Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003): 145-152
Artículo reseña
LOS ÁCAROS DEPREDADORES COMO AGENTES DE CONTROL BIOLÓGICO L. Mirabal Dpto. de Plagas Agrícolas, Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), Apartado 10, San José de las Lajas, La Habana, Cuba. Correo electrónico:
[email protected] RESUMEN: Los ácaros son las plagas más dañinas de la agricultura, después de los insectos. Su control por los medios convencionales es difícil. En la actualidad existen múltiples organismos para desarrollar el control biológico de los ácaros nocivos como microorganismos entomopatógenos, insectos y ácaros depredadores, siendo estos últimos los más utilizados. El control biológico de fitoácaros, a través de ácaros depredadores ha tenido gran éxito, de modo que muchos de ellos forman parte de programas de manejo integrado en diversos cultivos en todo el mundo. Dentro de los ácaros depredadores más importantes se encuentran los pertenecientes a las familias: Phytoseiidae, Ascidae, Tydeidae, Bdellidae, Stigmaeidae y Cheyletidae. (Palabras clave: fitoácaros; control biológico; ácaros depredadores; ácaros Phytoseiidae)
PREDATORY MITES AS BIOLOGICAL CONTROL AGENTS ABSTRACT: Mites are the most harmful pests in agriculture after insects. Their control by conventional methods is difficult. At present, there are multiple organisms for developing the biological control of phytophagous mites. They are entomopathogen as pathogen microorganisms, insects and predatory mites, being the last ones the most used. The biological control of phytophagous mites and small insects, through predatory mites has been successful, forming part of integrated management programs in several crops around the world. Within predatory mites, the most important are the ones belonging to the families: Phytoseiidae, Ascidae, Tydeidae, Bdellidae, Stigmaeidae and Cheyletidae. (Key words: phytofagous mites; biological control; predatory mites; Phytoseiidae mites)
Los ácaros son las plagas más importantes de las plantas cultivadas después de los insectos (11). Estos pequeños arácnidos, ocasionan severos daños a muchos cultivos, sobre todo cuando se trata de elevados niveles poblacionales.
Como consecuencia de la alimentación de los fitoácaros, se produce una reducción considerable de la fotosíntesis y al mismo tiempo se incrementa la transpiración de las zonas dañadas, con lo que se altera el metabolismo de la planta, cuyos efectos generales influyen negativamente en el crecimiento, la floración y los rendimientos (33).
Sus principales afectaciones se producen en la epidermis de las hojas y los frutos, de manera tal que las áreas lesionadas se decoloran y los bordes de las hojas se muestran deformadas como consecuencia de la extracción del contenido celular de los tejidos (33).
Las especies más importantes para la agricultura son aquellas que se alimentan de tejidos vegetales vivos. El grupo más heterogéneo es el de los Actinedidos representado por familias de biología y anatomía muy diferentes, como Tetranychidae, Tarsonemidae, Eriophyidae y Tenuipalpidae que son fitófagas (33).
INTRODUCCIÓN
146
En los últimos años se ha producido un considerable aumento de los problemas fitosanitarios producto de la acción nociva de los fitoácaros. Esto se debe al desequilibrio de los agroecosistemas como consecuencia del uso desproporcionado de los productos químicos, la aparición de plagas secundarias y el desarrollo acelerado de mecanismos de resistencias (51). La incapacidad que han mostrado los plaguicidas para resolver ciertos problemas de plagas, como los ácaros, ha promovido que en las últimas décadas se haya producido un incremento en el uso y aceptación del control biológico (51), sin embargo en la actualidad el control químico sigue siendo el más generalizado, aunque existe cierta tendencia hacia el aumento de las áreas tratadas con productos biológicos (14). El manejo integrado de plagas ha tenido su base en el empleo combinado y razonado de todos los métodos de control disponibles, a fin de mantener a las poblaciones de organismos nocivos por debajo de su umbral de daños. El control biológico ha sido uno de los métodos básicos del MIP desde su surgimiento, y hoy representa la estrategia más prometedora para controlar las plagas con el fin de evitar sus explosiones poblacionales. Muchos ácaros depredadores se encuentran disponibles comercialmente para el control biológico de fitoácaros, formando parte de programas de manejo de plagas, en diversos cultivos de importancia económica de diferentes países.
