Bab Vi Bioenergetika

BAB VI BIOENERGETIKA 6.1 PENDAHULUAN 6.1.1 Deskripsi Singkat Bab Bab ini ini akan akan menj menjel elas aska kan n baga bagaim iman ana a sel sel meng mengek ekst stra raks ksii energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya, dan bagaimana sel mensintesis mensintesis unit-unit penyusun penyusun makromolekulnya, makromolekulnya, melalui melalui suatu pengkajian yang melibatkan molekul ATP dan senyawa pengembang elektron lainnya dalam memproduksi energi dalam sel. 6.1.2 Relevansi Pembahasan dalam bab ini sangat berhubungan dengan bab selanjutnya. Mahasiswa akan memiliki dasar pengetahuan tentang metab metabol olism isme e energ energii dan dan akan akan diper dipergun gunaka akan n dalam dalam memah memaham amii konsep-konsep

metabolisme

biomolekul

lainnya

dalam

hubungannya dengan sintesis energi. 6.1.3 Tujuan Setelah mempelajari materi dalam bab ini saudara diharapkan dapat 1. Menerangkan siklus energi (bioenergertika) dalam sel 2. Menjelaskan esensi termodinamika termodinamika kerja ATP sebagai alat

perangkai energi. 3. Menjelaskan siklus Adenosin Trifosfat ( ATP) 4. Menerangkan Proses transfer transfer Gugus Gugus fosfat (ATP) dengan dengan

perantaraan enzim. 5. Menerangkan tahapan pembentukan energi dari bahan

makanan.

6.2 PENYAJIAN

6.2.1 Uraian dan Contoh Dua per pertan tanyaan aan mempe empela laja jari ri

biok biokim imia ia

utam utama a adal adalah ah

yang ang

muncul ncul pada ada

pertama

saat aat

kit kita

bagai agaim mana ana

sel

mengekstraksi energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya, Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

139

yang kedua adalah bagaimana sel mensintesis unit-unit penyusun makromolekulnya? Sebagian besar aliran energi di dalam biosfer berhubungan dengan daur karbon. Jasad yang berfotosintesis menyerap energi mata mataha hari ri secar secara a lang langsu sung ng dan dan meng menguba ubahn hnya ya menj menjadi adi bentu bentuk k ener energi gi kimi kimia: a: gluk glukos osa a

dan dan

seny senyaw awa a

organ rganik ik lain lainny nya. a.

Jasa Jasad d

heterotrop menggunakan hasil energi ini sebagai sumber untuk pembentukan struktur biomolekul dan senyawa kimia berenergi tinggi yang diperlukan untuk segala kegiatan yang memerlukan energi. Jadi pada hakekatnya, energi matahari merupakan sumber kehidupan semua jasad, baik yang berfotosintesis maupun yang heter heterot otro rop. p. Ener Energi gi mata mataha hari ri meru merupa pakan kan su sumb mber er mula mula energ energii dalam sel hidup. Aliran energi yang dimulai dari sinar matahari ditangkap oleh sel yang berfotosintesis lalu diubah menjadi energi kimi kimia a (A (ATP TP dan dan NA NADP DPH) H),, yang yang sela selanj njut utny nya a dipa dipaka kaii oleh oleh sel sel heter heterot otro rop p untu untuk k mela melangs ngsun ungka gkan n sega segala la maca macam m kegia kegiata tan n di dalam sel seperti proses kontraksi, proses pengangkutan, proses biosintesis, dan akhirnya didegradasi menjadi bentuk energi yang tak

terp erpakai

lagi

sep sepert erti

panas anas

yang ang

dilepas epaska kan n

ke

alam

lingkun lingkungann gannya. ya. Bentuk Bentuk energi energi yang yang digunak digunakan an oleh oleh sel adalah adalah energi bebas yang dapat melakukan kerja pada suhu dan tekanan tetap. Energi bebas ini kemudian diubah menjadi energi kimia. Perimbangan jumlah energi yang masuk ke dalam dan ke luar dari suatu jasad merupakan proses yang pokok dalam sistem kehi kehidu dupa pan n jasa jasad d ters terseb ebut ut.. Tanp Tanpa a ener energi gi yang yang masuk asuk seca secara ra kontinyu dan konstan, kehidupan akan terhenti.

6.2.1.1 Daur Energi di Mole Molekul kul kimi kimia a organ organik ik yang yang komp komple leks ks,, seper seperti ti gluk glukos osa, a, memp mempun unyai yai energ energii poten potensi sial al yang yang besar besar karen karena a keter keteratu atura ran n stru struktu kturn rnya. ya. Keti Ketidak dakter terat atur urann annya ya atau atau pun entro entropi pinya nya relati relatif f rend rendah. ah. Bila Bila gluko glukosa sa dioks dioksid idasi asi oleh oleh oksi oksigen gen dihas dihasil ilka kan n enam enam

Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

140

molekul CO2 dan enam H2O, serta energi yang dilepaskan dalam bentu ntuk

pan panas

cla clan

ato atom

karbonnya

meng engalam alamii

kenai enaika kan n

ketida ketidakter kteratu aturan. ran. Dalam Dalam hal ini atom atom karbon karbon tersebut tersebut terpis terpisahahpisa pisah h dala dalam m bentu bentuk k C02 sehingga sehingga menghasilkan menghasilkan bertambahnya bertambahnya posi posisi si yang yang berb berbed eda a dari dari mole moleku kull yang yang satu satu terh terhad adap ap yang yang lain lainny nya. a. Hal ini ini meny menyeba ebabk bkan an naik naikny nya a entr entrop opii dan turunn turunnya ya energi bebas. Dalam Dalam sis sistem tem biolog biologi, i, khususn khususnya ya dalam dalam sel hidup, hidup, panas panas yang dihasilkan oleh proses oksidasi tersebut tidak dapat dipakai sebagai sumber energi. Proses pembakaran dalam sistem biologi berlan berlangsun gsung g tanpa tanpa nyala nyala atau pada suhu suhu yang rendah. rendah. Energi Energi beba bebas s yang yang terkan terkandu dung ng di dala dalam m mole molekul kul organ organik ik diub diubah ah dan dan disimpan dalam bentuk energi kimia, yaitu dalam struktur ikatan kovalen dari

Gambar 6.1 Struktur molekul serta reaksi pembentukan ATP (adenosin trifosfat) dari ADP (adenosin difosfat) dan Pi (fosfat anorganik).

