ANATOMIA ANA TOMIA Y FISIOLOGÍA FISIOL OGÍA DE LOS L OS INSECTOS Material complementario
Los insectos presentan el cuerpo recubierto recubierto por un esqueleto el cual es una estructura de soporte que lo protege, este exoesqueleto o tegumento esta constituido por tres capas: cutícula, epidermis o hipodermis y membrana basal. La cutícula se divide en dos partes epicuticula y procuticula, la primera es la parte más externa de la cutícula con un espesor de varias micras, posee una capa de cemento (tectocuticula muy fina y producidas por glándulas, dermaticas formadas por proteínas fenolicas asociadas con ceras) debajo una capa más densa epicuticulalipoidea, presente en la mayoría mayoría de los insectos excepto en algunas especies que viven en ambiente muy húmedo esta formada de hidrocarbonato, ácidos libres, colesterol y polímetros de resinas ácidas a continuación una capa de polifenol con una espesura alrededor de o.25 micras, una cámara de cutícula formada por tipoproteinas polimerizadas ambas constituyen una epicuticula proteica. Protocuticula: formada por exocuticula y endocuticula ambas constituidas por quitina asociadas a proteínas y otros materiales complejos. La quitina es un polisacárido nitrogenado(C8H13O5 y presenta la característica de ser sólido, amorfo e insoluble en agua, ácidos diluidos, álcalis, alcohol y otros disolventes orgánicos, los solubles en ácidos minerales concentrados. Una parte proteica que esta junto a la quitina representa del 25 – 37% del peso de la cutícula y se denomina antropodina y altamente soluble en agua.
Epidermis Epidermis o hipo dermis Testa constituida por una capa de célula poligonales que se encuentran debajo de la cutícula, se encuentran glándulas termales, tricogenas y oenocitos.
Membr Membrana ana basal Se trata de una capa que se encuentra en contacto directo con el hemocela y es producida por cierto tipo de hermosito siendo formada por polisacáridos.
Colores que presentan presentan los in sectos El tegumento de los insectos presenta colores brillantes que muchas veces se tornan metálicos, tales colores proceden de pigmentos incorporados, que se constituyen de productos metabólicos de sustancias injeridas por los insectos.
A) Carotenos: pigmentos ingeridos que sufren pocas alteraciones, el principal componente del caroteno es …… en las plantas es el beta caroteno que posee en color naranja amarillo B) Ocantoquinonas: constituye el segundo grupo de pigmentos encontrados en los insectos C) Antoxantinas: concentrados en ciertos lepidópteros, algunas tentativas de usarlo como carácter taxonómico. D) Insectoverdina: un caso particular del beta caroteno. E) Melanina: pigmento constituido por polímetros indefinidos. Hay factores externos entre ellos la temperatura que determina el color de los insectos.
Partes y regiones del cuerpo de un insecto Este aspecto es abordado en el Libro de Entomología General de Francisco Mendoza. Se debe estudiar con particularidad interés lo referente a las regiones o partes del cuerpo de los insectos y sus apéndices: antenas, tipos, aparatos bucales y diferentes tipos, en el tórax partes que lo forman, alas tipos y patas modificaciones y tipos de estas, abdomen tipos o apéndices de este . Valorar la importancia en la taxonomia de los insectos y utilizar ejemplos en la valoración.
