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ATENCI6~,
APRENDIZA~E Y
Coordinador: Arnoldo Tellez Lopez
MEMORIA Aspectos psicobiol6gicos Arnoldo Tellez L6pez • Humberto Tellez Lopez Ma. Eugenia Mendoza Gonzalez • Enrique A. Butcher L6pez Carmen C. Pacheco Railey • Hugo Tirado Medina
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EDITORIAL
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Segunda edici6n, febrero 2002 IPoimata publicada por Edilorial Trillas, S. A. de C. V.)
ISBN 968-24·6600-8 lmJire.w ~~~ Mr'xic11 l'rill/t'd in Ml'xico
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Recuerdo que en mayo de 1991, ch;trlando por los pasillos de nuestra r~a cultad, el profcsor Alfredo Ardila, distinguido neuropsicologo, me dijo: "tSabes cual cs Ia tmica dilcrencia entre los psic6logos cstadouniJcnses y nosotros los Iatinos?" Mientras lo observaha espcrando su respucsta, cuntt.-st6: "La diferencia es que ellos escribcn y publican, y nosotros no. Hay que crcar en nosotros Ia cultura de publicar." Siguicndo el consejo del doctor Ardila, surgio Ia idea de publicar una serie de trabajos, incluido cstc libro, cuyo objdivo es llenar las necesidades de un programa ya establecido en d eje de Ia Psicobiologia . La tarc...-a que emprendimos 1-lumberto, Maru, Enrique, su esposa Carmen y yo, no fuc facil. Estuvo !lena de obstacuJos, entre dlos, la dificultad para reunirnos, con d equipo de c6mputo, con las referencias bibliograficas, etc. Pero pude darme cuenta, cada vcz mas, de que muchos de los obstaculos para escribir son autoinipuestos: "tescribir?", "ta que hora?': "no tengo tiempo': Hacer rcaJidad esta obra fue gracias a que vencimos nuestros propios obstacuJos. Estoy seguro que muchos profesores con mas expcriencia docente y profesionaJ que nosotros en sus respectivas areas, est:in listos para plasmar sus cunocimientos en un escrito, que beneficie tanto a sus alumnos como a Ia instituci6n. ARNOLDO TELLEZ
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Enrique A. Butcher LOpez. Psic6logo egresado del Centro de Estudios Universitarios (CEU). Anteriormcntc trabaj6 como psic6logo en Ia Penitenciaria dd Estado de Nuevo Leon, asi como en el Club de Futbol Monterrey, A. C., en d Hospital General de Zona 21 y en d Hospital de Especialidades 25 del Instituto Mexicano dd Seguro Social. Ha tomado cursos y diplomados sobre Neuropsicologia dd desarrollo, infantil y adultos, manejo de familias y terapias breves. Pertenece al Colegio de Psietilogos de Monterrey, A. C., a Ia Sociedad Medica dd Oriente de Guadalupe, A. C., asi como a Ia Sociedad de Psiquiatria y Psicoterapia de Monterrey, A. C. Actual mente es catcdratico en el CEU, ademas de dedicarse a Ia practica profesional publica en Ia Unidad Medica Familiar 30 del JMSS, asi como consulta privada Maria Eugenia Mendoza Gonzalez. Psic6loga egresada de Ia Universidad Aut6noma de Nuevo Leon. Actualmente es catedratica de Ia Facultad de Psicologia de Ia misma universidad. Rcaliz6 un entrcnamiento clinico en d Departamento de Neurologia del Hospital de Especialidades 25 dd IMSS. Ha participado como catednitica en el CEU, y ha tomado cursos de capacitaci6n en evaluaci6n neuropsicol6gica de las demencias, en llasd, Suiza. Actualmente realiza practica privada especializada en diagn6stico y rehabilitacion neuropsicol6gica. Humberto TeUez Olvera. Egresado de Ia Facultad de Psicologia de Ia Universidad Aut6noma de Nuevo Leon. Curs6 Ia maestria en Diagnostico y Rehabilitaci6n Neuropsicol6gica en Ia llenemerita Universidad Aut6noma de Puebla. Actual mente imparte clases en Ia Facultad de Psicologia de Ia UANL yen Ia carrera de Psicologia de Ia Universidad de Monterrey. Ha impartido cursos, confercncias y talleres sobre neuropsicologia en diferentes universidades e instituciones de Ia Republica Mexicana. Carmen C. Pacheco Railey. Psic6loga egresada de Ia Universidad Auton oma de Nuevo Leon. Curso diplomados en Neuropsicologia del Desarrollo. lnfantil y Adultos, asi como en J>atologia del Lenguaje. Fue catedratica suplente
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pr.'tl 11 , ,1pril'.td.tl'll d ;irea inlanlil. Perlcne.:e a Ia Socicdad Medica dd Orient..: tk I :u.td;tlupe. A. ( :. . . . . llugu Tirado Medin~. Pruksor de la.l·acultad ~e Pst.col~gta .~e Ia UANL, rcali111 ~us l'~tudim de li.:enoatura y macstna en Ia tmsma mstllut:ton. Actualmentc ~l· 1 kdi.:,1a Ia du.:en.:ia e inwstigacit'l n en d departamento de psi.:ofisiologia. ArnuhJo Tellez L6pez. E~::res(t de Ia Facultad Jc Psicologia de Ia Universid.td Auh·mom.t Jc Nuevo l.dm. 'li:rmint) sus cstuJios de Maestria en Metodolugt.t de Ia Cil'tKia cnla Facultad de Filosofia y l.ctras de Ia UANL. Fuc wordinador dd I kp;~rtamcnto de Psiculisiologia yes fundador del Departamc::nto de 1\1·uropsil'olugia cn Ia UCRP J,·la facultad de Psicologia de Ia UANL. Publico d lihro Trastoruos dd srtt•t/o (Trillas, Mexico, 1998), dos capitulos de libros (uno dl' dlus en Ia Univcrsidatl de La Habana, Cuba) y 10 articulus en revistas espe.:iJliz;tdas, 1alcs como Cicncia y J)esarrollo (CONACYT), Revista Mcxicmza de l'sKologia y Salutl Mcmal (lnstituto Mcxicanu de Psiquiatria), entre otras. TraJuju d !ibm Rf!alidadf.'s 1/ipnoticas, de Milton H. Erickson. Pertencce a varias or~Jniz;Kiunes cir.: ntifi.:as, como Ia New York Academy of Sciencies y Ia Socied.tJ l ~•tinuamcri.:an;~ de Ncuropsicologia. Actualmentc cs catedratico y sccn:lariu academi.:o de Ia Facultad de Psicologia de Ia UANL.
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Prologo Acerca de los autores Cap. 1. Plasticidad cerebral E NRIQUE A. BUTCHER L. CARMEN C. PACHECO RAILEY
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HUGO TIRADO MEDINA
Introducci6n, 11. Dd1nici6n de plasticidad cerebral, 12. Desarrollo neural. 12. Cambios cerebrates debido a Ia experiencia y el ambiente enriquecido, 17. Regeneraci6n neuronal, 21. Periodos criticos, 22. Reparaci6n y reorganizaci6n del sistema nervioso, 24. Reorganizaci6n funcional, 33. La recuperaci6n de Ia funci6n en los ninos, 35. Conclusi6n. 36. Resumen, 37. Cuestionario, 38. Bibliografia, 39. Cap. 2. La atencion
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HUMBERTO T£uEZ OLVERA
El problema de Ia defmici6n, 45. El desarrollo de Ia atenci6n, 52. Estructuras cerebrales implicadas, 53. Practicas, 64. Resumen, 66. Cuestionario, 67. Bibliografia, 67. Cap. 3. Aprendizaje MARIA EuGENIA MENDOZA GoNzALEZ
Definicion, 70. Aprendizaje e instinto, 70. Tipos de aprendizaje, 71 . Aspectos neurobiol6gicos dd aprc=ndizaje, H2. Mecanismos de
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aprendizajc en or~-:anismos pm:n evoluLionadns, H-1. Potcnciaci6n Je larga dur;Kit'm (Aprcndi:t.iticultaJcs end aprcndi:t.
Plasticidad ~
cerebral.
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Tipos de memoria, 107. Hallazgos experimentales de Ia memoria, 116. Medici6n de Ia memoria, 117. La curva de memoria, II !!. Neumanatomia de Ia memoria, 124. Bioquimica de Ia memoria, 136. Ncurofisiologia de Ia memoria, 142. Memoria y gc!nero, 144. El suet'i o y Ia memoria, 145. Memoria dependiente de estado, 146. Amnesia 1.k Ia infancia, 149. Asimetria cerebral y memoria, 150. Memoria falsa, 15 1. Memoria traum:itica, 154 . .Las amncsias, 156. Dcmencias, 162. Conclusion, 171. Resumen, 172. Cuestionario, 173. Bibliografia, 174. lndice onomastico Iodice analitico
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A. BUTCHER L. CARMEN C. PACHECO RAILEY ENRIQUE
HUGO TIRADO MEDINA
INTRODUCCION
179 183
A principios de 1900, eJ cientifico espanol y Premia Nobel, Santiago Ramon y Cajal, afirm6 quc las neuronas no podian reproducirse o rcgenerarse una vez que marian, como lo hacian otras celulas del cuerpo. Esta "verdad cientifica" se sostuvo durante m:is de 100 aflos. Estudios recientes han mostrado que esto es verdad para Ia mayoria de las estructuras del cerebra, excepto para el hipocampo. EJ cerebro humano es el 6rgano bio16gico m:is complejo: tiene aproximadamente I00 mil !l)illones de neuronas que funcionan de manera organizada y compleja; pt"Sa un promedio de 1.4 kg, lo que representa tan solo 2 o/o del peso total promedio del cuerpo, y requiere 20 o/o de Ia sangre circulante,la cual le provee de glucosa y oxigeno, que son alimento y combustible para realizar su trabajo. La mayoria de las ncuronas no se reproducen. Cuando se llega·a Ia ten:era cdad, el cerebra ha perdido cerca dt: 100 g dt: peso. Miles de neuronas habran dcsaparecido. Dentro de esa desventaja de las neuronas respecto a las demas celulas (de no poderse reproducir), hay una gran ventaja: su plasticidad, es decir, esa maravillosa capacidad de poder crecer y hacer multiples conexiones con otras neuronas por media de las dendritas y los axones, de manera que se pueden formar circuitos de neuronas hacienda posible el almacenamiento de informacion y habilidades. Las neuronas son celulas uinformaticas" que regisIran, almacenan y trasmiten informaci6n, y Ia plasticidad es inherente a elias.
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DEFINICION DE PLASTICIDAD CEREBRAL Para comprender aJecuadanll'll te d cmKepto 1.k plasticidad. en lo que al ccrehro ~e rdlcre, cs wnvcnientc analizar primem su signilicaJo. li;Kh y Rita ( llJlJ·I) se rcllen: a Ia plasticidaJ ne~ral como a las. ~apaddaJes adapt.1tivas del ~istema nerviosu central y su capaCidad para modlltGtr su propia organizaci1in estru~·tural y futKionamient~>. Asimismo, llrai~owsky ( J'}lJ~) nwnciona que Ia plasticidad Je~igna till camhto Jc larga dur•tctllll de Ia senstbilidad ~in;iptiGt que resuha de modillc.tciones breve~ en su n ~e.si nap~is. En este li:nomeno sc present a una sene J c ctapas: 1. desconcxt6n smaptic.t; 2. Jesencadcnamienlo dd crecimiento ax6nico y Jili:renciacitin Jc nuevos botoncs pn:sin:ipticos; 3. establccimiento Je nuevos contactos, y 4. maduracion Jc cstas sinapsis. La pb~ticiJaJ dd ccrehro pcrmite d potencial para d cambio,la capacidad para mmlillcar nuestra conducta y adaptarsc a las demandas de un contexto particular. End curso dd desarrollo, cste potencial pl:istico sc encuentra presente t'll d ~istema ncrvioso central (SNC), C
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trimlar, sitio en donde ocurn: Ia replicacitin de sus desoxirribonucleoproteinas (que es Ia reproduccion cclular en J onde se duplic~ cl material gcnetico), lo cual pennite Ia Jivisi6n mitl!tica Je las cclulas ventncularcs, lo que da Iugar a cdulas hijas, las cuales mas addantc tamhil!n se dividir.in. Luego de que estas neuromts, ahora ncuruhlastos, han perdido su capacidad para dividirse, migran Jesde las zonas ventricular y subvcntricular para lurmar las placas corticalt's (lig. 1.1). Es importante senalar que Ia migr.u:il!n de estas celulas a otros sitios cs ;~poyada por medius mednicos y quimicos. Cracias a las cdulas glia ra~iales (apo)'ll mec.inico), las ncuronas trepan sobrc elias y van av;~nzando hacta sus hlat1cos. Asimismo, las neuronas que apcnas nwdu ran rcspunden a Ia presencia de ciertas sustancias lJUimicas ( moll!cula~ quimiotrl!pic.ts), ljUe permitcn que cl ax{m en crccimienlo siga una via o ruta para akanzar Ius sitios blanco. Una vcz hcdw cste contacto. se realiza Ia adhesi!m dt' las partes, situacion importante en cste proccso. l.o que permite est;~ unititl son cicrtas protcinas llamadas 11wh;culas de adhc:sian cdular (CAM. rd/ aclhcsionmolc:mles), las cualcs contribuyen a que las cclulas nerviosas mantcngan adecuadamentc los contactos sin:ipticos y, por tanto, garanticen un;1 trasmision correcta del impulso nervioso mediante las cclulas. Estudius posteriores han referido que cstas CAM realizan Secci6n transversal del tubo neural durante el periodo de migraci6n
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\ Neurona en migraci6n
DESARROLLO NEURAL Durante cl desarrollo cerebral sc presentan Jiversos sucesos importantes. l'rimero, Ia genesis o nacimit'nlo de las cl!lulas nerviosas a lo largo del tubo lll.'ur.JI, que se mucstra como una simple capa de cl!lulas en las paredes de dicho tu ho. Uespues, estas cdulas forman lo que se conuce como mpa o zoncl ven-
Figura 1. 1. Las neuronas nuevas migran de Ia zona ventncular a
trJvt:s de las celulilS gliales rau1ales.
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• 11 tr. 1 ~ fun..:ioncs impol'lanh:s, nuno partidpar en Ia rqMraci{m }' n:stauracit'm d.:lt,·iidu nL·rvio~o dar1ado. l·: st .r~ mok..:lda~. que pL·rmikn Ia adh.:sitinentr.: l<~s 11 ,·uwn.r~ )' ~a~ cdulas ~liaks, so: crKut·n tran en todos los si stema~ nt:rviosos y \I Ill .tbttndantL'~ o:n las primo:ras f;tSl'S dd desarrollo. Ahura hit:n. una wz que las nt·uron;ts han akamado los sitins t:n dunde l'''rtll.IIIL'O.:t.Tan ;rndad;ts, comit•nza en o:llas un Gunhio progn:sivo, que ks lkva .tlttlll.tr l.t apariL'tllia .:~truct uralcxist.:nt l' L'll las ncurona~ cara..:teristicas dt: las rq~inrll'~ part i..:ulart·~. Como .st:.n.ll'tKiontl ar~t~riorntt'J~I~. una VLZ t:stahlcci~lo d ~ -\ "al l.,'-i" ~· ,;a l\. i;"·~,··: ::~~:~: . ~:~: !!~!·.: !:!
ht ·-·xp:!n~!c :: ,t~ndnllt:a, Ia cual se cons1J~ra
L'!ot.i iniJuid,l por f;_ILIUres dt: origt:n gt:nt:tit:O 0 intrinset:o l'll f.t CCiula, por t:t, hii'L'S t:.xtrinst:cos \l amhit:n tall's (..:nnw Ia nutricion durante Ia vida ft:tal y Ia l.lt: t.mcia). asi ..:omo por factorcs hormonales.
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b)
28a. semana fetal 32a. semana fetal
35a. semana fetal
Cualfro 1.1. Fascs Jd Jcsarrnllo ccr~b ral. • NL·uro~~ncsis. o Jivisi6n de cclulas prcnrrsoras ncuronalcs • Migraci6n t.k d·lu)as prccursnras bacia ubjt.:tivos hl;m.:n • llif,·rcnciaci6n Je cclulas prc.:ursuras a ncuronas • C:rccimicnto de Ia ncurona cspccializad:t • Funn;Kit'mt.k sinapsis cnln: rll'umnas }' cxpa n ~ i 6n dcndrilica • Apoptusis (111ucrtc act iva. puJa fundonal) d)
l.as rwuronas dd ccrt:bro t.lt: los m;lmif.:ros son (micas t:n su desarrollo, mmparadas (011 las cclulas de otros <'>rganos dd cucrpo. Con exct:pci es una t:structura Jinamica, qut: sc: en..:ut·ntrpit:io para Ia rq:eneracion de: rc:dcs n~uronalcs. En Ia figura 1.2 sc nurcstr;l. l.t litnna en qut: d lejiJo nervioso puc:dc: g.:ncrar nut:vas con ~:xiont:s en Jiti:r"<·nt.:~ cdades dd d.:sarrollu ontogendiw. Existt: un pcriodo d~: plasticidad durante Ia ctapa dd nconalo. Gracias a Ia llli'L'sligat:it'> n L' ll animalcs. sc: han podido cnconlrar cstos mc:canismus de plas1i, idad en diehas l't;tpas. AI alt.:rar quir(rrgicamcnte ci.:rtas conc:xio nes ncuralcs d,· .mimalcs, las celulas a f~:rcntcs puctkn formar wnt:xionl'S sin;ipticas nut:vas
11 meses posnatates
e) Adulto
100 11m Figura 1.2 . CrecirnienlO dendritico en celulas de Purkinje.
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c) Nacimiento
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Camhros uuhMLts ptiK La txpt'llltiiC'Ia
y tl am&rmre
Durante d d.:sarrollo cerebral. las neuronas forman conexionL'S o sinapsis con otras neuronas, de manera que una sola neurona puedc rccibir unas 15 000 sinapsis. Se crce que las neuronas son instruidas por los genes cuando se forman las sinapsis. Asimismo, lus componentes presentes en el ambiente de las neuro~~as (com<~ los fa~tores neurotr61icos) pueden dirigir Ia formaci6n de las sinapsts. Los m1smos tactores son necesarios para Ia sobrevivencia de las neuronas. :liunbic!n cxisten otros factures con cuya inlluencia pueden significar advcrsJdades al desarrollo normal del cerebro. Estos factores extrar'ios o externos puedcn ser sustancias psicoactivas, como el alcohol, la nicotina y algunos opiaceos. U~1~ vez. que causan ~~~dati~ a Ia morfologia cerebral, estos factores generan deltctenctas en d functonamtento cognitivo. Algunos ni1ios cxpuestos a Ia cocaina mientras alin se encontraban en el vientre materno, nacen con deformidades fisicas y crec.:n con retraso intclcctual. De igual manera, Ia falta de nut.rientes necesarios en Ia .d!eta pucd~ afectar d desarrollo cerebral. Hay indic~ctones de que Ia desnutnct6n contnbuye al retraso dd desarrollo cognitivo, st noes que al retraso mental permanent.:.
m~·di.tntc d pro.:c~o de renova.:itin sin
• Brote. Se rdlere a Ia gcneracit)n dt: nuc:vos axones, lo cual incrc:mc:nta c:l nluncro lk terminaks en c:l Mea dendritica normal. Esto tambi~n es cono..:ido wn d nomlm: de rc/Jrvtc:. • Diferencia. Es cl desarrollo de terminales Jc: nuevas areas objetivo; csto es rcli:ridu igualmente como rcgc:llmrcidll. • Extension. Estc .:mKeptu sc: rellt:re a Ia terminaci6n de los aferentes en las .:dulas que no sun los ohjetivos normalcs. (:omo antc:s lu anutamos, d ccrebm tiene Ia capacidad de adaptarse al cambin. siguiendu un prucl'SO que •~~:urn.: durante Ia vida de un individuo; dicho pro.:esn es gencrado pur causas intrinsecas ocasionadas por d organismo mismo. lk igu;~l forma, end casu de una lesion que afecte al SNC, puede efectuarsc d .:;~mhio, pur Ia inlluencia ejerdda por medio de una terapia proporcionada luego de .mal i~.ar minu..:iusamentt: las caracteristicas de una lesi6n. CaJa neurona muestra camhius estructumles y funciunales como consecuencia Je Ia combinacit'lll entre inlluencias cxistentes end interior de Ia c~lu la, y las provenientes dc:l ambientc externo. (Siempre destacaremos a estas ultimas dcbido a Ia gran im portancia que rcvisten en todo momento durante Ia vid.t.) En su mayo ria, las inllucncias existentes en d interior de Ia cc!lula nerviosa son de c;micter gl·nctiw; pur tanto, Ia forma y las conexiones que hade tcner Ia neurona son predecibles, y estu se conoce con d t~rmino de especificidculllcu"'1. Por otra p
CAMBIOS CEREBRAtES DEBIDO A LA EXPERIENCIA Y EL AMBIENTE ENRIQUECIDO .. Los proccsos antes.mencionados no deviencn innatos o programados ge~cttca?~ente e.n su ~otaltda~. Como pudimos constatar,los mccanismos de pro-
ltferacton y tmgrac16n hacta sus zonas blanco estan programados de forma rigida, lo que nos dara Ia formaci6n del ccrebro de un animal cspecifico y no de otro; es decir, en estas eta passe ddermina que el perro desarrolle un cerebru de perro y no d de un gato. No obstante, hay una segunda etapa no programada Yque Jar;\ final desarrollo cerebral en sus estructuras terciarias. Es aqui dondc Ia intcraccion entre neuronas, factores tr61kos y clmedio externo seran Ia base del desarrollo cerebral. Las sinapsis estables y d desarrollo dendritico llevanin a Ia I(Jrmaci6n de redes neuronalt:s, los mapas cerebralcs incipientes. . . Algunos i.nwstigadurl'S han buscado constatar lo importante de Ia participacton del n~edto t:~tcrno. subre Ia corteza cerebral; para ello han crcado programas de estmmlact6n. Dtchos programas estaban dirigidos a cstudiar las modifiCitciunl'S tlsiol6gicas y biuquimicas que apareccn en el cerebro como consccuenda del sometimiento de: un organismo a wndiciones de estimulaci6n distintas. En estc cjercicio experimental, se crearon diferentes ambientes para ratas en distintas etapas de sus vidas;.ambientcs pobrt:s (o condiciones empobrecidas) en los cuales, d ·animal era colocado en una ·Jaula individual de paredes s6lidas, d.entro Je una habitaci6n silenciosa y con una iluminaci6n tenue; y ambientes rtcos (o condiciones enriquecidas) en los que se agrupaban de 10 a 12 anima-
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Camktos w:t kK,i!ts poK Ia exptKttnna y t! ambttiiTt
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de coli ncsterasa (enzima que sc cncuentra en las celulas gliales yen los capilares sanguineos que cir.:unJan las celulas nerviosas) . Postcriormcnte se c:ncontro que habia mas celulas gliales en las ratas del ambient.: enriqUt:cido que en las ratas del ambi~nte empobrecido, lo cual puc:d.: explicar el aumento de Ia activiJaJ de Ia colinestc:rasa. Aunquc las diferencias ~:n Ia cxperi.:ncia no cambia ron cl nlimero de c~l ulas nerviosas por unidad Jc tejido, cl ambiente enriquecido proJujo cuerpos y mkleos cclularcs mayores. El clccto fisico m;is importante y frl·cucnte de Ia experiencia sobrc cl ccrebro fue el del p~so del nirt~x y del suh.:ort~x. De acuerdo con las condusiones de ~:stos cxpcrimentos, el cbrtex au menta d~.· peso muy facilmente en n:spuesta a un ambicntc enriquecido, mientras que el peso del resto del cerebro camtiia poco. Los cambios producidos en las capas profundas dc Ia corteza cerebral y otros cambios oc-Jsionados por un ambiente enriquecido, van en direcci6n contra ria a Ia del crccimientu normaL El gmsor cortical de las ratas d.: Ia colonia normal alcanza su maximo 25 dias d~spues del nacimiento, y luego disminuye ligermnente con Ia edaJ, mientras que Ia experiencia cnriquecida haec que cl gmsor cortical aumente incluso en las ratas adultas. Se ha encontrado que un ambient.: l'nriquecido produce un aum~nto del peso cerebral tan grande en las ratas plenamente maduras como en las ratas jt'lven~s. aunque las ratas adultas necesitan un p.:rioJo mas largo de estimulacitin amhiental para que se muestre d efcctu maximo. En Ia figura 1.3 se observa lo Jcscrito en Ius cxperimcntos con ratas, colocadas en ambientes enriquecidus y emprobrccidos. Esta plenamc:nte comprobado qut: Ia experiencia ejerce una importante influencia sobre los cambios anat6micos y sobrc los proccsos quimicos del cerl!bro. En una investigaci6n rea lizada en Ia Univcrsidad de California en Irving, se cont6 d nlimero de espinas dend riticas existentcs en las seccioncs cerebrales de las ratas que fucron cxpuestas en laboratorio a un amhiente cnriquccido o empobrecido. Una vez que se realiz6 cl recuento en Ia celula piramidal del c6rtex, se dcscubri6 que existian mas espinas en las ratas c:xpuestas a un ambiente enriquecido, contrario a lo hallado en las ratas que ocuparon un ambiente carentc de c:stimulos diversos. l.i Ru Zhao (200 I) cncontr6 que el meJio es un clcmcnto importante c:n Ia regulaci6n de los factures neurotr6ficos dcspucs de lesiones isquemicas. Asimismo, Rosenzweig y cols. ( 1992), al experimcntar con ratas que fueron entn:nadas a recorrcr laberintos cuya Jificultad era incrementada paulatinamente, encontraron en d las una cortc-£a ccrebral con mayor grosor que en ratas que habian carccido d.: Ia ~stimulaci6n del entrenamiento. De forma similar, las ratas criadas en ambicnt~s enriqucciJos (escalc:ras, ruedas y laberintos) resultaron con aumento en el grosor de sus cortczas, a ditcrencia del nulo crccimiento cortical en aqucllas ratas que carccieron de Ia estirnulacion similar. Los "juguctcs" del ambiente enriquecido tuvicron que ser repuestos con nuevus juguetes al menus Jos vcces pur s~mana, con ellin de observar cl incremento
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llh:di, in.IlL'~- . . -· · mo~tH>. llll~ Ia do:v;llIa ~slimu . · 1auon .· • sc • , r~•11 o.:p ; . ~n • llll ~•~ lg' f<)I .llliiiiP·If.1L 1I 111 • I . . .· 1.-- 11·do: Ia .:ortaa. y ;lllnquc no cxtsto: un au mcnto o:n ,. nu. . J I .· . ' IIIIIL'Illtl Lllll~ll o.;lo1 1 ~ • • r - s ()''lllll~ tal nlim~ro so: man lien~: ~stable despucs ,. nallllll<'ll. d 11wt•" 1,•IILl1I 111•1 ' . • - h .:·mtidad Je d~.:nJritli.:o a unas ncuronas mas act1v;~s ..a 1 1 1 ' '' d,·• ~~timula.:ilm r~cihida por un org~msmo '· · .:.ullid;~J sc 1rauucc cn 111 l >J1'ica 11 • • ·r,. ·u< ·t< corrcslllmdio:ntcs a Ius .:amb1os obscrvados o:n su comporta.:uu 1 11 l 1 • • • • j,·nto. t>idto en otra forma, las cxpcricn.:ias que rcc1hc _un orgamsmo se va n 111 a manil~·star ~n cambios en Ia a.:tiviJad y est ructura cort1cales. ._ . En principio. tales camhios pucdcn sei'l al:•r ~u:iles son las mod thcact~ne~ ~.: n d SNC que fucron indlll:idas por d aprcndti'.le deduCir Ius mecam~ nw~ ro:spunsahks d~ que esta ~~t irnula.:ion o a~uva.:~on ~~~~~~ntada se tr;~duz .:;111 ,·n .:amhios a nivd del sist~ma .:cntral, 111 Ia espwh.:tdad o c~rre~pon d.:n.:ia de los cambios h;lllados con un asp~clo particular de Ia cxpenc!nc•a Jd organ i~mu. . . . , •.. · . Fu.: pusibl~ comprobar que aparec1eron cambtos :~ales no solo ~~~ rd.lliOil .:on c1 Jk'SO y esp~~or corticaks dcbiJo a u~1a w mpleJ•dad n_1ayor de l?s co~e xion~s intcrnc:ur;~ks, sino tamhien en rdactl>n con las protemas, los ntvdcs de lll:urotrasmisurcs y Ia neuroglia. . . Se ha Jlcgado a demustrar que d hecho de coloGlr _un an11~1al expemn~ntal en amhient~s ~nriqu~cidos 0 cmpobrccidos causa c;~mbros medthlc~ en Ia ;matomia y qui mica ccrebraks. El primer informc cientihco sobr~ ca~11b!os ccrcbralcs como rt'Suhado Je I;~ expericncia, fue ~:scrito por d amllu_nusta ttahano Gact;~no Malacarnc en 17!!0 (Ros~nzwcig, 1972). Estc: autor trahaJ6 cm~ dos p~rros de Ia misma camada, asi como condos lows, Jus jilguerus y dos mtrlos (cada par de aws pertcnecian a Ia misma nidada). Entren6 a un •_11i~mbr~ d_~ .:a~a par durante unlargo ~riodo, y dejo al otro micmhn> d~ Ia parep sm r~Cihtr t'Stun~lo alguno. Scgun su informe, ohs~rv6 mas pliegut'S en d cercbdo de l~s - anunalt'S que h;~hian r~cibido entrenamiento. que en los que no lo habian rectbtdo. · En 1944 se descubri6 qu.: las ratas que habian pasaJo de cu?tn~ a 10 s.:manas en ambicntcs enriquccidus o empobn:cidos dilcrian J~ Ia stglllente man~ ra: las ratas con una experi.:ncia enriquecida tc:nian una _cort:za cerebral de mayor pc:.:ry espesor, y una :h:tividad tot~~~ mayor de ac~tlle<~~mesterasa .. pero una actividad m~nor de Ia enzima por umdaJ Je pc:so d~ltepJu. Ad~mas, las ratas con exp.:ricncia ~nriqu~cida ten ian una actividad Cl>nstd.:rabl~mcnte mayor L~
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2.1
~~ :,. ~ . I
b) al
incrementa ron en numero en las ratas con Ia cortcza mas gruesa. En contraste con d papel de comunicador de las neuronas, las celulas glialcs sirven como papel de soporte para las neuronas, tales como las funciones metab6licas y Ia producci6n de Ia vaina de midina (que se encuentra en algunas neuronas y actua para facilitar Ia trasmision neurom1l) . Estos hallazgos hacen que nos preguntemos si en el cerebro humano ocurren camhios celulares similares. Algunas investigaciones contestan esta interrogante rdiriendo que en Ius humanos pucden cxistir haUazgos scmejantes, ya que al examinar los cercbros de dus individuos ::on gmndes dotes, sc not6 que un violinista distinguido tenia un grosor realzado de Ia capa IV de Ia n:gion cortical auditiva primaria, siendo el doble del grueso que cl que generalmcnk pn-scntan los individuos comuncs o "normales': El otro cerebro pertenecia a un artista promincnte, que tenia una capacidad asombrosa para pcrcibir imagenes eiddicas intcnsas. En este ultimo caso, Ia capa IV cstaba mas cngrosada y. como era de esperarse, esta situaci6n sc hacia prt!Sente en Ia zona correspondiente a Ia cortc-lil visual primaria. De los datos anteriores, es posible obtencr informacion interesante con respecto a las "habilidadcs" que manifiesta el ccrebro para adaptarse a los cambios ante divcrsas expcriencias, como situaciones propias del desarrollo normal, o como eventos que signific.tn en si una agresi6n. Sin embargo, d mismo tcma plan tea muchas mas interrogantes, que en principio tal vez no puedan ser contestadas. Aun asi, es valido y hasta nccesario hacerlas. Una de cstas pod ria scr Ia siguicnte: tExiste Ia plasticidad neccsaria en un cerebro que ha sido lesionado, de tal forma que pucda recobrar a un nivd 6ptimo las capacidades perdidas?
REGENERACION NEURONAL
rimenros con ratas. colocando• Figura 1 .3. Rosenzweig rea1IZ6 ex~ o 6n amblental: a) Tres ratas en las en tres dlferenres 11pos de es,!lmur: en un ambiente empobreodo. un amb1~nte normal. b) Uncl 50 ara ec"do (Brallowsky. Stein y Bruno. c) Doce raras en un amblente ennqu I 1992) . . t dose explic6 como una consecuenen d grosor corticaL Este grosor mc:emcn a . . mo e1 incremento en ~.:ia de los cambios cualitativos suced•dos en las llle~•rnolnc~~· ~~ espinas Jendriticas. . d u~ .I • I . d. d ita . y c1 aumento en e m Ia, longllu as ~:n .·r s. un nnyor potenc•a · I ~:·n Ia 11 eurona pam .mterac. l:stos cam1liOS proporcwnan ' .. 1 u . posibkmente nerr "d .I - . d · d · utras m:umnas, o l 1 t: tuar con una can II . au mas gran ~.:. ~ . : . compkjos. Las c.!lul;ts gliales se mite un procesamlcnto ncur
En trabajos recientes se ha demostrado que el SNC de los mamiferos adultos tiene el potencial para producir nuevas neuronas y reparar regiones dafladas, lo cual cs una consideraci6n totalmente contraria a lo que anteriormente se creia. En otros estudios se encontr6 que algunas neuronas (denominadas cdultls progeuitoms) dentro del giro dentado del hipocampo, continuan desdoblandose en nuevas celulas granuladas dentadas durante toda Ia vida. Esta temporalidad se exticnde hasta d periodo aduho en d cerebro de los mamiferos, incluido el de los humanos. Estas celulas son capaccs de migrar a traves de Ia capa de cdul;Js granulosas y pueden extender enramadas de axones intrincados, cicntos de micras hacia los objctivos blanco. Zhang, al trabajar con ratas, cncontro que dcspucs de una isqucmia se inicia una prolifcraci6n neuronal en Ia corkza ipsilateral y subvenlricular (Zhang, 200 I). Esta demostrada Ia existencia de celulas progenitoras en estado latente en d SNC, por lo que se considt:ra que estas cclulas tienen Ia capacidad de dar Iugar a una varicdad de cclulas que actuan en el proceso regenerative en el SNC.
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rt1110Jos ClliTICOS
2.2.
mo generalmc:ntc estgenos intluycn d ~ forma determinante para 'onsolidar adccuadumente Ia cstructura anatomiLa y funcional del organismo.
l.o ant~rior se ha (ompmhado m~diante cultivus i111'i/r11 de pl·qucflas muestras de t~jido madum de Ia mC:dula ~spi1d y del rcrehro ant~rior. llajo mndi,ioncs apropiadas, ~stos cultivus prmluc~n (clulas que son mit(>ticunenll· activas y proliti:ran dirigiC:ndose hstiw de mejoria m;\s probable: Jcspu~s de las wndusiOnes obtenidas pur estus estuJios. En algunos trabajos (On ratas s~ ha observado, adya,ente a los ventriculus latcralcs, Ia presencia de cCiuhts pmgenituras lllle dan Iugar a neumnas que ~migran rostral mente para rcsidir dcntro del bulho olt;llorio.
PERIODOS CRITJCOS EN LA ETAPA PRENATAL
PERIODOS CRfTICOS (0
El pcriodo criliro es cltie~1po transcurrido entre el surgim.i~nto. an;~ton~i funcional de un sistema bwconduc!ual dado y su maduracwn. El urgan1s-
I
1
Algunos agentes son capaces de ah~rar d desarrollo del feto y causar anormalidades. Los sistemas urganicos que sc encuentran en una etapa tcmprana de Ia multiplicaci
Se ha obscrv;~do que Ia ;~Jquisicitin natural Jd knguaje punk d.trsl' ~oiJ mentl' desde Ius do~ a(\os tk l'daJ, y l"tmduye alrl·deJor dl·los 1--1 afws. l >espul~~ de l'~la etap;l,es dillo.:ilque ucurr;~ I;~ adquisicitin de knguaje, ra lllle l'Xi~~t u11 ,1 redUI:l'it.lll de Ia plasticidad (lTehral. dehido" que ocurre tambil~n I;~ culmina.:it.lll tk Ia latcraliz;H:it'm (l'rcbral en rclacitin .:on d knguaje. 1.<~~ sustancia~ qu imi.:as.las drogas. las inli:cciones y otrns 1~\Liures. puedcn Glusar malform;u:iones sewras ode nm~ilkra.:iti n l'll d l."erehro l'll Jl·sarrollo. ya sea que los mismus darius al l"l'rehro maJuro puedan producir da(w no demo~t rablc u stilo un efccto pasajero. I lay dos c:xcepciones " c:stu: Ia primera e!> Ia plastil"idad ma)'Or dd cercbro inmaduro debido '' I;~ hipuxia; I;~ Sl'gunda ~l· rel.t
Je llegar al maximo en Ia scmana siguiente, pucde ir des<~parecicndo gradualmente en trcs o cuatro scm<~nas. o pucdc prolongarsc si Ia ct!lula ncrviosa no logra rcgenerar sus lerminacioncs dcstruidas. La cromatolisis forma p<~rlc dc un conjunto de: cam bios de ad;lplaci6n que pcrrnitcn que Ia neurona lesion;tda repare las partes chuiadas por Ia lcsi6n. o
Axotomfa
a)
~~~==~~~ Microglia 6-.1-<
r-..,\
b)
c)
REPARACION Y REORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO Antes de cuntinuar con otros aspectos que intervienen en l.t rccuperaci6n funcional del cerehro, es lll'Ct!sario hacer un cspacio para rt:ferir aquellos aspcclos que: acontecen ante Ia bit1n de una neurona; por cjcmpln, mencionar l]Ul' !a supcrvivcncia de Ia neurona Jependc: de Ia integridad de sus tcrminaciones. <:uando un axoncs scccionado del sistema ncrvioso central o pc:riti:rico, la parte: mjs alcjada del cuerpu cdular muere despucs de hahcr sufriJo una scrie de cainbios c.:onocidos con el nombrc de dcgcllt:rllciviiiiXcllllll. Estos cambios son resultanh:s de Ia interrupcion Jclllujo y del transportc intraax6nico de divcrsas sustancias, principalmentc de los li.tctorcs tnificos pmporcionados por los blanws. La l'l';!!_.ion a Ia axolumia (cromattilisis) Jd cucrpo cclular fue Je~crita por Franz Ni~~l en 1!\tJ-!; rcfiricmlosc: al conjuntu de camhios histoltil\icos y hioquimiws qut: ocurrcn tbde las primcras 24 horas que siguen a Ia ksitin. csta puc-
I
I
1
Figura 1..4. Camb1os celulares que se suceden luego de una lesi6n nerviosa. Secuenoa de los camb1os ncuronilles y gllales que se observan postenormente a Ia secci6n axonal (axotomia). tanto en Ia neurona d1rectamentt arectada. como en aquellas que estan conectadas con esta (tomada de Bra11owsky et al.. El cerebra ovenado. 1992).
Rtllaii.IICJtill
que sustituya. mediante Ia rq;encraci(m, las tlue dla ha destruido. La reacci\m cromatolitica varia sq:t'm d sitio de Ia ksi(>n. L<~ rl·gencr;Kilin es frecuentl' en los nervius pcrili.:riws. pero cs pnw com(m end sistt·ma nervioso central. A este mecanismo phbtiCt> se le ha lhunado /mill~ puede ocurrir nu sol<~mente cerca de una lesion, sino tambicn en otros sitios alcjadus. En este procesu, Ia libra lll'rvima, adc:n1lo d rcstabb:imicnto de una via ncrviosa, sino tambicn Ia pruliferaci(m del nervio. Una lesion ticne dcctos bioquimiws, pues reduce Ia concentracion de ncurotrasmisores, disminuyc Ia c<~pacidaJ que tienen las taminaciunes de rccapturar y recidar las mulcculas dd ncurutrasmisor liberadas previamentc y reduce Ia~ actividac.lcs enzim;itkas biosin!Cti..:.1s. La posibilidad del establecimiento de neoproyccciones abcrrantes acompaliad;ls de inadllt.:S y de csta lll.llll'r.• lkgan a lh:Upar los sit ius sin•iptin>s dcjados vacantcs como consccuen-
J
RtO!Icfll/llZIICIOII
cJ.!l SJSTM!Il
2..7
lliRVIOSO
cia de Ia lesion (fig. 1.5). Esta demostrado que cl procesu de gcmacion 0 de rebrotc c~lall:ral pucdc producirse en condiciones apropiadas en c1 cerebro adulto lcstonado. ~:s important~ que ten~~mus siempre presentc los terminus descritos, purque mtcntan c_x~hcar los d1krentes procesos Je cambio cerebr;ll a Ius que antes nos hcmos rdcndu. . 1:1 rc:sta/J/ccimit'llla dt• ''ills ocurrc cuando una neurona que ha perdido su ubJdtvo busca uno nuevo y sc conccta con cl. A
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Axotomfa de Ia neurona A.
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Degeneraci6n de Ia neurona A y crecimiento de brotes colaterales en Ia neurona B.
Figura 1.5. Proceso ue crecimtento de brm es colate1ales.
RtJIIIIUICIIill
2.6 La posibilidad Je que cl ccrchro del aJulto sea capaz de adquirir las fundunes pcrJiJas lucgo Jc una agrcsitm pucJe cstar prccisamcntc en d fcnt)mcno dl· brute, rchrotc y rc~tahkcimicnto de vias antes descritu, pur lo cual se han.' mas importantc d hcdHl de v;tlora r (cualitativa )' cuantitativamcnte) d tipu de cstimulos propordonados a un inJiviJuo lucgo lk una lcsit)n end ccrchro. Es convenicntc destacar cl hccho pur todos conocido, de que d cerchro adulto cs Jifcrente al del nii'to, no por Ia cantidad de cdulas ccrchralcs que pnsec. sino por Ia complejidad y Jivcrsidad de las cuncxioncs Jc dichas ct:lulas. l.o anterior rcsalta Ia importancia de encontmr cstimulus cun c.tractcristicas prccisas, que scan funcionab pam d m;~ncjo adccuado de las bioncs )' limit<~dones resultantt'S Jc una lcsi1lll cerebral. El organismo en cucstit)n Jehe scr expucsto a una cstimulacitlll const;tn\c, ya que esto se traJudr;i en moJific;u.:iones cstructurales y bioquimicas a nivcl central,lo que<~ su wz sc manitl.'star;i, en cl cursu de Ia vida, en las Jifercntcs exprcsioncs del comportamicnto y cl aprcndizajc. A todus los cstuJiantcs que buscan no solo tcorizar en el aprcndizajc de I;~ kctur;t, sino que aUl'lll;is sc intcresan en romper con las premisas cstablccidas )' a~i man:ar sus propios paradigmas. Ius invitamus a prcguntarsc lu siguicnte: una n·z que tengamos Ia oportuniJad de cstar frt.!nte a un pacicntc que sufrc una lcsi,)n Cl.'rebral, tbuscariamos n:eJucarlo para l(UC logre aJaptarse nucvamt.!nh: a su meJio?, o bien, tintcnt;uiamos cncontmr cstimulos cspecificos pam excitar ;in:as n:almcnte afcctaJas y, de csta lcmna. provoc;tr una vcrJadcra rchabilit;tci,)n mt.!diantc Ia rcorganizacion cstructural y funcional Jcl ccrebro? Para lograr responder a estas interrogantcs, inicialmcntc es convcnicnte saber que cxistcn cambios anat6micos, funciunalcs )' bio4uimicos en d ccrcbru dcspUl'S de una ll'si6n cerebral. F..sto cs inJispcnsahlt.! para cstablcccr los proru·l~ti..:os de rccupaacion mas accrtados lucgo Jc confor!nar los programas de rchahilitacion. Existt.!n algunos factorcs que Jctcrminan d graJo de recupcraci6n Jcspucs de una lcsi6n cerebral; a continuacion t:numcramos los principalcs (cuadro 1.2). EJaJ . l>itl.'rencias individualcs. ~lagnitud de Ia lesion. Lcsiont.!s prcvias (prey posnatal). Ehtos cmocionalcs por motivaci6n, ncurohormonas circulantcs, ctci!tcra. SusccptibiliJad pur ••gr~'Si6n autoinrnunc Jc las 3rc-.1S formaJas anormalmcntc durante Ia vida. • llistoria de altcraciones end desarrollo. • AprcnJizajc prcvio.
SISUO!II lltii.I'IOSO
• Exposici6n previa a drogas. • F..stimulaci6n. Para lograr adaptarsc a los cambios, el ccrcbro rcquiere reaccionar de diferentes furmas, las cuales le permitcn segutr funcionando aJccuaJamente ante las cxigcncias del meJio. En rdacion con lo anterior, lllt.!ncionaremos que existen va rias teorias que intentan cxplicar cstc hccho, una de las cuales corrt:spondc a lo que se conoce con d !Crmino tliasquisis. La diasquisis es d estaJo de choquc en que sc cncucntra cierta regi6n ccrelmll, que. pur lo menus durante cl periodu inmcdiato altrauma, pucJc manifestarsc en un impcJimcnto para d funcionamicnto normal del tcjiJo sano del ct:rcbro.
Cuadra 1.2. Mccanismos ccrehrak~ posteriorcs a Ia lcsi6n. 11)
Bioquimicos • No cspcdfiL"os
- Edema o dcsaparici(ln del edema - IS<.Jucmia sin Jcstruccion dcltcjiJo • f:spccifiws
b)
Incremento o disminud6n en cl nt.imero de rl'CI!ptofl'S Alteradon en Ia liberacion Jc ncurotrasmisurcs ltccaptaci6n Jc nl.'urutrasmisor~'S por neuronas inactivas Altl!radonl'S l!n las propicJ:rJes de Ia membrana neuronal
Estructurales • Oisrupd6n Je Ia organizaci6n • Retuflo de las fibras colateral~s. tcrminales o Jc ambos tipos • HipcrscnsibilidaJ de dcncrvaci6n
f)
• • • • • •
J RiOII.Ij
Fisiol6gicos • ConJucci6n ncrviosa lenla • Cambios de sumaci6n l'Spacial y temporal dd cstimulo • Fcn6m~nos Jc diasquisis inhibitorios y remutos
d)
Psicologicos o cognitivos • Pcrcl.'pci6n de cambia por rcgiones intactus • Rcdumlancia conJuctual • Estratcgias altcrnativas
R~Jlii~JICilill
. ·1 1. · l ' t·u tin \'llll 1\lonako\1' tt\guibr. l')'J-1) t:xplktt trc~ 1J n,·uron~ll·' ~m.m ·1111' • 1 .. . . ,. . . . . · · ·. 1 u pro 11a~<1CIIlll .1 trave~ dc l11~ 11.1~~s o 't.t~ n~unl· ltpo~ J,· d 1 ,1 ~ 11111 ~1~. mn~ l r.llllll ~ . li~iuh'1 ~i,,l~ ~igui~·nt,·~:
· · · t·. s . r ·lit·rc ·-1 h• 1mwresi1i11 de Ia dqHt·~i~-11\ dc Ia fun Curuco-esp1na ~s. · l l " · . . .. .. 1. 1 · 1 1 rt ·t·t k~ionada a Ia ntcdula ~·spm.t 1..t tJ.I\o ll .1~ t ·(IIIII l e .I til l • 11111111• 1 • • I . .· . ·un\·~pondicnll'~ altrado c~pmal. (btos 1rad11~ son ~~~ pnnll· 11 ' ,,r.l~ ~ l II ·1111··" ,,.. lttS movimientos voluntarios. t\lr,·Jedur dt• un pa -~ rt'~ lo ~. , , , . . ,.. I' . · l1l' ~11 ~ t'1t11..•1s. · .sur••t:n Jc Ia .:nrll'~.t motora dd gtnt prcrnt .m, ItO, " ll'f(lll
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Cuadro 1.3. t-.kcani)llliiS de rccupcraci6n cerebral.
- - - - - --- -....,---:it: -.. rdicrc al impa.:lll funcional que _dcsactiva Rccupcraci6n por diasquisis
·ro tellljloralmcnte re!\iunes r.:motas mtac 1"~· _pc J 11 lc qut: cstall .:um:.:taJas al an:a, _c prup<~g
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Redundan.:ia
En dolllle ncurona) no JanaJas y .:on un~ . fu n.:i(mllit~rcntc J.: Ia d.: las are:ts, partt.:•pan .:n Ia rc.:upcrJ.:il'm de Ia fun.:ion
Vicaricdad
De acu.:r~ Simon Urai.lowsky ( 1~'.12) . d t.:jiJu que ha qu.:JaJu inta.:tt~ tmna a su .:argo las fun.:iuncs J.: las parte:) Janadas
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· · ·- f --:-o-nalSustttuCJOn unCI
Conductas sustitutivas
-s:,,~1 ~ Si 1~~•ilu:;y ( llJn)~~a par~.: Jd· aJ·1 I ·t · o ccrchru quc norma m~ntc . no cs a •'I sl· 1~ 1 ' wn una llctc:rmin
S.: rdierc al aprenJiz;.tjc dc cstrategi<~s ~ikrcntcs
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Actualmente se considaa muy impurtante d estudio de los factures neurotr
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Rto.ltljarnzaCIIill pmcronal . ;ltd 1, 0 [1) las n~unmas pul.'dl.'n scr las rcceptoras de factures tr1i. . I •. , · . . · " . . . li'"' ,,_. 111,. 111 ,., nulll'Urall's. Estos agenll'S l(lll~lllcos neurotrohcos In Klan u conmukculan:s enotras cdulas, y son. respomablcs de varius ·1•1,,-1.·iune' I Ill I.Ill llllll11 ~ . . . . , 1 1-1 1t'1mlrKitin y mantenlllllentu de Ia mkgndad estructural, quimi·''1·•·· '" ll • • ~. 1 1• ,-1111.-iunal dl' Ia' c~lulas hlam:o. t\lgo qut: dcbt:n _conoccr y n? perJcr llliiKJ ,k ·rj, 1,1qui~·lll'!> pn·ll'nden trah;tjar con pt:~sonas alcctadas del SNC, es que 101s .1.-.-iuno tnilicas puedl'n sut:l'tkr en cualq111cr mom~:nto desdt: Ia etapa lt:mpra11,1 dl· 1.1vida l'mhrionaria hasta Ia vida aduha, con una reducci6n progresiva (lllll.tl.'d.td. El dl·s.:uhrimil·nto del FCN y Ia l(mnulacion de Ia hip6tcsis del factor neurutn.•lico h•1 ,idu cxtraurdinariamente importante en Ia direc.:ion de los esfucrm3 p<~ra comprcndcr, adcmas de Ia estructura dt: esta sustancia, los cambius que pucdc gcncrar en d cerebro normal, asi como en d que se encuentre acucnlo con datos recientes, se sa be que las concentraciones del FCN ptll:dcn ser modificadas bajo ciertas condiciones ambientales manipuladas en l.1huratorio (Barroso, IIJIJ!!). Mucho es lo que se atribuye a Ia importancia dt: Ia pJrticipacitin ambiental en Ia gcneracion de los factores que pcrmitan el desarrollo de Ia plasticidad ct:rebral, lo cual permitiria la realizaci6n de !areas en litnnJ
•F.l hJiur,.,.·riJul t-s un f~rmJ..:-o inJkJJu ..:n d t:J.MI Jc p~it:usis J~uJJ s ..:un :.~i la cion p:.kurlhltriz. psku,., ~·11il , .bi ..:unhl en Jl~unu) ,·J.stl) J.: l~o.-siun \ l'rL"hr.sl.plh.") di,mmup: IJ J~iladuu p:.il unu•triz )' d ..:uml't.rt.Uilh'tllu .tgr"")i\·u, y ..~..:1u.1 Mtlln: Ia) ~•lh: rJOUih.~ Jl' l.t J)(.'r.:cpdml, a,)1 .:wuu lw. lr.l:.turnos Jd )"' Jl! IJ "'~l llltulrcniJ .
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te en Ia recuperaci6n funcional despues del dafto cerebral. Se ha demostrado que Ia activaci6n del ~istema noradrencrgic~ por medio de anfetaminas e~taba asociado con una meJOr y mayor rccuperaCt6n c:n los cerebros de ratas, sJempre y cuando Ia administracion de m_1fetaminas estuvic:ra acomp~nada del elemento que hcmos comentado como 1mportante en Ia recupcrac10n: cl entrenamiento o aporte de estimulaci6n adccuada . Hablaremos mas de las funcioncs excitadoras c inhibidoras de los neurotrasmisores en el capitulo 4. Aqui s6lo referiremos generalidades de ellos, asi como Ia importancia que ticnen en rdaci6n con Ia plasticidad cerebral y en Ia rchahilitacion. Esl
REORGANIZACIQN FUNCIONAL Una vez que el cerebro recibe una agresi6n, el SNC utiliza varios procesos para intcntar compensar Ia perdida. Algunos de estos mecanismos ocurren a nivcl celular, y otros involucran regioncs mas grandes de tejido cerebral. Estos cambios en que el cerebro intenta sobrepasar y adaptar su organizaci6n tlpica en presencia de dano, trauma o circunstancias inusuales (por ejemplo, deprivaci6n sensorial) se conocen como rcorgamztiCIOII. t-.ste.proceso se observa tanto en organismos en desarrollo (por cjcmplo, en niflos) como en adultos. La reorganizacion pucde ocurrir a un nivelmuy grueso, tal como cl patron del giro y surco dd cerebro (si el daflo se ocasiona end utero) o en un nivel neuronal.
