1266427181_Análisis y monitoreo de biodiversidad

ASPECTOS CONCEPTUALES, ANÁLISIS NUMÉRICO, MONIT MONITORE OREO O Y PUBLIC PUBLICACI ACIÓN ÓN DE DATOS SOBRE BIODIVERSIDAD

Antonio Mijail Pérez Centro de Malacología / Diversidad Animal UCA

Managua, 2004

FICHA FICHA TECNIC TECNICA A

Aspectos Conceptuales, Análisis Numérico, Monitoreo y Publicación de Datos sobre Biodiversidad

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Contenido Presentación

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Prólogo del autor

8

CAPÍTULO I.- Introducción a la biodiversidad 1.1. Introducción a la diversidad biológica 1.2. Historia del estudio de la biodiversidad 1 .3 . L a b i o d i v e r s i d a d g l o b a l 1.4. Areas de mayor diversidad global 1.5. La diversidad floro-faunística en América Central 1.6. Biodiversidad en Nicaragua 1.7. Características de la biodiversidad de Nicaragua 1.8. Dónde encontrar información sobre Biodiversidad 1.9. Bibliografía

12 13 14 16 18 19 21 24 27 29

CAPÍTULO II.- Sistemática general 2.1. La Sistemática: Ciencia de la Biodiversidad 2.2. 2.2. Táxo Táxone ness supe superirior ores es y jera jerarq rquí uíaa 2.3. Categoría de especie 2.4. Tipos 2 .5 . L o s E s t u d i o s P o b l a c i o n a l e s e n S i s t e m á t i c a 2.6. Elementos de Biogeografía 2 .7 . E s p e c i a c i ó n 2.8. Escuelas de Pensamiento en la Sistemática Contemporánea 2.9. Caracteres y Morfometría 2.10. 2.10. Colecci Coleccione oness biológ biológica icass 2.11. El Endemismo y la Conservación de la Biodiversidad 2.12 2.12.. Bibl Biblio iogr graf afía ía

36 37 43 44 45 45 48 50 52 55 60 62 64

CAPÍTULO III.- Técnicas de muestreo 3.1. Introducción 3.2. Las Unidades muestrales 3.3. Tipos básicos de Muestreo y Aplicaciones 3.3.1. Diferencias entre censo y muestreo

66 67 67 68 68

4

3.4. 3.5.

3.3.2. Tipos de censo 3.3.3. Tipos de muestreo 3.3.3.1. Muestreos no probabilísticos 3.3.3.2. Tipos generales de diseños muestrales probabilísticos 3.3.4. Factores que afectan el muestreo Estimación del tamaño de muestra 3.4.1. Poblaciones 3.4.2. Comunidades Bibliografía

CAPÍTULO IV.- La variación biológica y su cuantificación 4.1. 4.2.

4.3.

4.4.

Tipos de variabilidad biológica y su estudio. Morfometría Variación intrapoblacional y su cuantificación 4.2.1. Estadística descriptiva 4.2.2. Pruebas de hipótesis. Pasos 4.2.3. Pruebas de bondad de ajuste para datos de frecuencia 4.2.3.1. X 2 de bondad de Ajuste 4.2.3.2. Pruebas de independencia 4.2.4. Comparaciones entre variables (en una muestra) 4.2.4.1. Diagramas de dispersión 4.2.4.2. Correlación y Regresión. Introducción 4.2.4.3. Correlación 4.2.4.4. Regresión 4.2.4.5. Correlación no paramétrica. Prueba de Spearman Variación interpoblacional (Prueba T, Análisis de la Varianza (ANOVA) y Prueba de Kruskall-Wallis) 4.3.1. Prueba T de Student 4.3.1.1. Prueba T de Student para dos muestras del mismo tamaño 4.3.1.2. Prueba T de Student para una muestra y un individuo 4.3.1.3. Prueba T para comparación de pendientes de regresión 4.3.2. Prueba de Mann- Whitney 4.3.3. ANOVA (Análisis de la Varianza) 4.3.3.1. Conceptos generales 4.3.3.2. Análisis de varianza (ANOVA). Premisas 4.3.3.3. ANOVA. Modelo I y Modelo II Diseño completamente al azar 4.3.3.4. ANOVA de clasificación simple y ANOVA factorial Tipos de diseño experimental 4.3.3.5. Pruebas a priori y pruebas a posteriori 4.3.4. Análisis de Varianza de clasificación simple por rangos Prueba de Kruskall- Wallis Métodos multivariados 4.4.1. Regresión múltiple

68 74 76 76 84 85 86 88 90 94

95 99 99 112 117 117 122 128 128 130 130 134 138 140 140 140 143 145 149 151 151 151 152 153 153 156 158 158

5

4.5.

4.4.2. Análisis de Componentes Principales Bibliografía

CAPÍTULO V.- Cuantificación de la diversidad ecológica 5.1. Introducción 5.2. Abundancia 5.3. Riqueza de especies 5.3.1. Índice de riqueza de especies 5.3.2. Estimaciones con Unidades de Muestreo No Homogéneas. Método de Rarefracción 5.4. Diversidad 5.4.1. Marco conceptual 5.4.2. Índices de Diversidad alfa 5.4.3. Método de jack-knife 5.4.4. Prueba T para la comparación de H’ 5.4.5. Índices de beta diversidad 5.5. Equitatividad 5.5.1. Índices de equitatividad 5.5.2. Dominancia 5.6. Clasificación de comunidades 5.7. Otros índices de comparación entre comunidades 5.8. Bibliografía CAPÍTULO VI.- Monitoreo de la Biodiversidad 6.1. Introducción 6.2. Marco nacional 6.3. Otras experiencias en el área centramericana 6.4. El método de Cartografiado UTM como marco muestral para el monitoreo 6.4.1. Las ventajas 6.4.2. El tamaño de la cuadrícula 6.4.3. La simbología 6.5. Generalidades sobre el Sistema UTM 6.6. Nicaragua en el Sistema UTM 6.7. El Cartografiado UTM en Europa. Ejemplos de aplicación. 6.7.1. Ejemplo en Moluscos 6.7.2. Ejemplo en Mariposas 6.7.3. Ejemplo en Aves 6.7.4. En Mamíferos 6.7.5. En plantas 6.8. El tamaño de la retícula para el monitoreo 6.9. El Cartografiado Altitudinal 6.10. Los niveles del monitoreo 6.11. La Evaluación de la Diversidad 6.12. Pasos para la implementación del método 6.12.1. PASO A.- Toma de datos en el campo (GPS y Datos del ecosistema) 6.12.2. PASO B.- Procesamiento de la información de campo 6.12.3. PASO C.- Almacenamiento en FOXBASE/ ACCESS

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164 170 172 173 174 176 176

177 180 180 181 185 189 192 194 194 197 199 207 210 214 215 216 216

217 217 218 219 221 225 228 228 229 229 230 230 231 232 234 236 237 237 239 239

6.12.4. PASO D.- Mapeo de la información en ARCVIEW 6.13. Identificación de los taxa 6.14. Bibliografía

241 244 245

CAPÍTULO VII.- Bases metodológicas de la investigación 7.1. El Método Científico 7.1.1. Definición 7.1.2. Etapas 7.2. La Investigación Científica 7.2.1. Definición 7.2.2. Formas y tipos de investigación 7.2.3. El proceso de la investigación científica 7.3. Hipótesis 7.3.1. Definición 7.3.2. Tipos. La hipótesis estadística 7.4. Partes del Protocolo de Investigación 7.5. Los proyectos de investigación y su elaboración 7.5.1. Ideas generales. Cómo solicitar fondos y para qué 7.5.2. Los formatos estandarizados 7.5.3. Los formatos no estandarizados. Apartados sugeridos 7.6. El Artículo Científico (Artículos de fondo, Comunicaciones breves, Revisiones) 7.6.1. Tipos y características 7.6.2. Dónde publicar 7.7. La Presentación de los Informes y Artículos 7.7.1. La bibliografía. Citas de bibliografía, mapas y otros 7.7.2. Citas dentro del texto 7.7.3. Abreviaturas principales y símbolos 7.8. El Póster 7.9. La Comunicación Oral 7.10. Elaboración del Curriculum Vitae 7.10.1. Formatos estandarizados. 7.10.2. Formatos no estadarizados. Apartados sugeridos 7.11. Cómo buscar en internet 7.12. Bibliografía

250 251 251 252 252 252 252 254 255 255 255 258 259 259 259 263

263 263 264 268 268 271 275 277 278 279 279 280 288 294

Tablas Estadísticas

296

Anexos

304

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Prólogo del Autor Los capítulos incluidos en este libro comprenden total o parcialmente varios cursos que he impartido en el nivel académico de postgrado y en el de pregrado, principalmente en la Universidad Centroamericana, de Managua, Nicaragua y en la Universidad de la Habana, Cuba, aunque también en otros países como Costa Rica y España. Los ejemplos incluidos han sido tomados en su mayoría de proyectos de investigación que he coordinado o dirigido. Este libro, de interés esencialmente pedagógico, es producto por entero de la investigación; sin esta, el libro sería de poco o ningún interés para los estudiantes. Es por ello que quiero agradecer especialmente a la Dra. Mayra Luz Pérez, Vicerrectora General de la Universidad Centroamericana, por su apoyo incondicional a nuestro trabajo de investigación durante los 12 años que he trabajado en esta casa de estudios. También debo reconocer el apoyo que hemos recibido de la Vicerrectora Académica, Dra. Roser Solá y de la Decana de la Facultad de Ciencia, Tecnología y Ambiente, M. Sc. Vera Amanda Solís. Para llegar hasta este punto ha pasado mucho tiempo y, en este sentido, quiero aprovechar la oportunidad de agradecer a las personas que han tenido una mayor influencia en mi trabajo metodológico-estadístico. Entre ellos puedo citar a los Drs. Robert Blackith (Trinity College, Dublín, UK), Andras Démeter (Academia de Ciencias de Hungría), Alejandro Herrera (Instituto de Oceanología, Ministerio del Ambiente de Cuba), Jorge Luis Fontenla (Museo de Historia Natural, Ministerio de Cultura de Cuba), Carlos Prieto (Universidad del País Vasco, España) y Antonio Sigarroa (Universidad de la Habana, Cuba). Quiero aprovechar también para agradecer a algunas personas que han colaborado conmigo directamente en la elaboración de este libro. En

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primer lugar a Lorena Campo de la Universidad de Cantabria, España, quien llegó por primera vez a nuestro centro con una beca de intercampus y desde ese momento hasta la fecha ha colaborado con nosotros en varios proyectos de gran importancia. En este libro colaboró conmigo en los capítulos 6 y 7. En segundo lugar, a mi compañero el Dr. Adolfo López, SJ, quien me apoyado en la solución de conflictos taxonómicos utilizando técnicas numéricas a lo largo de los ya 13 años de trabajar juntos, y por último al Lic. Marlon Sotelo, profesor ayudante de las asignaturas de Biostadística y Estadística, por su colaboración en diferentes aspectos de este libro, así como en los proyectos de investigación que hemos llevado a cabo en los últimos cuatro años.

