ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Cuprins Capitolul 1. BAZELE ANATOMICE ALE FUNCŢIILOR DE RELAŢIE......................................................................4 Scopul unităţii de curs:............................................................................................................4 Obiective operaţionale............................................................................................................4 1.1. SISTEMUL NERVOS ...........................................................................................................4 1.1.1. Dezvoltarea sistemului nervos....................................................................................5 1.1.2. Sistemul nervos central...............................................................................................6 1.1.3. Sistemul nervos periferic...........................................................................................17 1.1.4. Sistemul nervos vegetativ.........................................................................................20 Capitolul 2. ANALIZATORII.........................................................................................................23 2.1.1. Analizatorul cutanat..................................................................................................23 2.1.2. Analizatorul kinestezic...............................................................................................25 2.1.3. Analizatorul olfactiv...................................................................................................25 2.1.4. Analizatorul gustativ..................................................................................................25 2.1.5. Analizatorul vizual.....................................................................................................26 2.1.6. Analizatorul acustico-vestibular.................................................................................28 Capitolul 3. SISTEMUL ENDOCRIN..............................................................................................31 3.1.1. Hipofiza....................................................................................................................31 3.1.2. Epifiza.......................................................................................................................31 3.1.3. Glanda tiroidă...........................................................................................................32 3.1.4. Glandele paratiroide..................................................................................................32 3.1.5. Timusul......................................................................................................................32 3.1.6. Pancreasul endocrin.................................................................................................32 3.1.7. Glandele suprarenale................................................................................................32 3.1.8. Glandele sexuale.......................................................................................................33 BIBLIOGRAFIE........................................................................................................................33 REZUMATUL CAPITOLULUI.....................................................................................................33 ÎNTREBĂRI RECAPITULATIVE..................................................................................................33 STUDIU INDIVIDUAL...............................................................................................................33
3
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Capitolul 1. BAZELE ANATOMICE ALE FUNCŢIILOR DE RELAŢIE Scopul unităţii de curs: • • •
constituirea fondului de bază al cunoaşterii sistemului nervos şi endocrin, a relaţiilor structurale dintre sistemul nervos central şi cel periferic, dar şi între sistemul nervos somatic şi cel vegetativ; familiarizarea cursanţilor cu termenii de specialitate (uneori şi etimologia lor); edificarea nei gândiri anatomice logice, absolut necesare pentru inventarierea noţiunillor de bază sau a formulelor mnemotehnice (asociaţii de idei) spre a elimina confiziile şi a fixa denumirile.
Obiective operaţionale. • • •
După ce vor studia această unitate cursanţii vor putea să: îşi îmbunătăţească cunoştinţele de anatomie; utilizeze în mod logic unii termeni care au o semnificaţie foarte precisă; formeze deprinderea de a utiliza atlasele sau schemele de specialitate.
* Sugerăm cursanţilor să folosească un caiet special în care să facă notaţii asupra problemelor studiate. În acest caiet se vor scrie şi răspunsurile la întrebările de la finalul fiecărei unităţi de curs. Răspunsurule la cele două teme de verificare vor fi redactate separat pe maximum 5 (cinci) pagini fiecare; pe baza acestor răspunsuri se va realiza şi notarea.
1.1. SISTEMUL NERVOS Sistemul nervos reprezintă totalitatea organelor formate predominant din ţesut nervos ce recepţionează, transmite şi integrează informaţiile primite din mediul extern sau intern şi permite elaborarea unui răspuns adecvat mesajului primit. Recepţionarea mesajelor se realizează prin intermediul receptorilor, specializaţi în transformarea stimulilot - ce poartă diferite forme de energie - în impuls nervos, ce reprezintă energia internă specifică organismului. De la receptori, influxul nervos este transmis pe căile nervoase aferente (care aduc) spre centrii nervoşi de integrare de la nivelul diferitelor etaje de la nivelul sistemului nervos central. Integrarea nervoasă reprezintă prelucrarea de către centrii nervoşi, a mesajelor primite şi elaborarea comenzilor pentru organele efectoare sau, aceste informaţii sunt stocate ca "acte de memorie" (formarea de engrame) şi reactualizate ulterior. Răspunsurile care pleacă de la centrii sunt conduse pe căile nervoase eferente (care duc) spre efectori, cărora le va determina intrarea în activitate (contracţia muşchilor scheletici, contracţia musculaturii viscerale, activitatea gleandelor cu secreţie internă şi externă). Sistemul nervos este împărţit în: - sistemul nervos al vieţii de relaţie sau somatic ce stabileşte legătura între organism şi mediul extern; - sistemul nervos al vieţii vegetative ce coordonează activitatea organelor interne, în strânsă legătură cu sistemul nervos somatic şi cu sistemul endocrin (hormonii amplifică, generalizează şi prelungesc în timp, reacţiile iniţiate de sistemul nervos vegetativ). Sistemul nervos somatic este format din: - sistemul nervos central (S.N.C.) sau axul cerebro-spinal sau nevrax, reprezentat de encefal şi măduva spinării; - sistemul nervos periferic (S.N.P.) ce cuprinde ganglionii nervoşi, nervii spinali şi nervii cranieni. Sistemul nervos vegetativ este format din: - sistemul nervos central cu centrii nervoşi vegetativi situaţi în axul cerebrospinal; - sistemul nervos periferic cu ganglionii nervoşi vegetativi şi fibrelel nervoase vegetative preganglionare şi postganglionare care intră în componenţa nervilor spinali şi cranieni.
4
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
1.1.1. Dezvoltarea sistemului nervos Dezvoltarea filogenetică a sistemului nervos Sistemul nervos apare la celenterate ca o reţea nervoasă în care celule sunt cu prelungirile în continuitate. Sinapsele apar la artropode la care sistemul nervos are aspectul unor mase gelatinoase ce pot realiza reflexe simple. La vertebrate schema de organizare devine mai complexă. Măduvei spinării care este centrul reflexelor simple segmentare, i se suprapun centrii superiori de integrare. Treptat, apare cerebelul, creierul tectal (tuberculii cvadrigemeni), creierul bazal (nucleii bazali), iar la mamifere şi om se dezvoltă preponderent creierul cortical, care se suprapune la rândul său prin funcţii complexe şi coordonează în ultimă instanţă toată activitatea lui. Scoarţa cerebrală împreună cu centrii subcorticali transformă omul într-un animal sociabil şi constituie substratul material al personalităţii umane. Dezvoltarea ontogenetică a sistemului nervos Sistemul nervos (SN) se dezvoltă din ectodermul feţei dorsale (placa neurală) a discului embrionar, care se invaginează şi formează şanţul neural, mărginit de două buze, denumite creste neurale. Acesta se adânceşte şi se separă de ectoderm devenind tub neural. În pereţii tubului neural prin multiplicarea celulelor se formează trei straturi: intern, este zona germinativă cu celule în mitoză. Acestea vor genera neuroblaşti şi spongioblaşti care formează zona de manta. Neuroblaştii devin neuroni, iar spongioblaşti celule gliale. În stratul extern sau zona marginală, prelungirile neuroblaştilor dau naştere substanţei albe a SNC. Din lumenul tubului neural la nivelul măduvei se formează canalul central (ependimar), iar la nivelul encefalului apar ventriculii cerebrali. Prin îngroşarea pereţilor tubului neural, apar: lama bazală, anterior; lama dorsală, posterior; lamele fundamentale, antero-lateral şi lamele aleare, postero-lateral. Măduva spinării ia naştere din partea mijlocie şi terminală a tubului neural. Fibrele nervoase ale substanţei albe a măduvei sunt iniţial fără teacă de mielină. Aceasta apare în luna a IV-a intrauterină la nivelul cordoanelor posterioare senzitive. Fibrele corticospinale încep să se mielinizeze după naştere, fapt ce explică posibilitatea apariţiei mersului mai târziu după naştere. Encefalul se dezvoltă din trei vezicule cerecbrale denumite prozencefal, mezencefal şi rombencefal. Prima şi ultima se mai segmentează ulterior şi astfel se ajunge la stadiu de 5 vezicule cerebrale. Din prozencefal iau naştere telencefalul şi diencefalul. Mezencefalul rămâne nesegmentat, iar prin segmentarea rombencefalului iau naştere metencefalul şi mielencefalul. Din mielencefal se dezvoltă bulbul; din metencefal puntea şi cerebelul; din mezencefal pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni; din diencefal, talamusul, hipotalamusul cu lobul posterior al hipofizei, subtalamusul, metatalamusul şi epitalamusul; din telencefal emisferele cerebrale şi ganglionii bazali. Datorită creşterii mai mari în lungime a veziculelor cerebrale decât a cutiei craniene apar o serie de curburi (a vertexului, pentină şi nucală), iar emisferele ajung să acopere celelelalte formaţiuni şi suprafaţa lor se cutează, adaptându-se la volumul cutiei craniene. Sistemul nervos periferic şi cel vegetativ iau naştere din crestele ganglionare ce se dezvoltă din crestele neurale. După formarea tubului neural crestele ganglionare se separă de el, aşezându-se între acesta şi somite. Din crestele ganglionare se dezvoltă ganglionii spinali şi ai nervilor cranieni; tot din celule migrate de aici se vor forma ganglionii vagetativi ai lanţului simpatic, ai plexurilor prevertebrale şi ai plexurilor nervoase intramurale ale organelor cavitare. Gruparea neuronilor în sistemul nervos Pentru o mai bună înţelegere a unor termenilor specifici ai sistemului nervos este necesară precizarea unor noţiuni ca: nuclei nervoşi, substanţă cenuşie, centrii nervoşi, gangioni nervoşi, substanţa albă, nervi, plexul nervos. Nuclei nervoşi sunt grupări de corpi neuronali, localizaţi în sistemul nervos central, unde formează (împreună cu fibrele amielinice) substanţa cenuşie; noţiunea de centrii nervoşi se referă la aspectele funcţionale ale nucleilor nervoşi. Ganglionii nervoşi sunt grupările de corpuri neuronale situate în sistemul nervos periferic; ei se împart în ganglioni senzitivi (spinali şi cranieni) şi ganglioni vegetativi. Fasciculele sau căile nervoase sunt grupări de fibre nervoase dispuse în interiorul sistemului nervos central (intranervraxial) unde formează substanţa albă.; în masa lor nu există ţesut conjunctiv. Nervii reprezintă gruparea fibrelor nervoase în sistemul nervos periferic (extranevraxial) şi sunt înveliţi în teci conjunctive. Unii nervi conţin şi fibre mielinice şi amielinice. În unele regiuni ale corpului ramificaţiile nervului se împletesc între ele şi formează plexuri nervoase, ce conţin şi celule nervoase. Din punct de vedere fiziologic nervii pot fi: senzitivi, motori sau micşti. Nervii senzitivi sunt formaţi din fibre nervoase senzitive, reprezentate de dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau cranieni; ei primesc excitaţiile de la receptori şi le transmit la sistemul nervos central. Nervii motori conţin fibre nervoase motoare reprezentate de axonii neuronilor motori din nucleii de substanţă cenuşie ai axului cerebrospinal; terminaţiile lor se distribuie la diverse organe efectoare. Nervii micşti conţin fibre senzitive şi fibre motoare. 5
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe 1.1.2. Sistemul nervos central Este format din măduva spinării şi encefal care alcătuiesc la un loc sistemul nervos cerebrospinal sau nevrax. 1.1.2.1. Măduva spinării Configuraţia externă. Măduva spinării este partea SNC adăpostită în canalul vertebral format din suprapunerea găurilor vertebrale, completat între corpurile vertebrale de discurile intervertebrale, iar între arcuri de ligamentele galbene. Se întinde de la nivelul arcului anterior al atlasului unde iese primul nerv cervical până în dreptul discului L 1L2. La embrionul de 3 luni umple tot canalul vertebral până la coccis, dar ulterior creşte mai puţin decât coloana vertebrală, realizându-se o ascensiune aparentă. La bărbat are o lungime de 45 cm, iar la femei de 43 cm. Măduva spinării este un cordon cilindric antero-posterior cu diametrul de 12 / 9 cm. Ea prezintă două regiuni mai umflate: una cervicală (intumiscentia cervicala) în dreptul vertebrelor C3-T2 şi alta lombară (intumiscentia lumbalis) în dreptul vertebrelor T9-T12. Aceste umflături sunt locul de unde pleacă nervii pentru membre şi dezvoltarea lor este condiţionată de funcţionalitatea membrelor respective. De exemplu, cangurul nu are intumiscenţă cervicală, foca pe cea lombară, şarpele nu are nici o intumiscenţă, iar la amputaţi sau la cei cu lipsă congenitală a unui membru dispare sau scade intumiescenţa respectivă (fig. 18). În partea inferioară unde măduva se termină cu conul medular care se prelungeşte până la coccis cu filum terminale din substanţa albă. Rădăcinile nervilor spinali datorită ascensiunii aparente a măduvei vor coborî din ce în ce mai oblic ca să ajungă la gaura de conjugare respectivă, aşa că sub L 1 vom găsi doar rădăcini ale nervilor lombari şi sacrali alături de firul terminal, formând ceea ce se numeşte coada de cal. Măduva spinării se împarte în mai multe segmente (miolomere) şi din fiecare iese câte un nerv spinal. Sunt 8 perechi de nervi spinali cervicali, 12 perechi de nervi toracali, 5 perechi de nervi lombari, 5 perechi de nervi sacrali şi 1 pereche de nervi coccigieni (fig. 19). Pe suprafaţa măduvei se văd mai multe şanţuri longitudinale a căror denumire arată şi situaţia lor: fisura mediană anterioară, şanţul median posterior, şanţul lateral anterior pe unde ies rădăcinile anterioare ale nervilor spinali şi şanţul lateral posterior pe unde intră rădăcinile lor posterioare. La nivelul măduvei cervicale se descrie şi un şanţ intermediar posterior ce corespunde limitei între fasciculele Goll şi Burdach. Sturctura internă. Pe secţiune transversală se constată că măduva spinării este alcătuită din substanţa cenuşie situată central şi care pe secţiune are forma literei "H” şi subtanţa albă, aşezată la periferie. Datorită fisurii anterioare şi a şanţuli median posterior care se prelungeşte în interior cu un sept median posterior, măduva apare împărţită în două jumătăţi legate între ele prin două comisuri: una cenuşie posterioară, formată de bara transversală a "H”-ului şi alta albă anterioară, între fundul fisurii mediene anterioare şi comisura cenuşie. - Substanţa cenuşie. Prezintă pe suprafaţa sa de secţiune două prelungiri anterioare, numite coarne anterioare, care în lungul măduvei realizează coloanele anterioare. Ele sunt mai umflate şi nu ajung până la suprafaţa măduvei. Prelungirle posterioare se numesc coarne posterioare şi formează în lungul măduvei coloanele posterioare. Ele sunt mai subţiri şi ajung până la şanţul colateral posterior de care sunt separate printr-o lamă de substanţă albă numită zona marginală (Lissauer). Coarnele posterioare au un apex, un cap, un col şi o bază. Coarnele laterale formează în lungul măduvei columna laterală întinsă între mielomerele C8-L2. În grosimea comisurii posterioare este situat canalul central. Substanţa cenuşie este formată mai ales din corpul neuronilor. Datorită legii neurobiotaxiei care afirmă că toţi neuronii cu aceeaşi funcţie stau grupaţi la un loc, în substanţa cenuşie se vor descrie nuclei. După funcţia neuronilor, în substanţa cenuşie se descriu patru zone: - Zona somatomotorie, în cornul anterior cu nucleii motori pentru musculatura striată scheletică. Se numesc şi neuroni radiculari deoarece axonul lor intră în rădăcina anterioară a nervului spinal. Neuronii radiculari sunt de 2 tipuri: alfa care inervează fibrele contractile ale muşchilor şi gama care sunt fusiformi. Neuronii motori au şi rol trofic asupra fibrelor musculare. - Zona visceromotorie la baza conului anterior şi în cornul lateral conţine nuclei vegetativi. Între C 8 şi L2 este nucleul intermedio-lateral în care sunt centrii simpatici pentru tot organismul începând cu nucleul ciliospinal (C8-T3) care produce midriaza (dilatarea pupilei) şi terminând cu nucleul veziculo-spinal la L1 şi anorectul la L2. În măduva sacrată sunt nucleii parasimpatici ai micţiunii, defecaţiei şi erecţiei. Axonii acestor neuroni trec prin cornul anterior, rădăcina anterioară a nervului spinal şi din nervul spinal ajung prin ramul comunicant alb la lanţul ganglionar simpatic laterovertebral. - Zona viscerosenzitivă din partea posterioară a regiunii intermediare are neuronii care recepţionează interoreceptivitatea şi care nu se grupează în nuclei. La ei vin fibrele nervoase de la viscere, prin rădăcina posterioară a nervilor spinali. - Zona somatoreceptivă din cornul posterior prezintă nucleul pericornual în care sub zona marginală (Lissauer) se găseşte stratul zonal Waldeyer, iar mai profund substanţa gelatinoasă Rolando. Acest nucleu are deutoneuronii pe calea exteroceptivă. La baza cornului posterior, în partea medială se găseşte nucleul toracic (ClarkStilling), iar în partea laterală nucleul latero-bazilar (Bechterow). Aceşti doi nuclei recepţionează stimulii proprioceptivi pentru coodonarea motorie fiind alcătuiţi din deutoneuronii acestei căi. Pe lângă neuronii motori şi senzitivi, somatici şi vegetativi, se găsesc şi numeroşi neuroni intercalari sau de asociere. 6