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pacicn~e~ ~n dond~ sc pcrmi~e. ~~e t!stc pu~Ja hact:r frente a las Jemandas ..:ottdlanas )' ev1ta, adem;h, adltudo.:s Gltastrllfiras. _ . c) El n:aprcndizaje, utilizamlu los sistemas ~~ue permane_..:en lunCl~na~~s. !':stt: puede r~alizarse de dus 1\mmls. En pnml'r Iugar, ~~ Ia orgamzacmn g~ner
I..t rl·nr~ani;r;Kitin 1kl ..:l·rdm1 l(U~ o..:urr~ lk~flll l'~ dd daf111 kmpratlll l'll l.t vida. l'S frl'l'lll'llll'lll~lltl' mas profunda qul· aqul'l qu~ u..:utTl' pu~tl·riorml'llll'. t\unqu~ ~xiskn opinion~~ qu~. l'll l'il·rta funn.t, dili~r~lllk ~~t;t alirma..:it.lll, )';I lflll' l'lllll'aSion~s ~l' l'llll~id~ra ljlll' llll Jano tl'lllprano fllll'lk .ll~dar d J~~ arrnllo Lk' pm..:~sm d~ man~ra qu~ 1kj.aran Sl'l'lll'la~ p~rm;Hlo.:tll~~ l'll La vid.t futur.t , hus..:aro.:mos ~xaminar ..:on m.b dl'l.tlk lo:. ..:.unhio~ qu~ ol'urr~n l'll ~1 ~ isll'ma n~rv ioso ~n r~~pu~~l.l ;t Ia k~ion. Cuando hablamos d~ r~wpaal'il·lll , n~..:~S;Hiallll'llt~ nos ~st;mws r~Iiril·n do a Ia lk indok n~uropsi..:olt·,~i..:a. l'S J~..:ir, Ia a..:tua..:ic)n lfll~ dir~..:tam~ntt· s~ diri~l' ha..:ia Ia~ futll: iont·~ p~i..:oll•gi..:as altaadas Wllltl ..:ons~..:u~n..:ia d~ una k sitin ~ufrida. En ~sk ..:asol'll ..:oncrl'lo, nos~ trata J~ int~rwnir sobr~ Ius llll'l'anismos nt•uraks d~ Ia k~i•'m, sino ~nbr~ las fliiKion~s ~n si mismas. \\';ml (::!00 I) l'llf.lliza Ia ..:ap;a..:idad phisti..:.t d~ nu~stm siskma n~rvinso. d l'ual pun!~ s~r modili..:ado por l
/J) La simplificaci6n del entorno del
J>ara All!xander R. Luria (Barroso, ll)IJH), al gen_o.:rar~e una_k sit)n ~l!r~b~al, inirialml!nte se pmduce Ia inhibil:i,·m temporal dcllunounanuo.:nto fistol<~gacu en las n que gradualmentl! dl!saparece~ia ~~~ . ':'~rmahzarse Ius navcles d~ acl!tilcolina. Las funciones alt~radas pur l!sta mluhKllln pul!d~n ser rcstauradas mt:diantl! terapia farmacologica desinhihidora o desbloqu~ luer~)ll alcctadas por .1? lcs16n y, por tantll s~ encucntran libres de tlaim. Estc mvesllgador ruso refino que Ia re~r ganiz~ci1)n pul!de ser iutmsistr!mim, lu cual i1~dica que Sl! Jrbe cntrrnar al ~~JC to utilizando los niwb mas drmentales o mas desarrollados d!!ntro d~lmtsmo sistl!ma fun..:ional,o illlcrsistr!mira, entendiendo P'!r l!s_to al cntr~·,_mmt:nto q~l! Sl! di!ria al pi!Ciente para utilizar otros sistemas fun~IO!"'b. l:hena SampiilO (200 1) prcscnta un cxpl!riml!nto donde, viii r~conoCIIl111!111ll por Ia lengua, sc ml!jura Ia pcrcepci6n Jl! ohjctos en pt!rsonas ca~gas.
No usar o do.:akr~ntar trao.: consigo un
11)
\o\'ard ml!rKiona ,1ue, al motivar a los pa..:ientes a usar cl sistema J;uiado inse pu~den aprowd1ar los mecanismos anll·s 11\l!tKionaJos para funcit.lll. Sl·gun d investigador, exish:n algunos t!xitos con l'stc tr.llamiento en pa..:it:ntes hemipkjicos y aliisi..:os cuando !!Xi~ten ro.:siJuos Jt: Ia funrion. Cramer (2000) demuo.:stra quo.: los pa..:io.:nto.:s que han sufrido acddentcs Cl!rebrovascularo.:s prl!st:ntan un amplio grado do.: rL·cupo.:racitin. En estos paci~ntcs so.: modilic;1 Ia artividad cerebral; pur cjempln, so.: pr~senta una actividad bilateral ..:orti..:al an te movimientos d~ Ia mano, asi como Ia activacit)n del hcmisferiu wntralatt:ral. J>;tr;~ Kurt Goldstein (Barroso, IIJIJH), existo.:n tro.:s procl!sos prindp;~les qui! contribuyen dl! mancra importante en Ia recuper<~cion neuropsicolugic<~ : tensivam~nte. r~habilitar tal
LA RECUPERACION DE LA FUNCION EN LOS NINOS St: cunsidera que Ia rccupaacion dl! Ia funci6n.cn los ni~os I!S diferl!nte d.c Ia qui! ocurrl! en los adult~s, debido ".que 1!11 los p~nncr?s e~~te ma;or capacldaJ de pliisticidaJ en d s1stema nrrvau_so, ya. que I!Ste au~ esta en desarrollo. A .. continuacion wrcmus un punto que I!JI!Illphfica est!! t6paco. El Principio Kennard. Probablementc, Ia difero.:ncia mas dramatt~a entre los adultos y los ninos despues de Ia agrcsi6n al ca~bro, ~s Ia rl!cupcra~a6n aparentcml!ntc milagrosa que pareccn to.: ncr los ninns. Por l'Jl'mplo •.las l!!s•?nrs que Jejarian a los aJultos ..:on poca o nula capi!cidaJ para cl knguaJe, no Ul!nen ta-
11) La resolucion del sustrato lcsionado, pur mcdio Ul! Ia rcsoluci6n de
ciertos pror~~os patologicos proc.Juridos por I;~ ksit)n. Lo ;~nterior se explicaria ml!diantc los rambios qui! surgirian a travcs de Ia re..:upcraci
l
Rtsumm lcs consecuencias lamentahb en los nitios. Por Jccadas, los cicntificos han pen~ado que .:uanto m;i~ h:mprano en Ia vid;t ocurm d datio, Ia rl'Cllperaci 1"lll l'S llh:ior. J:sta maxima llc!\1i a (llllO(CI"Sl" lkhido a los lrabajoS rc.tlizidu a qui! se observaron deficit mcnores dcspues de la operacion. La ~ecuperaci6n dcspucs Jc Ia hemisfcrectomia ha permitido difcrc:nciar los penodus criticos de plasticidad cortical infantil. ~los han sido colocados en forma variada a los 12 m~es, 17 ml!st:s, cinco alios, 12 y IS aJios de cdad. Asimismo, Ia capacidad del cerebro para cambiar ofrcce nueva esperanza para prcwnir y tratar enfermcdades cerebrates.
CONCLUSION La _rlastkidad_ ccn:bral es el proceso b:isico para Ia adaptaci6n de: un individuo a ~u .unhl<'ntc. Asmusmo, dcscmperia un papd fundamcntJI en el apren
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origina clnacimicnto de las cclulas precursoras de las ncuronas, en Ia migraci6n posterior hacia rq;iones cspcdficas para Ia formacicin ue sinapsis y los fen6mcnns de organiw.:i1'ln sinaptica funuamentales en d Jesarrollo y Ia madura.:ion dd cercbro, y en Ia re.:uperacitin de las fun.:ioncs cercbraks Jcspu.:s de una lesi6n. Como vimos en d tcxtu, Ia plastiddau no l'S Lilt cum:epto desligado de Ia real idad Jd imlividuo. J.a interacd1i11 dd urganismo Cllll Sll nH:dio mouifica los prOC:CSOS mctab6Jiws a nivd de neumtr01smisores y a nivd de Ia estructura de axones y dcndritas. Los cambios c:crt•braks posteriorcs al nacimiento son dctcrminados en gran medida porIa cstimulac:ion del ambicntr.:. La reorganizadcin y Ia rcc:upcrad6n dc las funciones dcspucs de una lcsi6n csta n determinadas por factures quimicos, estructumlcs y del ambit:nte, y son m3s factibles en los individuos en desarrollo. Lus actuales conocimicntus en plasticidad cerehral nos ayudan a dcterminar cu3les sun los mecanismos que suhyacen al proceso dd apn:ndiwje y Ia rec:uperaci6n de las funciones cerebrales afectadas.
RESUMEN £1 ccrebro humanu es d 6r);ano m:is complejo dd werpo y, tal vcz, d m:is delicado, pul"S exis t~n muchus factures intrinscws y extrinsecos que lo pucdcn danar. Las cclulas funcionales del sistema ncrvioso llamadas m:unmas. en su mayoria, no se repruducen y su mucrle es irreparable. Las neurunas rcaliun, qui~.a. el m:is .:omplejo funciunamicnto cdular conocido hasta ahora. Su cstrlll:tura les permit.: csrablec~:r multiples concxioncs entre si. para for mar divcrsas redes ncuronales que permiten d alrnacenamiento de infurmad6n y Ia geno:raci6n de nuevas fun~iunes. Sin estas funcioncs,la pcrdida neuronal produciria disfunc:ioncs irrcmediahles en d dcscmpeilo del organismo. A esta capacidad dc las neumnas para cstablec:er nuevas cunexiones y, en cicrta forma, compcnsar capacidades pcrdidas se le llama plasticidml ral'/Jral. Sc han dc:scrito procesos naturales mediante los cualcs las neu ronas sc: descunc:ctan )' se reconec:tan entre si, aparentcmentc como un m.:canismo dl! espccializaci6n dc funcionc:s cen:bralc:s. A est..: mecanismo sc lc conoce como rt•ttovariou simlptim que incluye cl procc:so de plasticidad sin3ptica. Los mccanismos de genesis o nacimiento de: las ncuronas, su migr;Kilin bacia las zonas v..:ntricularcs, su posterior concxicin y maduraci6n sinaptica con forman d dt's· tlrrollu m•uml. Existen trc:s for mas dcscritas de organizaci6n simiptica posterior a una lt:si6n cerehml: brute, dili:rencia y extensi6n. Esto haec posible una rccuperac:i6n organiz.ada de las funciunes cerebrales. Algunos halla:t);US experimentales y dinicos sugic:rc:n que el cerebro de un Or);a· nismo en desarrollo conduce a una recuperaci(m m3s c:omplt:ta de sus funciones tal w mu lu pustuht I:"/ priucipio til' i:l'llll
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315 j,,1,,. .ld .11111 ,,"'"·"" j,·nlu d~ <'XI'•·ri,·th.'i.l>. lu .:ual indi.-.1 quo: Ia rt•..:up,·ra.:iun <'II d adul 1... ,11111, 111 , · 111,,, knl.t . pu.·.l,· 11.·;.:.1r a " 'r h.ht.tnlt' l'un..:iou.tl. 1,1 11 .1 111, ' " " ra1 .1' dt'lll"'lr.uull 1.1 rdn".lllt i.l d,· Ia ,·,tilnulacit'lll dd nwdiu am111,-nl\" ,., , .. 1.1L"iu11 .11.1pl.1,1i.-id.1d. ,\do: m.i> .'<· lt,l ..:unlpnth,ldn 'Ill<' 1.1<'XJ'<'I ic111:i.1 ,.;,.,.,,. " inlltlt'IKi.l suhr,· lu, <".unhiu~ .lll.tlllttlilll' 'llllllli<"ll>dd 1111, 1 illll'•" 1.1111< u ·rd>tu. I lllth lt .lh.lit " 111.1' rt•Li,•llk' fl'ld.m ltllh lll'i'llll.'!'l .
I"' l'•·rmdtl; rritio·,,_, "' l~;111 d~,cri 1t1 ..:umo d li,·mpu 1r.1m..:urrido l'lllr,· d >llrgi1111<'11111 .ltl.lllllll itu fun.:iunaltk 1111,j,IL'111a hitKondu<"IIJ.tl )' su madura..:iun. E11 ,.,los l'<'llo ~p;ara Ia .ldqui,i.:it"m d,· llli<'V,b 1;1r111.b dt· ..:ondu.:ta. l'n,Iitin. d c"l'rt:hro r,·, pundt· dl' dii manl'ras ta111n par.l >U prut,·, ..:it'ln ..:olllll par.1 1.1 ro:..:up,·r.KII III d,· Ia, fun <"illl1l''· L1 nrganiza.:it"tn d,· las full ,ium·, <'11 d ..:ao:hru d,·spu,•s dl' 1111 dann. ti,·nde a pt-rder-.· y una de las rcspu.:,la> Jc ,.,ll.,., 1.1hthqu,·da J,• un;a rcurg.uti::c~ricm. 1.;~ rnngtuli::uriJn intasist,'minl y l;a mu;~fl ,,:,,.·,.iu intr.l;i,tc'mim >1111 lm d,,, 11leG11li>l11llS dc":ritos, 111L'Ui.11ltl.' los ..:u;aks d <"en.:hw ro:<"lllll'l':t 1.1 orgalliZ;Kicin d,· SU> fun..:inllcS. l'11 1;:111pn J,· >li>IJn.:iJ> illdi>pL'ns.lhlc·, .:n Ia re..:up.:ra..:ion dt: Ia> l'un,·iolll'S CL'rl'hr.tl~, ' "11 las sustcmrius ll'lijicc~s. l'lll r.: dlas , ... c'lh:ucnlra d /·i1rt11r 1/t' L'n•cimil'llltl Na,.,,,,,,,·1fun..:iunt'> dd indiviJuu r•' indb pc'lbahk o:n cl apr.:nJiz.1jc y Ia llll'IIWri;t. El hu.-ntb,·mpL'Iltl u.: las fun.:iunn pl;isti..:.a> rL·quier,·. por 1111 p.trk·.un;~ adl'.:uada ,·o ~tdi <"iun org.111it:o1do.:t.:rn .inaJ;I ge~t.:·ti.:Jmcnt.: )'. porIa utr;t, un amhi.:me
CUESTIONARIO I. I klina d t.:·rmino pl11s1iric/111/ em· brill. 1 t- lcndon.: Ia~ fa,.:s dd d.:sarrullu .:a.:hral. .1. Expli
llruto:.
/1) lli l<·rcncia. <') Extl'llsitin.
·1. Fxpliquc lo>qu.: c~ Ia t:spccifi.:idJd no.:uml.
~' :u.1l e~ 1.1 fundcin do.: las molc.:ulas d,· Jdh,·sion cdular (CAM)? "· I Jdina {'ai,~!• •> airicus. I 1,.,,rih.1 cl pnKL'~u dl' ( f1111K1hilisis. ·• b pli
Do.:~cr ih;1
d m nc.:ptu d.: uiasquisis )' Ius tro.:s tipos qu.: Sl.'liala von Monakow.
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t/) Su>t itu.:i1"m fun.:iunal. t') t:onJu.:tas Mtstitutivas.
II . Explitlu.: cual .:s Ia fun cilm ud FCN. . . . 12. Lksniha Ius tr.:s proc.:sus que, para t ;olust.·in. son pru11:1palt:s o.:n Ia rccupcract6n n.:u ropsicolltgi.:a. . . U . Expliquo.: las uus muJaliuau.:s Jo.: r,·urg;mi1.aci6n ccro.:hral r,•fenJas pur A. It Luna. l·!. ,cu;il o:s Ia o.:xpli.:a.:it1n .:nrrespundit:nt.: al prim:ipiu do.: Kenn;1ru ?
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Ali/lone~ de dcta/Jcs... que ~~: pre~entan a mis ~entido~. IIUnca pcnetran propiamenw en mi expericnciu. ;pur que? Purquc no tiem:n illlcrcs para mi. Ali cxpcricncia es lo que yo dcciclu awndcr.. . Todu cl nwndo ~u lic lo qur. c~ Ia atenci6n. E~ CIU() Ia mente tonw po~csi6n vivida y clllru de uno de Ius Lrcncs clc pcn~umicn to u olJjcws po~i/Jics de los varia~ que aparecen simullam•CJmente. Ln focCJJizacivn. Ia concclllracit5n dt: Ia concil'ncia ~on su c~cncia. lmp/ica a/Jandonar algona~ casas pura poclcr munejilr otra~ con cfcctividad.
ll'tLLH.\1 JAMf:S,
/890.
La/atenci6n es un proccso psicol6gico basico indispensable para el procesamiento de Ia informacion de cualquier modalidad y para Ia realizaci6n de cualquier actividaq: Este proceso subyace a muchos otros. Es un'Proccso activo. no estatico, que manticnc un esquema o programa en funci6n de una sr:ric de determinantes basados en Ia expericncia, tales como los motivos. el contexto y otroy{Luria, 19!!4). La ;llencion es un proceso interno, no observable y que. por supuesto, tiene algunos componentes conductuales, los cuales en ocasiont.!s no reprt'Sentan un indicador confiabk. Comunmente considt.!ramos que una persona prcsta atenci6n a algo si dirige Ia mirada hacia esc alga. Nosotros tenemos Ia capacidad de sekccionar un tipo de informacion con cl fin de poder procesarla. La informacion que proct.!samos puede provcnir del ambiente ode Ia propia persona. '~a atcnci<'> n cs un proccso b;isico con el que init:ia cl proccsamir:nto dr: Ia informacion; ocurrc simuhancamcnlc con otros procesos, como Ia percepcion
..
.f2. r 1.1111 ~. 1110 riJ ,1 .:urto }' l.ugo plazny de los cua.les no ll' es posihle dt'sprcndasl' ;.11 1.1.ll"~l ate~1dida )' per~i.hiJa e.s manten.i?a ,. 11 1.1m1·nH•ri.ca wrh> plaw. La ateno6n nnphca Ia sdecoon Je mformaCIOn rd 1·,-.111 tc:, y para determinar qu~ es lo rdevanh:, se rt•quiere Ia parlicipacit'm de 1.1mc:mori.1 a largo plazu. En estc scntido, sc consider<~ 11lle Ia rmaci6n. Tr.1dicionalmente sc hgica de Ia atencitin/ En muchos modclos dcscriptivus Jc Ia <1tenci6n, se intenta representarl<~ C:tlllH> una parte de Ia actividad psicult"lgic<~ que transcurre en form<~ sc:ri<~da wn otros procesos, como si fuese solo una fase inicial, un pruceso de .trranquc: u algo simil<~r (fig. 2.1). Nada tmis alcjaJo de Ia realidad de esto, ra qu~· cuando ekctuanws una actividad dc interacci6n en d ambic:n te, Jirigimos nu..:stra atenci6n de: manaa sostenida hn IJ
Repaso
-__-
,..
Memoria sensorial
!
Atenci6n, reconocimiento de patrones
-
-
- --
1 ...
, ~,
Memon·a Memoria a operativa ____,.. largo plazo
Decaimiento
l
Respuesta
Figura 2.1. Esquema del procesarncent(J de informaCI6n en el que se considera Ia atencc6n como un paso en una secuenCia lineal (HJrdy y Jackson. 1998) .
clfiltro sdectivo. Los procesos psicol6gicos se organizan en estructuras regulares en las que Ia atcnci6n, a Ia vez que se realiza en cidns seriados, transcurrc en p<~raldo rcspccto a ot ros proccsos (fig. 2.3). Wikens rc:salta d c:fecto que Ia
Efectores
l
= = namiento Almace- = = Sentidos = ~ Fr' ltro = = a corto plazo -~ selective ~
~
I/
1 Canalde capacidad 'I limitada
·- -
Sistema para variar Ia salida hasta que se obtiene una entrada
i
Almacenamiento de probabilidades condicionales de
I I
-~~~~~:- - i I
Figura 2.2. 01Jgrama de Broadbent de Ia c•rculaci6n de Ia informaCI6n.
.. ....
EL PROBLEMA DE LA DEFINICION
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En el siglo XX se ddinia de una manera muy superficial; se consideraba que era como entocar nuestros sentidos o como centrar Ia mente en algo del ambiente o de nuestros pensamientos. William james, considerado el padre de Ia psicologia estadounidense. Jecia: "1odos sabemos lo que es.'{.s Ia toma de posesion do: Ia men to:. en forma clara y vi vidal de un solo objeto de entre los· simultaneamento: posibles" (James, 191 En las teurias cognitivas, en d enfoque de los sistemas de informacion, "~e le considera como un sistema de pro..:esamiento de capacidad limitada que actua como un filtro para evitar una sobrc..:arga de estimulaci6l)/ Para Ulril:h Neisser, ocurre en cunjuncion con Ia percepci6n. y consiste en fa integraci6n de Ia estimulaci6n sensorial con el esquema anticipatorio del perceptor. El fil tro en estas teorias no es un lihro absoluto, sino que atcnua Ia informacion no selcccionada. Otros autores Ia han manejado como una capacidad con ciertas limitaciones que puede distribuirse de manera limitada en las acciones del ser humano. De este modo, Ia definen como los recursos de procesamiento disponibles para Ia realizacitm de tareas (Hilgard. 1977). Para algunos, es un sistema de mecanismos de control que actua en Ia regulaci6n del comportamiento. Por ejemplo, Cairo define Ia atencion como . Ia concentraci6n de Ia conciencia de un modo sostenido sobre una determinada actividad u objeto, lo cual permite u garantiza un claro reflejo del mismo. Es decir, es un proceso que organiza y regula todas las demas formas del reflejo psiquico (Cairo, 1988). Luria (1984) la define como el proccso selectivo de Ia informacion necesaria. Ia consolidaci6n de los programas de acci6n elcgibles y el mantenimiento de un control permancnte sobre el cursu de los mismos. \La atcncion puede verse como un proceso con las siguientes fases (Beltr~n . 1988):
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I. Selecci6n de informaci6n. Implica destacar una informaci6n sobre otrayPucde ser como el reflejo de orientacion estudiado por Sokolov, y estaria fuertementc dcterminada por las caracteristicas de los estimulos presentes en ese momento.'\fambien puede tratarse de una situaci6n diferente en Ia que. por necesiJades o intereses personales, el individuo da prioridad a una infonnaci6n. · 2. Mantenimiento de Ia atenci6n. 1mplica un esfuerto activo; man~enerse atendiendo a una informaci6n es indispensable para poder asimilarla adecuadamente. Requicre un nivel voluntario relacionado con Ia motivaci6n y las experiencias personales. 3. Paso a otra activida~Implica que Ia atenci6n ya nose centra en Ia informaci6n previa que se venia manejando.
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'{Jno de estos cambios cs Ia midit)izaciun de las neurunas. La midina cs una sustancia de naturaleza lipida que va cuhriendo las Iibras nl!rviosas a mancm _dc aisl.lllte; La midin;t posibilita una conducd6n mas r;ipida dd it~lpulso nervtoso a traves de las neuronas; pero nu.s61o se vc favorecida Ia vdocidad de conducci1in.' _sino que tambi~n se akanza una mayor especificidad en las vias de cunJuccton, con lo que se pul!de ilkanzar una mavor dill-renciaci6n de Ius impulsos nerviosos rckKionados wn Ia actividad psic;>lligica,.... . , El ..:e_reb~o. es un 6rgano cuya funcion general principall!s logmr la·adaptacton del mdivtdup al entorno. No nos rcll-rimos al cntorno tlsico l'micamcntl! sino ill entorno soci<_>llsim )' psicol1igiw, con toJ;~ su wmpll!jiJad. Nucstr~ cerebro es como un ststema programado para d aprenJizaje de Ia informaci6n q~e. se le prop~1rciona . Peru cste sistema rcquiere, en prindpio, informacion bastCa pmporctonaJa en forma gradual. De c~tc modo, Ia evolucion de Ia aten~ion cot~l~l actividad psicul6gica sc sustcnta en las expcril·ncias del individuo. Esta a~livtdad _muesl r~ un dc~rrollo_ en Ia ontogenia, regidu principalmcnte pur Ia mlluetKta de Ia mll'raccton soclitl. La atencion se caracteriza por Ia transformacion de su nnturaleza inicial~lente r~~leja, ~1cdiantc Ia adquisicilin de un car;icter volunt.trio a partir de Ia mterac~ton (Vt~_utsk_i, 1995). Esta intcr;~cci6n puedl! darsc bajo dus moJaliJatil's: Iii tntcrncoon dtrecta con cl amhil!nte, y Ia interacci1in guiaJa y facilitaJa por un mediaJor. La at~ncillll se integra en una estructura al rcsto dt: los procl!sus psicol6gicos orgamzados en una actividad psiwlogica, y ~stos pcrmiten al hombre intt:ractu:•~ con cl ambient!! natural y social mediante su reprcsentaci6n y translormacJOn. _\J.a ~tenc_igica es que, con Ia p_racttca, Ia acllvJdad se va automattzando y d proceso sufrl! dos transform.tCIOnes:
Exisll"n Jili:rl'IKias indi \' iduab l'll Ia limna l'll que se reali~~• Ia ah:111.:i1in. Para prol"undi;,rar en ~u dl'lin11.:iun. cs nccl·sarin c~tudi .tr los t:Ktorl'S qlll' Jl'lcrminan c~t.1~ Jili:re1Kias (Rosdl1't )' r-.tunar. IIJIJ-I).'{ntrl· Ia~ variahk~ l(lll' han mostradu una variahilidad partil:ular c~t;in:
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• Sexo. En algunas l;treas. las mujcn:s llllll'Stran un menor grado Ul' dis1raccil.lll. • Edad. ( ;cncralm.:nll" sc obscrva una gr.HiGt de " U" invert ida en la l'jentcion de mt:tltipks !areas en funci1.111 1.k Ia cJaJ. • PersonalidaJ. Caracteristica~ como Ia introvcrsi1'lll y Ia impulsiviJad repcrcutl'll de mancra pnsiti,·a y ncgativa, rcspcctivamenlc, suhn: Ia atcn- · Cil'lll . • Estilos cognitivos. En funci1in Jc las habilidades partkularcs, hay difcretKias en di vcrsas !areas. • Ritmos biol6gicos. I >epcnJicnJo de Ia
CARA<."TERISTICAS GENERALES DE LA ATENCION COMO PROCESO PSICOLOGICO
La atenci6n, como proceso psicohigico, compartl! stis caractl!risticas genl'rnles. Su desarrollo no suponc una simple maduraci6n de rasgos innatos: surge de Ia rdaci6n con los objetos cxtcrnos y con cl papd mediatizadur de los adultos. El desnrrollo psicol6gico de los niflos est:i ligado de manera inseparable al desarrollo Jd sistema nervioso. Como d tejido cerdmtlno ha akam·~tdo aim su madun:z plena almomento del nacimiento, los procesos psicol6gicos no pucden surgir y evolucionar subitamcnte. A mediJa que d cerebro va akanzando nivdcs madurativos cadn vez mas altos, los procesos psicologicos van alcanzando una mayor compl.:jidad. Cuando hablamos de maduraci6n cerebral como un proceso que ocurrc en Ia ontogenia, nos rcli:rimos a los cam bios antomolisioli>gicos gen~tic;unente prcdeterminados que se desplicgan prindpalrnente en Ia infi.mcia )' que, en conjunto, moJilican d funcionamiento total de las cdulas nerviosas. Estos cam bios sustentan en buena medida Ia plasticidad cl'n:bral ( veasc cap. I) .
Pasa de un ni~e_l _voluntario a un nivel menos conscientc qui! requil!re mcnos supcrvtston. /1) ~ a~~ividad se condensa; es ~ecir, s~ rcducl! en cuanto a opcracioncs y stgn tltcados; ya no l!s nccesano rcaltzar Iantos pasos uno por uno, sino qui! Ia acti~idad sc realiza 1!11 forma directa y breve. En I!Sia reduccion resulta importantc Ia atcncion;
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Los procesos _p~i~ol6gicos se organi;,r,an en sccuencins no linl!illl's de pasos l!struct~r~lllos y dtngtdos qul! Sl! encuentran rdacionados entre si para cjl!cutar una ~cttvtdad en un_ordcn especifico. Los procesos psicol6gicos cul!ntan con dl!termtr:antes l!spl!ciftcos ljlll! ayudan a modular d loco Je intcr~s. hacen uso de!
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y en Ia automatizacion) en t~rminos rclativos, ya que Ia informacion antes bloqu~a~a pu~de lleg_ ar a ser ~1hora mas importante. \EI hloqueo no cs total; se rnantrene Clerto n1vcl Je v1gilarKi;y Si Ia inlimnaci6n de una de las mmlalid_ades hloq_ueaJas cs 1mis trascendente, pasa a ocupar cllugar de Ia que hahia s1do sclecmmaJa. . . La s~le~ti ~ i~l.ad de I;~ atenci(m implica, a Ia vcz (jlll' se destaca una informac~on, 1:• mlub!Lr~m parc~al de utras inlimnaciones. Esta inhihici6n no cs IOtal. s~nu solo una d•smmuc1t"lll end nivcl de atencillll y que aun en un nivcl inl\!~10-r se m?~lliL'~lc ~~~"' ~igii;~IKia continua, J e modo tal que, si sc presenta una '.':ton.l~~ICI~Jn. stglllllcatlva. est a P?dria_~estacarse. La inlimnacitin signilkativa st: pr~:s~:nt.l w patrones que son tdent1llcados de mancra especial. . Algunos au_ton:s lll campo v1s_ual. Para optlmtzar cl sistema y atender con rapidcz Ia rnlormac16n, se requtere tm aprcnJizaje de los aspectos rcl~vantcs en caJa cuntexto. ~unq~~ :I an~hzador vi~ual p~scc u~1a gran c_ an_tidad d~ vias paralelas para ~oJcr proc~:s.lr d~: mancra stmult;mea dtferentes rn tormacioncs, solo cierta intormac~on ;~ka~za_ l~~ niveles s~peri_o~c.s de los sistet~1as funcionales complejos, Y para dlo sc r~:qut~:rc Ia atencron drngrda. La sclecct6n de Ia atenci6n tambicn es un acto conduct_ual, ~·~que dcpendc de Ia actividad motora, por lo me nos en ~~~a ~esp~e~ta d~.eJeC~ctOI~ y control. AI ~~restar ate!Kion a un estimulo en partl~u·l~r dd .unbtt:nle, s~ ~ucnJe por med1o de Ia VISta, orientando d cuerpo 0 h?ct~:ndo_ una preparac10n para responder de manera abierta o encubierta an te d~~:ho estunulo (Cohen, 1993). \2. ':'olumen. ~ cantidad de procesos que pueden realizarse simultanean_len_te t!e~1e un linute. Este limite es variable y esta en funci6n de las experienc_ms mdtv1dual~s. En_ un principio, muchas actividades dcmandan una gran cant.'dad ,d~."~~~ct6~; st_n cmbar~o, ~~ var_1 auh~lnatizando_ en forma gradual y est a wndcnsauon pcrnute Ia reahzacton sunultanea de vanas at:tividade~ '" Cuantas cos;~s sc pucdcn l_1accr ~lmismo tiempo? tEl lector pucde realizar tr:S~ctiviJa dcs ".'.ternas al m1smo ~1empo? Esta caractcristica de Ia atenci6n esta en estrccha r:lac10n con Ia memor!a a corto_p_la~o y con Ia memoria de trabajo ( vease cap. 4) . Cuar~do una persona mtcnta dmgtr su atenci6n hacia tres o mas cosas al mismo !tempo, lo m;is probable es que se prcsente una serie de errorcs rdacionad~s
un m~dio esp~dllco para prumnvcr su desarrollo y son aprendidos mediante Ia intluencia social y Ia continua interacLiim wn cl ambiente. {.a atenci,in noes un proceso que ocurr;t aislado: siempre se presenta wncu rr~nte a mw.:hos prcu.:c~or Esta interaccilml~ da vida y forma. b importanle ten~r daro csto para 1111 intcntar "mcjorar Ia atencitin", en abstraLio. Ot ro proCL'SO de gran I rasccndL·ncia cs cllcnguaje. I'm medio de ~I sc pucden mokk;tr y dL·s;trrollar mudws procesm. induida Ia atendtin. AI hablar acerGt de llll objctn, lo cstamus particul.triz.tndo y aislanJo del resto Jc Ins - 'tic mas obj1'1llS; ;,; .•:,~..: ;ibid;;, d: ~igi mn:-: b .::."cit"ul hacia sus caractcristicas p.~rticulares, dirigi~ndo con clio a Ia atcncit)n.
C \llACI'EKISTICAS PARTICUI.ARES DE LA ATENCION
, La atcncion poscc una scric dc caractcristicas particulares que nos pamiten analiza ria y que posihilitan su utilizaci6n pr;ktica en difcrcntes contextos: I. Sdectividad. Ante clam plio espectro de inlormaci6n cambiante que repn:scnta d complejo ambiental, L'S indispensabk que desarrollemos estrategias t]Ue simplitiqucn Ia tan:a optimizandu los rccursos. Dehemos minimizar tnda informaci
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£1 tn:o&Lt,,J,, ._-1111 1a cantidad d.: infurmaci,·,n. Sint•mbargo, ~ud.:mos r.:aliz<~r op.:~a_don.:s de coni rol yd.: Jir.:cci'.' " d..: m para dar l~ga.r a Ia auiOJ~~atizaci1in de los pr~cesmy En los mom..:ntus inici<~l..:s dd
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son importantes algunas respuestas motoras que permiten explorar con mas dctalle Ia informaciim. El registro visual por medio de los movimit:ntos sacadicos del ojo parceL' conformar un proccso quo: rcalizu mas dand..:stinamente, peru es algo que sirve para ejecutar un analisis visual en un ohjetivo dctermin:Jdo. Estos tipos de respuesta desempciian Llll importante papcl denim dd proceso de Ia atenci1>n (Cohen, 1993 ).\En Ia atcncion dirigida ocurren varios procesos de toma de decisiones, por lo que debemos suponer Ia partici paci6n de los lobulus frontales. La atencit'ln voluntaria cs aprendida, ..:s guiada gradualmenty La inlluencia dd adulto es determinante para el d..:sarmllo de Ia at..:ncion. · Las actividad..:s rectoras del comportamiento dd nitio son Ia cxplorac.:i6n y d jucgo. Estas actividades pmmucvenla con~ol idaci,)n dd desarrollo. En c.:icrta mcdida, dcben explotarsc mas a fondo para favoreccr d des:Jrrollo de Ia cstabilidad. Ia direcci6n y d volumen de Ia atcncion. '?· lntensidad. La atcncion puede cxprcsarsc en difcrentcs nivelt:s: dcsdc lo mas ccrcano al dt:sintercs hasta Ia conc.:entracion profunda. La intcnsidad de Ia atenc.:illn se rclaciona principal mente con d grado de in teres y de significado de Ia inl(mnacilityEI grado de intensidad es lo que comunmente so: denomina "grado de concentraci!m': ..,6. Estabilidad. La ..:stabilidad de Ia atencil'm puede obscrvarse en cl tiempo que una persona pcrmancce atendicndo a una informaci1in o actividaJ. Esta constancia varia a lo largo dd desarrollo cognoscitiv
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1:11n,id,·r.111du cst;1s cara~tcrislica' ~cnaalc' y p;trticul.lrcs deb atcn~il111, constru-
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mente, accpta los dogios de los dem:is, no sc da pur wncido a pcsar de cometcr crron:s, controla sus cmocioncs y cvita a toda .:osta las distraccioncs (Kirby y Grimley, 19lJ2). La motivac.:ion inc.:id.: sobr.: Ia dir.:c.:c.:i6n y Ia estabilidad de Ia atcnc.:ion. La habiliJad del niiio para mantcncr Ia atcnci6n. particularmcnte en auscnda de rd(Jrza micnto extcrno, cs muy variable. En auscnc.:ia Je una motivac.:i6n artificial cxtcrna, cl comportamicnto de. los nii1os dcpendcra del rcfortamiento intrinscc.:o qu.: genera Ia actividad. y de las pautas de comportamiento desarmlladas hasta esc momcnto por d niiw. Con lo anterior pucdc .:ntcndcrsc que d nii'to, dcsdc su mas tcmprana infancia, pusce d pruccso d.: atcnc.:i6n en su forma mas primitiva (atcn.:i6n involuntari:.t) y que, c.:on cl paso dd ticmpo y Ia guia de los padres, dicho proceso se va rcgulando, para quedar a volunt;~d del individuo y formar su car;ktcr selccti1 vo, con lo cual s.: c.:onsoliJa Ia atenci6n vokmtaria de Ia persona.
F.l. DESARROLLO DE LA ATENCIO~
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,(.a atcnci(m .:s un pruranlc d prinwr ai\o d.: vida, d rctlt'J'' de o:leni;Kton adqllle_rc torn.~
I ESTRUCTURAS CEREBRALES
IMPLICADAS Atcnder ;yuna inform;Ki6n cnnllcva Ia participacion de muchas estructuras cerebrald.'{.a sclecc.:i6n de una informacion implica una toma de decisiones. d analisis perceptual, los movimientos Je busqucda y Ia activacion cortical y subcorti..:al; por lo anterior, debe entendcrsc que en cada acci{m dirigida se em plea un sistema funcional de Ia atcncion que sirve de base para Ia ~~alizacion. de actividades n~:i~ complejay ~a atencio~ permite Ia realizat.:~on coordmada de otras acllvtdades, como Ia perccpcton o cl registro de informacion. · J-l;•s cstructuras cerebrates que participan en el proceso de Ia atcnci6n son: Ia formaci6n reticular. los coliculos supcriorcs. d talamo, cl cingulo anterior, d l6bulo parietal posterior y d lobulo frontal (fig. 2.4), los cualcs sc encuentran organizados en sistemas funcionalcs para rcaliwr un trabajo conjunto diterente en cada situacion de interaccio~da estructura realiza una func.:i6n compleja de difercnte nivd. La formac.:i6n reticular hace d trabajo m;ls basico, micntras qu.: d lobulo frontal, d mas esp.:cializado (Uanich, 1997). Pcro no debe .:ntcnderse que Ia funci6n de Ia formacion reticular cs menos importante que Ia dd lobulo frontal; su difcrencia radica en que una cs mas espccializada que Ia otra; sin embargo, las dos son fundamentales para cl proceso de Ia atenci6n, ya que interactuan dentro de un sistema funcional. Es includable que d c.:ontrol de Ia aten..:ion esta determinado por un vasto conjunto de sistemas neuralcs (Cohen, 1993 f~ara dirigir nucstra atencion ~c requier.: tomar una decision acerca de cual es Ia informadon que se debe atender, mantener un tono c.:ortical, mantener por un tiempo una informacion o un
ESTRIICTJtiUIS
t L6bulo parietal posterior
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Sistema·reticular activador Figura 2A Las se1s pnnCipales estructura~ llel !>ISt~ma nervioso relauonadas con Ia iltenCI6n .
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ctlllbRilLts 101pi.Jca~as
proceso y. en Ia mayoria de laet ocasiones, es necesaria Ia acci6n secuencial de uno o varios analizadores perceptuales, junto con una actividad motriy · Podemos suponer que, en Ia bt'1squeda de informacion, Ia acci6n sostenida de un analizador perceptual requiere Ia sdecci6n de un tipo de actividad central que Ia dirige a partir de una necesidad, a partir de un objetivo momentanco. Poner atcncion implica escoger lo mas significativo en esc momento. Para saber que l'S lomas importante en un contexto particular, resulta indispensable apoyarse en Ia informacion almacenada que sc rdaciona con esas situacioncs. Este hecho Jetermina que contemos con patrones espccificos para dirigir Ia explorad6n de Ia informacitin en funci6n de Ia cxperiencia. El adulto posee una estructura especializada de Ia atenci6n, que sc oricnta hacia los aspectos que han sido rdevantes, pasando por alto parcialmcllle los que no han resuhaJo significativos a lo largo de las yivencias individuates que fueron inlluidas socialmente. Vemos entonces que~a atenci6n no puede ser opcrada desde una sola estructura, sino que participa un conjunto organizado de estructuras, opcranq bajo patrones aprendidos. . La formaci6n rcticular. que se encuentra en el ccntro del tallo cerebral, se 'f1 as c1a con el mantenimiento de un estado de alerta en las personas/Esta fun· ci6n se inserta dentro de una mas amplia. como lo es I;~ regulad6n dd ciclo sueno-vigila. La formaci6n reticula~s responS;tble, en ci..:rto grado, de Ia atenci6n sostenida. ya que de ella depcnde d grado en que cl c~:rebro s~: encuentre abta y atento. Gragas <1 ~sta estructur
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ESTIUICTWUIS
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t Corteza cerebral 1
Tillamo
Formaci6n reticular __ ascendente
Figura 2.5. S1stema reticular ascendenre.
Ia fonnacion reticular se traduce en ~mbios de sensibilidad en los analizadores ercc tualcs en d umbra! de Ia producci6n de las rcspuestas. . . p si;tcm~ reticular, a traves dcltalamo, intcractua ~on arc:as hmbrcas y ~~r ticalc:s ara roducir patroncs de activaci6n en dctermmadas tarea_s o nee~~· ~ des es:Cdfi~s-'{1 sish:ma rt:ticular modula niv~les gcn~rales ~~ etm~la~~~~ ~~ diti!rcntes regionc:s del ccrebro, cjerciendo una ml~ucn_cra par!~~:u a~ so ~e ·~~ .c~ tructuras c:rtcnecicntes al sistema limbico Yal hrpotalan_lO, rm~a.t.:tan,o a_s• a ~ -~ t p(Col11.!11, 1"o3) Mediante estos srstemas podna pariiCipar en Ia for COnuUC j)' 77 • • macion'y recuperaci6n de Ia memona. . · .d , Algunos estudios rc-alizados a principios d~ los an~ls nownt~ de,l sr~1o p~sa o,
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proponcn que el sistema de Ia atcncil)n coordma va~ros grupos de n~:~~o~~s, ~~ donde se utilizan dopamina. noradrcnalina y scr?tomna como nc~rotr~~mrsor~~. . No obstante que los sistemas de catecolammas de Ia dopamma y a no~cpr .. . I. las medid·ls de los aumcntos o Jccrcmentos enndnna son muy comp eJOS Y ' . .• 1 d · econtrados son insuficicntc:s para dar una exphc~~IOn Jc1pap.: q~e . ~~~·;P_ -. . Ia at •nci6n si nos conducen a Ia conclusiOn uccrca de que ~os srstcnl.IS n.111 en e . • . I· • ·I uclc:o del tullo cerebral son quimicos que llenen sus cuerpos cdu ares en ~.: n . ' (G· dJ. . EJfuctorcs importantes que se involucran en cl proccso atenllv~ a es y gdl, 1994).
u~&1111Les f(}JJ!lmr&ls
57
Las llamadas "ncuronus de Ia novcdad" o \celulas de Ia :ltenci6n" son aquellus que sc encuentran en cl hipbcampo yen los ganglios basales,~Estas neuronas no reaccionan ante las propiedades aisladas de cstimulos visuales o auditivos, ya liUe se habituan al estimulo y Jejan de dar una respuesta. Lo que haec difc:rentes a estas neuronas cs que'{caccionan ante cualquicr moditicaci6n del estimulo, cs decir, ante cualquier incremento o Jccremcnto de Ia estimulaci6n (Luria, 1986). Las lcsioncs en estas regioncs afectan principalmcnte a las form as involuntarias de Ia atencio¥ ;, ~1a forma de atcncion involuntaria cs elllamado rcjlcjo de orie11taci611 que se caracteriza por reacciones clectrofisiologicas, vascularcs y motoras que se hacen cvidentes cuando existe una situacion inesperada. subita o significativa para el individuo/Algunas manifestaciones de estc rdlcjo son: girar los ojos y Ia cabcza hacia fa aparici6n del objeto nuevo, reacciones de alerta y escucha y, en d ser humano, Ia respuesta dermngalv~nica, reaccioncs vasculares y cumbios en Ia respiraci6n. Estas manili:staciones son daramentc obscrvables ante las situaciones de alerta o ante: las apariciones de objctos novedosos. Se puede considerar a cste reflejo como incondicionado, ya que L'S de origen in nato; sin embargo, present a diferencias importantes ante otros estimulos incondicionados y Ia principal de elias es que, ante Ia constantc presentaci6n de un estimulo, la rc:spUL'Sia tienJe a desapareccr y esto sc debe a que las reacciones del retlcjo de orientaci6n ticnden a habituarsc. Cabe senalar que el rcflejo de orientacil)n que ha sido habituado pucdc volver a pn:scntarse ante cualquier cambio del estimulo. La uusenciu de un estimulo que este siendo cspcrado tambien puede ser causante del rcflcjo de orientaci6n. El reflejo de orientacion sustenta primordialmcntc a Ia atenci6n involuntaria; en sus formas mas complejas sirve como iniciador de Uu.atenci6n voluntaria (Luria, 1986). f J ,Los coliculos superiores brindan una aportacion muy grande a Ia atcnci6n en Iamodalidad visual, ya que son cllos los que permiten que dicho proceso pueda movcrse de una posici6n a otra, o bien, de un objeto a otro. Su funci6n se asocia con cl coytrol del movimicnto ocular y de llcvar los cstimulos externos al campo visuai!Probablemcnte, los coliculos inferiores cumplen con Ia misma fun~n de lossupcriores, pcro trabajan con Ia informaci6n auditiva (Banich, 1997). ~ ·,;{)cntro del ta.Iamo se encuentra una pequena cstructura llamada nucleo pulvinar. Para algunos investigadores, dicha cstructura regula Ia atcncion selectiva. Se piensa que este nucleo del t~lamo filtra Ia informacion para que des'· pucs pueda scr procesada por otras estructur.~ aunque tam bien podri;l interLerctarsc su participacion como un proccso asociado (fig. 2.6). ~ , fl giro del cingulo de Ia corteza cerebral es Ia estructura que participa incorporando un contenido emocional a Ia informacion rccibida para que, de esta manera, se pueda Jar una respuesta adecuady · La~espucstas motrices que se dan a un estimulo, el control voluntario de los ojos y las respuestas a estimulos novedosos son funciones que dependen del
L
ESTRUCTIIIUIS
que orienta y dirige a Ia atencion hacia los estimulos que intenta localizar (Banich, 1997).•-fl lobulo parietal sc encucntra al servicio de rdacioncs espacialcs dd cuerpo y d espacio en d qui! se muevs;por tanto, d aumento atencional pucde ocurrir en cC:Iulas cotl Cltnpos n:ceptiv(5S pcrifcricos al pun to de fijacion (Cohen, 1993 ). La intaacci6n entre cstas estructuras noes simple, ni siguc un patron unico, sino que existen variantes que aJquieren forma en funcion Je Ia actividad especifica que se realiza. Por ejemplo, las areas visuaks de Ia corte-a cerebral, asi como los coliculos supcrior~s. l'St
Nucleo anterior Nucleo dorsal medial Ntlcleo ventral exterior
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Nucleo ventral lateral
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Cuerpo geniculado lateral F'
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-
2 6 Nuclco pulvmar del t.'olamo. Est a csu uctura cerebral p.irt iCipa
t·o\g~r~l t r~cl~ cle Ia 111 rormaci6n scnson,ol y en Ia t1jacion ue Ia ateno6n ,, un puntu pJrtlcul,or en el ~pauu .
lt'lhulu fronlicha c:structura sc caractc:riza por rc:alizar d trabajo mas espc:lcializado Jc: Ia atcncilin (B
r
L6bulo parietal
Figura 2 7 L6bulo panctal. Esta estruLtura. espeoalmeme Ia porc•6n pos, pro·po·rciona un map.::a ~paoJI dc::l mundo sobre el cual lil atcno6n tla t<.: IIUI, • I dt' Ollentt~rse pc~rJ locahZill Ia 111formJCIOil IC evanre.
w:th11f.tS imp!ICa~S
I
l
,, 0
Cantpo oculdr
trortlal (arcd 8)
L;~ regit'm frontal partilipa tambicn de otr;t manera .~ .a sdecci6n ah:ncional v isual-espaciall·~ intluida pur prucesos de expluracit)n, los cuales, a su vez, rl·c iben intluencia Je los campos visuales de b regit'm fron tal. !Jicha cxploracit'lll contrihuye Jin:ctamente en Ia hLIStlueJa Je una informacit)n espedlica, posibilitando d procesamiento sclectivo t.k cil'ftos J atos prownientes de Ia inlirrmat:it-111 visu;~: Sl• han iJentitic,tJo las conexionl·s nl·uronales entre regiones fn mtaks, parit:ta ks y Jd dngulo tiiiC poJrian partici par en Ia atencit)n dirigida (~ lorl·aa ft, (;eula )' Mesuhun, I':J como Ia lase entre Ia entraJJ Jd estimulo actual y d pmceso Ul' wdilic;~cili.JF (Cohen . I ~~3). I'm ejcmplo, cuanJo una persona nos explic;t Ia diferencia Je sunido que hay entn: un auhmHivil de trasmisilln est;inJar y uno de trasmisilm autom:ltica (en d momento en que inician su Jesplazamil·nto) mn sus palabras, guia nuestra atencion hacia aspectos que no habiamos considerad•> y que modit)can d proccsamiento lJlll' se haec de esa inti,rmacion. AI orientarse Ia ;\lencion hacia ciertos aspectos, da forma a Ia fase inicial J e una coJiticacitin. '-Sekccionar una informaci6n implica resaltarla sohre otras, asi como Ia participacilin Je ciertos mcc;mismos inhihitorios. Los procesos inhibitorios parecen descm pe1iar un papcl critico en varios procesos como Ia habituacion ( l'rasc cap. 3). asi como en cl control de Ia atcnciun voluntari•V Apan:ntementc, Ia inhihici(m neural csta presente en todos los nivcles del sistema nervioso, por lo que se considera como un aspccto intrinseco Je Ia conducta. Por consecuencia, Ia atencilm cs cuntrolada por Ia intcraccit)n inhibitoria y lacilitadora Je in1\uencias en los multiples nivdes dd sistema nervioso. Aunque todavia no se estahll'Zca Ia exlensitin ante Ia cualla atencion es controlada por Ia intcracci6n de sistemas neuralcs versus ewntos tJUC sucedl·n dt:ntro de neuronas inJividuales, es evidente lllle las operaciones ocurren en ambos nivdes (Cohen,
•
Corteza motora primaria (area 4)
C.trnpo ocular suplernentario (ared 6)
Corteza parietal posterior (area 7)
·.
0 ',_./
·,
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,0
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.·
Corteza prefrontal dorsolateral (area 46) Figura 2.8. [wuctur,1s cort 1c,116 que h··• IIICIVII 011:11 (()5
p.:~rllcip..m en el c~ttrol voluntartu de
()(Uldfe5
p.uultigico en las formas no diri~iJas de ate~cil'ln Yd rd\ejo ~e or~e~ll~~i~-~~~ ~l' h.tlla irll'Xtinguible. La hiperactivrU
to
tivtl dt: Ius sujelllS frnn t;~ks (Ardil;~, I~X2; Luna, IIJ~o) . . ; . f,· . I· Si Ia atend(m se encuentra afect;\Ja. Ia memona r~sulht tamh~~n ~~ -~ct.l~ ~ pt:ro de manaa secunJaria. Esto ocurre w n frecut:noa wanJo S<:: J .man as p.1rtt:s basab Jd l6bulo fmnt;~l. M
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Cingulado
[TI Motor
C~l ~
Premotor
Figura 2.9 . 0tVISI011e5 dei 161.Julo IIOnl,ll
0
Prefrontal
I
L
l"ll/1.