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10

La diversidad biológica (la biodiversidad, en el nuevo lenguaje) es la clave para mantener al mundo tal como lo conocemos.

E.O. WILSON

La diversidad de la vida

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CAPÍTULO I.- Introducción a la biodiversidad En el presente capítulo se abordan diferentes aspectos relacionados con la biodiversidad, se brindan datos sobre la situación actual, conceptos de biodiversidad, historia, datos numéricos de Nicaragua, América Central y datos a nivel global; características e historia de los estudios sobre biodiversidad en Nicaragua, así como el endemismo.

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1.1. Introducción a la Diversidad Biológica

De una manera sintética se puede decir que la biodiversidad es el conjunto de los seres vivos existentes en el planeta. Este es un concepto que se usa en contextos parecidos pero no exactamente iguales y en cada caso se produce una redefinición y existe un universo conceptual asociado. Según BRATELLI (1999) la diversidad biológica incluye toda forma de vida sobre la tierra, desde las bacterias y los virus hasta las orquídeas y los osos polares, desde las colonias de seres vivos de las zonas glaciares árticas hasta los bosques del trópico. O si lo preferimos, los macizos de flores y las copas verdes de los árboles en la primavera y el verano, el perfume de las lilas o el esplendor cromático de la montaña en otoño. La vida es corta y está formada por un todo cuyas partes son inseparables, en el que cada organismo y cada especie tienen su lugar y su función. En el presente trabajo se recopila y discute información de diversas fuentes sobre la biodiversidad en general, se aportan datos sobre la biodiversidad en América Central y en Nicaragua, y se discuten algunas carácterísticas peculiares de la biodiversidad en el país. La situación actual: Actualmente los científicos aún discuten la realidad del cambio climático, pero cada vez se tiende más a confirmar que la actividad humana ha alterado los procesos químicos y la dinámica de la atmósfera y que, probablemente, los mayores cambios se harán pronto evidentes. La explotación por parte del hombre de los recursos naturales, la contaminación y la agresión física inflingida a la naturaleza han minado sin piedad este tesoro. La influencia del hombre sobre los ecosistemas es tan antigua como la humanidad misma. Para ponernos en una perspectiva a largo plazo, el estudio de los fósiles muestra que las migraciones humanas a otros continentes e islas aisladas en tiempos prehistóricos tuvieron consecuencias dramáticas para la diversidad biológica.

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Antonio Mijail Pérez

¿ Qué tiene pues de novedosa la situación actual ? Por decirlo en pocas palabras, su rapidez. Hoy se exterminan las especies vivas con rapidez acelerada, entre 100 y 1000 veces más rápido en relación con las dos o tres últimas generaciones. No se trata tan solo de una amenaza contra necesidades del ser humano tales como las de aventura, belleza, esparcimiento, paz y sosiego. Hay también enormes riquezas económicas en juego, claves que puedan contribuir a asegurar a una población que crece constantemente el avituallamiento y algunas soluciones a los enigmas médicos que encierra la diversidad biológica, como por ejemplo: • Sólo el 7 % de la tierra está cubierto de selvas vírgenes, pero es allí donde encontramos más de la mitad del total de especies vivas. • Aproximadamente el 98 % de las plantas de la tierra no están suficientemente estudiadas de manera que se permita su aprovechamiento para uso en medicina. • Las 20 000 especies que se utilizan como plantas medicinales constituyen sólo un ínfimo pocentaje de las especies vegetales existentes. • Investigadores suizos descubrieron hace unos años en Noruega, en los altiplanos de Hardangervidda, un hongo del que se extrajo la sustancia ciclosporina. Esta sustancia se usa en la actualidad en tratamientos destinados a reforzar el sistema inmunológico. Aún no sabemos hasta que punto se puede deteriorar la biodiversidad sin que ello tenga consecuencias irreversibles para las condiciones de vida del ser humano. Bien sabemos, sin embargo, que una vez exterminada una especie, es imposible recuperarla de nuevo. 1.2. Historia del estudio de la biodiversidad

Aunque el estudio y conocimiento de los animales se pierda en los albores de la humanidad en aquella necesidad imperiosa de defenderse, alimentarse, vestirse y guarecerse de ellos, los testimonios de lo que pudieran ser considerados como primeros registros zoológicos hay que remontarlos a las representaciones de mamíferos salvajes, peces e incluso insectos que dejaron aquellos artistas anónimos del Paleolítico superior.

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Las antiguas civilizaciones orientales no estuvieron ajenas al mundo de los seres vivos, bien en su vertiente utilitaria: cultivo del gusano de seda con los chinos, uso de textos veterinarios con los asirios o la apicultura de los egipcios; bien en su vertiente religiosa: culto de animales domésticos con los persas, de escarabajos y diferentes divinidades zoomorfas con los egipcios y de especies puras e impuras con los primeros judíos. En estas civilizaciones preclásicas hallamos tímidos intentos de establecer clasificaciones zoológicas, empleando incluso caracteres que hoy en día tienen plena vigencia como la forma del pie de los ungulados en las clasificaciones de los antiguos indios. Aristóteles (384-322 a.n.e.) debe ser considerado como el fundador de la Zoología, y por consiguiente de los estudios sobre biodiversidad, por la gala que hace de su sentido de observación directo, de su método analítico y espíritu de síntesis. El sistema de clasificación aristotélico llegó a formular un concepto intuitivo de especie que se corresponde en gran medida con el concepto linneano. Aristóteles dividió a los animales en dos grandes grupos: el grupo de los animales con sangre roja y el grupo de los animales sin sangre roja. No obstante, el primero en brindar una sistematización de la información, zoológica y botánica, y una metodología de clasificación fue Linneo (1707-1778), fundamentando a los seres vivos en especies separadas, cada una de ellas denominadas bajo un binomio. La subordinación de las diversas categorías taxonómicas, el rigor de las diagnosis desarrolladas así como el empleo de la nomenclatura binomial, fueron innovaciones de orden formal que dieron agilidad a la clasificación zoológica ("methodus anima scientiae"). La primera edición de su obra "Systema Naturae" (1735) contaba con apenas 10 folios, mientras que la edición duodécima con 2300 páginas, desarrolló una solución eficaz en el tratamiento y ordenación de la diversidad. Cuando Darwin (1859) publicó el origen de las especies, estableció las bases para entender el fenómeno de la evolución biológica por selección natural y el de la génesis de las especies. La selección natural actúa sobre la diversidad genética y retiene o elimina caracteres según sean útiles o no para la supervivencia de la especie. A través de este proceso los organismos adquiren nuevas propiedades, incrementan su complejidad y se diversifican. Posteriormente a Darwin, se podrían mencionar otros nombres como el de Ernest Haeckel (1834-1919), entre los más notables. Ya en el siglo XX, las contribuciones de mayor importancia en términos de estudios de biodiver-

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sidad se deben posiblemente a Ernest Mayr y a E.O. Wilson, sin subestimar los aportes de otros biólogos de gran importancia. 1.3. La Biodiversidad Global

Según BELLÉS (1998), a partir de diversas estimaciones y estimaciones, llegamos a la conclusión de que en la Tierra deben vivir entre 5 y 30 millones de especies. El margen entre estos dos extremos es muy importante, y evidencia, por un lado, los diferentes métodos para llevar a cabo las estimaciones y, por otro, nuestra considerable ignorancia sobre la cuestión. Las estimaciones más prudentes hablan de unos 10 millones de especies, pero se inspiran en extrapolaciones realizadas a partir de datos bien conocidos de plantas y animales, sobre todo de vertebrados y plantas superiores (Fig. 1).

Fig. 1. Estimaciones de biodiversidad global (Según BELLÉS, 1998).

Esa diversidad puede ser visualizada de una manera más clara en la siguiente tabla, dónde se puede apreciar cómo la mayor diversidad se concentra en los arácnidos y los hongos, es decir, dos grupos no "carismáticos". Contradictoriamente, los grupos que mayor apoyo para investigaciones reciben son las plantas y los vertebrados que son los menos diversos pero más carismáticos (Fig. 2).

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Fig. 2. Diversidad faunística global (Fuentes varias).

La respuesta a lo anteriormente planteado es sencilla, se financia lo "carismático", lo que se ve claramente. Si analizamos la biomasa global de plantas y animales en un gráfico tendremos una mejor idea de la relación existente entre ambos grupos (Fig. 3).

Fig. 3. Biomasa del planeta (Según Saíz, 1999).

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Sin embargo, si analizamos la diversidad entre ambos grupos obtendremos lo siguiente:

Plantas Animales

29%

71%

Fig. 4. Diversidad global del planeta (Según Saíz, 1999).

1.4. Areas de mayor Diversidad Global

Otro de los aspectos que nos suele interesar es en que regiones del planeta se encuentran las áreas con mayor diversidad. Según MITTERMEIER et al . (2000), los mencionados centros en el nivel global son los siguientes: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

18

Mesoamérica. Los Andes Tropicales. Cuenca Mediterránea. Islas Oceánicas de India y Madagascar. Islas del Caribe. Indo-Burma (Norte de Birmania y extremo noroeste de la India). Bosque Tropical Húmedo del Brasil. Filipinas. Región del Cabo en Surafrica. Montañas de China Sur-Central. Sundaland (= Sumatra, Borneo y Java) El Cerrado Brasileño. Suroeste de Australia.


14. Polinesia y Micronesia. 15. Nueva Caledonia. 16. Choco/ Darién/ Oeste del Ecuador.

Fig. 5. Puntos calientes de la diversidad global (Según Mittermeier et al . 2000).

Los hotspots se establecen simultaneando criterios de amenza y endemismo. Como se puede apreciar América Central está considerada como un “hot spot” en el nivel mundial. No obstante, los valores de biodiversidad constituyen siempre un referente de gran importancia para la valoración de las áreas. Y los datos concretos según WCMC (1992) para algunos grupos son los siguientes. 1.5. La Diversidad Floro-Faunística en América Central

Fig. 6. Diversidad de algunos grupos biológicos en América Central (De acuerdo a

WCMC, 1992).

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Concretamente para Nicaragua los datos de diversidad son los siguientes (MARENA-PANIF, 2000):

Fig. 7. Diversidad de algunos grupos biológicos en Nicaragua.