Fisiología de los insectos Nutrició n y materia orgánic a. La nutrición de los cultivos constituye uno de los aspectos más importantes en la aparición o regulación de las plagas en general. El profesor francés Francis Chaboussou creó la teoría de la Trofobiosis, la que considera que las defensas orgánicas de las plantas están precisamente en una Nutrición Equilibrada. Esta teoría explica la relación existente entre la nutrición de las plantas y los organismos nocivos. En una planta equilibrada no hay acumulación de nutrientes y por tanto los organismos nocivos tienen de que alimentarse y no habrán explosiones poblacionales. En el testamento agrícola de Howard (1890), éste decía que sobre un suelo sano la planta es sana y que sobre una planta sana (equilibrada) la plaga muere de hambre. La teoría de la trofobiosis considera que en la planta debe existir un adecuado equilibrio entre la proteosíntesis y la proteolisis, de forma que no se acumulen nutrientes como aminoácidos libres, azúcares solubles y compuestos nitrogenados en las células
y tejidos de las plantas, las cuales servirán de alimento para los fitófagos, favoreciendo la supervivencia y reproducción de éstos. En otras palabras, toda proteína que se degrade para formar aminoácidos deben ser rápidamente utilizadas en la síntesis de una nueva proteína, aquí el principio es el de no acumulación de nutrientes a nivel celular. Las causas responsables del desequilibrio en las plantas son múltiples, entre los cuales pueden citarse: 1. El estrés hídrico 2. Uso de fertilizantes inorgánicos 3. Uso de plaguicidas 4. Condiciones ambientales adversas 5. Labores culturales mal ejecutadas 6. Salinidad del suelo y deficiencia o exceso de nutrientes. Las plantas sometidas al estrés hídrico manifiestan una rápida degradación de las proteínas y una elevada cantidad de aminoácidos, dentro de los cuales se destaca la prolina; este aminoácido se utiliza como un indicador de que la planta sufre por deficiencia de agua, en los análisis de laboratorio, ya que el mismo se cree que tiene la función de regulador osmótico a nivel celular para contrarrestar las pérdidas de agua en las células. Aún más interesante resulta que la prolina actúa como portador de la energía que muchos insectos necesitan para volar, específicamente se considera la “sustancia combustible” para el vuelo de Leptinotorsa decenlineata, por tanto, ante un estrés hídrico, por ejemplo en el cultivo de la papa, se verá favorecida esta plaga no solo por la posibilidad de alcanzar una elevada reproducción sino también una gran dispersión dentro del cultivo. El efecto de los fertilizantes sobre las plagas estará determinado no solo por el tipo sino también por sus proporciones relativas, por las características físico-químicas del suelo y la especie de organismo nocivo.
Respuestas de los diferentes organismos a la fertilización nitrogenada
Organismos
Tipo de respuestas
Brevicoryne brassicae Myzus persicae
Aumento de la reproducción Crecimiento de la población
Panonychus ulmi Saccharosydne saccharivora
Aumento de la fecundidad
Oidium, Uromyces, Botrytis, Cladosporium, Sclerotinia Ophiobolus graminis, Cercospora herptrichoides
Aumenta la susceptibilidad a las plagas Aumenta la susceptibilidad de las plantas
Naturaleza del nitrógeno N ( en general ) NH4SO3 NH4NO3 N ( en general ) Ca(NO3)
Los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales estimulan el crecimiento de las poblaciones de insectos, ácaros y patógenos vegetales. Está demostrado que las plagas manifiestan un comportamiento diferencial frente a los nitratos y el nitrógeno amoniacal. La materia orgánica constituye una buena opción no solo porque mejora la estructura del suelo y la nutrición de las plantas, sino porque además ejerce una acción depresiva sobre los patógenos vegetales habitantes del suelo. Esta última función se logra por las
modificaciones sobre la flora microbiana del suelo, en este proceso se ven involucrados los mecanismos de competencia, antibiosis y micoparasitismo.
Efectos de enmiendas orgánicas sobre los patógenos habitantes del suelo
Tipo de enmienda
Efectos
Patógenos regulados
Harina de alfalfa
Inhibe la formación de esporangios, zoosporas, y el crecimiento micelial
P. cinnamoni
Tallos y hojas de alfalfa
Reduce esclerocios
M. phoseolina
Hojas de alfalfa
Estimula la germinación de esclerocios
S. rolfsii
Restos de lechuga
Disminuye incidencia
Fusarium spp
Abonos verdes, paja de trigo, cáscara de arroz
Dismionuye sobre vivencia de esclerocios
C. sasakii
Residuos de caña de azúcar
Germinación y lisis
F. oxysporum
Bagazo de caña de azúcar
Disminuye incidencia
C. falcatum
Quitina
Disminuye inóculo
potencial
de
F. oxysporum, R. solani, S. rolfsii, nemátodos
En la actualidad se preparan compost a partir de desechos orgánicos, a los cuales se le adicionan microorganismos antagonistas, lo que da como resultado una elevada actividad biológica contra hongos fundamentalmente. Estos compost reciben el nombre de supresores de enfermedades. La pudrición de las raíces causada por Pythium ultimun y Rhizoctonia solani en chicharo, frijol y remolacha ha sido controlada incorporando al suelo un compost preparado con residuos orgánicos domésticos. El mantenimiento de altos niveles de materia orgánica en el suelo está asociado con una disminución de la incidencia de enfermedades en las raíces de las plantas y de plagas de insectos. De todo este conocimiento se deriva la necesidad de establecer sistemas de manejo de enfermedades donde el uso de la materia orgánica sea un elemento clave.