2. Ln
IIUIICIIill
,,
Esnmcrmws W
1'J'JJ ). 1~1 at..:nc:itin, en su c.trdc:ll·r sd~:c.:t ivo, implic.:a una t:~c.:ilitacion y una inhihic:icin ~ekctivas. , L 1 o•rtct.:t prefrontal int~:rvit:nl' en Ia inhihic.:ion o demora Jc rcspuestas prownil·ntcs d~: cst ruc.:turas ccrd~raks primitivas. como d hipotahtmtJAI pre~l·nt.tr~l· tilt daiw l·nlos lcibulos lrontales. algunos pacientcs act(mn de manera j 111 pubiva. Enestos c:asos. _l~·~ par;illll'tros de Ia atencitinque resultan ali:ctados MHI Ia dirl·cc:icin )' Ia cstahthdad. l.a dcmora en l.ts respuestas cs critic:;ten d c:ontrol de Ia atcnc:idn. ya que. Jc ot rn mod11, las respucstas impulsivas no permit en Ia c:onsideracit'm adecuada de Ia~ otras pusihiliJaJes de respuesta. Ll generac:itin Je conductas oril'ntadas a un lin dq>cuJc Je Ia c:apac:idaJ J~: Ia lkmora Je rl'spu~:stas; por tanto, Jidw c:ompclrtalllicnhl parec:e l'IKOntr;trSl' detl'nninado por l.'Sta region prt.'frontal. Luria ( I'J7'.1) proponl' lJLil' Ia regitin frontal dl'sempl'lia un papd fundamental en c:l C:lllltrol voluntario Jc Ia all'IJCit'm, y que esta func:it'>n muestra una progrcsit"m ontogcnC:tica hacia Ia cortic:ali7.;h:i6n de Ia atcncilin:lo que produce que Ia atenc:iun inicialml'nte involuntaria ~c translimne en voluntaria y dirigida con Ia c:ap;KiJaJ de sdec:cionar d estimulo desl'ado l' inhibir Ia informac:itin irrdevante. Pur otra partl',~s ;ircas prefnmtalt:~ dl'scmp~:1ian un papd importante l'll Ia swt~:nc:ia de las respuestas. En c:.1so Je habl'r algu1t dano en Jicha rt:gion, Ia hahiliJaJ para organizar rcsput:stas se CIKuentra detl'riorada l'n d aspecto temporal, por lo qu~: s~: ali:cta Ia conducta orientada hacia una meta,.. AI parcc:~:r, c:it:rtas c:ondiciun~:s Je hipcrac:tividaJ e hipoac:tividad que van ac:ompaliaJas d~l da1io en los lt'>hulos frunt.1lcs c:re;lll incfic:iencia atcnc:ional. Dic:ha c:ondic:itin sc: Jcbe principalmc:nte al cambiu que existe en b tcndl'nc:ia a r~:sponder o a no hacerlo. Estas indinac:ion~:s Je respul'stas pueJen ocurrir indepcndil'nt~:mente de: que c:xista 1111 estimulcl sobrc:s.tlient~:, pt:ro Sl' reduct: Ia Gtpac:iJad de r~:spond~:r l'll limn;~ apro iada cuandu tmcstimulo im )()rl;,tnt~: est;i prl.'Sl'llte. --~~ ev1 ~:ntc: que 1ay una graii"Similitud entrl' os Sill 0111· L' una l~:si6n frontal y las c:arac!eristicas del dcsorden d~: dcfic:it Je atenc:ion con hiperactiviJad (DDA/11) (ArJila, IY!!2). Pur est a razon, se plantl'iJ que Ia posibilidad de que c:II>DA/11 s~: origine ~:n una altl'racion c:aractc:rizaJa por unJ madur
.
Otro problema asociado es Ia dificultad u .
.
.
l'~le d~pende, l'n sus niwlcs mas com l~:·us ~ c: pos~~? er~. ~u lenguaJt:, ya que eJl'CUIIvas. Dic:has funciones tanJI)I. '•1p' .',, '?clal partdlupallon dc las funciones ,.d . . c.: c.:s .In 1nvo uc:ra ·1s ·o l· . sc.: il 1a orgiii11Zilct6n y d monitor ,0 d ·II · .. ' l. n il lllilnera en que bien tit:ndl'n a mo~tnr estr·•tc.:·g· l·.. s pc.: b c.: c.:ngu.tJle. l~or tanto, estos ninos tam, " " 0 fl.'S l'n fl'SO U·1i J , bl Irez~~ de ~~gan i,-~•cion (Gadd~:s y c:ols., IY9..J ). L t n c pro l'mas yen deslam bien Sl' ha l'ncontraJo que al, II lentitud al hahlar y C:ilminar asi .~mas dd desarrollo, como fil . . ' l 10 un >,IJU pl'.so al n·• . . c: mas lrl'CUl'llll's en nilios l.'roblem·ls iiSt>L·I··tdt> . . l o cu~:ntan con un numero ' ' s con l' compurtam · . t . lJUl' d r~:sto Je sus c:omp·u'tl'ru< tl . ·(· . . lt:n o, son menos popularc:s . • ~ c L.ISl' }' trendl'n a s. . · d I .os nuios con dC:fic:it dl' atencitin s-111 h. • ... ..1 J c.:r mas auto estructivos. ..lpren den a llll ntmo . rpc.:r.tlll\'lua sc: mu . ·t . ·' . . . m;is ll'nto. Stln 1I1as . c:onsc .ent .. d •. · c.:s · . ran m..s ttnudos, 1 tro de una m;~yor incic.lenc:iil de prohll'lll"ISJ .. • Jc.:.~ _~.: slmlsmos y recaen den}' t:ols., t 994). ' c.: .tprcn IZ
.
.
co~ en los nilios con el tras..orllo J . d .,•. · de.: sc ls di~lullos suht•pos neurologi-
ILII e ill •n "10 f. · · 1os dos primeros grupos en" los l uet:seerea liz .• ~ . L _n con 11pt.'ract•v•dad. En sentaron problemas c.:ognitivus YfSll Stll •·
~ ~~,.c.: sjtUdlo Se IIIOS!r6 que no pre-
· dillj. 1:•1 tercer grupo mostrt) d . . d . Jrc.:,JCIIVIl. at . en~ un rc.:·suit·.1do dc: 1a ans•e-
rios dd deficit de all'ncion conehs<•_p>r. ~n. ~e_ld'-'IJHeJ.IdlzaJe con sintomas secunda.. c.:r.tLIIVI • End c:uarto .I · manill'~t 6 impulsividad mott>r·• . . . . J · ' · . grupo cstuu1ado se • u illS 1 ,J a l)UC II() r ' 51)0 1ld . f • qumto grupo presento d :,-1.· 1 • _ . . . c.: t IO a tratamrt:nto. El . . . c.: l l UllUcstwnes v•socspa ··· l· . El . tro una d•slunci6n del lobulo fror1t ·1I ('~- :ld . . l.J,J c.:s.. sex to grupo mosC ' u.ll I:S Yl·dgdf (1)1)4) . omo sc puede aprec.:iar, los c:stuJio . • .·. . . •. . • . Cion con hipc:ractividad pro . . s n~uroJ~Sil.Of~g•cos del ddicll de aten• porcron,ln poLa ev d ·n ·n . dl' I dcllc:it en las (undones C:jl'Cut iViiS, )'a ( . I1. t: ~' q_uc apoyc 1a lupotesis ca de Ia rdacion entre Ia altera· ··o· IJUc.: no J,ty estud•os conduycntes accr. a lo anterior . 1pro u , .Ll n ,l'n os procc.·so ·· DebrJo : s· cogn111vos y 1a atenci6n. 11 1 1 Cl'Silrio dili:renc:iilr lt;s •suhgr~pc.:ossa a~~~--10)' pcrm~nt:ce pendiente, y resulta neF . Y re.l 1zar estud1os con dlos .n cuanto a Ia mteracci6n soci·tl se ha ob . . .. d . . de Ia misma c:Jad que los nirios ill·p·' ·. , . . ~c.:rva o que aunque compalieros er,IC IVOS flll'liSan llU • •·t , tan con problemas en sus llabt.ll·d· I . . I I -~ c: cs os p~:quenos cut:n aul'SSO(Ja l'S OS r •su(t- J ·. I . · . 1lzado mostr6 l)UC: tanto los 111·1-10 . I . . ' -o c · 1 a os·- ue. un c:stud•o reas 11pt:nct1vos c.ll'n a contar con Ia misma habilid J . ' • L mo os nmos_normales tien}' negativos de otros. a para dctectar comportamlcntos positivos Landau y Moore ( IY9J) ~:ncontnron t ue I . ."
. .
c:o~ h!perac:tiviJaJ no prl'sentan Jeficien !. . ~s ~Ill-lOS '?'.1 defic11 d~ atenci6n mas bien un de/kit al ejccutarlas. Es decir t'~s ~~ ~u~ habrlr?ades SOC!ales, sino 111illll'ra en que debt:n comportar . . fi ~~ n.mos h•peractlvos pued~:n saber Ia se, pc.:ro rcLuc.:ntemente fracasan en d intento.
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't
PIUimms
. I . I , .·,,. •JUC \ •1.si~t.:nt.t ,k Ia at.:m:itin . . l : II . I Jllll l' ll\0 ~ l l l ' . . . I I.:s .:om· . l·n h•tllW ~" ' ' l: . I .. · . l·t lir. ·d\>n dl· la a.:ltvtdal v a ort.:n. ·II h do lnHll.t p.trttup.t l ll ' ' ll . . . ·I ' . o '. . . . I ,. lrttltl'itlll rdt.: ul.tr ,.~ r.:~pon~.t 1lc lll l•ki"· ' <(ll'' . I . 1 •11 , 11111 , m t,·nll .t~ qu' ·' 1 • • • • . . . • • ••• '·''"'" ,,I ·'. I·'' k gl'ill·rar Ia ..ll·t·'"·'l ..·,'Ill lilt.: h• r.:•llllll lru nt;tl lhngt:. l..t u I'll ta.t " I I "''''"·' til<'( ll ·' ~ l • CSlJlll'llla lC I Ulllfl . I\:I. 1'1 1 ·1~ 'S(l'h:i·tks .:n las. .qu.: s.: rl·a tza. .a ,(, · L ' ' · l'·'nd.tl .tport.t Ill . . I . 1'1 I . I 'llllllll"'l )' Jlari.:tal parltl'tpalll'll d a n.t11. . . llor su P'" t.:~ lis o 111 ns ' • . . I' . . .. ·'''. "I' IIIII,) .. I I ·llllllllll I '. tl . l' ll Its ..:orr.:spolll t.:Inlc I . I. 'illl( \Oilll' • . lllmhh,htd.:~ ' I ~.. ' I' ' ,. ,I Ill w . I I . . I' til>· , . ., t·tmhi-:n son l>artt: l l' !il~ll·ma . t' ·. l ·r · Ill )' .: ~"tl'lll.l " l• , . t.l h,:~~~~~ ~:~~: ~ .l ..~~." ~·,,·nt;; qul· la~ pro\'t:((i•,jtll'~ Jt: las .:dulas provctH.:ntes • -.~'''"'""· ·'' """ "" .. . .. · ... ..·. . ,,.' ,.1ius bas;Jics )' 1,osleriornll'llll' a Ia .. ·h "II )' lJliC ~.: l1lrll:\llt 1l.\l\.1 1( 1s ....111 <' . . I ,!.- I 1.1 II•I ll'l,l ' · : I ... I· . . >tl ltll'l inhibi.:ion molura y una mqtll<:llll • . lrnn .:~t · tr tnvo Ul '·'' .1s ll '"rl.'''·'· P"' . . ·. ,: . ,.,1h ·n un p.:rimlo Jct.:rmin;tdo, ;llmismo lll'lllP'' qul' 1;11 P"''hkmL'Illl' m .1111 cs • • l . ·. · • T • • que . I '1. .· HI ~ deje lluir libr.:m.:llle en nlro penmln. l'ur es\0 llllsllll~, s~ l ~cd I· Il l IIH':' ·. . . . riabb .: in.:sp.:dli.:as se d.:ben a que los d:s~m ~~~es e ·'
T
• Ami/isis pusibh•s: - Comparad6n de Ia ej.:cuci6n en tcrmi nos cualitativus pur ~:;rupus de edaJ u por gcnao. - Analisis esladislico del ti.:mpo t.'mpbJo por Ius ni rios J e Jifcrcntes .:Jades. - Amilisis estadistico del numl.'ro de errores coml.'tidus pur Ius ninos de difcrl.'nli.'S cdadl.'s.
I
:;:~::; .~~~:~ ~~~~~ ~;~ ~ ~ i~~\~::~::~·.:~~~;;~;:,i. ':~~~~~:~ . ~~~~ ~~ ~:;~~~~:~~~~a~~~~~:~~~!~;' ~;:;~~;~ '~' ~;y~~ ,)~1 m,·,.tltl,lllos 'l Jll · ·urra e . 1 1 1
Las conclusioncs pu.:den dirigirse a Ia obscrvaci6n dl.'la evuluci6n de Ia atcnci6n.
~
I
u
PRACTICAS PttACriCA 1. DESARilOLW DE LA ATENCION
. . )' ;tp I'll,lll(lll ... " J l. Ull'lllrueha de .:an.:.:hKicin· para ev;~luar b atem:ilin ' Je ni1ius Lk difercntcs .:dadcs. . . . .. . .1 ·r't .11· ..1s.. s··· <·•leccion;tn IS Ii,aral • ' l. · ' ·" I. · 1llS. w.11 Ia.s· S)I'Utcnlcs .0 . ·. l '·td·t li •un se r.:pilc hasla • ,\llllcri,lf: Furmatos ltscmtl . . . . . ·ntan dtstnhutl1as en una 1to)•1· ·' • 1o • . !:\ura~ pcqucn;~s Y. sc l~r.cscJ I· . "11 ' 11 n s ·s Jl anr en pat rones simclriws, sin lurnwr 211 vc.:cs. 1 ~1 UISlrthll.:tUII . . ·'' !; • l ••• rcngluncs ni wlumn;~s. • l'rlltl'dimil'llltJ: . .
()/~<' 1 11'<1: ()l ~l'IHl
-
DE
LA ATENCION
Tees registradores tomaran nota de las respuestas.
• Awl/isis posibles: - Porcentaje de respuestas correctas durante Ia rcalizaci6n simultanea de las actividades. - Verbalizaciones de los sujetos. - Analisis del tipo de errores.
. . . J 'tsc . ·ilar d material y otr:t para anaS.: d.:stinan dus scstonrs d.: tra I"11.°·. lll\.t. par.l lizar Ius r.:suhados. . .. . . ·. . 1. . 1 , 3 y 7 ;~nos. · 1 1 Cada alumno d.:b.:r;i aplicu .:slc eJer.:tclnJa ';'' ~ m~s'~ ~~~~~~~~a csta (Ia sdecciul.a .:onsigna de aplic;Kiim s.cr:\: " l~usca lu as as tt;u . ' o n;~J;~ 1 y cncicrralas en un ctr.:ulu. S.: Jcbc rc~:;istr;tr :
1
I. Elti.:mpu .:mpl,·.tdo pur .:ada nilit~ )lara C\lllh:star cl cjcrcicio. 1. F.l proc.:dimicnlu sct:;uido pm clmnu.
2. EL VOLUMEN
- Un colaborador dl.'la practica menciona numeros entre el 0 y d 1), de manera asistcm:itica. El sujeto participant.: deber:i lcv:mtar su mano izquierda ..:ada vez que t'Scuchl.' cl numero 6. El intervalu entre cada cstimulo sera de aproximadamcntc trcs scgundos. - Otro colaborador toea de maner.1 asistcmatica los dcdos de Ia mano derecha del sujeto participante, quien deber.i decir ~Si" cada Vt:l que sea tocado su dedo me1iique. El intervalo entre cada cstimulo dcbera ser de aproximadamente dos sc~:;u ndos. - Un tercer colaborador presentar:i, de mancra ahcrnada, tarjctas de color; s6lo sc utilizaran dos colures: rojo y verdi.'. AI observar cl color verde:, el sujeto participante debcr:i golpcar el piso con uno de sus pies.
I
•
PRAcriCA
• Objl·ti11V: Jlustrar las limitacioncs de Ia atl.'nci6n. • P11rtidpcmtes: Tres alumnos del grupo que tuma este curso. • Proudimirntv: Se discilan Ires situaciones .:n las que los part icipantes deberan dar una respw.:sta diferenciada ante un estimulo particular. Por ejl.'mplo:
. . . trtl ·tuns .:erehraks. d.: man.:r.t .:oon1tnal a, ogt. 11 ~ . ~: . ~ l:.sl.ls lS l •· . . . 1. Ull'l lunGun muy . . o ~k alclt.:it.lll' pur supucsll>, .:ad.t cslruLiur.t l lllllp ~: , . pro''~,. 1 .1 . r 'Ill : '·· 1 ·1< l>lr·ts l:ll11'0l't:SO de Ia alendt'llllrans.:urre de lonna • 11 • ' I lt.:'l )' ( I l' ~ l u. '~ •. . . . .. I I ·~ " ' • • . •· •. h y llll 11 r·tn pro..:t:sa mien to de inlormaoon len ro p.traldJ ,, nlras .t,Uilll~:s. 1 • " • . . . J' . . . •. dd l'L·rdm> para que pucda .:um plirse sallsla.:tnnamente ''110 ptolcso. 1 .. ,
3. El ntuncro de omisiunes. -1. El numcro de .:rrorcs.
• Prtlcticas po>ibles:
I
1
3. Cassette grabado con "sombra" o eco demorado. La persona debe repetir lo escuchado. 4. Cassette con dos mensajcs trasmitidos simultaneamente pero se presentan 1
-
"
Cttl'- l. ltt
- ----·-........
-----.-...
IIUIICIOII
"·p.tr.tdu,, uno ,·n .:.tda uido. La persona J~h~ inknl.tr r,-portar lo escuchaJo .:11 ,1111l111> oido,. . ~ . 111.j,11111 1.k IJ ;H~n.:ilm . s,· k asignan Jos tareas: una lundam,·ntal y una secun1 d.tri.t ~ midc ll int.:rli:rc111:ia en b cj~.:u.:itin d~ las lar,·as. . h . ,, 1,.1Kion ,mtcniJa. l>urant~ ·' ll minulus, '~ k pitk a un.1 p,·rsunl •1uc identili1111c un csltmu~o o ~uc m.arqu~ ~~na r~sp~~sta ank un patnin Jesignado. . 7. ,, 1,.11.:iun ,ustcmJu. Se le ptde a n1n11Sde d1krenks cdad~s lllle oh,crwn .:wdaJu>Jmcntc un tlihujo atract ivo para dlos. Sc mid,· d tiempo que pcrmanecen, d 1ipo 1k amili)is que rcalizan, las .:onJuctas que ~milcn a lo largo dd licmpo, ''" wrhaliza.:iuncs y sus JcmanJas. 11. Eli:.:tus Jc Ia activiJad molriz sohrc Ia cstabilidad dc Ia atcnci6n. Dus grupos r,·JiiYan tan:as 'imilares; un grupo las realiza manipulando objl'tos, y d utro, Stilo mediante report.: verbal.
La atcnci6n como proceso sc rcaliza •racias a Ia a .. · . . .
~~:~~~:~;.u~s .cer:~.ralcs: entre las que d.:stac~~ .Ia torma~i;~~~~t~~~~~ ~elau~e:;~;o r~~ . . . ..:or.tc~ .prcfront?l, ~I parcc~r partiCapa en Ia nwdulaci6n de Ia atcnci6~ en
~0~,~~. s~s c~~~~~~~~tiCa~.. s~.lando los clcc:tus dc Ia furrnac i6n rl·ticular e integrando las .~1 r .,a". t~~s
0
C, a wrtaa.slllgular Ycllohulu parietal. El cunocimicnto JctallaJo de (·•s ens 1c~s uc 1a ·uen ·1on y (· . · · · · d d. · u ,. 1 • •. • ,' . ' ?partKtpact
CUESTIONARIO I. ~Como se define Ia ;enci6n?
RESUMEN
2. ~Qu~ dificultades rcprescnta dcfinir Ia atcnci6 n? 3. ~Cu~lcs s?n las c;~ractcristicas de Ja atenci6 n? 4.
I.J atcncion es un procesu basico, ya que pcrmitc cl desarrollo de otros procesos psi.:olllgicos; tradicionalmente se le consiJcraba como una focalizaci6n de los sentidos. Es importante destacar que se Irata de un proccso activo que se dcsarrolla y poscc una cstrullura de interacci611 moldcada socialmente. Existcn divcrsos moddos descriptivos dc su participaci6n en Ia dinamica de los procesos. Su definici6n no es scncilla, sin embargo, pod.:mos d.:finirla analizando las caracteristi.:as generales y particulares. Como proCl'SO psicul6gico, .:s Wl pniCL'SO formado en Ia ontngenia intcractuando con los efcctos de Ia maduraci6n ccr.:bral. Participa en todas las acciones voluni
5. 6.
~~uc vanables r~sultan importantcs en Ia formaci6n de Ia atcnci6n? tC61~10 podria alcctar Ia compn:nsi6n verb~( un volumen reduc:ido dt: Ia .
.
?
~~~~i~~~el dcscmpcflan los ll>bulos fronl<~lcs en las diferentes caractcris~~~~,~~~~~
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111 ,.11111 ~;,, M~•.rtincz Ito..:~: _llar..:dot~a, l'.ltl·l. , .·. 11 \ I ,· II Fok)' . ~ 1·rrsiiflllll )' Pt'rt't'f'""'· Prcnllu:-H.tll, ·• . l \ I.III II, . . . I ~.kxtco, 'I I I)~6. p . ,. ' ·, ",\1 ~ I " I w•c·s..:ak N~untCII••nitivc Networks am Dtstn mt~u rm:cssmg ur . 1 0 1 ,,111 l l •• ,, • ,\ 11 ,. 111 j1, 11 , l.ani\UJI\1' anti M~mory': l' ll A11111rls of Ncu~o/~1gy. vol. ~ll, Pl_t· 5_ 'J7-6 1.~, I9'.10. . 1· I' ( · Ccula )' M. ~ksulam, "Ar..:hitc..:ture ol ConcctiVIl)' Wlllun a Cmgulo~ I''r" r.t 1, ' ·· ·· • . . · .. 1· .r (rulltu-pJri.:tal Ncuro..:ognitil'c N~twork lor l>m.:ctetl Attention , l'll tire 111'<'5 v, s,.,,,,lo~y. n•l. so, PP· :!79-2K·I. 19'.13. :-\.:i~\lT, l •., f'sicvla.-.:in n~~llitit·a, Trilla~, ~!c_xi~o,_ I '175. • . . 1 ltm1·nM~il:l. i\1. y A. l.~unan, l'stmltlglll jiSivi~ISil'tl, M..:<..i~aw- Htll, ~latlntl~ 19?2· .. H•"~llti,). y E. Munar, " Eim~c.tnismo atcnc:mnal: estudto de las Jtfen.: nctas llllhvtduab", Cll /{l'l'iSifl tic- fJ;;icvfttgitl (;,'IICfllf )' tlp/inu/cr, -17 (4), pp. )!13-3?
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~ l ~xico,
Aprendizaje
MARiA EUGENIA MENDOZA GoNZAlEZ
1960.
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I
I
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Dcsdc que se origin6 Ia vida en cl plancta, los cambios ambientales han obligado a los sen:s vivos a g~n~rar modificacion~s en su organismo para Ia supervivcncia; a estas modificacioncs las hemos llamado adaptacion. tsta se da a lo largo Je miles de alios mediant~ multiples coincidcncias, en las que Ia informacion genetic1 comcte ermres "conwnient~s" que sc traducen en "alteraciones" en Ia apa ricncia y facultadcs llsicas de los seres vivos, que favorecen al organismo para luchar contra las inclemencias, esto incluyc nuevas lormas de comportami~nto instilllii'Oy adccuacioncs corporales, pero tiencn que transcurrir cicntos o hasta miles de alios para que un camhio significativo se haga efectivo. 'lal es d caso de algunos mamitcros que, despu~s de caminar en Ia tierra por mil~s de alios, desarrollaron alctas a to largo de muchas generaciones y regrcsaron al mar, amhicnte que ofrecia una inagotablc fu~ntc de alimentaci6n. A cstos cambios len los en las caracteristicas de las espccies se lcs llam6 evoluci6n. Pero en muchas ocasioncs los cambios t~rrest r~s han sido tan subitos que varias espccics han desaparecido, es J ecir, sc han extinguido. Por ejemplo, actualmentc sc sabc accrca de las posiblcs causas de Ia repent ina desaparici6n de los dinosaurios sobrc Ia Ticrm y los cientificos atribuycn esta subita extincion a una cat;istrofc mundial. El proc:eso cvolutivo tambi~n ha provocado cambios en Ia conducta yen Ia utili.zacion de las lacult
,_,
Cc1p. 3. AIIIWIJIZciJ~
71 de conductas instintivas es el comportamiento social de las hormigas,.que aunque son capaces de moditkarlo pur medio del aprendizaje, tienen un complejo cquipo instintivo que les ha permitido sobrevivir y extcnderse por todo cl planeta. Otro ejemplo cs el de las rutas de migraci6n de las aves y algunas formas de cumportamicnto defensivo o de escape. No es posiblc modificar este tipo de comportamicnto voluntariamente; rcquiere gran pnxisi6n y no permitc ermres. Por ejemplo, imaginemos qtic, por alguna alterad6n genetica,las mari posas monarca perdieran su sentido de oricntacion y en invierno viajaran ha..: ia d norte en Iugar de viajar hacia d sur; obviamcnte, este hecho tendria consccuencias fatales. En otras especics encontramos un predominio mas equilibrado de estas dos formas de aJaptaci6n, y en cspecies como Ia huestra, es difkil identificar una conducta instintiva pura. En el humano, una variedad de conductas instintivas pueden observarsc claramente en el recicn n
nuestra capacidad de memoria nos permik usar las experiencias para prcwnir el futuro, induso protq;ernos de las grandes indemencias dd ambicntc, induyendo en ciertu grJdu, Ia proteccion wntra catadismos mayores, como los terrcmotos, o buscar otrus planetas Jomle vivir si agotamos cl nuestro. Sin Ia capacidad de modilicar Ia conducta, tal vez habriamos tcnido clmismo dcstino 4ue nuestros paricntes lcjanos, los dinosaurios. A csta capacidad de cstablcn:r camhios en nuestra conducta, que es posihlc gracias a Ia plasticidad cerebral, Ia hemos llamado aprendizaje; debido a cste proccso, no tcncmos que cspcrar los cambios cvolutivos para adaptarnos al amhiente y sobrevivir.
DEFINICION Como ya lo mencionamos, cl aprcndizaje ha constituido Ia base principal de Ia supervivencia de muchas espccies, incluyendo Ia nuestra. Podemos incluir distintas caracteristicas dentro de una ddinicion del aprendizajc: a) El aprcwiiZ11jc imp/ira 1111 mm/1io t' ll Ia ccmduc/a del organismo. Por ejemplo, aprender eluso de una computadora nos pcrmite f;tcilitar nuestro trabajo. Con este nuevo aprendizaje, d trahajo sera mas cliciente y tmis rapido que antes. b) .Stos mmbios cmuluctuah•ssc UCISIIII c11 Ia cApaicncia. Por cjcmplo, aprendcmos a no consumir ciertos alimentlJS pon1ue en d pasado nos han ocasionado malestar. c) Estc proceso i11volucm Ia adquisici611 de Ia injimnacion del mnbicntc. Cuando seguimos Ia ruta que nos conduce al hogar, lo hacemos con base en cl reaprendizaje de scnalcs cxternas que nos resultan familia res gracias a su adquisici6n previa. d) "Judo aprmdiztlje conllcl'tl 1111 wmbio jimciorwl, estructuml, o de ambos tipos, en c/ cerebra (simiptiro, biotJIIimico, cstructuml. l'lr.). Es decir involucra plastiddad cerebral.
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i
Cuadro 3.1. Difcrcndas c:ntrc instinto y aprendizaje. I
lriSiiiiiO
• • •
Adaptaci6n rigida, mccanica y automatica No pcrmite crrores Pucu c:ticicnte para adaptarsc a un ambicntc: cambianlc
Aprc:mliZIIje
• Variabilidad y adaptabilidad
•
I
Permite comctcr crrorcs
• Mas dkicntc para Ia auaptaci6n en I un ambicntc cambiantc
APRENDIZAJE E INSTINTO
TIPOS DE APRENDIZAJE
Ademas dd aprendi;wje. hemos mcnciunado ya Ia existcn..:ia de otros medios de adaptaci1)n de los seres vivos. Uno de dlos es d comportamicnto imtintivo o instinto. Se sabe que este tipo de cumportamiento existe en tudos los ani~ males y va pcrdiendo su predominin en las espe..:ies m
Distinguimos J ilcrcntes tipos de aprendizajc de acuerdo con el modo en que sc da cste proccso y, cl tipo de informacion que adquirimos, entre otros factorcs. Por cjemplo, podemos difcrendar entre d modo en el que apremlimos Ia fecha del descubrimicnto de America y Ia forma en que aprcndimos nucstros pri meros pasos de bailc, o Ia mancra en que nos acostumbrarnos al soniJo del trcn cuando hahitamos cen:a de su ruta, o bien Ia facilidad con Ia
1
72.
7
que un ati.:ionado a Ia m\1sica recmHKe cuando l'l vocalista mmliftcli Ia ellton.tl"it'111 de una pia.t. l'or las caracll·risticas Ol: Ia informacion, d moJo en que Sl' alm;h.:ena o M' aprenlk )' Ia tim11a en que se l'l'l'll~lera, l'l aprendiza.ie Sl' ha dividido en do~ tipm: II) Aprl·ndi;~aje de /1) Aprl'lllliz;~,i~.:
procedimienluo implicito (no wnscil·ntc). lk·dar.11ivo o explilito (l:on~cicntd .
At'llENOI/'J\JE OE JlltOCEDit.IIENTO
El oprt'mli:ajc d.: pmct'liimimto induye d aprenJizaj.: de todus aqudlos potsos nn:es:1rios par;~ Ia re;tliz;Ki~ k ha considaaJo co•mJun proceso in.:onsci..:nte u impliritv. Much~s de las acllvl.dalb que rl-;tlizani:ts Jia tras Jia se l'IKucntran denim lk ..:ste t1po de aprcndl:t.
APRENDIZAJE DECLARATIVO
I?~ntro d~laprendizajc dcclamlil'o se encuentra Ia informaci6n que hemos a~l.qumdu .en forma consciente y l'S meJiaJo por d lcnguajc; cs dccir, informa~lon quc hteralmente podemos dcdarar. Otra caractcristica de este aprcndizaJC. es. que p~~dc ser m:is rapido ~uc d aprcndizajc Jc pruccdimicnto. El aprcndJ:'IJC expl~n.to se cncuentra GISI en su totaliJad en el scr humano yen algunos prunatcs. Se mcluycn cn csta clasificaci6n d almaccnamiento de: acontecimicnI<.>S autobiogr;ifkos, asi como aprcndizajes de hcchos (Kandel y cots., 1~96) y oertns conceptus aGillcmicos. Los datos ~n~cc~lcntes. de sujctos arnncsicus sugi.:rcn que los Jiti:rcntcs tipos de apren~IZ:lJ~ unp~i~llo, como d autobiograllco y e1 aprenJizaje de h.:chos, pueden 1mphcar d1fcrcntcs mccanismus cn el hihulo temporal. Las lesioncs dclltibulu temporal, medial st'1lo afcctan al almacenamiento a largo plazo de las nuevas mcmunas (Kandel y .:ols., 1~96). 1\1 casu
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111\1
Hrumlu Alilm·r ustuclic/ n uniUJIIIIIru. cJ pacit~ll/t• liM. quit'll. ltu:go de ww cxlirpm:iun lliiCI/cr~tltlu Ius iil'l:as mctliulw; dt• Ius lubulos II'IIIIJIII'itlt·s. vio afcctmlo su iiJII'l'lllli;,ajt: clt:d;u·aliro: cs tlt·cir. IIIIJIOtlia lllll't:llllcr illfcJI'llllll'ion consciun/u y 110 It' cmpostbll' n:l'w~l;u· lu lfUC lwbf
lF..STOS DOS TIPOS DE APRENDIZAJE FUNCJONAN INDEPENDIENTEMENTE?
Por mcJio del aprcndizajc d.:darativo podemos mencionar una actividad que sabemos haccr, y con el aprendizaje de: procctlimicntu Ia realizamos. Much.a~ cxpericncias Jc aprcndiza,ie tiencn compnncntes tanto dc aprendizajc impltello como de aprendiznjc explkito. !.:1 rcpetici<>n wnstantc puedc transli>rmar Ia mcmoria explidta en implicita. Pur cjemplo, cuanJo se aprende a rcalizar una ~lpt:raci(Jn aritm~tica, inicialmcnte los movimicntos rcalizados por d ni 1io rcqlllcren mucha atencion )' vigilancia; cvcntualmcntc t:stos movimicntos ~e a~1tomatizan y, af final. cuando se consul ida Ia habilidad tic Ia escritura, cs Jlfi~~~ dcclarar o t'Xprcsar Ja sccucncia de movimientos quc se rcquieren para rcahzar d trazo de una ktra.
71f
Habituaci6n r
3 2 T' po . Jc aprcndiz.ajc )'sus ~araclcristicas, incluycnJo su Jistribu-
Cuadro • · 1 s cillll lilt~gcnC:t ka.
---
Nu asucialiVU
.• •
·-
Not:ialiVU
- -
- -----
Apr~nJit""J~ tk IIJhiiUJ( inn prttel"t1in1icnl•• St:ol>ohili1Jdun lnopruniJ (Iilia! y>'(xUJI)
. . •
C.omlid tm.amicnlu
AprenJiujc de pro.:cdimicntu
cl.hi•u C.onJi..:iona1nicnto op
Aprcndit;~j< de
1,1U(edimicnlu
AprcnJi1..1j
Aprcn
Sc pu~d~ uh~rv~r Jc>
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pt~(tt<:iJlt:S
Allltll.liJ.JjC 1 ncun.~icntc
AprcnJiujc in..:unscic:ntc
A11rcnJi1ajc in..:,,ru4icnh~
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SimbOlico
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Es d nivd mas bajo de aprendizaje y sc pul.'de obscrvar desde los protowarios (Ardila, 197~}; constiturc Ia forma mas dcmental de aprcndizaje implicito. Su importaJKia t:n Ia supcrvivo:tKia disminuye conforme sc avanza en Ia ~>seala evolutiva. Se considcra como hr~/Jitunciv11 a Ia disminud(m o decrcmcnto de una respuesta innala a un esthnulo a mcdida que cste se rt:pite (Rosenzweig y Leiman, 19tJ2), ya que cl organismo aprcnde las propit:dades de un estimulo novedoso inofensivo o no n:fort.ante y, por tanto, suprime su rl'spuesta an te cl. Por l'jl'mplo, al estimular las respuestas de oril'ntacit)n de Ia caheza de un gato en reposo mediante un sonido novedoso, cl animal inicialmente gira su cabc-La hacia Ia fuentc sonora, pero a medida que d sonido se presenta una y otra vez, cl animal deja ol' responder adoptando nueva mente su pustura de reposo. En un experimcnto realizado para obscrvar Ia habituaci6n del reflejo abdominal en d humano, se colocaron clcctrodos en d abdomen de un sujeto a quicn tambien le fueron tapados los oidos }' se lc mantuvo con los ojos cerrados. La estimulaci6n elect rica Jt: Ia pid provoca respucstas rdlcjas de contraccion en Ius mttsculos abduminales. Cuando los estimulos st: aplicaron en un pun to cada 5-10 scgundos, Ia amplitud de Ia respu~'Sla muscular registrada con un dectromi6grafo disminuy
cntrt:nJnticnluS
. .
pu1lun~..Ldus
1\pr~n.lit""je ~· n 1cani..:t•
AprenJitJi<
A!'r~nJ11""je lh:dJrJli,·u
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Sensibilizaci6n
en c:.IJdit\S \1\'JUJ,.IliO~
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Jes.onullu
i\l'llENDIZAIE NO ASOCIATIVO
. . . I' .. . . )l.'ril'tKia con un solo l'slimulo o ~un Esll' lipo de aprcnd!za)l' tmp IL·~ ext ' . rd·Jciiul temporal. Es unupo dos l'Stimulns l!Ul' no I icncn ncccsanamcnlc una ' dl.' aprl.'ndiujc implkilo.
La smsibiliulcicin se define como d ;\Umento en Ia rcactividad debido a Ia estimulacit'm no asociativa repetida. Cuando sc ha habituado una rcsput:Sta, un cstimulo ful·rtl' dd mismo tipo, o induso ol' otra moJalidad sensorial, provocar:i a mcnudu que Ia respucsta a prcscntacioncs succsivas del estimulo habituado incremente su amplitud (Rosenzweig y Leiman, 1992). Ademas, un estimulo scnsibilii'~1dor puede anular los di!ctos de Ia habituaci6n (Kandel y cols., 1996). A este ultimo proCI!SO tambicn Sc (e conoce como cies/wbitutlci611. Para que se prescntc Ia scnsibilizaci6n, d estimulo debera tenl'r suficiente intensidad; cuantu maror sea d estimulo, es m;is probable que proJuzca sensibilizacitin. Sid estimulo sensibili:wdor sc presenta con mayor frecuencia, muy prohabk~ml'nle Sl' producira una habituaci6n a t!stc (Rosenzweig y Leiman, 1 9~2). En un expt:rimcnto realizado par;l observar Ia sensibilizaci6n del rctlejo
.
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abdominal en el humane, se observo que, una vcz que el sujeto se habia habituado a suaves golpecitos en d abdomen, una serie de golpes fuertes sobre Ia picl sensibilizaron nucvamente el rdlcjo, es decir, lo provocaron. Despues de una seric de tres estimulos de scnsibilizaci6n, sc produjeron n:spuestas en los siguientes 17 golpecitos suavcs {los cuales habian suprimido Ia respuesta gracias a Ia habituacion); dcspues de I 0 estimulos de sensibilizaci6n, los golpecitos suaws provocaron respuestas durante unos I00 ensayos. Posteriormente sc provocaron rcspucstas con una sola descarga elect rica en h1 pid. En csta fase se sensibiliz<) nuevamentc las respuestas a los siguicntes golpcs. AI final, se experimentt) Ia sensibilizaci6n ante estimulos wrbalcs. Un suave estimulo electrico sobre Ia picl (que anteriormente no provocaba respuesta) sensibiliz6 a Ia misma despucs de decirle al sujcto que el siguientc golpc seria doloroso {fig. 3.2).
7' a)
Disposici6n de electrodes para cstimutaci6n Y registro
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Impronta
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Registro
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bdomtnal humane. Mtcmras el sulero
APRENDIZAJE ASOCIATIVO
petman('LL' sutir~:
Figura 3.1. Hablluaci6n del retlclo a es ·n los oidos Ia estunulaC16n elect nc~rnulif> tendido con los OIOS cerrados Ycon w~mu~culos abd~mtnales. Cuilndo los esu -cul,11
undos Ia amphtutl de Ia r~puesta mu-,•n d Un solo esnmulo tntCiil~~~~~~ th~mtnuiil progtestvomcnte. lo t uJI mos E tonct!'l se dejaba de esumulat B mt c. •Ill nten~ rcspuest.t · n 6n de un ""' luP,·" D pt\NOCilba ur~a 1 . su(estvos y ~e hJbllu,lbil. La op1K·''-1. 110 St' qu•· c1 punto A reubta 29 esumu105 <~ tle modo que Ia llabrtuJtton en 11 13 btl Unl i eSJ)UCSi ii tntCih<. 992) t'Stilllulo en evoca • d. Roscnzwetg y Letman. I . ll.ollicl gcncrahzado a B (rum.ldo c
1.1 ptcl ptovoe\!
La impronta es un tipo de aprendizaje que se observa con facilidad en los animales precociales; es decir, en los animales que nacen en un estadio relativamcnte avanzado de desarrollo, sobrc todo, motor. En estas cspecics, los animales j6venes comienzan a seguir d primer objcto rclativamente grande en movimiento que ven, y parecen estar contentos ccrca del objeto y asustados o ansiosos si se apartan de cl. A este tipo de aprendizaje se le ha llamado impronta filial o troquelado (Rosenzweig y Leiman, 1992). La impronta no s6lo es importante para Ia supervivencia del animal al nacer, sino que es Ia forma en que el individuo se integra al grupo de su misma especie en condiciones normales. Este tipo de aprendizaje ilustra Ia estrecha relaci6n entre el desarrollo programado y el aprendizaje (Kandel y cols., 1996). Otro tipo de impronta es Ia Hamada impronta sexual, en donde Ia experiencia temprana influye en Ia elecci6n de una pareja m:is adelante en Ia vida. La impronta sexual aparece mas tarde que Ia impronta filial y se adquiere durante un largo periodo.
c~phcal!Jn en el punta A cada ?·1 0 ~ba habltuaCI6n
lmplica Ia asociaci6n entre eventos: un estlmulo y una respuesta, una respuesta y su consccuencia, o entre dos o mas estimulos.
Condicionamiento chisico El condicionamiento cl:isico fue primeramente descrito a principios del siglo xx por cl fisi6logo ruso Ivan Pavlov, quien observ6 que ese condicionamiento representa Ia forma mas simple de asociar dos eventos. En el condicio-
J
namiento clasi(o, un estimulo inefe(tivo (llamado £'sl imulo cvmlicionaclo) es apan:aJo repetidamente (Oil un estimulo altamc:nte elcctivo (t•stimulo itJcondic:iVIIIItlo) . El estimulo conJicionado inici;llmente produce Sl'llo una pequc:fla rcspuesta o ninguna; el estimulo inwnJicionaJo provtKa una puderosa respuesta sin requerir una condicion prc:via. Como n:sultado, sc obtiene un condi(ionamicnto (o aprcndizaje). El estimulo condicionado obtienc Ia capacidaJ Je proJucir tanto una respuc:sta mayor mmo una respuesta complctamcnte nueva. Por cjcmplo, el sonido de: una (ampana (cl estimulo conJicionado) sc haec di:ctivo en la provocaci6n de una respuesta (Ondu(tual; csto es, Ia contraccion Jd musculo Je Ia pierna Jcspuc!s del sonido que ha sido aparc:-Jdo con una descarga d c!ctrka en Ia pic:rna (d estimulo incondicionado) que invariablemenle produce una rc:spuesta de wntraccitin muswlar. Para que d (Ondkionamicnto ocurra, d estimulo mnJicionado debe estar corrdacionado con d l'Stimulu incondicionado, y JdlC prc:cedcrle por un cierto periodo critico de tiem po. Se sabe que tlesde animales wmo Ia Aplysiu (molusco con un sistema nervioso muy simple, que consiste aproximadamente de 20 000 neuronas rclativamc:nte grandes) hasta d scr humano, tienden a aprc:ndcr relaciones predi(tivas entre Jos estimulos (Kandel y Hawkins, 1992).
al Localizaciones de estimulaci6n y registro
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Respuestas habituadas que • Slguen a los estimulos
\ .--~-~j Estimulos sensibilizadores
I
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35-40 \ 65-70
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Registro Respuestas que siguen a los estimulos sensibilizadores I
I
20 mseg
. t estimulos tuertes c) Sensibilizaci6n medtan e ' J 20 mseg . . stimulos verbales d) Sensibilizact6n medtante e I l 20 mseg
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if'-125-130
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La tespuesta rctlela de los , o lbdomtnal humano. t>) ··ros mec.ln1COS en Figura 3.2. Sens~o•l;~'!:~~~~:~~ ~n pruner Iugar a s~-~~~z:r~~nwnce~ t:l relletO· musculos i!tldomma tuertes soLuc lei ptcl se• ~. evocuron rc..-spue::.IJS. J Ia ptel. Una sene de g~~~~ estimulo'> de sensltllhL•'~'un;:tle se,,.,,tlthzi\Ct6n se chl)e',pues de una sene ~tos suaVt:S. despucs tie 10 estill~ c) Senslblhzao6n medlanlossigulcntes 17 go~~nteapr vxtm,1u,,mcnt e I OOde~~~t,t~ac.i6n en I. unil wl,, tl~ CltJban rcspuestJS )ues de Ia re'>puesta c ' ulentes golpt.'S. como l e t:!':>llmulaci6n fuerte. 061 I.J•hni.JJ ltl respuesta a los s ~ un estimulo d ectnco ' ,,,,a eiL'< liiCJ en Ia p•el .,en:.•.n m' ~i.lnte cstimulos vc•bJt.'S.nlo '"'-timul0 su.we se • o " > (tornado de ull!> doloro'>O '>IIJVC sobre 1.1 plcl no P' ~ eto que el s•gutente golpc se I en efeLIIVOal mdtca• a ::.U\ ~~~nzwe•g YLeiman. 1992 l
a) Reflejo no condicionado
Excitaci6n de Via aferente del reflejo receptores de secreci6n saliva! normal gustativos
Nucleo salival VIa eferente Secreci6n •--- - - - - - - • .. salival
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b) Reflejo condlcionado
Nivel de integraci6n '/Ia aterente multisensorial • ••..-----+ Secreci6n Excitaci6n de audit\~ • Nucteo Via eferent: ~saliva\ receptores :..__-----salival auditivos
j
- ----·-- . -
- - -- ·
Figura 3.3. a) Area refleJO de Ia secreci6n sahval. La via aferentc esta const•tuida por flbras de Ia sens1b1hdad gustauva. Esta'i flbras sensor131es van al talamo y a Ia corteza
cerebral: ademas. existPn vias colaterales que se dirigen haoa los nucleos sahvales. b) Una vez. esrablec•do el condroonamiento. se cree que 1ncluye conex.10nes imermedias enrre los rt>CI!ptores sabre los que actua el estimulo condroonado y Ia neurona anginal de IJ via eterentc en el rerleJO no condioonado. En este caso se estatllece una relaci6n con Ia via aferenre aud111va. (Este es solamente un modelo.) Tambttn se sabe que oertos upos de condiCtonam•ento se pueden reahzar s1n Ia paruopaci6n de Ia corteza (adapt,ldo de Jimenez y Polaino. 1983).
0
.s !I
, Ens_eguid~ se describen brevemente los cxperimentos realizados por Miller y utros mvest1gadorcs.
Condidonamicnto operante J ..
1
hiato por EJ,"ard Thorndike y descrito siste1miticamente por B. F.
-.kinn~;.~~I IIJmado nmdiciomllui.:uto vp.:rcmt~· implica una tripll! rclaci6n de . -j- ~ l'll donde 1111 eslimulo cs sc:gt~~do por una rcspuc:sta, y a esta ..:1111 l 1ngc 11 '- •1· . . · 1· . . l 1
I. Salivaci6n, por Miller)' Carmona ( 1%7). La presencia de Ia comida en Ia b~~a ~r~d.uce. una re~puesta aut6n~>ma inmedi;lta de salivaci6n, pero e1 agua no Ilene estc efccto. As1 que se trabaJO con pcrros sedientos a los cualcs se lcs reforzaba .con_•_•gua. ~ un grupo de perros sedicntos se les prc:mi6 si aumentabm~ !a s;~hvaCio~, m1cntras que a otru grupo se lc premi6 si disminuia Ia saliv~tcton. hn c~ pnmcr caso sc ref'orz6 al animal cada vcz que prcsentaba su saliva~~~~.~ .~s~~nta~l-ea : Yen _cl segundo,_cada vez que pasaban intcrvalos largos entre l,ts sccrccloncs de sahva. El entrenamiento duro· 40 u1·as, LOll - SeSI0.· d. ' d cspontaneas · 11CS 1ana~ e_45 ~~mutos cada una, y las dilcrc:ncias entre los grupos de aumcnto y d!smmu..:1on fucron cstadisticamente significativas. 2. Lahdos ~el cora~6n, pur Miller, Tro"'ill y DiCara. En este casu se utiliz~ro ~~ ra_tostenormente se utilizo Ia tecni..:a de moldeamiento, e1~ dondc se lograron cambios mas significativos que en cl experimento an tenor.
ultima 1.: ~iguc una consc:..:ucncla, la cualtcndra llll C:kcto l lrcdo so )re _a proh.thilid;tJ Jc pn:scntacion futura de Ia n.:spucsta .. Para ~~k~serva)r este ttpo .~c !fl'nJi:t.ajc. Skinner idc6 un aparatn (llamado mJII t1.: :-> ' 11/llt'r que pcrm1t1a ·:'r··~··ntar sistcmaticamente d estimulo, administrar las consecucndas (por ejcm:1111, rl'forzaJor comestible!) y rl'?istrar Ia cantid_ ad de ~espuest~s de una ra_t~ al prl'sinnar una palanca pur mcdto de ~na plunulla. llaJO est~ llpo de cond!CIOn;uni.-nto sc l'ncucntra una gran vancdad de cornportanuentos aprend1dos, cnmo los habitus. Por ejemplo, un nino pequeno ha aprendido que, al prcsentar 111101 nccl'sidaJ,la n:spucsta verbal (como decir "mama") tienc como consccucnciJ un sinnumcro de atcncionl'S por parte de su madre, satisfadendo asi Ia mayor parte de las nccesidades que le aquejan, inclu~cndo Ia de ~ariiio y afecto; asi, cuanto m:is satisfactorias sean las consecuenc1as proporCionadas por mama, m;is frecuentes ser3n las ocasiunes en las que el bebe emit ira esa respuesta vcrh;ll. 1)c este mismo modo aprcnJcmos un horario de alimentaci6n mas o menos sistcmatiw, pues sabemos que al no consumir alimentos a su debido tiempo. sohreviencn malcstares tipicos de Ia disminucion de glucosa (Ia cual es una fuente de c:nergia para el organismo). Para que sc produzca este tipo de aprendizaje, es indispensabl~ Ia presencia de corteza cerebral; otras cstructuras involucradas son los ganghos basales.
Otr~s expcrimcntos fueron realizados por Miller y sus colaboradorcs en
I?~ que u~cl~IY~:o•~ otras funcio_nes autonomas, como contracciones intesti,na-
l~s: ~amb1os ~astncos, contracctones cstomacales, respuestas vaso-motoras penfencas, pres16n sanguinea independiente dd latido del coraz6n y ..:ambios en las ondas cerebrates. Ac~ua_lmente, las investigaciones de Miller ticnc:n gran aplicabilidad en e1 cnt~n~lmtento de _trastornos psicosomaticos y su tratamiento, asi como de adectmtentos de ongen orga1uco, tales como arritmias cardiacas y supresi6npdc <~ndas an_ormale~ en el ~:EG de: los pacientcs epilepticos y otros padecimicntos wmo d 111SOn11liO (Ardtla, 1979).
Aprendizaje visceral o glandular (biofeedback o biorretroalimentaci6n) Neal E. Miller ( 1969) atac6las posturas dialecticas tradicionales de los fi\6sofos griegos, que hacian una divisi6n entre Ia raz6n y las emociones. Asim!smo, criticaba otras divisiones, como Ia de respuestas involuntarias y voluntanas en el organismo. Hasta esa fecha se habia postulado Ia posibilidad de modificar respuestas del sistema nervioso aut6nomo (que regula gla~dulas Y_visceras) mediante el condicionamiento clasico. Miller intent6 con cxtto modtficar respuestas visccrales y conductuales mediante las tccnicas de condicionamiento instrumental. Para controlar otras variables que podian interferir en el registro de las n:spuestas (como las contracciones musculares o Ia respi_raci6n), ~iller )' utros investigadores que le siguicron utilizarun curare, sustancta contcmda en d vcneno de algunas viboras, que bloquea en forma selectiva las placas d~ las terminaciones motoras de los musculos esqueleticos (sin diminar Ia concu.~n ..:ia, en el caso de los sujetos humanos).
APR£NDIZA)E PERCEPTUAL
Aprc~1di~je sensorial-sensoria/. Tambien llamado precondicionamiento sens_~ nal, nnpltca que, al prest•ntar.~l' simull:l•>•':lmen~e dos estimt!b~ ::n n:petidas ocaslo,nes, _uno de dlos ~u~de llcgar a provocar cambios ncurales propios del utr~. l:stc ttpo de apre1~d~zaJe apa~ece c~ las aves yen los mamiferos, pcro 110 se PR'Senta en pecc:s y anltbtos; su exJ.StcnCia en reptiles cs dudosa (Ardila, 1979) . I
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despucs dd aprendizajc de Ia soluci6n de problemas. Encontraron algo asombroso; descubricron que Ia maa cxperiencia de ser entrcnados y explorados causaba camhios en cl nivd de actividad de Ia acetikolinesterasa (AChE), una enzima involucrada en d desarrollo de nuevos aprendizajL'S )'en cl tamaflo de su ccrebro. Asi, dcsarrollaron cl ex~crimento con Ires grupos de sujetos. I. El priml'ro, en condiciones tipims, con Ires ani males en una jaula estandar de laboratorio, provista de cum ida y <~gua . 2. Una jaula mayor con grupos de 10 a 12 j<~ulas y_gran variedad de objetos estimulo que se cambiaban diariamcnte. Esta condici6n se denomino COIIIficiOII C:llriiJIIC:cidct, porque propon:ionaba mayorcs OportunidaJcs para el aprendizajc intimnal quc Ia condic.:it'Hl tipica. 3. )aulas de condicion tipica wn un solo animal. Esta w ndici6n se denomin6 condicicin empobrc:ciclct o condiciti11 ctisladtt.
At•RENI>IZAJE SIMU0UCO
Aprewlizajc simboscmico. Se rdiere a Ia utilizacion de sin~bolos. que: ap:•rece alnivel del dlimp;uK-:. pero st'>lo despu-:s de un cntrenamtenlo prolong.tdo (Ardila, ll)7lJ).