El control biológico una alternativa para la agricultura en nuestros días El control biológico se ha considerado el método de manejo de plagas más prometedor en los EE.UU., cuya implementación en las plantas cultivadas evita el desarrollo de serias afectaciones en las plantaciones, siempre que se mantenga un monitoreo de plagas que permita predecir sus poblaciones (29). Existen diferentes tipos de control biológico, dentro de los que se encuentran el Aumentativo y el Clásico (2). El control biológico clásico consiste en la regulación de la población de plagas, mediante enemigos naturales exóticos importados (introducidos) con este fin, mientras que el control biológico aumentativo requiere de la propagación masiva y liberación de los enemigos naturales nativos y exóticos para el manejo de organismos nocivos (2, 49, 58). El control biológico por medio de la importación, incremento o conservación de los enemigos natura-
Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
les, puede proveer una regulación de especies plagas a largo plazo, lo que ha permitido un manejo apropiado de los agroecosistemas, descartando prácticas agrícolas destructivas mediante el incremento de la diversificación en los sistemas de cultivo, garantizando un ambiente apropiado , para incrementar la abundancia y la eficacia de depredadores y parásitos. Bajo estas condiciones el control biológico puede convertirse en una estrategia potencialmente perdurable, ya que garantiza un control a bajo costo, con un mínimo o inexistente impacto ambiental (35). El control biológico se realiza, a través de la liberación de organismos vivos o de sus productos, para reducir las pérdidas originadas por las plagas con el uso de depredadores, parasitoides y entomopatógenos como hongos, virus y bacterias, así como de nematodos. El empleo racional de los mismos en el momento oportuno permite mantener en equilibrio los ecosistemas frágiles y artificiales creados por el hombre en los últimos tiempos. En la actualidad existen múltiples organismos para desarrollar el control biológico de fitoácaros, entre ellos, microorganismos entomopatógenos, insectos y ácaros depredadores, estos últimos tienen gran relevancia en el manejo de los ácaros fitófagos. En el caso particular de los tetraníquidos, los más utilizados son los biorreguladores de la familia Phytoseiidae (51). Aunque el control químico da resultados inmediatos y es preferido por los agricultores, el control biológico cada día tiene menos detractores, aun cuando tiene la desventaja de tardar algún tiempo para hacerse efectivo. De este modo, el control biológico continúa imponiéndose como un método de manejo de plagas universal, dado por los beneficios que ha ofrecido a lo largo de su historia, como su permanencia, seguridad, conservación del entorno y especialmente por evitar problemas tan graves como la resistencia y la resurgencia de plagas.
Los ácaros depredadores como controles biológicos de pequeños insectos Los ácaros depredadores han sido importantes agentes de control biológico, desde finales de los años 60´ e inicios de los 70´, constituyendo elementos esenciales en algunos programas de manejo de organismos nocivos (32).Los ácaros depredadores generalistas se alimentan de nematodos, fitoácaros, y de pequeños insectos, los cuales han ejercido su acción biorreguladora sobre estas plagas desde tiempos remotos (3, 9, 23, 33, 48).
