ANATOMIA FISIOLOGIA INSECTOS. EXOESQUELETO. Versión 01.T02. WILLIAM E.DALE PHD 1. El exoesqueleto= ectoesqueleto= pared del cuerpo= integumento. Pared exterior del insecto. A menudo endurecida= esclerozada en ciertas zonas, en otras membranosa y elástica = conjuntivas. 2. Funciones: en su interior se adhieren los músculos y otros tejidos que sostienen órganos, da forma al insecto, permite articulación de patas, alas, cercos y otros apéndices locomotores y sensoriales, da protección mecánica del efecto abrasivo del suelo, a las perforaciones intentadas por parásitos y depredadores , actúa como barrera que previene ingreso de microorganismos (¿patógenos?), mitiga la pérdida del agua interna por acción externa del clima. En los insectos con cuerpo blando (inmaduros) sin exoesqueleto duro, la rigidez del cuerpo, importante como soporte para la actividad muscular, se debe a la presión interna de la hemolinfa contra ese ; se dice que ellos tienen exoesqueleto hidrostático. 3. El exoesqueleto esta formado por varias capas, sobrepuestas entre sí; de adentro hacia fuera son: la membrana basal, la epidermis y la cutícula. 4. La membrana basal: capa no celular, granular, amorfa, delgada, de hasta 0,5 mu de espesor; sobre ella descansa la epidermis, debajo de la epidermis de Heteroptera, Odonata y Ephemeroptera pueden aglomerarse oenocitos, células de la hemolinfa, cuya función posiblemente sea la de secretar cera, lipoproteínas y ecdisteroides (¿?), con ciclos de desarrollo relacionados con el proceso de la muda en insectos inmaduros. 5. La epidermis= hipodermis, es la única capa celular, viva del exoesqueleto. Hacia arriba secreta y transfiere los materiales que forman la cutícula; hacia abajo aquellos que van a formar la membrana basal. La epidermis también forma los receptores sensoriales: receptores olfatorios, gustatorios, táctiles, ópticos. Células glandulares de la epidermis excretan feromonas ( químico no nutricional que interviene en el comportamiento de otro individuo de la misma especie), alleloquimicos (químicos no nutritivos usados por una especie para afectar el crecimiento, salud, comportamiento o la biología poblacional de otra especie) y ceras, entre otros productos. Las células de la epidermis están ordenadas en una capa. Su tamaño y forma depende de la fase de muda: de delgadas y amplias pasan a ser gruesas y angostas (columnares en la apólisis o
primera fase de la muda :apólisis + ecdisis). La membrana celular es mas notoria cuando el insecto esta mudando que en las fases, estados o estadios intermudas. Están conectadas y se mantienen en posición por puentes o enlaces proteicos llamados desmosomas. La epidermis es sensible a los ecdisteroides, ecdisona, 20-hidroxiecdisona, producidas por la glándula protoraxica estimulada por las hormonas protoracicotrópicas (PTTH), entre ellas ecdisotropina, provenientes de las células neurosecretoras del cerebro. Los ecdisteroides actúan sobre la epidermis, iniciando la apólisis. 6. La cutícula es el conjunto de capas que se sobrepone a la epidermis. Sus constituyentes provienen de la epidermis y oenocitos. Es producida durante la apófisis, antes de activarse el liquido de la muda (quitinasas) para proteger a la nueva cutícula en formación = procutícula. La parte mas exterior de la cutícula es la epicuticula. Es formada en la fase final de la apólisis. Capa refráctil, delgada (0,03 mu en larvas de Culicidae, 4,0 mu en larvas de Sarcophagidae), esta formada, de adentro hacia fuera, por la cuticulina (Rhodnius, Tenebrio), capa de cera con una molécula de espesor, monocapa, orientada (sus grupos hidrofílicos hacia fuera, los lipofílicos hacia adentro, una capa de cera con moléculas desorientadas (ambas capas de cera 0,25 mu de espesor), finalmente esta la capa cementante, formada por lipoproteínas, delgada. La cera es secretada por los oenocitos; llega a la epicutícula a través de los canales poro o poro canales. Una vez que el insecto muda la cutícula es siempre blanda por estar formada por una matriz de artropodina (proteina hidrosoluble, maleable; en cucarachas 14 fracciones proteicas diferentes) asociada con microfibrillas y lamelas de quitina (polisacárido flexible); entonces, la cutícula toma el nombre de procutícula. Con el transcurrir de las horas la parte exterior de la procutícula, justo bajo la epicuticula se endurece o esclerotiza (las moléculas de artropodina se juntan entre sí por puentes de ortoquinonas formando esclerotina, derivadas del aminoácido L-tirosina) y también se melaniza. Entonces toma el nombre de exocutícula. La melanización es el depósito de gránulos de melanina. La melanina es un biocromo. En los insectos se sintetiza en las células sanguíneas o haemocitos y tiene importancia en la coagulación de la hemolinfa y en el proceso de defensa orgánica o respuesta inmune contra microorganismos patógenos. En los insectos también se produce en la cutícula dándose una gama de colores dependiendo de la
