno. nombre científico: nom bre de un organismo formado a partir de las dos categorías taxonó micas principales más limitadas: el género y la especie. noradrenalina: neurotransm isor liberado por neuronas del sistema nervioso par as im pático, que prepara al cuerpo para responder a situa ciones de tensión; tam bién se llam a norepine-
frina. notocordio: estructura axial poco flexible, de soporte, que aparece en todos los miem bros del filum Chordata en alguna etapa de su desa rrollo. núcleo atóm ico: región central de un átomo, compuesta de protones y neutrones.
núdeo c e lu la r organelo encerrado por m em branas en las células eucarióticas que contiene el m aterial genético de la célula, núcleo polar: en las plantas con flores, uno de dos núcleos de la célula de endosperm o prim a rio del gam etofito femenino; se forma por la di visión m itótica de una megaspora. nucleoide: lugar donde se encuentra el m ate rial genético en las células procarióticas; no es tá encerrado por m em branas nucléolo: región del núdeo eucariótico en la qu e se sintetizan ribosomas; consiste en los ge nes que codifican el RNA ribosomal redén sin tetizado y proteínas ribosóm icas nucleótido: subunidad de que están com pues tos los áddos nucleicos; un grupo fosfato unido a un azúcar (desoxirribosa en el D N A ), el cual a su vez está unido a una base nitrogenada (adenina, guanina, citosina o tim ina en el DN A). Los nucleótidos se unen para form ar una cadena de ád d o nudeico: el grupo fosfato de un nucleótido forma un enlace con el azúcar del siguiente nucleótido. nudeótido dclico: nucleótido en el que el gru po fosfato está ligado al azúcar en dos puntos y forma un anillo; sirve com o m ensajero intrace lular. nudeótidos libres: nucleótidos que no se han unido para form ar una cadena de DNA o RNA. nudo: en las plantas región de un tallo en la qu e se encuentran hojas y yemas laterales núm ero atómico: núm ero de protones del nú cleo de un átomo de un elem ento específico, nutrición: proceso de adquirir nutrim entos del am biente y, si es necesario, pasarlos a una for m a que el cuerpo pueda utilizar, nutrim ento: sustancia adquirida del am biente, necesaria para la supervivencia, el credm iento y el desarrollo de un organismo, observación: en el m étodo científico, el hecho de tom ar nota de un fenómeno específico, lo cual lleva a form ular una hipótesis oído externo: en los m am íferos las partes del oído que están antes de llegar al tímpano; cons ta del pabellón auricular y el canal auditivo, oído interno: parte más interna del oído de los mamíferos; se com pone de los tubos óseos lle nos de líquido de la cóclea y del aparato vesti bular. « d o medio: parte del oído de los mamíferos in tegrada p o r la m em brana tim pánica, la trom pa de Eustaquio y tres huesedllos (m artillo, yun que y estribo) que transmiten vibraciones del canal auditivo a la ventana oval, ojo com puesto: tipo de ojo, presente en los a r tró p o d o s que se com pone de num erosas subu nidades llam adas omatidios. A l parecer, cada om atidio aporta un fragm ento de la imagen se m ejante a un mosaico que el animal percibe, olfato: sentido que perm ite a los animales res ponder a sustancias odoríferas presentes en el aire en su am biente externo, om atidio: subunidad sensible a la luz de un ojo compuesto; consta d e una lente y varias células receptoras. omnívoro: organismo que consum e tanto plan tas com o otros anim ales opérculo: cubierta externa, con soporte óseo, que cubre y protege las agallas de la mayoría de los peces. opioide: uno de un grupo de neurom oduladores peptídicos del cerebro de los vertebrados que im ita algunas de las acciones de los o piá ceos (com o el opio) y al parecer tam bién in fluye en m uchos otros procesos com o las emociones y el apetito.
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orden: categoría taxonóm ica contenida en una clase y que consta de familias em parenta das organelo: estructura que se encuentra en el ci toplasma de las células eucarióticas y desem pe ña una función específica; a veces se refiere espedficam ente a estructuras delim itadas por m em branas com o el núcleo y el retículo endo plásmico. orgánico/molécula orgánica: describe una mo lécula que contiene tanto carbono com o hidró geno. organismo: ser vivo individual, órgano: estructura (como el hígado, el riñón o la piel) compuesta por dos o más tipos de teji dos distintos que funcionan juntos organogénesis: proceso por el cual las capas de la gástrula (endodermo, ectodermo, m esoder mo) se reacomodan para form ar órganos origen: sitio de sujedón de un músculo al hue so relativam ente estacionario de un lado de una articulación. orina: fluido producido y excretado por el sis tem a urinario de los vertebrados; contiene agua y desechos disueltos com o urea, osmosis: difusión de agua a través de una m em brana con perm eabilidad diferendal, norm al m ente descendiendo por un g rad ien te de concentración de moléculas de agua libre. El agua entra en la solución que tiene m enor con centración de agua libre, desde una solución que tiene más alta concentración de agua libre. osteoblasto: tipo d e célula que produce hueso, osteocito: célula ósea madura, osteodasto: tipo de célula que disuelve hueso, osteón: unidad de hueso duro consistente en capas concéntricas de matriz ósea, con osteocitos incrustados que rodea a un canal central pequeño el cual contiene a un capilar, osteoporosis: condición en la qu e los huesos se vuelven porosos débiles y quebradizos; es más común en m ujeres de edad avanzada, ovario: en los anim ales la gónada d e las hem bras; en las plantas con flo res estructura en la base del carpelo que contiene uno o m ás óvu los y al desarrollarse forma el fruto, oviducto: en los m am íferos el tubo que va del ovario al útero. ovocito prim ario: célula diploide, derivada del ovogonio por crecim iento y diferenriación,que sufre meiosis p ara producir el óvulo, ovocito secundario: célula haploide grande de rivada de la prim era división meiótica del ovod to prim ario diploide. ovogénesis: proceso por el cual se form an los óvulos ovogonio: en animales hembra, célula diploide que da origen a un ovocito primario, ovulación: proceso por el que el ovario libera un ovocito secundario, listo p ara fertilizarse, óvulo: 1 gameto haploide femenino, norm al m ente grande e inmóvil, que contiene reservas de alim ento para el em brión en desarrollo; 2 estructura dentro del ovario de una flor, den tro de la cual se desarrolla el gam etofito feme nino; después de la fertilización se convierte en la semilla. aritocina: hormona liberada por la hipófisis posterior que estim ula la contracción de los músculos del útero y las glándulas m am arias páncreas: glándula mixta, exocrina y endocri na, situada en la cavidad abdominal jun to al es tómago. La porción endocrina secreta las hormonas insulina y glucagón, qu e regulan las concentraciones de glucosa en la sangre. La porción exocrina secreta al intestino delgado
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enzimas para digerir lípidos» carbohidratos y proteínas y neutralizar el quimo. papila gustativa: cúmulo de células receptoras del gusto y células de apoyo situado en un p e queño foso bajo la superficie de la lengua; se comunica con la boca a través de un pequeño poro. La lengua hum ana tiene aproxim ada m ente 1 0 , 0 0 0 papilas gustativas par de bases com plem entarias: en los ácidos nucleicos, bases que se a p are an m ediante p u en tes de hidrógeno. En el D N A, la a d e n i na e s com plem entaria de la tim ina y la gu a nina de la citosina; en el R N A , la adenina es com plem entaria del uracilo y la guanina de la citosina. parasitismo: relación simbiótica en la que un organismo (por lo regular más pequeño y nu meroso que su huésped) se beneficia al alim en tarse del otro, el cual generalm ente sufre daños, aunque no m uere de inmediato, parásito: organismo que vive dentro de un o r ganismo m ayor (o sobre él) llam ado huésped, al cual debilita. paratohorm ona: horm ona secretada por la glándula paratiroides que estimula la libera ción de calcio de los huesos paratiroides: cada una de las cuatro pequeñas glándulas endocrinas localizadas en la superfi cie de la glándula tiro id e s que produce parato horm ona, la cual (junto con la calcitonina de la glándula tiroides) regula la concentración de ion calcio en la sangre. pared c e lu la r capa de celulosa o de m ateriales similares a la celulosa, que está fuera de la m em brana plasmática de plantas, hongos bac terias y algunos protistas. pared celular primaria: celulosa y otros carbo hidratos secretados por una célula vegetal jo ven entre la lám ina m edia y la m em brana plasmática. pared celular secundaria: gruesa capa d e celu losa y otros polisacáridos secretada por ciertas células vegetales entre la pared celular prim a ria y la m em brana plasmática, parénquim a: tipo de célula vegetal que está vi va en su m adurez; generalm ente, tiene paredes celulares prim arias delgadas y efectúa la mayor p arte del metabolismo de la planta. Casi todas las células del m eristem o de una planta que su fren división son parénquima. partenogénesis: especialización de la reproduc ción sexual en la que un óvulo haploide se d e sarrolla sin fecundación, partición de recursos: coexistencia de dos espe cies con necesidades sim ilares cada una de las cuales ocupa un nicho más pequeño que el que ocuparía si estuviera sola; forma de reducir al m ínimo sus interacciones com petitivas partícula subatómica: partículas que com ponen los átom os: electrones protones y neutrones parto: serie de contracciones del útero que dan com o resultado un nacimiento, patógeno: organismo (o toxina) capaz de pro ducir una enferm edad, pecíolo: rabillo qu e conecta una hoja al tallo, pelágico: que nada o flota librem ente, pelo radicular: proyección fina d e una célula epidérmica de una raíz joven que incrementa su área superficial de absorción, pelvis renal:cám ara interna del riñón donde se acum ula la orina de los conductos colectores antes de entrar en los uréteres, pene: estructura externa de los sistemas repro ductor y urinario masculinos; sirve para deposi tar espermatozoides en el sistema reproductor femenino y conduce orina al exterior.
péptido: cadena formada por dos o más am i noácidos unidos por enlaces peptídicos péptido inhibidor gástrico: hormona que pro duce el intestino delgado; inhibe la actividad del estómago. péptido natriurético atrial: horm ona que secre tan las células del corazón de los mamíferos; reduce el volumen sanguíneo al inhibir la libe ración de A D H y aldosterona. peptidoglicano: com ponente de las paredes de células procarióticas qu e consiste en cadenas de azúcares unidas transversalmente por cade nas cortas de aminoácidos llam adas péptidos perfil de D N A :el patrón de repeticiones cortas en tándem de segmentos específicos de DNA; utilizando 13 repeticiones cortas en tándem, el perfil de DNA de una persona difiere con res pecto al de cualquier otro individuo sobre la Tierra. p erio d o : la capa más exterior de las células del dlindro vascular de una raíz, periderm o: capas celulares exteriores de las raíces y tallos que han experim entado un c re cimiento secundario y constan prim ordial m ente de cam bium suberígeno y células suberosas periodo sensible: etapa específica de la vida de un animal durante la cual tiene lugar la im pronta. perista! ti sm o: contracciones coordinadas rítm i cas de los músculos lisos del tracto digestivo, que desplazan sustancias a través de éste. permafrost: capa de suelo perm anentem ente congelada en la tundra ártica, donde no pue den crecer árboles. permeabilidad diferencial: capacidad de ciertas sustancias para atravesar una m em brana con más facilidad que o tra s perturbación: cualquier acontecimiento que perturba el ecosistema alterando su com uni dad, su estructura abiótica o ambas; la p ertu r bación precede a la sucesión, pétalo: p arte de la flor, por lo regular de colo res brillantes y con fragancia, que atrae a posi bles polinizadores anim ales pez de aletas lobulares: miembro del orden Sarcopterygii de los peces que incluye a los ce lacantos y los peces pulm onados Los ancestros de los actuales peces de aletas lobulares dieron origen a los prim eros anfibios y, en últim a ins tancia, a los vertebrados tetrápodos, filum (o phylum): categoría taxonómica de animales y protistas similares a animales conte nida dentro de un reino y consta de clases rela cionadas pie ambulacral: extensión cilindrica del sistema hidrovascular de los equinodermos; sirve para locomoción, sujeción de alim entos y respi ración. piel: tejido que constituye la superficie externa del cuerpo de un animal, píldora para el control de la natalidad: m étodo anticonceptivo temporal que im pide la ovula ción m ediante el sum inistro continuo de estró geno y progesterona, lo que inhibe la liberación de LH; debe tomarse diariam ente, por lo regular, durante 2 1 días de cada d c lo menstrual. pilus (plural, pi/zj.'proyección delgada hecha de proteínas y situada en la superfide de ciertas bacterias; por lo regular sirve para unir a la bac teria con otra célula. pinocitosis: movimiento no selectivo del fluido extracelular que queda encerrado en una vesícu la formada a partir de la membrana plasmática y se transfiere al interior de la célula.
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pionero: organismo que es de los prim eros en colonizar un hábitat desocupado durante las prim eras etapas de la sucesión, pirámide de energía: representación gráfica de la energía contenida en niveles tróficos sucesi v o s donde la energía máxima está en la base (productores prim arios) y los niveles más altos corresponden a cantidades progresivamente m enores pirógeno endógeno: sustancia química, produd d a por el organismo, que estim ula la produc ción de fiebre. piruvato: molécula de tres carbonos que se for m a en la glucólisis y luego se utiliza en la fer m entación o la respiración celular placa: depósito de colesterol y otras sustancias grasas en la pared de una arteria, placa c elu lar en la división de células vegeta le s la serie de vesículas qu e se fusionan para form ar las nuevas m embranas plasmáticas y la pared celular que separa las células hijas placa cribosa: en las p lan ta s estructura entre dos elem entos adyacentes del tubo criboso en el floema, donde agujeros formados en las pa redes celulares prim arias interconectan el c ito plasma de los elem entos; en los equinodermos, la abertura a través de la cual ingresa agua en el sistema hidrovascular. placenta: en los m am íferos estructura formada por una interposidón compleja del revesti miento uterino y las m embranas embrionarias, especialm ente el corion; participa en el inter cambio de gases nutrim entos y desechos entre los sistemas circulatorios em brionario y m ater no y secreta hormonas. placentario: dícese de un m am ífero que tiene placenta (es decir, una especie que no es m ar supial ni m onotrem a). plancton: organismos microscópicos que viven en entornos m arinos o de agua dulce:com pren de el fitoplancton y el zooplancton. planta de día corto: planta que florece sólo si la luz solar dura m enos que el periodo específico para la especie. planta de día largo: planta que florece sólo si la luz de día tiene una duración m ayor que el pe riodo específico para la especie, planta de hoja perenne: planta que conserva hojas verdes durante todo el año. planta de noche corta: planta que florece sólo si la duración de la oscuridad es m enor q u e el periodo específico para la especie (tam bién se conoce com o ¡danta de día largo). planta de noche larga: planta que florece sólo si la duración de la oscuridad ininterrum pida es mayor que el periodo específico para la especie (tam bién se conoce com o planta de día corto). planta neutral al día: planta que florece tan pronto como ha crecido y se ha desarrollado, sin qu e influya en ello la duración del día. plaqueta: fragmento celular que se forma a partir de megacariocitos en la médula ósea y carece de núcleo; d rc u la en la sangre y partici pa en su coagulación. plasma: la porción fluida, no celular, de la san gre. plásmido: pequeño fragmento d rc u la r de DNA situado en el citoplasm a de m uchas bacterias; norm alm ente no lleva genes necesarios para el funcionamiento adecuado de la bacteria, pero podría llevar genes que ayudan a la bacteria a sobrevivir en ciertos am bientes com o un gen para la resistencia a los antibióticos plasmodesma: puente de célula a célula en las p lan ta s que conecta el dtoplasm a de células adyacentes
G LO S A R IO plasmodio: masa de citoplasm a que sem eja una babosa y contiene miles de núcleos que no es tán confinados dentro de células individuales plástidos: en las células vegetales, organelo de limitado por dos m embranas que podría parti cipar en la fotosíntesis (cloroplastos) o en el alm acenam iento de pigmentos o alimentos, pleiotropía: situación en la que un solo gen in fluye en más de una característica fenotípica. población: todos los m iem bros de una especie dada dentro de un ecosistema, que se encuen tran en el mismo tiem po y lugar y que pueden cruzarse real o potencialmente, población de equilibrio: población en la que las frecuencias de los alelos y la distribución de los genotipos no cam bian de una generación a la siguiente. población mínima viable (PM V ): población aislada más pequeña q u e puede subsistir inde finidam ente y sobrevivir a acontecim ientos na turales com o incendios e inundaciones polen/grano de polen: gametofito masculino de una planta con sem illas polímero: molécula compuesta de tres o más su bunidades (quizá miles) más pequeñas llamadas monómeros, p u e d e n ser idénticas (como los m onómeros de glucosa del almidón) o diferen tes (como los aminoácidos de una proteína), polimorfismo de la longitud del fragm ento de restricción (R FL P): diferencia en la longitud de los fragmentos de restricción que se produ cen cortando m uestras de DNA de diferentes individuos de la misma especie con el mismo conjunto de enzim as de restricción; e s resulta do de diferencias en las secuencias de nucleóti dos entre individuos de la misma especie, polimorfismo equilibrado: conservación pro longada de dos o más alelos en una población, norm alm ente porque cada alelo se ve favoreci do por una presión am biental diferente, polmizacióm en las plantas con flores cuando los granos de polen caen en el estigma de una flor de la misma especie; en las coniferas cuan do granos de polen caen en la cám ara de polen de un cono femenino de la misma especie, polipéptido: polím ero co rto de aminoácidos; a m enudo se usa com o sinónim o de proteína, poliploide: que tiene más de dos cromosomas homólogos de cada tipo, pólipo: etapa sedentaria, con form a de jarrón, del ciclo de vida de muchos cnidarios; incluye la hidra y las aném onas de mar. polisacárido: molécula grande de carbohidrato compuesta de cadenas (ram ificadas o no) de subunidades de m onosacárido repetidas que generalm ente son moléculas de glucosa o glu cosa modificada; incluye alm idones celulosa y glucógeno. porción conductora: parte del sistem a respira torio de los vertebrados de respiración pulm o nar que lleva aire a los pulm ones porción de intercam bio de gases: parte del sis tem a respiratorio de los vertebrados de respi ración pulm onar donde se intercam bian gases en los alveolos de los pulmones, poro excreton abertura de la pared corporal de ciertos invertebrados com o la lombriz de tie rra, por donde se excreta la orina, portador: individuo que es heterocigótico res pecto a una condición recesiva; m anifiesta el fenotipo dom inante, p ero puede transmitir el alelo recesivo a sus descendientes, portador de electrones: molécula capaz de ga nar o perder electrones de forma reversible. En general, los portadores de electrones aceptan electrones de alta energía producidos durante
una reacción exergónica y los donan a m olécu las receptoras que utilizan la energía para lle var a cabo reacciones endergónicas p o ste rio r el extrem o trasero o de cola de un animal. potencial biótico: tasa máxima a la que una p o blación podría crecer suponiendo condiciones ideales que hacen posible una tasa de natalidad máxima y una tasa de m ortalidad mínima, potencial de acción: cambio rápido de un p o tencial eléctrico negativo a uno positivo en una neurona. Esta señal viaja por el axón sin que cam bie su intensidad. potencial de receptor: cambio de potencial eléc trico en una célula receptora que se produce en respuesta a la recepción de un estímulo am bien tal (sustancias quím icas sonido, luz, calor, etcé tera). La magnitud del potencial de receptor es proporcional a la intensidad del estímulo, potencial de reposo: potencial eléctrico negati vo en células nerviosas no estim uladas potencial postsináptico (PPS): señal eléctrica qu e se produce en una célula postsináptica por transmisión a través de la sinapsis; podría ser de excitación (PPSE), con lo que aumenta la probabilidad de que la célula produzca un p o tencial de acción, o de inhibición (PPSI), que tiende a inhibir un potencial de acción, poza génica (gene pool): total de los alelos de todos los genes de una población; en el caso de un gen individual, el total de los alelos de ese gen que se presentan en una población, pradera: bioma situado en los centros de los continentes caracterizado por la presencia de pastos; tam bién se llam a pastizal. pastizal: biom a que se encuentra en el centro de los continentes y donde crecen pastos; tam bién se llam a pradera. preadaptación: característica que evolucionó dentro de un conjunto de condiciones am bien tales y que, de manera fortuita, ayuda a un or ganism o a adaptarse a nuevas condiciones ambientales. presa: organismos qu e son matados y comidos por otro organismo. presión de turgencia: presión que se produce dentro de una célula (especialm ente en la va cuola central de las células vegetales) com o re sultado del ingreso osm ótico de agua, presión osmótica: presión necesaria para con trarrestar la tendencia del agua a pasar de una solución con mayor concentración de m olécu las de agua libre a una solución con m enor co n centración de agua libre, primate: mam ífero que se caracteriza por la presencia de un pulgar oponible, ojos que m i ran hacia delante y una corteza cerebral bien desarrollada; com prende los lém ures monos, simios y seres hum anos prim era ley de la term odinám ica: principio físi co que establece que, dentro de todo sistema aislado, la energía no se crea ni se destruye, si no sólo se transforma. prim ordio folian cúmulo de células meristemáticas situadas en el nudo de un tallo, que al d e sarrollarse produce una hoja, principio de exclusión competitiva: concepto de que dos especies cualesquiera no pueden ocupar de forma sim ultánea y continua el mis mo nicho ecológico. principio de Hardy-Weinberg: m odelo m ate mático que propone que, en ciertas condicio n e s las frecuencias de los alelos y las frecuencias de los genotipos de una población qu e se reproduce sexualm ente perm anecen constantes al paso de las generaciones.
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prión: proteína que, en form a m utada, actúa como agente infeccioso causante de ciertas en ferm edades neurodegenerativas com o el kuru y la tem bladera (scrapie). procariota: organismo cuyas células son proca rióticas; las bacterias y las a rq u e a s son procariotas procariótico: dícese de las células de los dom i nios Bacteria o Archaea. Las células procarió ticas no tienen su material genético encerrado en un núcleo delimitado por mem branas; tam poco tienen otros organelos encerrados en membranas. prosencéfiúo (cerebro): parte del encéfalo que se encarga del procesamiento sensorial, la direc ción de las señales motrices y la coordinación de la mayoría de las actividades corporales; se com pone de dos mitades casi simétricas (los hemis ferios) enlazadas por una banda ancha de axones conocida como cuerpo calloso, productividad prim aria neta: la energía que se alm acena en los autótrofos de un ecosistema durante un periodo dado, producto: ¿orno o molécula que se forma a partir de reactivos en una reacción química, p ro d u cto r organismo fotosintético; un a utó trofo. profase: prim era etapa de la m itosis en la que los cromosomas com ienzan a hacerse visibles al microscopio óptico com o hebras engrosadas y condensadas, y se em pieza a form ar el huso; conform e se com pleta el huso, la envoltura nu clear se desintegra y las fibras del huso invaden la región nuclear y se unen a los cinetocoros de los crom osom as También se llama así a la pri m era etapa de la meiosis: en la meiosis I, los cromosomas hom ólogos se aparean e inter cam bian partes en los quiasmas; en la meiosis II, el huso vuelve a formarse y los cromosomas se unen a los microtúbulos. progesterona: hormona producida por el cuer po lúteo; prom ueve el desarrollo del revesti miento uterino en las hem bras prolactina: horm ona secretada por la hipófisis anterior que estim ula la producción de leche en la mujer. p ro m o to r secuencia específica de DNA a la que se une la RNA polim erasa para iniciar la transcripción de genes propiedad em ergente: atributo intangible que surge com o resultado de complejas interaccio nes ordenadas entre partes individuales prosencéfalo: durante el desarrollo, parte ante rior del encéfalo. En los m am íferos el prosen céfalo se diferencia para dar origen al tálamo, el sistema límbico y el cerebro. En los seres hum a n o s el cerebro contiene alrededor de la mitad de las neuronas del encéfalo, prostaglandina: familia de horm onas de ácido graso modificado, fabricadas por muchas célu las del cuerpo. próstata: glándula que produce parte del fluido com ponente del semen; el fluido prostático es alcalino y contiene una sustancia que activa el movimiento de los espermatozoides, proteasa: enzima que digiere proteínas proteína: polímero de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. proteína de canal: proteína de la m em brana que forma un canal o poro que atraviesa total m ente la m em brana y que por lo general es perm eable a una o a unas pocas m oléculas so lubles en agua, especialm ente iones proteína de reconocimiento: proteína o gluco proteína que sobresale de la superficie externa de una m em brana plasmática e identifica a la
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célula com o perteneciente a una especie dada, a un individuo específico d e esa especie y, en muchos casos, a un órgano específico dentro del individuo. proteína de transporte: proteína que regula el movimiento de moléculas solubles en agua a través de la m em brana plasmática, proteína portadora: proteína de la m em brana qu e facilita la difusión de sustancias específicas a través de ella. La molécula que se ha de transportar se fija a la superficie externa de la proteína transportadora, la cual cam bia enton ces de forma y perm ite que la m olécula atra viese la m em brana a través de la pro teína, proteína receptora: proteína, situada en una m em brana (o en el citoplasma), que reconoce moléculas específicas y se une a ellas. La unión a proteínas receptoras por lo regular hace que la célula produzca una respuesta,com o endoci tosis, aumento en la tasa metabólica o división celular. protista: organismo eucariótico que no es plan ta, ni animal, ni hongo. El térm ino com prende un conjunto diverso de organismos y no repre senta un grupo monofilético. protocélula: precursor evolutivo hipotético de las células vivientes; consiste en una mezcla de moléculas orgánicas dentro de una m em brana. protón: partícula subatómica presente en el n ú cleo del átom o; lleva una unidad de carga posi tiva y tiene una masa relativam ente grande, casi igual a la masa del neutrón, protonefridio: sistema excretor que consiste en túbulos con abertura externa, pero sin abertu ras internas; por ejemplo, el sistema de células flamígeras de los platelm intos protostom a: animal con un m odo d e desarrollo em brionario en el que el celom a se deriva de divisiones en el mesodermo; característico de los artrópodos, anélidos y moluscos, protozoario: protista no fotosintético, con c a racterísticas sem ejantes a los animales, pubertad: etapa del desarrollo de los humanos (que se inicia generalmente alrededor de los 13 años) caracterizada por el rápido crecimiento y la aparición de caracteres sexuales secundarios en respuesta a la creciente secreción de testoste rona en los hombres y estrógeno en las m ujeres puente: porción del rom bencéfalo inm ediata m ente arriba del bulbo raquídeo; contiene neu ronas que influyen en el sueño y el ritm o y patrón de la respiración, puente de disulfuro: enlace covalente que se forma entre los átom os de azufre de dos cisteínas de una proteína; por lo general, hace que la proteína se pliegue al acercar partes de la proteína qu e d e o tro modo estarían distantes, puente de hidrógeno: atracción débil entre un átom o de hidrógeno que tiene carga positiva parcial (porque está unido por un enlace cova lente polar con otro átom o) y otro átom o, que generalm ente es oxígeno o nitrógeno, con c a r ga negativa parcial; los puentes de hidrógeno se forman entre átom os de una misma molécu la o de diferentes m oléculas puente transversal: en los m úsculos extensión de la miosina que se une a la actina y tira de ella para producir la contracción muscular, pulmón: cada uno de los dos órganos respirato rios que constan de cám aras que se inflan den tro de la cavidad torácica, en las cuales se efectúa intercam bio gaseoso, punto ciego: zona de la retina en la que los axones de las células ganglionares se fusionan p a ra form ar el nervio óptico.
pupa: etapa del desarrollo de algunas especies de insectos en la que el organismo deja de m o verse y alim entarse y podría encerrarse e n un capullo; se presenta entre las etapas larvaria y adulta. pupila: abertura ajustable en el centro del iris a través de la cual entra luz en el ojo. queratina: proteína fibrosa del cabeDo, las uñas y la epiderm is de la piel, quiasma: punto en el que una crom átida de un cromosoma se entrecruza con una crom átida del crom osom a homólogo durante la profase I de la meiosis; lugar de intercam bio de m aterial genético entre crom osom as quim iorrecepton receptor sensorial que res ponde a los estímulos químicos del ambiente; se utiliza en los sentidos del gusto y el olfato, quimiosintético: capaz d e oxidar moléculas inorgánicas p ara obtener energía, quimiósmosis: proceso de generación de ATP en los cloroplastos y las m itocondrias Se utili za el m ovim iento de electrones en un sistema de transporte de electrones para bom bear io nes hidrógeno a través de una m em brana, con b cual se crea un gradiente de concentración de iones hidrógeno a través de la mem brana; b s iones hidrógeno regresan por difusión a tra vés de la m em brana por los poros de las enzi mas sintetizadoras de ATP; la energía liberada al bajar por el gradiente de concentración im pulsa la síntesis de ATP. quimiotáctico: que se desplaza hacia las sustan cias químicas que liberan los alim entos o se aleja d e las sustancias químicas tóxicas «primo: mezcla ácida con apariencia de caldo parcialm ente digerido, agua y secreciones di gestivas que pasa del estómago al intestino del gado. quiste: etapa encapsulada de latencia del ciclo vital de ciertos invertebrados como los platel mintos y nematodos parásitos, quitina: com puesto presente en la pared celu lar de los hongos y en el exoesqueleto de los in sectos y algunos otros artrópodos; se compone de cadenas de moléculas de glucosa nitrogena das y modificadas radiación adaptativa: surgim iento de muchas especies nuevas en un tiem po relativamente corto com o consecuencia de que una especie invade diferentes hábitat y luego evoluciona por diferentes presiones am bientales en esos lugares. radiactivo: dícese de un átom o con núcleo ines table que se desintegra espontáneam ente y al hacerlo em ite radiación, radical Ubre: molécula con un electrón desapa reado que es altamente inestable y reactiva en relación con las moléculas circunvecinas A l ro bar un electrón de la molécula que ataca, crea un radical libre e inicia una reacción en cadena que puede conducir a la destrucción de molécu las biológicas cruciales para la vida, radiolario: protista acuático (generalm ente marino) que se caracteriza por conchas de síli ce casi siem pre de diseño complicado, rádula: listón de tejido en la boca de los molus cos gasterópodos; tiene numerosos dentículos en su superficie externa y sirve al animal para raspar e introducir alim ento en su boca, raíz: parte del cuerpo de la planta,generalm en te subterránea, que brinda anclaje, absorbe agua y nutrim entos disueltos y los transporta al tallo, produce varias horm onas y, en algunas plantas sirve com o almacén d e carbohidratos raíz primaria: la prim era raíz que se desarrolla a partir de una semilla.
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raíz ram ificada: raíz que brota com o ramifica ción de otra por división de las células del periciclo y diferenciación posterior de las células hijas raza pura:dícese de un individuo cuyos descen dientes producidos a través de la autofecunda ción son idénticos al tipo parental. L os individuos de raza pura son homocigotos para un rasgo dado. razonam iento deductivo: proceso consistente en generar hipótesis acerca del probable resul tado de un experim ento u observación, razonam iento inductivo: proceso de elaborar una generalización sobre la base de muchas observaciones espedficas que respaldan la ge neralización, junto con la ausencia de observa ciones qu e la contradigan, reabsorción tubular: proceso por el cual células de la nefrona elim inan agua y nutrim entos del filtrado qu e está dentro del túbulo y devuelven esas sustancias a la sangre, reacción acoplada: par de reacciones una exergónica y otra endergónica, vinculadas entre sí de tal forma que la energía producida por la reacción exergónica aporta la energía necesa ria para llevar a cabo la reacción endergónica. reacción de complemento: interacción entre células extrañas anticuerpos y proteínas de com plem ento que da por resultado la destruc ción de las células extrañas reacaón en cadena de la polim erasa (R C P): m étodo para producir un núm ero prácticam en te ilimitado de copias de un fragmento especí fico de D N A, partiendo incluso de una sola copia del DNA deseado, reacaón química: proceso que form a y rom pe enlaces químicos que m antienen unidos los átom os reacciones dependientes de la luz: la prim era etapa de la fotosíntesis en la qu e la energía lu m inosa se capta com o ATP y NA DPH ; se efec túa en los tilacoides de los cloroplastos reacciones independientes de la luz: la segunda etapa de la fotosíntesis en la que la energía o b tenida por las reacciones dependientes de la luz se usa para fijar dióxido de carbono en los carbohidratos; se efectúa en el estrom a de los cloroplastos reactivo: átom o o m olécula que se consum e en una reacción química para form ar un producto, re c e p to r célula que responde a un estím ulo ambiental (sustandasquím icassonido,luz,pH , etcétera) m odificando su potencial eléctrico; tam bién se llama así a la m olécula proteica de una m em brana plasmática que se une a otra molécula (horm ona o neurotransm isor) y cau sa cambios metabólicos o eléctricos en una c é lula. receptor de célula T: receptor proteico situado en la superficie de una célulaT; se une a un an tígeno específico e inicia la respuesta inm unitaria de la célula T. receptor del d o lo r receptor celular que res ponde a ciertas sustancias que se producen co mo resultado del daño en un tejido,como iones potasio o bradiquinina, y e s responsable de la sensación de dolor. receptor sensorial: célula (por lo regular una neurona) espedalizada p ara responder a estí mulos am bientales internos o externos especí ficos produciendo un potencial eléctrico, recesivo: alelo que se expresa únicam ente en homocigotos y está totalm ente enmascarado en heterocigotos recombinación: formación de nuevas com bina ciones de los diferentes alelos de cada gen de
G LO S A R IO un cromosoma; el resultado de un entrecruza miento. recombinación genética: generación de nuevas combinaciones de alelos de crom osom as ho mólogos debida al intercam bio de DNA duran te el entrecruzam iento. recombi nación sexual: durante la reproducción sexual, la formación de nuevas combinaciones de alelos en la progenie como resultado de la he rencia de un cromosoma homólogo de cada uno de dos progenitores genéticamente distintos, recto: porción terminal del tubo digestivo de los vertebrados, donde se acum ulan las heces hasta qu e pueden eliminarse, red alim entaria: representación de las com ple jas relaciones de alimentación (en térm inos de cadenas alim entarías que interactúan) de una comunidad; se incluyen numerosos organismos en diversos niveles tróficos, y muchos de los consumidores ocupan más d e un nivel sim ultá neamente. red nerviosa: forma sim ple de sistema nervio so; consta de una re d de neuronas que se ex tienden por todos los tejidos de un organismo como un cnidarío. reflejo: movimiento sim ple y estereotipado de una p arte del cuerpo que se efectúa autom áti cam ente en respuesta a un estímulo, regeneración: nuevo crecim iento de una parte del cuerpo perdida o dañada; tam bién, repro ducción asexual m ediante el crecim iento d e to do un cuerpo a partir de un fragmento, región constante: parte d e una molécula de an ticuerpo que es sim ilar en todos los anticuer pos de una clase dada. región variable: parte de la molécula de un an ticuerpo que difiere entre los anticuerpos: los extrem os de las regiones variables de las cade nas ligera y pesada forman el sitio de unión es pecífico para los antígenos regulación alostérica: proceso por el cual la ac ción enzim ática aum enta o se inhibe, por efec to de pequeñas m oléculas orgánicas que actúan com o reguladoras al unirse a la enzim a y alterar su sitio activo. reino: la segunda categoría taxonómica más amplia, contenida dentro de un dom inio y que consiste en fila o divisiones em parentados reloj biológico: mecanismo m etabólico de me dición del tiem po, presente en casi todos los o r ganismos m ediante el cual el organismo mide la duración aproximada del día (24 horas), in cluso en ausencia de señales am bientales exter nas com o la luz y la oscuridad, renina: enzima que se libera (en los mamíferos) cuando la presión arterial o la concentración de sodio en la sangre, o ambas cosas, caen por debajo de cierto punto; inicia una cadena de sucesos que restauran la presión arterial y la concentración de sodio, replicación semiconservativa: proceso de repli cación de la doble hélice del DNA; las dos ca denas de DNA se separan y cada una se utiliza como plantilla o m olde para la síntesis d e una cadena de DNA complementaria. Por ello, ca da doble hélice hija consiste en una cadena pa rental y una cadena nueva, reproducción asexual: reproducción en la que no hay fusión de células sexuales haploides. El organismo progenitor puede dividirse y rege nerar partes nuevas o puede formarse un nue vo individuo m ás pequeño a d h erid o al progenitor, para luego desprenderse de éste una vez que está completo, reproducción diferencial: diferencias cuantita tivas de reproducción entre individuos de una
población, generalm ente com o resultado de di ferencias genéticas reproducción sexual: forma de reproducción en la que m aterial genético de dos organismos progenitores se com bina en la descendencia; generalm ente, dos gametos haploides se fusio nan para form ar un cigoto diploide. reptil: miembro del grupo de los cordados que incluye a las serpientes los lagartos las tortu gas los caimanes y los cocodrilos; no es un gru po monofilético. reservas de la biosfera: regiones designadas por la O N U que pretenden conservarla biodiversi dad y evaluar técnicas p ara el desarrollo hum a no sustentable m ientras se preservan los valores culturales locales reservas núcleo: áreas naturales protegidas de casi todos los usos por p arte de los seres hum a nos que com prenden suficiente espacio para preservar los ecosistemas con toda su biodiver sidad. reservón o: principal fuente y sitio de alm ace nam iento de un nutrim ento en un ecosistema, norm alm ente en la porción abiótica. resistencia a los antibióticos: capacidad de un patógeno m utante para resistir los efectos de un antibiótico que norm alm ente lo m ataría, resistencia am biental: todo factor que tiende a contrarrestar el potencial biótico y a lim itar así el tamaño de una población, respiración celular: reacciones que requieren oxígeno; se llevan a cabo en las mitocondrias y descomponen los productos finales de la glucó lisis en dióxido de carbono y agua, al tiem po qu e captan grandes cantidades de energía en forma de ATP respuesta inflam atoria: respuesta local no es pecífica a una lesión del organismo; se caracte riza por que los leucocitos fagocitan las sustancias extrañas y los restos de tejidos y por el aislam iento de la zona lesionada mediante coagulación de los líquidos que escapan de los vasos sanguíneos cercanos respuesta inm unitaria: respuesta específica del sistema inm unitario ante la invasión del orga nismo por p arte de una sustancia extraña o un microorganismo; las células inm unitarias reco nocen la sustancia extraña y los anticuerpos se encargan de destruirla. retículo endoplásmico (R E ): sistema de tubos y poros m em branosos del interior de las célu las eucarióticas; en él se sintetizan casi todas las proteínas y los lípidos retículo endoplásmico liso: retículo endoplás mico sin ribosomas. retículo endoplásm ico rugoso: retículo endo plásmico cubierto en su cara exterior por ribosomas. retículo sarcoplásmico: retículo endoplásm ico especializado de las células musculares; forma tubos huecos interconectados El retículo sa r coplásmico almacena iones calcio y los libera al interior de ia célula muscular para iniciar la contracción. retina: m em brana de tejido nervioso, con varias capas situada al fondo de los ojos tipo cám ara; se com pone de células fotorreceptoras más las células nerviosas asociadas que refinan la in formación de fotorrecepción y la transmiten al nervio óptico. retroalim entación negativa: situación en la que un cam bio inicia una serie de sucesos que tienden a contrarrestarlo y restau rar e l e s ta d o original. La retroalim entación negativa en los sistemas fisiológicos m antiene la hom eos tasis.