147
Los ácaros depredadores son muy activos, de movimientos rápidos y regímenes alimenticios muy variados, que van desde ácaros fitófagos como tetraníquidos y tarsonemidos, hasta otros artrópodos como trips, coccidos, moscas blancas e incluso algunas sustancias de origen vegetal como el polen de las plantas (13, 31). Muchas especies de ácaros depredadores son empleados en estrategias de conservación y aumentación para el control de plagas insectiles. En EE.UU. se han liberado los fitoseidos: Phytoseiulus persimilis y Neoseiulus californicus en cultivares de fresa para el manejo del escarabajo colorado de la papa (29). Amblyseius barkeri y Amblyseius cucumeris han sido empleados para el control de Thrips tabaci en hortalizas desde 1981 y 1985, respectivamente (47). A. cucumeris también se ha liberado para el control de Thrips palmi Karny en variedades de pimiento en casas de cultivo en Japón, logrando reducir hasta el 50 % de la población original a las seis semanas de la plantación (27). Actualmente existen estrategias de control biológico para el manejo del trips de los cítricos Scirthothrips citri Moultan mediante ácaros depredadores dentro de los que figuran Neoseiulus cucumeris, Neoseiulus barkeri, Ipheseius degenerans y Euseius tularensis (16, 17, 19). En Cuba se ha informado un gran número de especies de ácaros fitoseidos asociados a Thrips palmi Karny , entre los que se destacan: Amblyseius asetus, Amblyseius aerialis , Amblyseius solani, Amblyseius manihoti, Typhlodromalus peregrinus, Neoseiulus gracilis, Noeledius iphiformis, Aceodromus sp, en diferentes cultivos como papa, pepino, yuca y rábano (48) sin embargo, estos no han sido contemplados en los programas de MIP desarrollados para este tisanoptero. Muchos agricultores han logrado mantener bajas las poblaciones de Thrips tabaci y Frankliniella occidentalis mediante la aplicación de Amblyseius barkeri en cultivos protegidos (25). El control biológico de Frankliniella occidentalis se ha desarrollado a través de distintos biorreguladores entre los que se destacan los ácaros fitoseidos: Amblyseius limonicus, A. cucumeris, A. barkeri (22, 25, 28, 53). Euseius rubini Swirsk y Amitai y Amblyseius swiskii Athias-Henriot demostraron ser buenos biorreguladores de la mosca Parabemisia myricae Kuwana (62).
Los ácaros Phytoseiidae como agentes de control biológico Los estudios acerca del control biológico de los ácaros plagas comenzaron sobre 1950 y 1960, sin
embargo 40 años después, la función de los ácaros fitoseidos en la ecología de los sistemas agrícolas está pobremente conocido y sin dudas es menospreciado (7). Los ácaros Phytoseiidae han resultado ser excelentes agentes de control biológico. Estos forman parte de muchos programas de manejo de fitoácaros y de trips, tanto en invernaderos como plantaciones, en diversos cultivos ornamentales, vegetales, granos, y frutales de todo el mundo. En Europa y Norteamérica se producen y se comercializan distintos ácaros fitoseidos, entre los que se encuentran Phytoseiulus persimilis Athias- Henriot, P.longipes Evans, Amblyseius californicus Mc Gregor y Typhlodromus occidentalis para el manejo de la araña roja, así como Amblyseius cucumeris y A. barkeri para el control biológico de Trips tabaci Lindeman y Frankliniella occidentalis Pergande (50). En diversos países se ha logrado un manejo adecuado de Tetranychus urticae Koch, a través de la liberación de Phytoseiulus persimilis Athias- Henriot en cultivos como pepino y frijol (8, 12, 24, 40, 60). Este mismo tetraníquido es controlado mediante otros ácaros depredadores como Neoseiulus californicus Mc Gregor en cultivares de maíz, fresa y cítricos, con resultados alentadores (18, 21, 39). Neoseiulus fallacis (Amblyseius fallacis) Garman se ha empleado con éxito para el control biológico de ácaros tetraníquidos como Tetranychus urticae Koch, Panonychus ulmi Koch, Panonychus citri Koch, en distintos frutales en países como EE.UU. y Canadá. En estudios realizados se ha determinado que este depredador incrementa su población rápidamente, en relación a sus presas, y se expande hábilmente por las colonias de tetraníquidos, lo que ejerce un buen control sobre los mismos (1, 30, 34, 41, 54, 55, 61). Los ácaros depredadores Kampimodromus aberrans y Typhlodromus pyri tienen importancia económica en viñedos de Italia y Francia, dado que estos ha demostrado ser eficaces controles biológicos de fitoácaros, sobre todo de los tetraníquidos Panonychus ulmi Koch y Eotetranychus carpini Oudemans, así como el eriofido Calepitrimerus vitis Nalepa (10, 15, 20, 38, 56). T. pyri también se ha utilizado en el control de T. urticae en distintas variedades de pera y de manzana (36, 37, 52). En EE.UU. se han obtenido buenos resultados con la liberación de Galendromus occidentalis, a razón de 5000 depredadores/ha para el manejo de ácaros fitófagos en el cultivo del algodón; no obstante, 5000
Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
148
fitoseidos/ha resultó bajo en relación a las aplicaciones en fresas, donde se necesitan hasta 75 000 ácaros depredadores/ha (4). Amblyseius cucumeris se ha empleado como control de tetraníquidos en diferentes latitudes (26), y este forma parte de la lista de controles biológicos, que se han utilizado para el manejo de Schizotetranychus nanjingensis Mc y Yuan, y de Phytonemus pallidus, en campos de bambú, en China y en el cultivo de la fresa en Finlandia, respectivamente (57, 63). El control biológico de fitoácaros mediante ácaros depredadores ha sido casi nula, aún cuando se tiene conocimiento del potencial biorregulador de estas especies. En Cuba solo tres especies de ácaros Phytoseiidae se han empleado como controles biológicos. Amblyseius limonicus para el manejo de fitoacaros en cultivos como la yuca, en la región central del país y Phytoseiulus macropilis para el control de Panonychus citri y Tetranychus tumidus en viveros de cítricos y de plátano respectivamente, con resultados alentadores (45, 46, 49). Además Amblyseius largoensis y Phytoseiulus macropilis se han utilizados como agentes de control biológico de ácaros tetraníquidos en sistemas de organopónicos, con excelentes resultados en la UBPCOrganopónico de Alamar, lo que permitió reducir la necesidad de aplicaciones de acaricidas sintéticos, los cuales son extremadamente caros y muy tóxicos (50).
Otros ácaros depredadores Otros ácaros depredadores de importancia pertenecen a las familias Blattsocidae, Ascidae, Trombidiidae, Tydeidae, Cunaxidae, Bdellidae, Anystidae, Stigmaeidae y Cheyletidae (Acariformes: Actinedida) (59). La gran mayoría de los especímenes de estas familias están asociados a fitoácaros y otros pequeños artrópodos, ejerciendo un control natural, en diversos ecosistemas. Los Hemisarcoptidae (Acariformes: Acaridida) son depredadores-parásitos de cochinillas de la familia Diaspididae, por su parte los Laelapidae (Parasitiformes: Gamasida) son biorreguladores de nematodos e insectos, Macrochelidae (Parasitiformes: Gamasida) depredan nematodos fundamentalmente (23). Por otro lado, los Erythraeidae y Trombidiidae (Acariformes: Actinedida) han sido catalogados como depredadores y parásitos de insectos, mientras que la familia Cheyletidae controlan también a pequeños insectos y sobre todo a ácaros plaga de productos almacenados (23). Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
Zetzellia mali Ewing se ha informado en gran parte de los EE.UU. como biorregulador de Tetranychus urticae, Aculus schlechtendali y Panonychus ulmi en numerosos árboles frutales como manzana, pera, cítricos, durazno y cereza (3, 5). Z. mali no ha demostrado ser muy bueno para controlar a los ácaros plagas por sí solo , sin embargo su acción combinada con otros depredadores como Amblyseius andersoni y Typhlodromus pyri ha logrado disminuir en gran medida las poblaciones de tetraníquidos y de eriofidos, dado que Z. mali prefiere consumir huevos y larvas; y ácaros de la familia Phytoseiidae a los individuos más móviles (6). Los estudios acarológicos en Cuba han centrado su atención en los Phytoseiidae, sin embargo no se tiene un conocimiento sólido sobre la diversidad y variabilidad de géneros y especies de ácaros depredadores existentes en nuestros ecosistemas, lo que se evidencia con los registros de nuevas especies de los últimos años. Lasioseius scapulatus (Ascidae) fue informado en Cuba depredando activamente las crías de laboratorio de Panonychus citri Mc Gregor Eutetranychus banksi Mc Gregor y Tetranychus urticae Koch (42). Hypoaspis spp (Laelapidae) fue indicado por primera vez en nuestro país sobre hojas de limón junto a ácaros tetraníquidos (44); así mismo en el año 1987 se observó la presencia de Macrocheles spp (Macrochelidae) como depredador de Anastrepha suspensa (43), de modo que muchos ácaros depredadores pueden encontrarse en la naturaleza, en distintos ecosistemas y continúan pasando por inadvertidos.