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Apn•r!dizajc semb111co y apremltZti)C lo¥t~e1111~0 .. · pnm~ro t>s. am
Oespucs de Ia exposicion de las ralas a sus respectivos ambientes, se procedi6 a cstudiar Ires aspectos de sus cerebros.
cdia.
do >r d len •uajc; d segundo, pur operaciunes logt~':IS. Scnan propu>~ dd hon~?.r~: en ~tadios a~anzados de su desarrollo, In cual impltca una adecuada mad~r~uon del sistema n.:rviuso y Ia presencia tic una wrlc:t~l cer~ln~tl muy Je~r~ollaJ,,.~~-mo ''' dd St.'r humano. L.a aparici6n Je IC.mmts d_t' aprendtzaJe ~~~m~:II:Jo: u!nll> _~: ~llll~ bi>liw en d hombre. no dimina Ia prt.'SC!Kia de l1~s ~lema~. 1~~: ~'St.t hmn~, ~:n _~: 1 hombre persistcn lormas de aprendit~tje no asoctJII\'0, as()l.:taltvo )' pcrt.eptu.t • junll> con d lcnguaje y medi;lli:t~tdos pm -:1 (Ardila. ll)7lJ).
I. La cantidad de acetilcolinestcrasa (AChE) producida. 2. El peso y su distribuci6n cn el ccrchro. 3. La rclacion entre d peso y Ia cantidad de AChE para mcdir Ia actividad de esta enzima. _Los resultados demostraron que los animates de Ia condici6n enriquecida, fabncaron mas AChE que los animates de Ia cnmlici6n aislada o empobrecida. Ademas, no solo se valon) Ia cantidad producida pur esta cnzima, sino Ia rdac.:ion entre Ia actividad enzimatica total cntre d peso de cada muestra de tejido. El an;llisis de los datos revelo quc los grupos experimentalcs diferian en Ia actividad cnzimatic.:a total y, ademas, en d peso de las muestras cortic.:ales; los animalcs de Ia condici6n enriquccida presentaban un mayor peso de corle"la cerebral. que sus congeneres de Ia condici6n aislada. Algunos experimentos postcriores demostraron que las diferencias en cl peso ccrcbral eran extrcmadamente fiables, aunque peque1ias en funci6n del porcentaje, y que no cstaban uniformcmcntc distribuidas a !raves de Ia corteza cerebral; generalmente, eran mayores en Ia corteza occipital y menores en Ia cortcza somestcsica adyacente. El rcsto del encetalo, a exc.:epci6n de Ia corteza cerebral, tcndia a mostrar un efecto minimo. En otros estudios tambicn fue posihle estudiar d espesor de Ia corteza cerebral de los animalcs en condicion enriquec.:ida. Se cncontr6 un mayor grosor que en sus congenercs de Ia condici6n empobrecida. Con mediciones neuro·anatomicas mas complejas, como d analisis del numero de cspinas dendriticas, ramificaci6n y contactos sinapticos, se mostraron efectos significativos con Ia
ASPECTOS NEUROBIOLOGICOS DEL APRENDlZAJE Se ha re;~lizado un gran numeru de itwes~ig;~cion~s con el fin de o~l~ne~ datos que indiqucn c6mo se cfec.:tt'ta d ·~pret~dtzaJC ~ mvd n~~~~o~.al: q_uc. c.t~1 , ·I cer~bro l·on Ia ext>cnenc•a y que sust;~nct.ts sc cnt.u~:nlr.m 1. • • LllllS e:
CAMBIOS CEREBRALES REI.ACIONADOS CON El APRENDIZAJE
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, .. ·ols ·n 1961 y J962lRoscnzwcig )'Leiman . 1992). repor~an . . . , ·I . I· . qu. ocurnan I,os~: n ZI\t:tg y L .. c un estudio rcalizado con ratas para obst:rvar 1os cam1)lOs t.crc )ra ~:s t:
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tivos, como d condicionamiento clasico, han sido reali:t.ados en organismos simples, wmo los moluscos, principalmentc en una clast: de molusco llamada Aplysia ca~ijimrim. Se ha clcgiJo ;1 esll.' molusco por Ia simplicidad Je su sistema ncrv1u~o central; csto ha permitido ddimitar los mecanismos sinapticos de algunos llpos Je aprcndizaje y memoria.
l'Xpl'ril·ncia yd :~prl'llllizaj~. At~~~~~·is. Sl' ~~b~l·r.vt·l que silas cundicionl's ''.'~lhi..-n taks dl' Ius an i mak~ dl' Ia cundiCillll ~nnquec1da s~ camb1aban a condiCillll l'lllpohrl'cida, existia una tendl.'ncia a p~rlk•r d p~so cortical que habian ganadn..-_n Ia condicit'm anll·rior. lk 6 ~t· ~studio surg~.:n nuevas supnsiciunl.'s aplicadas al ser humann. Un.1 lk dla~ ~s Ia rdacionada con l;ls di.'IIII.'IKias y Ia disminucit'm dl.' 1.1 l'stimulaciun amhil'ntal yIa actividad. s... ha obsl.'rv;ldo qu~ un bu~n n(nn~n 1 dL· paci~nt~s wn l.'nfanwJad dl' Alzlwim~r y utros trastornos asud ados, d~sarrollan Ia sintumalolugia dl' t:sta t:nkrmnlad a partir d~ una disminucitin 1.'11 su actividad (l.'sp..-..:ilic.11i1~ntl.', 1111 rl'liro u juhilacic.Hl ). t Es pusibl..- lJlll.' Ius datos I.'JKonlradu~ ~~~rata~ por Ro~l.'nzw~ig y sus culaburad~>rl.'s ~ca IXIr~..:idu al pr~KI.'~\1 c.k d~ll'rioru ....n cit-rIll grupu de p;Kil.'nti.'S con L 'llknned;ldl.'s dcgen~rallva:.! J\1 parcc~r. ;1~1 L'S, al ml.'no~ pan:iahm:nh:. Si bil'n ~~ ci~rtu que ~n muchos de los casus los_ lacltlfl.'~ g..-n~ticos d~sempl.'lian llll papd primordial end desarrollo de estas ~.:nkrm..-da d..-~. ~e ha ubsa vad11 d Hno Ia estimuladt'm y los ambil.'ntcs adccuados put:dt:n, p11r lo ml.'nos, rl.'lardar d dct~:rioro int~kctual.
Oespuk del aprendrzate
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CAMiliOS I'IStOLOGtCOS y F5TRUCJ'URALES EN LAS SINAI'StS I'ROOUCfO L>EL AI'REN017..A)E
Se han obscrvadu divc:rsos llli.'C;mismos fisiulogiws que aparccl.'n como proJucto dd aprcndizajc en las sinapsis. Uno d..- cii~>S ~s d increm_ento l.'n d ntlmem de mol~..:ulas de trasmisor liheradas por los tmpulsos nerv10sos, ahaando ;1si Ia respuesw de Ia cdula postsin:iptica. El cambio en Ia lib~.:racitin dd trasmisor pu~.:Je sl.'r causado por mmlilicaciones quimit:as ~n los_hotones terminaks o como intluencia de tcrminalcs sohrc los hotones sm;\puws (Rosenzweig y Leiman, 19lJ2), llam;1das illlt'l'lll'llrtliiiiS o llt' IITIIIIIIS rrwdrrlc~danrs. l~inalt_nt:n te, otra pnsihilidad r;1dica en un camhio en Ia sensibilidad de las ter~nmawmcs ptlStsimipticas. Un incrt:mcnto en las mnlcculas receptoras pr~>duc_Jr;i lllll'~ta dntk hipersensibilic.laJ. cn JondL· Ia misma cantiJad de tra~nusor ltherado uu. 1 dar;i un efccto mayor (Rosenzweig y l.t:iman, llJlJ2). Los camhios cstructuraks en Ia ~inapsis llig. 3.4) parecen propnrcl!ln• r mccanismos dl.' memoria m;is p~nnan~nlL'S, y tamhi~n est;in reh1cionados con Ia memoria a largo plaw (Ruscnzw... ig y Leiman. llJl)2; Kandd y wls.. llJ96).'
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Antes del aprendrzaje
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Figura 3.lt. Dailgrama de los cambaos siniiptacos que pueden proporoonar las bases p.uo1 el almacenamaento de mernona. o) Despues del entrenam1ento. cada 1mpulso n_~.:rvaoso en cl cil cuato neurill relevame causa un ancremento en Ia hberaci6n dt.: rnol ew lc~s l ril~ ma $Orils (s1mbohzadas cun punlos). Por tanto. se incrementa el tarnario dt!l potencial postsin.1puco (PPS). •ndacildO en el grMico pequerio. 1.1) Una mlerneuronil (• epresentada con linea discon1inu.1) modula Ia polanLac1on de Ia te11nana1 ax6naca y c.JUsa_Ia hberaca6n de mcis moleculas de trasmasor por ampulso nervaoso. c) La moo1hLdCIOn del ~eceptor de membrana post~anapuca (aepresentado con lim~as) p•ovoca un t untaclo mils prolongauo. rnn 1.:1 masm.1 •,)rH1dad de:: laberacic'ln dPI rrasm1sor. cJ) El t, arn.:u'lo del!> .x:uvo (tonlildo de Rosenzwc:::ag y Leaman. 1992).
MECANISMOS DE APRENDIZAJE EN ORGANISMOS POCO EVOLUCIONADOS Cran parte de lo~ cstudios d~ Ins procesos n~.:urales d~ apr~nJizaje no a~o ciativo, como Ia habituoKil>ll y Ia sensibilizadt'Jn, y de algunos prm:esos asoCia-
1
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olpi:.~UJIZIIJ~ {JI ORljlllllSmOS JIOCO {l'OfiiCIOUiltloS
Los potenciales sinapticos producidos por algunas de las intt:rneuronas excitatorias en las motoneumnas tambi~n se vudven mas dcbilcs, obtc:nicnduse till rc:sultaJo menor de: Ia magnituJ de Ia respuc:sta rc:Oeja. Esta debilitacion de: los potc:ncialt!s sin:ipticos conduce a Ia disminucit>n c:n Ia trasmision sinaptica en las nc:unm;ts sensorialc:s, en Jonde se produce Ia disminuciim en Ia cantidad del neurotrasmisor (glut;unato) liberaJu por Ia terminal prc:sin:iptica. Se cn:e que esta disminucilm se Jebe, en p;Htt:, a Ia inactivaci6n Je los canalt:s de calcio (Ca~ · ) tipo N, en Ia terminal presin:iptio.:a, pnr Ia ao.:tividad rc:petida. Pur tanto, pasa menos Ca1 • a las terminalc:s en caJa potencial de
Manto y concha Sif6n Ojo
Branquia
Pie SENSIBILIZACION EN LA APLYSIA
3 5 n) Rcpresenwu6n gr;if ic,1 del caracol man no Aplysta (l otografia !1:~~~~1,1 ~~~ llllp //WWW.':>
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Otro mccanismo que fue estudiado pur Kandd y sus colaboradores en Ia Aplysia cs el J e Ia sensibilizaci6n. Asi como Ia respuesta de retirada de: Ia branquia se habitua, tambicn se puc:de scnsibilizar. Esto sucede cuando sea plica un estimulo intenso t:n otra zona dd cuerpo de Ia Aplysia, fucra del sifon. Dc:spu~s de csta estimulaci6n, Ia respuesta de rctirada de Ia branquia se haec: m:is intc:nsa. $e t:stablecio que Ia estimulacion J olorosa de Ia cabeza activaba neuronas scnsoriales que excitan intcrnc:uronas facilitadoras, entre otras concxiones. Estas internc:uronas ;\Caban sobre las tcrminales sinapt icas de las neuronas st:nsoriales del sif6n o dd manto. La informacion sobre Ia t:stim ulacit'ln intensa de Ia cabeza ode Ia cola es mediada por interneuronas facilitadoras qut: cstablect:n contactos presinapticos sobrc las lcrminales de las neuronas sensoriales dd manto o Jd sif6n. Es dccir, las intcrncuronas fad litadoras · pueden modular Ia actividad Je las ncuronas sensuriales que establccen t:oncxiones motoras con Ia branquia. AI pareccr, las intcrneuronas facilitaJo-
. .. · _, . · I· ·t· . h d. cste y c.1e Ia branquia. AI ttKar suavemente d stlon, se tnuUL~ •1 r~ tral' ~ . . , .. ite Otru cstimulo tactit en Ia cola induce Ia rctirada de 1;1 llliSllla. (.u;mdtll ~,~ •~PI . .. . I . , ... I· . , h· bittrln 1\.andd y sus co a lOf,llllesta esllmuhH:ton,los refieJOSl e tdll .ll•1 ~~ . ' 1 ' · . • . 1 11 .1111 1tia en fL'S han estudiaJo Jetalladamente d me~;~ntst.lll~ de n:tt~a~hl d_~: . ·• , r' ~ . senla AJ'Iysia. Cuandn se produo.:e cstimulaoon tao.: lll end stft~n,l.l~ n~uroln~·~ , .· · I· · .· : 1ti ·os exc ttatonos en as mta sori·tks tJUClo inerva n generan potencta t~ ~III.IJ l. • _ · ' . t. .·. I· · sin·i11ltcos se suman tempo tll'uronas )' en las motuneuronas. 1·.stos po cnu.t ~:s • • · . . .. . J o en 1as motont:ull • · 111 - 1 ~ un·t JescaP•a lllllll~·'· 0 11roducten • .• r• II ,.I ,.,,,.,l·ialtllente 1 SL • .• • ' t . . • I· \ . ·.' s·1· ·I ·sthllllll IJIIL' (lllllluce a llll polente rellqu tk rcllrada d~: .1 lr.mq_ut.l. · c 1.: • • ,, .· , . .· : · . . . lu ·1 los I'm las neurotl.IS l. L . ·I · . l ''l'~L·nta re,,.:udamente, los potcn~..ta 1~:s sut.tpltLilS.ptm. . JlllCO a l'uco ~e vu~: H n " ·nsnri.tlcs en las interneurona~ yen Ias mutmleUt on.ts IIIL'l\llfeS.
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88 ..
. . como trasmism. La ;JCtivacion de los r~c.:cptnrcs sen.l-
r.t~ .~mpkan . . . ···l·s . . . . saotomna J . hs n..:uronas sc.:nson. c.: conduc..: a Ia sint..:s1s. de. . ad..:nosm
tonu1..:rg1uls , 11 ,l ·) ..:n c.,:s.1.,s y ll..:va a Ia acuvaolln . ,. ..e·h.'·o (A•v • · 11 ,·uronas ~ . I t 1c una n1onotos a to ll~ l. . . . •rr·• t s •"lll'll..:s de putasm de a m..:m11 . • · l'Z'IUila reac.:cu1n que l. 1c.: • · " • cnZIIlhl .1 que.:\~IPc cat.l r..:••u I .• Ia Ia ,-unctolll . . I't: 1ltr·•s· nrotdms· d r..:sultado ..:s d a. um..:n• r • • . 1 hran~1.I 1n : . ..·.n d<> ·ln..:urutrasllliS • •llr glllt·lnlato • 11 u..: durante algunos mmutus hl ~lc a. 't ·lc.:~alll:mic\c.:itln entr..: las IK'uronas scnsmialcs, las neumn;~s motnccs rduc:L·l ,\l.~llll . . 'Esta ..:s Ia r..:presentac.:itln cdular de 1;.1 memona de curio l' his ll(l~~n~~t~'~~i) La disminudiln end llujo tic los ioncs ticK . dur~mtc los pl;ml .•Ill e . - . . I m ,., cstos lo l ue abrc los canJles de cakm y fapot~nnalc~ de a~~l61dl, pr~ .~ -~· nor 'hs nl..:uronas sensoriaks (Rosenzweig y \'orcce Ia hb..:raoon e trasnusur t • Leiman, 19'12). I
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CONDICIONAMIENTO EN LA APLYSIA
Como a vi mos. las investigaciones con sist..:mas s_implcs, ~om~ lo~ d.e. los I s ilustran con bastant..: daridad los mecamsmos de ap~c.:ndlzaJc _no uw~rt~ Ha o ' . . p • I . del ·•prendizaje asociallvo? Los masuciativo sobrc las smapsls. t ..:r~ qu~: l.ly, '9!H uc se dcsarrollt'>Ia metowstigadores se p~eguntaron lo ll~IS.Illi~.Y}Ue·e~il·nto ~n cl rcnejo de rctracci6n dolot;ia parJ n:ahzar de n~levo e wn lliOn.u ~: .
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Je Ia hranquia l!n Ia r\plysu~. I ·11 •· I· s ·r condicionado por medio de Se descuhri6 que este stmp e rc.: CJ~ p~ec c c . ' . II! del circuito por 1<1 asot:iaci6n entre un suave es~~n.ulo t~c;ll en cau~l~~~~-~~~cctrica in tens; (csejcmplo, el sifon (estimulo con ICJonal o ·} u~ l ~omo•d ,lie •ue del manto, limulo incondicionado) en Ia C~lla. (_)tm. urcutl·lt.' l·ldo jmis~no nt'uncro de d . ·ontroJ Este ClrCUilO eS e:; llllU ' . pucdc scr usa . o ~:~>mo~: . : , ··n Ia asoc.:iaci6n con Ia descarga decvec..:s que cl ctr~Uito e~~runcntal, -~~m, ~~ e cinco ensa os de mndicionamientrica (cstimulo mcondlclonado). D~:sf ~t:s d I y. u • Ia del nnnto to, Ia respuesta a Ia cstimulaciun ~el sJf{m es m~c Ill n~,,yo·r.; c ·I man;o es (circuito control). Si cl proc.:..:dinu~:~to ~s r~.vcrt·t~o J.t~~~~~l~~~~e~;~ mayor que apar..:ado, asi como antes lo fue el suon, a r~spu~.::. ·'. c . ·, , -·· I . mu , sila del sif6n. En muchos aspectos. este conchcmnanuento dllc.:rclll!.l es ) milar al obscrvado en vcrteb~a~os. . , I>· . . .,r ·I funcionamiento de ·Ct'mH> ocurre este cundiCtonamlentl>. ar.t lllll_t1t:c c.: ·nte· t · d han enloc1du ..:n un cmnponc.: · e!>te condicionamiento, los inve!>ttga or..:~ se _. ' .. dian-~ las interneulas conaiones entre las neuron as sensonalcs Ysus ce1u1as .'' .. .. J ·sde d . · I· .· 'l1l d • hs neuronas senson.11~.:s c.: ronas y h1s motoneuronas. L-'' estunu aut ~ ' . . . .· .- t' . s en las 1 sifim en d pliegue dd manto, genera potcnCiilkS ..:xo.taltorl~ls .slltl:~P .'l.lmvocan .tnt~rneuronas yen Ias ce'Iulas. mo tor.Js. . . Estos l>otcneta cs smap IU)s p · . . . -n ,· d . r ·trac. . 10 l 'l1-'1111 ~.:·v·'1 •., un ..:nerg1u1 .r~.: qo ·Ic.: c..: gruun·1descarga de las ce.1u1as motor.ls. cili•n d~ Ia hranquia. El estimulo incondicionado en Ia col;~ ad!va lllUl. lOS
pos celulares; algunos de dlos ocasionan movimiento en Ia branquia. Entre ellos existen a! menos Ires grupos d..: neuronas moduladoras, uno Je los cuales utiliza scrotonina como trasmisor. EstJs neuronas moduladoras producen una tacilitacion presinaptica en neuronas sensoriales t;mto dd sitiln como del pliegue del manto; csto l'S, facilitan Ia lil>cracion Jd neurotrasmisor dc las neumnas sensoriales. Este mecanismo es d mismo que se rcaliza en cl fenomeno de sensibiliz;Kilin (Kandel y Hawkins, I~n). Otra posibilidad sugcrida por cstos investigadorcs l'S que d calcio qui! pcnctra t!n Ia neuruno.1 durante los potcnciales de accion, facilila Ia proc..lucci6n de enzima, de modo que se produce mas AMPc cuando llcga Ia estimulaci6n de Ia cola (Rosenzweig y Leiman, 1992). Entonces, {Cu~ill.'S Ia diti:r..:ncia entre estos dos tipos de aprendizaje a nivd sin;ipticu? La diti:rencia parece rac..licar en d ticmpo. Para qu..: ocurra cl condicionamiento cl;isicu, cl estimulo condicionado generalmente debe anteceder al estimulo incondicionado pur un intervalo corto. Para condidonar el reflejo de retraccion de Ia branquia con una descarga elect rica en Ia cola, d intervalo es de aproximadamcnte 0.5 segundos. Si esle interv;~lo es alargado o acortado, el condicionamiento no tiene Iugar (Kandel! y Hawkins, 1992).
POTENCIACION DE LARGA DURACION (APRENDIZAJE EXPLICITO) Como saoemos, los hallazgos posquirurgicos en pacientes cpilepticos han demostrado que una buena parte del aprem.lil'.;tje dcclarativo o cxplicito se realiza cn areas hipocampicas. En 1973, Timothy Uliss y 1i:rje Lomo fucron los primeros en demostrar que las neuronas del hipocampo tienen capacidades pl:isticas extraordinarias para el aprendizaje. Ellos encontraron que un brcvc tren Je alta frecuencia Je potencialcs de acc.:ion en uno de los circuitos dentro del hipocampo, produce un incremento en Ia fuerza sin:iptica del circuito. Sc observa que este incremento puede Jurar horas en un animal anestesiaJo, y dlas o semanas cn un animal alerta con libertac..l de movimicnto. La potcnciaci6n Jc larga duraci6n (IJ'P, l.o11g 1i:rm Potcntiatio11) es un incremento establc y duradero en Ia magnitud de Ia respuesta de las neuronas dcspues de que las celulas aferentes a Ia regit'm hayan sido estimuladas wn descargas de estimulus de frecuencia moJcradamente alta (Kandel y Hawkins, 1992). Se han realizado cstudios con l:J'P pam observar Ia facilitaci1ln del aprendizaje en ratas yen conejos. La aplicacitln de cstimulacilin de elcvac..la frecuencia a un input hipocampicu que produce LTP, fitcilita cl conc..licionamiento de respuesta del conejo ( Rosenzweig y Leiman, 1992). Estc fen6meno podria ..:xplicar, al menos en parte, Ia rapidcz con Ia que ocurr..: cl aprendizaje cxplicito o declarativo.
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Aprendizaje y memoria
ESTILOS DEAPRENDIZA)E . l· . habilidades y los cam inns que sigw: cada individuo p•ua Si ohs..:rvamos ,Is d't. ·.. .· •tl.tl't ·ativas entre dlos. Nos dan:mos . traremos 1 cr..:nct.ls stg 1.. 'd apn:nd..:r, enwn . . I . . .,,ondi! a Jiferentes das..:s dl.' contem os • I I . . ·I or••antsmo 1lln1·10o fl.'S I (\U.'tll
RELACION ENTRE EL APRENDIZAJE y OTROS PROCESOS COGNOSCITIVOS
..1 d 10 e1 resto de las funciones ce. d d' . t. de EI •aprendizotJ·e noes un proceso ats a o. con . • . 1s y I.'S co epen ten c.: rehralcs: se encu..:ntra. r~lacionadlu con ~~r~~s- ;.~~~~~~es que intervienen ..:n d dlos. Ens..:guid.l deswbtremos a gunas c as dcsempci\o de este.
Aprendizaje y atend6n . \' d . Ia mayoria de Ius proccsos engEl proceso de atencil)n st: \'C unp IC:l. ~~e~ ·•r·• ··l 'tlm~ndizaJ·c dl.' l·ualquier . • uno lk los rcqu1s1 us P• • ~ • · .. · . . r ·alt'z·t e1 rc••istro o cntr<~nusouvos. Sa1)t:mus que.: . o · · J ·l msmo· l1c est\.' mol1o, st: ~ .. I m;ltcrial cs la se ecc1on c.: 1 . • _.. 110 , 5 p!ls·'able una entrada dd · · S' 'XISI • t:St'l SC 1CCl.:IOil, c.: dade Ia infonnacton. I no c.: c.: ~l·a rl·ndiza'e nose logra. Para prub;~r .:stu, material pur aprendcr y. p~r tanto. . ~I uc b(tst lll'lllllS apremkr una Iisla dL' h.,~amos un scncilln L'XPl:~·u.nentu ~:~.~~ ~ -~'· si al ,Jen con much;~ p;h:il.'ncia nos Ill ll;ll<~hr<~s. Esto llare.:e (,I.: II, )' lu Sl:l ,\ Ill· s. g . I . Jl ·n> 'l\ue .. . .· I• un segundo entre un.1 Yo r.l. c.: · t prl·~l.'nt.l las palabras con llll~.:~p.llllll l.c.: . I··, .. IIUS ·ncontr;\r;1mos const;~nt.:. · · . . · nos !HCSl.'lll:m as P·' ·' )f,\S, ~.: 1 p.ts.ma st. .1111c.:llI1ras ' . r . ll 'S •th•un·• poCSI
La memoria cs un proccso indispensable para todo aprendii'.aje. De hccho • no I.'S posihle enconlrar una fruntera d ara entrt: Ia memoria y cl aprendizajc. Para algunos autores. l.'stos terminus sc utilizom 1.'11 cicrtas ocasionl'S indistintaml.'nlt:; lo ttlle marca Ia difi:rencia cs d puntu de vista tc6rico desde d cual se estudia estc fcn6mcno (Bcrgius. 1985). Otros autorcs plantl.'aron una divisi6n en cl pmccso. Por un !ado, d aprl.'ndizajc til.'nde a cubrir Ia parte de In qu.: se ha llamado proccso de almacenamicnto (o sea, puncr Ia informaci6n dentro del alnmccn de Ia memoria). mientras que Ia mcmoria tiende a \.'star rdacionada con Ia rctcnci6n y Ia rl.'cup..:raci6n (Gregg. 197H). Sea cual fucre el enfoque dcsde d que sc cstudia. se requiere cierta metodologia para estudiar d aprendizaje y Ia memoria. Uno dl.' sus requisitos es que para poder estudiar Ia memoria es neC\.'sario explorar cl aprcndizajc; es decir, no podemos observar Ia evocaci6n o recuperaci,)n de Ia informacion si antes esta 110 fue aprl.'ndida. De este modo, sabemos que una alteraci1in en la memoria ocasiona dificultades en cl aprendizajl.', y viccwrsa. Un t rastorno en la memorialk trahajo pruJuciria prubh:mas para rell.'na Ia infmmaci6n )' ..:n d tiempu neccsario para utilizo1rla; cunsccucntcmcntc, Ia consolidaci6n se veda afectada. La amnesia anter6grada ocasiona alteraciones severas en el aprendiZ
Aprendizaje y funciones lingiiisticas Las funciones simb6licas dellcnguajc desempeflan un papel primordial en casi todas las funcioncs cognoscitivas. El lenguaje cs un mediador de Ia conducta; sabemos que cuando estc participa en una tarl.'a de aprendizaje, el proccso se torna mas diciente y rapido. tal y como lo es en las formas de aprendizajc declarativo u explicito. Modelo de aprendizaje de Helmer Myklebust. Este modelo. llamado psiC!meuroldgico. haec hincapie en las funciones simbt'1licas (lingiiisticas) como eleml.'ntos esenciales en d aprendizajc educativo. Myklebust llama psiconeurul6gico a su moddo para dcstacar que Ia causa cs ncurol6gica y que el efecto es conductual o cognoscitivo. Myklebust, orilladu pur los descubrimientos en asimctria cerebral, incluy6 en su moddo tambicn los problemas do! aprendizaje M vc.:rb.lll.'s. En el area de los trastornos del aprendizaje de tipo verbal, este invcstigador sugiere que d problema pucde ocurrir en cualesquiera de los siguienles niveles: sensorial, pl.'rccptivo, de Ia imaginaci6n, de Ia simbolizaci6n y de Ia conct:ptualizaci6n.
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Apn:ndizaje y emoci6n .·. . ·I· nulivaci(m y d apr~:nJizaj~:: Sab.:mos ~lu.: Exbtc 1111<~ gran rdauol~ entre ,\ I .· tlllll'nl~: si••nilicati\'ns . .:Sta lien.. . 11 ·n.: J·llos clllOl.lllll· · t"> I ·,nm1 ht infonnac1un l.llll c _ : · . . • .. ··stu va a ,lctlclllkr l c1 11 l • •II 'I • I Tl' pnr ~lll'll'' 111• ~ · -lii.' a aim;H.:enarse cull mayor l .l. ell\•\·· : . . 'II tnstnrnus dd afcchl lcomu l.l • . aro~ d suJdll t lt:n\.ts, l • I' c: I I . sh•nihcJJnqu~: tcng.t p . ·. I : . I I0••i·t sc encucntran last IIICll tal n <" • • . J . h pnnc1pa smtnm.t u o' . · .. • . ,. • 1 Jct1rc)IOO),lt:ntrn e• . I . . . 'lll·t de manera cronll.a,es rt:. . . .. Sl •sic cua' ro sc pro l ' . . I Jc .11Hcn,lt1.aJc y 11\ltllon.t. e .. • ·r·tl muy l'areCtdo o tgt~ .. •·s,1c cstut l s. nl•'C'IIlismns ~ ' c,mlus cstadns cmlKIOna cs. t:s1111 c I . . . . .,·,··ltluc akanZ
• Tactil • Cinestesico
lmaginaci6n
• Relaci6n de • Conciencia percepci6n consistente Y de recuerdos exacta de Ia perceptuales entrada anteriores sensorial
Figura 3 .6 . Nlvt:lt~ en los lllle puetiL'O ocun u <1Jll.:llll1Lo11e verlJJI
p<~r.l
• Calificaci6n • Generalizaci6n • Calegorizaci6n
11)
u)
d) e)
g)
II)
DlFICULTADES EN EL APRENDIZAJE , . . . ·om ~leta mente aceptada de dijiwltacl !~'.'~'~
Aunque no hay una ddim.cton l. . ~ I . I >iii ·ultadl.'s del AprcndllAlle . . I (' . • N· 'lllll'll ( Oll)llnlo ( l l. d olpwulr:ctJl', c .om11~ ,\l. • · . . . . . ·e l!ada: . . I')" I qu·· almra cs ampham\:nlc ac ~ . ,,Ircc1nuna en o , ~ ·· · · · rdicr~ a lll.1 ('· . • 'S un t~ rtn i no ~l' l l.:rtCU '(lll Sl . 1)jlicuhatb par.1 d :tprent tzaJc ~ . I J -11-1 111\Jtlo.:' ~i·•n ilio.:auvas ~nla · o :\rupu hct<'nog.:neu de \rJslmnm m.·uHI •·.,1,H us pttr '
l;t, hahili,bd,•s para c,.:u.:har, h.1hlar, ka, cs.:rihir, razonar )'
Una cstimaci6n de Ia prcvalcncia d.: las diticultades de aprendiZ<1je es de alredcdor de: 5 %. Las JilicuhaJes para d apr.:ndizaje pucJI.'n sc:r espcdficas o generalizadas. Los problemas cspeciliws se reficren a una dificultiguient.:s:
IJ los 1r JStOI nth tiel
y u,u d.:
d .:ak ulo mah.:matio.:u. l ~t .I S perturha.:ion.:' son intrins.:o.:as at inJiviJuo y sun
.:aus.tJ:t, pur una Jj, funo.:itin dd , j,ll'm;t lll'f\'io'u O.:l'lltr.tl. AunltUC una in.:ap.Kid;~J p.1r;1 ;tpr,•n,kr pucJ,• su.:t•dcr d,· lmllll'f.l.:tHKumit.mll'O.:on olrus trastorno' J~ minu)\'olliJ,·l u inllut'llo.:ia' Jmhi,·ntalcs, nu .:s rc,uhadu dl· aquell;t, o.:unJi.:iunl.'s u inllucncia,.
c)
Simb01izaci6n • Lenguaje intemo • Lenguaje hablado • Lectura • Escritu ra ·
aJqui~io.:ici n
i)
Un reta rdo end desarrollo dd knguajc. Puedc incluir un vocahulario limitaJo, errorcs gr
r ASIII!t'TI!ill Ul(taJ:Ji/
• Trasturnm audiopl'rCl'lllllak·~. s~ pu~d~nmal1i!i.-star ~11 Ia confusitin de /J pur bc~o por f'l'~ll).
r(
j) l'crturbaciuncs dl· Ia llh:moria. l't~t·d~ hahcr pl-rturhaciolll.'S 1k Ia m~mn ria vi~ua l , auJ itiva. ~~P•Kial.l'lc.. ~11 Ia m~nwria a mrto plazo, ~n Ia nll.'moria d~ trahajo. ~~~ Ia dl· con~olidacitin , ~ ~~ 1.1dl· intl·rfl'rl·ncia, o ~n Ia m~muria a largo plazu dl· Ia intimuacit.llllJll~ lll'C~s ita apr~nJ~r d nilio (<;l·arh ~a rt , IIJX7).
ASIMETRiA CEREBRAL Y APRENDIZAJE El humano es till ser simctrico; es decir, nuestro cuerpo esta compw.:sto por par~s externos igualcs: dos ujos, dus manus, dos piernas, dos or~jas. etc.. y pares de tirganos internus: dns rifwncs, Jus pulmones, Jos ovarit)S o testiculos. lnd usu 6rganos unicos, como d curaz6n y d ct:rebro, cst;in compuestos pur pares si mctricus. s"in embargo. dentro de esta "simctria" 0 igualJad hay cierta desigualdad o asimctria. En otras palabras, un ujo no es l'X, en I!So l, Broca ·hizo Ia autopsia yencontro una lcsiti n"dd tamaflo de un hu~.:vo de gallina" enla region frontal inferior del hem isferio izquierdo. Sin embargo, no fuc sino hasta 1!167 cuando. en un articulo rnuy polcmicu, ascgura que d l~.:ngu. AI hemisferio izquicrdu se lc ll;umi '\lominanh:" debido a que cstaha impli~·otdo en cl proceso dd lcnguaj~.:, Ia lcctura y Ia cscritura, procesos psicol
y aJIWidiZajl !)S
(hay que recordar que Ia incrvaci(>n cs cru· d - .. pr.icticamcnte nada sobre d funciona ... za ~)j ~naJ!~.n~ole que nose sabia ya algunos inwstigadores del siolt> "'' llll~o:nto l c . lenusteno l.lcrccho.. Aunque . que vcr con Ia n: •uh·- ·,- do ·I·'' ."• como · 111potet1zauan · '· que tcnm . llughs . . ]"Kk • son, 1 o • ~ 1' 111 c as emocwnes mt • • · J quc los pi!ci~ntes af(isicos pod ·· . . . I . ' crc ncJa Silca add hecho de . . Ian artlc;U ar haJo un . ·t· d • . I c.'IIOJO, lrases perfectmnent . . t" I J · . ' cs a o cmociOna como d c .1r 1cu a .1s pero con alt0 _ "J como maldiciones y hli!sli.-m i<~s. w ntc111 o emocional, Alt rabajar con pacientes a quienes se I . · I . ·. . . . . so por cuestiones de crisis c;"'> llvuls' . . . cs labia scccmnado d cucrpo callo' IV,IS llltrat·lbf •s 11 I" J mat:ologicos, Roger Sp~.:rq• ( 191!0) J ... I • ~.: . r o~ mel lu c ag~.:ntes farAparentcmentc, esta operacitin n , ~f'.'·.~os l.•en~•sfenos totalmente iiJslados. pe.ro Sp~rry, valorando procl·dimi~nh~~ad :1 :l~l~g~~~ _cfe~to S~>?re d. pacientl!, bnendo carach:risticas en estas , . ~ chv.J U.luon cspcCJhcos, tue descu"s·111J rome J c Cl' rcbro divi·I•"J .. ,personas asta confi"t . ·I denommado . . o lrar c 0 · 1or eJemp 1o en Ull"l "t . -· · ' I.lila · (fi•g. 3. 7 ), se le ,,royectal>a l·• . d • • Sl u.lciOn expenmcntal · t • gcn e una 111 • · • 11 • · · · · . SllJl'lo y csk nombraha "m~sa" sin d"fi I . J csa ·~ kllllsfcno JZqlllerdo dd ferio dt:recho. •>arecia no h·ll). . I ICUJta :.pcro Sl se le proycctaba al hl!mis-, t • n VISto na a. S111 em barr · . d · . ccrrados, se le pcrmitia escrihir . I· . ·. . go, t.:uan o, con los OJOS hacia corrcctamcntc· es decir "lwn ·• mt"~o IZlllllcrda lo que habia visto, lo ' . ' • unquc l' erecho no lu podia nombrar, al
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Figura 3. 7. Representaci6n graflca del experimenro de Sperry.
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I'· ·. tH:rL • ·ibiJn . I k ~sta f\lrma )'Itam In llll~ st. Io IKlI>t.l I l t~n I .:un . c.:s.:ribirlu ~~.: mostra • d~sc u I1 .. I·.Is. fIll ·iun~s J~ cada uno L c ns ll'llll~< s~ han 1~rto t L ol ros m.:1oull 3 '
•
fL·rim (.:uaJro 3..\ ). I . . . . J · I JS hcmisfcrios pu~Jc ~ufrir .1lgu. . . 1 h ·r qu~.: cua t'squta.l c.: t · 1·l b tmpurt.llllc.: ~· ~ II l ·l ·- . mtiguramlo till t r•l~torno Lc.: . . · l' du r.mt.: d dcsarm o tc.: ntno. L l I 11.1 ,1 ll'l,ll ll I . . · ,: ·..•.lll.. c.:.., 11..:..:iti.:11 de: .:ada hc.: mtsk ttll. ,qll'l'lll11/
- - SIN DROME l>J..: I it.ivi iSFERiO DERECa10 . , .'l' ,,.,• ll"~nito d Sindromc.: Lk IhL·. I . l , . ) IIC.:Illjll ~I k~Lk ha.:..: rc.:lall\'alll..:ll c.: I'd I . .' I I · ~i·•no:. que. t:!>l
· 3. Altc.:raoonc.:s muy c.:\· ·llIc.:·ntt:s• .:n ·''•
1.1
"
organiz.tcional..:s. . . 1 _. , 1'IJroblc.:mas no wrhaks. for1 SilliLIOlllC.: I I b '1' ., 'l h s·lr..:·tSll' 4. ~ \meaLIo l1~ "' c.: I , , , l. _.. J . hitlOt~sis y capacit
6. Una dificultad extrema para adaptarse a situaciones complejas o nuevas, con una conducta, en consecuencia, inapropiada en tales situaciones. 7. Dificultad ~vidente en aritnll~tica mecanica, comparada con una cjl!cucion en lectura y ddt!trt·o. 1!. Mucha verborr~a de! naturaleza rcpclitiva y mec
. · ·f•·rios• ct:r~hraks. Cuadro 3.3. Funcion~s d.: Ios 11•11lls - - - - - -- - -Hmrisj~·rio
-- - iz,luiado _ ___
I kruisfaitJ d.:n·clro _ _ _ - -- - -1
- - --- - • l..:nguajc
• l.L:ctura • • • • •
Escritura 1.6!lica Pcns.unicntu lineal Pcnsami.:nto analttico .. Exprc~ili n de .:muciuncs pnsauvas
• • • • • •
Sint.:sis E~pacial
llulisticll Atcnci1in . . Expn:siilll de cmucionc~ n.:ll" 111''1s l'.:r.:cpl'iim de las cmucaunt:s
DEFICIT DE HEMISFERIO IZQUIERDO Rourkt: y cols. (1983} rt:portan que Ius niiios que presentan un disfuncionamicnto en el hemisft:rio izquierdo pueden mostrar eslas caracteristicas: I. Retardo en d desarrollo del knguaje. 2. Mucha dificultaJ para let:r tluidamcnte y lectura con muchos errores (Jislexia}. 3. Dificultad~s de perc~pci6n acustico-verbal que le dificulta Ia disminucion fonctica.
--~;~--------~~--· '
(ciJI.
3. AJI~{IIdJZclft
. . )Ulltuacion~.:s con una di s..:r~.:panda En l.t pnu:ha WI~C- RJs.~ .ni~~~~~~~~~J~·jt:t:ucitin, wmparada con Ia ~o:~t:ala . •,,r ·' favor ( ,t ~~ ' • . • ntudto nt.t} . J's..:r~1lanoa). · ·. I 1(lllllltlllll 15 l 1( 1 r . · .· hJ t·tks mmo d1 1)ll).lr, tk Iwr l.l • .. I' ·nt 'S en p:.Komolrllll . ' ' T 1 1. :.ohr(s,t ~~ ( 3. II a ll ll.oll l !>. • . I . t:er Jeportes. etcctt:ra . .tnnJr JUgUdl s, ta
1
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TRASTORNOS DEL APRENDIZAJE
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'l'it'/1(/t' 'I flii/Jfill' C/1 (/'i/St:S Cti/'1:/S, Sill I" I , 1·1 :UiiiS. t'S ca//i/1/tJ }'ill/ill IIIII/I tJ. J . ' 1,/'l'llt:UjWI'IJfl Jll!l' Sll lt!ll/0 • II . I I . Jl'llll't'S tlr. .~{. I .. 1 1 11 I, 'IW , ' . ;,/m /II I' ll /11 1/UI' I II ',Ill /II; jW;, /m/1/m•c1al'iiiiiC/11I' 1'n .<"IIIII/III r; ".':1 . '(YI//cl tid h'IIMililit'. St• lill't ~) n' ·~ I. • '1'1' "l'~ltiS Jlil/'11 ('(}/T/11/1/I'iii'St:. olllil lwrlllillltJS. l 'rt'ft 'l'lil St'IIJ/ar yl 11,1'/l." 'lra cit: kfmlt·r lillllllit;n cstaliil 'o · · J· t ., a l'lllt·ntcr ,, ' ·•• . · • .,. lll·rrilll'lll's nwmlo 1111 sr: J, . • . •• II """ t'l'ilflwciun th: ·' fll'l'lll 'llflillfil }}(}/' c:f .. I' I'XJII't!SiU/It/t:/ /cllglliljC I II 'l"llll"ll.l'li Ill/ t/1'/Jt:ll 1!11 /,1 I 1111/f!/1 II~ · , 'I' 'I ft'l'f 'ur. (!S" t'ciilfiiiCIIW tfl(u I . I ' I • 1> '' •• • ••• 'IJJI't:lll I < ' ' 11 t' f'f ll·s·u·ml/o). f:n Ia t'St:Ut!fil fl/111/clllcl. ' , 1'1 /t'll"l tie Jnilflt!/'il Ifill! It: t:l'll 1111/j' tl I· ',. :,;;., c/ificultild fJill'il iJSOCi/11' (!/ SU/1111? tl ' .• C:Ofl tlcst:Sf!i!l'clllll! /U/IL/l(ll/. /,11 ' 11'1'1' ' II t/t't:lll/if'it:i/1' Iil tJ:;(. ·rilun' • I' c·w en/•I \'OX' ri/ ~l"ltiO' L'O/'/'(!SJ!IIIItfit'IIW. I.a.~. IIWII'I'hs ''
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lnlululilll til' J t'S/111'11 sit:lllpl't' pur eft· !<11/11 . · · · ·It• t/ificu/WIIil/1 t:t'illl t'Sflillltl t!
c) Gruw, Cl dt: 20-25 a 35-40. d) Profundo, Cl inferior a 20-25.
flo~IM!I,IJt., {tfiS/iiSI~I -~~~~·/
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c/:1/.~'/IIJ:i'J' . t:n las qut· 1'1'1/tll'rfa lt:t:r 11/llclltl
tJIII' 111./.1 :;t. . l 'll't''l'' . I I . c·uaiitlo Ia infomwr n·tlat'lill' sus ' ·• ·•· , . • 1. lice t'SJII'I'Jillllt'tl 1· • . I J "'' It· dificultaclllcmJcor to IIIII· ,,t. I t ._ ''11'' /l 'ltlrcs Y sus m;u :.o;lms f't n1 . l'i . Jll'lflll'/111 " " c • • •• ritill t'S lill'f:il Y c:umplcja. r:umulo t'ril /' ' ·~ ·/Jitlu ;, ,;lit' no p;u·c•cfa cscuc/wr u sco;:tm "1/1'111 Ifill ' lt!llfil U/1 t/t ;fit:iL 1/t: Ult:OC/111 , It,
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uo
·'• ' • • . nwr.stm obscrw1- tJiit: 1c.•nh ' cxce· inslrut·c:iuncs. J lit ·w · 1111 /men scnliclo tlc: los rJUI~.cro;.: nflit;n lcnfa lnu:nus lwllilitlatlt'S: por /t :l/lt: S/'11/itiO tlt!l /illllilllll ~ /a fll'llfW~'C~o:;· C~:~ JflldiJS t!/1 Uti IW{5Ut:iu tit! dliiWI'I'i l tit• t:jcmplo. flizu su fJ/'OfJia binclt:W tk fJllllt . J . fa /uculidutl.
CuanJo d rcndimit:nto del nino en lectura, escritura o calculo ~s sustancialmentc cia normal.inft:rior al esp~rado para su t:dad, escolari7.aci6n y nivd de intdigcnEn los trastornos del aprendizajc pucdt: hab~r. en forma subyacente, altt:rJcioncs de percepcion visual o auditiva, de los proct:sos lingiiisticos, de atcnci6n, de m~mnriu, o una combinacion dt: cstos fac:tort:s. Puede habt:r sintomas usociados, como buja ~stima o dt:smorali7.at:ion. Dt: 5 a 10 % de los ninos prcscntan algunos tipos de trastorno del aprendizajc.
Tl~Sl'ORNO DE LECI'URA (DISLEXIA) El nino o jovcn presenta un bajo rcndimiento en l~ctura; cs dccir, un deficit en su precision, vclocidad o comprcnsion, cvaluadas mt:diante esta altcraci6n. Estt: lrasturno interficre significativamcnrc en cJ rt:ndimiento academico yen otras activid:tdes que requicrcn de Ia lcctura. El trastorno de lcctura, tambien IJamaJo disle.xi11, sc carat:tt:rizu por una sustitucion, omisi6n y/o Jistorsi6n de los elementos lcidos, asi como una lcntitud y falta dc comprcnsi6n.
TRASTORNO DE CALcULO (DISCALCUUA)
RETRASO MENTAL . 'I"a:a t'vamc:ntc: .· . J intdectual general stgnl I . . aJ Rt•lrasu 1111!111111 es una ca~audJal. ., ,·otles sh•niticativas Je Ia a~llvl~. J. s 0 ac 11 ·acton, mt:nor al prome to. e acom pana c:J . Inti •. I . las si"uic:ntt:s ;\reas: comul l .· dt: p~l r lo menos o sociaks/mterpers . ·onaks .tdaptativa propla . . . ..uos I . m: biliJadcs • IV)tr.t u rid.IJo Je si mismo, vtJa JomesllL.t, 1~1 I s IHai'tos (scgun d D,SM- . S . icio dt:bc ser an tenor a o . h.ttn. ~alud, ~tc. u Ill . • ·'J· J end rctraso mt:ntal: ll.t)' t:uatro graJns Jc mll:nsl a
Sc: caracteriza por una sobresaliente alt~:raci6n en las habilidades uritmcticas. Estc rendimiento de calculo intcrficrc significativa mentc t:n las actividades acadcmicas o dt: Ia vida diaria. Este probbna lo paJeccn I % de los ninos, y puedt:n estar ufectadas las siguientt:s habilidades: I. Lingiilsticas (Jificultadcs para Ia comprensitin o denominacion
minos matc:maticos).
2. ,, 1 l.~w. CJ de 50-55 a 70. 11) Modcradu, CI Je 35-40 a 50· 55·
rl·~ .ter-
P~rc~ptivas (Jiticulrad para cl reaprenJizaje de numeros, signos o agrupamit:nto dl· clcmc'llos).
3. J\tencion (olvidar "lkvar" o ciertos proccdimientos aritmcticos). 4. Matematicas en si mismas (tablas de multiplicar, sumar, restar, etc.).
- - - ··----- ~....,.--------~~--~--Rtsrcmtn
!U '' Xl'llESION ESCRITA (OISGRAI'IA)
TRASTORNO OE LA ~
. .
• ..,. . It· I· . l·ali••dlicas, escasa llt:gumlo ann l'Slll .lr. Sll l) • ) l'lllol Sl'lllll'lk JJJI'I\llS\Il•lr I' II
TtlASTORNO DEL
sujcto. En cstc trastmno sc puedcn presentar errorcs de producci6n, utilizacilln, rC:prc:sentaci6n y organizaci6n de: los sonidos; por ejemplo, sustitucioncs de un sonido por otro (I por r: /a ton por ratbn) y omisi6n (prltmro, en Iugar de plciltl/10). Los sonic.ios que prl.'scntan mayor nivd de Jific:ultad son los corrcspondic:ntcs a las ll'lras r, s y dr. Exi~tcn cuatro catc:gnrias generales para los trastornos dd aprendizajc cscular:
DE..'iARROt:~ DEL LENGUAJE
EXI'Rl'.SIVO (J)IS!!ASIA EXI'RESIVA)
• • • •
.
. . . . ·o· sus caractl.'risticas lingliisticas vari_al~ ~:n tunF.~Il.' trasturtllll'S Jc tlpoc\olutl\1 .'1· ·J· J I ·I nino. Algunas caractcnstiCISson: .. ll 1·\·t• .<•·wriJaJ Jd trJShlfllll )' l l ·' c .I ll (lllll ~
cl) Vucabulariu rcJucido. . . . (J' ·hlh) IJ) Errurcs lunuli>gicl>S o J~ ~rucuh1CIIll1 Is • • . 'II . (·) Expr.:si6n 1.'11 frasl.'s·cortas. . 1 - muy st · •nc1 as. I) htructuras gr;una\IC,Il'S . cl') l.lilicultaJl.'s Je compr.:nsiim wrbal dlscrl'las.
RESUMEN l. Por media del apn:ndizajc, los seres vivos hemos sido capacl'S de! sohrevivir sin
depender tulalmentc de los cambios cvolutivos. Es d aprcndizaje una de las fun· cionc:s mas adaptativas de Ia naturall!'ta; implica, necesariamentc, modificaciones neurotisiolligkas dadas pur Ia expl.'rienda. 2. Las for mas de 01prendizajc ~un diversas, y van a de pender del modo en lJUI.' sl.' almaccna Iii inlormacilm, como sc rccupl.'ra, h1 posid6n en Ia cscala filugl.'nctica que mantiene d sujetu que aprcndc:. d lipo de inlormadon, etcetera. 3. Adcm:is del apn:ndizajc, otrJs lormas de :1daptaci6n mas b:isicas apareccn l.'n casi todas las ..:species; una de dlils es Ia conducla instintiva. 4. l.as dus gnmdl'S divisiunl.'s del aprcndizajc (aprl·ndizak cxplicilu y aprendizaje implicil
Tn.A~iOilNO DEL DESARROLLO DEL LENGUAJE RECEI'TIVO-EXI'RESIVO
. rl.'sivo ya ml.'ncionadas. Sl.' adiciunan A las o.:aractl.'rb:icas Jd trastorno l:Xp las siguicnll:s: II) I >i!io.:ultad para compn:ndl.'r. . •s 1asivas o largas. b) Diticultad para comprcnJcr ~~as\i~os cunJicionaks: f) Di!icultaJ para n!m~rc~l~l!f f~~~~mas (pur l.'jl.'mplo, 111,
ell l>itic:ultaJ parJ Jlscnmmar
~o:gundo .
b. p).
5. Est us dos tipos de aprcndizaje pucdcn presentarse simult:ineamcnte, dandonos un dominiu casi completo del material aprcndido. n. El aprendi1..ajl' no a~udativu. como Ia habiluadon y Ia scnsibilizaci6n, son formas basicas de aprcndizajc y sc prescntan dl'Sll.: Ius inVl'rll'hrados. Otrus lipos de aprendiwje nu asociatil•u, co mu la imprunta. se presenla desde las aves y dcscmpei'la un papd importantc: en Ia inh:graci6n de Ia cspl'cic. 7. El aprcndizaje visceral, o hiorrelroalinmllacitin. cs una furma de aprcndizajc no asuciativu; cs incunsciente y permitl' al individuo aprcnda a controlar y regular funciunes lisiol6gicas involuntarias. !!. Las for mas dl· aprc:ndizajc: asociJiivo, como d condiciunamiento dasiw )' cl condicionamicnw opl'rantc, implican cl apareamicnlllllc t:stimulos y/o contingcncias. El primeru sc prescnla dl·sde algunos invcrtchrados. como Ia Aplysh1, )' cl segundo, en l'spccies m:is superiures.
c:) Trasturnos de ll'ctura. . • , ctar cambius, emisur-receptor). f) Trastornos Je pra~mau~a. (res~ . g) Deticit en memona audmva wrb.ll. t.l' -f ·i{ln (l . - . . • ·te trastorno prescntan una ts lllll . . • t;cneralmcntc, los nlnos wn cs I ·. ·erdo tarea de Wc:rniCkc). . . . d ·116bulo tcmpora lzqu• . . . f 'I inmadurl.'z en las reg10nc~ c J J J. 3 o'70 en Ia poblaCIOn 111 anti · · de alrc: c: or c ~,;1 pn:vakncia deI trastorno cs TIV\STORNOYONOl()GICO
.