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retroalim entación positiva: situación en la que un cam bio da pie a sucesos que tienden a am plificarlo. retrovirus: virus que usa RNA com o m aterial genético. Cuando invade una célula eucarióti ca, un retrovirus “transcribe a la inversa” su RNA a DNA, el cual dirige entonces la síntesis de más virus empleando la m aquinaria de transcripción y traducción d e la célula, ribosoma: organelo que consta de dos subuni dades cada una com puesta por RNA ribosomal y proteína; sitio de la síntesis de p roteínas durante la cual la secuencia de bases del RNA m ensajero se traduce en la secuencia de am i noácidos de una proteína, ribozima: molécula de RNA que puede catali zar ciertas reacciones quím icas sobre todo las que participan en la síntesis y el procesam ien to del m ism o RNA. riñón: cada uno de los dos órganos del sistema excretor situados a los lados de la colum na ver tebral; se encarga de filtrar la sangre para eli minar desechos y regular su composición y contenido de agua. ritmo circadiano: suceso recurrente que se pro duce cada 24 h o ra s aun en ausencia de señales ambientales. rizoide: estructura sem ejante a una raíz, pre sente en las briofitas que ancla a la planta y ab sorbe agua y nutrim entos del suelo, rizoma: tallo subterráneo, por lo regular hori zontal, que alm acena alimentos. RNA de transferencia (tR N A ): tipo de RNA que se une a un aminoácido específico, lo lleva a un ribosom a y lo acom oda para incorporarlo en una cadena de proteínas en crecim iento du rante la síntesis proteica. U n conjunto de tres bases (el anticodón) del tRNA com plem enta el conjunto de tres bases en el mRNA (el codón) que codifica ese aminoácido en el código gené tico. RNA m ensajero (m RN A ): cadena de RNA que es complemento del DNA de un gen y co munica la información genética del DNA a los ribosomas para usarla durante la síntesis de proteínas; las secuencias de tres bases (codo nes) del m RNA especifican los aminoácidos que deben incorporarse a una pro teína. RNA polim erasa: en la síntesis de RNA , enzi ma que cataliza la unión de nucleótidos de RNA libres p ara form ar una cadena continua, empleando nucleótidos de RNA que son com plem entarios a los de una cadena de DNA. RNA ribosóm ico (rR N A ): tipo de R N A que se com bina con proteínas para form ar riboso m as rom bencéfalo (cerebro posterior): p arte poste rior del encéfalo que contiene el bulbo raquí deo, el puente y el cerebelo, ruta metabólica: sucesión de reacciones quím i cas dentro de una célula, en la que los produc tos de una reacción son los reactivos de la siguiente. sabana: bioma dom inado por pastos, que sus tenta árboles dispersos y bosques de m atorral espinoso; por lo regular tiene una estación de Duvias en la que cae toda la precipitación del año. sacarosa: disacárido com puesto de glucosa y fructosa. saco em brionario: gametofito femenino haploi de de las plantas con flores saco vitelino: una de las m em branas de los em briones de reptiles aves y m am íferos; en las aves y los reptiles m em brana que rodea a la yema del huevo; en los mamíferos forma parte
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del cordón umbilical y del tracto digestivo, pe ro está vacía. sales biliares: sustancias que se sintetizan en el hígado a partir de colesterol y aminoácidos; ayudan a descom ponerlos lípidos dispersándo los en partículas pequeñas sobre las cuales pueden actuar las enzimas, sangre: Kquido com puesto de plasma y eritroci tos en suspensión; se transporta dentro del sis tem a circulatorio. saprobiota: organismo que obtiene sus nutri m entos de los cuerpos de organismos muertos, sarcodina: protista no fotosintético (protozoario) que se caracteriza por la capacidad de for m ar seudópodos; algunas sarcodinas com o las amibas, son desnudas, m ientras que otras tie nen conchas de diseño complicado, sarcóm ero: unidad de contracción de una fibra muscular; subunidad de la miofibriüa que co n siste en filamentos de actina y m iosina y está delim itada por líneas Z . saturado: dícese de un ácido graso que tiene el m ayor núm ero posible de átom os d e hidróge no unidos al esqueleto de carbono; ácido graso sin dobles enlaces en su esqueleto de carbono, secreción tubular: proceso por el cual las célu las del túbulo de la nefrona extraen otros dese chos de la sangre, secretándolos activamente hacia el túbulo. secretina: horm ona producida por el intestino delgado que estimula la elaboración y libera ción de secreciones digestivas por el páncreas y el hígado. secuenciación del D N A : proceso para determ i nar el orden de los nucleótidos en una molécu la de DNA. segmentación: 1 plan corporal de un animal en el que el cuerpo se divide en unidades repeti das que por lo regular son sim ilares 2 primeras divisiones celulares del em brión, entre las cua les hay poco o ningún crecimiento; se reduce el tam año de las células y se distribuyen sustan cias reguladoras de los genes a la célula recién formada. segregación: véase ley de la segregación. segunda ley de la termodinámica: principio de la física que dice que cualquier cambio en un siste m a aislado hace que disminuya la cantidad de energía útil concentrada y que aum ente la can tidad de aleatoriedad y desorden (entropía), segundo m ensajero: sustancia intracelular, co mo el A M P cíclico, que se sintetiza o se libera dentro de una célula com o respuesta a la unión de una horm ona o neurotransm isor (el prim er mensajero) con receptores de la superficie c e lular; es el causante de cam bios específicos en el m etabolism o de la célula, selección artificial: procedimiento de cruza miento selectivo en el que se eligen com o re productores sólo los individuos con rasgos específicos; se usa principalm ente para fom en tar rasgos deseables en plantas y anim ales d o mésticos; tam bién se usa en experim entos de biología evolutiva. selección clona!: mecanismo m ediante el cual el sistema inm unitario aum enta su especifici dad; un antígeno invasor suscita una respuesta de sólo unos cuantos linfocitos, los cuales proliferan hasta form ar un clon de células que ata can sólo el antígeno específico que estimuló su producción. selección de linaje: tipo de selección natural q u e favorece cierto alelo porque m ejora la su pervivencia o el éxito reproductivo de indivi duos afines que llevan el m ism o alelo.
selección direccional: tipo de selección natural en el qu e se favorece un fenotipo extremo por encima de todos los dem ás selección disruptiva: tipo de selección natural en la que se favorecen ambos fenotipos extre mos por encim a del fenotipo medio, selección estabilizante: tipo de selección natu ral en la que se elim inan los organismos que exhiben fenotipos extrem os selección natural: supervivencia y reproduc ción desiguales de organismos debido a fuerzas del entorno, cuyo resultado es la preservación de adaptaciones favorables Por lo regular, la selección natural se refiere específicamente a la supervivencia y reproducción diferenciales con base en diferencias genéticas entre los in dividuos selección sexual: tipo de selección natural en que la pareja elegida por un sexo es el agente selectivo. selectivamente perm eable: cualidad de una membrana que perm ite que ciertas moléculas o iones se desplacen a través de eDa más fácil m ente que otros selva tropical: bioma con condiciones unifor m em ente cálidas y húmedas; dom inado por ár boles de hojas perennes y anchas; es el biom a más diverso. sem brar sin labran técnica agrícola que deja los restos de los cultivos cosechados en la par cela p ara form ar paja y hojas para el cultivo del año siguiente. semen: fluido producido por el tracto repro ductor masculino; contiene los esperm atozoi des semilla: estructura reproductora de las plantas de semilla; está protegida por un tegumento; contiene un em brión de la planta y una provi sión de alim ento para éste, senectud: en las p lan ta s proceso de envejeci miento específico que por lo regular incluye deterioro y la caída de hojas y flores sépalo: conjunto de hojas modificadas que ro dean y protegen al capullo de una flor; por lo regular forman estructuras verdes sim ilares a hojas cuando la flor se abre, septo: división que separa la hifa de un hongo en células individuales; poros en los septos per miten la transferencia de m ateriales entre célu las serotonina: en el sistem a nervioso central, neu rotransmisor que interviene en el estado de ánimo, el sueño y la inhibición del dolor, servicios de los ecosistemas: procesos por los que los ecosistem as naturales y sus comunida des vivas sostienen y satisfacen la vida humana. Los servicios de los ecosistemas incluyen puri ficar el aire y el agua, reponer el oxígeno, poli nizar las plantas controlar las inundaciones ofrecer hábitat para la vida silvestre y muchos m ás seudoceloma: “falso celom a”; cavidad corporal con un origen em brionario diferente del celo ma, pero con una función similar; presente en los gusanos redondos seudoplasmodio: agregado de células amiboides individuales que forman una masa sim ilar a una babosa. seudópodik extensión de la m em brana plasm á tica con la cual ciertas células como las am ibas se desplazan y fagocitan a su presa, sésil: que no puede desplazarse; por lo regular está pegado a una superficie, sfilis: enferm edad bacteriana de transmisión sexual que afecta a los órganos reproductores;
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si no se trata, puede dañar a los sistem as ner vioso y circulatorio. simbiosis: interacción estrecha entre organis mos d e diferentes especies durante un periodo prolongado. U na de las dos especies o ambas, podrían beneficiarse por la asociación o (en el caso del parasitismo) uno de los participantes podría salir perjudicado. La simbiosis incluye parasitismo, mutualismo y comensalismo. simbiótico: referente a una relación ecológica basada en la simbiosis. simetría bilateral: distribución corporal en la que sólo un plano que pasa por el eje central divide el cuerpo en mitades que son imágenes especulares simetría radial: distribución corporal en la que cualquier plano que pase por un eje central di vidirá el cuerpo en mitades que son aproxim a dam ente imágenes especulares Los cnidarios y muchos equinoderm os adultos tienen sim etría radial. sinapsis: sitio de comunicación entre células nerviosas En una sinapsis una célula (presináptica) norm alm ente libera una sustancia (el neurotransm isor) que altera el potencial eléc trico de la segunda célula (postsináptica). síndrom e de alcoholismo fetal (SA F): conjun to de síntomas que incluyen retraso mental y anomalías físicas; se presenta en bebés naci dos de m adres que consum ieron grandes can tidades de bebidas alcohólicas durante el embarazo. síndrom e de Down: trastorno genético provo cado por la presencia de tres copias del crom o som a 21; sus características m ás com unes incluyen retraso m ental, párpados de form a p e culiar, boca pequeña con lengua protruida, d e fectos cardiacos y escasa resistencia a las enferm edades infecciosas; tam bién recibe el nom bre de trisomía 21. síndrom e de inmunodeficiencia adquirida (SI D A ): enfermedad infecciosa causada por el vi rus de la inmunodeficiencia hum ana (V IH ); ataca y destruye las células T, lo que debilita el sistema inmunitario. androm e de Klinefelter: conjunto de caracte rísticas que suelen encontrarse en individuos que tienen dos cromosomas X y uno Y; estos individuos son fenotípicam ente de sexo m ascu lino, pero son estériles y tienen varios rasgos fem eninos com o caderas anchas y desarrollo parcial de m am as síndrom e de T urnen conjunto de característi cas típicas de una mujer que sólo tiene un c ro m osom a X: esterilidad, muy baja estatura y falta de las características sexuales secundarias fem eninas síndrom e de W em en condición poco com ún en la q u e un gen defectuoso causa envejecimiento prematuro; la causa es una m utación en el gen que codifica las enzimas de duplicación/repara ción del DNA. síntesis por deshidratación: reacción química en la q u e se unen dos m oléculas m ediante un enlace covalente, con eliminación sim ultánea de un átom o de hidrógeno de una m olécula y un grupo hidroxilo de otra, que form an agua; reacción inversa de la hidrólisis astenia circulatorio abierto: tipo de sistema circulatorio de algunos invertebrados com o los artrópodos y m oluscos que incluye un espacio abierto (el hemocele) en el que la sangre baña directam ente tejidos corporales sistema circulatorio cerrado: tipo de sistema circulatorio, presente en ciertos gusanos y ver
G LO S A R IO tebrados, en el que la sangre siem pre está con finada dentro del corazón y los vasos, sistema de com plem ento: serie de reacciones por las que las proteínas de com plem ento se unen a los anticuerpos y atraen hacia ese pun to leucocitos fagocíticos qu e destruyen la célu la invasora que desencadena las reacciones, sistema de órganos: dos o más órganos que co laboran para desem peñar una función específi ca; por ejemplo, el sistema digestivo, sistema de raíces fibrosas: sistema de raíces que es com ún encontrar en las monocotiledóneas y q u e se caracteriza por un gran núm ero de raíces, todas aproxim adam ente del mismo tamaño, que salen de la base del tallo, sistema de raíz primaria: sistema de raíces, co mún en las dicotiledóneas, que consiste en una raíz principal larga y gruesa y muchas raíces la terales más pequeñas, todas las cuales crecen a partir de la raíz primaria, sistema de tejido dérmico: sistema de tejido ve getal que constituye la cubierta externa del cuerpo de la planta. sktem a de tejido fundamental: sistema de tejido vegetal compuesto de células de parénquima, colénquima y esclerénquima, que constituye la mayor parte de una hoja o un tallo tierno, con exclusión de los tejidos vascular y dérmico. Casi todas las células del tejido fundamental partici pan en la fotosíntesis, el sostén o el almacena miento de carbohidratos, sistema de tejido vascular: sistema de tejido ve getal que consiste en xilema (que transporta agua y minerales de la raíz al vástago) y floema (que transporta agua y azúcares por toda la planta). sktem a de transporte de electrones: serie de moléculas portadoras de electrones, presentes en las mem branas del tilacoide de los cloroplas tos y en la m em brana interna de las mitocon drias, que extraen energía de los electrones y generan ATP u otras moléculas de alta energía, sistema digestivo: conjunto de órganos encar gados de ingerir y luego digerir sustancias ali menticias para transformarlas en moléculas simples que se pueden absorber y de expeler del cuerpo los residuos no digeridos, sistema endocrino: sistema de órganos de los animales q u e se encarga de la comunicación entre células; se com pone de horm onas y de las células que las secretan y las reciben, sistema haversiano: véase osteón. sistema hidrovascular: en los equinodermos, sistema que consiste en una serie de canales a través de los cuales se conduce agua de m ar y se utiliza para inflar los pies am bulacrales para locomoción, sujeción de alim entos y respira ción. sistema inm unitario: células com o los macrófagos, las células B y las células T, y moléculas co mo los anticuerpos, que colaboran para combatir a los microorganismos que invaden el cuerpo. sistema límbico: grupo diverso de estructuras cerebrales, en su mayor parte en el prosencéfalo inferior, que incluye el tálamo, el hipotála mo, la amígdala, el hipocam po y partes del cerebro; interviene en las emociones básicas, impulsos, conducta y aprendizaje, sistema linfático: sistema que consta de vasos linfáticos, capilares linfáticos, ganglios linfáti cos, el tim o y el bazo; ayuda a proteger al cuer po contra infecciones, absorbe grasas y devuelve el exceso de fluido y proteínas peque ñas al sistema circulatorio sanguíneo.
sistema nervioso autónom o: parte del sistema nervioso periférico de los vertebrados que ha ce sinapsis en glándulas, órganos internos y músculos lisos y produce respuestas involunta rias. sistema nervioso central: en los vertebrados, el cerebro y la médula espinal, sistema nervioso periférico:en los vertebrados, la parte del sistema nervioso que conecta el sis tem a nervioso central con el resto del cuerpo, sistema nervioso somático: porción del sistema nervioso periférico que controla el movimiento voluntario activando músculos esqueléticos, sistema radicular todas las raíces de una planta, sistema urinario: sistema de órganos que p ro duce, alm acena y elim ina orina, la cual contie ne desechos celulares, exceso de agua y nutrimentos, así com o sustancias tóxicas o ex trañas. El sistema urinario es fundamental para m antener las condiciones homeostáticas en el torrente sanguíneo. Incluye riñones, uréteres, vejiga y uretra. sistemática: rama de la biología que se ocupa de reconstruir filogenias, adem ás de nom brar y clasificar a las especies. sitio activo: región de una molécula enzimática qu e se une a los sustratos y ejecuta la función catalítica de la enzima. sobreexplotación: cacería o recolección de p o blaciones naturales a una tasa que excede su capacidad para reponerse en térm inos cuanti tativos som bra pluvial: área seca local creada por la modificación de los patrones de Duvia por una cordillera m ontañosa. sonda de DNA: secuencia de nucleótidos que es com plem entaria con respecto a la secuencia de nucleótidos del gen que se estudia; se usa p ara localizar un gen específico durante la electroforesis en gel u otros m étodos de análi sis de DNA. subclímax: comunidad en la que la sucesión se detiene antes de llegar a la com unidad clímax y se m antiene p o r perturbaciones regulares; por ejemplo, pradera de pastos altos m antenida por incendios periódicos, subunidad: molécula orgánica pequeña; varias de ellas podrían unirse para form ar una m o lécula mayor. Véase tam bién monómera sucesión: cambio estructural en una com uni dad y en su entorno inanim ado, con el paso del tiempo. D urante la sucesión, las especies son sustituidas por otras de forma un tanto prede cible, hasta que se llega a una comunidad clí max autosuficiente. sucesión primaria: sucesión que se da en un en torno, com o roca desnuda, en el que no estaba presente rastro alguno de una com unidad p re via. sucesión secundaria: sucesión que se da des pués de que una com unidad existente es p e r turbada; por ejemplo, después de un incendio forestal. Es mucho m ás rápida que la sucesión primaria. sum idero: en las plantas, cualquier estructura que consum e azúcares o los convierte en alm i dón y hacia la cual fluyen los fluidos del floe ma. surgencia: flujo ascendente que lleva agua fría, cargada de nutrim entos, de las profundidades del océano a la superficie; se presenta a lo lar go de costas occidentales sustancia de la reina: sustancia química p rodu cida por una abeja reina que puede actuar c o m o iniciador y tam bién com o feromona.
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sustitución de nudeótidos: mutación que cam bia un nudeótido de una molécula de DN A por otro; por ejemplo, adenina por guanina, sustrato: átomos o moléculas que son los reac tivos de una reacción química catalizada por enzim as tablas de vida: tabla de datos q u e agrupa a los organismos nacidos en la misma época para hacer un seguimiento de ellos a lo largo de su d clo de vida, registrando cómo muchos sobre viven en cada año sucesivo (u otra unidad de tiempo). El agolpam iento se hace de acuerdo con varios parám etros com o el sexo. Las tablas de vida incluyen muchos otros parám etros (co mo el nivel sodoeconóm ico) q u e los dem ógra fos em plean con frecuencia, taiga: bioma con inviernos largos y fríos y sólo unos cuantos meses de tiem po cálido; dom ina do por coniferas de hojas perennes; también llamado bosque septentrional de coniferas o
bosque boreal. tálamo: parte del prosencéfalo que retransm ite información sensorial a muchas partes del ce rebro. tallo: porción del cuerpo de una planta que ge neralmente está sobre el suelo y que sostiene hojas y estructuras reproductoras com o flores y frutos. tasa de crecim iento: medida del cam bio de ta m año de una pobladón por individuo y por unidad de tiempo. tasa de natalidad: núm ero de nacim ientos por individuo en una unidad espedficada de tiem po, por lo general, un año. tasa de m ortalidad: núm ero de m uertes por in dividuo en una unidad especificada de tiempo, por lo general, un año. taxia: com portam iento innato que es un movi miento dirigido de un organismo hacia un estí mulo com o calor, luz o gravedad o en sentido opuesto. taxonom ía: ciencia que clasifica a los organis mos en categorías organizadas jerá rq u ic a m ente con el fin de reflejar sus relaciones evolutivas Tay-Sachs, enferm edad de: enferm edad recesi va causada por una deficiencia de las enzimas que regulan la degradación de los lípidos en el cerebro. tectónica de placas: teoría de que la corteza te rrestre está dividida en placas irregulares que convergen, divergen o se deslizan una con res pecto a la otra; estos movimientos causan la de riva continental, e l m ovim iento de los continentes sobre la superficie de la Tierra, tegumento: en las plantas capas externas de cé lulas del óvulo que rodean el saco embrionario; se transform a en la cubierta de la sem illa tejido: grupo de células (generalm ente simila res) que en conjunto desempeñan una función espedfica; por ejemplo, músculo; podría in d u ir material extracelular producido por sus célu las tejido adiposo: tejido com puesto de células que contienen grasa. tejido conectivo: tipo de tejido com puesto de diversos tejidos como el óseo, el adiposo y el sanguíneo, que generalm ente contiene grandes cantidades de material extracelular. tejido epidérmico: tejido dérm ico de las plan tas que forma la epiderm is esto e s la capa ce lular más externa qu e recubre las plantas jóvenes tejido epitdial: tipo de tejido que form a m em branas que cubren la superficie del cuerpo y
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revisten sus cavidades; tam bién da origen a glándulas. tejido nervioso: d tejido que constituye el c e rebro, la médula espinal y los nervios; consta de neuronas y células de la glía. telofase: en la mitosis y en las dos divisiones de la meiosis, la etapa final en la que las ñbras del huso desaparecen, se vuelve a form ar una e n voltura nuclear y, por lo general, se efectúa la dtocinesis En la mitosis y en la meiosis II, los crom osom as se relajan perdiendo su forma conde nsada. telóraero: nucleótidos en el extrem o de un cro mosoma que lo protegen del daño durante la condensación y evitan que se adhiera al extre m o de otro cromosoma, tendón: banda fibrosa de tejido conectivo que conecta un músculo a hueso, tensión superficial: propiedad de un líquido p o r la cual resiste la penetración de objetos en su interfaz con el aire, en virtud de la cohesión entre las moléculas del líquido, tentáculo: proyección alargada y extensible del cuerpo de los cnidarios y moluscos cefalópodos qu e puede servir p ara sujetar, picar e inmovili zar a la presa y para locomoción, teoría: en den cia, explicación general de fenó menos naturales que se basa en un gran núm e ro de observaciones susceptibles de repetición; es más general y confiable que una hipótesis teoría científica: explicación general de fenó menos naturales que se basa en un gran núm e ro de observaciones susceptibles de repetición; es más general y confiable que una hipótesis teoría de flujo-presión: m odelo para el trans porte de azúcares en el floema, por el cual el movimiento de azúcares al interior de un tubo criboso de floema hace que ingrese agua por ósm osis m ientras que la salida de azúcar p o r otra parte del mismo tubo criboso hace qu e salga agua por ósmosis; el gradiente de presión resultante causa el m ovim iento en vo lumen de agua y azúcares disueltos del extre mo del tubo en el que se introduce azúcar al extrem o del cual se saca azúcar, teoría de la cohesión-tensión: m odelo del transporte de agua en el xilema, según el cual el agua sube por los tubos del xilema im pulsa d a por la fuerza de evaporación del agua en las hojas (que produce tensión) y se mantiene uni da por efecto de los puentes de hidrógeno que se form an entre m oléculas cercanas (cohe sión). term inaciones nerviosas libres: en ciertas neu ronas receptoras terminación finam ente ram i ficada que responde al tacto y a la presión, al calor y al frío, o al dolor; produce sensaciones d e comezón y cosquilleo, terminal sináptica: engrasam iento en el extre mo ramificado de un axón; punto en el que un axón forma una sinapsis termoacidófilo: arquea que prospera en am bientes calientes y ácidos, térraorrecepton receptor sensorial que respon d e a cambios de tem peratura, territorialidad: defensa de una área que contie ne recursos im portantes testículo: gónada de los m am íferos m achos testosterona: en los vertebrados horm ona pro ducida por las células intersticiales de los tes tículos: estimula la esperm atogénesis y el desa rrollo de características sexuales masculinas se cundarias. tiem po meteorológico o atmosférico: fluctua ciones a corto plazo en la tem peratura, la h u
medad, la nubosidad, el viento y la predpitad ó n durante periodos de horas a días, tiempo de duplicación: tiem po que tom aría a una población duplicar su tam año a la frecuend a de credm iento actual, tilacoide: bolsa mem branosa con forma de dis co que se encuentra en los doroplastos y cuyas membranas contienen los fotosistemas y las enzimas sintetizadoras de ATP que se usan en las reacciones dependientes de la luz de la fo tosíntesis timina: base nitrogenada que sólo está presen te en el DNA; se abrevia T. timo: órgano del sistema linfático situado en la parte superior del pecho, frente al corazón, y que secreta timosina, la cual estim ula la m adu ración de los linfocitos timosina: horm ona secretada por el tim o que estimula la m aduración de las células del siste ma inmunitario. tinción de Gram : tinción que incorporan selec tivamente las paredes celulares de las bacterias de ciertos tipos (bacterias grampositivas) y que rechazan las paredes celulares de otras (bacte rias gramnegativas); se usa para distinguir las bacterias de acuerdo con la composición de su pared celular. tiroides: glándula endocrina situada en el cue llo frente a la laringe; secreta las horm onas tiioxina (que afecta la tasa m etabólica) y calcitonina (que regula la concentración de ion calcio en la sangre). tiroxina: hormona secretada por la glándula ti roides que estimula y regula el metabolismo, tonsila: placa de tejido linfático que consiste en tejido conectivo con muchos linfocitos: situada en la faringe. tórax: segmento entre la cabeza y el abdomen en animales segmentados; e s el segm ento al cual están sujetas las estructuras de locomodón. traducción: proceso por el cual la secuencia de bases del RNA m ensajero se traduce en la se cuencia de aminoácidos de una pro teína, transcripción: síntesis de una m olécula de RNA a partir de una plantilla o m olde de DNA. transcriptasa inversa: enzima presente en los retrovirus que cataliza la síntesis de DNA a partir de un m olde de RNA. transducton dispositivo que convierte señales de una forma a otra. Los receptores sensoriales son transductores que convierten estím ulos am bientales com o calor, luz o vibración, en se ñales eléctricas (como potenciales de acción) que el sistema nervioso reconoce, transformación: m étodo para adquirir nuevos genes en el que el DNA de una bacteria (gene ralmente liberado después de que ésta muere) se incorpora al DNA de otra bacteria viva, transgénico: animal o planta que expresa DN A derivado de otra especie, transición demográfica: cambio en la dinám ica de la pobladón en el que una población estable experim enta rápido crecim iento y luego regre sa a su tam año estable (aunque mucho más grande). transpiración: evaporación de agua a través de los estomas de una hoja, transporte activo: movimiento de m ateriales a través de una m em brana m ediante el uso de energía celular, norm alm ente en contra de un gradiente de concentración, transporte pasivo: movimiento de materiales a través de una m em brana por un gradiente
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de concentración, presión o carga eléctrica sin consum ir energía celular, tráquea: en las aves y los m am íferos tubo duro pero flexible, sostenido por anillos cartilagino so s que conduce el aire entre la laringe y los bronquios; en los insectos tubo con complejas ramificaciones que lleva aire desde aberturas Damadas espiráculos cerca de cada célula del cuerpo. traqueofita: planta qu e tiene vasos conducto res; planta vascular. traqueo i de: célula de xilema alargada con ex trem os en forma de huso, la cual contiene p o ros en la pared celular; forma tubos que transportan agua. tricomoniasis: enfermedad de transmisión se xual, causada por el protista Trichomonas, que provoca inflamación de las membranas mucosas que recubren el tracto urinario y los genitales, trifosfato de adenosina (o adenosín trifosfato, ATP): molécula compuesta del azúcar ribosa, la base adenina y tres grupos fosfato; es el m a yor portador de energía en las células. Los dos últimos grupos fosfato están unidos por enla ces de “alta energía” . triglicérido: lípido com puesto por tres m olécu las de ácido graso unidas a una sola molécula de glicerina. trisomía 21: véase síndrome de Down. trisomía X: condidón de las m ujeres que tie nen tres cromosomas X en vez de d o s com o es normal. Casi todas estas m ujeres son fenotípi cam ente normales y fértiles trom bina: enzim a que se produce en la sangre com o resultado de una lesión a un vaso san guíneo: cataliza la producción de fibrina, una proteína q u e ayuda a form ar coágulos de san gre. trom pa de Eustaquio: conducto que comunica el oído m edio con la faringe; perm ite que se equilibre la presión entre el oído m edio y la a t mósfera. tubo criboso: en el floema, una sola línea de elem entos que transportan soluciones azucara das tubo neural: estructura derivada del ectoderm o durante el desarrollo em brionario tem prano, la cual posteriorm ente se convierte en el cerebro y la médula espinal. tubo uterino: también 11amado oviducto, es el conducto que va del ovario al útero y por el qu e sale el ovocito secundario (óvulo), túbulo: porción tubular de la neurona; incluye una p o rdón proximal, el asa de H enle, y una porción dista!. La orina se forma a partir del fil trado de la sangre al pasar por el túbulo. túbulo dista!: en las nefronas del riñón de los m am íferos últim o segm ento del túbulo renal por el que pasa el filtrado antes de vaciarse en el conducto colector; lugar de secreción y reab sorción selectivas durante el paso de agua e io nes entre la sangre y el filtrado, a través de la m em brana tubular. túbulo próxima!: en nefronas del riñón de los m am íferos la porción del túbulo renal que e s tá inm ediatam ente después de la cápsula de Bowman; red be filtrado de la cápsula y es d o n de se inicia la secreción y reabsorción selecti vas entre el filtrado y la sangre, túbulo seminífero: en los testículos de los ver tebrados serie d e tubos en los que se producen esperm atozoides túbulo T: pliegue profundo de la m em brana plasmática muscular; conduce el potencial de acción dentro de una célula.
G LO S A R IO tumor: masa que se forma en un tejido que, de otra forma, sería normal; se debe al crecim ien to sin control de células, tundra: bioma con condiciones climáticas rigu rosas (frío y viento extremos y poca lluvia) que no perm iten la supervivencia de árboles, um bral: potencial eléctrico (m enos negativo que el potencial de reposo) en el que se dispa ra un potencial de acción, imicelulan formado por una sola célula; casi to dos los miembros de los dom inios Bacteria y Archaea, así como del reino Protista son unice lulares unidad m otriz: neurona motriz individual y to das las fibras musculares en las que form a si napsis. iniform itarianism o: hipótesis de que la Tierra se desarrolló gradualm ente a través de proce sos naturales,sim ilares a los que operan actual mente, y que se llevan a cabo a lo largo de mucho tiempo. unión abierta (o en hendidura): tipo de unión entre células anim ales que tiene canales que comunican el citoplasm a de las células adya centes unión apretada: tipo de unión entre las células de animales que im pide el paso de m ateriales a través de los espacios intercelulares tn ió n neurum usculan sinapsis que se forma entre una neurona motriz y una fibra muscular. iracilfK base nitrogenada presente en el RNA; se abrevia U. urea: producto de desecho de la descomposi ción de los aminoácidos; contiene nitrógeno, es soluble en agua y es uno de los principales com ponentes de la orina de los mamíferos, uréter: conducto que lleva la orina de cada ri ñón a la vejiga. uretra: conducto que va de la vejiga urinaria al exterior del cuerpo; en los m achos la uretra tam bién recibe semen del conducto deferente y conduce tanto semen com o orina (en ocasio nes distintas) al extremo del pene, útero: en mamíferos hembra, la parte del trac to reproductor que alberga al em brión durante el embarazo. >acuna: inyección que contiene antígenos ca racterísticos de cierto organismo patógeno y que estimula una respuesta inmunitaria. vacuola: vesícula que suele ser grande y consis te en una sola m em brana que encierra un espa d o lleno de fluido. vacuola alim entaria: saco m em branoso que se encuentra en el interior d e una célula indivi dual y contiene alim ento. Se liberan enzimas digestivas en el interior de la vacuola, donde se Deva a cabo la digestión intracelular. vacuola central: vacuola grande y llena de lí quido que ocupa la mayor parte del volumen de muchas células vegetales; desem peña varias funciones entre ellas la de m antener la presión de turgencia. vacuola contráctil: vacuola llena de líquido de d e rto s protistas qu e tom a agua del citoplasma, se contrae y expele el agua hacia fuera de la cé lula a través de un poro de la m em brana plas mática. vagina: conducto que va del exterior del cuer po de un m am ífero hem bra al cuello del útero, válvula auriculoventriculan válvula cardiaca e ntre las aurículas y los ventrículos; im pide el reflujo de sangre a las aurículas durante la con tracción ventricular. válvula sem ilunar: par de válvulas entre los ventrículos del corazón y la arteria pulm onar y
la aorta; impide el reflujo de sangre hacia los ventrículos cuando se relajan, válvula tricúspide: válvula que está entre el ventrículo derecho y la aurícula derecha del corazón. variable: en un experimento científico, condid ó n que se m anipula deliberadam ente para probar una hipótesis vascular: dícese de los tejidos que contienen vasos para transportar líquidos, vasectomía: procedimiento quirúrgico en el qu e se cortan los conductos deferentes para impedir que los esperm atozoides lleguen al p e ne durante la eyaculación y que el hom bre sea fértil. vaso: tubo de xilema com puesto por elem entos de vaso apilados verticalmente y con paredes muy perforadas o ausentes, en sus extremos p ara form ar un cilindro hueco ininterrumpido, vaso quilífero: capilar linfático individual que penetra cada vello del intestino delgado, vaso sanguíneo: conducto por el q u e se trans porta sangre a todas partes del cuerpo, vástago: todas las partes de una planta vascular excepto la raíz; norm alm ente está sobre el sue lo y consta de tallo, hojas, yemas y (en tem po radas) flores y frutos; entre sus funciones están la fotosíntesis el transporte de m ateriales la reproducción y la síntesis de horm onas v e cto r portador que introduce genes ajenos en las células vejiga urinaria: órgano muscular hueco en el qu e se alm acena la orina, vdlosidad: proyección delgada de la pared del intestino delgado que increm enta el área de absorción. vdlosidades coríónicas: en los em briones de mamífero, prolongaciones del corion, con apa riencia de d e d o s que penetran en el revesti m iento uterino y constituyen la porción em brionaria de la placenta, vena: en los vertebrados vaso de diám etro grande y pared delgada que lleva sangre de las vénulas al corazón; en las plantas vasculares, haz vascular o cadena de xilema y floema en las hojas. vena renal: la vena que lleva sangre depurada después de pasar por el riñón, ventana oval: entrada del oído interno, cubier ta p o r una membrana. ventral: el lado inferior de un animal cuya c a beza está orientada hacia delante, ventrículo: cám ara muscular inferior de cada lado del corazón, que bom bea sangre hacia fuera por las arte ria s El ventrículo derecho e n vía sangre a los pulmones; el ventrículo izquier do bom bea sangre al resto del cuerpo, vénula: vaso angosto con paredes delgadas que Deva sangre de los capilares a las venas verrugas genitales: enferm edad de transmisión sexual cuya causa es un virus; forma excrecen cias o protuberancias sobre los genitales exter n o s adentro o alrededor de la vagina o ano, o en el cuello del útero en las m ujeres y en el p e ne, el escroto, la ingle o los muslos en los varo nes vertebrado: animal que posee una colum na vertebral. vesícula: pequeña bolsa delim itada por m em brana dentro del citoplasma, vesícula biliar: saco pequeño, próxim o al híga do, en el que se guarda y se concentra la bilis qu e secreta el hígado. La bilis se vierte de la ve sícula biliar al intestino delgado a través del conducto biliar.