gugu gugus s fosf fosfat at dala dalam m mole moleku kull aden adenos osin in trif trifos osfa fatt (A (ATP TP), ), yang yang terbentuk dengan perantaraan enzim dari adenosin difosfat (ADP) dan dan seny senyaw awa a fosf fosfat at anor anorga gani nik k (Pi) (Pi) (Gam (Gamba barr 6.1) 6.1).. Reak Reaksi si ini ini merupakan suatu reaksi perpindahan gugus fosfat yang secara kimia

dikaitkan

deng engan

tahap hap

reaksi ksi

oksi ksidasi

khas

yang ang

berlan berlangsun gsung g dalam dalam katabo katabolis lisme. me. ATP yang terbentu terbentuk k kemudi kemudian an diangkut ke setiap bagian dalam sel yang memerlukan energi. Dala Dalam m hal hal ini ini ATP ATP berp berper eran an seba sebaga gaii alat alat peng pengan angk gkut ut ener energi gi Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

141

bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke molekul penerim penerima a energi energi lain lain yang yang khas, khas, sehingg sehingga a molekul molekul ini menjadi menjadi senyaw senyawa a berenerg berenergii kimia kimia dan dapat dapat berper berperan an sebagai sebagai sumber sumber energi untuk proses biokimia yang lainnya. Pros Proses es pengan pengangku gkuta tan n ener energi gi kimi kimia a lain lainny nya a di dalam dalam sel sel berl berlan angs gsun ung g

deng dengan an

pros proses es

peng pengan angk gkut utan an

elek elektr tron on

deng dengan an

perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ke reak reaksi si pema pemaka kaii

ener energi gi (ana (anabo boli lism sme) e) mela melalu luii

suat su atu u

seny senyaw awa a

koenzim koenzim pembaw pembawa a elektro elektron. n. Nikoti Nikotinam namida ida adenin adenin dinukl dinukleoti eotida da (NAD) (NAD) dan nikotinamida nikotinamida adenin dinukleotida dinukleotida fosfat (NADP) adalah dua

koenz enzim

terp erpent enting

yang

berp erperan

sebag ebagai ai

molekul kul

pengangkut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron (gambar 6.2) Zat (bentuk reduksi)

Zat (bentuk oksidasi)

Katabolisme

NAD, atau NADP (Bentuk Teroksidasi )

NADH, atau NADPH (Bentuk Tereduksi)

Anabolisme (Reaksi Biosintesis Bersifat P ra-z at akhir ( bentuk oksi das i) reduksi) Gambar 6.2

H asi l (bentuk

Daur NAD/NADH atau NADP/NADPH.

Kedu Kedua a koenzi koenzim m ini ini berper berperan an seper seperti ti

ATP ATP seba sebaga gaii alat alat angkut angkut

gugu gugus s fosf fosfat at dan dan ener energi gi dari ari reaks eaksii kata katabo boli lism sme e ke reaks eaksii Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

142

anab anabol olis isme me.. NA NAD D dan NA NADP DP dapat dapat meng mengik ikat at dan mele melepa pask skan an hidrogen ( NAD menjadi NADH, dan NADP menjadi NADPH ) pada salah satu gugus fungsionalnya. Oleh karena itu keduannya dapat bera berad da

pada pada

kead keadaa aan n

ter teroksi oksida dasi si

dan dan

ter tereduk eduksi si..

Sifa Sifatt

ini ini

bermanfaat bermanfaat dalam melangsungkan melangsungkan proses oksidasi oksidasi dan reduksi. reduksi. Struktur NAD dan NADP seperti terlihat pada gambar 6.3 berikut ini:

Gambar 6.3 Struktur NAD dan NADP NADP

6.2.1.2 S I K L U S

ATP

Peranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme di dalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATP berperan eran

sebag ebagai ai

alat alat

ang angkut kut

energ ergi

k i mi a

dala alam

reaksi

kata katabo boli lism sme e ke berbag berbagai ai pros proses es reak reaksi si dalam dalam sel yang yang memmembutuhk butuhkan an energi energi (Gamba (Gambarr 2) sepert sepertii proses proses biosin biosintesi tesis, s, proses proses pengang pengangkuta kutan, n, proses proses kontrak kontraksi si otot, otot, proses proses pengali pengaliran ran lis listri trik k dalam

siste m

syaraf,

da n

proses

pemancaran

sinar

(biolu (biolumin minesen esensi) si) yang terjadi terjadi pada pada organi organisme sme tertent tertentu, u, sepert sepertii kunang kunang. ATP ATP terbe terbentu ntuk k dari dari ADP ADP dan Pi dengan dengan su suat atu u reaks reaksii fosf fosfor oril ilasi asi yang yang dira dirangk ngkai aikan kan dengan dengan pros proses es oksi oksidas dasii mole molekul kul pengh penghasi asill Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

143

energi, energi, Selanju Selanjutny tnya a ATP yang yang terbent terbentuk uk ini dialir dialirkan kan ke proses proses reaksi reaksi yang yang membut membutuhk uhkan an energi energi dan dihidro dihidrolis lisis is menjad menjadii ADP dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilah suatu

mekanisme

daur

A T P - A DP

secara

kontinu

dan

berkeseimbangan.

Gambar 6.4 Daur ATP Secara Secara Umum. Umum.

Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secara kontinu

pula

digan ti

oleh

gugus

f osfa t

lainnya

selama

katabolisme.

6.2.1.3 Termodinamika Kerja Mahl Mahluk uk hidu hidup p meme memerl rluk ukan an masu masukan kan energ energii bebas bebas terus terus menerus menerus untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis mekanis konstraksi konstraksi otot dan gerakan sel lainnya , transfor aktif molekul dan ion-ino serta sintesis makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energi beba bebas s untu untuk k sebagi sebagian an besar besar pros proses es yang yang meme memerl rluk ukan an ener energi gi adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada bagian bagian trifosf trifosfatny atnya. a. Itulah Itulah sebabny sebabnya a ATP adalah adalah molekul molekul kaya energ ergi

karena

uni unit

tri trifosfat fatnya

meng engandu ndung

dua

ikatan tan

fosfoanhidrida. Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP menj menjad adii ADP ADP dan dan fosf fosfat at (Pi) (Pi) di dala dalam m sel sel hidu hidup p belu belum m dapa dapatt diketa diketahui hui dengan dengan pasti. pasti. Penentua Penentuan n jumlah jumlah energi energi ini dil dilaku akukan kan Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

144

deng dengan an

meng menguk ukur ur

peru peruba baha han n

ener energi gi

beba bebasn snya ya

(∆ G), G),

yait yaitu u

perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan juml jumlah ah energi energi bebas bebas senyawa senyawa pereaks pereaksi. i. Menentu Menentukan kan dilaku dil akukan kan dengan dengan menghi menghitun tung g

∆

∆

G dapat

G° (per (peruba ubaha han n ener energi gi bebas bebas

baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi). ADP + Pi + H+

ATP + H2O =======

∆

G° = -7.3

kkal/mol AMP + PPi + H+

ATP + H2O ======= =======

∆

G° = -7.3

kkal/mol

∆

G° = (GoADP + G0Pi) - (G°ATP + Go H2O), dimana G° adalah harga

teta tetap p

ener energi gi beba bebas s

Hubungan Hubungan antara

∆

baku baku untu untuk k

G° dan

∆

G

komp kompon onen en reak reaksi si ters terseb ebut ut..

