ALÁIN LACOSTE y ROBERT SALANON Pro fesores
en la Facultad de Ciencias de Niza
Versión y adaptación en lengua castellana de J. M. CAMARASA
Biogeografía
Oikos-tau, s. a. - ediciones APARTADO 5347 - BARCELONA VILASSAR DE MAR - BARCELONA - ESPAÑA
Primera edición en lengua castellano 1973 Segunda edición en lengua castellana 1978 Tercera edición en lengua castellana 1981
Índice
Título original de la obra: «ÉLÉMENTS DE BIOGÉOGUAPHIE» publicada por Fernand Nathan, París Copyright © 1973 by Fernand Nathan, París
Prefa Prefacio cio............................................ ....................................................................................... ............................................................ .................
13.
Introd Introducc ucció iónn ................................................................................. .................................................................................................. .................
15 .
PRIMERA PARTE. LOS SERES SERES VIVOS VIVOS........................................................... ...........................................................
17
A. LA COROLO COROLOGÍA GÍA ................................................................................. ...................................................................................
l8
I. Las áreas de distribución distribución geográfica geográfica.......................................... .................................................. ........
19
Derechos reservados para todos los países de habla castellana
1. Las 1. Las áreas cosmopoli cosmopolitas tas....................................... ............................................................................ ..................................... 2. Las 2. Las áreas áreas circum circumterr terrestr estres es ......................................................................... ......................................................................... 3. Las áreas disjuntas ................................................................................. ................................................................................... 4. Las áreas endémicas ................................................................................ ................................................................................
19 19 21 21
Printed in Spain - Impreso en España
2.
Industrias Graneas García Montserrat, 12-14 Vilassar de Mar (Barcelona)
I. Los factores factores interno internoss ............................................................................... ............................................................................... 1. La 1. La capacidad de propagación ................................................................... ................................................................... 2. La amplitud ecológica ............................................................................. ............................................................................. 3. El potencial evolutivo .............................................................................. ..............................................................................
27 27 29 30
II, Los Los factores factores externos externos.......................................... ............................................................................... ..................................... 1. Los principales tipos de factores .............................................................. .............................................................. 2. Los 2. Los factores factores actuales actuales y pasados ............................................................... ............................................................... III. La evolución evolución de las áreas de distribución................................................... distribución................................................... 1. El retroceso y la disjunción disjunción de las áreas........................................... áreas ................................................... ........ 2. La paleobiogeografía pal eobiogeografía................................................................................ ................................................................................
31 31 32 34. 34 34
3. Los territorios biogeográficos....................................... biogeográficos.............................................................. ....................... 1. Los imperios imperios continentales continentales......................................... ....................................................................... .............................. 2. Las divisiones divisiones fitogeográficas fitogeográficas de España.................................................. España ..................................................
39 39 44
B. LA BIOCENOLO BIOCENOLOGÍA GÍA ..................................................... ......................
46
© Oikos-tau, s. a. - ediciones
Las causas causas de la distribución distribución actual de los los seres vivos.
27
Primera edición en lengua castellano 1973 Segunda edición en lengua castellana 1978 Tercera edición en lengua castellana 1981
Índice
Título original de la obra: «ÉLÉMENTS DE BIOGÉOGUAPHIE» publicada por Fernand Nathan, París Copyright © 1973 by Fernand Nathan, París
Prefa Prefacio cio............................................ ....................................................................................... ............................................................ .................
13.
Introd Introducc ucció iónn ................................................................................. .................................................................................................. .................
15 .
PRIMERA PARTE. LOS SERES SERES VIVOS VIVOS........................................................... ...........................................................
17
A. LA COROLO COROLOGÍA GÍA ................................................................................. ...................................................................................
l8
I. Las áreas de distribución distribución geográfica geográfica.......................................... .................................................. ........
19
Derechos reservados para todos los países de habla castellana
1. Las 1. Las áreas cosmopoli cosmopolitas tas....................................... ............................................................................ ..................................... 2. Las 2. Las áreas áreas circum circumterr terrestr estres es ......................................................................... ......................................................................... 3. Las áreas disjuntas ................................................................................. ................................................................................... 4. Las áreas endémicas ................................................................................ ................................................................................
19 19 21 21
Printed in Spain - Impreso en España
2.
Industrias Graneas García Montserrat, 12-14 Vilassar de Mar (Barcelona)
I. Los factores factores interno internoss ............................................................................... ............................................................................... 1. La 1. La capacidad de propagación ................................................................... ................................................................... 2. La amplitud ecológica ............................................................................. ............................................................................. 3. El potencial evolutivo .............................................................................. ..............................................................................
27 27 29 30
II, Los Los factores factores externos externos.......................................... ............................................................................... ..................................... 1. Los principales tipos de factores .............................................................. .............................................................. 2. Los 2. Los factores factores actuales actuales y pasados ............................................................... ............................................................... III. La evolución evolución de las áreas de distribución................................................... distribución................................................... 1. El retroceso y la disjunción disjunción de las áreas........................................... áreas ................................................... ........ 2. La paleobiogeografía pal eobiogeografía................................................................................ ................................................................................
31 31 32 34. 34 34
3. Los territorios biogeográficos....................................... biogeográficos.............................................................. ....................... 1. Los imperios imperios continentales continentales......................................... ....................................................................... .............................. 2. Las divisiones divisiones fitogeográficas fitogeográficas de España.................................................. España ..................................................
39 39 44
B. LA BIOCENOLO BIOCENOLOGÍA GÍA ..................................................... ......................
46
© Oikos-tau, s. a. - ediciones
Las causas causas de la distribución distribución actual de los los seres vivos.
27
1. Los criterios fisionómicos fisionómicos ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .... 1. Los tipos biológicos ..................................................................... ..................................................................... 2. Los principales tipos de formaciones ........................................... 2. Los criterios taxonómicos ............................................................. I. El método fitosociológico fitosociológico ....... ....... ....... ....... ....... ....... ......
4.7 47 S1 53 53
A. EL ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN .................................................................
53 1. El emplazamiento emplazamiento y las dimensiones dimensiones del inventario.............. inventario.............. 54 2. El inventario florístico ..:...... ..:...... ......................................................... ......................................................... 3. La 3. La estructura de la comunidad comunidad ...................................................... ...................................................... 4. Los caracteres complementarios complementarios ............................................ ..................................................... ......... B. LA ETAPA SINTÉTICA ..................................................................... ..................................................................... 1. Los cuadros florísticos florísticos ................................................................. ................................................................. 2. La 2. La noción de de asociación asociación vegetal vegetal ............................ ............................
55 57 59 59 60 65
5. La influencia de los factores ecológicos sobre la determinación terminación de las biocenosis biocenosis ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ...... ....... . I. Seres vivos y factores ecológicos ecológicos ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..... 1. Una estrecha interacción ................................................................................. ................................................................................. 2. El 2. El complejo complejo ecológ ecológico ico ................................................................................. 3. El individuo individuo y la comunidad comunidad ......................................... .............................................................. .....................
89 89 89 90 90
4. El estudio de los factores factores ecológicos, ecológicos, ................................................. .................................................
90
II. La influencia de los factores topográficos........ topográficos........ ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..... 1. Una acción indirecta .............................................. ..............................................
91 91
2. Las 2. Las comuni comunidades dades relacionada relacionadass con la topograf topografía ía .
.
91
3. Las 3. Las unid unidade adess fitosoc fitosocioló iológica gicass ..................................
66
III. La influencia de los factores climáticos climáticos ....... ....... ....... ....... ...... ....... ....... ....... . 1. Las 1. Las síntesis síntesis climáticas climáticas ............................................ ............................................
92 92
4. La 4. La tabla tabla fitosoci fitosociológi ológico co definit definitiva iva ...........................
67
2. La 2. La temperatura temperatura........................................ ...................................................... ..............
93
La luz....................................... luz.................................................................... ............................. 4. Las 4. Las preci precipita pitacion ciones es.......................................... ................................................. .......
94 95
5. El 5. El viento ............................................................... ...............................................................
99
La influencia de los factores edáficos ....... ....... ....... ....... ... 1. Contenido en agua ................................................. .................................................
100 l00
2. El 2. El contenido contenido en elementos elementos minerales minerales ....... ....... ....... .
102 102
V. La influencia de los factores bióticos ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..... 1. Las 1. Las interaccion interacciones es entre los seres seres vivos ....................
104 104
2. Las 2. Las influencia influenciass antropozoóge antropozoógenas nas ............................
105 105
II.Las asociaciones asociaciones animales....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..... 1. Las 1. Las dificultades dificultades presentadas presentadas por el el estudio de la fauna 2. Los 2. Los métodos de de la zoosociología zoosociología ............................ 3. La noción de biocenosis biocenosis....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .. 1. Las correlacio correlaciones nes entre entre las comunida comunidades des ........................................ ........................................ 2. Las relaciones bióticas........................................... bióticas.................................................................... ......................... 3. Las 3. Las cadenas cadenas alimentaria alimentariass ............................................................... ............................................................... 4. El equilibrio de la biocenosis ......................................................... ......................................................... 5. El ecosistema ecosistema ................................................................................ ................................................................................ 4. La dinámica de las biocenosis biocenosis ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... 1. La 1. La evolución evolución progresiva progresiva de la vegetació vegetaciónn ....
70 70
3.
71 75 75 77 77 79 79 81 81
2. La 2. La evolución regresiva de de la vegetación vegetación ....... ....... ..
83
3. El 3. El problema problema de la clímax clímax ......................................
85
IV.
SEGUNDA PARTE. EL SUELO SUELO ............................................................................. ............................................................................. 1. Origen y composición composición del suelo........... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .. I. El nacimiento nacimiento del suelo....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ...... 1. El encuentro de la materia mineral y de la materia orgánica...................... 109 2, La La combin combinación ación de de dos dos procesos procesos fundam fundamenta entales les . . 3.Un complejo organomineral ......................................... organomineral ............................................................................. .................................... II. La composición composición del suelo ....... ....... ....... ....... ...... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .. 1. Una fracción mineral con elementos diversos ... 2. La 2. La fracción fracción orgáni orgánica ca .............................................. ..............................................
107 107 109 109 109 109 109 111 111 111 112 112
2. Los principales caracteres del suelo ....... ....... ....... ....... ...... ....... . I Los caracteres físicos del suelo...... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .... 1. La textura o composición granulométrica elemental.
115 115 115
2. La estructura o forma de organización de los elementos. ........................................................................ 118 3. Propiedades del suelo relacionadas con la textura y la estructura.......................................................... .............. 119 II. Los caracteres químicos del suelo....... ....... ....... ....... ....... ... 1. El poder de absorción.................................................................. 2. El pH del suelo ....................................................................... III. Los caracteres biológicos del suelo ...... ....... ....... ....... ....... ....... ... 1. El mull o humus elaborado .....................................
122 122 124 124 125
2. El mor o humus bruto. . ........................................
126
3. El moder ............................................................. . 127 4. Las turbas...............................................................
127
3. La evolución del suelo....... ....... ....... ....... ...... ....... ....... ....... ....... .... 129 I. El suelo: un complejo dinámico...... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..... 129 1. Las diferentes fases de la evolución del sucio. . . 129 2. Evolución progresiva y regresiva ............................
130
3. Una evolución paralela del suelo y de la vegetación.
130
H. Las modalidades de la pedogénesis ....... ....... ....... ....... ....... ....... .... 130 1. Los procesos de migración ....................................... 131 2. El perfil del suelo .................................................... 133 III.
Los factores de la pedogénesis ....... ....... ....... ....... ....... ....... . 134 1. La roca madre: una influencia que disminuye con el tiempo ...............................................................................
134 2. La topografía: origen de las cadenas de suelos.............. 135 3. La vegetación: una acción permanente ........................ 136 4. El clima: un factor decisivo .........................................
137
4. Los principales tipos de sucio...... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ...... 141 I. Los suelos no evolucionados....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .. 141 II. Los suelos poco evolucionados ....... ....... ....... ....... ...... ....... ....... ....... ..... 142 A. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO DE SATURADO ........ 143 B. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO SATURADO ............ 143 1. Las rendzinas ....................................................................................... 143 2. Los suelos de estepa.............................................................................. 144 III. Los suelos evolucionados....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ... 147 A. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MULL ...................... - . . 147 1. Los suelos pardos ................................................... 147 2. Los suelos lixiviados ............................................... 148 B. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MOR ........................................................ 148 1. Los suelos podsólicos............................................................................ 150 2. Los podsoles ......................................................................................... 150 C. SUELOS FERRUGINOSOS Y FERRALÍTICOS ................................................. 151 1. Los suelos ferruginosos........................................... 151 2. Los suelos ferralíticos............................................. 156 D. SUELOS HIDROMORFOS ......................................................................... 159 1. Suelos con pseudogley ............................................ 159 2. Suelos con gley....................................................... 3. Generalidad de los fenómenos de lñdromorfia.
. .
E. SUELOS HALOMORFOS ........................................................................... 1. Solonchaks ............................................................................................ 2. Suelos alcalinos ....................................................... 3. Solonetz ........................... .................................. 164 4. Solods...................................................................... TERCERA PARTE. EL CLIMA . . . ............................................................ I. El microclima......................................................................................... I. El microclima y su estudio...... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... . 1. La noción de microclima......................................... 2. Los métodos de estudio del microclima....................
160 161 161 161 162 164 165 167 167 167 168
II. Los elementos del microclima....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..... 1. La radiación global ............................................................................. 2. El agria atmosférica ............................................................... 3. El viento ...................................................................... 174 2. Papel de los factores de la localidad en el determinismo del microclima 175 I. La topografía ....................................................................................... 1. Influencia sobre la temperatura. ........................................................ 2. Influencia sobre la luz ......................................................................... 3. Influencia sobre las condiciones Mdricas .................................. 4. Influencia sobre el viento ......................................................... 11. El suelo.............................................................................................. 1. Influencia sobre la temperatura ............................................................. 2. Influencia, sobre la luz. ....................................................................... 3. Influencia sobre las condiciones hídricas ................................................ 4. Influencia sobre el viento ..................................................................... III. La vegetación;................................................................................... 1. Influencia sobre la temperatura. . . ....... ....... ..... 2. Influencia sobre la luz ............................................ 3. Influencia sobre las condiciones hídricas .................. 4. Influencia sobre el viento ........................................ CUARTA PARTE. LAS GRANDES BIOCENOSIS TERRESTRES
173 175 178 178 179 182 182 184 184 1.84 185 185 186 186 188 189
1. Las zonas extratropicales ......................................................................
191
II. La zona de clima ecuatorial ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .
227
I. Las zonas extratropicales del hemisferio boreal . . .
192
A.
192
1. Los bosques ombrófilos y semiombrófilos. .... 2. El manglar .......................................................................................... III. Las sabanas ...................................................................................... 1. La vegetación ........................................................ 2. La fauna............................................................... 3. El origen de las sabanas........................................ Conclusión .............................................................................................. Bibliografía. ............................................................................................ Índice alfabético ......................................................................................
227 233 234 234 235 236 239 241 243
LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR ......................................................
1. La tundra ............................................................................................
169 169 171
192
2. La taiga........................................................................................... . 194 B.
LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA ....
1. Los bosques caducifolios de Europa ..................................................... 2. Los bosques mixtos de planifolios y coníferas. . . 3. La fauna de los bosques templados ..................................
196 196 199 202
C. LA ZONA TEMPLADA CALIDA ....... ....... ....... ....... ....... .......... . 1. Las zonas con clima de tipo mediterráneo. ... 2. Las zonas con clima de tipo subtropical húmedo. D. Los DOMINIOS CONTINENTALES: LAS ESTEPAS. . .
203 203 206 207
II. Las zonas extratropicales del hemisferio austral.
210
.
.
A.
LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR ....................................................
B.
LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA ....
C.
LA ZONA TEMPLADA CÁLIDA ........................................................
211 211 212
D. LAS ESTEPAS ............................................................................... 213 2. Las regiones áridas ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ...... ..... 215 1. Las condiciones ecológicas...................................... 216 2. El poblamiento vegetal .......................................... 217 3. La
fauna
........................................................................
219
3. Las zonas intertropicales. ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ... 221 I. Las zonas de clima tropical ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ...
222
1. La estepa con espinosos ......................................... 223 2. Los matorrales espinosos tropicales ....... ....... ....... ... 223 3. El bosque tropical seco y el bosque monzónico. . . 224
Prefacio Este manual de biogeografía llega en momento oportuno. De stinado en particular a los estudiantes de biología y de geografía, pero también a cuantos interesa el fenómeno de la pida sobre nuestro planeta, responde a múltiples necesidades del momento actual. En primer lugar, este libro tiene el mérito de aportar un vocabulario coman a biólogos y geógrafos para designar todos los aspectos de los fenómenos que analiza. No es necesario destacar la importancia que tiene, para biólogos y geógrafos atraídos por disciplinas afines, el poder usar el mismo lenguaje, incluso en los casos en que los resultados de sus investigaciones deba conducir a utilizaciones dispares. Esto impondrá a numerosos lectores un esfuerzo de adquisición de vocabulario, al mismo tiempo que una clarificación de muchos conceptos tiempo ha olvidados, ¡o cual, ya de por sí, no es poca ventaja. Demasiados estudiantes llegan a las facultades con una absoluta falta de. base en materias como las ciencias naturales y la geografía, debido al escaso interés con que las habían estudiado por tenerlas erróneamente por secundarias o complementarias. El segundo mé rito de este manual, el más importante a mi m odo de ver, consiste en aportar una visión sintética y lógica del fenómeno de la vida sobre nuestro planeta. Si se exceptúa el fenómeno humano, que se encuentra fuera del objeto de este libro, constituye un compendio de biosociología gracias al cual cada manifestación de la vida toma un sentido en el seno de un equilibrio y de una evolución de los cuales no se puede cambiar impunemente ningún término. El estudio fragmentario de los organismos animales y vegetales, si bien constituye un aprendizaje indispensable del sentido de observación, no conduce en ningún caso a una visión global del mundo viviente; muchos estudiantes no han ignorado ninguno de los secretos de la germinación de la judía o de las metamorfosis del abejorro sin que estas observaciones les hayan dado acceso a una explicación lógica del fenómeno de la vida en su conjunto. Sería peligroso abordar un ciclo de estudios superiores sin detenerse en e sta indispensable reflexión.
La tercera exigencia a que responde esta obra en el terreno que aborda se ha expresado vivamente en el curso de las contestaciones que vive actualmente la Universidad. Sin renunciar a la necesaria especialización exigida por la profundización en una materia, los estudiantes se oponen rotundamente a una especialización al margen de la vida real. Desean conocer los confines y los fines de la vía que eligen y quieren tener siempre la posibilidad de referirse a síntesis generales. Pero, ciertamente, hay síntesis de muy diversa calidad. La que nos proponen Alain Lacoste y Robert Salanon no es de las que decepcionan. Tal vez extrañará al geógrafo habituado a otros métodos de exposición. «Localizar, describir, explicar»: esta sería la vía geográfica en esta cuestión. Aquí primero se ha definido y clasificado al mismo tiempo que se explica; después, se ha descrito al mismo tiempo que se ha localizado. ¿Quién puede lamentarse de esto? Biólogos y geógrafos aplican su estudio al mismo dominio: la biosfera, sede de interacciones recíprocas, creada por el contacto de la hidrosfera, de la litosfera y de la atmósfera; medio donde se ha manifestado el gran fenómeno de la vida. Si los biólogos orientan sus investigaciones hacia el estudio del desarrollo en sí de las diferentes especies y de sus asociaciones, mientras los geógrafos se preocupan de la evolución del medio natural entendido como un todo y de su ordenación por el hombre, los puntos de convergencia son numerosos dada la importancia de las continuas interacciones que supone ¡a evolución del mundo viviente. Resulta indispensable para ambas disciplinas una definición común de la biosfera. Esta definición hubiera podido ser presentada en forma de un inventario fijista y esclerotizador. A. Lacoste y R. Salanon nos la dan en forma de una síntesis con la dialéctica viviente, en la que cada modificación de mi elemento constitutivo del medio provoca una cadena de transformaciones perfectamente comprensibles, ya que están lógicamente-explicadas. Hay que darles las gradas por e llo. Aconsejar vivamente la le ctura de este manual a todos los futuros geógrafos (y futuros biólogos, por descontado) me parece el mejor homenaje que puede rendir un geógrafo a sus autores.
Introducción ■
La biogeografía tiene por objeto el estudio de la distribución de los seres vivos sobre la superficie del globo y la puesta en evidencia de las causas que rigen esta distribución. Á causa de la amplitud y de la diversidad de los fenómenos que debe abordar para alcanzar este objetivo, a la vez descriptivo y explicativo, esta ciencia se relaciona no sólo con la geografía, sino también con diversas disciplinas como la botánica, la zoología, la pedología o la cl imatología. La biogeografía presenta un carácter de vasta ciencia de síntesis: a partir de datos analíticos puestos a su alcanc e por diferentes especialistas, es posible deducir, de entre el conjunto de casos particulares que ofrece el mundo viviente, ciertas leyes fundamentales de la distribución de los organismos. Para alcanzar una comprensión general de la biosfera, esta porción de la corteza terrestre en la cual se manifiesta la vida, el biogeógrafo intenta comprender las relaciones de los seres vivos con su medio, es decir, con tas condiciones climáticas, edáficas 1 y bióticas que los rodean. Pero el medio representa una noción esencialmente relativa y no puede ser definido más que en función de un objeto de estudio preciso: individuo considerado aisladamente, conjunto de individuos de una misma especie, reunión de individuos de especies diferentes, etc. Además, el análisis de los caracteres del medio, es decir, el estudio de la ecología2, de los organismos, no puede constituir por sí mismo una explicación. Entre el ser vivo y su medio se ejerce un conjunto de acciones recíprocas que no permiten, en definitiva, discernir cuál de los dos determina al otro; dicho de otra forma, cuál es la causa y cuál el efecto Por otra parte, hay que tender a sustituir la óptica demasiado rígida que conduce a oponer de manera tajante organismos y medios por una concepción más
Jean CABOT Profesor de Geografía en la Universidad de París (Vincennes)
1
De εδρoϛ , suelo.
global de la biosfera, considerándola como un vasto sistema formado, por lo que se refiere al dominio terrestre, por tres elementos principales, que se influyen recíprocamente: seres vivos suelo y clima. Esta concepción corresponde a la noción moderna de ecosistema. Sin embargo, pese a su estrecha interdependencia, todo estudio biogeográfico precisa, en su aspecto metodológico, de la disociación de estos tres elementos fundamentales y de su análisis en un orden racional. El biogeógrafo abordará en primer lugar el organismo viviente, puesto que este debe ocupar el centro de sus preocupaciones, ya que sus caracteres son los más fácilmente interpreta bles. Seguidamente emprenderá un examen detallado de la vegetación, la cual, debido a su estabilidad en el espacio, integra mejor el conjunto de factores del medio, y permite, en consecuencia, gracias a su fisionomía y a su composición florística, el reconocimiento de áreas cuyos caracteres de poblamiento y condiciones ecológicas son prácticamente homogéneas. A partir de aquí, en el seno de las localidades o biotopos así definidas, es posible emprender el estudio de la fauna, después el del suelo y, finalmente, el del clima, el elemento más difícil de aprehender. A todo lo largo de esta obra hemos procurado respetar, a grandes rasgos, esta aproximación lógica a la biosfera; después de haber considerado sucesivamente los seres vivos, el suelo y el clima, abordaremos, en forma de síntesis general, los principales rasgos de los grandes conjuntos biogeográficos. Pero no era posible plantearse la cuestión de mostrar aquí la totalidad de los aspectos que presenta el poblamiento vegetal y animal del globo. En particular, no hemos podido abordar las cuestiones relativas a la vida en los océanos y en las aguas dulces, que nos harían penetrar en los dominios muy especializados de la oceanografía y de la limnología. Hemos procurado separar los niveles de organización sucesivos que se ofrecen al biogeógrafo, desde el organismo aislado al ecosistema, y situar las distintas escalas que, desde la de la localidad hasta la del globo entero, pueden ser elegidas para un estudio de la biosfera. También, aportando al estudiante geógrafo los conocimientos biológicos indispensables, hemos preferido limitar la acumulación de hechos en provecho de la definición de las nociones principales, dpi análisis de los fenómenos fundamentales, de la exposición de los métodos, posibilitando así la comprensión de la diversidad de ópticas desde las que puede ser considerado el mundo viviente.
PRIMERA PARTE
Los seres vivos El estudio
de la distribución general de los seres vivos se sitúa, para el biogeógrafo, a dos niveles diferentes: debe considerar no sólo la distribución de las especies consideradas aisladamente, sino también la de las comunidades que estas forman en la naturaleza. En el primer caso, considerará los individuos de una misma especie distribuidos sobre la superficie del globo en una o diversas poblaciones, mientras que en el segundo caso considerará agrupaciones de especies animales y vegetales. Estos dos aspectos fundamentales de la biogeografía, que corresponden respectivamente a la corología (de X ωopos lugar) y a la biocenología (de βίοs vida, y KOIVOS en común), son ilustradas por palabras del lenguaje corriente que, aunque son empleadas a menudo indistintamente, designan nociones diferentes. Así, la flora de una región está constituida por las diversas especies que se pueden encontrar en ella, mientras que su vegetación corresponde a los paisajes botánicos particulares que resultan de la reunión de estas.
Capítulo 1
A. La corología
Las áreas de distribución geográfica
Las especies animales y vegetales no se distribuyen uniformemente sobre la superficie del globo. Cada una de ellas ocupa un área particular, es decir, una superficie de extensión variable, continua o discontinua, que encierra el conjunto de las localidades donde los individuos de esta especie se encuentran en estado espontáneo. La corología tiene por objeto la delimitación de las áreas de distribución geográfica de las especies, así como las de otras unidades taxonómicas o taxones, como géneros, familias, órdenes, etc.3 Las áreas no son resultado del azar ni estables en el tiempo: su estudio implica la búsqueda, de las causas de sus límites actuales y la puesta en evidencia de su evolución.
Las áreas de los taxones son muy diversas. De hecho, no se puede decir que existan dos rigurosamente superponibles, si exceptuamos las áreas de ciertas especies unidas por relaciones de parasitismo o de simbiosis. Sin embargo, es posible clasificarlas, de acuerdo con su extensión y con su configuración, en cuatro tipos principales: cosmopolita, circumte-rrestre, disjunta, endémica. 1. Las áreas cosmopolitas Se llama cosmopolita a toda área que se extiende sobre el conjunto de la Superficie del globo. En la práctica, este supuesto nunca se realiza estrictamente, y el calificativo se aplica en general a áre as que cubren la mayor parte de la biosfera. Los casos de cosmopolitismo son muy raros a nivel de la especie (de alrededor de 160.000 plantas superiores conocidas, se cifran en 25 las especies cuya área se extiende al 50 % de la superficie terrestre), pero son progresivamente más numerosas a medida que crece el rango de las unidades sistemáticas (p. e. género Festuca, familia de las compuestas, orden de los rotíferos). Los ejemplos más frecuentes de este tipo de área se encuentran entre las plantas acuáticas, indudablemente en razón de la homogeneidad del medio (potamogetonáceas, lentejas de agua), y entre los animales y vegetales relacionados con el hombre (moscas, ratas, malas hierbas de los cultivos, de los caminos y de los escombros, tales como quenopodios, cerrajas, ortigas). 2. Las áreas circumterrestres Ciertas áreas se extienden alrededor del globo, pero quedando localizadas entre límites latitudinales precisos. Se distinguen así
3
La sistemática o taxonomía es la ciencia que describe, inventaría y clasifica los seres vivos. La jerarquía de los tocones es la siguiente: división, clase, orden,
taxones de área circumboreal (pingüinos), circumtemplada [groselleros (género Ribes)], o circumtropical [familia de las palmáceas (fig. 6)]1 3. Las áreas disjuntas Son las áreas discontinuas, fragmentadas en dos o más partes. De hecho, esta noción de discontinuidad es muy relativa, puesto que una área jamás es realmente continua, sino que está formada por un conjunto de localidades más o menos diseminadas, que corresponden en general a otras tantas poblaciones del taxón considerado. Una área disjunta aparece, pues, como una área formada por elementos separados por una distancia demasiado importante para que pueda ser franqueada por los medios de diseminación propios del taxón (ver pág. 28). Los ejemplos de áreas disjuntas son muy numerosos a todos los niveles de la jerarquía taxonómica [Salix herbácea, género Fagus (fig. 3), familia de los camélidos (fig. 1)]. La hipótesis monotópica, según la cual cada especie ha aparecido en un solo punto del globo (centro de origen), a partir del cual ha extendido su área, parece actualmente la más aceptable; según esto, las áreas disjuntas deben ser el resultado del fraccionamiento de una área inicialmente continua (Betula nana), o bien de migraciones a larga distancia, por etapas a partir de una área de origen (género Crepis). 4. Las áreas endémicas Una área endémica es una área estrictamente localizada en un territorio que puede ser de extensión muy variable, tanto mayor en principio cuanto más elevado es el rango del taxón considerado dentro de la escala sistemática. Así, el endemismo de subespecie o de especie se limita a veces a una región muy restringida, como un pequeño macizo montañoso (p. e. Saxífraga florulenta en el -
macizo silícico del Mercantour) o una isla de poca superficie (Eliomys ophiusae, roedor de la isla de Formentera, en las Baleares), mientras que el endemismo de género, de familia familia o de orden puede extenderse al conjunto de un continente [p. e. familias de las cactáceas y de las bromeliáceas, americanas; orden de los monotremas, australiano (fig. 2)]. De manera general, el fenómeno del endemismo está ligado al establecimiento en una región dada y en una época más o menos remota, de una barrera de aislamiento que ha interrumpido las relaciones de su flora y su fauna con las de las regiones vecinas. La evolución cerrada de los taxones así aislados conduce a su diferenciación progresiva en relación a aquellos de los que se han visto separados. Aparecen taxones nuevos endémicos de la región considerada. Las barreras de aislamiento son muy diversas: pueden ser de origen geográfico (surrección de una cadena de montañas, transgresión marina, etc.), ecológico (establecimiento de condiciones áridas, glaciaciones, etc.) o genético (aparición de fenómenos de esterilidad). El papel determinante desempeñado por las barreras de aislamiento explica que sean las islas, montañas y desiertos las regiones más particularmente ricas en endemismos. Así, Nueva Zelanda posee alrededor de 1.000 especies vegetales endémicas, que representan el 80 % de su flora total, y el macizo de los Alpes más de 200 especies. En Francia, de alrededor de 4.000 especies de fanerógamas, hay alrededor de 150 endemismos localizados principalmente en los Pirineos, Alpes del Sur (30) y Córcega (60). Según la época presumida de aparición, se distinguen habitual-mente los paleoendemismos, de origen antiguo (terciario), y los neoendemismos, de origen reciente (a menudo posglacial). Los primeros corresponden a formas relictuales que se sitúan en general a nivel de la familia, del género o de la especie, y que se designan a veces, por esta razón, con el término de macroendemismos (p. e. Berardia lanuginosa en los Alpes sudoccidentales). Los segundos aparecen como formas en plena expansión poco diferenciadas todavía de aquellas de que proceden, de las cuales no representan a menudo otra cosa que subespecies o variedades, llamadas microendemismos (p. e. Sciyrus e. Sciyrus vulgaris leucomas, ardilla endémica aparecida después de la separación de Gran Bretaña del continente europeo). Finalmente, se da el nombre de vicariantes (o vicarios) (de vicarius, sustituto) a los taxones de origen ancestral común, pero que, a -
consecuencia de un fraccionamiento del área primitiva, se encuentran localizados en territorios distintos, en los cuales parecen reemplazarse mutuamente, puesto que conservan, a causa de condiciones locales sensiblemente idénticas, caracteres muy próximos. Es el caso del plátano de Oriente (Platanus orietitalis) y orietitalis) y el plátano de América (Platanus occidentalis), que derivan de un antepasado común cuya área, inicialmente continua, se vio fragmentada en el oligoceno por la formación del Atlántico, y que hoy constituyen una pareja de especies vicarias típica. Las hayas, por su parte, ofrecen un ejemplo de vicariancia tanto a nivel de la especie como del género [géneros Fagus [géneros Fagus y y Nothofagus Nothofagus (fig. 3)]. En relación con la desaparición progresiva de las semejanzas iniciales, existen todas las situaciones intermedias entre especies vicarias y endémicas.
Capítulo 2
Las causas de la distribución actual de los lo s seres vivos
La distribución distribución actual actual de los seres vivos y, en consecuencia, consecuencia, las características del área de cada especie animal y vegetal (localización, configuración, configuración, extensión, etc.), son el resultado de la influencia, tanto pasada como presente, de factores internos, propios internos, propios de los organismos, organismos, y externos, propios externos, propios del medio en que viven. l. LOS FACTORES INTERNOS Cuando un taxón nuevo aparece en un punto cualquiera del globo
—fenómeno cuyo mecanismo no podemos abordar aquí —, a extensión
de su área depende inicialmente de sus potencialidades intrínsecas, relacionadas con su constitución genética, como su capacidad de propagación, propagación, su amplitud ecológica, sus posibi sus posibilidades lidades evolutivas. evolutivas. I. La capacidad de propagación La expansión de una especie depende, en primer lugar, de su capacidad de reproducción y de su capacidad de diseminación: Esta última representa la capacidad que tienen los mismos organismos o determinadas partes de ellos (p. e. semillas) para desplazarse á distancias más o menos importantes. Ambas propiedades de los seres vivos son muy variables en uno y otro reino. reino. Por lo que se refiere a la reproducción, algunos petes, como el arenque, pueden producir varios billones de huevos al año, mientras que mamíferos como las ballenas o los los monos no producen, producen, por lo lo general en el mismo período, más que un solo descendiente. Entre
los vegetales, la producción de semillas puede limitarse a algunas unidades o alcanzar, por el contrario, cifras muy elevadas (varias decenas de miles de semillas liberadas anualmente por las orquidáceas). Pero, en realidad, no existe relación evidente entre estas cifras y la extensión real de las especies en el seno de la biosfera. No representan en sí mismas la capacidad total de reproducción, la cual depende, en gran parte, de la longevidad inedia de los individuos de la especie considerada, y sólo un ínfimo porcentaje de los huevos, de las semillas, incluso de las crías en los animales vivíparos, consigue alcanzar un desarrollo completo y, por lo tanto, la implantación de un nuevo organismo. Independientemente de otros factores, una especie particularmente fecunda no tiene que estar representada necesariamente por un gran número de individuos sobre la superficie del globo. En cuanto a la diseminación, se efectúa por procedimientos diversos en los cuales el organismo puede desempeñar un papel activo o puramente pasivo. La diseminación de tipo activo se encuentra particularmente entre los animales, los cuales, por definición, están dotados de locomoción. Corresponde al conjunto de sus desplazamientos habituales y, asimismo, a las migraciones de mayor o menor envergadura. Determinadas especies vegetales pueden igualmente diseminarse activamente, ya de manera directa por estallido de sus frutos, que proyectan las semillas a distancia (balsamináceas, Echallium), (balsamináceas, Echallium), ya ya de manera indirecta por producción de órganos que originan un nuevo individuo en las proximidades del progenitor [multiplicación [ multiplicación vegetativa por estolones aéreos (fresal), rizomas subterráneos (helechos), etcétera] En la diseminación pasiva, diseminación pasiva, un factor externo traslada a distancia los individuos o las diásporas, término general que designa el conjunto de posibles órganos de diseminación de los vegetales (semillas y frutos, yemas, fragmentos de la planta o la totalidad de esta). Según el agente de transporte, se distinguen principalmente cuatro formas de diseminación pasiva: — la anemocoría, o diseminación por el viento de los individuos pequeños (insectos, arañas, bacterias, algas, etc.) y de las diásporas ligeras (p. e. esporas de criptógamas, semillas de orquidáceas)
o provistas de dispositivos particulares (p. e. diásporas aladas, plumosas, con vilano) la zoocoría, o dispersión por los animales: las aves diseminan — la zoocoría, las diásporas retenidas en sus patas, sus plumas o su tubo digestivo; cu ocasiones, si se trata de especies migradoras, a gran distancia. Por otra parte, muchos animales con pelo (conejos, corderos) sirven de vehículos a muchas semillas provistas de ganchos o aguijones —
la hidrocoría o transporte por el agua de los organismos o elementos de ellos capaces de flotar (plancton, diásporas de las especies acuáticas, etc.).
—
la antropocoría, finalmente, representa la diseminación por el hombre, voluntaria (especies vegetales cultivadas, animales domésticos) o involuntaria (parásitos, roedores, «malas hierbas»).
Las especies introducidas involuntariamente involuntariamente en un territorio alejado de su área primitiva se comportan en él como adventicias cuando no encuentran en dicho territorio condiciones enteramente favorables a su desarrollo. Al contrario de las especies espontáneas, es decir, de aquellas que se propagan y se diseminan por el territorio considerado de manera natural, las adventicias se mantienen localizadas y acaban por desaparecer. Sin embargo, también puede darse el caso de que se mantengan definitivamente y extiendan nuevamente su área a partir del punto donde han sido introducidas: se trata, entonces, de especies naturalizadas en el territorio en cuestión (p. e. Elodea canadensis, Robinia Robinia pseudaccia, Polygonuin sacchalinense). sacchalinense). 2. La amplitud ecológica Una especie que acaba de aparecer tiene más posibilidades de adquirir una área de distribución extensa cuanto, mayor es la amplitud ecológica que une a su capacidad de propagación y que le permite prosperar en la mayoría de los medios que alcanza en su diseminación. Cada especie puede vivir tan sólo entre dos valores límites de cada uno de los diferentes factores del medio (factores climáticos, edáficos, etc.). Cuanto mayor es la diferencia entre estos límites, más fácilmente se acomodará la especie a condiciones eco-
lógicas diversas y, por lo tanto, podrá ocupar territorios más vastos. En este caso, el área estará poblada en general por individuos que presentarán caracteres morfológicos y funcionales modelados por las condiciones locales y que representarán otras tantas acomodaciones. Así, el porte, la talla, los caracteres de las hojas, etc., de los individuos de una misma especie, serán diferentes según que dichos individuos se hayan desarrollado bajo condiciones de luz o de sombra, a baja o a elevada altitud. Tales acomodaciones reflejan la plasticidad ecológica de una especie en el plano fenotípico, y ponen de manifiesto simplemente una adaptación no hereditaria, reversible, de cada individuo a su habitat1.
misma especie, distintos ecotipos, poblaciones más o menos diferenciadas morfológicamente y adaptadas a hábitats particulares. A la inversa de lo que sucede con las acomodaciones, los caracteres de los ecotipos son de naturaleza genotípica y, por lo tanto, hereditaria, se mantienen cuando los individuos son trasladados a u n nuevo hábitat. Los ecotipos son considerados como variedades o subespecies o como especies propiamente dichas cuando sus caracteres son muy marcados. En el primer caso, se encuentra la subespecie enana (ssp. nana) del enebro (Juniperus communis), que representa un ecotipo climático de porte prostrado, que crece en el piso subalpino; en el segundo, la Gentiana kochiana de las montañas calcáreas y la G. clusii de las cadenas graníticas, dos ecotipos edáficos de una misma especie inicial: G. acaulis.