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vesícula seminal: en mamíferos macho, glándu la que produce un fluido alcalino que contiene fructosa y forma parte del semen, ría serie de reacciones de ciertas plantas m ediante la cual se fija dióxido de carbono en ácido oxalacético, el cual se degrada posterior m ente para utilizarlo en el ciclo C 3 de la foto síntesis viroide: partícula de RNA que puede infectar a una célula y dirigir la producción de más viroi des; causa ciertas enfermedades de las plantas virus: partícula parásita acelular que consiste en un recubrim iento proteico que rodea a una cadena de material genético; sólo se multiplica dentro de las células de un organismo vivo (el huésped). >irus de la inm unodefkienda hum ana (V IH ): retrovirus patógeno que produce el síndrom e de inmunodeficiencia adquirida (SID A) al ata car y destruir las células T del sistema inm uni tario. risión binocular: capacidad para ver los objetos sim ultáneam ente con los dos o jo s lo que brin da mayor profundidad de percepdón y un juid o más exacto del tam año de un objeto y su distancia con respecto a los ojos vitaminas: diversas sustancias que deben estar presentes en muy pequeñas cantidades en la dieta para m antener la salud; el cuerpo las usa junto con las enzimas en diversas reacciones m etabólicas xilema: tejido conductor de las plantas vascula res qu e transporta agua y m inerales de la raíz al vástago. xilema prim ario: xilema de tallos jóvenes pro ducidos a partir de un m eristem o apical, xilema secundario: xilema producido a partir de células qu e surgen en la parte interior del cambium vascular. yema: en los anim ales copia pequeña de un adulto qu e se desarrolla en el cuerpo del pro genitor y finalm ente se desprende y vive de forma independiente; en las plantas, brote em brionario que norm alm ente es muy corto y se compone de un m eristem o apical con varios prim ordios foliares yema de huevo:sustancia rica en proteínas o en lípidos contenidas en el huevo y que provee alim ento p ara el em brión en desarrollo, yema lateral: grupo de células meristemáticas en el nudo de un tallo; en condiciones apropia d a s crece para form ar una rama, yema term inal: tejido m eristem ático y prim or dio foliar circundante situados en la punta del vástago de la planta. zarcillo: delgado apéndice de un tallo que se enrosca en objetos externos y brinda sostén al tallo; generalm ente es una hoja o ram a modifi cada. zona afótica: región del océano por debajo de los 2 0 0 m, donde no penetra la luz solar, zona costera cercana: región de aguas costeras que son relativam ente poco profundas aunque siempre está sumergida; incluye bahías y pan tanos costeros y puede dar sustento a plantas o algas m arinas grandes. zona de interm areas (o interm areal):zona de la costa oceánica que alternadam ente queda ex puesta y cubierta por las mareas, zona fótica: iegión del océano donde la luz tie ne la intensidad suficiente para que se efectúe la fotosíntesis zona limnética: zona de un lago en la que pene tra suficiente luz p ara que se lleve a cabo la fo tosíntesis
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zona litoral: zona lacustre, cercana a la orilla, en la que el agua es poco profunda y las plan tas encuentran luz abundante, anclaje y sufi cientes nutrimentos. zona pelúcida: capa transparente, no celular, entre la corona radiada y el óvulo.
zona profunda: zona de un lago donde la luz es insuficiente para sustentar fotosíntesis, zooflagelado: protista no fotosintético que se desplaza m ediante flagelos zooplancton: protistas no fotosintéticos que abundan en entornos m arinos y de agua dulce
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zoospora: célula reproductora no sexual que nada por m edio de flagelos; presente en los miembros de la división Oom ycota de los p ro tistas
Respuestas a las preguntas de pies de figura CAPÍTULO 1 Figura 1-1 Algunos ejemplos: Se pueden contestar a nivel celular pero no al nivel tisular: ¿Cómo se trans miten las señales en una neurona? ¿Cómo se desplazan los glóbulos blancos hacia el sitio de una herida? ¿Cómo se mueven los crom oso mas durante la división celular? ¿Cómo se ad hieren las bacterias a la superficie? Se pueden contestar a nivel tisular p ero no a nivel celu lar ¿Q ué parte del cerebro controla el habla? ¿Có mo ayudan los riñones a m antener el equilibrio de agua en el cuerpo? ¿Cuáles son las funcio nes de la piel? ¿Cómo sube el agua de la raíz a las hojas de una planta? Figura 1-5 Las sustancias químicas antibacterianas produci das por los hongos probablemente evoluciona ron porque mejoraron la capacidad del hongo para competir con las bacterias para tener acce so a los recursos, como el alimento y el espacio (al excluir a las bacterias de las áreas donde es tán presentes los hongos). Figura 1-9 Sudar tam bién reduce el contenido de agua del cuerpo así com o de la cantidad de sales disuel tas y otros iones Al enfriar el cuerpo, para res taurar la tem peratura, la homeostasis puede presentar efectos secundarios q u e desequili bran los niveles óptim os de agua y disuelven las concentraciones salinas. Estos desequili brios, a la vez, estim ulan los mecanismos para restaurar la hom eostasis en esas características. Figura E l-1 El experim ento de Redi dem ostró que las lar vas eran causadas por algo qu e había sido ex cluido por la cubierta de gasa, aunque existía la posibilidad de que algún agente ajeno a las moscas hubiera producido las larvas. U n expe rimento efectivo de seguimiento podría incluir una serie d e sistemas cerrados que contengan carne y que sean idénticos en todos los aspec tos, excepto por un solo elem ento causal posi ble. Q uizá a un frasco se le agregarían moscas, a otro frasco cucarachas, a otro polvo u hollín, y así sucesivamente. Y, por supuesto, al sistema de control no se le agregaría nada. CAPÍTULO 2 Figura 2-2 Los átomos con capas exteriores sin llenar son reactivos, con una fuerte tendencia a formar enlaces con otros átomos, por lo qu e son ade cuados para participar en las innumerables reacciones químicas del metabolismo y en la formación de moléculas complejas de las cua les está constituida la m ateria viviente. Las mo léculas que m ás prevalecen en la vida son notables por su tendencia a participar en los enlaces covalentes Figura 2-6 El núcleo del oxígeno tiene ocho pro to n es mientras que el del hidrógeno sólo tiene un protón, de m anera que la carga positiva del nú cleo del oxígeno es m ucho más fuerte que la del núcleo del hidrógeno. Figura 2-9 Los radicales libres tienen átom os (a m enudo de oxígeno) con uno o más electrones no apa
reados en sus capas externas lo que los hace muy inestables y proclives a capturar electro nes de las moléculas cercanas para com pletar sus capas externas E sto puede conducir a cam bios en las moléculas biológicas incluido el D N A, q u e es fundamental para el funciona m iento celular adecuado. CAPÍTULO 3 Figura 3-9 La principal desventaja del uso tan difundido de los plásticos es su resistencia a la degrada ción natural, además de los problem as conse cuentes que generan por la persistencia a largo plazo d e los desechos del material plástico en el ambiente. Los microbios descomponedores digieren fácilmente el alm idón, así que los plás ticos con base de alm idón tendrían bastante potencial p ara ser biodegradables m ucho m ás que los plásticos con base en m oléculas resis tentes a los microbios com o la celulosa. El principal desafío en el diseño de los plásticos basados en almidón es que sean suficientem en te fuertes y duraderos Figura 3-16 Como los lípidos los esteroides son solubles en la m em brana celular a base de lípidos y pueden cruzarla (al igual que la m em brana nuclear) y actuar dentro de la célula. O tros tipos de hor m onas (en su mayoría péptidos) no son solu bles en lípidos y, por consiguiente, no pueden cruzar fácilmente la m em brana celular. Figura 3-21 La energía calorífica puede rom per los enlaces quím icos y los puentes de hidrógeno que fo r man la estructura protem ica secundaria (y de nivel más alto) son especialmente susceptibles al calor. D ebido a que la capacidad funcional de una proteína generalm ente depende de su forma, al rom per los puentes de hidrógeno que controlan su configuración se desorganiza su función. CAPÍTULO 4 Figura 4-4 D e las cuatro estructuras listadas solam ente el ribosom a se encuentra en todas las ramas prin cipales de la vida (por ejem plo, en las bacterias, arqueas y todas las células eucarióticas). Así, tos ribosomas pudieron estar presentes en los ancestros comunes de todas las células vivas y los núcleos mitocondrias y cloroplastos pudie ron haber surgido después Figura 4-10 Los procesos clave com o la duplicación del DNA y la transcripción requieren que las mo léculas enzimáticas tengan acceso a la cadena de DNA. La condensación del material genético restringe ese acceso porque deja poco espacio alrededor de las cadenas individuales
concentración inicial, pero a la larga alcanza un límite superior cuando se saturan las protem as portadoras Figura 5-10 Los peces de agua dulce deben tener (y de he cho tienen) mecanismos fisiológicos que cons tantem ente exportan agua al am biente para com pensar el agua que fluye hacia sus organis mos por ósm osis Figura 5-11 La pared celular rígida de las células vegetales contrarresta la presión ejercida por el agua que entra por ósm osis (E l agua continuará entrando a la célula sólo hasta que se equilibre la presión osmótica por medio de la presión mecánica de la pared celular elástica). Las células animales carecen de una pared celular, y cuando se les co loca en una solución altam ente hipotónica ab sorben agua por ósmosis hasta que revienta la membrana celular. Figura 5-16 La exocitosis usa la energía celular, m ientras que la difusión es pasiva. A dem ás m ientras que los m ateriales se mueven a través de una m em brana durante la difusión hacia fuera de la célu la, en la exocitosis los materiales son expelidos sin que pasen directam ente a través de la m em brana plasmática. La exocitosis permite eliminar de la célula los m ateriales que son demasiado grandes com o para pasar a través de las m em branas CAPÍTULO 6 Figura 6-6 Otras posibilidades incluyen la energía mecá nica (por ejemplo, sacudirse), la electricidad y la radiación. Figura 6-8 La conversión rom pe un enlace de fosfato de “alta energía”, y la energía alm acenada en ese enlace puede transferirse a una molécula im plicada en la reacción. Figura 6-14 No. U n catalizador disminuye la energía de ac tivación de una reacción, pero no la elimina. La energía de reacción debe se r superada para que proceda la reacción. Figura 6-15 Lo m ejor sería aum entar la concentración de la enzima, porque la velocidad de reacción a m e nudo está lim itada por el núm ero de moléculas de enzimas disponibles O tras cosas qu e po drían resultar útiles incluyen aum entar la tem peratura d e la reacción (pero no tanto com o desnaturalizar la enzima) y ajustar el pH al ni vel en que la actividad de la enzima sea máxima (aunque esta últim a modificación requeriría un conocimiento específico acerca de la enzima).
simple
facilitada
CAPÍTULO 5 Figura 5-7 En la difusión simple (lado izquierdo de la figura) aum enta la tasa de difusión inicial al incrementarse el gradiente de la difusión iniciaL En la difusión facilita da (derecha), la tasa de difusión inicial tam bién aum enta con el gradiente de
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R E S P U E S T A S A L A S P R E G U N T A S D E P IE S DE F IG U R A
CAPÍTULO 7 Figura 7-7 Casi to d o el A T P y el N A D P H p ro d u cid o s e n el clo ro p lasto se usan p a ra la p roducción de azú ca r en el ciclo C alvin-B enson. Las m ito c o n d rias se n ecesitan p a r a e x tra e r la energía a lm a c e n a d a en las m o lécu las d e azúcar.
Figura 7-8 L o s io n es H cru zan la m e m b ra n a a través del canal H + aco p lad o a u n a en zim a q u e sintetiza ATP.
Figura 7-12 E l c iclo C 4 es m en o s eficien te q u e el d c lo C^; el C 4 usa un A T P ex tra p o r m olécula d e C O j (p a ra reg en erar P E P ). A sí, c u a n d o ab u n d a el C O 2 y la fo to rresp iració n no es un p ro b le m a , las p lan tas C 3 p ro d u cen azú ca r co n b a jo costo d e en erg ía y co m p iten co n las p la n ta s C4.
CAPÍTULO 8 Figura 8-3 E n lo s am b ien tes ricos e n oxígeno, am bos ti p o s d e b acterias p u ed en sobrevivir, p e ro las b acterias aeró b icas p rev alecen p o rq u e su re s p iració n c elu lar es m u ch o m á s eficien te ( p ro d u ce m ás A T P p o r m o lécu la d e glucosa) q u e la glucólisis. Sin e m b arg o , en los am b ien tes p o b re s e n oxígeno, las b acterias aeró b ic a s están lim itadas p o r la escasez d e e s te gas, m ien tra s q u e las a n aeró b icas p rev alecen a p e s a r d e su ineficiencia.
Figura 8-8 E n au sen cia d e oxígeno, cesa la p roducción de ATP. E l o x ígeno es el recep to r final e n la c a d e n a tra n sp o rta d o ra d e electro n es y, si no está p resen te, lo s electro n es no p u e d e n desplazarse a lo larg o d e la c a d e n a (se “am o n to n an ” en la cad en a ) y se d e tie n e la p ro d u cció n d e A T P p o r la quim iósm osis.
todas las G a U se p ro d u ce la secuencia C U A A U C U A U U A A . L os d o s cam b io s están e n el prim er co d ó n (C G A a C U A ) y el tercero (U A G a U A U ). C o n su lta el c ó d ig o genético que se ilu stra en la tab la 10-3. P rim ero , C G A codifica la arginina, m ie n tra s q u e C U A co d ifi ca la leu cin a, d e m an era q u e el p rim e r cam b io G - » U sustituye la leu cin a p o r arg in in a en la p ro teín a. Segundo, U A G es un c o d ó n d e te rm i nación, p e ro U A U codifica la tirosina. P or co n siguiente, el segundo cam bio G -* U agregaría tirosina a la p ro te ín a e n vez d e d e te n e r la tra ducción. E l co d ó n final en la ilustración, U A A , es un co d ó n d e term inación, así q u e la nueva p ro te ín a term in a ría co n tirosina.
CAPÍTULO 11 Figura 11-10 Si las c ro m á tid a s herm anas d e un cro m o so m a d uplicado n o lo g ran separarse, e n to n c e s una célula hija n o recib e ninguna co p ia d e ese c ro m osom a, m ien tra s q u e la o tra célu la h ija recib e am b as copias.
Figura 11-21 Si un p a r d e h o m ólogos n o se se p a ra en la an afase I, u n a d e las c élu las hijas resu lta n te s (y los gam etos p ro d u cid o s d e ella) ten d ría am b o s h o m ólogos y la o tra célu la hija (y los gam etos producidos d e ella) no te n d ría ninguna co p ia d e ese hom ólogo.
Figura 11-32 Mitosis. ( E n los anim ales la m eiosis o c u rre sólo com o p a rte d e la reproducción sexual)
Figura 11-42 N o, u n a célula haploide (gam etos y sus p re c u r sores) no funcionaría, p o rq u e las células haploi des d e los vertebrados sólo contienen la mitad d e la can tid ad norm al d e cro m o so m as
cigoto). Si un in d iv id u o es hom ocigoto p ara un alelo S T R , entonces tien e dos c o p ias del m ism o alelo. E l D N A d e am bos alelos (idénticos) c o rre rá n en el m ism o lu g ar so b re el gel y, p o r lo ta n to , esa b a n d a (sola) ten d rá el d o b le d e D N A q u e c a d a un a d e las d o s b an d as d e D N A del heterocigoto. C u a n to m ás D N A haya, m ás b ri llan te se rá la b a n d a .
Figura 13-8 L os cam pos co n frecuencia son ara d o s o e sc a rificados (cuando la tie rra se escarba p o r m e dio d e cuchillas ro tato rias) p a ra desraiza ría y elim inarle la m aleza. E n to n ces la c a p a su p e rio r o m antillo del terren o q u ed a susceptib le p ara q u e se la lleve el viento o las lluvias intensas. E n principio, los sem b rad ío s resisten tes a los h erb icid as pued en plan tarse d ire c ta m e n te e n los cam pos sin ten er q u e a ra r el terren o . La m aleza p o d ría co n tro larse sin te n e r q u e a r a r ni escarificar los c a m p o s p o r m ed io d e herbicidas q u e la aniquilen sin d a ñ a r la cosecha. Si se d e j a el suelo tal c o m o está, co n u n a cap a su p e rio r d e p la n ta s m ás o m e n o s co n tin u a (la m aleza p rim e ro y luego el se m b rad ío ), se ero sio n ará co n m en o s rapidez.
CAPÍTULO 14 Figura 14-6 N o. L a evolución p uede incluir cam b io s en los rasgos q u e n o se revelan en la m orfolo g ía e x te rn a , co m o los sistem as fisiológicos y ru tas m e tab ó licas C on m ay o r g en eralid ad , la ev o lu ció n en el sen tid o d e los c am bios en la p o za g é nica d e un a especie es in ev itab le en to d o s los linajes; la evolución g en ética n o n ecesariam en te se refleja en el cam b io m orfológico.
Figura 14-18
CAPÍTULO 13
L as posibilidades incluyen el cóccix (hu eso c a u dal) — hom ólogo d e los huesos caudales d e un g a to (o cualq u ier tetráp o d o ); “c a rn e d e gallina” — hom ólogo d e pelos eréctiles d el chim pancé (o cualquier m am ífero; sirve p a r a exhibir a g re sividad y aislam iento); ap én d ice —ho m ólogo d e l in testin o ciego d e un c o n ejo (y o tro s m am í fero s h erb ív o ro s; e x ten sio n es d e l in te stin o g ru eso em p lead as p a ra alm acenam iento); m u e las d e juicio — hom ólogos d e m olares p o ste rio res tritu rad o res d e sim ios (u o tro s m am íferos) q u e co m en hojas; m úsculos accio n ad o res d e las orejas (m úsculos a lre d e d o r d e las o rejas q u e a l gunas p erso n as utilizan p ara m overlas) —ho m ólogo co n los m úsculos d e un p e rro (y o tro s m am íferos) q u e m ueven las orejas p a ra o rie n tarlas hacia algún ruido.
Figura 13-3
Figura 14-9 A n á lo g a s Las plum as d e la co la d el pav o real y la c o la d e un p e rro se em p le a n p a ra co m u n ica ció n , así q u e tienen un a función co m ú n , p e ro e s tru c tu ra m uy diferente.
E l m u ta n te crecería en un m edio sim ple si se a g reg ara o rn itin a , citru lin a o arginina.
Los in iciad o res (p rim er) dirigen la D N A p o li m erasa p a ra q u e com ience la síntesis del nuevo D N A en un sitio específico d e la d o b le hélice. Fbr consiguiente, so n esenciales p a ra p ro d u cir m últiples copias d e segm entos específicos de D N A (genes), e n vez d e c o p ia r secciones g ra n d es d e D N A n o deseado.
Figura 10-4
Figura 13-7
La R N A p o lim era sa sie m p re viaja en la d ire c c ió n 3 ' a 5 '. P u e sto q u e la s dos cad en a s de D N A se desp lazan en d ireccio n es opuestas, si la o tra c a d e n a d e D N A fuera la c a d e n a m olde, en to n ces la R N A p o lim erasa d eb e desplazarse en d irecció n o p u e sta (es d ecir, d e d erech a a iz q u ie rd a e n e s ta ilustración).
C om o su c ed e co n o tro s g e n e s cad a p e rso n a n o rm alm e n te tien e d o s copias d e c a d a gen S T R , u no e n c a d a p a r d e cro m o so m as h o m ó lo g o s U n individuo p u e d e se r h o m o cig o to (con dos co p ias del m ism o alelo) o h etero cig o to (con un a c o p ia d e cad a uno d e d o s alelos) p o r cad a STR . L as b an d as so b re el gel rep re sen tan a los alelo s individuales d e un gen ST R . P or lo tanto, un solo in dividuo p u e d e te n e r un a b a n d a (si es hom ocigoto) o d o s b a n d a s (si es h e te ro
Si el an tib ió tico in d u ce d e fo rm a con sisten te las m utacio n es p a ra la resistencia an tib ió tica, se p u e d e p red ecir el m ism o p a tró n d e co lo n ias e n las cajas d e P etri q u e c o n tie n e n e stre p to m i c in a q u e e n las originales.
CAPÍTULO 12
CAPÍTULO 9
Figura 12-14
Figura 9-5
U sa el cu ad ro d e P u n n e tt p a ra d e te rm in a r si e l genotipo d e un a p la n ta q u e tien e sem illas am a rillas lisas p u ed e rev elarse p o r un a cru za de p ru eb a co n un a p la n ta q u e tie n e sem illas v e r des ru g o sas U n a p lan ta co n se m illas v erd es r u gosas tien e el g e n o tip o ssyy. U n a p la n ta con sem illas am arillas lisas p u e d e se r SSYY, SsYY, SSYy o SsYy. P re p a ra c u a tro cu ad ro s d e P u n nett p ara ver si el genotipo d e la p la n ta co n se m illas a m a rilla s y lisas p u e d e re v e la rs e m ed ian te un a cru za d e p ru eb a.
S e req u iere m ás en erg ía p ara ro m p e r un p ar de b a s e s C -G , p o rq u e se m a n tie n e n ju n ta s p o r tres p u en tes d e h idró g eno, en com p aració n con los d o s p u en tes d e h id ró g en o q u e e n lazan A co n T .
Figura 9-7 La D N A p o lim e ra sa sie m p re se m u ev e en la direcció n 3 ' a 5 ' en u n a c a d e n a p aren tal. C o m o las d os cad en as d e u n a d o b le hélice d e D N A están o rie n ta d a s en d ireccio n es opuestas, la d i recció n 5 ' e n u n a c a d e n a co n d u ce h acia la h o r q u illa d e dup licació n y la d irecció n 5 ' d e la o tra c a d e n a se aleja d e la h o rq u illa. P or lo tanto, la D N A p o lim era sa d eb e m o v erse en d irecciones o p u estas en las d o s cadenas.
CAPÍTULO 10 Figura 10-1
Figura 10-8 A g ru p a d o en codones, la secuencia original del R N A m es C G A A U C U A G U A A . Al cam b iar
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CAPÍTULO 15 Figura 15-3
Figura 15-5 E n el caso d e dos a le lo s uno d o m in an te y el o tr o recesivo, hay dos fenotipos p o sib le s U n a p a re a m ie n to e n tre un h etero cig o to y un h o m ocigoto-recesivo g en era crías co n u n a p r o p o rció n d e 50:50 d e los dos fenotipos.
R E S P U E S T A S A LA S P R E G U N T A S DE P IE S D E F IG U R A
B b B
Bb (n eg ro ) Bb (n eg ro )
b bb (café) bb (café)
Figura 15-6 El a lelo A d eb e co m p o rtarse ap ro x im ad am en te c o m o lo hace en la p o b lació n d e tam añ o 4, y su frecuencia deriv a a la fijación o la p érd id a en casi to d o s los casos. Sin em bargo, co m o la p oblación es un ta n to grande, el alelo , en p ro m edio, d eb e tard ar m ás tiem p o (m a y o r núm e ro d e g en eracio n es) p a ra alcanzar la fijación o la pérdida. C u an to más largo sea el p erio d o d e la d eriv a, d eb e p erm itir tam bién m ás inversiones de dirección (p o r ejem plo, deriva hacia a b ajo de la frecuencia, lu eg o h acia arriba, luego o tr a vez h acia ab ajo , etcétera) q u e en la p o b lació n ta m añ o 4.
Figura 15-7 Las m u tacio n es ag reg an , d e m a n e ra inevitable y c o n tin u a , variabilidad a un a p o b lació n y d es p ués d e q u e é s ta se vuelve m ás grande, se red u c e la n eu tralización y los efectos d e reducción en la div ersid ad d e la deriva. E l resultado neto es un a u m e n to en la d iversidad genética.
Figura 15-11 M ayor en los m achos. E l éxito rep ro d u c to r de u n a h em b ra e s tá lim itado p o r su ta m a ñ o m áxi m o d e cam ad a, p ero el é x ito rep ro d u c to r p o tencial del m ach o está lim itado sólo p o r el n ú m ero d e h em b ras disponibles. C u a n d o los m achos pelean p a ra p o d er c u b rir a las h em bras, c o m o su c ed e co n el carn e ro a m a r r ó n de c u ern o s grandes, los m achos v en ced o res p u e d en p reñ ar a m u ch as d e ellas, m ientras q u e los p e rd e d o re s no p o d rá n fecu n d ar a n inguna hem bra. A sí, la d iferen cia e n tre los m achos con m ay o r é x ito y los d e m e n o r éxito es m uy co n si d erab le. E n c o n traste, aun la h em b ra co n m a y o r éx ito p u ed e p ro d u cir só lo u n a cam ad a en cad a te m p o ra d a d e a p aream ien to , lo cual no rep re sen ta m u ch o m ás en co m p aració n co n la h em b ra q u e n o se reproduce.
Figura 15-13 S iem p re hay un lím ite en la selección direcd o n a l. A m ed id a q u e un rasg o se vuelve m ás ex trem o , a la larg a el co sto d e a u m e n ta rlo so b rep asa p o r m u ch o los beneficios (p o r eje m plo, el co sto d e o b ten er alim en to e x tra p uede so b rep asar el beneficio d e un tam añ o m ás g ran d e).
CAPÍTULO 16 Figura 16-9 L as p o sib ilid ad es incluyen la deriva co n tin en tal, lo s cam b io s clim ático s (esp ecialm en te el av an ce d e los g laciales) q u e causan la fragm en tació n d e los háb itat, la form ación d e islas com o resu ltad o d e la actividad volcánica o la elevación del nivel del m ar, desplazam ientos d e o rg anism os h acia las islas e xistentes (inclui d as las “islas” d e h áb itat aislados c o m o los la gos, cu m b res m ontañosas, ch im en eas d e los m ares p ro fu n d o s), fo rm ación d e b arre ras p ara el d esp lazam ien to (p o r ejem plo, co rd ille ras, d e siertos, ríos). E sto s p rocesos son m uy com unes y d isem in ad o s, y rep re sen tan u n a m u ltitu d de ev en to s d e evolución d e la s especies a través d e la h isto ria d e la vida.
Figura 16-10 L a p reg u n ta clav e es si las d o s p o b lacio n es (de los m an zan o s y lo s espinos) se cruzan. Las
p ru eb as p o d rían incluir la observación c u id a d o sa d e las m oscas en condiciones n atu rales, ex p erim en to s d e la b o rato rio en los cuales a las m oscas cautivas d e los d o s tipos se les d a n o p o rtu n id a d es p a ra c ru z a rse ,o las c o m p a ra c io n e s genéticas p a ra d e te rm in a r el g rad o d e flujo d e genes e n tre los d o s tipos d e m o sc a s
Figura 16-12 P resum iblem ente sim pátrico. Las especies e n el lag o M alawi se en cu en tran so la m e n te en ese lu g ar y todas están m ás íntim am en te rela c io n a d a s e n tre ellas q u e co n cu alq u ier o tra especie fu era del lago. E ste p a tró n sugiere q u e to d as las especies su rg iero n d e un solo ancestro c o m ún q u e esta b a p re se n te e n el lago, y q u e to dos los eventos d e la evolución q u e c o n d u jero n a la diversidad actual d e las especies tuvo lu g a r en u n a so la u bicación geográfica: el lago M alawi.
Figura 16-14 La selección natural no p u ed e m irar hacia d e la n te y a seg u ra r q u e los únicos rasgos qu e evolucionan son aq u ello s q u e g aran tizan la s u pervivencia d e las especies com o un todo. E n vez d e ello, la selección natural asegura sólo la p reserv ació n d e lo s rasgos q u e ayu d an a los in dividuos a sobrevivir y re p ro d u c irse co n m ás é x ito q u e los individuos q u e carecen del rasgo. A sí q u e, si e n un a especie en p a rtic u la r so b re viven los individuos a lta m e n te especializados y se rep ro d u c en m ejo r q u e los individuos m en o s e s p ecializad o s el fen o tip o e sp ed alizad o lleg a a p red o m in ar in d u so si p o n e en riesgo d e e x tin ció n a la especie.
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Figura 17-18 La hipótesis del rem p lazo africano. E stos fósi les son los m ás antiguos del h um an o m o d ern o q u e se hayan e n c o n tra d o h asta ah o ra, y su p re sencia en Á frica sugiere q u e los h u m an o s m o d ern o s vivían e n ese co n tin en te a n te s q u e en cualquier o tro lado, lo cu al, si es cierto , signifi caría q u e se o rig in a ro n en Á frica.
Figura E 17-1 U n a an tig ü ed ad d e 356.5 m illo n es d e a ñ o s (U n a p ro p o rció n d e 3:1 significa q u e q u ed an 3/4 del u ran io 235 orig in al, d e m an era q u e ha tran scu rrid o la m itad d e su vida m edia).
CAPÍTULO 18 Figura E18-3 U n grupo m onofilético incluye todos lo s des cen d ien tes d e un ancestro com ún . L os hongos y los anim ales son m onofiléticos; los p ro tis ta s los grandes sim io s las p lan tas sin sem illa y los procariotas no lo son. (L os d escen d ien tes d e los ancestros com unes m ás recien tes d e los protistas incluyen a todos los d em ás eucariotas; los d escen d ien tes del an cestro co m ú n m ás red e n te d e los grandes sim ios incluyen a lo s h u m anos; los d escen d ien tes del an cestro co m ú n m ás recien te d e los pro cario tas incluyen a los eucariotas; y los d escen d ien tes d el an cestro co m ún m ás re c ie n te d e las plantas sin sem illas ind u y e n a las p la n ta s co n sem illas).
CAPÍTULO 19 Figura 19-4
L a p resen cia d e oxígeno evitaría la acu m u lad ó n d e co m p u esto s o rgánicos al ox id ar rá p id a m en te a éstos o a sus p re c u rso re s T odos los ex ito so s experim entos d e síntesis ab ió tico s e m p le a ro n “atm ósferas” lib re s d e oxígeno.
Las estru ctu ras pro tecto ras c o m o las en d o sp o ras tien en m ás p ro b ab ilid a d d e ev o lu cio n ar en am b ien tes en los cuales la p ro tecció n es es p e d a lm e n te ventajosa. E n co m p aració n con otros am b ien tes habitados p o r b a c te ria s los suelos son esp ecialm en te v u lnerab les a la se quía, lo cual resu lta fatal p a ra las bacterias sin pro tecció n . Las bacterias q u e logran resistir largos p erio d o s d e seq u ía o b tien en u n a v en ta j a evolutiva.
Figura 17-4
Figura 19-5
La secuencia bacterian a se ría m uy p arecid a a la d e la m ito co n d ria vegetal, p o rq u e (co m o d escen d ien te del ancestro in m ed iato d e la m itocondria) la b acteria co m p arte co n la m ito c o n d ria un ancestro co m ú n m ás re c ie n te qu e co n el clo ro p lasto o el núcleo.
L as en zim as d e las b acterias q u e viven en am bientes calientes son activas a altas tem p era turas (las cuales generalm ente desnatu ralizan a las enzim as en los organism os d e am b ien tes más tem plados). E sta capacidad p a ra funcionar a tem p eratu ras elevadas es d e utilidad en las reac ciones d e laboratorio (com o la PCR, reacción de cadena polimerasa), q u e utilizan altas tem p era tu ra s
CAPÍTULO 17 Figura 17-2
Figura 17-7 E s m ás p ro b ab le d e b id o a la c o m p eten cia con las plantas q u e poseen s e m illa s q u e no h ab ían surgido a ú n d u ra n te el p erio d o e n q u e los helechos y licopodios alcan zaro n gran tam año. D esp u és d e q u e surgieron las p lan tas co n se m i lla s la co m p eten cia e n tre ellas a la larga e lim i n ó o tro s tip o s d e p lan tas d e m uchos nichos e c o ló g ic o s tal vez incluidos los nichos q u e fa v o recían la evolución a un g ran tam año.
Figura 17-8 No. E l pez s altarín del fango d em u estra sim p le m e n te la adm isibilidad d e un paso in term e d io hip o tético en el esc e n a rio p ro p u esto p a r a el origen d e los tetráp o d o s q u e viven en tie rra fir me. P ero la existencia d e un ejem plo m o d e rn o sim ilar en form a al in term ed iario h ip o té tic o no d a inform ación acerca d e la id en tid ad real de e s a form a interm ediaria.
Figura 19-7 La fisión b in aria elim in a la necesid ad d e e n c o n tra r p areja, y es útil en am b ie n te s relativ a m en te co n stan tes p o rq u e un in d iv id u o bien a d ap tad o p asa to d o s sus genes y to d o s su s ras gos a las crías.
Figura 19-9 A um entaría la co n cen tració n d e gas n itró g e no, p o rq u e term in aría e l p roceso principal p ara d im in a r el n itró g e n o atm osférico, m ien tra s que co n tin u arían los p ro ceso s q u e ag reg an gas n itró g e n o a la atm ósfera.
Figura 19-12 L os virus c arecen d e ribosom as y del re sto d e la “m aq u in aria” req u erid a p a ra m an u factu ra r p ro te ín a s
Figura 17-10
Figura 19-13
E n p ro m ed io , la tasa en la cual surgen las n u e v as especies ha sid o m ayor q u e la tasa a la cual se h a n e x tin g u id o las esp ecies
Los virus se replican al in teg rar su m aterial g e n ético en el genom a d e la célu la huésped. A sí, los biotecnólogos pued en in se rtar m aterial g e
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R E S P U E S T A S A L A S P R E G U N T A S D E P IE S DE F IG U R A
nético e x tra ñ o d en tro del virus, y éste ten d erá d e fo rm a natural a tran sferir los genes ex trañ o s a las célu las q u e infectan.
CAPÍTULO 20 Figura 20-2 E l acto sexual es el p ro ceso q u e com bina el m aterial genético d e d o s individuos. E n las p la n ta s y los anim ales, esto o c u rre sólo d u ra n te la re p ro d u c ció n . P ero en m uchos p ro tistas (y p ro cario tas), el intercam bio d e genes o c u rre in d ep en d ien tem en te d e la reproducción, la cual con frecu en cia e s ase x u a l
Figura 20-7 E v o lu ció n convergente. L o s m o h o s acu ático s y los h o n g o s viven en am b ie n te s sim ilares y a d q u ieren los n u trim en to s en form as parecidas. E stas sim ilitudes ecológicas han auspiciado la evolu ció n d e estru ctu ras su p erficialm en te p a recidas, a u n q u e la s d o s categorías taxonóm icas só lo están lejan am en te em p arentadas.
A nim al
anim ales; n o se req u iere de n é c ta r ni flores Damativas; el po len se dispersa a grandes distancias. C a d a grano de po len tie n e m ás o p o rtu n id a d e s de Degar a un ó vulo adecuado.
d e p o le n p o rq u e la m ay o r p a rte no llega al óvulo; m ay o r p ro b ab ilid a d de fracaso p ara fertilizar. D e p e n d e d e la p resen cia de anim ales; d ebe ofrecerse n éctar y flo res llam ativas.
A m bos tipos d e polinización p ersisten en las angiosperm as p o r el b alan ce d e costo -b en efi cio y, p o r lo tanto, el sistem a d e polinización m ás ad ap tab le, d ifie re d ep e n d ie n d o d e las c ir cu nstancias ecológicas d e un a especie.
CAPÍTULO 23
CAPÍTULO 21
Figura 23-4
Figura 21-1
Las esponjas son “ prim itivas” sólo en el sen tid o d e q u e su linaje surgió tem p ran o en la historia evolutiva d e los anim ales, y su plan co rp o ral es sim ple d e m an era com p arativ a. N o o bstante, las esponjas se han a d a p tad o co n b a sta n te éx ito a los h áb itat m a rin o s
Su fo rm a fila m e n to sa ayuda al c u erp o del h o n g o a p e n e tra r y ex te n d e rse d e n tro d e las fu en te s d e alim en to ; su fo rm a tam bién m axim iza la p ro p o rció n e n tre el á re a superficial y el volu m en in terio r (lo cual m ax im iza el á re a d isp o n i b le p a r a ab so rb er lo s n u trim en to s). La extrem a d elg ad ez d e lo s filam en to s aseg u ra q u e n in g u n a célu la q u ed e m uy lejos d e la superficie d e la cual se a b so rb en los nu trim entos.
Figura 21-8 N o. La fuente co m ú n d e las dos hifas significa q u e am b as h ered arán el m ism o tip o d e a p a r e a m ien to . Las hifas d eb en se r d e diferen tes tipos d e ap a re a m ie n to p a r a q u e se pued an re p ro d u c ir sexualm ente.
Figura 21-9 H ap lo id es (au n q u e p o d ría h ab er alg u n as c élu las d ip lo id es en los basidios o cu ltas e n las m em b ran as d e e sto s h on g o s haploides).
Figura 21-17 E n la n atu raleza las bacterias co m p iten co n los h o n g o s p a ra ten er acceso al a lim en to y al e s p a c io d ó n d e vivir. L as su stan cias antib ió ticas p ro d u c id a s p o r los h o n g o s sirv e n c o m o una d efen sa co n tra la co m p e te n c ia p o r p a rte d e las b a c te ria s
Figura 23-6 a) pólipo, b) m ed u sa, c) p ó lip o , d) m edusa
Figura 23-10 L as tenias c arecen d e intestinos y a b so rb en los n u trim en to s a través d e la superficie corporal. Su form a d e listón m axim iza su á re a superficial p a ra realizar la absorción y p erm ite q u e el c u e r po se extienda a través del m ayor espacio posi ble d e l cu erp o del huésped (p ara estar en contacto co n la m ayor cantidad posible d e nutri m entos).
Figura 23-11 D os ap ertu ras p erm ite n el viaje del alim ento en un sentido a través d e l intestino. E l m ovim iento en un solo se n tid o p erm ite un a digestión más eficiente q u e si fuera en d o s sentidos; los d ese chos d e la digestión p o r la c u a l se extrajeron lodos los n u trim e n to s pueden excretarse ráp i dam ente sin necesidad d e regresarlos a lo largo del intestino, y así el alim ento p u ed e p rocesarse con más rapidez.