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Substanţa reticulată a măduvei este formată din grămezi de celule nervoase dispuse “în reţea” în substanţa albă, între canalul posterior şi cel lateral, în vecinătatea imediată a substanţei cenuşii. -Substanţa albă este formată din 3 perechi de funicule sau cordoane. Cordonul anterior între fisura mediană anterioară şi cornul anterior, cordonul lateral între cornul anterior şi septul median dorsal. Cordoanele sunt alcătuite din fibre care pot fi grupate în: endogene care pleacă de la neuronii din măduvă şi care pot fi scurte şi lungi. Cele scurte nu părăsesc măduva şi alcătuiesc fasciculele de asociere intersegmentară a măduvei (fasciculele fundamentale). Cele lungi sau de proiecţie ies din măduvă spre etajele superioare formând căi ascendente. Fibrele exogene aparţin neuronilor din afara măduvei. Dacă provin de la neuronii ganglionului spinal formează căi ascendente, pe când cele de centrii superiori, căi descendente. A. Căile ascendente. Ele conduc sensibilitatea la etajele superioare. Primul neuron (protoneuronul = N1) pe calea tuturor sensibilităţilor de la nivelul trunchiului şi membrelor este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal de pe rădăcina posterioară a nervului spinal aflat lângă gaura de conjugare unde cele două rădăcini se unesc spre a forma nervul. Pe căile sensibilităţilor, deutoneuronul conduce mesajul la al III-lea neuron care cu excepţia sensibilităţii olfactive se află în talmus, de unde stimulul ajunge la cortex în zona respectivă de intergrare (fig. 20). a) Căile sensibilităţii exteroceptive. Dendrita protoneuronului se duce la periferie pe calea ramurilor nervului spinal de unde culege stimulii de la exteroceptori (tactili, termici şi dureroşi), iar axonul pe calea rădăcinii posterioare ajunge la nucleul pericornual. Axonul acestuia trece în jumătatea opusă a măduvei, devine ascendent şi formează în cordonul anterior, tractul spinotalamic anterior, iar în cordonul lateral tractul spinotalamic lateral şi spinorectal. Prin tractul spinotalamic anterior este condusă sensibilitatea de presiune şi tactilă grosieră, afectivă, difuză sau protopatică pe când sensibilitatea tactilă, fină gnostică sau epicritică este condusă prin fasciculele Goll şi Burdach. Tractul spinotalamic lateral conduce termoalgezia. Fasciculul spinotectal conduce sensibilitatea exteroceptivă la nivelul coliculilor optici din gama cvadrigemină. b) Căile sensibilităţii proprioceptive. Sunt diferite pentru stimulii ce deservesc coordonarea motorie de cei ce realizează simţul kinestezic. Pentru sensibilitatea proprioceptivă kinestezică (aşa-zis "conştientă”), axonii protoneuronilor intră în măduvă, devin ascendenţi formând fasciculele Goll şi Burdach din cordoanele posterioare şi merg să facă sinapsă cu al doilea neuron în nucleii omonimi din bulb. De aici, pe calea lemnisculului medial mesajele ajung la talamus de unde sunt proiectate pe cotex. Pentru sensibilitatea proprioceptivă de coordonare motorie mesajele recepţionate de la fusurile neuromusculare şi corpusculii tendinoşi Golgi, sunt trimise de protoneuron la nucelii latero-bazilari şi toracici din măduvă. Axonii acestora fac două fascicule ascendente ce merg la suprafaţa cordonului lateral. Tractul spinocerebelos posterior sau direct (Flechsig) pleacă din nucleul toracic de aceeaşi parte, iar tractul spinocerebelor anterior încrucişat (Gowers) îşi are originea în nucleul latero-bazilar din partea opusă. c) Căile sensibilităţii interoceptive. Ele nu au tracturi speciale la nivelul măduvei. Informaţiile culese de la viscere sunt conduse prin fibrele tractului spinotalamic, dar mai ales din aproape în aproape cu multiple staţii în substanţa reticulată prin căile ascendente nespecifice. B. Căile descendente. Aceste căi aduc comenzi de la etajele superioare pentru mişcări voluntare, automate, reflexe de echilibru, ca şi pentru coordonarea lor. Cele pentru mişcări voluntare se numesc căi piramidale, iar celelalte căi extrapiramidale. a) Căile pentru mişcările voluntare ale corpului şi ale membrelor. Pleacă din girusul precentral din celulele giganto-piramidale Betz. La măduvă, ele formează tractul corticospinal anterior (Türk) situat de o parte şi de alta a fisurii mediene anterioare (piramidal direct) şi tractul corticospinal lateral (piramidal încrucişat) din fasciculul lateral. Fibrele tractului piramidal încrucişat, au făcut decusaţia la nivelul bulbului. Cele ale tractului piramidal direct se încrucişează dar pe parcurs şi merg şi ele să se termine la nivelul neuronilor motori din coarnele anterioare de partea opusă. b) Căile pentru mişcările automate. Sunt reprezentate de fasciculul tectospinal ce pleacă de la coliculii cvadrigemeni superiori. c) Mişcările reflexe de echilibru. Sunt comandate prin fasciculul vestibulospinal din cordonul anterior. d) Alte căi extrapiramidale. Sunt reprezentate de tractul rubrospinal de la nucleul roşu din mezencefal situat în cordonul lateral; tractul olivospinal ce pleacă din oliva bulbară şi tractul reticulospinal. În substanţa albă a măduvei spinării, pe lângă sistemele de fibre ascendente şi descendente sunt şi fibre intersegmentare aparţinând aparatului elementar al măduvei spinării. Alături de fasciculele fundamentale situate în fiecare cordon lângă substanţa cenuşie, mai se descriu cu aceeaşi funcţie şi fasciculul triunghiular, septomarginal şi semilunar. 1.1.2.2. Encefalul. Reprezintă partea sistemului nervos central adăpostită în cutia craniană. Este alcătuit dintr-o parte axilară denumită trunchi cerebral, înapoia căruia se găseşte cerebelul şi din creier sau cerebrum situat superior de acesta. 7
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
A. Trunchiul cerebral. Trunchiul cerebral este aşezat în etajul inferior al endobazei, pe clivus (faţa dorsală a apofizei bazilare). Are aspectul unei fâşii longitudinale de fibre albe peste care trece ca o bandă transversală, un alt mănunchi de fibre care formează puntea. Configuraţia externă. La nivelul trunchiului cerebral se distinge o faţă antero-laterală şi alta posterioară. - Faţa antero-laterală. Pe această faţă se observă foarte bine cele 3 componente ale trucnhiului cerebral: bulbul, puntea şi superior pedunculii cerebrali ai mezencefalului (fig. 21). a. Bulbul este limitat inferior de planul convenţional de sub desucaţia piramidelor, iar superior de şanţul bulbopontin. Fiind în continuarea măduvei ale cărei formaţiuni superficale se continuă şi la acest nivel, se mai numeşte şi măduva prelungită. Se observă astfel fisura mediană anterioară care este întreruptă inferior de decusaţia piramidelor. Superior ea se termină cu o depresiune, foramen caecum, la nivelul şanţului bulbopontin. De o parte şi de alta a fisurii mediane sunt două cordoane de substanţă albă proeminete, denumite piramide bulbare, situate în continuarea cordoanelor anterioare ale măduvei. Lateral de acestea se află şanţul lateral anterior ce continuă pe cel din măduvă. Mai lateral este cordonul lateral al bulbului în continuarea celui medular şi care va avea ca limită posterioară şanţul lateral posterior. În partea superioară a cordonului lateral se găseşte o umflătură ovoidală numită oliva bulbară, limitată anterior de un şanţ retroolivar ce coincide cu şanţul retroolivar situat ceva mai înaintea şanţului lateral posterior. De pe suprafaţa bulbului se descriu nervii cranieni de la perechea a VI-a la a XII-a şi anume: nervul abducens (VI) din şanţul bulbopontin în dreptul piramidelor, nervul facial (VII) şi acusticovestibular (VIII) tot din şanţul bulbopontin în dreptul unei depresiuni numită foseta supraretroolivară. Nervul glosofaringian (IX), nervul vag (X) şi nervul accesor (XI) din şanţul lateral posterior, iar nervul hipoglos (XII) din şanţul preolivar sau lateral anterior. b. Puntea este limitată inferior de şanţul bulbopontin, iar superior de un şanţ transversal paralel cu acesta numit şanţul pontopeduncular care o separă de pedunculii cerebrali. Pe linia mediană se găseşte un şanţ denumit şanţul artrei bazilare. Lateral de acesta se văd piramidele punţii, mai puţin proeminente care se continuă lateral şi posterior cu braţele punţii sau pedunculii cerebeloşi mijlocii. Din punte se desprinde nervul trigemen (V) la limita dintre piramide şi braţele pontine. Pedunculii cerebali sunt limitaţi inferior prin şanţul potopeduncular, iar superior se continuă cu diencefalul. Au aspectul a două benzi divergente denumite picioarele pedunculilor cerebrali, între care se formează o depresiune triunghiulară cu fundul perforat de vase sanguine numită substanţă perforată posterioară. În această fosă, de pe faţa medială a picioarelor peduculilor cerebrali se desprinde nervul oculomotor (III). La baza acestei fose se găsesc corpii mamilari, două proeminenţe de mărimea unui sâmbure de cireaşă, care aparţin diencefalului. - Faţa posterioară a trunchiului cerebral nu poate fi observată decât după ridicarea cerebelului prin secţionarea celor 3 perechi de pedunculi cerebeloşi (superiori, mijlocii şi inferiori). Pe această faţă limita dintre cele 3 componente ale trunchiului cerebral este mai puţin evidentă. Bulbul în jumătatea inferioară prezintă în continuare formaţiile de la măduvă. Se observă şanţul median posterior ce separă între ele cordoanele posterioare formate de fasciculele gracilla (Goll) şi cuneatus (Burdach). Aceasta se termină superior cu câte o proeminenţă ce corespunde nucleilor Goll şi Burdach. În jumătatea superioară, cordoanele posterioare par că se continuă cu două benzi divergente numite corpi restiformi sau pedunculi cerebeloşi inferiori. Jumătatea superioară a feţei posterioare a bulbului participă la formarea ventriculului al IV-lea (fig. 22). Ventriculul al IV-lea este o dilatare a canalului ependimar care apare datorită curburii pontine. Este situat la nivelul trunchiului cerebral între bulb şi punte care îi formează podeaua şi cerebel care îi formează tavanul. I se vor descrie o podea, pereţi laterali şi un tavan. Podeaua este numită fosa romboidă, deoarece are o formă rombică. La nivelul trigonului inferior sau bulbar se disting 3 zone: trigonul hipoglosului (aripa albă internă), fovea vegi (aripa cenuşie) ce corespunde nucleului dorsal al vagului) şi cel mai lateral, aria vestibulară (aripa albă externă), care se întinde şi în trigonul pontin şi la nivelul căreia se găsesc nucleii cohleari şi vestibulari. Fisura mediană posterioară împreună cu nişte filamente superficiale de substanţă albă întinse lateral şi numite strii medulare formează calamus-ul scriptorius. La nivelul triunghiului superior sau pontin se observă de o parte şi de alta a fisurii mediene, două proeminenţe mediale fiecare având în partea inferioară câte o proeminenţă rotundă, numită coliculul facialului. În profunzime la acest nivel se găseşte nucleul abducensului (VI). Mai lateral se găseşte o depresiune numită fovea rostralis căreia îi corespunde în profunzime nucleul motor sau masticator al trigemenului. Pereţii laterali ai ventriculului al IV-lea vor fi corpii restiformi în trigonul inferior, iar pentru trigonul pontin vor fi pedunculii cerebeloşi mijlocii (braţele punţii) şi superiori (braţele conjunctive) (fig.23). Tavanul, în trigonul pontin între breţele conjunctive este format de o lamă de substanţă albă numită văl medular anterior. Pe diagonala mică a rombului, între braţele punţii este cerebelul, iar în trigonul bulbar este un înveliş subţire – membrana tectoria care are 3 orificii: 2 laterale (Luschka) şi 1 median (Magendie), prin care sistemul cavitar al nevraxului comunică cu spaţiul subarahnoidian la nivelul cisternei medulocerebeloase. La nivelul membranei tectoria, vasele din piamater formează plexurile coroide ale ventriculului IV. Acestea sunt nişte franjuri vasculare ce proemină în 8
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN interiorul ventriculilor de lumenul cărora sunt separate prin învelişul lor ependimar. Ele formează lichidul cerebrospinal. c. Mezencefalul prezintă pe faţa posterioară tectum-ul mezencefalic sau lama cvadrigemină format din 2 coliculi superior sau optici şi 2 inferiori sau acustici separaţi între ei printr-un şanţ cruciat. Coliculul superior este legat prin braţul coliculului superior de corpul geniculat, iar cel inferior prin braţul colicului inferior de corpul geniculat. Corpii geniculaţi sunt nucleii diencefalici (aparţin metatalamusului). Sub coliculul inferior se desprinde nervul trohlear (IV) singurul care îşi are originea pe faţa posterioară a trunchiului cerebral şi care se încrucişează în nevrax. Structura internă. Substanţa cenuşie este la interior, iar cea albă la exterior. Substanţa cenuşie nu mai este compactă ci datorită fribrelor care se încrucişează este fragmentată în nuclei. Datorită apariţiei ventriculului IV zonele de substanţă cenuşie care la măduvă erau suprapuse, aici sunt juxta-puse. - Substanţa cenuşie. Se disting nuceli ai aparatului elementar consideraţi omologi cu cei formaţi de substanţa cenuşie a măduvei şi fromaţiuni ale paratului supraelementar ce sunt reprezentate de nucelii şi de centri supraelementari ce determină acte complexe, prin intermediul aparatului elementar. - Aparatul elementar este alcătuit din următorii nuclei din coloana somatomotorie. În mezencefal sunt nucleul oculomotorului (III) şi al trohlearului (IV), iar în punte nucleul abducensului (VI), toţi nervi motori pentru musculatura extrinsecă a globului ocular. În bulb este nucleul hipoglosului (XII) motor pentru muşchii limbii. Din coloana visceromotorie specială sau branhiomotorie, deoarece inervează musculatura striată derivată din arcurile branhiale se descriu în punte nucleul motor al trigemenului şi al facialului, iar în bulb nucleul ambiguu. Trigemenul inervează musculatura masticatoare, facialul pe cea a mimicei, iar nucelul ambiguu care îşi trimite fibrele prin nervii IX, X şi XI este motor pentru muşchii laringelui, faringelui şi ai esofagului superior. Din coloana vegetativă motorie (viscereomotorie generală) în mezencefal este nucleul accesor al nervului oculomotor (Eddinger Westfall) cu rol iridoconstrictor; în punte se găsesc nucleii lacrimo-nazal şi salivar superior. Primul determină secreţia glandelor lacrimale şi a glandelor mucoasei nazale, iar celălalt este secretor pentru glandele submandibulară şi sublinguală. În bulb se găsesc nucleii salivar inferior secretor pentru glanda parotidă şi nucelul dorsal al vagului numit şi centru cardiopneumoenteric deoarece inervează parasimpatic aceste viscere. De fapt, nucleii din această coloană reprezintă şi centrii parasimpaticului cranian. Din coloana viscerală aferentă se găsesc în bulb nucelul tractului solitar care culege gustul prin nervii VII, IX şi X şi interoceptivitatea prin nervul IX şi X. Din coloana somatică aferentă specială sunt nucleii cohleari şi vestibulari care culeg stimulii de auz şi echilibru. Nucleii cohleari dorsali şi ventrali sunt în punte, iar nucleii vestibulari: superior, medial, lateral şi inferior, atât în punte, cât şi în bulb. Din coloana somatică aferentă generală nucleul tractului mezencefalic al trigonului culege proprioceptivitatea kinestezică de la cap, iar nucleul principal senzitiv al trigemenului din punte şi nucleul tractului spinal al trigemenului din bulb, pe cea exteroceptivă de la pielea feţei şi mucoasele cavităţilor feţei. - Aparatul supraelementar este alcătuit din nucleii proprii şi centri supraelementari situaţi în formaţia reticulată, a trunchiului cerebral. În bulb se găsesc nucleii Goll şi Burdach staţie pe calea proprioceptivă kinestezică “conştientă” şi oliva bulbară, staţie pe calea de coordonare motorie. Se descriu apoi centrii unor funcţii vitale ca cel respirator, vasomotor şi cardiomotor; centrii unot funcţii digestive ca: deglutiţia, salivaţia, suptul; centrii unor reflexe de apărare ca: centrul vomei, tusei, strănutului, clipitului (corneean); centrii ai unor funcţii metabolice ca. Centrul glicozuric şi centrii ai tonusului muscular. În punte, ca nuclei proprii sunt nucelii pontini, staţie pe calea de coordonare motorie corticopontocerebeloasă. Centrii supraelementari sunt reprezentaţi de centrul masticator, centrul salivar superior, centrul lacrimal, centrul clipitului auditivo-palpebral, centrul reflexului audiooculocefalogir, centrii ai tonusului muscular etc. În mezencefal se descriu ca nuclei proprii, nucleul roşu, substanţa neagră şi coliculii cvadrigemeni. Lama cvadrigemină formează tectum-ul mezencefalic şi este limitată inferior printr-un plan convenţional ce trece prin apeductul lui Silvius (fig. 24). Sub tectum, este tegumentul mezencefalic limitat inferior de substanţa neagră care îl separă de picioarele pedunculilor cerebrali situaţi sub substanţa neagră. Substanţa neagră are celule bogate în pigmenţi. Ea este un centru al motilităţii extrapiramidale şi este legată şi de substanţa reticulată a trunchiului cerebral. Nucleul roşu este situat în tegumentul mezencefalic şi are o formă ovalară. Funcţional este un centru al motilităţii, reglând tonusul centrilor inferiori. Secţiunea sub nucleul roşu dă o hipertonie marcată, determinată de centrii inferiori pontini şi bulbari, care nu sunt inhibaţi (rigiditate prin decerebrare). Coliculii cvadrigemeni constituie un organ superior de integrare la vertebratele inferioare. La om, funcţiile lui au fost preluate de centrii superiori. Coliculii optici (superiori) sunt legaţi de reflexele oculocefalogire, fotomotorii, reflexul retinopalpebral, ca şi de o serie de mişcări automate pentru care trimit comanda prin fasciculele tacospinal şi tectonuclear. Au o structură laminată şi primesc aferenţe vizuale de la retină, exteroceptive prin tractul tractul spinotectal, proprioceptive de la cerebel şi de auz de la coliculul acustic. Coliculii optici trimit fibre eferente către nucleii motori din trunchiul cerebral şi măduvă prin tracturile tectobulbar şi tectospinal; către cerebel prin tracturile tectocerebelos superior şi inferior şi către cortex, de la care primeşte şi aferenţe corticotectale. 9
