Por Oscar Loli Figueroa
ESTRUCTURA DE LA RAÍZ PRIMARIA •
La raíz primaria está recubierta por una cofia o caliptra, la cual ayuda en la penetración del suelo.
•
La caliptra caliptra está cubierta cubierta a su vez vez por una capa de muscigel, que lubrica la raíz durante su penetración.
•
Este muscig muscigel el es un polisacár polisacárido ido altamente hidratado (sustancias pécticas, elaboradas por los dictiosomas),, que produce el efecto de dictiosomas) rizo ri zosfe sfera ra (a (atr trac acci ción ón de microorganismos descomponedores de materia orgánica alrededor de las raíces).
•
Las actividades de estos organism organismos os facilitan la absorción de nutrientes.
DEFICIENCI A DEL DEFICIENCIA ELEMENTO IMPIDE QUE LA PLANTA COMPLETE SU CICLO VIT VITAL AL NO PUEDE SER REEMPLAZADO CON OTRO QUE TIENE PROPIEDADES SIMILARES
DEBE PARTICIPAR DIRECTAMENTE EN EL METABOLISMO MET ABOLISMO DE LA PLANTA
CRITERIOS DE ESENCIALIDAD (ARNON Y STOUT 1939)
C CO2 H
O H2O
MACRONUTRIENTES PRIMARIOS SECUNDARIOS N= NO3-,NH4+,AA, ,AA,u urea Ca= Ca Ca2+ P= H2PO4-, HPO4= Mg=Mg2+ K= K+ S= SO4=
O2 MICRONUTRIENTES Fe=Fe2+, Fe3+ Mn=Mn2+ Zn=Zn2+ Cu=Cu2+ B=H3BO3,H2BO3- Mo=MoO4= Cl= ClNi= Ni2+
ELEMENTOS ESENCIALES Y CONCENTRACIONES ADECUADAS EN PLANTAS Elemento
Concentración en tanto por 100 en el tejido seco
Número relativo de átomos en relación con el Mo
0.00001
1
Cobre
0.0006
100
Zinc
0.0020
300
Manganeso
0.0050
1.000
Hierro
0.010
2.000
Boro
0.002
2.000
Cloro
0.010
3.000
Azufre
0.1
30.000
Fósforo
0.2
60.000
Magnesio
0.2
80.000
Calcio
0.5
125.000
Potasio
1.0
250.000
Nitrógeno
1.5
1.000.000
Oxígeno
45
30.000.000
Carbono
45
35.000.000
Hidrógeno
6
60.000.000
Molibdeno
Modificado de F.B. Salisbury y C. W. Ross, Plant Physiologv, Wadworth Pu. Co. Inc. Belmont, 1969
P Ni Mo Zn Cu Fe
A I C N E R E F S N S A E R N T O A R L T N C E E L S E O E D D A R C U L O V N I
B
ACUMULACION DE ENERGIA O INTEGRIDAD ESTRUCTURAL
CLASIFICACION DE LOS NUTRIENTES EN BASE ASU FUNCION
CONSTITUYENTES DE MOLECULAS ORGANICAS
N
S
A C I N O I A M S R E O R F O N T E C N A F E O N C E I T N A M E S
K
Mg Ca Mn Cl
Mg
P
Cl Zn
K MOVILES
N
Mo
CLASIFICACION DE NUTRIENTES EN BASE A SU MOVILIDAD
NO MOVILES
Ca S
Cu
B Fe
TRANSPIRACIÓN
Absorción de solución suelo
Zona de déficit de agua
Movimiento de la solución suelo
Diferentes mecanismos de llegada de los nutrientes hasta la cercanía de las raíces en un cultivo de maíz con un rendimiento de 9,5 tn ha-1. Valores en kg ha-1 para cada nutriente Cantidad Intercepción NUTRIENTE absorbida directa NITRÓGENO 190 2
Flujo masal 150
Difusión 38
FÓSFORO
40
1
2
37
POTASIO
195
4
35
156
CALCIO
40
60
150
0
MAGNESIO
45
15
100