sustancia orgánica precursora: si el precursor es la dopamina el color es negro, si es N-betaanalildopamina es pardo, si es N-acetildopamina el color es pardo claro a muy claro. Los colores protegen al insecto de los rayos solares dañinos (UV), y son parte de los patrones crípticos que ayudan al insecto a confundirse con el medio hostil y así pasar desapercibidos. En los procesos de esclerotización y melanización intervienen enzimas, cuya actividad tiene control endócrino (relacionado con los ecdisteroides). El proceso de esclerotización y melanización no es uniforme en toda la cutícula, permaneciendo con variado grado de esclerotización las conjuntivas, así como la cutícula de las líneas ecdisiales, a través de las cuales el insecto dejara la exuvia, cumplida su muda. 7. La muda es el acto por el que los insectos cambian elementos de su exoesqueleto durante su crecimiento postembriónico. 8. La muda tiene dos fases: la apólisis y la ecdisis. La etapa previa a la apólisis es la pre-apólisis. En la apólisis se separa la epidermis de la cutícula vieja. Después de la apólisis sobreviene la post apólisis. Luego viene la pre ecdisis que termina en la ecdisis o cuando el insecto abandona los remanentes de la cutícula vieja (exuvia= pelecho) a través de las líneas ecdiciales. La inter ecdisis es el momento entre la post ecdisis y la pre apólisis. En la cucaracha americana la ninfa VI se logra entre los 23 y 25 días a 28oC, 40% HR, 12:12 foto periodos. Entonces sobrevienen dos picos de sobreabundancia de beta ecdisona. El día 24 las células epidermales entran en pre apólisis: cambian de forma, aparecen otras inclusiones protoplasmáticas, el núcleo se agranda y se hace oval. El dia 25 se inicia la producción de la membrana ecdicial entre la epidermis y endocutícula. Las células de la epidermis se dividen y el espacio exuvial se agranda. Se da la apólisis. Etc. Etc. 9. El exoesqueleto es la base para la sujeción o anclaje muscular. Los músculos se implantan en el llamado esqueleto interno o endofragmal conformado por apodemes (borde o inflexión) y apófisis (proceso alargado). 10.En la actualidad se presta atención a un grupo de productos que interfieren con el proceso de muda y así con el crecimiento de los insectos. Este grupo recibe el nombre de Reguladores del Crecimiento de los Insectos, IGR en sus siglas inglesas. Dentro de los IGR están los mímicos y anti hormonas juveniles, los mímicos y anti hormonas de la muda y los
inhibidores de la síntesis de la quitina. La síntesis y arreglo de la quitina en el exoesqueleto es regulado por las hormonas de la muda o ecdisonas y se realiza con la intervención de numerosas enzimas que catalizan las reacciones orgánicas a partir de la glucosa para terminar en la quitina. La quitina sintetasa es la enzima mas importante del proceso. Durante el proceso de la muda el endoesqueleto es digerido por quitinasa y quitobiasa. Los productos que interfieren con el proceso de biosíntesis solo actúan durante la muda. Las benzoilfenilureas y el buprofezin tienen propiedades inhibitorias de la síntesis de la quitina. Dentro de las primeras están los siguientes ingredientes son y han sido catalogados como inhibidores de la síntesis de la quitina y empleados como insecticidas: Bistrifluron Buprofezin Chlorfluazuron Cyromazine Diflubenzuron
Flucycloxuron Flufenoxuron Hexaflumuron Lufenuron Novaluron
Noviflumuron Penfluron Teflubenzuron Triflumuron
Las benzoilfenilureas son derivados de la síntesis de ciertos herbicidas. Se les emplea como insecticidas de la agricultura. Su principal forma de acción es estomacal, aunque el flufenoxuron y el buprofesin tienen cierta capacidad de penetración cuticular (buenos para combatir picadores-chupadores). Reducida actividad en los controladores biológicos. No son solubles en el agua, no son sistémicos; carecen de acción fumigante. Tienen mayor estabilidad en el medio ambiente que los mímicos de la hormona juvenil; se les considera tener mediana estabilidad y largo poder residual. Tienen cierta selectividad letal: lepidópteros, dípteros, coleópteros, heterópteros. Presentan baja toxicidad hacia peces y animales con sangre tibia. Referencias
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