Variedades resistentes. Nutrició n y materia orgánica. La nutrición de los cultivos constituye uno de los aspectos más importantes en la aparición o regulación de las plagas en general. El profesor francés Francis Chaboussou creó la teoría de la Trofobiosis, la que considera que las defensas orgánicas de las plantas están precisamente en una Nutrición Equilibrada. Esta teoría explica la relación existente entre la nutrición de las plantas y los organismos nocivos. En una planta equilibrada no hay acumulación de nutrientes y por tanto los organismos nocivos tienen de que alimentarse y no habrán explosiones poblacionales. En el testamento agrícola de Howard (1890), éste decía que sobre un suelo sano la planta es sana y que sobre una planta sana (equilibrada) la plaga muere de hambre.
La teoría de la trofobiosis considera que en la planta debe existir un adecuado equilibrio entre la proteosíntesis y la proteolisis, de forma que no se acumulen nutrientes como aminoácidos libres, azúcares solubles y compuestos nitrogenados en las células y tejidos de las plantas, las cuales servirán de alimento para los fitófagos, favoreciendo la supervivencia y reproducción de éstos. En otras palabras, toda proteína que se degrade para formar aminoácidos deben ser rápidamente utilizadas en la síntesis de una nueva proteína, aquí el principio es el de no acumulación de nutrientes a nivel celular. Las causas responsables del desequilibrio en las plantas son múltiples, entre los cuales pueden citarse: 7. El estrés hídrico 8. Uso de fertilizantes inorgánicos 9. Uso de plaguicidas 10. Condiciones ambientales adversas 11. Labores culturales mal ejecutadas 12. Salinidad del suelo y deficiencia o exceso de nutrientes. Las plantas sometidas al estrés hídrico manifiestan una rápida degradación de las proteínas y una elevada cantidad de aminoácidos, dentro de los cuales se destaca la prolina; este aminoácido se utiliza como un indicador de que la planta sufre por deficiencia de agua, en los análisis de laboratorio, ya que el mismo se cree que tiene la función de regulador osmótico a nivel celular para contrarrestar las pérdidas de agua en las células. Aún más interesante resulta que la prolina actúa como portador de la energía que muchos insectos necesitan para volar, específicamente se considera la “sustancia combustible” para el vuelo de Leptinotorsa decenlineata, por tanto, ante un estrés hídrico, por ejemplo en el cultivo de la papa, se verá favorecida esta plaga no solo por la posibilidad de alcanzar una elevada reproducción sino también una gran dispersión dentro del cultivo. El efecto de los fertilizantes sobre las plagas estará determinado no solo por el tipo sino también por sus proporciones relativas, por las características físico-químicas del suelo y la especie de organismo nocivo.
Respuestas de los diferentes organismos a la fertilización nitrogenada
Organismos
Tipo de respuestas
Brevicoryne brassicae Myzus persicae
Aumento de la reproducción Crecimiento de la población
Panonychus ulmi Saccharosydne saccharivora
Aumento de la fecundidad
Oidium, Uromyces, Botrytis, Cladosporium, Sclerotinia Ophiobolus graminis, Cercospora herptrichoides
Aumenta la susceptibilidad a las plagas Aumenta la susceptibilidad de las plantas
Naturaleza del nitrógeno N ( en general ) NH4SO3 NH4NO3 N ( en general ) Ca(NO3)
Los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales estimulan el crecimiento de las poblaciones de insectos, ácaros y patógenos vegetales. Está demostrado que las plagas manifiestan un comportamiento diferencial frente a los nitratos y el nitrógeno amoniacal.
La materia orgánica constituye una buena opción no solo porque mejora la estructura del suelo y la nutrición de las plantas, sino porque además ejerce una acción depresiva sobre los patógenos vegetales habitantes del suelo. Esta última función se logra por las modificaciones sobre la flora microbiana del suelo, en este proceso se ven involucrados los mecanismos de competencia, antibiosis y micoparasitismo.