Altcracioncs gn6sico-pdxicas. Alterac:iones linguisticas. Alteraciuncs psicogcnas. Alteraciuncs dd aprcnc.iizajc: cscolar por: hiponutricic>n, enfc:rmedades crt'micas, aspectos soc:ioculturalcs, causas pedagogicas asi como Jclic:icncia mc:ntallew.
(DISLAUA)
. , J Je . I . ·. I clis/cllia Sl.' re!il.'rl' a Ia incapaCil a I Estc trastorno. dcnommado.tam ),'cl a . i~dos para Ia nlad c: ic.iiollla Jc utilizar sonidos dd habla, evoluttvam~:ntc .I prop
J
ID-2.
I~J
'J.
10.
ll.
p -·
13 ' I-I.
,. p'rccptualo:s Jd a11rcndizajc sc .:ncucntran en las aves yen ma. 1J dcs I.Js IIliida1It c
mit~~us. . . La~
1, a m:ndiwjc simholico s61o sc pr.:scntan en primates, peru utras, · d'ICC que son 1as· t'orn1·• hUJll'lnu aJu Ito. !ic ..s· ·I· 'c aprcndiZ.IJ·e •
furm.ls tc . I·n ·I · c.~dusJvamcnk c c
mas emluciunaJas. .· . . d. . J '· . . . . . F ·I . . humalll> St' prcscntan JcsJc las formas mas has1ca.s c aprc~ IZaJC, a ~llcJ·~Jl1 ac que sn . ·t . l·sarrolla a las antcriun:s sc supcrpont•n tormas mas mmplo:JiiS. cs.: sc t c • I - I'J J d . 1. numcru tic cxpcrimcntus con a hna 1 a c cunotcr I So: IJil rca I.17AJdu un "ran o . . . E .. , . .• us. ·. 5 nc•urub1'ul6"icos tid aprcntlli'AI)C y Ia mcmona .• n C)lc a.partauu !>C !11o.'C3111Sillll o . , .. -. . , . , J., . , cxpuncn Ius· 111:\< • • r··l•'\"llt•·s ~ ~ " ~ • rdaC((Jil:ltlos con las formas bas1cas tic .1prcn Ji'.;J)c implkitu y cxplicito. .. . . .. . _ .· _ (' m• toJas las funcioncs Cllj;nuscltlvas, d aprendlzaJC sc_rclac10na \:On ot~os s1s y Jcpcntlc de dlos. como sun Ia atenci6n,la mcmona. aspectos cmoc1unales y lingiiisticus, entre otros. Es nccesariu rcvisar los mumentos en Jundt• d aprenJii'~jc ~alia; las causa_s puet1en scr muy variaJas. En c:stc apartatlo sc c:xponcn las _pru11:1palcs ?hc_racloncs _del aprcnJizaje, espccialmcntc en e1 J.:sarrollo. p~ra contmu<~r en d SII:)Uicntc capltulu .:on Ius problemas de aprcnJizaje y mcnuma en d adulto.
t~:::as
CUESTIONARIO 1. tCual es Ia principal funci6n dd aprenJizaje .:dn los sercs vivos? t . t' 2. Elahurar un01 definicion Jc 11pmrrli:wj<', basan usc en _su~ c~rac ,c~1s 1ca~. . . _. ? ·( 'tl'ilt:s son las principalcs Jif~rcn.:i01s ~ntrc cl aprcnd1za)C 1111phc1to y d ~_xp~ll:ltu . un instrumcnto perm ita nhscrv.1r cstos dos tipos de aprendlz:IJC por scp01rado. . . d. . ? 5. t·En
!: (,j~liar
qu~
. ·nzwc·ig ~n 9. ccml? ·Cualcs son las principalcs condu~iuncs ba~aJas ~n Ius haIIazgos J e Itosc ~u cxperimcnto con ratas c:n distintos amb1entcs! . . .. . 10. ·Cual es t.1raz6n pur Ia que Ius invcstig;~dorcs usa ron a !01 Aplysrrr para cstud1.1r 1us :n.:canismos simipticos dc:l apr.:nJizajd . .. . II. tCu
tlplysia? .. .. • . . tl '·. · . d . ·lara12. Explicar Ia pntcnciacil)n de brga durJCIOil y su rdaCIOll con c1.1prcn IZ.I)c rihir d sin15. ,Qu.:· papcl JcsL'IllPt:lia Ia asimctria t"Crcbral cn d ap~.:~1 _m~JC . . esc dromc Jc hcmisfcrio Jcredm y Ia altcraciuncs en hcnmkno IZl]Uit'rdu.
16. ,Que arL"aS se pucden ver afectadas en el retraso mental? 17. f>escribir los princip.alt:s trastornos de aprendizajc. II!. Rc<~lizar conclusiones pcrsonalcs dd tcma.
BIBLIOGRAF.tA Ardila, A. y C. Moreno-Benavides, Aspectos biologicrJs de Ia memoria y c:1 aprcndW!je Trillas, Mexico, 1979. ' ArJila, R, Psicologia dd upremfiu1je. Siglo XXI Editorcs, Mrxico, 1979. Broca, J>., ·:sobrc el a_sient? ~e Ia facultad dellenguajc articulado': en Hecaen, H. y J. Dub01s (eds.), 1:1 IIIIC/111/t:llto de lt1 11europsiwlogia dc:llcnguaje, 1825- 11165, Fondo de Cultura Econ6mka. Mexico, 191!3. Gardner, H., lllft'ligellcias nuiltiples, Lu teoritl ,., Ia prrictim, J>aid6s, Barcelona, 1993. Ga:aaniga, tv~. S., "The Splitl.lrain in Man", en Held, R. y \V. Richards (eds.), Perceptio 11 Mcchamsms anti Modr:ls, pp. 29-34, W. H. freeman and Company, San Francisco l~l . • Gearheart, II. It, lncapacidad pam elt1prendi:a1je. El Manual Moderno, Mexico, 19117. Gregg. V., Memoria lwmana, CECSA. Mexico, I971!. Harnadek, M. C. S. y II. P. Rourke, "Princip<~lldentifying ft"aturcs of the Syndrome of Non-Vcrball.earnihg lJisabilitics in Chiltlrcn': en /ounm/ of L:arni11g Disabilities, vol. 27, pp. 144-154, 1994. Jimenez, V. /. )' L. A. Polaino, Nrurojisiulugia psico/Ogicn fimdlllllt:llttll, Editorial Cientlfico-MeJica,l.lan:elona, 19113. Kandel, E. R. <'t a/., N.:urocie11ci11 y co11durta, Prentice-Hall, Espana, 1996. Kand~l: E. ~t y It lJ: Hawki_n~ . ~The Bi_ologica~ Basis of Ll-arning and Individuality': en Snc11tijic Amt'rtCtlll, ediCion espeCial, sept1cmbrc de 1992, pp. 711-1!6. Kand~l, E. It, ''A~r~ndi:taj:. memoria y conmutaJon:s geneticos': en Conlan, R. (comp.), Estill/us de ammo, Pa1J!ls, Barcelona, 2000. lc-£ak, ~-1.· D., Nruropsy:hologica/ Assc:ssmmt, OxforJ University Press, Nueva York, 1995. Otero-S1hcco. E., Parkmso11: Ell[oque a/ fiauro, rondo de: Cultura Econ6mica, Mexico, 1996. ltosenzwcig, M. R. y A. L.l..:iman. Psicologiafisiologim, McGraw-Hill, Espana, 1992. Rourke, U. P. <'1111., Child Neuropsychology. The Guiltord Press, Nueva York, 191!3.
., I'
.. I
La memoria . ARNOLDO TELLEZ LOPEZ
Cuando se habla de lq memor!~} se piensa cri_la capacidad que tenemos las personas para evocar "cosas': informaci6n de algo-que pas6 haec tiempo,~tQue tanto tiempo? Puede ser Ia imagen de un amigo que pas6 en su carro y que te dijo adios haec apenas unos scgundos, o bien, puede ser comcntar escenas de una pelicula que viste con tus amigos haec unas horas. Una joven mujer puede recordar las dolorosas contracciones durante su primer parto de haec uno o dos afios. tTe puedes acordar de Ia musica que se tocaba en Ia fiesta donde conociste a tu pareja? Y seguramente habra alguien que recuerde el primer dia que fue al jardin de nifios o a Ia escuela primaria, el nombre de su macstra, su rostro, e incluso el nombre de algunos amiguitos. 1Sokolov defini6 Ia memoria como Ia conscrvaci6n de Ia informaci6n dada por-u~a sei\al, despues de que se ha suspendido Ia accion de dicha sefial (citado por Ardila, 1980). La sefial puede scr Ia pelkula que viste haec una hora; ya no cstas viendo esa sefial (Ia pelkula), pero conscrvas cierta informacion como para comentarla con tus amigos. Esa informacion que se conscrva es lo que se llama mcm~ria. ~Por su parre.' Alexander Romanovich Luria ( 1 984)~defini6 13 memoria como Ia "impresion (grabado), retencit)n y rcproducci6n de las hudlas · de Ia expcriencia anterior que lc pcrmite al hombre acumular informacio~(p. 55). ~ La memoria es una asombrosa habilidad, producto de Ia evolucion del cerebro humano. Esta habilidad ha influido en Ia acumulaci6n de mayor expericncia yen cl desarrollo de tipos de aprendizaje mas complej?.:) Por cse motivo, Endd Tulving (1996), del lnstituto de Investigacion Rotman de lbronto, Canada, ha invcstigado por muchos a11os el fen6meno de Ia memoria}Tulving ddine Ia memoria de Ia siguiente manera: "Es un regalo de Ia naturJlaa, es Ia
'"
Cell'· of. Ln
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hahilidad l)Ul: til:nl:n los organi~nws vivos para rL'lcna y utilizar Ia inlormacitin o d .:mil Ki miL·nto adqu irido." l..1 llll:lllOria y d aprl'llditait: l'~tanl:slrl'Chaml:ntl: rda.:ionados: Ia tlll'lllcrria implica Ia adquisi.:itin prl•via dl: inli11·m.Kit'm (aprcndizajl') y d llf'rt'llclize~jc Tl'q uil'Tl' 1,1 Tl'len.:it'm dl: l:S l'. 1\ugg ( l'.llJil), de Ia L'nivcrsidad de St. Andrc:ws, picnsa qul·la codili.:acion de Ia ml:lllllria es ;Jllo.:tada por mu.:hus liJCtores, pl·ru .:rc:t: que: uncwnto cs mres. Ourante esta tilrea, las im;igcnes de IR~lf mostraron una ;~ctiva.:itin en las siguicntcs c:structur;~ s cc:rc:hrales: rcgitin dorsol;~tcr;ll frontal, t ;il;~rno, giro dd cingulo, mklco caudado, cortcza parahipu.:arnpal y drca dd sistema visual. Sin dct.:irles nada a los sujetos, 30 minutos tbpu~s. llrcwer y sus coh1horadores lc:s· presc:ntaron las mismas fotografias junto con 3.2 nuc:v;~s m;is, y sc lt:s pidit'> que rL·mnocicran cwiles de elias hahian sido prescntadas an tt:riormcntc. 1-Juho im•igt:nes que si rc.:onocicron,otras que stilo lc:s p;~rc:cieron algo conocidas pcro que no cstaban st:guros de haberl<~s vistu antes y otras mtografias que si recordaron, Ia aL:tivacitin Je Ia region frontal derecha y Ia
clc!
tlN.'IIJORI/1
cortl'i'. a Ia temporalidad o duraci6n del almacenamiento, sc le ha dcscrito como ·111emoria 11 corto plaza y mmwri11alargo plaw.J:n Inque st: reliere J las caractt:risticas propias de Ia informacion almacenada, cncontramos las mcmorias visual, auditiva, kinestesica, ~:spacial. emocional y semantica.j Evocaci6n. Se rc:liere a los'mecanismos y c:stratcgias de recuperaci
TIPOS DE MEMORIA Tulving ( 191!5) afirma que Ia memoria cs un nt.imero de .sistemas donJe cada uno aticnde prop6sitos cspccilicos y opt:ra de acuerdo con principios algo diferentes de los demas sistemas. Juntos, cstos sistemas forman Ia maravillosa capacidad que en forma uniticada Jenuminanws 1111!11/uria. Para Tulving ( Il)HS), Ia mcmuria es Ia capacidad liUI! permite a los organismos hendiciarsc de su 1 expericncia. Este autur alirma que fad<~ sistema dilicrc en su tcmna de adquisicit'm, reprc:st:nt<~ci6n y exprt:si6n de Ia inform
MEMORIA A CORTO PLAZO
La memoria " corto plazo pucJe clasiticarse en Jos tipos: memoria sensorial o ultracorta y Ia memoria a corto plazo, propiamente dicha.'.
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TIJIOS
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Memoria sensorial 'I" . lllf'l .,.l.lll tl~ varios milis~llUJillos. s~ rdaciona con Ia I~IS~ inicial 1~n~ un.1 l • ._ " · · 1 . · I· . involuaadn en 1.1 •pcrccpoon. Actua · co • qIll' ~·~ ,\ ,\1ll\LI··(my d 11roccso d~ n!••istro ·1 ··st~ fen!'lmeno llcrknl'CC a Ia m~muna o no. pan LOIIIU . 1 · .. t · s · \lll'nll' ~0: l I ~UI <.: ~• • • I . t d ·tinici1in d~ Sokolov vamos a mcllurlo l'n cstc cap11u u. I lay Cllllll' Il ' lUll •1 <.: • • • • I· I· . . . . .. , I· ..... \ do~ tipo~ !:t·ncralm~ntc act:ptaJos dt: mcmor1.a scnsona . ,\ ILllllJ.La} .". t:.LOIL ..' ~· Memoria sensorial ic6nica. Estil ll1l'lllona ultrac~'rta ~s dt: t1po VJ~u.ll y so: rdi.:rc al f.:n(un.:no de po~im;lgcn que;: ocurrt: inmeJJalan~cntt! Jespuc;:~_de ~~r · ·t ( •1..1.-1··1< ., ··stt: ti!n1imcno 11odcmos vcr una sen~ Jc fnlngr;IIJ.Is d1s· Ill\ () lljl: I 1. II ~.:. 1111 inua~ como un continuo en movimic;:nlo; pm l')t:mpl.o. _d,\t~nomeno l t! cine. Estos mili~cgumlos qu~ Jura Ia posimag~n. ~~ memo nil Jco.nJCa, cs t.o .qu~ tarda d proceso en convcrtir d t:stimulo visual c~1 Jmpulsos ncrv1osos YVlaJar a . I.•1~ •1· r~.:.··1s. 11rimarias· dd cerebru (Mcinnes y Ruhhuts, IlJ!I7) I · Olru ejcmplo que ilustra Ia nll'lllOria idmica cs.cI _truco de Ius Ianzall)~es d.: cuchillos. Un lanzadm de cuchillos h;Kc d movJmlento para lanza_r d Lllo:hillo; nosotros lo scguimos con Ia vista, pcro en vcrdad nolo Ianza, smo quc alguien dctras dd blanco ;~ctiva un mecanismo para que aparczca..d ~~~~~lgtl dt: cuchillu davado cn Ia supcrficic. Sin t:mbargo. d cspcclador vc LOm.u d 1111 .:uchillo viajil de Ia manu dd lanzado~ al blam:o. Lo que pasa es ~uc. un1~ s~gu~ con los ojns d cuchillo en d movim1enhl del la~zador, Ylo que v~:lmls c.:n d trayectu hacia d blanco cs Ia posimagen Jd cud1Jllo.. . .. Memoria sensorial ccoica. 1:.~tc tipo de memona cs de ongcn
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Memoria a corto plaza . lk Ia memoria sensorial. Ia inform
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palabras, d promedio Je elias que se podra recordar sera de 5 a 9, con un promedio de 7. Efectos de primacia y de resencia. En Ia memoria a corto plazo, cuando sc It: da a una persona una lista de palabras para que Ia rccuerde librcmcnte en cualquicr orde~. se obscrva qut: ticndc a recordar con mas frecuencia las primeras palabras, lo que st: llama tji.·cto tit• priumcitJ. 'tambil!n tiendc a' rcwrdar las ultimas de Ia listil, lo que se dcnomin
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--~-----------------Trpos dt Dh!OJOII.Ia
- El nil'\o se cay6. - Juan le pcga a Pedro.
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GLP-iza-r-r6_n.J.vi_soes_ __,p~a-~-ia-l ~_ -~-~-ec-u-ti_vo~ca-~-n-tr-al - ----- ....__
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y se obticne cwintas palabras sc retienen al final. Los ninos con mejor memoria de trabajo tienden a tcner mejor comprension de lcctura que los ninos con mcnor capacidad de memoria de trabajo. !La memoria de trabajo se corrdaciona con Ia mejor comprensi6n de lectura: con Ia capacidad de inferir significados de textos y con Ia vclocidad de procesamiento de Ia informaci6DJ Los estudios con tomografla por emisi6n de positrones, en personas nornlall!s y en pacientes con dano cerebral, han mostrado que cl area dorsolall!ral dcll6bulo frontal es Ia regi6n cerc:braJ involucrada en Ia memoria de trabajo. AJgunos estudios mas recientes indican que, especificamente, el area 46 de Brodmann es Ia que esta involucrada en Ia memoria de trabajo de tipo espacial .(Dubois y cols., 1995; Goldman-Rakic, 1995) (fig. 4.2).
. Iat ono . I Circuito artrcu _ _ ___j
Figura 4.1. Represemaci6n simplificada del modelo de memoria de crabaJO de Baddeley (Baddeley. 1996).
El cjt•rutivo central es un sistema de ~apacidad limitada que es re~~~nsab!~ tanto de nfn:cer Ia cunexi6n enlrl' los Slsten~~s esclavos y Ia ~e.morra a larg plaw (~11.1'), como de Ia selccci6n y pl~neanon de Ia estr~teg1a. ··a El nmrponcntc visoesp,IL·ial es un SIStcm~ ~e memo_r_l.l c~Ht~ q~c ~aJ~eJ. informacion visoespacial. Este sistema lllitne!a mforn}a~IOI~ VIsual n::~~~~llla?~ con Ia forma y d color;' esta mcdiadu por las areas OCCipltales Y front~ cs, d...5d15 . que vcr con 1a 1oc.t. rIZ.H: . -i6n del estimulo. csta me 1a o lema cspacial. que t1ene por los lobulus parietal y frontal. . . .. h ·ntcs· un El compoumte fcmologico es un s1stema que t1ene dos su comp.0 11~ d ·d . almaccn de informacion (capaz de rl!tener informacion por un ~e~1o 0 e <_>s . • . 1.ar t'culatorio scgunJos) acolllado con un proccso untra I · Este ult1mo proccso . a Ia artrculacmn . . . su1woca1(n en • voz. 1,,.,J.a) • que ocum: cuando ~l' rd1erc . lecmos d . cscnto . para mcnumzar . 1o, r~•orzan ,t: . . dt1 ~·I trazo de memona cuan . o 1111 matcnal
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~l· enSitya. . . b · . . d· · •ric de frases para Una forma de mcd1r Ia mcmona de tea aJO ~s ar una sc . . II que una persona las le
Figura lt .2. Localizaci6n del area 46 de Brodmann. que Goldman-Rakic (1996) ha enconrrado como muy importante en Ia memona de trabaJO espacial. En el esquema de Baddeley. el area 46 representa el 'pizarr6n visoespacrar.
-----·----------Trpos
112. MEMORIA A LARGO PLAZO 1.;.1 mcmuria a largo plazo sc ha Jividido cn dos tipos: Jedarativa y de proccJimicnto (Schactcr. 1996), tambien llamadas explkita c implicita (Squire y Knowlton. 19%). La 1/IC//Wria dcdaratit•a o cxplicita se reliere a Ia adquisici6n. ;~hnacl·namicnlo y evocadon de Ia inform;tei
Memoria declarativa Es un tipo dc'mcmoria de hechos y cvt:nros queSt! adquiere y se evoca conscicnh:mentc y mediatizada pur d uso dd lenguaje~ Es un ripo dt: memoria que sc rcquiere cn Ia educaci6n (ya quc nul'stra cducacion actual es casi 100% lingOistica, Jejando a un lado, o J;inuolc poca importam:ia, al aprcndizaje de habitus y habilidades), en d rrahajo y en Ia convivencia en sociedad. La memoria d~:darativa es Ia que nos da Ia idcntidad, una histuria personal y un conocimienlo Jd mundo que nos rodea ( Fern;imlc-t- Ruiz y Lopcz-Garcia, 1998): A diferencia de Ia memoria de procedimiento, Ia memoria d~:darativa es mas flexible y se pucde aplicar a conrexros nuevos (Schacter, 1996). · !.a memoria dcclarativa cs producto del prtKesamiento de Ia informaci6n cnla n:gircsentar internamenre un mundo que no esta pcrccptualmcntc presente. La memoria sem:intica permitc Ia construcci6n de moddos mentales del mundo. Es cltipo de memoria queSt! pide en Ia escuela; por cjemplo: "Mencionc y cxpliquc las fases del desarrollo psicoscxual descritas por S. Freud" o "Explique el papcl Jcll6bulu prcfronral~:n Ia atenci6n". Las rcspucstas a cstas insrrucciones rcquicrcn Ia memoria scmantica. Peru hay otras prcguntas que tambien requic-
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de mtmoltla
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ren I_? memoria scmantica, sin ser informaci6n de tipo academico; por ejemplo: t~ual es el nombre de un pcrsonaje que se levant6 en armas en e1 estado d~ ~hrapas~ ~n honor de E. Zapata haec unos a1ios?" o "tCual es Ia forma mas rap1da de vtaJar a Ia ciudad de Houston, lhas?': ~emoria epis~~ica. Es una memoria de tipo dcclarativo que consistc en Ia capaetdad d~: adqutnr y reten~r conocimicnto acerca de cventos expcrimentados p~r~onalmentc tcmporal; de acuerdo con lulvin''0 (1985) • t:S .. .I d .y .su Irdact6n . atras .. en eltiempo. Ia 11 a!' l Itua para."vtaJar 1acta \ ~li~ mcmona posec n~cstra historia personal, nuestra autobiografia, y da contmlu.d~~ ~ n.ue.str~s awonc~. N~.s ayuda a ~~tablece~ un registro cronol6gico de los ~:p1sod1os.d~: nuestra v1da, La operac10n de m1 nariz tfue antcs 0 despues dc haber tcrmmado el scmestrc?"; "Cuando me operaron de Ia nariz ·quien f.uc a verme.al hospital?"; "En lo que va del alio, s61o he ido Ires veces ~llcine"; Cua~~o fut al ~· F., me r~baron Ia cartera; v~y a ~ontarte c6mo pas6: Jba yo por... , l~s antenorcs son eJemplos de memona ep1s6dica. Tulvmg ( 1985) afir~a que Ia conciencia autonoctica (autoconocimiento) es un correla~o ne~esano de Ia .mem?ria epis6dica, ya que esta permite darse cuenta de Ia tdentJdad y su eXJstencJa en el tiempo subjetivo, extendiendose desde d pasado al presentc y hasta el futuro.
Memoria de procedirniento . La memoria de procedimiento o implkita se refiere a los 1efectos no consCJ~J~tc~ de Ia. experie~cia previa en ~uestra conduc.ta, cogniciones y emocion~J Es cl t1p? de memona ~ue ocurre sm d recuerdo mtencional o consciente que caractcnza a Ia ~emona declarativa (Schacter, 1996). La memoria implicita'es ~e u.so a~tomat1co y su cxpr~~i~~ es no neccsariamcnte conscicnte, 110 rcquiere d uso d.c palabras y su adqutstc1on sc traduce en un mejor dcsempelio en Ia tar~:a reahzada (Fernandez-Ruiz y L6pez-Garcia, 1998). \ . Esre tipo de m~moria _I~ermite retener asociacio-~es aprendidas entre estt.mulo y respuesta, mcluyendo los patrones complcjos de cstlmulos y secuen~l.as de res~uestas para resp~nd~r ~ medio en forma adaptativ~ Es por esta razon que est:\ amphamentc d1stnbu1da en el rei no animal, dcsdc Ia ameba hasta d ser ~umano. ~e cree que fue el primer tipo de memoria que apareci6 en Ia evol~~t6n (Tulvmg, 1985; ~ernandez-Ruiz y L6pez Garda, 1998). EJemplos ~c ~a memona de procedimiento son Ia habituaci6n,la memoria perceptual (pmmng), el condicionamiento chisico, los habitus y Ia habilidades motoras. I"' men:oria de procedimiento est\ asociada a una forma de conciencia llamada a11oet1Ctl (no-conocimiento), que se refiere a Ia capacidad del organismo
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c••,•. 4. Ul Cllc'llltl~lll •• •.•• • nr p..r<~ ~en til y. r~.l~l 1111 •
a estimulos cxternos e inkrnos, induyendo patrones , c.:um pkjn~ ('lulvllll\• 1<.11!5). . . , . • d' . .. .111(1< v·rrios tipos de: memorra rmplrcrta o de: prou: nmento. ,\ Iwr<~ revr·sa r~ ·' • ·1 ) 1 • cnto clasico Fue dcsarrullado pur Ivan Petrovh: 1 I av ov . I' · Lnm rcwnan11 · . d' .. ( 'JX 2 ). l'mknws rl·cordar r:l dasit.:u e~pcrunentu de re.spue:t~s con . ruona.1 '·•vlov 1ucsent·tha conud;t (que. denomm6 ( 5/lllltlio 1/Jcowlt~1.1~ l ' ll l' I liUC l • • • J' I . · 1 ,.•rro ·1l c.:ual habia opcradu de lonna que podra me rr a lall) .• OtJIIIII c1 ~ 1111 1~ '• • • I .d · I· 1 J . s·tlivaLiilll ( n·sp11csw illnmdtcwllada) segregada ;IJ)te a corm a. Ill .ll l • . . I _ . p,,~:cri:)r m 1·r.t::. i"·"'o al estimulo int.:ondicion,Jdo, se presenlo otro est!mu o lliC 1111 cr;r c.: apaz de evoc.:ar Ia salivacil}n (cstin111ltJ 1/I!Jitro), como d ~on tdo de 1: 1w c.:.unpana, y esto se rc:pitili varia_s vcces.. Sc _o,bser~6 qu~ :' r:prcar ~~ I~ c.:ampana era suficiente para produc.:_tr Ia .salrv~cton, sm _que. ~I pcrr~'. ~U\ r~ra n~·c.:cs<~riamente que observar Ia conuda. El esttmulo ~abta JqaJo d~ scr ncutru para convcrtirse en estimulu cundicionado, lo mtsmo que Ia respuesta Je s;rli,•acilin ( I'CciSC: cap. 3). . L 1 informaci 1in dd aprenJiz;~je por condicionamiento d::isu.:o se almacena ,·n d sistema de ml.'mnria implicita ode prucl.'dimiento. Se ha.ohservado qw: d (Uitdiciun;unil.'nto de las rl.'SpUl.'SiaS musculo-esqudct ica~ drscrctas (c~t~lO d parpadc:ll) c:st;in mediadas por d c.:en:bdo, ya ~u~ en pacu:~Hl.'s con .l~ston er: este lirgano no se puede establl'cer cl aprendrzaJe de rdlcJoS condJCtOnados ('li1pka y cols., 1993). . . Pur otro ladt>, d condicion;~mil.'nto J~ rl.'spucstas emoCtonalc:s es otro ttpo de memoria implicita, que est;i mediado por la_ami~~ala cc:re~,~al. Una r~spul.'s t;~ emocional puede sl.'r Ia fobia a unobjcto o sttuaCion .espc:CIIIGI. I'm ~Jernpl~, en un curso, d autor pregunto que quicn tenia una fobta. y una companc:ra pstCl'>loga nos dijo qul.' ella tenia un micdo irracional al camrl>n rccokctor de Ia basura. En cada ocasi()n que pasaba d cami6n, dla sacaba Ia basura de su casa y se metia apresuraJamentl.'. Le rl-sultaba de mucha ansie~ad esperar a que p~ ra d cilmi6n. Ella afirmaba que no tenia ninguna razon consctente que pudt~ra cxplicar este miedn que ella rnisma describia como irracional. Usan~o una tecnica de Creek y Rossi (que es sumamente util para codificar c:xpl_tcttamcnte Ia memoria implicita). ella pudo recordar un accidentc que presencr6 cuando tenia 7 ai'los, en c1 que un cami6n recolcctor de lx1sura ~e desplazaba p_or Ia c.:alle dl.' su casa. sin frenos, hasta impactarse. Murieron vanas personas. Sm embargo, ella no era conscic:nte de las razones de su proceder h?sta d moment~> .en que recordo c:ste episodio de su nirkz. Esto representa un cJc:mplo d~ condtcro~ namiento emocional implicito, no consciente. Corroborando lo anter.tor, lkchara y cols. ( 1997) han probado qul.' Iii amigdala es esenc.:ial en este tt~o. de respuestas emocionales, ya que 110 pudic:ron l.'stablecc:r rl.'spuestas condtcronadas emoc.:ionaks en un paciente con ksilin bihlleral en Ia at_nigdala. . Priming. Es untipo de memoria que implic;l c.:ambros en I? tlutdez del proces;unienlt> perceptual. y que pur In general se mide como un mcreml.'nto en Ia
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rapidez con que una persona responde o nom bra un estimulo previa mente visto u oido. A mc:nudo, lo antc:rior ocurre sin d conocimiento consciente de Ia persona, por lo que a este tipo de memoria se le ubic.:a dentro de Ia memoria implicita (Ungerleidcr, 1997). Si uno lc:e, numbra o identifica con mas rapidez un cstimulo que ha pcrcibido antes, esto implica, evidcntemente, algun tipo de aprc:ndizaje y de memoria. En una investigaci6n de estc: tipo de: memoria perceptual, o priming, le pidicron a un grupo de personas que estudiaran un conjunto de palabras. Posteriormentc: les presentaron una seril' de conjuntos de letras que tenian que ser cornplctadas para formar una palabra. De esos "trozos" de palabras, unos correspondian a Ia lista de palabras que sc: les dio a estudiar y otros no. Sc observ6 que: las pc:rsonas complctaron mas rapidam~:ntc: aqudlos trozos de palabras que: coincidian con Ia lista que aqudlos que no. Estc: es un ejemplo de memoria priming. En este estudio se midi6 Ia actividad cerebral Je las personas con imagen por rl.'sonancia magnetica funcional (IRMf) y se c:ncontr6 una activaci6n de las areas visuales occipito-temporall.'s ventral, cuando ocurri6 el-fcn6meno de priming. Est;ls son las mismas areas activadas durante Ia percepci6n (Ungerleider, 1997). Memoria de habitos y habilidades. Aprl.'ndcr y memorizar una secuencia ordenada de conductas que tic:nen un tin dl.'terminado, como pucdc scr un habit~ (el sacar un cigarrillo de: su cajd ilia, cncenderlo, fumarlo y sacudir con precauci6n Ia ceniza)lo una habilidad (amarrar las cintas de los zapatos, Ia secuencia organizada de inanos, picrnas y ojos en el manc:jo de un autom6vil o una biddc:ta, o en Ia danza cl::isica);sc considera como una memoria implicita o de: procedimient~~
La memoria de habitos y h~bilidades, como cualquier otra memoria impliresistente al olvid~en comparaci6n con Ia memoria cxplicita. Es mas tiicil que sc lc pueda olvidar a uno d nombrc: de algunos amigos, o Ia lectura de un libro, que manejar bicicleta o tocar Ia guitarra. Cuando se empiaa d aprendizaje dl.' una habilidad, se requiere toda Ia atencion consciente y, por tanto, de Ia corteza cerebral; pcro si esa conducta se sigue practicando lo suticientc: como para que se automat ice, entonces pasara a estar mediada subcortical mente, en especial por los ganglios basall.'s y d cerebelo. l.o anterior produce que prcscindamos de Ia atl.'nci6n conscic:nte y esa conducta pasa a formar parte de Ia memoria no consciente o implicita (Mishkin y Appl.'nzdler, 1987). ~abituaci6n. Cuando un estimulo inocuo es pres,en~ado en forma repetida y produce una reducdon gradual de Ia rc:spue~se ')e llama lw1Jitllaci6n. (En el capitulo 3 sc: da mas informacil>n al rc:specto.) La habituaci6n \e~ un aprc:ndizaje que: se almacena en Ia memoria implicita; por ejemplo, cuando una pl.'rsona sc muda a un barrio dondc por las nochcs· pasa el fcrrocarril, al inicio se dc:spertara por cl ruido de Ia locomotora. Postcriormente, csa conducta de despcrtar ira disminuyendo poco a poco hasta que d sudto nose vera alterado
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pur d ruido dl' l.t rmiquin,t: ht pl·rsona se ha hahituado (Fernandez-Ruiz y L<'>-
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Consolidacion. l.;t memoria nueva o a corto plazo permanece en un estado 1k fragilidad. end cu;tl lacilmentc pueJe ser al terada por nueva Ia in_lo rmal'i1'11111ue se esta aJquiri.:ndo o se va adquiri r, por un golpe en Ia cabeza! etc. Se lll'l'l'~it<~ tiempo p;rra que esa informacil'ln memorizada a corto plazo sc vaya li1rtako.:ienJo y s.: corwierta en memoria a largo plazo. A este proceso por d que pasa b inlimnacitin de Ia m~moria .a corhl plazo, a largo plazo, s.e le llama .-1111s1,fidaciJu. Dch.: transcurnr este llempo para que ocurran camb10s cstructurali:s en d cerehro, como Ia sinll.:sis de proteinas neu~onales (McGaugh, 2000). AI par.:cer. Ia lentitud dd proceso de consolidacion tienc una funci6n .td<~pl;lliva, In qu.: permite a los procesos endogenos activados porIa experiencia, modular d lortalecimiento de Ia memoria de acuerdo con su importancia pl'rsunal o con el contenido emocional de Ia misma (McGaugh. 2000~' Hay \';uias estructuras y sustancias cerebrates implicadas en Ia consolidacion, qui! estudiaremos mas adelante.
tlJc'lliO~IIl
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'.Ebbinghaus construy6 m.as de 2300 silabas sin sentido de este tipo (Garret, I987), t\ctualmcntc tambren se usan silabas sin sentido de cuatro lctras, como SUCN, N ISM, ]ON"I: etcetera. , (, Ademas de evitar Ia asociaci6n y d aprendizaje previo, las silabas sin sentido invl!n tadas por Ebbinghaus permiten evaluar los procesos de memoria de un inJividuo en dili:rentes momentos y condiciones en forma similar.
MEDICION DE LA MEMORIA '!::xisten varias furmas de mcdir Ia memoria. Algunas de esas forma:; son eJ recuerdo, d reconocimiento y el metodo del ahorro.
..RECUERDO . se. le llama ~ccucrdo al metodo en d ~ue•. despues de haber sido expuesta a CJerta mformac16n, a una persona se le p1dc que Ia evoquc sin ningun tipo de
HALLAZGOS EXPERIMENTALES DE LA MEMORIA AI hablar dd tema de Ia memoria, resulta obligado hablar del psic61ogo aleman Hermann Ebbinghaus, quien naci6 l!ll 13onn en 1850 y muri6 en 1909. . Ebbinghaus fue el priml!r psic6logo en traer d lcn6meno de Ia memoria humana al campo del estudio experimental. Algo que resulta muy interesante es que cl se aplic6 a si mismo las pruebas de memoria en las que baso sus hallazgos.' El cstudio cicntilko de Ia memoria nunca ha sido facil, ya que es un proccso psicol6gico muy labil y esta sujeto a multiples influencias,'especialmcnte de otros procesos psicol6gicos, como Ia imaginaci6n, la atencilm, la pen:epcion, el aprendizajl!, etcetera. Una de k1s variables que impide evaluar los procesos de memoria en forma mas genuina es el aprendizaje previo. Cuando a una persona se le prcsl!nta una lista de palabras para memorizarlas, no tienc Ia ccrleza de si las palabras tienen algun significado cmm:ional positivo o si son de uso frl!cucnte para ella por razones profcsionalcs,l!tc., que de alguna forma inlluya cn recordar mas tikilmen11! esa lista 1!11 comparaci6n con otra persona. Por ejcmplo,la palabra "guitarra" lluiza podra scr recordada mas facilmente por un musico, que por un ingl!niero no rdacionado con Ia musica, y lo contrario put!dt! resultar para las palabras "carro» o "motor". Ebbinghaus soluciono esc problema inventando las llamadas "silabas sin Sl!ntido», silabas con una vocal, y una consonante al inicio y al final; por ejemplo, FIC, NOG, GUIJ, etc.ll.o antl!rior I!Vita d fl!m)meno de Ia asociacii)Jl mental y facilita estudiar los ~proccsos dl! memoria en forma mas directa.
ayuda~
El recuerdo puede dividirse en libre y seriado. En el ~ecuerdo fibre, se le pide a Ia persona que evoque Ia informacion sin importar d orden. En d recw.mlo seriado, sc lc solicita que evoque Ia informaci6n en el mismo ordl!n en qui! lc fue prcsentada,'.
\ .RfCONOCIMIENTO
El r~convcit~l~ento es un metodo de medici6n de Ia memoria en eJ que' se ofrecl! c1erta faCJhdaJ a Ia persona para rccupemr Ia informaci6n almacenada. Su~ongamos que a ~na persona.SI! le ?an 10 palabras para memorizarlas, y postenormente sc lc p1de que las •dent1fiquc dl! entre 20 palabras. Estc mctodo produce una mcjor evocaci6n de Ia informacion que el metodo del recuerdo. Mientras que cl rl!cuerdo de Ia informacion dos dias despues de Ia presentaci6n rl!sulta con un promedio de 30 o/o de rccuperaci6n de Ia informaci6n, con e1 rcconocimiento se logra 78 o/o (Garret, I987). ~sto significa qui!, en un ex? men de licenciatura (los examenes no dejan de ser sun pies pruebas Je memona), una pregunta que mide d .recuerdo, como, po.r cjt!mplo, "tCual es Ia cstructura dd cerebra que esta relacionada con Ia consolidacitin dt! Ia memoria ex~+c!t!?", :'~!·~d~ prescntar ma!: dif:::u!tades de evocaci6n..c~ un grupo que si sc u~ el mctodo de reconocimiento, como en Ia prcgunta Estructura Jcl ccrebro 1mportantc en Ia consolidaci6n de Ia memoria explicita", y se lc pide sd eccionar entr~ hipotalamo, hipocampo e hip6fisis. Con
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las op..:ion~s s~ prcs~nta ..:il·rta 1:rciliJa~l. porqul' ~~111 ro tk ~sas t_r:s np~i01~~s ~st;i Ia f"l'spu~sta corr~..:t:l. lo qu~ pamrtc al ~studrant~ q_u~ cstudlll ~~~!\.'.st~o )' alma..:~ 11 ,·,) Ia in formaci,in a..:adl!mica. nu dmhrr l'll sd~..:..:ronar Ia opnon hrpocampu". Pero ~i Ia inlirrnlacit·m Ia alrn;K~ntl vag;u~ll'llt~ o no. Ia alma..:~nl>. d l'Studiant~ t~ndr;1 dillnrltad~s. porquc las lr~s opCHlncs ~mprczan wn las ktras "hipo.. :: a difn~n..:ia d~ que si las opciones fu~rar~ '\:ork'loa ~~r~bra_l ", ·: l~ipo ..:ampo" y "amigdala", pucs hay m~:nos interfl·rerKra por srnulrtud lunciiLa )' visu;rl que~~~ las primeras t>pciones.
APRENDIZA)E ESPACIADO Y APRENDIZA)E EN MASA
Uesdc Ia epoca de Ebbinghaus, se sabe que si un material se trata de memorizar en un solo momento (aprendizaje ~n llln de Ia m~moria en cl cerebro rt:quicrc tit:mpo y que, por tanto, Ia pr:ictica espaciada t:worcc~ cl aprendizaje y Ia mcmori;l. Esto ticne una vcntaja practica para los estudiantt:s; si cl material para un cxamcn es seccionado en partes )' s..: ~studia una scccion por dia, y ant~s dd examen se Ja un repaso general almat~rial, se vcria en mejores condiciones al morncnto del examen que si sc estudia Ia totalidad del material un dia o unas horas
METODO DEL AHORRO
( :uando uno aprendt: algo y 1111 Sl' pra..:tiLa, ya sea d~ forma impliLita o t:xpli..:ila, ..:on d paso del tiempo tit:nde a olvidarlo. Sin embargo, si un tit:mp<~.d~s pu~s de apn.:ndl·rlo sc ..:vo..:a nucvanu:~llc, poden~t~s ohscrvar qut: e_s mas lacrl y nos toma m~nos ti~mpo que en Ia prunera oGISIOil. Veamos un CJemplo de Ia memoria implicit;t: wando una persona ;tprt:nde a manejar bi~id..:t:'· por lo g~ neral le toma J os o tr~s dias ha..:erlo bi~n. pero si por ..:ualqutn ..:rr..:unstanna deja J~ ha..:erlo por I0 o IS ar'los, cuando lo quiae intentar d~ nuevo quiz•i. le tome 10 o 15 minutos, o una hora en han·rlu tan bien como antes. Lo an tenor indi..:;\ que ha habido un ahorm considerabk en d tiempo q~e se necesi t~) ~~ara adquirir de nu..:vo Ia informacit"rn, l'n comparacilm ..:on d pnmer apr~mlri'.
MATERIAL CON Y SIN SIGNIFICADO
LA CURVA DE MEMORIA Si ust~d l~e una lista de IS palahras a una persomr )' despucs k pide qut: las repita, s~guramentt: mencionar;i deS a 9 d..: elias; cs tkcir, mcn..:ionara un prom..:dio de 7 (r~cordemos qut: d volum..:n dc mcmorra a corto plazo ~s de 7 :!: 2). pero se le rcpit~ Ia lista y sc k pide que las cvoque de nu..:vo, y asi _suc~siva mente, hasta qu~ pucda dccir las IS palabras. AI h~cho de ub~er~ar cua_r~tas prescnlaciones necesita una persona para evuc;1r I00 % de Ia mlormacron, se lc llama mm1 til' llll' llloria. Como dijimos, en Ia primera prescntacion Ia persona rccordar;i probabkmentc entre S )' 9 palabras, )'en las sigui..:ntcs presentaciones ir;\ inn~m~n tando Ia cantidad d~ informa..:ion a II, 12, etc., hasta rccnrdar las 15 palabras. quiz;i en 4 o 5 present;rcioncs. Lo antl!rior o..:urrir;\ sl>lo ~i I? persona 1il·nc una memoria dl• ran go normal , porqul' si csta prueha se ;rplrca a un pa..:il·ntc ..:on amnesia por traum;tlismo aaneoenccfalico own enfermcl~ad dt: Alzlwimcr, ~s pr.~.:!:abl~ qu~ Ia ..:urva d~ memoria no tome Llll caract..:r d~ mcremento progresivo, )' tal wz lll'Ccsit;mi Ill o 111 ~1s presentacion~:s para evo..:ar I00 'lu Ia informacion, o induso no lograrlo.
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Hermann Ebbinghaus mostr6 que Ia evocaci6n de material con sentido es mucho mas f
EL OLVIDO
llcrm;um Ebbinghaus mostro que, despucs de terminada Ia memorizaci6n J..: cierta infimnaci\)ll, empezaba un prot:cso de disminuci6n del porcl!ntajc de informacion evocada. Ebbinghaus midio d r..:cucrdo dt: Ia informacion entre I y 30 dias. Observo que d olvido de informacion ..:s ilcderado en los primaos
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La CIIXVII ~ CIJtll/011111
OJ{ciJORIII
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despues de h~berlas aprendido, sin ningt.in error. Evidentemcnte, Ia capacidad de ~~h rom pta c~alquter norma para d rcsto de Ia gcnte. Sin embargo, a Sch sc le <.!Jftcultaba olvJdilr cosas que el qucria olvidJr y que, incluso, obstaculizuba cl aprendiz.aje de otms. Sch desarrollo una nemutecnica pJra olvidar: en su imagin~ci6n escribia to que deseabJ olvidar y despues qucmabu est! papel imaginano; era Ia t.inica forma de olvidar (Luria, 19HO).
Jias, y que Jisminuyc: postcriormente, consc:rvanJo slllu 20 u 25 ~u de I~ inf.o rmacilul. Lksde entonces, a este fentmleno se le llama curva del ulvula de l;/1/lllrg/rcrus (!lg . .J.3).
Interferencia retroactiva e interferencia proactiva Q)
sc Q)
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60
Ebbinghaus cncontr6 que cuando a una persona le era presentJda una lista muy larga de silabas sin sentido, las silabas tendian a recordarse en forma mezclada con otras, o J obstaculizarsc, dificultando su rccuerdo. A este fen6meno se le llama inltibici6tt o interferencia de una informacit>n sobre otra. Un ejemplo mas dar~ es cu~ndo se pide ~1emorizar dos listas de! palabras. Primero, que! lea y memonce I;; hsta A. Postcnormentc se le pide to mismo con Ia lista B. Si le pedimos que evoque Ia lista A, Ia informacion de Ia lista 13 interfcrir:i en esta tarea. C~mo Ia i1_1formaci6n nueva inhibi6 a Ia Jntigua, sc da una interfcn.!ttria retroactrva o hacta atras. Y wando se lc pide que recuerde Ia Iisla B,la informacion "antigua" (lista A) intcrfierc este recucrdo, a to que se le llama iuterfermcia proactiva o haciJ adelante. Esto pued~ ser mas facil de apreciar en una situaci6n real. Por ejemplo, si cllector estudt6 paril una clase que tienc que dar a las 9:00am y para un examen a IJs 10:00 am, Ia informacion de Ia clasc interferir:i con Ia del examcn (interferencia pmactiv;l) y to que estudi6 para el examen interlcrira con Ia informaci6n de Ia clase (interferencia retroactiva). Cuanto mas similarcs scan las cJracteristic.Js de Ia informacion, mayor sera Ia interferencia; a menor similitud, mt!nor inlerbencia (Garret, 19SH; Rosselli, 1991 ). El efectu de IJ interferencia de cualquier tipo cs disminuida porIa actividad de los lobulos prcfrontales. Ohviamenle, la inmadurez de los frontalcs o una lesi6n en ellos produce un efccto exagerado de Ia interlercncia en Ia memoria y otros procesus cognitivos.
40
&. 20 I
I
I
I
Tiempo despu~s del aprendizaje (horasl
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I I
I
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I I
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Figura l!.3. La curva del olv1do de Ebbingr1aus.
Esta curva nos muestra algo que puede parecernos dcsalentador: una hora despues de terminado el aprt.!ndizaje, cerca de 50% de Ia infor~11aci6n St.! ha olviJ;~do. Sin embargo, 25 o/u de ella tiende a mantenerse c?n el ttempQ.,\.Po.demos citar una m:ixima que retleja to anterior: ''Cuamlo ternuna d aprendtzaJe. l.!mpicz;l d olviJo." . . .. · . Asi mmo Ia memoria cs un proccso natural, cl olvtdo tambten lo es. Olvtdar cs un proceso natural y podcmos dccir que neccsario. Por ejemplo, mucha de Ia inlimnacit>n que se almacena en Ia memoria a corto plazo no resulta de rdevmKia personal, pur to que es necesario que sea desechada, ya que de un muJo u otro ocupa un espacio end almacen nemico que podria utilizarse en infnrmaci(m rclevante. En este mismu sentido, E Crick (quien particip6 en d descuhrimiento de Ia estruclura dd AI>N) y (;. Mitchison han expueslo una hipt'>tesis en Ia que expresan que, Jur;mle d suei\o MOR, el cerehro elimina Ia informacitin no utilizable o no irrclcvantc. Ellos exponenque ''uno suetia paril olvidar" cicrta informacit)n, pero d resto se consolida a largo plazo t l't:ase "El sud'lo y Ia memoria", m;is addante). Un ejemplo que demuestra que d olvido es necesario, es d cJso de Sch, un ru~o con memoria fotografica t}Lh: fw: estuJiado pur A. R. ~uria ( J%0). tAt cap;Kidad de nwnoria Je Sch pr:icticamentc nu tenia limite. El podi;~ recor~lar una lista Jc pahtbras (cualquier n(unero de palabras) uno, dos o cuKo anus
Teorias del olvido El olvido parcel! scr una condici6n normal e indispensable para dar paso a En muchas ocasioncs sc nos olvidan cosas que no deseamos olvtdar: un nt.imero tdcf6nico o una informaci6n para el examen, por ejemplo; yen otras dcseamo~ olvidar sucesos o im:igencs de algo que nos fue dcsagrildab~c .o nos ha.c~ sufnr, como Ia mucrte de un st!r qucrido o una ocasi6n en que hJCtmos cl rtdJculo, pero nos resulta imposible ( vtJase "Memoria trJum;itica"). nu~vos aprcndizajes.
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12.2. l'or tanto. d olvido ~s digno d~ ser ~studiado y cs lema inseparable! de Ia mcmori.L ( ;.:ncr.1 1m~nt~ s~ CllllSitkran dns lipos lk teorias dd olvido: Ia teoria ~Ktiva k b interkrl·ncia, )' Ia t.:oria pasiva o dd desuso. Vcamo~ cada una de dlas. 11 1 'll:uria act iva ode Ia intcrfcrcncia. E~ta !coria plan lea qul' llllll olvida cicr1,1 j 11 f11 rrn;u.:i,·H1 dl'hidu a Ia inll•rll:rcncia de Ia wntinua inlimnacilm que subsc:l'lll'llll'Jlll'Jile se continlw rq~islrando y apreiH.liendll, la wal ohst.~~:uliza su cvo(,1ci1111 . hta t.:oria ~ugicre que quiz;\ mucha informaci,·,n llll sc ha perdido, sino qu•· cuntintla end alnlal'~ll de Ia memoria, peru no se pul·dc cvocar porIa in ll'l'i'l'fl'IICia de Ia nu~v;~ int(,rm;H:i(m (Ardila y Rossell i. l9lJ2). -· j',•o oi.a pi;·;a v .!::!--:!·:su~0. F~l :l fl•oria prorn" • que d olvido se d;~ por Ia ,;,Ita dl· uso 11 pr;ictila de Ia intimnaci6n, y que un;l limna de evitar d olvido cs conlinuar practicando lo
....
Talamo (nucteo dorsomedial)
OLFATIVA
Las modaliJaJes Sl'llsmiaks de k1 memoria que mas sc han cstudiado son Ia vi~u;~l )' Ia auditiva; muchas de las leyes que se han estabkcido sc han basado en l'Stas moLhllidades. Ejemplos de tales !eyes son Ia curva Jd olvidu y Ia clasilic:aci()JI de Ia memoria l'll Jus c;l!eborias b;isicas: a curto plazo y a largo plazo. l.a o.: urva Jd olvidu nus muestra qm: Ia inlim11adim memmizada sc picrdc en mayor pmporci()n al inio.:io, y esta p~rdida es menor o.:on d paso dd li~mpo. La inti.mnac:ilmque se perdi() al principio es Ia memoria a corto plazo y Ia que pc:rdura con d paso dd ticmpu es Ia Hamada memoria a largo plazo. Las invcstibaciont·s sohre Ia memoria ulfativa no parec~n scguir las nurmas l'~l.1hko.:idas !lubrc las modalidades IHl'dominantcs. En principiu. es convenienll' tWtlrd.tr que Ia anJtomia dt•l.t via ult:.ttiva l'S difl·rc:nle de las de1mis modali,l:ldl·~ ~ensorialcs (lib. -!.4 ). l.a olt:Ki(m es un sentido quimico que resp11nde a I,,, propi~dades d ectroquimicas de Ius ~stimulos yes o.:unsiderado como d m;is .1111i~uu y primitivo de Ius sistemas sc:nsoriab (Engen, l lJ90). Lo prim it ivo dd ~ent ido dd olfato s~ do.:tec:la en su simpliciJad. ya que los cstimulos olfativos ;1.:.:nkn en forma muy rapida al o.:l'rchro, J ebidu a que, a difcrencia de los Jelll.ts sc11tidos,la informacion no tio.:nc que pasar por d l
Figura ~.lc. Los esrimulos olfanvos acceden raptdisimo al cerebro. ya ue no nenen que p.1sdr por el r.Jiamo como las demas mudahdades sensonales L~s .
oltdWII~S se c:onectan dn ecramenre al bulbo olfaror ro y de ahi. via r;acto ~~~6rt~res Ia corteza olfanva (cortez~ perrrrrnal) en Ia base del 16bulo temporal. De Ia cor~/ ulfulrvr~ se mandan srmullaneamenre f1l>ras haLia Ia amigdala y el hlpocampo a
~u_y ~~~ort.lntes_ en Ia memorra y l.:l emoci6n: se mandan conex1ones al hr~~.~~~~~n
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l'Sempena un papt>l relevance en Ia morivaci6n primaria (hambre conducra' ·
sexua1. etc.).