CONCLUSIONES El control biológico de fitoácaros, a través de ácaros depredadores, ha resultado ser el método más eficaz entre los múltiples organismos empleados para el manejo de estos pequeños arácnidos, de modo que muchos de ellos y en especial los ácaros Phytoseiidae forman parte de numerosos programas de manejo integrado de plagas de diversos cultivos en todo el mundo.
REFERENCIAS 1. Berkett, L.P. y Forsythe, H.Y. (1980): Predaceous mites (Acari) associated with apple foliage in Maine. Can. Entomol. 112: 497-502. 2. Blacksburg, V.T. (1999): Biological control for the public. Natural Enemies. 15 pp. http: //
149
everest.ento.vt.edu/kok/BC-original/. (Consulta: 27/ 07/99). 3. Bolaños, J.F. (1995): Acaros predatores (Acarina) SANINET. 2pp. http: //www.iicasaninet.net/pub/ sanveg/html/biocontrol/predatores/acaros.html (Consulta: 6/12/01). 4. Colfer, R.G.; Rosenheim, J.A.; Godfrey, L.D.; Hsu, C.L. (s.a.): Evaluation of predaceous mite releases for spider mite management. University of California. 5pp. 5. Croft, B.A. y MacRae, I.V. (1993): Biological control of apple mites: impact of Zetzellia mali (Acari: Stigmaeidae) on Typhlodromus pyri and Metaseiulus occidentalis (Acari: Phytoseiidae). Environ-Entomol. Lanham. 22(4): 865-873. 6. Croft, B.A. y Slone, D.H. (1998): Perturbation of regulated apple mites. Immigration and pesticide effects on outbreaks of Panonychus ulmi and associated mites (Acari: Tetranychidae, Eriophyidae, Phytoseiidae and Stigmaeidae). Environ-Entomol. Lanham. 27(6): 1548-1556. 7. Denmark, H.A.; Evans, G.A.; Aguilar; H.; Vargas, C.; Ochoa, R. (1999): Phytoseiidae of Central America (Acari: Mesostigmata). Indira Publishing House. Journals in Agricultural, Biological, Medical, and Veterinary Sciences. Michigan. U.S.A. 125 pp. 8. Dicke, M.; Schutte, C.; Dijkman, H. (2000): Change in behavioral response to herbivor population. Journal Chemical Ecology. 26(6): 1497-1514. 9. Dreistadt, S.H.; Davis, U.C.; Phillips, P.A. (2001): Pest management. Some natural enemies of pest Thrips . 5 pp. http//www.ipm.ucdavis.edu/pmg/ PESTNOTES/pn7429.html (Consulta: 20/ 02/ 02). 10.Duso, C. y Vettorazzo, E. (1999): Mite population dynamics on different grape varieties with or without phytoseiids released (Acari: Phytoseiidae). Exp. Appl. Acarol. 23: 741-763. 11.Fasulo, T.R. y Denmark, H.A. (2000): Twopotted spider mite Tetranychus urticae Koch. 3 pp. http:// creatures.ifas ufl.edu/orn/twopottedmite.htm (Consulta: 17/04/02). 12.Fejt, R. y Jarosik, V. (2000): Assessment of interactions between the predatory bug Orius
insidiosus and the predatory mite Phytoseiulus persimilis in biological control on greenhouse cucumber. Plant Prot. Sci. UZPI (Czech Republic). 36 (3): 85-90. 13.Ferragut, F.; González, J.E.; García, F. (1992): Bases para la utilización de los fitoseidos en el control de plagas de cultivos hortícolas. III Symposium Internacional sobre Control Integrado de Plagas en Hortalizas, Frutales, y Cítricos. Phytoma. No. 40. 61-66. 14.Garthwaiti, D. (2000): Changes in biological control usage in Great Britain between 1968 and 1995 with particular reference to biological control on tomato crops. Biocontrol Science and Technology. 10(4): 451-457. 15.Girolami, V.; Borella, E.; Bernardo, A. di; Malagnini, V. (2000): Positive influence on phytoseiid mites of allowing the grassy interview to flower. Informatore Agrario. 