Países

Honduras Belice Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica Panamá

Mamíferos

Aves

173 125 250 135 251 205

684 533 669 420 676 850 929

Reptiles Anfibios Peces

152 107 231 73 172 214 226

56 Dnd, 88 23 62 162 164

Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 643 916 Dnd.

Plantas Superiores 5000 2750 8000 2500 6500 11000 9000

Cuadro 1.- Vertebrados y plantas vasculares (Dnd: Dato no disponible).

Países Honduras Belice Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica Panamá Cuadro 2.- Invertebrados.

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Corales Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 58 Dnd. Dnd.

Moluscos Insectos Crustáceos Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 1908 8514 4800 Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd.


Con los datos anteriores se puede confeccionar el siguiente gráfico.

Plantas Animales

66%

34%

Fig. 8. Fitodiversidad vs. Zoodiversidad en Nicaragua.

1.6. Biodiversidad en Nicaragua

•

Los primeros datos sobre biodiversidad de Nicaragua son posiblemente los aportados por el naturalista inglés Thomas Belt, un ingeniero de minas que vivió en el país entre los años 1870 y 1890. La obra de este autor se publicó en 1874 con el título: The Naturalist in Nicaragua Facsímil del libro de Thomas Belt. Fig. 9.

•

Los malacólogos franceses Paul Fischer y Henri Crosse, publicaron entre 1870 y 1902 la obra Mission scientifique au Mexique et dans L´Amerique Centrale. Mollusques Terrestres et Fluviatiles, que comprende los moluscos de México y América Central, incluyendo Nicaragua.

•

Casi paralelamente se estaba trabajando en la Biologia Centrali Americana, que se publicó entre los años 1889 y 1905, y en la cual se incluyeron datos sobre los siguientes grupos:

21


• • • • •

Insectos Arachnidos Acaros Chilopodos Diplopodos

• • • • •

Moluscos. Reptiles Anfibios Aves Mamíferos

En el siglo XX existen varias contribuciones regionales sobre moluscos que incluyen datos sobre fauna de moluscos marinos de Nicaragua, estas son las siguientes: Fig. 10.- Facsímil de la

•

Pilsbry & Lowe (1932): West mexican and central american mollusks.

•

Hertlein & Strong (1940-1951). Mollusks of eastern pacific expeditions.

•

Ya en la segunda mitad del siglo XX el Padre Bernardo Posol, S.J., publicó en 1958 la primera obra sobre ecosistemas de Nicaragua: Zonas biogeográficas de la flora y fauna nicaragüense y factores asociados.

•

Posteriormente, el Padre Ignacio Astorqui, S.J., publicó en 1974 su obra sobre: Peces de la cuenca de los grandes lagos de Nicaragua.

•

Después de la segunda mitad del siglo el biólogo nicaragüense Jaime Villa publica dos importantes obras sobre fauna de animales vertebrados: Anfibios de Nicaragua (1972) Peces nicaragüenses de agua dulce (1982)

parte de moluscos de Biologia Centrali Americana.

Más recientemente existen datos puntuales sobre diferentes taxa (v.g. moluscos) publicados en revistas extranjeras, así como otras contribuciones monográficas de diferente magnitud pero de gran importancia:

22

•

La recopilación de Thorson (1976) sobre peces continentales titulada: Investigations of the Ichtyofauna of the Nicaraguan lakes.

•

Juan B. Salas (1993): Arboles de Nicaragua.


•

Gustavo Adolfo Ruíz (1996): Claves preliminares para reconocer los reptiles de Nicaragua.

•

Jean Michel Maes (1999): Insectos de Nicaragua.

•

Juan Carlos Martínez-Sánchez (2000): Lista patrón de los mamíferos de Nicaragua. Lista patrón de las aves de Nicaragua.

•

Gunther Köhler (2001): Anfibios y Reptiles de Nicaragua.

•

W. D. Stevens et al . (Editores) (2001): Flora de Nicaragua.

•

Antonio Mijail Pérez y Adolfo López, S.J (2002): Atlas de los moluscos continentales del Pacífico de Nicaragua.

•

Gustavo A. Ruíz & Fabio Buitrago (2003): Anfibios y reptiles de Nicaragua.

Otros hitos científicos importantes para el país son las colecciones y los herbarios. Actualmente se pueden distinguir cuatro de ellos con importancia en el nivel centroamericano y global, estos son: Colecciones Zoológicas • •

Colección de insectos. Museo Entomológico de León. Colección de moluscos e invertebrados no insectos. UCA.

Herbarios • •

Herbario Nacional de la UCA. Herbario HULE, de la UNAN de León.

Otras colecciones algo menos representativas son: • • • •

Museo de Ciencias Naturales (UCA) Museo Entomológico, Universidad Agraria (UNA). Colección de Insectos, Centro Nacional de Diagnóstico Fitosanitario. Colección de Vertebrados, Fundación Cocibolca.

23


1.7. Características de la Biodiversidad de Nicaragua

Corredor Norte-Sur: Se plantea que la posición geográfica de Nicaragua induce al razonamiento de que su flora y fauna debiera estar relacionada con la de la provincia mexicana por una parte, y con la de la provincia colombiana por otra. O en términos más generales con la biota de Norteamerica por una parte y con la de América del Sur por la otra. Sin soslayar la importancia de los endemismos en Nicaragua, o en cualquier otro país, ciertamente que existen componentes en la biota del país que la convierten en una biota sumamente interesante. Concretamente nos referimos a la presencia de aquellas especies cuyo límite de distribución norte o sur es Nicaragua. Moluscos En moluscos tenemos varios ejemplos muy interesantes. En primer lugar las especies Bothriopupa conoidea (Newcomb, 1853) y Gastrocopta geminidens (Pilsbry, 1917), (Familia Pupillidae) previamente conocidas de Venezuela han sido recientemente citadas como adición a la malacofauna de Nicaragua (PÉREZ, 1999), El caso contario son aquellas especies que previamente han sido citadas del norte de América Central o de América del Norte. Los ejemplos son los siguientes: Gastrocopta pentodon (Say, 1821) (Familia Pupillidae), citada desde Canadá hasta Guatemala y recientemente adicionada a la malacofauna continental de Nicaragua (LÓPEZ & PÉREZ, 1998).

Fig. 11. Gastrocopta pentodon

Salasiella hinkleyi Pilsbry , 1919 (Familia Spiraxidae), citada de México, esta especie constituye un nuevo registro para la malacofauna continental de Nicaragua, y una notable ampliación de su ámbito de distribución.

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Glyphyalinia indentata (Say, 1822) (Familia Zonitidae), citada desde Canadá hasta Guatemala y recientemente adicionada a la malacofauna continental de Nicaragua (PÉREZ, 1999). Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss, 1906) (Familia Zonitidae), citada previamente desde el sur de los Estados Unidos hasta México, esta especie constituye un nuevo registro para la malacofauna continental de Nicaragua (PÉREZ, 1999).

Fig. 12. Glyphyalinia indentata

Insectos En el orden Lepidoptera tenemos el ejemplo de Caligo ilioneus oberon Butler (Familia Brassolidae), se distribuye desde Bolivia hasta América Central, teniendo Nicaragua como su punto de distribución más al norte. Caerois gertrudtus , Morpho cypris , Morpho granadensis y Morpho amatonthe (Familia Morphidae), se distribuyen desde los Andes ecuatorianos hasta Nicaragua.

Fig. 13. Foto del macho en posición

dorsal. Cortesía de Jean Michel Maes.

Calosoma aurocinctum Chaudoir, se distribuye desde México hasta Nicaragua y Calosoma alternans Fabricius desde Estados Unidos hasta Nicaragua. Dendroctonus mexicanus (Familia Scolytidae) es una especie relacionada con el Pino Ocote, se distribuye desde Guatemala hasta Nicaragua.

Fig. 14.- Morpho cypris, Foto.

Cortesía de Jean Michel Maes.

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Plantas En plantas uno de los ejemplos más notables es el Pino Ocote (Pinus oocarpa Schiede ex Schlecht, Familia Pinaceae), que se distribuye edesde Guatemala, siendo Nicaragua su punto de distribución más al sur. Otro ejemplo es el de Liquidámbar (Liquidambar styraciflua Linné , Familia Hamamelidaceae) que se distribuye desde Estados Unidos hasta Nicaragua, siendo nuestro país, el límite sur de su distribución.

Fig. 15. Pinus oocarpa (Tomado de

SALAS, 1993).

Fig. 16. Liquidambar styraciflua

(Tomado de SALAS, 1993).

Mamíferos El Olingo, Bassaricyon gabbii (Familia Procyonidae), se distribuye desde el Ecuador hasta la zona central de Nicaragua.

Fig. 17. Bassaricyon gabbi (Tomado de CARRILLO et al . 1999).

La ardilla enana Microsciurus alfari (Familia Sciuridae) se distribuye desde Colombia hasta el sur de Nicaragua

Fig. 18. Microsciurus alfari (Tomado de CARRILLO et al . 1999).

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Diversidad alfa vs. Endemismo: Según PÉREZ & LÓPEZ (1995), la estrategia más adecuada para la conservación de la biodiversidad in situ, de Nicaragua es la conservación de localidades con altos índices de diversidad alfa o riqueza de especies. Este planteamiento se basaba en el análisis de la condición de Nicaragua de “corredor” floro-faunístico entre las biotas de norte y suramérica. De acuerdo a estos autores no eran esperables altos valores de endemismo en el país dada la causa anterior. No obstante, datos posteriores obtenidos mediante el estudio de las comunidades de gasterópodos del Pacífico (PÉREZ, 1999, PÉREZ & LÓPEZ, 1999) y en algunas localidades de la región centro norte (PÉREZ et al . 2001), apuntan a que existen altos valores de endemismo debido a casos muy interesantes del fenómeno de “islas” ya descrito por McARTHUR & WILSON (1967). Estos son los siguientes: A. En el Pacífico: las lagunas volcánicas de la región. B. En la región Centro-Norte: las partes altas de muchos de los cerros. C. Un caso particular en el Pacífico: Un endemismo de las isletas de Granada: Lo anterior supone un replanteamiento hacia una estrategia combinada de conservación de localidades: A. Con alto endemismo. B. Con alta diversidad alfa. 1.8. Dónde encontrar información sobre Biodiversidad

Uno de los problemas más importantes, y en ocasiones acuciantes, es la búsqueda de información técnica. La mayoría de los taxónomos del área no tienen presupuesto para comprar revistas técnicas de su especialidad o acceder a bases de datos como los BIOLOGICAL ABSTRACTS, porque el acceso a los mismos no es gratuito. Otro problema es que no se tiene acceso a todos los servicios de internet y si se tiene es en condiciones que la búsqueda de información se hace lenta o difícil. No obstante, a continuación se listan algunas bases de datos que sintetizan mucha información de calidad sobre sistemática general teórica y taxonomía de diferentes grupos biológicos.