pada pada suhu suhu dan dan teka tekanan nan yang yang

tetap ditunjukkan dengan persamaan ∆

G =

∆

[ADP] [Pi] G° + RT 1n ------------------------------------ ----[ATP] [HOH]

Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, sehingga persamaan menjadi : O

0 =AG + RT1n =RT1n

[ A DP ] [ P i ] -- --- --- --- --- --- , --- --- --- --- --- -[A[ATP] [H2O]

Di

dala alam

percobaan aan

yang ang

∆

G

= 0,

[ADP] [Pi] ata u AGO [ATP] [H2O]

seben ebenar arn nya, ya,

pen penent entuan

harga arga

termodinamika tersebut

merupakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan, yang yang koreksi koreksinya nya diperh diperhitu itungka ngkan n terhadap terhadap penyim penyimpang pangan an dari dari keadaan keadaan ideal ideal yang dis disebab ebabkan kan oleh oleh berbaga berbagaii faktor, faktor, seperti seperti konsentrasi dan kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian bentuk persamaannya menjadi Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

145

AGO' - RT ln [ADP] [PlJ [ATP] [HOH] atau

∆

G°' =

atau

∆

G°'= - RT ln K'eq

- 2 303 303 RT lo log K' K'eq, dimana K'eq adalah tetapan

k e s e i mb a n g a n

reak si

h i d r o li s i s

ATP

terse but

menurut

pengamatan, R = tetapan gas = 1,987 kalori per grammolekul per derajat derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol-' K -1), dan T = temperatur dalam derajat Kelvin. Dalam praktek, penentuan K'eq secara langsung sukar dilakukan karena reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh ke kanan sehingga sukar untuk mengetahui titik yang tepat untuk terjadinya keseimbangan dan harga yang pasti dari konsentrasi komponen pereaksi dari hasil reaksinya (ATP, ADP, dan Pi). Oleh kare karena na itu itu untu untuk k memu memuda dahk hkan an penent penentuan uan peruba perubaha han n energ energii ters terseb ebut ut

dipa dipaka kaii

suat su atu u

cara cara

deng dengan an

meli meliba batk tkan an

komp kompon onen en

kese keseim imban banga gan n reak reaksi si dala dalam m dua dua reak reaksi si yang yang beru beruru rutan tan yang yang mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu heksokinase

ATP ATP + gluk glukos osa a

==== == ==

ADP ADP + gluk glukos osa a 6-fo 6-fosf sfat at K'eq = 661, ∆ G°' = - 4,0 kkal mol-1

Glukosa 6-fosfatase

Glukosa 6-fosfat + H2O

====== Glukosa + Fosfat K'eq = 171, ∆ G2°' = -3,3 kkal mol-1

Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalah ATP + H2O ====

ADP + Pi

dan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP, ∆

mol

G°'ATP =

∆

G1°' +

∆

G2°'

= - 4,0 + (- 3,3) = - 7,3 kkal

-i

Cara lain untuk menentukan ∆ G°'ATP adalah dengan menggunakan persamaan reaksi yang berikut.

ATP + glutamat + NH3 ===== ADP + Pi + glutamin


146

∆

G°' dalam reaksi keseimbangan yang dikatalisis oleh glutamin

sintetase ini dapat ditentukan karena tetapan keseimbangannya mudah

diuku r

(k onse ntrasi

dari

tiap

komponen

reaksi

keseimbangan, ATP, glutamat, NH3, ADP, Pi, dan glutamin, glutamin, mudah diukur).

∆

G°' untuk reaksi ini adalah - 3,9 kkal mol-1 , Reaksi ini

dapat dianggap terdiri dari dua persamaan reaksi, Yang pertama adalah reaksi eksergonik hidrolisis ATP, dan yang kedua adalah reaksi endergonik pembentukan glutamin dari glutamat. ATP + H20 ==== glutamat + NH3

ADP + Pi

==== Glutamin + H2O mol-'

∆

G°'ATP

∆

G°' = + 3,4 kkal

Jumlah kedua reaksi di atas adalah ATP + glutamat + NH3 ==== ADP + Pi + Glutamin Glutamin ∆

Maka -3,9 kkal mol-1 ∆

G°' = - 3,9 kkal mol -1

= ∆ G°'ATP + (+3,4 kkal mol-1) G°' ATP = - 7,3 kkal mol-1

Dengan cara pengukuran dan perhitungan yang sama diketahui pula perubahan perubahan energi bebas bebas baku dari dari hidrolisis hidrolisis ADP ADP dan AMP, yaitu

ADP + H2O ==== AMP + Pi kkal mol

G°' = -7.3

-1

AMP + H2O ==== Adenosin + Pi kkal mol

∆

∆

G°' = - 3,4

-1

Perl Perlu u diket diketah ahui ui bahwa bahwa ikata ikatan n antar antara a kedua kedua gugu gugus s fosfa fosfatt yang yang berd berdek ekat atan an pada pada mole moleku kull ATP ATP dan dan ADP ADP adal adalah ah ikatan anhidrid , sedang ikatan antara gugus fosfat dengan ribosa pada AMP adalah ikatan ester . Pada umumnya hidrolisis ikatan anhidrid mempunyai energi bebas baku negatif yang lebih besar daripada ikatan ester. Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

147

Tern ernyata ata

berb erbagai agai

labo labora rato tori rium um yang yang

pen pengukur kuran

dalam alam

berb berbeda eda meng menghas hasil ilkan kan

percobaan aan

∆

G°'

ATP

di

ya ng

berbeda pula, yaitu, harga antara -7 dan -8 kkal mol-1. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan faktor yang mempengaruhi peng penguk ukur uran an

ter tersebu sebut, t,

sep seperti erti

cara ara

anal analis isis is,,

suhu su hu,,

pH, pH,

dan dan

konsentrasi Mg2+ . Namun hal ini tidak merupakan masalah yang berart berartii dalam dalam peranan peranan ATP sebagai sebagai alat angkut angkut energi, energi, karena karena yang penting bukannya harga mutlak

∆

G°' ATP melainkan harga

relatif ∆ G°'dalam hidrolisis senyawa donor gugus fosfat ke ADP dan harga

∆

G°' G°' senyaw senyawa a peneri penerima ma fosfat fosfat yang yang terben terbentuk tuk dari dari

pemind pemindaha ahan n gugus gugus fosfat fosfat ATP ke berbag berbagai ai senyaw senyawa a peneri penerima ma tersebut (Tabel 6.1).