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe Coliculii acustici (inferiori) au o structură ganglionară. Ei primesc aferenţe de la lemniscul lateral şi sunt centrii pentru reflexele declanşate de stimulii acustici (reflexul acusticooculocefalogir). Ca centrii supraelementari se descriu centru de veghe, centrul reflexelor de redresare etc. - Substanţa albă. Substanţa albă a trunchiului cerebral este alcătuită din căi ascendente şi descendente care asigură funcţia de conducere a acestui segment. Căile ascendente. Cuprind fibrele ascendente ce duc sensibilitatea de la trunchi şi membre, fibrele ce duc sensibilitatea de la nivelul extremităţii cefalice şi fibrele ascendente din căile de coordonare motorie. a) Căile senzitive de la măduvă sunt reprezentate de următoarele fascicule: - pentru sensibilitatea exteroceptivă este tractul spinotalamic anterior şi lateral, care de la punte formează un singur traiect spinotalamic ce se termină în nucleul ventral postero-lateral talamic. Tractul spinotectal conduce exteroceptivitatea la coliculii optivi. - sensibilitatea kinestezică (proprioceptivă "conştientă”) ajunge prin fasciculul Goll şi Burdach la nucelii omonimi din bulb, unde este deutoneuronul acestei căi. Axonii deutoneuronilor se încrucişează şi formează în continuare lemniscul medial (panglica Reil) care urcă până la nucleul ventral postero-lateral talamic unde este al III-lea neuron. - sensibilitatea proprioceptivă de coordonare motorie ce merge prin tractul spinocerebelos posterior, urcă la cortexul cerebelos prin pedunculii cerebeloşi inferiori, iar cea adusă de tractul spinocerebelos anterior străbate tot trunchiul cerecbral şi prin pedunculii cerebeloşi superiori se îndreaptă spre cortexul cerebelos. - sensibilitatea interoceptivă de la măduvă urcă prin substanţa reticulată cu multiple staţii şi parţial prin tractul spinotalamic. b) Căile senzitive de la extremitatea cefalică sunt reprezentate de următoarele fascicule: - lemniscul trigeminal (fasciculul trigeminotalamic) conduce extero şi proprioceptivitatea extremităţii cefalice. El este format din axonii deutoneuronilor din nucleii senzitivi ai trigemenului situaţi în tot lungul trunchiului cerebral. El se termină la nucleul ventral postero-medial (arcuat) talamic unde este al III-lea neuron. - calea cohleară este formată din axonii deutoneuronilor din nucleii cohleari; aceşti axoni se încrucişează la nivelul punţii formând corpul trapezoid care separă partea tegumentală de cea bazilară a punţii, apoi devin ascendenţi şi alcătuiesc lemniscul lateral care urcă spre corpii geniculaţi mediali. Din lemniscul lateral merg colaterale la coliculii acustici ce mijlocesc reflexe ale trunchiului cerebral declanşate de auz. - sensibilitatea gustativă şi cea interoceptivă culeasă de glosofaringian şi vag merg prin fibre solitariotalamice la al III-lea neuron din talamus. c) Căile ascendente fac parte din căile de coordonare motorie sunt reprezentate în bulb de fasciculul vestibulocerebelos şi fibrele clivocerebeloase, iar în mezencefal de fasciculele dentotalamic, dentorubric şi dentotectal. Căile descendente. Acest căi duc comenzile de la etajele superioare şi din trunchiul cerebral, pentru mişcările voluntare, automate, reflexe de echilibru, ca şi pentru coordonarea lor. Cele pentru mişcări voluntare se numesc căi piramidale, iar celelalte căi extrapiramidale. a) Căile pentru mişcări voluntare ale trunchiului şi membrelor merg prin fasciculul corticospinal, iar cele pentru mişcările voluntare de la nivelul capului, prin fasciculul corticonuclear (fasciculul geniculat). Ambele fascicule pleacă din girul precentral. La nivelul diencefalului fasciculul corticospinal trece prin braţul posterior al capsulei interne, o zonă de substanţă albă situată între talamus şi nucleul lentiform, iar fasciculul corticonuclear prin genunchiul capsulei interne şi de aceea este numit şi fasciulul geniculat. Fasciulul geniculat merge în trunchiul cerebral la nucleii motori ai acestuia. La nivelul bulbului, peste 80 % din fibrele fasciculului corticospinal se încrucişează (decusaţia piramidelor) aşa că în partea inferioară a bulbului şi în măduvă se găseşte fasciculul corticospinal anterior (piramidal direct) şi unul lateral (piramidal încrucişat). b) Căile pentru mişcări automate ale trunchiului şi membrelor ca şi calea pentru mişcările automate de la nivelul capului merg prin fasciculul tectospinal şi tectonuclear. La origine în mezencefal, tracturile tectospinale se încrucişează formând decusaţia dorsală a tegmentului (Meynert). c) Mişcările reflexe de echilibru sunt comandate prin fasciculul vestibulospinal, ce va străbate bulbul şi măduva. d) Alte căi extrapiramidale sunt reprezentate de: tractul rubrospinal şi rubronuclear, tractul corticopontin, tractul olivospinal şi tractul reticulospinal. Tracturile rubrospinale se încrucişează în mezencefal formând decusaţia ventrală a tegmentului (Forel). De la nucleii pontini unde se opreşte tractul corticopontin, pleacă fibrele pontocerebeloase prin pedunculii cerebeloşi mijlocii, spre scoarţa cerebrală. Căile proprii. Căile proprii ale trunchiului cerebral sunt asociative între diferiţi nuclei ai acestuia. Printre acestea se descriu: - fasciculul longitudinal medial care asociază nucleii vestibulari cu nucleii nervilor motori oculari şi cu nucleul accesorului, intervin astfel în menţinerea axului de prvire prin coordonarea mişcărilor capului şi globilor oculari, în funcţie de stimulii veniţi de la receptorii vestibulari din urechea internă. - fasciculul longitudinal dorsal cu fibre de natură vegetativă ce pleacă de la centrii vegetativi diencefalici spre nucelii vegetativi ai trunchiului cerebral. 10
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN - fasciculul central al tegmentului sau palidorubroolivar este pe calea extrapiramidală de coordonare motorie. B. Cerebelul. Configuraţia externă. Cerebelul sau creierul mic este un organ nervos cu rol în coordonarea motorie. Se dezvoltă din lamele alare ale metencefalului. Cerebelul are o formă de hemiovoid cu o faţă superioară care este separată de lobii occipitali ai emisferelor cerebrale printr-o prelungire orizontală a dureimater denumită cortul cerebelului. Faţa inferioară a cerebelului este în raport cu fosele cerebeloase ale scuamei occipitalului, iar faţa anterioară vine în raport pe linia mediană cu trunchiul cerebral de care o desparte ventriculul IV, iar pe lături cu faţa posterioară a stâncilor temporalului. Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin 3 perechi de pedunculi cerebeloşi. Pedunculii cerebeloşi inferiori sau corpii restiformi îl leagă de bulb, pedunculii cerebeloşi mijlocii sau braţele punţii îl leagă de punte, iar pedunculii cerebeloşi superiori sau braţele conjunctive îl leagă de mezencefal. Clasic este împărţit prin 2 şanţuri sagitale într-o parte mediană denumită vermis şi 2 părţi laterale, lăţite denumite emisferele cerebeloase. Mai recent, corespunzând şi din punct de vedere fiziologic şi filogenetic, se descriu şanţuri orizontale care împart atât vermisul, cât şi emisferele în lobi. {anţurile primare separă între ei, lobul anterior (paleocerebelul) de lobul mijlociu care este mai recent apărut (neocerebelul), iar fisura postero-laterală separă lobul mijlociu de lobul floculonodular care este cel mai vechi filogenetic (arhicerebelul) (fig. 25). Fisura orizontală separă faţa superioară de faţa inferioară a cerebelului. şanţurile mai puţin adânci determină o lobulaţia a vermisului căreia îi corespunde o lobulaţie a emisferelor cerebeloase. În final şanţuri şi mai puţin adânci separă suprafaţa cerebelului în folii sau lamele, mărind astfel suprafaţa acestuia. Dinainte înapoi se disting în vermis lobuli, care au corespondentul în emisferele cerebeloase. În lobul anterior se descrie lingula cu frâurile lingulei, lobulul central cu aripa lobulului central, culmen cu lobul cvadrangular anterior, posterior de care este şanţul primar. În lobul mijlociu sunt declive cu lobul cvadrangular posterior (culmen şi declive formează împreună monticulus), iar lui folium îi corespunde lobul semilunar superior. Faţa superioară este separată de faţa inferioară prin fisura orizontală. În continuare pe faţa inferioară, dar în sens postero-anterior se disting: tuber, vermis cu lobul semilunar inferior, piramida cu lobulul biventer, uvula cu tonsila sau amigdala cerebelului, iar după fisura postero-laterală nodulus cu floccus ce aparţin arhicerebelului. De remarcat, că piramidele şi uvula sunt formaţiuni paleocerebeloase. Structura cerebelului. Cerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie dispusă la suprafaţă formând scoarţa sau cortexul cerebelos, iar substanţa albă formată din fibre se află la interior. În substanţa albă se mai găsesc grămezi de neuroni care formează nucleii cerebelului. - Substanţa cenuşie. Cortexul cerebelos este alcătuit dint 3 straturi celulare. Stratul superificial sau stratul molecular, pentru că este format din celule mici are printre celulele sale unele denumite "în coşuleţ”. Acestea îşi trimit axonii către stratul următor unde colateralele lor se ramifică în jurul celulelor Purkinje, cuprinzându-le ca într-un coş. Al doilea strat este denumit stratul ganglionar sau al celulelor lui Purkinje, cu cele mari piriforme, bipolare care trimit dendritele în stratul molecular, iar axonii în substanţa albă spre nucleii cerebelului. Cel mai profund este stratul granular format din celule mici, stelate al căror axon urcă în stratul molecular unde se ramifică în "T”, făcând sinapsă cu dendritele neuronilor Purkinje. Nucleii cerebelului sunt reprezentaţi de nucleii fastigiali în dreptul vermisului şi lateral de ei, spre emisferele cerebeloase sunt nucleii globoşi, emboliformi şi dinţaţi. Toţi sunt paleocerbeloşi cu excepţia unei părţi din dinţat care este de apariţia neocerebeloasă. - Substanţa albă. Este situată la interior şi apare pe o secţiune medio-sagitală cu un aspect ramificat caracteristic, care a fost numit "arborele vieţii”. În ea se disting fibre asociative intracerebeloase care leagă puncte din aceeşai emisferă cerebeloasă, fibre comisurale care leagă zone simetrice şi fibre de proiecţie aferente şi eferente. Aferenţele ajung la cortexul cerebelos, iar eferenţele pleacă de la nucleii cerebelului. Toate conexiunile cerebelului se realizează prin intermediul pedunculilor cerebeloşi. Pentru a înţelege conexiunile cerebelului trebuie să amintim că cerebelul are rol principal în coordonarea motorie. El poate realiza această coordonare datorită faptului că centrii care comandă mişcările voluntare, automate şi de echilibru (cortexul cerebral, coliculii optici, nucleii vestibulari) informează în derivaţie şi cerebelul prin căile corticopontocerebeloase, tectocerebeloase superioare şi inferioare şi respectiv, vestibulo-cerebeloase. În acelaşi timp prin fasciculele spinocerebeloase anterioare şi posterioare, cerebelul este informat de ceea ce sa executat din mişcarea comandată. El integrează aceste aferenţe şi printr-un mecanism de feed-back (conexiune inversă) reinformează centrii care au dat comanda, ca să şi-o modifice în funcţie de gradul ei de executare. Această informare şi modelare a centrilor motori se face prin: fasciculul cerebelo-dento-talamo-cortical pentru centrii corticali ce au comandat mişcări voluntare; prin fasciculul cerebelo-dento-tectal pentru coliculii optici care au determinat mişcările automate; şi prin fasciculele cerebelo-fastigio-vestibular pentru nucleii vestibulari care au imprimat mişcări reflexe de echilibru. 11
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe Concomitent cerebelul intervine şi direct la periferie acţionând asupra grupelor de muşchi antagonişti pentru a bloca mişcarea la momentul necesar, fapt care se realizează prin multiple căi, ca de exemplu cerebelo-dentro-rubrospinală şi rubrospinală, cerebelo-fastigio-recticulo-spinală, cerebelo-fastigi-oolivo-spinală, cerebelo-fastigio-olivospinală etc. În pedunculii cerebeloşi inferiori, aferente sunt fibrele din fasciculele spinocerebelos posterior, tectcerebelos inferior, vestibulocerebelos, olivocerebelos, iar eferente cele din fasciculele fastigiovestibular, fastigioolivar, fastigioreticular. În pedunculii cerebeloşi mijlocii se descriu doar fibre aferente pontocerebeloase. În pedunculii cerebeloşi superiori fasciculul spinocerebelos anterior şi tectocerebelor superior sunt aferente, iar fasciculele dentotalamic, dentorubric şi dentotectal sunt eferente. C. Diencefalul Diencefalul sau creierul intermediar se dezvoltă din vezicula diencefalică ce rezultă din segmentarea prozencefalului. Din diencefal se desprind veziculele optice care vor da naştere tracturilor, chiasmei şi nervilor optici, ca şi unei părţi din globul ocular (retina). În vezicula primitivă se vor evidenţia cele 3 straturi (ependimar, paleal şi marginal), care se dezvoltă mult şi fac la nivelul diencefalului, mase mari cenuşii, cu substanţă albă redusă. Diencefalul este aşezat în continuarea mezencefalului sub emisferele cerebrale care îl acoperă lăsând vizibilă la exterior doar faţa inferioară ce corespunde hipotalamusului. În interiorul său se găseşte ventriculul al III-lea. Diencefalul este alcătuit din talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus şi hipotalamus, situate în jurul ventriculului al III-lea (fig. 26a). Configuraţia exterioară. Pe singura faţă vizibilă la exterior sau faţa bazală care corespunde hipotalamusul (HT) se observă în partea anterioară chiasma optică de la care pleacă spre corpii geniculaţi laterali, tracturile optice ce limitează lateral această faţă bazală. Pe linia mediană, înapoia chiasmei optice se găseşte o formaţiune proeminentă denumită tuber cinerum, cu o prelungire în formă de plâlnie denumită infundibulum de care printr-o tijă este prinsă glanda hipofiză. Posterior se găsesc 2 mici proeminenţe denumite corpi mamilari (fig. 26b). Faţa superioară a diencefalului este făcută de talamus, ce participă la formarea ventriculilor laterali. Feţele laterale sunt separate prin capsula internă de corpii striaţi. Ventriculul al III-lea situat median este o dilatare care provine din cavitatea primitivă a tubului neural. Podeaua ventriculului este formată de hipotalamus, pereţii laterali sunt formaţi în cea mai mare parte de talamus, dar o porţiune mică inferioară unui şanţ numit şanţ hipotalamic este formată de hipotalamus. Tavanul este format de pânza coroidiană epitelială a ventriculului III, căptuşită de piamater. La nivelul tavanului se găsesc plexurile coroide ale acestui ventricul. Pânza coroidiană este întinsă între 2 benzi subţiri de substanţă albă numite strii medulare (habenulare) care se află la marginea ce separă faţa superioară de cea medială a talamusului. În partea posterioară, ventriculului III comunică prin apenductul Syvius cu ventriculul al IV-lea, iar anterior şi lateral prin 2 orificii denumite găurile interventriculare (Monroe) cu ventriculii laterali (I şi II) din interiorul emisferelor cerebrale. Structura diencefalului. Talamusul este format din 2 mase mari cenuşii, cu o formă ovoidă cu polul anterior mai ascuţit numit rosturm, iar cu cel posterior mai rotunjit numit pulvinar. Lateral, braţul posterior al capsilei interne îl separă de nucleul lentiform. În interior o lamă medulară internă de substanţă albă, bifurcată anterior ca un “Y”, îl separă în nuclei. Se descriu următorii nuclei: rostral, posterior, medial, lateral şi ventral. În nucleul ventral sunt 3 subdiviziuni: nucleul ventral anterior, nucleul ventral lateral şi nucleul ventral posterior, care la rândul său este împărţit într-un nucleul lateral şi altul medial sau arcuat. Tot în talamus, majoritatea specialiştilor include şi corpul geniculat lateral şi cel medial, metatalamusul rămânând mai mult o noţiune topografică. Aferenţele talamusului cu excepţia căilor olfactive, toate celelalte căi ascendente către cortex, cu al III-lra neuron în talamus. Fasciculul spinotalamic cu exteroceptivitatea şi lemniscul medial cu proprioceptivitatea kinestezică de la corp, merg la nucleul ventral posterolateral. Exteroceptivitatea şi proprioceptivitatea kinestezică de la extremitatea cefalică, ca şi stimulii gustativi, ajung la nucleul ventral postero-medial sau arcuat prin lemniscul trigeminal. Interoceptivitatea vine din hipotalamus la nucleii rostrali. Auzul condus prin lemniscul lateral ajunge la corpul geniculat medial, iar stimulii optici prin tractul optic ajung la corpul geniculat lateral. Eferenţele talamusului. Fibrele care pleacă de la talamus formează pedunculii sau radiaţiile talamice, care merg spre aria corticală de integrare a sensibilităţii respective şi care vor fi studiate la emisferele cerebrale. Se descriu radiaţii optice, acustice, gustative etc. Substalamusul este situat între talamus şi mezencefal. La nivelul lui se găsesc: nucleul subtalamic, zona incertă şi câmpul lui Forell cu 2 fascicule de substanţă albă, formaţiunile lui sunt staţii de legătură ale sistemului extrapiramidal, strâns legate funcţional de corpii striaţi de la baza emisferelor cerebrale. Epitalamusul este situat în partea posterioară şi superioară a diencefalului şi este format din: - glanda epifiză legată printr-o tulpină de comisura habenulei; - trigonul habenulei cu nucleul habenular; - striile habenulei. 12
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Prin comisura şi striile habenulare nucleul habenulei se leagă de centrii olfactivi de la baza emisferelor cerebrale constituind un centru al reflexelor olfactivo-somatice. Hipotalamusul este situat în partea inferioară a diencefalului unde formează podeaua şi partea inferioară a pereţilor laterali ai ventriculului al III-lea. Este alcătuit dintr-o porţiune supraoptică unde se individualizează NPV, din tuber cinerum unde se găsesc nucleii tuberali regiune căreia îi aparţin şi neurohipofiza, iar posterior din corpii mamilari. În rest nucleii din hipotalamus (HT) nu pot fi bine individualizaţi, dar sunt parasimpatici în hipotalamusul antero-posterior şi simpatici în hipotalamusul posterior, deci hipotalamusul poate fi considerat ca un creier vegetativ. În plus în hipotalamus se află şi centrul somnului, centrul matabolismului glucidic, protidic, lipidic şi al apei; centrul setei, centrul foamei, centrul saţietăţii. Tot în el sunt centrii ce intervin în funcţiile sexuale şi în coportamentul individului. Conexiunile hipotalamusului sunt internucleare sau asociative şi de proiecţie. Hipotalamusul primeşte aferenţe de la centrii vegetativi inferiori, pe care la proiectează pe cortexul cerebral direct sau prin intermediul nucleilor rostrali talamici în ariile 14, 15, 24, 28, 32 (interoceptive) de pe faţa medială a emisferelor cerebrale, în girus cinguli. Hipotalamusul primeşte informaţii şi comenzi de la cortex, trimiţând eferenţe spre centrii vegetativi inferiori (fasciculul dorsal Schütz). Din punct de vedere funcţional, hipotalamusul apare ca un tablou central de comandă pentru reglarea majorităţii funcţiuinilor din organism. El este informat prin 2 căi: umorală şi nervoasă. Umoral prin calităţile sângelui care-l irigă, iar nervos prin căile aferente atât ascendente, cât şi desendente de la cortex. El prelucrează mesajele şi ia decizii pe care le trimite la organele efectoare tot prin cele 2 căi (nervoasă şi umorală). Calea nervoasă este realizată de căile descendente către centrii vegetativi inferiori, care prin fibrele simpatice şi parasimpatice modifică activitatea efectorilor, dar şi prin intervenţia pe componenta somatică (ex. frisonul termic). Calea umorală prin care hipotalamusul intervine la periferie este reprezentat de secreţiile hipofizei, glandă cu care are strânse legături. De la nucleul supraoptic şi paraventricular care secretă ADH şi ocitocina prin axonii tractului hipotalamohipofizar aceste neurosecreţii ajung în neurohipofiză unde sunt depozitate. De aici ele sunt eliminate în sânge în funcţie de necesităţi. Rolul de depozit al neurohipofizei a fost dovedit prin ligatura tijei care a făcut să scadă cantitatea de hormoni din glandă şi să se acumuleze în tijă deasupra ligaturii. Nucleii tuberali reglează activitatea adenohipofizei. Ei secretă factori de eliberare (RF = releasing factors) care pe calea adenohipofiză, determinând secreţia de hormoni tropi a acesteia. Sistemul venos porthipofizar are reţeaua primară în HT, venele în tija hipofizei, iar reţeaua capilară secundară în adenohipofiză. Secreţia nucleilor tuberali este reglată printr-un mecanism umoral de conexiune inversă de către concentraţia hormonilor specifici secretaţi de glande sub acţiunea hormonilor tropi adenohipofizari. D. Emisferele cerebrale. Emisferele cerebrale în număr de două sunt separate de fisura interemisferică, se dezvoltă din vezicula telencefalică şi formează, împreună cu diencefalul, creierul sau cerebrum. La om scoarţa cerebrală are întinderea maximă şi o structură complexă, devenind centrul superior de integrare a tuturor funcţiilor somatice şi vegetative ale organismului. Emisferele sunt legate prin comisuri, graţie cărora ele funcţionează simultan, iar în interior conţin cavităţi denumite ventriculi laterali. Configuraţia exterioară. Emisferele cerebrale de formă ovoidă şi cu axul mare antero-posterior, au 3 feţe: convexă, medială, bazală şi 3 poli: frontal, temporal şi occipital. Pe suprafaţa lor se văd şanţuri mai adânci care delimitează lobii, iar la nivelul lobilor şanţuri mai puţin adânci care separă între ei girii cerebrali. Fisuraţia şi giraţia duc la creşterea suprafeţei scoarţei cerebrale (fig. 27). Faţa convexă prezintă 2 şanţuri mai adânci: şanţul lateral şi şanţul central. {anţul lateral (Sylvius) separă lobul temporal situat dedesubt de lobii frontal şi parietal situaţi deasupra lui. {anţul lateral începe pe faţa bazală înconjură marginea laterală şi se îndreaptă oblic în sus şi posterior. În fundul şanţului se vede o proeminenţă numită lobul insulei. {anţul central aproape perpendicular pe cel precedent separă între ei lobul frontal situat anterior, de lobul parietal situat posterior. Capul şanţului parietooccipital separă incomplet lobul parietal de cel occipital. Lobul frontal are 2 şanţuri orizontale – şanţul frontal superior şi inferior care sunt biturcate posterior, formând şanţul precentral. Aceste şanţuri delimitează girii frontal, superior, mediu, inferior şi precentral. Lobul parietal prezintă un şanţ postcentral care limitează posterior girul postcentral şi un şanţ intraparietal care separă lobulul parietal superior de cel inferior care prezintă girul supramarginal la capătul şanţului lateral Sylvius şi mai posterior girul angular în jurul capului şanţului temporal superior. Lobul temporal are la nivelul buzei inferioare a şanţului lateral Sylvius 2 şanţuri temporale transverse, care delimitează girii temporali transverşi, iar pe faţa convexă se află şanţurile temporal superior şi mediu, ce separă girii temporal superior, mijlociu şi inferior. Lobul occipital are şanţul transvers şi lateral ce mărginesc girii occipitali superior şi laterali. Faţa medială este vizibilă după secţionarea formaţiunilor comisurale interemisferice. Pe faţa superioară a corpului calos este şanţul corpului calos. Superior şi lateral cu acest şanţ se află şanţul cingului ce devine ascendent în partea sa posterioară. Din 13