Efectos de enmiendas orgánicas sobre los patógenos habitantes del suelo
Tipo de enmienda
Efectos
Patógenos regulados
Harina de alfalfa
Inhibe la formación de esporangios, zoosporas, y el crecimiento micelial
P. cinnamoni
Tallos y hojas de alfalfa
Reduce esclerocios
M. phoseolina
Hojas de alfalfa
Estimula la germinación de esclerocios
S. rolfsii
Restos de lechuga
Disminuye incidencia
Fusarium spp
Abonos verdes, paja de trigo, cáscara de arroz
Dismionuye sobre vivencia de esclerocios
C. sasakii
Residuos de caña de azúcar
Germinación y lisis
F. oxysporum
Bagazo de caña de azúcar
Disminuye incidencia
D. falcatum
Quitina
Disminuye inóculo
potencial
de
F. oxysporum, R. solani, S. rolfsii, nemátodos
En la actualidad se preparan compost a partir de desechos orgánicos, a los cuales se le adicionan microorganismos antagonistas, lo que da como resultado una elevada actividad biológica contra hongos fundamentalmente. Estos compost reciben el nombre de supresores de enfermedades. La pudrición de las raíces causada por Pythium ultimun y Rhizoctonia solani en chicharo, frijol y remolacha ha sido controlada incorporando al suelo un compost preparado con residuos orgánicos domésticos. El mantenimiento de altos niveles de materia orgánica en el suelo está asociado con una disminución de la incidencia de enfermedades en las raíces de las plantas y de plagas de insectos. De todo este conocimiento se deriva la necesidad de establecer sistemas de manejo de enfermedades donde el uso de la materia orgánica sea un elemento clave.
Variedades resistentes.
Sistema secretor de los ins ectos El sistema secretor de los insectos lo podemos considerar como aquel sistema constituidos por células o glándulas que producen sustancias que juegan un papel fundamental en la vida, desarrollo y comportamiento de los insectos. Podemos considerar dos tipos de sistemas: a) Sistema secretor externo o exocrino endocrino
y el sistema secretor interno o
Sistema secretor externo o exocr ino Esta formado por células o grupos de células que vierten un producto al exterior del cuerpo del insecto o por un conducto bien definido entre estas glándulas tenemos las venenosas repelentes de la cera laca entre otras, pero la de mayor atención para nosotros son las que producen un grupo de sustancia llamadas semioquímicos que juegan un importante papel en le comportamiento de los insectosi(Etiología) el cual es utilizado para el manejo de plagas.
Las sustancias químicas que envían mensajes etológicos reciben el nombre de SEMIOQUIMICOS , que provienen del griego "Semeon" que significa señal . Los semioquímicos actúan intraespecíficamente e interespecíficamente. Las sustancias que actúan entre individuos de la misma especie reciben el nombre de feromonas, mientras que las que actúan sobre individuos de especies diferentes reciben el nombre de aleloquímicos (Kairomonas, Alomonas y Sinomonas).
LA COMUNICACION QUIMICA ENTRE LOS INSECTOS Los insectos se desenvuelven en su medio ambiente respondiendo en forma característica a una gran diversidad de señales o estímulos visuales, físicos y químicos. Aquellos compuestos químicos que emanan de un organismo y actúan en otro evocando una determinada respuesta juegan un papel crucial como reguladores del comportamiento.
¿ Cómo se produce la comunicación quím ica entre los insectos ? La estimulación por sustancias químicas puede producirse de diferentes formas, si éstas se encuentran en estado gaseoso y en concentraciones relativamente bajas, pueden ser percibidas como olores y el mecanismo de percepción se conoce como olfato. En el caso que éstas sustancias sean percibidas como resultado del contacto directo con ellas (estado líquido y altas concentraciones), el mecanismo de percepción se conoce como QUIMIORECEPCION DE CONTACTO , aunque ambos mecanismos no están claramente separados. Los insectos tienen órganos sensoriales conocidos como sencilias, las que se encuentran dispersas, pero son más abundantes en las antenas, aparato bucal, y patas (sencilias relacionadas con la quimiorecepción) caracterizándose por tener finas terminaciones nerviosas que se unen a la cutícula. Los receptores olfatorios usualmente tienen muchas células del sentido (sencilias) las que responden a un gran rango de sustancias, que en muchos casos algunas se encuentran especializadas en la detección de sustancias específicas e importantes para el insecto. Los quimioreceptores a diferencia de los anteriores, generalmente tienen un número inferior de sencilias. Las sencilias pueden tener forma variadas, pelos, platos, etc, y se encuentran sobre la cutícula del insecto.