3. El potencial evolutivo
II. LOS FACTORES EXTERNOS
Las aptitudes de un taxón para conquistar nuevos tipos de medio no se mantienen inmutables desde su origen hasta su desaparición. Evolucionan constantemente, puesto que la constitución genética de las poblaciones2 está sujeta a variaciones en el curso del tiempo bajo el efecto de fenómenos diversos. Entre estos citemos las mutaciones (modificaciones súbitas y discontinuas que afectan a los genes o a los cromosomas) y las hibridaciones (cruzamientos entre individuos de genotipos diferentes). El medio desempeña un papel selectivo por eliminación de los genotipos menos adaptados del c onjunto de nueva combinaciones génicas así creadas. La combinación de los dos mecanismos —variación genética y selección ecológica—, cuando es seguido de un aislamiento de las poblaciones (ver pág. 24), co nduce a la constitución de tipos nuevos en armonía más estrecha con las condiciones locales. Así, pueden aparecer, en el seno de una
El desarrollo del área de cada taxón se ve limitado más tarde o más temprano por la intervención de uno o diversos factores desfavorables del medio que constituyen un obstáculo al avance de la migración. Por eso, la mayoría de los taxones, dejando de lado los favorecidos por la acción humana, cubren una área real distinta, y generalmente más restringida, que su área posible, teniendo en cuenta su capacidad de propagación o su amplitud ecológica. I. Los principales tipos de factores Los factores externos que se oponen al crecimiento de las áreas pueden ser de orden: — geográfico, como la interposición de una cadena de
un océano o incluso de un río
―
climático, como la aparición de condiciones térmicas (fig. 4) o hídricas desfavorables
―
edáfica, como la presencia de un sustrato incompatible con la implantación de la especie
―
biótico, como la aparición de parásitos o depredadores, de fenómenos de competencia con otros taxones por el agua, el alimento,
1
Se llama fenotipo al conjunto de los caracteres aparentes de un organismo, y genotipo al conjunto de partículas hereditarias, o genes reproducidos de manera idéntica en todas sus células. A pesar de que el fenotipo representa teóricamente la traducción visible del genotipo, a un mismo genotipo pueden corresponder, de hecho, fenotipos diferentes. Por una parte, genes idénticos pueden presentarse bajo diferentes estados o alelos, algunos de los cuales pueden no expresarse en el fenotipo (alelos recesivos); por otra, tal como acabamos de ver, el medio interviene modificando los caracteres fenotípicos. 2 En el sentido genético, la población agrupa los individuos de una especie o de un taxón subordinado que pueden cruzarse más o menos libremente, es decir, inter-
montañas, de
4. Relación entre el limite septentrional del área de la granza (Rubia peregrina) y la isoterma media de enero de 4’5 °C (según Salisbury), y entre el limite septentrional y oriental del área del haya (Fagus silvática) y la isoterma media de enero de —2 °C (según Walter) la luz, o incluso como una intervención humana. A menudo esta tiene una influencia capital que puede conducir a la limitación, la regresión o, incluso, la desaparición del área de un taxón (caza, pesca, destrucción de especies «dañinas» o raras), pero también a su extensión (cultivo, recría, aclimatación, etc.). 2. Los factores actuales y pasados El conocimiento de los factores actuales de limitación de las áreas no basta para explicar la distribución actual de los organismos. Esta también es el resultado, tal como ya hemos subrayado, de factores pasados del mismo orden que los que acabamos de describir. Desde
luego, la evocación de las transgresiones y regresiones marinas, de las dislocaciones y uniones de continentes, de las surrecciones de cadenas de montañas, de las modificaciones climáticas que han marcado la historia de la Tierra, pueden dar una idea de los trastornos profundos que han sufrido, en el curso del tiempo, las condiciones geográficas y ecológicas. Así, el clima de la era cuaternaria presentó, en el curso de las distintas glaciaciones, variaciones de gran amplitud, responsables de importantes desplazamientos en latitud del área de numerosos taxones vegetales y animales: — los períodos glaciares permitieron la expansión de las especies boreales (renos, mamuts, sauces y abedules enanos) hasta las orillas del Mediterráneo, a la vez que supusieron el retroceso hasta estas orillas — y en ocasiones incluso su desaparición— de numerosas especies de clima templado y de las subtropicales supervivientes de la era secundaria (palmeras, magnolias, laureles, etc.) — en el curso de los períodos interglaciales se produjeron movimientos inversos. Después del retroceso definitivo de los glaciares, algunas especies árticas han sobrevivido lejos de su área normal en
localidades aisladas de la alta montaña [p. e. la liebre ártica (Lepus timidus), el lagopedo o perdiz nival (Lagopus mutus), Salix herbacea, Dryas octopetala Betula nana], y ofrecen ahora ejemplos típicos de áreas disjuntas (fig. 5). El conocimiento de las variaciones en el transcurso del tiempo de los distintos factores externos es, pues, indispensable para la comprensión de la distribución actual de los seres vivos. El biogeógrafo tiene también que apoyarse sobre los datos que le facilitan disciplinas como la paleogeografía y la paleoclimatología, que intentan reconstruir la configuración del globo y los climas en los distintos períodos, geológicos. III. LA EVOLUCIÓN DE LAS ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN Los límites de las áreas de los taxones animales y vegetales experimentan fluctuaciones bajo el efecto de las variaciones continuas de factores intrínsecos y extrínsecos. 1. El retroceso y la disjunción de las áreas Muchas especies que, gracias a sus potencialidades y a condiciones externas favorables, a partir de su aparición en un punto han adquirido una área extensa y continua, pueden ver esta decrecer o fraccionarse cuando condiciones nuevas ocasionan, en determinados puntos del área, la desaparición pura y simple del taxón (fig. 6). Pero también pueden aparecer disyunciones en el área por la aparición de barreras de aislamiento (ver pág. 24), que producen la diferenciación de tipos nuevos a partir del taxón originario (variedades, subespecies) en las porciones del área así aisladas (fig. 7). 2. La paleobiogeografía La biogeografía histórica, o paleobiogeografía, tiene por objeto la puesta en evidencia de la evolución de las áreas. Para ello, los datos facilitados por la paleontología y la paleobotánica, es decir, por el estudio de las formas fósiles animales y vegetales, son particularmente preciosos. Puede emprenderse este estudio a nivel -
8. Diagrama polínico de una turbera de los Vosgos (macizo del Hohneck, 1.230 m) (según Lemce) Este diagrama pone de relieve siete fases principales en la evolución forestal posglaciar: V, Fase boreal con pinos y avellanos. — VI, Fase de los avellanos y del robledal mixto. — VII, Fase del robledal mixto. — VIII, Fase del robledal mixto y hayedo-abetal. — IX, Fase del hayedo-abetal primitivo. — Xa, Fase del hayedo-abetal reciente. — Xb, Fase del bosque diversificado. N. B.: El polen de nogal, de sauce, de avellano y de las especies no arborescentes, es expresado en porcentaje del polen del conjunto de los árboles.
7. Área de distribución de las tres subespecies de Pinus mugo (según Emberger) 1, ssp. uncinata (pino negro). — 2, ssp. pumilío, — 3, ssp., mugo (pino mugo). macroscópico, pero también a nivel microscópico, como sucede en el caso del estudio de los pólenes, o palinohgía, que permite reconstruir la evolución del poblamiento vegetal en una localidad dada (fig. 8). Pero la paleobiogeografía obtiene igualmente numerosos datos del examen de las formas actuales y, en particular, de sus caracteres cromosómicos. Parece demostrarse, electivamente —con mayor precisión, por ahora, en el reino vegetal — que dentro de un mismo
taxón o de un grupo de taxones emparentados, los tipos poliploides derivan, en general, de tipos diploides ancestrales1. Por otra parte, los primeros parecen a menudo presentar una mayor amplitud ecológica, que les permite adquirir una área más extensa y, a veces, incluso sobrevivir a los tipos originarios de menor dotación cromosómica. A la luz de estas observaciones, el estudio de las formas diploides permite, pues, en muchos casos, situar el centro de origen del taxón y trazar, gracias al estudio de la distribución de sus poliploides, la historia de su extensión.
1
En las células de un individuo dado se distinguen, según su talla y su forma, diferentes tipos de cromosomas, cada uno de los cuales puede estar representado por diversos ejemplares. Se denomina genoma el surtido de un ejemplar de cada tipo. Cuando la dotación cromosómica de sus células comprende dos genomas, el individuo es diploide; cumulo comprende más de
Capítulo 3
Los territorios biogeográficos El establecimiento y la comparación de las áreas ponen de manifiesto ciertas correspondencias en la distribución geográfica de los seres vivos. Aunque, en realidad, dos áreas nunca son exactamente superponibles, es posible reconocer grupos de taxones de localizarían geográfica sensiblemente idéntica o, si se quiere, endémicas de una misma región del globo. Tales conjuntos de taxones permiten definir territorios florísticos y faunísticos cuya jerarquía está basada en el nivel de endemicidad a que co rresponden. Así, se distinguen ¡os imperios, caracterizados por un endemismo de órdenes o de familias, subdivididas en regiones con endemismo de familias y de géneros. A su vez, las regiones se subdividen en dominios, estos en sectores, y estos, finalmente, en distritos cuyos taxones endémicos se sitúan, respectivamente, a nivel del género, de la especie y de la subespecie. I. Los imperios continentales El globo se encuentra dividido en cinco grandes imperios terrestres faunísticos y florales, separados a menudo por zonas de transición de extensión variable (fig. 9): —
imperio holártico (= boreal);
—
imperio neotropical (= americano);
—
imperio africano-malgache (= etiópico);
—
imperio asiático-pacífico (= indomalayo y polinésico);
—
imperio antártico-australiano.
Aunque los imperios no se caractericen siempre por una originalidad Faunística y florística comparables (Cuadro I), estos territorios biogeográficos demuestran cierta similitud en la distribución de los animales y de los vegetales, que puede explicarse por la in-
CUADRO I Ejemplos de taxones endémicos o representativos de los cinco imperios terrestres.
IMPERIOS HOL RTICO
FLORA FAUNA Betu ceas a e u es, Cast ri os castores ʺ avellanos, etc.) Salamándridos (salamandra), Salicáceas (sauces, chopos, tritones, etc.) etc.) Salmónidos (salmones, Ranunculáceas truchas, etc.) (ranúnculos, anemonas, Ursus (osos pardos de Eurasia, clemátides, etc.) grizzli; baribal) Moráceas (moreras) Thalarctos(oso blanco ártico) Cactáceas (cactos) Desdentados xenartros NEOTROPICAL Tropeoláceas (capuchinas, (perezosos, osos hormigueros, etc.) tatús) Bromeliáceas (pina Gimnótidos (gimnotos) americana, etc.) Lama (llama, vicuña, guanaco) Hevea Caimán Rhamphastos (tucanes) Giráfidos (jirafas y okapis) AFRICANO-MALG Cola (árbol de la nuez de cola) Hipopotámidos (hipopótamos) ACHE Khaya (caoba) Gorilla (gorila) Pelargonium («geranios» Pan (chimpancé) cultivados en Europa) (sur Hippotigris (cebras) de África) Didieráceas (Madagascar) ASI TICO-PAC FI Zingiber (gengibre) Hilobátidos (gibones) Cinnamomum (C. CO Pongo (orangután) camphora, alcanforero; C. Tarsius (tarsero) zeylandicum, canelo, etc.) Cynocephalus(galeopitecos) Myristica (M. fragans, nuez moscada, etc.) ANT RT CO-AUST Euca yptus euca iptos Monotremas (equidnas, Nothofagus (hayas RALIANO ornitorrinco) antárticas) Macropódidos (canguros, etc.) Azorella (llareta) Ápterix (kiwis) Pringlea antiscorbutica (col de las Kerguelen)
N.B.: Aparte del área donde crecen en estado espontáneo, algunos de estos taxones actualmente son cultivados en otros territorios (Hevea, ananás, etc.).
fluencia, en definitiva predominante, de los factores geográficos y climáticos, influencia que actúa, en el curso del tiempo, sobre el conjunto tic los seres vivos. 2. Las divisiones fitogeográficas de España La Península Ibérica forma parte del imperio holártico y se encuentra dividida desigualmente entre dos regiones florísticas (fig. 11): región eurosiberiana — región — mediterránea. La región eurosiberiana, al norte, engloba el conjunto de Europa excepto sus límites septentrionales y meridionales, así como Siberia occidental. Diversos taxones poseen en ella la mayor parte de su área de distribución: Coníferas [p. e. la picea o abeto rojo (Picea excelsa)], árboles caducifolios [diversos sauces, entre ellos la sarga ( Salix viminalis)], arbustos [bonetero (Evonymus europaea), arraclán ( Rhamnus frangula), saúco ( Sambucus nigra), mundillo (Viburumn opulus)] y plantas herbáceas [p. e. cola de zorra ( Alopecuros pratensis)]. La región curosiberiana comprende, en España, tres dominios distintos: ― dominio submediterráneo, prolongación y límite del dominio medioeuropeo, viene caracterizado por la mezcla de especies y comunidades vegetales mediterráneas y curosiberianas con predominio de estas últimas; en particular, dominan los bosques de caducifolios, especialmente los robledales. ― dominio atlántico-europeo, al cual corresponde un endemismo específico relativamente importante. Por ejemplo, los brezos ( Erica t ctralix, E. ciliaris, E. lusitanica), los tojos (Ulex namus, Ulex europaeus), etc. ― dominio alpino o ártico-alpino que, aparte del importante contingente de especies árticas debido a las glaciaciones ( Salix herbácea, Vaccinium myrtillus), puede ser caracterizado por ciertos géneros endémicos o casi endémicos. La región mediterránea, que ocupa la mayor parte de España, se prolonga hacía el sur hasta los confines de la zona-árida sahariana.
Sus límites coinciden bastante aproximadamente con los del área del cultivo del olivo. Esta región se diferencia por un grado de endemismo muy importante, tanto a nivel de la familia (p. e. Cneoráceas) como a nivel de género (p. e. Pistacia) o de la especie [p. e. Queráis coccifera (coscoja)]. La división en dominios y sectores del territorio peninsular correspondiente a la región mediterránea se halla todavía sujeto a discusión, aunque groseramente se puede diferenciar un dominio donde predominan las comunidades del Quer-cion ilicis y otro donde el predominio corresponde a las comunidades del Oleo-ceratonion; caso aparte representan las islas Baleares, en particular Mallorca y Menorca, con un número de endemismos importante y con evidentes conexiones con el dominio tirrénico formado por Córcega, Cerdeña y el archipiélago toscano.
Capítulo 1
Los criterios fisionómicos
B. La biocenología
La observación del poblamiento vegetal de una región permite reconocer distintos tipos de vegetación, lo cual solamente es posible gracias a un aspecto particular de cada uno de ellos debido a su respectiva abundancia de árboles, arbustos y hierbas. Sobre esta comprobación inmediata se establece el concepto de formación. En cuanto al naturalista, es evidente que encontrará a menudo las mismas especies en el seno de un mismo tipo de vegetación. Podrá así observar la existencia de grupos de especies que, en condiciones estacionales sensiblemente análogas, se repiten más o menos iguales a sí mismos. Sin embargo, observará, además, que cada una de estas comunidades vegetales alberga generalmente un lote de especies animales propio. Se da el nombre de biocenosis a estas comunidades de seres vivos animales y vegetales que, en un lugar dado, comparten unas mismas condiciones generales de vida. El estudio de los conjuntos de seres vivos puede emprenderse a partir de criterios distintos. Según la escala propuesta, es decir, según el propósito que se persiga, el criterio elegido será de orden fisionómico, taxonómico o, incluso, ecológico. Así, la vegetación de un territorio cuyo inventario específico no se encuentra aún demasiado adelantado, es primero abordado desde un punto de vista puramente fisionómico antes de ser objeto de un estudio más profundo por métodos taxonómicos. Finalmente, las investigaciones ecológicas pueden prolongar este estudio para intentar aclarar el determinismo de las comunidades vegetales puestas de manifiesto.
La noción de formación se apoya en los caracteres fisionómicos de los conjuntos vivientes, y se basa principalmente en el aspecto general de la vegetación. Dentro de cada comunidad, una o más especies imponen, con su predominio, una fisionomía particular a toda la comunidad. Esta resulta esencialmente de la forma biológica de las especies dominantes (árboles, arbustos, hierbas, etc.) y no de su naturaleza taxonómica. El tipo de formado» (bosque, matorral, herbazal ) es, pues, más o menos independiente de la composición florística de la comunidad. I. Los tipos biológicos Se definen según la morfología general del vegetal. Para distinguirlos se utiliza, generalmente, la clasificación de Raunkiaer que, aunque concebida inicialmente para los países nórdicos, ha podido ser adaptada posteriormente al conjunto de climas con estación desfavorable, es decir, con estación seca o fría bien marcada. Ésta clasificación permite reconocer, de acuerdo principalmente con la forma bajo la cual pasa el vegetal, la estación desfavorable (fig. 12): Fanerófitos (de øδvepos, visible). Las yemas perdurantes, situadas sobre tallos aéreos erguidos y leñosos a un a altura de 25 cm o más por encima del suelo (de acuerdo con un criterio puramente con vencional), se encuentran permanentemente expuestas a las inclemencias climáticas. Junto a fanerófitos leñosos [árboles, arbustos, matas (o nanofanerófitos)], los hay herbáceos (regiones tropicales húmedas) y suculentos8 (p. e. cactáceas y euforbiáceas de los desiertos), c incluso trepadores (hiedra; lianas de los bosques tropicales).
Caméfítos (de χαραi en el suelo). Las yemas perdurantes se encuentran a menos de 25 cm por encima del suelo sobre b rotes aéreos cortos, rastreros o erectos, pero vivaces. Esta situación les permite disfrutar de cierta protección, eventualmente gracias a la nieve
caída, pero más generalmente por el «efecto de masa», debido a la densidad del poblamiento (plantas en pulvínulo, por ejemplo). El tomillo (Thymus vulgaris) y algunas especies de brezo (Calinita vulgaris) son Caméfítos leñosos erguidos; los sauces enanos son Caméfítos leñosos de ramas decumbentes; la vincapervinca y las verónicas, so n Caméfítos herbáceos rampantes. Los xerocaméfitos de las regiones semiáridas tienen un aparato vegetativo cubierto de espinas y adquieren un porte en esfera o en pulvínulo (astrágalos espinosos). Hemicriptófitos (de χρμπς oculto). Los brotes se encuentran en este caso a ras del suelo, lo que les permite quedar protegidos por la capa de restos orgánicos y, en invierno, por la nieve. El aparato aéreo es herbáceo y desaparece en gran parte al principio de la estación desfavorable. Particularmente desarrollados en nuestros climas templados, los hemicriptófitos presentan una gran variedad morfológica, entre las cuales las formas en roseta (tagarnina, plantago) o con largo rizoma rampante (saponaria, escrofularia) son las mejor caracterizadas. Criptófitos. En estos vegetales, el aparato aéreo es aún más frágil y fugaz; por el contrario, los órganos vivaces (rizoma, tubérculo o bulbo) se encuentran ocultos bajo tierra (geófitos: Scilla, Paris, Cyclamen), en el cieno húmedo (helófitos: Phragmites, Scirpus, Typha), o incluso dentro del agua (hidrofitos: Elodea, Utricularia, Nymphaca), lo que les asegura en cualquier estación una protección extremadamente eficaz frente a la sequía, el hielo y las grandes oscilaciones térmicas. Terófitos (de θερos, verano). Representan el caso límite de adaptación a los rigores del clima; la planta, muy efímera, subsiste durante la estación desfavorable sólo en forma de semillas, formas de alta resistencia. Tal es el caso de los terófitos vernales, como Draba venia o Papaver rhoeas (amapola) o hiemales, como Anthriscus vulgaris. Epífitos (de επι, encima). Estos vegetales, particularmente abundantes en clima tropical húmedo (helechos, orquidáceas, bromeliáceas) o frío y húmedo (líquenes, musgos), se desarrollan sobre soportes vivos, generalmente árboles. Finalmente, los tipos biológicos pueden servir de esquema para la clasificación de las formaciones a la vista del porcentaje de cada uno de ellos presente en la formación. Dicho porcentaje se denomina espectro biológico de la formación.
CUADRO II Las principales tipos de formaciones. TIPO BIOLÓGICO O GRUPO SISTEMÁTICO DOMINANTE
PRINCI PALES FORMACIONES Bosque caducifolio
Bosque perennifolio Arboles (fanerófitos de talla superior a 10 m). Bosque esclerófilo Bosque resinoso Landa Arbustos (fanerófitos de 2 a 10 m), matas (nanofanerófitos de Garriga 25cm a 2 m) o Caméfítos Maquia Prado Césped Estepa
Plantas herbáceas (principalmente hemicriptófitos)
Sabana Turbera
Criptógamas (musgos y líquenes)
Tundra
* Ver pág. 98
2. Los principales tipos de formaciones. CLIMA Templado o tropical seco Ecuatorial o subtropical húmedo Mediterráneo
CARACTERES GENERALES Árboles caducifolios (haya, etc.) Árboles perennifolios (caoba, etc.)
Árboles de hojas perennes, pequeñas y coriáceas c> e n) (encina, etc.) Árboles aciculifolios (coniferas), Subpolar o de hojas perennes (abeto rojo, etc.), subalpino o caducas (alerce, etc.) Formación densa a base de Templado ericáceas (brezos) o de oceánico papilionáceas (aliagas, etc.) Mediterráneo Vegetación esparcida, esclerófila, sobre suelos calcáreos (romero, espliego, carrasca) Mediterráneo Formación impenetrable, esclerófila, sobre suelos silícicos (madroño, Calycotome) Variable Formación densa de hierbas mesófilas o higrófilas* Variable Formación de hierbas rasas, densas o esparcidas Continental o Vegetación esparcida de gramíneas xerófilas* semiárido Tropical Formación densa de hierbas altas, en general mantenida por incendios periódicos Muy Sobre suelo orgánico saturado de agua húmedo (esfagnos, hipnáceas) A menudo mezcladas con Polar y arbustos enanos alpino (sauces, abedules, ericáceas)
Los grandes tipos de formaciones, clasificados de acuerdo con el predominio de uno o diversos tipos biológicos, son presentados con sus caracteres principales en un cuadro general (Cuadro II). La mayor parte de estas formaciones serán estudiadas en detalle, ulteriormente, en el marco de las principales biocenosis del globo (Cuarta Parte). Desde luego, en dicho Cuadro no figuran un buen número de formas intermedias, ya naturales [p. e. bosque templado mixto de planifolios y aciculifolios (ver pág. 199)], ya de origen antropozoógeno (p. e. monte bajo resultante de la degradación de un bosque por pastoreo). Además, extensos territorios pueden estar ocupados por verdaderos mosaicos de formaciones (p. e. el mosaico bosque-sabana de las zonas tropicales áridas) o por formaciones que presentan amplias zonas de transición de una a otra. Así, en Siberia, una progresión hacia el norte permite pasar suavemente del bosque denso de coníferas (taiga) a la tundra arbolada con bosquecillos esparcidos y a la tundra típica de musgos, líquenes y arbustos enanos; finalmente, a la tundra puramente criptogámica y al desierto ártico, prácticamente falto de cualquier forma viviente. Hagamos notar, finalmente, que las formaciones han recibido a menudo nombres tomados del vocabulario corriente e, incluso, de variantes locales y, por lo tanto, poco precisos. Para designarlas conviene usar también calificativos complementarios de tipo geográfico (tundra boreal), biológico (bosque sempervirente), ecológico (prado halófilo) o, incluso, taxonómico (herbazal de Posidonia, estepa de alfa, landa de Calluna). Incluso se ha propuesto una nomenclatura que reúne, a nivel de la formación, las especies vegetales y animales dominantes (p. e. plant-animal formation con gramíneas y bisontes de la pradera norteamericana).
Capítulo 2
Los criterios taxonómicos
La noción de formación aparece rápidamente como insuficiente para dar cuenta de la naturaleza exacta del poblamiento vegetal, y a fortiori del animal, incluso en el caso de que tal noción sea precisada con la indicación de la especie fisionómicamente dominante. Así, en una región dada, dos bosques de hayas pueden presentar sotobosques de aspecto muy diferente y constituido por especies distintas; dichos bosques sólo podrán ser definidos exactamente hasta haber realizado un inventario completo de sus especies respectivas. I. EL MÉTODO FITOSOCIOLÓGICO La fitosociología pone de manifiesto, describe y clasifica las comunidades vegetales de acuerdo con criterios de composición florística. Esta disciplina ha tenido un singular desarrollo en los últimos cincuenta años bajo el impulso de J. Braun-Blanquet, fundador de la escuela de Zúrich-Montpellier1 . Como veremos, sus conceptos pueden ser traspuestos en gran parte al estudio de las comunidades animales, objeto de la zoosociología. El método fitosociológico comprende dos etapas básicas: la primera, analítica, se basa en la confección de listas florísticas o inventarios; la segunda, sintética, corresponde a su confrontación, de la cual se desprende, finalmente, la noción de asociación vegetal. A. EL ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN Para ser comparables entre sí, los inventarios florísticos deben ser llevados a cabo de acuerdo con ciertos principios establecidos. 1
O escuela sigmatista, del nombre de la SIGMA (Station Internationale de Géobotanique
El problema inicial es la elección y las dimensiones de la superficie a analizar. I. El emplazamiento y las dimensiones del inventario Es importante realizar el inventario sobre una superficie florísticamente Homogénea. Para conseguirlo, el aspecto fisionómico es el primer punto de referencia a tener en cuenta: es evidente que el inventario no debe hacerse a caballo de una landa y un césped, de un bosque y un claro, ni tampoco en los márgenes de la formación estudiada, en la orilla del bo sque por ejemplo. Otros caracteres, como la regularidad topográfica, la persistencia de un mismo sustrato y, ni que decir tiene, la repetición de los mismos grupos de especies, pueden confirmar la homogeneidad florística. Dicha homogeneidad puede ser determinada más rigurosamente mediante el establecimiento de la curva área-especies. Esta prueba
consiste en hacer un inventario simple de las especies presentes en una superficie muestra delimitada en un lugar aparentemente homogéneo y a continuación anotar las especies que aparecen cada vez que se dobla dicha superficie. La curva de incremento del número de especies en función de la superficie (fig. 13), al principio de fuerte pendiente, acaba por hacer inflexión y a continuación se mantiene en un nivel, lo cual indica que, a partir de determinada dimensión de la muestra —llamada área mínima—, el aumento de superficie no repercute en el aumento de especies. Este último fenómeno, sin embargo, no es ilimitado: si se prosigue la prueba la curva sube nuevamente, es decir, aparecen especies nuevas. Una superficie es florísticamente homogénea cuando por lo menos es igual al área mínima y no excede de unas dimensiones definidas por el segundo punto de inflexión de la curva área-especies. La dimensión máxima así establecida corresponde a los límites de un representante de asociación y, más al lá de sus límites, se pasa a un representante de una asociación distinta.; Así, a la manera como el taxonomista trabaja a partir del individuo-organismo, el fitosociólogo estudia el representante de asociación, los principales caracteres del cual vienen dados ya por un inventario de dimensiones iguales al área mínima. En el caso de una comunidad dada cuyos representantes de asociación sean de tamaño muy variable debido a condiciones ecológicas, el área mínima permanece constante. Esta varía, en cambio, de unas comunidades a otras: desde algunos decímetros cuadrados (comunidades de criptógamas de las fuentes) a algunas áreas (comunidades forestales) o, incluso, varios kilómetros cuadrados (comunidades desérticas). 2. El inventario florístico Después de haber anotado la localización geográfica del inventario con ayuda de un mapa de gran escala, sus dimensiones, y todos los caracteres de la lo calidad más inmediatamente perceptibles (altitud, pendiente, exposición, naturaleza del sustrato y del suelo, eventuales influencias antropozoógenas), se evalúa el grado de cobertura o porcentaje de la superficie del inventario recubierta por la vegetación.
Estrato por estrato, es decir, siguiendo los diferentes niveles constituidos por el conjunto de los vegetales de altura parecida (árboles, arbustos, plantas herbáceas, musgos), se dispone la lista de las especies presentes y se afecta cada una de ellas con dos coeficientes, el de abundancia-dominancia y el de sociabilidad. La abundancia-dominancia. Dentro de cada estrato, cada especie se encuentra representada por un número más o menos elevado de individuos, lo que le confiere una determinada densidad (abundancia). Por otra parte, estos individuos ocupan una superficie muy variable, (dominancia). Se estima globalmente la abundancia y la dominancia con la ayuda de una escala convencional de seis signos: 5: cualquier número de individuos que recubre más de los 3/4 de la superficie del inventario 4: individuos, abundantes o no, pero que recubren entre la mitad y los 3/4 de la superficie del inventario 3: especie que posee un número cualquiera de individuos y que recubre entre 1/4 y la mitad de la superficie del inventario 2: individuos muy abundantes o no, pero cubriendo, por lo menos, 1/20 de la superficie del inventario 1: individuos más o menos abundantes, pero con un bajo grado de cobertura +: número de individuos y grado de recubrimiento muy pequeños. Las especies que presentan la mayor abundancia-dominancia dentro de un inventario se llaman dominantes. El grado de cobertura y, por l o tanto, el aspecto abierto (cubierta vegetal más o menos discontinua) o cerrado (cubierta vegetal continua) de la comunidad, depende, en definitiva, de la abundancia-dominancia de las diferentes especies. La sociabilidad: Los individuos de una misma especie pueden vivir en pies aislados o, por el contrario, en colonias más o menos densas. El tipo, de distribución depende de la forma de propagación de la especie [diseminación, multiplicación vegetativa, etc. (ver pág. 28)], pero también de factores externos, tales como las microvariaciones ecológicas (fluctuaciones de los caracteres físicos del sucio, por ejemplo).
Se evalúa la sociabilidad de acuerdo con la siguiente escala: 5: especie de poblamiento casi puro 4: especie en col onias o en poblamiento continuo importante 3: especie en manchas 2: matojos
1: individuos aislados. 3. La estructura de la comunidad Cada representante de asociación posee una estructura particular resultante de la manera cómo los individuos de las diferentes especies se disponen unos en relación con otros, tanto en el plano vertical (estratificación) como en el horizontal (sociabilidad). Esta organización refleja, en gran medida, la competencia inter e intraespecífica
por el espacio y los elementos necesarios para el desarrollo (luz, agua, iones minerales, etc.).
4. Los caracteres complementarios
La estratificación. La estratificación aérea, raramente ausente (comunidades de criptógamas monoestratificadas de determinado tipo de tundra), es particular mente patente en los bosques donde se pueden distinguir, por ejemplo, los niveles sigu ientes (fig. 14):
La vitalidad. Es importante anotar en el inventario las plant as de ciclo incompleto pero que presentan una multiplicación vegetativa más o menos vigorosa (p. e. Lamium galeobdolon en determinados sotobosques), así como las plantas raquíticas o esporádicas que no llegan a multiplicarse. Estas últimas pueden ser puramente accidentales en la comunidad, pero también pueden representar reliquias de una comunidad anterior o especies edificadoras de una comunidad futura. Así, los caracteres de vitalidad de las especies pueden darnos información en torno a la dinámica de la vegetación. La periodicidad. Representa las modificaciones cualitativas y cuantitativas de la vegetación a lo largo de las estaciones. Así, ciertas especies no aparecen más que en una estación determinada (terófitos, geófitos), y el inventario ideal debería ser completado en distintas épocas del año. La periodicidad corresponde al ritmo de los fenómenos fisiológicos (germinación, aparición de las yemas, desarrollo del aparato vegetativo, floración, fructificación y diseminación, etc.), ritmo relacionado con el microclima de la localidad. El estudio de estas variaciones estacionales, objeto de la fenología (de θαινω, aparecer), puede efectuarse mediante el establecimiento de parcelas permanentes, que son visitadas regularmente. La forma biológica de las especies permite establecer, lo mismo que al nivel de la formación, el espectro biológico de la comunidad, proporcionando así un elemento complementario para su definición. Con preferencia al espectro biológico bruto, se acostumbra a utilizar el espectro biológico ponderado, que toma en consideración la abundancia-dominancia de cada especie (fig. 15).
— estrato arborescente superior (VI): árboles de más de 20 m — estrato arborescente inferior (V): árboles de 10 a 20 m — estrato arbustivo (IV): arbustos de 2 a 10 m — estrato subarbustivo (III): pequeños arbustos y matas de 50 cm a
2 metros herbáceo (II): plantas herbáceas y plántulas de árboles y arbustos — estrato criptogámico (I): musgos, líquenes y bongos. — estrato
La estratificación subterránea—cuyo estudio es particularmente difícil— corresponde al escalonamiento en el suelo del aparato radical de los distintos individuos. En la inmediación de las raíces, o rizosfera, se producen a veces fenómenos de excreción de sustancias que inhiben o, por el contrario, estimulan, el desarrollo de otras especies. Así, determinadas vellosillas (Hieracium pilosella, H. vlgatum) y el romero (Rosma-rinus offcinalis) parecen poseer una acción fitotóxica notable, mientras, por el contrario, las raíces de muchas papilionáceas excretan proteínas beneficiosas para las gramíneas asociadas a ellas. La organización horizontal. La distribución de los individuos en la superficie considerada no es prácticamente nunca homogénea, puesto que depende de la sociabilidad de cada especie. En el plano horizontal se traduce en una heterogeneidad más o menos marcada, como la yuxtaposición de colonias densas c individuos aislados. Esta heterogeneidad estructural no hay que confundirla con una heterogeneidad florística. Precisemos pues, a este respecto, que la homogeneidad florística se basa en la repetición, para una superficie dada, de un mismo lote de especies —las presentes en el área mínima —, independientemente de la distribución de los individuos de cada especie dentro de esta superficie.
B. LA ETAPA SINTÉTICA Cuando ya se posee un buen número, de inventarios efectuados en una región determinada, hay que compararlos y clasificarlos eventualmente en diversos grupos, en función de sus semejanzas y sus diferencias. Este trabajo sintético consiste en trazar cuadros florísticos cada vez más elaborados, de los que se deducirán finalmente las diferentes asociaciones vegetales del territorio.
El análisis diferencial de Czekanowski. La clasificación más o menos empírica de los inventarios puede ser racionalizada con el empleo de métodos estadísticos, como la aplicación a la fitosociología del análisis diferencial de Czekanowski. Se basa este análisis en el cálculo del coeficiente de comunidad florística que, para cada inventario, representa el número de especies que tiene en común con cada uno de los demás. Si se designa por: — n, el número de especies comunes a dos inventarios A y B (p. e. 21) — N, el número total de especies presentes en los dos inventarios (p. e. 48) el coeficiente de comunidad florística entre los inventarios A y B es:
15. Espectros biológicos F, fanerófitos. — C, caméfitos. — He, hemicriptófitos. — G, geófitos. — T, terófitos. 1. Hayedo con arándano de Auvernia: Fageto Deschampsietun vaccinium(según Cusset). a, espectro bruto; b, espectro ponderado; los coeficientes de abundancia-dominancia se hacen corresponder con los porcentajes siguientes (según Mullenders): + - 0'2 %, 1 = 2'5 %, 2 = 15 %, 3 = 37'5 %, 4 = 62'5 %, 5 = 87 ’5 %. 2. Rocalla grosera con Thlaspi rotiindifolium del piso alpino de los Alpes calcáreos: Thlaspeetum rotundifolii (según Quantin). I. Los cuadros florísticos Los inventarios que parecen presentar más especies en común entre ellos que con todos los demás son agrupados, al principio groseramente, en un cuadro provisional, o cuadro bruto, en el cual cada línea corresponde a una especie y cada columna a un inventario1. A continuación el cuadro es reordenado, po r desplazamiento de las columnas, para poner de manifiesto las afinidades florísticas de los distintos inventarios.
1
(aquí c=44 %)
Los coeficientes establecidos así se distribuyen en clases (clase I, II al 20 %; clase II, 21 al 30 %; etc.). Prácticamente, cinco clases pueden ser suficientes, puesto que la experiencia demuestra que un coeficiente superior al 50 % se alcanza raramente. Se materializan por signos o colores convencionales, tanto más oscuros cuanto más elevado es el porcentaje. Se construye entonces un cuadro de doble entrada en el cual cada inventario corresponde a una línea y a una columna, y cada intersección se señala con el signo convencional correspondiente al coeficiente de comunidad florística de los dos inventarios que se cortan (fig. 16). Por permutaciones sucesivas de las columnas primero, y después de las líneas, se procura obtener un reagrupamiento a lo largo de la diagonal de los signos o colores que corresponden a los porcentajes más elevados. Esto conduce a alinear uno junto a otro los inventarios que presentan mayor número de semejanzas florísticas. Se obtiene así un resultado variable: puede ser un solo núcleo oscuro que gravita sobre, el centro del cuadro, cosa que permite afirmar que el conjunto analizado representa una sola comunidad; pero también puede ser una serie de núcleos oscuros más o menos netamente individualizados, cada uno de los cuales corresponde a una comunidad. Los resultados ofrecidos por el análisis diferencial permiten ordenar los inventarios en un cuadro más racional y hacer aparecer en él los eventuales cortes entre dos comunidades.
17. Histogramas de presencia (según Guinochet) a, Festucetum halleri, subasociación con Carex sempervirens (prados acidófilos sobre calcáreo del horizonte inferior del piso alpino de los Alpes marítimos). b, Thlaspeetum rotundifolii (ver fig. 15).
16. Ejemplo de tabla de análisis diferencial de Czekanowski, que pone de manifiesto dos grupos distintos de inventarios (inventarios 1 a 6 y 7 a 11), que corresponden a dos comunidades vegetales diferentes (según Guinochet y Casal).
Señalemos, finalmente, que la utilización reciente de ordenadores electrónicos permite aportar mayor objetividad aún a la individualización de las comunidades vegetales.