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe el se desprinde şanţul paracentral cu traiect ascendent. În lobul parietal se observă şanţul subparietal, iar posterior şanţul perietooccipital. Sub aceste şanţuri delimitează următorii giri: girul cinguli, paralel cu corpul calos care în partea posterioară printr-un istm se continuă cu girul parahipocampal ce aparţine feţei bazale. Deasupra şanţului cingului se găseşte girul frontal superior (intern). Posterior de el este lobulul paracentral. Înaintea şanţului parietoocipital este o parte a lobulului parietal numită precuneus, iar acest şanţ şi fisura calcarină se află cuneusul ce aparţine lobului occipital (fig.28a). Faţa bazală a emisferelor cerebrale este formată de faţa inferioară a lobilor: frontal, temporal şi occipital. La nivelul lobului frontal se găseşte şanţul olfactiv, cu direcţia antero-posterioară care adăposteşte bulbul şi tractul olfactiv. Medial de acest şanţ se află girul drept (fig. 28b). Lateral de el se găsesc şanţurile orbitale, de forma literei "H”, care delimitează girii orbitali al lobului frontal. În partea temporooccipitală, girul temporal inferior este separat prin şanţul temporal inferior de lobul temporooccipital. Acesta este împărţit printr-un şanţ colateral în 2 giri temporooccipitali. Girul temporooccipital lateral se numeşte şi girul fusiform, iar cel medial se subdivizează în girul lingual situat posterior, care formează buza inferioară a şanţului calcarin şi girul parahipocampic situat anterior, care prezintă o formaţiune ca un cârlig numită uncus (lat. uncus = cârlig). Girul parahipocampic este limitat medial de şanţul hipocampului care proemină în interiorul ventriculului lateral unde formează cornul lui Ammon sau hipocampul. Structura emisferelor cerebrale. - Substanţa cenuşie ca şi la cerebel este dispusă la suprafaţă, formând scoarţa cerebrală şi la baza emisferelor alcătuind nucleii bazali sau corpul striat. Scoarţa cerebrală (pallim). Scoarţa cerebrală este organul superior de integrare a funcţiilor întregului organism. Prin giraţie şi fisuraţie suprafaţa ei a crescut ajungând la 1300-2300 cm2, cuprinzând un număr de cca. 14 miliarde de neuroni. Cortexul cerebral are o regiune mai veche, netedă şi redusă ca întindere denumită paleocortex, corespunzătoare riencefalului şi alta de achiziţie recentă, cu giraţie şi figuraţie bogată şi cu întindere mare în suprafaţă, denumită neocortex. Structura scoarţei cerebrale. La microscop se constată că scoarţa cerebrală este alcătuită din neuroni şi prelungirile lor, dispuşi în mai multe straturi. Există o regiune cu 2-3 straturi numită allocortex şi alta mai întinsă, alcătuită din 6 straturi, denumită izocortex. La nivelul allocortexului care corespunde în mare parte riencefalului, se disting 2 straturi celulare: unul superficial, stratul granular, format mai ales din celule receptoare şi altul profund, stratul piramidal, cu celule motorii şi de asociere. La nivelul izocortexului se descriu începând dinspre suprafaţă următoarele straturi: - stratul molecular, alcătuit din celule mici cu numeroase prelungiri dendritice şi axoni care formează o reţea; - stratul granular extern, format din celule mici poligonale sau tringhiulare, cu nucleu mare, care îi dau aspect granular; - stratul piramidal extern, cu celule piramidale mici, cu o dendrită care pleacă de la vârf şi ajunge în stratul molecular. Celelelalte dendrite rămân la nivelul acestui strat. Axonii trec în substanţa albă; - stratul granular intern, cu celule asemănătoare stratului granular extern şi ale căror prelungiri nu părăsesc scoarţa; - stratul piramidal intern sau ganglionar, alcătuit din celule piramidale mari şi altele foarte mari (gigantopiramidale Betz) ale căror prelungiri se comportă ca şi acelea ale stratului piramidal extern; - stratul polimorf, format din celule numeroase, cu aspecte variate. Unele dintre ele, celulele lui Martinotti îşi trimit axonul în stratul molecular. Celulele granulare au rol receptor, iar cele piramidale un rol efector. Izocortexul la nivelul căruia cele 6 straturi sunt dezvoltate proporţional se numeşte homotipic, spre deosebire de cortexul heterotipic în care predomină dezvoltarea mai mare a unor straturi. Astfel, se descrie un izocortex heterotipic piramidal sau granular în zonele cu funcţie motorie şi un izocortex heterotipic granular sau coniocortex, în zonele senzitive şi senzoriale. Se descriu la nivelul scoarţei cerebrale o citoarhitectonică ce se ocupă de celulele din cortex şi dispoziţia lor şi a mieloarhitectonică ce analizează dispoziţia fibrelor din scoarţa cerebrală. Scoarţa cerebrală cuprinde zone sau câmpuri corticale cu structură şi funcţii specifice, între care nu există limite nete. Brodmann, bazându-se pe citoarhitectonică, a descris la nivelul cortexului 52 de câmpuri sau arii corticale, cu funcţii specifice. 1. Ariile senzitive şi senzoriale sunt locul de proiecţie a sensibilităţii generale şi senzoriale. În ceea ce priveşte fiziologia la nivelul ariilor receptoare se disting 2 zone: una primară de maximă specializare, zona receptoare propriuzisă şi a cărei distrugere duce la dispariţia sensibilităţii respective, iar una în jurul acesteia aşa-zisa arie senzitivă secundară sau psihosenzorială, de asociaţie. Lezarea ei duce la pierderea posibilităţilor de asociere a senzaţiei primare cu informaţii de la ceilalaţi analizatori, la incapacitatea de formare de reprezentări şi noţiuni. La nivelul ariilor receptoare se găseşte coniocortex. Câmpurile 3, 2 şi 1 din girul postcentral reprezintă aria somestezică unde sunt centrii de integrare a sensibilităţii generale somatice. Aici ajunge sensibilitatea tactilă epicritică, termică, dureroasă şi kinestezică (proprioceptivă "conştientă”). Unii proiectează kinestezia şi la nivelul ariei 4 care este însă predominant motorie. Se descrie şi o somatotopie a neuronilor ce realizează aşa numitul homunculus senzitiv. 14
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Câmpurile 5 şi 7 din lobul parietal sunt arii de asociaţie ce deservesc somestezia. Câmpurile 13, 14, 24, 25, 32 de pe faţa medială a emisferelor şi din girus cinguli reglează funcţiile vegetative, fiind în strânsă legătură cu centrii vegetativi diencefali (HT). Câmpurile 17, 18, 19 reprezintă aria vizuală situată de o parte şi de alta a fisurii calcarine. Câmpul 17 se numeşte şi arie striată pentru că la nivelul lui scoarţa are şi o strie de substanţă albă. Ariile 18 şi 19 se numesc peristriată şi respectiv parastriată (fig. 29). Câmpurile 41, 42, 22 reprezintă aria de integrare a mesajelor acustice. Câmpul 43 de la piciorul girului postcentral este centrul gustativ. 2. Ariile motorii sunt acelea de la care pleacă comenzi pentru mişcările voluntare ca şi pentru coordonarea lor. Câmpul 4 din girul precentral este locul de origine a tracturilor corticospinale şi corticonucleare. La acest nivel se găseşte izocortex heterotipic piramidal cu numeroase celule gigantopiramidale. Excitarea la nivelul câmpului 4 produce contracţia muşchilor scheletici, iar distrugerea sa dă paralizii musculare. Există o somatotropie a neuronilor motori care realizează aşa-zisul homunculus motor (Penfield) cu reprezentare răsturnată deoarece de la piciorul girului pleacă inervaţia pentru cap (1/3), din partea mijlocie cea pentru membrul superior şi trunchi (1/3), iar cea din partea superioară a girului (1/3) şi chiar de la nivelul feţei interemisferice, pentru membrul inferior şi perineu. Reprezentarea este inegală datorită raportului de inervaţie al unităţilor motorii. Un neuron din cortex inervează numai 3-6 fibre la muşchii care execută mişcări fine cum sunt cei ai globului ocular sau ai policelui şi 300-600 fibre de la nivelul muşchilor spatelui. Câmpurile 6 şi 8 sunt arii motorii de asociere, coordonând mişcări complexe ca oculocefalogiria, masticaţia, deglutiţia, etc. Distrugerea lor duce la lipsa de coordonare a mişcărilor complexe şi nu dă paralizie. Acste câmpuri reprezintă şi segmentul cortical al căilor extrapiramidale. 3. Ariile de asociere sau zonele psihice, care se formează în cursul veţii, se împart în zone de asociaţie motorie ca centrii vorbirii şi ai scrisului şi arii de asociere senzitivă ca centrul înţelegerii cuvintelor scrise sau vorbite. Câmpurile 44 şi 45 din girul frontal inferior reprezintă centrul limbajului articulat (câmpul 44 este centrul lui Broca). La stângaci se află în hemisfera dreaptă. Lezarea lui dă tulburări de vorbire (disartrie). Centrul scrisului se dezvoltă lanivelul girului frontal mijlociu, lezarea lui produce incapacitatea de a scrie sau agrafia. Câmpul 22 este şi locul înţelegerii cuvintelor vorbite. Lezarea lui dă surditatea verbală (deşi aude nu înţelege ce vorbeşte). Câmpurile 39 şi 40 au funcţii complexe de analiză şi de sinteză, lezarea lor produce şi incapacitatea de a înţelege cuvintele scrise sau alexia. Câmpurile 9, 10 şi 11 de la nivelul lobului frontal, reprezintă sediul integrării sentimentelor, de stăpânire a emoţiilor etc. Lezarea lor produce tulburări de comportament. În general lobul frontal este sediul personalităţii umane. Nucelii bazali. Sunt mase de substanţă cenuşie, situate la baza emisferelor cerebrale, superior şi lateral de talamus. Din cauza aspectului pe care îl au pe secţiune se numesc şi corpul striat. Sunt formaţi din: nucleul caudat înfăşurat în jurul talamusului şi din nucleul lentiform alcătuit la rândul său dintr-o parte laterală numită putamen şi alta medială mai decolorată numită globus pallidus. Nucleului caudat i se descriu un cap, un corp şi o coadă, care se termină în nucleul amigdalian. Anexat nucelilor bazali este şi claustrum care apre ca o lamă cenuşie lateral de putamen. Prezenţa nucleilor bazali datermină în substanţa albă de la baza emisferelor formarea unor lame de substanţă albă. Acestea sunt reprezentate de capsula internă, externă şi extremă. Capsula internă are un braţ anterior între capul nucleului caudat şi nucleul lentiform şi unul posterior între talamus şi nucleul lentiform. La unirea celor 2 braţe se găseşte genunchiul capsulei interne. Ea este străbătută de fibre de proiecţie ale emisferelor cerebrale. Capsula externă este situată între nucleul lentiform şi claustrum, iar capsula extremă este între claustrum şi scoarţa lobulului insulei. Nucleii bazali se leagă prin fibre nervoase între ei şi au conexiuni şi cu scoarţa cerebrală, talamusul, hipotalamusul, subtalamusul, nucleul roşu, substanţa neagră, nucleul olivar şi formaţiunea reticulată. - Substanţa albă a emisferelor cerebrale. Formează cemtrul emisferelor, masa de substanţă albă, denumită centrul semioval. Este formată din fibre nervoase: de asociere, comisurale şi de proiecţie. - Fibrele de asociere leagă între ele puncte din aceeaşi emisferă cerebrală. Cele scurte se întind între 2 giri. Fibrele mijlocii fac legătura între 2 lobi sau între 2 giri ceva mai îndepărtaţi, iar cele lungi leagă regiuni îndepărtate ale scoarţei ce de exemplu, fasciculul longitudinal superior care uneşte scoarţa lobului frontal cu cea a lobilor parietal şi occipital. Fornixul sau trigonul este formaţiunea care în majoritate este constituită din fibre asociative între hipocamp sau cornul lui Ammon şi corpul mamilar de aceeaşi parte. Fornixul este aşezat sub corpul calos şi între aceste 2 formaţiuni, anterior, pe linia mediană se găseşte o membrană denumită septum pellucidum care desparte cei 2 ventriculi laterali. El are un corp central triunghiular cu vârful anterior, din dreptul căruia pleacă spre corpii amilari 2 tracturi numite columnele fornixului. Din unghiurile posterioare se desprind alte 2 tracturi numite picioarele fornixului care se îndreaptă spre hipocamp. Prin intermediul picioarelor şi a părţii posterioare a corpului fornixului trec şi fibre comisurale între cei 2 hipocampi (comisura interamoniană sau comisura fornicis). - Fibrele comisurale sunt acelea care leagă între ele cele 2 emisfere cerebrale, realizând funcţia lor simultană. Ca formaţiuni comisurale se descriu corpul calos, comisura albă anterioară şi comisura fornicis. Corpul calos este un sistem de fibre care în interiorul emisferelor formează tavanul ventriculilor laterali. Pe o secţiune medio-sagitală este ca o lamă care descrie un arc cu concavitatea inferioară. I se descriu o prelungire anterioară sau rostrum care schimbându-şi direcţia, formează genunchiul corpului calos, după care urmează corpul corpului calos 15
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe care la extremitatea posterioară este mai îngroşată şi se numeşte splenium. Comisura albă anterioară este subţire şi leagă între ei bulbii olfactivi şi scoarţa lobului temporal. În interiorul substanţei albe se găsesc ventriculii laterali I şi II, cavităţi pline cu lichid cefalorahidian. Ventriculii laterali sunt separaţi între ei prin septum pellucidium şi comunică prin găurile interventriculare (Monroe) cu ventriculul III. Tavanul ventriculilor laterali este format de corpul calos. Fiecare ventricul are câte o prelungire în lobul frontal, occipital şi temporal denumite respectiv, corn anterior, posterior şi inferior. {i la nivelul acestor ventriculi există o pânză coroidiană ca va produce lichidul cefalorahidian din interiorul ventriculului. Sistemul limbic (Rinecefalul). Este partea cea mai veche ca apariţie filogenetică a emisferelor cerebrale, îndeplinind la animalele inferioare funcţii olfactive. Este alcătuit din bulbul olfactiv aşezat în şanţul omonim al lobului orbital. În bulbii olfactivi se termină nervii olfactivi. Bulbul olfactiv se continuă cu tractul olfactiv care merge posterior până la trigonul şi tuberculul olfactiv. Aceste formaţiuni se leagă cu centrii corticali ai rinencefalului: aria parolfactorie, nucelii septali, substanţa perforată anterioară, nucleul amigdalian. Scoarţa cerebrală a acestor centrii este reprezentată de allocortex. Sistemul cavitar al nevraxului. În interiorul sistemul nervos central se găsesc o serie de canale sau regiuni mai dilatate numite ventriculi, care sunt derivate din lumenul tubului neural primitiv. În interiorul măduvei spinării, în grosimea comisurii cenuşii se găseşte canalul central. Acesta are un diametru de cca. 1-2 mm, putând însă să fie astupat pe alocuri. În dreptul conului medular prezintă o mică dilataţie numită ventricul terminal. În partea superioară, canalul central se continuă cu ventriculul IV situat între bulb şi punte care-i formează podeaua şi cerebel care-i formează tavanul. Formaţiunile care-l delimitează au fost descrise la trunchiul cerebral. La unghiul său anterior, ventriculul al IVlea se continuă cu apeductul lui Sylvius săpat în grosimea mezencefalului la limita dintre tegment şi tectum. La capătul său anterior apeductul se deschide într-o nouă dilataţie situată în diencefal, numită ventriculul III (fig. 30). Prin găurile interventriculare (Monroe) situate anterior şi lateral se face comunicarea între ventriculul III şi ventriculii laterali I şi II din interiorul emisferelor cerebrale şi care au fost descrişi odată cu substanţa albă a emisferelor. În sistemul cavitar al nevraxului ca şi în spaţiul subarahnoidian se găseşte un lichid incolor, lichidul cefalorahidian (LCR). Acesta este secretat incontinuu de pânza coroidiană a fiecărui ventricul. Plexurile coroide sunt franjuri vasculare ale vaselor pieimater care proemină în interiorul ventriculilor, dar rămân separate de cavitatea ventriculară printr-o lamă epitelială de natură ependimară (interventriculare şi extraventriculare). Din ventriculul I şi II, LCR trece în ventriculul III unde se adaugă cel secretat aici şi prin apeductul lui Sylvius dernează mai departe în ventriculul IV. De aici prin găurile laterale (Luschka) şi mediană (Megendie) din membrana tectria a acestui ventricul, LCR trece în spaţiul subarahnoidian la nivelul cisternei medulocerebeloase. Din spaţiul subarahnoidian este incontinuu resorbit şi trecut în circulaţia venoasă de către granulaţiile arahnoidale (Pachioni). El se mai absoarbe şi la nivelul tecilor durale ale nervilor spinali. Dacă congenital sau în urma unei meningite la copii se astupă parţial găurile din tavanul ventriculului IV, LCR se acumulează în sistemul cavitar destinde encefalul şi apare hidrocefalia internă. Când la copii posibilităţile de resorbţie sunt afectate poate apare o hidrocefalie externă. LCR este deci, într-o continuă reînnoire. Meningele. Meningele sunt 3 membrane conjunctive de protecţie, care învelesc măduva spinării şi encefalul. Meningele spinale se continuă la nivelul găurii occipitale cu meningele cerebrale. Membrana exteriară denumită duramater (lat. dura = tare + mater = mamă), formată din ţesut fibros şi elastic dens, este mai groasă. Arahnoida (gr. Arachne = păianjen + eidos = aspect) situată sub duramater, împreună cu piamater (lat. pia = bună + mater = mamă) care înveleşte la suprafaţă măduva spinării şi encefalul sunt mai subţiri. Duramater spinală este despărţită de peretele osteofibros al canalului vertebral printr-un şpaţiu plin cu ţesut adipos şi numeroase vene, denumit spaţiul extradural sau epidural. Acest spaţiu este străbătut de rădăcinile nervilor spinali în jurul cărora duramater formează teci radiculare, care se continuă la periferie cu perinervul. În acest spaţiu se fac anesteziile rahidiene epidurale. Duramater cerebrală, spre deosebire de cea spinală aderă strâns de oasele cutiei craniene, formând periostul intern al acestor oase şi se continuă la nivelul suturilor cu periostul extern. În interiorul cutiei craniene ea trimite o prelungire orizontală care separă emisferele cerebrale de cerebel, denumită cortul cerebelului care se inseră pe buzele şanţului transvers şi pe marginea superioară a stâncii temporalului. De pe faţa inferioară a acestuia pleacă o mică prelungire sagitală, denumită coasa cerebelului care proemină între emisferele cerebeloase. O altă prelungire a membranei duramater, cu direcţia sagitală şi perpendiculară pe faţa superioară a cortului cerebelului este coasa creierului, care părtunde în fisura interemisferică şi ajunge în profunzime, până la faţa superioară a corpului calos. Aceasta desparte cele 2 emisfere cerebrale. O prelungire a membranei duramater acoperă şaua turcească, formând loja glandei hipofize. Ea poartă denumirea de diafragma şeii şi prezintă în centru un orificiu prin care trece tija glandei hipofize. În grosimea membranei duramater craniene sunt cuprinse şi sinusurile venoase ale acesteia. Între duramater şi arahnoidă se află un mic spaţiu capilar, străbătut de tracturi fibroase şi vase sanguine, denumit spaţiul subdural.