Recepción del olor y generación de impulsos nerviosos. Las moléculas que producen olor están presentes en una concentración relativamente baja en el aire, una recepción olfatoria eficiente requiere una superficie grande en la que estas moléculas puedan ser capturadas. Por ejemplo en la especie Bombix mori, donde las hembras son detectadas por los machos a través de las sustancias que ellas liberan (atrayentes sexuales), éstos últimos tienen una superficie de captura grande y un elevado número de sencilias olfatorias del orden de 17000 sobre las antenas, mientras que las hembras sólo tienen 6000. Cada sencilia tiene un área de alrededor de 600 milimicras cuadradas y todas estas sencilias unidas ocupen el 14 % de la superficie total de la antena, por lo que ellas puedan capturar un número desproporcional de moléculas productoras de olor. Cuando una molécula impacta sobre la superficie de la sencilia está
Sistema secretor interno o endocr ino Esta formado por glándulas que vierten sus secreciones directamente al hemolinfa y tienen un papel esencial en el desarrollo del insecto. En el cerebro de los insectos hay agrupaciones de células neurosecretoras que producen la hormona protoracicotropa (PTTH), que es un pepetido. La PTTH, se traslada a unas glandulas llamadas corporocardiacas (CC) y en ellas la hormona se difunde al hemolinfa. La PTTH, activa a la glándula protoraracica (GPT), que segrega la ecdisona (hormona que es un esteroide). La ecdisona cuando llega al tejido epiteliar del insecto inicia la formación de una nueva cutícula, la epidermis se separa de la cutícula vieja, segrega una enzima que degrada la capa interna y luego aquella se desprende. Otras gandulas importantes son las corpora alata (CA) que se activa por señales procedentes del cerebro y estas segregan las hormonas juveniles (HJ), que tienen varias misiones. Las (HJ) son terpenos que cuando desaparecen cesan las mudas larvales y se produce la metamorfosis. La prolongación artificial de la presencia de (HJ), perturba gravemente la formación del insecto adulto, este comportamiento fisiológico constituye un nuevo método de lucha contra las plagas que ha alcanzado aplicaciones importantes. En las células se vuelve a segregar (HJ), que es necesario para el desarrollo de los ovarios.
Otras ho rmonas La hormona de la eclosión (HL), es segregada en las células neurosecretoras del cerebro y se almacena en la (CC) y de ahí se vierte a la hemolinfa. Esta hormona regula en los insectos holometabolos la eclosión de la pupa o emergencia del adulto. Es de naturaleza proteica. El bursicon, participa en el endurecimiento de la cutícula del insecto, que es blanda cuando este Segregada por las celulas neurosecretoras que se asocian a la cadena ganglionar. Es una proteina.
Esteroides en las plantas Se han aislado de algunas especies botánicas varios esteroides o estructuras análogas a los ecdisteroides y activos para inducir las mudas.
Se considera que esto es consecuencia de la coevolucion conjunta de insectos y plantas y consituye un sistema de defensa, ya que la incorporación de estos productos en la dieta de los insectos da lugar a repelencia para su ingestión y a trastornos en el desarrollo.
Ap licac ió n pos ible d el con oc imien to de l os ecdist ero id es El uso directo de ecdisteroides, para perturbar el desarrollo o la reproducción de los insectos, es muy compleja, pues son sustancias inestables y difíciles de sintetizar y no se absorben bien a través de la cutícula del insecto es mas prometedor el uso de antagonistas de la ecdisona, como el uso de la amina 1(hasta ahora no se le conoce aplicación practica).
Hormonas juveniles y sus compu estos miméticos Las hormonas juveniles son terpenoides como ya se expreso anteriormente y se producen en la corpora alata por estimulaos cerebral. Mientras están presente en los tejidos se produce junto con la ecdisona mudas larvarias y desaparecen al final del desarrollo larvario; por eso se le han llamado hormonas juveniles, pero tienen además otras funciones en le insecto adulto. La extirpación de la copora alata en larvas produce metamorfosis precoz con falta de los últimos estadios larvarios, los insectos son inmaduros, pequeños e incapaces de reproducirse con defectos de muchos caracteres de adulto y de vida corta. Cuando se estirpa la corpora alata en el ultimo estado larvario en los insectos holometabolos se producen pupas con algunos caracteres de adulto. El suministro de (HJ), restaura las modas larvarias. La (HJ) inhibe la diferenciación de los caracteres adultos. En estado fisiológico normal la (HJ) desaparece de los tejidos en la muda final o ecdisis. Así pues la (HJ) mas la ecdisona produce mudas larvarias y la ecdisona sola produce muda a imago (metamorfosi o muda imaginal). La (HJ) es indispensable para el desarrollo de los ovarios y la formación de los huevos; la falta de (HJ), produce los insectos adultos como diapausa reproductora. En los machos no es necesaria para la espermatogenesis, pero si para el desarrollo de glándulas secundarias para la fertilidad. También interviene en los cambios morfológicos implicados en la diferenciación de castas en insectos sociales.