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BCIS: Sistema de Información sobre Conservación de la Biodiversidad (Biodiversity Conservation Information System): http://www.biodiversity.org

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DIVERSITAS: Un programa Internacional de la Ciencia de la Biodiversidad (An International Programme of Biodiversity Science): http://www.icsu.org/DIVERSITAS/

Bases de datos •

Especies 2000 (Species 2000): haciendo un índice de las especies conocidas en el mundo (Indexing the World's Known Species): http://www.sp2000.org/

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ITIS: Sistema de Información Taxonómica Integrada (Integrated Taxonomic Information System): http://www.itis.usda.gov/

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El árbol de la vida (The Tree of Life): Un sistema de navegación filogenética para Internet (A Phylogenetic Navigation System for the Internet): http://www.itis.usda.gov/

Páginas web

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BIOSIS: Taxonomía y nomenclatura Nomenclature): http://www.biosis.org/

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BIOSIS: Informática de Biodiversidad - Guía Informática de Recursos para la Zoología (Biodiversity Informatics - Internet Resource Guide for Zoology): http://www.biosis.org/

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BIN21: Red de Información sobre Biodiversidad/ Agenda 21 (Biodiversity Information Network /Agenda 21): http://www.life.csu.edu.au/bin21/library.html

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INBio, Costa Rica: http://www.inbio.ac.cr/es/default.html

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CONABIO, México: http://www.conabio.gob.mx/

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Ministerio del Ambiente, Colombia: http://www.minambiente.gov.co/

•

MARENA, Nicaragua: http://www.marena.gob.ni/

•

PROARCA CAPAS: http://www.capas.org


Bases de datos de Catálogos de Resúmenes, Urls y otras formas de datos •

GELOS: G7 ENRM Servicio Localizador de Información ambiental Global (G7 ENRM Global Environmental Information Locator Service): http://www.g7.nasda.go.jp/G7/index.html

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CAPÍTULO II.- Sistemática general En el presente capítulo se abordan diferentes aspectos relacionados con la biodiversidad y la ciencia encargada de su estudio: la sistemática biológica. Se brindan algunos conceptos generales de trabajo, escuelas de pensamiento, patrones poblacionales, ciencias relacionadas como la biogeografía, caracteres diagnósticos y colecciones.

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2.1. La Sistemática: Ciencia de la Biodiversidad

La sistemática es la ciencia que se ocupa del estudio científico de la diversidad de los individuos. El término sistemática viene de la palabra griega latinizada Systema, aplicada a los sitemas de clasificación desarrollados por los primeros naturalistas (Linneo, 1735, Systema Naturae, 1era edición). Hasta hace poco tiempo, e incluso todavía, para algunos los términos taxonomía y sistemática son sinónimos o se han aplicado indistintamente a las definiciones de una u otra, pero según MAYR et al . (1953) y MAYR & ASHLOCK (1993), estas no son sinónimos. Estos autores definen la taxonomía como la teoría y práctica de la clasificación de los organismos, es decir, se ocupa básicamente de trabajar con el nivel de especie. La sistemática no sólo comprende el estudio de las especies, sino también las poblaciones y categorías superiores, abordando el estudio de las variación intra e interpoblacional. Es por consiguiente la rama más abarcadora e integradora de la biología. En sistemática, como en otras ramas del conocimiento, es imprescindible definir una serie de términos que son necesarios para el trabajo. Identificación: es la determinación de la identidad taxonómica de un individuo. En la identificación se ubican los individuos en táxones previamente establecidos de forma deductiva, es decir, de lo general a lo particular. Esto se hace usualmente con la aplicación de las claves de identificación. Nomenclatura: Es la aplicación de un nombre distintivo para cada grupo reconocido en la clasificación zoológica. El aspecto más importante de la clasificación es el agrupamiento y rango de los organismos, cuestiones estas no muy claras en la literatura taxonómica antigua. Clasificación: Usualmente se emplea este término para definir la actividad de la clasificación, que es el ordenamiento de los individuos sobre la base de sus relaciones. En la clasificación se intenta el ordenamiento de las poblaciones o grupos de poblaciones de forma inductiva, es decir, de lo particular a lo general. Por ejemplo, si se tiene a un roedor, como es un roedor ya se sabe a que orden pertenece (Rodentia) y que es un mamífero.

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También se designa como el producto de la actividad del taxónomo, p. ej. La clasificación de las aves, etc. Otros términos: Taxón: es un grupo taxonómico que es suficientemente diferente para ser distinguido y acreedor de un nombre y ser ubicado en una definida categoría. Este es el objetivo concreto de la clasificación biológica. Cualquier población o grupo de poblaciones se les llama taxón si el biólogo considera que es lo suficientemente diferente para que se le asigne una definida categoría en la clasificación. Un taxón es un grupo real de organismos reconocidos como una unidad formal a cualquier nivel de la clasificación jerárquica. Categoría taxonómica: designa rango o nivel en una clasificación jerárquica. Es una categoría en la cual sus miembros pertenecen a un taxón o táxones asignados a un rango dado. Así, una categoría es un término abstracto, mientras que los táxones ubicados en ellas son objetos biológicos concretos. Phenon: es una muestra de especímenes que son similares fenotípicamente, o una muestra que es razonablemente uniforme desde el punto de vista fenotípico. Precisamente este es el primer escalafón de la clasificación, la separación de las muestras que tiendan a a ser uniformes dentro de lo posible y asignarlo a los táxones del nivel de especie. Ultimamente este concepto es usado con la etiqueta de "Morfoespecie". Contribuciones de la sistemática: La sistemática es una disciplina básica y esencial para toda una serie de ramas de la biología. No se puede estudiar una comunidad si no se conocen las especies que la componen. Al igual que no se puede hablar de los cromosomas, la fisiología, la embriología o cualquier otro aspecto biológico de un ser vivo si no se puede decir a que especie se refiere o a qué categoría taxonómica supraespecífica pertenece, en dependencia de los requerimientos del estudio en cuestión. Un caso muy conocido de la solución de un problema complejo fue el de la malaria en Europa y su transmisor, el mosquito Anopheles

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maculipennis . Este mosquito estaba reportado de todo el continente, pero la malaria estaba sólo en algunos lugares, esto no se entendía hasta que no se realizó un estudio sistemático a profundidad. Los resultados fueron que A. maculipennis era un complejo de especies gemelas de las cuales sólo dos eran muy peligrosas como transmisoras, una ligeramente, una casi nunca y otras dos nunca transmitían la enfermedad. Esto permitió ir al control de sólo las especies involucradas en la transmisibilidad y en los puntos dónde estas vivían.

En el control biológico de plagas de insectos es una realidad la necesidad de conocer los parásitos naturales y el lugar de origen de las plagas, ya que con la lucha química cada vez el control de las plagas es más difícil. Tareas del taxónomo: 1) Discriminación de la identidad: Actualizar el conocimiento de la diversidad de su o sus grupos de estudio. 2) Inventario de las especies: Aportar inventarios en localidades o países es la primera fase para la posterior aplicación del conocimiento en cualquier campo del conocimiento. 3) Agrupamiento y jerarquización: Elaboración de clasificaciones cada vez más objetivas. Estadíos de la clasificación: La clasificación de un grupo taxonómico pasa a través de varios niveles: alfa taxonomía, beta taxonomía y gamma taxonomía. Alfa taxonomía: hace énfasis en la descripción de nuevas especies y su ordenamiento en géneros. Beta taxonomía: hace énfasis en el desarrollo de las buenas clasificaciones, trabajándose más cuidadosamente el nivel de especie y las categorías superiores. Gamma taxonomía: enfatiza en la variación ínter específica, en varios tipos de estudios evolutivos y en la interpretación de la diversidad orgánica.

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Nociones de nomenclatura Como se ha mencionado la nomenclatura zoológica es la aplicación de un nombre distintivo para cada grupo reconocido en la clasificación zoológica. En este momento nos vamos a concentrar en el nivel de especie. En principio una especie biológica tiene un nombre binario, es decir, compuesto por dos partes: El nombre del género + el nombre de la especie Este nombre tiene un "apellido" que está compuesto por el apellido del autor y el año en que esta especie fue descrita. P. ej: Bulimulus corneus (Sowerby, 1833)

El nombre del autor y el año siempre se ponen sin paréntesis. Los paréntesis se ponen cuando se trata de una especie que ha sido descrita en otro género y estudios posteriores indican que el género debe ser cambiado. En ese caso la especie se reasigna al género adecuado y para que quede constancia del cambio se pone paréntesis al nombre del autor y al año. Por ejemplo, continuando con la especie anterior, el nombre del género original era: • Bulinus corneus Sowerby, 1833 Para distinguir los nombres científicos de cualquier otra palabra estos se ponen en cursiva o subrayados. El nombre de un género es un sustantivo en número singular, puede ser tomada de cualquier fuente pero generalmente es una palabra en griego, latín o latinizada. El nombre de la especie o epíteto específico también puede tener cualquier origen, siendo los más frecuentes algún atributo de la morfología, como en el caso de corneus, que alude a la naturaleza córnea de la concha de esta especie de caracol. También suelen utilizarse nombres de la toponimia o dedicarle especies a personas: El uso de IN y EX. A veces las citaciones de autor consisten en dos nombres ligados por las preposiciones latinas in o ex.

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Una citación como: • Viburnum ternatum Rehder in Sargent Esto significa que Rehder fue responsable de la publicación del nombre V. ternatum , pero esta se realizó en un trabajo editado o escrito por Sargent. En este caso si fuese necesario utilizar una fórmula abreviada de la citación se podría omitir Sargent. Una citación como: • Gossypium tomentosum Nuttal ex Seeman Esto significa que Seeman fue el responsable de la publicación del nombre Gossypium tomentosum , el cual había sido creado por Nuttal, quien nunca lo publicó por si mismo. Tal vez dejó el nombre en alguna etiqueta o en algún manuscrito inédito. Especies con nombres de toponimia: •

Physa nicaraguana

•

Pomacea costarricana

Especies dedicadas a personas: •

Pachychilus largillierti (Dedicado al naturalista Largilliert)

En el caso que se trate de un hombre al nombre o al apellido se le agrega una letra i. •

Drymaeus graceae (Dedicado a la señora Grace).

En el caso que sea una mujer se le agregan las letras ae. Se debe destacar que si el nombre de una especie está compuesto por dos nombres ambos deben ir unidos por un guión, p. ej. • género.