0
AZUFRE
22
1
65
0
Barber, S.A. 1984. Soil Nutrient Bioavailibility. Wiley, New York
INTERCEPCION RADICULAR
DIFUSION
MOVIMIENTO DE LOS IONES EN EL SUELO
FLUJO DE MASAS
PLANTA CARACTERISTICAS: -SISTEMA RADICULAR -REQUERIMIENTOS NUTRITIVOS
-Tipo de suelo, uso de
suelo, etc - pH, textura, Eh, porosidad, nutrientes, etc
SUELO
ACTIVIDAD: -CRECIMIENTO RADICULAR -ABSORCION DE NUTRIENTES -EXUDADOS
CARACTERISTICAS: -Biomasa total -Biodiversidad
ACTIVIDAD -Fijacion
-Mineralizacion -Sintesis y liberacion de compuestos organicos e inorganicos
MICROORGANISMOS P.S. Kidd , C. Becerra Castro , M. García Lestón1, C. Monterroso2
CAMBIOS EN LA CONCENTRACION IONICA DE LA SOLUCION EXTERNA Y EN LA SAVIA RADICULAR DE MAIZ Y FRIJOL INFLUENCIA DE LAS VARIEDADES EN LA ABSORCION DE P Y Ca POR RAICES DE MAIZ(micromoles/g/h) VARIEDADES P Ca AG 504
5.5
46
AG 152
3.5
154
Var SINTETICA
3.2
28
H 7974
2.2
32
COMPUESTO
2.0
40
Var. SINTETICA
1.7
16
CAMBIOS EN LA CONCENTRACION IONICA DE LA SOLUCION EXTERNA Y EN LA SAVIA RADICULAR DE MAIZ Y FRIJOL CONCENTRACION CONCENTRACIO Nu N EN LA RAIZ INICIALEXTERNA LUEGOmM DE 4 DIAS mM MAIZ FRIJOL MAIZ FRIJOL K 2.00 0.14 0.67 160 84 Ca Na P NO3SO4=
1.00 0.32 0.25 2.00 0.67
GENOTIPO LAS DIFERENTES ESPECIES DE PLANTAS PRESENTAN ASIMILACION IONICA PROPIA
0.94 0.51 0.06 0.13 0.61
0.59 0.58 0.09 0.07 0.81
ACUMULACION LA CONCENTRACION PUEDE SER MAYOR EN LA PART E INTERNA DE LA PLANTA(RAIZ) QUE EN LA PA RTE EXTERNA
3 0.6 6 38 14
10 6 12 35 6
SELECTIVIDAD CIERTOS ELEMENTOS SON TOMADOS EN FORMA PREFERENCIALES
COSTO DE ENERGIA RESPIRATORIA PARA LA ABSORCION DE NUTRIENTES EN RAICES DE Carex diandra
DEMANDA DE ATP PARA ASIMILACION DE IONES DESARROLLO MANTENIMIENTO DE BIOMASA
EDAD DE LA PLANTA (dias) 40 60 80 36 17 10 39 25
43 40
38 52 ( Werf et al 1988)
VÍAS A TRAVÉS DE LAS CUALES SE LIBERAN LOS AGENTES ALELOPÁTICOS AL ENTORNO
Ing. Agr. Diego A. Sampietro
POTENCIAL ALELOPÁTICO DE COMPUESTOS VOLÁTILES. NOMBRE DE LA PLANTA Salvi a reflexa Brassica juncea Brassica napus Brasica rapa
EFECTO INHIBITORIO NATURALEZA QUÍMICA SOBRE LA PLANTA DEL COMPUESTO BLANCO VOLÁTIL Germinación de semillas y Monoterpenos, -pineno, crecimiento de plántulas. -pineno, cineol. Germinación de lechuga y No determinada. trigo.
Amaranthus pal meri Germinaci ón de tomate, cebolla y zanahoria. Eucalyptus Germ in ac ión y c rec im iento globulus de plantas de cultivo. Ar temi sia pr in ceps Es autotóxica e inhibitoria var orientalis del desarrollo de callos de lechuga. Estimula el crecimi ento de Heliotropium europeum rabanito y trigo sarraceno.
2-Octanona, 2-nananona, 2-heptanona Variedad de terpenos No determinada.
No determinada.