Figura 23-12 CAPÍTULO 22 Figura 22-3 Las b rio fitas carecen d e lignina (la cual brin d a rigidez y sostén) y d e vasos co n d u cto res (los cuales tran sp o rtan lo s m a teriales a p a rte s dis tan tes del cu erp o ). P a re c e q u e se re q u ie re n va so s y tallos ríg id o s p a ra lo g ra r u n a a ltu ra m ás a llá d e la m ínim a.
E l agua se desplaza co n facilidad a través d e la epiderm is h ú m ed a d e un a sanguijuela. C uando una co n cen tració n elev ad a d e sal se disuelve en la h um edad del e x terio r del cu erp o d e la san guijuela, el ag u a se m u ev e ráp id am en te hacia fuera del c u erp o p o r o sm o s is lo q u e causa la deshidratación y la m u erte del animaL
Figura 22-5
CAPÍTULO 24
T odas las estru ctu ras m o stradas son e sp o ro fi t a s E n los helechos, co las d e cab allo y licopo dios, el g am eto fito es p e q u e ñ o y p o c o n otorio.
Figura 24-6
Figura 22-7 L as adaptaciones m ás com unes son conchas p ro tecto ras d u ras y la incorporación d e su sta n cias quím icas tóxicas y/o d e sa b o r desagradable.
Figura 22-10 Polinización U po Ventajas V ien to
Desventajas
N o d e p e n d e d e la S e re q u ie re p resen cia d e m ay o r can tid ad
El cu erp o d e un pez d e agua d u lce se su m erg e en un a solución hip o tó n ica, d e m a n e ra q u e el agua tie n d e a e n tra r en el cu erp o d e form a co n tin u a p o r ó sm o sis E l reto fisiológico es elim i nar to d o el ex ceso d e agua. E n un pez d e agua salada, el re to es e n sen tid o opuesto. L a so lu ción q u e le ro d e a es h ip ertó n ica, así q u e e l agua tien d e a ab an d o n ar el cuerpo. E l r e to fi siológico es c o n serv a r el ag u a en can tid a d sufi ciente.
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Figura 24-8 U n a ventaja es q u e los adultos y jóvenes o cu p an hábitat diferentes y, po r lo tanto, n o com piten e n tre eDos por los recursos (se am plía el nicho o c u pado p o r un individuo d u ran te to d a su vida).
Figura 24-11 E l vuelo es un rasgo muy costoso (consum e b a s ta n te en ergía y req u iere d e m uchas estru ctu ras especializadas). E n circunstancias e n q u e los b e neficios d e l vuelo son p o c o s com o en los h áb itat sin dep red ad o res o en especies cuyo tam añ o es m uy grande, la selección natural favorece a los individuos q u e renuncian a invertir energía e n e l vuelo, y en to n ces surge la incapacidad p ara volar.
CAPÍTULO 25 Figura 25-2 L a tasa d e m o rta lid ad necesitaría igualar al n ú m ero d e nuevas bacterias p roducidas; es d ecir, u n a can tid ad d e b acterias igual al tam añ o d e la población a n te s d e du p licarse ten d ría q u e m o r ir co n c a d a duplicación.
Figura 25-4 M uchas variables interactúan en form as c o m plejas p a ra p ro d u c ir v erd ad ero s ciclos p o b lac io n a le s E l clim a, p o r ejem p lo , afecta el abastecim iento d e alim ento d e los lem m ings y, p o r lo tanto, su capacidad p a ra sobrevivir y r e producirse. La depredación d e estos anim ales se v e influida ta n to p o r el nú m ero d e d e p re d a d o res com o p o r la disponibilidad d e o tras p re s a s lo cual a la vez se ve influido p o r las m últiples variables a m b ien tales
Figura 25-12 La em igración dism inuye la presión d e la p o b lació n en un a región su p e rp o b lad a, al d ise m i n ar a los anim ales h acia nuevos h áb itat q u e p u ed an te n e r m ás re c u rso s La em igració n h u m an a d en tro d e los países y h acia el e x terio r a m enudo e s im p u lsad a p o r el d eseo o n ecesid ad d e co n ta r co n m ás re c u rso s au n q u e los factores so c iales c o m o las g u erra s y la persecu ció n r a cial o religiosa, ta m b ién fo m en tan la e m ig ra ción hum ana. (É ste es un asu n to subjetiv o q u e p uede con d u cir a discusiones acerca d el g rad o e n el q u e la so b rep o b lació n im pulsa a la e m i gración hum ana.)
Figura 25-15 Son posibles m uchos escenarios b asados en dife rentes suposiciones acerca d e los adelantos tec nológicos cam bios en las tasas d e natalidad y m ortalidad, y la resistencia d e los ecosistem as que nos sustentan. (É ste es un asu n to subjetivo).
Figura 25-19 E n la retroalim entación positiva, un cam b io c rea un a situación q u e lo am plifica. C u a n d o la fertilid ad excede la R L F (fertilid ad en e l nivel d e reposición), hay m ás hijos q u e p a d re s A m e d id a q u e los hijos ad q u ieren m adurez, y Degan a se r padres, esta generación más n u m ero sa p ro d u ce m ás h ijo s y a s í sucesivam ente.
Figura 25-20 L as altas tasas d e nacim ientos d e los países e n desarrollo se sostienen p o r las expectativas c u l tu ra le s la falta d e educación e n m ateria d e salud y la falta d e acceso a m éto d o s anticonceptivos. E n los países desarrollados se fom entan las bajas tasas d e natalidad p o r el fácil acceso a los m étodos an tico n cep tiv o s el alto co sto relativo d e criar a los hijos y las m últiples o portu n id ad es q u e tienen las m ujeres d e ejercer un a profesión.
R E S P U E S T A S A LA S P R E G U N T A S DE P IE S D E F IG U R A
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CAPÍTULO 28
(Los estudiantes d eb en se r capaces d e am pliar o ag reg ar m ás ejem plos a estos factores).
d e brillantes co lo re s L os d e p re d a d o re s un a vez advertidos d e su presencia, evitan m o lestarlas
Figura 25-21
Figura 26-13
Figura 28-1
E l crecim ien to d em ográfico en E stados U nidos está en la ráp id a fase d e crecim iento “ex p o n en cial” d e la c u rv a S. La estabilización re q u erirá d e alguna com binación p a ra reducir las tasas m igratorias y d e n atalidad. U n au m en to e n las tasas d e defunciones es m enos p ro b ab le, au n q u e n o p u e d e desestim arse totalm en te en un escen ario futuro. (D e b e an im arse a los estu dian tes a q u e esp ecu len acerca del p an o ram a p ara varios m arco s tem porales).
L a g en te cuyas actividades influyen en la c o m un id ad p uede hacer un esfuerzo especial p a ra p reserv ar o re sta u ra r aq u e lla s especies qu e d e p e n d e n d e la estru ctu ra com unitaria.
E l g rad ien te d e te m p e ra tu ra del ecu ad o r al p o lo p erm an ecería, p e r o no h ab ría cam b io en la d u ració n d el d ía o en las estaciones del año.
CAPÍTULO 2 6 Figura 26-1 Las especies invasoras, p u esto q u e n o evolucio n aro n en el h áb itat en e l q u e fueron intro ducidas, podrían o c u p ar un nicho q u e es casi idéntico al d e u n a especie nativa (p o r ejem plo, el m ejillón c eb ra co m p ite co n o tra s especies de m ejillones d e ag u a dulce y alm ejas). U n a espe cie invasora exitosa tiene adaptaciones (p o r ejem plo, u n a m ayor tasa d e crecim iento o de reproducción), lo q u e le perm ite com petir efi cazm ente co n o tras especies A d e m á s p ro b ab le m e n te to d as la s especies n ativ as tien en d ep red ad o res lo cales m ientras q u e las especies invasoras no. La au sen cia d e d ep red ad o res tam b ién ayuda a las especies invasoras a com petir eficazm ente co n las nativas si ocu p an nichos m uy sim ilares.
Figura 26-3 É sta es u n a p reg u n ta co n resp u esta ab ie rta ; a continuación se incluyen algunos ejem plos: la e x celen te v ista del halcón y el c o lo r d e cam u flaje del rató n . L os o jo s d e los d ep red ad o res q u e m iran d irectam en te h acia d elan te p e rm i ten u n a visión b in o c u la r y un a b uena localiza ción d e la presa, y los ojos situados a los lados d e m u ch as presas d an un a visión d e 360 g ra d o s lo q u e les p e rm ite d etectar a los d ep red ad o res casi d esd e c u a lq u ie r á n g u lo visual. L os pastos h an d esarro llad o hojas co n silicio resistente, y los h erb ív o ro s q u e se alim en tan d e ellos tienen d ien tes q u e crecen d e m a n e ra co n tin u a d u ra n te to d a su vida, d e fo rm a q u e n o se desgastan co m p letam en te al co m e r los p asto s ab rasiv o s
Figura 26-5 A unque los científicos no han observado los ejem p lo s d e evolu ció n en el m o m e n to en qu e é s ta tuvo lugar, un escenario p ro b ab le es el si guiente. L a m u tació n c a u só q u e alg u n o s a n i m ales se p a re c ie ra n m á s e s tre c h a m e n te al am b ien te q u e o tro s m iem bros d e su especie. E sto s ind iv id u o s ten ían m enos p ro b ab ilid a d es d e se r vistos y a tra p a d o s p o r los d e p re d a d o re s C o m o resu ltad o , sobrevivieron y se rep ro d u je ro n m á s tran sm itien d o su ap arien cia d e te rm i n a d a g en éticam en te a su progenie. D u ra n te p ro lo n g ad o s p erio d o s d e tiem po, las m utacio nes q u e p o ste rio rm en te d iero n m ás realce al p arecido co n el e n to rn o red u jero n la d e p re d a ción, h acien d o u n a selección a favor d e los individuos q u e p re se n ta b a n esos rasgos g en éti cos
Figura 26-11 M ientras q u e la p resa su cu len ta a m enudo ha evolucionado hasta parecerse al am biente, las especies d e presas venenosas (co m o la oruga m onarca q u e alm acena un a toxina en su c u e r p o ) avisa con frecuencia su p resencia p o r m edio
Figura 26-14 En los bosques en q u e se erradican los incendios los árb o les crecen d e form a muy a b u n d an te y densa, y son m enos sanos p o rq u e com piten unos con o tro s p a ra captar la luz solar, los nutrim en tos y el agua. U n incendio e n estas condiciones a rd e a m ayor tem peratura y más profusam ente, dejando m enores cantidades d e plantas vivas y d e sem illas p ara la recolonización d e l área, lo cual retard a la sucesión. L os incendios p equeños y d e m ayor frecuencia abren espacios en el bos q u e y perm iten la sucesión localizada, lo cual a u m enta el n úm ero d e h ábitat disponibles p a ra u na diversidad d e especies anim ales y veg etales
CAPÍTULO 27 Figura 27-3 En las tierras d e labranza,una productividad e le vada es respaldada p o r las tem peraturas óptim as p a ra el crecim iento d e las p la n ta s u n a larga tem p o rad a d e crecim iento y bastante hum edad, co mo sucede en las selvas lluviosas La falta de agua lim ita la productividad en los d esierto s E n los ecosistem as acuáticos un a productividad elevada se ve respaldada p o r la abundancia de nutrim entos y luz adecuada, com o sucede en los estu ario s La ausencia d e n utrim entos limita la productividad en m ar abierto.
Figura 27-6 S iem p re q u e se utiliza la energía, se aplica la s e g u n d a ley d e la term odinám ica. C u a n d o la energía se convierte d e un a form a a o tra , su can tid ad útil dism inuye. B uena p a rte d e esta energía se pierde en form a d e calor. C o m o se transfiere relativam ente p o ca energía d e un n i vel trófico al siguiente, p ara m a n te n e r el estad o d e vida su m a m e n te organizado, los anim ales deben co n su m ir un a gran can tid a d d e calorías d e l nivel trófico q u e está d eb ajo d e ellos. La dis ponibilidad d e energía es m ás a h a en los o rg a nism os q u e d ep en d en d e la fotosíntesis, el proceso q u e les p e rm ite atra p a rla d irectam ente d e la luz solar. L a disponibilidad d e energía d is m inuye con cad a sucesiva transferencia d e la m ism a a niveles tróficos m á s a lto s
Figura 27-9 La necesidad d e la hum anidad d e lograr c o s e chas abu ndantes p a ra alim entar a la creciente población ha conducido a ten er q u e a tra p a r el n itrógeno p o r m edio d e procesos industriales, p a ra luego em plearlo en fertilizan tes A dem ás, la alim entación a gran escala del g an ad o genera enorm es cantidades d e desechos nitrogenados. L o s óxidos d e nitrógeno se generan tam bién cu an d o se q u em an com bustibles fósiles en las plantas generadoras d e electricidad, los vehícu los las fábricas y cu an d o se quem an los bosques. Las consecuencias incluyen la fertilización e x ce siva d e lagos ríos y partes del océano q u e reci b e n las aguas d e escurrim iento procedentes de tie rra firme. O tra consecuencia im p o rtan te es la lluvia ácida, en la cual los óxidos d e nitrógeno form ados p o r la com bustión p ro d u c e n ácido n í trico en la atm ósfera; e s te ácido se deposita d es pués en tie rra firme.
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Figura 28-6 A m bas viven en m edios á r id o s así q u e su evo lución ha seleccionado c uerpos carn o so s q u e a l m acenan agua. E n cad a caso, se h a re d u cid o el á rea d e las h o ja s lim itando la evaporación. A m bas plantas son atractiv as p a ra b s anim ales del d esierto p o rq u e alm acenan agua; co m o resu lta d o d e esta presión d e p red ad o ra, am b as poseen espinas p ara su defensa.
Figura 28-9 L os nutrim entos son ab u n d an tes en las selvas tropicales lluviosas p ero n o se alm acenan e n el suelo. La te m p e ra tu ra y la h um ed ad óptim as en los clim as tropicales perm iten a las plantas utilizar d e m a n e ra ta n eficiente lo s n utrim entos q u e casi todos éstos se alm acenan e n los c u e r pos d e las p la n ta s y en m en o r grado, e n el c u e r po d e los anim ales a los q u e alim en tan . Estas condiciones d e crecim ien to sostien en a un c o n ju n to tan vasto d e p la n ta s las c u a le s a la vez, p ro v een h áb itat y fuentes d e alim en to suficien tes p a ra diversos an im ales
Figura 28-14 Las se m illas ad a p ta d a s a g erm in ar só lo cuan d o el agua es la adecuada co n frecuencia tien en en su c u b ie rta sustancias q u e inhiben la g erm in a ción. E stas sustancias son solubles en ag u a, las cuales se elim in an cu an d o las lluvias so n a b u n d an tes y entonces las p lan tas tien en m uy b u e nas o p o rtu n id a d e s d e c o m p le ta r su d c lo vital.
Figura 28-17 Las p ra d e ra s d e pastizales altos so n v ulnerables a d o s intrusiones principales P rim ero, si los h u m anos suprim en los incendios n a tu ra le s las can tid ad es adecuadas d e lluvia p erm ite n a los bosques “to m ar las rien d as”. S egundo, estos biom as o frec en los suelos m ás fértiles del m u n d o y p resentan excelentes condiciones p a r a la agricultura, la cual ha desplazado a la v eg eta ción nativa.
Figura 28-29 Los ecosistem as costeros tienen ab u n d an cia d e los d o s factores lim itantes p a ra la vida acuá tica: los nutrim entos y la luz p ara so ste n e r a los organism os fo to sin tetizad o res T anto la su rg en cia d e las profundidades del o céan o c o m o los escurrim ientos terrestre s proveen n u trim e n to s dep en d ien d o d e la ubicación del ecosistem a. Las aguas p o c o p rofundas en esta s áreas dejan q u e la luz adecuada p e n e tre p a ra so ste n e r a las plantas enraizadas y/o las algas a n c la d a s las cuales a la vez b rin d an alim ento y refugio a u na gran variedad d e vida m arina.
Figura 28-30 La d ecoloración se refiere a la p érd id a d e algas sim bióticas q u e norm alm en te hab itan en los tejidos coralinos y q u e les p ro v een la energía cap tad a d u ra n te la fotosíntesis y el carb o n ato d e calcio necesario p ara fo rm ar los esqueletos d e c o r a l L a p érd id a d e estos recu rso s a la larga p u ed e m atar a los c o ra le s La decoloración es un a respuesta com ún al ag u a excesivam ente ca liente, d e m anera q u e el calentam ien to global contribuye a la desaparición d e los arrecifes d e coral.
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C réditos fotográficos Fotos iniciak-s de unidad: U nidad 1: Dermis KunkeLPhototake NYC; U nidad 2: R on K imball/Ron Kimball Photography; Unidad 4: Paradise, Parte 1 de la Dilogía de la Tierra por Suzanne D uranceau/Ilus tradora, Inc.
Capítuki 1 inicial: NASA H eadquarters: 1-5: Christine Case; 1-9: A P Wide World Photos; 1-13: Teresa y G e rald Audesirk; E l -2: Nigel J. Dennis/Photo R esear chers, Inc. Capítok) 2 inicial: Stephen D alton/Photo Researchers, Inc.; 2-10: B anana Stock/Jupiter Images-FbodPixCreatas-Brand X-Banana Stock-PictureQuest; 2-12: Charles D. W inters/Photo Re sea re he rs, Inc; 2-13a: R o bert B Suter, Vassar College; 2-13b: Teresa y G erald Audesirk; E2-lc: National Institutes o f H ealth/Science So urce/Photo Researchers, Inc.; E2-2: C hocolate M a nufacturera Association
Capítulo 3 inicial:© Yun Suk-Gong/epa/C O RB IS,To dos los derechos reservados; 3-8a: Dr. Jeremy B ur ge ss/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.; 3-9b: Dr. Jeremy Burgess/Science Photo Library/Pho to Researchers, Inc.; 3-9c: Biophoto A ssociates/Photo Researchers, Inc.;3-10R: R ichard Kolar/Animals Anim als/Earth Scenes
Capítulo 4 inicial: 02006 A dvanced Tissue Sciences, a División of Advanced BioHealing, Inc. Todos los d e rechos reservados; Inicial inserto: @206 A dvanced Tissue Sciences, a División o f Advanced BioHealing, Inc. Todos los derechos reservados; 4-9b: Dra. Elena Kiseleva/SPIV/Photo Researchers, Inc; 4-11: Om ikron/Science So u rce/P hoto R esearchers, Inc.; 412abajo/den Barry E King/Biological Photo Service; 4-13: Lee W. Wilcox; 4-16b:Thomas Eisner, Cornell University; 4-18: © E.H. Newcomb & W P W ergin/Biological Photo Service, Terraphotographics; 4-19: B iophoto Associates/Photo Researchers, Inc; 4 -2 0 c John Cardm ore/B PS/G etty Im ages Inc.-Stone Allstock; 4-20d: TEM m uestra la cadena de membranas fotosintéticas, C C M EE 5410. Phycobilisomeswere no se observa (Bar. lOOnm). De PNAS 1/18/5; VoL 12 (3) pág. 852, R g 2 A por Scott R. Miller, a al. Copyright © 205 N ational Academy of Sciences, USA; 4-21: © BBC Photo Library, E4-lb-abajo/izq, der: Brian J. Ford; E4-2b: D avid M. Phillips/Visuals Unlimited; E42d: N ational Library of Medicine
C apitulo 5: 5-10a,b,c: Joseph Kurantsin-Mills, The G eorge W ashington University M edical C enter, 5-11 abajo/de r/izq: Nigel C attlin/H olt Studios Internatio nal/ Photo Researchers, Inc; 5-13: BCC Microimaging, Corp. R eproducida con permiso; 5-15b: © K .W .Jeon/Visuals Unlimited; 5-15c: D ennis Kunkel/ Phototake NYC; 5-16den L A H u fn ag el aspectos de ciliados protistas (C iliophora), Journal of Electron Microscopy Technique, 1991. M icrofotografiado p o r Jurgen Bohm er y Linda H ufnagel, University o f Rhode lsland; 5-21 a: A m erican College of Physicians; 5-21 b: Scott C am azine/Phototake N Y C ;E 5 -l:G etty Images, Inc; E5-2a: R eproducido con permiso de: Perm eabiüd ad del agua en aquaporinas-1 (AQP1). R g 3, Parte D de Trends in Biochem Science 1994, octubre; 19(10): 421-5 por Chrispeels MJ y A gre P Copyright © 1994 por Elsevier Science Ltd. Photo, cortesía de G M . Preston C apítulo 6 inicial: 6-1: © Tim Davis / C O R B IS Todos los derechos reservados
C apítnk) 7 inicial: Julián B aum /Photo R esearchers, Inc; 7-2izq: © J. Michael Eichelberger/Visuals Unli mited; 7-6: Teresa y G erald Audesirk; 7-9: Colin Mil-
kins/Oxford Scientific Rlm s/A nim als A nim als/Earth Scenes
H om Stack & Associates, Inc.; 15-14: Thomas B. Smith, Ph.D./Profesor de ecología y biología evoluti va y director del C enter for Tropical R esearch/U C LA Institute of The Environment
Capítok) 8 inicial inserto: Agence Zoom /Stringer/G etty Images, Inc.; 8-3b: Teresa A udesirk
Capítok. 9 inicial: Yann A rthus-Bertrand/CORBISN Y; 9-4b: © The Nobel Foundation 208; 9-4c: Coid Spring H arbor Laboratory A rchives/Peter A rnold, Inc.; 9-5c: Michael Freeman/Phototake NYC; 9-9: De: N ew England Journal of Medicine: VoL 350:2682-2688, junio, 24,204; Schuelke, Wagner. Stolz, ubner, R iebel, Komen, Braun,Tobin, M utación de miostatina asociada con engrasam iento de los músculos por hipertiroidism o e n un niño. Copyright © 208 Massachusetts Medical Society. Todos los derechos reservados; E9-3: A. Barrington Brown/Photo Researchers, Inc; E9-7: Dr. G opal Murti/Science Photo Library/Photo R esear chers, Inc.
Capítok) 10 :10-6b: From H am kalo y Miller. Vista de microscopio electrónico de material genético, figura 6a,pág. 379. R eproducido con perm iso de Annual R eview of Biochemistry, VoL 42. © 1973 por A nnual Reviews, Inc4 10-12: Estate of Murray L. B arr, M D ., R obert M. Barr, M.D., Executor, E10-1: How ard W. Jones, Jr., M.D. E astem Virginia Medical School; E102: R eproducido de C.J. E psteine/
C apítnlo 11:11-la :© B iophoto A ssociates/Photo R e searchers, Inc.; 11-lb: John Durham/Sciervee Photo Li brary/Photo Researchers,Inc.; 11-Id: Teresa y G erald Audesirk; 11-6: Biophoto Associates/Photo R esear chers, Inc.; 11-9: CN RI/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.; 11-lOa-h: M. A bbey/Photo R esear chers, Inc; 11-31: Paul J. Smith y R achel Errington /WellcomeTrust Medical Photographic Libraiy, E ll-1 : Cortesía de The Roslin Institute.; E ll-2 a : Business Wire Photos via Newscom.com/NewsCom; E l l-2b: Tony G utiérrez/A P Wide World Photos
C apítulo 12 inicial:Ronald M odra / Sports Illustrated; 12-2: Archiv/Photo Researchers, Inc.; 12-21: Biophoto Associates/Photo Researchers, Inc.; 12-26: Jane Burton/Bruce Colé m an Inc.; 12-29a: D ennis Kunkel/Phototake N Y Q 12-31arriba: G unn y Stew art/M ary Evans/Photo Researchers, Inc.; 12-33a: CNRI/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.; 12-33b: Lawrence Migdale/Lawrence Migdale/Pix; E12-1: A M e nashe/H um a nistic-photography.com
C apítulo 13:13-la arriba/den Stanley N. Cohen/Science Photo L ibrary/P hoto R esearchers, Inc.; 13-2: www.glofish.com; 13-8: M onsanto Company, 13-12b: C o rtesía de Prom ega C orporation; E13-1: Janet Chapple, au to r de Yeltowstone Treasures: The TVaveler’s Com panion to the National Park; E13-4: C orte sía de Syngenta
C apítulo 14: M-4c Chip Clark; 14-10a,b,c: Photo Lennart N ilsson/A lbert B onniers Fbrlag AB; 14-13b: Timothy O 'Keefe/Tom Stack & Associates, Inc; 14-15: Patti M urray/Animáis A nim als/Earth Scenes; E14-2: D on & P at Valenti/DRK Photo; E14-2ins: Ingo A m dt/Foto N atura/M inden Pictures
C apítulo 15:15-8-1: A lan Masón Chesney Medical A r chives del Johns H opkins Institutions; 15-10a: Patti M urray/Animáis Animals/Earth Scenes; 15-10b: Tim Davis/Davis/Lynn Images; 15-11: W. Perry Conway-
Capítolo 16 faucial: Claro Cortes IV /R euters Limited; 16-4: Tim Laman/N G S Image Collection: 16-5: Joy Spurr/Bruce C olem an Inc.; 16-6: Loic Degen; 167a,b,c De: N ature 203 425:679, Rg la . especiación de genes simple que se enrollan de izquierda a derecha. IV>r Rei Ueshima y Takahiro Asa mi; 16-8: G erard Lacz /A nim áis A nim als/Earth Scenes; E16-3: Mileniusz Spanowicz
C apítulo 17 inicial: N ational G eographic Image C o llection; 17-5: Michael Abbey/Visuals Unlimited; 17-7: Ilustración de Ludek Pesek/Science Photo Library/P hoto R esearchers, Inc.; 17-13: © M ichel B runet/M.P.F.T.; 17-16: D avid F ray er, D ept. de Antropología, University of Kansas
G ipítalo 18 inicial: Tom Brakefield/D RK Photo; 182a: C. Steven M urphree/Biological Photo Service; 182b: Dr. G reg Rouse, D epartam ento de Invertebrados, National Museum of N atural History, Smithsonian Institution; 18-4b: R eim preso con perm iso de Springer-Vferlag de W. J. Jones, J. A. Leigh, F. M ayer, C.R. Woese, y R.S. Wolfe, A rchivos de M icrobiología 136:254-261 (1983). © 1983 por Springer-V erlag G m bH & C o KG. Imagen cortesía de W. Jack Jones
C apítulo 19 inicial: AP Wide World Photos; 19-3: © Eye of Science/Photo Researchers, Inc.; 19-4: A.B. Dowsett/Science Photo Library/Photo R esearchers, Inc.; 19-6: Biophoto Associates/Photo R esearchers, Inc.; 19-7: CN RI/Science Photo Library/Photo R e searchers, Inc; 19-8: D ennis K unkel/Phototake N Y Q 19-9a,b: C. R Vance/Visuals Unlimited; 19-11UL: M A N FRED K A G E /P eter A rnold, Inc.; 1 9-llarriba/der: D ept. de M icrobiología, B iozentrum /Photo Researchers, Inc.; 19-13: OUver M eckes/O ttaw a/Photo Researchers, Inc.; 19-14: © EM Unit, V LA /Photo Researchers, Inc.
C apítulo 20 inicial: O livier Digoit/Alamy Images; 201: M. I. W alker/Photo Researchers, Inc;20-2a: C aroli na B iological Supply C om pany/Phototake N Y C; 20-2b: Erie Grave/Science Source/Photo R esearchers, Inc.; 20-3: P. M. Motta y F.M. Magliocca/Science P h o to Library/Photo Researchers, Inc.; 20-4: D avid M. Phillips/TTie Population C ontrol/Photo R esearchers, Inc.; 20-6: O liver M eckes/Photo Researchers, Inc.; 207: William MerriU, Penn State University, 20-9a: D.P. W ilson/Eric y D avid H osking/Photo R esearchers, Inc.; 20-9b: Minden Pictures; 20-10: D avid M. Phillips/Visuals Unümited; 20-14: OUver Meckes & Nicole Ottawa/Eye of Science/Photo Researchers, Inc.; 2015b: Manfred K age/Peter A rnold, Inc; 20-16: Dennis Kunkel/Phototake NYC; 20-17a: P.W Grace/Science Source/Photo Researchers, Inc.; 20-17b: Cabisco/Visuals U nlim ited; 2D-18W Cabisco/Visuals Unlimited; 20-19: M ark Conlin Photography; 20-2Qa: © R ay Simons/Photo Researchers, Inc; 20-20b: SeaPics.com Capítulo 21 inicial: Michael W. Beug; 21 -la: R obert & Linda Mitchell Photography; 21-Ib: Elm er Konem an/Visuals Unlimited; 21-2: Jeff Lepo re/Photo R esear chers, Inc; 21-4: Thomas J. V olk, TomVolkFungLnet; 21-5b: C arolina Biological Supply Company/Phototake NYC;21-6ins: Andrew Sy re ¿¿'Photo Researchers, Inc.; 21-8ins: S Lowry/Univ.Ulster/Getty Images Inc.-Stone Allstock;21-9b: D avid M. Dennis/Tom Stack & A s sociates, Inc; 21-10: D arrell Hensley; P h D , University of Tennessee, Entomology & Plant Pathology; 21-13: Stanley L. Flegler/Visuals Unlimited; 21-15a: Michael Íbgden/D R K Photo; 21-15b: H ugh Sturrock/U niver-
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C R É D IT O S F O T O G R Á F IC O S
sity of Edinburgh; 21-16: D avid M Phillips/Visuals Unlimited; 21-17: Teresa y G erald Audesirk; 21-19: G.L, Barron/Biological Photo Service; 21-20: Cabisco/Visuals U nlim ited C apítolo 2 2 :22-8b: Teresa y G erald Audesirk
C apítulo 23 inicial: Eloy Alonso G onzalez/R euters Limited; 23-4c © Charles Seaborn/Odyssey/Chicago; 23-6c: Teresa y G e ra ld A udesirk; 23-6d: D avid R Fleetham/Se aPics.com; 23-9a: Dr. R ichard Kessel & Dr. G ene Shih/Visuals U nlim ited/G etty Images, Inc.; 23-9b: M. I. (Spike) Walker/Alamy Images;23-9c: Dr. Wolfgang Seifarth; 23-10arriba/derl: M artin R otker /Phototake NYC; 23-10arriba/der2: Stanley Flegler/Visuals Unlimited; 23-12a:Kjell B SandveíVButterfly A lp h ab et, Inc.; 23-12b: © 204Peter B atson/lm age Q uest Marine; 23-12c J.H. Robinson/Photo R esear chers, Inc; 23-14a: Ray Colé man/Photo R esearchers, Inc; 23-14b: Alex K erstitch/Estate of A lex Kerstitch; 23-17: © R eg M orrison/A uscape/M inden Pictures; 23-2la: Carolina Biological Supply Com pany/Photota ke NYC; 23-21c Stephen D alton/Photo R esearchers, Inc.; 23-2le: Stanley Breeden/D R K Photo; 23-22cTferesa y G e ra ld Audesirk; 23-24a: Tom Branch/Photo Researchers, Inc; 23-24b: Peter J. Bryant/Biological Photo Service; 23-24c: Carolina Biological Supply C om pany/Phototake NYC; 23-24d: A lex K e rstit ch/Estate of Alex Kerstitch; 23-25: Tom E. Adams^Pete r A rnold, Inc.; 23-26a: C arolina Biological Supply C om pany/Phototake NYC; 23-26b: Reproducida con perm iso de How ard Shiang, D.V.M., Journal of the A m erican Veterinary Medical Association 163:981, octubre, 1973.; 23-27a: Teresa y G erald Audesirk; 2327b: Jeff Foott Productions; 23-27c Chris N ewbert/Bruce Colé m an Inc.; 23-28b: Michael M ale/Photo Researchers, Inc.; 23-29: Dr. Tsunemi Kuboders/National Science M useum/AP Wide W orld Photos
C apítulo 24 inicial: G etty Images, Inc.; 24-2: John Giannicchi/Science Source/Photo Researchers, Inc.; 24-3 ins: R unk/Shoenberger/G rant H eilm an Photo graphy, Inc; 24-3den Tom M cHugh/Photo R esear chers, Inc.; 24-4a: Tom M cH ugh/S teinhart A quarium /Photo Researchers, Inc.; 24-4b: Tom Stack & Associates, Inc.; 24-4bI: Breck P. K ent; 24-6a: Peter David/Getty Images Inc. - H ulton Archive Photos; 246b: Mike N eum ann/Photo Researchers, Inc; 24-7a: Tom M cHugh/Photo Researchers, Inc; 24-7b: Alan Root/Survival Anglia/OSF/Photolibrary.Com; 24-8c: Cosmos Blank/National Audubon Society/Photo R e searchers, Inc.; 24-10: C arolina Biological Supply
Company/Phototake NYC; 24-11b: Carolina Biologi cal Supply C om pany/Phototake NYC; 24-12: Tom M cHugh/Photo Researchers, Inc; 24-14aI: D. Parer y E. Parer-C ook/A uscape International Proprietary Lid.; 24-15a: Flip Nicklin/M inden Pictures; 24-15b: Jonathan W attsttcience Photo Library/Photo R esear chers, Inc; 24-15c: C y M. D enis-H uot/Peter A rnold, Inc.; E24-1: Stanley B reeden/D R K Photo C apítulo 25:25-10: Tom M cHugh/Photo Researchers, Inc.;25-11: USDA Forest Service Archives, USDA Fotest Service, www.insectimages. org; 25-1 lins: Milán Zubrick, Forest Research Institute - Slovakia, www.insectimages.org; 25-12: Hellio-Van Ingen/Auscape In ternational Proprietary L td ; 25-13a: R obert & Linda Mitchell Photography; E25-3L Andy H olbrooke/Corbis/Stock M arket
Capítulo 26 inkial: R on Peplowski/DTE Energy; Ini cial inserto: O ntario Ministry of N atural Resource s/O n tario M inistry of N atural R esources; 26-5a: Marty C orda no/D RK Photo;26-6a: Jean-Paul Perrero y Jean-M ichel Labat/Auscape International Proprie tary Ltd.; 26-6b: Charles V. A ngelo/Photo R esear chers, Inc.; 26-9b2: B reck P. K ent; 26-10a: Z ig Le szczyn ski/Animáis A nim als/Earth Scenes; 26-10b: Dr. James L C astner, 26-lOc: Jeff Lepo re/Photo R e searchers, Inc.; 26-1 Ib: Monica M ather a n d B em ard Roitberg, Sim ón Fraser University; 26-12a: Thomas Eisner y D aniel Aneshansley, Cornell University; 2613a: Teresa Audesirk; 26-15a/der Krafft-Explorer/Photo Researchers» Inc.; 27-15bL, R: © 1999 G ary Braasch; 26-15c/izq: R aym ond G erm an/C orbis/Bettmann; 26-15c/den Phillip Colla; 26-18a,b: R obert & Linda Mitchell Photography; 26-19L, R: Cristina Sandoval, Ph.D.;E26-2: G ilbert G rant/Photo Researchers, Inc., E26Chuck Pratt/Bruce Coleman Inc.; E26-2b R o bert & Linda Mitchell Photography; E26-2I: Carol Hughes/Bruce C olem an Inc.
Capítulo 27 inicial: JO H N G lUSTIN A /G etty Images, Inc.-Taxi; 27-12:Tom W alker/Stock Boston; 27-13: W i lliam E. Ferguson; 27-14: Will M clntyre/Photo R e searchers, Inc.; 27-18b: Bruce M olnia. 204/U.S. G eological Survey, D enver; 27-18T: W.O. Field, 1941/U.S. Geological Survey, D enver, E27-1: Thomas A Schneider/SchneiderStock Photography; E27-2: ArcNet. Inc.