Miméticos de HJ encontrados en plantas (Juvenoides vegetales) El descubrimiento del primer compuesto con actividad (HJ) en el reino vegetal se debió accidentalmente cuando una colonia de Pirocoris apterus, que habia permanecido en una caja forrada con papel de pino balsámico americano (Abides balsamicus). Al tratar de reproducirlo estos insectos en el laboratorio
aparecieron insectos deformes con caracteres larvarios. Descubriéndose un aceite esencial de fuerte actividad de HJ sobre esta especie de insecto (cetona que llamaron juvabiona). Se ha visto que la accion fue especifica sobre algunas familias de insectos y era inactivas sobre otras. Este descubrimiento abrio la posibilidad de disponer de juvenoides que tienen actividad especifica lo que brinda amplias perpectivas para el manejo de plagas. Se han aislado otros juvenoides vegetales de diversas plantas y algunos son muy activos por ejemplo dos compuestos aislados de ocimum basilicum (albahaca). Estos compuestos tienen en muchos casos poca semejanza estructural aparente con las HJ y sinembargo mimetizan sus actividad biológica.
Ap licac io nes de los ju ven oi des Los juvenoides sintéticos como las HJ prolongan el estado larvario y producen larvas super numerarias; en plagas que atacan en estado larval el efecto inmediato es aumentar el daño, aunque a largo plazo se reduce fuertemente la población del insecto, por lo que la aplicación de juvenoide se ha desarrollado en plagas que aacan en estado adulto. Los HJ interrumpen la embiogenesis y la gametogenesis y produce esterilidad. Su aplicación tiene algunos inconvenientes por su sensibilidad a la luz. Las aplicaciones de de HJ que ha alcanzado mayor importancia son: metropropeno (nitrocapsulado), contra larvas de mosquitos aplicado a una dosis de .... Kinopreno (pulverización para plagas de homopteros en invernaderos.
Compuestos antagonistas de las HJ Por lo inconveniente del modo de accion de las HJ que prolongan el esado larvario se penso que seria interesante encontrar sustancias antagonistas de las HJ. Si se inhibe la accion de las HJ durante el desarrollo larvario se produce una metamorfosis precoz que da lugar a insectos pequeño, inmaduros, que no se reproducen y que generalmente no comen, comen poco y mueren pronto. Por otra parte la falta de HJ en el insecto salido de la ecdice detiene el desarrollo de los ovarios y produce esterilidad en la hembra, los machos son capaces de fecundar, pero gran parte de los huevos no llegan a termino. Otros proceso que se perturba son la emisión de feromonas sexuales, la diferenciación de castas en algunas especies y la regulación de las diapausas.
Los precocenos: son compuestos que actuan como verdaderos antagonistas de las HJ y constituyen otro ejemplo de la estrategia defensiva de plantas.
Se han aislados especies de Agerantus, siendo activos frente a los hemipteros, pero no ante los coleopteros. Los efectos que producen estos antagonistas de las HJ son iguales a los que se producen cuando se estirpa la corpora alata.
SISTEMA CIRCULATORIO(funcion inmu nológic a) Mecanismos de defensa del hospedero contra el ataque de los parasitoides. Papel del sistema inmune.
Los insectos tienen mecanismos defensivos los cuales utilizan o se activan en presencia de algún cuerpo o molécula extraños que llegue al interior de los mismos. Esta es una de las funciones más importantes de su sistema inmune. El papel principal en este sistema lo juega la sangre, ya que ésta posee en su constitución un número variable de células que se encargan de eliminar los cuerpos extraños que penetran en el interior del cuerpo del insecto. Estas células reciben el nombre de hemocitos y aunque pueden ser de varios tipos se destacan dos por el papel que juegan en el sistema inmune. Estos son los plasmatocitos y los hemocitos granulares (granulocitos). Estos hemocitos pueden cumplir varias funciones como son la fagocitosis, la encapsulación y la coagulación entre otras.