El histograma de presencia. Cuando se examina una tabla obtenida mediante análisis diferencial (Cuadro III), se nota que ciertas especies están presentes en todos los inventarios de la tabla, mientras otros sólo aparecen en un número limitado de ellos. Se llama grado de presencia de una especie la proporción de inventarios en que aparece dicha especie. Así, de 13 inventarios, una especie encontrada en 7 de ellos tendrá un grado de presencia de 7/13. Los grados de presencia pueden agruparse en cinco clases de presencia, que se expresan por cifras romanas, desde la clase I (especies presentes en un 0 a 20 % de lo s inventarios) hasta la clase V (8 1 a 100 %); esta última corresponde a las especies llamadas -
constantes. Se cuentan las especies del cuadro que pertenecen a cada clase y el resultado se expresa gráficamente por un histograma de presencia. De manera general se puede considerar que la tabla es homogénea, es decir, no contiene inventarios que no correspondan a la comunidad, cuando la curva que une el centro de la cima de los rectángulos es regular, de tipo unimodal (fig. 17).1 El grado de fidelidad: las especies características. Cuando todos los inventarios procedentes de la región estudiada han podido ser agrupados en tablas cuya homogeneidad se ha reconocido, puede decirse que estas representan otras tantas comunidades vegetales diferentes. Un examen detallado permite entonces observar que algunas especies se encuentran en el conjunto de estas comunidades, mientras que otras prácticamente quedan limitadas a una sola de ellas. Las primeras se denominan especies acompañantes. Las segundas, que muestran un grado de fidelidad elevado con respecto a una comunidad determinadas son las especies llamadas características; en principio pueden presentar un grado de presencia y una abundancia-dominancia variables, a veces muy pequeños, cosa que prueba que la noción de especie característica es totalmente independiente de la de constancia o dominancia. La discriminación de las especies características debe efectuarse, no sólo después de un análisis de las tablas florísticas regionales, sino teniendo en cuenta también las comunidades ya descritas en otros territorios. Se trata siempre de especies de amplitud ecológica restringida, lo cual explica su estrecha relación con una comunidad determinada. Sin embargo, muy a menudo una especie c aracterística está ligada solamente a un valor preciso de un factor ecológico determinado, y no basta, por sí sola, para informar de las condiciones ecológicas originales de la comunidad; estas últimas sólo pueden ser reflejadas por el conjunto de especies características puestas de manifiesto. Es en definitiva el conjunto específico normal de una comunidad —es decir, el lote de especies características, más las especies acompañantes
1
Para mayor precisión podemos añadir que un estudio estadístico (Guinochet) ha demostrado que la curva debe ajustarse a la del tipo I de la ecuación generalizada de las
con alto grado de presencia, lo que confiere un valor de asociación vegetal bien, individualizada. 2. La noción de asociación vegetal La exposición de las líneas maestras del método fitosociológico muestra que el proceso intelectual que conduce a la noción de asociación vegetal es idéntico al que conduce a la noción de especie. Una y otra resultan de la comparación de individuos a partir de la cual se hacen sobresalir los caracteres comunes por encima de los particulares: representantes de asociación para el fitosociólogo; in-dividuos-organismos para el taxonomista. La asociación vegetal es una abstracción, un concepto de grupo que representa la unidad fundamental de la fitosociología. Así, a imagen de los individuos-organismos, los representantes de asociación que se encuentran en la naturaleza no reúnen todos, a priori, la totalidad de los caracteres de la asociación a que pertenecen tal como han sido definidos por la vía sintética: presentan variaciones intraindividuales que hacen que ningún individuo se parezca exactamente a otro. El término asociación vegetal puede prestarse a confusiones, pero ha sido consagrado por el uso. Designa conjuntos de especies vegetales que viven en común por razones muy diversas, pero en el seno de las cuales los fenómenos de competencia superan, en general, a los de cooperación. Aunque la asociación ha sido definida de muchas maneras, parece que la propuesta por J. Braun-Blanquet en 1928 se mantiene como una de las más adecuadas: «La asociación vegetal es una comunidad vegetal más o menos estable y en equilibrio con el medio, caracterizada por una composición florística determinada, en l a cual determinados elementos exclusivos, o poco menos —las especies características—, indican, con su presencia, una ecología particular y autónoma». En la nomenclatura fitosociológica, la asociación vegetal es designada por el nombre de una o dos especies elegidas entre las más representativas, ya sean dominantes o bien características (preferentemente esto último). Se añade el sufijo ~etum al radical del nombre del género, mientras el nombre específico se pone en genitivo; p. e. Quercetum ilicis designa la asociación de encina. Cuando
se utilizan dos especies, el radical del nombre genérico del primero, único mencionado, va seguido del sufijo -eto (ablativo); p. e. Pruneto-Populetum tremuli, asociación de endrino y álamo. A menudo se utiliza una forma todavía más contractada; p. e. Querceto-Buxctum, asociación de roble y boj. Finalmente, algunas veces se añade al nombre de la asociación alguna precisión de tipo ecológico [p. e. Xerobrometum, Mesobrometum, asociación xerófila y mesófila, respectivamente, de Bromus erectus (ver pág. 98)] o geográfica (p. e. Quercetum medio-europaeum). 3. Las unidades fitosociológicas Al igual que las especies, se agrupan en géneros, estos en familias, etcétera, pero también son escindidas en subespecies, variedades y formas; el fitosociólogo establece, siempre sobre la base de las afinidades florísticas, una jerarquía de unidades superiores o subordinadas de la asociación. Las unidades subordinadas.
En el seno de una asociación es posible, a menudo, distinguir unidades inferiores, que no presentan características propias fuera de las de la asociación a que pertenecen, pero cuya diferenciación puede establecerse de acuerdo con el grado de presencia o de abundancia-dominancia de ciertas especies. — Una subasociación se distingue por sus especies diferenciales, es decir, por especies que se encuentran con un grado de presencia más elevado (ver Cuadro III) que en las otras subasociaciones reconocidas dentro de la comunidad. — Una variante se define a partir de la abundancia-dominancia elevada de algunas especies, y la facies por la de una sola especie La subasociación se designa por el radical del nombre de una especie diferencial, seguido por el sufijo -etosum, que se añade al nombre de la asociación; p. e. Quercetum ilicis pisea ietosum, subasociación con alfóncigo de la asociación de encina. Cuando se reconocen unidades inferiores, se habla, por ejemplo, de Quercetum ilicis pisea etosum variante con Viburum tinus, facies con Buxus sempervirens
Finalmente, señalemos que, desde un puntó de vista diferente, algunos autores consideran la asociación como formada por una combinación de diversos grupos ecológicos, cada uno de ellos reuniendo cierto número de especies cuyo desarrollo está ligado a valores muy estrictamente limitados de un factor del medio. Se habla, por ejemplo, dentro de una misma asociación, de los grupos ecológicos constituidos, respectivamente, por las especies de suelos ácidos (acidófilas), de sombra, (esciófilas), de condiciones hídricas medianas (mesófilas), etc.; en otra, de grupos representados por las especies propias de suelos neutros (neutrófilas), de lugares iluminados (heliófilas) y de condiciones hídricas deficitarias ( xerófilas), etc. El conjunto de los grupos puestos de manifiesto tiende, desde luego, a reflejar la ecología global de la asociación. Las unidades superiores. Las asociaciones se reagrupan en alianzas, en función de sus afinidades florísticas, estas en órdenes, y estos últimos en clases, definida cada una de estas unidades por especies características determinadas, del mismo modo que las c aracterísticas de una asociación, y cuyo valor es cada vez más general. El nombre de estas unidades superiores se acuña de la misma forma que el de las asociaciones, pero utilizando los sufijos -ion para la alianza (p. e. Quercion ilicis), etalia para el orden (p. e. Quercetalia ilicis), etea para la clase (p. e. Quercetea ilicis). Hagamos notar, por último, que el termino general comunidad se emplea preferentemente, tal como lo hemos venido haciendo, cuando no se puede o no se quiere precisar una posición determinada dentro de la jerarquía fitosociológica. 4. La tabla fitosociológica definitiva Cuando se ha individualizado una asociación vegetal, se presenta el conjunto de sus caracteres florísticos en una tabla definitiva, en la cual se ordenan en columnas sucesivas los diferentes inventarios, mientras al margen se anotan las características más sobresalientes que se toman en consideración en cada localidad, las especies características de asociación, de alianza, de orden y de clase, las eventuales
características de subasociación y, finalmente, las especies acompañantes. Dentro de cada área de estas categorías, las especies se clasifican por grados de presencia decrecientes (Cuadro III). II. LAS ASOCIACIONES ANIMALES El retraso que lleva la zoosociología respecto de la fitosociología se explica por los obstáculos particulares que se encuentran en el estudio y en la delimitación de las comunidades animales.
fenómenos externos, como adversidades climáticas o competencia biológica, o fenómenos internos relacionados con el ciclo de desarrollo de la especie, en un gran número de casos las causas permanecen oscuras. La gran sensibilidad de las poblaciones animales a los ataques de parásitos, virus o bacterias, y a las invasiones de otras especies animales. Estas diversas acciones bióticas implican, a menudo, auténticas mutaciones del poblamiento animal de una localidad. 2. Los métodos de la zoosociología
I. Las dificultades presentadas por el estudio de la fauna Son consecuencia de determinados caracteres propios del mundo animal: Su diversidad extraordinaria. El número de especies animales conocidas actualmente no admite comparación con el de las especies vegetales. Se han descrito hasta ahora, por ejemplo, más de un millón de especies de insectos, mientras que la flora mundial no sobrepasa las 300.000 especies. Este problema de orden sistemático no puede ser resuelto más que al precio de una especialización estricta de cada zoólogo en un grupo determinado. En razón de esto, la zoosociología no puede, por regla general, abordar el estudio de las asociaciones animales más que a nivel de un grupo sistemático dado. Su funda m ental movilidad, que se manifiesta de maneras muy diversas, lo mismo en el espacio que en el tiempo. Muchas especies cambian de biotopo no sólo en el curso de los sucesivos estados de desarrollo (p. e. larva acuática, adulto terrestre o aéreo), o según la época del año (p. e. aves migradoras, langostas), sino incluso en función de las horas del día o de la noche (p. e. muchos pequeños carnívoros cazan de día a descubierto y se refugian de noche en el bosque). La existencia de oscilaciones más o menos periódicas, pero a menudo brutales, en la densidad de las poblaciones de un buen número de especies animales de acuerdo con ciclos de varios años; p. e., una década. Los «años de abejorros» ofrecen un claro ejemplo. Si bien a veces se pueden invocar, como causa de tales fluctuaciones, -
A pesar de todas las dificultades enumeradas, a menudo pueden describirse asociaciones animales de acuerdo con criterios y métodos parecidos a los utilizados en fitosociología. Para este trabajo, las comunidades vegetales sirven, por regla general, de cañamazo y de guía, en raz ón cié su estabilidad y de su valor indicador de las particularidades microclimáticas y edáficas de la estación. A nivel analítico, es posible reconocer en numerosos casos superficies faunísticamente homogéneas que corresponden a otros tantos representantes de asociación animal. — En medio terrestre, se emplea generalmente el método de los inventarios estandarizados: recuadros (o superficies standard ) en el interior de los cuales se inventarían y cuentan todos los individuos de cada especie, o incluso inventarios numéricos standard tomados, no sobre una superficie determinada, sino sobre un número determinado de individuos, lo cual permite establecer, en porcentajes, espectros específicos de poblamiento (estudio de las comunidades de insectos terrícolas, por ejemplo). — En el medio acuático, la oceanografía (estudio de los mares y océanos) y la limnología (estudio de las aguas continentales) acuden a técnicas de toma de muestras que permiten obtener un inventario preciso (inmersión) en el cual cada especie puede llevar anotados sus coeficientes de abundancia-dominancia y de sociabilidad, o bien cierta imagen del poblamiento de los di versos medios (dragados de los fondos; inventarios de plancton).
CUADRO IV
Ejemplo de asociación animal: el «Oreophileto-Dendaretum tristis», comunidad de coleópteros terrícolas de los bosquetes de alerces del piso subalpino de los Alpes marítimos, de 1.600 a 1.ooo m (J. Arniet). NÚMEROS DE LOS INVENTARIOS I II III IV V VI Conjunto característico 1. Especies silvícolas ( = de los bosques) Oreophilus bicolor 18 14 27 + 12 26 V Oreophilus morio 1 10 3 + 18 14 V Pterostichus mocstus 10 14 1 + 1 V Pterostichus truncatus 6 + + 8 1 V 2. Especies practícolas ( = de los prados) Dendarus tristis 1 1 6 + 3 4 V Cymindis coadunota 3 2 + 3 IV Especies silvícolas Chrysocarabus solieri + + + + IV Aptinus alpinas + + l 111 Calathus micropterus 2 3 11 Philontus montivagus + 3 II Symuchus nivalis 2 1 Zyras humeralis 1 I Othius punctulatus 1 l Quedius paradisianus 1 I a i c n e s e r p
Especies pratícolas 1. Mesófilas Calathus melanocephalus Paecilus coetulescens Agonum mulleri 2. Indiferentes o xerotermófilas Selatosomus aeneus Harpalus rubripes Ocypus fulvipennis Asida sabulosa
1
I I I
1 1 2
+
1
1 1 1
Especies silvotermófilas Cryptotrichus janthinus 1 Orinocarabus convexus 1 Orinocarabus montícola 4 Ocypus ophtalmicus 3 Las cifras corresponden al número de individuos recolectados
2 + +
+ + +
III I I I III III II II
A nivel sintético, los coeficientes de comunidad faunística calculados entre los diversos inventarios sirven para confeccionar cuadros representativos de otras tantas comunidades animales. Como al nivel de la discriminación de las comunidades vegetales, se hacen intervenir las nociones fundamentales de fidelidad (especies características), de constancia y de conjunto normal de especies para delimitar las diversas asociaciones animales. Incluso pueden distinguirse también subasociaciones o grupos ecológicos dentro de la asociación. Más aún, la nomenclatura fitosociológica se transpone a menudo a las comunidades animales.
Capítulo 3
La noción de biocenosis
El reconocimiento de las asociaciones animales o vegetales sólo representa, en realidad, un estadio en el estudio de los poblamientos de seres vivos. El objeto fundamental consiste en poder considerar, en una etapa todavía más sintética, la totalidad de los organismos que comparten unas mismas condiciones generales de vida y poner de manifiesto sus relaciones de interdependencia. La investigación en este sentido conduce al conocimiento de un nivel de organización biológica más compleja, la biocenosis, que engloba el conjunto de las comunidades vegetales (fitocenosis), animales (zoocenosis) y de microorganismos (microbiocenosis), que se desarrollan en un biotopo dado. I. Las correlaciones entre las comunidades La noción de biocenosis se basa sobre datos de observación: en general, a determinada comunidad vegetal corresponde una comunidad animal particular. Así, el Oreophileto-Dendaretum, comunidad de coleópteros terrícolas del cual hemos presentado el Cuadro IV, está estrechamente asociado a los bosquecillos de alerces del piso subalpino de los Alpes marítimos, y los herbazales de posidonias (monocotiledóneas marinas) van siempre acompañados de una fauna característica (p. e. el briozoo Electra posidoniae, al crustáceo Ebalia algirica, etc.). Pero esta relación entre poblamiento vegetal y poblamiento animal, muy estrecha en el nivel microbiocenosis-fitocenosis o, evidentemente, en los casos en que se dan fenómenos de simbiosis o de parasitismo, es menos Sistemática en el nivel zoocenosis-fitocenosis. Presenta a veces fluctuaciones o discordancias en el espacio o en el tiempo debidas a las características mismas del mundo animal (ver pág. 71), En las marismas litorales del Lenguadoc, por ejemplo,
CUADRO V
Ejemplo de biocenosis marina: la «Neogoniolitho-Lithophylletum tortuosi», biocenosis de los acantilados ba tidos por el oleaje del piso mcsolitoral mediterráneo, que corresponde a rebordes de algas calcáreas incrustantes (según R. Molinier, cabo Corso). NÚMEROS DE LOS INVENTARIOS I II III IV V VI VII VIII 20 20 50 20 20 25 25 25 DIMENSIONES DE LOS X X X X X X X X INVENTARIOS (en cm) 20 20 50 50 200 25 25 25 a i — 10 — 10 — 10 0 — 5 — 5 — 5 0 c NIVEL DE LOS n e a a a a a a INVENTARIOS (en a a s e +15 +20 + 15 cm) +15 + 10 +25 +10 + 10 r p RECUBRIMIENTO (en %) 100 80 90 100 100 80 100 20 sub-ve sub PENDIENTE (en %) ven. 15 40 vert. 40 10 50 vt. Características de la biocenosis Neogoniolithon notarisii (rodofícea) 3'4 4'5 4'5 5'5 3'4 5'5 5'5 1'4 V Patella aspera (molusco) + +2 1'2 2'2 1'2 -1 1'2 V Lithophyllum tortuosm (rodofícea) + +0'2 2'4 2'3 III Chaematomorpha capilllaris (clorofícea) + + + 2'3 III Nemalion helminthoides (rodofícea) 1'2 I Características de la alianza (Neogoniolitho-Nemodermion) y del orden (Neogolitho-Nemedermetalia ) Rivalaría atra (cianofícea) Ralfsia verrucosa (feofícea) Lithophyllum byssoides (rodofícea Nemoderma tingitanum (feofícea) Gastroclonium clavatum (rodofícea) Especies acompañantes Brachydontes minimus (molusco) Vermetus ctistatus (molusco) Rivularia mesenterica (cianofícea) Hyale perieri (crustáceo) Vermetus triqueter (molusco) Monodonta turbinata (molusco) Chthamalus stellatus (crustáceo) Patella caereuela (molusco) Patella lusitanica (molusco)
1'2 2'1 1'4 2'4 4'5 3'5
+
+
2'4 2'4 +0'2
2'2 4'4
2'2 Vi
+
1'1
+0'4 +
+0'2 + + 1'2
+
2'1
1'1 1'2
+ +
1'1 + 1'2 1'1 +
V III II I I II II II II II II I I I
una misma comunidad de carábidos (coleópteros) coloniza sucesivamente, en el transcurso del año, las diferentes cinturas de vegetación que se desarrollan alrededor de un estanque, en función de las condiciones hídricas correspondientes (ver págs. 100 y sigs.). Los mimbres constituyen su biotopo invernal, el Magno-Caricion su biotopo vernal y, finalmente, el Scirpeto-Phragmitetum, que representa la comunidad más higrófila, su biotopo estival. 2. Las relaciones bióticas Entre las especies que constituyen una biocenosis se manifiestan múltiples formas de interacción, que se pueden dividir en fenómenos de competencia y de dependencia. Los primeros corresponden a una ludia por el espacio y por las fuentes de energía (luz, alimento, agua, elementos minerales, etc.); los segundos traducen relaciones más o menos estrechas entre los organismos, relaciones que pueden ir del simple comensalismo (p. e. los vegetales epífitos) a la simbiosis (asociación con beneficio recíproco, por ejemplo entre bacterias fijadoras de nitrógeno y leguminosas) o, también, del parasitismo (explotación alimentaria de un organismo por otro) a la predación (consumo de una especie por otra). 3. Las cadenas alimentarias Estas interacciones no se ejercen de manera anárquica, sino que, por el contrario, parecen condicionar el equilibrio de la biocenosis; en definitiva, este depende del papel desempeñado por cada elemento, es decir, del nicho, ecológico de cada uno de ellos. En función de esta se distinguen: — Los productores, quienes utilizando la energía que les proporciona la luz (plantas verdes) o determinadas reacciones químicas (microorganismos quimiotrofos), elaboran materia viva a partir del medio mineral. — Los consumidores, que se alimentan de otros seres vivos y se dividen en consumidores de primer, de segundo, o de Tercer orden, según que se alimenten de productores (p. e. animales -
herbívoros, parásitos vegetales y animales, tic las plantas verdes), de consumidores de primer orden, ( p, e. carnívoros qué se alimentan de Herbívoros) o de consumidores de segundo orden (p. e, carnívoros que se alimentan de, carnívoros). — Finalmente, los descomponedores (bacterias, hongos, saprofitos)., que se alimentan de restos orgánicos y de cadáveres, y aseguran el retorno de la materia orgánica al estado mineral. En el seno de las b iocenosis, semejante sucesión jerarquizada, que constituye una cadena alimentaria o trófica, materializa un transporte de energía de un nivel de consumo a otro. La pirámide ecológica, que traduce el aspecto cuantitativo del fenómeno, pone de manifiesto el bajo rendimiento de las biocenosis, puesto que la mayor parte de la energía se pierde a lo largo de esto s sucesivos intercambios (figura 18). 4. El equilibrio de las biocenosis La complejidad de las relaciones que enlazan los diferentes elementos de la biocenosis explican que la destrucción de uno de ellos o la introducción masiva de una especie extraña pueden provocar una perturbación general de su equilibrio. Uno de los ejemplos más espectaculares de estos desequilibrios, numerosos por otra parte, es la desafortunada introducción del conejo en Australia y los desastres ocasionados con ello. La destrucción de los leones y panteras del Atlas marroquí ha venido seguida de una intensa degradación de los bosques de cedros debido al consecutivo aumento del número de monos, que ejercen una acción nefasta en las copas de los árboles. En América del Sur, la eliminación metódica de los caimanes ha determinado la pululación de las pirañas, etc. 18. Pirámides ecológicas (según Odum) P, productores.— C1 a C3, consumidores de 1.°, 2.° y 3.° orden. — D, descomponedores. a, pirámide de los números: número de individuos de cada nivel trófico en una pradera de Estados Unidos. b, pirámide de las biomasas (masa de materia viva por unidad de superficie) en un medio lacustre (Silver Springs, Florida). Las biomasas vienen expresadas en gramos de materia seca por m2. c, pirámide de energías (Silver Springs): la energía representada por las diferentes biomasas y disponible para los organismos de un nivel trófico a otro viene expresada en kilocalorías/m2/año.
5. El ecosistema El tomar en consideración, no sólo las relaciones que unen entre sí los diferentes organismos de la, biocenosis, sino también sus relaciones con el medio —relaciones que, por sí solas, permiten explicar el funcionamiento energético de la biocenosis (aporte de energía
Capítulo 4
solar, de sales minerales, de agua)—, conduce a considerar un nivel de organización superior al de la propia biocenosis, llamado ecosistema (ver Introducción). La noción de ecosistema puede introducirse a todos los niveles del estudio biogeográfico: en los dos extremos se considerará lo mismo el ecosistema local formado por el representante de asociación vegetal, el representante de asociación animal y el suelo y el micro-clima que les corresponden, que un vasto ecosistema-biosfera constituido por el conjunto de la flora, la fauna, los climas generales, los suelos y los océanos.
La dinámica de las biocenosis
Las biocenosis no constituyen conjuntos estáticos, de caracteres fijos, sino que, por el contrario, son objeto de una continua evolución, particularmente notable a nivel de las comunidades v egetales. Es fácil, por ejemplo, seguir la transformación progresiva de un cultivo abandonado en barbecho, más tarde en matorral, y finalmente en bosque. Esta transformación viene acompañada de las modificaciones correspondientes del poblamiento animal. La evolución general de las biocenosis aparece estrechamente ligada a la de la vegetación; en consecuencia, insistiremos particularmente en la dinámica de las fitocenosis, pero sin olvidar su incidencia sobre las comunidades animales. I. La evolución progresiva de la vegetación En un lugar determinado, la vegetación tiende a armonizarse lentamente con el conjunto de condiciones estacionales hasta alcanzar un estado de equilibrio relativamente estable llamado climax (de λιμαξ, escala; por extensión: nivel máximo). Esta evolución progresiva se efectúa a través de una serie de ni veles su cesivos, que corresponden a otras tantas asociaciones vege tales bien definidas, unidas por estadios de transición más o menos importantes. Ya hemos visto antes (ver pág. 59) que además del conjunto específico normal de una asociación, es posible reconocer normalmente especies relictuales y especies edificadoras que demuestran el carácter dinámico de toda asociación. Se da el nombre de serie al conjunto de comunidades que se suceden, en una localidad dada, desde el estadio inicial de colonización por la vegetación hasta el estadio climático terminal. Habitualmente se designa la serie por el nombre de la especie representativa del estadio terminal [serie de la encina (Cuadro VI), serie del haya, etc.].
La evolución se realiza paralelamente entre fitocenosis, zoocenosis y elementos del medio (suelo, microclima). Así, dentro de una misma serie, 'cada asociación vegetal, corresponde,' en general, a un tipo de suelo determinado y, finalmente, a la fitoclímax corresponde una pedoclímax. Por ejemplo, en el horizonte inferior del piso subalpino de los Alpes marítimos (1.700-1.900 m), sobre sustrato calcáreo, puede observarse la siguiente serie evolutiva: COMUNIDADES VEGETALES 1. Comunidad pionera con Calamagrostisargentea y Centranthus angustifolias. (Calamagrostideto-Centranthetumangustifolii. 2. Césped xerófilo más o menos, abierto con Astragulus sempervirens y Onosma arenarium (Astragaleto-Onosmetum). 3. Césped mesófilo cerrado con Alchemilla hoppeana y Poa violácea (Alchemilleto-Poelum violácea. 4. Bosque claro de, alerces con sotobosque herbáceo de césped: Alchemilleto-Poetum violácea, subasociación con Hieracium prenanthoides. 5. Bosque de picea: Piceetum subalpinum (fitoclímax)
CUADRO VI La serio de la encina en la Provenía calcárea (según R. Molinier)
SUELOS Litosol (rocalla grosera) Rendzina Suelo pardo. Suelo pardo lixiviado Suelo podzólico (pedoclímax)
Actualmente, la clímax ( Piceetum subalpinum) no puede desarrollarse más que en raras localidades debido a la intervención humana. Por lo común, la serie evolutiva se mantiene en el estadio del bosque claro de alerces bajo la acción del pastoreo y las prácticas forestales. En tal caso puede hablarse de subclínax. Sin embargo, el paralelismo entre suelo y vegetación no siempre es tan concluyente. Veremos más adelante que una misma comunidad vegetal puede, en realidad, encontrarse sobre sustratos distintos, por ejemplo sobre roca madre calcárea o sobre roca madre silícea (ver pág. 133). En tales casos los suelos respectivos corresponden a tipos diferentes, pero presentan, en sus capas superiores, caracteres —en particular caracteres químicos— sensiblemente idénticos. En cuanto a la correlación entre la dinámica de las comunidades vegetales y la de las comunidades animales, puede ser ilustrada por la evolución del poblamiento animal o, más concretamente, de
N.B.: Sobre sustratos diferentes, la evolución puede conducir, a una misma climax climática por distintas vías determinados grupos sistemáticos, como insectos, arácnidos, ácaros, colémbolos, en la serie del bosque mixto de Illinois con robles, olmos y plátanos (fig. 19). 2. La evolución regresiva de la vegetación La evolución de la vegetación hasta el estadio climácico puede ser interrumpida por fases que marcan un retroceso hacia estadios anteriores, y la propia climax puede verse afectado también por este tipo de retrocesos. Esta evolución regresiva resulta, en general, de un trastorno de las condiciones locales que provoca la degradación b rutal y progresiva del suelo y de la vegetación. Así, en el ejemplo precedente podría ser debida a aludes o a talas masivas. Pero, aparte de estos
En muchos casos, cuando el factor o los factores de perturbación han desaparecido, la evolución reemprende su curso progresivo, a menudo por vías diferentes de las seguidas inicialmente. Sin embargo, en ocasiones —en particular cuando el suelo ha alcanzado un nivel de degradación muy acentuado— el proceso regresivo es irreversible. Este es el caso, por ejemplo, del robledal atlántico, en el cual el clima tiende a provocar la lixiviación del suelo (ver pág. 131), fenómeno que es favorecido por el hombre (talas, incendios, supresión de mantillo, siega del estrato Herbáceo). Se observa la serie regresiva siguiente, que se aleja irremediablemente del climax. COMUNIDADES VEGETALES 1. Robledal con Carpimus. 2. Robledal acidófilo con Pteridium aquilinum y Deschampsia flexuosa. 3. Robledal degradado con abedul y brezos. 4. Pinar con Pinus pinaster, o landa con Calluna vulgaris y Erica cinerea. * Ver, más adelante, los diferentes tipos de suelos. 19. Evolución paralela de las comunidades vegetales y de la fauna invertebrada en la serie del bosque mixto de Illinois (en Bodenheimer) I, comunidad pionera con Rumex y Polygonum. II, comunidad con meliloto blanco. III, comunidad arbustiva con chopos, olmos, arces y plátanos. IV, estadio higrófilo (inundación) con Laportea canadensis. V, bosque climático con robles, olmos y plátanos. casos de regresión, acusada, la evolución puede ser invertida momentáneamente por modificaciones más o menos durables que se producen en el seno de la biocenosis: reducción de la vitalidad de determinadas especies debida a la aparición de parásitos (p. c. ataque de los alerces por parte de la oruga de Zeiraphera griseana), desaparición de especies a consecuencia de condiciones meteorológicas excepcionales, intervención del pastoreo.
SUELOS* Suelo pardo con mull Suelo lixiviado con moder Suelo podzólico con mor Podsol humoferruginoso
3. El problema de la climax La clímax climática. Cuando, en, un territorio dado, la vegetación, el poblamiento animal y el conjunto de las condiciones locales han alcanzado cierto estado de equilibrio con el clima regional, la climax climática se cumple. En la zona templada de Europa, occidental, por ejemplo, con la excepción del piso alpino, está representada por diversas comunidades forestales: encinar mediterráneo) distintos tipos de robledales medioeuropeos y atlánticos, hayedos montanos, bosques de coníferas del piso subalpino (Cuadro VII). Las climax locales. Pero, a menudo, dentro del territorio que ocuparía normalmente, la climax climática no puede llegar a ser alcanzada en determinadas localidades: la dinámica de las comunidades se encuentra en ellas bajo la dependencia de caracteres ecológicos muy particulares, y la vegetación tiende, independientemente
del clima regional, hacia un equilibrio con el suelo o con el microclima. Tal es el caso de las asociaciones llamadas especializadas, propias, por ejemplo, de las crestas batidas por el viento, de las paredes de rocas, de los glaciares o de los terrenos salinos (ver Capítulo 5), que representan otras tantas climax locales. Parece, pues, que es posible reconocer, en una región climática dada, además de las comunidades pioneras que se sitúan en el origen de la serie evolutiva (p. e. las comunidades de las rocallas), y de las comunidades transitorias, un conjunto de climax que comprende la climax climática y cierto número de climax locales.
Capítulo 5
La influencia de los factores ecológicos sobre la determinación de las biocenosis
La pues ta en evidencia de las relaciones que existen e ntre l os organismos y el medio donde viven —entendiendo la palabra medio contada su relatividad — es el objeto de la ecología. Esta ciencia, muy compleja, abarca a la vez las condiciones del medio (ecología mesológica) y el estudio del comportamiento de los seres vivos aislados o agrupados en comunidades, bajo la influencia de dichas condiciones (ecología otológica). Aquí sólo abordaremos este último aspecto, puesto que los jactares ambientales de las biocenosis constituidas por el suelo, el clima -en especial el microclima— y las interacciones con el conjunto de las biocenosis vecinas, serán estudiados en detalle más adelante. I. SERES VIVOS Y FACTORES ECOLÓGICOS I. Una estrecha interacción Las influencias recíprocas que se ejercen entre los seres vivos y su medio han sido ya evocadas. A menudo esta interacción es tal, que no es posible determinar si es el medio el que condiciona la biocenosis o la biocenosis al medio. Veremos, por ejemplo, qu eja vegetación interviene directamente en la formación del suelo y que, inversamente, los caracteres edáficos determinan en cierto grado la vegetación. En casos como este, el ecólogo, después del estudio del medio, se limita, en general, a constatar que, a una biocenosis dada, corresponden tales condiciones ambientales o tales otras, sin concederles a priori ningún valor explicativo.
2. El complejo ecológico Pero las condiciones del medio son el resultado de diversos factores de orden topográfico climático edáfico o biótico se combinan y se interfieren para formar, finalmente, un complejo difícilmente disociable. En el seno de este complejo, un factor puede hacerse preponderante e influir sobre los caracteres despoblamiento viviente prácticamente por sí solo, en particular cuando su valor tiende hacia un mínimo o un máximo no compatible con la vida. La composición de la comunidad vegetal, por ejemplo, queda limitada a las especies cuya amplitud ecológica para dicho factor es suficiente para soportar sus valores extremos. Así, en las regiones áridas, el determinismo de las biocenosis está estrechamente unido a las variaciones estacionales, a veces muy pequeñas, del factor agua (factor limitante por defecto), mientras en los litorales lo está a las variaciones progresivas del contenido en sal (factor limitante por exceso). 3. El individuo y la comunidad Es importante subrayar que la amplitud ecológica de un organismo es mayor cuando se le estudia aislado que cuando se desarrolla dentro de una comunidad. Aunque sólo fuera por esta razón, el ecólogo se ve obligado a tener en cuenta el comportamiento de los individuos aislados (autoecología), y el que presentan en el seno de las comunidades naturales, así como las relaciones de la comunidad misma con el conjunto de las condiciones ambientales (sinecología). 4. El estudio de los factores ecológicos Es difícil, cuando no imposible, definir la ac ción de los principales factores ecológicos sin disociarlos de manera más o menos artificial. Consideraremos separadamente, pues, cada factor importante y procuraremos, especialmente, poner de manifiesto la influencia de su variación continuada sobre la distribución de las biocenosis (zonaciones latitudinales o altitudinales) o su papel en la individualización de comunidades particulares (climax locales) cuando dicho factor resulte decisivo.
Nos dedicaremos en especial a estudiar el papel que desempeñan los factores ecológicos con respecto a la vegetación, que integra de manera más evidente que la fauna el conjunto de las condiciones ambientales, aunque, desde luego, estos diferentes factores inter vienen de manera sensiblemente idéntica sobre la distribución de las comunidades animales. II. LA INFLUENCIA DE LOS TACTORES TOPOGRÁFICOS 1. Una acción indirecta La topografía interviene en el determinismo de las biocenosis ejerciendo una acción modificadora sobre los otros factores ecológicos. Veremos más adelante que la altitud, las formas de relieve y la exposición, incluso la pendiente, influyen en el conjunto de los factores climáticos y contribuyen a la diferenciación de los climas locales y de los microclimas (ver págs. 175 y sigs.). 2. Las comunidades relacionadas con la topografía Determinadas condiciones topográficas son necesarias para el desarrollo de ciertas comunidades vegetales particulares. Así, las comunidades de áreas pantanosas con Carex fusca (clase Scheuchzericto-Caricetea fuscae) se instalan en las depresiones con niveles freáticos superficiales, las turberas altas (Oxycocco-Sphaguetea) y las asociaciones de los valles glaciares en los bajos fondos o las concavidades donde se acumulan las precipitaciones. En cuanto a las laderas pedregosas y los candiales, son las comunidades pioneras de Thlaspeetea rotundifolii (con Rumex scutatus, Hieracium statiacfolium, etc.) las que primero colonizan tales sustratos, que ellas se encargan de estabilizar y sobre el que empiezan a desarrollar un suelo que permite posteriormente la instalación de una vegetación más densa. Finalmente, las fisuras de las paredes rocosas permiten la instalación de asociaciones rupícolas cuya evolución en condiciones tan particulares es muy limitada.
Estas asociaciones, que pertenecen a la clase Asplenietea rupestris (Asplenium trichomanes, Sedum dasyphyllum, etc.), representan otras tantas clímax locales. III LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES CLIMÁTICOS I. Las síntesis climáticas. Muchos autores, a fin de poder caracterizar el clima de una localidad, han intentado establecer una síntesis de los principales factores climáticos. Así han sido propuestas diversas fórmulas y expresiones gráficas que tienen en cuenta el número más o menos elevado de factores, entre los cuales generalmente figuran siempre la temperatura y las precipitaciones. Sin embargo, a menudo tales fórmulas sólo son apropiadas para un determinado tipo de clima. Citemos, por ejemplo, para los países de clima templado, el índice pluviotérmico de Lang, particularmente sencillo: calculado a partir de las medias anuales de las temperaturas (T ) y de las precipitaciones ( P ), y también el índice de Emberger, más elaborado, adaptado más en particular a las regiones mediterráneas, en las cuales permite reconocer distintos pisos climáticos:
donde M representa la media de las temperaturas máximas del mes más caluroso m representa la media de las temperaturas mínimas del mes más frío. Ambas medias tomadas en grados absolutos (cero absoluto = —273 °C). La diferencia M — m (amplitud térmica) da una estima del factor evaporación.
Entre los métodos gráficos, indicaremos los diagramas ombrotérmicos de Gaussen (de ομβρος , lluvia), que sirven especialmente para poner de manifiesto los períodos de sequía de una localidad dada (figura 21). 2. La temperatura
Las zonas de vegetación. A la escala del globo terráqueo entero la distribución de las grandes biocenosis en zonas más o menos paralelas al ecuador se debe, principalmente, a las variaciones latitudinales del factor térmico, si bien, de hecho, corresponden a una variación del conjunto de los factores climáticos. En el hemisferio norte, siguiendo un meridiano que cruce, por ejemplo, Europa central y África de norte a sur, se suceden los grandes tipos de formaciones siguientes: — tundra ártica — taiga subártica — bosque mixto templado (planifolios y coníferas) — bosque caducifolio templado — bosque perennifolio mediterráneo — estepa — desierto — bosque secó tropical y sabana — bosque semicaducifolio tropical — selva lluviosa tropical. Pero esta zonación fundamental, que estudiaremos en detalle más adelante (ver Cuarta Parte), se ve seriamente modificada en función de la situación continental u oceánica de cada territorio concreto. Los pisos de vegetación. En las regiones montañosas, son también las variaciones térmicas, y más concretamente la disminución progresiva de la temperatura con la altitud, las que originan fundamentalmente la sucesión de pisos de vegetación, un ejemplo de las cuales ha sido ya dado en el Cuadro VII. Sin embargo, aunque el fenómeno de la zonación altitudinal se da en la totalidad de las montañas del mundo, los nombres con que
se designan los distintos pisos (montano, subalpino, alpino) corresponden, en realidad, a unos límites altitudinales, unas condiciones climáticas y unas biocenosis a menudo muy distintas según la latitud y la situación geográfica de la cadena montañosa que se considera. En Francia, por ejemplo, en los Alpes y Pirineos, el piso subalpino constituye el dominio de los bosques de coníferas, mientras en el Macizo Central o en los Vosgos está representado por asociaciones no forestales (brezales y céspedes). A las mismas altitudes donde se encuentran en los Alpes los prados frescos del Caricetum curvulae [2.400-2.700 m aproximadamente (ver Cuadro III)], en el Atlas marroquí, en condiciones semiáridas, se encuentran comunidades de sabinas turíferas y matorrales espinosos en forma de almohadillas. Para el biogeógrafo es preferible definir los pisos por su vegetación, no sólo a partir de una o dos especies dominantes, sino, siempre que tal cosa es posible, designándolos por la asociación o la alianza climácica correspondiente. Se hablará por ejemplo, de los pisos del Fagion (montano), del Vaccinio-Piceión (subalpino) o del Caricion curvulae (alpino). La orientación de l a localidad. En el hemisferio boreal, a las condiciones térmicas marcadas que existen cutre las laderas orientadas al norte y las orientadas al sur (ver pág. 176), corresponden en general comunidades vegetales diferentes. En el piso montano de los Alpes marítimos, por ejemplo, las primeras (umbrías) están a me nudo cubiertas de abetales frescos, mientras las segundas (solanas) lo están por pinares secos o por brezales termófilos con lavanda y retama. 3. La luz La luz desempeña un papel capital en el desarrollo de numerosos procesos biológicos fundamentales. En las plantas superiores, la intensidad de la iluminación condiciona la actividad fotosintética y, por lo tanto, el crecimiento; su duración, unida a la importancia relativa del día y de la noche (fotoperíodo), controla en particular el fenómeno de la floración. Así, la distribución geográfica y local de los vegetales es función, en gran medida, de sus exigencias respectivas frente a este factor.
De acuerdo con la intensidad luminosa que conviene a su desarrollo, se distinguen las especies de luz o heliófilas (romero, heliantemo, Epilobium angustifolium) y las especies de sombra o esciófilas (Oxalis acetosella, Asperula odorata y numerosos líquenes y musgos) Las primeras encuentran su óptimo en comunidades también heliófilas (comunidades uniestratificadas tales como prados, landas, garrigas), o bien en las comunidades de claros de bosque o de bosques poco densos; las segundas en comunidades esciófilas de las umbrías, de las hendiduras de las rocas y de los estratos inferiores de diferentes comunidades forestales o arbustivas. Evidentemente, existen todos los tipos intermedios frente a la luz comprendidos entre estos dos comportamientos extremos. En el medio acuático, la disminución de la iluminación con la profundidad, más rápida cuanto más partículas en suspensión contiene el agua (p. e. materia orgánica), así como la modificación espectral de la radiación, condicionan en gran parte la zonación del poblamiento lacustre o marino (fig. 20). 4. Las pr ecipitaciones Precipitaciones y balance hídrico. La concordancia relativamente estrecha que existe entre la pluviosidad general y la distribución de las grandes biocenosis basta para demostrar la importancia del factor agua en la localización de los seres vivos. Sin embargo, si bien es posible reconocer una correlación entre tipo de vegetación y total anual de precipitaciones a escala global —relación evidente, sobre todo, en los casos extremos (total superior a 2.000 mm para la selva lluviosa ecuatorial, inferior a 200 mm para las formaciones desérticas)—, tal correlación es mucho más lábil a nivel regional o local. La cantidad de agua utilizable por la vegetación depende, no sólo del total de precipitaciones, sino también de la distribución de estas a lo largo del año y del conjunto de condiciones ecológicas de la localidad. Así, a pesar de su total anual de precipitaciones sensiblemente parecidas (p. e. Reúnes 678 mm, Mónaco 750 mm), el balance hídrico del suelo, es decir, la diferencia entre los aportes y las pérdidas de agua [evaporación y transpiración vegetal (ver pág. 172)], puede
ser deficitaria en verano en una localidad mediterránea, mientras se mantendrá constantemente equilibrado en una localidad atlántica (c incluso excedentario). Los regímenes pluviomctricos son diferentes: la distribución de las lluvias es regular en un clima atlántico, mientras en un clima mediterráneo es desigual, con una acusada deficiencia en verano, en el momento en que el poder de evaporacióndel aire es más elevado (fig. 21). 21. Diagramas ombrotérmicos de Gausien
La escala de las precipitaciones está doblada con respecto a la de las temperaturas. El período de sequía es aquel durante el cual P < 2T. El periodo durante el cual las precipitaciones mensuales exceden de 100 mm, está representado por el área punteada densamente de gris. La temperatura media anual y el total de precipitaciones vienen indicados en la parte superior izquierda de cada diagrama. A, Rennes; clima templado de régimen oceánico. B, Mónaco; clima mediterráneo de tipo húmedo.