Capítulo 28 inicial: D on L. Boroughs; 28-2b: NA SA /Johnson Space C enter, 28-6a: Teresa y G erald Aude
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sirk; 28-6b: Tom M cHugh/Photo Researchers, Inc.; 2810: J. Maier, Jr./The Image Works; 28-1 la : W. P eny Conway/Aerie N ature Series, Inc.; 28-1 Ib: The o Allofs/Allofs Photography, 28-1 Id: Aubry Lang/Valan Pho tos; 28-12: James H ancock/Photo Researchers, Inc.; 28-14: William H. Mullins/Photo Researchers, Inc; 2815:Thierry R annou/G etty Images, Inc.-Liaison;28-16: Ken Lucas/Visuals Unlimited; 28-18d: B ob Gurr/Valan Photos; 28-18e: Jim Brandenburg/M inden Pictu res; 28-19: Teresa y G erald Audesirk; 28-21b: Teresa y G erald Audesirk; 28-22a: Teresa y G e ra ld Audesirk; 28-22bins: EyeW ire Collection/G etty Im ages-Photodisc,28-29b:Teresa y G erald Audesirk;28-29bú Walter Dawn/National Audubon Society/Photo R esearchers, Inc;28-29c:Teresa y G erald Audesirk; 28-29d: R obert R G iven, M arymount College; 28-29di: Stan Waym an/Photo Researchers, Irvc.;28-31d: Biophoto As so d a tes/Science Source/Photo Researchers, Inc.;28-32a: N orbert W u/Minden Pictures; 28-32b: ftite r Batson/ExploreTheAbyss.Com, Ltd.; 28-32c Dr. C raig R. Smith; 28-32d:© The N atural History Museum, London;28-U N l: N A SA /G oddard Space Flight C enter
C apítulo 29 inicial: A rthur A . A llen/C om ell Laboratory of O m ithology; 29-3a: Cortesía de Missouri D e partm ent of TVansportation; 29-3b: D ase M artin/A P Wide World Photos; 29-4c: G etty Images, Inc; 29-5a: Cortesía de Tim D avenport/W CS; 29-5b: G uido J. Parra; 29-8b: E arth Sciences & Image Analysis Lab/NASA/Johnson Space Center, 29-9: © Bruno Locatelli; 29-10: G erry Ellis/Minden Pictures; 29-1 Ib: Franz Pagot/Alamy Images; 29-13a: Erie Y ork/G rand Canyon National Park; 29-13b: (203) California State Parles; 29-16L. R.: Dr. G eorge N aderm an, Former Ex tensión Soil Specialist (retirado). College of Agriculture and Life Sciences, N C S tate University, Raleigh. NC; 29-17: Paul C onklin/PhotoEdit Inc.; E29-la,b: S outh Florida W ater M anagem ent District; E29-2a: Cortesía de Everglades National Park, Florida. Im a gen proporcionada por Visit Florida; E29-3: D ario Novellino/Still Pictures/Peter A rnold, Inc.; E29-4b: Jim W att / PacificStock.com; E29-5b: Foto de Erie Larsen, Cortesía de Bill R ipple/O SU http://www. cotorst.edu/w olves; E29-5c: Barry O 'N eill/Y ellow stone National Park; E29-6: Reimprimida con perm iso de The R odale Institute's (R ) N ew Farm org www.newfarm .org
índice A b d o m en (in secto s), 469 A b ejas o A vispas, 497,504-5 co lo ració n d e ad v erten cia y, 532 p icad u ras d e, 532 polinización p o r m ed io d e las, 16 A b o rto , 278,280 A bu lo n es, 330 A cacias, 537,578 A cad em ia N acio n al d e C iencias, 279-280 Á caros.471 A ceites, 44-46 A celo m ad o s, 456 A cetil C o A , 1 3 9 ,1 4 0 ,141,142 A cetilco lin esterasa, 112 Á cido(s) cítrico, c ic lo del ( d c lo d e K reb s), 139-40, 141,142 d eso xirribunucleico. Véase D N A grasos, 44,45-46, insa tu rad o , 45 satu rad o , 45-46 nucleicos, 40,53-54 ribonucleico. Véase R N A so lu cio n es ácidas, 31 A cro so m a, 219,220 A cu ap o rin as, 8 8 ,8 9 A dam s, R ich a rd , 203 A d ap tacio n es, 10,316-7 A d e n in a ( A ), 154,155,156-57,172 A d en o sin a d eam in asa, 275 A D P (d ifo sfato d e ad en o sin a), 92,106-7 Á fido, 469A flatoxinas, 426 Á frica eco tu rism o , 606 esp ecie Homo , 3 6 2 ,3 6 3 ,3 6 4 ,3 7 9 A g ar, 410-11 A gencia(s) d e F árm aco s y A lim e n to s d e E U (F D A , Food an d D ru g A d m in istratio n ) co n tam in ació n p o r m ercu rio , 554 Ephedra, 443 O G M , 279 uso d e sanguijuelas/gusanos, 465,466 A g re, P eter, 89 A g ricu ltu ra calen tam ien to global y, 563 efecto s d e los fertilizantes, 557,568, 569,588 efecto s en el eco sistem a acuático, 588, 5 9 0 ,5 9 2 ,5 9 3 e n las selvas tro p icales lluviosas, 577-78, 611,621 in g en iería g enética y, 268-71,276-80 o rg án ica, 619 su sten tab le, 619,620,621 Agrobacterium tumefaciens, 270 A gua. Véase también p u e n te s d e H idrógeno; P recip itació n pluvial ad h esió n d el, 30-31 ag o tam ien to d e, 517,558-59,619-20 d d o h id ro ló g ico y el, 558 co h esió n d el, 30-31 colonización y, 352-53,354-55 co n tam in ació n d el, 558 y anfib io s, 488,489 conservación d el, 558-59 p a ra hum anos, 558-59 en p lantas, 127-29 d istrib u ció n d e la vida en e l, 586-95 hielo co m o p ro p ie d a d d el, 20,2 1 ,3 2 -3 3 im p o rtan cia d el, p a ra la vida, 28-33, 347,573 o rig en d e la v ida y el, 347,349
p ro p ie d a d e s d el, 2 0 ,2 1,28-33 pulga de, 11,14,473 tensión superficial d el, 2 0 ,2 1 ,3 0 ,3 3 v a p o r de condiciones p reb ió ticas en la tie rra y, 344 gases d e in v ern ad ero y, 570 A g u acate, árb o les de, 404 Á guila calva, 554,559 d o ra d a , 503,504 A g u jero del D ia b lo (pez cach o rrito ), 334,335 A islam iento com p o rtam ien to de, 329 ecológico, 328,542 geográfico, 327-28 reproductivo co n cep to d e especie y, 326 conservación d el, 327-30 definición d e, 326 tem p o ral, 328-29 Á lam os en Y ellow stone, 616 reproducción asexual en los, 192,193 A larg am ien to (tran scrip c ió n ), 172,173 A lbinism o, 168,248-49 A lb ú m in a, 4 8 ,183 A lcaloides, 534 A lce, 616 d eshidrogenasa, 1 1 1 levaduras y, 138,139,427 A le lo s Véase también A lelos d o m in an tes; A lelos recesivos; D e riv a genética cam bio e n la frecuencia d e l o s 307 d efin id ó n /d escrip ció n de, 207,232,306 d om inantes a nom alías g enéticas y, 249-50 á rb o l g enealógico y, 247 d efin id ó n /d escrip ció n de, 234,306 d om inancia in co m p leta de, 243 en estu d io s d e M endel, 234-38 flujo d e genes y frecuencia d e l o s 310 m ú ltip le s 243,245 m u ta c io n e s 207,243,308-09 recesivos a nom alías g enéticas y, 248-49 árb o l g enealógico y, 247 definición d e, 234,306 resu ltad o s d e M endel y, 234-38 relación co n genes/crom osom as, 232 v ariabilidad genética, 207,211 A lergias organism os g en éticam en te m odificados (O G M ) y, 278 A le x is z a r d e R usia, 251 A lga(s), Véase también A rrec ifes d e coral; L iqúenes Chloreila, 351 d c lo h ap lo id e d e vida d e l a s 215 defin id ó n /d escrip ció n , 401 m arin a, 399,400,405,412,591 p a r d a s 352,405 prim eras algas m u ltic e lu la re s 352 r o ja s 352,400,410-11 v erde (Ulva), 411 Caiderpa taxifolia, 3 9 8,399,412 d o ro p la sto s en p lan tas, 352 evolución d e las p la n ta s 352,401,411, 435,436 liq ú e n e s 422-23 p an o ram a g en eral, 400,411 A lianza d e las Selvas tro p ic a le s 621
A lim entación alim en to s y q u e c o n tien en an tib ió tico s y, 321 sintéticos y, 41 consejos d e seg u rid ad d e la, 390-91 cultivos p a r a la, 606 enferm ed ad es p o r la, 390,391 p lan tas c o m o p ro v e e d o re s d e la, 434-35,446 p re v e n ir la descom posición d e la , 112-13 revolución agrícola y la, 365 saludable, 29 AUomyces, 418 Allosaurus, 290 Alloway, J. L ., 151 A lm e ja s 468 A lm idón e s tru c tu ra d el, 42 p lástid o s y, 74-75 visión g eneral d el, 42-43 A ltern an cia d e g e n e ra c io n e s 213,215-16,434, 442 A ltitu d y d im a , 572-73 A luvión, 588 Á lvarez, L uis/W alter, 358 A lv e o la d o s 400,405-07 Amanita (esp ec ie )/to x in as 428 A m a z o n a s selva tropical del, 578 A m biente efecto s en el c o lo r d e la piel (h u m an a), 245, 246,247 los fe n o tip o s 2 4 5,246,247 los O G M , 279-280 gen es y, 247,306 A m ebozoos, 400,409-10 A m ibas lo b o s a s 400,409 A m ilasa, 109,112 A m in o á c id o s Véase también C ód ig o g en ético cam bios/efectos d e lo s 47,51 definición/descripción, 47-49,169 universalidad d e los, 298 A m n io cen tesis 278-79 A m n io s 490A m niota/huevo am nió tico , 490
Amoebalamibas d e riv a g enética/ejem plo d e tam añ o d e la población, 312 descripción, 400,409 división c e lu lar d e l a s 195,312 fagocitosis y, 94 A m onites, 352-53 A m o rtig u a d o res y p H , 32 A m plificación biológica (b ioacum u lació n ), 553-54,560 A n a e ro b io s 387 A nafase (m ito sis), 199,200 I (m eiosis), 210,213 II (m eiosis) 211,213 A natom ía dasificació n d e los organism os y, 371 co m o evidencia d e la evolución , 292,293-96 A n d erso n , M arvin, 281 A n d ersso n , M alte, 4 ,6 -7 A nélidos (A n n e lid a ), 456-58,463-65 m alaria y, 249,320,535 m utaciones y, 1 79,180,249,272 A nem ia d e c é lu la s falciform es descripción de, 2 4 9,272,320 diagnóstico d e la , 2 7 2 ,2 7 3 ,2 7 8 ,2 7 9 ,2 8 0 d e F anconi, 281 ven en o y, 97 A n ém o n as d e m ar, 459-61,536 A n encefalia, 278
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ÍN D IC E
A nfib io s evolución d e los, 354-55 ex tin ció n /d efo rm id ad es d e los, 418, 488-89 m etam o rfo sis d e los, 4 7 5 ,476,477 p an o ram a d e los, 487-89 A nfioxos, 483-484A ngiosperm as (p la n ta s con flores). Véase también F lores; Frutos ad ap tacio n es, 446 d c lo d e v ida d e las, 448 ejem plos d e, 447 evolución, 354,436-37 p an o ram a d e las, 437,440,446-49 A nguilas, 486 A nillo (s) d e h ada, 422,423 A nim ales. Véase también B iom as ad ap tacio n es a los d esiertos, 581 árb o l evolutivo, 376,4 5 4 características an atóm icas/evolución d e los, 454-57 características c lav e d e los, 454 colonización d el m ed io te rre s tre p o r los, 354-56 con m o tilid a d , 456 con p úas q u e se alim en tan d e horm igas, 198,200 div ersidad tem p ran a, 352-53 sésiles, 444 te m p e ra tu ra co rp o ral/reg u lació n , 11-12,13, 96-97,356,491 A n ís estrella, v ain as d e las sem illas d el, 604 A n o m alías gen éticas bio tecnología/diagnóstico d e las, 272-74 e rro re s en el n ú m ero d e cro m o so m as y, 250-54 genes ind iv id u ales/h eren cia y, 248-50 investigaciones d e, 247-48 ligadas a lo s cro m o so m as sexuales, 250 p aren tesc o e n la p areja y, 248 uso d e tecnología d e clo n ació n y, 280 A n q u ilo so m a, 474 A n tártid a agujero d e o z o n o so b re la, 574 eco tu rism o en la, 606 efecto s del calen tam ien to global en la , 564 A n te ra , 446,448 A n terid io s, 438 A ntib acteriales, jab o n es/lim p iad o res, 321 A ntib ió tico s definición/descripción, 8 ,178 en el am b ien te, 321 fibrosis q u ística, 244 hongos y, 426 síntesis d e p ro te ín a y, 178 A n tico d o n es d e R N A t, 170,171,176, 177,178 A n ticu erp o s definición/descripción, 71 p ro d u cció n d e, 71-72,271 A n tio x id an tes, 2 8 ,2 9 A n to cero tas, 437-438 Á n tra x , 383,386 A p a ra to d e G o lg i, 70,71-72,201 A p aream ien to , 314 selectivo, 314 A p én d ice, 302 A pico m p lex o s (esp o ro zo ario s), 400,406-07 “A p licacio n es fungicidas”, 425-26 A pop to sis, 206,208 Aquifex, 385 A rácn id o s, 471-72 A rañ a(s) erm ita ñ a café, 8 0 ,8 1 ,9 7 ,9 8 ex o esq u eleto y la , 469 m im etism o d e, 532,534 sa lta d o ra, 532,534
seda d e, y anim ales gen éticam en te m odificados 271,472 visión g eneral d e las, 471-72 Á rbol(es) bao b ab , 578 genealógicos, 247-248 hem ofilia e n las fam ilias reales d e E u ro p a, 251 G en eral S herm an, 415 m ás g ran d e del m un d o , 415 A rb u sto s d e cham izo, 542 A rchaea. Véase también P ro cario tas b acterias versus, 384 células típicas en el d o m in io , 62 flagelos d e los, 385 p an o ra m a del d om inio, 14-15,373 Archaeopteryx, 491 Architeuthis (calam ar gigante), 452,453,468, 476-77 A rcilla y evolución p reb ió tic a, 345 A rdilla(s), 328 d e A b e rt, 328 d e K aibab, 328 Ardipithecus ramidus, 359,360 Á rea(s) críticas m ín im as (reserv as n ú c le o ), 615 d e transición, 618 superficial e n las h o ja s d e plantas, 127 m icrovellosidades y, 95 organism os m ulticelulares y, 351 p é rd id a d e c a lo r y, 356 relaciones de, y volum en, 95 A rg ó n , 350 A ristóteles, 288,291 A rm as biológicas, 382,3 7 1 ,3 9 0 ,3 9 3 ,
396Armillaria gallica, 429 ostoyae (hongo c o lo r m iel), 414,415,422, 429 A rm strong, L ance, 13 A rquegonios, 438 A rray án rosa, 12 A rrecifes d e coral. Véase también C orales biodiversidad d e los, 591-2 d a ñ o s en los, 563,592,611 ecoturism o y, 606 form ación d e los, 410,41 1 ,4 6 1 ,5 9 1 h á b ita t d e, 406,461 pan o ram a, 591-2 p lateb n in to s y, 462 pro tecció n d e los, 592 A rro z, 2 ,277, d o rad o , 277 Arthrobotrys, 429 Á rtico y c a le n ta m ie n to global, 564 A rtró p o d o s colonización del m ed io te rre s tre p o r los, 354 descripción/rasgos d e los, 456,45 7 ,4 5 9 ,4 6 5 , 468-70 intercam bio d e gases e n los, 469 nú m ero d e especies, 468 p an o ra m a d e los, 468-74 A scidias o je rin g a s d e m ar, 483,484 A scom icetos (hongos d e saco), 418,420,421, 4 2 3 ,4 2 5 ,4 2 6 ,4 2 7 ,4 2 8 A sociación D erm atológica d e E stad o s U nidos, 191 N acional O ceá n ic a y A tm o sférica, 574 A sp artam e, 41 Aspergillus, 426 A tkinson, A ngus, 564 A tletas. Véase también C o rred o re s doping, 132,1 3 3 ,1 3 7 ,1 4 3 ,1 4 5 Á to m o definición/descripción d e, 2,22-23 d e so d io , 25
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form ación d e m oléculas a p a rtir d e, 23-28 inertes, 23 reactivo, 24 ATP estructura/síntesis, 105-7 funciones d el, 5 4,105-7,134 m itocondrias y, 73-74 quim iósm osis, 123,124 reacciones d ep en d ien tes d e la luz y, 122-23, 124,125 respiración c e lu lar y, 7 4 ,1 3 4 ,1 3 6 ,1 3 7 ,1 3 8 , 140,141-42,143 síntesis d e p ro teín as y, 180 /descom posición d el, 106-7 tra n sp o rte activo y, 92 universalidad d el, 298 A trazin e, 488 A tú n , 487,612 Australopithecus, 359,360 afarensis, 360 africanus, 360 aiamensis, 360 boisei, 360 fósiles d el, 361 robustus, 360 A utopobniz ación p ara p lan tas, 233,336 poliploidía y, 336 A utosom as definición/descripción, 197,241 efectos d e la no d isyunción, 253-54 A utótrofos. Véase también P roductores definición/descripción, 1 3 ,1 1 8 ,5 4 9 A ve(s). Véase también aves específicas ad ap tacio n es al vuelo, 356,491 cam uflaje, 530 dasificació n c o m o reptiles, 489-92 com o esp ecies invasoras, 529 conservación d e la te m p e ra tu ra corp o ral d e las, 491 del p araíso , 329 dism inución d e las p o blaciones d e, 621 diversidad d e las, 491 evolución d e las, 356,489-91 y uso d e las plum as, 356 pan o ram a d e las, 489-91 q u e n o v u elan , 286,28 7 ,3 3 2 ,4 9 1 Avery, O sw ald , 151 A vestruces, 286-288,491 A vispa(s), 3 2 8,470,507 d e m a r ( Chironex fleckeri), 460,461 A z ú c a r (es) definición, 39-44 síntesis d e grasas a p a rtir de, 144 A zufre em isión d e, 559-60 L ey del A ire L im p io (U.S71990), 560 se dim entación ácida, 559-60 A zulejos (g én ero Sialia), 370,371 B abosas, 466,467 B acalao/pesca, 487,517,593
Bacillus aithracis, 383 thuringiensis, 269 B a cteria(s). Véase también R esisten cia a los antibióticos; P rocariotas an aeróbicas/origen d e la vida, 3 4 7,3 4 9 ,5 9 4 antibióticos y, 178 inactivados p o r, 76 ap ro v ech am ien to d e a lim e n to s y, 112-13 biopetículas/efectos d e las, 385-864 características d e adh eren cia d e las, 75-76 “carn ív o ra” ( Streptococcus pyrogens), 391 dasificació n d e las, 384,385 com o d escom ponedores, 552 conjugación en las, 388
Í N D IC E
cu ltiv o s d e, 5 , 8 del azufre, 349,412,594-5 d esn itrifican tes, 557 div ersid ad d e las, 378 d om inio A rc h a e a versus, 384 d rag o n es d e K o m o do y, 490 ejem p lo d e crecim ien to exponencial, 503, 504 e n el tracto d ig estiv o h um ano, 388,389 e n m an an tiales calientes/chim eneas hid ro term ales, 171,266,386,387, 594-5 en ferm e d ad es c au sad as p o r, 75-76,178, 262-63,270,271,389-90 e s p o ras/en d o sp o ras d e l a s 386,389 fijadoras d e n itró g e n o , 388-89,536,556-57 flagelos d e l a s 385 fo rm as d e l a s 384 fo to sin te tiz a d o ra s 3 4 9,387,412 g en Bt, 269-71 h ip ótesis d e la e n d o sim b io sis 73,349-51 in o c u a s 391 in tercam b io d e in fo rm ación genética en la s 76 o rg anism os g en éticam en te m odificados y, 269-71 p a n o ra m a del d o m in io d e la s 14-15,373 p a tó g e n a s 389 p lásm idos, 76,262-63,269-71 p ro d u cció n d e a lim en to s y, 138,139,388 p ro te ín a s terap éu ticas y, 274-75 resisten cia a los m edicam entos, 10,178,263, 3 0 5 ,3 0 9 ,3 1 5 ,3 2 0 ,3 2 1 tipos d e célu las e n las, 62 tran sfo rm ació n en l a s 150-51,262-63 B acteriófago, 152-53,392,393 B aer, K arl von, 296 Balanus (p erc eb es), 528 B allena(s) a s e sin a s 538-39 azu l, 415 co m u n id ad es en las p ro fu n d id ad es del o céan o , 594 estru ctu ras vestigiales d e las, 294-95 evolu ció n d e las, 294,295 jo ro b a d a , 494,593 B arr, M urray, 185 B ase/solución alcalin a, 31 B ase (n u cló etid o s). Véase también bases
específicas d e d a to s C O D IS , 268 e stru c tu ra d e las, 53,154 secu encia/duplicación D N A , 157-58 B asidiom icetos (h o n g o s d e clav a), 421-22, 4 2 5 ,4 2 7 ,4 2 8 B a sid io s 421,422 B a sid io sp o ras 421,422 B eadle, G e o rg e , 168,169 Beagle, 292,293 el b arco d e Su M ajestad, 292 B e ta -caro ten o , 121,277 B eta-talasem ia, 179,180 B eyer, P eter, 277 B icapa fosfolipídica (m e m b ra n a plásm ica). Véase también F osfolípidos; M em b ran a p lásm ica ácid o s g raso s sa tu ra d o s /in sa tu ra d o s 8 3 ,9 7 e stru c tu ra d e la, 59,82-83 flexiones/fluidez d e la m em b ran a, 83,97 funciones d e la , 59-60,82-84 B icarb o n ato , 32 B ichos esp in a, 530 B ifosfato d e fru cto sa, 135,136 d e rib u lo sa (R u B P ), 125,126,127
B ioacum ulación (am plificación biológica), 553-54,560 B iocapacidad, 609-11 B io co m b u stib le s 517,577-78 B iodiversidad am enazas a la , 12,609-12,614 arrecifes d e coral y, 591 -2 definición/descripción, 1 0 ,1 2 ,3 7 8 ,5 7 6 ,6 0 4 d estrucción del h á b ita t y, 610-612 exploración d e nuevas tie rra s y, 289,292 im portancia d e la, 12,604-07 p é rd id a d e la, 607-09 preservación d e la , 615-17 selvas lluviosas tropicales y, 5 8 8,589,590 servicios del eco sistem a, 604-07,608-09 sustentabilidad y, 617-21 B iología d e la conservación com o cien cia in teg rad a, 615 d efin id ó n /d escrip ció n , 604 o bjetivos d e la, 615 p reserv ació n d e la biodiversidad, 615-17 im portancia d e la, 15-16 B iolum iniscencia, 406 B io m a s Véase también biomas específicos definición/descripción, 542,575 m ap a d e distribución d e l o s 575 tip o s de, 575-86 B iom asa, 549,553 B io rrem ed iació n , 377 B iosfera, 514 B io-S teel, 271 B iotecnología. Véase también G e n c ia forense; O rg an ism o s g en éticam en te m odifica dos (O G M ); G e n o m a hum ano; D N A reco m b in an te fric a c io n e s uú tíles”/ “triv iales”,2 7 6 bioingeniería d e p artes del c u e rp o hum ano, 5 6 ,5 7 ,7 7 definición/descripción d el, 262 ética d e la, 275-76,278-81 m edicina y, 272-75,671 pan o ram a d e la , 262 reproducción natural versus, 276 seda y, 271,472 usos d e p ro te ín a fluorescente, 276 B isonte, 5 8 2,583,616 B iv alv o s 466,467 B lau stein , A ndrew , 488-89 B o lch e v iq u e s 251 B om billas fluorescentes, 565 B o n o b o s y c o m ercio d e carn e, 610 B o rn e o y D D T , 554 B o rreg o s (carn ero ) com petencia e n tre lo s 317 Borrelia, 384 burgdorferi, 390 B osque(s). Véase también D efo restació n ; biomas forestales específicos; Incendios fu era d e co n tro l cad u d fo lio s d e d im a tem plado, 583-84 conservación de, 5 6 9,578,607 d e d im a tem plado Duvioso, 584 del río H o h , 584 d e co n ifera , 597 d e en cin o , 597 efectos d e la lluvia ácida, 560 espinoso, 597 frío, 596 m esófilo, 597 neblinoso d e M onte verde, 488 se ptentrional d e co n ifera s (taiga), 584-586 tropicales c a d u c ifo lio s 578 B o tu lism o (en v en en am ien to d e los alim en to s), 386,390
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B ranquias a rtró p o d o s 469 m o lu sco s 4 6 5,467,468 B rio fita s Véase también tipos específicos p a n o ra m a d e las, 437-40 B ritish A ntarctic Survey, 564 B rock, T h o m a s 266,281 B uffon, C o n d e d e (G eo rg e s L ouis L eC lerc), 289 B úhos c o rn u d o s 585 d e S o k o k e (au tillo ), 569 nival, 511 B u rto n , M ary Ja n e, 261,281 B ush, G uy, 334 C ab allito d e m ar, 486 C a b eza (insectos), 469 C a cah u ates y a fla to x in a s 426 C acao, árb o les de, 579 C a catú a d e C a ro lin a , 510 C actus, 5 1 1 ,5 3 0 ,5 7 3 ,5 8 0 ,5 8 1 C adena(s) alim entarias A n tártica/calen tam ien to global y, 564 definición/descripción, 550 sustancias tóxicas, 553-54 e n el m o ld e del D N A , 172,173 tra n sp o rta d o ra d e ele c tro n e s (E T C ) en la fo to sín tesis 1 2 1 - 2 2 en la respiración c elu lar, 134,140-41,142 Caenorhabditis elegans (n em ato d o ), 183 C a fé cultivado a la so m b ra, 621 C aim anes, 489 C alam ar, 468,594 gigante (Architeuthis), 452,453 ,4 6 8 , 476-77 Calcio m o d elo a tó m ico del, 23 C alcita (c a rb o n a to d e calcio ), 4 0 8 ,4 5 9 ,5 5 6 C alcitonina, 174 C a le n ta m ie n to g lobal arre cifes d e coral y, 563,592,61 1 biodiversidad y, 614 com bustibles fósiles, 556,559-61,614 consecuencias ( p a n o ra m a g en eral) d el, 562-64 definición d el, 561 d efo restació n y el, 5 5 6 ,5 6 1 ,5 7 7 ,6 0 6 ,6 1 4 El N iñ o y el, 573 estad o s y c iu d a d e s d e E U y el, 564 extinción y, 614 h a c e r u n a diferencia, 565 hielo e n el Á rtico /A n tártico , 562,5 6 4 in terferen cia e n el d c lo del carb o n o , 560-62 p a n o ra m a g eneral d el, 560-65,614 predicciones del, 561-63 resp u esta h u m an a a n te el, 563-65 te m p o ra d a d e c r e d m ie n to y el, 563 Callum R an k in g d el F ondo M undial p ara la V ida Silvestre, 612 C a lo r co m o en erg ía, 1 0 2 co m o su b p ro d u cto del m etabolism o, 106, 552,553 d e fusión, 32 d e la T ie rra prim itiva, 345,347 desarro llo del sistem a aislan te e n los a n im a le s 356 d e v aporización, 32,33 efectos d e las enzim as, 1 1 2 específico, 32,33 tam añ o d e los an im ales y, 356 C a lo ría s 32, C am b io clim ático (en el p asad o ), 357-58,607
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del háb itat/d estru cció n anfibios, 488,489 efecto s d el, 1 2 ,488,489,494-95, 610,614 especies en p elig ro d e extinción, 318, 443,4 4 9 ,6 1 1 , extin ció n , 1 2 ,332,334-35,336, 494-95,614 ritm o d e, 336 cA M P cíclico, 53 C a m p o m agnético d e la T ie rra, 547 Campylobacter, 390 C am u flaje defin id ó n /ejem p lo s, 530,531 especiación, 542 C á n cer(es). Véase también T abaquism o d e órganos linfáticos, 1 2 d e p iel, 10,190,1 9 1 ,2 2 5 ,574 división c e lu la r y, 195,205,208-9 genes su p reso res d e tu m ores, 208,225 m ed icam en to s antican cerígenos, 1 1 1 - 1 2 , 459,605 m u tacio n es y, 10,208-9,225 pu lm o n ar, 1 0 p u n to d e co n tro l G , a S, 206 radicales lib re s y, 27 rayos u ltra v io leta y, 1 0 ,1 9 0 ,1 9 1 ,2 2 5 ,5 7 4 tratam ien to s/efecto s d el, 209 virus y, 393,395 Candida albicans, 26 C an g rejo (s) erm itañ o , 473 C anibalism o, 520 C án id o s, 375 C a n g u ro s, 493 C ap a(s) d e electrones, 22-23 germ inales, 455 legam osas (b acteria ), 7 5 ,76 C a p acid ad d e carg a (K ) crecim ien to d e la p o b lación h u m an a, 516-17,610,611 defin id ó n /d escrip ció n , 5 06,5 0 8 ,5 0 9 ,5 1 1 , 516-17 efecto s d e ex ced e r la, 5 0 6 ,5 0 8 ,5 0 9 ,5 1 1 , 516-17 C a p ib a ra, 493 C á p su la d e bacterias, 7 5 ,7 6 C aq u ex ia cró n ica, 54 C araco l(es) características d el, 371 control b iológico d e los, 529 descripción d e los, 466,467 m ecanism o d e in co m p atibilidad gam ética, 329 variació n d e la p o b lació n d e, 298 C a rb o h id rato s, 39-44 C a r bón co n tam in ació n p o r m ercu rio en p lan tas de, 554 oríg en es d el, 3 5 3 ,4 1 5 ,4 2 0 ,5 5 6 ,5 6 0 C a rb o n a to d e c a ld o (c a lc ita ), 408,459,556 C a rb o n o catorce, 350 d c lo d el, 555-56 fijación d el, 126 im p o rtan cia biológica d el, 3 8 ,555 m odelo ató m ico d el, 23 C arcin ó g en o s genes p53IRb , 208 C a rcin o m a d e las células basales, 225 espinales, 225 C a rib ú , 96-97,585,586 C a ries d en tales, 271,386 C ario tip o , 197,253
C arnívoros. Véase también D ep red ad o res/d ep red ació n d e Á frica, 7 9,580 d efinición/descripción, 550,552 C a rotenoides, 120,121, C artílago fu n ció n /estru ctu ra d el, 483 C aseín a, 48 C atalizadores, 108 C a ta ratas, 574 C atastrofism o, 290 Caiderpa taxifolia, 3 9 8,399,412 C ausalidad n atu ral, 3 C avidad (es) del cu erp o , 456 g astrovascular, 460-61, C dk (q u in asas d e p e n d ie n te s d e ciclinas), 204-6,208 C ebras, 579 C efalización, 4564 C efalópodos, 468 C eguera al co lo r, 250 vitam ina A y, 277 C elacantos ( A ctin ista), 4 8 0 ,4 8 1 ,4 8 7 ,4 9 6 C e lo m a v erd ad ero , 456,464 C elom ados, 456 C élula (s) a m eb o id es d e la s esponjas, 458,459 a n im ales ( e n g en eral), 6 0,62 c aracterísticas com unes d e las, 59-62 conexiones/com unicaciones e n tre , 95-96 d efinición/descripción d e, 2 ,3 descubrim iento d e las, 59,64-65 diploides definición/descripción d e, 197,207 im portancia de, 207 m eiosis, 207, n úm eros en varios organism os, 199 D N A /R N A , 61-62 en c o lla r d e las esponjas, 458,459 e p iteliales (esp o n jas), 458 eucarióticas. Véase también O rganización d e los cro m o so m as e n las células, 195-99 características de, 63,66-75 células p ro c a rió tic a s vs, 6 3 ,7 5 ,7 6 d c lo d e, 194-95 definición/descripción d e, 14,15,62-63, 349 D N A en , 174,175 en erg ía (g en eralid ad es), 74 estru ctu ras/resu m e n d e funciones, 62 evolución d e, 207,349 flujo d e inform ación (p an o ra m a gen eral), 182 in tercam b io selectivo d e m ateriales, 6 8 regulación d e los genes e n , 182-86 síntesis del R N A m en sajero en, 174-76 sistem a d e m em b ran as/in terco n ex ió n , 70-72 trad u cció n en , 175,176-78 hijas definición/descripción, 157,192,193,194, 195 duplicación d el D N A , 157,193 e n el d c lo c elu lar p rocariótico, 193 m adre, 224 a d u ltas (A S C ), 224 aplicaciones m édicas y, 275 descripción d e, 195,275 división c e lu lar m itó tic a y, 195 tam añ o /fo rm a e in tercam b io d e m ateriales, 58,59,94-95 veg etales ( e n g en eral), 61 C elulosa, 43,126 C entriolos, 6 7 ,1 9 8 ,2 0 0 ,3 5 0 ,3 5 1
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C e n tró m e ro , 196-97 C e n tro (s) N acional p a ra la Investigación A tm o sférica, 563 p a ra el C o n tro l d e E nferm edades, 321,390 S m ithsoniano d e Aves M igratorias, 621 C e ra , 45,46 C ercozoos, 400,407-08 im portancia/efectos d el, 494 tam año d el, y evolución h u m an a, 359,362, 363-65,492 C erv eza y lev ad u ra, 427 C F C (clo ro flu o ro c arb o n o s), 574 C h aleco blin d ad o , 271 C h a p a rra l, 581-82 C hargaff, E dw in, 154 C h ase, M a rth a, 151,152-53 C h im en ea s h id ro term ales, 594,595 C him pancé(s) cacería/tam añ o del cereb ro , 363-65 dasificació n d e los, 370 com ercio d e c arn e d e, 610 com paración co n c ro m o so m as h um anos, 372 V IH y, 3 6 8,369,379 C h in a , tam añ o d e la p o b lació n en, 516,518 Chlamydomonas, 215 C hocolate, 2 9 ,579 Chthamalus, 528 C h y trid io m y co ta, 417-18 C ian o b a cteria d c lo anual y decadencia de, 505 evolución/fotosíntesis, 3 4 9 ,3 5 0 ,3 8 7 ,4 1 2 liqúenes, 422,423 tam año, 391 C ianuro/efectos, 143 C icadáceas, 443,444 C iclina(s) cáncer, 208,225 descripción/funciones d e la, 204,205 ,2 0 6 , 225 C iclo(s) biogeoquím icos, 555. Véase también Ciclos d e n u trim en to s C alvin-B enson (ciclo C 3 /p lan tas), 125-26, 128,129 celular co n tro l del, 201,204-6 defin id ó n /d escrip ció n , 192,193 D N A d añ a d o y, 206,208-9,225 en c élu las eucarióticas, 194-95 en c élu las p rocarióticas, 193-94 puntos d e co n tro l en el, 204,205 d e auge y d ecadencia, 503-05,510 d e K re b s ( á d d o c ítric o ), 139-142 d e n u trim en to s defin id ó n /d escrip ció n d e, 548,552, 555-559 d escom ponedores/com edores d e detritos, 552 d e vida diploide, 213,215 haploide, 213,215 hidrológico, 558 m enstrual C iclosporina, 426 C iem piés, 472-73 C iencia, 5,8 -9 forense am plificación d e D N A , 264,265-66 casos d e violación/evidencia d e D N A , 2 60,261,264,281 electroforesis en gel, 266-67,268 p an o ram a g en eral, 264-68 perfil d e D N A , 268 p ru e b a s d e D N A , 267-68
Í N D IC E
rep eticio n es co rtas en tándem (ST R s), 265-66,267-68,281 unicidad d e D N A , 268,298 C iervo, 583,5 8 4 G garriD o. Véase T abaquism o G g o m iceto s, 418-19,421,428-29 C igosporas, 419,421 C igoto(s) vegetales, 2 1 6 ,4 3 4 ,446Cüiados, 400,407, 408 G lio s d efinición/descripción, 6 6 ,6 7 ,4 0 7 ,4 0 8 evolu ció n d e los, 350 funciones d e los, 67,401 C in eto co ro , 198,200,210-213 G to cin esis definición d e, 195 en c élu las anim ales, 199,200,201 vegetales, 2 0 0 - 2 0 1 en m eiosis, 2 1 0 ,2 1 1 ,213 m icrofilam entos, 2 0 0 , 2 0 1 G to c ro m a c, 297-98 C ito esq u eleto , 63,66-67 C ito p lasm a, 11,60-61 C ito sin a (C ), 1 54,155,156-57 C ito so l, 60-61,83
Clarkia biloba, 332 lingulata, 332 C lase (clasificación), 14,370 G asificac ió n d e organism os árb o les filo g en ético s d e reconstrucción, 374-75 cam b io s en la , 376-78 características an ató m icas y, 371 je ra rq u ía d e categorías, 14,370 n o m b re científico, 370 p a n o ra m a d e la, 14-15,370-72 relacio n es evolutivas y, 370-72,377,454-55 secu en cia del D N A , 372,377 sem ejanzas m o lecu lares y, 372,377 Qaviceps purpurea, 426 a i m a ( s ) . Véase también C a le n ta m ie n to global d efinición/descripción d e, 570 e s ta d o del tiem p o versus, 570 facto res q u e influyen e n e l, 570-73 regulación d el, p o r los ecosistem as, 605-06 G o n a c ió n d e anim ales, 202-3,204 d e p lan tas, 2 0 2 d efinición, 2 0 2 esp ecies en p elig ro d e extinción y, 203 ética y, 204 fu tu ro d e la, 203-4 p ro b lem as en la , 203 terap éu tica, 204 tra sto rn o s genéticos y, 280 a o r o , áto m o s d e, 25,574 G o ro fila . Véase también Fotosíntesis a ,1 2 0 ,1 2 1 ab so rció n d e la luz p o r m ed io d e la, 1 2 0 ,