56(2): 71-73. 16.Grafton-Cardwell, E.E. y Ouyan, Y. (1995): Augmentation of Euseius tularensis (Acari: Phytoseiidae) in Citrus. Environ-Entomol. 24(3): 738-747. 17.Grafton-Cardwell, E.E. y Ouyan, Y. (1995): Manipulation of the predaceous mite Euseius tularensis (Acari: Phytoseiidae) with punning for citrus Thrips control. Thrips Biology and Management. Environ-Entomol. 22(1): 251-254. 18.Grafton-Cardwell, E.E.; Ouyan, Y.; Striggow, R.A. (1997): Predaceous mites (Acari. Phytoseiidae) for control of spider mites (Acari: Tretanychidae) in nursery citrus. Environ-Entomol. 26(1): 121-130. 19.Grafton-Cardwell, E.E.; Ouyan, Y.; Striggow, R.A. (1999): Predaceous mites for control of citrus trips, Scirtothrips citri (Thysanoptera: Thripidae) in nursery citrus. Biol. Cont. No. 14, 29-36. 20.Grande, C. (1995): Defense of grapes from red spider mites. Informatore Agrario . 51: 40, 103107. 21.Greco, N.M.; Liljestrhom, G.G.; Sanchez, N.E. (1999): Spatial coincidence of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) and the predator Neoseiulus californicus (Acari: Phytoseiidae) on strawberry. Exp. Appl. Acarol. CEPAVE. 5 pp. http//
Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
150
www.cerlap.secytgav.ar/cep2.htm (Consulta: 1/02/ 02).
possibilities for establishment of exotic species. Exp. Appl. Acarol. No. 14, 371-382.
22.Houten, Y.M. van (1996): Biological control of western flower thrips on cucumber using the predatory mites Amblyseius cucumeris and A. limonicus. Bull. Ollb/ Crop. 19(1): 59-62.
32.McMurtry, J.A. y Croft, B.A. (1997): Life styles of phytoseiid mites and their roles in biological control. Rev. Entomol. 42: 291-321.
23.Iraola, V. (2001): Introducción a los ácaros (II). Hábitats e Importancia Económica para el Hombre. ARACNET. 28(7): 141-146. 24.Janssen, A. (1999): Plant with spider mite prey attract more predatory mites than clean plants under greenhouse conditions . Entomol. Exp. Appl. 90(2): 191-198. 25.Jarosik, V. y Pliva, J. (1995): Assessment of Amblyseius barkeri as a control agent for Thrips on greenhouse cucumbers. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 59(3): 177-186.
33.Mirabal, L.; Miranda, I.; Fernández, A. (2002): Principales especies de ácaros de importancia económica que pueden encontrarse en los cítricos y ornamentales. Seminario No. 2. Curso de Acarología General. 16 pp. 34.Morris, M.A.; Berry, R.E.; Croft B.A. (1999): Phytoseiid mites on peppermint and effectiveness of Neoseiulus fallacis to control Tetranychus urticae (Acari: Phytoseiidae, Tetranychidae) in arid growing regions. J. Econ. Entomol. Lanham, M.d.: Entomological Society of America. 92(5): 10721078.
26.Kobs, L.; Sterk, G.; Meesters, P. (1997): Possibilities for integrated pest control in strawberries. Fruit Belge. 65: 469, 168-171.
35.Nicholls, C.I. y Altieri M.A. (s.a.): Control biológico en agroecosistemas mediante el manejo de insectos entomófagos. University of California. 14 pp.
27.Kurolgl, S.; Nakamura, M.; Kawasaki, Y. (1997): Studies on integrated control of major insect pest of sweet pepper in a greenhouse in Japan . Control of Thrips palmi with two species of predators, Orius sauteri and Amblyseius cucumeris. Plant Prot. Kyushu. 43: 106-109.