20. Ejemplo de zonación algal en función de la profundidad en las costas del canal de la Mancha. Mientras las algas verdes desaparecen rápidamente, las algas pardas y las algas roja s alcanzan mayor es profundidades gracias a sus pigmentos complementarios, que les permiten aprovechar las longitudes de onda cortas (azul, verde) predominantes. Aun así, las ún icas que subsisten má s allá de los 30 m aproximadamente, son las algas rojas. Más allá de 50 ni ya no existen prácticamente más que algas unicelulares.
Este balance, del cual dependen estrechamente los caracteres de la vegetación, está también en función de la topografía, del suelo y de la propia vegetación, debido a la respectiva influencia sobre el ciclo del agua a nivel de la localidad (ver Tercera Parte). Los sere s vivos y el agua. Dejando aparte los organismos puramente acuáticos (p. e. los hidrofitos como la elodea, las lentejas de agua), se distinguen, de acuerdo con su comportamiento en relación
con el agua, especies higrófilas que viven en condiciones de humedad edáfica o atmosférica próximas de la saturación (p. e. plantas de los bordes de l as corrientes de agua o de las aguas estancadas: juncos, cañas, Drosera; epífitos de los bosques ombrófilos: aráceas, bromeliáceas), y especies xerófilas que se desarrollan en los medios más secos (p. e. el tomillo, los cactos, las especies de los desiertos). Entre ambos extremos existen organismos mesófilos, que se contentan con una humedad mediana (p. e. el Carpinus) Desde el punto de vista sinecológico, se distinguen igualmente comunidades higrófilas [p. e. Scirpeto-Phragunitethium (ver pág. 102), Caricetum fuscae], mesófilas (p. e. la mayor parte de las asociaciones forestales atlánticas y medioeuropeas) y xerófilas (p. e. las garrigas del Rosmarino-Bridón, los prados secos de Festucetalia vallesiacae de los valles interiores de los Alpes). La influencia tic la nieve. La nieve es un factor ecológico importante en la alta montaña y en los climas fríos, donde desempeña un papel de reserva de agua y de protección frente al frío y a la desecación para las plantas (los suelos cubiertos de nieve raramente llegan a helarse). Pero representa, también, por su peso, un factor de degradación, en particular para las especies arbóreas. En la alta montaña la distribución de las comunidades vegetales viene condicionada por la duración del manto de nieve; cada una de dichas comunidades está caracterizada por un período de recubrimiento más o menos prolongado. Mientras las crestas barridas por el viento se encuentran prácticamente al descubierto todo el año, ciertas asociaciones quionófilas (de χιων, nieve) localizadas en los valles protegidos del viento pueden soportar la nieve de 8 a 11 meses. Estas últimas reúnen especies de período vegetativo muy corto, capaces de desarrollarse, e incluso florecer, bajo la nieve y de fructificar desde el momento mismo en que esta empieza a fundirse. Estas comunidades, que pertenecen a la clase Salicetea herbaceae, se encuentran representadas en el piso alpino de los Alpes, por ejemplo, por las asociaciones Polytrichetum sexangularis, constituidas de musgos en su mayor parte, y por el Salicetum herbaceae. Ambas asociaciones, la innivación de las cuales es sensiblemente diferente (de 9 a 10 meses y de 8 a 9, respectivamente), se encuentran a menudo juntas en un mismo ventisquero, la primera localizada por lo común en el fondo y la segunda en la periferia (fig. 22).
5. El viento Bajo la acción de los vientos violentos, la vegetación tiende a adquirir caracteres morfológicos muy particulares: formas postradas o en almohadilla, porte en bandera de los árboles, cuyas ramas sólo crecen del lado de sotavento. Pero, a menudo, la fuerza del viento impide totalmente el desarrollo de especies arborescentes, lo cual explica su rareza en las regiones litorales y el descenso del límite del bosque en determinadas montañas, en provecho de los prados y los matorrales bajos. Mientras que, por regla general, el límite de los bosques alcanza los 2.300 m en los Alpes, en Auvernia apenas sobrepasa los 1.450 m, a cuya altitud las hayas se hacen achaparradas y rampantes, especialmente a causa de la potencia de los vientos. Las crestas batidas por el viento son colonizadas a menudo por comunidades vegetales especializadas. En los Alpes centrales, por ejemplo, citemos la asociación de Loiseleuria procumbens (Loise-leurieto-Cetrarietum), pequeña azalea rastrera, que forma, por encima del bosque subalpino de alerces y pinos cembros, unos matorrales ricos en líquenes (p. e. Cetraria). Asimismo, en la Provenza calcárea, el Genistetum lobelii ocupa las crestas expuestas al mistral [Sainte-Baume (fig. 23), Sainte-Victoire].
decreciente que existe desde el agua libre hasta el interior de las tierras, las comunidades se reparten, según su grado de higrofilia, en anillos más o menos concéntricos. Su naturaleza depende de la profundidad del agua a lo largo de las orillas, de su composición química S sales minerales, materia orgánica, pH) y de sus variaciones de nivel importancia de la duración de los períodos de emersión): del sustrato, en definitiva. Cuando el ribazo se hunde rápidamente en aguas ricas en materia orgánica, puede reconocerse generalmente, desde el agua libre hasta la orilla, el tipo de sucesión siguiente (fig. 24):
23. Corte esquemático N-S del macizo de la Sainte-Baume (Provenza) (según Molinier). Se distingue: ― en el flanco sur (solana), un encinar climácico degradado en brolla de romero y Lithospermum fruticosum hacia la cima (ver Cuadro VI) — una cresta batida por el viento con Genista lobeli — una pared con Silene Saxífraga y Asplenium Fontanum (asociación rupícola) — al pié de la pared (umbría fresca), un hayedo relictual ( Fagetun) — en la parte norte del corte, una inversión térmica (ver pág. 174) causa una inversión entre el piso del robledal pubescente y el del encinar.
IV. LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES EDÁFICOS La distribución de las biocenosis está relacionada con el conjunto de factores físicos y qu ímicos del suelo. Consideraremos únicamente, con la ayuda de ejemplos, los factores edáficos que parecen jugar el papel más importante en el determinismo de las comunidades naturales: contenido de agua, contenido de determinados iones minerales como calcio y sodio, pH del suelo. I. Contenido en agua Su influencia en la localización de los seres vivos puede ser ilustrada por la zonación que se establece alrededor de las lagunas, los estanques o los lagos. En función del gradiente de humedad -
24. Ejemplo de zonación de las agrupaciones vegetales alrededor de un estanque
— una comunidad plenamente acuática que se desarrolla a un nivel
cuya profundidad alcanza de 1 a 3 m. Ejemplo: la Myriophylleto-Nupliaretum (Potametea), formada por hidrofitos enraizados o no en el limo del fondo, con el aparato vegetativo totalmente sumergido (Myriophyllum verticillatum, Potamogeton lucens), o con hojas superiores flotantes (Nuphar luteum, Nymphaea alba, Potamogeton natans);
una comunidad formada por especies con sólo la base sumergida y que constituyen los cañaverales. Ejemplo: la Scirpeto-Phragmitetum ( Phragmitetea; Phragmition), a mentido con una facies más profunda con Scirpus lacustris y una superior con Phragmites, Typha, etc.; — una comunidad por lo común completamente emergida pero sobre, suelo muy esponjoso, dominada por grandes ciperáceas. Por ejemplo: asociación con Cladium mariscus o Cladietum (Phragmitetea; Magnocaricion ); — una pradera pantanosa con Molinia canuca, por ejemplo, o incluso, un soto turboso con sauces ( Salix cinérea), arraclanes ( Rhammus frangula), etc. —
2. El contenido en elementos minerales El calcio. El calcio desempeña un papel esencial en la nutrición mineral de los vegetales, pero el comportamiento de estos frente al calcio es muy variable. Numerosas especies, llamadas calcícolas, se desarrollan sobre suelos donde el calcio es abundante ( Bromus erectus, Lavandula latifolia); otras, llamadas calcífugas, no pueden soportar una proporción elevada de calcio en el suelo (arándano, Pteridium aquilinum), algunas son más o menos indiferentes (centinodia). Estas diferencias autoecológicas, de hecho resultado de una acción tanto directa como indirecta del ion Ca++ (influencia sobre el pH. del suelo en particular), explican los contrastes que existen, desde el punto de vista de la flora y de las comunidades vegetales, entre las regiones calcáreas y las silíceas. Tales diferencias conducen a menudo a distinguir, dentro de una clase fitosociológica que corresponde a un tipo de localidad determinado, alianzas y órdenes distintos según la naturaleza del sustrato. Así, en los Alpes marítimos, las comunidades rupícolas de altitud sobre calcáreo (p. e. asociación con Prímula marginata y Phyteuma charmelii ) corresponden a la alianza Potentillion caulescentis, mientras los que se desarrollan sobre silíceo (p. e. asociación con Galium baldense var. tendae y Saxífraga florulenta), corresponden a la alianza Androsacion vandelii. Existe una estrecha relación entre el contenido en calcio de un suelo y su pH (ver pág. 124). En principio, este es tanto más bajo
cuanto menos abundante es el ion Ca++. Por esta razón, las plantas calcícolas son también por lo general neutrófilas o basífilas (p. e. tagarnina), es decir, especies que sólo se desarrollan sobre suelos de pH neutro o básico y, en cambio, las calcífugas suelen ser, al mismo tiempo, acidófilas (Rumex acetosella, Calluna vulgaris). Hagamos notar, finalmente, que la oposición fitosociológica que puede observarse entre las regiones calcáreas y las silíceas es particularmente profunda a nivel de las comunidades que viven sobre suelos aún rudimentarios, de caracteres fisicoquímicos poco evolucionado próximos todavía a los de la roca madre. Cuando, por el contrario, se trata de suelos más evolucionados, estas diferencias pueden borrarse casi por completo y es frecuente encontrar asociaciones acidófilas sensiblemente análogas a las que se desarrollan sobre sustrato silíceo (p. e. Festucetum spadiceae del piso subalpino, Salicetum herbaceae del piso alpino), sobre un suelo desarrollado sobre sustrato calcáreo y que ha sufrido una progresiva descalcificación de su parte superior. El sodio. Los suelos salados (ver págs. 161 y sigs.) son impropios para la vida de la mayoría de los vegetales., Éste tipo de terrenos es colonizado por una flora muy especial, constituida por halófilos, cuyos representantes más característicos, generalmente con tejidos, carnosos, pertenecen a la familia de las quenopodiáceas (Salícornia, Salsola, Suaeda, Atriplex, etc.). Pero la tolerancia a la sal de dichas especies es muy variable y cada una alcanza un óptimo de desarrollo para unas concentraciones de ClNa bien definidas. También es posible observar, alrededor de los estanques litorales o de las depresiones saladas continentales, una zonación de las diferentes comunidades vegetales halófilas ( Salicornetea) en función de un gradiente de salinidad. Por ejemplo, en la Camarga (Francia), al borde de las lagunas salobres (sansouires), la sucesión a partir de las comunidades más halófilas es la siguiente (fig. 25): glaucae, que soporta en verano — Arthrocneumetum concentraciones de sal superiores al 20 % — Salicornieto radicantis, localizado en las pequeñas depresiones permanentemente húmedas y, en consecuencia, menos saladas — Salicomietum fruticosae, para el cual la concentración, más pequeña relativamente durante el período lluvioso (1 '5 %), puede llegar a alcanzar el 10 % hacia el final del verano.
Además, es evidente que una biocenosis dada se desarrolla en medio de todo un conjunto de biocenosis que la rodean, y que, en cierto modo, son parte integrante de su medio. 2. Las influencias antropozoógenas
25. Ejemplo de zonación de las comunidades vegetales en función de la concentración de sal del suelo alrededor de un «radeau» (superficie emergida en una laguna salobre) en la Camarga (según Molinier).
En la orilla opuesta al mistral, donde se acumulan numerosas conchas y restos de algas, se desarrolla la Suaedeto-Kochietum ( Suaeda marítima, Kochia hirsuta), constituida casi exclusivamente por especies anuales (Thero-Salicomietea). Una zonación en función de la sal se establece también a lo largo de las rocas litorales sometidas al oleaje, colonizadas por comunidades de Crithmo-Staticetea (Crithmum maritimum, Asteriscus marítimas, Statice minuta). V. LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES BIÓTICOS I. Las interacciones entre los seres vivos La biocenosis no sólo es el reflejo de las condiciones topográficas, climáticas o edáficas de la localidad. Su composición específica es en realidad, el resultado de las relaciones que se han establecido entrelos propios seres vivos en función de dichas condiciones. No vamos a considerar nuevamente estas relaciones, cuyos principales aspectos ya hemos resumido con anterioridad (ver pág. 77), pero conviene aquí subrayar su importancia para el equilibrio de la biocenosis.
Finalmente, hay que recordar que el hombre representa igualmente, para las comunidades vivientes, un factor ecológico decisivo que contribuye ampliamente a modificar la composición y la distribución de estas. Independientemente de ciertos trabajos que tienden a facilitar la evolución progresiva de las biocenosis (repoblación, restauración de suelos), la acción humana o, indirectamente, la de los animales domésticos, tiene a menudo por consecuencia una degradación más o menos intensa de estas (t alas abusivas, pastoreo intensivo, incendios, etc.). Sin embargo, también trae consigo la implantación de comunidades vegetales particulares, como las comunidades ruderales, desarrolladas junto a los caminos, en las proximidades de las viviendas y de los establos, sobre los escombros (p. e. asociaciones de Artemisietea vulgaris con ortigas, Rumex, Chelidonium, etc.) o las mezcladas con los cultivos (p. e. asociaciones de malas hierbas de los cereales ( Secalinetea) con azulejos, amapolas, etc.). A menudo, estas comunidades de origen antropozoógeno viven sobre suelos con un contenido elevado de nitrógeno nítrico y amoniacal, consecuencia del aporte importante de desechos orgánicos; por este motivo reciben también el nombre de comunidades nitrófilas.
SEGUNDA PARTE
El suelo
El estudio del suelo, es decir, de la formación natural desarrollada en la parte superficial de la corteza terrestre, es el objeto de la pedología (de πεδον, suelo), ciencia particular que se inició en Rusia a fines del siglo XIX, gracias especialmente a los trabajos de Dokuchaiev (1846-1903). Esta disciplina consiste en un análisis de los caracteres morfológicos, fisicoquímicos y biológicos del suelo, así como de las condiciones generales de su génesis y de su evolución, y en una síntesis del conjunto de estos datos que permite definir los diferentes tipos de suelos del globo, establecer su clasificación y determinar su distribución geográfica. La pedología es una ciencia de gran importancia, no sólo desde el punto de vista del conocimiento fundamental, sino también por la amplitud de sus aplicaciones prácticas, en particular en el dominio agrícola y forestal.
Capítulo 1
Origen y composición del suelo Las rocas superficiales de la corteza terrestre se encuentran directamente sometidas a la influencia de los factores climáticos y de los seres vivos. Bajo su acción, se modifican lentamente para dar origen a una formación blanda y de espesor variable, llamada suelo. I. EL NACIMIENTO DEL SUELO 1. El encuentro de la materia mineral y de la materia orgánica El suelo se elabora en el límite de dos mundos esencialmente diferentes, que son, por una parte, la litosfera (o parte rocosa de la corteza terrestre), y por otra la atmósfera y la biosfera (fig. 26). Nace de su encuentro y se desarrolla gracias a la íntima mezcla de sus materiales respectivos. Este origen mixto del suelo constituye un carácter original y fundamental que permite explicar sus propiedades esenciales. 2. La combinación de dos procesos fundamentales La formación de un suelo a partir de una roca, llamada roca madre, ya sea esta de origen magmático (granito, basalto, etc.), metamórfico (gneis, esquisto, etc.) o sedimentario (caliza, gres, arena, etc.), exige la intervención de dos procesos de naturaleza distinta: — la alteración de la roca — el aporte de materia orgánica por los seres vivos. La alteración de la roca madre. La roca sufre una alteración que difiere según su naturaleza (composición química, estructura), y
bruto) como subterráneos (raíces muertas). La masa de restos orgánicos es muy variable, según el tipo de formación, su composición florística y su estado de desarrollo. Por término medio es de 4 toneladas de materia seca por hectárea y año en los bosques de las regiones templadas, pero puede alcanzar las 15 toneladas en ciertos bosques ecuatoriales. Finalmente, el desarrollo de la fauna que sigue directamente a la implantación de la vegetación, produce un aporte de materia orgánica de origen animal (cadáveres y deshechos del metabolismo), si bien en cantidad inferior a la vegetación. 3. Un complejo organomineral
26. La formación del suelo
en la cual el agua atmosférica, la temperatura y los organismos vivos son los agentes principales. Conviene distinguir su disgregación que resulta de fenómenos físicos (fraccionamiento o fisuración de la roca bajo el efecto de l as variaciones bruscas de temperatura, ensanchamiento de las fisuras por las raíces), de su descomposición, que es de naturaleza química (disolución de las rocas calcáreas por el agua cargada de anhídrido carbónico, hidrólisis de las silíceas, acción corrosiva de algunos vegetales colonizadores, como líquenes y musgos). El conjunto de estos fenómenos conduce a una fragmentación fina de la roca madre y a la transformación de sus componentes iniciales en minerales sencillos. Así, en terreno granítico, la alteración de la roca madre da menas, compuestas esencialmente por una mezcla de granos de cuarzo prácticamente inalterables (sílice puro) y de arcillas (silicatos de alúmina hidratados) originadas por la hidrólisis de las micas y feldespatos iniciales. El aporte de materia orgánica. La vegetación coloniza poco a poco la roca madre parcialmente disgregada y produce una cantidad creciente de materia orgánica en forma de diversos restos, tanto aéreos (hojas, ramas, cortezas, frutos, etc., que constituyen el humus
La convergencia de los dos procesos precedentes —alteración de la roca madre y aporte de materia orgánica — conduce progresivamente a la mezcla de la materia mineral y de la materia orgánica, mezcla que es facilitada por la acción de los animales excavadores (gusanos de tierra). El complejo organomineral así formado es una característica esencial del suelo y, en este sentido, las formaciones que resultan únicamente de uno u otro de dichos procesos no representan propiamente suelos. Este es el caso, por ejemplo, de los ergs de las regiones desérticas, depósitos eólicos de arenas procedentes de una simple disgregación mecánica de la roca madre, o también el de ciertas turbas, constituidas esencialmente por una acumulación de materia orgánica en un medio saturado de agua. II. LA COMPOSICIÓN DEL SUELO Un suelo aparece como la combinación, en proporciones varia bles, de una fracción mineral y de una fracción orgánica, más o menos rica en agua y en gas, y que sirve de sustrato a numerosos organismos vivos. 1. Una fracción mineral con elementos diversos La fracción mineral del suelo se compone de un conjunto de elementos cuya naturaleza, estado físico y propiedades son muy distintos. En general, pueden distinguirse en ell a:
Fragmentos de roca madre más o menos alterados y de tamaño variable: gravas, arenas, limos. Desde el punto de vista químico, estos fragmentos son prácticamente inactivos, como el grano de cuarzo inalterable procedente de rocas granudas (gneis, granito); como máximo pueden constituir una reserva susceptible de facilitar elementos simples por alteración progresiva (gravas de naturaleza mineral compleja: feldespatos, dolomías, etc.). Elementos coloidales, partículas muy finas de diámetro inferior, a 2 micras1, procedentes de la descomposición de minerales silicatados primitivos de la roca madre (micas, feldespatos, etc.). En su mayoría son arcillas, silicatos de aluminio hidratados de estructura laminar. Según la separación de las láminas, se distinguen diversos tipos: caolinitas, montmorillonitas, ilitas, etc. Las arcillas, como veremos, desempeñan un papel fundamental en el suelo por sus propiedades de absorción de agua y de fijación de iones minerales. Iones minerales, partículas móviles que presentan una carga eléctrica negativa (aniones) o positiva (cationes), y que se encuentran en solución en el agua del su elo o fijadas sobre elementos coloidales. Estos iones, extraídos del suelo por las raíces de los vegetales, son la base de su nutrición mineral, Así, los cationes esenciales Ca++, Mg ++, K+; los aniones como SO4= y PO4= y, a muy bajas concentraciones, numerosos oligoelementos (hierro, manganeso, zinc, etc.). 2. La fracción orgánica La materia orgánica aportada al suelo por los vegetales y los animales bajo la acción de la fauna y de la microflora que se desarrolla en él, sufre un conjunto de transformaciones más o menos rápidas y complejas, de las cuales sólo podremos dar aquí un breve resumen. Mineralización y humificación. Mientras la macrofauna interviene, sobre todo, en la fragmentación fina del mantillo (artrópodos) y en su mezcla con los materiales minerales (lombrices), los micros organismos telúricos (= del suelo) realizan un doble trabajo de de-gradación y de síntesis. Bacterias y bongos son responsables de la
descomposición progresiva de los distintos constituyentes de las células animales y vegetales, que conducen a la liberación de elementos minerales solubles y gaseosos: anhídrido carbónico, amoníaco, nitratos, fosfatos, etc. Además, a partir de los productos originados por esta mineralización, elaboran sustancias químicamente complejas, en su mayoría de pH ácido, que se reúnen bajo el nombre general de compuestos húmicos. En función de estos dos procesos simultáneos de mineralización y de humificación, la fracción orgánica de un suelo se presenta, finalmente, bajo dos formas de importancia variable: una forma bruta, representada por los restos vegetales o animales frescos o en un estado de descomposición más o menos avanzado, pero insuficiente para que la estructura original no sea ya reconocible (células, fibras) — una forma humificada, o humus propiamente dicho de naturaleza coloidal y de color oscuro, que corresponde al conjunto de los compuestos húmicos fo rmados. Los ciclos naturales. Los elementos necesarios para el metabolismo de los vegetales superiores son tomados en forma mineral a nivel de las raíces. La «reserva» trófica disponible así en el suelo se agotaría rápidamente si no existiera para cada elemento un ciclo natural o (ciclo biogeoquímico) que permitiera el paso constante del estado orgánico al estado mineral y viceversa. Por ejemplo, el nitrógeno mineral atmosférico ( N 2), no utilizable directamente por los vegetales, es asimilado, por el contrario, por ciertos microorganismos (fijación) e introducido en el suelo en estado orgánico bajo la forma de materia viva bacteriana (fig. 27). También, bajo forma orgánica, el suelo recibe el nitrógeno de los restos de vegetales superiores (mantillo) y de los cadáveres de animales. Pero, después de ser mantenido en reserva durante un tiempo más o menos largo en estado de humus, es necesario un retorno del nitrógeno a su forma mineral para que los vegetales y, en consecuencia, los animales, puedan aprovecharlo para su nutrición. Esta mineralización comprende la amonificación, seguida de la nitrificación, y es realizada por una auténtica cadena de microorganismos, hasta llegar a la elaboración de nitratos ( N 03 — ), compuestos minerales absorbidos por las raíces de los vegetales. Estos, al efectuar la —
Capitulo 2
Los principales caracteres del suelo
La naturaleza y las propiedades generales de un suelo vienen definidas por cierto número de caracteres fundamentales de orden a la vez físico, químico y biológico. Aunque a veces estos caracteres pueden ser puestos de manifestó directamente sobre el terreno de manera aproximada, todo estudio pedológico preciso hace necesario su análisis detallado en el laboratorio. I. LOS CARACTERES FÍSICOS DEL SUELO La constitución física de un suelo depende esencialmente del tamaño de sus diferentes elementos constitutivos, que condiciona su textura, y de la manera cómo se organizan estos elementos uno respecto a otros, que caracteriza su estructura.
27. El ciclo del nitrógeno
síntesis de sus tejidos, hacen pasar el nitrógeno del estado mineral (nitratos) al estado orgánico (proteínas). El ciclo se cierra con la muerte de los vegetales y de los animales. En condiciones particulares (anaerobiosis), el ciclo puede igualmente cerrarse gracias a la puesta en marcha de un fenómeno de desnitrificación (reducción de los nitratos por la acción de microorganismos), que puede conducir directamente a la liberación de nitrógeno mineral atmosférico.
I. La textura o composición granulométrica elemental La textura de un suelo viene dada por su análisis granulométrico, operación que consiste en clasificar las partículas minerales del suelo según su diámetro, y en determinar el porcentaje que corresponde a cada una de las distintas categorías así fijadas. Por orden de talla creciente, se distinguen: — una fracción fina, o tierra fina del suelo, que comprende: arcillas1 , de diámetro inferior a 2 μ limos, de diámetro comprendido entre 2 y 5 μ arenas finas, de 5 μ a 0 '2 mm arenas gruesas, de 0'2 a 2 mm
1
No hay que confundir estas arcillas en sentido granulométrico, de diversa naturaleza, llamadas a veces con las arcillas mineralógicas propiamente dichas (ver página
28.
Sedimentación de las partículas del suelo en el agua La velocidad de caída de las partículas se rige por la ley de Stokes: v = kr2, donde r representa el radio de la partícula y k un coeficiente que depende de la temperatura del agua. El porcentaje de las fracciones arcillosa y limosa se obtiene por pesaje de muestras sucesivas, tomadas con la pipeta a una profundidad dada al cabo de una tiempo de sedimentación dado; p. e., para una temperatura de 20° C: 1. Muestra, tomada a 10 cm al cabo de 4 minutos 48 segundos, de la fracción arcillosa y limosa (A +1). 2. Muestra, tomada a 10 cm al cabo de 8 horas, de la fracción arcillosa sola (A). La diferencia 1 — 2 da el porcentaje de la fracción limosa. El porcentaje de la fracción arenosa se obtiene directamente por pesaje después de la eliminación de las fracciones más finas por lavados sucesivos.
— una fracción gruesa, que comprende las gravas (tamaño comprendido entre 2 y 20 mm) y los guijarros (elementos de tamaño superior a 20 mm). El análisis granulométrico propiamente dicho se efectúa a partir de la tierra fina obtenida por tamizado (tamiz con mallas de 2 mm). A continuación, después de haber eliminado la materia orgánica por agua oxigenada y haber destruido los agregados con un agente dispersante (p. e. exametafosfato de sodio), se separan las diferentes fracciones por sedimentación en el agua, en el curso de la cual cada partícula presenta una velocidad de caída proporcional a su diámetro (fig. 28). Por un segundo tamizado se separan las arenas finas de las gruesas. El porcentaje de peso correspondiente a cada una de las fracciones así obtenidas permite definir el tipo de textura del suelo analizado — arcillosos, limoso o arenoso —, con todos los estados intermedios posibles. Los resultados pueden representarse gráficamente en un diagrama de coordenadas trilineales (fig. 29).
2. La estructura o forma de organización de los elementos La arquitectura de un suelo depende del estado en que se encuentran las partículas coloidales, tanto minerales como orgánicas. Estas partículas pueden estar floculadas, es decir, aglutinadas entre ellas, y formar, con las partículas mayores que cementan, agregados separados por porosidades amplias (fig. 30 a); o bien pueden estar dispersadas, de manera que los elementos del suelo quedan más o menos independientes unos de otros, sin limitar un sistema estable de porosidad amplia. En el primer caso la estructura se denomina «en agregados» y, según la talla y la forma de estos, se distinguen distintos tipos (estructura grumosa, poliédrica, etc.). En el segundo caso, la estructura se denomina «particular» (fig. 30 b).
30. Esquema de los dos tipos fundamentales de estructura del suelo (según Duchaufour)
Aunque a una misma textura pueden corresponder teóricamente diversos tipos de estructura, de hecho estos caracteres físicos no son enteramente independientes. Según la textura, el contenido en coloides, es decir, en elementos susceptibles de formar agregados,
es más o menos elevado. Así, un suelo de textura arenosa a causa de su insuficiencia en «cementos» coloidales solo puede a priori presentar una estructura particular. 3. Propiedades del suelo relacionadas con la textura y la estructura El conocimiento de los tipos de textura y de estructura de un suelo es esencial, puesto que nos da a conocer directamente su porosidad, carácter físico que lo hace más o menos favorable al desarrollo natural de la flora y de la fauna. La porosidad total, o porcentaje de espacio libre en un volumen de suelo dado, comprende: (porosidad no capilar), que ― La macroporosidad corresponde a los poros amplios (diámetro superior a 8 μ), que, una vez eliminada el agua gravitacional, son ocupados por los gases atmosféricos. De la macroporosidad depende la circulación del agua y de los gases en el suelo — la microporosidad (porosidad capilar), que corresponde a los poros más finos (diámetro inferior a 8 μ), que retienen, por capilaridad, una parte del agua. Se llama capacidad de retención de un suelo a la cantidad máxima de agua así retenida. La circulación del agua y de los gases. En general, cuanto más se aproxima una estructura al tipo particular, más se reduce la aireación del suelo necesaria a la actividad de los microorganismos aerobios y a la respiración radical de los vegetales. En los casos extremos, la estructura puede llegar a convertirse en asfixiante cuando no es compensada por una textura gruesa, de tipo arenoso por ejemplo. De manera parecida, la estructura determina, en gran parte, la circulación del agua y, en consecuencia, del conjunto de los elementos solubles. La capacidad de retención de agua. Está relacionada, principalmente, con el tipo de textura del suelo. El agua capilar retenida es importante, puesto que representa, durante los períodos de sequía, una reserva capital para las plantas. Pero estas sólo pueden absorberla hasta cierto límite, más allá del cual las fuerzas de retención ejercidas por las partículas del suelo se igualan con la fuerza de succión de las raíces (16 atmósferas). Este límite, o punto de marchitez -
33. Perfiles hídricos en el ranker subalpino de la cumbre del Puy de Dóme. En invierno, el contenido de agua del suelo está próximo a la saturación, es decir, que el agua llena tanto la porosidad amplia (macroporosidad) como los poros más finos (microporosidad). A fines de primavera, este contenido se encuentra próximo a la capacidad de campo (C.C.). A continuación decrece progresivamente para acercarse al punto de marchitez permanente (pF = 4'2), que es alcanzado en verano en la superficie 32. Curvas de potencial capilar (pP) de los tres suelos precedentes (figs. 29 y 31) N.B.: Mientras que el pP del punto de marchitez permanente es de 4'2 cualquiera que sea el tipo de suelo, el de la capacidad de campo varía aproximadamente de 2 a 3, según la textura. En este caso se ha tomado un valor medio (2'5)
permanente, lo mismo que la capacidad de retención o capacidad de campo, presenta valores característicos para cada suelo, que dependen de su contenido en materia fina. Así, un suelo de textura arcillosa o
rico en humus retiene el agua más eficazmente que un sucio de textura arenosa, y ofrece a la vegetación, a pesar de un punto de marchitez permanente más elevado, un volumen de agua utilizable muy superior (fig. 31). En el laboratorio, estas dos características hídricas pueden ser determinadas de manera indirecta aplicando al suelo presiones equivalentes a las fuerzas naturales de retención. En general, estas presiones son expresadas por su logaritmo en centímetros de agua, que es denominado potencial capilar o pF. Así, para el punto de marchitez permanente, que corresponde a una presión de 16 atmósferas (es decir, 16.000 cm de agua), el valor del pF es igual a log 16.000 =4'2.(fig.32). Finalmente, la distribución del agua en el suelo se determina por una toma de muestras a distintas profundidades y posterior determinación de la humedad de cada una de ellas, por pesaje antes y después de su desecación en estufa a 105 °C. Se establece así el perfil hídrico del suelo, llevando los porcentajes de humedad a un eje de abscisas y las profundidades al correspondiente eje de ordenadas negativas (fig. 33).
agua. Se trata de iones hidrógeno H+ o de cationes metálicos (bases intercambiables) como Ca++, Mg++, K.+, Na+, cuya suma se denomina S. El conjunto de estos coloides electronegativos constituye el complejo absorbente del suelo, y se denomina capacidad de intercambio (T) la cantidad máxima de cationes metálicos que pueden ser fijados por dicho complejo. La capacidad de intercambio es, evidentemente, tanto más elevada cuanto más rico en coloides es el suelo: suelos de textura arcillosa o con una fracción húmica importante. Según la cantidad de cationes metálicos fijados de acuerdo con la capacidad de intercambio, el complejo absorbente de un suelo puede ser (fig. 34):
II. LOS CARACTERES QUÍMICOS DEL SUELO Al margen de la propia natural eza química de los elementos que entran en su composición, las dos características que definen un suelo desde el punto de vista químico son su capacidad de absorción1 de los iones minerales y su pH, es decir, su cualidad de ácido, neutro o básico. I. El poder de absorción La mayoría de los coloides minerales (arcillas) y orgánicos (compuestos húmicos) del suelo presentan cargas eléctricas negativas que les permiten fijar, de manera reversible, los cationes disueltos en el
34. Estado del complejo absorbente del suelo Los tres suelos considerados son los estudiados precedentemente (ver fig. 29) 1
En realidad, se trata, más bien, de una absorción; es decir, de una adhesión de los iones minerales a la superficie de las partículas coloidales como consecuencia
saturado: todos los iones fijados son entonces cationes metálicos (p. e. suelos calcáreos, suelos salinos) — más o menos desatufado: existe, en tal caso, una proporción más o menos importante de iones H+ entre los iones fijados (p. e. suelos lixiviados, podsoles). El coeficiente de saturación V depende, principalmente, del contenido inicial del suelo en bases y de la intensidad de los fenómenos de percolación, que arrastran estas bases hacia los n iveles profundos del suelo. —
Según la rapidez en la transformación de la materia orgánica, se distinguen, por orden de actividad biológica decreciente, cuatro grandes tipos de humus: los mull, los moder, los mor y las turbas. Estos cuatro tipos de humus se diferencian por su morfología, pero también por diversos caracteres físicos y químicos. Entre estos últimos destaca el contenido en carbono, que es proporcional al contenido en materia orgánica, y el contenido en nitrógeno. Su relación, o relación C/N, es un criterio importante de diferenciación de los humus. Está directamente relacionado con la velocidad de mineralización de los desechos orgánicos: cuanto más rápida es esta, es decir, más elevado el contenido de nitrógeno, más pequeña es la relación C/N.
2. El pH del suelo
El grado de acidez de un suelo está relacionado con la concentración de iones H+ en solución, y se expresa por el pH o inverso del logaritmo de dicha concentración. El pH de un suelo está en relac ión directa con el estado de su complejo absorbente: cuanto más desaturado está este, es decir, más rico en iones H+ fijados, más pequeño es el pH. Por el contrario, este es elevado para los suelos de complejo saturado. Según el tipo de suelo, se encuentran los valores siguientes de pH: — pH superior a 7 (valor extremo, 11): suelos básicos con complejo absorbente saturado de bases intercambiables — pH 7: suelos neutros. — pH comprendido entre 5 y 6: suelos medianamente ácidos — pH inferior a 5 (valor extremo, 3): suelos muy ácidos con complejo absorbente muy desaturado o desaturado totalmente. III. LOS CARACTERES BIOLÓGICOS DEL SUELO La intensidad de los procesos de mineralización y de humificación de la materia orgánica en el suelo condiciona directamente la naturaleza del humus formado. Esta actividad biológica depende, a su vez, como se indicará más adelante, de factores como el clima, la topografía, la naturaleza de la roca madre y la de la vegetación; todo ello hace del humus un factor más que se integra en el conjunto de las condiciones ecológicas de una localidad. Asimismo, el tipo de humus representa una característica esencial de un suelo.
I. el mull o humus elaborado Este humus caracteriza los suelos con actividad biológica intensa, es decir, aquellos en los cuales la acción de la fauna (lombrices, artrópodos) y microorganismos (bacterias, hongos) es particularmente activa. Esta actividad es favorecida, de manera general: — por una temperatura elevada y una humedad mediana — por una buena aireación de suelo — por la riqueza en calcio de la roca madre — por la riqueza en nitrógeno de la vegetación. El contenido de este elemento en distintas especies es muy variable. En el caso de los árboles, por ejemplo, es mucho más elevado en los planifolios (Carpinus, roble, etc.) que en los resinosos [pino silvestre, picea, etc. (ver pág. 136)]. Por todas estas razones, en los climas templados el mull es, en general, el tipo de humus característico de los bosques de planifolios (mull forestal) o de las formaciones ricas en gramíneas sobre roca calcárea (mull cálcico). Los suelos con mull, debido a la rápida descomposición de la materia orgánica, muestran ya en la superficie la materia orgánica totalmente humificada, prácticamente sin materia orgánica bruta. El horizonte de materia orgánica humificada, de color pardo-negro, bien incorporada a la fracción mineral (formación de un complejo arcillo-húmico, que origina una estructura en grumos), se denomina convencionalmente A 1 (fig. 35 a y b). Su pH es básico (mull cálcico)
El mor presenta siempre un pH fuertemente ácido (3'5 a 4'5), un complejo absorbente fuertemente desaturado y una relación C/N superior a 25. 3. El moder Es un humus intermedio entre mull y mor, caracterizado por la existencia de un horizonte Ao reducido (fig. 35 c), debido a una velocidad de descomposición de la materia orgánica mediana. El pH varía entre 4 y 5, la relación C/N entre 15 y 25. El moder es el humus de los suelos forestales en vías de degradación (bosque planifolio clareado) y de los suelos de los prados alpinos. o débilmente ácido (mull fo restal), y varía entre 5'5 y 8'5. El complejo absorbente se encuentra saturado o poco desaturado, y la relación C/N es, por lo general, inferior a 15. 2. El mor o humus bruto Representa el humus de los sucios biológicamente poco activos, debido a condiciones climáticas desfavorables (frío o pluviosidad importante) o a una vegetación acidificante (ver pág. 136) es decir, pobre en nitrógeno sobre roca madre silícica. Es el tipo de humus de los bosques de resinosos o de las landas atlánticas con brezos. La lentitud de los procesos biológicos es causa de una acumulación negruzca de restos orgánicos, en su mayor parte sólo parcialmente descompuestos (materia orgánica bruta), en superficie llamada Ao, subdividida en tres capas (fig. 35 d): — una capa M (mantillo) — una capa de fermentación, F — una capa de materia orgánica humificada, H. Por debajo se encuentra un nivel A1, en general delgado, en el cual la incorporación de la materia orgánica a la trama mineral se realiza difícilmente (no se forma complejo arcillo-húmico estable). Asimismo, la estructura es, en principio, de tipo particular.