16
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Piamater aderă de suprafaţa măduvei şi a encefalului şi este o membrană vasculară. Prin ea şi prelungirile pe care le trimite, pătrund în sistemul nervos central, vasele sanguine. Între piamater şi arahnoidă se află spaţiul subarahnoidian, plin cu lichid cafalorahidian. Măduva spinării este ancorată de duramater în părţile laterale prin prelungiri ale membranei piamater situate în plan frontal, între rădăcinile anterioare şi posterioare ale nervilor spinali, denumite ligamente dinţate. Piamater cerecbrală trimite prelungiri bogate în vase sanguine, în ventriculii cerebrali, care formează plexurile coroide ale ventriculilor, cu rol în secreţia lichidului cefalorahidian. Spaţiul subarahnoidian cerebral este mult mai neregulat decât cel spinal. Astfel, la baza encefalului el prezintă, în dreptul depresiunilor, lacuri pline de LCR denumite cisterne aubarahnoide, cum sunt: cisterna pontină, cisterna interpedunculară, cisterna chiasmatică, cisterna cerebelomedulară din dreptul găurii Megendie, cisterna şanţului lateral şi cisterna corpului calos. 1.1.3. Sistemul nervos periferic. Sistemul nervos periferic este alcătuit din 12 perechi de nervi cranieni şi 31 de perechi de nervi spinali. 1.1.3.1. Nervii cranieni. Din punct de vedere funcţional pot fi: -receptori: olfactivul (I); opticul (II); acusticul (VIII); -motori: oculomotor comun (III); pateticul (IV); oculomotor extern (VI); spinal (XI); hipoglosul (XII); -micşti: trigemenul (V); facialul (VII); pneumogastricul (IX); glosofaringianul (X). În afară de primele 2 perechi care sunt derivate ale veziculelor cerebrale, restul ies din trunchiul cerebral şi au o origine reală şi alta aparentă dacă au fibre motorii şi o terminare aparentă şi alta reală dacă au fibrele senzitive. Nervii senzitivi ca şi nervii micşti pentru fibrele lor senzitive, vor avea pe traiectul lor cel puţin un ganglion unde se vor găsi protoneuronii receptori ai sensibilităţii culeasă de nervul respectiv. Nucleii motori din trunchiul cerebral vor fi originea reală, iar cei senzitivi vor reprezenta terminarea reală a nervilor cranieni. Originea sau terminarea aparentă va fi locul unde nervii se desprind din trunchiul cerebral. I. Nervii olfactivi. Sunt reprezentaţi de un număr de 20-30 de filete nervoase formate din axonii neuronilor din mucoasa olfactivă, care este singurul epiteliu senzorial propriu-zis, adică un neuroepiteliu. Axonii se termină la celulele mitrale din bulbul olfactiv. II. Nervul optic este alcătuit din axonii neuronilor multipolari din retină. Fibrele care vin de la retină nazală se încrucişează cu cele simetrice formând chiasma optică de la care pleacă apoi tracturile optice, care se termină în corpii geniculaţi laterali. III. Nervul oculomotor are fibre somatomotorii cu originea reală în nucleul oculomotorului din tegmentul mezencefalic în dreptul coliculilor optici sub apeductul lui Sylvius. Originea aparentă este situată pe faţa medială a picioarelor pedunculilor cerebrali. Ei inervează cea mai mare parte a muşchilor exterinseci ai globului ocular, respectiv: muşchiul drept superior şi muşchiul ridicător al pleoapei superioare, muşchiul drept medial, muşchiul drept inferior şi muşchiul oblic inferior. Nervul oculomotor are şi fibrele vegetative parasimatice cu originea în nucleul accesor al oculomotorului (EdingerWestphal), care sunt iridoconstrictoare. Ele fac sinapsă în ganglionul ciliar ataşat ramurei oftalmice a trigemenului, cu neuronul postganglionar. IV. Nervul trohlear are fibrele somatomotorii cu originea reală în nucleul trohlearului din tegmentul mezencefalic în dreptul coliculilor acustici. Originea aparentă este dorsal de coliculilor acustici. Originea aparentă este dorsal de coliculii acustici, fiind singurul nerv cranian care se încrucişează în SNC şi iese de pe faţa dorsală a trunchiului cerebral. Prin fisura orbitală superioară pătrunde în orbită şi inervează muşchiul oblic superior. V. Nervul trigemen este nerv mixt. Pe traiectul lui se află ganglionul semilunar (Gasser) de la care pleacă cele 3 ramuri ale lui: oftalmicul, maxilarul şi mandibularul, care se distribuie în teritoriile feţei corespunzătoare denumirii lor. - Fibrele motorii pleacă din nucleul branhimotor din tegumentul pontin şi merg prin ramura mendibulară la muşchii masticatori, muşchiul tensor al vălului palatin şi la muşchiul tensor timpanic. - Culege sensibilitatea exteroceptivă de la pielea feţei şi de la mucoasele cavităţilor feţei prin toate cele 3 ramuri. Protoneuronul este situat în ganglionul Gasser, iar deutoneuronul în nucleii senzitivi din bulb şi punte. - Culege sensibilitatea propioceptivă de la aparatul masticator prin ramura mandibulară. Protoneuronii sunt situaţi în ganglionul Gasser, iar axonii lor merg la nucleul tractului mezencefalic al trigemenului unde sunt deutoneuronii. Pe ramurile trigemenului se găsesc ganglionii vegetativi parasimpatici şi fibrele vegetative ale parasimpaticului cranian. VI. Nervul abducens este motor pentru muşchiul drept extern al globului ocular. Originea reală a fibrelor este în nucleul somatomotor al abducensului din dreptul coliculului facialului (eminenţa rotundă) din fosa romboidă. 17
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe Originea aparentă este din spaţiul bulbopontin în dreptul piramidelor. VII. Nervul facial este nerv mixt şi pe traiectul lui are ganglionul geniculat: – fibrele motorii pleacă din nucleul branhiomotor din tegmenul pontin şi merg la muşchii mimicii, muşchiul stilohiodian şi la muşchiul scăriţei; - fibrele senzitive culeg gustul de la 2/3 anterioare ale limbii. Protoneuronul este situat în ganglionul geniculat. Axonii se duc la nucleul tractului solitar (din bulb); - fibrele visceromotorii (vegetative) pentru glanda lacrimală şi glandele mucoasei nazale pleacă din nucleul lacrimonazal, iar cele pentru glandele submandibulară şi sublinguală sunt situaţi în tegmentul pontin. Nervul se desprinde la nivelul şanţului bulbopontin în dreptul fosetei supraretroolivare. Fibrele vegetative şi senzoriale sunt descrise de unii autori ca nervul VII bis (nervul intermediar Wriesberg). VIII. Nervul acusticovestibular este senzorial. El are pe traiectul său 2 ganglioni: Corti şi Scarpa. - culege excitaţiile acustice de la organul lui Corti prin dendritele neuronilor situaţi în ganglionul spinal Corti (protoneuronul). Axonii lor fac ramura cochleară şi merg să se termine în nucleii cochleari din punte (deutoneuronul); - culege excitaţiile de echilibru de la receptorii vestibulari. Protoneuronul se află în ganglionul Scarpa, iar axonii lor fac sinapsă ramura vestibulară a perechii a VIII-a care se termină în nucelii vestibululari din dreptul unghiului lateral al fosei romboide. Nervul se termină în şanţul bulbopontin (originea aparentă) în foseta supraretroolivară, lateral de nervul facial. IX. Nervul glosofaringian este mixt şi pe traiectul lui se găsesc 2 ganglioni: intra şi extracranian. – fibrele motorii pentru muşchii faringelui pleacă din nucleul ambiguu din bulb (originea reală); - fibrele senzoriale ale protoneuronului din ganglionul extracranian culeg gustul de la "V-ul” lingual şi de la o îngustă zonă posterioară acestuia; - fibrele interoceptive de la sinusul carotidian îşi au protoneuronl în ganglionul extracranian şi ca şi cele gustative se duc în bulb la nucleul tractului solitar; - culege sensibilitatea exteroceptoare de la 1/3 posterioară a limbii şi sensibilitatea faringelui. Protoneuronul este în ganglionul intracranian, iar axonul se duce la nucleii exteroceptivi ai trigemenului din punte şi bulb (deutoneuronul); - fibrele visceromotorii (vegetative) pleacă de la nucleul salivator inferior din bulb şi determină secreţia parotidei. Nervul glosofaringian se desprinde din dreptul şanţului lateral posterior al bulbului (originea aparentă). X. Nervul vag este nerv mixt şi pe traiectul lui se găsesc 2 ganglioni: jugular (superior) şi nodos (inferior). Are cel mai mare teritoriu de inervaţie viscerală, distribuindu-se în torace şi apoi la nivelul abdomenului unde ajunge până la unghiul splenic al colonului: – fibrele motorii pentru o parte din muşchii faringelui şi pentru cei ai laringelui şi ai esofagului superior îşi au originea în nucleul ambiguu; - fibrele senzoriale ale neuronilor din ganglionul nodos culege gustul din regiunea posterioară a limbei şi de la valecule (cele 2 fosete gloso-epiglotice); - fibrele interoceptive de la zonele reflexogene cardiovasculare de la aparatul respirator, de la tubul digestiv până la unghiul splenic, şi de rinichi şi căile urinare până la ureter inclusiv, îşi au originea în protoneuronul din ganglionul nodos. Ca şi cele de gust ele se duc în bulb la nucleul tractului solitar; - culege sensibilitatea exteroceptivă de la pielea conductului auditiv extern. Protoneuronul este în ganglionul jugular, iar axonii se duc la nucleii exteroceptivi ai trigemenului din punte şi bulb; - fibrele visceromotorii pleacă de la nucleul dorsal al vagului din bulb (coloana visceral eferentă generală). Acest nucleul, datorită teritoriului său de distrtibuţie este denumit şi centrul cardio-pneumo-enteric şi asigură inervaţia parasimpatică a organelor respective. Nervul vag se desprinde din dreptul şanţului lateral posterior al bulbului (originea aparentă), sub glosofaringian şi deasupra accesorului. XI. Nervul accesor este motor. El are o dubllă origine: bulbară şi medulară. După unirea celor 2 rădăcini, el se împarte într-un ram intern şi altul extern: - fibrele care provin din nucleul ambiguu vor părăsi nervul prin ramul intern care se alătură nervului vag şi ajung la laringe prin nervul laringean inferior; - fibrele din nucleul spinal (medular) merg prin ramul extern la muşchii trapez şi sternocleidomastoidian. XII. Nervul hipoglos este motor pentru muşchii limbii. Originea reală este în nucleul somatomotor din fosa romboidă în dreptul aripii albe interne (trigonul hipoglosului). Originea aparentă este în şanţul preolivar. 1.1.3.2. Nervii spinali. Nervii spinali sunt 31 de perechi metamerice care se subîmpart în: 8 perechi cervivali, 12 perechi toracali, 5 perechi lombari, 5 perechi sacrali şi 1 nerv coccigian pereche. Fiecare nerv spinal este un nerv mixt, ce se formează prin unirea în apropierea găurii de conjugare a rădăcinii ventrale cu rădăcinea dorsală. Pe traiectul ădăcinii posterioare se află ganglionul spinal unde sunt situaţi protoneuronii receptori pe calea extero, proprio şi interoceptivă. Axonii acestor neuroni pseudounipolari merg prin rădăcina posterioară şi intră prin şanţul lateral posterior la nucleii senzitivi din nevrax (fig.31). 18
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Funcţional rădăcina posterioară este senzitivă, aferentă, iar cea anterioară eferentă sau motorie, deşi s-au descris fibre, care fac excepţie de la regulă. Rădăcina anterioară este formată din axonii neuronilor somato şi visceromotorii din măduvă, care ies prin şanţul lateral anterior şi merg la organele efectoare. Trunchiul comun, format prin unirea celor 2 rădăcini este foarte scurt şi imediat ce iese prin gaura intervertebrală se împarte în 4 ramuri periferice. - Ramura meningeală care reintră în canalul vertebral prin gaura intervertebrală asigurând sensibilitatea meningelor. Tot pe ea merg şi fibrele vasomotorii. - Ramura comunicantă conduce fibrele vegetative. Poate fi albă şi cenuşie. Cele albe conţin fibre preganglionare simpatice şi fibre aferente vegetative. Ramura comunicantă cenuşie are fibre postganglionare ce vin la nervul spinal din lanţul simpatic. - Ramura posterioară. Aceste ramuri nu se anastomozează între ele păstrându-si dispoziţia metamerică, segmentară. Ramurile posterioare prin fibrele lor senzitive culeg exteroceptivitatea de la pielea cefei şi a spatelui în interiorul ariei delimitată de linia parieto-acromio-trochantero-coccigiană. Prin fibrele lor motorii inervează musculatura autohtonă a spatelui. Ceilalţi muşchi ai spatelui care deservesc membrele sunt inervaţi de ramurile anterioare ale nervului spinal. Primul nerv cervical nu are fibre senzitive, iar fibrele celui de-al doilea nerv, alcătuiesc marele nerv occipital. - Rădăcina anterioară. Ramurile ventrale se distribuie cutanat şi motor la peretele antero-lateral al trunchiului şi la membre. Dintre ele, îşi păstrează dispoziţia segmentară numai cele ale nervilor toracici, care formează nervii intercostali. Celelalte ramuri se anastomozează între ele şi formează 5 plexuri nervoase: cervical, brahial, lombar, sacral şi coccigian. Plexul cervical. Este format de anastomozele ramurilor anterioare ale primilor 4 nervi cervicali spinali (C1, 2, 3, 4.). De la el pronesc anastomoze pentru nervul hipoglos (XII) şi nervul accesor (XI). Acest plex dă 2 feluri de ramuri: ramuri profunde care formează plexul cervical profund; ramuri cutanate (superficiale) care formează plexul cervical superficial. - Ramurile profunde sunt ramuri motorii. Ele alcătuiesc ramurile musculare şi inervează muşchii gâtului (muşchiul lung al capului, muşchiul lung al gâtului, muşchiul scalen mediu, muşchiul sternocleidomatsoidian) şi unii muşchi ai spatelui (trapezul, ridicătorul scapulei). Ansa hipoglosului este formată dintr-o ramură descendentă laterală (ramura nervului hipoglos, provenită din C1) şi o ramură descendetă medială, provenită din C2 şi C3. Ea inervează muşchii subhioidieni (omohiodianul, sternohioidianul şi sternotiroidianul). Nervul frenic este format din fibre provenite din C3,C 4, şi C5 şi coboară prin gât, apoi prin torace şi traversează diafragmul, prin orificiul venei cave inferioare şi orificiul esofagian. Nervul frenic dă ramuri pentru diafragm şi alte ramuri frenico-abdominale traversează diafragmul prin orificiile amintite, se anastomozează cu ramuri ale nervilor intercostali şi împreună cu fibre simpatice alcătuiesc plexul diafragmatic, situat pe faţa inferioară a diafragmului. - Ramurile cutanate sunt ramuri senzitive şi se împart în 2 grupuri: un grup de 3 nervi şi alt grup format care formează un trunchi. Primul grup se compune din: - nervul occipital mic, care inervează pielea din regiunea parietală şi occipitală a capului; - nervul auricular mare, care inervează pielea de pe feţele anterioară şi posterioară ale pavilionului urechii; - nervul cutanat al gâtului, care inervează pielea din regiunile suprahioidiană, subhioidiană şi cervicală. Al doilea grup formează un trunchi ce se divide în 3 ramuri: ramura suprasterală, ramura supraclaviculară şi ramura supraacromială care inervează pielea din regiunea antero-superioară a toracelui şi antero-laterală a umărului. Plexul brahial. Este format prin anastomoza ramurilor anterioare ale ultimilor 4 perechi de nervi cervicali (C 5 ,C 6, ,C7, ,C8 ) şi ale primei perechi de nervi toracali (T1). El prezintă o porţiune supraclaviculară şi o porţiune infraclaviculară (axilară) şi este format din 3 trunchiuri primare: superior (C5 -C 6, ), mijlociu (C7 ) şi inferior (C8 ,T1,), care dau fiecare ramuri ventrale şi dorsale. Ramurile dorsale ale celor 3 trunchiuri formează fasciculul posterior al plexului brahial. Ramurile ventrale ale trunchiului primar, superior şi mijlociu, formează fasciculul lateral, iar ramura ventrală a trunchiului inferior, fasciculul medial al plexului brahial. Ramurile colaterale ale plexului brahial sunt: nervul dorsal al scapulei, nervul toracic lung, nervul subscapular, nervul subclavicular, nervul pectoral medial şi lateral, nervul suprascapular şi nervul toracodorsal. Ramurile terminale ale plexului brahial sunt: nervul median, care ia naştere prin 2 rădăcini (una din fasciculul medial şi alta din fasciculul lateral), nervul musculo-cutanat (din fasciculul lateral), nervul ulnar, nervul cutanat brahial medial, nervul cutanat antibrahial medial (din fasciculul medial), nervul radial şi axilar (din fasciculul posterior). Plexul brahial inervează, prin ramurile colaterale şi terminale tegumentul umărului şi al membrului superior, muşchii centrurii scapulare şi ai extremităţii libere al membrului superior. Nervii intercostali. 19
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe În regiunea toracală, ramurile anterioare ale nervilor spinali nu formează plexuri. Sunt 12 perechi de nervi toracali, dintre care numai 10 (T2-T11) alcătuiesc nervii intercostali, deoarece T1 participă la formarea plexului brahial, iar T12 la formarea plexului lombar. Nervii intercostali formează ramuri intercostale şi ramuri cutanate. Ei străbat spaţiile intercostale mergând împreună cu vasele omonime în şanţul costal. Inervează muşchii peretelui toracic şi al jumătăţii superioare a peretelui abdominal, ca şi pielea aceleiaşi regiuni prin ramurile lor cutanate. Pentru abdomen merg ultimii 6 nervi intercostali. Plexul lombar. Este format din anastomozele ramurilor anterioare ale T12 şi ale primilor 4 nervi lombari (L1, L2, L3, şi parţial L4). Ramurile plexului lombar sunt ramuri colaterale (nervul patratul lombelor şi nervul psoas) şi terminale. Ramurile colaterale formează: - nervul iliohipogastric prin ramura muscuară inervează muşchii laţi ai abdomenului şi drepţi abdominali; o altă ramură este cutanată şi inervează pielea din regiunea şoldurilor, din regiunea pubiană şi a scrotului la bărbat şi a labiilor mari la femeie; - nervul ilioinghinal inervează pielea scortului la bărbat sau a labiilor mari la femei; - nervul femurocutanat lateral inervează pielea regiunii fesiere şi pielea regiunii laterale a coapsei; - nervul genitofemural inervează pielea feţei mediale a coapsei şi pielea scrotului sau a labiilor mari. Ramurile terminale formează: - nervul obturator care are o ramură anterioară şi alta posterioară; ramura anterioară inervează muşchiul obturator extern, muşchiul pectineu, muşchii adductor lung şi scurt, precum şi pielea din regiunea genunchiului şi a feţei mediale a coapsei; ramura posterioară inervează muşchiul adductor mare şi articulaţia coxofemurală. - nervul femural este cel mai voluminos nerv al plexului lombar; în cavitatea pelviană dă ramuri pentru muşchiul psoas iliac, muşchiul pectineu şi formează ramuri pentru muşchii din loja antero-medială a coapsei, ca şi pielea acestei regiuni. Plexul sacral. Rezultă din anastomozele ramurilor anterioare ale trunchiului lombosacral (anastomoză L4-parţial L5) şi ale primilor 3 nervi sacraţi (S1, S2, S3). Este cel mai voluminos plex şi se află situat în bazin. Are forma unui triunghi a cărui baze corespunde găurilor sacrale anterioare, iar vârful situat în scobitura sciatică (incizura ischiatică) a osului coxal. Ramurile plexului sacral sunt: nervul fesier superior, nervul fesier inferior, nervul cutanat femural posterior (micul sciatic), nervul ridicătorului anal, nervul obturatorului, gemenului superior şi inferior, piramidalului şi nervul ischiatic (marele sciatic), cel mai voluminos nerv din organism. Ramurile terminale ale marelui sciatic sunt: nervul peronier comun şi nervul tibial. Nervul peronier comun dă nervul cutanat sural lateral (ca ramură colaterală) şi ca ramuri terminale nervul peronier superficial (nervul musculo-cutanat) şi nervul peronier profund (nervul tibial anterior). Nervul tibial dă nervul cutanat sural medial (nervul safen extern) ca ramuri colaterale musculare şi ca ramuri terminale nervul plantar medial şi nervul plantar lateral. Nervul marele sciatic provine deci din toate componentele plexului sacral şi părăseşte bazinul prin gaura ischiatică, inervând tegumentul regiunii fesiere (neinervat de plexul lombar) şi muşchii din grupul posterior al coapsei, precum şi muşchii gambei şi ai piciorului (muşchiul biceps femural, muşchiul semitendinos, semimembranos şi aductorul mare). Plexul ruşinos. Rezultă din anastomozele ramurilor anterioare ale celui de-al patrulea nerv sacral (S 4); el este o anexă a plexului sacral cu care se leagă printr-o ramură a nervului S 3, iar cu plexul următor, coccigian prin unirea unei ramuri a nervului S4, cu o ramură a nervului S5. Acest plex conţine întreg parasimpaticul pelvian, având ramuri musculare şi viscerale (motorii şi senzitive). Prin ramurile musculare inervează muşchii ridicători anali şi ischiococcigianul. Prin ramurile viscerale formează nervii rectali inferiori (nervi hemoroidali inferiori), nervii perineali, nervii scrotali posteriori, nervii labiali posteriori, nervul dorsal al penisului şi nervul dorsal al clitorisului. Plexul coccgian. Ia naştere din anastomozele ramurilor anterioare ale lui S5 cu nervul coccigia. Ramurile cutanate inervează muşchiul ischiococcigian şi pielea cuprinsă între vârful coccisului şi orificiul anal. Ramurile viscerale intră în alcătuirea plexului hipogastric. 1.1.4. Sistemul nervos vegetativ. Sistemul nervos vegetativ (SNV) integrează şi coordonează, în strânsă legătură cu SNC, funcţiile viscerale. El este alcătuit din centrii nervoşi vegetativi cu rol de integrare, din căi nervoase aferente care conduc mesajele spre centrii nervoşi şi din căile eferente care transmit organelor efectoare, comenzile centrilor. În cadrul SNV se disting o parte simpatică şi alta parasimpatică cu acţiune antagonistă la nivelul organelor efectoare, în sensul că acolo unde simpaticul este excitat, parasimaticul este inhibitor şi invers. Baza structurală şi funcţională a SNV o constituie arcurile reflexe vegetative. A. Calea aferentă. 20
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Pentru viscerele pelvine colonul stâng o parte din organele retro-peritoneale şi din mediastinul posterior, ca şi pentru interceptorii din muşchi, protoneuronul receptor este reprezentat de neuronul pseudounipolar situat lanivelul genglionului spinal. Se mai găsesc însă neuroni receptori la nivelul lanţului simpatic, a plexurilor prevertebrale şi chiar intramurali. Cea mai mare parte a viscerelor toracice, a celor abdominale incluzând tubul digestiv până la unghiul splenic, ca şi a zonelor reflexogene vasculare au sensibilitatea recepţionată de nervul vag. Protoneuronul este situat în ganglionul nodos, iar axonul lui se duce nucleul tractului solitar. De la sinusul carotidian, excitaţiile sunt culese de neuroni din ganglionul extracranian al glosofaringianului şi conduse tot la nucleul tractului solitar. B. Centrii vegetativi. În ordinea apariţiei lor filogenetice se disting centrii nervoşi inferiori în trunchi şi măduvă, centrii supraetajaţi subcorticali în hipotalamus şi centrii vegetativi corticali. - Centrii vegetativi inferiori se numesc şi centrii preganglionari. De la ei pleacă spre periferie calea eferentă. Se disting centrii parasimpatici în trunchiul cerebral şi în măduva sacrată şi centrii simpatici în măduva toracolombară. - Centrii vegetativi subcorticali sunt situaţi în hipotalamus. Cei parasimpatici la nivelul regiunii lui anterolaterale, iar cei simpatici în partea posterioară. Hipotalamusul este principalul centru subcortical de reglare a activităţii simpaticului şi parasimpaticului. El este informat de la centrii inferiori prin căi ascendente nespecifice, multineuronale, iar influenţa lui se exercită prin căile descendente ca fasciculul dorsal Schütz şi prin substanţa reticulată. Proiectează informaţiile directe pe scoarţa cerebrală sau prin intermediul nucleilor rostrali talamici şi este controlat de cortexul cerebral prin căi descendente corticohipotalamice. - Centrii vegetativi corticali au fost menţionaţi mai sus. Se descriu cu funcţii viscerale câmpurile corticale 13, 14, 24, 25, 32, de pe feţele orbitală şi medială ale lobului frontal ca şi cornul lui Ammon. Astăzi se crede că în scoarţa cerebrală există centrii în raport cu inervaţia simpatică şi parasimpatică. C. Calea eferentă. Calea eferentă a reflexului vegetativ spre deosebire de cea a reflexului somatic este formată din 2 neuroni: unul situat în centrul vegetativ preganglionar din măduvă sau trunghiul cerebral, a cărui prelungire formează fibra preganglionară care face sinapsă cu al doilea neuron numit neuron postganglionar, situat într-un ganglion periferic. Fibra postganglionară merge la organul efector pe calea nervilor somatici, prin nervii vegetativi proprii sau pe calea vaselor sanguine cu plexuri perivasculare. Neuronii postganglionari simpatici sunt aşezaţi în apropierea nervraxului, în lanţul latero-vertebral sau într-un plex prevertebral, pe când cei parasimatici se află cel mai frecvent în imediata apropiere sau chiar în peretele viscerului respectiv (intramurali). 1.1.4.1. Sistemul nervos simpatic. Centrii preganglionari simpatici se întind între mielomerele C8-L2, la nivelul cornului lateral, unde formează nucelul intermedio-lateral. Începând cu centrul ciliospinal de la C8-L2, care produce iriodilataţie se înşiră toţi centrii simpatici în succesiunea lor firească, terminându-se cu centrul vezicospinal la L1 şi ano-raectal la L2. Fibra preganglionară merge prin cornul anterior, rădăcina anterioară a nervului spinal, nervul spinal, ramura comunicantă albă şi ajunge la lanţul ganglionar latero-vertebral. Dacă fibra se distribuie la viscerele supradiafragmatice sau la partea somatică, face sinapsă în lanţul simpatic. Dacă este pentru viscerele subdiafragmatice trece fără oprire în nervii splahnici abdominali şi pelvini către plexurile prevertebrale. Nervul postganglionar este situat aşa cum se poate deduce după comportarea fibrei preganglionare fie în lanţul latero-vertebral simpatic, fie în plexurile prevertebrale. Fibra postganglionară se comportă diferit după organul efector la care se distribuie. Cele pentru partea somatică merg prin ramura comunicantă cenuşie înapoi la nervul spinal şi cu ramificaţiile acestuia se distribuie la periferie. Pentru viscerele supradiafragmatice părăsesc lanţul simpatic ca nervii vegetativi prorpii (ex. nervii cardiaci) sau ca plexuri perivasculare (plexul subclavicular, plex vertebral, carotidian etc.). Desigur că la viscerele corpului va ajunge ca plexuri perivasculare cu ramurile carotidelor. Pentru viscerele subdiafragmatice pleacă de la plexurile prevertebrale celiac şi hipogastric ca plexuri perivasculare şi cu arterele care irigă viscerul respectiv ajung la destinaţie. A. Lanţul simpatic. Lanţul ganglionar simpatic latero-vertebral este alcătuit din 22-23 ganglioni alungiţi, uniţi prin cordoane de substanţă albă ca un şirag. În ganglioni se găsesc neuroni postganglionari pentru partea somatică şi viscerele supradiafragmatice ca şi neuronii receptori. Aferenţele lui sunt reprezentate de fibrele senzitive de la viscere şi de ramuri comunicante albe. Eferenţele pleacă prin ramul comunicant cenuşiu şi prin nervii splanhnici. Din punct de vedere funcţional i se descriu mai multe porţiuni: -partea cervicală alcătuită din 3 ganglioni, superior, mijlociu şi inferior. Fibrele lor eferente se distribuie la viscerele capului, gâtului şi ale mediastinului anterior. Ultimile realizează un plex cardiac la care se adaugă şi o componentă parasimatică vagală. -partea toracică este alcătuită din 10-11 ganglioni. Primii 5 ganglioni toracici trimit eferenţe la viscerele toracice din mediastinul posterior formând plexurile pulmonar, esofagian şi aortic. Ultimii 6 dau fibre abdominale sub forma nervului mare şi mic splanhnic abdominal ce merg spre plexul celiac. 21
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe -partea lombară este formată din 3-4 ganglioni ale căror eferenţe merg la plexul aortic şi apoi cu ramurile aortei ajung ca plexurile perivasculare la viscere. -partea pelvină este formată din 3-4 ganglioni. Nervii splanhnici sacrali, merg în plexul hipogastric şi de aici cu vasele laperiferie. B. Plexurile prevertebrale. La nivelul aortei abdominale se descrie în partea superioară plexul celiac, iar inferior şi în continuarea lui plexul hipogastric. Plexul celiac este alcătuit din ganglionii celiaci, mezenteric superior, aortico-renali şi mezenteric inferior legaţi între ei prin cordoane nervoase. Sunt formaţi din neuronii postganglionari simpatici şi din neuronii receptori. Aferenţele sunt reprezentate de fibrele preganglionare din marele şi micul nerv splanhnic abdominal, de fibre senzitive, dar şi din fibre preganglionare parasimpatice vagale ce trec fără oprire spre a face sinapsă cu neuronul postganglionar care este situat intramural. Eferenţele merg ca plexuri parietale spre viscere fiind alcătuite din fibre simpatice postganglionare şi parasimpatice preganglionare. Plexul hipogastric are componenta simpatică parasimpatică adusă de nervii splanhnici pelvini (erectori). {i aici fibrele parasimpatice trec prin plex fără oprire, iar cele ale splanhnicilor simpatici sacrali fac sinapsă cu neuronul postganglionar. Calea spre viscere este tot ca plex imtramural. 1.1.4.2. Sistemul nervos parasimpatic. După situaţia neuronului preganglionar se descrie un parasimpatic cranian şi altul sacrat. A. Parasimaticul cranian. Centrii preganglionari sunt reprezentaţi de nucleii din trunchiul cerebral: nucleul accesor al nervului oculomotor (Eddinger-Westphal) din mezencefal, nucleii lacrimali şi salivator superior din tegmentul pontin, nucleul salivator inferior şi nucleul dorsal al vagului din bulb. Fibrele preganglionare merg pe calea nervilor cranieni formând aşa-zisele cabluri vegetative. De exemplu de la nucleul Eddinger-Westphal merg pe calea oculomotorului; de la nucelul salivator superior spre glandele submandibulară şi sublinguală pe calea nervului facial, coarda timpanului şi apoi ramul mandibular al trigemenului, iar de la nucleul salivator inferior pe calea nervului glosofaringian. Nervii postganglionari sunt situaţi în nişte ganglioni de lângă nervul oftalmic în orbită; ganglionul pterigopalatin lângă nervul maxilar şi ganglionul otic şi submandibular alăturaţi mandibularului. Fibrele postganglionare merg fie ca nervi proprii, fie sub forma unor fascicule vegetative spre organele efectoare. Vagul are o situaţie deosebită deoarece fibrele lui preganglionare merg să facă sinapsă cu neuronii postganglionari situaţi în imediata vecinătate a viscerelor inervate de el sau chiar în pereţii acestora. B. Parasimpaticul sacrat are centrii preganglionari în nucleii micţiunii, erecţiei şi defecaţiei din măduva sacrată. Fibrele preganglionare trec prin cornul anterior, rădăcina anterioară, nervii sacrali şi se desprind din aceştia din urmă dub numele de nervi errectori (nervul splachnici pelvini), care se duc la plexul hipogastric. În continuare la plexuri perivasculare (perirectale, perivezicale etc.), împreună cu fibrele postganglionare simpatice ajung la rect în vezică, vasele peniene etc.