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. . · ori Hamada corll:za pmform~ .Jd. 11111 ·Ill<' 1I·1utrl<. /.1. o. 11It•11 h j•1•1ilflnacit'lll ~n Ia cortaa o1Iall1 -.·r p11•u~. <. • 11 . 1 l..l•ul• • ''''111 1· ' · I 1,. ,11. ;1:110 ( l·ilunoL' hit'ot;ilamo) y al SIStema 1 · h.utl',lllh'llll' ·' • l " · ·• . . \,1, ,,. 111.111< .1'11111111 • I . ' ' lllll'o ). l.o ant<·rior IIOS J~p wr Ia Important~ rda(,IIlli~< ,I·' ' lif '''· .• I . ('~.o ' h~n ' . llJ73'. lullhr,o . · ·J . h nwt iv•Ki,·m• Ia l'llltKitlll y .1llll'lllona <' IIIII d<' l'~ l<' .\l'll(l 11<1111 • I11 '"'''""·" 11 •11 • I, ., • ., ,' ,.,,• ,. 11 1 11 11 1 ' •
· 1 · 1 · • l ·n1 1·str·111 Ia ll'llll Engl·nI'J'Jhl. ( I •)')OJ rL'OIIizti una s~n~ '~ l'Xp~nm~n os qu~: l t: ~ ~: • • r.tb.t ,btintiv.1Jt: Ia llll'lllllfia ollativa. En uno de ~sos t:xpcr.unt:n tos, en una · • · - -. 1 <•· ,r··st:ntti una sustancia olorosa sobrt: un tapon d~ guata a un ~l'~IOII Ill 1l 1•1• ··~ 1 ~ . . Wlll''' 1k paso11:1s. A .:stas st: b lll Ia a.us:ncia de un cti:cto signilkativo de las tareas int~rlcrentcs, son ~arac.tensttGIS uniC~s dl.' l.'Stc tipo dl.' memoria (fig. 4.5). Engen ahrma que Ia fiswlogta y l_a anatonm1 Jd olfato pwnitl'n qul' un olor no s~a codificado scparad?•.ncntc, smo ~n ~on junto con otros datos scnsoriales y emocionales, lo_que fanhta d. aprl.'J~diZ?Je de asociacion~s mentales ligadas a cpisodios espcdhcos de. Ia extstenna. ~ngen ( tlJ90) afirma que "d cometido especial, y quiza unico, ~d olor es s~rvtr ~ Ia ml.'nwria; su capacidad es hacer revivir toda Ia l.'sccna en futuras ocas~ones . Sin ~mbargo, se ha Jemostrado que Ia memoria para los olores, al.•gual que los otros tipos de memoria, dedina en Ia tercera edad (Murphy, Nordm YAcosta. llJ'J7).
Entrada de Retenes informacion sensoriales
Memoria a largo plaza
t ..1rb••n.
1
NEUROANATOM1A DE LA MEMORIA
En d transcurso de Ia inwstigacitin sobre Ia rdaci(>n entre cl cerebro )' los prol'l'SOS psicologicos, st: han descuhit:rto cstructuras dd cercbro que d~sl.'mpe ,1.11t 1111 p;~pd muy important~: en los diti:rentes proll:sos de Ia mcmona. Estas c~(rtll.'luras son las dd sistema limbil'o: d hipucampo.la amigdala y Ia cortaa l'llhlrrinal (uhicada en Ia region ml.'dia dd lt)bulo temporal), por un lado, Y cl
.!...V
,
Figura 4.5 , Aqui se ilusrra esquemaricameme c6mo se procesa Ia informacion. desde que se recibe y se codiflca. su almacenamiento en Ia memoria a corto y/o largo plaz9. hasra su evocaci6n o su desecho u olvido definirivo.
l6bulo frontal, d talamo y ia corte-ta posterior (occipital, temporal y parietal), por el otro (fig. 4.6).
HlPOCAMPO
La palabra l!ipocampo proviene del latin hippokampus. que significa "caballo 1 de mar" (Merani, llJ76). El hipocampo pertcncce al sistema limbico (emocional) y se encuentra en las profundidadcs del l6bulo temporal. Esta estructura, tambien Hamada Jormaci6111Iipocampal, es muy i111portante en Ia memoria y d aprendiwje epis6dico, espacial )'verbal, asi como en Ia regulaci6n de funciones vegctativas y emocionalcs. · La rdaci6n entre cJ hipocampo y Ia memoria provino de Ia clinica, especialmente de pacientes con extirpaci6n quirurgica de uno o de los dos hipocampos debido a epilepsias incontrolables o a estados psic6ticos severos. El caso mas conocido es d del paciente HM, que fue estudiado en un inicio por los Joctores Sconville y firen~a Milner (Milner, 1979), quienes observaron una perelida de Ia memoria en forma anterograda (incapacidad de ml.'n1orizar nueva informaci6n a partir de Ia opcraci6n) con conservaci6n de Ia m~moria rctr6grada (consl.'rvaci6n de Ia informacion almacenada previamente a Ia opcracilln,
Ntwwmrnrom{cl &le L11 owroo1w1
12.7
cus. Cuandn sc lc pregunt6 como hahia siJo capaz de rctencr d mimcro 5!14 durante tanto til'mpo, contc:stt'l: "Es f:kil. Sl>lo sc rccucrda cl K. Mire, 5,!! y 4 surnan 17. Sc rccucrda d !!. sc resta de: 17 y quc:Ja 9. Sc divided 9 en dos y sc ohticnc 5 y ·I,)' ahi sc ticnc SK4. F:icil." lkspu.!s de un minuto mas o rncnos, HM l'ra incapaz de rccordar d nr.imcru 5!14 y Ia <:omplcja sc:ri<: dl' pc:nsamicnto asoci;~da ; Jl· h.:dw, nu sabia que sc lc habia dado un nr.imcro :1 rccordar, pmliUC en esc momcnto d cxarninador habia introducido llll nul'VO tl'ma (pp. 75-76).
F6rnrx y cuerpos mamilares
Amigdala -. Formaci6n hipocampal
Figura 4.6. Atlui se muesuan rres esnucturas muy rmport~ntes en Ia consohcJ,u·ron de Ia memona: el 11rpocarnpo. en pnmer Iugar ue_rmportan.cra. y despuc~ 105 cuerpos mJmilares (vt·me "Amnesra de l~orsakoff ) y Ia amrgdaiJ.
a~i com;> su capacidad intd~ctual) Jc~pues d~ I.a. cxtirpacilln bil~t~ral del hi~o campo. El pacienh: HM cons~rvaba la_mformacJOn ~n Ia memon_a ~ ~U.rto ~lazo. pc:ro era incapaz de: pasarla al almac~n de memona. a_largo pl~zo, ~~ .d~Cir•• ~~ cunsolidaha Ia infi.>rmacion. Brenda M1lner (1979) , psiCologa qu~: tra?aJO con c:st~ paciente durante 20 alios y que. con tod?· cada vcz que se cntn:v1staba con el tenis, I~>~ ~lt~c, a pcsar de mudta mcdicaci6n, Sl' hahia n ma.:mcnt?do en ~l'LU~n~..r~ Y~~-~~nda~ hasla qu.:, a los 27 aril>S dl' l'dad, ya no podia tr;~hapr. D~l~~~~o a s.u. L~lr~dh.~Or~ d~~ ~cspcr;mtc, c1 doctor Scunvillc llc:vn b~l.tt_cr.tl dd l~bu. 11 • tcmpural mcdi;rl, d .25 de: ;tgll~lo Jc 195.1. E1 p~crcntc ~~tuv<~ sunolr~nl~> J~ran.~~ lo~ primcrus Jias posopcmtorius, pau lm·~o. mr.:ntras rha ~sla~tdu .l.ld:r v~z '.'~~~ · dl·,picrtu. schizo cvidt:nlc llll scwro ddcnu~u en Ia mcmurr.t. d cual ha r~r~r~ll Ju con 11\ll)' pm:a mc:jori•r ha~la d prc:~cntc Jra. . . . • . . ; . c Ia 1Juran!.: Ia~ pruchas fmmalcs hl'l:has a .:~tc. paocntc, 20 m~~~~ d~spu~~ ~ opl'racicin, ful' daru l]lll' d ulvidu uct~rria l'l~ .d rn~tantc: en que c~~~~~~~a~>·~-~u loc~ J <: atcncion, 1.(,"f,, en aUSl'IKia d~ Jrstracmm era asumbru~a ~u ,.tp.t~.rd.td ~~ mantcncr .:sa inlurmacicin. Por c~tu, em capaz Jc: rctcnc:r d numcro 5M-t h~s~a por IS rninutus y trabajaha cuntinuamcntc cun daboradus l'squcmas ncmonr-
lJebido a lo anterior, sc propuso que'd hipucampo participa en Ia consolidaci6n dr Ia memoria o, en olras palabras, en d paso de memoria de corto a largo plazo, mas que en el registro y cvocacion de Ia memoria. La extirpacion unilateral Jc uno de los hipocampos no produce una amnesia anter6graJa global de tipo explicita, como en d caso de HM, sino una amnesia mucho mrnos scwra y rd
12.~
.....~~<11 edtica (Penfield, 1979). Es Ia corteza cerebral donde finalmente se . 1·lu co Iog .. . . . .. . 1 1.1-. 11 -1 Ia informacion. Sm embargo, toda Ia reg1on l11pocampal (espeCial~' 11 , Lt:
..
•
.
mente Ia corteza cntorrinal) cs un Iugar Jc convcrgcnm1 que rcc!be y manda inlimmu:i(m pur mcdio Jc conexion_es que ~iene con toda Ia cortez~ cerebral. Estc siti u privilegiado de convcrgcncw penmtc establcccr las asnc~
Plasticidad de las celulas del hipocampo En 1913, el famoso neurobiologo Santiago Ramon y Cajal dijo que las neuronas dd sistema nervioso adulto eran lijas, con un periodo limitado de vida y no regenerables. Desde entonces se quedo esc dogma. Pero, recicntemente, los cstudios de plasticidad cerebral (cap. I) han iJo derrumbando poco a poco este dogma. Dcsde haec dccadas sc sabe que, Jespues de una lesion,_ las ne~1ron~s que quedan vivas alrededor dd dano pueden hacer nuevas concx1ones smaptlcas y restablecer Ia funci6n perdida. . Sin ~:mbargo, algunas investigaciones recientes han comprobado Ia exlstencia dl! las llamadas "cclulas progenitoras", localizadas en el giro dcntado del hipocampo en el cerebra adulto. Estas celulas progenitoras dan nacimiento a nuevas ncuronas en cl hipocampo durante Ia vida, en primates yen humanos. Este li:n6meno era impensable tan solo unos aflos atras (Lowestein y Parct, 191JY). No s6lo se ha descubierto que en d hipocampo pul!den nacer nuevas neuronas, sino que, incluso, pucden emigrar a un Iugar adecuado y ampliar sus arborizaciones axonicas (Lowestcin Y.Parent, IIJ99). La Jcfercnciacion y crecimicnto dcsde una celula progenitora a una neurona, puede favorccerse con l_a presencia de sustancias que ayudan a este proceso. como d factor de creomicnto tibroblastim (Aguilar y cols., 1994). Hasta ahara, cste fenomeno de gcneraci<'m de nuevas ncuronas no se ha visto en otras regiones del cerebra mas que en el hipocampo. Lo anterior ticne una gran importancia cn cuanto a Ia capacidad y cntr~:namiento de Ia memoria en personas sanas y en Ia rehabilitali6n de personas amnesicas. Si el fcn6mcno dd nacimiento de nuevas nl!uronas solo ocurrc en d hipocampo, nos pone a pcnsar sobrc Ia gran importancia que Ia naturalcza, d prO(CSO evolutivo o cualquier otra inst
.
AMIGDALA
Amigdala es una palabra de raiz latina que significa "almendra" (Merani, 1976) .~ La amigdala fuc bautizada asi por los primeros neuroanatomistas porque lcs pare~ 1
ci6 que tenia'f~rma de almendra o nuez. Esta cstructura cerebral csta formada por una agrupacion de mklcos que son morfologica, funcional e histoquimicamente distintos. y est~ situada en Ia region rostral dell6bulo temporal (Witter y Grocnewen, 1992).' La amigdala, al igu;1l que el hipocampo, pertcnece al sistema li01bico y esta rdacionada con las emociones.' A Ia amigdala sc lc ha asociado con d papd de dar cl valor cmocional a Ia inf()rmaci6n percibiJa y postcriormcnte memorizada: En los primates no humanos, Ia lesion en Ia amigdala produce que los objetos o ani malt-s que antes causaban miedu o repugnancia, dejen de hacerlo; por d contrario, Ia activacion por estimulacion elect rica de Ia amigdala provoca respuestas emocionalcs y de defcnsa (Mishkin y Appenzeller, 1987). Mishkin y Appenzeller ( 1987) encontraron que, t:n monos, Ia lesi6n bilateral del hipocampo y de Ia amigdala produce un dcterioro en Ia memoria mucho mayor que Ia lesion en una sola de estas estructuras. La lesion bilateral solamente de Ia amigdala producia un deterioro moderado en Ia memoria. Estos auto res proponen que Ia amigdala se encargaba de
Cop.
-t. La
monas perifcricas dd est res, como Ia adrl·nalina, pucde fortalcccr d almacenamiento de Ia informacion en otras cstructura~ Jd ccn:bro, ya que Ia amigdala en si misma no almacena informacit'>n.
gi6n motriz y Ia regi6n no motriz (mejor cunocida c~mo ~6bulo_Prcfrontal, fig. 4.7). La region motriz se compone dd :\rca motora pruna~~a y el area premot~ra (rc:spectivarncnte,las ;ireas 4 y 6 de Brodmann), cuya lcston produce altcracto-
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DIENC~FALO
El Jiencefalo esta formado por dos cstructuras cerebrales: el talamo y el hipot:ilamo. Tradicionalmente, al talamo sc le ha asociadu con Ia funci6n de relevo en las vias sensorialcs, y al hipotalamo, con Ia rcgulaci6n de las motivacioncs primarias (hambre, sed, conducta sexual. dormir, agresion, etc.). Sin embargo, en los uhimos anos se ha visto que el daiio a cstas estructuras del cen:bro tambien causa altcraciones en Ia memoria (Mishkin y Appenzeller, 1987; Luria, 19.HS). Las alteraciones de memoria por daiio dicnceWico son parecidas a Ia amnesia de Korsakoff ( veased apartado "Sindrome de Korsakoff': en este capitulo), en Ia cual hay una dificultad para aprender cosas nuevas (amnesia anter6grada), frccuentemente de tipo muy severo, y con una amnesia retr6grada, moderada o leve, con frecuentes confabulaciunes (cvocaci6n de memorias falsas o inventadas). En su libra Neuropsicologfa de Ia memoria escribe, sobrc los pacientes con lesi6n diencefalica:
Oooolot'"'
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Muy frecuentemente no saben decir en c.l6ndc se encuentran, pero describcn correctamcnte detalles de su vic.la pasada, .:onscrvan una represcntaci6n general del tiempo (cronologia), pero no pueden decir exactamente que hora c.lel dia t'S; a vcces confundcn las fcchas y hasta las estacioncs d ano. No recuerdan a los que los rodean y ante Ia pregunta c.lclmcdico que los ve por primera ve-L "tNo nos hemos visto antes en algun !ado?", dlos c.licen que si, pcro no sabcn precisar d6nde. Manifiestan frccurntcmente una idea incorrrcta de su esta~l o de salud. Pucden dccir quest> encuc:ntran perfectamrntc de salud, y cuando sc lc..'S pregunta por que! estan en Ia cama, contestan que estan c.lescansando ... (p. 235).
Estos pacientes no rccucrdan lo que: hicieron haec una o dos horas, y csas Iagunas amnllsicas son llenadas con conlitbulacionc:s (frc:cuentc:mente dicen que fucron de cumpras, de viaje, etc., cuando en rcalidad no salieron dd cuarto del hospital). En el hipotalamo se encuentran los cuerpos mamilarcs, que tienen conexitlll dirccta con cl hipocampo por medio del fornix. l.os cuerpos mamilarcs son Ia cstructura que generalmente sc daiia en cl sind rome de Korsakoff. ·
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b)
LOBULO FRONTAL
El frontal es ell6bulo mas extenso, ya que ocupa una tcrcera parte de Ia cortcza total del cerebro. Ellobulo frontal puedc dividirsc en dos regiom:s: Ia rc-
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NtiiiWiliiCITOCIJill ~ i ll 0/t(IJOIIIII
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Figura 14.7 . Regiones que componen ell6bulo prefrontal.
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nes mutoras. Ell6bulu prefrontal se divide en Ires regiones: Ia region dorsolateral, que esta implicada en funciones ejecutivas, como planeaci6n, evaluacion de Ia accil)n, memoria de trabajo, etc.; Ia region orbital, rdacionada con d control de impulsos y d tacto social, y Ia region meJial, a Ia que se 1..: ha rdaciunado con Ia motivaci6n (Cummings, 1995). Estudicrnos ahora d papcl dd ll'lhulo prefrontal en Ia memoria. Empe7~tre mos por prcguntarle: tquc ocurri6 primcro: d asesinato Je Luis Dnnaldo Colnsio (en Tijuana) o Ia mucrtc de Lady lJiana (en Paris)? tCu;\1 es d promedio de estatura del hombre en M~xko? tCualcs son los estados que colinJan con Nuevo Lc6n? Para Ia mayo ria de Ia gente,las respUl'Sias a estas prcguntas nose tienen a Ia mano inm~diatamenh:, por lo que requicrcn ciertas cstrategias de recuperaci6n de informacr6n. Las respucstas a estas prL-guntas dependen d.: Ia integridad funcional del ~~>h~1? prefrontal, que ..:sta rdacionado con las estrategias de busqucda ncmica, mhrbrendo rcspuestas o estrategias irrclevantes o erroneas (Shimamura, 1996). Las .lcsionL'S en Ia r..:gion dorsolateral del 16bulo prefrontal no producen alteracio~ · nes un~ortantcs en las prucba.s ~ue miden cocficicnte intclectual (WAIS, por cjemplu), nr en las pruebas tradrcronales de memoria, como Ia escala Weschlcr de memoria (W~IS),Io que durante. un ticm~o hizo creer que Ia memoria y cl intclccto no sc veran afcctados pur lesrones prdrontalcs. Sin embargo, Ia aplicaci6n de ~ruebas ncuropsicologicas cspccillcas dl' memoria rcvcl6 que los pacicntes prcfrontalcs mostr.rba11 altcracioncs en las siguientes areas: ~ecuer~o libre. A un grupo dl.' pacicntcs con lcsi6n prefrontal sc les presento una hsta de IS palabras; al tcrminar, sc lcs pidi6 que las recordaran en cualquicr orden (remerdo /ibn:). Despues se les presento otra lista con Ia misma cantidaJ de palabras, pero ahora sc lcs pedia tllH! las reconocieran entre otras P."labras que no habia.n sido prcsentadas previamentc (reconocimiento). Los pacrcntcs prescntaron drficultadcs end recuerdo Iibn.~ de las palabras, pero no en d reconocimicnto, lo que implica que ticnen dilicultades en Ia generaci6n de estrategias de memoria gcncradas internamente para usarse en Ia busqucda y evocaci6n de Ia informaci6n impcrtincnte . lnter~erencia proactiva. La intafcrencia proactiva sc rcficre al cfecto negatrvo que Irene d aprendizaje prcvio sobre al apremlizaje nuevo. Por ejemplo, si a! lector sc lc da una lista A con IS palabras y se le pide que Ia recucrde; postcnorm~ntc sc lc presenta una lista By sc lc pide que Ia evoque. Aqui las palabras J~ Ia hsta A pueden intcrferir en el rccuenlo de las palabras de Ia lista B. A estc clccto sc lc llama interfrmrcia prot1ctiv11. En los pacientes con lesiones en cJ ltl"bulo frontal, est a intcrferencia tienc un efecto desmcJido, mucho mayor que en las personas normalcs. Codificaci6n y evocaci6n de Ia informacion semantica. En .:studios con TEP ~: ha .mostrad(~ que d 16bulo prefrontal es lllU}' important.: en cl rcgistro y codrhcacr6n de kt rnformacitlll por mernorizar, de tallc>rma que Ia activacion d.: l.'sta l.'Structura (junto a Ia region parahipocampica) durante d rcgistro del
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estimulo (palabra o fotografia) predice su ulterior recuerdo (Wagner y cols., 1998; Brewery cols., 1998; Rugg, 1998). Shimamura ( 1996) afirma que no solo es important.: en Ia codificaci6n semantica sino tambien en su evocaci6n. En Ia prueba de tluidcz verbal (tambicn Hamada fAS, que consiste en pedir a Ia persona que diga todas las palabras que cmpiecen con F durante un minuto, y 1o mismo sc le pidc con Ia letra A y despucs con Ia S; al lin:tl sc contabiliza el total de palabras generJdas por Ia persona), los pacientes con lesion en el l6bulo frontal evocan pocas palabras, en comparaci6n co nun grupo control (Shimamura, 1996). Metamemoria. La mctamemoria sc rclicrc al conocimiento que tenemos accrca de nucstra propia capacidad de memoria y al conocimicnto de las estratcgias que puedcn ayudar a Ia memoria. El fen6mcno de Ia "punta de Ia lengua" (durante d cual sabcmos que si sabcmos, pero en cste momcnto, por mas que nos esfcmamos, no podcmos evocar l:t informacion deseada) es parte del fen6meno de metamemoria.:Los pacicntes prefrontaks tienen dificultadl'S para evaluar su prupia memoria, ya scan aciertos 0 faltas. Es muy inusual que un PilCicntc diga: "tQue me pasa? tPor que no puedo recordar?': o "Creo que mi memoria ha mejorado un poco ultimamcnte". Estos comcntarios serian cjemplos de Ia conscrvaci6n de Ia capacidad de metamemoria; sin embargo, en pacientes frontales, esta capacidad esta auscnte (Shimamura, 1996). La metamcmoria puede s..:r parte de Ia capacidad de intcrfcrencia en general, Ia cual tambicn esta alterada en estos pacicntes. Memoria temporal. Cuando a los pacientes con dmio en el 16bulo frontal se lcs present:tuna list:t de IS palabras, una por una, y luego sc les da en desordcn, pidi~ndoles ahora que las ordcnen en Ia sccucncia en que les fucron prcscntadas originalmcnte, los sujctus prescntan grandes dificultades en esta prueba. En general, estos pacientcs no muestran dificultadcs para recordar hechos del pasado y Je Ia vida diaria, pero si para ubicarlos adccuaJamente en eltiempo (Shimamura, 1996). Memoria de trabajo. Esta rclacionada con Ia memoria a. corto plazo, y sc refiere a Ia habilidad de supervision "en linea" de Ia informaci6n que es registrada, almacenad:t y cvoc:tda. En cste tipo de memoria, Ia informaci6n se manticnc en el almacen a corto plazo hasta que sea utilizada. Por ejemplo, cs comtrn que una persona vaya de una habitaci6n a Ia cocina y cuando llega a Ia cocina se preguntc "tA que venia?': Simplemcntc no se acucrda y tal vez tcndra que rcgrcsar a Ia habitaci6n para wr si d contcxto lc ayuda a recordar el objetivo que tenia al Jirigirse a Ia cocina. Lo anterior indica que su memoria de trabajo ha fallado. Otra cualidad de Ia memoria de lr'!bajo es verificar si los recuerdos evocados 'concucrdan con las demandas de Ia situaci6n. La memoria de trabajo sc ha localizado en las arcils 46 y 9 Je Ia region Jorsomcdial del l6bulo prefrontal (Goldman-Rakic, 199S). Un dai'lo en esta region produce importantcs altcracioncs en estc tipo de memoria.
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Cunfabulaci6n. J.a ..:onfahuhu:illll s.: rdil·n: a Ia cmision lluentc de asoc.:ia..:ioncs )' mcmorias erninca~. f~tcra de ..:ontcxto t~·~nporal: L~ll· problema se a~oc.:ia a ksionl'S prcfrontah:~. ~spenalm~ntc en Ia rl·~ton mcdtal, prod~1..:tu de a..:c~tkntes v. 1s..:ularcs Jc Ia artcn.1 c.:omunt..:.mte antcnur y por traumaltsmo crat1l'Ocncel:iii..:o (Kapdman. IYlJ2 ). l.a c.:onf:1bulac.:ilm pare..:.: ~l·r unJ alt.:racitin Jd sistema de supervi~it'm o memoria ~c trabajo. llll~ ticnc q~t~ ver ..:on ~a org;mizac.:.itin Je ..:ualquicr llll'lllOria que pudll'ra scr requcnda y wnl~car t!ue dtc.:ha.mct~wna evocada sl..'a rdcvantc y congruentc con las demandas slluac.:tonaks (Shalhcc, IYHH) . Un pac.:icnte con lesi6n en Ia regi6n medial del l6bulo frontal pur una hemorragia de Ia arteria c.:omunicantc anterior, prescntaba confabulacioncs tanto en las cntrcvistas clinic.:as c.:omo en su vida diaria. Por ejemplo. afirmaba tener ..:itas de nego..:ios que resultaban fi..:tic.:ias, y aa c.:om(m que se vistiera para rccibir invitadns a cenar a su casa (obviam.:nte c!stos no llegab;m). A otro pac.:iente se h: aplid1 d test de Robinson, que consistc en quc d evaluador prcsenta una palabra-cstimulo y cl pacicnte da una rcspuesta cspcdfica c:vocada por esc estimulo. Su rcspuesta ante Ia palahra mrta fue "mandc una carla a mi tio abuelo en Cab Jcl Sur dic.:ic!nJolc que mi hcrmano habia sido asesinado': El pacienh: diu h1 tccha de Ia muerte Je su hermann (H ;uios antes), conw se habia l'llleraJo (pur tddono) y como habia sucediJo. En verdad, cl pac.:ientc tenia un hcrrnano pero estc todavia vivia (Shallic.:e, llJHH). l'osiblemente Ia confabulac.:i6n sea cl resuhado de Ia aheraci6n de las dil~rcntes func.:iones ncmic.:as )' cognoscitiV,\S dcJII>bulo prefrontal; CS de..:ir, aheraciones en Ia memoria de trahajo, en Ia memoria temporal, en Ia metamemoria, en Ia supcrvisil'ln de estos procesos y en Ia inhibici6n dl· evocac.:ioncs crrllllcas. Knight y Grabowec.:kcy ( IIJ%) opipan: "Los pacientes tJUe wnt:1hulan no dilol'riminan entre las memorias vcridicas y aqucllas no vcridic.:as, lo ..:ual punic reflejar un deficit en clmonitoreo de Ia realidad. Esto, junto al dcticit en Ia c.:odificaci6n temporal de los suc.:csos, lleva a una sdwzil)n entre varias opciones de mcmorias, Ia lJLII! frccuentemente result a errbulo prefront;~l tiene Ires funciones basic.:as end proceso de memoria: Ia cudijietlt·iciu (en c.:olaboracitin c.:on Ia regitin hipocampal) Je Ia intormac.:ion que va a ser memurizada, cl pmn•su tic CI'Ucaciciu de Ia informacil'ln previamente almacenada en las redes neuralcs de los h'•hulos occipital, temporal y parietal. y Ia rL'Icuchin actilia a curtu plazo de Ia inlitnnacilin hasta que es utilizada en Ia rcaliz;ICi6n de una !area o soluci6n de un prubkma (habilidad Hamada memoria de lrabajo) (Ungerleider, 191.J7).
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(ORTEZA CEREBRAL POSTERIOR
l..1 c.:orteza cerebral posterior que induyc los lobulus parietal, occ.:ipital Y ll'mpural, ac.:tua como almac.:c!n general de Ia memoria a largo plazo.)'or lo ge-
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ncral, este almacenamiento se haec en d hemisferio izquierdo si Ia informacion cs predominantemente de naturaleza verbal y secucncial, y en el hemisferio derecho si es de naluraleza visoespacial, musical o emoc.:ional,: En particular en las regiones posteriorcs a Ia c.:isura central puede haber problemas para recordar mclodias, c.:ancioncs o como llegar a un Iugar conocido. En cierta oc.:asitin, cl autor evalu6 a un pacicnte que estaba sufriendo degeneraci6n neuronal pur Jcsmiclinizaci6n en cl hemisfcrio derecho, por faha Je vitamina B12. El pacientc report6 que cuanJo descendia del c.:ami6n no recurdaba ct)mo llegar al Iugar que anteriormente habia visitado muchas veces sin dilicullad. 'lam bien mcncion6 que disminuia su habiliJad para tocar Ia guitarra y cantar, ya que se le olvidahan las mdodias; adcm;is dijo: "Antes yo concurse y ganc varias veces en cl programa Je Romulo Lozano (un programa de conc.:urso de m(tsica ranchcra en television) y ahora no pucdo acordarmc de las canciones." En Ia prueba de cnsambles de cubos del WAIS, no podia completar ni los mas basicos. Sin embargo, este hombre conservaba una excdcntc: habilidad de expresi6n verbal. Cuando se dana el hcmisferio izquierdo, ya sea por lesion o por degenerac.:illn neuronal (como Ia demencia de Alzheimer), una primera caracteristica puede ser Ia dificultad para rewrdar nornbres de personas o cosas, a lo que se le llama tlJJOmi~En 1887, cl ncur61ogo frances Armand Trousseau reporto d caso de un pac.:ientc con dific.:ultad para rec.:ordar palabras por lesion en cl hemisferio izquicrdo. Uurante Ia convcrsaci6n, cl pac.:iente no cncontraba las palabras que queria decir o las rcmplazaha por una palabra extraria. A veces, dirigicndosc a su mujer, le decia: "Dame mi ... mi .. . jDemonios! Mi ... ya sabc:s .. . "- y se IIeva las manos a Ia cabeza-. "~Quieres tu sombrero?" "Si, si, mi sombrero': En otras ocasiones, al mom.:nto de salir llama: "Den me mi, mi pa ... , para ... , para ... jlJemonios!" "tSu paraguas?'"'Si, mi paraguas" (p. 165). lnduso las personas pueJen describir perfectamentc eJ objeto, animal o persona sin podcr llegar a nombrarlo.J1hl afirmac.:ionlo Jc:muestra d caso del pac.:icnte at que sc le cnscria una tarjeta con cl Jibujo de un tlacuachc y se le pide que lo nombre. "iAh!, si sc to que c:s, cs un animal muy asqucroso, puede mc:terse a tu patio y comer de Ia basura. Sus ojos y su cola son horribles. Lo conozco, pero nolo puedu dccir" (citado por Damasio y Damasio, 1992). Las lesiones en las regiones tempom-occipitales basales de los dos hemisferios puedcn causar d olvido sdectivo de rostros conocidos; es decir, una persona no puede reconoc.:er visual mente a su padre, a su madre o a otros l:uniliares o amigos, pero si porIa voz. A e~ta condici6n sc le ha llamado prosup11g11usia (Uamasio, Damasio y Van Huesen, 1982). Un dano c:n las regiones mas posteriores del cerebro puedc producir una perdida de Ia percepcion y Ia memoria de los colores (condici6n denominada tlcrouullupsitl). Estos pac.:icntes no solamente pcrc.:iben el mundo en difcrentes tonos de gris, sino que, cuando se les pide que imaginen una banana o un hos-
1J7 qul', In pw:d~u h;Kt'r p~ro siu Ia pr~s~n(ia tk los (olon:s amarillo y wrd~ corr~sp111llli,·ntl'S (I >amasio }' l>amasio, I'.1'.12) . . ( : no s~ w,lus thu'lus locales ~n Ia wrt~:za ct·r~bral causan amnt:stas ~spt:111 lilic.1,; l'~ dt:cir. st: olvidan t"micam~:nll' palabras. las mdodias. (t)mn armar un it htruntt•nto. lug;~re~ previamenlt' ClltlO(idos. rostros. wlor~:s. de. Esto ~:s asi por')lll' 1.1 inlimnacitin se almacena sdect ivam~:nle en dift·r~tHt:s rt:gion~:s. En t"amhio, como pmkmos r~wrdar. las biont:s end hipncampo.la ami~dala y d dil·ncl'l:tln produccn amncsias g~nnalizadas, inespccilicas. porquc son t'Siructur.t~ dt· p.t~o uhligatorin de todo tipu de infonnacit>n para Ia consnlidaciC.:u1. an•··~ ,:l ·~..-~· :i~·,;!n;.·;;:.: ,;l;;: .:~~·n:\tb ~·n !a corlt'i'~\. ~! <''·~·~ t'slnu.:turas cst;in dat'lada~ . 110 ~e l'ut'de almacenar ningl'tntipo de informad!mt·xrlicita ~n Ia corteza. l'ndemos cnnduir Jici~ndu que, para qut: Ia informacion llegue a ;tlmacenar~t· y ctmsolidarse en li.mna de nwnoria cxplicita en Ia corteza. es nccesario principalmcnll: su proct:samit:nto t'll d hipocampo y d dit:nccfalo. En cambio, c 11la memoria implicita, son importantcs Ia amigdala. d ccrebclo y los ganglios basab, si Ia tnt•moria cs para hahilidadcs ncuromuscularcs (wadro 4. I) .
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BIOQUiMICA DE LA MEMORIA PoJcmos dividir las sustancias quimicas involucradas en Ia memoria en dos grandcs grupos: los ncurotrasmisort:s y las hormonas. Los 1/CIIrotmsmisores son sustancias quimicas qut: actuan como mcnsajt:ros t:nlas sinapsis t:ntrc las ncuronas.'Gracias a cstos trasmisorcs nt:rviosos, las neuronas s~ pucJen comunic|
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Dupamina. Ubicada dcntro dd grupo Jc las catccolaminas. junto con Ia nor.tdrcnalina, Ia dopamina es un nt:urotrasmisor que ha sido implicado t:n v;u i.tdas funcioncs cognoscitivas supcriort:s. Una de dlas es Ia' modulad!ln tk 1.1 mcnwria de trabajo. Un deficit de dopamina t:n d ltibulo prefrontal.
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IJ-' HORMONAS
Cortisol. Las ghindulas suprarrenales estan ubicadas en Ia parte superior Je los riiwnes. de ahi su nombre (fig. 4.8). Estas glandulas estan formadas por dos partes principales: Ia medula y Ia corteza. En Ia meJula suprarrenal se secretan las hormonas ;~Jrenalina y noraJrenalina, importantes en Ia respuesta de activaci6n. pues estimulan directamentc d sistema simpatico. En Ia corteza suprarrcnal se secreta un grupo de sustancias llamadas glucocorticoides; se les llama asi porqu~ su funci6n principal cs increm~ntar los niveles de glucosa en Ia sangre. Algunos de los glucocorticoidcs son Ia corticol!sterona y Ia cortisona, peru 'd cortisol es d principal, ya que realiza 95% de Ia actividad de elevar cl azucir en Ia sangre. El cortisol cs una sustancia muy importante en Ia respuesta de activaci6n durante d est res, pues su funcion principal ~s ayudar a disponer del combustible o energia necesaria p;tra tal activacion. Por tanto, d cortisol. al secrctarse en Ia corteza supmrrenal, eleva Ia glucosa en Ia sangre, lo cual incrementa Ia glucogenesis en d higado. (La glucosa es Ia principal fuente ue cncrgia dd cuerpo.) Adem~is, d curtisol estimula Ia movilizaci6n de aminoacidos de los mtiSCUIOS, acidos grasos dd tejido adiposo, para proporcionar enc:rgia, y tiene una acci6n
lhlkic. 1~97).. . •. , . r ' 'ue •a un papd muy importante en Ia: IDCAcelllcolma. L<' . a,L~tl col Ill·~~~~ u~ cste ncurotmsmisor se encucntra conmoria a largo plaw. I nmcrt. p . ! . llr·tl r•' n de cscupolamina (sustano;~ qdu~ lbl~quea :', • Ia misma tan:a (Mishkin provoco dctcrioro en d dcsempcno c os nwnos en . y Appenzdkr. li.J87). . . . •.•.·. • actua como ncurotrasmisor Glutamato. Es un ammoac•do no cscn~"'J1qule I - s·l y es ·muy abundant~: . 'I I . . .· tctiz·' ., part•r e a g ULO • • cxcitatono. E g utamato sc sm ' ' . . diferencia de los neurotrasnusot . •s de ·Kci6n rflpida. y acen d sish:ma ncrvioso. Este ncumtrasmtsor..a res chisicos (dnpamina. acetikolina. s~~~Jln.•~:~~·~~i~~ (N: mctii-D-aspartato) ltla en los receptores de las neuron.a.s, .••m:\ . , lutam·lto esta implicado en ll·''''bs, 1977; Pasantes, S;inchcz y Iapm. I~) l )..Elt gl . ·,ac·ll~l11 ., l·lfl'll 11la:w . (t:l'l', . . . • i-llhmadu po c1 L " ' o 1.1 ~in;tpsls del lcn.om~no (1e mc~nu~· · · • I·1 .11111. • tala (Rosen, 19lJ2) ( ••l!tiSl' d end h•pm:.unpo Y ' ' ~~' ) l>or SLISsiglas en. Imgles) "N cum ,-151 .· 01ug•·ad ~:· Ia ,j .. 11 icnte apartauo. . memona .~ .1 \U, se dt! Ia consoh. 01 . " Izquierdo (1992).Ysu equipo ~'." ~t~~r~u~.~uec~;~j~~ta :le las sinapsis dd ll.llitin de las memonas, es neccsana Ia adiV.ILIOll g\ulamatu y de Ia acetikolina.
1
N~uRoanarom(a
hay sulicicnte glucosa en esta estructura, no hay cnergia para trasmitir Ia informaci1>n de corto a largo plazo. b) La sobreproducci6n de cortisol interlierc con Ia funci6n de los neurutmsmison:s del ccn:bro. Esto dificulta no solo almacenar nueva informacion, sino que induso dit1culta acasar o evocar inlormaci6n ya almacenada. - · c) Demasiado cortisol puede producir Ia muerte de las neuronas del hipocampo. pues altera su metabolismo,lo que provoca Ia entrada de una excesiva cantidad de calcio en elias. Estc cxceso de calcio produce unas molcculas, llamadas radicaJes libres, que dcstruycn las neuronas desde el interior.
Paratlrordes
Trmo lsletas _,. pancreaticas
El hipocampo contiene grandes cantidades de receptores de cortisol; cuando este se Iibera en excr:so, produce un incremento en ~;I flujo de calcio,lo cual provoca Ia liberJci6n de acido kainico que daf1a a las neuronas por isquemia. Esto produce atrofia en las neuronas CAJ (principalnu:nte en sus dendritas apicales). lo que da por resultado una alteracion del aprendizaje espacial y de las tareas de memoria a corto plazJ (McEwen y Magarinos, 1997). Si el cxceso de cortisol dana las neuronas dd hipocampo. uno puede preguntarse: tOUt! ocurre con esta estructura en las personas que han estado sometidas a un estn!s severo y prolongado, wmo el que producen las guerras, los accidentes y el abuso sexual o fisico? Muchos pacicntt!s que han estado en estas condiciones desarrollan amnesia para tales acontccimicntos, ademas de recuerdos intrusivos. etc., dentro de lo que se denomina sindrome de estris postrarmuitico (SSPT). Los estudios de resonancia magnetica nuclear realizado3 en pacientes con SSPT muestran una reducci6n del tamano del hipocampo, comparado con el grupo de personas sin SSPT. Probablemente esta reducci6n se deba a una atrofia por Ia acci6n excesiva del cortisol (Spiegel, 1996; Stein y cols.. 1996) . Tam bien se ha observado dicha reducci6n en pacientes con periodos de depresi6n recurrente, csquizofrenia. demcncias y en personas de edad avanzada (McEwen y Magarinos, 1996). , Adrenalina. AI igual que Ia noradrenalina•.es secretada en Ia medula de Ia ghindula suprarrenal durante situacioncs de est res y emoci6n. Tiene las siguientes funciones: incremento de Ia frecuencia cardiaca, incremento de Ia fuerza muscular y. en general, un incremento de hasta I00 o/o del metabolismo:.Actual- · mente hay muchas evidcncias de que Ia adrenaJina, que actua sobre los receptorcs P-adrenergicos, influye en Ia memoria. Algunos investigadores dt!scubrieron que Ia inyecci6n de una dosis moderada de adrenal ina en animales, despucs
Higado
Glandula suprarrenal
Rifton
Ovarios (en las mujeresl
Testiculos los varones)
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4.8.
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a) Inhibe Ia utilizaci6n de Ia glucosa sanguinL"3 en el hipocampo y. si no
pmeal Tiroides
F;gura
AA!OJORra
Robert M. Sapolsky. quien trabaja en Ia Universidad de Stanford en California, ha encontrado quc'd cortisol alh:ra las funcioncs del hipocampo en tres formas: ··
Pituitaria l il,,ntlula
de ln
Locah:ao6n de las glandulas .,uprall enales. t~ue componen el
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Cap. -f.
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de: una tarca de aprt·ndizajc, mcjnra significativamente Ia retencit)n de csta. El c:l~cto que Ia adrenal ina tienc: sobre Ia memoria e~ Jependiente Jd tiempo y de Ia Josis. En otras palabr;ts, Ia adrenalina cs eb:tiva s(Jio si sc aJministra poco despucs de Ia expt.>riencia de aprenJizaje y en dosis modc:radas. Las dosis pcqucflas no tic:nen d'ccto alguno; las dosis mayort's tienc:n un cb:to contrario: haccn que: sc olvide lo aprendido. Esto es lo que sc llama ef'ccto en "U" invt'rtida. Lo anterior pueJe interpretarse de Ia siguicnte m;mcra:'para que se consoliJe Ia informacion. es necesario cicrto graJo de iKtivacil!Q; una sobrt'activacion hloquca t'Ste procesQ,1 Lo anterior puede explicar d hecho bien conociclo en Ia dinica de que una pt>rsona qut> entr.t en un estado de estres extremadamentc intenso o panico, es frccucnte qut> tenga amnesia para lo succdido. Los P-bloqueadores, que son drogas que bloquean Ia accion Je Ia aJrenalina t'n los receptores mencionaJos, produccn una disminuci6n en d rccuerdo Jc lo aprendiJo. Cahill (1996) hizo cl siguientc expcrimcnto para probar el efccto de Ia adrenalina y Ia emoci6n sobre Ia memoria. Estc invcstigador conform6 dos grupos de sujctos; a un grupo lc clio un ~-bloqucaJor, d propranolol (inderal) y al otro grupo le administr6 un placebo. Posteriormentc, a Ia mitad del grupo propranolol y a Ia mitad dd grupo placebo lcs proyect6 una pdicula con alto contenido emocional (una madre va caminando con su hijo aver a su padre al trabajo; de pronto, d nino es seriamentc herido aJ ser atropdlado a Ia vista de su madre). AJ resto de las personas (mitad dd grupo propranolol y mitad del grupo placebo) les proyect6 una pelicula de contenido neutro. A Ia siguiente scmana, y sin previo aviso, se les pidi6 que evocaran el contenido de Ia pdicula. Los sujetos que vieron Ia pelicula de conteniJo neutro recorda ron muy poca informaci6n. Los sujctos que vieron Ia pelicula de gran contenido emocional y recibieron propranolol tambien recorda ron poco material, pero los sujetos que vieron Ia misma pclicula y rccibieron el placebo recordaron mucha mas informacion. Lo anterior implica que el material tiende a recordarsc mejor porIa accion de Ia adrenalina, ya que, al bloqucarse, su acci6n disminuye en Ia memoria. 'Iodo parece indicar que Ia adrenalina pasa facilmente Ia barrera hematocncdalica y actua sobre Ia amigdala, y ~sta a su vez rcfuerla almacenamiento Jc Ia memoria en otras areas del cercbro (Roozendal, Quirarte y McGaugh, 1997).
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c•a e I0 a I00 pulsos por segundo por m·is d , cremento de larga duracitinen h a ·t· 'd· ,I J cliO segundos, sc observ6 un in. ' l 1\'J oil tiC as nt•uron·ts d I h. reporto liUe este fenumeno duraba I . . . I0 I . . ' e •pocampo. Se de larga Juracit'm (IT~ I l/1 T Al.tsta . . lOrots y fue llamado potenciaci6n La LTP . • h· -'. , ·' g crm otcntwttoll) (Rosen, I1)92). se a VJsto como una eviJ ·n ·i· f .. t · . d aprendizaje esta siendo procesada en cl~t a .!sJo og•~a c quc una memoria o ~ad biodectrica dure tanto tiem 0 ucd .p.ocam~o. ~! hech~ ~e ~u~ esta activimformaci6n o h·lbilidaJ est~ p p e ser un mJilador flsJOIOglco de que Ia o a en proccso Je consolid· . · · c h que, en algunos casus Ia l.:J'P p ·d 1 h ·lW>n. _,c a encontrado . . I .. • ue c t urar asta 16 sema . . . b' . t'Stunu acJon es menor de l0-1 00 I· t·- . nas, tam •en, que Sl Ia Adem:\s,la LTP es espcdfica d l·pu.~os c t'~tncos pur ~cgundo Ia LfP no ocurre. .1 • o e .1 VIol ncrv10sa· es d •or . ·1 . ronas uellupocampo nue ha. . . . ' e • so o ocurre t'n las neu. d' , lt.:n smaps•s con Ia vh n ·rvi .. . . I lrra Ia a otras.ne.~ronas (Rosen, I1)1)2). ' c: osa estnnu ada y nose . La potenclaCIOil de larga duracilin im li ·a . p1ensa sobrc cicrta inl~>rnnci6n sc in . p l. cir que si uno ob . p1ensan que csta facilidad o practica cit'rta habilid~d hay 20 ser~a 0 P!t' nsa sobre cierta informacit'>n car posteriormentc. • veces mas poslbilidades de que se pueda evo'!'odo parece indicar que d glutamato es eln • . . Ia Ll p y el receptor en las neuronas d t curotras.mlsor en Ia smapsis de NMDA (Izquierdo, 1992). . c es e neurotrasnliSor es el receptor tipo Se ha considerado que Ia LTP es u d . . Ia plasticidad sinaptica que ucde subn n~? e1o .de~~ actl~ldad dependiente de nueva informaci6n ad.~uirid~ (Morris,y~~~t Ia codllicacl6n automatica de Ia . La LTP puede ser despotenciada" 0 el' · d . .unma a con. una estJmulaci6n electnca de cinco pulsos por segundo cada. Xu y cols. ( 1998) encontraro·:~~~ ~;~~Jo ~e:pue,s de habcr sido provoen un ambiente familiar y despues eran traslad~~~s a Ll p en ~atas que estaban de comenzaban una conducta d:lsica de ex I ' . a un a~b~e?te nuevo donta de despotenciaci6n de Ia LTP Est d p o~ac~6n, daba llliCJo una conducraci6n de un ambiente nuevo ·l.nd'a les~otenc~aclon porIa conducta de explod ... • 1ca a 1uerte mflucncia de · t' • a lJUISJCI6n del material nuevo sobre I . (! .• · . mter.crencla de Ia lo que sc.denomina imerfereucia retro~:t~v~~m.l~:l6n prevmmente adquirida; es Izquierdo ( 1992) ha encontrado que I· ITP . . . . glut;tmato en los receptores tipo NMUA as ·. , ~on llliCiadas porIa acci6n del Ia acci6n del mismo neurotrasmisor pey poshlt.:normente son mantenidos por ' , ro a ora actuando en los tipo AMPA A . . n . S1m1smo, Ia consolidacion de . . receptores 1 . ~ al Ill. ormacJ6n puede ser inhibida por Ia accion de una sustanci·t 11.1) ·rad d' . ' t.: a en e mJSJllOC'>b II Jace~ma. e~dtigena •. sohre los receptores GABA tipo A~rc: ro, amada benzoF..sto ultuno explica por qut'las benzod . . . . medkamcnto tranquili7.ante, tales con;o ~~a~p~na~ exogen~s que se usan como •azepam (vahum), d Loraccpam
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NEUROFISIOLOGIA DE LA MEMORIA En 1973, los inwstigadorcs Tim l31iss, dc Inglaterra, y Tcrjc Lomo, de Noruc:g
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EL suetio y La Oh!OJORta
llll'· -/. L,, OJctiiOI:III
?ulo f~ontal madu~o c~ preci~a?tentc Ia rcgulaci6n de Ia interferencia y de Ia tntrust6n dl.! matenal aJeno (Siumamura, 1995).
( imp_lica Ia sintcsis de nuevas protcinas, cspecialmcntt: end hipocampo, )' un cambto transcripcional en Ius gt:ncs. Esto!> camhius pareccn darst: en Ia tthima fase de.! l.t 1:1"1' (Lisman y Fallon, 19Yt.J). . . Ritmo thl.!ta del hipocampo. Sc ha descubierto un ntmu dl.!ctroencdalogdlico de -1-7 ciclos pm sc~undo, que ocurrl.! en c_l hipocampo. llamado ri111111 titi·ici itiJIOu;,, ,;u,. :·.~;: ~::::::) ~:: pr•:Sl'nta ,., ··I 1 ~tpocampo cuando ocurrl' d 1 aprcndi1aje t~ m~·moria de nueva formaci\1n: Este _ritmo tamhi~n ap.trl'Ce d.~ ranIt: las cnndw:tas impmtanll·s para Ia supervtvencw, conlll son Ia explorac~nn,la apren~ilm n 1.1 delll"l'daci(ln, asi como lambi~n durante.!_ d sudm Mt >_R (\.\:mson, (1)')7} . Cuando ocurrc d ritmo theta, se prcscnta una sunult~mca acttvacmn cortical, In que implica proccsami~:nto de Ia informaci6n, ta~1to del hi~ocampu como Je Ia cortl"t.a, en Ia informacion qui! va a ser ml.!monzada (Ardtla y Mor~:no-lknaviJes, 1979). F.s muy probable que Ia prl.!sencia dd ritmo thl.!ta en d hipocampo sea till indicaJor dl.!ctrofisiolugico Jd pmceso de consolidaci6n. J
EL SUEl~O Y LA MEMORIA ~tra variable que afecta I~ m~moria es el dormir. Ahora sabl.!mos que el d~rm~r noes ~m estado de conctenoa homogeneo, sino que hay dos tipos de dor-
nm. El dormtr con suenos (o, mas comtinmentc, sueno con movimicntos ocularcs rapidos, MOR) y e1 dormir sin suenos o sin movimientos oculares rapidos (No-MOR). • ~I sucfto No-M~R es un l.!stado caractcrizado por una disminuci6n signiltcattva del metabohsmo Jd cuerpo y del cl.!rl.!bro en genl.!ral. Esto hace que Ia tl.!mperatur~, Ia frecuencia cardiaca y rl.!spiratoria, Ia presion sanguinea, etc., CStc~n a Sll ntvel mas bajo de actividaJ. Durante el sueno MOR ocurre lo contrario: el metabolismo se incrementa y se presentan las siguientes caracteristicas: • • • • • • •
MEMORIA Y GENERO Sc ha demos!rado que Ins mujcrcs posccn mayor capacidad de.memoria setmintica (Kramer y cots., 1997) y epis•'>dica que los hombres (I krl~tz Y cots .. 1997) . f.sta difacncia no Sl.! debe a un mejor funcionamient~ del _htpo~ampo izquil.!rdo, como lo demostraron Bcrenbaum y cols. (1997} . i-.stos uwcst~gaJ~ res estuJiaron Ia memoria verbal en un grupo Je 57 paoentcs (30 muJcres Y 27 hombres) a quienes se lcs practic6 una r~sl.!cci6n del hipoca~1po izquierd~: dcbido a una epilt.!psia del l6bulo temporal, mtratable fannacologKamente. L•~s mujerl.!s mostraron un mejor Jesempt:i\o en Ia memor.ia ~erbal. antes. y Jesp~•.e~ dl.! Ia operaLit)ll. Estos autorl.!s plantearon que Ia supcnonJad lt:menma c~l csk tipo Jc memoria nose Jehia al hipoc<~mpo izquicrJo (ya que, de ser as1, esta supcrioridaJ desaparccaia; sin embargo. csto no ocurri6) . lkrl.!nbaum ~Lois. ( 1997) plantean que quiza d ll)bulu frontal sea Ia estructura cerebral qul·.mtervenga l.!n esta difcrencia Jc g~ncro. Esta alirmacion es apoyaJa pur estudllls r~ cientes que inJicanlJUI.! Ia activacit)n conjunta dellobulo front;~! y Ia rcgilndupocampal cs lo que haec lJlll.! sc rccucrden_las cosas (Wagner y col~-· !91J~; .'·\r~"·e: 1 y cols.. 19'J8). Es probahk que en las muJer~:s sc present\! con mas tntt.:ns•~· d I activacilln Je cstas Jos cstructuras Cl.!rehrales, pao l.!specialmentc en d lobulo frontal. Esto parecc Jcmostrarsc con cl hallazgo Jc que, en h1s pruebas de n~c moria, los hombres coml.!lcn mas errores de intrusion y susceptibilidaJ a Ia ~~~ terferencia qui! las mujeres (Kramer y cols., 1997). Una Je las funciones Jcllo-
Precuencia cardiaca irregular. Frecuencia respiratoria irregular. Actividad electrocncl.!falografica parecida a Ia vigilia. Contracciones esporadicas de los dedos de pies y manos. Actividad onirica (sueiios). Erecci6n del pene en d hombre. Paralisis muscular.