4. Las turbas Son los humus formados en condiciones de anaerobiosis en medios casi permanentemente saturados de agua. En tales condiciones desfavorables, la fauna es inexistente y la microflora se reduce a bacterias anaerobias y a algunos hongos. Resulta de todo ello una transformación muy lenta de la materia orgánica, que se acumula en grandes cantidades. Según la naturaleza de las aguas donde se desarrollan, se distinguen principalmente: Las turbas cálcicas(pH = 7 aproximadamente), que se forman en las depresiones alimentadas por aguas procedentes de un nivel freático muy próximo a la superficie, ricas en sales minerales (calcio principalmente). Constituyen las turberas bajas (o infraacuáticas), es decir, sumergidas, con hipnáceas (musgos del género Hypnum), ciperáceas (género Carex) y cañas ( Phragmites communis). Las turbas ácidas (pH = 4 aproximadamente), cuya génesis se efectúa en depresiones sobre roca impermeable, donde se acumulan las aguas atmosféricas pobres en elementos minerales. Se desarrollan sobre todo bajo climas de montaña fríos y húmedos, donde originan las turberas altas (o supraacuáticas), con esfagnos (briófitos del género Sphagnum).
Capítulo 2
Capítulo 3
La evolución del suelo
El suelo, la mismo que una comunidad vegetal, no es una entidad estática, sino un conjunto natural que evoluciona lentamente bajo ¡a influencia de factores climáticos y biológicos. Los procesos relativos a su formación y a su evolución se reúnen bajo el nombre general de pedogénesis. I. EL SUELO: UN COMPLEJO DINÁMICO I. Las diferentes fases de la evolución del suelo La pedogénesis empieza con los primeros ataques de la erosión sobre las rocas, fase inicial que corresponde a una formación mineral bruta más o menos gruesa, y que se prolonga mientras ningún vegetal viene a colonizar los fragmentos de roca madre. El nacimiento del suelo propiamente dicho se sitúa en el momento en que los primeros restos orgánicos vienen a incorporarse a los restos minerales. Este suelo joven sufre, a partir de dicho momento, una evolución más o menos rápida en el curso de la cual sus distintos elementos constitutivos se distribuyen progresivamente en estratos superpuestos u horizontales, tanto mejor diferenciados cuanto más evolucionado es el suelo. Cuando la evolución alcanza un equilibrio con las condiciones climáticas regionales, se dice que el suelo constituye la pedoclímax climático y le corresponde entonces una fitoclímax climática. Así, en el piso alpino de los macizos calcáreos de los Alpes centrales, la fito-clímax, representada por una asociación de prado con Carex curvula (Caricetum curvulae), corresponde una pedoclímax climática del tipo suelo alpino húmico (ver pág. 143).
Pero, a menudo, la dinámica del suelo, como la de la vegetación (ver pág. 87), viene regida, no por el cli ma regional, sino por determinados caracteres ecológicos de la localidad (p. e. importante contenido en agua o en sales de la roca madre), y tiende a la constitución de pedoclímax locales. 2. Evolución progresiva y regresiva
Como la de la vegetación, la evolución del suelo hacia su climax, o evolución progresiva, no es forzosamente continua: puede verse interrumpida por fases regresivas que corresponden a una degradación del suelo, y que simulan un retorno a estados anteriores de la pedogénesis. La evolución regresiva, que puede afectar lo mismo los suelos poco maduros que los pedoclímax, puede ser resultado de causas variadas, pomo una reanudación intensa de la erosión recortando los horizontes, superiores o una transformación de la vegetación debida a la acción del hombre, que puede modificar el tipo de humus.
intensidad más o menos grande, y a los que vienen a añadirse determinados fenómenos de migración de elementos constitutivos. De todo ello resultarán, a lo largo de la evolución, los principales caracteres morfológicos del suelo. I. Los procesos de migración Bajo el efecto de la circulación del agua en el suelo, diferentes elementos orgánicos o minerales se ven sometidos a movimientos diversos que se reúnen bajo el término general de migraciones. Desde luego se trata, en particular, de elementos solubles, como determinadas sales minerales, pero también de elementos coloidales. Los diferentes tipos de migraciones. Según el sentido de arrastre se distinguen migraciones de tipo ascendente, oblicuo y descendente (figura 36):
3. Una evolución paralela del suelo y de la vegetación De hecho, evolución del suelo y evolución de la vegetación están estrechamente ligados, y toda causa que modifica a una modifica a la otra en el mismo sentido. Debido a este paralelismo, a cada asociación vegetal de una serie evolutiva dada corresponde, en general, un tipo de suelo particular (ver págs. 82 y 85). Esta estrecha correspondencia explica que el conocimiento de las comunidades vegetales de una región pueda dar numerosos datos sobre la naturaleza de sus suelos. II. LAS MODALIDADES DE LA PEDOGÉNESIS El nacimiento del suelo depende de dos procesos fundamentales de alteración fisicoquímica de las rocas y de aporte de materia orgánica, procesos que se prosiguen a lo largo del tiempo con una
36. Los fenómenos de migración Ejemplo de una cadena de suelos en la zona sudanesa
migraciones ascendentes: son particularmente frecuentes en las regiones áridas o semiáridas, donde, bajo el efecto de una fuerte evaporación, se produce a partir de la capa de agua freática un ascenso de agua rica en sustancias solubles que vienen a precipitar en la superficie. Este tipo de migración origina, bajo dichos climas, las costras superficiales de ciertos suelos salados [ascenso del ClNa (ver pág. 162)], y las corazas ferruginosas de algunos suelos tropicales [ascenso de óxidos de hierro (ver página 156)] — migraciones oblicuas: se producen a lo largo de las pendientes en las regiones tic relieve accidentado, donde contribuyen en buena parte a la formación de las «cadenas de suelos», o cátenos (ver pág. 135) — migraciones descendentes: predominan en las regiones de pluviosidad intensa, donde son causa de los fenómenos de lixiviación o eluviación. En clima templado, dichos fenómenos, más o menos intensos, son prácticamente generales y representan el factor esencial de la evolución del suelo. La lixiviación de los suelos. Consiste en un arrastre en profundidad por el agua gravitacional de origen atmosférico: — de los cationes metálicos (Ca, K, Mg, Na), que se encuentran en estado de carbonates o bien fijados sobre el complejo absorbente, y que migran en forma de sales solubles (en su mayor parte bicarbonatos) — de los coloides (arcillas, compuestos húmicos, hidróxidos de hierro y de aluminio) que migran en estado de dispersión bajo forma de complejos (complejo arcillo-húmico, ferro-húmico, ferro-silícico) y, más tarde, floculan a un nivel dado del suelo. La lixiviación conduce poco a poco a una descarbonatación (eliminación del carbonato de calcio principalmente), a una acidificación (desaturación del complejo absorbente) y a una disminución de la proporción de elementos finos en la parte superior del suelo. Su intensidad depende, evidentemente, de la pluviosidad, así como también del estado físico del suelo, en particular de su estructura. Así, un suelo de estructura grumosa, en el cual la circulación del agua a través de sus potos arrastra pocos coloides, se presta mucho menos a un proceso de lixiviación que un suelo de estructura particular. —
La naturaleza del humus interviene aquí de manera predominante, puesto que condiciona la estructura de los horizontes superiores del suelo. Un humus de tipo mull, caracterizado por la formación de un complejo arcillo-húmico estable, tiende a limitar los fenómenos de arrastre. Por el contrario, un mor, donde tal complejo es inexistente, no puede oponerse a estos fenómenos. 2. El perfil del suelo El conjunto de fenómenos de migración, que se resume, en definitiva, en un desplazamiento de elementos de un nivel a otro, origina la diferenciación progresiva de capas de composición y propiedades diferentes llamadas horizontes, cuya superposición por encima de la roca madre constituye el perfil del suelo. En el caso general de un suelo sometido a lixiviación y prácticamente maduro, el perfil se caracteriza por dos tipos de horizontes (p. e. fig. 42 d): — horizontes superiores empobrecidos en elementos finos y en elementos solubles debido al arrastre de estos por el agua gravitacional. Son los horizontes lixiviados o eluviales, designados convencionalmente con la letra A. — horizontes inferiores enriquecidos por los materiales procedentes de la superficie. Son los horizontes de acumulación o iluviales, designados por la letra B. Inmediatamente por debajo se sitúa la roca madre, designada por la letra C. Los horizontes A y B son, a su vez, subdivididos en función de sus caracteres particulares; así, se distinguen entre los horizontes eluviales A: — horizontes humíferos A0 y A1 A0: horizonte exclusivamente orgánico, formado por restos vegetales y que comprende las tres capas definidas anteriormente
(ver pág. 126)
A1: horizonte en que se realiza la mezcla de la materia orgánica y la materia mineral — un horizonte A2, exclusivamente mineral.
Igualmente, se designarán por B1 y B2 distintos horizontes ilu viales de color, estructura y naturaleza química diferentes. Hay que destacar que, en el caso en que en el suelo predominan las migraciones de tipo ascendente, los horizontes B se situarán por encima de.los horizontes A. Esta diferenciación de los horizontes es función del grado de evolución del suelo: mientras un suelo joven, de caracteres aún muy próximos de los de la roca madre, no presenta todavía horizontes netamente diferenciados, un suelo débilmente evolucionado ofrece un perfil de tipo AC sin horizontes iluviales discernibles y, finalmente, un suelo evolucionado o maduro está caracterizado por un perfil de tipo ABC. El examen detallado del perfil del suelo, revelado mediante cortes o sondeos, constituye la base de cualquier estudio pedológico. El detallado análisis de los caracteres morfológicos (color, espesor), físicos (textura, estructura) y químicos (composición, pH, capacidad de intercambio) de cada horizonte, es indispensable para definir de modo preciso el tipo de suelo considerado. III, LOS FACTORES DE LA PEDOGÉNESIS La pedogénesis se realiza bajo la influencia de los factores ecológicos de la localidad, en particular de: — la roca madre — la topografía — el clima — la vegetación. I. La roca madre: una influencia que disminuye con el tiempo Por su composición química, y más particularmente por su contenido en bases, la roca madre determina los caracteres del suelo joven. Según su naturaleza silícica o calcárea, originará primero un suelo de tipo Ranker o de tipo Rendzina (ver pág. 143). Pero orienta también la evolución del suelo en un sentido determinado, puesto que:
por sus caracteres químicos, determina la naturaleza de la vegetación inicial y, en consecuencia, del tipo de humus del suelo ― por sus caracteres físicos, como su contenido en arcilla, del cual depende su permeabilidad, regula la intensidad de los procesos de lixiviación. Sin embargo, con excepción de casos particulares de suelos con caracteres ligados a propiedades muy especiales de la roca madre (p. e. contenido elevado de ClNa) o de los suelos degradados, este papel fundamental se ejerce, sobre todo, durante los estadios iniciales de la evolución: cuanto más próximo a la madurez está un suelo, más imperceptibles se hacen los caracteres debidos a la roca madre, en especial en los h orizontes superficiales, mientras toman importancia los debidos al clima y a la vegetación. Por esta razón, en una región dada, la evolución conduce a menudo, a partir de rocas madres diferentes, a suelos climácicos con los horizontes superiores parecidos, poblados por comunidades vegetales idénticas. Se reserva a tales suelos la denominación de suelos análogos. Por ejemplo, los suelos climácicos formados en el piso subalpino de los Alpes son podsoles sobre roca madre silícica (ver pág. 150) y suelos húmicos carbonatados sobre roca madre caliza (ver pág. 144). En ambos casos, los horizontes humíferos son de tipo Mor y la vegetación correspondiente es el Rhodoreto-Vaccinietum silvaticum (bosque de coníferas con ericáceas). ―
2. La topografía: origen de las «cadenas de suelos» En función de la pendiente del terreno, tres fenómenos toman una importancia pedogenética más o menos grande: — la erosión, que predomina en las cumbres y en las pendientes fuertes, donde impide, por «rejuvenecimiento» del perfil, la evolución normal del suelo — la migración oblicua, que provoca el empobrecimiento de las partes altas de una vertiente en elementos solubles y coloidales en provecho de las partes bajas, donde se acumulan — el estancamiento en las depresiones, responsable de la génesis de los suelos hidromorfos (ver pág. 159).
37. Esquema de una catena en zona templada
La combinación de dichos procesos, cuya intensidad respectiva varía de las partes altas a las partes bajas de u na vertiente, tiene por resultado la constitución, a lo largo de esta, de una serie de tipos de suelos cuya sucesión representa una cadena de suelos o catena (figura 37). 3. La vegetación: una acción permanente La vegetación desempeña un papel fundamental en la pedogénesis, en tanto que es ella la que produce la casi totalidad de la materia orgánica del suelo. Eu este sentido, la constitución de un suelo propiamente dicho, a partir de una formación mineral bruta, no puede concebirse independientemente de una vegetación pasada o presente. Pero, contrariamente a la de la roca madre, la influencia de la vegetación se prosigue a todo lo largo de la evolución del suelo y puede ser resumida en dos aspectos principales: La composición florística es un factor decisivo del tipo de humus del sucio. En efecto, los caracteres químicos de las especies vegetales, a través del mantillo que producen, influyen directamente en los procesos de transformación de la materia orgánica. En general, estos son más intensos cuanto más ricos en nitrógeno, en calcio
y en materia orgánica soluble son los restos vegetales. Así, se distinguen las especies mejorantes, ricas en tales materiales, y que conducen generalmente a la constitución de un humus de tipo Mull; son especies mejorantes la mayoría de los árboles planifolios (olmo, fresno, roble, etc.), cuyas hojas tienen un contenido en nitrógeno que varía entre 0'6 y 1'4 % aproximadamente, y algunas plantas herbáceas, como gramíneas y leguminosas. Por el contrario, las especies pobres en bases y en nitrógeno (contenido en nitrógeno del orden de 0 '4 a 0'6 %), con restos muy lignificados (hojas de coníferas), son denominadas acidificantes y conducen, por lo general, a la formación de un humus de tipo Mor; este es el caso de la mayoría de los árboles aciculifolios. El tipo de formación interviene por su microclima específico: cada formación se caracteriza por sus condiciones propias de humedad, de temperatura, de iluminación, etc. (ver Tercera Parte), de las cuales depende la rapidez de descomposición de la materia orgánica. Si bien el tipo de formación constituye, de acuerdo con la importancia de la cubierta vegetal que forma, una protección más o menos eficaz contra la erosión, aporta también, en función de la importancia del sistema radical de las especies, una contribución más o menos eficaz al fenómeno de la lixiviación: el desarrollo en profundidad de las raíces, que alcanza su máximo en los bosques, favorece las corrientes de agua descendentes y, por lo tanto, el arrastre de los elementos solubles y coloidales. 4. El clima: un factor decisivo Entre los distintos componentes del clima, la temperatura y las precipitaciones ejercen una influencia preponderante sobre la rapidez y la forma de descomposición de las rocas, así como sobre la intensidad de los fenómenos de migración. De manera general, el conjunto de los procesos de alteración y descomposición es más intenso cuanto más elevada es la temperatura, y la lixiviación más acentuada cuanto más abundantes son las lluvias. Recordemos que estos dos factores no pueden ser considerados, en principio, aisladamente, sino de manera combinada con ayuda de las llamadas fórmulas pluviotérmicas (ver pág. 92). Así, por lo que se refiere al suelo, la importancia de la lixiviación depende más exactamente de
la pluviosidad menos la evaporación, la cual es función, a su vez, en parte, de la temperatura. Aparte las lo calidades excepcionales donde la evolución del suelo está ligada a caracteres muy especiales de la roca madre o de la topografía, el clima, que ya aparecía como fundamental en la dinámica de las asociaciones vegetales, representa igualmente el factor determinante de la pedogénesis. A pequeña escala, este papel decisivo del clima se traduce en una concordancia relativa entre la distribución, sobre la superficie del globo, de los grandes tipos de suelos evolucionados y las grandes zonas climáticas. Tal paralelismo destaca, sobre todo, en territorios continentales vastos como la Unión Soviética o América del Norte (fig. 38). Esta zonación, casi superponible de los suelos maduros y de los climas según la latitud, permite una clasificación que distingue: —- suelos zonales: suelos evolucionados, con caracteres prácticamente independientes de la roca madre, pero en equilibrio con el clima; p. e. chernozioms, suelos pardos forestales, determinados podsoles. Corresponden a pedoclímax climáticas — suelos azonales: suelos poco evolucionados, con caracteres muy próximos aún a los de la roca madre; p. e. suelos esqueléticos, suelos aluviales — suelos intrazonales: suelos evolucionados, pero en un sentido distinto del impuesto por el clima, debido a determinadas particularidades locales (roca madre, topografía); p. e. determinados suelos hidromorfos, suelos halomorfos. A menudo representan pedoclímax locales.
Capítulo 4
Los principales tipos de suelo
Los suelos han sido objeto objeto de múltiples clasifi clasificacio caciones nes basadas basadas unas veces en algunos de sus caracteres intrínsecos (clasificaciones químicas), otras en ciertos factores predominantes de su génesis (clasificaciones climáticas), otras en una combinación de ambos criterios. Actualmente el conjunto de las dosificaciones dosificaciones modernas modernas es de tendencia genética, es decir, basadas, sobre todo, en los procesos de evolución de los suelos. Así, la reciente clasificación francesa de Gand (1962), 1962), cuyos cuyos principios generales vamos a seguir, tiene en cuenta: del perfil — el grado de evolución del perfil — la naturaleza de la evolución humus. — el tipo de humus. I. LOS SUELOS NO EVOLUCIONADOS Los suelos no evolucionados, o suelos brutos, poseen caracteres muy próximos aún a los de la roca madre, están constituidos por sus restos, sin aporte importante de materia orgánica. Ningún horizonte está bien diferenciado: el perfil es del tipo ( A ( A)) C1 (fig., 44). En general, los suelos brutos son el resultado: erosión; formación de regosoles sobre — de fenómenos de erosión; roca madre blanda, de litosoles sobre roca madre dura , — de fenómenos de aporte (p. e. aluviones recientes de origen fluvial). Pero su origen puede ser también climático. Por ejemplo:
1
Cuando un horizonte está poco diferencia diferencia do, se indica indica poniendo su símbolo entre paréntesis.
A. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO DESATURADO Son suelos más o menos ácidos (humus de tipo moder o mor), desarrollados sobre roca madre silícica y toman el nombre general de rankers. Dentro de ellos pueden distinguirse, según su origen: de pendiente (fig. 40 a)] — rankers de erosión [p. e. rankers de pendiente — rankers de aporte (p. e. rankers coluviales de pie de vertiente — rankers climáticos, por ejemplo: — suelos de tundra con humus de tipo mor — suelos alpinos húmicos: suelos climácicos del piso alpino (prados con Carex curvula), con horizonte humífero A1 A1 (moder) bien desarrollado (de 4 a 20 cm). B. SUELOS POCO EVOLUCIONADOS CON COMPLEJO SATURADO El perfil es todavía de tipo AC o A(B)C, pero el horizonte humífero A humífero A11 es, en general, profundo, biológicamente activo, y con complejo absorbente saturado o casi saturado por iones Ca++. De estos suelos, algunos están ligados a la riqueza en calcio de la roca madre y se forman bajo condiciones climáticas variadas: son las rendzinas; otros, por el contrario, deben su formación a condiciones climáticas particulares: son los suelos de estepa. 39. Símbolos utilizados en los esquemas de perfiles de suelos (según Duchaufour)
suelos poligonales de las regiones polares: conjuntos geométricos de piedras que se constituyen por efecto de la alternancia de congelación y deshielo — ergs, o desiertos de arena de las zonas áridas. —
II. LOS SUELOS POCO EVOLUCIONADOS Los suelos poco evolucionados presentan un horizonte humífero único bien diferenciado: el perfil es del tipo AC. Pueden clasificarse según el coeficiente de saturación de su complejo absorbente.
I. Las rendzinas Las rendzinas típicas se forman sobre roca madre carbonatada blanda (creta, caliza margosa) y presenta un perfil AC poco evolucionado, debido a un continuo rejuvenecimiento, efecto de la erosión. El horizonte húmico A húmico A11 muestra una íntima mezcla de finas partículas calcáreas y de materia orgánica (fig. 40 b). Es un mull cálcico gris o pardo-negro, rico en guijarros, con estructura grumosa y actividad biológica intensa. El pH es próximo a 8. A menudo se desarrolla sobre él una vegetación xerófila de prado (p. e. prados con Bromus erectus). erectus).
40. Los suelos poco evolucionados: rankers y rendzinas (según Duchaufour)
Cuando la evolución normal de las rendzinas no es perturbada por la erosión, se constituye progresivamente, por acidificación y descarbonatación superficiales, rendzinas pardificadas, de perfil A(B)C, que constituyen la transición hacia los suelos pardos (ver pág. 147). Sobre las rocas calizas duras, principalmente en montaña, se construyen sobre todo suelos húmicos carbonatados (= rendzinas negras de altitud), en los cuales la mezcla caliza-humus es insuficiente y la materia orgánica muy abundante (hasta el 50 % (fig. 40 c)]. Dicho humus evoluciona a menudo a un mor, al cual corresponde entonces un bosque de coníferas con ericáceas ( Rhodoreto-Vaccinietum). Rhodoreto-Vaccinietum). 2. Los suelos de estepa En las estepas que se desarrollan en climas continentales y mediterráneo subárido (ver Cuarta Parte), se desarrollan suelos caracterizados por su riqueza en materia orgánica humificada y por la saturación de su complejo absorbente. Deben estas particularidades a la importante cantidad de restos vegetales originados originados por este
tipo de formación y al contenido elevado de nitrógeno y bases de las especies dominantes (especialmente gramíneas). Bajo estos climas de débiles precipitaciones, la alteración de la ro ca madre es reducida y la lixiviación limitada al carbonato cálcico (diferenciación de un horizonte Ca de acumulación de caliza). Los chernozioms. Estos suelos, también llamados tierras negras, se encuentran sobre diversas rocas madres bajo climas continentales levemente áridos (350 a 450 mm de precipitaciones) y con contrastes estacionales marcados. En general su perfil presenta (fig. 41 a): un A0 delgado — un A — A1 muy grueso (50 a 60 cm) y negro, con estructura en grumos groseros (humus cálcico). Faltan los carbonatos (lixiviación), pero el complejo absorbente queda saturado y el pH es próximo a 7 — un Ca amarillo-ocre, bastante compacto, con concreciones blancas de carbonato cálcico. Los chernozioms cubren, principalmente sobre loess, vastas extensiones de la Unión Soviética (Ucrania) y Europa central (Hungría, Rumania), donde constituyen suelos excepcionalmente fértiles ( suelos profundos, de porosidad elevada, pero de capacidad de campo suficiente y, además, muy ricos en elementos minerales). Los suelos castaños. Bajo clima continental más árido (250 a 300 mm de precipitaciones), se desarrolla una estepa menos densa, que hace más reducido el contenido de materia orgánica de los suelos, así como la lixiviación de los carbonatos. Se trata de suelos castaños, con horizonte A horizonte A11 carbonatados todavía, coloreado de pardo-castaño por el humus cálcico y con horizonte Ca poco importante. En clima mediterráneo semiárido, en el norte de África por ejemplo, se encuentran, asociados a la estepa de Alfa y Artemisia, suelos castaño-rojos, transición con los suelos ferruginosos. Este color vivo es debido a un contenido elevado de óxidos de hierro más o menos rubificados (ver pág. 155). El horizonte Ca está a menudo endurecido bajo el efecto de fenómenos diversos (migraciones, precipitaciones, cristalizaciones), debidos a variaciones climáticas anteriores, y constituye entonces una costra calcárea más o menos profunda.
III. LOS SUELOS EVOLUCIONADOS Los suelos evolucionados se caracterizan por un perfil ABC con horizontes eluviales e iluviales bien diferenciados, bajo el efecto de fenómenos de migración intensos y prolongados. Pueden ser clasificados de acuerdo con la naturaleza de su humus (mull o mor), según el modo de alteración de los minerales primitivos (p. e. podsolización, ferralitización) y según las causas particulares de su génesis (p, e. halomorfia, hidromorfia), en: — suelos evolucionados con mull — suelos evolucionados con mor — suelos ferruginosos y ferralíticos — suelos hidromorfos — suelos halomorfos1. A. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MULL
41-. Los suelos poco evolucionados: suelos de estepas (según Duchaufour)
Señalemos que, a través de los suelos pardos esteparios (fig. 44), se pasa progresivamente, en los límites de los desiertos (precipitaciones anuales inferiores a 250 mm) a los suelos grises subdesérticos caracterizados por un contenido muy bajo de materia orgánica (menos del 1 %, frente al 12 % en algunos chernozioms) y, a menudo, por una capa gipsocalcárea superficial resultante de migraciones ascendentes debidas a la evaporación (fig. 44). Los brunizioms. Son los suelos esteparios propios de la pradera de América del Norte (ver Cuarta Parte). Las condiciones climáticas más húmedas se traducen en la acidificación (pH = 6) y la desaturación parcial de los horizontes superficiales, así c omo por la constitución de un horizonte B arcilloso de estructura poliédrica (fig. 41 b).
Presentan un humus del tipo mull forestal, débilmente ácido y de descomposición rápida. Su evolución está ligada únicamente a un proceso de lixiviación más o menos acusada de los carbonates, de los óxidos de hierro y de las arcillas, sin que estas, últimas sufran ninguna alteración química. Según la importancia de la lixiviación; se distinguen suelos pardos y suelos lixiviados. I. Los suelos pardos El arrastre de los coloides es, en este caso, poco acentuado o nulo, y el horizonte de acumulación B es, a menudo, difícil de distinguir. Los suelos pardos se forman principalmente bajo climas templados de tendencia continental (predominancia de las lluvias de verano). En general, el perfil comprende (fig. 42 a):
1
Los suelos de estas tres últimas categorías se caracterizan por procesos particulares de alteración o deformación, pero su tipo de humus puede ser muy
— un A 1 grueso (aproximadamente 10 cm), pardo-negro, de es-
tructura en grupos. Está, completamente descarbonizado y es más o menos ácido según la naturaleza de la roca madre (pH comprendido entre 4'5 y 5'0) — un A2 de color pardo característico — un horizonte ( B) poco diferenciado, de textura ligeramente arcillosa. La vegetación típica de estos suelos pardos templados es el bosque climácico medioeuropeo de planifolios (robledales, h ayedos de llanura). Existen igualmente suelos pardos poco diferentes de los anteriores bajo climas mediterráneos (bosques de encinas o de alcornoques) y bajo climas tropicales (bosque de montaña): 2. Los suelos lixiviados Debido a una lixiviación acusada, presentan horizontes superficiales más ácidos y un horizonte B típico, muy pobre en materia orgánica y coloreado de ocre por los óxidos de hierro. Los suelos lixiviados son característicos de los climas templados de tendencia atlántica, donde corresponden al robledal acidófilo climácico. Pero se encuentran igualmente en climas mediterráneos húmedos. En ellos se distinguen (fig. 42 b): — un A 0 de 1 a 2 cm — un A1 mull-moder de 5 a 10 cm y de pH 4 a 5 — un A2 de color beige, de estructura más o menos particular — un B de color ocre, de textura arcillosa y estructura a menudo poliédrica. B. SUELOS EVOLUCIONADOS CON MOR La elaboración progresiva de un humus ácido de tipo mor tiene por consecuencia el desencadenamiento de un proceso de alteración particular llamado podsolización. La descomposición lenta del humus se caracteriza por una producción importante de compuestos húmicos muy ácidos y solubles que mi gran en profundidad. A su paso
reducen la totalidad del hierro libre de los horizontes A1 y A2, donde alteran los coloides minerales (arcillas) al provocar una liberación de alúmina y de sílice. El conjunto de estos elementos —compuestos húmicos, hierro, sílice, alúmina— es arrastrado por las aguas de infiltración hasta precipitar en el horizonte B. En este sentido, la lixiviación aparece como un factor importante de la podsolización. Según la intensidad de este tipo ele alteración, se distinguen los suelos podsólicos y los podsoles. I. Los suelos podsólicos Resultan de una podsolización más o menos limitada. Bajo los horizontes humíferos A0 y A1, el horizonte A2 falta (suelos ocres podsólicos) o, si está diferenciado, es de color muy claro (fig. 42 c). El horizonte B, ferruginoso, presenta un color ocre vivo o rojizo con trazas pardas (compuestos húmicos). 2. Los podsoles Bajo el efecto de una podsolización acentuada, el perfil evoluciona, en los casos extremos correspondientes a los podsoles humo-ferruginosos, hacia el tipo siguiente (fig. 42 d): — A0 muy grueso (10 a 20 cm) y A1 (2 a 5 cm), negros, de pH 3'5 a 4'5 — A2 de estructura particular, ceniciento por estar constituido principalmente de granos de cuarzo (desaparición casi total de las arcillas mineralógicas) — B1 de color negro, debido a la acumulación de compuestos húmicos coloidales — B2 de color rojizo (acumulación de óxidos férricos). En él se produce a veces una cementación de las partículas por los coloides (compuestos húmicos, óxidos de hierro, sílice). El horizonte evoluciona entonces, por concrecionamiento progresivo, en una masa endurecida que recibe el nombre de alios (p. e. alios de las landas de Aquitania). Los podsoles ferruginosos, menos evolucionados, presentan un horizonte B único, principalmente de acumulación férrica.
Bajo clima boreal (Escandinavia, norte de la Unión Soviética, Canadá) o alpino, la formación de los podsoles resulta esencialmente de la lentitud extrema con que se transforma la materia orgánica debido a las bajas temperaturas medias. Se trata de podsoles climáticos, a los cuales corresponde el bosque resinoso climácico. Por el contrario, bajo climas atlánticos y continentales, la podsolización, aunque a menudo preparada por el fenómeno de la lixi viación, está relacionada, sobre todo, con caracteres particulares de la vegetación (vegetación acidificante), de la roca madre (roca madre filtrante y pobre en calcio), o de ambos factores reunidos. Estos son principalmente podsoles locales, formados por degradación de suelos forestales (p. e. suelos pardos con mull de los robledales del oeste y del centro de Francia), poblados posteriormente por laudas de ericáceas o bosques de pinos. C. SUELOS FERRUGINOSOS Y FERRALÍTICOS Bajo los climas cálidos y suficientemente hú medos (pluviosidad superior a 800 mm), sea en regiones ecuatoriales, tropicales o mediterráneas, la alteración de la roca madre alcanza un máximo de intensidad y de rapidez. Tal alteración viene marcada por una liberación en cantidades importantes de óxidos metálicos, principalmente sesquióxidos: óxidos de hierro ( Fe2 O3) en el caso de los suelos ferruginosos; óxidos de hierro y óxidos de aluminio ( Al 2 O3) o alúmina en el caso de los suelos ferralíticos. Estos tipos de suelos se caracterizan, a causa de la presencia de hierro individualizado, por sus colores vivos, que van, según la humedad, del ocre al rojo. A menudo, a causa de una cristalización de los óxidos metálicos durante un período seco, presentan horizontes de estructura concrescente (agregados endurecidos), que pueden evolucionar, en los casos extremos, hasta formar una coraza continua causante de una esterilidad más o menos completa de estos suelos. I. Los suelos ferruginosos Se desarrollan principalmente en las zonas cálidas con estación seca bien marcada (aproximadamente 8 meses; pluviosidad inferior
Lámina 1. Los grandes tipos de suelos del mundo (según Van Royen, simplificado)
a 1.200 mm), es decir, bajo clima tropical seco (suelos ferruginosos tropicales) y mediterráneo (suelos rojos mediterráneos). La alteración de la roca madre en período húmedo conduce principalmente a la individualización de óxidos de hierro. Los otros elementos originados en esta alteración —-sílice soluble, cuyo arrastre por lixiviación es insuficiente (pluviosidad limitada), y óxidos de aluminio—, se recombinan para dar origen a arcillas, en su mayor parte del tipo caolinita. No existe, pues, alúmina en estado libre. Durante los períodos secos, los óxidos de hierro sufren una des-hidratación y precipitan con los que colorean de rojo el suelo: es el fenómeno de la rubefacción. Los suelos rojos mediterráneos. Actualmente, la formación de suelos ferruginosos en la zona mediterránea de tipo húmedo resulta, en general, de una degradación de los suelos pardos mediterráneos, ligados a los bosques climácicos de encinas o de alcornoques. La destrucción de estos bosques, a causa de la acción conjunta de la erosión y de la insolación, tiene como consecuencia la desaparición del humus y la rubefacción de los horizontes superficiales. La vegetación, característica de estos suelos rojos mediterráneos es la garriga de coscoja (Quercetum cocciferae). Hay que distinguir, con la mayoría de los pedólogos, estos suelos rojos de origen reciente, de las formaciones fósiles correspondientes a un clima anterior más cálido, bajo el cual el proceso de rubefacción era general en toda la región mediterránea. Así sucede con la terra rossa, mezcla de arcilla roja de descalcificación y de elementos detríticos (cuarzo), que ocupa las fisuras de las rocas calcáreas duras. A menudo esta formación desempeña el papel de roca madre para los suelos mediterráneos recientes, pardos o ro jos. Ejemplo: suelo rojo mediterráneo sobre terra rossa (fig. 43 a). — A1 pardo, escasamente humífero, a veces ausente — A2 rojo, arcilloso, descarbonatado — ( B) igualmente rojo y arcilloso, pero compacto, con concreciones calcáreas procedentes de la lixiviación de los carbonatas; — C, terra rossa en las fisuras del sustrato calcáreo (C* ). Los suelos ferruginosos tropicales. En las regiones sometidas a un régimen tropical seco (estación seca de más de 6 meses), se construyen suelos ferruginosos a los que corresponde, en general, una
vegetación xerófila arbustiva o de sabana. Según la importancia de la rubefacción, de la lixiviación y del concrecionamiento, pueden clasificarse en cuatro tipos principales: — suelos rajos tropicales de localidades de microclima seco. Si bien la lixiviación y el concrecionamiento son nulos, la rubefacción, por el contrario, es intensa — suelos ocres tropicales de localidades y de microclima permanentemente poco húmedo y fresco, condiciones que, aunque no favorecen la lixiviación, impiden la rubefacción — suelos beiges tropicales de localidades húmedas, con horizontes superficiales lixiviados y horizonte B a menudo concrecionado, enriquecido en arcilla y en hierro (fig. 43 b) — suelos tropicales con coraza ferruginosa de las depresiones con nivel freático poco profundo (fig. 44). En superficie o a escasa profundidad se forma un horizonte concrecionado o endurecido de origen hidromorfos, resultante de una migración ascendente de óxidos de hierro en estado ferroso, seguido de su precipitación más o menos superficial a estado férrico. 2. Los suelos ferralíticos Bajo los climas de régimen ecuatorial, subecuatorial o tropical húmedo (precipitaciones superiores a 1.200 mm), la intensa alteración de la roca madre, llamada alteración ferralítica (= laterítica), se caracteriza por una liberación de óxidos de hierro, de óxidos de aluminio (alúmina) y de sílice. La lixiviación más o menos intensa que sufre la sílice liberada limita la formación de arcilla por recom binación con l a alúmina, y de ahí la individualización de esta ú ltima. Según la localidad (roca madre, topografía, etc.), se distinguen: Suelos débilmente ferralíticos, formados sobre roca madre rica en sílice y pobre en bases (granito, gneis). La sílice liberada no es arrastrada en su totalidad por la lixiviación, y se forma, por recom binación con la alúmina, una cantidad importante de arcilla del tipo caolinita. Resulta de ello una escasa individualización de la alúmina. Ejemplo: suelos rojos ferralíticos forestales, muy gruesos (hasta 10 m), desarrollados bajo la selva densa ecuatorial, y que presentan un perfil del tipo siguiente (fig. 43 c):
— A1 grisáceo, humífero, ácido (complejo absorbente desaturado) — A2 beige, más o menos lixiviado, rico en pequeñas c oncreciones
ferralíticas B muy compacto, de arcillas barioladas (coloración rojo ladrillo sembrada de manchas ocres), enriquecido en hierro y aluminio por lixiviación y migraciones ascendentes. — zona arcillosa manchada t (manchas beige, ocre y rojas), hidro-morfa, más pobre en óxidos metálicos, donde se efectúa la síntesis de la caolinita. — t C, zona de alteración de la roca madre de pH sensiblemente neutro. Suelos ferralíticos t ípicos (= ferralitas verdaderas), formados en localidades bien avenadas sobre roca madre pobre en sílice, rica en bases y de permeabilidad suficiente. La sílice liberada es arrastrada en su totalidad, o poco menos, por lixiviación, lo mismo que las bases. La formación de arcilla es nula o débil (no hay zona manchada en el perfil), y la liberación de alúmina es importante1 Suelos ferralíticos con caparazón. La formación del caparazón ferralítico puede ser el resultado de: — la erosión de los suelos forestales (suelos rojos ferralíticos), consecuencia de la destrucción del bosque por el hombre (práctica de los incendios). La erosión barre los horizontes superficiales, y el horizonte B, expuesto a los rayos solares, evoluciona por endurecimiento hacia un caparazón (fig. 43 d). Estos suelos, prácticamente estériles, representan un ejemplo de evolución regresiva irreversible. Están particularmente desarrollados en las zonas con contrastes pluviométricos ya marcados (regímenes subecuatorial y tropical húmedo, con estación seca de 2 a 6 meses), y en general están cubiertos por sabana de gramíneas con árboles esparcidos. — migraciones ascendentes (depresiones), u oblicuas (pies de pendiente) de los óxidos metálicos, seguidas de la precipitación más o menos superficial de estos. —
1
Por el contrario, en medios no avenados (depresiones) y sobre roca madre rica en bases, se
D. SUELOS UIDROMORFOS La formación de los suelos hidromorfos está ligada a la presencia de una capa de agua temporal o permanente más o menos próxima a la superficie. Estos suelos se caracterizan por los fenómenos de reducción de los óxidos de hierro, que se dan en ellos debido a las condiciones anaerobias en que se forman y a la acción del agua estancada y cargada de productos orgánicos ácidos. En general, son suelos asfixiantes, poco favorables a la actividad biológica. Según las características de la capa de agua, se distinguen dos tipos principales: los suelos con pseudogley y los suelos con gley. I. Suelos con pseudogley Tienen por origen la presencia de una capa temporal de agua más o menos superficial, que se forma, durante los periodos lluviosos, en las localidades mal avenadas (roca madre impermeable). Derivan a menudo de una degradación de los suelos pardos forestales, debida al establecimiento de dichas condiciones. El perfil de un suelo con pseudogley se forma progresivamente bajo el efecto de la alternancia de períodos húmedos y períodos secos. A los primeros corresponde una fase de reducción del hierro (paso al estado ferroso) y consiguiente lixiviación localizada (fisuras, espacios ocupados por las raíces, etc.); a las segundas corresponde una fase de oxidación (paso del hierro a estado férrico) y su precipitación en forma de concreciones. Al final de la evolución, resulta un perfil del tipo Ag B, que comprende los horizontes (fig. 45 a): — A0 y A1 de tipo variable (mull-moder o moder turbos o) — g : zona de estancamiento temporal del agua, de aspecto bario-lado (marmorización); mezcla de manchas blanco-grisáceas (zonas pobres en hierro), rojizas (zonas de concentración de hierro férrico) y concreciones negras (óxidos de hierro y de manganeso) — B g compacto y de estructura prismática, con trazos blanquecinos verticales (zona de lixiviación del hierro ferroso) limitados por depósitos rojizos (hierro férrico). Las condiciones que ofrecen los suelos de pseudogley son particularmente desfavorables a la vida a causa del carácter temporal
permanentemente embebido de agua. Es de color gris-verdoso debido a la acumulación de hierro ferroso. Las bandas características de las orillas de estanques, y lagos (ver pág. 101) constituyen la vegetación típica de los suelos de gley. 3. Generalidad de los fenómenos de hidromorfia
de la capa de agua: el suelo, asfixiante durante la estación húmeda, no posee apenas agua utilizable durante el período seco. A menudo se desarrolla sobre ellos una vegetación de landa con Molinia coerulea. 2. Suelos con gley
Deben su origen a la existencia de un nivel freático permanente que presenta tan sólo débiles oscilaciones. Dichas condiciones se dan, por ejemplo, en las orillas de estanques y cursos de agua. Los suelos de gley se caracterizan por la presencia de hierro en estado ferroso debido a su reducción por el agua cargada de materia orgánica. El perfil es de tipo AG, y en él se distinguen (fig. 45 b): — A0 y A1 humíferos, variables (mull, mor, moder) — G0: zona de oscilación del nivel freático, con concreciones rojizas (hierro férrico) resultantes de la oxidación, durante el período seco, del hierro ferroso procedente del horizonte profundo (migración ascendente) — Gr: horizonte de gley propiamente dicho, correspondiente al nivel más bajo de la capa freática, por consiguiente -
Los suelos de gley y de pseudogley típicos se diferencian muy netamente de los demás suelos evolucionados, por el papel fundamental que desempeña en su génesis el fenómeno de la hidromorfia. Pero, de manera general, este fenómeno se superpone a, menudo con más o menos intensidad a los diferentes procesos evolutivos, originando así numerosos tipos de suelos de transición, como los suelos pardos hidromorfos, los suelos lixiviados hidromorfos, los podsoles hidromorfos, etc. A menudo el carácter más o menos hidromorfo de un suelo, muy poco acentuado para enmascarar el proceso pedogenético predominante, proviene de causas topográficas (p. e. depresiones mal drenadas) o petrográficas (roca madre de escasa permeabilidad), pero también puede resultar de una evolución por degradación de un suelo de origen no hidromorfo. Así, en los suelos forestales lixiviados o de tipo Podsol, la impermeabilización progresiva del horizonte B por acumulación de arcilla puede ser causa de la formación de una capa freática suspendida temporal en los horizontes superiores. E. SUELOS HALOMORFOS La formación de suelos halomorfos está ligada a la presencia de cloruro sódico de origen marino o de origen geológico (p. e. estratos del Trías gipsosalino). Según el coeficiente de saturación en sodio del complejo absorbente y el grado de lixiviación, se distinguen cuatro tipos principales: 1. Solonchaks Estos sucios se encuentran en climas de estación seca acusada, y son el resultado del predominio de las migraciones ascendentes de
agua salada procedente de una capa poco profunda. El perfil, poco evolucionado, de tipo AC, presenta superficialmente eflorescencias salinas blancas (c) debidas a la evaporación (fig. 46 a). El complejo absorbente está saturado en su mayor parte por iones Ca++ todavía, y el ion Na+ constituye menos del 15 % del total de bases intercambiables. El pH es, en general, inferior a 8'5, y la estructura se mantiene buena; p. e. solonchaks de la Camarga francesa y de las orillas del Caspio. 2. Suelos alcalinos Suelos halomorfos de transición, de perfil A(B)C, que se forman bajo clima más húmedo o con estaciones muy contrastadas (clima tropical), o debido a irrigaciones de agua dulce de suelos salados del
tipo precedente. En este último caso, la hidrólisis por el agua dulce de las arcillas sódicas, es decir, las arcillas que habían fijado el ion sodio, y que representan del 15 al 30 % de los cationes metálicos intercambiables, conduce a la formación de carbonato sódico. En consecuencia, se produce una elevación del pH a valores superiores a 8'5, que provoca una dispersión de los elementos coloidales. Por lo tanto, este proceso conduce a una progresiva degradación de la estructura del suelo, la cual tiende entonces a un tipo particular compacto. 3. Solonetz En este tipo de suelo, al fenómeno que acabamos de describir se añade la lixiviación de los coloides minerales y orgánicos dispersos, que conduce a la constitución de un horizonte B compacto de estructura columnar (fig. 46 b). En este horizonte, el pH es elevado (9 aproximadamente) debido a la saturación en iones Na+ del complejo absorbente, mientras se mantiene próximo a la neutralidad en los horizontes superficiales. 4. Solods Se diferencian de los solonetz por una lixiviación más intensa de los coloides, acompañada de una podsolización. El horizonte A1 se acidifica (hasta pH = 5) y presenta una capa superficial de humus bruto (fig. 46 c). En una localidad dada, estos cuatro tipos de suelo pueden constituir, con el tiempo, una serie evolutiva que, bajo la influencia de una lixiviación progresiva, va del solonchak al solod. La topografía desempeña un papel predominante en la evolución de estos suelos y es a menudo causa de la constitución de cadenas de suelos halomorfos.