La fagocitosis (del griego phagos: ingestión y citos: célula, mínima unidad) es el proceso por el cual algunas células engloban y generalmente destruyen células, tejidos o partículas las cuales identifican por la presencia de alguna sustancia o conformación que la identifica ante la célula fagocitadora. Se ha comprobado que cuando se inyectan microorganismos a determinadas larvas de insectos, el número de hemocitos se incrementa considerablemente, más que durante la metamorfosis donde el aumento tiene el objetivo de digerir tejidos muertos. La encapsulación consiste en el aglutinamiento de los hemocitos sobre la superficie del cuerpo extraño dando así una respuesta común a los invasores grandes. Durante esta aglutinación las células producen un mucopolisacárido cuya función es la adhesión de los hemocitos al cuerpo del (de los) parasitoide(s). En la encapsulación el parasitoide muere por ausencia de oxígeno. Este proceso no ocurre nec esariamente siempre. Se conoce que algunos himenópteros parasitoides pueden soportar la encapsulación a través de fuertes movimientos que los mismos realizan, no permitiendo la adhesión de los hemocitos sobre su cuerpo. También hay parasitoides que no son afectados por esta cubierta ya que sus requerimientos de oxígeno son pocos ¿O NULOS?. De manera general la mayoría de los himenópteros no provocan la encapsulación cuando se encuentran sobre sus hospederos habituales, esto se debe a un largo proceso de coadaptación entre los mismos. Investigaciones recientes han demostrado la presencia de virus asociados al sistema reproductor de las hembras de los parasitoides de las familias Braconidae e Ichneumonidae, cuya función es destruir los hemocitos y permitir el libre desarrollo del parasitoide en el cuerpo del hospedero. Los virus asociados a los bracónidos se denominan bracovirus, mientras que los asociados a los ichneumónidos se denominan ichneuvirus. De manera general aunque el hospedero puede en ocasiones formar algunas sustancias para su defensa, cuestión que se encuentra sometida a investigación por la importancia que acarrean como es el caso de las proteínas antibacteriales, lo más común que ocurre es la encapsulación y fagocitosis de los cuerpos extraños. No siempre los parasitoides mueren, pues se conoce que los mismos se valen de una serie de reacciones defensivas para sobrevivir ante el ataque del potente sistema de defensa de los hos pederos.
Mecanismo de defensa del parasitoide contra el sistema inmune del hospedero. Al igual que los insectos hospederos tienen un sistema defensivo, efectivo y complejo contra los parasitoides, estos organismos también tienen formas propias para evadir este sistema defensivo. Los parasitoides se defienden del ataque del sistema defensivo de los hospederos a través de las siguientes mecanismos:
12345-
Evadiendo el sistema inmune del hospedero. Evadiendo el sistema de reconocimiento del hospedero a través de la mímica. Bloqueando el reconocimiento del sistema inmune. Supresión de la respuesta del sistema inmune. Subversión del sistema inmune.
1- Evasión del sistema inmune del hospedero. El principio de este mecanismo se basa en evitar el contacto del parasitoide con el sistema. Muchos parasitoides evaden el sistema a través de no hacer un contacto prolongado con el mismo, tal es el caso de los ectoparasitoides, los cuales se desarrollan fuera del interior del hospedero. Aunque en este caso la respuesta coagulatoria de la hemolinfa del hospedero puede requerir algunos mecanismos necesarios por parte del parasitoide para contrarrestar este efecto. En el caso de los huevos del parasitoide y los parasitoides que se desarrollan en el interior, éstos también evaden el sistema a través de diferentes mecanismos algunos más claros que otros.