Ing. Agr. Diego A. Sampietro
RESPIRACION Y EXUDADOS DE LA RAIZ
DESOMPOSICION DE LA MO POR LOS MICROORGANISMOS
Ac. CARBONICO Ac. ORGANICOS: CITRICO, OXALICO , NATRICO, SUCCINICO FOSFATOS DE Fe, Al, Ca, INSOLUBLES
FOSFATOS SOLUBLES: COMPUESTOS DE Fe, Al, Ca, QUELATADOS
MINERALES PRIMARIOS
EXUDACION DE Ac ORGANICOS RIZOSFERA FASE SOLIDA LIBERACION DEL P ADSORBIDO
FASE LIQUIDA QUELACION DE METALES
INCREMENTO EN LA ASIMILACION DEL P y MICRONUTRIENTES EN LA SOLUCION SUELO By: U. J. Montag
EFECTO DE LA RIZOSFERA F I A N C Q C T U I O E D R E E N S
•ESPECIE DE PLANTA •EDAD DE LA PLANTA •TIPO DE SUELO •HUMEDAD DEL SUELO •TEMPERATURA •ATMOSFERA DEL SUELO •LUZ •FERTILIDAD •EFECTOS FOLIARES •ACTIVIDAD MICROBIANA
S E T N E N O P M O C
S O D A D U X E A R O L F O R C I M
•AZUCARES •AMINOACIDOS •ACIDOS ORGANICOS •FACTORES DE
CRECIMIENTO •ENZIMAS •OTROS COMPONENTES •BACTERIAS •HONGOS •ACTINOMICETOS •NEMATODES •PROTOZOARIOS •ARTROPODOS
EXUDADOS BAJO PM ACIDOS ORGANICOS SOLUBLES
ALTO PM MUCILAGO AMINOACIDOS
AZUCARES POLIFENOLES
PEGAMENTO ENTRE PARTICULAS ESTABILIDAD AGREGADOS
J.Morel, L.Habib, S. Plantureux, A: Guckert
EDAD DEL VEGETAL > A < EDAD
FERTILIZACION NITROGENADA
AMINOACIDOS
SUSTANCIAS ATRAYENTES ATRAEN Y FAVORECEN
AZUCARES OTROS DE CARACTER MAS ESPECIFICO
ESTABLECIMIENTO DE COLONIAS BACTERIANAS Y FUNGICAS SIMBIOTICAS O FAVORECEDORAS DEL VEGETAL Bradyrhizobium japonicum = sustancias atrayentes =
AA (gl utamato y as partato) + Ac. dicarbox ilico
FUERZA ION MOTRIZ O GRADIENTE DE POTENCIAL ELECTROQUIMICO :
POTENCIAL DE MEMBRANA Y EL DE NERNST * E es el potencial corregido del electrodo. T es la temperatura absoluta en °K. n es el número de e - transferidos. F es la constante de Faraday; F=23,062 cal/V= 96,406 J/V.
CRITERIOS PARA DEFINIR EL TIPO DE TRANSPORTE: GRADIENTE NEGATIVO = FUERZA FISICA QUE IMPULSA EL ION HACIA ADENTRO = PASIVO GRADIENTE POSITIVA = ION TIENDE A SALIR, SE REQUIERE DE ENERGIA METABOLICA PARA QUE INGRESE= ACTIVO
ABSORCION DE SOLUTOS LA RAPIDEZ DE ABSORCION DE SOLUTOS VARIA CON LA CONCENTRACION, VELOCIDAD DE ABSORCION vs CONCENTRACION. EN PLANTAS CULTIVADAS ESO SIGNIFICA FRECUENCIA DE APLICACION
MUCHOS SOLUTOS SE ACUMULAN EN EL INTERIOR DE LAS CELULAS: EXTERIOR (-),INTERIOR(+)
PRINCIPIOS
LA ABSORCION DE SOLUTOS ES ESPECIFICA Y SELECTIVA. ABSORCION DE K ES SELECTIVA A PESAR QUE EL Na ES SEMEJANTE
LOS SOLUTOS ABSORBIDOS A MENUDO SALEN CON LENTITUD, ESO INDICA QUE LA ABSORCION ES UNIDIRECCIONAL SOBRE TODO
ASIMILACION DE CATIONES •K+, Mg2+, Ca2+, Cu2+, Fe2+,3+,Mn2+y Zn2+ ,
tienden a formar complejos con compuestos orgánicos cuando entran en la celula , por medio de enlaces covalentes. La asociación de estos cationes con moléculas orgánicas se hace preferentemente con N y O, que le ceden electrones, neutralizando la carga de los cationes, permitiendo la formación de compuestos covalentes estables.