36.Niemczyk, E.; Sekrecka, M.; Gajek, D. (1999): The occurrence of phytophagous and predatory mites in apple orchards sprayed with selective and non selective insecticides. J. Plant Prot. Res. 39(2): 153164.
28.Larsen, A.K.; Madsen, A.D.; Philipsen, H. (1998): Biological control of western flower thrips Franklinella occidentalis by predatory mite Amblyseius cucumeris in cucumber. Dif. Rapport Markbrug. Dammarks Jordbruggs Forskning. No. 3. 193-204. 29.Leppla; N.C. y King, E.G. (1996): The role of parasitoid and predators production in Technology Transfer of field crop biological control. Entomophaga. 41(3/4): 343-360. 30.Lester, P.J.; Thisthewood, H.M.A.; Marshall, D.B.; Harmsen, R. (1999): Assessment of Amblyseius fallacis (Acari: Phytoseiidae) for biological control of Tetranychid mites in an Ontorio peach orchard. Exp. Appl. Acarol. 23(12): 995-1009. 31.McMurtry, J.A. (1992): Dynamics and potential of generalist phytoseiids in agroecosistemas and
Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
37.Niemczyk, E. (2000): Selective plant protection affecting Typhlodromus pyri and its use in orchards. Ochrona Roslin. 44(8): 38-40. 38.Pérez, O.; Mansilla, P.; Xavier, A. (1999): Phytoseiid predator mites in vineyards of border Area Pontevedra (Galicia: Spain). Boletín de Sanidad Vegetal: Plagas. 25(1): 41-48. 39.Pickett, C.H. y Gilstrap, F.E. (1986): Inoculative releases of Phytoseiids (Acari) for the biological control of spider mites (Acari: Tetranychidae) in corn. Envirom- Entomol. 15(4): 790-794. 40.Platkowski, J. (2000): Prospects of using the predatory fly Therodiplosis persicae in the control of mites in the greenhouse. Ochrona Roslin. 44(7): 9-10. 41.Pratt, P.D. y Croft, B.A. (1998): Panonychus citri (Acari: Tetranychidae) on ornamental skimmia in
151
Oregon with assessment of predation by native phytoseiid mites. The Pan- Pacific- Entomol. (EE.UU.). 74(3): 163-168. 42.Ramírez, L.A. y Esponda , O. (1986): Lasioseius scapulatus (Acari: Ascidae) nueva especie para Cuba. Rev. Protección Veg. 1: 33-35. 43.Ramírez, L.A.; Ramos, M.; Castillo, N. (1987): Macrocheles spp (Acari: Macrochelidae). Nuevo ácaro predador de Anastrepha suspensa (Diptera: Tephritidae) en Cuba. Rev. Protección Veg. 2: 3741. 44.Ramos, M.; Ramírez, A.; Rodríguez, H. (1990): Hypoaspis spp (Acari: Laelapidae). Primera notificación en Cuba. Rev. Protección Veg. 5: 81-82. 45.Ramos, M. (2000): Control de Tetranychus tumidus mediante Phytoseiulus macropilis en viveros de plátano. Rev. Manejo Integrado de Plagas. 58: 5460. 46.Ramos, H. y Santos, R. (2000): Liberación de Phytoseiulus macropilis Banks (Acari. Phytoseiidae) para el control de Panonychus citri Mc Gregor (Acari: Tetranychidae) en el vivero comercial de la Isla de la Juventud. Rev. Protección Veg. 15(3): 156-159. 47.Ravensberg, W.J. y Koppert, B.V. (1996): Entomology. Biological control of insect pests: Current Trends and future prospects. International Course on Integrated Pest Management. I.A.C. 591600. 48.Rodríguez, H. (1999): Inventario de ácaros fitoseidos asociados a especies del orden Thysanoptera. Rev. Protección Veg. 14(1): 47-50. 49.Rodríguez, H. (2001): Potencialidad de Amblyseius largoensis Muma como agente de control biológico de Polyphagotarsonemus latus Banks. Tesis Presentada en Opción al Grado Científico de Doctor en Ciencias Agrícolas. CENSA. 89 pp. 50.Rodríguez, H.; Chico, R.; Martínez, M.A. (2001): Uso de Phytoseiulus macropilis y Amblyseius largoensis en el control de ácaros tetraníquidos en sistemas de organopónicos. Certificado de Aporte Científico del Resultado Introducido. Entidad Introductora del Resultado: UBPC- OrganopónicoVivero de Alamar. 2 pp.