Hibiscus rosa-sinensis (Avispa)

El nombre de la especie debe concordar gramaticalmente con el del

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También se debe señalar que aunque la nomenclatura básica de las especies es binomial, los nombres de las especies pueden también ser trinomiales o cuatrinomiales, es decir, una especie puede tener un nombre con tres o cuatro partículas y no sólo con las dos fundamentales, esta situación tiene lugar cuando se reflejan además los nombres del subgénero y de la subespecie, en el caso que esta exista. Por ejemplo: •

Neocyclotus dysoni nicaraguense Bartsch, 1942

Neocyclotus dysoni es una especie que se distribuye en América Central y tiene varias subespecies, siendo una de ellas nicaraguense.

Si además el género Neocyclotus contiene varios subgéneros, nos podría ser interesante dejar constancia de a que subgénero pertenece la subespecie nicaraguense, lo que quedaría de la manera siguiente: •

Neocyclotus (Aperostoma) dysoni nicaraguense Bartsch, 1942

De esta manera tenemos un nombre formado por cuatro "términos". El nombre del subgénero siempre debe quedar encerrado entre paréntesis y los cuatro nombres deben ir subrayados o en cursiva. Términos relacionados: existen algunos términos relacionados con el mundo de la nomenclatura, algunos de los más utilizados son los siguientes: Combinatio nova (Comb. Nov.): es cuando se propone una reasignación de una especie determinada dentro de otro género. Et alii (et al.): y otros. Nomen nudum (Nombre nulo): es cuando se publica el nombre de una especie sin descripción y/o ilustración. SP: Se refiere a un género del que no se ha podido identificar la especie, p. ej. • Bulimulus sp. SPP. se refiere a las especies de un género determinado, p. ej: • Bulimulus spp. SSP: se refiere a las subespecies de una especie determinada, p. ej:

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• Neocyclotus dysoni ssp. Hay que notar que estas partículas no se ponen en cursiva o subrayadas. En este caso concreto se refiere a todas las subespecies de la especie dysoni del género Neocylotus, dentro de la cual se encuentra la subespecie nicaraguense. Sinónimo: Nombre asignado a una especie que previamente ha sido descrita. • Opeas goodalli es sinónimo de Opeas pumillum . 2.2. Táxones superiores y jerarquía

De todos es conocido que actualmente es aceptado que los seres vivos se dividen en cinco reinos. Esta propuesta fue introducida por WHITTAKER en los años 70. Estos reinos son: 1. 2. 3. 4. 5.

PLANTAE (Plantas). ANIMALIA (Animales). FUNGI (Hongos). MONERA (Bacterias). PROTISTA (Protozoos).

BOTÁNICA Regnum Divisio Classis Subclassis Superordo Ordo Subordo Familia Subfamilia Tribus Subtribus Genus Subgenus

ZOOLOGÍA Regnum Phyllum Superclassis Classis Subclassis Infraclassis Superordo Ordo Subordo Infraordo Superfamilia Familia Subfamilia Supertribus Tribus Subtribus Génus Subgenus

TÉRMINO EN ESPAÑOL Reino División/ Tronco Superclase Clase Subclase Infraclase Superorden Orden Suborden Infraordo Superfamilia Familia Subfamilia Supertribu Tribu Subtribu Género Subgénero

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Rangos y terminaciones: Categoría Familia Subfamilia Tribus Género

Botánica -aceae -oideae -eae us-a-um-es-on, etc

Zoología -idae -inae -ini us-a-um-es-on, etc

2.3. Categoría de especie

El concepto de especie ha sido, y es actualmente, un tema de debate entre los biólogos y evolucionistas. Como no es el objetivo del libro entrar en estos detalles sólo daremos el concepto de especie en el sentido de MAYR & ASHLOCK (1993), que nos permita homogeneizar en alguna medida la terminología de trabajo: Especie: Es un grupo de poblaciones que se entrecruzan entre sí y que están aisladas reproductivamente de otras. En este contexto, también quiero aprovechar para definir el concepto de subespecie Según MAYR & ASHLOCK (1993) el término subespecie se hizo de uso general durante el siglo XIX, reemplazando el término variedad en su significado de ¨raza geográfica¨. Desde entonces este término ha sido usado por los biólogos no siempre con el mismo significado y a veces con diferencias conceptuales significativas. En este sentido, MAYR et al. (1953) reconocieron que la subespecie es una categoría taxonómica conflictiva. Posteriormente Arnold planteó que para la descripción de subespecies debe existir una variación fenotípica homogénea acorde con la distribución geográfica. BEROVIDES & BORGES (1984) plantearon que la desición de asignar esta categoría a un determinado grupo de poblaciones es mayormente subjetiva, por ello se ha enfatizado en: 1) el aislamiento geográfico. 2) la existencia de una relativa uniformidad fenotípica sobre un área específica y, 3) que se observe una variación geográfica definida..

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Recientemente MAYR & ASHLOCK (1993) han señalado que una subespecie es un agregado de poblaciones (o una población) fenotípicamente similares de la especie que habitan una subdivisión geográfica del ámbito de distribución de la especie y que difieren taxonómicamente de otras poblaciones de la especie. 2.4. Tipos

Cuando se describe una especie se elige un individuo que se encuentre en buenas condiciones, y sea adulto para su descripción. Holotipo: Es el especímen usado por el autor, o designado por él, como tipo nomenclatorial para la descripción de una especie nueva para la ciencia. Paratipo: Es un especímen citado como parte del lote al que pertenece el holotipo. Lectotipo: Es el especímen u otro elemento seleccionado de entre el material original para servir como holotipo cuando en la publicación de la especie nueva el holotipo no ha sido designado. Topotipo: Es un especímen de un taxón previamente nombrado que se recolecta, usualmente a posteriori, en la localidad donde se ha recolectado el tipo. Género tipo: La especie tipo de un género. Sintipo: Cualquiera de los ejemplares citados por un autor cuando no se ha designado holotipo. Neotipo: Es el especímen u otro elemento seleccionado para servir como tipo nomenclatorial cuando se ha perdido el holotipo de la especie o cuando este está ausente por otras razones. 2.5. Los Estudios Poblacionales en Sistemática

La población local o demo es un conjunto de individuos que se cruzan entre sí y que realizan el mismo nicho en un ecosistema determinado. Las poblaciones y sus patrones espaciales son de gran importancia para la sistemática, ya que la población es la unidad en la que tiene lugar la evolución.

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Los sistemas de población de mayor presencia en la bibliografía son los siguientes: 1. Poblaciones contiguas o clinas: En ellas se da una variación gradual, a través de un gradiente ecológico o geográfico, en las frecuencias relativas de diferentes formas alternativas de genes o en los valores promedio de cada población para caracteres cuantitativos.

Fig 16.- Poblaciones contiguas o clinas

2. Poblaciones disyuntas: En este caso la especie está fraccionada en grupos de poblaciones más o menos discretos que pueden ser contados y delimitados.

Fig 17.- Poblaciones disyuntas

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3. Ecotipos: Son diferentes poblaciones de la misma especie que se han diferenciado debido a factores ecológicos, como ocupar hábitats diferentes, como prados y bosques adyacentes, zonas altitudinales, tipos de suelos dentro de un hábitat, etc.

Fig 18.- Ecotipos.

4. Ínsulas geográficas: Es un caso especial de las poblaciones disyuntas cuando en el centro del área de distribución de la especie se presenta los núcleos poblacionales más grandes y en la periferia se distribuyen pequeñas poblaciones.

Fig 19.- Insulas geográficas.

5. Poblaciones continuas: Los núcleos poblacionales que constituyen la especie se encuentran distribuidos de forma continua.

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Fig 20.- Poblaciones contiguas.

2.6. Elementos de Biogeografía

La biogeografía es una disciplina de gran importancia para la elaboración de las clasificaciones y el estudio de la filogenia. Biogeografía: Comprende dos niveles diferentes de conocimiento, en primer lugar la distribución de las especies consideradas aisladamente, y en segundo lugar la de las comunidades que estas forman en la naturaleza. En el primer caso se consideraría la distribución de los individuos de una misma especie sobre el globo, mientras que en el segundo caso se considerarían agrupaciones de especies de animales o vegetales. La corología tiene como objeto la delimitación de las áreas de distribución geográfica de las especies, así como de otras unidades taxonómicas como géneros, familias, etc. Las especies de acuerdo a sus áreas de distribución geográfica se pueden clasificar en: 1) Cosmopolita: se extiende por todo el conjunto del planeta. 2) Circunterrestre: ciertas áreas que se extienden alrededor del globo, pero quedando localizadas entre límites latitudinales precisos. 3) Endémicas: estrictamente localizadas en un territorio que puede ser de extensión muy variable.

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También pueden habitar alguna de las regiones biogeográficas que existen en el nivel global. Precisamente estas regiones se delimitan debido a la composición de especies animales y vegetales. Estas regiones son: I. Región Holártica: A. Región Paleártica: Casi toda Eurasia B. Región Neártica: Estados Unidos, Canadá, Groenlandia, Parte de México. II. Región Neotrópical: América latina, El Caribe y parte de México III. Región Etiópica: Africa subsahariana y Madagascar. IV. Región Australiana: Australia, Nueva Zelandia, Polinesia. Nueva Guinea. V. Región Oriental: India, Indias orientales.

Fig 21.- Regiones biogeográficas globales.

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2.7.

Especiación

La especiación, en síntesis, es el proceso evolutivo por el cual se producen especies nuevas (según BEROVIDES y BORGES, 1994; RIDLEY, 1996). Tipos de especiación: I. En cuanto al proceso en si mismo: 1. Filética: SP A

SP B

No aumenta el número de especies. 2. Divergente: A. Patrón dicótomo:

SP A

Población 1 Población 2 Población 3 Población 4

SP B SP C SP D SP E

La especie A desaparece. B. Patrón escurrente:

SP A

Población 1 Población 2 Población 3 Población 4

SP A SP B SP C SP D

Lo mismo pero la especie A no desaparece. 3. Especiación convergente o híbrida: Población de especie A Población de especie B

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Especie C.


Caracterísiticas de la especiación: 1) Es un fenómeno complejo. 2) Varía de especie a especie. 3) No se observa, debe ser deducido de observaciones incompletas. 4) El proceso básico consta de dos partes: a. Aislamiento reproductivo. b. Divergencia genética. II. En términos espaciales los procesos de especiación pueden ser (según WILEY, 1981): 1. Especiación simpátrica: En este tipo de especiación todos los miembros de las especies en formación están en el mismo ámbito espacial. Se postula que la especiación tiene lugar mediante segregación ecológica o temporal, selección del hábitat, etc. A. Por poliploidías: principalmente en plantas. Se formas nuevas especies que mantienen el doble o el cuadrúple de su número de cromosomas. B. Por selección disruptiva: hay una segregación de nicho entre los individuos del segmento A y el B de la población.