121 b, 1 2 0 ,1 2 1 d efinición/descripción, 7 4 ,7 5 ,4 3 4 e n las bacterias, 387 G o ro flu o ro c a rb o n o s (C F C ), 574 O o ro p la sto s algas Chlorella, 351 fu n ció n /estru ctu ra d e los, 74,75,118-19 h ip ótesis e n d o sim b ió tica, 73,34 9 ,3 5 0 ,3 5 1 , 3401,412 Qostridium, 386 botulinum, 389-90 tetani, 389 C nidarios (c n id a ria ), 458,459-61 C hidocitos, 460,461
C ocodrilos/cocodrílidos, 489,490 C óccix, 302 C ochinilla, 473 C o d o m in an cia, 245 C o d ó n (es), 171 d e inicio, 171,172,180 d e term in ació n o d e “ a lto ”, 171,172,176 C ó d ig o genético, 171-72 C oenzim as, 108-9 A (C o A ), 139-40,141,142 C oevolución definición/descripción, 317,3 5 2 ,5 2 6 ,5 2 8 , 531 especies invasoras, 529 parásitos/huéspedes, 535 p lantas/herbívoros, 534 Col agria, 139 C ola(s) d e cab allo , 440-441 C o lestero l, 46-47,84 C olibríes, 91C olor del co n ejo del H im alay a, 247 C oloración d e ad v erten cia, 532 d e sobresalto, 532,533 C o lu m n a v erteb ra l, 483 C om bustibles fósiles. Véase también D ep ó sito s ácidosTlluvia ácida; C a le n ta m ie n to global orígenes de, 3 5 3 ,4 3 5 ,4 3 7 ,4 4 0 ,5 5 6 ,5 6 0 qu em a de/efectos, 556,559,560-61,614 reducir el uso de, 565 C o m ed o res d e d etrito s, 548,552 C om ensalism o, 535 C o m ercio d e carn e p ro d u cto d e cacería furtiva, efecto s d el, 610 C o m p artim ien to in terio r (m ito co n d ria), 74 in term em b ran as (m ito co n d ria), 74,138,142 “ C om pensación del c a rb o n o ’Vsitio W eb, 565 C om p eten cia(s) definición/descripción de, 511-12,526-27 en especies d e N o rte y S u dam érica, 336 en tre especies, 511,526-528 en tre las plantas, 512 nicho ecológico y, 526-28 por co n cu rso , 512 p o r invasión, 511-12 selección n atu ral y, 317 tip o s de, 511-12 C o m p lejo d e recep to r d e an d ró g en o s y testo stero n a, 184-85 C o m p o n en tes b ió tico s y abióticos, 502 C om puestos, 23 C om unicación en los anim ales com unicación celu lar, 95-96 C o m u n id ad (es) d ím a x , 538,540,541 definición/descripción de, 2 ,3 ,5 0 2 ,5 2 6 d e las ch im en eas h id ro term ales, 598-99 efectos d e la extinción en las, 1 2 especies clave, 536,537-38 flujo d e energía a través d e las, 548,549-54 C o m u n id ad E u ro p e a y la O ficina F ederal S uiza p a r a la E du cació n y la C iencia, 267 C o n c en tració n , 85 C o n c ep to d e especie fílogenética, 377-78 C o n ch a d e los m oluscos, 466 C onclusión (m éto d o cien tífico ), 4 ,5 C o n d u c to (s) C onejos, 325,338, C oniferas d c lo d e vida del p in o , 445
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clim a y, 444,584-85 evolución d e las, 354,355 p a n o ra m a d e las, 444-46 rep ro d u cció n e n las, 354,444-46 C onjugación, 388 C o n n ell, John, 508,528 C onservación. Véase también E sp ecies en p elig ro d e extinción cace ría furtiva y, 5 6 9 ,5 8 0 ,6 1 0 ,6 1 2 ,6 1 3 d e los bosques, 5 6 8 ,5 6 9 ,5 7 8 ,6 0 7 p á ja ro c arp in te ro p ico d e m arfil, 03 población m ínim a viable (P M V ), 612 resid en tes locales y, 5 68,569,60 7 ,6 1 3 su sten tab ilid ad y, 617-21 C b n s u m id o r(e s ), 549,550-52. Véase también H eteró tro fo s secu n d ario , 550 terciario, 550 C o ntam inación del aire, 4 2 7,488,489 p o r m ercurio/efectos, 554,560 C ontrol(es) biológicos, 529 m étodo cien tífico y, 4 ,5 O oprolitos, 356 C orales. Véase también A rrec ifes d e coral d eco lo ració n d e los, 592 descripción/rasgos, 460,461 pro tistas y, 406,410,411 C ordados. Véase también V ertebrad o s árbol evolutivo, 482 características clave d e los, 482-83,484 descripción/rasgos d e los, 456,457 inv erteb rad o s, 483,484 C o rd ó n nervioso cord ad o s, 482 gusanos p lanos, 462 C o rm o ran es d e d o b le c resta, 554 C om w ell, P atricia, 281 C o rre d o re s A T P y, 107 d e la v id a salvaje, 615-17 en erg ía y, 100,101,102,103,104,105,107, 113 esfu erzo final d e los, 137-38 ferm entación en c o m p aració n con, 137-38 pérd id a d e ag u a y, 113 C o rren s, C ari, 228 C o rrien tes, 588,589 d e a ire y clim a, 571 oceán ica y clim a, 572 C osta R ic a , 616 C ourtn ey -L atim er, M arjo rie, 481,496 C rá te r C hicxulub, 358 G e c im ie n to d e la p o b lació n h u m an a anticoncepción y, 516-17 au m en to en el, 365,514-515 capacidad d e carga o so sten im ien to (K ), 506,508-512,514,516-17,609-611 com o n o s u sten tab le, 619-20 dem ográfico logístico, 506,512-514 descripción d el, 502 distribución desigual del, 516-20 efectos d el, 365,494-95,558 en E stad o s U nidos, 520 estadísticas/predicciones d el, 516-517 estru ctu ra d e edades/diagram as, 517-19 factores q u e afectan e l, 503 gráfica d el, 515 inm igración, 520 Isla d e P ascu a, 500-02,508,520 países e n d esarro llo /d esarro llad o s, 515-19 países p o r d eb ajo d e la R L F, 518 p o b reza y, 516-17,619-20 p o r regiones del m u n d o , 519
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tecn o lo g ía y, 514-16 transición dem ográfica, 515-16 dem ográfico c ero , 517 exponencial, 503-06 C reacio nism o , 4 ,9 ,3 0 2 C rick , Francis, 5 ,1 5 4 ,1 5 5 ,1 5 6 ,1 7 1 C ro -M ag n o n , 362-63 C ro m átid as (cro m átid as h erm an as). Véase también M eiosis división c e lu lar m itó tic a y, 196-97,198,199,
200 herm anas. Véase C ro m átidas C ro m a tin a , 68,198 C ro m istas (estram en o p iles), 400,404-05 C ro m o so m a(s). Véase también C rom osom as X; C ro m o so m a Y con d en sad o s/“d esco n d e n sa d o s", 184,198,
200 d e célu las p ro carió ticas, 7 6 ,193 defin id ó n /d escrip ció n , 9 ,6 7 ,6 8 duplicad o , 197 en la d iv isión celu lar, 196,197 en los hu m an o s, 197,198 en vario s organism os, 199 e rro re s en n ú m ero s d e, efecto s d e los, 250-54 estru ctu ra d e los, 195-96 fo rm a in activ ad a d e, 184-86 gen es y, 150,196 hap lo id es defin id ó n /d escrip ció n , 198,207 n ú m ero en vario s organism os, 199 infertilidad del h íb rid o , 330 lo ngitud/núm eros d e genes, 196 organización en célu las eucarióticas, 195-99 relación co n alelo s/g en es, 232,239 sexuales. Véase también crom osom a X; C ro m o so m a Y d efinición d e los, 197,241 d eterm in ació n d el sexo y, 197 división c e lu lar m eiótica y, 198 n o d isy unción influye en los, 250 X. Véase también C ro m o so m as sexuales co lo ració n e n los g ato s, 186 co m p aració n co n el crom osom a Y, 197, 241 d esactivación d e, 184-86 fo to m icro g rafía d e, 241 insensibilidad a los an d ró g en a y, 184,185, 186 m eiosis, 241 m u estra del ca rio tip o y,197 Y. Véase también C ro m o som a sexuales co m p aració n co n el crom osom a X , 197, 241 d escu b rim ien to d el, 167 fo to m icro g rafía d e, 241 insensibilidad a los an d ró g en a y, 184-86 m eiosis, 241 m u estra del ca rio tip o y,197 C ro n o lo g ía geológica, 348 C ru stáceo s, 473-74 C ru za d e p ru e b a , 237 C u b ie rta d e la sem illa, 440,443 C u carach as y la resistencia a los pesticidas, 301 C u e llo d e jira fa , 315-16,320 C u ern o s, 47-48,580 C u e rp o (s) basal (cid io s/flag elo s), 6 6,67 d e B arr, 184-85 esp o ru lad o (m o h o d esliz an te), 409,410 C u id a d o p a te rn a l cocodrilos, 490 m am íferos, 492 C u rru c a s o sílvidos (g o rjead o res), 327,527-28 d e au b u d o n , 327 d e lo s m irtos, 327
C urva (s) S, 506 a e c im ie n to dem ográfico logístico se d e n o m in a , 506,512 d e supervivencia, 513-14 en form a d e J, 503-504 G itíc u la (p lan tas), 118,119,436 C uvier, G eorges, 2 8 8,290,325 C V S (m u e stre o d e vellosidades c oríónicas), 278,279
Daphnia longispina (pulga d e agua), 11,14 D arw in, C harles. Véase también E volución, selección natu ral antecedentes, 292-93
El origen de las especies por medio de la selección natural, 2 9 2 ,2 9 8 ,2 9 9 ,3 0 2 especiación, 326,330 im portancia d e su trab ajo , 9 ,2 8 8 ,2 9 3 ,3 7 0 lom brices d e tie rra , 463-64 m ecanism os d e evolución, 9,291-92,293 re tra to , 292 vestigios d e estru c tu ra s d e especies según, 292-93 d e serpientes, 2 9 2,293,295 ejem p lo s d e, 2 9 3 ,2 9 4 ,2 9 5 ,3 0 2 DDT efectos e n las aves/vida salvaje, 510,554 historia d e su uso, 554 quím icas, 4 4 6 ,4 6 8 ,4 7 1 ,5 3 4 ,5 3 5 D e forestación biocom bustibles y, 517,577 biodiversidad y, 1 2,378,584 cace ría fu rtiv a y, 610 calen tam ien to global y, 556,5561,578,606, 614 causas, 516-17 co m b ate, 449 d e la selv a tro p ical, 12,378,578,612 dió x id o d e c a rb o n o y, 556,561 efectos, 1 2 ,3 7 8 ,4 4 9 ,5 1 6 -1 7 ,5 8 4 ,5 8 8 ,6 1 0 ero sió n p o r, 516,588,611 extinción p o r, 516-17,603 Isla d e P ascua, 501 tala in m o d erad a, 584,612 D egeneración m acular, 183 D elbruck, M ax, 156 D elfines, 607-08,612D em ografía, 514 D ep ó sito s d e caliza, 4 0 8,410,556 D e p re d a d o re s clave, 616 D erech o s d e conservación, 616 D eriva co n tin en tal especiación y, 331 -32 m ap as q u e m u estran la, 357 genética definición/descripción d e, 310-314 especiación, 3 3 0,331,332 tam añ o d e la p o b lació n , 310,312 D erra m es d e p e tró le o bio rrem ed iació n , 389 efectos so b re la vida salvaje, 559,593 D esarrollo su sten tab le, 617-18 D escom posición, 552 D esertificación, 581 D esierto(s) d e A ta c a m a ,8 0 d e G o b i, 580 d e la G ra n C uenca, 580 d e M ojave, 573,581 d e S o n o ra , 581,586 del S ah ara, 580,581 descripción del b iom a, 580-81 efectos d e las activ id ad es h um anas, 581 ubicación, 571 D esm o n te (d e zo n as arb o lad as), 585,611 D eSilva, A s h a n ti, 275
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D esm osom as, 95 D esoxirribosa, 41 D eterm in ació n del sexo, 207,241 D eu tero sto m as, 457,475 D iab etes tratam ie n to /c u ra d e la, 274,275 D iablo d e T asm ania, 493 D iafragm a p a ra p o rta d o re s d e anom alías, 2 5 4,2 7 2 ,2 7 8 p a ra “selección” d e em b rio n es, 271 D iam ond, Ja re d , 520 D iato m eas, 400,404-05 D iagram as d e estru ctu ra d e edades, 517-19 Dictyostelium , 410 Didinium , 407,408 D ien tes caries y, 271,386 extracción d e las m uelas del ju ic io y, 287, 302 placa so b re los, 77 D iferenciación, 195D ifosfato d e adeno sin a (A D P ), 92,106-7 D ifusión a través d e la m em b ran a plasm ática, 8 6 - 8 8 defin id ó n /d escrip ció n d e, 59,85-86 facilitada, 8 7,88 sim ple, 87-88 D inoflagelados, 400,406 D in o sa u rio s diversidad de, 355 evolución, 355-56 extinción, 1 0 ,1 1 ,1 1 6 ,1 3 0 ,3 5 6 ,3 5 8 ,4 8 8 ,4 9 2 , 607 fósiles, 285,289,290 D in u cleó tid o d e flavina y a d e n in a (F A D ), 107 d e nicotinam ida y ad en in a (N A D +), 107, 135-138 fosfato de. Véase N A D P H D ió x id o d e carbono. Véase también C a le n ta m ie n to global; Fotosíntesis; Sistem as respiratorios d c lo C 3 , 125,126 hom eostasis y, 555-56,560-61,565 liberación a p a rtir d e la ferm entació n , 137, 138,139 D iplom ónadas, 400,402-03 D isacáridos, 39,4 0 ,4 1 -42 D ise n tería am ib ia n a , 409 D ism inución del k rill, 564 D ispersión d e sem illas d e coco, 443, D istribución ag ru p ad a, 5 1 2^13 aleato ria, 513 independiente. Véase Ley d e la distrib u ció n in d ep en d ien te uniform e, 512,513 D ivisión celular. Véase también M eiosis; M itosis cán ce r y, 195,206,208-9 definición/descripción, 194 diferencias e n la rapidez d e la , 194,195 fisión bin aria, 193-94,363-64 m eiótica, 195. Véase también M eiosis m icrotúbulos/m icrofilam entos, 67 ,1 9 8 ,1 9 9 , 200,201,210,211-13 m itótica. Véase también M itosis cáncer, 208-209 d to cin esis, 195,199-201 defin id ó n /d escrip ció n d e, 195 funciones, 195,208 D N A . Véase también C iencia forense; G en es; D N A recom binante;T ranscripció n am plificación de, 264,265-66,279 dasificació n d e organism os/em paren tad o s, 372 com paración co n R N A , 169
Í N D IC E
co m p aració n e n tre organism os, 2% -97 d e los antig u o s homo, 362,363 d efinición/descripción, 9 ,1 0 ,5 3 d escu b rim ien to /tran sfo rm ació n , 150-51,262 dup licació n sem ico nservativa d el, 158 en c é lu la s eucarióticas, 1 74,175,195-96 en c élu las p ro carió ticas, 193 en cro m o so m as e u carió tico s, 195-96 estru ctu ra/d esc u b rim ien to , 53,151,154-57, 159 ev id en cia d el, en caso d e violación, 260, 261,264,281 funciones, 6 1 -6 2 ,6 7 -68,149,157,168 h elicasa, 158,159,160,161 in d iv id u alidad/universalidad de, 268,298 ligasa, 160,161,270 m utaciones, 158,162,163 o rig en d e la v id a, 346 p o lim erasa en P C R , 265 estru ctu ra, 169 funciones, 1 5 8 ,1 5 9 ,1 6 0 ,1 6 1 ,2 6 5 reco m b in an te. Véase también reco m b in ació n g enética definición d e, 262 ejem p lo d e p ro d u cto s m édicos y el, 274 m u estra p ren atal y, 279 n atu raleza y el, 262-64 tra ta m ie n to d e e n ferm e d ad es y, 274-75 secu en cia d e su b u n idades, 157 ubicación, 6 8 ,1 7 4 D o b le hélice (D N A ), 154-57,195-% D o b zh an sk y ,T h eo d o sius, 9 Dolly, o v eja, 202-3 D o m in an cia in co m p leta, 243 D om inio(s) g en eralid ad es, 14-15,370,372-73,376 sistem a d e tres dom inios, 14,372-73 sistem as d e tres y c in co reinos, 372 D oping, 1 3 2 ,1 3 3 ,1 3 7 ,1 4 3 ,1 4 5 Double Helix, The (W atson), 156 Doublesex (g en ), 182 D rag ó n (es) d e K om odo, 490 d e m ar, 530 Drosophila (m osca d e la fru ta ), 182,242-43 D uplicación d e D N A b u rb u jas d e du p licación, 159,160,161 cro m o so m a d u p licad o , 197 definición/ d escrip ció n , 157-58,159-61,171 en célu las p ro carió ticas, 193 h o rquillas d e du p licación, 1 59,160,161 m utaciones, 195,308 velocidad d e, 160 D u ran ceau , S u zan n e, 499 D y lan , B ob, 426 E cología, 502 E co n o m ía eco ló g ica, 606-607 E cosistem as acu ático s D D T y, 554 d e agua d u lce, 586-89 destrucción del hábitat/efectos en los, 488 distribución d e la vida en los, 586 efectos d e la se d im entación á cid a en los, 560 estanques/lagos, sucesión e n los, 541 m arinos, 589-95 req u erim ien to s d e la vida e n los, 586 d e M éxico, 595-99 ciclos d e n u trim ie n to s e n los, 548,552, 555-59 conservación d e, 615-17 d e ag u a d u lce, g en eralidades, 586-89
definición/descripción, 502 flujos d e en erg ía en los, 548,549-53 m arinos (perspectiva g en eral), 589-95 su stentabilidad, 617-21 E coturism o, 4 4 9 ,6 0 6 ,6 1 3 ,6 1 6 E cto d erm o , 455 E d ad es d e las rocas lunares, 350 E fecto(s) Cbriolis, 571 d e in v ern ad ero , 561 d e la caza excesiva, 510 d e las actividades hum an as/biom as bosques c aducifolios d e clim a tem plado, 583-84 capital ecológico d e la T ie rra, 609-611 desiertos, 581 ecosistem as d e ag u a d ulce, 587-88 ecosistem as m arinos, 589-95 éxito bio ló g ico vs., 494-495 h u ella ecológica, 516,521,609-611 pastizal (p ra d e ra ), 582-83 sa b an a, 580 selva tro p ical, 577-579 taiga (b o sq u e se p ten trio n al d e coniferas), 585 tu n d ra , 585-86 fundador, 313-14 E ficacia biológica y éxito reproductivo, 315 E hrlich, P au l/A n n e, 12 Eisely, L o ren , 28 E l N iño/efectos d el, 572-73 E la stin a ,4 8 E lectricidad c o m o en erg ía, 102 E lectro fo resis p o r g el, 266-67,273 E lectro n es, 22,23 E le fan tes cacería furtiva, 610 com ercio del m arfil, 612 com o especie clave, 536,580 en la sa b an a, 579,580 especies d e, 376 E lem en to s, 2 ,2 2 radioactivos, descom posición de, definición d e, 2 2 ,2 4 fech ar las cap as d e los fósiles y, 350 form ación d e la tie rra y; 347 E m briología y evolución, 292,296,297 E m igración, 502 E n céfa lo d e m am íferos, 492 E n cefa lo p a tía espongiform e bovina (B S E ), 37 E ndocitosis, 66,92-94 m ed iad a p o r receptores, 93 E n d o d erm o , 4 5 5E ndoesqueleto, 475E ndófitos, 424 E n d o g am ia, 314 E ndosim biosis secundarias, 401 E ndosporas, 386 E nd o térm ico /o rg an ism o s d e sangre calien te, 491 E n d u lc o ra n te artificial, 41 E nergía. Véase también R espiración c elular; M etabolism o d e la glucosa; M etabolism o; Fotosíntesis cinética, 102,104 com o d e te rm in a n te s p a r a la vida, 573 conservación de, 616,622 d e activación, 104,108-9 defin id ó n /d escrip ció n , 1 3,1 5 ,1 0 2 electrones, 23 en ecosistem as acuáticos, 586 en tre reacciones acopladas (c e lu la r), 105-7 flujo a través d e los ecosistem as/com unidades, 13,548,549-53 en reacciones quím icas, 103-5 leyes d e la term odinám ica, 102-3,105,108
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m oléculas p o rtad o ras d e e n e r g ía Véase
también moléculas portadoras de energía específica solar. Véase también luz so lar tran sferen cia a través d e niveles tróficos, 552-53 E n ferm ed ad (es). Véase también enfermedades
específicas africana del sueño, 404,535 d e C reu tzfeld t-Jak o b (v C JD ), 37,394. Véase también “ en ferm e d ad d e las vacas locas” d e H o d g k in , 12 d e H u n tin g to n , 249 d e Kuru, 394,397 d e las vacas locas, 8 ,3 6 -3 7 ,5 4 d e Lym e, 390 d e transm isión sexual (E T S ). Véase también S ID A ; V IH ejem plos d e, 403 n a g a n a ,535 tizón tard ío , 404 E n fo q u e d a d ís tic o , 374-75 calen tam ien to g lobal, 563 d e las encías, 386 enzim as y, 1 1 0 E n lace(s), 23,24-28 covalentes, 25,26-27 no p o lares, 25-26 d e a lta en erg ía, 106 iónicos, 25-26 peptídico, 49 quím icos, 23,24-28
Ensayo sobre el principio de la población, (M althus), 293,299 E ntom ólogos, 333 E n tro p ía, 103,105 e d a d d e los p ad res/n o disyunción crom osóm ica, 254 m utaciones y, 185 radicales libres, 27 ray o s U V y, 574 síndrom e d e W erner, 185 telóm eros, 203 E n v o ltu ra n u clear, 6 8 E nzim as. Véase también R estricción d e enzim as d e restricción anem ia d e c é lu la s falciform es y, 272,273 organism os g en éticam en te m odificados (O G M ) y, 269-70 M stII, 272-273 efecto s a m b ien tales e n , 112-13 en erg ía d e activación, 108-9 especificación de, 109-10 form as inactivas, 1 1 0 inhibición p o r retro alim en tació n , 1 1 1 n o m en clatu ra de, 97 p ro te ín a s y, 169 regulación alostérica, 1 1 0 - 1 1 celular de, 1 1 0 - 1 1 te m p e ra tu ra y, 1 1 2 v en en o /efecto d e las drogas en , 1 1 1 - 1 2 Ephedra, 443 E piderm is inv erteb rad o s, 468 p lantas, 118,119 E q u id n a , 492 E q u in o d erm o s d asificación/evolución, 455 d escrip d ó n /características, 456,457,459 g eneralidades, 475-76 sistem a vascular acu o so de, 475,476 Equisetum, 440 E ra p aleo zo ica, 348,352
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E ritro cito s (g ló b u lo s ro jo s). Véase también H em o g lo b in a células no rm ales, 249 en an em ia d e célu las falciform es, 249,272 E ritro p o y etin a , 1 45,261 E rizos d e m ar, 330, 475,537-38 E ro sió n d efo restació n y, 516,588,611 desem b o cad u ra d e lo s ríos, 588 servicios d e lo s ecosistem as, co n tro l d e, 605 técnica d e se m b rar sin la b ra r, 619 E scarab ajo (s), 4 7 1 ,5 0 9 ,5 2 9 ,5 3 4 ,5 3 5 asiático d e c u e rn o s largos, 529 b o m b ard ero , 4 7 1 ,5 3 4 ,5 3 5 Escherichia, 384,390
coli cep a 0 1 5 7 :H 7 ,3 9 1 conjugación en , 388 d añ o s p o r ce p a , 391 fisión b in aria e n , 194,388 lo n gitud d e los cro m o so m as, 262 o p e ró n lactosa, 181-82 tam añ o , 91 uso d e en erg ía en la síntesis d e proteínas, 180 E sco rp io n es, 471 -72 E speciación á s la m ie n to d e la p o b lació n y, 330,331-32, 338 aislam iento genético y, 332,333 alo p átrica, 331 -32,338 cam uflaje y, 542 co n tin en tes se p ara d o s y a la d e riv a y, 331-32 definición d e, 330 deriv a gen ética y, 331,332 descripción d e, 10,299,330-34 por poIipk>idía,336,337 radiación ad ap tativ a y, 3 3 4 ,3 3 5 ,3 3 6 ,3 5 2 sim pática definición, 331,332-34 p o r p o lip lo id ía, 336 E specialización excesiva y extinción, 335 E sp ecies am enazadas (IU C N “lista ro ja ”), 608 ap arien cia y, 326-27 au m en to del n ú m ero d e, co n el tiem p o , 356 biológica, c o n c e p to d e, 326,330,376-78 clave, 536-38 co n cep to d e biológico d e, 326,330,376-78 filogenético d e, 377-78 definición d e, 3 ,1 4 ,3 2 6 -2 7 ,3 7 0 desconocidas, 12,378 d escu b iertas recien tem en te, 324,325,338, 607 en V ietn am , 324 en peligro d e ex tinción. Véase también B iodiversidad; C o nservación; E x tinción Á frica, 569,579-80 árb o les d e c a c a o y, 579 cace ría fu rtiv a, 610 causas, 318,443,449 clonación y, 203 destru cció n del h áb itat/p érd id a, 318,443, 449,611-12 frag m en tació n d el h áb itat, 611-12 g en eralid ad es, 318 IU C N “lista ro ja ”, 608-09 p érd id a d e la d iv ersidad genética, 318 Rafflesia arnoldii, 449 rin o cero n tes co m o , 318,579-80 salm ó n , 565 selva d e A rab u k o -S o k o k e, 569 so b reex p lo tació n d e, 612 to rtu g as m arin as, 613
intro d u cid as (in v aso ras), 612 Caulerpa taxifolia , 398-99,412 descripción/efectos d e las, 506,511-12, 52 9,612,614 nichos ecológico y, 527 n o m b re científico d e, 14,338,370 y la vanidad, 338 n ú m ero ex iste n te de, 12,378 o rigen d e las, 10,299,330-24 sistem a d e clasificación de, 14,370 vu ln erab les (IU C N ), 608 E sp ectro e lectro m ag n ético , 120-21 E sperm atozoides, 218 flagelos de, 67 h um ano en la superficie d e un ó vulo, 67 n ú m ero d e, p o r eyaculación, 180 producción de, 217 E spículas, 459 E sp in a bífida, 278 E sporangios, 440,418,419 E sponjas descripción d e las, 455,457-59,592 d iversidad d e las, 457 m ejillón c e b ra y, 543 p o r gem ación, 459 E sporas. Véase también E sp o ro fito briofitas y las, 4 3 7 ,4 3 8 ,4 3 9 ,4 4 0 hon g o s se rep ro d u cen p o r las, 416-20, 428-29 m o h o s desfizantes y las, 409-10 p lan tas vasculares sin se m illa y las, 440 E sporozoarios (ap ico m p lex a), 406-07 E sp o ro fito Plantas no vasculares y, 4 3 6 ,4 3 7 ,4 4 0 ,4 4 6 vasculares y, 2 1 6 ,4 3 4 ,4 3 7 ,4 4 0 ,4 4 2 ,4 4 5 , 44 6,448,449 tam año/evolución d e las p lan tas y, 446,449 d e azúcares y fosfatos (D N A ), 154 hidrostáticos, 464 in tern o , 483 E stación(es) cam bios en las, y resp u esta d e los anim ales, 510 cu rv a tu ra y la inclinación d e la T ie rra gen eran las, 570-71 E stad o del tiem p o calen tam ien to global so b re el, 562-63 clim a c o n tra , 570 co m p o rtam ie n to anim al a n te el, 510 definición d el, 570 regulación d e la p o b lació n p o r el, 510 E stados U n id o s g e n e ra d o r d e gases d e invernadero, 564-65 población c re c ie n te en , 520 tra ta d o d e K yoto,564 E stam b re, 16 E statu ra, co m o rasgo poligénico, 247 e s tru c tu ra de, 40,46-47 E stigm a, 16,446,448 P H d el, 112Estom as estru c tu ra , 119 funciones, 1 1 8 ,127,436E strellas d e m ar, 476-75,536-37,591 E strep to co co (b acteria ), 390 d e g arg an ta, 390 pneum oniae, 150-51 pyrogens (b acteria carn ív o ra ), 391 E strep to m icin a , 178,309 E strógenos, 218 estru c tu ra , 46 producción en ovarios d e las aves, 183 E stro m a (cloroplastos) e s tru c tu ra de, 4 ,7 5 ,1 1 8 ,1 1 9 ,1 2 0 reacciones in d e p e n d ie n te s d e la luz y, 125
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E stru ctu ra(s) análogas, 296 d e la fructosa, 41 hom ólogas, 293-95,371 secu n d aria d e las p ro teín as, 49-51 terciaria d e las p ro teín as, 50-51 E stu d io P E T (tom ografía p o r em isió n d e p o sitro n es), 24 E stuarios, 588,590 E ta p a S (in te rfase ), 194,200 E T C . Véase C a d en a tran sp o rtad o ra d e ele c tro n e s (E T C ) É tica biotecnología, 204,275,278-81 clonación y, 204 diagnóstico p re n a ta l/a b o rto terapéu tico , 280 en la investigación co n anim ales, 77,495 especies e n extinción, 318 investigación co n anim ales, 7 7,495 E tiq u e ta d o d e los fragm entos d e D N A radioactivos, 267-68 E u calip to , 446,447 E u cario tas en los p rim itivos sistem as d e clasificación, 372 tipos en los ciclos d e vida, 213-16 E uforbiáceas, ad ap tacio n es, 573 Euglena, 403-04 E uglénidos, 400,403-04 E uglenozoos, 400,403-04 E u k ary a (d o m in io ), 14-15,373,376. Véase
también eucariotas específicos Euplotes, in tercam b io d e m aterial genético, 402 E u tro ficació n , 588
Evaluación del ecosistema del milenio, 604 E verglades descripción d e los, 588 restauración, 588,590,608-09 E videncias d e la evolución. Véase también Fósiles an ato m ía c o m p arad a, 292,293-96 bioquím ica/genética, 292,296-98 em briología, 2 9 2,296,297 p an o ram a g en eral, 292 E volución. Véase también D arw in , C harles; Fósiles; E volución hum ana; H isto ria d e la vida; S elección natural; E volución d e las p lan tas acu erd o d e los científicos so b re, 336 cam bio d e la frecuencia d e alelos, 307,315 causas, 308-316 d asificació n d e organism os y, 370-72,377, 454-55 convergente, 2 94,296,370,371 cultural, 356 d e la fecundación in te rn a , 490 d e la visión cro m ática, 359 d e p ro tistas, 412 definición/ descripción, 9-10,288 d esarrollo del co n cep to , 288-92 edad d e la 'fie rra y, 290-91 estru ctu ras vestigiales, 286,28 7 ,2 9 2 ,2 9 3 , 2 9 4,295,302 h um ana ad ap tacio n es p a ra la vida en los árboles, 358-359 com paración e n tre los cro m o so m as d e los ch im p an cés y los seres hum anos, 372 co m p o rtam ien to , 365 crán eo , 342 evolución c u ltu ra l, 365 fósiles, 359,362-363 hum anos m odernos, 362,365-366 locom oción b íp ed a, 359,367
Í N D IC E
N ean d erth ales, 362-363 oríg en es africanos, 3 6 2,364,379 p an o ram a g en eral, 358-365 relaciones evolutivas, 360,377 tam añ o del cereb ro , 359,362-363,365, 492 tu m b a del p aleolítico, 362 variabilidad g en ética, 379 visión, 359 im p o rtan cia d e, 9 ,2 8 8 ,2 9 3 lín ea del tiem p o e n la co m p ren sió n de, 288 m utaciones, 178,1 8 0,207,216,308-09 no p ro g resiv a, 315-16 p o b lació n y, 14,298-301,306,307-08 p o stu lad o s d e, 298-99 p rin cip io d e H ardi-W einberg, 308 relig ió n y, 4 ,9 ,2 8 8 ,2 9 0 ,2 9 1 ,3 4 2 secu en cia del g en o m a h u m a n o y, 272 te o ría s p rev ias a D arw in , 288-89 E xcavados, 390,402-03 Exocitosis, 94 E x o esq u eleto s, 354,468-69 E xones, 174,175 E x p erim en tació n (m é to d o científico), 4-5 E x p erim en to s co n neurospora crassa, 169 E x tin ció n (es). Véase también E species en p elig ro d e extinción ám b ito s lim itados, 334-35 cace ría furtiva, 610 calen tam ien to g lobal, 614 cam bios /ad ap tació n y, 1 0 , 1 1 en el h áb itat/d estru cció n , 12,332,334-35, 3 3 6 ,494-95,614 cau sas ( p a n o ra m a g en eral), 334-36 caza excesiva, 510 D D T , 554 d e d in osaurios, 1 0 ,1 1 ,1 1 6 ,1 3 0 ,3 5 6 ,3 5 8 , 4 8 8 ,4 9 2 ,6 0 7 d e osos po lares, 564 definición d e, 334 d e forestación, 516-17,603 e n la h isto ria d e la vida, 356-58,488,607 esp ecialización e x tre m a , 335 estad ísticas so b re, 334 ética, 318 extinciones m asivas, 356,357-58,607 hum anos''población h um ana, 494-95,510, 517 im p o rtan cia d e, 1 2 m asivas p o r activ id ad es hum anas, 607 po r cam b io s clim áticos y catástrofes, 357-358,607 p o r h ib rid ació n , 332 p o r la co m p eten cia, 334,335-36 tasas d e, 607-09 Extinction, (E h rlich ), 12 E x tracció n d e p e tró le o R e fu g io N acional d e la V ida S ilv estre del Á rtico, 564 tu n d ra y, 586 E x trem o a n te rio r (cabeza), 456 E xtrem ófilos, 1 Exxon Valdez, d e rra m e d e p etró leo , 389 Factor(es) d e crecim ien to control del ciclo c e lu lar y, 205,206 del cán cer, 208,209 d e lib eració n , 176,178 d e p e n d ie n te s d e la densidad, 509-10,510-12 in d ep en d ien tes d e la d en sid ad , 507,509, 510,512 FA D (d in u cleó tid o d e flavina y a d e n in a ), 107 Fago (bacterió fag o s), 152-153,392-393 Fagocitosis, 7 2 ,9 4
Falos hediondos, 422 Fam ilia (clasificación), 14,370 F árm acos clonación, 203,204 derivados d e la s esponjas, 459 d e la s plantas, 435,436,604-05 d e los hongos, 426 enzim as, 1 1 1 - 1 2 m ed icam en to s antivirales, 604 m edicam entos c o n tra el cáncer, 111-12,459, 605 organism os g en éticam en te m odificados y producción de, 270-71 F asd tis necrosante, 391 F ase G 0 (in te rfase ), 195 G j (in te rfase ), 194,195,201 G 2 (in te rfase ), 194 F auna, 597 F e c h a d o radiom étrico, 350 F ecundación, 222 en hum anos, 84 in vi tro in tern a, 478. F enilalanina, 168 F en ilceto n u ria (P K U ), 110,168 F enotipos am b ien te y, 245-247 definición/descripción de, 235,306 selección n atu ral y, 316 F erm entación alcohólica, 137,138,139 alim entación h u m an a, 139,427 del ácido láctico en los alim en to s, 138 en los m úsculos, 137-138,143 pan o ram a g en eral, 134,135-38,142 pro ceso de, 137-38 F ertilidad en el nivel d e reposición (R L F ), 5 1 6 ,5 1 7 ,5 1 8 ,5 1 9 F ertilizantes/efectos, 5 5 6 ,5 5 7 ,5 5 8 ,5 5 9 ,5 8 8 F ibras del huso sueltas, 199,200 F ibrilina, 231,254 F ibrosis q uística alelos m últiples, 243 descripción/generalidades, 2434,272,275 diagnóstico biotecnología, 272-74 p re n a ta l, 2 5 4 ,2 7 8 ,2 7 9 ,2 8 0 tratam ien to /b io tecn o lo g ía, 244,271, 274-75 F ieb re d e los valles, 426 hem orrágica d e É bola/virus, 393,396 F ilam entos in term ed io s, 6 6 Filogenia definición d e, 370,374 del V IH , 379 Filum (clasificación), 14,370 Fisión bin aria, 193-94,387-88 F itoplancton am enazas al, 588 definición/descripción de, 405,587,593 F ítzpatrick, John, 603 Fítzroy, R o b e rt, 292 Flagelos d e eucariotas, 67 d e p ro cario tas, 75,7 6 ,3 8 5 definición/descripción de, 66,67 en hongos, 417,418 evolución d e, 350 m ovim iento de, 67,385 F lavonoides, 29