51.Rodríguez, H. (2002): Enemigos naturales de los ácaros. Principales aspectos bioecológicos de Phytoseiidae. Cuba. Curso de Acarología General. 14 pp. 52.Salomon, M.G.; Cross, J.V.; Fitzgerald, J.D.; Campbell, C.A.M.; Jolly, R.L.; Olszak, R.W.; Niemczyk, E.; Vogt, H. (2000): Biocontrol of pest of apples and pears in northern and central Europe. Predators. Biocontrol Science Technology. 10(2): 91-128. 53.Sampson, C. (1998): The commercial development of an Amblyseius cucumeris controlled releases method for the control of Franklinella occidentalis in protected crops. Brighton Crop. Protection Conference : Pest and Diseases. 2: 409-416. 54.Stanyard, M.J.; Foster, R.E.; Gibb, T.J. (1998): Population dynamics of Amblyseius fallacis (Acari: Phytoseiidae) and European red mite (Acari: Tetranychidae) in apples trees treated with selected acaricidas. J. Econ. Entomol. 91(1): 217-225. 55.Strong, W.B. y Croft, B.A. (1996): Release strategies and cultural modifications for biological control of two-spotted spider mite by Neoseiulus fallacis (Acari: Tetranychidae: Phytoseiidae) on hops. Environ-Entomol. Lanham, Md. Entomological Society of America. 25 (2): 529-535. 56.Tixier, M.S.; Kreiter, S.; Auger, P. (2000): Colonization of vineyards by phytoseiid mites: their dispersal patterns in the plot and their fate. Exp. Appl. Acarol. 24(3): 191- 211. 57.Tuovinen, T.; Muller, W.; Polesny, F.; Verheyden, C.; Webster, A.D. (2000): Integrated control of the strawberry mite (Phytonemus pallidus) in the Nordic multi-year growing system. Acta Horticulture. No. 525, 389-391. 58.Van Driesche, RG. y Bellows, T.S. (1996): Biological Control. An International Thomson. Publishing Company. 423 pp. 59.Vargas, C.; Aguilar, H.; Evans, G.; Ochoa, R. (1989): Potencial de los ácaros fitoseidos para el control biológico de plagas. Manejo Integrado de Plagas. 14: 87-108. 60.Walter, D.E.; Azam, G.N.; Waite, G.; Hargreaves, J. (1998): Risk assessment of an exotic biocontrol
Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
152
agent Phytoseiulus persimilis does not establish in rainforest in southeast Queensland. Australian Journal of Ecology. 23(6): 587-592. 61.Weeden, C.; Shedren, O.; Li, Y.; Hoffmann, M.P. (1998): Neoseiulus fallacis (Acarina: Phytoseiidae). Biological control. A guide to natural enemies in North America.3pp. http://www.nysaes.cornell.edu/ ent/biocontrol/predators/neofall.html (Consulta: 20/02/02). 62.Wysoki, M. y Martine, C. (1983): Mites of the family Phytoseiidae (Acarina: Mesostigmata) as predators of the Japanese bayberry whitefly Parabemisia myricae Kuwana (Hom. Aleyrodidae). 6 pp.
Rev. Protección Veg. Vol. 18 No. 3 (2003)
63.Zhang, Y.X.; Zhang, Z.Q.; Lin, J.Z.; Ji, J. (2000): Potencial of Amblyseius cucumeris (Acari: Phytoseiidae) as biocontrol agent against Schizotetranychus nanajingensis (Acari: Tetranychidae) in Fujian, China. Biology and control of bamboo mites in Fujian. Special publications. Systematic and Applied Acarology. No. 4, 109-124.
(Recibido 11-11-2002; Aceptado 19-11-02)