TERCERA PARTE
El clima La climatología es la ciencia que trata de los diversos estados de la atmósfera y de su sucesión sobre la tierra. Pero los fenómenos climáticos pueden ser considerados a diferentes niveles y, como sucede con el conjunto de las disciplinas relativas a los seres vivos o a su medio, también en este dominio la definición precisa de la escala de estudio adoptada toma la mayor importancia. Cuando se aborda el estudio climatológico a escala del globo entero, se toman en consideración los climas generales, que dependen principalmente de la latitud y de la circulación general de la atmósfera. Se suceden aproximadamente de uno y otro lado del ecuador para formar grandes zonas climáticas (zona ecuatorial, tropical, templada y polar). Dentro de cada zona climática se diferencian, en función de situación geográfica, orográfica y distribución de los océanos, diversos climas regionales o macroclimas. Cada uno de ellos engloba, a su vez, un gran número de climas locales o mesoclimas determinados por la topografía (valle, colina, macizo montañoso) o por otros caracteres locales (p. c. zona de aguas estancadas, grandes extensiones de bosque, aglomeraciones importantes). Finalmente, dentro de cada mesoclima se pueden distinguir multitud de microclimas, que dependen de los caracteres fisiográficos, edáficos y bióticos de cada punto. Los datos correspondientes a los climas generales, regionales y locales son del dominio de la climatología pura y no los abordaremos aquí; en las páginas que siguen abordaremos únicamente los problemas relativos al microclima.
Capítulo 1
El microclima
El clima regional se define con la ayuda de datos facilitados por las diversas estaciones meteorológicas instaladas en la región: temperatura, humedad atmosférica, precipitaciones, viento, etc. A fin de que sean comparables de un extremo a otro de la tierra, dichos datos son obtenidos en condiciones estandarizadas, que tienden a eliminar la influencia de los factores locales (comunidad vegetal, suelo, microtopografía). En todos los puestos meteorológicos los aparatos de medida son agrupados en una caja situada en un emplazamiento libre de todo obstáculo y levantado convencionalmente 2 m por encima del suelo. Es evidente que las condiciones climáticas así registradas son muy distintas de aquellas a que están sometidas los seres vivos, y que, por esta razón, los datos de la estación meteorológica no son representativas de la localidad en el sentido ecológico de la palabra. El desarrollo de la biogeografía ha traído consigo la diferenciación, dentro de la climatología clásica, de una disciplina particular, la microclimatología, que tiene por objeto el estudio del clima a nivel de los seres vivos. I. EL MICROCLIMA Y SU ESTUDIO I. La noción de microclima
Un microclima corresponde al conjunto de condiciones climáticas propias de un punto geográfico, resultante de una modificación más o menos acusada del clima local bajo la influencia de los distintos factores ecológicos. Aunque parece lógico definir el microclima en función de la localidad, es decir, relacionarlo con la unidad biogeográfica básica, la imagen más concreta de la cual sería el representante de la -
asociación vegetal, resulta claro, sin embargo, que dicho microclima local engloba, en realidad, un complejo de microclimas elementales. Por ejemplo, dentro de una comunidad forestal, el microclima no es, ni con mucho, homogéneo: a nivel de cada estrato de vegetación, la luminosidad, la temperatura, la humedad, etc., son distintas. Subrayemos, finalmente, que el microclima, en tanto que representa el conjunto de las condiciones climáticas bajo las que se desarrollan los seres vivos, reúne no sólo las propiedades de la atmósfera a su nivel, sino también los caracteres climáticos del suelo. 1. Los métodos de estudio del microclima
Si para el biogeógrafo la noción de microclima sólo puede ser concebida en función de los seres vivos, es evidente, desde luego, que cualquier estudio en este terreno no tiene valor sino en la medida en que el conjunto biótico considerado este definido de manera precisa. Por lo tanto, el estudio microclimático de un territorio sólo podrá emprenderse después del estudio de sus asociaciones vegetales, efectuando medidas de cada elemento (temperatura, luz, precipitaciones, humedad, viento) en el marco de representantes bien caracterizados de cada asociación. Pero estos resultados sólo presentan un interés real cuando pueden ser comparados, para hacer sobresalir, por oposición, los rasgos característicos de los diferentes microclimas individualizados dentro de un mismo mesoclima. Es más racional, pues, efectuar medidas simultáneas con la ayuda de aparatos registradores, como mínimo en dos representantes próximos, perteneciente cada uno a una comunidad dada. Realizando registros de este tipo en las diversas asociaciones del territorio en diferentes estaciones, pero a lo largo de días sensiblemente idénticos (p. e., uniformemente soleados), es posible hacerse una idea de sus diferencias microclimáticas básicas. Ni que decir tiene que dicho estudio microclimático sería ideal si comprendiera el registro continuo a lo largo de períodos prolongados de las variaciones diarias de cada elemento a nivel de los distintos estratos aéreos y subterráneos, pero, debido a las dificultades técnicas y materiales de semejante programa, es raro que dichas medidas puedan ser efectuadas a más de tres o cuatro niveles. puede ser medida con la ayuda de solarígrafos (pilas termoeléctricas) en cal.g/min./cm2. Su valor y su composición espectral 1 depende de factores geográficos (latitud, altitud, relieves próximos), meteorológicos 1
La composición espectral condiciona la proporción respectiva de energía luminosa y de energía térmica que recibe una superficie horizontal situada a nivel
Por lo que se refiere a la temperatura, a menudo se intentan obtener las curvas sincrónicas de su variación en la superficie de la vegetación y en la superficie del suelo y, dentro de este último, por ejemplo a 1 y 30 cm de profundidad. Del conjunto de estudios así emprendido, se concluye que, en una región dada, cada comunidad vegetal posee un microclima propio, diferenciado de los demás por características particulares de un elemento climático por los menos. II. LOS ELEMENTOS DEL MICROCLIMA
Los caracteres de un clima son el resultado de la combinación de componentes como la temperatura, las precipitaciones, la humedad atmosférica o el viento. Estos distintos elementos se encuentran bajo la dependencia de factores que son, si se consideran las dos extremidades de la escala de los climas, de orden general (radiación solar, circulación general de la atmósfera) o, por el contrario, de orden local (naturaleza del suelo, grado de recubrimiento vegetal, etcétera). Consideraremos rápidamente los principales elementos del microclima y, para cada uno de ellos, precisaremos los aparatos generalmente utilizados para su medida. Unos indican directamente el valor del elemento en el momento de la observación (termómetros, psicrómetros); otros permiten seguir, registrándolas, las variaciones del elemento a lo largo del tiempo (termógrafos, hidrógrafos). I. La radiación global La energía necesaria para las reacciones fisicoquímicas y para los procesos biológicos viene proporcionada por la radiación solar. Esta, a su entrada en la atmósfera, posee una energía aproximada de 2 cal.g/cm2/minuto, pero, a causa de la absorción y de la reflexión en la atmósfera, sólo una parte de esta energía alcanza el suelo, ya directamente, ya por difusión por las moléculas o por las partículas del aire. La suma de estas dos fracciones, llamada radiación global, (nubosidad) o locales (pantallas de vegetación). En condiciones óptimas, esta radiación global incidente sobrepasa raramente el 50 % de l a radiación solar a su entrada en la atmósfera. Finalmente, recordemos que la duración de la insolación puede medirse mediante heliógrafos. Un heliógrafo sencillo consiste en una esfera de cristal que concentra los rayos solares sobre un papel, provocando su ignición.
La luz. La energía luminosa es producida por las radiaciones solares de longitud de onda comprendida entre 0'4 y 0'75 micras, que corresponden a la parte visible del espectro solar. La iluminación en un punto, medida con el fotómetro (célula fotoeléctrica), depende evidentemente de las fracciones directa y difusa de la radiación total, pero también de la fracción reflejada por las superficies receptoras (albedo). Bajo un cielo cubierto o en un lugar muy sombrío, es la fracción difusa la que asegura un mínimo de iluminación. En condiciones óptimas, el valor de la iluminación en el suelo es del orden de 100.000 lux. La temperatura. Los efectos caloríficos de la radiación solar son provocados por las radiaciones de onda larga, superior a 0'75 micras ( infrarrojas). La temperatura del aire se mide con la ayuda de termómetros ordinarios o de termómetros de máxima y mínimas, que indican los valores extremos alcanzados entre dos observaciones. Pero los termógrafos, que permiten el registro continuo de las variaciones de temperatura, son indispensables para el estudio del microclima térmico. Para que las temperaturas medidas no correspondan, de hecho, al calentamiento propio de los aparatos bajo la acción directa de los rayos solares, el conjunto de las mediciones debe efectuarse bajo una protección aireada.
Para conocer la temperatura del suelo a diferentes profundidades, el uso de termógrafos con sonda, o incluso de termopares1, tiende a reemplazar el de los termómetros plantados o clavados en el suelo. Las medias térmicas diarias se obtienen convencionalmente calculando las medias aritméticas de la máxima y la mínima registradas en el periodo de 24horas correspondiente. Las medias diarias sirven para establecer las medias mensuales y estas para obtenerlas anuales. La amplitud térmica, es decir, la diferencia existente entre las medias mensuales extremas, constituye un dato importante para caracterizar el régimen térmico de una localidad. 2. El agua atmosférica
En este factor hay que considerar las precipitaciones en estado líquido (lluvia, rocío) o sólido (nieve, escarcha), más la humedad atmosférica, es decir, la cantidad de vapor de agua contenido en la atmósfera. Las precipitaciones. Las lluvias son recolectadas en pluviómetros y, mediante probetas graduadas, se evalúa la cantidad de milímetros de agua caídos durante un período determinado. Una precipitación de 1 mm corresponde a una recepción en el suelo de 1 litro de agua por m2. Se utilizan generalmente pluviógrafos que registran directamente la intensidad, la frecuencia y la duración de las precipitaciones. Es importante considerar no sólo el total anual de precipitaciones, sino incluso su distribución a lo largo de los distintos meses, en particular durante el período de vegetación activa. La h umedad del aire y su poder e vaporante. La cantidad máxima de vapor de agua susceptible de ser contenido en el aire crece con la temperatura. Se llama humedad relativa la relación en porcentaje entre la tensión de vapor de agua que existe en el aire (a) (= humedad absoluta) y la tensión máxima compatible con la temperatura en el momento de la observación (A).
1
Circuitos formados por dos conductores metálicos de distinta naturaleza (p. e. cobre-constantan)
Cuando a= A, es decir, cuando la humedad relativa es del 100 %, el punto de saturación del aire ha sido alcanzado. Por el contrario, cuando a es inferior a A, su diferencia representa el déficit de saturación del cual depende directamente el poder de evaporación del aire. La humedad relativa se mide con ayuda de psicrómetros, aparatos formados por un par de termómetros, uno con el depósito seco que da la temperatura t del aire ambiente, y el otro con el depósito húmedo que da la temperatura t ' correspondiente a la vaporización del agua. La diferencia entre t y t' es mayor cuanto más intensa es la evaporación, es decir, cuanto mayor es el poder evaporante. A partir de t y t', pueden obtenerse los valores de A y de a. Para medir la humedad se emplean igualmente hidrómetros (o hidrógrafos), basados en la propiedad que tienen algunas materias orgánicas, los cabellos, por ejemplo, de contraerse o alargarse en función de la humedad. El poder evaporante del aire se mide, a cubierto, en mm de agua evaporada durante el tiempo considerado, mediante evaporímetros (p. e. evaporímetro de Piche: tubo graduado lleno de agua y suspendido verticalmente, provisto en su extremo inferior de un disco de papel absorbente que sirve de superficie de evaporación) o atmómetros (esfera porosa, de yeso o porcelana, unida por un tubo a un frasco graduado lleno de agua). La evapotranspiración. En realidad, los evaporímetros o los atmómetros dan una información indirecta y bastante grosera acerca de las pérdidas de agua por evaporación a nivel de la localidad. Estas últimas resultan, a la vez, de la evaporación en la superficie del suelo y de la transpiración de los vegetales. Estos dos fenómenos se agrupan bajo el nombre general de evapotranspiración. Se distinguen: — la evapotranspiración potencial, que se calcula a partir de datos puramente climáticos (radiación global, temperatura media del aire, etc.), suponiendo ilimitada la reserva de agua de la localidad — la evapotranspiración real, que se puede evaluar, por ejemplo, midiendo las pérdidas de agua del suelo; para determinarla hay que seguir la evolución de los perfiles hídricos (ver pág. 121) teniendo en cuenta las aportaciones debidas a las precipitaciones.
48. Evolución anual del balance de humedad climática en Argel, según Thornthwaite (en Péguy) A. Valores compar ados de la evapotranspiración potencial (trazo grueso) y de las precipitaciones (trazo fino). 1, el excedente de precipitaciones asegura la reconstitución de la reserva de agua del suelo, cuyo máximo se fija convencionalmente a 100 mm. 2, el agua en exceso es perdida por enfriamiento. 3, la evapotranspiración potencial, que se va haciendo importante, se efectúa a expensas de la reserva hídrica del suelo, que se agota a principios de junio. 4, cuando la evapotranspiración potencial alcanza su máximo, la evapotranspiración rea) (B) desciende rápidamente a causa del déficit hídrico del suelo y de la ausencia de precipitaciones. B. Valores de la evapotranspiración real.
cuando la alimentación en agua es deficiente, la evapotranspiración real desciende en relación con la vaporación potencial en proporciones que dependen de la naturaleza del suelo y de la cubierta vegetal. En general, la diferencia entre ambas es más acusada cuanto más reducida es esta última: por una parte, el agua de niveles profundos sólo es captada por las raíces en cantidad escasa; por otra parte, se forma rápidamente en la superficie del suelo una capa seca que limita el movimiento del agua. La confrontación de los valores de la evapotranspiración potencial y los de la evapotranspiración real con los aportes de agua resultantes de las precipitaciones permite seguir la evolución del balance local de humedad climática y del balance hídrico efectivo de la localidad (fig. 48). 3.. El viento El papel del viento es importante a nivel de microclima, porque, además de su acción mecánica directa sobre el sucio y la vegetación, modifica los valores alcanzados por otros elementos (temperatura, humedad relativa, evaporación). Hay que tener en cuenta su dirección —determinada por veletas o por mangas— y su velocidad, medida en km/h o en m/seg. por anemómetros. El régimen de los vientos a nivel de la localidad, se determina con una rosa de los vientos, es decir, una estrella de ocho puntas que representan las distintas orientaciones, sobre la cual se dibujan segmentos proporcionales al número de días en que el viento sopla en cada dirección.
Capítulo 2
Papel de los factores de la localidad en el determinismo del microclima
El microclima de una localidad es el resultado de la modificación más o menos profunda del clima local bajo la influencia de las condiciones ecológicas propias de este punto. Aquí consideraremos el papel respectivo de la topografía, del suelo, de la vegetación —la fauna, por su parte, no interviene más que indirectamente— teniendo bien en cuenta que, si bien la originalidad del microclima está relacionada a veces con el papel determinante de un factor concreto, los caracteres microclimáticos dependen, en general, de la acción combinada de los distintos factores de la localidad. Por otra parte, si bien a efectos de una mayor claridad expositiva hemos examinado aisladamente la influencia de cada factor sobre cada elemento del mesoclima considerado, también aisladamente es evidente que toda modificación de un elemento repercute necesariamente sobre el conjunto de todos ellos. I. LA TOPOGRAFÍA
Los factores topográficos, como la altitud, el relieve, la inclinación y la exposición, intervienen de manera capital en la diferenciación de microclimas particulares dentro de un mismo mesoclima. I. Influencia sobre la temperatura La altitud lleva consigo una disminución de la temperatura del aire estimada en 0 '55 °C por cada 100 m de elevación. Sin embargo, la radiación global aumenta, porque la absorción por la atmósfera, a causa del espesor más reducido de esta, es menor. Este enfriamiento
resulta de la estabilidad progresiva del aire en función del descenso de presión. Por el contrario, la energía incidente, que se va haciendo más intensa, tiende a aumentar el calentamiento del suelo. Pero el relieve provoca a veces un fenómeno de inversión de las temperaturas. En tiempo de calma, las masas de aire frío, más densas, vienen a acumularse en los valles encajonados y en las depresiones cerradas (p. e. dolinas), donde difícilmente son renovadas. En tales fondos reinan entonces temperaturas a menudo muy inferiores a las de las vertientes más elevadas, lo cual se traduce, en general, en una inversión de los pisos de vegetación: en Provenza, por ejemplo, se observa a menudo un Quercetum pubescentis en los fondos de valles por debajo de un Quercetum ilicis desarrollado en las vertientes (ver fig. 23). El relieve condiciona igualmente la duración de la insolación y, por lo tanto, el aporte total de energía al impedir la llegada de los rayos solares. Las crestas que cierran el horizonte o los accidentes topográficos cercanos (a veces simples bloques erráticos) representan, según la hora, otros tantos obstáculos para la radiación. La pendiente y la exposición regulan en gran manera las condiciones térmicas de la localidad. Para una energía incidente igual, el calentamiento del terreno es función del ángulo de incidencia de la radiación respecto al suelo. Cuanto mayor es el ángulo de incidencia, es decir, cuanto más se separan los rayos de lo normal, menor es la cantidad de energía absorbida por el suelo (fig. 49 A). Así, cuando este ángulo es de 60°, el efecto calorífico producido es aproximadamente la mitad del que provocarían los mismos rayos si llegaran al suelo perpendicularmente. Pero, evidentemente, para una pendiente equivalente, la energía absorbida durante el día variará con la exposición. En el hemisferio norte y en latitudes medias, alcanza un máximo para una pendiente de aproximadamente 45° expuesta al sur, que recibe largamente, con una inclinación, próxima a la normal, los rayos más intensos, es decir, los de mediodía. Por el contrario, una pendiente de la misma inclinación orientada al norte sólo es alcanzada, y aun de manera rasante, por los débiles rayos de la mañana y del atardecer. Resulta de ello una oposición microclimática muy neta (fig. 49 B) entre las solanas (vertientes sur) y las umbrías (vertiente norte). En el piso alpino, por ejemplo, una solana recibe diariamente una energía
49. Influencia de la topografía sobre las condiciones térmicas de una localidad A. Corte esquemático del Puy de Dóme, que muestra la diversidad de la incidencia de los rayos solares en función de la inclinación y de la exposición. Mientras la zona d sólo es alcanzada por una radiación solar difusa, la energía recibida en el suelo en forma de rayos directos es máxima en b, mediana en a y mínima en c y en e. B. Evolución de las temperaturas mínimas y máximas del suelo, a 2 cm de profundidad, a nivel de las localidades b (solana) y c (umbría), que pone de manifiesto la acusada oposición microclimática que se da entre una y otra vertiente.
solar global de 8 a 10 veces más elevada que la que recibe una umbría, lo que trae consigo, por ejemplo, una diferencia importante de los límites inferiores de las nieves entre una y otra vertiente (de 150 a 650 m, según la estación).
Estas diferencias entre vertientes norte y vertientes sur se traducen, en general, en importantes contrastes de vegetación, como el que puede observarse en el piso subalpino de los Alpes entre los bosques de Picea de Picea de la umbría y los prados xerófilos de la solana. 2. Influencia sobre la luz luz Al au mento de la radiación glob al con la altitud, particularmente enriquecida en radiaciones de pequeña longitud de onda, corresponde evidentemente un aumento de la iluminación. Además, de la misma manera que interviene, como acaba mos de ver, sobre las condiciones térmicas, los factores como el relieve, la pendiente y la exposición influyen directamente y de la misma manera sobre la iluminación de la localidad. 3. Influencia sobre las condiciones hídricas hídricas La humedad absoluta del aire, es decir, la tensión real del vapor de agua, decrece regularmente con la altitud a causa de la disminución de la densidad del aire. Por el contrario, la humedad relativa aumenta porque la temperatura disminuye. Cuando las masas de aire que se elevan a lo largo de obstáculos topográficos alcanzan su punto de saturación a causa del enfriamiento, el vapor de agua se condensa y origina formaciones nubosas. Este fenómeno explica la importante nubosidad que se localiza a determinadas altitudes, en el piso montano por ejemplo, donde se desarrollan el hayal y el abetal, así como también la frecuente formación de nieblas en las depresiones donde la temperatura se mantiene más baja. El relieve representa un factor importante de la distribución de las precipitaciones, porque, por el mecanismo que acabamos de describir, tienden a concentrarse (lluvias de relieve) y a aumentar con la altitud (hasta 2.500 m, aproximadamente, en los Alpes). Pero la pluviosidad es, a menudo, muy desigual entre las dos vertientes de una misma cadena, sobre todo cuando su eje es más o menos perpendicular a la dirección de los vientos lluviosos dominantes.
En las cadenas montañosas los contrastes hídricos son frecuentemente muy acusados entre las vertientes expuestas al viento las que quedan protegidas de este. Hagamos notar, finalmente, que a menudo el aire, después de haber descargado su humedad sobre una de las vertientes, desciende por la vertiente opuesta, donde se recalienta. Forma entonces un viento seco y cálido, llamado foehn llamado foehn en los Alpes. La inclinación del terreno influye sobre la humedad de la localidad por su papel en la infiltración y la retención del agua por el suelo. En los terrenos acusadamente inclinados, el agua se escurre por la superficie o migra oblicuamente a través de los horizontes superiores para ir a acumularse en las partes bajas de las vertientes o en las depresiones. En determinadas depresiones, el nivel freático, que se encuentra próximo a la superficie, mantiene una saturación del suelo casi permanente y una humedad relativa muy elevada. En montaña, se acumulan en invierno grandes espesores de nieve en las cubetas abrigadas del viento; en el momento del deshielo, la nieve persiste mucho más tiempo en estas cubetas que en los relieves inmediatos (ver pág. 99). Finalmente, por las razones, que hemos mencionado en relación con el elemento temperatura y el elemento luz, la inclinación y la exposición actúan indirectamente sobre la humedad relativa y la evaporación. Así, en el hemisferio norte, suponiendo constantes los demás factores, la primera será menor y la segunda mayor en los puntos de inclinación acusada en dirección sur. 4. Influencia sobre el viento Las formas del relieve desempeñan frente al viento un papel de freno, de barrera o de modificador de dirección, cuya importancia puede medirse con respecto a la intensidad que alcanza, por lo general, este elemento en las zonas desprovistas de obstáculos (regiones litorales, desiertos) o sobre las crestas de las montañas. A veces, sin embargo, este papel es muy distinto: numerosos valles son barridos por vientos que soplan en dirección de las cimas durante el día y hacia los fondos durante la noche; otros canalizan el viento y aumentan la velocidad de este (valle del Ródano).
II. EL SUELO Las condiciones microclimáticas de la localidad se encuentran bajo la influencia de determinados caracteres del suelo, como el color, la estructura, la humedad. Para desentrañar mejor esta influencia, la consideraremos en su óptimo, es dec ir, en el caso de un suelo desnudo, para poner de manifiesto a continuación las modificaciones que lleva consigo el desarrollo de una cubierta vegetal. I. Influencia sobre la t emperatura El calentamiento del suelo bajo suelo bajo la acción de l os rayos solares depende inicialmeutc de la proporción de la radiación global que este absorbe; evidentemente, esta es menor cuanto mis elevado es el albcilo, es decir, la fracción de energía incidente que es reflejada o difundida por la superficie. Independientemente del ángulo de incidencia, cuya importancia ya importancia ya hemos visto, el albedo de un suelo suelo es, sobre todo, función de su color y su humedad. Es más elevado para un suelo claro que para un suelo oscuro y, para un mismo suelo, mayor cuando está seco que cuando está húmedo. Para el conjunto de la radiación solar, en el momento en que los rayos directos alcanzan más o menos verticalmente el suelo, se tienen, por ejemplo, los valores de albedo siguientes: arena clara seca 26 % arena clara húmeda 14 %
humus bruto seco humus bruto mojado
14 % 8%
Hagamos notar, a título de comparación, que el albedo de la nieve recien caída alcanza el 90 %. Sin embargo, la elevación de la temperatura en la superficie de un suelo seco es, en general, más importante que la de un suelo hú medo, porque el contenido en agua aumenta el calor específico del suelo y su conductividad, lo que favorece la transmisión de la energía en profundidad. Además, una cierta cantidad de la energía calorífica es utilizada para la evaporación del agua. En las regiones templadas, la temperatura superficial de un suelo desnudo a veces puede alcanzar durante el día los 60 °C. Pero, de manera general, el calentamiento diurno se atenúa muy rápidamente
50. Evolución
diurna de las temperaturas medias del suelo y del aire (en Geiger) a. En un suelo arenoso de Pavlovsk (Unión Soviética), en primavera. Destaca el amortiguamiento rápido de las variaciones térmicas en profundidad y la inversión nocturna de las temperaturas en las proximidades de la superficie. b. En el aire en Scabrook (Nueva Jersey), en primavera. Se nota igualmente un fenómeno de inversión de las temperaturas relacionado con el régimen térmico del suelo.
en profundidad y prácticamente deja de ser perceptible más allá de los 50 cm. Durante la noche, la capa superior del suelo se enfría rápidamente por radiación (fig. 50 a). Comparativamente, el aire absorbe sólo débilmente la radiación solar y se enfría muy lentamente por sí solo. Las variaciones importantes de temperatura, que pueden ser registradas en la capa inferior de la atmósfera, pero que son muy atenuadas a una altura de 2 m, dependen esencialmente del régimen térmico del suelo. Durante el día, el aire que se encuentra en las proximidades del suelo se calienta por contacto con este, conservando, sin embargo, una temperatura inferior. Existe entonces un gradiente térmico, muy rápidamente decreciente, que va de la superficie del suelo a las capas más elevadas de la atmósfera. A partir de la superficie del suelo, la caída de temperaturas puede ser igual a 1 °C por cm de elevación (fig. 50 b). Por la noche, el suelo se enfría por radiación más rápidamente que el aire, y trae consigo un descenso de la temperatura en las capas más bajas de la atmósfera. Se establece así un gradiente térmico
nocturno exactamente inverso del gradiente diurno; este fenómeno explica la formación del rocío y, rocío y, en la estación fría, la de la escarcha en la superficie del suelo: a causa del enfriamiento, la capa inferior del aire alcanza su punto de saturación de vapor de agua, con la consiguiente condensación. 2. Influencia sobre la luz luz En función de su albedo, el suelo interviene indirectamente en la iluminación de la localidad. Como para las radiaciones de gran longitud de onda (energía térmica), la proporción de radiaciones luminosas reflejadas es mayor cuanto más claro y más seco es el suelo. 3. Influencia sobre las condiciones hídricas hídricas La estructura y la textura del suelo regulan, en buena parte, la infiltración y la retención de agua, de la cual dependen la humedad de la localidad y la evaporación. En climas húmedos, los suelos de elevada porosidad (arenas, calizas Asuradas) corresponden generalmente a las localidades más xerófilas, por oposición a los suelos ricos en coloides o con un horizonte impermeable. En climas áridos, por el contrario, se produce el fenómeno inverso: en las arenas el agua se mantiene almacenada a gran profundidad, mientras los suelos compactos, donde la infiltración es lenta o nula, dejan evaporar la mayor parte de los aportes. Finalmente, recordemos el papel, ya visto precedentemente, del enfriamiento del suelo en la formación de rocío. 4. Influencia sobre el viento El viento se encuentra muy sensiblemente frenado por la superficie del suelo: entre 0 y 4 m. por encima de esta, su velocidad media decrece muy rápidamente con la altura.
III. LA VEGETACIÓN El desarrollo de la vegetación en una localidad primitivamente desnuda provoca automáticamente una modificación de las condiciones microclimáticas que hasta aquel momento eran únicamente función del sustrato y de la topografía. Esta modificación es más importante cuanto más abundante es la pantalla la pantalla vegetal. A pesar de algunos caracteres distintivos, entre los cuales el más importante es, sin duda, la atenuación del calentamiento y del enfriamiento del suelo debido a la cobertura vegetal, el microclima de un prado raso se mantiene, a grandes rasgos, bastante próximo del que reina a nivel de un suelo desnudo (gran amplitud de las variaciones térmicas, intensidad de iluminación y de evaporación importantes, etc.); por el contrario, dentro de una comunidad forestal, se diferencia un microclima muy especial de tipo confinado debido a la reducción de las relaciones climáticas con la atmósfera exterior. Teniendo en cuenta estas características, vamos a intentar poner de manifiesto el papel de la vegetación cuando esta alcanza un óptimo. Por esta razón, la influencia de las formaciones pluriestra-tificadas con recubrimiento denso sobre el microclima será tratada con cierta extensión, aun sin olvidar que tal influencia depende del propio tipo de la formación, de la densidad y grado de recubrimiento de cada estrato, de la naturaleza de las especies dominantes y, eventualmente, de la estación en el caso de una vegetación de caducifolios. 1. Influencia sobre la temperatura La vegetación recibe, según su grado de recubrimiento, una proporción más o menos elevada de radiaciones solares con un albedo variable, según el tipo de comunidad y su estado, entre el 5 % (bosques sombríos) y el 30 % (prados verdes). El calentamiento debido a la absorción de la radiación solar por la superficie de la cobertura vegetal se atenúa más rápidamente en el interior de la formación cuanto más densa es esta y mayor es su número de estratos (fig. 51 b). En un bosque, por ejemplo, durante el día se establece también un gradiente térmico decreciente
51. Influencia de la vegetación sobre las condiciones térmicas de una localidad a. Temperatura del aire y del suelo en la superficie de un prado xerófilo ( ——) y bajo la copa de un pino Aislado sobre dicho prado (-----) (según Guittet). b. Curvas diarias de la temperatura del aire, a 10 cm por encima del suelo: 1, en el encinar (Quercetum ilicis) - 2, en un prado con Brachypodiwn ramosmn (ver Cuadro VI) (según Braun-Blanquet).
hacia el suelo, es decir, inverso del que se da al aire libre. Por el contrario, por la noche, la cubierta tiende a reducir el enfriamiento del suelo y el del airea nivel de los estratos inferiores Las temperaturas del suelo y del aire bajo una cubierta vegetal son, pues, menos elevadas durante el día, pero más elevadas por la noche que en las localidades situadas al descubierto (fig. 51 a). El mismo fenómeno se observa también a nivel estacional: en una comunidad forestal las temperaturas son inferiores en verano y superiores en invierno a las que se pueden registrar sobre un suelo desnudo o una comunidad herbácea. Este régimen particular, caracterizado por un amortiguamiento de las variaciones térmicas, no resulta únicamente del obstáculo que representa la pantalla vegetal para la circulación de los flujos energéticos descendentes (diurnos) y ascendentes (nocturnos). La transpiración de los vegetales, al utilizar una parte de la energía recibida, contribuye a disminuir el calentamiento del aire durante el día, tanto por encima de la formación como en su interior; igualmente, la capacidad térmica de la vegetación, mucho mayor que la del aire, interviene limitando la inversión nocturna de la temperatura. En definitiva, es el conjunto de dichos factores el que conduce a la disminución de la amplitud térmica bajo la cubierta vegetal, es decir, a una regulación de la temperatura de la localidad.
52. Evolución diaria y estacional de la iluminación en dos asociaciones vegetales mediterráneas (según Tchou) A. Populetum alba, bosque caducifolio ripícola (orillas de los ríos) de álamo blanco. B. Quercelum ilicis, bosque perennifolio.
53. Influencia de la vegetación sobre el microclima luminoso a. Evolución de la iluminación, en verano, en tres asociaciones vegetales de una serie evolutiva de la región mediterránea (según Tomaselli). 1, prado con Apbyllanthes mons peliensis y Leontodon villarsii. — 2, garriga con romero y Lithospermum fiuticosum. — 3, matorral con Quercus coccifera. — 4, iluminación debajo de la vegetación. b. Ritmo anual de la iluminación en una comunid ad arbustiva caduci folia (mimbrer a con Salix triandra y Salix alba) (según Karpati y Szakaly).
2. Influencia sobre la luz Lo mismo que la temperatura, la iluminación en el seno de una comunidad vegetal disminuye de arriba a abajo debido a la intercepción de las radiaciones luminosas por los sucesivos estratos de la vegetación. Se denomina iluminación relativa a la relación entre iluminación incidente e iluminación transmitida bajo la cubierta vegetal expresada en porcentaje. Bajo un estrato dado (p. e. el estrato arbóreo) y para una misma densidad de la cubierta vegetal, el valor de la iluminación relativa varía según la naturaleza del árbol dominante (fig. 52). Así, un sotobosque de pinos, de abedules o de alerces, será mucho más luminoso que un sotobosque de hayas o de píceas. Pero hay que tener en cuenta también la alternancia de las fases de luz (invierno) y las fases de sombra (verano) para las formaciones con árboles de hoja caduca dominantes (fig. 53 b). Si este ritmo estacional presenta consecuencias particularmente evidentes por lo que se refiere a la iluminación, es evidente que repercute sobre todo el conjunto de condiciones microclimáticas de la localidad. En una comunidad forestal, en fase de luz estas últimas se aproximan a las que existen a nivel de las comunidades herbáceas. A título de comparación, damos los siguientes valores, medidos en sotobosques correspondientes a distintos árboles dominantes, en estaciones igualmente diferentes: Ha ya Abedul
Invierno 25 % 40 %
Verano 2% 18 %
3. Influencia sobre las condiciones hídricas La cubierta vegetal retiene, según su densidad, su naturaleza y la importancia de las precipitaciones (cantidad, intensidad, duración), una proporción variable de agua atmosférica. En las comunidades vegetales forestales, se evalúa en el 15 % aproximadamente del total de precipitaciones la fracción de estas que es interceptada por el estrato arbóreo. Sin embargo, buena parte de esta agua alcanza posteriormente el suelo por escurrimiento a lo largo de los troncos.
En algunos casos, por el contrario, la vegetación puede contribuir a aumentar los aportes, por ejemplo captando directamente las pequeñas gotas de vapor de agua en las localidades con nieblas y nubes frecuentes, o incluso atrayendo el rocío cuando este es el resultado de una condensación del vapor de aire atmosférico. Pero la cubierta vegetal no sólo interviene modificando la cantidad de agua que llega al suelo. En buena parte regula también su aprovechamiento, limitando su escorrentía superficial y favoreciendo su retención (papel del mantillo) y su infiltración (elevación de la porosidad del suelo por las raíces). Finalmente, por la sombra que procura, por su papel en la atenuación de las corrientes atmosféricas, e incluso por su protección
directa, el tapiz vegetal tiende a mantener una humedad edáfica elevada, a pesar de la cantidad de agua extraída del suelo para proveer a las necesidades de la transpiración. Igualmente actúa sobre la humedad del aire: en un sotobosque, ofrece por lo general valores superiores a los que se registran al descubierto, lo que trae consigo una reducción proporcional del poder de evaporación (fig. 54). 4. Influencia sobre el viento Frente al viento, la vegetación constituye una barrera cuya eficacia depende, evidentemente, de la altura y de la densidad de la formación considerada. El registro de la velocidad del viento dentro de comunidades vegetales a niveles distintos ha dado, por ejemplo, los resultados siguientes: Bosque de Abetos Por encima de la formación 1'6 m/s En el límite superior del follaje (13'7 m de altura) 0'9 m/s Entre el suelo y 11 m de altura 0'6 m/s
Lauda de Calluna Por encima de la formación 9'3 m/s A 50 cm del suelo (entre las ramas altas) 3'7 m/s A 10 cm del suelo
1'0 m/s
CUARTA PARTE
Las grandes biocenosis terrestres
A nivel de la localidad aparece una correlación estrecha entre los conjuntos vivientes, los suelos y los microclimas; a nivel del globo entero, una zonación de los principales tipos de suelos y de las grandes biocenosis corresponde a la de los climas generales. En el marco de estas zonas climáticas, abordaremos el estudio de las formaciones terrestres más importantes, y precisaremos para cada una de ellas las especies vegetales y animales representativas y sus caracteres edáficos particulares. Junto a estas grandes formaciones, que representan climax climáticos, consideraremos igualmente, en cada uno de los casos en que tomen una cierta extensión, las formaciones de origen secundario (influencias antropozoógenas), así como las que constituyen climax locales. Sucesivamente distinguiremos: I. — Las zonas extratropicales A.— Las zonas polares y las zonas templadas frías (zonas subpolares). B. — Las zonas templadas propiamente dichas y las zonas templadas cálidas. II. — Las regiones áridas. III. — La zona intertropical. A. — Las zonas tropicales. B. — La zona ecuatorial.