22
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Capitolul 2.
ANALIZATORII
Analizatorii sunt formaţiuni anatomo-funcţionale prin care sistemul nervos recepţionează informaţiile din mediul înconjurător sau din interiorul organismului şi le integrează în centrii nervoşi, transformându-le în senzaţii. Analizatorii reprezintă canalele informaţionale ale sistemului nervos şi anatomic. Se compun din 3 părţi: - segmentul periferic sau organul de simţ propriu-zis, care recepţionează stimulii; - segmentul intermediar cu rol de conducere a excitaţiilor spre centrii nervoşi; - segmentul central reprezentat de centrul nervos cortical care integrează informaţiile şi le transformă în senzaţii. Segmentul periferic. Receptorii periferici percep stimulii fizici sau chimici din mediul intern sau extern şi îi transformă în impuls nervos. După locul de unde preiau informaţiile se disting trei categorii de receptori: exteroceptori, proprioceptori şi interoceptori. - Exteroceptorii culeg stimulii din mediul extern şi se împart în: exteroceptorii de contact (receptorii cutanaţi tactili, termici, de presiune, durere, olfactivi, gustativi), exteroceptorii de la distanţă sau telereceptori (receptorul vizual şi receptorul acustic). - Proprioceptorii sau receptorii profunzi ai aparatului locomotor, sunt reprezentaţi de fusurile neuromusculare, corpusculii tendinoşi Golgii, corpusculii Vater-Pacini; ei dau informaţii privind poziţia corpului sau a segmentelor lui în repaus şi în mişcare. - Interoceptorii (visceroceptori) culeg stimulii de la organele interne (viscere) şi sunt reprezentaţi de terminaţii nervoase intraepiteliale, din mucoasa organelor cavitare, de terminaţiile nervoase difuze din seroase şi vase sanguine, de corpusculii Vater-Pacini din viscere, de corpusculii genitali din organele genitale externe. Segmentul intermediar (de conducere) este format din căile nervoase prin care influxul nervos este transmis la scoarţa cerebrală. Căile ascendente sunt directe şi indirecte. Căile de conducere directe, cu sinapse puţine, conduc rapid impulsurile ce sunt proiectate pe o arie corticală specifică fiecărui analizator. Calea de conducere indirectă, utilizează sistemul reticulat ascendent activator, prin care impulsurile nervoase sunt conduse lent şi proiectate cortical, ţn mod difuz şi nespecific. Segmentul central este reprezentat de aria din scoarţa cerebrală, la care ajunge calea de conducere şi la nivelu căreia excitaţiile sunt transformate în senzaţii conştiente specifice. În mijlocul segmentului central există o zonă de specializare maximă (arie primară); lezarea ei duce la pierderea simţului respectiv. Zona din jur este o zonă asociativă şi este denumită arie psiho-senzorială (arie secundară); lezarea ei duce la pierderea posibilităţii de asociere a senzaţiei, cu informaţii de la ceilalţi analizatori. Date recente au stabilit că din centrii corticali ai analizatorului prin sisteme de fibre cortico-fugale, poate fi influenţată direct activitatea celulelor receptoare, modificând pragul de excitabilitate al acestora. 2.1.1. Analizatorul cutanat. Segmentul periferic a analizatorului cutanat este situat în piele. 2.1.1.1. Pielea. Pielea este învelişul extern la organismului, de natură conjunctivo-epitelială, care îl separă de mediul extern şi se continuă la nivelul orificiilor naturale cu mucoasele. Pielea este un organ de protecţie faţă de agenţii fizici, chimici, microbieni; organ de excreţie prin secreţie sudorală, eliminând apă, uree şi produşi de catabolism; organ de absorbţie a unor substanţe medicamentoase; organ cu rol în termoreglare; organ cu funcţii hemodinamice, depozitând sânge în reţeaua capilară. Pe lângă toate acestea, datorită receptorilor pe care-i conţine, pielea are un important rol de organ de simţ. De la suprafaţă spre profunzime, pielea este alcătuită din 3 straturi: epidermul, dermul şi hipodermul (ţesutul subcutanat). Pielea are o dublă origine embrionară provenită din ectoderm (epidermul) şi din mezoderm (dermul şi hipodermul). Suprafaţa pielii la omul adult este de cca. 1,5 m 2, iar greutatea cca. 18 kg. Mobilitatea pielii pe planurile subiacente este mai mare pe feţele de extensie ale articulaţiilor (cot, genunchi, partea dorsală a mâinii) şi redusă sau chiar absentă pe feţele de flexiune (plica cotului, palma, planta piciorului). Epidermul este format dintr-un epiteliu pluristratificat pavimentos, cheratinizat, aşezat pe o membrană bazală. În partea sa profundă se află pătura germinativă (constituită din stratul bazal şi stratul spinos), iar deasupra ei pătura cornoasă (ce curpinde stratul glanular, lucid şi stratul cornos) (fig.32). - Stratul bazal format dintr-un singur rând de celule prismatice, aşezate pe membrana bazală care le desparte de derm. - Stratul spinos format din 6-20 de rânduri de celule poliedrice, legate între ele, prin prelungiri în formă de spini (desmozomi). În ambele straturi se găsesc celule cu pigment melanic produs de melanocite, care sunt localizate în derm. Pigmentul melanic dă culoarea mai închisă sau mai deschisă a pielii. Celulele din pătura germinativă se divid activ, asigurând reînnoirea straturilor superficiale ale epidermului. - Stratul granular este format din 1-5 rânduri de celule aplatizate, care conţin granulaţii de keratină în citoplasmă. Nucleii se fragmentează deoarece la nivelul acestui strat celulele epidermului încep să moară. 23
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe - Stratul lucid este format din celule turtite, cu nucleul degenerat, cu citoplasmă omogenă şi transparentă datorită eleiedinei, pe care o conţine şi care provine din degradarea keratinei. - Stratul cornos conţine celule foarte turtite, cu un înveliş de keratină, o proteină bogată în sulf, rezistentă şi elastică; acest strat este foarte gros pe palme şi pe planta piciorului. Celulele keratinizate sunt celule moarte, iar legăturile dintre ele slăbesc încet şi se descuamează (se desprind şi cad). În epiderm nu pătrund vase de sânge, în schimb se găsesc numeroase terminaţii nervoase libere. Dermul (corionul) este stratul de sub epiderm, mai gros decât acesta şi format din ţesut conjunctiv dens. Dermul este alcătuit dintr-un strat papilar superficial şi un strat rticular profund. - Stratul papilar ridică spre epiderm o serie de proeminenţe conice, numite papile dermice, cu aspect ondulat pe suprafaţa de secţiune. Pe suprafaţa degetelor, în palmă şi în talpa piciorului papilele sunt mai proeminente şi formează ridicături cunoscute sub numele de creste papilare, a căror întinpărire constituie amprentele digitale. Stratul papilar este format din ţesut conjunctiv cu substanţă fundamentală abundentă, fibroblaşti, melanoblaşti, fibre elastice şi de reticulină, capilare şi fibre nervoase. - Stratul reticular continuă stratul precedent, care este mai bogat în fascicule de fibre colagene şi lame elastice, care dau rezistenţă pielii. Conţine de asemenea capilare sanguine şi limfatice, fibre nervoase. În derm sunt glande sebacee, canalele de excreţie ale glandelor sudoripare, partea superficială a foliculilor piloşi, reţeaua vasculară a dermului şi numeroşi receptori nervoşi. Hipodermul (stratul subcutanat) este format din ţesut conjunctiv lax, bogat în celule adipoase, grupate în lobuli adipoşi (paniculi adipoşi) printre care se găsesc fibre conjunctive. În stratul subcutanat se află glomerulul glandelor sudoripare, partea profundă a foliculilor piloşi, reţeaua vasculară subcutanată, nervii subcutanaţi, receptorii nervoşi (corpusculii Vater-Pacini, Ruffini, Golgi-Mazzoni). Anexele pielii sunt cornoase (firele de păr şi unghiile) şi glandulare (glandele sudoripare, sebacee, glandele mamare). 2.1.1.2. Receptorii cutanaţi. Receptorii cutanaţi (tactili, dermici, dureroşi şi de presiune) sunt exteroceptori de contact situaţi la nivelul pielii. Din punct de vedere structural receptorii cutanaţi sunt de 2 tipuri: terminaţii nervoase libere şi receptorii incapsulaţi (fig. 33). Terminaţii nervoase libere sunt arborizaţii dendtritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, distribuite printre celulele păturii geminative a epidermului. La om au fost descrise două varietăţi morfologice de terminaţii nervoase intraepidermice: - reţeaua intraepidermică e formată din fibre amielinice situate în profunzimea epidermului din care se desprind expansiuni nervoase ce se termină la suprafaţa celulelor sub formă de butoni ce recepţionează excitaţiile dureroase; - expansiunile iederiforme (discurile tactile Merkel) fac trecerea către receptorii incapsulaţi şi sunt reprezentate prin fibre mielinice provenite din plexul nervos din derm, care se termină sub forma unui disc neurofibrilar concav în care este aşezată o celulă epitelială modificată; recepţionează stimulii tactili. Receptorii incapsulaţi sunt expansiuni nervoase în care terminaţiile senzitive sunt izolate în interiorul unei capsule conjunctive, ansamblul numindu-se corpuscul senzitiv. Capsula este formată din mai multe lamele concentrice, iar porţiunea axială este reprezentată de una sau mai multe fibre nervoase amielinice. - Corpusculii Meissner sunt situaţi în papilele dermice, mai numeroşi la nivelul palmei şi plantei piciorului. Au formă ovoidă şi o lungime de cca. 100µ (microni); recepţionează excitaţiile de presiune şi tactile. - Corpusculii Krausse sunt situaţi la nivelul papilelor dermice, au formă sferoidală, în interiorul lor fibra nervoasă este bogat ramificată realizând aspect de reţea. Recepţionează stimulii termici reci. - Corpusculii Ruffini sunt localizaţi în dermul profund şi în hipoderm, fibra nervoasă, cu ramificaţii fine este cuprinsă într-o stromă conjuctivă acoperită la exterior de o capsulă subţire din lamele concentrice. Recepţionează stimulii termici calzi, dar şi tracţiunile şi deformările care se exercită asupra fibrelor conjunctive din straturile profunde ale dermului. - Corpusculii Vater-Pacini sunt corpusculi lamelari, de formă ovoidală, cu lungimea de 1-5 mm., vizibili şi cu ochiul liber. Recepţionează stimulii daţi de presiunea şi tracţiunea pielii şi sunt foarte numeroşi la nivelul pulpei degetelor. Sunt formaţi din multiple lame concentrice în axul lung urcând fibra nervoasă. - Corpusculii Golgi-Mazzoni au o structură asemănătoare celor precedenţi, dar sunt mai mici, localizaţi în hipodermul pulpei degetelor. Recepţionează stimulii daţi de presiuni mai mici decât corpusculii Vater-Pacini. Segmentul de conducere. Sensibilitatea tactilă protopatică, grosieră se transmite prin fasciculele spinotalamice anterioare, iar cea tactilă epicritică, pe calea fasciculelor Goll şi Burdach. Sensibilitatea dureroasă este condusă pe calea fasciculuui spinotalamic lateral. Toate acest căi de conducere după încrucişare ajung la talamus, unde este al treilea neuron. Segmentul central este situat în aria senzitivă primară, din lobul parietal, de partea opusă celei receptoare.