A

B

2. Especiación alopátrica: En este caso se parte de la existencia de patrones disyuntos en las poblaciones, por lo que la segregación espacial inicia el proceso de especiación y conlleva a la evolución de los mecanismos de aislamiento.

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Población A

Población B

3. Especiación parapátrica. Se presenta en poblaciones que tienen zonas de contacto en sus límites de distribución. Si se produce entrecruzamiento es sólo en una fracción muy pequeña de la población.

2.8. Escuelas de Pensamiento en la Sistemática Contemporánea

Según CRISCI & LÓPEZ (1983) a pesar de la variedad de opiniones existentes sobre el enfoque y los fundamentos de la clasificación en biología, se puede considerar que existen cuatro doctrinas o corrientes de pensamiento que han realizado aproximaciones a este proceso. De acuerdo a estos autores, estas corrientes son: Esencialismo, Cladismo, Evolucionismo y Feneticismo. La primera de estas corrientes, el Esencialismo, plantea que la variación dentro de un mismo taxón es desechable, por ser el producto de la desviación de los arquetipos básicos. Esta escuela se ha denominado también "Tipológica", porque postula la existencia de tipos básicos. Las otras escuelas de pensamiento sí reconocen la existencia de la variabilidad y enfrentan el proceso de clasificación de acuerdo a esta premisa pero de manera diferente en lo relacionado con el estudio y valoración de los caracteres. Escuela esencialista: Thompson (1952, 1962); Blackwelder & Boyden (1952) y Borgmeier (1957). Aunque esta escuela fue en sus orígenes esencialista y es por concepto tipológica, ha sentado la pauta de la sistemática clásica que aún se

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lleva a cabo en nuestros días. Por ejemplo, en la actualidad para describir una especie, aún aceptando que existe la variación, esta especie se describe de un "tipo", que es un especímen elegido de entre una serie por su buen estado de conservación y representatividad. Escuela cladista : Brundin (1968); Hennig (1968); Schlee (1969); Janvier et al . (1980) y Wiley (1981). El cladismo es la más reciente y compleja de las escuelas de la sistemática, acepta de algún modo los datos y conocimientos de la sistemática clásica y busca un método objetivo para inferir filogenias. Se propone, por tanto, la construcción de redes de ramificación filogenética que reflejen relaciones de parentesco ancestro-descendiente. Las relaciones de parentesco establecidas por este método se representan en clasificaciones jerárquicas, dicotómicas casi en todos los casos, que se denominan cladogramas. Plantea que los ancestros son hipotéticos y no pueden ser reconocidos e identificados. De modo general se carece de la información requerida para realizar éstos análisis (v.g. selección de los outgroups o grupos hermanos).

Fig 22.- Tipos de dendrogramas de las escuelas de pensamiento

(Tomado de RIDLEY, 1996).

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Escuela feneticista: Guédes (1967) y Sneath & Sokal (1973). En esta escuela se persigue la evaluación numérica de la afinidad o semejanza entre unidades taxonómicas y la clasificación de estas unidades en táxones de orden superior según su afinidad. Es decir, busca la construcción de clasificaciones objetivas y reproducibles, por métodos de análisis estadístico. Para los feneticistas no existen a priori caracteres más importantes que otros, y si así fuera sería imposible reconocerlos. Sin embargo Sneath y Sokal (1973) establecen que los complejos de caracteres tienen valores diferenciales en proporción a su complejidad o contenido de información, lo cual está expresado por el número de caracteres que los componen. Según Cain (1959), Heywood (1968) y Mayr (1969) para entender la posición del feneticismo se debe distinguir significación o peso a priori de significación o peso a a posteriori. La primera consiste en otorgar mayor valor taxonómico a uno o más caracteres antes de realizar el proceso de clasificación. Esos caracteres se reconocen usando algún criterio establecido. Por ejemplo, porque son estables genéticamente, porque se comportan como caracteres diagnósticos en otros grupos, porque exhiben escasa plasticidad fenotípica, o bien por sospechar que son indicadores de relaciones filogenéticas (Mayr, 1969). La significacióm a posteriori es el resultado de la clasificación y consiste en reconocer él o los caracteres que mejor discriminan o diagnostican los grupos formados. Escuela evolucionista: Simpson (1961) y Bock (1973). Los evolucionistas proponen una cladística numérica o cuantitativa que viene a revisar y comprobar las sistemáticas realizadas por el método tradicional, y a aclarar los casos dudosos. Es una escuela que propone métodos de reconstrucción filogenética al modo usual en paleontología, y que acepta, en contra del cladismo, que los ancestros pueden ser reconocidos e identificados. El método de tratamiento de datos para hacer sistemática incluye dos procesos:

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1. Análisis cladístico según Hennig, que proporciona cladogramas que deben ser sometidos a comprobación. 2. Análisis de divergencias taxonómicas entre elementos a clasificar, según la taxonomía numérica. 2.9. Caracteres y Morfometría

Caracteres diagnósticos: Son aquellos que usa el taxónomo para identificar un taxón determinado, aunque todos los caracteres están sometidos al fenómeno de la variación. La utilidad que tenga cada uno para la clasificación va a depender del grado de variación que presente. Un carácter con alta variabilidad individual, es pobre indicador de relaciones entre grupos y por consiguiente, no es útil como carácter diagnóstico. Un taxónomo sin embargo, debe precisar a qué nivel de las categorías taxonómicas en estudio, se analiza la variación. Un carácter puede ser muy variable en el nivel de una población y no de otra, y como un todo ser poco variable a nievel de la especie, al compararla con otras especies en el nivel de género. Existen caracteres especiales en su variación, es decir, casi invariables, pero éstos no son frecuentes. Es imposible contar con una lista exhaustiva y única de los tipos de caracteres que pueden ser estudiados en cada grupo de organismos, por cuanto ésto es sumamente variable. Solo los especialistas de cada grupo están en condiciones de definirlos y describirlos. Según CRISCI & LÓPEZ (1983) una clasificación general de los tipos de caracteres podría ser la siguiente: 1.- Morfológicos. a) externos b) internos c) embriológicos d) palinológicos e) citológicos f) ultraestructurales

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2.- Fisiológicos 3.- Químicos 4.- Etológicos 5.- Ecológicos a) hábitat b) parásitos c) alimentos d) variaciones estacionales 6.- Geográficos a) distribución b) relación entre poblaciones (simpatría, alopatría, etc) 7.- Genéticos 2.8.1. Caracteres morfológicos externos.

Fig. 23.- Protocolo de medición de un caracol (según DÁVILA, 2002).

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Fig. 24.- Protocolo de medición de un bivalvo (según PEREZ et al. 2002).

Fig. 25.- Protocolo de medición de otro

tipo de bivalvo.

Fig. 26.- Protocolo de medición de un cangrejo (segun RAYMENT et al . 1984).

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Fig. 27.- Protocolo de medición de un pez (según VILLA, 1982).

Fig. 28.- Protocolo de medición de un quelonio (según OBST, 1986).

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Fig. 29.- Protocolo de medición de un mamífero.

Fig. 30.- Protocolo de medición en mamíferos: roedores y quirópteros.

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Fig. 31.- Protocolo de medición en cráneos de mamíferos.

2.10. Colecciones biológicas

Una de las problemáticas más importantes y acuciantes de un sistemático son las colecciones biológicas. Las colecciones constituyen los testigos de la composición y en ocasiones de la estructurta de las comunidades naturales que quedarán para las futuras generaciones. Considerando el acelerado ritmo de extinción de las especies vivientes, es cada vez más normal que en las colecciones de animales y plantas existan especímenes en depósito que ya se han extinguido en condiciones naturales.

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Tipos de colecciones: I. Abiert Abiertas: as: Son Son aquel aquella lass que camb cambia iann o aument aumentan an sus sus ejemp ejempla lares res.. A. Coleccion Colecciones es general generales: es: están están formad formadas as princip principalme almente nte por por la vía interna, es decir, mediante recolectas del personal de la institución y, en menor grado, por vía externa o de donaciones. B. Colecci Colecciones ones de de tipos: tipos: Se forma formann si la inst institu itució ciónn decide decide segregar los tipos de las colecciones generales, en cuyo caso la colección de tipos debe ser objeto de medidas especiales de protección y seguridad. Los tipos deben depositarse en instituciones de primer orden en el trabajo sistemático. C. Coleccion Colecciones es de referenc referencia: ia: Sólo Sólo para para propósitos propósitos de de identifi identifi-cación. Formadas por uno o pocos ejemplares de cada especie. D. Coleccion Colecciones es didáct didácticas icas:: Sólo Sólo para uso en la docenci docencia. a. II. Cerradas: Cerradas: Son aquell aquellas as que que no crecen ni cambia cambiann sus ejemplares. A. Coleccion Colecciones es generale generales: s: Se forman forman por vía vía externa, externa, p. ej., ej., donaciones, etc. B. Coleccion Colecciones es testigo testigos: s: Ejempl Ejemplares ares citad citados os por su número número catalográfico en un estudio publicado. C. Coleccion Colecciones es sinecoló sinecológica gicas: s: Formadas Formadas para para mostrar mostrar la estrucestructura de una comunidad. D. Coleccion Colecciones es en préstamo préstamo:: Recibidas Recibidas por por la insti instituci tución ón en esa condición. E. Coleccion Colecciones es en depósit depósito: o: Recibi Recibidas das por la la instituc institución ión para para ser custodiadas por esta.

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E S TR U C TU R A D E L A C O L E C C IÓ N D EL C E N TR O D E MAL MALACOL ACOLOG OGÍÍA Y DIV DIVERS ERSIDAD DAD ANIMA NIMALL DE LA UCA, UCA, UNA UNA COLE OLECCI CCIÓN ABIERTA ABIERTA DE TIPO TIPO GENERAL. FAMN: FAMILY: G E N U S: S P EC IE : NUMSP: DPT: L O TE : CO ORD: CO R1: CO R2: L O C AL 1 : V E C IN D :

Número clave de familia. Nombre de la familia. N o m b re d e l gé n e ro . N o m b r e d e l a e s p e c ie . N ú m e ro d e e sp e c íme n e s . D e p a r t a m e n to . N ú m e ro d e lote . C o o rd e n a d a U T M. C o o rd e n a d a U T M (X ). C o o rd e n a d a U T M (Y ). L o c a l id a d p u n t u a l . Vecindad.