Tabel Tabel 6.1 Energi Energi bekas baku ( A G O) hidrolisis berbagai senyawa fosfat berenergi tinggi S e n y a w a k i mi a Fo sfoe nol p i r uv at 3-F osfog l i se r oil f osfat Fo sfok r eat i n Ase ti l f osfat Fo sfoar gi ni n ATP Gl uk osa- 1 -fosf at Fr u k tosa- 1-f osfat Gl uk osa- 6 -fosf at Gl i se r ol -1-f osfat

A G° '(kkal/mol) -14,8 0 -11,8 0 -10,3 0 -10,1 0 -7, 70 -7, 30 ; -5, 00 -3, 80 -3, 30 -2, 20

Berb Berbag agai ai seny senyaw awa a lain lain pada pada sist sistem em biol biolog ogii memp mempun unyai yai pote potens nsii fosf fosfor oril il yang yang ting tinggi gi..

Bebe Bebera rapa pa diant diantar arany anya a sepe sepert rtii

fosfoe fosfoenol nolpir piruvat uvat,, asetil asetil fosfat fosfat dan kreati kreatin n fosfat fosfat mempun mempunyai yai potensial pemindahan pemindahan fosfat yang lebih lebih tinggi dari pada ATP. Ini bera berart rtii

bahwa bahwa

fosf fosfoe oeno nolp lpir iruv uvat at

dapa dapatt

memi memind ndah ahkan kan

gugu gugus s

fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Hal ini adalah salah satu satu cara cara pemb pemben entu tukan kan ATP ATP pada pada peme pemeca caha han n gula gula.. Sang Sangat at berart berartii bahwa bahwa ATP mempun mempunyai yai potensi potensial al transf transfer er fosfor fosforil il yang yang berada ditengah diantara molekul terfosforilasi lainya. Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

148

Dasar struktur kimia dalam hidrolisis senyawa berenergi tinggi. Berbagai faktor struktur kimia menunjang besarnya perubahan energi energi bebas bebas hidrol hidrolisi isis s senyaw senyawa a (fosfat (fosfat)) berener berenergi gi tinggi tinggi:: (1) Jum Jumlah lah bentuk bentuk resona resonansi nsi strukt struktur ur hasil hasil reaksi reaksi hidrol hidrolisi isis s lebih lebih banyak banyak daripa daripada da jumlah jumlah bentuk bentuk resona resonansi nsi strukt struktur ur pereak pereaksi. si. Dalam Dalam hal ini proses proses hidrol hidrolisi isis s mengak mengakiba ibatka tkan n naikny naiknya a energi energi reso resona nans nsii dan dan menu menuru runn nnya ya energ energii beba bebas s dari dari reak reaksi si kare karena na struktur hasil reaksi mempunyai energi bebas yang lebih kecil (leb (lebih ih mant mantap ap)) dari daripa pada da stru strukt ktur ur pere pereak aksi si.. Seba Sebagai gai cont contoh oh,, gugu gugus s

karb karbok oksi sill

aset asetat at

dan dan

stru strukt ktur ur

fosf fosfat at

anor anorga gani nik k

(Pi) (Pi)

mempunyai jumlah bentuk resonansi yang lebih besar daripada struktur asetilfosfat, 2) proses hidrolisis mengakibatkan turunnya tolakan tolakan elektr elektrost ostati atik k yang yang terjad terjadii dalam dalam strukt struktur ur moleku molekul. l. 3) Terjadin Terjadinya ya mekanisme mekanisme tautomerisa tautomerisasi si keto-enol pada pada strukt struktur ur hasil reaksi, tetapi tidak pada struktur pereaksi, yang merupakan fakto faktorr pent pentin ing g yang yang menu menunj njan ang g besa besarn rnya ya peru peruba baha han n ener energi gi beba bebas s dari dari hidr hidrol olis isis is su suat atu u seny senyaw awa a bere berene nerg rgii ting tinggi gi sepe sepert rtii fosfoenolpiruvat. 4) Hidrolisis menghasilkan senyawa hasil reaksi dengan dengan tanda tanda muatan muatan yang yang sama sama sepert sepertii pada pada hidrol hidrolisi isis s ATP pada pH 7,0 menghasilkan ADP dan Pi. 5) Faktor lainnya yang berhub berhubung ungan an dengan dengan perbed perbedaan aan konfig konfigura urasi si elektr elektron on antara antara struktur hasil reaksi dan struktur pereaksi adalah adanya sifat hidratasi yang lebih besar pada hasil reaksi dibandingkan dengan pereaksi. Misalnya pada hidrolisis ATP, ADP dan Pi mempunyai sifa sifatt berh berhid idra rata tasi si lebi lebih h besa besarr dari dari pada pada ATP ATP sehi sehing ngga ga reak reaksi si berlangsung lebih besar lagi ke kanan.

6.2.1.4 Proses Transfer Pada umumnya, senyawa fosfat di dalam sel dapat dibagi menj menjad adii

dua dua

golo golong ngan an

seny senyaw awa a

bere berene nerg rgi, i,

seny senyaw awa a

fosf fosfat at

beren berener ergi gi ting tinggi gi dan dan seny senyaw awa a fosfa fosfatt berene berenerg rgii renda rendah. h. Hal ini ini tergantung dari besarnya harga negatif ∆ G°' nya yang dibanding Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

149

kan dengan dengan glis gliser eroi oill

∆

G°'ATP G°'ATP.. Senyawa Senyawa fosfat fosfat berenerg berenergii tinggi tinggi seperti seperti

fosf fosfat at

dan

glikolisis) mempunyai

fosf fosfo oenol enolpi piru ruva vatt ∆

(seny senyaw awa a

anta antarra

G°' hidrolisis lebih negatif daripada

dari dari ∆

G°'

ATP ATP (Tab (Tabel el 1). 1). Seda Sedang ngka kan n seny senyaw awa a fosf fosfat at beren berener ergi gi rend rendah ah seperti glukosa 1-fosfat dan fruktosa 1-fosfat, mempunyai hidrolisis kurang negatif daripada

∆

∆

G°'

G°' ATP.

Di samping itu ada satu golongan lainnya yang termasuk senyawa berenergi tinggi dan berperan sebagai cadangan energi kimia dalam sel otot, yaitu fosfokreatin dan fosfoarginin. Kedua senyawa senyawa fosfat berenergi berenergi tinggi tinggi ini terbentuk terbentuk

langsung langsung dengan

peran peranta tara raan an enzim enzim dari dari ATP ATP bila bila konse konsent ntra rasi si ATP ATP di dalam dalam sel sel cukup besar (berlebih). Dalam hal ini meskipun

∆

G°' hidrolisis

fosfokr fosfokreati eatin n dan fosfoar fosfoargin ginin in lebih lebih negatif negatif daripada daripada

∆

G°' G°' ATP ATP

reaksi berlangsung berlangsung ke kanan karena terdapatnya terdapatnya konsentrasi ATP yang berlebih di dalam sel. Reaksi akan berlangsung ke kiri bila proses metabolisme dalam sel memerlukan ATP. Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat dipindahkan dari senya enyaw wa

fosf fosfat at

bere berene nerrgi

ting tinggi gi

ke ADP, ADP,

memb memben entu tuk k

ATP. ATP.