24
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN 2.1.2. Analizatorul kinestezic. Segmentul periferic e reprezentat de proprioreceptori situaţi în muşchi, tendoane, capsule articulare şi periost. Receptorii kinestezici din capsule articulare, tendoane, periost şi articulaţii sunt corpusculii Vater-Pacini, identici cu cei din piele; sunt sensibili la mişcări şi modificări de presiune. -Corpusculii Ruffini sunt situaţi în stratul superficial al capsulei articulare şi recepţionează informaţii în legătură cu poziţia şi mişcările din articulaţii. -Terminaţiile nervoase libere se ramifică în toată grosimea capsulei articulare şi transmit sensibilitatea dureroasă articulară cauzată de amplitudinea excesivă a mişcării. -Corpusculii neuro-tendinoşi Golgi sunt situaţi la limita dintre corpul muşchiului şi tendon. Sunt formaţi dintr-o reţea de fibre nervoase terminate sub formă de butoni, printre fasciculele tendinoase. La exterior fasciculele sunt înconjurate de o capsulă subţire conjunctivă. În corpuscul pătrund 1-3 fibre mielinice, care la intrare îşi pierd teaca de mielină (fig. 34). Terminaţiile nervoase sunt excitate de întinderea puternică a tendonului în timpul contracţiei musculare. - Fusurile neuro-musculare sunt formate din 5-10 fibre musculare modificate numite fibre intrafusale, învelite într-o capsulă conjunctivă. Fibrele musculare intrafusale sunt de 2 tipuri: fibre cu sac nuclear, lungi, groase cu o parte centrală, dilatată, fără striaţii, ce conţin 40-50 nuclei şi fibre cu lanţ nuclear, subţiri şi scurte cu nucleii aşezaţi în şir pe toată lungimea lor. Capetele fusului neuro-muscular, care conţin fibre extrafusale contractile, primesc terminaţii nervoase motorii. Fusurile au inervaţie senzitivă şi motorie. Inervaţia senzitivă este asigurată de dentritele neuronilor senzitivi din ganglionul spinal. Unele dintre ele se numesc anulospirale şi se rulează în jurul ecuatorului fibrelor cu sac nuclear, alte terminaţii nervoase "în buchet" se termină pe ecuatorul cu lanţ nuclear (fig. 35). Inervaţia motorie este asigurată de axonii motoneuronilor γ (gama) din cornul anterior al măduvei. Excitarea neuronului γ , activează zonele polare ale fibrelor intrafusale, care prin contracţie excită receptorul situat în zona ecuatorială. Segmentul de conducere. Impulsurile aferente de la proprioceptori sunt conduse pe 2 căi: -pentru sensibilitatea kinestezică (simţul poziţiei şi al mişcării în spaţiu), prin fasciculele spinobulbare (sensibilitatea proprioceptivă conştientă); excitaţiile sunt colectate de la corpusculii Golgi, Ruffini, Pacini şi terminaţiile nervoase libere; -pentru sensibilitatea proprioceptivă de control a mişcării (simţul tonusului muscular), prin fasciculele spinocerebeloase ventrale şi dorsale (sensibilitatea proprioceptivă inconştientă); receptorii acestei căi sunt fusurile neuro-musculare; 2.1.3. Analizatorul olfactiv. Segmentul periferic este situat în mucoasa olfactivă ce acoperă lama ciuruită a etmoidului, faţa medial a cornetului nazal superior şi o mică parte din septul nazal. Epiteliul mucoasei olfacive este format din celule de susţinere, celule nervoase senzitive bipolare şi celule bazale. Celulele bipolare au rol de receptor sunt fusiforme, iar dendrita lor se termină la suprafaţa mucoasei cu un buton olfactiv de la care pleacă 5-6 cili olfactivi. În corionul mucoasei sunt glande seroase care menţin umedă mucoasa. Segmentul de conducere. Axonii celulelor olfactive străbat lama ciuruită se înmănunchează şi formează 10-20 nervi olfactivi, ce fac sinapsă cu deutoneuronul căilor olfactive reprezentat de celulele mitrale multipolare din bulbul olfactiv. Axonii acestor neuroni mitrali formează tractul olfactiv, care se termină prin trigonul olfactiv, de la care pleacă stria olfactivă medială, laterală ce delimitează substanţa perforată anterioară. Calea olfactivă nu are legături directe cu talamusul. Segmentul central. Centrii primari unde ajung fibrele deutoneuronilot sunt formaţi de trigonul olfactiv, substanţa perforată anterioară şi nucleii septali. Aceşti centri au legătură cu centrii olfactivi secundari, din hipocamp (lobul temporal) şi nucleul amigdalian. 2.1.4. Analizatorul gustativ. Segmentul periferic. Receptorii analizatorului gustativ sunt reprezentaţi de mugurii gustativi situaţi în mucoasa linguală (papilele caliciforme, fungiforme şi foliate). Mugurii gustativi se prezintă ca formaţiuni ovoide formate de celeule de susţinere, între care se găsesc 5-20 de celule senzoriale, ce au la polul apical câte 3-6 cili, care pătrund în orificiul de la suprafaţă numit porul gustativ al mugurului; cilii vin în astfel în contact cu substanţele sapide dizolvate. La polul bazal celulele gustative vin în contact cu terminaţiile nervoase senzitive ale nervilor facial, glosofaringian şi vag. Segmentul intermediar. Primul neuron se află situat în ganglionii de pe traiectul nervului VII (ganglion geniculat), IX (ganglion extracranian) şi X (ganglion plexiform al vagului). Axonii protoneuronilor ajung la nucleul solitar din bulb, unde fac sinapsă cu deutoneuronii, iar al treilea neuron este în talamus. Segmentul central se găseşte în aria 43 din lobul parietal din porţiunea inferioară a girusului postcentral. 25
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe 2.1.5. Analizatorul vizual. Segmentul periferic al analizatorului vizual este alcătuit din globul ocular şi organele anexe ale acestuia. 2.1.5.1. Globul ocular. Este alcătuit dintr-un perete format din 3 tunici concentrice şi o cavitate în care se află mediile refringente (transparente) ale ochiului (fig. 36). Tunica externă este fibroasă şi formată din 2 porţiuni inegale: posterior se află sclerotica este opacă şi mai mare ca întindere şi anterior corneea, redusă ca suprafaţă şi transparentă. Sclerotica este membrana albă-sidefie, dură, care prezintă în partea postero-mediană lama ciuruită, o zonă perforată prin care trec fibrele nervului optic. Corneea este o membrană conjunctivă transparentă, care nu are vase de sănge, dar conţine fibre nervoase amielinice. Între sclerotică şi cornee, se află şanţul sclerocorneean, în profunzimea căruia se află canalul Schlemm, prin care trece umoarea apoasă spre sistemul venos. Tunica medie sau vasculară este bogată în celule pigmentare şi vase de sânge, cuprinde 3 părţi: coroida, corpul ciliar şi irisul. - Coroida este o membrană abundent vascularizată şi are un rol important în nutriţia globilor oculari. Coroida căptuşeşte sclerotica şi prin celule pigmentare pe care le conţine contribuie la formarea camerei obscure. Posterior, coroida prezintă un orificiu cu diametrul de 1,5 mm, prin care iese nervul optic; el corespunde lamei ciuruitei a sclerei. - Corpul ciliar continuă anterior coroida şi este o formaţiune conjunctivo-vasculară; în structura sa intră procesele ciliare şi muşchii ciliari. Procesele ciliare sunt alcătuite din cute vasculare în număr de 60-80, printre care se găseşte ţesut elastic; ele secretă umoarea apoasă. - Muşchii ciliari sunt alcătuite din fibre musculare netede dispuse longitudinal, circular şi radial, ce acţionează asupra cristalinului prin intermediul ligamentului suspensor (Zinn), care se întinde de la corpul ciliar la cristalin. - Irisul reprezintă partea anterioară a tunicii mijlocii şi are forma unui disc, în centrul căruia se află orificiul numit pupilă. Muşchii irisului sunt alcătuiţi din fibre musculare netede, circulare şi radiale, cu rol în micşorarea sau mărirea diametrului pupilei. În iris se găsesc celule conjunctive ce conţin pigment care dă culoarea ochiului: un număr mare de celule pigmentare realizează culoarea brună, în timp ce o cantitate mică de pigment determină culoarea albastră. Tunica internă sau nervoasă este reprezentată de retină (de origine nervoasă), responsabilă de recepţia şi transformarea stimulilor luminoşi în influx nervos. Din punct de vedere funcţional i se disting 2 regiuni: retina oarbă care vine în raport cu corpul ciliar şi cu irisul şi nu conţine celule fotosensibile; retina vizuală situată în partea posterioară, ce prezintă 2 regiuni importante (pata galbenă şi pata oarbă). Pata galbenă (macula luteea) situată în dreptul axului vizual prezintă în centrul său o scobitură de 1,5 mm. 2 numită foveea centralis în care se găsesc numai celule cu conuri. Pata oarbă (papila optică) situată medial şi inferior de pata galbenă, reprezintă locul de ieşire a nervului optic din globul ocular şi de intrare a arterelor; aici nu există elemente fotosensibile. Retina are o structură stratificată datorită aşezării în lanţ a neuronilor şi a legăturilor lor sinaptice. Se deosebesc 10 straturi (fig. 37) în care se găsesc 3 feluri de celule funcţionale, aflate în relaţii sinaptice: celule fotoreceptoare cu prelungiri în formă de con şi celule cu prelungire în formă de bastonaş, celule bipolare şi celule multipolare. În afara acestora se mai găsesc celule de susţinere şi celule de asociaţie. Începând de la coroidă, cele mai importante sunt: -stratul celulelor pigmentare alcătuit dintr-un rând de celule încărcate cu pigment melanic; ele trimit prelungiri citoplasmatice ce se dispun în jurul cornurilor şi bastonaşelor, formând camere obscure; -stratul celulelor vizuale constituit din elemente fotoreceptoare (celule cu bastonaşe şi celule cu conuri). Celulele cu bastonaşe sunt celule nervoase modificate în număr de 125 milioane. Sunt mai numeroase în partea periferică a retinei, iar în pata galbenă numărul lor este mic, lipsind în foveea centralis. Celulele cu bastonaşe sunt adaptate pentru vederea nocturnă, la lumină slabă. Mai multe celule cu bastonaşe fac sinapsă cu o celulă bipolară şi mai multe celule bipolare fac sinapsă cu o celulă multipolară (fenomenul de convergenţă a impulsurilor) ceea ce explică faptul că la o celulă multipolară corespund circa 200 celule cu bastonaşe. Celulele cu bastonaşe conţin o substanţă fotosensibilă numită rodopsină. Celulele cu conuri şi ele sunt celule nervoase modificate în număr de 7 milioane; mai numeroase în pata galbenă, iar în foveea centralis sunt numai cele cu conuri. Fiecare celulă cu conuri face sinapsă cu o singură celulă bipolară, iar aceasta cu o singură celulă multipolară; acestea permit vederea diurnă, colorată, la lumină intensă. Celulele cu conuri conţin o substanţă fotosensibilă numită iodopsina. - stratul neuronilor bipolari, format din celule bipolare care reprezintă primul neuron al căii optice. Dendrtitele lor fac sinapsă cu prelungirile interne ale celulelor cu conuri şi bastonaşe. Axonii acestor celule fac sinapsă cu dendritele celulelor multipolare; - stratul neuronilor multipolari, format din celule multipolare care reprezintă al doilea neuron al căii optice. Dendritele lor fac sinapsă cu axonii celulelor bipolare, iar axonii lor formează fibrele nervului optic. Mediile refringente au rolul de a refracta razele de lumină, proiectând imaginea pe retină. În afară de cornee, care face parte din tunica externă a globilor oculari, mediile transparente sunt: umoarea apoasă, cristalinul şi corpul vitros.
26
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN Umoarea apoasă este un lichid transparent, secretat de procesele ciliare care umple camera anterioară a ochiului între cristalin şi iris şi de aici prin pupilă ajungând în spaţiul dintre cornee şi iris. Cristalinul este organul cel mai important al aparatului dioptric, el are forma unei lentile biconvexe aşezat în plan frontal, între iris şi corpul vitros. La exterior este acoperit de o membrană subţire dar rezistentă numită capsula cristalinului. Marginile capsulei sunt fixate prin intermediul ligamentului suspensor de procesele ciliare. Muşchiul ciliar prin intermediul ligamentului suspensor, modifică curbura cristalinului (în special a feţei anterioare) intervenind astfel în acomodarea la distanţă. Corpul vitros este o substanţă gelatinoasă, omogenă şi transparentă, secretată tot de procesele ciliare. Ocupă camera posterioară a globilor oculari dintre cristalin şi retină. La exterior el prezintă un strat dens, subţire ce se numeşte membrană heloidă. 2.1.5.2. Anexele globului ocular. Se împart în anexe de mişcare şi anexe de protecţie. Anexe de mişcare asigură mişcarea globilor oculari în diferite direcţii. Ele sunt reprezentate de muşchii extrinseci ai globilor oculari care sunt muşchi striaţi (spre deosebire de muşchii intrinseci (irisul şi corpul ciliar) care sunt muşchi netezi). Sunt 4 muşchi drepţi şi 2 muşchi oblici. Muşchi drepţi (superiori, inferiori, externi şi interni) au formă de trunchi de con, cu baza (inserţia) pe sclerotică, înaintea zonei ecuatoriale a globilor oculari şi vârful (originea) pe un inel tendinos comun (tendonul Zinn) fixat în vecinătatea orificiului optic din orbită. Muşchi oblici superiori au aceeaşi origine cu muşchii drepţi, dar trec mai întâi printr-un inel fibro-cartilaginos situat în unghiul intern al orbitei şi se inseră în partea latero-superioară a scleroticii. Muşchi oblici inferiori au originea pe osul lacrimal şi inserţia pe partea latero-inferioară a scleroticii. Mişcările globilor oculari sunt conjugate prin acţionarea bilaterală a unui număr de muşchi. Mişcarea de lateralitate, dreaptă sau stângă, se efectueză prin contracţia dreptului extern de la un ochi împreună cu dreptul intern de la ochiul opus. Mişcarea de convergenţă a ochilor se realizează prin contracţia ambilor muşchi drepţi interni. Mişcarea în sus se realizează prin contracţia muşchilor drepţi superiori şi a celor oblici inferiori, bilateral. Mişcarea în jos se realizează prin contracţia drepţilor inferiori şi a oblicilor superiori, bilateral. Nervul III (oculomotor) inerează muşchii: muşchii drept superior, drept inferior, drept intern şi oblic inferior. Nervul IV (tohlear) inervează muşchiul oblic superior, iar nervul VI (abducens) inervează muşchiul drept extern. Anexe de protecţie sunt reprezentate de sprâncene, pleoape, conjunctiva, aparatul lacrimal. Sprâncenele sunt formate din fire de păr situate deasupra orbitei, care împiedică scurgerea transpiraţiei pe globul ocular. Pleoapele sunt două cute (superioară şi inferioară) musculo-fibroase acoperite de piele şi căptuşite pa faţa internă de conjunctivă cu rolul de a proteja corneea transparentă. Pe marginile pleoapelor se găsesc genele ce reţin particulele de praf. Pleoapele delimitează deschiderea palpebrală şi conţin glande sebacee modificate (Mebomius) dispuse la baza genelor, glande sudoripare modificate (Moll) şi glande ciliare care se deschid pe marginea liberă a pleoapelor. Conjunctiva este o membrană fină, transparentă ce tapetează faţa posterioară a pleoapelor şi cea anterioară a globilor oculari, până la periferia corneei, unde se continuă cu epiteliul acesteia. În unghiul intern al ochiului acoperă o proeminenţă numită caruncula lacrimală, iar lateral de aceasta se află plica semilunară (rest al celei de a treia pleoapă de la păsări). Aparatul lacrimal cuprinde glandele lacrimale şi conductele lacrimale. Glandele lacrimale sunt localizate în partea latero-superioară a orbitei. Sunt glande tubulo-acinoase ce secretă lacrimile eliminate prin 18-20 canalicule excretoare la nivelul conjunctivei. Prin mişcarea pleoapelor lacrimile sunt dirijate către unghiul intern al pleoapelor, în lacul lacrimal, de unde sunt preluate de canalele lacrimale care încep pe marginea liberă a pleoapelor; canalele lacrimale conduc lacrimile spre sacul lacrimal şi de aici prin canalul nazo-lacrimal ajung în fosele nazale, la nivelul meatului nazal inferior. Segmentul intermediar al analizatorului vizual (calea optică) este alcătuit din înlănţuirea a 3 neuroni: protoneuronul este reprezentat de celule bipolare, care primesc excitaţiile de la celulele cu conuri şi cu bastonaşe, iar deutoneuronul este reprezentat de celule multipolare. Axonii celulelor multipolare formează nervul optic. La nivelu chiasmei optice, fibrele ce vin din jumătatea nazală a retinei se încrucişează, mergând în tractul optic în partea opusă. Fibrele din jumătatea temporală a retinei, nu se încrucişează şi merg în tractul optic de aceeaşi parte. Deci, nervul optic conţine fibre de la un singur ochi, iar tractul optic conţine fibre de la ambii ochi. Axonii deutoneuronilor (din tractul optic) ajung la metatalamus în corpul geniculat extern, unde fac sinapsă cu al treilea neuron. Segmentul central. Axonii neuronilor din corpul geniculat extern se îndreaptă spre scoarţa cerebrală şi se termină în lobul occipital, de o parte şi de alta a scizurii calcarine, în câmpurile 17, 18, 19, ce reprezintă aria vizuală, în care excitaţiile luinoase se transformă în senzaţii vizuale.
27
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe 2.1.6. Analizatorul acustico-vestibular. Analizatorul acustic (pentru auz) şi analizatorul vestibular (pentru poziţia spaţială a corpului în repaos şi mişcare) sunt două aparate receptoare situate în urechea internă. Fiecare au însă receptorii, căile de conducere şi segmentele centrale separate; receptorii sunt însă situaţi împreună în urechea internă. Perfecţionarea aparatului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante (urechea externă şi urechea medie) care nu au nici o relaţie cu aparatul vestibular. Urechea este alcătuită din 3 părţi cu structură şi funcţii distincte: urechea externă, urechea medie şi urechea internă. Urechea externă. Această porţiune este alcătuită din pavilionul urechii şi contuctul auditiv extern. Pavilionul urechii este situat în partea laterală a capului în spatele articulaţiei temporo-mandibulare, având o formă de pâlnie şi prezintă pe suprafaţa sa proeminenţe şi depresiuni cu rolul de a dirija undele sonore spre conductul auditiv extern. În centrul său se găseşte o depresiune numită concă. În structura sa are un schelet fibrocartilaginos, învelit pe ambele feţe de piele. În partea inferioară există o prelungire numită lobul urechii, lipsită de cartilaj. Pavilionul este legat de oasele din jur de către muşchii auriculari (extrinseci), care la om sunt rudimentari; mai conţine ligamente şi muşchi intrinseci (muşchii tragusului, helisului etc.) care au rol în menţinerea pliurilor. Contuctul auditiv extern are o lungime de 3 cm. şi se întinde de la conca auriculară la membrana timpanică. În partea laterală, are o structură fibro-cartilaginoasă, iar în partea medială, osoasă. Este acoperit cu piele, ce prezintă peri şi glande ceruminoase (glande sebacee modificate) al căror produs de secreţie, cerumenul, are rol de protecţie împotriva pătrunderii corpurilor străine. Urechea medie. Este o cavitate situată în interiorul stâncii temporalului, care prezintă central cavitatea timpanică, cu rolul de a transmite vibraţiile aerului spre urechea internă. Anterior cavitatea timpanică comunică cu nazofaringele, prin trompa lui Eustachio, ce contribuie la egalizarea presiunii de o parte şi de alta a timpanului. Peretele posterior are un orificiu prin care cutia timpanică comunică cu cavităţi din interiorul apofizei mastoide, numite celule mastoidiene. Peretele medial corespunde urechii interne şi prezintă în centru o proeminenţă numită promontoriu, care separă 2 orificii: superior, fereastra ovală (vestibulară), acoperită de talpa scăriţei, iar inferior fereastra rotundă. Peretele extern este reprezentat de membrana timpanică, formată dintr-un strat fibros cu fibre circulare şi radiare, învelit lateral spre conductul auditiv de piele, iar medial de mucoasa cavităţii timpanice. Pe timpan se inseră mânerul ciocanului. Între timpan şi fereastra ovală se află un lanţ de 3 oscioare articulate între ele: ciocan, nicovală şi scăriţă. Ciocanul se sprijină cu mânerul pe membrana timpanică şi se articulează cu nicovala, iar aceasta cu scăriţa care se fixează cu talpa pe membrana ferestrei ovale. Rolul acestor oscioare este de a transmite vibraţiile timpanului spre membrana feretsrei ovale şi de aici prin perilimfă, receporilor acustici. Urechea internă. Este formată dintr-un sistem de cavităţi ce comunică între ele, săpate în stânca temporalului care în ansamblu alcătuiesc labirintul osos, în interiorul căruia, mulându-se pe el, este labirintul membranos, în care sunt receptorii acustici şi vestibulari. Între labirintul osos şi membranos se află un lichid numit perilimfă, iar în labirintul membranos, endolimfă. Labirintul osos este format din vestibul, canale semicirculare şi melcul osos. - Vestibulul este o cavitate centrală, cu şase pereţi. Pe peretele lateral se găseşte fereastra ovală (acoperită de talpa scăriţei) şi rotundă (acoperită de membrana elastică). Peretele posterior şi superior prezintă 5 orificii de deschidere ale canalelor semicirculare. Vestibulul comunică şi cu melcul osos. - Canalele semicirculare osoase sunt în număr de 3, în formă de potcoavă, dispuse perpendicular între ele, în cele 3 planuri ale spaţiului; canalul anterior şi posterior sunt verticale, iar cel lateral este orizontal. Din cele 2 extremităţi ale unui canal, una este mai dilatată şi se numeşte ampulă, capetele neampulare (lipsite de dilataţii) ale canalelor anterior şi posterior, sunt fuzionate aşa încât în vestibul sunt 5 orificii. - Melcul osos este situat anterior de vestibul şi este format dintr-un canal spiralat, care descrie 2 spire şi jumătate în jurul unui ax central, numit columelă (modiol). De pe columelă pleacă o lamă subţire, numită lama spirală osoasă (mai lată la bază şi îngustată spre vârf) ce separă incomplet canalul osos într-un compartiment superior, numit rampa vestibulară şi altul inferior numit rampa timpanică. Separarea celor 2 rampe este completată de o formaţiune fibroasă numită membrana bazilară, care se întinde de la marginea liberă a lamei spirale osoase, până la peretele lateral al melcului osos (fig. 38a). Comunicarea între cele 2 rampe se face printr-un orificiu numit helicotremă, situat la vârful melcului. La baza lamei spirale este un canal spiral în care se găseşte ganglionul spinal al lui Corti. În acest canal, se deschid canalicule aferente din lama spirală, prin care trec dendritele neuronilor receptori şi canale eferente, cu traiect longitudinal în columelă, prin care plecă axonii ce alcătuiesc ramura cohleară a nervului VIII. Labirintul membranos este situat în interiorul labirintului osos (fig. 38b) şi este format din 2 vezicule mici, utricula şi sacula, 3 canale semicirculare membranoase şi melcul membranos (canalul cohlear). - Utricula are o formă elipsoidală în ea deschizându-se cele 3 canale semicirculare membranoase prin 5 orificii. Printrun canal endolimfatic, comunică cu un mic diverticul, plin cu endolimfă, numit şi sac endolimfatic care ajunge până la duramater; din acesta pleacă un alt canal ce stabileşte legătura cu sacula. - Sacula este o veziculă sferică, mai mică decât utricula şi situată inferior faţă de aceasta. 28
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN - Canalele semicirculare membranoase corespund celor osoase deschizându-se prin 5 orificii în utricule (2 se contopesc) dintre care 3 sunt mai dilatate şi se numesc ampulele canaelor semicirculare membranoase. - Melcul membranos (canalul cohlear) descrie ca şi melcul osos 2 spire şi jumîtate. Pe o secţiune transversală are o formă triunghiulară, cu un perete format din membrana vestibulară (Reissner), care-l separă de rampa vestibulară, altul format de membrana bazilară care-l separă de rampa timpanică şi un perete lateral opus lamei spirale osoase. În ambele rampe se găseşte perilimfă şi comunică între ele prin helicotremă, iar în canalul cohlear se găseşte emdolimfa. Canalul cohlear cumunică printr-un mic canal cu sacula. 2.1.6.1. Segmentul periferic. Receptorii acustici se găsesc în canalul cohlear şi sunt reprezentaţi de organul spiral (Corti) aşezat pe membrana bazilară (fig. 39). La nivelul său se descriu 2 stâlpi extern şi intern, formaţi din celule de susţinere înalte, depărtate la bază şi apropiate la vârf, care delimitează tunelul lui Corti. Celulele senzoriale acustice sunt aşezate în 3 şiruri laterale şi un şir medial faţă de tunelul Corti, sprijinite pe celule de susţinere mai mici numite celule Deiters; celule de susţinere internă sunt dipuse pe un singur rând, iar cele externe pe 3 rânduri ca şi celulele auditive. Celule de susţinere interne sunt continuate spre lama spirală osoasă, de un epiteliu cubic simplu, în timp ce celulele de susţinere externe sunt continuate spre peretele extern al canalului cohlear, de celule înalte numite celulele Hensen; acestea la rândul lor diminuă şi se continuă cu celule cubice numite celulele Claudius. Celulele auditive sunt mici şi la polul apical prezintă cili (80-100 pentru cele externe şi 40-60 pentru cele interne), care străbat o membrană subţire numită membrana reticulară; iar la polul bazal sunt înconjurte de terminaţii dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionul spiral Corti (situat în columelă). Deasupra organului lui Corti se află membrana tectoria, care printr-o extremitate aderă de lama spirală osoasă, iar cu cealaltă pluteşte liberă în endolimfă. Toate formaţiunile organului Corti descriu cele 2 spire şi jumătate ca şi canalul cohlear. Receptorii vestibulari se găsesc în utriculă, saculă şi ampulele canalelor semicirculare membranoase. - În utriculă şi saculă se găseşte câte o proeminenţă numită macula utriculei şi macula saculei, ambele alcătuite dintr-un epiteliu cu celule senzoriale, ciliate aşezate pe celule de susţinere. Cilii celulelor senzoriale, situate la polul apical, pătrund într-o substanţă gelatinoasă care se găseşte la suprafaţa maculei şi care prezintă granule de carbonat de calciu numite otolite, de unde şi denumirea de organe otolitice. La polul bazal al celulelelor senzoriale sosesc dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul vestibular Scarpa. Gravitaţia deformează membrana otolitică şi astfel, mişcându-se cilii, se excită celulele senzoriale. Maculele recepţionează deci, stimulii declanşaţi de poziţia capului (simţul static) (fig.40a). - Canalele semicirculare prezintă la nivelul ampulelor nişte proeminenţe transversale pe planul canalului, numite creste ampulare. Acestea prezintă de asemenea, celule de susţinere şi celule senzoriale vestibulare cu cili ceva mai groşi. Creasta este acoperită de o masă gelatinoasă sub formă de cupolă, din care lipsesc otolitele. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc de asemenea dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa (fig. 40b). Crestele ampulare recepţionează stimulii declanşaţi de mişcarea capului, în timpul căreia, datorită inerţiei, în canalul semicircular apare un curent de endolimfă care înclină cupola ampulară şi îndoaie cilii celulelor senzoriale care vor fi excitate. Curentul apare doar atunci când canalul semicircular este deplasat în lungul axului lui. 2.1.6.2. Segmentul de conducere. Calea acustică (cohleară). Primul neuron este situat în ganglionul spinal Corti şi dendritele ale ajung la polul bazal al celulelor auditive din organul Corti; axonii protoneuronilor formează nervul cohlear, care împreună cu nervul vestibular constituie nervul VIII cranian (acustico-vestibular), care străbate stânca temporalului, prin meatul auditiv după care pătrunde în trunchiul cerebral la nivelul şanţului bulbo-pontin, în dreptul şanţului retroolivar. Axonii se termină în nucleii cohleari (ventral şi dorsal) din planşeulul ventricului IV, unde se găsesc deutoneuronii căii acustice. Axonii deutoneuronilor se încrucişează pe linia mediană, formând corpul trapezoid, în vecinătatea căruia se găseşte nucleul olivar pontin. După încrucişare axonii capătă un traiect ascendent, formând lemniscul lateral, care se îndreaptă spre coliculul inferior, unde se găseşte al III neuron. Urmează al patrulea neuron al căii acustice este situat în metatalamus, în corpul geniculat medial; axonul acestuia formează radiaţiile acustice, ce se proiectează pe scoarţa cerebrală. Calea vestibulară. Protoneuronii se găsesc în ganglionul vestibular Scarpa, situat pe traiectul nervului, în urechea internă. Dendritele primului neuron, merg la celulele senzoriale vestibulare din macule şi crestele ampulare, iar axonii constituie ramura vestibulară a nervului VIII cranian, care pătrunde în trunchiul cerebral prin şanţul bulbopontin la nivelul fosetei retroolivare. Deutoneuronii se găsesc în nucleii vestibulari bulbari (superior, inferior, lateral şi medial) şi prin axonii lor constituie următoarele fascicule: - fasciculul vestibulo-spinal, spre măduvă; - fasciculul vestibulo-cerebelos, spre cerebel; - fasciculul vestibulo-nuclear, spre nucleii de origine ai nervilor III, IV (din mezencefal) şi VI din punte; - fasciculul vestibulo-talamic, spre talamus de unde prin fibrele talamo-corticale se proiectează spre scoarţa cerebrală (probabil în girusul temporal superior);
29
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe 2.1.6.3. Segmentul central. Centrii corticali ai auzului sunt situaţi în ariile 41, 42 din girusul temporal superior, unde există o somatotopie (corespondenţă spaţială) între cohlee şi zona corticală. Centrii auzului au ample conexiuni cu câmpurile 6 şi 8 din lobul frontal şi mai ales cu centrul vorbirii din aria 44, vorbirea fiind strâns legată de simţul auditiv. Centrii corticali vestibulari sunt mai puţin cunoscuţi. Unii îi consideră în girurusul temporal superior, alături de aria auditivă. Cercetări recente au decelat impulsuri vestibulare, tot cu proiecţie controlaterală în girusul postcentral, ceea ce sugerează că la nivel cortical proiecţia ar putea fi legată de aferenţele proprioceptive.