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Flem ing, A le x a n d e r, 5 , 8 F lo r(es) ad ap tacio n es p a ra la polinización, 16,354, 436-7,446,447 F luido extracelu lar, 83 (definición), 85 F lujo d e genes, 308,310 F lúor, 77 Focas ca le n ta m ie n to global y consecuencias en las, 564 elefan te m arin o del n o rte gen éticam en te idénticos a o tra especie d e ,313 Foley, Jonathan/fam ilia, 565 fo ram in ífero s, 400,408 F orm as d e vida pelágicas, 593 Forsteronia refracta, 605 Fosas recu b ierta s (m e m b ra n a plasm ática), 93 F osfato co m o a m o rtig u a d o r, 32 F osfoenolpiruvato ( P E P ), 128-129 fosfolipasas, 97-98 F osfolípidos Véase también B icapa fosfolipídica (m em b ran a p lásm ica) definición/descripción de, 40,46 p a rte s hidrofO icas/hidrofóbicas d e los, 59-60,83 Fosforilación, 204,206,208-209 F ósforo d c lo del, 557-558 m o d elo ató m ico d el, 23 Fósiles anim ales p rim itivos, 352 Australopithecus, 361 co m o evidencia d e la evolución , 285, 2 8 9-92,292,293,294 coprolitos, 356 definición/descripción, 289 del h o m ín id o m ás antiguo, 359 ejem p lo s d e, 289 evolución h u m an a, 358 fechado d e, 350 m am íferos prim itivos, 356 m ás antiguos, 352 organism os extintos, 289-90 plum as p a r a volar/aves, 356,491 precám brico, 454 “vivientes” , 496 F otones, 121-124 F oto rresp iració n , 127-129 Fotosíntesis ag u jero d e o zo n o y, 574 d o ro p la sto s, 74 colonización d e la tie rra , 352 definición/descripción de, 13,118 e n la h isto ria d e la vida, 349 fó rm u la d e la, 134 hojas d e las plantas, 118-119 liqúenes, 422-23 p a n o ra m a g en eral, 118-120 p o r protistas, 401-04,406,410-411 reacciones dep en d ien tes d e la luz, 119-125, 127 in d ep en d ien tes d e la luz, 119-120,125-127 resu m en gráfico d e la, 127 su im p o rtan c ia p a ra la v id a, 129-130,134, 549 sulfuro d e h id ró g en o , 349,387 Fotosistem as, 121-123 F ragm entación del h áb itat, 611-12 F rag m en to s d e restricción, 272 F ranklin, R o salin d , 154,155,156 F taser, W illiam , 564
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F ru to s definición/descripción d e, 446,448 dispersión d e sem illas, 407,416 ffcc « j,4 0 5 ,5 9 1 F u m ar (tab aq u ism o ). Véase también N icotina riesgo p a r a la salu d , 10,163 F u n d ació n Bill y M elin d a G ates, 277 G ates (Bill y M e lin d a ), 277 M undial del C a c a o (W C F ),5 7 9 The AU Species, 338 G j a S (p u n to d e c o n tro l), 204,20 5 ,2 0 6 ,2 0 8 , 209,217 G 2 a m ito sis p u n to d e co n tro l, 204,205,206, 208 G 3 P (g liceraldehído-3-fosfato) 126,135,136 G alacto sa, 41 G allag h er, T im , 603 G am eto (s) con p ro g en ito res hom ocigóticos /h eterocigóticos, 234,235 d efin id ó n /d escrip ció n d e, 195 m eiosis, 195,207 rep ro d u cció n sexual, 195,207 v ariabilidad g en ética, 207,217 G a m e to fito s en p lan tas no v asculares (b rio fitas), 4 3 7 ,4 3 8 ,4 3 9 , 446.449 v asculares (traq u eo fitas), 216,437,440, 4 4 6 .4 4 8 .4 4 9 G a n a d o raza B elgian B lue/ m úsculos, 148,149, 157,163,179 G anglios, 462 G a rra p a ta s, 390,471-72 G a rro d , A rch ib ald , 168-69 G a rz a nevada, 609 G ases invernadero. Véase también gases
específicos c alen tam ien to g lobal, 56 1 ,5 6 2 ,5 6 4 longitudes d e o n d a in frarrojas, 570 nerviosos, 1 1 2 G a steró p o d o s, 466-67 G a to s d o n a c ió n d e, 204 h ib rid ació n , 332 m anchados/crom osom a X , 186 m ontés, 332 v ariabilidad g enética e n los, 207 Gavia inmer , 370 G e m ació n , 459,461 G e n (e s). Véase también D N A ; H eren cia; M u tacio n es a m b ien te y, 247,306 Bt, 269-7 1 ,2 7 6 ,2 7 9 C F T R , 244 d efin id ó n /d escrip ció n d e, 11,232,306 d e m io statin a, 149,157,163,179,206 d iv ersidad d e p erro s, 147 en célu las eu carió ticas, 174,175 en p ro cario tas, 174,175 estru ctu rales, 181 expresión d e, 180-82 frag m en tad o s, 174,175,176 ligados a lo s cro m o so m as sexuales, 241-43, 250 n ú m ero e n el g en o m a h u m ano, 180,271 relación con las p ro teín as, 168-72,174 los crom o so m as/alelo s, 232,239 regulación d e, 180-86 reg u lad o r, 181 SR Y (reg ió n d e te rm in a n te del sex o e n el cro m o so m a Y ) d escu b rim ien to d el, 186
funciones d el, 186,245 p le io tro p ía ejem p lo d el, 245 transcrip ción y, 186 su p reso res d e tu m ores, 208,225 TYR, 248 G en eració n e sp o n tá n e a , 3 ,4 ,6 ,6 4 ,3 4 4 p aren tal (P ), 233 G é n e ro (clasificación), 14,370 Sialia (azu lejo ), 370-71 G e n e tic Savings a n d C lo n e, 204 G en ética. Véase también H eren cia p aren tesco e n tre organism os, 296-98 G en o m a h u m ano, 180 p ro y ecto d el, 271-272,377 G en o tip o definición/descripción d e, 235,306 d esigualdad de, 314-15 G eología y evolución, 289-91 Giardia, 402-03 G im nosperm as función d e las sem illas/estructuras, 440,443 p an o ra m a g en eral, 440-41,443-46 G inkgos, 4 4 0 ,4 4 3 ,4 4 4 biloba (árbol del cab ello d e V enus), 443, 444 G iraso l, 370 G iros, 572 G laciares d erre tim ien to de, 562,563 lechos d e los lagos y, 586 G lándula(s) m am arias, 492,494 G liceraldehído-3-fosfato (G 3 P ), 126,135,136 G licerol, 44 G ló b u lo s rojos. Véase E ritrocitos; L eucocitos (glóbulos blancos) G loF ish, 276 G lucógeno, 4 3 ,1 0 3 ,1 0 5 ,143GlucóHsis, 134, 135,136,142-43 G lu co p ro teín as, 8 4 ,2 4 3 ,2 4 5 ,2 7 8 G lucosa d escripción/estructura, 39,4 0 ,4 1 reacciones in d e p e n d ie n te s d e la luz, 125-26 G netofítas, 443-44 G olgi, C am illo, 71 G o n ád as, 218,219 G o n d w an a, 332,357 G o n o rre a , 390 G o rd o n , Ian, 569,595 G o rilas c ace ría fu rtiv a y, 610 G o rjea dores. Véase G irro c a s G o rrio n es aislam ien to ecológico y, 328 d e cresta blanca, 328 d e p echo blanco, 328 G o u ld , S tep h en Jay, 365 G ra d ie n te (s), 85 d e co n cen tració n , 85 G ra n B a rre ra d e A rrec ifes en A ustralia, 591-92 G ra n a ( d o ro p la s to s), 7 4,75 G ra n d e s L agos especies in tro d u d d a s/in v aso ras, 485,525, 54 3,588,610 e utrofización, 588 G ra n ja s d e peces, 271 “fá b ric a ”, 619 G rán u lo s d e a lim en to (células p ro carió ticas), 76 G ra sa s (triglicéridos) d escrip d ó n /d efin ició n , 44,45-46 e n erg ía, 143 m etabolism o d e, 144
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G riffith , F rederick, 150-51 G rillos, 328 G ro e n la n d ia ( c a p a d e h ielo ), 562 G ru lla am erican a, p o b lació n de, 506 G ru p o (s) funcionales, 38 m onofiléticos y parafiléticos, 375 R d e am inoácidos, 4 8 ,4 9 ,5 0 ,5 1 G u a n in a ( G ), 154,155,156-57 G u ep ard o s, 4 9 4,531,579 G u isa n te/flo r au topoünización, 233 descripción d e, 232-233 heren cia d e rasgos, 233-39 ingeniería genética, 262,279 G upis, 3 0 0G urdon, John, 202 G u san o (s) ,466 m arino, 347 p lanos/platelm in tos defo rm id ad es d e anfibios, 489 d escrip d ó n /rasg o s4 5 6 ,457,458,462-63 red o n d o s (nem atodos) com o presas d e los hongos, 429 descripción d e, 456,459 R N A y, 183 visión g eneral d e ,474-75 tu b u lar, 594 zom bi, 594 H aces vasculares (v enas), 118,119 H ald an e, John B .S .,324 H ardy, G o d f re y H ., 307-08 H elech o s altern an cia d e generaciones, 226,442 a rb ó re o s (licopodios), 353,3 5 4 ,3 5 5 ,4 4 0 , 441 d e sem illa, 290 p an o ram a g en eral, 440 tam año, 441 H élice, 49 H elio, 2 2 ,2 4 H em ocele, 466 H em ofilia, 250 en las fam ilias re a le s d e E u ro p a , 251 m utaciones, 179,251 síndrom e d e T urner, 251-252 tratam ie n to p a r a la, 271 H em o g lo b in a efecto s d e las m utaciones en la, 179-80,249 estru ctu ra d e la , 51 funciones d e la, 48 gusanos tubulares, 595 M achida, 179 H en d id u ras b ranquiales faríngeas, 483 H epáticas, 437-438 H ep atitis B ,271 H erbicidas com o p ertu rb ad o res endocrinos, 619 efecto s d e los, 464-465,619 O G M s, 276 H erb ív o ro s coevolución, 534-535 d e Á frica, 579-80 defensas d e las p lan tas, 446,534 definición/descripción d e, 528,550 H eren cia. Véase también M endel, G reg o r alelos m últiples, 243 base física d e la, 232 codom inancia, 245 d e características ad q u irid as, 291 d e rasgos, 233-239 definición/descripción d e, 232 determ inación del sexo, 241 dom inancia in co m p leta, 243 evolución y, 299 poligénica, 245-247 H e rp e tólogos, 488
Í N D IC E
H ershey, A Ifred, 151-153 H e te ró tro fo s Véase también C o n su m id o re s d efin id ó n /d escrip ció n , 13,549 H íb rid o s 232 H id ra/h id ro zo o s d escripción/rasgos de, 460 rep ro d u cció n en la(lo s), 192-193,195,461 H id ró g en o , 2 2 ,2 4 en laces d el, 25,28-33 iones d e fo to sín tesis 122-125 p H -, 31-32 su lfu ro d e, y fo to sín te sis 349,387 H id ró lisis 3 9 ,4 2 H ielo d erre tim ien to /calen tam ien to global, 562, 564 p atin aje so b re, 20-21,33 p ro p ied ad es e im p o rtan c ia d el, 20-21,32-33 H ierro A rro z d o ra d o y, 277 H ifas d efinición/descripción, 4 1 6,423,429 rep ro d u cció n d e, 417-422 H ígado trasp lan tes/b io in g en iería, 77 H ip erterm ia (in so lació n ), 112 H ip o p ó tam o s (pigm eos) y el com ercio d e la carn e p ro d u cto d e la c ace ría, 610 H ipótesis (m éto d o c ien tífico ), 4-5 “ d e G a ia ” , 17 en d o sim b ió tica, 7 3 ,349-51,401,412 H istoplasm osis, 426 H isto ria d e la vida. Véase también E volución; E volución h u m ana colonización d e la tie rra , 352-356,436 co m ien zo d e la , 344-347 co m ien zo s d e la div ersidad anim al, 352-53 d esacu erd o en los o ríg en es, 346 extin ció n d u ra n te la, 356-358,488,607 p rim e ro s o rg anism os e, 347,349-351 ta b la del tiem p o g eológico, 348 visión religiosa d e la, 344 H o m b re. Véase también región d e te rm in a n te del sex o en el cro m o so m a Y (SR Y ); genes d e r ecep to res d e a n d ró g e n o s 184-86 H om eo stasis d efinición/descripción d e la, 11-12 su d o ració n y, 13 te m p e ra tu ra co rp o ral/reg u lació n , 11-13, 96-97,356,491 H o m ín id o s Véase también Homo; E volución h um ana; H u m anos em ig ració n d e Á fric a , 363-64 evolu ció n d e l o s 359-361 fósiles d e, 359-61 m an ten erse en p ie/cam in ar, 359,361 Homo. Véase también E volución hum ana; H u m an o s erectus, 360-361,363-365 ergaster, 360-62 fíoresiensis, 342-343 habilis, 360-61 heidelbergensis, 360-63 neanderthalensis (N ean d erth al), 360-63 p in tu ra s ru p estres, 362-63 sapiens. Véase también E volución H um ana; H u m an o s tecn o lo g ía d e la s h e rra m ie n ta s 361-62 H om ó lo g o s (cro m o so m as h om ólogos). Véase también E n trecru zam ien to alelos/variabilidad genética, 207 d efinición/descripción d e, 197 lig am iento g en ético , 239-240 m eiosis, 207-213
H ongo(s) alim entación c on, 4 1 8 ,4 1 8 ,4 2 2 ,4 2 4 antibióticos a p a rtir d e, 426 com o d escom ponedores, 552 com o el organism o m ás grande, 206-7, 4 1 4,415,429 com o r e c r ia d o r e s 424-25 con saco (A sco m y co ta), 418,420,421, 422,424-28 d e clav a (basidiom icetos), 418,421-22, 4 2 5,427,428 d e rep isa, 422 dism inución e n n ú m ero /ta m a ñ o , 427 e fecto s so b re los h u m a n o s 425-27 en el árbol d e la vida, 376 en la alim en tació n h um ana, 112-13, 425,427 enferm ed ad es en las p la n ta s p o r, 425 enferm ed ad es hum anas, 426 esp o ras de, 416-17 e stru ctu ra, 416 evolución/árbol evolutivo, 417-18,424 extinción d e a n fib io s 417,488 p arásito del o lm o , 425 ftniállium t p e n id lin a , 8 ,3 1 5 ,4 2 1 , 426 principales g r u p o s 417-22 relación sim biótica, 422-24,427 reproducción en , 206-7,417-22 toxinas, 426,424 H o o k e, R o b e rt, 64-65 H orm igas d e fuego, 529 m utualism o e n tre l a s 537 pan o ram a d e l a s 470-71 H o rm o n a(s) d e los anim ales. Véase también H o rm o n as endocrinas evolución d e la s 756 funciones d e las, 183-184 estero id e transcripción y, 183,184 luteinizante (L H ), 218H uella ecológica, 516,521,609-,611 H ughes-F ulford, M ülie, 796 H u m an o (s), ser(es) características d e los c o rd a d o s e n e l em b rió n h um ano, 483 ce reb ro d el, 492,494 d c lo d e vida d ip lo id e, 215 dasificació n d e los, 370 d o n a c ió n de, 204 color d e la piel, 245-247 im portancia d e las p lan tas en la vida d e lo s 435 variabilidad genética, 379 H u racán (es) K atrina, 663, 590,605-606 Ridge, W ashington, 16 y cale n ta m ie n to global, 586-587 H u tch in so n , Evelyn, 103 H u tto n , J a m e s 288,290-292 H ym an, F io , 230-231,254 Incendios forestales beneficios d e l o s 541 calen tam ien to g lobal, 563-64 deforestación p o r, 578 liberación d e d ió x id o d e c a rb o n o en l o s 563 sucesión de, 538-41 Incom patibilidad gam ética, 329-30 m ecánica, 329 ín d ice d e c re d m ie n to , 502-03 d e m o rta lid ad , 502,505
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Infecciones del o íd o , 386 vaginales, 426 Infertilidad h íb rid a , 330 Ingeniería genética. Véase también O rganism os gen éticam en te m odificados (O G M ) ag ricultura/plantas, 268-71 definición/descripción de, 262 In gestión, 15 Inhibición com petitiva, 111-12 p o r retroah m entación (pro d u cció n d e en zim as), 111 In id a c ió n (trascrip c ió n ), 172-173 Inm igración a e c im ie n to d e la p oblación en E U , 520 definición/descripción de, 502 Inm unodeficiencia co m b in ad a sev era (S C ID ), 275,281 Insecticidas, 112,619,621 Insecto(s) cam uflaje d e los, 530-531 p alo , 542 p an o ra m a g en eral, 469-71 polinización p o r, 446-447 so c ia le s 471 ta re a sociales d e los, 471 Insensibilidad a los a n d ró g e n o s 1 84,1 8 5 ,1 8 6 Insolación (h ip e rte rm ia ), 112Insulina,264 Interacción(es) d e la co m unidad. Véase también C om petencia; P arásitos/p arasitism o ; D ep red ad o res/d ep red ació n im portancia d e l a s 526 m utualism o, 535-36,537 resum en d e la s 526 sim b io sis 535-37 sucesión, 538-42 hidrofóbica, 30 In terfase, 194,198-199,201 In stitu to R o c k efeller, 277 Insuficiencia v en o sa, 466 Intoxicación p o r alim en to s (b o tu lism o ), 386, 390 I n tro n e s 174-175 In u n d ació n del río M issouri, 605-06 Inversiones (m u ta ció n ), 162-163,179 Investigación científica, 3-4 In v e rte b ra d o s Véase también A n im ales co m o p a r á s ito s 462-63,474-75 co m p aració n d e los fila, 458-59 definición/descripción de, 457 p an o ra m a g en eral, 457-66 Inviabilidad h íb rid a , 330 Invierno, 510 Inundaciones El N iño, 572-73 servicios del ecosistem a y, 588,605 Io n (es), 25-26 d o r o , 25-26 descripción d e, 25-26 d e sodio hidróxido, 31 Iridio, 130 Isla(s) d e P ascua, 500-02,508,516 especiación, 331 especies in v a s o ra s 614 G a lá p a g o s 292,606 b le Royale, M ichigan, 538 Isoleucina, 111 Isótopos, 22 Jacin to acuático, 529 Janzen, D an iel, 537 J e ffe rs R o b in so n , 129
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Je n n e r, E d w ard , 732 Juegos O lím picos dopin g , 133,143,145 E U 1986, voleib o l, 231 p ru eb a d e sexo, 184-185 K evlar, 271 K hayyam , O rn ar, 139 K in eto p lástid o s, 400,404 K in eto p lasto s, 404 K iti, P risd lla , 569 K oalas, 493 K rebs, H an s, 139 K u d zu , 529 L a N iñ a , 573 L ab o rato rio C ornell d e O rn ito lo g ía, 603 L actasa, 113 L acto sa, 4 2 ,1 1 3 in to leran cia a la , 113 o p eró n , 181-182 L ag artijas Aristelliger, 310 L ag arto s anolis, 291,495 sagrei, 2 9 1 ,4 7 8 ,4 9 5 basilisco, 20-21,33 p an o ram a g en eral, 490 L ago(s) oligotróficos, 587 V ictoria, 614 L am arck , Je an B aptiste, 291Lam inflla in term ed ia (p a re d c elu lar), 63 L a m p re a s (P etro m y zo n tifo rm es), 484-485, 535,614 L an g o stas, 470,512,537 L arsen , E rie, 616 L arvas, 470L atitu d , 570 L au rasia, 357 L eakey, M ary, 359 L eC lerc, G e o rg e L ouis (C o n d e d e B uffon), 289 L ed erb e rg , Jo sh u a, 169 L eeu w en h o ek , A n tó n van, 64-65,77 Lem m ings/ciclos d e p o b lació n , 504-505,515-16 L ém ures, 358 L en teja d e ag u a, 446,447 L ep tin a, 755 L eu cem ia, 12 d e célu las T, 393 L eucocitos (g lóbulos blancos) fu n ció n /estru ctu ra d e los, 94 L ev ad u ra. Véase también H ongos rep ro d u cció n asexual en la, 192,195 u so e n alim en to s/p ro d u cción d e bebidas, 137-39 L ey (es) d e E sp ecies en P elig ro d e E xtinción, 565 d e la d istrib u ció n in d ep en d ien te d efin id ó n /d escrip ció n d e la , 213,216-217, 238-239 en trecru zam ien to , 240-241 ligam iento, 239 d e la segregación, 234 d e la term o d in ám ica, 1 0 2-3,105,105,108 d e term o d in ám ica, 102-105,108 del A ire L im pio, (E U A /1 990), 560 n atu rales, 3-4 L ibélulas, 354 L icopodios (p in illo s), 353-55,440,441 L ig n in a, 436,440 L igre, 330 L ila azul silv estre, 542 L ince, 585 L infom a n o H o d g k in , 271 L in n a ean Society, L ondres, 292 L in n aeu s, C aro lu s (L in n é, C ari von), 370,457 L ípidos, 44-47, L ip o p ro teín as d e a lta d en sid ad (co lesterol H D L ), 47
d e b aja d ensidad (colesterol L D L ), 47L íquenes com o especie p io n e ra , 538 m utualism o, 422-420,535-36 L íquido céfalo-raquídeo, 278 Lisosom as, 72 L ista ro ja (IU C N ), 608-09 Listeria, 390 L obo(s) d asificació n d e, 370 com o a n te p a sa d o del p e rro , 299,300 com o un d e p re d a d o r clave, 616 d e E tio p ía, 332 d e taiga, 585 je ra rq u ía s d e d o m in an cia e n los, 332 recuperación d e los, 616 regulación d e las p o blaciones d e presas d e los, 510 selección natural en los, 300 Locus/loci (gen), 196,232 d e genes hom ocigóticos y heterocigóticos cru za d e p ru e b a , 237 h eren cia, 234-239 L om brices d e tierra G e n e ra lid a d e s e n , 463-64 L ovelock, Jam es, 17 LSD , 426 L uciérnagas, 534 L upino azul (p la n ta ), 335 Luz. Véase también fo to sín tesis; L uz solar/energía solar; L uz u trav io leta com o en erg ía, 102 esp ectro electrom agnético, 120-121 reflejo d e la, 121 solar/energía so la r a lte ra el c o lo r d e la piel, 245,246, 247 c a n tid a d d e e n erg ía y, 105,117,130, 548.549 c u rv a tu ra d e la T ie rra y su e je in d in a d o , 570-71 e n tro p ía , 103 longitudes d e o n d a y, 570 to d o s los organism os d e p e n d e n d e, 105, 1 17.13 0 .5 4 8 .5 4 9 transm isión d e la , 121 ultravioleta ag u a p a ra b e b e r y, 558 cán ce r y, 1 0 ,1 9 0 ,1 9 1 ,2 1 7 ,5 7 4 cap a d e o zo n o y, 34 5 ,5 7 0 ,5 7 4 evolución p reb ió tic a d e la T ie rra y, 345 m utaciones y, 163 radicales libres, 27-28 reducció n d e anfibios y, 488-89 v itam ina D , 574 visible, 120-21 Lycopedon giganteum, 422
Lycopodium,440 Lyell, C harles, 290-292 Lyon, M ary, 184 M acA rthur, R ., 527-28 M acL eod, C o lin , 151 Macrocystis, 405 M aíz, tizón del (h u itlac o ch e), 425 Mal d e A lz h e im e r, 27 M alaria an em ia d e células falciform es y, 249,320, 535 causas d e la/resistencia al m edicam ento, 406-07 D D T y, 554 h on g o s y, 425-26 M althus, T hom as, 293,299 M altosa, 42
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M am íferos evolución d e los, 356,492 lista ro ja d e la IU C N , 608 p an o ram a g en eral, 492-94 prim eros fósiles, 356 M anglar, 597 M angostas, 614 M a n tarray a, 486 M antos acuíferos, 517,558 M a rea ro ja , 406 M ariposa(s) Astraptes fulgerator, 327 azules d e K arn er, 335 coloración d e sobresalto en las o ru g as de, 533 especies y ap arien cia, 327 K arn er azu l, 335 m im etism o en las, 532 m onarca/o ru g a m onarca, 532,535 p an o ram a d e las, 470 selva d e A rab u k o -S o k o k e y, 5 6 8,56 9 ,5 9 9 toxinas y, 5 3 2,534,535 virrey, 532 M arsupiales, 492-93 M a to rral xerófilo, 597 M atriz m itocondrial, 74,138-141 M ayr, E rn st, 330 M cCarty, M aclyn, 151 M cL uhan, M arshall, 622 M ecanism o d e aislam ien to a n te rio re s al ap aream ien to , 327-329,330 defin id ó n /d escrip ció n d e los, 327 p o ste rio res al ap aream ien to , 329-330 resum en, 330 M e d icam en to s antivirales, 393 M edicina. Véase también F árm acos biotecnología, 272-275 evolutiva, 178 gusanos, 466 h erb al,4 4 3 sanguijuelas, 465 secuencia del genom a h u m ano, 271-272 M édula ósea células sanguíneas y, 275 sistem a in m u n itario y, 275 M ed u sa(s), 459-449 M eiosis com paración co n la m ito sis (re su m e n ), 214 definición/descripción d e, 195,207-213 d istribución in d ep en d ien te, 213,216-217, 238-39 eucariotas, 213-216 1,208-213 11,208-209,211,213 im portancia d e los gam eto s h aploides, 209-210 n o disyunción d e cro m o so m as, 250-254 variabilidad genética, 206,216-217 M ejillones, 466-67 ceb ra, 5 4 8 ,5 4 9 ,5 5 2 ,5 6 7 ,5 8 8 ,6 1 4 M elan in a, 248 M e lan o m a, 191,217 M e m b ra n a (s ). Véase también M em b ran as celulares celulares efecto s d e venenos so b re las, 83-4 estru ctu ra d e las, 82 m o d elo d e “m osaico fluido”, 82-83 origen d e la vida y, 346 relación estru ctu ra-fu n ció n , 82-84 resum en d e funciones d e las, 82 tra n sp o rte a través d e las, 85-88,90-95 m itocondriales, 74 o rigen d e la vida y, 346-47 tienen p e rm e a b ilid a d selectiva, 87
Í N D IC E
M endel, G re g o r an teced e n te s d e, 232,291 é x ito d e, 232-233,241 im p acto d e su s estudios, 238 re tra to d e, 233 M enonitas, 314 M en o p au sia, 220 M eso d erm o , 455-456 M esófilo, 1 18-119M etaboüsm o aeró b ico , 74 an aeró b ico , 7 4 ,3 8 7 c a lo r c o m o un su b p ro d u cto d el, 106 co n tro l c e lu lar d el, 108-113 d e la g lu co sa, 134,142,143. Véase también G lucólisis d efinición/descripción d e, 108 M etafase (m ito sis), 198,200 I (m eio sis), 210-211 II (m eio sis), 211,213-214 M etam orfosis anfibios, 489 d e la rana, 487-89 insectos, 4 58M etano, 561,570 M e tan o l, 111 M eteo rito s ed a d e s d e los m eteo rito s m ás antiguos, 350 extin ció n d e lo s d in osaurios, 116-117,130, 3 5 6 ,3 5 8 ,6 0 7 p rim e ra T ie rra , 347 M eteo rizació n y su cesión p rim a ria , 538 Methanococcus jannaschi, 373 M etio n in a, 171-172,176-177 M éto d o (s) científico, 4-5,6-7 M en d el y el, 236-37 M icelio, 416-17,421-423,429 M icólogos, 416-17,427 M icorrizas, 4 2 4 ,427M icro “R N A s” , 183 M icroarreglos, 273-274 d e D N A (h u m an o ), 273-74 M icrobios, 383 Micrococcus, 360 M icrofilam entos, 66 M icroscopios, 64-65 electró n ico , 6 4 ,6 5 d e ex p lo ració n , 6 4 ,6 5 d e tran sm isió n (T E M ), 64,65 M icrotúbulos, 66,3 5 0 . Véase también M icrotúbulos del huso del huso, 1 9 8 ,2 0 0,206,210,211-13 M icrovellosidades, 95 M iller, Stanley, 344-345,346 M ilpiés, 472-473 M im etism o agresivo, 534 b atesian o , 532,533 d efinición/descripción, 532-34 m ü llerian o , 532 señ u elo s, 531,5 3 4 se rp ie n te coraliDo, 489,532-33 M iríápodos, 472-73 M itchell, P eter, 124 M ito co n d rias d efinición/descripción d e, 73-74 e stru c tu ra d e las, 74,138 euglenozoos, 403 excavados, 402 h ip ótesis e n d o sim b ió tica, 73,349-351 respiración c e lu la r e n las, 73-74,134, 138-141 M itosis co m p aració n co n la m eiosis (resum en), 214 d efinición/descripción d e, 195,198-201 e n la célu la an im al (p a n o ra m a g en eral), 198-199 eu cario tas, 213-216
fijación d e los m icro tú b u lo s del huso, 211-213 M ixinos (M yxini), 484,485 M odelo del m osaico fluido, 82-83 M ohos, 404 acu ático s (oom ycetes), 400,404 deslizantes, 388,397-398 acelulares, 388,397 celulares, 388,398 M olécula(s) biológicas m em b ran a plasm ática, 83-84 relación e n tre organism os y, 296-98 tab la resum en d e las, 40 defin id ó n /d escrip ció n de, 2-3,23 form ación de, 23-25 hidrofílicas, 29 hidrofóbicas, 29-30 inorgánicas, 38 orgánicas defin id ó n /d escrip ció n , 2-3 en la evolución p reb ió tic a d e la T ierra, 344-345,347 síntesis d e las, 38-39 reg u lad o ra, 111 M oluscos branquias, 465,467-68 defen sa quím ica d e los, 468,534 descripción/rasgos d e los, 456-457 pan o ram a g en eral, 465-68 M o n e ra, 372 M onóm eros, 39 M onos aullador, 576-77 kipunji, 607 m acaco d e c o la d e le ó n , 358 m ono P alacio d e o ro , 338 V IH y, 379 M onosacáridos, 39-41 M onotrem as, 492 M o n ta ñ as A d iro n d ack , 584,588 d im a y, 572-73 M onte(s) K ilauea, 549 MitcheD, C a ro lin a del N o rte , 560 Santa E le n a , 3 3 4,538,539 Verdes d e V erm o n t, 560 M orillas, 420-21 M osca azul, larvas de, 466 d e la b aya d e n iev e y m im etism o, 532,534 d e la fruta dasificació n de, 370 crecim iento d e la p o b lació n , 508,509 Drosophila, 182,242-43 ojos co m p u esto s d e, 470 d e las flores, 532-33 tsetsé, 404 M osqueros, 326-27 M osquitos Anopheles, 406-07 M R N A . Véase R N A M en sajero M u da/m udar, 469 M u e streo d e vellosidades co ríó n icas (M V C ), 278,279 M ühlegg, Johann, 132-133 M uías, 330 M ullis, K ary B., 265-266,281 M untjac gigante, 325,338 M urciélagos, 493 ecolocalización, 493,49 4 ,5 2 8 ,5 3 1 M úsculo gen d e m io statin a y, 1 4 9 ,157,163, 179,206 M useo O ceanográfico d e M onaco, 375
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M usgos p a n o ra m a general, 437 Sphagnum , 437-438 M utación(es) benéficas, 163 cáncer, 10,208-209,217 categorías de, 179-180 definición/descripción de, 9 -1 0 ,1 5 8 ,1 7 9 ,3 0 8 duplicación del D N A , 185,308 e n el gen recep to r d e andrógen o s, 184-186 e n virus, 393 envejecim iento, 185 en zim as y, 110,113 evolución y, 1 78,180,207,216,308-09 ex p erim en to s d e Neurospora, 168-169 fisión b in aria, 388 frecuencia d e alelos, 308-09 frecuencia d e las, 163 función d e los genes, 179-180 hered ad as/im p o rtan cia, 308-09 h e red itaria, 10 no d irig id as hacia un a m eta, 309 orig en d e la vida y, 346 po liploidía, 336 p o r d eleció n , 162-163,179,185 p o r inserción, 162-163,179,185 p o r ray o s X , 169 p rev en ció n d e las, 158,163 p ro p ied ad es hidrofílicas/hidrofóbicas, 179-180 puntuales, 163,179,185 ray o s X , 169 selección natural y, 301 tipos de, 162-163 M utualism o definición/descripción, 403,535-537 relaciones m utualistas o bligadas, 537 N A D + (d in u cleó tid o d e n ico tin am id a y ad en in a), 107,135-138 NADH e n la ferm entación, 136-138 e n la glucólisis, 135-136 e n la respiración celu lar, 140-143 NADPH descripción, 120 reacciones d ep en d ien tes d e la luz, 122-125 in d ep en d ien tes d e la luz, 125-126 N aranjas y clo n ació n , 202 N arciso arro z d o ra d o y, 277 N ativos in u it, 554 N autiloides, 352-353,468 N ean d erth ales, 360-63 N efridios, 464 N em átodos. Véase G u san o s redon d o s (n em áto d o s) N eom icina, 178 N eufeld, P e te r, 261 N eutrones, 22 N exia B iotech,271 N icho ecológico, 526-28 N icolson, G .L ., 82-83 N itrógeno b acteria fijadora de, 388-389,536 d c lo del, 556-557 d añ o s p o r, 571 im portancia b iológica d el, 556 ley del A ire L im p io (E U /1990), 560 N ivel(es) d e organización d e la m a te ria , 2-3 trófico definición d el, 550 transferencia d e e n erg ía d e un, 552-53 N o d isyunción, 250-254 N om bres científicos, 1 4,338,370
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N oto co rd io , 483 N úcleo atóm ico, 22-23 celular, 14,67-69 N ucleoide, 76 N ucléolo, 69 N u cleó tid o (s), 53-54,154 d e d eso x irrib o sa, 53 d e rib o sa, 53 libres, 158 sustituciones d e (m u ta cio n es p u n tu ales), 162-163,179-180,185 N u eces d e B rasil, 278 N ueva Y ork (ciu d ad ), 607, m a ra tó n d e, 100-101 N ú m ero ató m ico , 22 N u tria m a rin a , 537-38,591 N u trim en to s defin id ó n /d escrip ció n d e, 13,555 en eco sistem as acuáticos, 586 en la selva tro p ical, 576-577 su im p o rtan c ia p ara la vida, 573 O b esid ad acceso a la c o m id a , 144 alim entos sin tético s, 41 O b serv ació n (m é to d o d e n tífic o ), 4-5 O céa n o s com unidades en el lecho o ceánico, 586-595 eco sistem as m arinos, 589-595 elevación del nivel del m ar, 562 m ecanism os flo tan tes d e las form as d e vida, 593 red a lim en taria d e los, 593 vida en m a r ab ierto , 593-94 zo n as d e vida, 590 O ficin a H u m a n ita ria p a ra el arro z , 277 O jos. Véase también Visión com puestos, 470 O le stra , 41 O lig o q u eto s, 465 O m n ív o ro s, 5 5 2 0 n co g en es, 208 O o m iceto s (m o h o s acu áticos), 400,404 O p arin , A le x a n d e r, 344 O p e ra d o r e n el o p eró n , 181 O p ero n es, 181-182 O rd e n (clasificación), 14,370 O rg an elo s, 11,63,349-351 O rg an ism o (s) defin id ó n /d escrip ció n d e, 2-3 g en éticam en te m odificados (O G M ) ag ricultura/plantas, 268-71,276-80 anim ales, 2 7 1 ,2 7 6 ,2 7 8 ,2 8 0 arro z d o ra d o , 2 ,2 7 7 co n tro v ersia so b re, 276,277,278-80 defin id ó n /d escrip ció n , 262 efecto s a m b ien tales, 2 7 1 ,279-SO estadísticas d e u so, 268-69 regulación, 280 seg u rid ad a lim en taria, 276,278-79 tra ta m ie n to d e cu ltiv o s/resum en d e v en tajas, 269 herm afro d itas, 462,464, hu ésp ed , 3 80,462,510-511,535 m ás g ran d e, 206,414-15,429 m ulticelulares defin id ó n /d escrip ció n de, 15 evolu ció n d e los, 351-52 tetrap lo id es, 336,337 transgénicos. Véase también T ransgénicos u o rg an ism o s g en éticam en te m odificados (O G M ) com o an im ales, 2 7 1 ,2 7 6 ,2 7 8 ,2 8 0 definición d e, 262 triploides, 336,337 unicelulares, 15 definición d e, 15 lim itaciones p o r el tam año d e los, 351
O rganización d e las N aciones U n id as crecim iento d em ográfico y, 516,517 “el h o m b re y la b io sfera”, p ro g ra m a d e la, 618 p ara la A lim en tació n y la A g ricu ltu ra, 606 O rganización M undial d e la Salud c aren cia d e vitam in a A y, 277 D D T y, 554 Ó rg an o s d e b io in g en iería , 77 d efinición/descripción d e, 2-3 S ensoriales sistem as de, 2-3 trasp lan tes de, 77,426