Selan Selanju jutny tnya a ATP ATP memi memind ndah ahkan kan gugus gugus fosfa fosfatn tnya ya ke seny senyaw awa a penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa fosfat berenergi rend endah. ah.

Dala alam

hal hal

ini

sistem

ADP-A -AT TP

berp erperan

seba ebagai

penghubung utama antara senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. Pemindahan gugus fosfat dari 3fosfogliseroil fosfat ke ADP dikatalisis oleh enzim 3-fosfogliserat kinase. Peruba Perubahan han energ energii bebas bebas baku baku (∆ G°' ) untuk untuk reaksi reaksi ini adal adalah ah - 4,5 4,5 kkal kkal mol mol-' . Dala Dalam m pros proses es ini ini terja terjadi di pemin pemindah dahan an energi energi kimia kimia dari dari 3-fosfo 3-fosfogli glisero seroil il fosfat fosfat ke ADP, ADP, yang dis disimp impan an dalam bentuk ATP. Karena

∆

G°' hidrolisis hidrolisis 3-fosfogliser 3-fosfogliseroil oil fosfat

adalah -11,8 kkal mol-1 , maka jumlah energi bebas yang dipakai untuk memindahkan memindahkan gugus fosfat ke ADP ADP adalah adalah ( -4,5 - 11,8 ) x 100% 10 0% = 38%. 38%. Sedang Sedangkan kan sisan sisanya, ya, 100 100 – 38

= 62%, disim disimpa pan n

dalam bentuk ATP.


150

Hal yang sama terjadi pada pemindahan gugus fosfat dari fosfoen fosfoenolp olpiru iruvat vat ke ADP yang dikatal dikatalisi isis s piruvat piruvat kinase. kinase. Reaksi Reaksi yang yang terdir terdirii dua tahap tahap ini mempuny mempunyai ai

∆

G°' G°' = - 7,5 7,5 kkal kkal/m /mol ol..

Dengan cara perhitungan diatas jumlah energi bebas baku yang disi disimp mpan an dala dalam m bent bentuk uk ATP ATP dan dan yang yang dipa dipaka kaii untu untuk k pros proses es pemindahan dapat diketahui. Piruvat kinase

Fosfoenolpiruvat + ADP ====== Piruvat + ATP

Dalam alam pera perana nann nnya ya seba sebaga gaii pemb pembaw awa a eneg enegi, i, ATP ATP dapa dapatt memindah memindahkan kan gugus gugus fosfat fosfat ujungnya ujungnya dengan dengan perantara perantaraan an enzim enzim keberb keberbaga agaii molek molekul ul peneri penerima ma fosfat fosfat seperti glukosa glukosa (dikatalisis (dikatalisis oleh glukokinase) dan gliserol (dikatalisis oleh gliserol kinase). ATP ATP + D-gl D-gluk ukos osa a == ==== === = ADP ADP + D-gl D-gluk ukos osa a 6-fo 6-fosf sfat at ATP + gliserol ===== Kedua reaksi ini mempunyai harga

∆

ADP + gliserol 3-fosfat G°' negatif sehingga sehingga reaksi reaksi

berlangsung ke kanan. Keadaan sebenarnya yang terjadi di dalam sel adalah bahwa konsent konsentras rasii senyawa senyawa pereaksi pereaksi dan hasil hasil reaksi reaksi sering seringkal kalii tidak tidak sama ama

deng dengan an 1

M. Jadi Jadi peru peruba baha han n

ener energi gi beba bebasn snya ya tida tidak k

menunj menunjukka ukkan n harga harga baku. baku. Dalam Dalam hal ini berlangs berlangsungn ungnya ya suatu suatu reaksi keseimbangan ke kiri atau ke kanan tidak ditentukan oleh harga negatif ∆ G°', tetapi tergantung dari besarnya konsentrasi senyawa tersebut. Sebagai contoh, suatu reaksi keseimbangan A = == B

∆

G°' = - 4 kkal mol mol-'

dapat berlangsung ke kiri bila konsentrasi B berlebih (besar), atau bila bil a A secara secara sin sinamb ambung ung dikelu dikeluarka arkan n dari dari sis sistem tem dengan dengan cara cara mereaksikannya dengan senyawa dari sistem reaksi lain. Siste stem

ATP-ADP-A -AM MP

disebut but

pul pula

sist sistem em

aden adenil ilat at .

Penguraian ATP menjadi ADP dan Pi berlangsung pada reaksi yang memerlukan energi. Beberapa reaksi lainnya memakai energi dari penguraian ATP menjadi AMP dan PPi (pirofosfat), seperti pada


151

tahap tahap reaksi reaksi penggia penggiatan tan asam asam lemak lemak menjadi menjadi ester ester koenzim koenzim-A -A asam lemak. Penguraian PPi menjadi 2 Pi dikatalisis oleh pirofosfatase, mendorong reaksi berlangsung ke kanan. Selanjutnya Pi dapat dapat dipakai dipakai untuk regener regenerasi asi ATP dari ADP. Sedangk Sedangkan an AMP dapat diubah menjadi ADP dengan enzim adenilat kinase dan ATP. ATP + AMP ===== ADP + ADP ATP, ADP, dan AMP di dalam sel bersama-sama membentuk suatu persediaan aan aden adenilat ilat atau sis persed persediaan iaan energi, energi, dis disebut ebut persedi sistem tem aden adenil ilat. at. Bila Bila semu semua a aden adenin in nukleoti nukleotida da berada berada dalam dalam bentuk bentuk ATP, ATP, sist sistem em aden adenil ilat at dika dikata taka kan n penu penuh h deng dengan an gugu gugus s fosf fosfat at sedangkan bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk AMP, AMP, sist sistem em aden adenil ilat at dise disebu butt koso kosong ng deng dengan an gugu gugus s fosf fosfat at.. energi dimana: Keadaan persediaan energi ini disebut muatan energi dimana:

[ADP] + [ATP] Muatan Energi = ½ --------------------------[AMP] + [ADP] + [ATP] Jadi Jadi dala dalam m kead keadaa aan n penu penuh h (tak (tak ada ada AMP AMP dan dan ADP) ADP),, muat muatan an energi = 1, sedangkan dalam keadaan kosong (tak ada ADP dan ATP), muatan energi = 0. Pada keadaan setengah penuh, semua bera berada da dala dalam m bent bentuk uk ADP ADP (tak (tak ada ada AMP AMP dan dan ATP) ATP),, muat muatan an energi = ½ . Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metab etabol oliisme

di

dalam alam

sel, el,

khu khusu susn sny ya

dal dalam

menga engatu turr

katabo kataboli lisme sme (reaks (reaksii pengha penghasil sil ATP) ATP) dan anabol anabolism isme e (reaks (reaksii pema pemaka kaii ATP) ATP).. Sepe Sepert rtii terl terlih ihat at pada pada Gamb Gambar ar 5 maki makin n besa besarr muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin bertambah besar laju anabolisme. Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan me ta bo bo lisme

di

d a la m

se l,

k hu hus us n ya

da la m

me ng a t ur

katabo kataboli lisme sme (reaks (reaksii pengha penghasil sil ATP) ATP) dan anabol anabolism isme e (reaks (reaksii pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 6.5, makin besar


152

muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin bertambah besar laju anabolisme.