Capítulo 1
Las zonas extratropicales
En el hemisferio boreal, las zonas extratropicales se extienden, entre los 30o y los 80o de latitud, sobre masas continentales considerables que forman una banda casi continua (Eurasia, América del Norte); por el contrario, están poco representadas en el hemisferio austral, donde, más allá de los 25° de latitud, comprende únicamente islas (Tasmania, Nueva Zelanda), el extremo meridional de América del Sur, de África y de Australia, y el continente antártico, que es un desierto de hielo prácticamente abiótico. Estas zonas están sometidas a un ritmo térmico caracterizado por la existencia de estaciones frías y calurosas, cuya intensidad y duración relativas, considerablemente variables, permiten distinguir, de los polos al ecuador: 1. Una zona polar y una zona templada fría (zona subpolar), de inviernos rigurosos y veranos efímeros. 2. Una zona templada propiamente dicha, de inviernos y veranos moderados. 3. Una zona templada cálida, con inviernos dulces y veranos largos y calurosos.
Además, existen acusados contrastes climáticos entre las regiones que disfrutan de un clima oceánico (sin estación seca; con inviernos muy suaves) y el interior de los continentes, de clima continental (con inviernos secos y rigurosos y veranos a menudo muy calurosos). Consideraremos: I. En el hemisferio boreal: A. Las zonas polar y subpolar, dominios, respectivamente, de la tundra y de la taiga.
B. La zona templada propiamente dicha, con bosque caducifolio o bosque mixto de planifolios de hoja caduca y coníferas. C La zona templada cálida, poblada de bosques perennifolios o caducifolios. D. Los dominios continentales, ocupados por las estepas. II. En el hemisferio austral: A. Las zonas polar y subpolar, con tundra. B. La zona templada propiamente dicha, con bosques perennifolios o caducifolios. C. La zona templada cálida, con bosques perennifolios laurifolios. D. Las estepas. I. LAS ZONAS EXTRATROPICALES DEL HEMISFERIO BOREAL A. LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR I. La tundra
Desde las proximidades del polo norte (hacia los 80° de latitud) hasta un límite que se sitúa, según las regiones, entre los 55° y los 70°, se extiende una vegetación dominada por las criptógamas (musgos, líquenes, hongos), las plantas herbáceas, los caméfitos enanos y, hacia el sur, algunos arbustos. L A falta de árboles es debida, principalmente: — a la presencia de un suelo permanentemente helado (permafrost), que impide su desarrollo y la absorción de elementos minerales por las raíces — al acortamiento del período vegetativo, ligado a un ritmo foto-periódico desequilibrado (en los casos extremos, 6 meses de noche invernal y 6 meses de día estival) y una falta de calor en verano (fuerte ángulo de incidencia de los rayos solares)
— a la falta de precipitaciones (200 a 300 mm como máximo) y a la
violencia del viento. Las especies vegetales susceptibles de vivir en la zona ártica son poco numerosas: entre ellas, poco más de un millar de fanerógamas para unas superficies inmensas (a título indicativo, señalemos que un territorio reducido como Francia posee 4.200 especies). Esta pobreza se explica por las especiales adaptaciones que precisan los organismos que viven en tales climas: resistencia a las bajas temperaturas (algunos líquenes, pueden llegar a soportar temperaturas de hasta — 80 °C), capacidad de aprovechar el agua helada, así como de obtener suficientes materiales de reserva en un período de asimilación clorofílica efímero. A pesar de esto, la tundra presenta paisajes vegetales relativamente variados, según que se encuentre en dominios de clima oceánico, continental o de un tipo intermedio. Por otra parte, la importancia que toman las condiciones de cada localidad en un medio tan desfavorable (frecuencia e intensidad de los vientos locales, de la innivación, de los fenómenos de crioturbación, etc.), conduce a la constitución de un mosaico de comunidades vegetales. En el extremo septentrional del Canadá insular, donde la estación vegetativa apenas llega a 2 meses, l a media del mes más frío alcanza los —30 °C y las precipitaciones son muy escasas , las depresiones son ocupadas por un (césped raso) muy discontinuo, con Deschampsia y manchas irregulares de Dryas Saxífraga, musgos, y todo ello muy desigualmente repartido; por el contrario, los Barren Grounds (altiplanos y cumbres expuestos a la violencia de los vientos) son absolutamente desérticos. En Laponia en Islandia y en la zona costera meridional de Groenlandia, una estación vegetativa más larga, la relativa dulzura del clima (media del mes más frío comprendida entre — 5 °C y —10 °C) y las precipitaciones abundantes, permiten la extensión de vastas turberas de esfagnos pobladas de juncos, lúzulas, cárices, de praderas de hierbas altas, (gramíneas, angélicas), de landas con arbustos enanos (Empetrum, Vaccimium, Loiseleuria), y de formaciones arbustivas más o menos elevadas (sauces, abedules, serbales). El poblamiento animal de la tundra es pobre en especies debido a las rigurosas condiciones climáticas. La lucha contra el frío exige
en los mamíferos la presencia de gruesas pieles (osos blancos, buey y almizclado) o de espesas capas adiposas subcutáneas (foca). Por el contrario, debido a que el suelo permanece constantemente helado, la hibernación (estado de vida latente bajo la nieve o bajo tierra durante el invierno) no es demasiado corriente. La considerable reducción de la biomasa vegetal durante la mayor parte del año, obliga a un gran número de vertebrados, durante la mala estación: — a migrar masivamente hacia el sur (grandes herbívoros como los renos y los caribús; roedores como el lemming y la liebre ártica) — a modificar profundamente su régimen alimenticio: algunos carnívoros (oso, zorro) se convierten en herbívoros — o bien a obtener su alimento del mar (algas, peces, moluscos, gusanos, etc.), como las grandes bandadas de aves marinas (gaviotas, pingüinos) o los rebaños de pinnípedos (moras, focas) que son, a su vez, presa de los carnívoros terrestres. 2. La taigá
En su límite meridional, al acercarse a la isoterma de + 10 "C del mes más cálido, la tundra se enriquece progresivamente en especies arborescentes (tundra con árboles) y pasa gradualmente al bosque de coníferas boreal o taigá. Esta ocupa, formando una amplia banda circumpolar casi continua, inmensos territorios en S iberia y Canadá. Los inviernos son más cortos, pero, a menudo, más rigurosos que en la tundra (temperatura media del mes más frío comprendida entre los — 10 °C y — 50 °C); los veranos son más cálidos (de 1 a 3 meses tienen una temperatura media igual o superior a 10 °C). Las temperaturas bajas o medianas durante la mayor parte del año, así como la humedad generalmente elevada, favorecen la formación de podsoles al frenar los procesos biológicos. Estos suelos, que en la parte más septentrional de la taigá se encuentran todavía permanentemente helados, sufren, en la parte sur, alternativas de hielo y deshielo particularmente favorables a la extensión de vastas turberas altas, generalmente con árboles.
La vegetación da la impresión, a la vez, de permanencia y de gran monotonía, debido a la dominancia de las coníferas con agujas persistentes es decir, perennifolios, y a la pobreza florística, tanto a nivel del estrato arbóreo como en el sotobosque. La toxicidad de las agujas, la acidificación y la densa sombra de los árboles, tienden a eliminar de la taigá a la mayor parte de las plantas superiores. Las vicisitudes climáticas pasadas (glaciaciones) y actuales desempeñaron y desempeñan todavía un papel determinante en la distribución de los taxones, que, a nivel de la especie, presentan numerosos casos de pares de especies vicarias entre el Viejo y el Nuevo Mundo. Las taigás euroasiáticas ven dominar en su mitad occidental, a la vez menos rigurosa y más irrigada, las píceas ( Picea excelsa, P. obovata), los pinos ( Pinus silvestris, P. sibirica) y el abeto de Siberia ( Abies sibirica); en su parte oriental, de inviernos excepcionalmente fríos (hasta — 70 °C), las coníferas de agujas caducas, alerces en particular ( Larix sibirica, L. dahurica). La mayor parte de estos géneros se encuentran también representados por otras especies en el bosque boreal norteamericano: numerosas píceas (Picea canadensis, P. nigra, P. glauca, P. mañana, etc.), pinos ( Pinus banksiana), alerces (Larix laricina) y abetos, entre los cuales se encuentra el abeto balsamífero ( Avies balsamea). Gracias a un excepcional endurecimiento de sus yemas, algunos planifolios llegan a resistir los rigores del clima: no son raros los abedules, alisos, álamos, mimbres, serbales, cornejos, etc., y, a menudo, desempeñan un papel edificador después de la destrucción de los resinosos. Finalmente, el sotobosque es abundantemente colonizado por criptógamas (musgos, líquenes, helechos) o, local-mente, por mirtilos (Vaccinium y Empetrum). La fauna comprende pocas especies autóctonas, pero disfruta de un cierto aporte de especies de la tundra y de las estepas próximas, de las cuales escapan muchos animales durante el largo invierno para refugiarse en el bosque. Por el contrario, numerosas especies (aves en particular) migran hacia el sur a principios de otoño. La hibernación permite evitar el período más frío del invierno y las carencias alimenticias a la mayor parte de los invertebrados, así como a un gran número de vertebrados (carnívoros, roedores). Los grupos mejor representados son los carnívoros (lince zorro, lobo, glotón, marta, visón, comadreja), los herbívoros (reno, ciervo,
alce), los roedores (conejo, liebre). El oso pardo, por su parte, es omnívoro. Durante el corto verano, pululan algunos insectos y causan a veces daños análogos a los que sufren los bosques de pinos de las zonas templadas (orugas procesionarias). B. LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA Esta zona corresponde al dominio de los bosques de caducifolios, ampliamente desarrollados en Europa, y al de los bosques mixtos de planifolios y aciculifolios, representados principalmente en Europa central y, más aún, en Estados Unidos y en Extremo Oriente. I. Los bosques caducifolios de Europa Entre el bosque boreal al norte y el bosque perennifolio mediterráneo al sur, los bosques caducifolios se extienden en una ancha banda entre los 40° y los 55° de latitud para pasar progresivamente, hacia el este, a formaciones estépicas continentales. Ocupan una zona de régimen térmico moderado (temperatura media del mes más frío comprendida entre — 5 °C y +5°C; la del mes más cálido, comprendida entre +15 °C y +20 °C). Las precipitaciones son, en conjunto, bastante abundantes (600 a 1.000 mm). Los suelos correspondientes son, en su mayoría suelos pardos, poco o nada lixiviados, con un humus que se mineraliza bastante rápidamente (mull o moder), con humedad suficiente, propiedades todas que los hacen particularmente favorables a la vegetación. Durante la estación fría sólo se hielan superficialmente. Las especies leñosas caducifolias se caracterizan por un mecanismo fisiológico de supresión del aparato asimilador (hojas) y por un endurecimiento frente al frío de sus yemas y de sus renuevos. El sotobosque está sometido a un ritmo estacional marcado por el contraste entre una fase de sombra estival y una fase de luz, comprendida entre la caída de las hojas en otoño y la reaparición de estas la primavera siguiente. La flora es más variada aquí que en la taigá, gracias a las condiciones climáticas más favorables, pero también porque
55. Ejemplos de diagramas ombrotérmicos en zona extratropical boreal 1, tundra: Arcetic Bay, Tierra de Baffin (según Rey). 2, taigá: Fort Smith, distrito de Mackenzie, Canadá (según Rey). 3, bosque templado caducifolio: Hobenheim, cerca de Stuttgart (según Walter). 4, bosque subtropical húmedo: Nueva Orleans, Louisiana (según Rey).
los estratos arbóreos desprovistos de hojas al principio de la prima vera permiten el crecimiento de especies vernales heliófilas (anemonas, pulmonarias, escilas) y, cuando recuperan la hoja, dejan todavía filtrar una cantidad de luz suficiente para el desarrollo de numerosas especies (helechos, etc.). Los arbustos y matas son helio-
filos, pioneros de la vegetación forestal (avellanos, majuelos, rosales silvestres, cornejos, alheñas, etc.); asimismo, se cuentan entre ellos algunas especies perennifolias (tejo, acebo, boj). En cuanto a los musgos y líquenes, terrestres y epífitos, desempeñan un papel harto menguado, salvo en regiones de humedad atmosférica constantemente elevada. Europa presenta una escasa diversidad en cuanto a las especies forestales, debida en gran parte a la rigurosa eliminación de las especies más o menos termófilas del terciario que se operó en el curso de las sucesivas fases de glaciación. En América del Norte, por el contrario, estos mismos taxones han podido reconquistar el terreno perdido en el momento del avance de los hielos a partir de las vastas regiones meridionales que les sirvieron temporalmente de refugio. Los robles (roble sésil, roble pedunculado), en poblaciones puras o mezclados con otros árboles (hayas, olmos, arces, carpes, etc.), ocupan la mayor parte de la llanura y de las vertientes inferiores de las montañas del dominio atlántico y medioeuropeo. Exigen veranos suficientemente cálidos y toleran bastante bien los suelos permeables fácilmente lixiviados. Así, el robledal atlántico acidófilo se desarrolla sobre un suelo lixiviado con moder (ver pág. 85). Pero, si la lixiviación se acentúa por falta de forestación, incendios, pastoreo, etc., el robledal se degrada en una lauda oceánica. Esta formación secundaria, que ocupa vastas superficies en Europa occidental, se caracteriza por un estrato más o menos abierto de subarbustos marcadamente xeromorfos (ericáceas: brezos y Calluna; leguminosas: aulaga, retama), que dominan una vegetación herbácea poco densa a base de gramíneas (Deschampsia, festucas), tapices más o menos extensos de musgos (Hypnum) y de líquenes (Cladonia, Celraria). El cortejo florístico es siempre muy pobre (humus bruto ácido, deficiencia del suelo en elementos minerales). El haya por su parte, exige mayor humedad atmosférica, lo que le vale el dominio del piso montano de los macizos de Europa central y occidental (donde se mezcla a menudo con el abeto) y el acompañar a los robles y al carpe en las llanuras de clima suficientemente oceánico (p. e. Normandía, Artois y Picardía). Prefiere los suelos que no tienen tendencia a acidificarse: el humus del hayedo es un mull o un mull-moder. El sotobosque del hayedo es particular-
mente pobre: el suelo está ocupado por un grueso tapiz de hojas muertas; el estrato arborescente deja pasar poca luz, impidiendo así a un buen número de especies desarrollarse normalmente. Las exigencias ecológicas del carpe se sitúan en cierto modo como intermedias entre las de los dos árboles precedentes: rehúye el piso montano propiamente dicho y, en el llano, busca las umbrías, así como los suelos húmedos de las depresiones. Entre las especies forestales secundarias citemos los fresnos, los tilos, los olmos y los arces, que pueden ser abundantes en localidades concretas. 2. Los bosques mixtos de planifolios y coníferas En Europa, aunque adquieren también una cierta importancia en el piso montano húmedo del dominio occidental (hayedo-abetal), los bosques mixtos de planifolios y coníferas se desarrollan, sobre todo, en el dominio continental de régimen térmico fuertemente contrastado. Forman así, en Europa central y en la Rusia europea, una amplia zona de transición entre la taiga, al norte, y el bosque caducifolio al sur. Los árboles dominantes son el haya, el carpe y la mayor parte de las coníferas de la taiga, en particular la pícea. En Extremo Oriente numerosos tipos de bosques mixtos cubren extensos territorios en Japón, Corea y China central. Su exuberancia (varios estratos arbóreos, lianas, un gran número de epífitos, etc.) y su gran riqueza florística les dan un aspecto de bosque tropical. Pero los géneros holárticos predominan con mucho, representados, eso sí, por especies particulares (Fagus crenata, Fraxinus mandshurica, Betula ermanií, Abies sacchalinensis, etc.). En América del Norte los bosques mixtos de la zona templada sensu stricto se encuentran particularmente desarrollados en la región de los Grandes Lagos y del San Lorenzo y a lo largo de la costa del Pacífico de Estados Unidos y de Columbia británica. El bosque de los Grandes Lagos ocupa un dominio de inviernos rigurosos, pero con abundantes precipitaciones y con veranos cálidos, lo que le vale, tanto desde el punto de vista fisionómico como florístico, una neta diferenciación respecto de la vecina taiga.
Lámina II. Las grandes formaciones vegetales del mundo
Su originalidad reside en la presencia de coníferas distintas en su mayor parte a las de los bosques boreales, mezcladas con diversos planifolios (Fagus Grandifolia, Acer saccharum). Las grandes coníferas dominantes son las tsugas (Tsuga canadensis), las tuyas (Thuja ocddentalis), los pinos (Pinus strobus, P. resinosa), a las cuales vienen a añadirse, en la mitad septentrional, los árboles de la taiga (Picea mañana, Abies balsamea). El bosque costero del litoral pacífico, que forma una banda de 2.400 km de largo por un ancho que oscila entre 10 y 300 km, desde el norte de California hasta el sur de Columbia británica, se aproxima mucho fisionómicamente al bosque boreal. Los planifolios (robles, arces, madroños, castaños) representan tan sólo un pequeño porcentaje del total de especies (5 a 10 %). Las coníferas alcanzan aquí una talla extraordinaria (hasta más de 100 m), a causa, al parecer, de la particular bondad del clima: inviernos dulces, precipitaciones muy abundantes (hasta 2.500 mm) y nieblas frecuentes que mantienen una acusada humedad sobre los relieves. Estas famosas coníferas gigantes son Pseudotsuga taxifolia (abeto de Douglas), Abies grandis, Tsuga heterophylla y, sobre todo, las secoyas de California (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum) 3. La fauna de los bosques templados Se encuentra estrictamente sometida al ritmo de las estaciones y a la periodicidad de la vegetación. Cuando se aproxima el invierno, muchos animales de los bosques templados, pájaros en particular, migran hacia regiones más cálidas. Este fenómeno está compensado por una inmigración de especies que viven normalmente en regiones más frías o abiertas y vienen a buscar refugio en el los que en invierno. El suelo, que se hiela raramente, se puebla de hibernantes (batracios, reptiles, pequeños roedores), así como la capa de hojas muertas y los troncos de los árboles (insectos). El retorno de los días más cálidos viene acompañado, con la salida de la hoja, de un cambio de h abitat de numerosas especies que, terrícolas en invierno, se convierten en arborícolas. La actividad animal se intensifica especialmente en los claros y en el límite de los bosques, es decir, en los contactos entre biotopos diferentes.
La fauna de los bosques templados, muy distinta de la de los bosques boreales, es, en conjunto, abundante y variada. Entre los mamíferos, los pequeños roedores (ardillas, ratones) y los insectívoros excavadores (topos) son particularmente prolíficos. Los otros grupos están representados por herbívoros (jabalíes, ciervos), carnívoros (garduñas, tejones, gatos salvajes, zorros, linces) y omnívoros (oso pardo). La avifauna presenta fluctuaciones considerables, pues a los pá jaros sedentarios, poco numerosos, hay que añadir temporalmente especies migradoras pasajeras o nómadas. A la actividad esencialmente diurna de los picoverdes, cucos, verderones y cernícalos, puede oponerse la nocturna de los búhos, mochuelos, lechuzas, etc. Los insectos fitófagos están bien representados: coleópteros (lucanos, escarabajos), colémbolos, chinches de campo, mariposas. Finalmente, los suelos con mull, suficientemente húmedos, son ricos en gusanos de tierra, que aseguran una buena aireación y un trasiego eficaz de materiales de un horizonte a otro. C. LA ZONA TEMPLADA CÁLIDA La zona templada cálida se extiende aproximadamente de los (30° a los 40° de latitud norte. Se caracteriza por la existencia de varios meses con temperatura media superior a 20 °C. La cantidad y la distribución de las lluvias, así como el régimen térmico invernal, constituyen factores decisivos para la vegetación, y así pueden distinguirse, esquemáticamente: — las zonas con clima de tipo mediterráneo — las zonas con clima subtropical húmedo. I. Las zonas con clima de tipo m editerráneo Se sitúan en la fachada occidental del continente europeo (cuenca mediterránea) y de América del Norte (California), y se caracterizan por inviernos templados y un período estival seco encuadrado por una primavera y un otoño bastante húmedos (ver fig. 21 h).
La cuenca m editerránea está ocupada en su mayor parte por una vegetación que presenta, por haber tenido que adaptarse a las fuertes deshidrataciones estivales, un aspecto xeromorfo característico: reducción de las superficies evaporantes (hojas pequeñas, a mentido aciculares o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); protección por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutícula), o incluso por un tejido especializado (corcho). La alimentación en agua queda asegurada por un aparato radical profundo que permite explotar al máximo el perfil del suelo. Este último es un suelo pardo mediterráneo, a menudo desarrollado sobre tetra rossa, que en general se encuentra degradado sobre extensos territorios por miles de años de explotación intensiva (falta de forestación, incendios, pastoreo, etc.). La vegetación climácica, de la cual no restan más que raros fragmentos, es un bosque de encinas con hojas perennes pequeñas y coriáceas: es el encinar esclerófilo1 (Quercetum ilicis). Su sotobosque es rico en arbustos, en su mayor parte también perennifolios: lentisco (Pistacia lentiscus), aladierno (Rhamnus alaternus), durillo (Viburnum tinus) Las lianas son bastante abundantes (Smilax áspera, Lonicera implexa, Clematis flammula), así como los subarbustos espinosos (Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus). Además, hay especies herbáceas como Rubia peregrina o Carex distachya. Criptógamas y epífitos no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. Algunas especies vicarias sustituyen a la encina en distintos puntos del contorno mediterráneo: Quercus mirbeckii en Marruecos, Q. calliprinos en el Cercano Oriente. Finalmente, el alcornoque (Quercus suber) es dominante en diferentes comunidades de la Pro-venza cristalina (Maures, Esterel), en Córcega, en Lenguadoc y en el norte de Cataluña. Los resinosos desempeñan a menudo un importante papel en el piso montano mediterráneo (pino de Córcega, diversos abetos y cedros). Por otra parte, bien adaptados a los suelos esqueléticos, sustituyen muy rápidamente los encinares destruidos (pino piñonero, pino carrasco). En la zona de contacto entre la cuenca mediterránea y la zona templada propiamente dicha, la climax del encinar cede -
progresivamente su puesto a un robledal submediterráneo de Quercus pubescens en la parte occidental o, en la parte oriental, de Quercus macedónica o de Quercus argilops. En Europa Central y en el Cercano Oriente, el clima más continental favorece el desarrollo de formaciones arbustivas espinosas (matorrales con endrinos y espinos blancos), que se van transformando en estepas. Finalmente, tampoco es posible pasar por alto las formaciones secundarias que, nacidas de la degradación del bosque climático, ocupan ahora la casi totalidad del territorio mediterráneo, donde se mantienen gracias a la intervención de factores antropozoógenos, en particular el fuego. Se trata, esencialmente, de la garriga y de la maquia: — la garriga se desarrolla sobre sustratos calcáreos o margosos (suelos de tipo Rendzina), y presenta cierta diversidad fisionó-mica y florística. En general, es una formación baja enmarañada, pero netamente abierta, rica en caméfitos (Rosmarinas officinalis, Lhitospermun fruticosuin, Lavandula latifolia, Globularia alypum) y gramíneas xerófilas (Koeleria vallesiana, Avena bromoides); se encuentra así, por ejemplo, sobre las calizas blandas y las margas desde la baja Provenza y del Lenguadoc, hasta España y el norte de África. Sobre las calizas compactas de Provenza, del Lenguadoc y de Cataluña, se presenta en forma de un matorral más alto y más denso, dominado por la coscoja (Quercus coccifera) — la maquia representa el equivalente de la garriga, pero sobre terreno silícico (suelo de tipo ranker). Prácticamente impenetrable —lo que la diferencia fisionómicamente de la garriga—, está formada por arbustos apretados [Calycotome, madroño, brezos, jaras). Por degradación extrema pasa a un jaral prácticamente puro (Córcega, Sierra Morena). En California, donde las condiciones climáticas son muy parecidas, se encontraba originalmente una vegetación climácica típicamente mediterránea de árboles esclerófilos perennifolios (diversas encinas, castaños, madroños, etc.), mezclados con coníferas y con plantas suculentas propias del Nuevo Mundo (cactáceas, agaves). Esta vegetación ha cedido el puesto a una formación fisionómicamente muy próxima a la maquia mediterránea: el chaparral.
2. Las zonas con clima de tipo subtropical húmedo Aunque tienen inviernos netamente más rigurosos que los de las zonas con clima de tipo mediterráneo, las zonas con clima de tipo subtropical son mucho más favorables para la vegetación gracias a la ausencia de un período seco estival. Estas zonas están representadas en las fachadas orientales del Viejo y del Nuevo Mundo. Extremo Oriente. Las regiones meridionales de China, Corea y Japón sufren en verano una verdadera transgresión del clima tropical cálido y húmedo. La vegetación y los ritmos orgánicos son intermedios entre los de la zona templada propiamente dicha y los de la zona intertropical: presencia de árboles y arbustos caducifolios, muchos de los cuales tienen áreas de extensión holártica (robles, carpes, castaños, etc.), pero también abundantes planifolios perennifolios de origen tropical y lianas; finalmente, existencia de múltiples floraciones a lo largo del año. Particularmente características de esta zona son las especies llamadas laurifolias1, es decir, de hojas coriáceas, envueltas de cera, pero grandes y ovales, lo que las diferencia claramente de las pequeñas hojas más o menos espinosas de los árboles esclerófilos mediterráneos. Citemos entre ellos los tuliperos (Liriodendron), las magnolias, el alcanforero (Cinnamomum camphora), las camelias, el laurel-cerezo ( Prunus laurocerasus) y el té (Thea sinensis). América del Norte. La zona comprendida entre el bosque de los Grandes Lagos y el golfo de México posee un clima caracterizado por .inviernos tan rigurosos como los de la zona templada europea propiamente dicha (media de enero comprendida entre —10 °C y 0 °C en la parte norte; entre 0 °C y +10 °C en la mitad sur), pero más cortos y con mucha innivación, cosa que asegura a la vegetación una protección eficaz contra el frío. Por el contrario, los veranos son de tipo subtropical húmedo, sobre todo en la zona costera. La mayor parte de este vasto territorio está ocupado por una gran diversidad de asociaciones forestales de caducifolios fisionómicamente próximas al bosque europeo. Los árboles son aquí particularmente variados: hayas (Fagus americana, F. Grandifolia),
robles (Querus palustris, Q. montana, Q. rubra), arces (Acer saccharum, A. rubrum), abedules, tilos, castaños, fresnos, olmos, etc. El soto-bosque presenta una riqueza florística sin punto de comparación con la de los sotobosques europeos. Hacia la zona meridional (sur de los Apalaches, bajo valle del Mississippi), y más aún cuando se alcanzan las proximidades del océano, se ve dominar los bosques de tipo laurifolio, que recuerdan los del clima chino, compatibles con inviernos muy suaves. A las especies anteriores citadas se unen Magnolia grandiflora, M. acuminata, Carya, Liquidámbar, Liriodendron, Aesculus octandra, etc., que dan a esta vegetación un sello netamente tropical. Esta tendencia se acentúa a nivel de las formaciones originales que ocupan los suelos turbosos de la zona costera comprendida entre Florida y Virginia, donde predominan las encinas (entre las cuales destaca Queráis virginiana), los tuliperos, las palmas (entre las que destaca el sabal) y los Persea. Los pantanos están cubiertos por el ciprés de los pantanos (Taxodium distichum), con raíces provistas de pneumatóforos (órganos respiratorios que emergen del agua). De sus ramas cuelgan largas guirnaldas de epífitos (Tillandsia usneoides). D. LOS DOMINIOS CONTINENTALES: LAS ESTEPAS En el hemisferio boreal, el interior de las grandes masas continentales está ocupado por estepas, donde la ausencia de árboles es debida, en parte, a los excesos térmicos del clima continental (in viernos muy rigurosos, veranos frecuentemente tórridos), pero especialmente a la general insuficiencia de las precipitaciones, que raramente alcanzan los 500 mm. En el curso de la estación cálida aparece un período seco, a menudo acusado; el período de vegetación activa queda reducido, finalmente, a cortas primaveras y otoños, separados por dos largas estaciones de reposo. El suelo típico de la estepa es un chernoziom, suelo profundo particularmente fértil: humus cálcico distribuido por todo el perfil, gran riqueza en nitrógeno (aporte de las gramíneas), excelente aeración (fauna excavadora). Solamente la alimentación hídrica es deficitaria temporalmente. Según las condiciones climáticas local es,
este suelo puede pasar a un chernoziom lixiviado, a un bruniziom (clima más húmedo), o a un suelo castaño (aridez acentuada). Las estepas son formaciones herbáceas abiertas, caracterizadas por un dominio de gramíneas más o menos xerófilas. A taxones de origen tropical adaptados a los calores estivales (Andropogon, Panicum, Spartina, Boutelona, Bulbilis), se asocian otros, de extensión circumboreal, mejor adaptados a los fríos invernales (Stipa, Kalería, Festuca, Agropyrum, Poa). La adaptación a la insuficiencia de las precipitaciones y a los largos períodos de reposo vegetativo está muy acentuada; aparatos radicales profundos y densos; multiplicación vegetativa poderosa, compensando lo azaroso de la reproducción sexuada; órganos de reserva: rizomas, tubérculos. En Eurasia (de Ucrania y Asia Menor hasta Mongolia), se dibuja una diferenciación latitudinal que permite oponer: — una zona septentrional, intermedia con el bosque boreal o el bosque mixto, sobré chernozioms lixiviados y brunizioms, donde dominan las gramíneas de los géneros Stipa, Festuca, Kaelería, Bromas, Poa — una zona meridional, de tendencia semiárida, donde, sobre chernozioms más delgados y suelos castaños, subsisten, esencialmente las especies de Stipa y Festuca, en una estepa rasa clareada. En Estados Unidos las estepas de las grandes llanuras centrales, llamadas praderas, sufren importantes cambios en su fisonomía y en su composición florística de este u oeste, debido a una disminución progresiva de las precipitaciones. Se distinguen: — la pradera verdadera, en la zona oriental, más irrigada, formada por gramíneas muy robustas (Andropogon furcatus, A. scoparius, Panicum virgatum, Agropyrum smithii) — la pradera mixta, en la banda mediana, donde gran parte de la lluvia que cae en verano se pierde inmediatamente por evaporación. Dominan en ella las gramíneas de talla mediana. — la llanura, que se extiende hasta el pie de las Montañas Rocosas, es una estepa clareada (condiciones subáridas), con gramíneas cortas (Bulbilis dactyloides, B. gracilis), pobre en otras especies herbáceas y rica, por el contrario, en plantas sufrutescentes esclerófilas o en especies suculentas adaptadas a períodos de sequía -
prolongados. Hacia el sudoeste pasa progresivamente a unas, formaciones desérticas a través ele una estepa arbustiva con artemisa (sagebrush con Artemisia tridentata). La fauna de las estepas está en equilibrio más o menos precario con una vegetación cuya biomasa está directamente condicionada por la cantidad y la distribución de las precipitaciones. Dado que estas últimas varían considerablemente a lo largo del año, la periodicidad estacional correspondiente es particularmente clara, marcada entre otras cosas por los desplazamientos de numerosos animales que, en enjambre (insectos, aves) o en rebaños (grandes herbívoros), migran continuamente en busca de alimento. Las grandes migraciones de langostas (Locusta migratoria en Asia, Melanopus en América del, Norte), de grullas en la estepa siberiana, de bisontes en la pradera, americana, son ejemplos de ello; el rebaño es, además, un medio de defensa frente a los depredadores (efecto de grupo). Finalmente, el terreno descubierto exige la buida frente a estos últimos, de ahí la adaptación a la carrera particularmente desarrollada en las gacelas antílopes, gamos, caballos salvajes e, incluso, en ciertas aves (avutardas). Por otra parte, la vida subterránea es muy activa; el suelo constituye, en definitiva, la mejor protección contra los calores intensos, los grandes fríos o los depredadores. Entre los animales excavadores, se encuentran representados la mayor parte de los grupos: gusanos (lombrices), insectos (hormigas, avispas), reptiles (serpientes, lagartos), mamíferos (roedores: gerbos, bobaks, hamsters, conejos, susliks; carnívoros: coyotes, zorros). II. LAS ZONAS EXTRATPOPICALES DEL HEMISFERIO AUSTRAL
Con excepción del vasto desierto de hielo formado por el continente antártico, las zonas extratropicales del hemisferio austral se extienden sobre masas continentales e islas de dimensiones restringidas (extremos de América del Sur y de África, mitad sur de Australia, Tasmania, Nueva Zelanda). También —diferencia fundamental con sus homologas del hemisferio boreal — predomina en ellas el clima oceánico, que amortigua considerablemente los -
contrastes térmicos estacionales originando tipos biológicos de asom brosa homogeneidad (superficies fo liares bastante ancuas, tanto entre las coníferas como entre los planifolios). Otro hecho característico del dominio austral es la tendencia general a la desaparición del árbol en provecho de los arbustos, de las matas y de las especies herbáceas, a latitudes mucho más bajas que en el hemisferio boreal. Parece que este fenómeno general sea debido a un déficit de calor estival y, quizá, con mayor motivo, a la frecuencia y a la violencia de los vientos. A. LAS ZONAS POLAR Y SUBPOLAR
El bloque continental antártico es un inmenso desierto de hielo (el mes más cálido señala una media inferior a los 0 °C) barrido por violentísimos temporales, y donde la vida es muy rara. Se cuentan únicamente algunas especies de algas ( Brachythecium antarcticum), musgos y líquenes incrustantes (Caloplaca), así como dos especies de fanerógamas (Deschampsia antárctica y Colobanthus crassifolius). En la estrecha franja costera y, más particularmente, en las islas antárticas y subantárticas que alcanzan los 45° de latitud (Kerguelen, isla del Príncipe Eduardo, isla Macquaire), un clima frío, pero de tipo hiperoceánico, favorece el desarrollo de una lunera clareada, relativamente rica en plantas superiores, que alcanzan aquí un elevado grado de endemismo. Su fisionomía recuerda la de la tundra ártica: plantas cespitosas (Deschampsia antárctica, Agrostis antárctica) y en cojines (col de las Kerguelen, Azorella selago, Acaena); musgos ( Polytrichum, Dicranum) y líquenes (Usuca) crustáceos, sobre un suelo localmente turboso. B. LA ZONA TEMPLADA PROPIAMENTE DICHA
Con excepción de América del Sur, donde alcanza la extremidad de los Andes (55° de latitud), la zona templada forestal no comienza hasta las proximidades de los 45° de latitud, con bosques cuya homogeneidad florística y fisionómica es notable, a pesar de la distancia que existe entre los distintos territorios.
En Nueva Zelanda y Tasmania se encuentran bosques mixtos, cuyo sotobosque lujuriante se ve invadido por helechos arborescentes, lianas y epífitos. Cuentan con numerosas especies de Nothofagus (vicario del Fagus circumboreal), en general perennifolias, así como una gran variedad de coníferas propias del hemisferio austral, en particular Podocarpus y Weinmamia. Estos bosques no sobrepasan apenas los 1.100 m de altitud, donde ceden el paso a un matorral de olivos y senecios. En cuanto al bosque caducifolio de tipo boreal, sólo está representado realmente en el piso superior de la parte meridional de los Andes en forma de hayedos de Nothofagus (N. antárctica, N. pumila). Se encuentran presentes a menudo algunos perennifolios, como Drimys winteri. Los pisos inferiores están poblados por Nothofagus perennifolios y por diversas coníferas pertenecientes a los géneros Araucaria, Fitzroya, Pilgerodendron, etc. C. LA ZONA TEMPLADA CAUDA
Cubre importantes territorios en América del Sur, sur de África, Australia, Nueva Zelanda y Tasmania. Como para su homóloga del hemisferio boreal, la .cantidad y la distribución de las precipitaciones desempeñan un papel determinante frente a la vegetac ión. Al clima subtropical húmedo corresponden, en Nueva Zelanda, bosques perennifolios con Nothofagus, coníferas (Podocarpus, Agathis) y helechos arborescentes; en el resto (sudeste africano, América del Sur), bosques de tipo laurifolio dominados, en Brasil meridional, por los graneles Araucaria. Las afinidades con la flora tropical son siempre netamente marcadas. En el clima subtropical seco se encuentran de nuevo una vegetación de aspecto típicamente mediterráneo, por ejemplo a lo largo de la costa australiana meridional, un bosque de Grevillea, Banksia y Hakea (proteáceas, familia endémica del hemisferio austral) dominado por grandes Eucalyptus ( E. margínala o jarra; E. callophylla). Se hace achaparrada, arbustiva y se enriquece en espinosos (acacias) a medida que se aproxima a regiones más áridas: se pasa entonces al mañee, parecido fisionómicamente a la maquia mediterránea. En la región de El Cabo, el bush, formado por arbustos esclerófilos y
espinosos raramente alternados con pequeños árboles, deriva muy probablemente, en gran parte, de una climax forestal con Podocarpus, Olea, etc. D. LAS ESTEPAS
Presentes en Nueva Zelanda, en Australia (donde localmente toman el aspecto de sabanas con Eucalyptus) y en el sur de África (pradera de altitud o veld), las estepas herbosas ocupan también, con el nombre de pampas, una gran parte de las llanuras de Argentina (Patagonia en particular). Sin embargo, las condiciones climáticas no son aquí incompatibles con el establecimiento de un climax forestal (de 600 a 1.000 mm de precipitaciones; escasas heladas). Se supone también que las pampas son mantenidas por el pastoreo intensivo, aunque el suelo que las sostiene (ch ernoziom) y su riqueza florística habla en favor de su carácter natural. Con una facies más o menos xeromorfa, las gramíneas son aún aquí dominantes: géneros Andropogon (A. saccharoides), Stipa ( S. ichu), Sporobolus ( S. pyramidalis), Paspaban ( P. gayanum).