2- Evasión del sistema de reconocimiento del hospedero a través de la mímica Se conoce que los parasitoides pueden burlar el sistema de reconocimiento, por medio de la mímica. Algunos autores han discutido el concepto de mímica molecular sin llegar a un entendimiento del mecanismo por el cual fracasa el reconocimiento de la superficie extraña o extranjera, esta superficie no provoca una respuesta del sistema inmune. Existen huevos de parasitoides que su corion está envuelto por determinada sustancia neutral (glico o mucofiroteína) que protege a los mismos de la encapsulación debido a que esta sustancia semeja las superficies internas del hospedero y eso permite que los huevos no sean reconocidos como cuerpos extraños 3- Bloqueo del reconocimiento del sistema En este caso el parasitoide es capaz de bloquear o inhibir el reconocimiento de cuerpos extraños por parte del sistema del hospedero, es decir, existe una inhibición total de la capacidad del sistema para detectar cuerpos extraños. Una de las cuestiones más dificultosas en este sentido es la poca información de que se dispone sobre la actuación del mecanismo de reconocimiento, pero se conocen que las mismas juegan un papel importante en la encapsulación de cuerpos extraños en la cavidad del cuerpo del hospedero, produciendo una cápsula proteica polifenólica, cuyo papel en la encapsulación no esta claro. Esto ha dado lugar a investigaciones para conocer si el parasitoide interfiere con las fenoloxidasas
Existen reportes de que los poliadenovirus, los cuales penetran dentro del cuerpo del hospedero a través de los huevos, pueden inhibir la actividad de las fenoloxidasas a pesar de estar presente la enzima. Todo esto sugiere que la inhibición de las fenoloxidasas es importante para la habilidad del parasitoide de evadir el sistema inmune del hospedero. Por otra parte existen reportes de que los teratocitos, células que se disocian de la membrana del embrión después de la ecdisión de la larva del parasitoide y que se difunden en el hemocele del hospedero, inhiben el sistema de las fenoloxidasas. Además se conocen que hay otros factores que son inyectados dentro del hospedero o liberados por el desarrollo del parasitoide que bloquean los factores de reconocimiento, actuando como ¿hemocitos? repelentes o bloqueando sitios receptores.
4- Supresión de la respuesta del sistema. El principio por el cuál el parasitoide es capaz de eliminar la respuesta del sistema inmune, no está claramente definido, pero si se conoce que hay pérdida de los precursores encargados de emitir una respuesta debido fundamentalmente al mal estado de salud del hospedero. Se cree que el parasitoide inhibe o transforma a los plasmatocitos que normalmente responden a las superficies extranjeras. Se conocen algunos sistemas parasitoide - hospedero donde los plasmatocitos son afectados. Algunos de ellos son: 1- Ichneumónidos parasitoides pupales – Lepidópteros. 2- Sistema Poliadenovirus - Lepidópteros.
5- Subversión del sistema. Cuando los parasitoides son reconocidos por el sistema inmune del hospedero y éste emite una respuesta, estos organismos son capaces de reorientar sus acciones para producir, por ejemplo, membranas que parecen derivados del hospedero. Otro ejemplo se encuentra en la familia Tachinidae (orden Diptera), cuyas larvas emergen dentro del hospedero y van a mantener vínculo con el exterior a través de una perforación en el integumento, generalmente una rama traqueal del hospedero. Este vínculo es mantenido por medio de un túnel respiratorio el cual parece surgir de los hemocitos en un proceso similar a las heridas y la encapsulación. Existen evidencias que esta última se inicia, pero la conexión del parasitoide con la fuente de oxígeno evita su muerte y el parasitoide es capaz de mantener el extremo de la cabeza abierto para alimentarse.
Conclusiones. Según las definiciones quedan claramente establecidas las diferencias entre los parásitos, parasitoides y depredadores. Tanto los depredadores como los parasitoides juegan un papel fundamental en la regulación de las poblaciones de fitófagos dentro del manejo de plagas. En el caso de los depredadores es muy importante tener en consideración la relación presa - depredador, la cual está dada por la densidad de la presa y del depredador, así como las características del medio ambiente, presa y depredador. También debemos tener presente el tipo de respuesta de estos últimos, es decir la respuesta funcional y numérica, las que están respectivamente en función de los cambios en las densidades poblacionales de la presa y el depredador, y de los cambios en la tasa reproductiva del depredador. Igualmente es fundamental tener en cuenta las relaciones que se establecen entre los parasitoides y sus hospederos, de los cuales algunos suelen ser nocivas para el control biológico aplicado como el superparasitoidismo y el parasitoidismo múltiple, que dan lugar a competencias, de tipo extrínseca o intrínseca, entre los insectos benéficos. Por último mencionamos los principales grupos de depredadores y parasitoides, así como los mecanismos de defensa del hospedero ante el ataque de estos últimos y el mecanismo de defensa de éstos frente al sistema de defensa del hospedero.