Jalur penghasil ATP

kec. relatif

Jalur pemakai ATP

0

0.25

0.50

0.75

1.0

Muatan energi Gambar 6.5 Efek muatan energi terhadap terhadap kecepatan relatif jalur katabolisme (menghasil (menghasil ATP) dan proses anabolisme anabolisme (pemakai energi).

Sebaliknya bila sel dalam keadaan muatan energi normal, harus harus melaku melakukan kan kerja kerja , maka maka ATP akan akan dihid dihidro rolis lisis is sehing sehingga ga konsentrasi ATP mula mula menurun dan ADP naik. Perubahan ini merupakan isyarat yang merangsang laju reaksi katabolisme seperti glikolisis

dan pernaf pernafasa asan. n. Bila Bila kerja kerja ditia ditiadak dakan an dari dari

sist sistem em,, kons konsen entr tras asii ATP ATP naik naik dan dan ADP ADP menu menuru run, n, laju laju reak reaksi si kata katabo boli lism sme e

akan akan

diha dihamb mbat at..

Deng Dengan an

demi demiki kian an

peng pengat atur uran an

sintesis ATP di dalam sel berlangsung dengan adanya pengaruh ATP, ATP, ADP ADP dan dan AMP AMP seba sebaga gaii peng pengat atur ur enzi enzim m alos aloste teri rik k yang yang berperan dalam proses anabolisme dan katabolisme. Muatan Muatan energi energi sebagian sebagian besar sel berada berada dalam dalam rentangan rentangan 0.80 0.80 sampai sampai

0.95. 0.95. Indeks Indeks altern alternati atiff untuk untuk status status energi energi adalah adalah

potensi fosforilasi yang didefinisikan sebagai : [ATP] Potensi fosforilasi = --------------[ADP] [Pi] Potensi fosforilasi berbeda dengan muatan energi, tergantung pada konsen konsentra trasi si Pi dan berhub berhubung ungan an langs langsung ung dengan dengan energi energi bebas bebas yang didapatkan dari ATP.

6.2.1.5 Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

Metabolisme Energi Dari Bahan 153

Metabolisme energi diartikan sebagai metabolisme total yang ditu ditunj njuk ukka kan n oleh oleh ener energi gi dala dalam m bent bentuk uk pana panas s dan dan kerj kerja a yang yang dikeluar dikeluarkan kan dari keseluruhan keseluruhan proses proses kimia kimia yang terjadi terjadi di dalam dalam tubuh organisme organisme tingkat tingkat tinggi (manusia dan hewan) yang berasal berasal dari oksidasi zat makanan. Hans Hans Kreb Krebs s meng mengga gamb mbar arka kan n tiga tiga taha tahapa pan n pemb pemben entu tuka kan n energi dari oksidasi bahan makanan, seperti terlihat pada gambar 6.6 berikut ini: Tahap pertama

:

Molekul-m Molekul-moleku olekull makanan makanan yang yang besar besar dipecah dipecah

menj menjad adii

unit unit-u -uni nitt

menj enjadi adi

20

lebi lebih h

macam acam

keci kecil. l. Prot Protei ein n

asa asam

amino, no,

dihi dihidr drol olis isis is pol polisaka sakarrida

dihidrolisis menjadi gula sederhana seperti glukosa, dan lemak lemak dihid dihidrol rolisi isis s menjad menjadii glise gliserol rol dan asam asam lemak. lemak. Tidak Tidak ada energi energi yang berguna dibentuk dibentuk dari tahap ini.

Gambar 6.6 Tahap Pembentukan Energi Dari bahan Makanan Tahap Kedua

:

Molekul-molekul Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis hidrolisis ini dipecah

menjadi beberapa unit sederhana yang memainkan Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

154

pera peran n utam utama a pada pada meta metabo boli lism sme. e. Seba Sebagi gian an besa besarr diant diantara aranya nya ( gula, gula, asm lemak, lemak, gli gliser serol ol dan asam asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA. Sejumlah ATP dihasilkan pada tahap ini, tetapi jumlahnya kecil diban dibandi dingk ngkan an dengan dengan yang yang diper diperole oleh h dari dari oksida oksidasi si lengkap unit asetil dari Asetil KoA. Tahap Tahap ketiga ketiga

:

Terdir Terdirii

oksi oksida dati tif, f,

dari dari daur daur asam asam sitra sitratt dan fosfor fosforila ilasi si

yang yang

meru merupa paka kan n

jalu jalurr

akhi akhirr

bers bersam ama a

oksidasi molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa unit-unit asetil kedalam daur ini, tempat unit-unit ini diok dioksi sida dasi si leng lengkap kap menj menjad adii CO2. CO2. Empa Empatt pasa pasang ng elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD ) untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian Kemudian ATP dihasilkan selama elektron mengalir dari bentukbentuk tereduksi, NAD+ dan FAD ke O2 pada proses yang disebut fosforilasi oksidatif . Lebih dari 90% ATP dihasilkan

pada

pemecaha ahan

bahan

makanan

terbentuk pada tahap ketiga ini. 6.2.2 Latihan Latihan Untuk memperdalam pemahaman anda tentang materi di atas, kerjakan soal soal latihan berikut: 1. Meng Mengap apa a mole moleku kull

ATP ATP dika dikata taka kan n seba sebaga gaii seny senyaw awa a yang yang

berenergi tinggi. 2. Ter Teran angk gkan an baga bagaim iman ana a pera perana nan n ATP, ATP, ADP, ADP, NA NADH DH,, NA NADP DPH H

dalam metabolisme energi. 3. Jelaskan bagaimana proses transfer transfer molekul molekul ATP ATP dalam sel. 4. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP,

FAD, NAD+ dan Asetil KoA. 5. Jelask Jelaskan an tahapan tahapan pemben pembentuka tukan n energi energi dari bahan makanan makanan menurut Hans Krebs. 6. Tera Terang ngkan kan apa apa perbed perbedaan aan antar antara a muata muatan n energ energii denga dengan n potensi fosforil. Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

155

6.2.3 Petunjuk Jawaban soal-soal latihan Donor Donor energi energi bebas bebas untuk untuk sebagi sebagian an besar besar proses proses

1.

yang yang memerl memerlukan ukan energi adalah adalah ATP. ATP. Peran Peran ATP sebagai sebagai pengemban pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. trifosfatnya. Itulah seba sebabny bnya a ATP ATP adal adalah ah mole moleku kull kaya kaya ener energi gi kare karena na unit unit trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida. ATP ATP

2.