Origen de las especies por medio de la selección natural, El, (D arw in ), 292,298-299,302,317,370 O rn itó lo g o , 330 O rq u íd eas, 511Orrorin tugenensis, 359-60 O ’S h ea, S teve, 465 Ó>mosis a través d e la m e m b ra n a plasm ática, 90-92 d efinición/descripción d e, 72-7 3 ,8 8 ,9 0 fuerza o sm ó tica, 88 vacuolas co n tráctiles, 72-73,91 O sos p ard o s, 546,616 polares, 564 O v ario s d e las p lan tas q u e flo recen , 446 O vogénesis, 220 O vogonias, 220 O vulación, 218 Ó vulo(s), 4 4 6 ,4 4 8 0 xal acetato , 139-141 Ó xido d e h ie rro (h e rru m b re ), 349 O xígeno a n aero b io s y, 387 com o reactivo, 24,129 evolución anim al y, 129 fotosíntesis, 124-125,349,435 m o d elo atóm ico, 23 T ie rra prim ig en ia y, 344-345,347,349,412 O zo n o , 345 a g u jero e n la c a p a de, 574 evolución p reb ió tic a d e la T ie rra, 345 luz U V , 345,570,574 Paine, R o b e rt, 534 P ain ter,T h eo p h ilu s, 167 P ájaro(s) carp in tero (s) d e p ic o c o lo r m arfil, 602-603,608,604, 621 frag ata, 491 P aleoantropólogos, 361 P aleontólogos, 130,343,3347,356,358-60 P alom illa(s) cam uflaje d e las, 5530 coloración d e so b re sa lto (p alo m illa pav o real), 533 del nopal, 535 m urciélagos y, 528,531 p an o ra m a g en eral, 470-71 polilla g itan a, 511 P an y levadura, 1 37,138,139,427 P anel In terg u b em am en ta l so b re el C am b io C lim ático (IP C C ), 562 P angea, 357 P anteras, 612 P arabasálidos, 400,403
Paramecium a lg as fo to sin téticas y, 351 cilios, 66-67,407-08 com o p re sa , 408 com plejidad d el, 407-08 im ágenes d el, 65 nicho ecológico/exclusión c o m p etitiv a, 526-527
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reproducción, d el, 402 sim biosis, 351 vacuolas co n tráctiles d el, 72-73 P arásitos/parasitism o definición/descripción d e, 462,510,535 d efo rm id ad es anfibias, 489 huéspedes, 523 invertebrados co m o , 462-63,470,474-75 lam preas co m o , 485 p an o ram a g en eral, 535 plantas co m o , 432-433,449 p ro tistas com o, 402-404,406-07,409 P ared (e s) celulares, 63 secundaria, 63 P ares d e bases c o m p lem en tarias (D N A ) decodificación d e inform ación genética, 176,177,178 definición/descripción, 154-55,156-57 “ex trem o s p e gajosos "/organism os g en éticam en te m odificados, 270 sondas d e D N A , 267-68 P a rq u e N acional d e los G laciares, 562 P a rq u e N acional Big B e n d , 618 P a rq u e N a d o n a l O lím pico, 16,584 P a rq u e N a d o n a l Y ellow stone b acteria en aguas term ales en el, 266,281, 386-87 recu p eració n d e un d e p re d a d o r en e l, 616 P articipación d e recursos, 527-28 P aste u r, Louis, 8 ,8 9 ,3 4 4 P astizales (p ra d e ra ) descripción del b io m a, 582,583 e fecto s d e las actividades hum anas, 582-83 incendios, 582 redes alim en tarias, 575 P a sto búfalo, 316-17 P a sto re o excesivo, 508-509,516-17,541, 581-583 P atas (g asteró p o d o s), 466,467 P atiñ o , M aría José M a rtín ez, 184 P a to haw aiano, 332 P atos, 332 P auling, Linus, 156 P av o re a l, 319 P C R (reacció n en c a d e n a d e la p o lim era sa), 265-266,279,375 P eces arrecifes d e co ral, 592 cam uflaje/m im etism o de, 530,531,553-4 cartilaginosos, 485-86 a d id o s , 334,14 ciru jan o azul, 592 con m andíbulas, 485-87 contam inación p o r m ercu rio , 554,560 d e las p ro fu n d id ad es del o c éan o , 594 d e o c é a n o ab ierto , 593 dep red ad o res, 485-86 G lofish, 276 óseos, 486-87 payaso/m etalism o, 536 pesca excesiva/efectos, 486-87,496,517,538, 5 8 8 ,5 9 3 ,6 1 0 ,6 1 7 P resa d e las Tres G arg an tas, 600 sin m andíbulas, 472-73 transgénicos, 2 7 1 ,2 7 6 ,2 7 8 ,2 8 0 P ectina, 63 P elícano p ard o , 554 P elo(s) descripción/estructura, 48,52 heren cia d e la tex tu ra, 243 sexuales (b acterias), 7 6 ,388 vello co rp o ral h u m ano, 302 Pelomyxa palustris, 351 P ene, 218-19 PenicilliumtpenkiMnzí, 8 ,3 1 5 ,4 2 1 ,4 2 6 P E P (fosfoenolpiruvato), 128-129 P epinos del m ar, 475
Í N D IC E
Pep sin a, 109-110,112 P ép tid o , 49,169 Péptidoglicano, 384 P erca del N ilo , 614 Percebes, 4 7 3 ,5 0 8 ,5 0 9 ,5 2 8 ,5 3 5 Perennifolias. Véase también C oniferas Perfil d e D N A , 268 P erio d o (s) cám b rico , 348,352 carb o n ífero , 3 4 8 ,3 5 3 ,3 5 4 ,3 5 5 ,4 4 0 ,4 4 1 ,5 6 0 cretácico, 1 3 0 3 4 8 ,3 55,488 d evónico, 348,354 ju rásico , 441 pérm ico, 348,354-55,440 silúrico, 3 4 8 ,3 5 2 ,3 5 3 ,3 5 4 P eriq u ito s, 330 P erm afro st o p erm ah ielo d efinición/descripción d e, 586 d e rre tim ie n to d el, 562 P erro (s) div ersid ad d e, 299,300 lobos y, 299,300,332 tru fas y, 428 P ertu rb ació n , 538,539 P e rtu rb ad o res en d o crinos/efectos, 554,619 P esca excesiva co m ercio d e la carn e d e c ace ría, 610 efecto s d e la, 4 8 7 ,5 1 7 ,5 3 7 -5 3 8 ,5 8 8 ,5 9 3 ,6 1 7 P este b u b ó n ica ( “ p este n eg ra” ), 390,396,515, 554 Pesticidas. Véase también D D T ; H erbicidas; Insecticidas an fibios y, 489 en ferm ed ad es, 554 O G M s.2 7 6 ,2 7 9 regulación d e la p o blación po r, 510 resisten cia a los, 301 P ez (peces) co n aleta lo b u lar, 354-55,487 g obio, 528,543 p u lm o n ad o s (D ip n o i),4 8 7 ra n a , 531,5 3 4 sa lta rín d e fango, 355 Pfisteria, 406 P G A (ácid o fosfoglicérico), 126 PH del estóm ago, 112 efecto s so b re la actividad en zim ática, 112 escala d e, 31 p a n o ra m a g en eral, 31-32 Physarum, 409 P icabuey d e p ico ro jo , 579 Piel artificial, 5 6 ,5 7 ,7 7 b io in g en iería d e la, 5 7,77 cán ce r d e la , 1 0 ,1 9 0 ,1 9 1 ,2 2 5 ,5 7 4 c o lo r d e la, 2 4 5 ,2 4 6 ,247 P ies tu b u lares, 475,476 P in tu ras ru p estres, 362-63 Pingüinos d e A d eü a/ca le n ta m ie n to global, 564 e jem p lo d e en erg ía, 102 P inzones cascan u eces d e v ie n tre n egro, 320 d e D arw in , 2 9 1 ,2 9 2 ,3 3 4 ,5 2 8 P irám ides d e en erg ía, 552-53 d e b iom asa, 553 P laca celu lar, 201 P laga del castañ o , 425 P lanta(s) C * 128,129 co n sem illa tip o angiosperm as, 436,440,446-49 gim nosperm as, 437,440,443-46 rasgos d istintivos d e las, 440 visión g en eral d e las, 440,443-49
d e algodón y gen Bt, 269 d e floración. Véase A ngiosperm as d e lupino, 16,335 d e raza p u ra , 2 3 3,234,235 m architam iento de, 91-92 silversword, 334,335 vasculares b riofitas al igual q u e las, 440 co n sem illa, 440,443-49 sin sem illa, 4 4 0 ,441,442 vasos d e las, 440 visión g eneral d e las, 4 3 7 ,4 4 0 ,4 4 1 ,4 4 2 Plásm ido Ti (inducción d e tu m o r), 270-71 P oblación en e q u ilib rio , 308 europea/R L F , 528 m ínim a viable (P M V ), 612 P olim oríism o(s) d e la longitud del fragm ento d e restricción (R F L P ), 2 7 2 ,273,279 e q uilibrado, 320 Polinización c ru z a d a ,233 d e los abedules, 447 en pastos, 447 P olos del huso, 198,200 o ro s nucleares, 68 P ortad o r(es) d e electrones. Véase también funciones específicas d e los p o rta d o re s, 54,107 definición/descripción, 248 identificación d e los, 2 5 4,272,278 P otencial biótico, 502,503 Poza génica, 307 P ra d e ra d e pastos altos, 541,582 bajos, 583 P recipitación fluvial bio m as y, 5 7 5,576,586 causas d e la, 571 P resa d e las Tres G arg an tas, efecto s e n , 588 P resión d e turgencia, 73,91 P rim era d e H ardy-W einberg, 308 g eneración filial (F¿, 233,234,235,242-43 ley d e la term o d in á m ic a (ley de conservación d e la en erg ía), 102 P rincipio d e exclusión c om p etitiv a, 526,527 P roductividad p rim a ria n eta, 549 P ro g ram a d e B iotecnología d e la C o m u n id ad E u ro p e a , 277 P ro te ín a (s) p53 d e c a n a l, 8 4 ,8 7 ,8 8 d e reconocim iento, 84,89 d esnaturalizadas, 51,138 d e tran sp o rte, 84,92 d e clo ro , 244,272 d e u n ión, 84 form a m utada/efectos d e la , 208-209,225 funciones d e la, 206,208 p o rtad o ras, 8 4 ,8 7 ,8 8 Rb e fecto s d e m utaciones, 2 0 6,208,209 funciones d e la, 206,208 receptoras, 8 4,93 rep re so ra, 181,182 P ro y ecto B IO PA T, 338 d e Inocencia, 261,281 P ru eb as de D NA ciencia forense y, 266-68 uso m éd ico y, 272,273-74 d e p a te rn id a d , 278 P u en tes d isulfuro, 48,50-51,52 P ulm ones con fibrosis q uística, 244
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P ulpos, 468,592 Pum as/jaguares c o rre d o re s p a ra , 615,616-17 fragm entación del h áb itat, 612 P unto(s) d e co n tro l (ciclo celu lar), 2 0 4,2 0 5 ,2 0 6 m etafase a anafase, 204-206 Q u elp o , 405,590-91 Q uem aduras, víctim as d e, 56,57 Q u e ra tin a , 4 8 ,51-52Q uesos, 138,139,427 Q uiasm a, 210-11,212 ¿Quién cuidará de la Tierra? (IU C N ), 620 Q uim iósm osis, 123,124,141-42 Q uinasas, 204 d ep e n d ie n te s d e ciclina (C d k ’s), 204-6, 208,225 Q uiste d e ten ia o solitaria, 462-63 definición de, 403 Giardia, 402-03 Q u itin a, 4 4 ,4 1 6 ,4 6 8 R á b u la , 466,467 R adiación a d ap tativ a, 3 3 4 ,3 3 5 ,3 3 6 ,3 5 2 R adicales lib re s d efinición/descripción, 27 e fecto s d e, 27-28, resp u esta d e las c é lu la s a n te , 183 R adiolarios, 400,408-09 Rafflesia, 449 crnoldii co n o lo r p u trefac to , 432-33,449 R a n a s Véase también A nfibios aislam ien to d e co m p o rtam ie n to , 329 coloración d e ad v erten cia (ra n a flecha v en en o sa), 532 d e so b resalto (ra n a d e o jos falsos), 533 extinción de, 418,488-89 inviabilidad del h íb rid o , 330 “llam ad a d e lib eració n ”, 329 m u ertas y m o rib u n d as, 488-89 o jos d o rad o s, 577 rep ro d u cció n , 329R asp u tín , 251 R a ta (s) canguro, 580 c o m o a n im ales d e investigaciones en los laboratorios, 495 R ayas, 485-86 R azonam iento deductivo, 9 inductivo, 8-9 R eacción(es) acopladas, 105-7 c e n tro de, (fotosistem a), 121-122 e n d erg ó n ica, 104,105 quím icas, 25,103-4 y reactivos, 103 exergónicas, 103,104,105 R ecom binación g enética, 2 2 1 ,2 2 2 ,2 4 0 ,2 6 2 R econstrucción d e un bosque cretácico , 355 fílogenética, 374-375 R e d (es) alim entarias, 550-52,593 n erviosa, 459-60 R e d i, Francesco, 4 ,6 ,3 3 2 R efugio N acional d e la V ida S ilvestre R ío C ache, A rk an sas, 603 R egión(es) faunísticas y ecosistem as d e M éxico, 598 n eártica, 599 n eo tro p ical, 599 “R e g istro d e fósiles”, 352
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R e g la d e C hargaff, 154,156 del o cteto , 22 R egulación a lo stérica, sitio d e, 110-11 R e in a V ictoria, 251 R ein o s dasificació n a ú n n o to ta lm e n te establecida, 373,376,404-05 p an o ram a g en eral, 14,370 R e n o , 508,509 R ep eticio n es co rtas d e T án d em (S T R ), 265-66,267-68,281 R ep ro d u cció n . Véase también R ep ro d u cció n asexual; T ecnología R e productiva A sistid a (T R A ); R e p ro d u cció n sexual; específico o rg anism os/grupos ad ap tació n d e la vida en la tie rra y, 352, 353-54,355 asexual ciclo h ap lo id e d e v id a, 213,215 definición d e “esp ecie” y, 326,376-77 defin id ó n /d escrip ció n de, 192-93 en la s p lantas, 192,193 fisión b in a ria , 193-94,387-88 d e las p lantas. Véase también F lores ad ap tació n d e la v id a e n la tie rra y, 353-54 anim ales q u e tran sp o rtan el p o len y, 3 5 4 ,4 3 6 -3 7 ,4 4 6 ,4 4 7,470 hu m an a, 218 selectiva. Véase también H istoria d e la in g en iería g en ética, 262 sexual. Véase también M eiosis; R ep ro d u cció n (an im al), 216,217 d c lo d e v ida y, 213,215-16 definición d e la, 195 variab ilid ad g en ética fo m en tad a p o r la, 2 0 7 ,2 1 1 ,212,213,216-17888 teo ría d e la evolu ció n y, 298,299 R ep tiles av es y, 356,489,490-91 co m o gru p o p arafilético, 375 elem en to s d istintivos d e los, 490 evolución d e, 355-56,490 m am íferos y, 356 visión g en eral d e los, 489-91 R eserv a(s) (n u trim e n to s), 555 d e la b io sfera, 618 núcleo, 615,618 R esisten cia a lo s an tibióticos. Véase también R esisten cia a los m edicam entos descripción d e, 1 0 ,1 7 8 ,263,320, 3 2 1 ,7 3 en lo s hospitales, 304 m u tacio n es y, 178,309 penicilina y, 315 plásm idos y, 76,263 tuberculosis resisten te a m ed icam en to s m últiples, 305,321 a los fárm acos. Véase también R esistencia d e las b acterias a lo s antibióticos, 1 0 ,1 7 8 ,2 6 3 ,3 0 5 ,3 0 9 ,3 1 5 ,3 2 0 ,3 2 1 m alaria, 406-07 “s ú p e r g érm en es” , 305 am b ien tal, 5 0 2 ,506,512-14 R esp iració n celular ATP, 7 4 ,1 3 4 ,1 3 6 ,1 3 7 ,1 3 8 ,1 4 0 , 141-42,143 d escripción d e la, 139-42 in terco n ex io n es fotosintéticas, 118 o x íg en o y, 138,145 reaccio n es d e la m atriz m itocondrial /d iag ram a d e pasos, 141 R e sp u esta (s) a estím ulos, 13
R etículo endoplásm ico (R E ) descripción/función, 6 9 ,7 0,71-72 liso, 6 9 ,7 0 ,7 1 rugoso,69,70,71 R e tin o b lasto m a, 206,208 R etrovirus, 394,395 R evolución agrícola, 365,514-15 industrial, 365,515,559-60 m édica, 527 R usa, 251 Rhagoletis pomonella , 333-34 Rhizopus (m o h o negro), 418,419 R ib o sa, 41 nucleó tid o d e, 53 R ibosom a, 176,346. Véase también R N A ribosóm ico; T raducción d e b acteria, 76 definición de, 69,170 localización de, 6 9 ,1 7 4 R N A y, 6 9 ,1 6 9 ,1 7 0 ,1 7 6 síntesis d e p ro te ín a y, 61,6 9 ,7 1 ,1 7 6 ,1 7 7 , 178 R in o cero n tes com ercio d e carn e d e anim ales salvajes com o la d e los, 610 com o especies en p elig ro d e extinción, 318, 579,580 cu ern o s d e, 580,612 R ío(s) descripción d e, 588,589 efectos d e las actividades h u m an as en los, 5 8 8 ,6 0 1 ,6 0 2 ,6 0 4 K issim m ee, 604 M ississippi, 601-602 R ipple, W illiam , 616 R IS C ( “com plejos silenciadores in d u cid o s p o r RN A ” ), 183 R izoides, 437 R izom orfos, 415,429 R N A . Véase también T ranscripción ;T rad u cdón com paración e n tre el D N A y el, 169 com plejos silen ciad o res in d u cid o s po r, o R IS C , 183 definición de, 53,169 d e tran sferen cia anticodón y, 1 7 0 ,1 7 1 ,1 7 6 ,1 7 7 ,1 7 8 in terv ie n e en la trad u cció n d e, 169,170, 1 76,177,178,180 uso d e la s energías d e los, 180 e stru c tu ra , 53,169 función d e las estru ctu ras c elu lares y, 62 interferen cia p o r (R N A i), 183 m ensajero. Véase también Transcripción; Traducción código genético, 171-172 e n la síntesis d e p ro teín as, 69,169-172, 174,176-178 regulación d e los genes, 182 R N A regulador, 182-183 síntesis e n eu c a rio ta s y p rocariotas, 174-175 origen d e la vida y, 346 p o lim erasa, 180 en erg ía y, 180 exo n es/in tro n es, 175 regulación d e los genes y, 183,184 transcrip ción y, 172,173,174,175, 181-82 reg u lad o r, 183,184 ribosóm ico, 6 9 ,1 6 9 ,1 7 0 ,1 7 6 tip o s principales de, 169,170 universalidad de, 298 uso d e en erg ía, 180 R o ed o res, 469
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R o p e r, Q y d e , 453,476-77 R oyas (h o n g o s), 425 R ubisco, 126,127-28 R uffin, E arl, 2 60,261,264,281 R u ta s m etabólicas, 168-69 S a b a n a , 578,579,580 S acarosa, 42,126 S ah el, 581
Sahelanthropus tchadensis, 359,360 S al(es) concentración d e, 112-13 form ación d e la, 2 5 ,2 6,28-29 S alam andras, 488Salm ón d c lo d e vida d el, 547,565 dism inución d e, 565,588 nu trim en to s d el, 565 SaJmonella, 390 S altam ontes, 469 S am son, K ahindi, 568,569 S andoval, C h ristin a, 542 S angre coágulos d e, 47,271 Sanguijuelas, 465-66 S ao la, 3 2 4,325,338 Sapo. Véase también anfibios corrobo rí, 489 d e ca ñ a , 506 S aprófitos, 424 Sauces, 586 S check, B arry, 261 Schistosoma, 463 S chleiden, M atthias, 65 S chw ann, T h eo d o r, 64-65 S ecuencias d e D N A , 372,377 S ecuoya, 370,415 S ed a (te la ra ñ a ), 48,472 S edim entación/lluvia ácida áre a s v u ln erab les d e E stad o s U n id o s a la, 560 causas, 483,559-60,614 definición/descripción d e, 559-60 efectos d e la , 495,559-60,588 L ey del A ire L im pio (E U A /1990), 560 pH d e la , 31,560 S egm entación d e anélidos, 464 S egunda generación filial (F j), 234,235,237,2 4 2 -4 3 ley d e la term o d in ám ica, 102-03,105 S elección artificial, 276,299,300 direccional, 319-20 disruptiva, 319,320 estab ilizad o ra, 319,320 natural. Véase también Evolución ad ap tacio n es bióticas/abióticas, 316-17 artificial, 299-300 cam bios genético, 315 co m p eten cia, 317 defin id ó n /d escrip ció n d e, 9-10,293, 298,316 en a m b ien tes espedfíeos, 301 estru ctu ras análogas, 296 evidencia d e la, 299-301 fenotipos, 316 individuos, 315 m ecanism o d e la, 316-320 m utacio n es fortuitas, 301 poblaciones, 315,319-320 q u e o c u rre e n la a ctu alid ad , 300-301 reproducción d iferencial, 316 resistencia a los pesticidas, 301 sexual, 317-19 S elva alta, 595 baja, 595
Í N D IC E
d e A rab u k o -S o k o k e, 5 6 8,569,599 h ú m ed a, 595 m ed ia, 595 tropical agricultura y, 577-78,611,621 biodiversidad d e la , 5 7 6,577,578 biom as y, 575-77 efectos d e las actividades h u m an as en la, 577-78,579 fuego d e v o ra la , 577-78 p ájaro s e n la, 612 p erd id as estadísticas, 578 Sem illas d e d ien te d e león, 443 definición d e las, 440,443 d esarro llo d e las, 4 37,440,443,446 d isp ersió n y las, 4 3 7 ,4 4 0 ,4 4 3 ,4 4 6 ejem p lo s d e las, 443,444 estru ctu ra/fu n ció n d e las, 440,443 S ep ia (jib ia), 468 Septos, 416 S equía, E l N iñ o y, 572-73 S eries d e fósiles, 293,294 S e rp ie n te (V íb o ra) co n m im etism o, 4 8 9 ,532,533 coralillo y, rey, 533 d e cascabel efecto d e la m o rd id a d e u n a , 80,81, 97-98 real d e m o n tañ a y, coralillo, 489 visión g en eral d e la , 489,490 Servicio(s) d e los ecosistem as definición/descripción de, 604-06 eco n o m ía ecológica, 606-07 p ro tecció n , 606-07 d e P eces y V ida S ilvestre d e E stados U nidos, 616,621 S ID A . Véase también V IH m ecanism o d el, 392-93 tratam ie n to d el, 459 Sífilis, 390S7í'ce esp o n jas y, 459 p ro tista y, 404,408-09 Sílvidos. Véase C u rru cas Sim biosis. Véase también parásito s/p arasitism o com ensalism o e n la, 535 definición d e la , 535 liq ú en es y la, 422-24,535-36 micorrizas en la, 424 m u tualism o en la , 535-37 paramecium/chlorella viven e n , 351 Sim etría b ilateral/o rg an ism o s de, 455-57 rad ial, 455,460 tip o s de, 455 Sinapom orfias, 374 S ín d ro m e (s) d e D o w n (triso m ía 21), 252,253-54,278,280 d e E llis-V an C rev eled , 314 d e in m u n o d eficien cia ad q u irid a. Véase S ID A d e Jacob, 253 d e K lin efelter, 253 d e M arfan , 230-231,243,254 d e T u rn e r, 251,252 d e W ern er, 185 Singer, S. J., ¿ - 8 3 Sín tesis p o r d esh id ratació n , 39,4 1 -4 2 ,4 9 Sistem a(s) binom ial p ara n o m b ra r a las especies, 14 cerrad o , 102 circulatorio. Véase también E nferm edades cardiovasculares ab ierto , 466,469 cerrad o , 457,461 m édula ó sea y, 275 m étrico, 58
S istem ática, 370. Véase también G asificac ió n d e organism os S itio activo (enzim as), 109 Sm ith, D ouglas, 616 S m ith, J .L . R , 481,496 Sm ith, W illiam , 289 S obreex p lo tació n d e las especies, 510,612. Véase también P esca excesiva S ociedad(es) d e Toxicología E stad o u n id en se, 278 m undial p a ra la conservación, 610 S oluciones, 2 8 ,8 8 ,9 0 S olutos, 85 S olventes, 28,85 S o m b ra orográficas, 572,573 S oya, 278 Spartina, 591 Spirogyra , 411 S p len d a, 41 Staphylococcus, 391,503 S tew art, M argaret, 489 S tram en o p iles (C ro m istas), 400,404-05 S ubafluentes, 588 S ubclím ax, e ta p a s d e, 538,541-42 Sucesión secundaria, 538,540-41 en la selva tro p ical, 577-78 definición d e, 538 visión g eneral de, 538-42 S ucralosa, 41 Sudor co n tien e sal, 244 efecto d e en friam ien to y, 13,113,244 Suelo servicios d e los ecosistem as y, 605 form ación de, 605 efecto d e las p la n ta s so b re el, 435 “ S ú p er gérm en es”, 305 S uperficie su p e rio r (d o rsal), 455 “ Supervivencia del m ás a p to ” , 293,316 S urgencia, 589 S ustancias biodegradables, 554 S u sten tab ilid ad , es la clav e d e la conservación, 617-21 S ustitución. Véase también S ustitución d e nucleó tid o S u stra to (d e en zim as), 109-10 T abla (s) d e Ish ih ara, 250 d e vida, 513-14 T aiga, bosque sep ten trio n al d e co n ifera s o, 584-85,586 T am años relativos, 58 T A M A R , 613 T am arín o tití león d e c ara negra, 378 d e cabeza d o ra d a , 579 T am iflu, 604 T arántula, 472 T arsero, 358 T asas d e natalidad, 502,517,521 T atum , E d g ard , 169 T axol, 12 T axón, 374 T écnica d e se m b rar sin la b ra r, 619-620 T ejido(s) bioingeniería y, 77 definición d e, 2 ,3 ,4 5 5 epitelial generalidades, 381-83 evolución anim al y ap arició n de, 443 sim etría, 455 T elaraña, 4 8,472
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T elofase (m ito sis), 199,200 I (m eiosis), 210,213 II (m eiosis), 211,213 T elóm eros definición de, 196 m ad u ració n y, 203 T em bladera, 8 ,3 7 ,5 4 ,3 9 4 -9 5 T em peratura. Véase también d im a ; b io m as específicos bio m as y, 5 7 5,576,586 condiciones necesarias p ara la v ida y, 573 hom eostasis y, 1 1-12,13,96-9 7 ,3 5 6 ,4 9 1 sudoración y, 13,113,244 d e los ecosistem as acuáticos, 586 influye en la actividad d e las en zim as, 112 m ovim iento y, 85 p a r a la vida tien en u n a d istribu ció n , 574 Tenias o so litarias, 462-63 T ensión superficial del agua, 2 0 ,2 1 ,3 0 ,3 3 Teología, 288,290 T eoría(s) científicas, 8 ,9 celular, 1 1 ,5 9 ,6 5 T erapia g en ética (g én ica), 244,275 T erm inación (e ta p a d e transcripció n ), señal d e, 172,173 T erm itas relación m u tu alista en las, 403,536 T erritorialidad definición de, 512 T estículos, 218-19 T étanos, 389,390 Tetrastigma, 433 T etosterona com plejo d e re c e p to r d e an d ró g en o s y, 184-85 e s tru c tu ra de, 46 Thermus aquaticus, 266,281 Thiomargarita namibiensis, 385 Thom as, C hris, 614 T hom as Lewis, 1,16,391 T ib u ró n (es), 485-86,593,594 ballen a, 486 T ierra(s) condiciones p rebióticas/evolució n , 344-47 curvatura/efectos, 570-71 “ d e d ia to m e a s”, 404 e d a d d e la, 291,347 húm edas beneficios de, 5 8 8 ,5 9 0 ,6 0 5 ,6 0 6 ,6 0 8 costeras y, 589-90,591,605 im pactos y p erd id a s p a r a las activ id ad es hum anas, 588,5 9 0 ,6 0 5 ,6 0 6 ,6 0 8 protección y restau ració n d e, 588,5 9 0 , 608-09 inclinación/efectos, 570-71 Tigres, 612T ilacoideas (cloroplasto s) e s tru c tu ra de, 74,75,118-19 reacciones d ep en d ien tes d e la luz se efectú an en, 121-22,123 Timena cristinae, 542 T im ina (T ), 154,155,156-57 T inción d e G ra m , 384 Tipos sanguíneos alelos m últiples y, 243-45 glucoproteínas, 8 4,243,245 resu m en d e características d e los, 245 se c re to r B, 261 tran sfu sio n es y, 245 T irosina, 168 T irosinasa, 248 T izón, 425 T onicidad, 88 T ó rax (insectos), 469 T orm entas eléctricas (T ierra prim itiv a), 344, 345,347
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T o rtu g a(s) gigante, 490 m arinas b a rre ra s q u e im p id e n a las, llegar a d eso v ar, 611,613 d e las islas G aláp ag o s, 292,477 esfu erzo s p o r la conservación d e las, 613 explo tació n d e las, 612,613 m igración d e las, 490 visión g en eral, 489,490 T oxinas co n tam in an tes, 614 d e cicadáceas, 443 hongos p u ed en p ro d u cir, 426,428 T rabajo, definición d e, 13,102 Traducción alarg am ien to y, 176,177 definición d e 170,171,176-78 diag ram a d e, 177 en los eucariotas, 175,176-78 en los p ro cario tas, 174,175 en erg ía y, 180 iniciación d e, 176,177 regulación d e lo s g en es y, 181-82,183 R N A reg u lad o r y, 183 term in ació n , 176,177 T ran scrip ció n . Véase también R N A m en sajero (R N A m ) alarg am ien to y, 172,173 definición d e, 170,171,172-76,178 diag ram a d e, 173 en erg ía y, 180 iniciación y, 172,173 regulación d e los g en es y, 181-82,183-86 term in ació n d e, 172,173 T ransferencia(s) d e cro m atin a, 213-14 T ransform ación en bacterias, 150-51,262-63 descu b rim ien to del D N A y, 150-51,262 T ransición d em o g ráfica, 515-16 T ranslocación, 162,163,179 T ran sp o rte activo, 86,92-95 q u e req u iere d e energía pasivo, 86-88,90-92 T ráq u ea d e los artró p o d o s, 469 Transgrasas /configuración, 4 6 ,4 7 T ratad o d e Kyoto, 563-64 T reo n in a, 111 T ribu fore, 393-94 T riceratops, 11,130,285 Trichinellattriquinosis, 474,475 T ricom oniasis, 403T rifosfato d e adenosina. Véase A TP d e cito sin a (C T P ), 180 d e g u anosina (G T P ), 180 Trilogía de la Tierra (D u ran c eau ), 499 T rinucleótido, síntesis d e p ro teín a y, 180 T risom ía 21 (sín d ro m e d e D o w n ), 253-54,278,280 X , 252,253 Triglicéridos, 4 0 ,4 4 T ripsina, 109,110 T R N A . Véase también R N A d e transferencia T ronco n o d riza, 584 Trópicos biodiv ersid ad en los, 12 d im a en los, 571 Trufas, 427-28 Trychomona vaginalis, 403 Trypanosoma, 404,535 T sch erm ak , E rich , 238 Tuberculosis, 3 0 5 ,3 2 1 ,3 9 0
Tucanes, 577 T undra, 585-86 T urba, 437,562 Tyndall, John, 344 T yrannosaurus, 130 U niform itarism o, 290-91 U nión(es) ab iertas (e n h en d id u ra ), 96 estrechas, 95-96 U nión M undial p ara la C onservación (IU C N ), 607-09,611-12,620 U racilo, 169,172 T rifosfato d e, 180 Urey, H a ro ld , 344-45 U so conservación d e, 617-21 definición de, 578 p o b reza y, 612 recom endaciones p a ra el, 620,622 selva tropical y, 578 su sten tab le, 6 0 6,613,615 Vacan ti, Jo sep h , 77 V acunas/vacunación “co m estib les”, 271 p a ra p re v e n ir la n eu m o n ía b acterian a, 150-51 tipos de, 150 V acuola(s), 72 a lim en taria, 72,94,401 V ainas d e la s sem illas del anís e stre lla , 604 V ariabilidad g enética cuello d e b o tella e n la p o b lació n , 313 d efinición/descripción, 9-10 evolución, 9-10,207 gam etos, 207,217 im portancia de, 216 m eiosis/reproducción sexual, 207,211,212, 213,216-17 m utaciones, 178,180,207,216,308-09 rep ro d u cció n sexual y, 216 V ariable (m é to d o científico), 4 ,5 Vaso d e las p lan tas vasculares, 440 V ehículos to d o te rre n o , 581 V egetación a cu ática y subacuática, 597 en M éxico, 596 hidrófita, 597 \fejiga n a tato ria, 486 V ellosidades e réctiles (h u m an o s), 302 V elociraptors, 355 Vena(s) haces vasculares d e las, 118,119 V eneno arácnido, 8 1 ,9 7 ,9 8 ,4 7 2 efectos d el, 8 1 ,8 4 ,9 7 -9 8 ,4 7 2 insectos y, 470 m edusa y, 460,461 p ara c o m b a tir a las cucarachas, 301 s e rp ie n te d e cascabel y su v en en o , 80,81, 97-98 V entral (in ferio r) o superficie, 455 \ferlinsky, Y ury, 281 V ertebrados, 483,484. Véase también A nim ales anim ales, u tilizad o s en investigaciones, 495 definición de, 457,482 evolución d e, 483,484 gru p o s de, q u e carecen d e m andíbulas, 484-85 principales grupos de, 484-94 visión g eneral de, 483
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Vesícula biliar células eu carió ticas y, 70,71-72 endocitosis y, 9 2 ,9 3 ,9 4 o rigen d e la vida y, 346 V ías m etabólicas, 108 V ibrio c h o lerae, 373 V ida. Véase también G asificac ió n d e los o rganism os árbol d e la v id a, 15,373 características d e la , 10-14 condiciones n ecesarias p a r a la, 573 distribución en el m ed io acuático, 586 en el m edio te rre stre , 573-586 edad d e la , 347-48 el o rganism o m ás grande, 206,414-415, 429 en o tro s p lan etas/la L u n a, 1,17 “escala d e la natu raleza” d e A ristóteles, 288 niveles d e organización d e la, 2-3 procesos bioquím icos c o m u n e s a la , 298 relación d e la, 178 salvaje. Véase también C onservación; E species am enazadas calen tam ien to global e im p acto s en la, 563 p e rtu rb a d o re s e n d o c trin o s^ 54 tam años relativos, 58 V ieiras, 4 6 6,467,468 V ientos alisios, 571 d el o este, 571 V ietnam , co rd ille ra A n n am ita, 3 2 4,325 ,3 3 8 V IH . Véase también S ID A e structura/replicación d el, 393-94 filogenia d el, 379 orígenes d el, 368-69 sangre y, 274 V ino antioxidantes, 29 levaduras y p ro d u cció n d el, 139,427 m ildiú velloso, en la in d u stria del, 404 Virchow, R u d o lf, 5 9 ,157 V iroides, 393-96 V irus, 271. Véase también B acteriófagos; E n ferm ed ad d e inm unodeficiencia sím ica (V IS ), 379 d e la influenza, 264,392 d e la rabia, 392 d e la viruela, 393,396,511 vacuna co n tra el, 393 del herpes, 392,395 definición d e, 391 del m oquillo, 263-64 canino, 263 del m osaico del tabaco, 392 del N ilo o ccid en tal, 529 difícil tra ta m ie n to d e los, 393 duplicación d el D N A del, 263-64,394-95 e n tra e n la célu la h u ésp ed , 263-64,392-93 e stru ctu ra y co m p o n en tes d e los, 381-92 fibrosis quística y, 275 form as d e los, 392 híbridos, 264 m edicam ento antiviral y, 604 o rigen d e los, 396 q u e p u ed en tra n sfe rir D N A , 263-64 R N A i c o n tra los, 183 S C ID y, 275 son parásitos, 392 tam año relativo d e los, 391 -92 tasa d e m utació n d e los, 393 “vacunas c o m estib les” y, 271 vinculación d e cán ce r con, 393,395 visión g eneral d e, 391-93,394-95
Í N D IC E Visión. Véase también O jos ad ap tació n d e la, cro m á tic a , 359 b inocular, 359 evolu ció n h u m a n a y, 359 V itam inas A , 121,277 B 12 ,3 8 8 C ,2 8 ,2 9 co en zim a, 109 D ,5 7 4 E, 2 8 ,2 9 ,2 7 7 K , 388,391 V iuda d el p araíso , ex p erim en to s con, 6-7 V olcanes eru p cio n es d e, 130,358 lechos d e los lag o s y, 586 Volvox, 411
Vórticelia, 19 V rie s,H u g o de, 238 W allace, A lfred R ussel, 9 ,288,291-92,298, 299,315 W atson, Jam es, 5 ,1 0 ,1 5 4 ,1 5 5 ,1 5 6 ,1 5 7 Wei nberg, Wil hel m , 307-08 Welwitschia mirabilis, 443-44 W hite, Jam es, 562 W hitfield, A rth u r, 284 W h ittak er, R o b e rtH .,3 7 2 W ilkins, M aurice, 154-56 W flm ut, Ian, 202 W ilson, E . O ., 12 W ilson, H . V.,458 W oese, C a ri, 372-73 Yersinia pestis , 390 Y ogurt, 138-39
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Z arigüeya, 493 Z arina A le ja n d ra , 251 Z arza m o ras, 377 Z o n a(s) a fó tica, 589,590,594 costeras, 589-90,591,605 d e vida lacustre, 586-87 fótica, 589-90 in term a real o in term a reas, 528,589-90 Hm nética, 587 litoral, 586-587 m u erta del golfo d e M éxico, 393 p ró x im a a las o rillas, 589-91 Z oológico d e W ilhelm ina e n S tu ttg a rt, 399 Z o o p la n cto n , 587,593 Z o rra , del Á rtico , 585
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Biología: ciencia y naturaleza es resultado del esfuerzo por crear un libro que responda a las necesidades de los estudiantes de hoy, a través de su lectura podrán: ♦Aprender acerca de los organismos con los cuales compartimos el planeta. ♦ Conocer los sucesos importantes en el desarrollo de la biología en el mundo, desde las primeras civil izaciones hasta nuestros días. ♦Analizar artículos científicos. Esta nueva edición inculcará en los estudiantes una fascinación ante la vida que los impulsará a seguir aprendiendo. La obra hace hincapié en la forma en que una adecuada comprensión de la biología puede enriquecer la vida cotidiana.
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