30
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Capitolul 3.
SISTEMUL ENDOCRIN
Glandele endocrine (endo = înăuntru, krino = a secreta) sau glandele cu secreţie internă sunt organe specializate în secreţia unor substanţe cu acţiune specifică, denumite hormoni (ormao = a excita), pe care-i varsă direct în sânge. Prin hormoni se înteleg substanţe elaborate de un anumit organ sau de anumite teritorii celulare, care acţionează la distanţă asupra altor organe sau ţesuturi, exercitând o acţiune caracteristică metabolică sau morfogenetică, în sens stimulator sau inhibitor. Acest sistem prin elaborarea hormonilor specifici, realizează coordonarea hormonală a funcţiilor organismului, în strânsă dependenţă cu coordonarea nervoasă. Coordonarea nervoasă este complexă, mult diferenţiată şi rapidă, în timp ce coordonarea endocrină, controlată la rândul său de sistemul nervos, este auxiliară reglării nervoase, continuuă şi lentă. Buna funcţionare a glandelor endocrine este o condiţie esenţială pentru realizarea coordonării umorale. Glandele endocrine sunt: hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele, timusul, suprarenalele, partea endocrină a pancreasului şi a glandelor genitale. 3.1.1. Hipofiza. Glanda hipofiză sau creierul endocrin are un rol important în reglarea funcţiilor metabolice ale organismului, atât prin legăturile sale intime cu sistemul nervos central, cât şi prin interrelaţiile cu majoritatea celorlaltor glande endocrine. Ea este situată în cutia craniană, la baza diencefalului, înapoia chiasmei optice şi înaintea corpilor mamilari, îm şaua turcească a osului sfenoid. Hipofiza are mărimea unui bob de fasole, este legată de partea bazală a hipotalamusului (tuber cinereum), printr-o formaţiune numită tija hipofizară şi este formată din 3 lobi: anterior (adenohipofiza), posterior (neurohipofiza) şi lobul intermediar care la om este rudimentar. 3.1.1.1. Adenohipofiza. Adenohipofiza reprezintă partea secretorie a glandei şi cuprinde 75 % din întreaga glandă. Este alcătuită din cordoane celulare neregulate, ce vin în relaţie strânsă cu reţeaua de capilare sinusoide dintre ele. În funcţie de afinitatea pentru coloranţi se disting 2 tipuri de celule: cromofobe şi cromofile. Celulele cromofobe sunt considerate celulele secretorii imature, iar celulele cromofile sunt celule mature, secretoare ale hormonilor şi sunt la rândul lor acidofile şi bazofile. Produsul de secreţie al fiecărui tip de celulă este un hormon specific, numit hormonul trop. Aceşti hormoni influenţează atât creşterea, cât şi activitatea celorlaltor glande şi sunt reprezentaţi de: hormonul de creştere sau somatotrop (STH), hormonul tireotrop (TSH), hormonul adenocorticotrop (ACTH) şi hormonii gonadotropi (PSH şi ICSH). Între adenohipofiză şi hipotalamus există o strânsă corelaţie funcţională, realizată printr-o legătură vasculară denumită sistemul port-hipotalamo-hipofizar descris în 1929 de românul Gr. T. Popa şi englezul Aiuna Fielding. Acest sistem îşi are originea într-un plex capilar din hipotalamus, din care iau naştere vase portale, care la rândul lor se vor capilariza în hipofiză. Unii neuroni hipotalamici elaborează diferite substanţe chimice (neurosecreţie) pe care le descarcă în capilarele hipotalamice şi care prin vasele portale, ajung în hipofiza anterioară, de unde neurosecreţiile ajung în ţesutul gandular. Produşii de neurosecreţie au proprietatea de a stimula secreţia celulelor adenohipofizare (hormoni hipotalamici de eliberare) sau de a inhiba secreţia celulelor adenohipofizare (hormoni hipotalamici inhibitori). 3.1.1.2. Lobul intermediar. Lobul intermediar este o lamă subţire de ţesut epitelial glandular care aderă de lobul anterior şi de neurohipofiză şi reprezintă numai 2 % din masa hipofizei. Secretă homonul stimulator al melanocitelor (MSH). 3.1.1.3. Neurohipofiza. Neurohipofiza este alcătuită dintr-o stromă conjunctiv vasculară, din celule gliale şi din numeroase fibre nervoase care sunt prelungiri axonice ai neuronilor hipotalamici (nucleul supraoptic şi nucleul paraventricular) care au proprietăţi neurosecretoare. Produsul de neurosecreţie reprezentat de hormonul antidiuretic (ADH) şi ocitocină, este condus pe cale axonilor neuronilor secretori ce alcătuiesc tractul hipotalamo-hipofizar, către hipofiza posterioară, unde este depozitat şi de unde este eliberat îm sânge după necesităţi. 3.1.2. Epifiza. Epifiza are formă conică asemănătoare unui con de pin (glanda pineală) şi este situată în şanţul median dintre tuberculii cvadrigemeni superiori. La exterior este învelită într-o capsulă, formată din piamater, ce trimite în interior septuri ce împart parenchimul glandei în lobi. Prin baza sa aderă de o regiune diencefalică cu care alcătuieşte epitalamus. Parenchimul este format din celulele principale (pinocite), celule gliale, celule pigmentare şi celule nervoase, la care se adaugă celule conjunctive, vase de sânge, fibre vegetative postganglionare simpatice. După naştere 31
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe în epifiză au loc depuneri treptate de săruri de calciu şi de magneziu, astfel că după pubertate ea poate fi calcifiată în întregime. Epifiza secretă mai mulţi hormoni, dintre care cel mai cunoscut este malatonina. 3.1.3. Glanda tiroidă. Glanda tiroidă este cea mai mare dintre glandele endocrine, având la adult o greutate de 40-60 g. (la femeie este puţin mai voluminoasă decât la bărbaţi); situată în regiunea anterioară şi laterală a gâtului în loja tiroidiană, pe faţa anterioară a laringelui şi traheei. Are forma literei "H" şi prezintă 2 lobi laterali (stâng şi drept), legaţi printr-o porţiune numită istm. La exterior prezintă o capsulă fibroasă care trimite la interior septuri conjunctive, ce împart parenchimul tiroidian în lobuli. În structura unui lobul se găseşte ţesut conjunctiv (stroma conjunctivă) şi ţesut glandular propriu-zis (parenchimul glandular). Lobulii sunt alcătuiţi din vezicule sau foliculi tiroidieni. Peretele foliculului este mărginit la periferie de o membrană bazală pe care spre interior sunt aşezate celule epiteliale tiroidiene, de formă cubică în perioada de secreţie redusă, dar care devin înalte în perioada de activitate crescută. În cavitatea foliculului se găseşte o substanţă gelatinoasă, omogenă care poartă numele de holoid, care este în cantitate redusă când glanda este foarte activă; el conţine iod, care este legat chimic de o proteină denumită tiroglobulina ce conţine hormonul tiroidian (tiroxina) şi alte substanţe iodate (diiodotironina şi triiodotironina). În stroma conjunctivă dintre foliculii tiroidieni se găsesc celule C, ce sintetizează calcitonina (secretată şi de paratiroide). 3.1.4. Glandele paratiroide. Glandele paratiroide sunt 4 formaţiuni mici, ovoidale, cu diametrul de 0,5 cm., de culoare galbenă-brună, aşezate perechi pe faţa posterioară a lobilor glandei tiroide, în afara capsulei acesteia. Două corespund lobului stâng şi două corespund lobului drept al tiroidei. Glandele paratiroide sunt învelite la exterior de o capsulă fibroasă proprie ce trimite în interior septuri conjunctive, care împart glanda în lobuli. Celulele glandulare ce alcătuiesc parenchimuri sunt de două tipuri: celule principale, care secretă hormonul paratiroidian şi celule oxifine, dispuse în cordoane care probabil sunt formele îmbătrânite ale celor principale. Există şi celule parafoliculare identice cu celulele C de la tiroidă, secretoare de calcitonină. 3.1.5. Timusul. Timusul este un organ cu funcţie limfoidă şi endocrină, situat în etajului superior al mediastinului anterior, retrosternal. El începe să se dezvolte în săptămâna 6 a vieţii intrauterine, creşte până la pubertate, cănd începe să involueze transformându-se în cea mai mare parte într-o masă de ţesut adipos, în care se mai păstrează la adult mici zone de ţesut timic. La naştere timusul are 5-6 cm. lungime, greutate 10-15 g., culoarea roşie-cenuşie şi este alcătuit din 2 lobi (drept şi stâng) uniţi între ei pe linia mediană şi acoperiţi de o capsulă conjunctivă care trimite în interior prelungiri delimitând lobuli. Lobulul timic prezintă o zonă corticală la periferie constituită din limfocite speciale numite timocite şi o zonă medulară spre interior mai deschisă la culoare în care se află celulele reticulare şi limfoblaşti. Pe lânga funcţia limfopoetică şi imunitară, timusul are o funcţie endocrină (deşi nu a fost încă individualizaţ hormonul timic), prin care influenţează creşterea şi maturarea sexuală. 3.1.6. Pancreasul endocrin. Pancreasul endocrin este alcătuit din insulele de celule răspândite în interiorul lobulilor pancreasului exocrin, numite insulele Langerhans. Aceste insule sunt alcătuite din cordoane celulare care se anastomozează formând o reţea în ochiurile căruia se găsesc capilare sanguine. Cordoanele glandulare se compun din 2 tipuri de celule: celule alfa, puţine la număr, ce secretă glucagonul şi celule beta, ce reprezintă 75 % din celulele insulare şi sunt dispuse în zona periferică a pancreasului endocrin, secretoare de insulină. 3.1.7. Glandele suprarenale. Glandele suprarenale sunt 2 mase mici (10-12 g), de formă tringhiulară, situate deasupra polului superior al rinichiului, de care sunt separate printr-un sept conjunctiv. Glanda este alcătuită din 2 porţiuni: una situată la exterior în zona corticală, denumită corticosupraranală şi alta în partea internă denumită medulosuprarenală. Corticala este de origine mezodermică, ca şi glandele sexuale, iar medulara de origine nervoasă (ectodermică), provenind din celulele crestelor ganglionare din care se dezvoltă şi sistemul nervos simpatic. La exterior, glanda suprarenală este învelită într-o capsulă fibroasă din care pleacă tracturi conjunctive în parenchimul glandular. Corticosuprarenala. Are parenchimul format din celule epiteliale, dispuse în cordoane separate prin sinusuri venoase. După modul cum sunt dispuse cordoanele, se disting 3 zone care de la exterior spre interior sunt: -zona glomerulară, mai subţire, alcătuită din celule mici dispuse în grupe ovoide sau glomerulare şi secretă hormonii mineralocorticoizi, cel mai activ fiind aldosteronul; -zona fasciculată, la mijloc, cea mai groasă, alcătuită din celule poliedrice, dispuse în cordoane paralele şi anastomozate; secretă hormonii glucocorticoizi (cortizolul); 32
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN -zona reticulată, alcătuită din cordoane celulare anastomozate, între care se află o bogată reţea capilară; prezintă cea mai mare dezvoltare la pubertate şi secretă hormonii 17-cetosteroizi (androgeni şi estrogeni). Medulosuprarenala. Este formată din cordoane celulare scurte ce reprezintă neuroni simpatici postganglionari, care nu mai prezintă axoni, dar care secretă adrenalina şi noradrenalina, pe care le varsă în reţeaua de capilare sinusoide, foarte densă la acest nivel. 3.1.8. Glandele sexuale. Ovarul endocrin este reprezentat de celulele tecii interne a foliculilor ovarieni, care secretă hormonii estrogeni - foliculina şi de celulele corpului galben care secretă progesteronul sau luteina. Testiculul endocrin este reprezentat de celulele interstiţiale Leydig, care se găsesc în ţesutul conjunctiv dintre tubii seminiferi contorţi. Totalitatea celulelor interstiţiale secretă testosteronul.
BIBLIOGRAFIE 1. Ifrim M. - Atlas de anatomie umană. vol. III - Sistemul nervos şi organele de simţ, Ed. {tiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti, 1985 2. Mişcalencu D., Maxim Gh. şi colab. - Anatomia omului, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1983 3. Mogoş Gh., Ianculescu A. - Compendiu de anatomie şi fiziologie, Ed. {tiinţifică, Bucureşti, 1973 4. Ranga V., Teodorescu-Exarcu I. - Anatomia şi fiziologia omului, Ed. Medicală, Bucureşti, 1969 5. Sbenghe, T. - Bazele teoretice şi practice ale kinetoterapiei, Ed. Medicală, Bucureşti, 1999 6. Voiculescu I.C., Petricu I.C. - Anatomia şi fiziologia omului, Ed. Medicală, Bucureşti, 1971
REZUMATUL CAPITOLULUI Raporturile care se stabilesc între organism şi mediul său ambiant constituie funcţiile de relaţie. În căutarea hranei sau pentru diferite activităţi corpul se deplasează, se mişcă, mişcarea se realizează cu ajutorul a două sisteme: sistemul osos şi sistemul muscular. Servind şi pentru deplasarea organismului ele alcătuiesc aparatul locomotor. Pe de altă parte, muşchii nu se contractă şi nu pun în mişcare oasele decât dacă primesc impulsuri motorii pe care le elaborează sistemul nervos central, ca urmare a informaţiilor primite prin intermediul organelor de simţ. Aceste organe sunt excitate de anumiţi agenţi externi şi interni, iar excitaţiile sunt transmise prin căile nervoase ale sensibilităţii la creier unde se transformă în senzaţii şi, de unde, pe căile nervoase motorii se transmit comenzile la organele efectoare (muşchi şi glande). Se poate afirma că fiecare organ are anumită structură funcţională. Orice schimbare survenită în structura sa determină schimbări corespunzătoare în activitatea sa. De asemenea, modificarea funcţiei unui organ influenţează structura organului respectiv. Să ne gândim la dezvoltarea mare pe care o ia muşchii unu isportiv în raport direct cu activitatea lor. Unitatea dintre structură şi funcţie se realizează pe două căi: calea nervoasă şi cale umorală. Aceste două căi de reglare se influenţează reciproc, formând ele însele o unitate. Activitatea glandelor cu secreţie internă este controlată de sistemul nervos, hipotalamusul stabilind legături nervoase cu hipofiza posterioară şi legături vasculare cu hipofiza anterioară. Hipotalamusul controlează strâns activitatea hipofizei anterioare care prin hormoniii săi tropi condiţionează activitatea celor mai multe glande endocrine. La rândul lor glandele cu secreţie internă elaborează hormoni a căror concentraţie sanguină influenţează activitatea hipotalamică, frânând sau, dimpotrivă, stimulând controlul hipotalamic.
ÎNTREBĂRI RECAPITULATIVE 1. 2. 3. 4.
Căile ascendente ale măduvei spinării. Substanţa cenuşie a trunchiului cerebral. Retina. Hipohiza.
STUDIU INDIVIDUAL 1. 2.
Nervii cranieni. Analizatorul kinestezic.
33
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
34
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura 21. Căile de conducere ale măduvei spinării
35
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura. 22. Trunchiul cerebral - faţa anterioară
36
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura. 23. Trunchiul cerebral - faţa posterioară
37
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura 24. Secţiune prin mezencefal
Figura 25. Cerebelul - faţa superioară (sus), faţa inferioară (jos)
38
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura 26a. Regiunea habenulară şi faţa superioară a talamusului
Figura 26b. Hipotalamusul
39
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
40
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura 28a. Faţa medială a emisferei cerebrale
Figura 28b. Faţa bazală (inferioară) a emisferei cerebrale
41
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura 29a. Cortexul feţei externe a emisferei cerebrale stângi (Brodmann)
Figura 29b. Zonele senzoriale de pe faţa internă a emisferei cerebrale drepte.
42
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura 30. Ventriculii encefalului - vedere sagitală
Figura 31. Schema structurii nervului spinal (rahidian)
43
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura 32. Structura epidermului în regiunea palmară
44
Figura 33. Tipuri de receptori cutana]i: A - discurile tactile Merkel; B corpusculii Meissner; C - corpusculii Krause; D - corpusculii Ruffini
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
45
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura. 34. Tipuri de receptori kinestezici: A - corpusculul Vater Paccini; B - fusul neuromuscular; C - corpusculul tendinos Golgi
Figura 35. Legăturile fibrelor nervoase terminale cu fibrele musculare sacciforme şi cu fibrele musculare nucleare în lanţ 46
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura 36. Secţiune sagitală prin global ocular
Figura 37. Structura retinei vizuale
47
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura. 38. Secţiune prin melcul osos (sus),
48
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
Figura 39a. Secţiune transversală prin melc
Figura 39b. Structura organului Corti
49
Autori: Conf. dr. Raveica Gabriela, Lector univ. Maxim Gheorghe
Figura 40a. Secţiune prin macula vestibulară
Figura 40b. Secţiune prin creasta ampulară
50
ANATOMIA SISTEMULUI NER VOS ŞI ENDOCRIN
51