berp berper eran an seba sebaga gaii

alat alat peng pengan angk gkut ut ener energi gi

bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke mole moleku kull pene peneri rima ma ener energi gi lain lain yang yang khas khas,, sehi sehing ngga ga mole moleku kull ini ini menj menjad adii senya senyawa wa berene berenerg rgii kimi kimia a dan dapat dapat berperan sebagai sumber energi untuk proses biokimia yang lainnya. Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam sel sel berla berlang ngsu sung ng dengan dengan pros proses es pengan pengangk gkut utan an elekt elektro ron n denga dengan n peran peranta tara raan an enzim enzim,, dari dari reak reaksi si pengh penghas asil il energ energii (kat (katab abol olis isme me))

ke

reak reaksi si

pem pemakai akai

ener energi gi

(ana (anabo boli lism sme) e)

melalu melaluii suatu suatu senyaw senyawa a koenzim koenzim pembaw pembawa a elektro elektron, n, yakni yakni Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD) dan Nikotinamida Adenin Dinukleotida Posfat (NADP) adalah dua koenzim terpent pentin ing g

yang yang

berp berper eran an

seb sebagai agai

mole moleku kull

peng pengan angk gkut ut

elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron. Di

3.

dala alam

metabo abolisme

ener energ gi,

gugu ugus

fosf fosfat at

dipind dipindahka ahkan n dari dari senyawa senyawa fosfat fosfat berener berenergi gi tinggi tinggi ke ADP, ADP, memb membent entuk uk ATP. ATP. Sela Selanj njutn utnya ya ATP ATP memi meminda ndahk hkan an gugu gugus s fosfatnya ke senyawa penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa senyawa fosfat berenergi rendah. Dalam hal ini sistem ADPATP berperan sebagai penghubung utama antara senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. 4.

Masing-masing

s t ru k t u r

t e rs e b u t

me n g a n d u n g

gugus fosfat (ikatan fosfohidril) yang terikat pada senyawa


156

nikoti nikotinam namidan idanya, ya, hal ini menyeba menyebabkan bkan struktu strukturr tersebu tersebutt sebagai senyawa penghasil energi. 5.

Tahapan me metabolisme en e nergi d da ari b ba ahan ma makanan terjadi terjadi dalam dalam tiga tahap yakni 1) proses proses hidroli hidrolisis sis molekul molekul-mole moleku kull besa besarr menj menjad adii mole moleku kull yang yang lebi lebih h sede sederh rhan ana a 2) Moleku Molekul-m l-mol oleku ekull kecil kecil hasil hasil hidrol hidrolis isis is ini dipecah dipecah menjad menjadii beberapa unit sederhana yang memainkan peran utama pada metabolisme. Sebagian besar diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA, dan 3) Terdiri Terdiri dari daur asam asam sitrat sitrat dan fosforilas fosforilasii oksidatif, oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan bakar. Keadaa Keadaan n persed persediaa iaan n energi energi

6.

disebu dis ebutt muatan

energi dimana energi dimana [ADP] + [ATP] Muatan Energi = ½

--------------------------[AMP] + [ADP] + [ATP] Sedangkan Potensi fosforilasi adalah: Indeks alternatif untuk status energi adalah potensi adalah potensi fosforilasi yang didefinisikan sebagai :

[ATP] Potensi fosforilasi = --------------[ADP] [Pi]

6.2.4 Rangkuman Semu Semua a sel sel meng mengek ekst stra raks ksii ener energi gi dari dari ling lingku kung ngan anny nya a dan dan mengkonve mengkonversi rsi bahan makanan makanan menjadi menjadi komponen komponen-kom -komponen ponen sel melalui jaringan reaksi kimia yang terintegrasi sangat yang disebut metabolisme. metabolisme . ATP ATP dan NA NADH DH adalah adalah contoh contoh gugus gugus pengem pengemban bang g elektron yang berperan penting dalam metabolisme energi. Konsep

termodinamika

yang

pali aling

berharga

untuk

mema memaham hamii bioene bioenerge rgeti tika ka sel adalah adalah Energ Energii bebas. bebas. Donor energi beba bebas s untu untuk k sebagi sebagian an besar besar pros proses es yang yang meme memerl rluk ukan an ener energi gi Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika

157

adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada bagian bagian trifosf trifosfatny atnya. a. Itulah Itulah sebabny sebabnya a ATP adalah adalah molekul molekul kaya energ ergi

karena

uni unit

tri trifosfat fatnya

meng engandu ndung

dua

ikatan tan

fosfoanhidrida. Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP menj menjad adii ADP ADP dan dan fosf fosfat at (Pi) (Pi) di dala dalam m sel sel hidu hidup p belu belum m dapa dapatt diketa diketahui hui dengan dengan pasti. pasti. Penentua Penentuan n jumlah jumlah energi energi ini dil dilaku akukan kan deng dengan an

meng menguk ukur ur

peru peruba baha han n

ener energi gi

beba bebasn snya ya

(∆ G), G),

yait yaitu u

perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan juml jumlah ah energi energi bebas bebas senyawa senyawa pereaks pereaksi. i. Menentu Menentukan kan dilaku dil akukan kan dengan dengan menghi menghitun tung g

∆

∆

G dapat

G° (per (peruba ubaha han n ener energi gi bebas bebas

baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi). Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metab etabol oliisme

di

dalam alam

sel, el,

khu khusu susn sny ya

dal dalam

menga engatu turr

katabo kataboli lisme sme (reaks (reaksii pengha penghasil sil ATP) ATP) dan anabol anabolism isme e (reaks (reaksii pemakai ATP). Tahap Tahapan an metab metabol olism isme e energi energi dari dari bahan bahan makan makanan an terjad terjadii dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana 2) Molekul-molekul kecil hasil hidr hidrol olis isis is ini ini dipe dipeca cah h menj menjad adii bebe bebera rapa pa unit unit sede sederh rhan ana a yang yang mema memain inka kan n

pera peran n utam utama a pada pada meta metabo boli lism sme. e. Seba Sebagi gian an besa besarr

diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi menjadi unit asetil asetil KoA, KoA, dan 3) Terdiri Terdiri

dari daur daur asam sitrat sitrat dan

fosforilasi oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa unit-unit asetil kedalam daur ini, tempat unit-unit ini dioksidasi lengkap menjadi CO2. Empat pasang elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD ) untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian ATP dihasilkan selama elektron mengalir dari bentuk-bentuk tereduksi, NAD+ dan FAD ke O2 pada proses yang disebut fosforilasi oksidatif .