Los campos COR1 y COR2, son la misma coordenada dividida en dos partes para posteriormente posteriormente realizar el cartografiado automatizado de los puntos. Ejemplo: FAMN: FAMILY: G E N U S: S P EC IE : NUMSP: DPT: L O TE : CO ORD: CO R1: CO R2: L O C AL 1 : V E C IN D :

25 S u b u l in i d a e B e c k ia n u m s i n is t r u m 9. G r a n ad a . 9 2 :0 1 16PFU1711 1 6 PF U 1711 A g ua s C alien te s . Isle ta s d e G ra n a d a .

Gabinete de colecciones secas. Fig.

32.-

2.11. El Endemismo y la Conservación de la Biodiversidad

El endemismo es aquel atributo por el cual una especie determinada se encuentra en un determinado lugar y no en otro. Esta cualidad le confiere confiere a los ecosistemas naturales un mayor o menor valor en dependencia de si contienen mayor o menor número de estas especies.

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Entre los seres vivos uno de los casos más notorios en relación con la presencia de endemismos son los moluscos continentales. Entre estos algunos de los ejemplos más relevantes son, el género Papuina endémico de Nueva Guinea (p. ej. Papuina pulcherrima ),), el género Polymita , endémico de la región este de la isla de Cuba y un grupo de especies del género Bulimulus endémicas de las islas Galápagos.

Fig. 33.- Papuina

pulcherrima (Tomado de ABBOTT, 1989).

La relación entre el endemismo y la conservación es directa. Si se pierde una población de una especie de amplia distribución, se disminuye su acervo de genes pero se conserva la especie. Si se pierde una especie endémica, probablemente representada por una o unas pocas poblaciones, esta especie se pierde para siempre. El caso de la paulatina desaparición de las especies del género Bulimulus en las Galápagos ha sido bien documentado en la literatura científica y en el nivel divulgativo, intentando conseguir que se dicten medidas para su protección, pero el continuo aumento de densidad de población en las Galápagos atentan contra esto. Otro tanto de lo mismo ocurre con las especies del género Papuina en Nueva Guinea.

Fig. 34.- Pseudopeas sp.

En un estudio extensivo e intensivo que desarrollamos en la región del Pacífico de Nicaragua, para el estudio de los moluscos continentales, continentales, uno de los resultados notables fue la detección de ocho especies nuevas para la ciencia. Esto quiere decir que son especies que antes no habían sido descubiertas y catalogadas por los biólogos. De estas especies nuevas dos de ellas se distribuyen en unos pocos puntos de la región del Pacífico y una sólo en un punto, una de las isletas de

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Granada (Pseudopeas sp .). .). Este tipo de endemismo, tan estrecho geográficamente, indica que si esta especie desaparece producto a la desaparición o alteración de su hábitat, será una especie que se perderá de la faz de la tierra sin haber tenido la oportunidad de ser conocida y de ser estudiada su posible importancia. Este ejemplo ilustra de una manera clara la importancia de la conservación para el mantenimiento de la biodiversidad y su incidencia directa en la vida del hombre: si no conocemos y conservamos nuestro entorno no podremos saber como manejarlo de una manera sostenible. 2.12. Bibliografía

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ABBOTT OTT, R.T. 1989. Compendium of landshells. American Malacologists, Malacologists, Inc. Melbourne. 240 p.

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WILSON, E.O. 1994. La diversidad de la vida . Drakontos, Barcelona. 410 p.

65

CAPÍTULO III.- Técnicas de muestreo En el siguiente capítulo se presenta un grupo de técnicas para la toma de datos de campo, técnicas basadas en diseños probabilísticos y no probabilísticos. probabilísticos. Se aborda el tema de las unidades de muestreo, naturales y artificiales y también el cálculo del tamaño de muestra en poblaciones y comunidades.

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3.1. Introducción

Se entiende por muestreo el plan o diseño con arreglo al cual se lleva a la práctica el recuento de los animales o plantas en unidades de muestreo de tamaño y número ya fijados. En otras palabras, si se ha decidido que un cierto muestreo estará compuesto de 100 unidades de tamaño 1x1 m, ¿ cómo proceder ?. Para responder a esta pregunta se estudiarán los principales programas de muestreo utilizados para estimar parámetros en ecología de poblaciones y comunidades. 3.2. Las Unidades Muestrales

Concepto: una unidad de muestreo es una entidad donde de manera natural se distribuye o se encuentra parte de los elementos muestrales de la población, aunque también puede ser definida como un artilugio de diseño humano concebido en función de la biología de la especie de estudio y que se emplea para estimar algún atributo de la población en cuestión. Tipos de unidades muestrales: I. Naturales: Troncos de árboles, tocones, estiércol, rocas, troncos de árboles podridos, corales, etc. II. Artificiales: A. Cuadráticas: Parcelas, transectos, cuadrantes, redes (agalleras y de niebla, Fig. 35), chinchorros, etc.

Fig. 35.- Red de niebla para aves.

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B. Volumétricas: Dragas (Fig. 36), émbolos, etc. C. Trampas (trampas Sherman, Havahart, etc.) (Fig. 37).

Fig. 36.- Ejemplo de draga

Fig. 37.- Trampa Sherman

(Tomado de Ben Meadows, 1998).

Meadows, 1998).

(Tomado de Ben

3.3. Tipos básicos de Muestreo y Aplicaciones

3.3.1. Diferencias entre censo y muestreo. Censo: Es el conteo o enumeración de todos los individuos sobre un área determinada en un momento dado o en un intervalo dado de tiempo en un punto definido del espacio. 3.3.2. Tipos de censo: 1. Metodo del mapeo territorial. A. Prueba de la T cuadrada. B. Vecino más próximo. C. Índices de dispersión. 2. 3. 4. 5.

Recuento por ahuyentamiento. Censos aéreos. Censos por captura total o exterminación. Metodos que implican trabajo con signos, huellas, estructuras, etc.

Censos: 1) Metodo del mapeo territorial. Como parte de este grupo de métodos sólo nos vamos a referir a método o prueba de la T cuadrada. A. Prueba de la T cuadrada (Fig. 38). Este método permite determinar los patrones espaciales en poblaciones, lo cual está fuera del ámbito de

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interés de este libro, pero teniendo en cuenta la escasez de bibliografía sobre este tema existente, sobre todo en idioma español, considero que es oportuno incluir un ejemplo sobre el mismo.

Fig. 38.- Método de la T cuadrada (Tomado de PÉREZ, 2001).

Este es un método de distancia que implica la medición de pares de distancias punto-individuo más cercano (Xi) e individuo-vecino más próximo (Yi). Ejemplo: Se muestrearon un total de 18 seleccionados sistemáticamente cada 10 m en dos transectos de 130 m cada uno practicados dentro del área de estudio (Fig. 39, Cuadro 3). En el primer transecto se recolectó en 13 puntos y en el segundo cinco puntos.

Fig. 39.- Diseño espacial del muestreo

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Punto 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Transecto 1 Distancia (Xi) 3.20 4.20 3.15 10.0 0.00 6.10 7.20 15.1 1.22 0.95 6.97 6.80 4.15

Distancia (Yi) 6.60 5.90 3.90 4.00 0.00 5.30 0.00 4.90 7.10 1.85 4.80 0.85 5.30

Punto 1 2 3 4 5

Transecto 2 Distancia (Xi) Distancia (Yi) 5.40 6.35 10.8 7.90 1.30 7.90 4.10 6.15 10.6 4.45

Cuadro 3.- Valores de las distancias punto-individuo e individuo- vecino más próximo

Para la aplicación de este método es necesario observar la condición de que el angulo OPQ descrito por las distancias entre los subpuntos medidos en cada punto debe ser mayor que 90o. Los patrones espaciales se estimaron mediante la aplicación del índice C (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) según la expresión:

Xi: distancias punto-individuo Yi: distancias individuo-vecino nás cercano N: número total de puntos muestreados También se calculó el índice I de JOHNSON Y ZIMMER (1985) que considera solo las distancias punto-individuo, cuya expresión es:

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La significación del índice C se obtuvo mediante el estadístico z para = 0.05 comparándolo contra z = 1.96, según la expresión:

Para el índice I la expresión de z para el mismo nivel de significación es:

el cual se compara contra los valores tabulares de z para la distribución normal estándar ( = 0.05). La hipótesis nula inicial en trabajos de este tipo, es que los individuos de la población estudiada se disponen al azar en el espacio que ocupan. La hipótesis alternativa es lo contrario y puede estar dirigida en dos sentidos: existencia de un patrón uniforme o agrupado en los individuos de la población. Para averiguar esto existen un grupo de índices que se comparan contra determinados valores teóricos de referencia. Para el índice C (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) los valores teóricos propuestos son: 0.5 patrón al azar > 0.5 patrón agrupado < 0.5 patrón uniforme. Para el índice I de Johnson y Zimmer (1985) los valores de referencia son: 2 patrón al azar > 2 patrón agrupado < 2 patrón uniforme. Para la determinación de la densidad en la especie estudiada se emplearon los índices de COTTAM y CURTIS (1956) y DIGGLE (1983) que

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se basan en métodos de muestreo de distancia como el detallado anteriormente. El índice de Cottam y Curtis (1956) se calcula mediante la expresión:

El índice de densidad de Diggle (1983) se aplica cuando la población estudiada presenta un patrón de dispersión agrupado, y calcula mediante la expresión:

La expresión anterior a su vez, requiere el cálculo previo de los índices N1 y N2 de Byth y Ripley (1980):

Comentarios sobre los patrones espaciales de dispersion: Los datos tomados para cada punto muestreado de las distancias punto-individuo (Xi) e individuo-vecino más próximo (Yi) aparecen en el Cuadro 1. Se debe destacar que sólo se consideraron las distancias hasta los árboles visibles, de modo que aquellos cuyo conteo fuera impedido por la interferencia de la vegetación circundante no fueron registrados. Un ejemplo de esto es el punto 3 del transecto número 1. El cálculo del índice C arrojó un valor de 0.59, lo que apunta hacia la existencia de patrones agrupados entre los individuos de la población estudiada (z = 1.43, p < 0.05). Según PEMBERTON y FREY (1984) los patrones de dispersión no al azar sugieren que existen interacciones de diferente tipo en las poblaciones. En particular los patrones agrupados apuntan en el sentido de que los individuos se reúnen en zonas más favorables de hábitat, lo cual parece ser el caso de Wigandia urens .