. Tod~ esto ~uestra, por un lado, un sueno pasivo, de baja actividad biol6gJca y ps1col6gtca (suefio No-MOR), y por otro, un sueno de intensa actividad (Tellez, 199H). AI sue_no MQ~{ se_le ha relacionado con Ia memoria. Una hip6tesis planteada por Cnck y NhtclliSon expresa qui! Ia funci6n del suei'Jo MOR es desechar del ccrebro Ia informaci6n no relevante adquirida durante d dia. Es decir, ellos pbntean que el _suen~ MOR sirve para olvidar (citados por Borbl!ly, 1984). Sin embargo, I.!Sios mwst1gadores no pres.:ntaron eviJencias experimentalcs. Otms cicntificos plantearon que d dormir MOR facilitaba en las ratas Ia rctl.!n~i6n de Ia informacion adquiriJa antes de Jormir (McGaugh, )t:nsen y Mar~mcz, 1979), peru fue Karni y cots. ( 1994) quienes demostraron Ia importancta del s~cno MORen In consolid
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C11p. of. Lu
tllctJJ()J:fll
. .· · 1.~ ~·u~iw No-,\IOR no afct.:taba d aprcnJizaje ni Ia memoria de ,k pnv.tLIOill 1 · Ia . s· . nbaP•o. Ia privadon Jcl sudw MOR durant~: Ia noc 11: posteriOr a J,lfl ol. • Ill U C" • • • • • I ' J I
,kl apr~nJizajc. si Jct.:remcnto stgntlu.:attvam~:nte a m~:muna c a tart'ol l*·vianwnte aJquiriJa. _ Estos hallazgos sugicr~:n qw: durante d sucno MOR se da un proccs~ de . .J .·, (·111 J··~ Ia memoria en cl t.:erehro Jd humano adulto y que su pnvat.:un~tr lt .1' t.:i1•111 L'V itJ tal t.:onsolidat.:ion. Los invest igad~>rcs ae~n q~te cstc proce~o de conrlidat.:itin est;i mcJiado pur cl ncurotrasmtsnr
lf7 otro (estado de sobriedad). Esto se ha denominado memoria y aprendizaje dept•udieurc de esrndo (Rossi, 1993 ). Esto significa LJUC lo que es aprendido y memorizado cs dcpendicntc del estado de wncicncia psimfisiol6gico en e) que se csta al momcnto de Ia cxpcricnt.:ia. Fischer (citado por Rossi, 1993) report6 un expcrimento en el que un grupo de 48 personas ingirieron bebidas alcoh61icas hastu ponerse ebrios, y posteriormente sc les present6 una lista de silabas sin sentido para memorizarlas. Despucs, en estado de sobricdad, se lcs piJio recordar lulista de silabas, recuerdo que fue muy pobre. Sin embargo. su recuerdo mejor6 al estar de nuevo en estado de ebriedad. En rclaci6n con esto, mucha gente ha tenido lu oportunidad de presenciar lu "amncsiu de ebriedud': en Ia que unu persona recuerda poco o nada de lo sucedido en Ia tiesta de Ia noche anterior. No obstante, esta persona pucde evocar los eventos sucedidos cuando sc embriaga nuevamente. El autor recucrda unu expcriencia personal que se puedc explicar con Ia memoria dependiente de estado. Varios compaileros estudiantes de licenciatura fuimos a acampar en el bosque del estado de Coahuila. Despues de cenar, va-
Vigilia
MEMORIA DEPENDIENTE DE ESTADO En los Seres vivos (cspecialmente end ser humano), el cerebro y. por ende, los pruccsos de adquisici6n de mcmoriu, transitan por varios estados de fundonamiento psicofisiol6gico o de conciencia claramente distinguibles uno de otro. Ejt!mplos de esto son los dos gmndes estudos de conciencia en que_ podemos cstur: Ia vigilia y el dormir. Estos estados de concionciu prcscnta~ dtferet~ tes curactcristicas clectrocncefalograficas, bioquimicas y de procesanuento pstcol6git.:o (Tellez, 1998). Aun mas, dentro de estos dos estudos se pueden ubtcar varios cstados de concicncia partit.:ulares. En Ia vigilia. uno pucdc cstar alert~, relajexisted J ormir ligero (Fasc:s I y II) y cl Jormir profundo (Fuses Ill YIV) o dt· ondas lc:ntas (fig. 4.9). 'li>Jos estos estados, que podemos llamar naturales, son dilcrentcs en cu~th to .11 fundonamicnto psicofisiologico del ccrebro. Todavia nos faltaria n~erKtu nar los l'Stados de wnciencia aheraJos, wmo son d trance hipnotico ( Enckson, Rossi )' Rossi, 1979) y los inducidos por drogas y akohol. . l.o l(lh! sc ha descubicrto es que Ia inlorm
Fase I
Fase MOR
Fase II Fase Ill
Fase IV
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7
Horas ·.~
Figura lt.9. Este hipnograma muestra Ia disrnbuct6n de las fases de sueno normal en el humano adulro joven. Observe c6mo el sueno MOR trende a ocurrir cada hora y medra yes de mayor duracr6n al ftn"l del sueno.
......____..
Ctl,. f.
Ltl t!Jt'IIJII~III
cs, como se S<~be, muy dependicnte de t:stimulos "'clave': particularmente si estos comprc:nden parte de Ia informacion pur ser evocada [.. .[ Asi, Ia nueva presentacion de Ia droga ode Ia hormona cuya acci6n ocurri6 durante detcrminada cxpcriencia y se incorpor6 a ella, nos pc:rmitc rccorda r c:l rcsto dt: esa experit:ncia. La hormona o I~ drog:1 actuarian como estimulo clave (p. 54).
rios wmpancros cmpczamn a tomar k dc anis c.:on tequila; a uno de dlos sc insul~ar, porI~ ~~L~e luvimus que sujct;~rlo y :unenazarlo para que.: se lranqtnllzara. Se tranqu_il,zo y sc.: durmi,i. AI dia siguiente, dijo no rcconhtr nada )' Ia pasamos muy b1en d resto Jd dia. Varios meses despu~s. en una ficsta, cste c.:studiantc se embriagl> y rccurJ1i In sucedido aqud dia; nos dijo "Ustedcs me maltrataron y me.: amena:t.:lron apmwchandose de que )'O estaba borradw." Este li!niuneno se repitio en varias ocasiones que consumi\1 bchidas alcoh61icas. Se trataba de una memoria depl·nJienh! de estado. Algunos autorcs cstan convencidos de que Ia amnesia asociada a los acontccimil'lltos traumaticos, tales como maltrato fisico severo, abuso sexual, accidcntcs 1~11alcs, etc., cs en rcaliJad una memoria dcpendicntc de estado (y no una memoria rcprimida, como pensaba f-reud). l.o que st~~:edc es que tal memoria traumatica produce un estado psicotisiologico de est res extrema dcbido a Ia libcraci6n Jc adrenalina y cortisol en Ia sangre, asi como de otras hormonas rclacionadas con d estr~s. dondc se coJilica y se almaccna Ia informacion del evento. Posterior mente, en d estado dt: vigilia normal. no pucden evocarse recuerdos de dicha cxpcriencia. Peru estas memorias pucdcn evocarse cuando se induce un estado de estrcs part:cido al de Ia experiencia original o pur una inducci6n de un estado hipnotico (Rossi. 1993; Rossi y Chet:k, 1994). Algunos auto res (Cheek y Rossi, 1994; Spiegel. 1997) piensan que estos sucesos traumaticos producen un estado de concit:ncia "hipnoide", y que al salir de cse estaJo se impide el recuerdo del hecho. Por tanto, Ia inducci6n de un estado dt: trance hipn6tico puede facilitar Ia evocaci6n del suceso. Nuestra expcriencia terapcutica us:•ndo las tecnicas hipn6ticas idcodinamicas de Rossi y Cheek ( 1994) nus permitc: contirmar esta aseveracion. Kopcinsky y Ch:lvcz (citados por Izquierdo, 1992), de Porto Alegre, Brasil, sugieren que, incluso Ia amnesia que sc observa frecuentemente en pacientes wn depresi1in, es producto de Ia dependencia de estado. Ellos afirman que cl deprimiJo se encuentra en un estado neurohumoral diferente que le impide tener acccso a Ia mayoria de las mcmorias adquiridas en los otros c:stadns de conciencia no dcpresivos. Cuando estos pacientes reciben un tratamic:nto exitoso que los lleva a salir de cse estado, pueden recorJar mejor. Eso dc:muestra que las memorias siempre estuvicron ahi, pero que no se pot!lan o:voc:lr. El dcstacado psicobi61ogo Ivan Izquierdo (l9'J2), en rdaci6n conla natu-. rakza de Ia dependencia Jc cstado opina:
1c pasaron las copas, se puso agrcsivo )' empez1~ :'
AMNESIA DE LA INFANCIA
Hay vJrias teori:b sobre las causas de Ia dc:pcm!t:ncia de ~-stado. La m;ls accpta-
Ja postula que: 1.1 :1cd6n de las drogas o de: las hormonas sobr.: sus corrc:spondic:nlcs rcccptorl'S;~ii d momc:nto de Ia adquisiciln y/o consulidaci6n, se incorpora a
b c:xpericncia por ser aprendida, 'omo parte esendal de Ia misma. La evocad6n
I
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Echando una mirada hacia atras, tcualcs son las memorias mas remotas que cllector recucrda de su pasado? tA que edad corresponden: a los 2, 3, 4 o 5 a nos? La mayuria de las personas adultas s6lo pucden recordar en forma aislada experiencias o eventos corn:spondientes a cuando ten ian 4 o quiza 3 aflos. tPuede usted recordar su fiesta cuando cumpli6 2 o 3 anos? Lomas probable es que no. Pcro, Ia mayoria de Ia gente puede recordar su continuo de experiencias o "memoria epis6dica" a partir de los 5 o 6 aflos de edad. Pero ta que se debe esta laguna amnesica de Ia infancia? Sigmund Freud Jio dos explicaciones diferentcs de lo que elllam6 amuesia de Ia i11jimcia. En Sl)tmbajo Tres Ctlsayos solm: 111111 teoria sexual (1906), escribi6 que d pensamiento y los trazos de memoria de los ninos muy pequeflos eran cualitativamente difcrentes de los af10s ulteriores, pues esta memoria era muy fragmentaria y no habia una repn:sentaci6n coherente. freud aseguraba que Ia amnesia infantil existia porque d adulto no era capaz de tra: ducir estos fragmentos a una narrativa coherente. En otro escrito, "Lectura introductoria al psicoanalisis", Freud asegura que Ia memoria infantil existe peru esta reprimida. l!:a mayoria de los resultados de las investigaciones actuates apuntan en Ia siglllente explicaci6n. La evoluci6n psicol6gica dd nino atraviesa por varios estadios de diferente organizaci6n y complejidad, y Ia capacidad de memorizar y recordar cambia cualitativamente durante estos estadios. Varios investigadores han dividido esta evoluci6n ontogenetica en diferentes estadio~ pur ejemplo, J. Piaget propone el periodo sensorio-motor, el preoperacional, el operacional concreto y d de operacioncs formalcs. Las experiencias tenidas y almacenadas en c1 periodo preoperacional son dificiles de accesar cuando se esta en d periodo de operaciones formales que requieren una codificaci6n lingi.iistica. Esa dificultad consiste precisamente en los obstaculos para accesar a Ia informad6n almacenada en otros c6digos cognitivos pcrtenecientes a otra etapa anterior del desarrollo. U:l hipocampo, estructura necesaria para d aprendizaje y Ia memoria explicita, madura a los dos aflos de cdad (Singh-Khalsa y Stauth, 1997). Muchos autores creen que esta es Ia raz6n por Ia cual no recordamos las experiencias de · nueslros primeros aiios de vid~\Sin embargo, una serie de estudios realizados
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niiios de I a 2 anos de edad porIa ductora Patricia J. Bauer (quien fue prcmiada en 1996 porIa Asociacion Psicol6gica Anu:ricana, APA, por sus investigaciones) y sus colaooradures en Ia UniwrsiJad dc Minnesota (11)96), dcmucslran que puedcn rcconlar acontecimientm cspccificos por largos perioJos. Como Ia mayoria de los nirios no habla a esa cJad, Bauer y sus colaboradores usaron Ia imitacion para obscrvar si los nif1os rccordaban un cpisodio. En uno de los expcrimentos, utilizamn un oso de pcluchc, una cama de juguetc, una pequcr'Hl sahana y un libro de historia, y se lc dc:cia al nino: "Hagamos que sc haga Jc noche, pongamos a 1i:ddy en Ia cama, tapc:mos a Teddy con Ia sabana )' varnos a lccrle una historia." Oespucs sc le dl!cia qui! lo hiciera cl de Ia misma fimna que cl expcriml!ntador (memoria inmediata). Posteriormente, sc le daba una cita para una o varias semanas dcspucs (memoria a largo plazo). Cuando d nino llegaba el diu de Ia cita, Sl! ponian los objetos en Ia ml!sa y Sl! le decia: "Lleva a Teddy a Ia cama" y se observaba si scguia Ia secuencia correcta. La imitacion en Ia secuencia correcta se tom6 como cl grado de recuerdo. En Ia memoria inmediata, aun los ninos de II meses pudieron recordar varios de los pasos de Ia tarea moddada, pero solo a los 20 meses mostraron una reproducdon perfecta en una tarc:-J de Ires secuendas. A los 24 mcses mostraron una reproducci6n conliable de una secuencia hasta de cinco pasos, y a los 30 meses, hasta de ocho pasos. En Ia memoria a largo plazo (una semana despues), aun los ninos de 13 meses fueron capacl!s de recordar 60% de una tarc:-J de dos pasos, y 40% de una tarea de Ires pasos; cs decir, a mayor edad de los ninos, es mejor su desempcno en las pruebas de memoria. · Estos autores conduyen que los ninos de I a 2 aflos pueden recordar sucesos durante scmanas o mescs, y que los factures que detenninan su recuerdo son los mismos que los de los ninos m:\s grandes o adultos: Ia naturalcza de Ia tan.'a por recordar, d numero de veces que se le expuso Ia tarea y Ia disponibilidad de indicadores (recordadores) ambientales.
falsa
Ul
mos, sino tambicn las infcrencias, interpolaciones e imaginaci6n relacionadas con cl even to. De esta forma, el hemisferio izquierdo "rccuerda" los dctalles relacionados con d evento, mas que d evcnto mismo. Estos autores proponen . que d ht!mislcrio derecho recuerda mas genuinamente los eventos sin Ia "contaminaci6n" de inferencias u otros productos psicol6gicos relacionados con dichos eventos. Los mismos autores se basan en una investigaci6n de seis experimentos con un pacic:ntc gue se le habia practicado un corte completo del cuerpo callaso, debido a una cpilepsia intratable. Tipicamente, al paciente se le colocaba frente a una pantalla de computadora; en cl centro de Ia pantalla se le presentaban ocho figuras, durante un lapso de 10 segundos, para ser recordadas mas tarde. Luego se le prescntaban secuencialmcntc esas mismas ocho figuras (por ejemplo, instrumentos musicales), intercaladas con mas figuras que no habian sidb presentadas antes, pcro sc: relacionaban categ6ricamentc (figuras de otros instrumcntos musicales) con las ocho tlguras por recordar. 1ambicn se intercalaron flguras no presentadas previamente, pero que no estaban relacionadas (por ejcmplo, las de utcnsilios de cocina). AI presentarsdes las liguras a los hcmisferios izquierdo y dcrecho en forma alternada, el pacientc senalaba con su mano contralateral si reconoda Ia figura como ya prescntada antes o nueva, es decir, si no sc le habia mostradu antes, o ni una ni otra. Cuando se le presentaron al hemisterio izquierdo, hubo mas errores en discriminar l!stimulos no presentados previamente. Esto mismo ocurri6 en otros experimentos, dondc los estimulos fueron fotografias de rostros, palabras, etc. Todo esto parecc indicar que el hemislerio derecho almaccna de forma mas exacta los trazos de memoria que el hemisferio izquierdo, dejando a este t.'1ltimo Ia rcalizacion de infcrencias, intcrpretaciones, l!lcetera. Estc estudio fuc r~alizado con un solo pacicntc; quiz:\ se nl!cesiten estudios con mas individuos para confirmar los resultados de esta investigaci6n. Sin embargo, el estudio descrito resulta de gran intercs pur Ia sugerencia dt: que el hemisferio izquierdo, al almacenar inferencias y extrapolacioncs de los sucesos percibidos, lleve a reconoccr como reales los I!Stimulos nunc.a antes presentados. Estu puede ayudar a cxplicar el problema de Ia "memoria falsa" que dctallaremos a continuaci6n.
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ASIMETRfA CEREBRAL Y MEMORIA Cuando una persona percibe uneven to, tambicn infiere, relaciona e imagina prohablcs cscenarios que se rdacionan con d evcnto pc:rcibido )' almacena en Ia memoria ambos procesos. Por tanto, Ia persona puede cumeter errorcs al rcconocer o recordar falsamcntc uneven to o ~ituaci6n como vivido, percibido, rccordado o succdido, cuando en verJad solo era parecido o categ6ricamentc semejante. j\letcalle, Funnel y Gazzaniga (IYYS) han sugerido que d hemisferio iz_9uierdu no solo codilica y almacc:na Ia inlimn;H.:it1n de los cventos en si mis-
MEMORIA FALSA t_La memoria falsa se refiere a acontccimientos que Ia persona recuerda o rcconoce haba vivido o percibido, pero que en vcrdad no sucedicron. La memoria falsa pued~ ocurrir en diversas circunstancias, qui! van desde Ia confabulaci6n por lesion en d l6bulo frontal hasta Ia implantaci6n de falsas memorias por sugesti6n.·.
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Memorua ;alsa
IJ2. La psicologa Elizabeth F. Loftus ~ 19~7). de Ia Uni~as!dad de Washington, cxpcrta en cl fen6meno de Ia mcmona lalsa. relata c1 s1gU1cnte co1so: En 19116. NaJcan Cool, un arudantc de enfcrmcria en Wisconsin. busc6 Ia ayuda tcrapcutica de un psiquiatra Jcbido a su reacci1)n a un cwnto traumatico 11 uc sufrit> su hija. Durantl·la ter~pia. d psiltuiatra us1i hipnosis y o!ras h:rapias ~~ f\l'Siivas para dcsenterrar memonas de abuso que supue~tamentc Cool h~h·~ sulnJo. En estc proceso, Coolllr.:g6 a conwnc..:rsl' de que lema recucrdos rcprumdos de pertcnecer a un cultu sat:inico, de c~mer hebC:s. de ser violad.a, de tencr se~o wn animates y dl· scr forLJda a prcsencmr d asesmato Je un am1go de ocho an(ls dc cJ:1d. Ella llcg6 a crcer que tenia m:is de 120 pcrsonalidadcs -ni1ios, aJultos•.angeks e incluso de un palo-. debiJo a que, scg(m se le dijo a Cool, habia expenmcntadu abusus fisicos y scxualcs sevems. 1.. .1 Cuando Cuollinalmenh: compn:ndi6 que las mcmorias falsas habian sido implantadas, demand6 al psiquiatra por negligcncia. En marL.O de 1997, dcspu~s de un juicio de cinco scmanas, d jurado dccidi6 que se le pagaran 2.4 milloncs de d61ares (p. 51).
Evidcntemcntc, se trata de un caso legal y no cientifico; aun asi, uno se puede prcguntar: tComo saber si un rccuerdo de Ia infancia es real o es ficticio? Es obvio que, para poder probar que una memoria es cierta, es necesario corrohorar otras fuentes. o tcner evidencias fisicas o documentales de su certeza. Loftus ( 1997) nos ilustra otro caso: En Missouri, end ano 19lJ2, un consejcro de iglcsia ayud6 a Lleth Rutherford a que recordara durante Ia terapia que su padre. un cl~rigo. la habia violado en forma repetida de los sietc a los 14 anus de eJad, y que su madre a vcccs lo ayudaba sujct;\ndola. llajo Ia guia de su terapcuta. Ruthcrf(lrd "recordl)" que su padre Ia habia embarazado en dos ocasiuncs y que Ia habia obligado a abortar. Su padre tuvo llue rcnunciar a su pucsto de cl~rigo cuando los alcgatos s~ hicieron publicus. Sin cmb;~rgo. un examcn m~Jico posterior revelo liUC, a los 22 anos, ella todavia ~ra virgen y que nunca h;lbia estadu cmbarai'.Jda. llcth dcmando altcrapcuta, qu1t:n tuvo que pagar un mill6n dc dulares en 1996 ( p. 51). ~ Loftus ( jl)l)7) asegura que nuestra memoria est agrandemente influida ~or Ia informacion err6nea que podemos rccibir de difcrcntes fuentes cxternasjEUa h:~ realizado muchos experimcntos que demuestran su alirmaci6n. Uno de ellos consisti6 ~n tratar de implantar Ia "memoria" de habcrse perdido en un supermcrcado o en una tiend:~ dcpartamental grande a Ia edad de cinco ai'los. Este estudio se hizo en 24 personas adult:~s. a las cuales se les pidi6 que rccordar:~n cuatro acontccimientos que les habian sucedido y que los invcstigadores lcs iban a mcncionar. Estos cvcntos habian sido rdatados previamente a los investigadorl·s por uno de los padres. un hermano may~r o un par~~nte c~rcano de los particip:mtes. Trcs relatos fueron realcs y uno m:~s no ocurno, fue mvcntado
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por los investigadorcs. Este rdato inventado era acerca de un extravio d~ Ia persoml en el supermercado o por un periodo prolongado en d que lloraba y lo consolaha unil mujer de edad, y final mente se reunia con su familia. Los investig:~dorcs se aseguraron de que un evento parecido no hubiera ocurrido a Ia edad de cinco anos. El 68% de los rdatos verdadcros fu~ron rccordados por las personas. Result6 muy intcresante que siete de los 24 participantes "n.:cordaron" como real elcvcnto del extravio en el supermcrcado, ya se:~ en forma parcial o completa. J.~ imaginaci6n parece ser otro elcmcnto que puede ahcrar Ia integridad de Ia memorif1. Cuanto mas vivida cs Ia imaginaci6n de un cvento, cs mas probable que pucda confundirse como un even to que realmente sucediol Es de muchos conocida Ia histori:~ de un nino que sud'la tan vividamente que un senor lc regala una m:~nzana y que este se Ia da a Sll mama para que Ia guarde. Al Jia siguiente. cl nino pone en aprietos a su mama al insistirlc: "Mam;!, dame Ia manzana que me clio cl senor que vino ayer a Ia casa", en presc:ncia del esposo de Ia senora, sin que este sepa de que sc trata.,Esto puede ocurrir porque muchos nii'los poseen lo que se llama "imaginaciorie idetica': La palabra eicietica proviene del griego eidos que significa "ver" (Merani, 1976); sc aplica a Ia capacidad de visualizaci6n muy vivida y clara. y puede ser de origcn tanto perceptivo como imaginativo (Hebb, 1975). La imaginaci6n de tipo eidetica pucde confundirse con Ia percepci6n de Ia realidad.}A. R. Luria (19H3) , en su libro La mente del 1111/emonico, prescnta el caso de Sch., un hombre con una gran capaciuad ncmica,llamada "memoria fotogratica". Este hombre tenia una gran capacidad eidctica. lo que: le favoreda en su gran memoria, pero tambicn k traia dificultadc:s de confusion entre imaginaci6n y realidad, como sc comenta a continuaci6n: 1... 1Asi fuc, cuando yo era pequeno, cstudiaba en }cder! ... l He aqui que ya es Ia manana, tengo que levantarme .. . veo cl rdoj ... No, todavia tcngo tiempo ... put•do seguir acostado. Yo sicmpre continuo viendo las manecillas del rcloj. fstas marcan las sicte y media. Quicre decir que todavia cs temprano. Y Jc pronto mi madre cntra: (C6mo, todavia note has ido? jYa casi son las nueve! 1... 1tPcro c6mo puedo saberlo? Yo habia visto que Ia manecilla grande miraba hacia abajo. El reloj marca las siete y media... (p. 87).
Como se puede ver en este parrafo,la imaginaci6n eidetica de Sch. se almacenaba en Ia memoria como una percepci6n de Ia realidad, provocando confusiones importantes. El famoso psic6logo suizo Jean Piaget crcy6 durante ai'los que el habia sufrido un intcnto de secuestro durante su infancia. fl recordaba que a csa edad paseaba por los Campos Eliseos en Paris, cuando un extrai'lo trat6 de arrebatarselo a Ia enfermera que lo cuidaba. Pero Ia valiente enfermera pele6 con el asaltante hasta que un policia Heg6 armado con un bast6n blanco. Piaget record6 eso daramcnte hasta Ia edad de IS ai'los, cuando Ia enfermera -que ahora trabajaba como misionera- mand6 una carta dirigida a Ia familia junto con un
1.5-f
Clll'· t. Lll
tll(c1J(1J:III
rdoj lJlll' hahia r~cibiJo por su v;1kntia, Jicil'ndoqul' tmlo d asunto dd intl'nto dl' Sl'Clll'Slro dd pl'lJUl'lio kan habia sido un inwnto para impn:sionar a Ia adinl'rJJa t:tmilia dd nino. Sin l'mbargo, Piagd lo rl'Wrdaba como que n:alml'ntl' hahia sucl'dido (Rupp. I qul' Ia partl' m;\s fragil de Ia memoria t:s su origcn o contexto, l'S decir, d til'mpo y d Iugar dondl' ocurri6 esta. Elltibulo frontal parcel' Sl'r Ia t:slructura cerebral principt~lt:n d procesamiento contcxtu;tl dl' It~ memoria. Como d lobulo frontt~l madura a los nucvc o 10 ai1us de l'dt~d (Wdsh. 1994) yes Ia estructura ct:rchral que Sl' det~riora m;is rapidt~mente con Ia edad avanzada. es mas probable qul·la memoria falsa pueda ocurrir en niflos de corta edad yen personas de l'dad avanzada.1(Las memorias ful'ra de contexto temporal son comunes en las demencias.) Una de las conclusiones del simposio ful' qu~ los terapeutas y los oficiab Je pol ida responsables de interrogar a los niflos con sospecha de abuso Sl'Xual o abuso fisico, nccl'sitan tener Ia pn:cauci6n de to mar en cucnta d conocimicnto cit:ntifico acl'rca de Ia memoria pt~ra cvitar Ia implantaci6n de una memoria falsa. dehido a Ia forma sesgada tk Llll'stionar.
Cuadro 4.2. Resumen de los criterios diagn6sticos del DSM-IV.
A. I. Expcrimentar, prescnciar, o ser confrontados con un(os) suceso( ) amenace(~l) Ia integridad fisica (por ejemplo, mut•rtc 0 heridas ~~~~~e)
de uno mssrno o de otros
2. Respuesta de miedo intenso, desespcranza u terror B. Critcrio de rcexperimentaci6n (uno como requisito) l. ~l!£:s~er~os recu:rentes, intrusos y angustitmtcs 2. Sue nos angustmntcs y recurrentes 3. Episodi~s ~lisocintil'os tloude se revive t'l suceso tmumritico (flashbacks) 4. ~n.g~sua Ill ten~ at exponcrse a eventos tJlle simboli:wn o se parecen al suceso traumalizante 5. Rl'activi~ad fisiol6gica ante Ia presencia d~ tales eventos parecidos al traumatszante '
C. Criteria de cvitaci6n (se requieren trL"S)
~. ~v~tai:~6n de ~ensa~ientos y emociones asociadas al even to . vllacs6.n de sstuacsones o actividades asociadas
3. lnCII~andnd pdr~J record?' tm nspccto importante de/trauma
~· . 6. 7.
·: . MEMORIA TRAUMATICA 1Es un tipo de memoria que se caracteriza por un registro y almacenamiento de informacion de tipo sensorial (visual, auditivo, kinestl!sico, somatico, etc) y t•mocional, en forma de recuerdos inmluntarios, desencadenados por un estimulo dave o durante cl dormir (en forma de pesadillas). La memoria traumatica puede Sl'r resultado de sucesos extremadamente violentos, emotivos o estrcsantcs, como lo pueden ser las experiencias en accidenll'S de tr;igicas consecuencias (de autom6vil, acrt:os, explosiones, incendios, terremotos, inundaciones, etc.), asaltos, cxperiencias de guerra, abuso sexual y fisico, t'IL. Estas experiencias pueden conducir incluso al sindrome de estr~s postmum;itic.o (SSPT). En cl cuadro 4.2 se pn.-sentan las principales caractcristicas del SSPT La memoria traumatica se caracteriza dl' Ia siguiente manera: I. Esta almacenada en forma principalmente sensorial y emocional, aunque las representaciones semanticas pueden coexistir con algunas reminiscencias.
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~an:a~a reduccs6n dd mtcr~s pur actividadcs significativas ~nsacs6n.dc d~sa~ego o cnajenacion hacia los dem:is V1da afccuva dssnunuida St>nsaci6n de un futuro desolador
D. Criteria de slntomas de activaci6n (se requiercn dos) I. lnsomnio 2. lrritahilidad o ataques de ira 3. Difkultad de concentraci6n 4 . Hipcrvigilancia 5. Respuestas exageradas de sobresalto
E. Ouracion de un mes minimo F. Angustia y deterioro social clinicamente significativos NtlTA: Ltls ~fc(lus ;obr~ I• mcmuri• esl:in tk'Siacados en itoilicas. .
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lns aamtsras
2. Las expcriencias sensoriales pcrmanecen estables con d tiempo e inaheraJas por otras experiencias Je vida. 3. Las memorias pucden volvc:r dcsc:nc;Jdenadas por estimulos dave en cualquicr momento de Ia vida, como si se estuviera cxpc:rimentando nuevamcnte d ewnto. 4. Estos recuerdos scnsoriales tiendcn a ocurrir en un cstaJo mental end que cl paciente no puede cxprcsar lingliisticamente lo que est
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pletamente. Un hombre al que una piedra golpe6, solo olvid6 las letras; un h?mbre <.]U~ cay6 de un techo alto no reconoci6 mas a su madre ni a sus aliados 111 a sus panentes; una enfermedad privo a otro del recuerdo de sus esclavos· e1 orador Mesala C~r~ino olvid6 su propio nombre" {citado por Trousseau, H!Tl/1983). Lo .que Phn10 haec es describir lo que conocemos ahora con el nombre ~~ a~nnesw, .Ia cual se_r~fiere .a trastornos especificos de Ia memoria. ~ amne.'- ' I. SJ.l es un olv1do patologJCo e rnterfiere en el desempeiio personal, social y (aboral de Ia pcrso!1a q~e I? padece. Puede ocurrir despues de un fuerte golpe en Ia cabe~a: con~c~~~ tecmcamente com~ lrtlliiiJatism? cmneoencefalico (TCE), por un a~.;cJ~e.ntt: <.:crcbrovascular (emboha o trombos1s), por una enfermedad viral (~~.c~falitJs), por trastornos metab6lico~ {amnesia de Korsakoff) o por degeneracJon neuronal (enfcrmedad de Alzhe1mer). . Podemos disti~guir primcramente entre amnesia espedfica y amnesia inespeCJfica. La auu~esta cspccijicn se refiere al olvido patol6gico de informacion de una sola mod~hdad o .submodalidad sensorial; por ejemplo, Ia amnesia para nombres {afasm amnesJCa). o d,e ros!ros familiares (prosopagnosia), dejando intacto d resto de Ia mcmona. Este tlpo de amnesia ocurre por lesiones en diferent~s areas de l.a co.rtc.za c~rebr~I:J Por ejemplo, las lesiones en el giro temporal med10 del he~1!sfcno JZqllle~do pueden producir una amnesia verbal (Ardila, l978). Un~ les10n en Ia ~arte mferior y posterior de los l6bulos temporales pucde pro?~cJr una amnesm para los colores {Damasio, l992). Por otro lado, Ia amne~1a mespecijic~1 se rcfiere a ~n olvido patol6gico de informacion, que ablrca todas las modalida~es senson~es. Una persona con amnesia inespecifica no recuerda .e1.no~1bre, OJ Ia cara, OJ Ia vo~ de una persona que conoci6 anteriormente, .m SJ~U1er~ re~ucrda haberla visto ~nt~~ que platicaron, de que color es su can11Sa, m cl d1a m ellugar en que se v1eron, etc. {vtfanse ejemplos en "Sindrome de Korsakoff" y amnesia del hipocampo). ~ amnesias inespecificas son producto de lesiones subcorticaJes tales como en el h1pocampo, en los cuerpos mamilares o en el talamo e hipot
1>e esta t(mna, Van der Kolk, 13urbridge y Zuwki {19%) caracterizan a Ia memoria traumatica como una lalla en d sistema nervioso para sintetizar las sensaciones rdacionadas con d cwnto traum•itico en una memoria sem•intica intcgraJa. Los demc:ntos scnsoriales de Ia cxpcriencia estan rcgistrados por scparado yes frecucntc que sc evoqucn independientemente del wntexto en que ocurri6. Esta fragmentacion o desoq;anizaci(m Je Ia memoria intcrficre co11 Ia evaluacion, dasificacion y contextualizaci6n de Ia experiencia. Ernest Rossi (I ~96) atinna que Ia dificultad para rccordar sucesos traumaliens (C.3 del critcrio diagn6stico) se debe a una memoria dependicntc de estado. Por otra parte, d estudio con resonancia magnetica nuclear de Ia anatomia Jd cerebro de estos pacicntes, muestra un hipocampo de tamai'lo mcnor al normal. Tal vez los reCUl'rdos intrusos, Ia amnesia y los j1ashbacks se deban al mal funcionamiento del hipocampo. Como vimos anteriormente, d cxceso crtmico Je Ia liberaci6n de cortisol diuia las cc!lulas del hipocampo. En un cstudio de TEP en pacientes con SSPT micntras sufrcn los sintomas, sc muestra una hipcrartividad de asociaci6n visual en el hipocampo, Ia amigdala y Ia corlc:t.a, pcro a: mismo tiempo se mucstra una reducci6n de Ia actividad en Ia region corrcspondicnte al area de 13roca en cl hemisferio izquierdo (Rauch y Shin, 1997). Esto concucrda con el estudio de Tcitcher y cols. ( 1997), que en estos pacientes encuentran anormalidades end hcmisferio izquierdo, que es d especializado en funciones cognitivas. Todo lo anterior sugiere que estos pacicnks almacenan y evocan imagencs y sensaciones emocionales, sin poda procesarlas en palabras.)Es decir, hay una falla end paso de memoria implicita a cxplicita. Curiosame1itc, mucho dd papcl de Ia psicoterapia tradicional ha sido coJilicar las mernorias, af..:cto c imagenes en palabras o, dicho de otra manera, de memoria implicita a memoria explicita, o del inconsciente al conscic:nte.
LAS AMNESIAS Lo que conocemos como memoria es una capacidad facilmente vulnerable a Jifcr..:ntcs cond!~ml'S que rl'sultan agresivas al cercbro. Plinio d Viejo (naturalista romano que vivi6 en cl siglo 1 Jespuc!s de Cristo) da cuenta de esta vulnerahilidad diciendo: "L1s caidas, un simple terror, Ia alteran, ya parcial, ya comI
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Cllfl. '1 . Lll OI~OJORIII
:llgo llUI.'VO, y conscrva en su memoria lo prcviamcnte almaccnado, cs decir, ~~~ histuria pasonal.' l.o~ problemas de: memoria pucdcn agruparse en los llamados sindromes amncsicos. A continuacilln mencionarcmos los principalcs . .f TRAUMATISMO CRANEOENCEFALICO
Eltraumatismo crancoencefalico (TCE) sc rdicre a los impactos de objccabc:t.a, de suficiente intensidad que pueden provocar una conntt>ei,)n o una confusion. El TCE puede scr de tipo abicrto (es dccir, cuando un uhjeto punzante, como un cuchillo o un proycctil de bala, produce una herida penctrantc en Ia c.1beza, tig. 4.l0a) o c.fe tipo ccrrado (cuando no hay fractura de cdnco o exposici6n de masa encefalica). End TCE cerrado, el da1io sc produce por el impacto de un objeto no punzante o plano sobre Ia cabeza; cl da1io es producido por una rapida aceleraci6n de Ia cabeza por el impacto tluc st: dcsliza a vdocidad, o por una subita dcsaceleraci6n de Ia cabeza, producida al impactarse sobre un objeto o superticie relativamente inm6vil (pur ejemplo, el impacto de un autom6vil sobre una barda de contenci6n, un poste u otro autom6vil. tig. 4.10c). En el TCE cerrac.fo, cl dano es producic.fo por efecto mednico de estiramiento o dcsgarramiento microsc6pico de las fibras nerviosas, inmediatamente despues del impacto, y que en ocasioncs no son visiblcs en las im:igenes de TAC o rcsonancia magnetica nuclea~ (Mcinnes y Robbins, 19H7; Richardson, 1990). ...t Aunquc part"Lca cxtralio, Ia pcrdida de conciencia I.'S mas comun end TCE de tipo cerrado que en el abierto. Russell y Nathan ( 1979/1946) encontraron que s6lo 2.5% de los casus de TCE cerrado mantuvieron conciencia despw!s del impacto, en comparaci6n con 14 % de los casos de TCE abierto por herida de bala. l.o anterior se debe a que en d TCE cerrado, Ia sacudida violenta tiene un efccto sobre cl tallo cerebral, el cual, como esta fijo, tiene que soportar Ia mayor fuer.ta del impacto. Como en d tallo cerebral se encuentra d sistema reticular al'tivador responsable de mantener Ia vigilia, d golpe puede producir una intcrrupci6n en su funcionamicnto, provocando una pcrdida de conciencia temporal, reversible. Pur otra parte, una lesic>n cstructural en d sistema reI il'ul;tr activador trae como consccucncia un cstado de coma (Kline, Alexander, Carl'}' y Clark, 1979).
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Figur~ lc.1 0 . Mecanismos
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del dano por TCE. a) Distorsi6n craneal
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~~ad~ f6r~eps al naom1enro . b) TCE abie~to por herida de proyecnl. c) ~;611 en Ia b:~~ill~o~~~~f'lot t(~mporal por calda o accidence de trMico. d) Golpe .
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as panes oscuras muestran areas de lesi6n) e) Le·
001eros.
~n.terior s~debe a que Ia. b~se del craneo es muy irregular, ya que contiene Ires cran~:ales, y elmovumento del ccrcbro producido por •I . d hto~s 1 ·· e unpacto pro uce c 1ones por acerac10n en las zonas antes mencionadas.
TCE~eben~os hacer m~tar que estas areas que se lesionan frecuentemente por c~rra o son muy unportantes en los procesos de memoria Sabemos ~n ~l lohulo temporal sc alojan cl hipocampo,la corteza entorrin~l Ia ami >J~~ 1~: Ln cuant? al f~ontal, como vimos antes, tiene gran importancia !n Ia me~lOna de t~:lbaJO, asJ como en las estrategias de codificaci6n y evocaci6n de Ia ,·,1 Jiormac1on. -
EI'E<..1'0S SOBRE LA MEMORIA
, . Un 'f:CE suele pr~d.ucir dos fen6menos amncsicos: Ia amnesia retr6 •rada Ia; ·~.l~le~a fostraum;~tiCa o anterograda. La amnesia retrogmda se refi~re .1 per It a e a mcnwna para los eventos que hayan sucedido minutos, ho~as,
El TCE, cspecialmcntc el de tipo ccrrado, puec.fe producir lesiones en d ptllo del lohulo temporal yen Ia parte basal del lobulo frontal (fig. 4.11). l.o
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enfermeria consider6 que habia recuperado completamente Ia conciencia; sin embargo. cuando fue interrogado, mencion6 que Ia fecha era febrero de 1924 y que el era un escolar. No se acordaba de los cinco anos que habia pasado en Australia, ni de los dos anos que pas6 en su pais trabajando en un campo de golf. Dos dias despues del golpe, record6 1os ~inco anos que pas6 en Australia y record6 habcr regresado a su pais; sin embargo, el recuerdo de los dos ultimos ai\os estaba complctamentc en blanco. Trcs scmanas despues del accidente, rcgr..:s6 al pueblo donde habia estado trabajand.o durante dos anos.1bdo le parecia extraflo y no recordaba habcr estadu ahi antes. Se perdi6 en el camino mas de una vez. Sintiendose todavia un cxtraflo end distrito, regrcs6 a trabajar; era capaz de haccr su trabajo satisfacturiamente, pero tenia dificultad en recordar lo que realmente habia hecho durante el dia. Unas die-l scmanas despu~ del accidentc, fueron recordados poco a poco los evcntos de los ultimos dos ai\os y. finalmente, fue capaz de rccordar todo Justa minutos antes del accidente (pp. 30-31 ).
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L La amnesia postraunuHica o anter6grada corresponde al periodo confusional posterior al TCE, durante el cualla persona se encuentra incapacitada en forma temporal para almaccnar o consolidar informaci6n. Durante este periodo, Ia persona puede platicar o razonar con aparente normalidad, pero el posterior olvido de lo que hizo o dijo indica que las areas cerebrates encargadas de Ia consolidaci6n no estaban funcionando adecuadamente . El periodo de duraci6n de APT suele ser mucho mayor que el del coma. Algunos autores aseguran que Ia duraci6n del AJYf es un mejor predictor dt! Ia severidad del dafto por TCE que Ia duraci6n del coma (Mcinnes y Robbins, 1977), asi como un buen predictor de una eventual recuperaci6n; es decir, a menor duraci6n de Ia APT, mejor pron6stico de recuperaci6~Richardson, 1990).
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Figura 4.11 . Principales lesiones en el cerebro que se producen
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tlecha indica el punto de impacto. Observese c6mo hay leslones po & pe a. y por contragulpe en b. c. dye. ·
AMNESIA GWBAL TRANSITORIA
Ocurre en forma asociada con una conducta de ansiedad y perplejidad. La amnesia global transitoria (AGT) se caracteriza por una amnesia anter6grada, que puede identificarse cuando el paciente haec Ia misma pregunta una y otra vez. La amnesia anter6grada puede durar desde unos minutos hasta varios dias. Tambien se presenta asociada una amnesia retr6grada, que puede abarcar algunos alios hacia at ras (Ardila y RosseUi, 1992; Ostrosky, 1998}. Por lo general, el paciente mantiene Ia conciencia y su identidad personal durante el evento; puede seguir manejando su coche o desempeflarse sin aparente problt!ma en el trabajo, pero olvida todo lo que dicey ve en unos minutos.\Sacks reporta un caso de AGT:
Jias o hasta anos antes del TCE. La recuperaci6n de Ia amnesi~ rctr6gr~da pre. · se t.tend.e a rc·cuperar Ia tnformact6n. mas scnta un gradtente temporal; cs dectr, antigua y cs mas dificil recordar los evcntos cercanos al TCE. Sc ha mc~ctOna. para eventos reCientes · do que 'Ia amncsta es prod ucto de un probkma uc cond'fi . . . . d d se debe. a una ~nhdacton y que Ia dtficulta para recor ar t!ven tos· antiguos . _. . . td .· . • te caso tlustra una sttua~..toll e ctiltaJ en el proccso de evocac1.6p_, 'El \ · stgUicn .11nnesia retr6grada (Russell y Nathan, 1979/1946): Un J'ardinero de 22 mios, quien cay6 d..: su motocicle~a en agosto de 1 9~~· . fronta1 tzqutcr · · • da Ysanuraba hueramcnt..: de: Ia. or~p_ tenia un morct6n en Ia rcgt6n o o iZlJUierda, pcro no sc encontr6 fractura alguna ..:n d l!xamcn de rayos X. Una senllda, . . . r raz01 · · 1abl c·mente• y d persona ~ na despucs dd acctdcntc:, fuc capaz d..: co nv~:rsa
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Un hombre muy inteligente fue incapaz durante varias horas de recordar a su mujer y a sus hijos [e indusol de recordar que tenia esposa e hijos. Perdi6 en reali-
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dad JO .uios Jt: su vida... Aunquc por fortuna ~:i.lo por un;ls hor~s. I~ r~~upcra. .· · .. r;ipida )' complda en t:stos ;llal(Ues Jc !I.G I 1... 1, pcro los p~qu~nos at.ll~u~s cton ~~ .· to moJo nris horrihlcs porque pueJcn anuhtr o borrar dd tmlo deca~un, l ' ll CICr ' • . .· h' ·· I· Lo t> · ·u da~ Jc viJ,I viviJ a intcnsamenh:, lllliY lrucllfcra )' mur 11:0. lllClllUf.ll.ill .1. ~~ . . • ·I h<>rr<>r s!11o lo sicntcn los Jcmas: d p · JespuC:s no s6lo un J ia, si no med'ta VI'Ja, y no sc di o cucn 1a (p. o6) .
1. .. .. · a·s comun de este tipo de amnesia es una insuficiencia vascular I .a laus.1 111 . I .dI en b region dd l6bulo tem~or~l. donde se ~tbican d hrp_ocan~po.~ a :umg . ~a !I l..J\rJ'lI a) ·''J\\J~)\.:· t•:" • I')''" ' • ' """·m n 1:> Ar.J1 •stwle nrl':;rtr de:.1>ue:. dea •un •b.mo jJ.I· ' " · ........... . .. , ••··. . , • 1 de agua fria 0 caliente,_ de te~1er rdaoones sexuales, una sacudtda d~: Ia cabeza . . 0 una alteraci6n emowmalmtensa (Ostrosky. 199!1). En t!O% de los casos,la AGT se presenta en solo una ocast6n, y su~le ocurnr con m~is frecuencia entre los SO y 70 ai'los. La capacidad ~e memona retorna pm:o a poco, dejando s6lo como sccuda una laguna amncslCa.J !'
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de tipo Alzheimer y de tipo vascular. Respecto a Ia primera, se estima un aumenlo acderado en Ia prevalencia en rdaci6n con Ia edad de Ia poblaci6n, encontrandose en Estados Unidos SO o/o de presentaciones en el grupo de mayores de 80 ai'los.
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ENFERMEDAD DE ALZHEIMER
Entre las demencias no tratables de inicio cortical, encontramos Ia enfermeJad o demencia de tipo Alzheimer. Descrita por cl neur6logo aleman Alois Alzheimer en 1907, se caractcriza por cambios dcgenerativos en las neuronas, lo cuaJ afecta el desempei'lo intelectual y produce cambios en Ia personalidad. Se estima que esta enfermedad, de canicter progresivo, constituye 60% de las causas de demencia (Ostrosky, 1996).
Factores de riesgo . DEMENCIAS Entre las multiples causas de alteraciones de Ia memoria encontramos l.as :, llamaJas demcncias o sindronH!S demenciales. Podemos defi~ir a las dc~ncncws ;I como un conjunto de alteraciones cercbrales que af~ctan a d!Versa~ estcr.as del .j funcionamiento mental. como Ia memoria, cllcnguaje y e~ pcnsa~uento, mclu,, ycndo en algunos casos alteracion~s paceptuales ymotnces, as~ c~m.o ~~ per', somllidaJ y Ia conducta. Algunos ttpos de demenoas son .de ~aractcr rns1dtoso y progresivo y, consecuentt:mcnte, dcscmboca~1 en compltc~ctOnes fatales p~ra quicn las padcce. La demencia se puede ~efimr como un s~n~ro.m~ aJ~1umdo Je trastornos intelectuales que se caractenza por trastornos pers1st~ntes ~~r lo mcnos en tres areas de Ia actividad mental, como memoria, .le.nguaJC. hab•l~~a1 des visoespaciales, personalidad o estado emo~i?nal y cogm_ c•6n (abstrac.o~n, .' juicio, conceptualizaci6n). L'l naturaleza adqu~nda ~e este .smdro.mc lo ~lstm , guc dd rctraso mental, mientras que su pers1stenc1a lo d1ferenoa de estados confusionales adquiridos (Lezak, 199S). End diagnostico de demencia, el paciente debl!ra pres~ntar un bucn est~ Jo tk alcrta, y altcracioncs en areas intelcctuales. de memona y/o de ~ersona~t- · dad. con tal sevc:ridad que impidan un adecuado desempei'lo en su v1da sooal ' y !aboral. Oebera establecerse una etiologia organica. . Sc ha reportado que aproximadamente 6 o/o de Ia poblaCJ6n sobre los 65 ai)os Je edad presenta un cuadro de demencia severo. y que de .10 a IS o/o adicional presenta un cuadro demem:ial mod.~rado y leve. En rclao6n COl~·~! tipo de Jemencias mas frecuentes en Ia poblac10n, se encuentran las demenu
A diferencia de otras enfermedades demenciales, en Ia enfermedad de Alzheimer no se ha encontrado una causa unica; mas bien se conocen multiples factores de riesgo, d primer Iugar lo ocupan los fuctores geneticos. Se han reportado multiples casos de pacicntes con esta enfermedad que presentan una historia familiar de padecimientos dcmenciales. Cuando esta aparece en generaciones sucesivas en una familia, tiende a presentarse con caracteristicas autos6micas dominantes, en donde Ia mitad de Ia descendencia del paciente desarrolla Ia enfermedad; es decir, cada descendiente de Ia persona afectada tendril SO % de probabilidades de presentarla. La enfermedad o demencia de tipo Alzheimer ha sido relacionada tambien con el sindrome de Down. En algunos pacientes con esta enfermedad, en quienes se han realizado estudios geneticos, se han encontrado anormalidades en cl cromosoma 21. el cual se asocia con Ia producci6n de Ia proteina amiloide; ademas, estudios realizados en personas con sindrome de Down (en quienes seencuentran tambien alteraciones en el cromosoma 21) indican que, en las etapas mas avanzadas de Ia vida de estos individuos. se presentan alteraciones cognoscitivas similares a las presentadas en Ia enfermedad de Alzheimer. Otros hallazgos importantcs reportan una relaci6n existente entre Ia enfermedad de Alzheimer y los cromosomas 14, l y 19. Dichos cromosomas se han asociado con Ia producci6n de otras sustancias que se hallan presentes en nivdes anormalt!s en los cerebros de pacientes con esta enfermedad o involucrados en el proceso dcgencrativo cerebral. Otros factores de riesgo menos consistentes se han encontrado en estudios de historiales dinicos de pacientes con enfcrmedad de Alzheimer, como son: his-
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Tabla 4.1. Sustancias rcladonadas con Ia d~gcn.:raci6n n~uronal y con furmaciuncs anormales t'll Ia enfmn~dad de Al~.hcimer, y Ius crumosomas aso.:iados. I
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Factor dcgem:mtivo
Cro11wsomt1 tlsociado
Protdna amiloidc Prcscnilina-1 Pn.:sc:nilina-2 Apulipoprolcina c (apoe)
21 14
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toria de traumatismos cranealcs, exposicion a nt!urot6xicos, condiciones posquinirgicas y deprt!si6n.
Alteraciones neuropatologicas Debido a que no se han encontrado marcadores patol6gicos anat6micos gruesos (es decir, que los cambios macrosc6picos de Ia anatomia cerebral no son consistentes), d diagn6stico confirmatorio de t!sta enft!rmedad s6lo se puedt! rcalizar mediante! el estudio microsc6pico dd tejido cerebral extraido durante una cirugia (biopsia) o hasta Ia autopsia. Los marcadores o indicadores patol6gicos en Ia enfermedad de Alzheimer son formaciones intra y extracelulares en d tejido cerebral; estas formaciones microsc6picas consisten en:
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3. Perdida ?e neuronas en Ia corteza cerebral. Este proceso conduce a una atr?ha que puede tornarse visible macroscopicamente, en especial en los lobulos t~mporab, el taUo cert!bral.los nucleos basales y ellocus coeruleus. La perd1da de ncuronas parcel! cstar relacionada con las multiples desconexiones que St! realizan y con Ia producci6n reducida de neurotrasmisores, sobre todo en los nuclt!os basales de Meynert y el locus coeruleus.