Capítulo 2
Las regiones áridas De una manera aproximada, podemos considerar como áridas las regiones donde la irregularidad y la escasez de las precipitaciones, a las que se unen acusadas oscilaciones térmicas, reducen considerablemente el desarrollo de los seres vivos. Algunas fórmulas en las que intervienen Ja pluviosidad y la evapotranspiración potencial (ver pág. 172), permiten calcular un índice de humedad que puede servir para la clasificación de las zonas áridas. El de Thornthwaite, por ejemplo:
donde e — excedente de las precipitaciones durante el período húmedo y d = déficit durante el período seco, conduce, a distinguir: — regiones semiáridas o semidesérticas, cuyo índice de humedad está comprendido entre — 20 y — 40 (en general, pluviosidad anual inferior a 300 mm). Corresponden en parte al dominio de las estepas continentales anteriormente estudiadas — regiones áridas, cuyo h es inferior a — 40 (pluviosidad inferior a 200 mm) — regiones hiperáridas, cuyo Ih, es inferior a — 57, lo que corresponde a territorios donde un año entero puede darse sin precipitación alguna. Las regiones áridas e hiperáridas, reunidas generalmente bajo el nombre de desiertos, ocupan extensos territorios, localizados principalmente en las zonas tropicales y subtropicales. Resultan en gran parte de la acción de los vientos alisios secos, que soplan constantemente de las altas presiones subtropicales hacia las bajas presiones ecuatoriales. En el hemisferio boreal los desiertos cubren un inmenso dominio que comprende la casi totalidad del norte de África (del Sahara occidental hasta Somalia) y del Cercano Oriente (Arabia), y que penetra -
profundamente en Asia hasta Pakistán occidental (Sind), China (Takla makan), Mongolia (Gobi) y la región aralocaspiana. En América del Norte se totalizan en una zona a caballo de l sudoeste de Estados Unidos y norte de México (desierto Mohatre, Sonora, etc.). En el hemisferio austral se encuentran ampliamente representados en Australia. Son más limitados en el sur de África (Namib, Kalahari) y en América del Sur (Patagonia, zona costera del norte de Chile y de. Perú). I. Las condiciones ecológicas
El clima. Sus caracteres originales pueden resumirse de la siguiente manera: ― un régimen pluviométrico extremadamente variable: las precipitaciones pueden producirse durante la estación cálida, la fría, en cualquier estación o, incluso, en los casos extremos, sólo algunos años. En cualquier caso, son siempre muy escasas y aleatorias ― grandes oscilaciones de la temperatura, debidas al brutal calentamiento del suelo durante el día (hasta 70 °C) y a las considerables pérdidas de calor por radiación durante la noche. La amplitud diurna alcanza, a menudo, los 35 °C ― un déficit de saturación del aire particularmente elevado (del 50 al 95 %) ― vientos muy constantes y a menudo violentos (tempestades de arena). Los suelos. En las regiones desérticas, los sustratos, sometidos a una erosión intensa y a importantes modificaciones bajo la acción de los vientos, adquieren una morfología característica: vastas superficies de abrasión (superficies pedregosas o regs) o, por el contrario, de aporte eólico (ergs). La pedogénesis prácticamente no puede darse, pero las formaciones permeables (p. e. dunas) permiten la infiltración del agua que se acumula en un nivel profundo, susceptible de alimentar a los vegetales. Sin embargo, algunos fondos aluviales presentan suelos grises subdesérticos o suelos parecidos a los suelos pardos de estepa (sierozioms), particularmente delgados y pobres en materia orgánica. A menudo, las intensas evaporaciones provocan un ascenso a la superficie de materiales arcillosos -
impermeables, y la formación de costras salinas (cloruros, sulfatos) sobre las cuales sólo puede desarrollarse una vegetación halófila. 2. El poblamiento vegetal
La flora de los desiertos se caracteriza por su pobreza taxonómica (p. e. 1.200 especies de fanerógamas en todo el Sahara). A pesar de un elevado grado de endemismo, el fondo florístico está constituido por especies transgresoras procedentes de las regiones limítrofes no desérticas. Las adaptaciones biológicas y morfológicas al clima desértico recuerdan, llevadas al extremo, las que se encuentran a nivel de la flora de las regiones de clima subtropical seco o continental muy acusado. Los problemas de supervivencia son resueltos de manera muy diversa: — a nivel del aparato subterráneo: enraizamiento muy profundo que permite alcanzar el nivel freático, o ampliamente extendido en superficie para captar al máximo las aguas de la lluvia; dispositivos de lucha contra la evaporación (protecciones suberificadas o de arena cimentada con mucílagos), contra los movimientos constantes de la arena (producción inmediata de nuevas raíces); bulbos, raíces y rizomas cargados de reservas que permiten resistir las largas estaciones —o años— de reposo vegetativo, y que suplen, por multiplicación, una reproducción sexuada, harto azarosa — a nivel del aparato aéreo, la xeromorfía alcanza su máximo: formas subarbustivas y matas de ramas cortas, o formas graminoides muy reducidas; hojas pequeñas, coriáceas, escamosas, plegadas en canalículo,, o totalmente ausentes; constitución de reservas hídricas en los tejidos (plantas suculentas). Algunas especies llegan a no desarrollarse más que a continuación de una lluvia y desaparecen después de un ciclo brevísimo (efemerófitos). La vegetación, en general muy difusa en las zonas áridas, es prácticamente inexistente en las regiones hiperáridas. En las regiones á ridas las particularidades locales del sustrato y la cantidad de agua dulce o salada disponible desempeñan un papel
capital en la localización de las especies vegetales. Nos limitaremos aquí a dar algunos ejemplos: ― las dunas, que permiten una alimentación hídrica suficiente, son colonizadas por vigorosas gramíneas de raíces muy profundas (Aristida pungens en el Sahara, A. pennata en Turquestán), así como por leguminosas (Amundendron, Smirnovia turkestana en Turquestán; Retama raetam en el Sallara) y poligonáceas (Calligonun en Turquestán). El aspecto de conjunto es el de una estepa muy clareada ― las pendientes denudadas, las superficies rocosas, son muy desfavorables para la vegetación, que toma a menudo un aspecto subarbustivo ( Rhigozum y Boscía del Karroo) o que se hace suculenta: Agave, Yucca, cactos mexicanos (Opuntia, Ferocactus), algunos de los cuales alcanzan más de 10 m de altura (Cercidium). ― lo mismo cabe decir de los suelos pedregosos y de los guijarrales (hamada, reg), donde las gramíneas ( Aristida, Triodia) se separan mucho más. No crecen más que algunas formas suculentas (árbol botella y euforbias del Karroo), arbustivas [haloxylon, quenopodiácea del Neguev; Olneya y Larrea tridentata (mata productora de creosota) de los desiertos norteamericanos] o prostradas ( Franseria mexicana). ― la flora halófila se encuentra particularmente desarrollada en las depresiones y cubetas salinas (chotts), sobre los suelos halomorfos (solonetz, solonchak) e incluso sobre las llanuras arcilloso-limosas más o menos salinas (playas)1. Por lo general, está representada por subarbustos y caméfitos microfilos 2 y grisáceos, entre los que dominan las quenopodiáceas suculentas, destacando el saxaul negro de Turquestán. Son, por ejemplo, las Kochia y Atriplex de Australia (saltbush), los Tamarix, Suaeda, Nitraria, Statice, Mesembryanthemum de las orillas del Caspio, las artemisas (Artemisia), sosas (Salsola), Anabasis de los suelos halomorfos de Turquestán. ― los fondos de thalwegs aluviales pueden disfrutar de un aporte hídrico suficiente para permitir el desarrollo de una vegetación
1
La capa arcillosa puede llegar a ser dura como el asfalto (takyrs), impidiendo absolutamente el crecimiento de cualquier fanerógama. Solamente algunos líquenes y cianofloras pueden sobrevivir.
relativamente lujuriante, formada por bosques claros o matorrales altos de leguminosas (Prosopis, Acacia), de Pistacia, de Tamarix, que domina a menudo un estrato de gramíneas de aspecto sabanoide. ― finalmente, los ríos y arroyos están bordeados por u n verdadero bosque galería, donde se encuentran de nuevo los géneros propios del dominio templado (sauces, álamos) y una flora herbácea mesófila cosmopolita, a los que se unen Eleagnus y Tamarix. En las regiones hiperáridas la vida sólo es posible en condiciones muy particulares: una lluvia puede permitir un brutal crecimiento de los efemerófitos; los oasis con agua asegurada se encuentran poblados por Acacia y Tamarix. A lo largo de las costas peruanas y chilenas, las nieblas oceánicas aportan a los desiertos una cantidad de agua no negligible, responsable del desarrollo de plantas suculentas, de especies halófilas, de matas, de Tillandsia. 3. La fauna
El rigor de las condiciones climáticas y la falta de vegetación ejercen una selección muy severa en el poblamiento animal. Las adaptaciones más características de la fauna desértica pueden resumirse de la manera siguiente: Adaptación al calor: pelajes claros que se calientan poco (camello, gacela); abrigo bajo las piedras (escorpiones, reptiles) o la arena (insectos, arácnidos); actividad esencialmente nocturna (coyote, chacal) o crepuscular (insectos, aves, murciélagos); estivación, es decir estado de vida latente durante la estación cálida, fenómeno que se da en la mayoría de los grupos. Adaptación a las pérdidas de agua: en particular por reducción de la transpiración, de la formación de orina y de la evaporación respiratoria, así como por la utilización progresiva del agua contenida en los tejidos adiposos (joroba del camello). Adaptación a la falta de agua y de alimentos: localización cerca de los puntos de agua: oasis, zonas humedecidas por las nieblas; consumo del agua de las plantas suculentas, cactáceas en particular (aves, roedores); t ransformación del régimen alimenticio que se convierte en omnívoro, fenómeno ya señalado a propósito de la fauna ártica
Capítulo 3
Las zonas intertropicales Entre los inmensos desiertos continentales y el ecuador, se produce un cambio progresivo del clima que se manifiesta principalmente por: — temperaturas que se mantienen elevadas, pero presentando cada vez menores variaciones, tanto diurnas como anuales, hasta llegar a desaparecer estas — precipitaciones, inicialmente escasas, pero que aumentan de volumen y, sobre lodo, se distribuyen a lo largo de un periodo cada vez más importante, hasta confundirse con el año entero. Este fenómeno se produce, además, no sólo en función de la latitud, sino también en función del régimen local de vientos, que desempeña un papel considerable en las zonas intertropicales (monzón) — fotoperiodismo, que tiende hacia un máximo de equilibrio en que la duración del día y de la noche se mantenga fija en todas las estaciones y constante también en todas ellas. Estas condiciones climáticas son particularmente favorables para la vida, y esta adquiere en general, bajo múltiples formas, un desarrollo exuberante. La flora y la fauna son incomparablemente más ricas que en las zonas extratropicales, y los taxones son casi totalmente distintos. Esta ruptura taxonómica es tan neta, que en el reino vegetal, por ejemplo, hay menos del 1 % de géneros comunes entre las zonas templadas y las zonas intertropicales. El clima tropical provoca una evolución del suelo que tiende a disminuir considerablemente su fertilidad: favorece ¡a formación en profundidad de horizontes arcilloferruginosos o arcilloaluminosos compactos, impenetrables para las raíces. Por degradación del bosque, este proceso se acelera y conduce a la formación de una coraza o de un caparazón superficiales. El área tropical no árida está ampliamente representada en todos los continentes, y sus límites, a favor de circunstancias locales favorables (vientos y corrientes marinas cálidas), se extienden a menudo mucho más
allá de la zona limitada por los dos trópicos. Esta área cubre gran parte de América Central, América del Sur y África (Madagascar incluido), Italia, sudeste asiático, archipiélago indonesio y norte de Australia. Muy esquemáticamente puede dividirse en: — zonas de clima tropical, donde existen una o dos estaciones secas más o menos largas que determinan la distribución de los tipos de vegetación (fig. 57 2) — una zona de clima ecuatorial, sin estación seca propiamente dicha que es el dominio de la selva ecuatorial ombrófila o semiombrófila (fig. 57 4). En estas zonas, la degradación de la vegetación climática ha favorecido considerablemente la extensión de las sabanas, formaciones que parece preferible considerar separadamente. I. LAS ZONAS DE CLIMA TROPICAL
El rasgo más original del clima tropical es una pluviosidad concentrada solamente en una parle del año. Hay así una sucesión de estaciones secas y estaciones húmedas, que se traduce en una periodicidad estacional de la vegetación netamente marcada. Durante la estación seca los arboles pierden sus hojas, las plantas herbáceas se desecan o desaparecen totalmente. Por el contrario, en el momento de las lluvias se produce una súbita explosión de floraciones y foliaciones, mientras se desarrolla un tapiz herbáceo más o menos denso. Estas variaciones súbitas han valido a las formaciones tropicales su epíteto de tropófilas (de τρπος , cambio). La duración de la estación húmeda crece de los trópicos al ecuador, para pasar de alrededor de 3 ó 4 meses en las proximidades de las zonas semiáridas (régimen tropical seco) a alrededor de 7 a 8 meses en los límites de la zona ecuatorial (régimen trópica húmedo). Paralelamente, la cantidad de precipitaciones pasa de 400 ó 550 mm a 1.800 ó 2.000 mm1 Este gradiente de pluviosidad
condiciona la distribución de los grandes tipos de vegetación, y se pueden distinguir, de las zonas más secas a las más lluviosas: — la estepa con espinosos, limítrofe de las zonas semiáridas — los matorrales espinosos tropicales — el bosque tropical seco y el bosque monzónico. I. La estepa con espinosos La aureola externa de las zonas semiáridas tropicales se caracteriza generalmente por un clima cálido (temperatura media anual superior a los 30 °C), pero en el que aparece una estación húmeda muy neta, aunque corta. En los confines meridionales del Sahara (Sahel), por ejemplo, las precipitaciones anuales pueden alcanzar los 550 mm y se distribuyen a lo largo de 3 ó 4 meses. Caen en forma de tormentas muy violentas, de manera que la mayor parte del agua se pierde por escurrimiento y por evaporación. Los suelos son poco desarrollados, delgados, pobres en humus (suelos pardos de estepa). A menudo están endurecidos en la superficie (costra calcárea). La vegetación es un matorral muy discontinuo constituido por árboles tortuosos en forma de sombrilla, que dominan un estrato muy esparcido de gramíneas rasas xerófilas (Arístida, Eragrostis), a las que vienen a unirse, cuando llueve, geófitos y terófitos efímeros. Las acacias espinosas ( Acacia Senegal, A. tortilis, A. raddiana), los Balanites ( B. aegyptiaca), los azufaifos ( Zizyphus jujuba), especies con hojas caducas y xeromorfismo acentuado, son las especies leñosas más importantes. Cuando la reserva hídrica es muy deficiente, las plantas suculentas adquieren mayor importancia: cactáceas en América, euforbiáceas y asclepiadáceas cactiformes en África. Las formaciones de este tipo han recibido diversos nombres: estepa armada, estepa con espinosos, pseudoestepa, formaciones silvoestépicas, etc. Se extiende por vastos territorios de México, América del Sur, África (Sudán, sudoeste africano) India y Australia. 2. Los matorrales espinosos tropicales La estación lluviosa se alarga ligeramente (de 4 a 5 meses) y las precipitaciones (400 a 800 mm) se hacen más regulares; debido a
1
En este capítulo, las cifras de precipitaciones anuales se darán únicamente a título indicativo. En el clima tropical, constantemente cálido, solamente el número de días de lluvia y el volumen de cada una de estas desempeña un papel decisivo frente a
ello, los suelos pasan al tipo ferruginoso, bien con coraza (regiones más secas), bien lixiviado con distintas intensidades [regiones más húmedas (ver fig. 44)]. La vegetación leñosa se cierra y toma un aspecto de monte bajo más o menos elevado (hasta unos 10 m) y, a menudo, impenetrable. Semejantes formaciones ocupan vastos sectores del sur de África, Australia, la India. (Thornforest) y, sobre todo, de Brasil, donde, con el nombre de caatinga, se extienden sobre más de 800.000 km2. Por lo general, la caatinga es un bosque bajo muy degradado de arbustos tortuosos y espinosos de hoja caduca (spondias, juremas), localmente sembrado de árboles robustos como Chorizia ventricosa, bombacacea de tronco hinchado (árbol barril). Las cactáceas son abundantes: algunas dominan el bosque (Cereas squamosus, C. jamacara); otras, como Cereus gomelia u Opunitia, tapizan el suelo junto con bromeliáceas espinosas (Bromelia laciniosa). El carácter tropófilo de la vegetación es aquí muy neto, y las l luvias vienen acompañadas de una auténtica explosión de vitalidad. 3. El bosque tropical seco y el bosque monzónico La vegetación de las zonas sometidas a un clima tropical, en el cual la duración de la estación húmeda iguala o sobrepasa la de la estación seca (con un total anual de precipitaciones que puede alcanzar de 1.500 a 2.000 rara), está representada por diferentes tipos de bosques tropófilos, a los que corresponden suelos ferruginosos más o menos lixiviados y, en las zonas más lluviosas (precipitaciones generalmente superiores a los 1.200 mm), suelos ferralíticos. Por lo general, esta vegetación originaria ha sido destruida en provecho de' bosques secundarios y, sobre todo, de sabanas, que serán t ratados ulteriormente. El bosque tropical seco (dry deciduous forest) ocupa las zonas que reciben de 1.000 a 1.500 mm de lluvias durante un período sensiblemente igual al de la estación seca. Así sucede en vastas zonas de África (Sudán, Katanga, este y sur africanos, Madagascar), de Australia septentrional, del sudeste asiático (India, península Indochina), de América Central y de América del Sur (Brasil, Venezuela, Guayanas).
57. Diagramas ombrotérmicos comparados 1, estepa continental (llanura de Estados Unidos): Denver, Colorado (según Rey). 2, desierto (Sahara): Adrar (según Walter). 3, matorrales espinosos tropicales: Fort-Lamy, Chad (según Jacques-Félix). 4, bosque ombrófilo ecuatorial: Duala, Camerún (según Walter).
El estrato arborescente es normalmente bastante denso, formado por árboles de tronco grueso y con amplias copas que se elevan a una altura de 10 a 20 m. Por lo general, sus hojas son pequeñas y caducas, raramente anchas y perennes. El sotobosque está atestado de arbustos xeromorfos (ramas espinosas, hojas coriáceas perennes), a los que se unen a veces plantas suculentas. El estrato herbáceo es pobre (gramíneas cortas). Debido a las degradaciones, los árboles se hacen más raros, los arbustos menores, mientras las gramíneas se desarrollan en un estrato denso mantenido por los incendios. La vegetación toma el aspecto de parque y, a menudo, se la califica con una cierta imprecisión con el nombre de bosque claro. Las especies más importantes del bosque seco son las leguminosas arborescentes ( Brachystegia, Isoberlina), las dipterocarpáceas (sudeste asiático), las malváceas, y las curiosas formas de tronco c orto y robusto o hinchado, como los baobabs por ejemplo (Adansonia). El bosque monzónico. El fenómeno de los monzones, caracterizado por vientos que soplan alternativamente hacia el mar y hacia tierra, trayendo consigo respectivamente la sequía o abundantes precipitaciones, afecta a gran parte de la India y Birmania, península Indochina e Indonesia, así como sectores importantes de África, Madagascar y América del Sur. A estas zonas más lluviosas (estación húmeda qu e alcanza 7 ó 8 meses) corresponden los bosques monzónicos, que presentan ya algunos caracteres de los bosques mesófilos subecuatoriales: gran diversidad y tamaño de los árboles (hasta 35 m), cuyas hojas son generalmente delgadas y ampliamente ovales, como en la teca (Tectona grandis); tendencia al alargamiento de la fase de foliación; sotobosques lujuriantes, donde se desarrollan lianas y epífitos durante la estación de las lluvias. Además de la teca, los árboles más importantes son: Shorea robusta, Xylia xylocarpa, Cassia, Terminalia, etcétera. Este clima es particularmente favorable al desarrollo de los bambúes, algunos de los cuales alcanzan alturas considerables (hasta 10 m el Dendrocalamus giganteus).
II. LA ZONA DE CLIMA ECUATORIAL
El clima ecuatorial es, en conjunto, más homogéneo que el clima tropical, y es relativamente fácil c aracterizarlo: — las temperaturas no son excesivas (su máximo parece ser de 35 °C), pero notoriamente constantes: la temperatura media anual se sitúa entre 24 °C y 26 °C; la diferencia entre el mes más frío y el mes más cálido no llega a superar los 2 °C. La variación térmica diurna es igualmente muy pequeña (algunos grados) — las precipitaciones, que son siempre superiores a 2.000 mm y alcanzan corrientemente de 3.000 a 4.000 mm, se distribuyen regularmente a lo largo de todo el año, de ahí que se mantenga una fuerte y constante humedad relativa. Una ligera disminución de la pluviosidad, escalonada en 2 ó 3 meses, se observa en la variante subecuatorial. Totalmente típico dentro de una zona que se extiende a unos 10° ele latitud a uno y otro lado del ecuador (cuenca del Amazonas, cubeta del Congo, Insulindia, Nueva Guinea), el clima ecuatorial alcanza regiones de latitudes mucho más elevadas con escasas modificaciones: costa oriental de Brasil, Madagascar, península Indochina y nordeste de Austral ia principalmente. Los fenómenos de ferralitización alcanzan aquí su óptimo con la formación de suelos muy profundos [10 a 12 m en el caso de los suelos rojos ferralíticos forestales (ver pág. 156)], a menudo con caparazón. I. Los bosques ombrófilos y semiombrófilos Dentro de la infinita diversidad que ofrece la vegetación selvática ecuatorial, es posible reconocer dos tipos fundamentales de formaciones: ― el bosque ombrófilo (o lluvioso, o también higrófilo), que se desarrolla en condiciones hídricas óptimas. Sus árboles son, en su mayor parte, perennifolios
el bosque semiombrófilo (o mesófilo), que corresponde a una dotación de agua menos abundante. Si bien un cierto número de árboles pierden sus hojas en el curso de la breve estación seca (lo que ha valido además a estos bosques el epíteto de semi-caducifolios), lo hace uno después de otro, de manera que apenas se percibe ritmo estacional alguno. Estos dos tipos de bosques densos pueden extenderse muy lejos de la zona ecuatorial, siempre que la humedad edáfica sea importante, por ejemplo a lo largo de los ríos. Así, los bosques galería avanzan profundamente en el interior del dominio del bosque tropófilo y de las sabanas. La vegetación. Aunque difieren sensiblemente por su respectiva composición florística, estos bosques son fisionómicamente parecidos y no los disociaremos aquí. Es difícil describir el bosque ecuatorial, tanta es su exuberancia: bajo una cubierta arbórea generalmente muy alta, pero sin estratificación aparente, prolifera una vegetación anárquica de lianas, matorrales, inmensas plantas herbáceas de epífitos, a la cual viene a mezclarse un caos de ramas y troncos muertos. La intensidad dé la luz es muy reducida (se han obtenido valores de iluminación relativa que van de 1/30 a 1/240), y la atmósfera se encuentra en su punto de saturación. Este medio tan particular induce a la aparición de tipos adaptativos propios. Los árboles son esbeltos y alcanzan corrientemente una cincuentena de metros. Su tronco, rectilíneo, está a menudo provisto de contrafuertes alados (leguminosas, bombacáceas), que parecen desempeñar un papel de puntal, dado que el enraizamiento es siempre muy superficial. La mayoría poseen poderosas raíces adventicias aéreas que vienen a hincarse en el suelo (p. e. raíces-zancos de los Pandanus). Las copas agrupadas y más o menos dispuestas en pisos, poseen hojas ampliamente ovales próximas al tipo laurifolio. La caulifloria (es decir, el nacimiento de flores sobre el tronco o las ramas) está muy extendida (Ficus, cacao). Un hecho particularmente interesante es la dispersión extrema de los diversos árboles: a menudo se pueden contar varios centenares de especies distintas por Hectárea, ninguna de las cuales puede decirse que domine verdaderamente. Entre ellos se encuentran algunos productores de maderas ―
58. Las áreas ombrotérmicas comparadas de las principales formaciones vegetales (según Lieth, en Rey)
preciosas, como la caoba (Khaya ivorensis), el bosé (Guarea reárala), el sipo ( Entandrophragma utile), o el okumé ( Aucoumea klaineaua). Elevados bambúes espinosos hacen a menudo infranqueable el sotobosque, mientras las palmeras ocupan los suelos esponjosos de las depresiones. La mayor parte de las lianas son leñosas, de diámetro considerable, y pueden alcanzar los 200 m. Enrollándose alrededor de los árboles gracias a poderosas raíces-garfio, alcanzan lo más alto de las copas, donde extienden ampliamente su follaje a la luz. Otras cuelgan de las ramas de los árboles en una red inextricable. Se encuentran representadas las familias más diversas, entre las cuales hay numerosas leguminosas y orquídeas (vainilla). Los epífitos proliferan; a las formas heliófilas, localizadas en lo más alto de las copas de los árboles (orquídeas principalmente), se unen las especies esciófilas del sotobosque [helechos ( Platycerium), aráceas, bromeliáceas (Tillandsia), etc.]. Muchas especies presentan particularidades morfológicas que les permiten aprovechar al máximo las aguas de la lluvia (hojas en forma de copa o enrolladas en forma de cucurucho) o el vapor de agua atmosférico (vela de las raíces aéreas de las orquídeas). Algunas son insectívoras (p. e. Nepenthes). Se ha dado el nombre de .estrangulaciones a los epífitos que, por la red muy densa que forman sus poderosas raíces aéreas, acaban por matar a su soporte (Ficus de África, de Malasia y de Australia; Chista de América, del Sur). Finalmente, las plantas parásitas son bastante raras. Entre ellas destaca Rafflesia arnoldi de Malasia, cuya flor alcanza un metro de diámetro. La fauna. A la gran variedad de recursos alimenticios y de biotopos que ofrece el bosque ecuatorial, responde una prodigiosa riqueza faunística y una gran variedad de formas de vida a menudo sorprendentes. Sólo podemos dar aquí una idea muy incompleta de ellos. A nivel de la copa de los árboles (luz), la fauna alcanza su máximo de abundancia y de diversificación. Los pájaros granívoros y frutívoros dominan: cotorras, tucanes y colibríes en Amazonia. Los mamíferos son también numerosos: simios (chimpancés en África;
Aulladores y capuchinos en América), ardillas, perezosos (América) marsupiales (Australia y Nueva Guinea). Pero se encuentran también gran cantidad de serpientes y de lagartos (camaleones, gecos, iguanas), lo mismo que batracios, que encuentran allí condiciones satisfactorias de humedad. La adaptación a la vida arborícola se traduce en la presencia de dedos oponibles (simios, roedores), de largas garras (aves), de discos adhesivos (lagartos), de colas prensiles, etc. Los insectos fitófagos (mariposas, ortópteros) pululan a este nivel, donde viven igualmente numerosas especies de hormigas, cuyos nidos están fijados a las ramas. Las turbas esponjosas y los acuarios suspendidos que retienen los epífitos reúnen una fauna habitualmente terrestre (hormigas, miriápodos, gusanos de tierra) y acuática (mosquitos, otros dípteros, pequeñas ranas, etc.). En el sotobosque, ardillas y grandes lagartos provistos de apéndices alados vuelan de un tronco de árbol a otro. Incluso los árboles en descomposición presentan una fauna bulliciosa de insectos, miriápodos, arañas, gusanos de tierra, sanguijuelas, etc. 2. El manglar Los limos litorales salados y móviles de la zona intertropical son colonizados por una formación vegetal particular que ha recibido el nombre de manglar. Es. u» bosque bastante bajo. (10 a 15 m), constituido esencialmente por mangles ( Rhizophora), arbustos ramificados y abundantemente provistos de raíces-zancos, que se entremezclan en una espesura inextricable. Otros arbustos (Avicennia, Sonneratia) poseen raíces rastreras provistas de multitud de neumatóforos (ver pág. 207). La viviparidad (desarrollo de la plántula sobre la planta madre) permite asegurar la diseminación de estas especies en este medio regularmente invadido por el agua del mar, puesto que la joven planta puede enraizar directamente en el fango durante la marea baja. El manglar, que forma una cinta más o menos estrecha (de algunas decenas de metros a varios kilómetros) a lo largo de las costas, consolida los limos blandos y desempeña un gran papel en la edificación del bosque denso.
III. LAS SABANAS Extensos territorios de la zona intertropical están ocupados por formaciones herbáceas alias y densas, muy a menudo sembradas de árboles o arbustos de talla variable, a las que se ha dado el nombre de sabanas. Se encuentran a menudo en el corazón mismo de la zona de clima ecuatorial, pero parecen alcanzar su desarrollo óptimo, bajo los climas tropicales con estación seca acentuada (4 a 8 meses) y con un total anual de precipitaciones comprendido entre 500 y 1.500 mm. I. La vegetación En el estrato herbáceo dominan las gramíneas vivaces más o menos xeromorfas y de talla en general elevada (de algunos decímetros a varios metros; p. e. 5 m en el caso de la hierba del elefante, Pennisetum benthanii). Los géneros mejor representados son Andropogon, Panicum, Hyparrhenia, Imperata. Esta vegetación desaparece totalmente durante la estación seca, período durante el cual es regularmente incendiada. Junto a sabanas simples, formadas únicamente de gramíneas (p. e. campos limpos o campinhas de Brasil), existen múltiples formas de sabanas arbóreas (p. e. campos sujos), que se ha intentado clasificar en función de la densidad del estrato arbóreo: sabana arbustiva o sabana parque con arbustos esparcidos; sabana matorral con poblamiento arbustivo denso; sabana bosque cuando las copas de los árboles son casi contiguas, etc. Las especies leñosas presentan un marcado xeromorfismo, tal como ya habíamos señalado a propósito de los bosques secos tropicales (ver pág. 226). Un solo género o una sola familia domina a menudo extensas regiones 1 : Combretum, Adansonia (baobab) en Senegal; Faidherbia de Senegal a Chad; Butyrospermum en Sudán (p. e. B. parkii, el karite); Euphorbia en
1
El hecho que un solo género domine en las sabanas regularmente utilizadas por el hombre, resulta probablemente de un acto deliberado de este, procurando proteger una o dos especies de los incendios. Por ejemplo, Faidherbia albida (leguminosa) es conservada así por su particularidad de conservar su follaje durante toda la estación seca, así como por sus legumbres, que sirven para la
59. Distribución de las sabanas y del bosque denso en función de la topografía en la zona ecuatorial (según Schnell).
África oriental (p. e. E. abyssinica, la euforbia candelabro); palmeras en África occidental, en Madagascar (Hyphaene), en Sudán y en Brasil (Mauritia); Eucalyptus en Australia. 2. La fauna El poblamiento animal de las sabanas está adaptado a condiciones ecológicas más próximas a las de la estepa que a las del bosque denso. La estación de ¡as lluvias trae consigo el desarrollo de abundante hierba, que es consumida por los grandes herbívoros —elefantes, rinocerontes, jirafas, facoceros, búfalos de sabana, cebras, gacelas, antílopes— que se desplazan en importantes rebaños. Estos animales constituyen las presas de los felinos (leones, leopardos y guepardos en África; tigres en Asia), así como de los lobos, chacales, etc. Sus carroñas son devoradas por las hienas o los buitres. La adaptación a la carrera está particularmente desarrollada en todos los grupos de mamíferos (ungulados en particular), así como entre las aves: avestruz, avutarda, ñandú, casuar. Durante la estación seca la hierba y el agua se hacen raras y muchas especies migran o se localizan en las orillas de los ríos. En la
hierba amarillenta pululan los saltamontes, las langostas migradoras, los mantis, los grillos, las cucarachas y las hormigas, de las que se nutre una abundante fauna de batracios, lagartos, serpientes y aves, así como el oso hormiguero. Los termes desempeñan aquí un papel considerable aireando el sucio (galerías) y removiendo los distintos horizontes, frenando así la acumulación de arcilla en los horizontes profundos. Abundantemente fertilizados, los termiteros abandonados son ocupados a menudo por bosquecillos de árboles. 3. El origen de las sabanas El problema del origen de las sabanas es motivo de polémica desde hace mucho tiempo. Por distintos motivos se puede pensar, sin embargo, que por lo menos ciertas sabanas corresponden a formaciones climáticas, en particular a climax locales. Se conocen sabanas en regiones donde, aparentemente, la influencia ejercida por el hombre no ha sido demasiado intensa (en particular Australia). Otras parecen ocupar actualmente zonas demasiado secas para permitir la implantación del bosque, o son el resultado de antiguas fases climáticas más secas todavía. Algunas parecen sustituir el bosque cuando las condiciones edáficas le son desfavorables. Así, es (recuente cu la región ecuato-
rial que el bosque denso ocupe las pendientes bien drenadas sin caparazón ferralítico, mientras los altiplanos donde este último está bien desarrollado (condiciones hídricas deficitarias) o las llanuras inundables (suelo asfixiante) son ocupados por la sabana (fig. 59). Las sabanas arbóreas brasileñas (campos cerrados) parecen localizadas en suelos particularmente pobres en elementos nutritivos. Finalmente, no hay que olvidar que, de manera general, la flora herbácea de las sabanas se encuentra netamente individualizada frente a la de las formaciones que la rodean. Pero, de hecho, la mayoría de las sabanas son debidas manifiestamente a la acción pasada o presente del hombre, quien, desde hace miles de años, ha destruido el bosque en provecho de las formaciones herbáceas, que, a continuación, ha mantenido mediante el fuego. El resultado ha sido una profunda degradación de los suelos, de manera que, incluso en las zonas intensamente despobladas, el bosque climácico no ha podido reocupar su antiguo dominio. Sin embargo, en los casos en que las condiciones edáficas son aún relativamente favorables, parece que sea capaz el bosque de recuperar el espacio perdido, por lo menos en las zonas suficientemente húmedas, según parecen demostrar algunas experiencias de protección del bosque.
Conclusión
La descripción de la distribución de los animales y de los vegetales sobre la superficie del globo, la investigación de las relaciones entre los seres vivos y de las interacciones entre los organismos y el medio físico, en una palabra, la comprensión de los principales fenómenos que se desarrollan en el seno de la biosfera, representan una finalidad por sí mismos para el curioso de los problemas de la naturaleza. Pero, independientemente de su interés desde el punto de vista del conocimiento fundamental, la biogeografía ofrece un c onjunto de aplicaciones prácticas que, en el mundo actual, aparecen como más importantes cada día. En el momento en que la toma de conciencia del problema del hambre conduce necesariamente ante la explosión demográfica a intentar un aumento rápido de los recursos del globo, la revalorización de las regiones desheredadas o improductivas no sería posible sin los conocimientos que nos aporta la biogeografía.
Esta empresa exige el inventario de las biocenosis de los territorios correspondientes, así como el análisis de su composición específica, de su dinámica y de su ecología. Se hace posible entonces definir, con la ayuda de estos datos y de ensayos experimentales realizados dentro cíe representantes de cada biocenosis, la ordenación más racional para cada una de ellas: implantación de tal tipo de cultivo en relación con tal tipo de abono, creación de praderas o pastos a partir de las especies indígenas más productivas y mejor adaptadas, elección de parcelas para el desarrollo de la caza, repoblaciones en el sentido de una reconstitución de la asociación forestal climácica, etcétera. Pero, si los estudios biogeográficos permiten resolver en gran parte el problema de la «vocación» de las tierras, contribuyendo así a la mejora de la productividad, constituyen igualmente una base indispensable en la lucha por laconservación de los conjuntos naturales. Sólo un conocimiento profundo de los ecosistemas y de los factores que rigen su mantenimiento y su desarrollo puede permitir la limitación de las intervenciones desconsideradas, ya demasiado numerosas, que traen consigo, por ruptura lenta o súbita del equilibrio inicial, la destrucción de la cubierta vegetal, la degradación de los suelos y la desaparición de las poblaciones animales.
Bibliografía OBRAS GENERALES Birot, P., Cours de Biogéographie, CDU, París, 1965. Cailleux, A., Biogéographie mondiale, PUF, París, 1961. Dansereau, P., Biogeography, The Ronald Press Co., Nueva York, 1954. Huguet del Villar, E., Geobotánica, Ed. Labor, Barcelona, 1928. Lemée, G., Précis de Biogéographie, Masson & Cie, París, 1967. Loiscau, J. E., Cours de Géobotanique, Lab., de Botanique, Fac. Sci., Clermont-Ferrand, 1967. Ozenda, P., Biogéographie végétale, Doin, Paris, 1964. Walter, II., Grundlägen des Pflanzenverbreitung, 3 vols., Ulmer, Stuttgart, 1951, 1954, 1960. COROLOGÍA Y BIOCENOLOGÍA Andrewartha, H. G. y Brirch, L. C, The distribution and abundance of animals, Univ. of Chicago Press, 1954. Braun-Blanquet, J-, Pflanzensoziologic, Springer, Viena, 1964. Braun-Blanquet, J., Plant Sociology, McGraw-Hill, Nueva York, 1932. Braun-Blanquet, J., Sociología vegetal, ACME Agency, Buenos Aires, 1950. Furon, R., Causes de la répartition des êtres vivants, Masson & Cie., Paris, 1958. Gaussen, H., Géographie des plantes, A. Colin, Paris, 1954. Guinochet, M., Logique et dynamique du peuplement végétal, Masson & Cie., Paris, 1955. Prenant, M., Géographie des animaux, A. Colin, Paris, 1953. Tomaselli, R., Introduzzione allo studio della fitosociologia, Industria Poligráfica Lombarda, Tinta, 1956. ECOLOGÍA Allee, W. C, Emerson, A. E., Park, O., Park, T. y Schmidt, K. P., Principies of animal ecology, Saunders, Filadelfia, 1949. Black, C. A., Soil-Plant relationships, J. Wiley, Nueva York, 1960. Clarke, G. L., Elementos de ecología, Ed. Omega, Barcelona, 1963. Daubenmire, R. F., Plants and environment, J. Wiley, Nueva York, 1959. Duvigneaud, P. y col., L'Ecologie, science moderne de synthèse, val. 2, «Ecosystèmes et Biosphère», Doc. Minist. Educ. Nat. et Culture,
Bruselas, 1962. Dajoz, R, Précis d'écologie, Dunod, Paris, 1970. Margalef, R., Comunidades naturales, Instituto de Biología Marina, Universidad de Puerto Rico, Mayaguez, 1962. Margalef, R., Ecología, Ed. Omega, Barcelona, en prensa. Odum. E. P., Fundamentals of Ecology, Saunders, Filadelfia, 1959. Odum, E. P., Ecología, Compañía Ed. Continental, S. A., México, 1965. Rey, P., Essai de Phytocinetique Biogéographique,CNRS, París, 1960. Terradas, J., Ecologie d'avuai, Ed. Teide, Barcelona, 1971. Terradas, J., Ecología de hoy, Ed. Teide, Barcelona, 1971. PEDOLOGÍA Aubert, G. y Boulaine, J., La Pédologie, PUF, París. 1967. Burges, A., Microorganisms in the soil, H. Munro Fox, ed., Londres, 1958. Demolon, A., Principe’s d'Agronomie, I, «La dynamique du sol», Dunod, Paris, 1952. Duchaufour, P., Précis de Pédologie, Masson &Cie., Paris, 1965. FAO, Vocabulario multilingüe de ciencias del suelo, Roma, 1954, Kubiena, W. L., Claves sistemáticas de suelos, CSIC, Madrid, 1952. Kubiena, W. L., The soils of Europe, T. Murby, Londres, 1953. Obrejanu, G. R., Trifu, I., Slusansky, B. y Boico, A., Soil Science Dictionary, Bucarest, 1964. Plaisance, G. y Cailleux, A., Dictionnaire des sols, La Maison Rustique, Paris, 1958. Pochon, J. y De Barjac, H., Traite de microbiologie des sols, Dunod, Paris, 1958. CLIMATOLOGÍA Austin Miller, A., Climatología, Ed. Omega, Barcelona, 1957. Geiger, R., The climate near the ground, Harvard Univ. Press Cambridge, Mass 1965. Peguy, C. P., Précis de climatologie, Masson &Cie., Paris, 1970. Viers, G., Eléments de climatologie,F. Nathan, París, 1968. Walter, H. y Leith, H., Klimadiagramm Weltatjas, G. Fisher, Jena, 1960. GRANDES FORMACIONES Aubert de la Rue, E., Bourliere, F. y Harroy, J. P., Trapiques. Horizons de