Se forman complejos ordenados con varios cationes, como entre Cu2+ y Ac. tartárico, Mg2+ y clorofila; Zn2+ y Fe2+,3+ también pueden formar este tipo de complejos. Enlaces electrostáticos también se forman entre cationes y moléculas orgánicas, solo que en este caso, sus iones mantienen sus cargas eléctricas; el K+ efectúa este tipo de enlaces con grupos COO=, Mg2+ y Ca2+ , se pueden también establecer enlaces electrostáticos con aminoácidos y fosfolípidos y otros tipos de moléculas
FACTORES EXTERNOS QUE AFECTAN LA ABSORCION IONICA DISPONIBILIDAD AIREACION
TEMPERATURA MICORRIZAS
FACTORES EXTERNOS
HUMEDAD ELEMENTO: A-= NO3->Cl->SO42-> H2PO4C+=NH4+,K+>Na+>Mg2+>Ca2+
pH VENENOS RESPIRATORIOS
INTERACCIONES IONICAS: ANTAGONISMO INHIBICION
ASIMILACIÓN, SINERGISMOS (AUMENTO) Y ANTOGMISMOS (DISMINUCIÓN) DE NUTRIENTES COLUMNA A
COLUMNA B
COLUMNA C
ASIMILACION DE NUTRIENTE
DISMINUYE LA ASIMILACION DE
AUMENTA LA ASIMILACION DE
NH4+ NO3P K Ca Mg Fe Zn Cu Mn Mo
Mg, Ca, K, Mo Fe, Zn Cu, Zn Ca, Mg Ca,K Cu, Zn Cu, P Zn, Mo,P Zn, Ca, Mo Cu, Mn
Mn, P, S, Cl Ca, Mg, K, Mo Mo, Mn(s.acidos) Mn (s. básicos) Mo K
(Burt, et.al., 1998).
INTERACCIONES INTERACCION COMPETITIVA COMPETITIVA COMPETITIVA COMPETITIVA NO COMPETITIVA NO COMPETITIVA COMPETITIVA COMPETITIVA
ELEMENTO MoO4= Zn2+ Fe2+ Mg2+ Ca2+ Zn2+ SO4= Cl-
ELEMENTOS SO4= Mg2+,Cu2+ Mn2+ K+ Mg2+ (A VECES) H2PO4SeO4= BrMalavolta,1989
FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA ABSORCION IONICA CARBOHIDRATOS POTENCIALIDAD GENETICA
INTENSIDAD RESPIRATORIA
ESTADO IONICO INTERNO
FACTORES INTERNOS PAPEL DEL CALCIO
Concentración iónica (mм) determinada experimentalmente y calculada de acuerdo a las diferencias de potencial eléctrico en raíces de arveja y avena a
Ión Potasio Sodio Calcio Cloruro Nitrato
Raíces de arveja (-110 mV) Raíces de avena (-84 mV) Experimental Calculada Experimental Calculada 75 74 66 27 8 74 3 27 2 10800 3 1400 7 0.014 3 0.038 28 0.027 56 0.076
Composición de la solución externa: 1 NaH2PO4. a
mм
KCl, 1
mм
Ca(NO3)2, y 1
mм
En base a Higinbotham et al . (1967).
ABSORCION PASIVA SE DA EN EN CELULAS VIVAS O NO
INDEPENDIENTE DE LA RESPIRACION NO REQUIERE DE ENERGIA
CARACTERISTICAS
NO INFLUYEN LOS INHIBIDORES
AEROBICO Y ANAEROBICO
CUALQUIER TEMPÈRATURA
TIPOS DE TRANSPORTE PASIVO Difusión: Cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo. La difusión libre la cuantifica la ley de Fick:
dQ Siendo:
dT
D s
dc
dx
dQ = cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo (mol· s-1) -s = superficie de difusión (m2) -dc / dx = gradiente de concentración (mol· m-3· m-1) -D = coeficiente de difusión (m 2· s-1)
Intercambio iónico: Intercambio entre superficies celulares y una solución externa o incluso a partir de iones absorbidos en las partículas del suelo. Por predominar partículas negativas en el suelo, se trata de intercambio catiónico. Alberto Suárez Esteban
Entrada en flujo masivo: el trasiego de iones por el xilema junto con agua. Se debe a la fueza provocada por la presión radicular y la evapotranspiración.
Equilibrio Donan: gracias al potencial electroquímico generado por iones no difusibles se supera el equilibrio a uno de los lados de una membrana. Espacio libre de agua + Equilibrio de Donan = Espacio libre aparente
EXTERNA
INTERNO
A-
An-(NO ATRAVIEZA LA MEMBRANA)
C+
A- C+
=
A- C+
An-
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR: Se puede darse por: Difusión simple . Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteícos. Difusión simple a través de la bicapa sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis Difusión simple a través de canales (2).Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na +, K +, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.
DIFUSIÓN FACILITADA Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.
ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO Mecanismo de movimiento contra gradiente de concentración que requiere aporte de energía por parte de la célula. Origen: Era necesaria la participación de algún otro mecanismo que acompañaba al transporte pasivo
TRANSPORTADORES ACTIVOS
PRIMARIOS : Bombas ( H+ y Ca++): Directamente acoplados a una fuente metabolica de energia: U j= U j* + RT ln C j + z FE U j*= Potencial electroquimico en condiciones standares R= Cte Universal de los gases(8.31 J K-1 mol-1) C j= Concentración del ión F = Cte de Faraday (96.5 J mol-1 mV-1) E = Potencial electrico de la solucion
SECUNDARIOS : Simporte o Cotransporte Antiporte o Antitransporte
TIPO Bombas* primarias
CARACTERÍSTICAS Acti vo Primario Electrogénico
Acti vo Bombas** Primario secundarias Electroforético Canales***
Pasivo Secundario
CINÉTICA
ENERGÍA QUE UTILIZA
EJEMPLOS
MichaelisMenten
ATP o NADH
ATP-asa Calcio, sodio,..
MichaelisMenten
Indirectamente energía metabólica Fuerza H+ o Na+ motriz
Sistemas de incorporación de NO3-, NH4+, aminoácidos, glucosa, etc.
Saturación a altas [ ].
Física o motriz
ión Canales de K +, Na+, etc.
*Gastan o sintetizan energía. Provocan cambios de polarización y facilitan el funcionamiento de bombas secundarias **potencial electroquímico generado por las bombas primarias y no directamente de la energía formada por las APTasas. ***Proteínas específicas que permiten formar canales selectivos y específicos en las membranas. Pueden ser iónicos o dependientes de voltaje Alberto Suárez Esteban
ABSORCION ACTIVA REQUIERE DE ENERGIA
ESTA LIGADA A LA RESPIRACION
CARACTERISTICAS AEROBICA REQUIERE DE TEMPERATURAS FISIOLOGICAS
NO ES EXPONTANEA
SE DA EN LA CELULA VIVA
ES INFLUENCIADA POR LOS INHIBIDORES
EFECTOS DEL pH EN LA ABSORCION DE P Y DEL Ca POR RAICES (1000cpm/gmat.seca/h) ESPECIE
P
Ca
pH 3
pH 6
pH 3
pH 6
ARROZ
260
240
1.5
5.0
FRIJ OL
120
150
3.2
18.5
MAIZ
------
------
7.7
24.0
EFECTO DE INHIBIDORES EN LA ABSORCION DE SULFATO POR RAICES DESTACADAS DE SORGO INHIBIDOR micromoles/g de mat. seca TESTIGO
0.34
NaF
0.21
KCN 2,4-DNP
0.19 0.21
Tratamiento Testigo (raíces bien aireadas a 25°C) Anaerobiosis (burbujeo de N2 en la solución nutritiva) Baja temperatura (raíces a 2°C)
Absorción de % Del K+ Testigo 4.05
100
1.05
25
0.72
18
Fisicanet
0.2% P = 2 g/ 100g PESO SECO CANTIDAD DE P TRASLOCADA POR TRANSPIRACION=100 mg/500 L
COEFICIENTE DE TRANSPIRACION : 100 a 500 L/Kg DE MATERIA SECA
P EN SOLUCION = 0.2 ppm (0.2 mg EN 1 L)
Epstein y Hagen (1952) comprobaron que cuando se analizan estrechos rangos de concentraciones frente a velocidad se obtienen gráficas de absorción iónica que corresponden con la ecuación de Michaelis-Menten.
V
= Vmax [S] KM + [S]
Vmax = V 2
Vmax = Vmax [S] 2 Km + [S] 2 Vmax [S] = Vmax (Km + [S] ) 2 [S] = Km + [S]
Km = [S]
LA VELOCIDAD MEDIA DE INGRESO DE LOS NUTRIENTES ESTA EN FUNCION DE SU CONCENTRACION EN LA SOLUCION EXTERNA Arias Edison - Lastra Jorge
ASIMILACION ACTIVA
M I T O C O N D R I A
ION
ION
CAPA DE PROTEINA
CAPA LIPIDA
CAPA DE PROTEINA
El t ransport e ví a simplasto implica at ravesar la membrana plasmática, el cit oplasma, la vacuola y el espacio ext racelular. Para cada localización habr í a un t ransport ador especí fico
COMPOSICION DE LOS EXUDADOS DEL XILEMA Y FLOEMA Componentes
Xylema (mg mL 1)
Floema (mg mL1)
Materia seca Sucrose
1.2 -
184 162
Amino
283
10808
NH4+ K P Ca Mg Mn Na Cl S Fe Zn Cu
9.7 204 68 189 34 0.2 46 64 43 0.6 1.5 0.1
45.3 3673 435 83 104 0.9 116 486 139 9.4 15.9 1.2