I. Maraiias o nudos neurofibrilares. Son enredos de fibras finas o microtubulos que originalmente constituyen Ia estructura o sosten internode Ia celula, pero anormalmente cn:ccn y se enredan. Ademas, dentro de estas maranas es comun t!ncontrar acumulacioncs o depositos de aluminio. Generalmente, estas formaciones son encontradas en Ia corteza cerebral, aunque su presentaci6n no es exclusiva de estas zonas; tambien son comunes en art!as del hipocampo y en los nucleus basales de Meyncrt (en el cerebro anterior) . Estas formaciones tambicn se han encontrado en cerebros de personas que no han desarrollado Ia enfermedad, pero en menor cantidad. 1 Placas seniles. F.stan formadas por una estructura externa dt! proteina amiloide; son producto de Ia dcgeneraci6n nt!uronal y, a su wz, promucwn Ia mut!rte cclular. Se encucntran en mayor c
. Se ha enco~trado tam bien degeneraci6n del sistema colinergico y anormahdades en los Sistemas noradrenergicos y serotoninergicos:
Alteraciones de Ia memoria y otras funciones . Las alteraciones en Ia memoria son las mas evidentes desde el principia de Ia smtomatologia. AJgunos estudios con pacientes han demostrado que muchos de ell~s prcse~tan deficit.en Ia memoria de trabajo, que empeoran con Ia prcsentaCI.6n de m.terferencJa. Es.to, en consecuencia, afectara el aprendizaje de nueva t~formao6n y Ia evoca~t6n. o recuperaci6n de material aprendido,lo que afectara d re~ucrdo de e~penenoas personales o eventos pasados. En pruebas de .recuerd? h?re (como hstas ~e p~labras sin rdaci6n) o en aprendizaje de matenal con stgmficado (frases o h1stonas),los pacientes con enfermedad de Alzht!imer ejccutan pobremente. Tambien muestran gran dificultad en recordar los pri~eros itemes de una prueba. Asimismo, se observan dificultades para Ia evocact~n por defecto en Ia codificaci6n de Ia informacion; en este sentido, proporctonarle claves al paciente noes muy productivo para cl recucrdo; sin embargo, parcel! ser que el paciente aprende mas de lo que puede evocar, y esto se dem~estra en tareas de reconocimiento y facilitaci6n. La alteraci6n en Ia memoria visual puede comprometer el reconocimiento de rostros a partir de Ia segun~a etapa; este sintoma tiene efectos dolorosos sobre Ia familia del pacicnte, a qlllcnes frccuentemente no reconoce y puede incluso agredirlos como a cxtranos o intrusos. Como ejemplo podemos citar a Ia Sra. I (pacientc de Maria Eugenia Mendoza Gonzalez, autora del capitulo 3), de 56 anos, que cursaba Ia fast! intcrmt!dia de ~sta enfer~cdad en su !ipo presenil, comenz6 a hablar con su rcllejo en d espqo. La fanuha no se exphcaba por que, despues de tantas aclaraciones, ella scguia hablandole a su imagen como si se tratara de otra persona. Era frecuente que ella no reconociera a sus hijc~ c :1 ~:: :~~:ido. El panorama relacionado con Ia mt!moria declarativa es desolador; sin embargo, se ha observado que ciertos aspectos de Ia memoria emocional se conscrvan en gran parte del curso de Ia cnfermedad.
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tualmente se busca una temprana detecci6n de signos de alarma para suministrar estos medicamentos como prcventivos.
Otras habilidadc:s, como d lc:nguaje, Ia atcnci{m, las habilidadcs visocspaciales,las praxias,las gnosias, d pensamicnto, d comportamicnto,la personalidad, asi como en los cstadios 1mis avanzados, las funcioncs motoras, cl estadn afectivo y emocional. tambi~n se cncucntran afcctados por d curso de Ia cnfcrmcdad. El desarrollo de Ia cnfcrmedad de Alzheimer pucde ubicarsc en tres fascs. La primcra fasc,lhunada inkial, aproximadamcntc de dos a cuatro ai'los, sc caractcriza por una pl!rdida progresiva de Ia memoria cxplicita, en especial antcrllgrada; cs decir, una diticultad para consolidar Ia informaci6n rccicntcmcntc adquirida.lo quc habla dd inicio de un proceso dcgencrativo en el hipocampo. l.a persona no recuerda d6ndc dcj6 estacionado su automovil, no recucrda habcr ido a tal o cuallugar, o se le dificulta cnormemcntc enconrrar cl nombrc de , un ohjcto o una persona, olvidos que pueden parcccr normales, pero que se ir;in incrcmcntando en frecucncia y gravcdad con forme pase cl tiempo. Es muy comun que en esta primera fasc se prcsentc una depresi6n asociada, lo quc pucde dificultar d Jiagn6stico difcrcncial entre una cnfermcdad de Alzht!imer con Jeprt!sion y una seudodemc:ncia dcpresiva (es dt!cir, una depresi6n que simula una demencia). Existt!n pacicntes con enfermt!d;td de Alzheimer que son tratados cxclusivamentc y en forma err6nea con farmacos antideprcsivos (Izquierdo, llJ92). En Ia fase intermedia, que puede durar de tres a seis al''los,la amnesia y demas sintomas se agravan. Aparece en forma devastadora Ia amnesia ret r6grada, dimiuando los recuerdos postcriormentc adquiridos y almacenados en Ia memo, ria. Hay dcsorientaci6n y confusi6n mental. Aparccen los trastornos de memoria implicita ode procedimicnto, de tallorma que las habilidades psicomotoras pre' viamente aprcndidas, como banarse, vcstirse, manejar, cocinar, etc. , empezanin .. a dcsvanect>rse. La pcrdida de habilidades motrices llega a abarcar d control del esfinter. Todo lo anterior haec que los familiarcs busquen ayuda de institucio, ncs cspecializadas (Izquierdo, 1992; Ardila y Rosselli, 1992). La fase tardia o terminal dura dt> uno a tres anus. En esta fasc. el pacicnte 1i muestra un dcterioro intdcctuaJ general severo. no reconoce a sus familiares, cs totalmente dependiente para rt!alizar tareas sencillas, como trasladarse de un :1 Iugar a otro )' hact!r sus necesidades fisiologicas. La enfermedad termina en esta fase con Ia muerte del paciente, generalmentc debido a un paro cardiaco respiratorio.
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I)
ENFERMEDAD DE PICK
LLa presentaci6n de esta enfermedad es muy similar a Ia demencia de l6bulo frontal. En am bas, los sitios primarios de degcneraci6n son los l6bulos frantales. En los estadios tardios de su curso es casi igual a Ia enfermedad de Alzheimer. A menudo aparece alrcdedor de los SO a nos y su incidencia es de 2% del total de las demenci~~ (Lezak. 199S). Factores de riesgo AI igual que Ia enfermedad de Alzheimer>t!_a cnfermcdad de Pick presenta, entre 20 y SO% de los pacientes, una herencia autos6mica dominante; en otras palabras, el factor hereditario podria constituir un riesgo importante entre Ia poblaci6n, al igual que cl traumatismo craneal en los cuatro afios anteriores al inicio de Ia t>nfermcdad. En algunos casos, un progreso rapido de Ia enfermedad puede conducir a enfermedades de Ia neurona motora (especialmente, esclcrosis lateral amiotr6fica), es decir, alteraciones importantes en el movimiento, pcro muy pocus pacientes con ella presentan defcctos cognoscitivos./
Alteraciones neuropatologicas --,-; -. Lla presencia de las siguientes caracteristicas ayuda a distinguir a Ia en fer: ; , medad de Pick de Ia enfermedad Alzheimer:
I. Atrofia de Ia corteza frontal y temporal, y corteza parietal y occipital conservada en Ia mayoria de los casos. 2. Atrofia en Ia amigdala, el talamo y los ganglios basales. 3. Pcrdida neuronal sustituida por proliferaci6n de celulas no neuronalcs. 4. Presencia de ciertos tipos de celulas anormales, como las celulas de Pick, lo cual ayuda a confirmar el diagn6sticq,1
Pron6stico y curso de Ia enfermedad Alteraciones de Ia memoria y de otras funciones
Por desgracia, a Ia fecha nose conoce ninguna cura para esta enfermedad, que desemboca ine,·ifablemcnte en Ia muerte, aunquc algunos medicamentos ' han funciunado para retardar el avance, muchos de cllos se aplican tarde. Ac-
l~unque, en esta enfermedad, los cambios patol6gicos se encuentran mas en otras funciones cognoscitivas y coi.nportamentales,las alteraciones de Ia me-
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Cap. i. L11 aJtiiJIJIUII
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moria sc observan en pacicntes en quienes predomina Ia atrofia temporal o fronto-temporal; las alteraciones <.h: Ia memoria sc rdacionan sobre todo con memoria de trabajo (Lezak, 1995).
del alcohol y descuidan su dieta. Tambien puede ocurrir por una malnutrici6n severa o por una mala absorci6n de esta vitam ina. Este sindrome tambien pucde ocurrir en personas no alcoh6licas, como los anorexicos.
Evolucion y progreso de Ia enfermedad
Cambios n europatologicos
El ranso de duraci6n de esta enfermedad puede variar desde dos anos has-
Los cambios ncuropatol6gicos observados en esta enfermedad se encuentran caracterizados por alteraciones degenerativas en los cuerpos mamilares, en los nucleus dorsoiT'ediales del talamo y en Ia corteza frontal basal.
la 17. Aunquc t!xisten grandcs diferencias individualcs end curso de csta cnfcr-
mcdad, se observa en todos los pacientes un progreso de deterioro gradual, es tkcir, un curso descendcntc. Alsunos autores han dividido cl progreso de Ia enfermedad de Pick en tn:s etapas (cuadro 4.3).
Alteraciones de Ia memoria SINDROME DE l
1EI sindrome de Korsakoff es un tipo de amnesia que generalmente se pre. scnia en alcoholicos; suele ser residuo de una alteraci6n mayor previa, llamada ent.:cl~•lopatia dl.! Wernicke, caracterizada por paralisis ocular, dificultades de.! cquilibrio y cambios comportamentall.!s. ·~
Etiologia
I
La principal causa dd sind rome de Korsakoff es Ia carencia de tiamina. Esta carencia sc produce en akoh6licos que obtiencn Ia mayor parte de las calorias -
-
)
Cuadro 4.3. Caracteristicas asociadas a cada una de las eta pas del curso de Ia enfermedad de Pick. Ett~ptl intmnedia (cstadio intermetlio)
cttlptl inicilll (estwlio temprano)
--· ---·· • Conducta social dl-sinhibida • 'loq>c-l3
• Juicio pobre • Ahcracioncs de lc:nguajc /
'
.l
•
Apatia progresiva
• Afecto plano • Oisyuncion cugnitiva • Conducta parcciJa al sinJromc KluverBucy
•
lncontin~ncia
I
Etapajinal (estwlio terminal)
• Mutismo • Rigidcz motora
• Estallu wgetativo I
La principal sintomatologia en los pacientes con sindrome de Korsakoff son las altcraciones de memoria. En especial, son dos tipos de amnesia las que caracterizan esta enfermedad: una amnesia anter6grada masiva y una amnesia retr6srada moderada. Un paciente con sindrome de Korsakoff encuentra ditlcultad en recordar hechos de Ia vida diaria y no puede plancar acciones a fut uro. Sin embargo, Ia memoria remota puede estar relativamente conservad!!IOstrosky, 1998). En cuanto a Ia memoria de trabajo, estos pacientes se desempeflan bien en las tareas de retenci6n de digitos y palabras, si Ia recuperaci6n es demandada al instante; es decir, se facilitan las tarcas que rcquieren mantcner informacion en Ia memoria primaria por instantes. Sin embargo. cualquier pcriodo de retraso o una tarea de interferencia importante hace que empeore su ejecuci6n sisnificativamente. (t.demas de los trastornos amnesicos, los pa~ientes con cnfermedad de Korsakoff pueden presentar confabulaci6n; esto es, cuando existe un vacio en Ia memoria, cl paciente lo llena involuntariamente con informaci6n falsa, Ia cual acepta como real. Este sintoma se presenta al inicio de Ia enfermedad y tiende a desaparecer en casos cr6nicos. Algunos estudios han mostrado que en estos pacientes Ia memoria epis6dica sc ve mas afectada que Ia memoria semantica.j El doctor Oliver W. Sacks, en su libro El hombre que confimdio a su mujcr co11 1111 somlmro, describe un caso, que denomin6 "EI marinero perdido': con sindrome de Korsakoff, de una manera que realmente lo hace a uno reOI.!xionar sabre esta enfermedad de Ia memoria. Jimmie habia trabajado en Ia Marina desde 1943. Por sus habilidades en electr6nica, lo entrenaron para ocupar ·e~ puesto de operador de radio suplente en varios submarinos. Sin embargo, en 1965, Jimmie dej6 Ia Marina y empez6 a tomar en forma desmedida, lo que le
Condusuin provo(o una cirrosis y un diagm)stico de sinJrome ~ere~r~l org
El paciente Jimmie nunca tuvo una recuperaci6n importante en su am sia de Korsakoff; Ia lesi6n en los cuerpos mamilares, producto de Ia avita. nosis, le dej6 este problema en forma mas o menos permanente.
nos asi: _ tEn que! ailo estamos. Jimmie? - lc preguntc, oc.:ultando mi perplejidad c.:on una actitud despreocupada. _ En cual vamus a estar. en el cuarenta y cinco. iPor que me lo pregunta? - luego continuer-. Hemos ganado Ia guerra, Roosevelt ha muerto, Truman est:i en cl timon. Nos aguarda un gran futuro. - Y usted, jimmie, tque edad tiene? . Su ac.:titud era c:xtrafla, insegura, vacil6 un instante. Parccia estar hactendo calculus. - Uueno. crco que 19, doc.:tor. Los proximos que cumpla seran 20. AI mirar a aquel hombre de pdo canoso que tenia ante mi, tuve un impulso que nunca me he perdonado... ~r~ •. o habria sido_. el c?huo de Ia crucldad si hubiesc: habido alguna postbthdad de que hmmtc recor- . dase. - Mire -dijc y empuje hacia cl un espejo-. Mircse en el espejo y digame lo que vc. tEs esc que lomira desdc: el espejo un m~chacho de 19 aflos? Palidc!ci6 de! pronto y se afcrro a los lados de! Ia stlla. - Dios santo -
Tratamiento La administraci6n de dosis de tiamina (vitamina 13,) produce un mejot micnto de Ia memoria en pacientes con amnesia de Korsakoff (Ardila y Rosse 1992). I
J CONCLUSION
El doctor Sacks se dio cuenta de Ia situaci6 n dificil en que puso al paciente; cntonccs lo Jistrajo hacia Ia ventana y, en un momento, al pa~icntc pareci6 olvidarsdc todo lo ocurrido. Sacks pregunt6 despues Je dos nunutos: - tNo nos hemos visto ant1.'S?
- No que yo scpa. Menuda barba tiene. iA usted no lo olvidaria, doctor! - tPor que me llama doctor? - Uucno, lo es usted. tno? - Sl, pero si no nos hemos visto ant~o'S, tcomo sabc que lo soy? - Es que usted habla como medico, sc ve que es un medico (p. 49).
I I
Aunquc el pacienh! conserva su intcligencia a nivd normal , este ~o era l'onsc.:i~:nte de: su grave problema amnesico. Cuando el doctor Sa~ks lc h•z? vcr lJll~ su estanda en d hospital se dcbia a una falla en su memona, cl pac1ente (omento: - Asi que esc cs mi problema -ech;\ndo~c a rcir- . Ya me parl!da a mi. A ve~~s sc me olvidan las c.:osas, de VI!'£ en cuando... c.:osas tJUe acaban Je pasar. Sm embargo, d pasado lo rec.:ucrdo ~hlramenle (p. 50).
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•
Como se pudo ver c:n todo este capitulo, Ia memoria no se puede considerar m; que como una funci6n simple, ni siquiera un solo sistc:ma. La memoria es un conjunto d sistemas rdativamentc independientes entre si. Es decir, no hay un tipo de memuri< sino varios tipos de mcmorias: memoria a corio plazo, memoria de traoajo, memoria largo plazo, memorias explicita e implicita. memoria scm:intica, memoria episodic~ etc. La inVL'S tigaci6n cicntifica ha demostrado que los diferentes sistemas de: memuri; corrcspondc:n a distintas estructuras neuroanal6micas; las m:is importantes de el1.1: son ell6bulo frontal (en Ia memoria de trabajo), d hipocampo, el dienccfalo y Ia corh.".ta c.:erebral posterior (en Ia memoria declarativa ) y los ganglios basales y d ccrehclc (en Ia memoria de procedimiento). El papel cerebral de Ia amigdala enla memoria parc:ce ser d de un modulador del fortalecimiento o debilitamiento de: Ia huella n~mica por las emociones. Tambien sabemos que estas estructuras funcionan con nc:urotrasmisores. La acetilcolina, en d hipocampo, desempeila un papel importante en Ia consolidad6n de Ia informaci6n. Asimismo,la dopamina, en ell
., ' 172..
Ct~p.
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o~toJO~Ja
.:n..:ial.:s para ubtcner cvoc_aciones .:onfab_uladas _o verda~eras. Por tant~, conocer Ia Jinamica de los dit~rcntcs ttpos de memona y su mteracc16n nos ayudara a comprenJl'£ mcjur sus altcraciones. "Uno no sabc lo que ticne hasta que lo pierde; estc dicho sc aplica muy a bien a los traswrnos de Ia memoria. Las amncsias producidas por demencias o por lcsioncs end hipocampo u en alguna otra cstructura del cerebro, nos hacen recordar cl valor maral'illoso del pruceso de Ia memoria, esc "regalo de Ia naturalew que nos permitc retencr y acumular informaci6n", en palahras de Tulving ( 19g5). /
RESUMEN El cstudio cientifico de Ia memoria inicia a principios de 1900, con el psic6lugo ah:man H. Ebbinghaus, quicn sc utiliz6 a si mismo como sujeto para realizar una larga serie de: expc:rimentos y dl'SCubrir varias leyl'S de Ia memoria que todavia siguen sic:ndo validas. La memoria se pucdc: definir como Ia codilicaci6n..almacenilf!1Jen~~ y evocaci6n de las huellas de Ia expcriencia que permiten al humano acumular intoquaciou }"W1wdmh:nto,.l..as estructuras cerebrates necesarias en Ia coaificaci6n de Ia informao.:i6n so;~ ~ipref~ontal y Ia rcgi6n parahipocampal; en el almacenamicnto, d hipocampo y d dicnc~falo, yen Ia evocaci6n, ell6bulo frontal. J.a memoria esta formadii pur lil . mi:Jlli>rL~~ Q!!:!£.Pl?zo (MCP) _y ~mJ:IDQlli!._a largo plazo (MLP). La primcra sc rdiere a Ia r~tenci6n de );)info"r•naci6n durante segundos o minutos, y Ia segunda, a Ia rdcnci6n pur hoiaS. drasy anos. -·-- La MCP se divid~~;n memoria sensorial (MS), M~~ pr.opiatn~~Kdkh~ t_!a_ l~le moria de trabajo(MlJ LaMS o ultn1.;orta se compunc de MS iconica (de modalidad visual) que se reficrc a Ia posimagen de Ia retina, y·la MS ecoio.:a; que es auditiv:1. La MCP propiamente dkha tiene una capacidad en el volumi!Jl de memoria de 5 a 9 n:activos con un promedio de 7. La MT se refiere a Ia retenci6n o evocaci6n de Ia informacion con el simultaneo procesamiento cognoscitivo de ella; podemos decir que Ia MT es Ia rctenci6n de Ia informaci6n hasta que ~sta es· utilizada.l.a region dorsolate;tl del l6bulo frontal es esenci:•l en Ia MT, y Ia dopamina es cl ncurotrasmisor implicado. l.a MLP sc ha dividido en memoria declarativa (MD) o cxplkita yen memoria de ·I proo:t•tlimiento (MP) o implicita. La MO se rdiere a Ia memoria de tipo conciente y esta , mt·di.ltla principalmente por d lenguaje; es lo que gcneralmentt: se cunoce gencricantt·nh: como "memoria". La MD puedc ser de tipo semantico ode tipo epis6dico. La ~II> d.: tipo episodico tiene que ver con Ia informacion de las cxpcriencias vividas en lurm.1 p.:rsonal; es Ia memoria biografica. La MD sem:intica es informaci6n que se ad-. quit·rt· .:n torma indirecta, por medio del discurso de otros ode libros, pero que no se h•1 vil'idu personalmcnte. La MO se proct'S.a en forma conjunta en cl hipocampo, el di.:no:cfalu y cll6bulo fi-ontal. La JV\P se refierc a los dectos no conscientcs de Ia cxpericncia previa en nuestra o:mH.Iucta, cogniciones y emocioncs. Es Ia memoria de habilidades psicomotri\ c.:~. Ia memoria emocional inconcicntt:, el condicionamiento clasico, cl primi11g. ' l'tcctera.
CUlSTIOIIIl~IO
• . •
De Ia misma forma en que Ia memoria cs natural, el proceso de olvido tambi~n lc cs. Actualmente, Ia teoria de Ia interfercncia que explica d olvido es Ia mas aceptada Esta teoria explica que Ia informaci6n previamente almacenada puede tender a olvi· darse con forme se adquiere nueva informaci6n y viceversa especialmente si Ia in forma· ci6n es similar. En cuanto a Ia neuroanatomia de Ia memoria, d hipocampo es esencial en e. proo:eso de consolidaci6n de Ia memoria de tipo declarativa. Su lesion bilateral causa sevcros cuadros de amnesia permanente. La arnigdala es muy importante en Ia memoria de tipo emocional, yen el fortalccimienlo de Ia MD a traves del contenido emocional. Ell6bulo frontal es relevante en Ia codilicacion y evocaci6n de Ia memoria, asi como su valoraci6n para impcdir Ia formaci6n de memorias falsas. El cercbclo y los ganglios basales procesan Ia memoria de habilidades y habitos psicomotrio:cs . La parte posterior de Ia corteza cerebral (16bulos parietal, temporal y occipital) es donde finalmente se almacena en forma definitiva Ia informaci6n. La acetilcolina (en el hipocampo) y Ia dopamina (en el 16bulo frontal) son los neurotrasmisores esenciales en los procesos de memoria. A Ia p~rdida patologica de Ia memoria sc le llama amnesia. El traumatismo craneoencef:ilico, las demencias (por ejemplo, Ia enfermedad de Alzheimer) y Ia amnesia global transitoria, son algunos tipos de amnesia que suelen presentarse en Ia consulta clinica.
CUESTIONARIO ~
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I. Defina memoria. 2. Mencione y explique las tres fases de Ia memoria. 3. Explique Ia diferencia entre memoria explicita y memoria implicita. 4. tCuales son los tipos de memoria explicita? Explique. 5. tCu:iles son los tipos de memoria implicita? Explique. 6. tCua.tes son las cara1=teristicas de Ia memoria de trabajo? 7. ,Que nos explica Ia curva de memoria de Ebbinghaus? 8. !En que aspectos Ia memoria olfativa es diferente de los demas tipos de memoria? 9. Mencione y explique las dos teorias del olvido. 10. tQu~ papel desempenan el hipocampo, la amigdala y el diencefalo en Ia memoria? II. Mencionc cinco aspectos de Ia memoria en que participa ell6bulo frontal. 12. Explique Ia amnesia traumatica apoyandose en Ia teorla dependiente de estado. 13. tQu~ estructura del cerebra esta implicada en Ia memoria falsa? Explique. 14. !De-que iorma cl estres puede alterar Ia memoria? 15. tCual es el neurotrasmisor mas importante en Ia memoria y por que? 16. tCuales son las tres fases por las que pasa un cnfermo con sindrome de Alzheimer? 17. tCual es Ia relaci6n entre sueiio y memoria? 18. tCu~l es Ia diferencia entre hombre y mujer. tespecto a Ia memoria? 19. tCual es Ia relevancia de Ia LTP en Ia memoria? 20. tEn que sindrome esta presente,la confabulaci6n?
171 Ferna~dez-Ruiz, J. y ). C. L6pez-Garda, "Neuropsicologia de Ia memoria': en Cie11cias,
BIBLJOGRAFiA A~uilar,l..
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Acosta, 124 Aguilar, L. C., 128 Alexander, 158 Alzheimer, A., 163 Appenzeller, T., liS, 129-130 Ardila, A., 5, 60, 62, 71, 75, 81, 92, 105, 122. 144,157, 161-162, 166, 171 Bach, 12 Baddeley, A., 109 Banich, M ., 53, 55, 57-59 Barkley, R. A., 138 Barroso, )., 32, 35 Bauer, P. ]., ISO Bcchara, A., 114 Beltran, J., 45 Berenbaum, S. A., 144 Bcrgius, 91 Bliss, T, 89, 142 Borbely, A., 145 Brailowsl-y, S., 12, 16, 25f, 30c, 36, 146 Brewer, J. D., 106, 133, 144 Broadbent, D. E., 42-43 Broca, P., 94, 146 Burbridge, 156 Butcher L. £. A.• 7, 11-40 Butters, N., 106
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Cahill, L., 129, 142 Carey, 158 Carlson, N. R., 124 Carmona, 81 Cairo, 45 Casey, B. ].• 59 Chauchard, P., 23 Chavez, 148 Cheek, 148 Clark, 158 Cohen, ]., 124 Cohen, R., 49,51-53,56, 59, 61-62 Cohen, S., 31 Cotman, C., 31 Cramer, S., 34 Creek, 114 Crick, F., 120, 145 Damasio, A. R., 135- 136, 157 Damasio, H., 135-136, 157 DiCara, 81 Dubois, B., I I I Ebbinghaus, H., 116-117, ll9 Edgell, D., 55, 63-64 Engen, T., 122, 124 Erickson, M. H., 146
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Fallon, J. R., 144 Fernandez-Ruiz, J., 112-113, 116 File, S. E., 144 Finger, 32 Fischer, 147 Foley, H.,42 Freud, S., 149 Funnel, 150-151 Gaddes, W. H., 55-56, 63-64 Gardner, H.• 90 Garret, H. E., 117, 119, 121 Gazzaniga, 150-151 Gearheart, B. R., 92, 94 Geula, C., 61 Giedd, N., 59 Goldman, P., 36 Goldman-Rakic, P. S.• Ill, 138 Goldstein, K.• 34 Goleman, D.• 154 Graboweckey, M.• 134 Graveline, C., 24 Gregg, V., 91 Grimley, L., 53 Groenewegen, 127, 129 Guyton, A. C., 140 Hardy, T., 43f Harnadeck, M. C. S.• 96 Hart, 32 Hastings, N., 22 Hawkins, R. D.• 72. 79, 89 Hebb, D.• 153 Hefti, F., 31 Herlitz, A., 144 Hilgard, E. R., 45 Huescn, van, 135 Izquierdo, !., 131!, 143, 148, 166 Jackson, H., 95 Jackson, It, 43f Jacobs, 131! James, W., 41 , 45
Jensen, 145 Jim~nez, V. J., 79f Kandel, E., 42,72-73, 75, 77, 79, 1!4, llb· 1!8,89 Kapdman, M., 134 Karni , A.• 145 Kaszniack, A., 140 Kennard, M.• 36 Kirby, E., 53 Kline, D. G., 158 Knight. R., 59, 134 Knowlton, B. J., 112 Ktlhler, 82 Kopcinsky. 148 Kramer,}. H., 144 Krushinsky. 82 Landau, S., 63 Leiman, A. L., 72, 75-77, 82, 84, 88-89 L.evi-Montalcini, R., 31 lezack, M. D., 162, 167 Lisman, J. E., 144 Lister, R. L., 144 Loftus, E. F., 152 Lomo, T., 89, 142 L6pez-Garcfa, }. C.. 112-113. 116 Lowenstein, D. H., 22, 128 Luria, A. R., 35, 41, 45, 52, 55, 57, 59-60, 62: 105, 120- 121. 130, 153. 157 Magarinos, A. M., 141 Magnor, I 19 Maier, 82 Malacarne, G., II! Martinez, 145 Matlin, M.• 42 McEwen, B. S., 141 McGaugh, J. L., 112, 116, 129, 1.42. 145 Mcinnes, 101!, 158, 161 Mendoza G. M. E., 7, 69- 104 Merani, A. !.., 125, 129, 153 Mesulam. M .• 61 Metcalfe. J., 150-151 Miller, N. E., 110-81
Milner, B., 73, 125-128 Mishkin, M., 115, 129-130 Mitchison, G., 120, 145 Monakow, C. von, 30 Moore, I. A., 63 Morecraft, R., 6 1 Moreno-Benavides, C., 144 Morris, R. G. M., 143 Munar,E., 46 Murphy. C., 124 Myklebust, H., 91 Nathan, P. W., 158, 160 Neisser, U., 45 Nieto Sampcdro, M., 31 Nissl, F., 24 Nordin, 124 Ostrosky-SoUs, F., 161 , 163, 169 Otero-Siliceo, E., 72 Pacheco R. C. C., 7-8, 11-40 Parent, J. M., 22, 121! Pasantes, H., 131! Pavlov, 1., 77-79, 114 Penfield, W., 128 Piaget, J., 149, 153-154 Pinel, J.• 12, 16 Plinio d Viejo, 156-157 Polaino, L. A., 79f Quirarte, 129, 142 Ram6n y Cajal, S., 11, 128 Rauch, S. L., 156 Richardson, J. T. E.• 158 Rita, E., 12 Rita, 1~. 12 Robbins, 108, 158, 161 Roozendal, B., 129, 142 Rosell6, J., 46 Rosen, S., 131!, 143 Rosenzweig, M. It, 18-20,72, 75-77, 82, 84. 1!1!-89 Rosselli, 12, 121 - 122, 161-162, 166, 171
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Rossi, E. L., I 14, 146-148, 156 Rourke, B. P., 96-97 Rugg, M. D., 106 Rupp, R., 154 Russell, W. R., 158, 160 Sacks, 0. W., 161 - 162 Salmon, D. P., 106 Sampaio, E., 35 Sanchez, 138 Sapolsky, R. M., 140-141 Schacter, L. D., 113 Sconville, 125-128 Shallice, T., 134 Shimamura, A., 132- 133, 1'15 Shin, L. M., 156 Singh-Khalsa, D.• 127' 139' 143, 149 Skinner, B. F., 80 Sokolov, 45, 105, 108 Sperry, R., 95 Spiegel, D., 141 , 148 Squire, L. R., 112 Stauth, C., 127, 138, 143, 149 Stein, D. G., 32 Stein, M. B., 141 Tapia, 138 Teitcher, M. H., 156 Tellez, L. A., 8, 105-171! Tellez, 0 . H., 7, 41-68 Thomas, K., 59 Thorndike, E., 80 Tirado. M. H., 8, 11-40 Topka. H., 114 Trousseau, A., 135, 157 TrowiU, 1!1 Tsvetkova, L. S., 42 Tulving, E., 105-107, 113 Ungerleider, L. G., 115, 128, 134 VanderKolk, B. A., 156 Vigotski, L. S., 47
161
182. Wagner, A. 0.,107,133, 144 Ward, L., 34 Wdsh, M. C.. 154 Wikens, C., 43 Williams, G. V.• 138 Winson, J., 144 Witter, M.P., 127, 129
indtct onomdsnco Xu, L., 143 Zhang, R.• 21 Zhao, L. R., 19 Zuzuki, 156
Acetilcolina, 138 Acetilcolinesterasa, nivel de actividad de Ia, 83 AchE. Vease Acetilcolinesterasa Acromatopsia, 135-136 Adaptaci6n, 69 Adenosin monofosfato ciclico, slntesis de, 88 Adrenalina, 139- 142 Afasia amnesica, !57 Agcntes quimicos neurotr6ficos, 32 teratogenicos, 23-24 AGT. Yease Amnesia global transitoria Ahorro, metodo del, Ill! Almacen sensorial, 44f Alzheimer, enfermedad de, 163-167 alteraciones de Ia memoria en Ia, 165- 166 neuropatol6gicas en Ia, 164-165 curso de Ia, 166-167 factores de riesgo en Ia, 163-164 fasc inicial de Ia, 166 intermcdia de Ia, 166 tardia de Ia, 166 indicadores patol6gicos en Ia, 164165 pron6stico de Ia, 166-167 Ambicntes pobres, 17
ricos, 17-21 crecimiento del c6rtex en, 19-20 Amigdala, 123f, 126f, 129-130 Amnesia(s), 156-162 anter6grada, 157-1 58, 161 duraci6n de Ia, 161 masiva, 169 de ebriedad, 147 de Ia infancia, 149-150 especifica, 157 global transitoria, 161-162 inespeclfica, 157 postraumatica. Yease Sindrome de estres postraum:Hico rctr6grada, 157, 159-16 1 moderada, 169 recuperaci6n de Ia, 160-161 Anomia, 135 Aplysia califom ica condicionamiento en Ia, 88-89 habituaci6n en Ia, 86-87 mecanismo(s) de aprendizaje en Ia, 85-89 de retirada de Ia branquia de Ia, 86 representaci6n grafica de Ia, 86( sensibilizaci6n en Ia, 87-88 Aprendiuje, 69-103 asimetria cerebral y, 94 asociativo, 77-81 caracteristicas, 74c atenci6n y, 90
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.:.:J imientu insrinlu y. 70-il Jil~renl.'iJ~ ··nlre. 71 lugi~milo, 112 m.:.:anismus d.:, en urganismos po.:o c:\'uluciunados. 114-119 m~moriJ y. 91 moJdo de. de Hdmc:r Mykl~bust, 91 neurobiulogia dd, 82-114 no asociarivo, 74-77 caracr~risricas, 74c perceptual, 81-82 caracreristicas. 74c s.:memico, 82 St!nsorial-sensorial, 81-82 simb61ico, 82 caracteristic.as, 74c simbosemico, 82 tipos, 71-82 trastomos del, 99-10 I verbal, niveles en los trastornos de, 92
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.:ara.:l.:risli.:as gen~rales, 46-48 parti.:ular~s. 48-52 cunrrol d.: Ia, 62 dctici.:n.:ias .:n Ia. W11se Deficit de Ia at~nci6n
J.:finici6n, 45-54 desarrollo Je Ia, 52-53,61 difer~ncias individualt!s en Ia, 46 direcci6n de Ia, 50-51 dirigida, 49 dislracci6n en Ia, 50-51 edad.y, 46 estabilidad de Ia, 5 I estilos cognitivos y, 46 estrucruras cerebrales implicadas en Ia, 53-64 intensidad de Ia, 5I involuntaria, 52 mantenimiento d~ Ia, 45 memoria a corto plaza y, 42 a largo plazo y, 42 moddos descriptivos de Ia, 42 motivaci6n y, 46, 52-53 papel selectivo de Ia, 42-43 percepci6n y, 42 personalidad y, 46
proceso(s) de bloqueo de Ia, 48-49 de facilitaci6n de Ia, 48-49 de informaci6n y, 43f de sintonla relacionado con Ia, 48 inhibitorios de Ia, 61 ritmos biol6gicos y, 46 select iva, 49 selectividad de Ia, 48-49 en Ia modalidad visual, 49 sexo y, 46 tendencias culturales y, 46 volumen de Ia, 49-50 voluntaria, 5I Axotomla, reacci6n a Ia, 24-26 Benrodiacepina(s) end6gena, 143 ex6genas, 143-144 Biofeedback. Wase Aprendizaje visceral Biorretroalimentaci6n. Wase Aprcndizaje visceral Bloqueo, procesos de, de Ia atenci6n, 4849,61 Brote(s), 26 colaterales, proceso de crecimiento de, 27f definici6n, 16 Bulbo olfatorio, 123f Caja de Skinner, 80 CAM. Yease Moleculas de adhesi6n celular Cambios celulares, luego de una lesi6n nerviosa, 24-25 · cerebrates por el ambiente enriquecido, 1721 por Ia experiencia, 17-2 h Campo(s) ocular(es) en Ia regi6n frontal, 60f dafto a los, 61 suplementario, 60f Capa ventricular, 12-13 Caso
It
HM. 125-128 Sch, 120-121, 153 Cell adhesion molecules. Wase Moleculas de adhesi6n celular celula(s) de "atenci6n", 57 de Purkinje, crecimiento dentritico en, 1Sf glial radial, 13f progenitoras, 21, 128 en estado latentc en el SNC, 21-22 receptoras olfativas, 123f Ciclicidad en Ia atenci6n, SO Codificaci6n, 106-107, 132-134 ,Coliculos inferiores, 57 superiores, 54f, 57 Comite Nacional Conjunto de Dificultades dd Aprendizaje, 92 Comportamiento instintivo, 69-70 defmici6n, 70 Concentraci6n, grado de, 51 Conceptualizaci6n, 92 Conciencia anoetica, 113-114 autocinetica, 113 estado(s) de alterados, 146 hipnoide, 148 naturales, 146 Condensaci6n, SO Condicionamiento clasico, 77-79, 114 emocional impllcito, 114 en Ia Aplysia californica. 88-89 operante, 80 Condiciones empobrecidas, 83 enriquecidas, 83 tipicas, 83 Conductas sustitutivas, 30c Conducto nasal, 123f Confabulaci6n, 134 definici6n, 134 Confusi6n izquierda-derecha, 93 Consoli4aci6n, 116
ftliJICt atutliTICiJ
Coraz6n, latidos del, I! I Corpusculos de Nissl, 15 Cortex, aumcnto de p~.:so dd, por ambicntc enriyuccido, I 9~ 20 Corteza cerebral, 56f perdida de neurunas en Ia. 165 posterior, 134-136 entorrinal, 127 motora primaria, 60f orbitofrontal, 123f parietal posterior, 60f piriforme, 123f prefrontal, 62 dorsolateral, 60f suprarrenal, 140 Cortisol, 139-141 alteracion de las funciones del hipocampo por, 141 Cortisona, 139 Criptomnesia, 154 Cromatolisis, 24-26 Curare, 80 DDNH. Yease Deficit de Ia atencion con hiperactividad Deficit de Ia atenci6n con hiperactividad, 62-64, 138 diagnostico del, 62 subtipos neurologicos en nifios con, 63 sin hiperactividad, 63 Degeneracion axonal, 24 transneuronal · anter6grada, 25f retr6grada, 25f walleriana,'25f Demencia(s), 162-171 definicion, 162 diagn6stico de, 162 1Jencrvaci6n, hipersensibilidad de, 26 IJesarrollo cerebral. Wase Desarrollo neural distasia del, 93
ncural, 12-17 fascs dd. I-I pl•riodos .:ritiws dd, 22-2-1 Dcshahituacion. 75 Uiagrama de Broadbent de Ia circui•Jcilin de Ia inlormacion, 43f IJiasl)uisis, 29-30 asociativa, 30 comisurales, 30 .:orti.:o-espinales, 30 recuJ>~:i6?i6n por, 30c Dienccfalo, 130 I)iferencia, 16 6itjeultades ·· en cl aprendizaje, 93 en Ia orientacion espacial, 93 para juzgar relaciones, 93 Discalculia, 99 habilidades afectadas en Ia, 99 Disfasia del desarrollo. 93 expresiva, 100 caracteristicas, 100 Disgrafia, 100 Dislalia, I 00-10 I Dislexia, 99 Dispraxia(s) constructiva, 93 del vestir, 93 ideomotrices, 93 Distorsion craneal por uso de f6rceps al nacer, 159f Distracci6n, 93 Dopamina, 32, 136, 138 deficit de, en ell6bulo frontal, 136, 138 incremento del nivel de, 138 Ebriedad, amnesia de, 147 Efecto de primacia, 109 de resencia, 109 de "U" invertida, 142 El cercbro averiado, 25[ Enfermedad de Alzheimer, 163-167
inotct a11alinco
alteraciones Fisiostigmina, 138 de Ia memoria en Ia, 165-166 Flexibilidad atencional, 52 neuropatologicas en Ia, 164-165 fluidez verbal, prueba de, 133 curso de Ia, 166- 167 Formaci6n factores de riesgo, 163-164 hipocampal, 125-126f fase regiones de Ia, 127 inicial de Ia, 166 reticular, 55 intermedia de Ia, 166 activadora ascendente, 55-56f tardia de Ia, 166 descendente, 55-56 iodicadores patologicos en Ia, 164165 F6rmix, 126f pronostico de Ia, 166-1(>7- _ Eofermedad de Pick, llf7-I~ - . , Gemacion colateral. Yease ebrote alteraciones oeuropatol6g1 . , ~nero, memoria y, 144-145 ' ro del cingula; 54f, 57 167-168 caracteristicas, 167 .,..,. • · landula evolucion de Ia, 168 pineal, 140f factores de riesgo, 167 suprarrenal, 140f Entorno, simplificacion del, del pacienGlucocorticoides, 140 te, 35 Glutamato, 138 Escopolamina, 138 Especificidad neural, 16 Habituacion, 75, 87, 115-116 Estabilidad de Ia atenci6n, 51 definicion, 75, 115 Estimulo del rellejo abdominal humano, 75condicionado, 79, 114 76f incondicionado, 79 en el rellejo de orientaci6n, 57 neutro, 114 en Ia Aplysia califomica, 86-87 Evocacion, 107 memoria a corto plazo de Ia, 87 proceso de, 134 Haloperidol, 32 Evolucion, 69-70 Hemisterio Experimento de Sperry, 95-96 derecho, 95-96 Expresi6n escrita, trastorno de Ia, I00 funciones, 96c Extension, 16 sindrome de, 96-97 izquierdo, 94-96 Facilitacion, procesos de, de Ia atencion, deficit de, 97-98 48-49 caracteristicas, 97-98 Factor(es) funciones, 96c de crecimiento Higado, 140f fibroblastico, 128 Hiperactividad, 60 nervioso, 31-32 deficit de atencion con, 62-64, 138 degenerativo, cromosomas asociadas diagnostico del, 62 a los, 164t subtipos neurol6gicos en nifios con, neurotrofico, 31-32 63 . FAS. Yease Prueba de lluidez verbal ineficiencia atencional y, 62 FCN. Wnsc Factor de crecimiento nerinteraccion social en niflos con, 63 vioso Hipoactividad, 62 R.
indrce anaUnco
indicio:n.:ia ato:ncional y. 62 Hipocampo. 125-12!1 aheracion de: las funciont.'S del, por cortisol, 141 lcsi6n del sistema a l~rc:nte del giro dcntado del, 16 plasticidad de: las celulas del, 121! ritmo th..:ta dd, 144 Hipotalamo. 56f, 130. 1-IUf Hormonas, 140-142
Korsakoff, sindromc: de, 168-171 ahcracioncs de Ia mc:moria por, 169 cambios ncuropatol6gicos end, 169 curso dd, 161!c ctapa final del. 168c inicial dd, l61k intermedia del, l68c etiologia. I ol!-169 tratamiento, 171
Imaginaci6n, 92 eidctica, 153 lmpercepci6n social, 93 Impronta filial, 77 saual, 77 lneficiencia atc:ncional hiperactividad y. 62 hipoactividad y. 62 lnfancia, amnesia dl.' Ia, 149-150 Informacion almacenamiento de Ia, 107 diagrama de Broadbent de Ia circulaci6n de Ia, 43f procesamil.'nto de: Ia, 43f modelo de, 44f selecci6n de, 45 semantica codificaci6n de Ia, 132-133 evocaci6n de la,132-133 sistemas de, 45 lnhibici6n neural, 61 Jnsiglrt, 82 lnstinto aprendizaje c:, 70-71 diferencias entre, 71 defmici6n, 70 lnstituto de: lnvcstigaci6n Rotman de loronto, 105 lntcnsidad en Ia atenci6n, 51 lnterferencia proactiva, 121, 132 rctroactiva,).21. 143 lnterneuronas, 84 Isletas pancreaticas, 140f
La mente dd 11111cm6nico, I 53 "Lectura introductoria al psicoanalisis", 149 Lectura, trastorno de, 99 Lenguaje apresivo, trastorno del desarrollo dd, 100 rcceptivo, I 00 funciones simb6licas del, 91 procesode,94-96 retardo en d desarrollo del, 93 Lesi6n cerebral cambios celulares, luego de una, 2425 factores en Ia recuperaci6n de una, 28-29, 32-33 mecanismos cerebrales posteriores a Ia bioquimicos · espcclficos, 29c no especificos, 29c cognitivos, 29c estructurales, 29c fisiologicos, 29c psicologicos, 29c por accidente, 159f por caida, 159f L6bulo frontal, 54f, 58-59, 130-1-34 deficit de dopamina en el, 136, 138 divisiones del, 60f dorsolateral, 131 f-132 funciones, 134 medial, 131 f-132 orbital, 131 f-132 region motriz del, 131 - 132
L6bulo parietal, 58-59 posterior, 54f Long Tenn Potentiation. Vc?ase Potenciacion de larga duraci6n LTP. Vease Potenciacion de larga duraci6n Maranas neurofibrilares, 164 Material con significado, 119 sin significado, 119 MCP. Vc?ase Memoria a corto plazo Mecanismos de dano por TCE. 159f de recupc:raci6n cerebral, 30c Mecanismos cerebrales posteriores a una lesion neural bioquimicos especificos, 29c no especificos, 29c cognitivos, 29c estructurales, 29c fisiologicos, 29c psicol6gicos, 29c Medula suprarrenal, 140 Memoria, 105-178 a corto plazo, 107-Ill atenci6n y. 42 caracteristicas, 108-109 de Ia habituaci6n. 87 volumen de Ia, 108 a largo plazo, 43-44f, 112-116 atencion y. 42 explicita, 112 implicita, 112 aheraciones de Ia, en enfermedad de Alzheimer, 165-166 aprendizaje y. 91 asimetria cerebral y. 150-151 bioquimica de Ia, 136-142 curva de, 118-124 de habilidades, 115 de habitos, 115 epis6dica, 113 de procedimiento, 113-116 de trabajo, 109-111. 133
componente ejecutivo central de Ia, 110 fonologico de Ia, 11 0 visoespacial de Ia, 11 0 declarativa, 112-113 dependiente de estado, 146-149 efectos del traumatismo craneoencefalico en Ia, 158-161 falsa. 151 -154 genero y, 144-145 hallazgos experimentales de Ia, 11611 7 medici6n de Ia, 117-118 metoda del ahorro·de Ia, 118 neuroanatomia de Ia, 124- 136 neurofisiologia de Ia, 142-144 olfativa, 122 operativa, 43f perturbaciones de Ia, 94 semantica, 11 2-113 sensorial, 43f. 108 ecoica, 108 ic6nica, 108 subtipos de, 137c sueflo y, 145-146 temporal, 133 tipos, 107-116 estructuras cerebrales implicadas en los,137c traumatica, 154- 156 caracteristicas, 154, 156 Metamemoria, 133 Microglia, 25f Mielina, vaina de, 21 Mielinizaci6n neuronal, 47 Modelo de aprendizaje de Hermer Myklebust,91 Moleculas de adhesion celular, 13-14 funciones, 14 Motivaci6n, atenci6n y, 46, 52-53 Movimientos oculares. estructuras corticales en el control voluntario de los, 60f MT. Vc?ase Memoria de trabajo Neuroblastos, 13 Neurogenesis, 14
i11~rrt tmalinro
Neurona(s) "de Ia noveda~.r: 57 en migracion, 13 mielioizacion de las, 47 moduladoras, 84, 1!9 perdida de, ~:n Ia corteza cerebral, I 65 Neuropsicologltl de Ia memoritl, 130 Neurotrasmisores, 32, 136-131! definicion. 136 Noradrenalina, 139 Norepinefrina, 32 Nucleo pulvinar, 57 Nudos neurofibrilares, 164 Olfacion, 122 Olvido, 119-122 curva del, de Ebbinghaus, 120f teorfa(s) del, 121-122 activa, 122 .. de Ia interferencia, 122 del reuso, 122 pasiva, 122 "Ondas de espera': 59 Organismos poco evolucionados, mecanismos de aprendizaje en, 84-89 Orientacion espacial, dificultad en Ia, 93 . reflejo de, 52, 57 habituacion en el, 57 Ovarios, 14{)f Paratiroides, 140f Percepcion, 44f atencion y, 42 sensorial, 92 trastornos en Ia, 93-94 Periodos crlticos, 22-24 definicion, 22 en Ia etapa prenatal, 23-24 Pick, enfermedad de alteraciones neuropatologicas en Ia, 167-168 caracterfsticas, 167 cvolucion de Ia, 168 factores de rit'Sgo, 167
Pituitaria, 140f Placa(s) cribiforme, 123f S4.'niles, 164 Plasticidad cerebral, 11 -40 definicion, 12 en cl nc:onato, 14, 16 etapas de Ia, 12 neural, 16 sin:iptica. Wuse Plasticidad cerebral Potc:n.:iacion de larga duracion, 89, 138, 143-144 despotenciacion de Ia, 143 Precondicionamiento sensorial. Wase Aprendizaje sensorial-sensorial Primacfa, efecto de, 109 Priming, 114-115 Principio Kennard, 35-36 Procedimiento aprcndizaje de, 72 memoria de, 113-116 Proceso(s) de bloqueo de Ia atencion, 48-49,61 de evocacion, 134 de facilitacion de Ia atencion, 48-49 de sintonia relacionado coq Ia atencion, 48 en Ia recuperacion neuropsicologica, 34-35 preatencional, 42 Prosopagnosia, 135, 157 Pr.oteinas neurotroficas, 31-32 troficas, 146 Prueba de fluidez verbal, 133 "Punta de Ia lengua': fenomeno de Ia, 133 Radicales libres, I 41 Reaccion retrograda, 25f Reaprendizaje, 35 Rcbrote, 16,26-27 definicion, 16 Rt-conocimiento, I 17-118, 132
f11~tct anaUTJCo
definicion, 117 Recuerdo definicion, 117 libre, 117, 132 seriado, I I 7 Recuperacion neuropsicol6gica, procesos en Ia, 3435 por diasquisis, 30c Redundancia, 30 Reflejo condicionado, 79f de orientacion, 52, 57 habituaci6n en cl, 57 no condicionado, 79f Regeneracion neuronal, 16, 21-22 Registro, I 06-1 07 Relaciones sociales basicas, etapas crfticas en el establecimiento de, 23-24 Renovacion sinaptica. Vease Plasticidad cerebral Reorganizacion cortical, 34 definici6n, 33 funcional, 33-35 en los nii\os, 35-36 intersist~mica, 35 intrasist~mica, 35 Resencia, efecto de, 109 Respuesta incondicionada, 114 Retenci6n activa a corto plazo, 134 Retraso mental, 98-99 grados de intensidad en el, 98-99 grave, 99 !eve, 98 moderado, 98 profunda, 99 Retroalimentacion. 44f Riri6n, 140f Ritalin, 138 ' · Salivaci6n, 81 Sccreci6n saliva!, arco reflejo de Ia, 79f Selecci6n intermodal, 48
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intramodal, 48 Selectividad de Ia atencion, 48-49 Sensibilizaci6n, 75, 77 del reflejo abdominal humano, 78f en Ia Aplysia califomica, 87-88 Simbolizaci6n, 92 Sindromc(s) de cerebro dividido, 95 de Down,l63 de estrtls postraumatico, 141,154-156 caractcristicas, !SSe critcrio de evitaci6n en el, 155c de reexperimcntaci6n en el, ISSe de slntomas de activaci6n del, !SSe de hemisferio derecho, 96-97 caracteristicas, 96 de Kluver y Bucy. 72 demenciales. W11se Demencias Sind rome de Korsakoff, 168-171 alteraciones de Ia memoria por, 169 cambios neuropatol6gicos en el, 169 curso del, 168c etapa final del, 168c inicial del, 168c intermedia del, 168c etiologia, 168-169 tratamiento, 171 Sintonia, proceso de, relacionado con Ia atenci6n, 41! Sistema(s) de catecolaminas, 56 de informaci6n, 45 limbico, estados emocionales y, 92 reticular activador, 54f ascendente, 55-56 simpatico, 140 Sistema nervioso central c~lulas progerutoras en estado latente en el, 21 -22 interacciones tr6ficas asociadas con el, 3l -32 n:organizaci6n del, 24-33
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1.)'2.
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fnl}jqr analirrco
'reparaci6n del, 24-33 SJHUI, 108 SSPT. VCase Sindrorne de est res postraumatico Sueiio con movimientos oculares nipidos, 145 memoria y. 145-146 MOR, 145 privaci6n del, 146 no-MOlt 145 · privacion dd,. 146 privaci6n selcctiva del, 145-146 sin movirnicntos oculares rapidos, 145 Sustituci<>n funcional, 30c Sustrato lcsionado, rcsoluci6n del, 34 Talamo, 56f-58f, 123f, 130 cucrpo gcniculado lateral del, 51!f medial del, 58f midco anterior del, 51!f dorsal medial del. 58f lateral posterior del, 58f pulvinar del, 58f ventral exterior del. 58f lateral, 58f posterior del, Sl!f TCE. W11seTraumatismo craneoencefalico Tecnicas hipn6ticas ideodinamicas, 148 Test de Robinson, 134 lesticulos, 140f Timo, 140f Tiroides, 140f Trastorno( s)
audioperccpt .e~. 94 de dlculo, 99 habilidades atcctadas en el, 99 de desarrollo dd lcnguaje cxpresi,•o, 100 reccptivo-cxpresivo, 100 de Ia cxpresi6n escrita, 100 de lcctura,99 de movilidad general, 93 del aprendizaje, 99-101 • categorias para los, 101 fisicomotriccs, 93 fonolugico, 100- 10 I pcrceptuales, 93-94 visoperpcctuales, 93 Traumatismo craneoencefatico, 158-161 abicrto, 158 por golpcs de objetos, 159f por herida de proyectil, 159f cerrado, 158 definicion, 157 efectos del, en Ia memoria, 158-161 mecanismos de dano por, 159f Tres ensayos sobre utmleorla sexual, 149 . Troquelado. \lease Impronta filial Tubo neural. durante cl periodo de migraci6n, 13f
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Ventriculo, 13 Vias, restablccimiento de, 27-28 Vicariedad, 30c Volumen de Ia atenci6n, 49-50 de Ia memoria a corto plazo, I08 Zona ventricular, 12-13
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