158

6.3 PENUTUP 6.3.1 Tes Formatif 1. Gamba Gambark rkan an sikl siklus us ATP ATP 2. Sebu Sebutk tkan an tiga tiga cara cara utam utama a baga bagaim iman ana a pros proses es meta metabo boli lism sme e diatur 3. Tera Terang ngka kan n baga bagaim iman ana a pera perana nan n ATP, ATP, ADP, ADP, NA NADH DH,, NA NADP DPH H dalam metabolisme energi. 4. Hitunglah

∆

G°' untuk isomeri isomerisasi sasi glukosa glukosa 6 fosfat menjadi menjadi

glukos glukosa a 1-fosfat 1-fosfat.. Berapak Berapak rasio rasio keseim keseimbang bangan an glukosa glukosa 6 fosfat terhadap glukosa-1 fosfat pada 25oC. 5. Perhat Perhatik ikan an reaksi reaksi : ATP + Piruvat ==== fosfoenolpiruvat fosfoenolpiruvat + ADP a. Hitunglah

∆

G°' dan K’eq pada suhu 250C untuk reaksi

ini (gunakan data pada tabel 1) b. Ber Berapak apakan an

rati ratio o

kese keseiimbang bangan an

pir piruvat uvat

terh terhad adap ap

fosfoenol-piruvat jika ratio ATP terhadap ADP adalah 10 ? 6. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP,

FAD, NAD+ dan Asetil KoA.

6.3.2 Umpan Balik Anda

dapat

menguasai

materi

ini

dengan

baik

jika

memperhatikan memperhatikan hal-hal berikut: 1. Membua Membuatt ringk ringkasa asan n materi materi pada setiap setiap bab sebelum sebelum materi materi tersebut dibahas dalam diskusi kelas. 2. Akti Aktiff dala dalam m disk diskus usii baik baik kelom kelompo pok k keci kecill maup maupun un kelo kelomp mpok ok besar. 3. Menger Mengerjak jakan an latih latihan. an.

6.3.3 Tindak Lanjut


159

1. Ap Apab abil ila a

maha mahasi sisw swa a dapa dapatt meny menyel eles esai aika kan n 80 80% % dari dari test test

formatif diatas, maka mahasiswa tersebut dapat melanjutkan ke

bab

selanjutnya,

bioene bioenerg rgeti etika ka

sebab

pengetahuan

tentang

adalah adalah dasar dasar pengeta pengetahua huan n untuk bab-ba bab-bab b

selanjutnya. 2. Jika Jika ada ada dian dianta tara ra maha mahasi sisw swa a belu belum m menc mencap apai ai peng pengua uasa saan an 80% dianjurkan untuk : -

mempelajari mempelajari kembali topik di atas dari awal

-

berdiskus berdiskusii dengan dengan teman teman terutama terutama pada hal-hal yang belum dikuasai

-

bertanya kepada dosen jika ada hal-hal yang tidak jelas dalam diskusi.

6.3.4 Kunci Jawaban tes formatif formatif 1. Daur Daur ATP ATP – ADP ADP adal adalah ah cara cara dasa dasarr pert pertuk ukar aran an ener energi gi pada pada sistem biologi (lihat gambar 6.4) 2. 1) ju juml mlah ah enzim enzim,,

2)akti 2)aktivit vitas as katali kataliti tikny knya a

3). tersed tersedian ianya ya

substrat 3. sudah jelas, lihat petunjuk jawaban latihan no 2. diatas 4.

∆

5. a.

G°' = 1,7 kkal/mol. Rasio kesetimbangan adalah 17.8 ∆

G°' = + 7,5 kkal/mol dan K’eq = 3,06 x 10-6

b. 3,28 x 104 6. Unit ADP ( atau derivat sejenis pada Koenzim A) A)

BUKU SUMBER 1. Stryer Lubert., 2000, Biochemistry, volume 1,2,3 edisi 4., EGC 2. 3. 4. 5.

Jakarta Lehninger., 1998, Dasar –Dasar Biokimia, Biokimia , Terjemahan Maggi Thenawijaya., Jilid 1,2,3., Erlangga, Erlangga, Jakarta. Jakarta. Murray, ay, Robert ert (et, (et,al al). ).,, 200 001, 1, Harp arper’s er’s Revi eview Of Biochemistry ., ., Edisi 25, EGC., Jakarta. P.Karlson., 1975, Introduktion to Modern Biochemistry., New York., Academic Press. Arbi Arbian anto to,P ,P., ., 1993 19 93,, Biokim kimia Kon Konsep sep-Ko -Konsep Dasar asar,, DEPD DEPDIK IKBU BUD, D, DIKT DIKTI, I, Proy Proyek ek Pend Pendid idik ikan an Tena Tenaga ga Akad Akadem emik ik;; Jakarta.


160

6. Poed Poedji jiad adi, i,A. A.,,

1994,, 1994 DasarDasar-Da Dasar sar Bioki Biokimi mia a. Universitas Indonesia-Press. 7. Wirahadi Wirahadikusum kusuma, a, M., 1985, Biokimi Biokimia: a: Metaboli Metabolisme sme Energi, Energi, Karbohidrat, Karbohidrat, dan Lipid, Penerbit ITB; Bandung

SENARAI ATP : Adenosin trifosfat ; nukleosida trifosfat mengandung adenin yang yang menge mengelua luarka rkan n energi energi bebas bebas ketik ketika a ikata ikatan n fosfat fosfatnya nya dihidrolisis. Enegi ini digunakan untuk menggerakkan reaksi endergonik (yang memerlukan energi) dalam sel. Adeni Ad enilat lat sikla siklase se : adenylyl adenylyl cyclase cyclase;; enzi enzim m yang yang meng mengub ubah ah ATP ATP menjadi menjadi AMP

siklik siklik sebagai sebagai respon respon terhad terhadap ap suatu suatu sinyal sinyal

kimiawi. Bioenerg Bioenergetik etika a

: Studi tentang tentang bagaim bagaimana ana organism organisme e mengelola mengelola

sumber daya

energinya.

Energi Energi bebas : suatu jumlah jumlah energi energi yang saling saling berkaitan berkaitan dengan dengan entropi (S) dan total energi sistem (H); disimbolkan oleh G. Peru Peruba baha han n

ener energi gi beb bebas dal dalam su suat atu u

sist sistem em dihi dihitu tung ng

deng dengan an pers persam amaa aan n G = dH-T dH-TdS dS,, dima dimana na T adal adalah ah su suhu hu absolut. Energi bebas aktivasi : investasi energi awal yang diperlukan untuk memu memulai lai suatu suatu reaksi reaksi kimiaw kimiawi; i; juga juga dis disebu ebutt energ energii aktivasi. Fosfo Fosfori rilas lasii oksida oksidati tiff : Produ Produksi ksi ATP dengan dengan menggu menggunak nakan an energ energii yang diperoleh dari reaksi redoks pada suatu rantai transfor elektron. Hete Hetero rotr trop op : Orga Organi nism sme e yang yang mend mendap apat atka kan n mole moleku kull maka makana nan n organ organik ik

dengan dengan cara memaka memakan n organi organism sme e lain lain atau hasil hasil

sampingnya.


161


162

Bab Vi Bioenergetika

Recommend Documents