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BARBOUR et al . (1987) planteron que los primeros estadíos de la sucesión vegetal están caracterizados por especies de crecimiento rápido, reproducción temprana, alta dependencia de la luz en toda su vida y alta tasa de fotosíntesis. CLARK (Com. Pers.) enfatiza la importancia de la disponibilidad de luz en la dinámica de las especies pioneras, que es caso de la especie en estudio, por lo que aparentemente estas se encuentran agrupadas en los parches donde hubo condiciones favorables de luz en el momento de la dispersión de las semillas. Las presentes observaciones de campo apuntan en este mismo sentido, ya que en áreas con alta cobertura de vegetación, es rara la presencia de plántulas pequeñas. El índice I de JOHNSON y ZIMMER (1985) confirmó lo hallado mediante el cálculo de C, con un valor I = 2.62 (z = 3.1, p < 0.05), lo cual asegura la existencia de un patrón espacial agrupado entre los individuos de la población de la especie estudiada en esta formación secundaria. Aunque se ha demostrado que los índices de dispersión que implican la medición de distancias punto-individuo solamente, muestran varias limitaciones (Godall & West, 1979) se calculó el índice de JOHNSON y ZIMMER (op. cit.) que según LUDWIG y REYNOLDS (1988) es un poderoso indicador de patrones de dispersión. Aspectos del marco teórico general: Numerosos autores abordan el estudio de los patrones espaciales sin deslindar claramente si estos se refieren a comunidades o poblaciones, no obstante, si partimos de lo planteado por ODUM (1986) quien enumera ésta entre las propiedades de las poblaciones biológicas es posible lograr en mi opinión un acercamiento más claro al problema tanto desde el punto de vista teórico como práctico. Todo lo anterior, debe ser analizado también desde la perspectiva de que las poblaciones en la naturaleza desarrollan dos tipos generales de interacciones, de tipo intraespecífico en primer lugar, y en segundo lugar, como parte de comunidades y a su vez de ecosistemas. Este segundo tipo de interacciones organismo-ambiente, o de nicho ecológico (HUTCHINSON, 1953; SILVA & BEROVIDES, 1982) presentan otras características y otro nivel de complejidad que las relaciones intraespecíficas independientemente.

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3.3.2.2. Recuento por ahuyentamiento

Este tipo de censo suele ser utilizado en animales grandes, sobre todo en mamíferos de las sabanas en Africa y Asia, aunque también se utiliza en aves. 3.3.2.3. Censos aéreos.

Este método, al igual que el anterior, suele ser utilizado en animales grandes, sobre todo en mamíferos de las sabanas en Africa y Asia, aunque también se utiliza en aves, pero dado que se utiliza una avioneta o helicóptero para realizar las observaciones, es un método más caro. 3.3.2.4. Censos por captura total o exterminación

Se refiere a la extracción y recolecta de todos los individuos de una población o comunidad que habite en ecosistema determinado. En la bibliografía revisada se alude sobre todo a elementos floro-faunísticos procedentes de cuerpos de agua de tamaño pequeño y mediano. 3.3.2.5. Métodos que implican trabajo con signos, huellas, estructuras, etc.

En numerosas ocasiones los biólogos que trabajamos con fauna tenemos que trabajar con huellas de las especies que estamos estudiando. Los que trabajan con invertebrados muchas veces tienen que utilizar mudas en el caso de los artrópodos y conchas en el caso de los caracoles. Los que se dedican al estudio de los vertebrados tienen una situación más o menos similar. En el caso de las aves es habitual utilizar los cantos para identificar las especies, algo parecido sucede con los anfibios. En el caso de los mamíferos, es frecuente utilizar huellas. 3.3.3. Tipos de muestreo: 1. Los que no implican seguimiento del material de estudio (No probabilístico y Probabilístico). 2. Los que implican seguimiento del material de estudio. A. Con matenimiento en condiciones naturales despues de la recolecta.

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B. Con mantenimiento en condiciones seminaturales. Una de las aplicaciones de este método es el cálculo de las curvas de crecimiento de alguna especie de interés. Para ello se hacen mediciones de la variable seleccionada, p. ej., la longitud y ésta se mide en un tiempo T y posteriormente se vuelve a medir en un tiempo T + 1. La curva de crecimiento se determina mediante la ecuación de Von Bertalanffy cuya expresión es la siguiente:

LT= L∞ (1-e -KT)

donde:

LT: longitud en el tiempo T. L∞ : longitud máxima teórica. K: constante de crecimiento T : tiempo Los parámetros (K y L∞) se determinan mediante el método de WALFORD (1946). 3. Los que implican captura y liberacion. A. Metodo de marcaje y re-captura. B. Metodo de múltiples capturas. C. Múltiples re-capturas. 4. Muestreos no probabilísticos: A. B. C. D.

Dirigido o intencional. Deliberado o convencional. Por cuotas. Bola de nieve.

5. Tipos generales de diseños muestrales probabilísticos. A. B. C. D.

Al azar simple. Al azar estratificado. Sistemático. Por conglomerados.

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3.3.3.1. Muestreos no probabilísticos (Según BONILLA (1993) y RODRÍGUEZ (2001):

A. Dirigido o intencional. B. Deliberado o convencional. C. Por cuotas. D. Bola de nieve. A. Dirigido o intencional: Consiste en seleccionar las unidades muestrales según el juicio de los investigadores, dado que las unidades gozan de representatividad. B. Deliberado o convencional: Consiste en tomar una muestra por su cómoda accesibilidad. C. Por cuotas: Es una técnica corriente en las encuestas de opinión pública. El investigador selecciona de acuerdo a su criterio un número determinado de individuos u objetos (cuota) de cada uno de los sectores de la población. Por ejemplo, podría entrevistar a 25 señoras de los mercados, 30 obreros, 20 estudiantes, etc. D. Bola de nieve: Este es el nombre con que se describe la técnica de recoger información en cascada. Se entrevista a algunos informantes claves que a su vez sugieren a otros y así sucesivamente. 3.3.3.2. Tipos generales de diseños muestrales probabilísticos

1. Muestreo al azar simple. 2. Muestreo al azar estratificado. 3. Muestreo sistemático. Aunque las características de aleatoriedad o azar intervienen en muchos programas de muestreo, hay sólo dos que son por completo al azar: el muestreo al azar simple y el muestreo al azar estratificado. 1. Muestreo al azar simple: Este tipo de muestreo, conocido también como muestreo al azar no restringido, muestreo al azar sin reemplazo o simplemente muestreo al azar, es un método que permite seleccionar n unidades de muestreo de entre N unidades posibles, de tal manera que cada una de las posibles combina-

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ciones de selección tenga las mismas probabilidades de ser elegida. De una manera más rigurosa se puede decir que si el total de posibles muestras es N, entonces el número de combinaciones de n muestras tomadas de entre un total de N está dado por:

En la práctica esto se logra de manera sencilla numerando las N unidades de 1 a N y eligiendo de entre ellas n por algún método confiable al azar (lo más común es recurriendo a una tabla de números al azar). Debe recalcarse que no pueden repetirse las unidades muestrales en una misma muestra; así por ejemplo, si se ha usado una tabla de números al azar y un número sale más de una vez, entonces la segunda, tercera, etc vez que aparezca se ignora. Por esta razón a veces este tipo de muestreo al azar se denomina sin reemplazo. Ejemplo. Supóngase que N=50 y se quiere n=10. Tómense dos columnas de la tabla de números aleatorios, digamos la 25 y la 26. Recórrase hacia abajo cada columna seleccionado los 10 primeros números distintos entre 01 y 50, estos son: 3, 50, 36, 41, 34, 12, 14, 18, 01, 46. Para concluir el trabajo fue necesario saltar a las 27 y 28. Deficiencias del método: 1) Como es un método completamente al azar muchas veces se eligen parcelas contiguas y en ocasiones un área más o menos extensa queda desestimada. 2) Es necesario tener determinados recursos para poder enmarcar las unidades de muestreo, p. ej. parcelas ya que se requiere que estas estén muy bien delimitadas para poder trabajar de esta manera. El método aleatorio es muy sugerido para trabajos de laboratorio o entidades discretas que no estén dispuestas unas junto a las otras en el espacio.

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2. Muestreo al azar estratificado. El proceso consiste en dividir la población en grupos llamados estratos. Dentro de cada estrato, los elementos están situados de manera más homogénea con respecto a las características en estudio. Para cada estrato se toma una sub-muestra, mediante el proceso aleatorio simple. La muestra global se obtiene combinando las submuestras de todos los estratos. El beneficio de proceder mediante un muestreo estratificado aleatorio es conseguir más precisión en las estimaciones, al agrupar elementos con características comunes. Para lograr esto la subdivisión de la población en estratos se debe realizar de manera que cada estrato sea muy homogéneo comparado con la población total; de esta manera al dividir la población en varias subpoblaciones homogéneas y no superpuestas que abarquen la población total se aumenta la eficiencia del muestreo, ya que una pequeña muestra de cada uno de los estratos será suficiente para obtener una estimación precisa de la media de cada estrato. Exagerando se pudiera concebir que cada estrato estuviese constituído por elementos idénticos, con lo cual bastaría tomar un sólo elemento de cada estrato y así la representatividad de la muestra total sería perfecta. 3. Muestreo sistemático. En este muestreo las muestras se ordenan de acuerdo con algún criterio, tanto en el orden espacial como en el temporal. Supóngase que las N unidades pueden numerarse desde 1 hasta N en algún orden. Para seleccionar una muestra de n unidades se toma al azar una unidad de entre las primeras k unidades. K=

N n

Por ejemplo si se tiene una N= 80 y se quiere una n= 10, entonces: K=

80 =8 10

El primer número al azar entre 1 y 8 es, por ejemplo, 7, por consiguiente las unidades muestrales se eligen como: 7 + k, es decir,

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• • • • • • • • • •

=7 7 + 8 = 15 15 + 8 = 23 23 + 8 = 31 31 + 8 = 39 39 + 8 = 47 47 + 8 = 55 55 + 8 = 63 63 + 8 = 71 71 + 8 = 79

A primera vista, el muestreo sistemático es muy diferente al muestreo aleatorio simple. En este la selección de la primera unidad determina toda la muestra. Ventajas de este método con respecto al muestreo aleatorio simple. 1) Es más fácil sacar una muestra y a menudo, más fácil hacerlo sin cometer errores. Esta es una ventaja particular cuando la extracción se hace en el área. 2) Intuitivamente, el muestreo sistemático parece ser más preciso que el aleatorio simple. En efecto, estratifica la población en n estratos, por lo tanto podemos esperar que la muestra sistemática sea tan precisa como la muestra aleatoria estratificada correspondiente con una unidad por estrato. La diferencia radica en que con la muestra sistemática las unidades se presentan en la misma posición relativa del estrato mientras que con el muestreo aleatorio estratificado, la posición dentro del estrato se determina separadamente por aleatorización dentro del mismo estrato. La muestra sistemática se reparte más uniformente sobre la población y este hecho algunas veces ha dado al muestreo sistemático una presición mayor. Modificaciones: 1) Una modificación consiste en elegir cada unidad en el centro o cerca del centro de cada estrato. O sea que en lugar de empezar la sucesión con un número aleatorio elegido entre 1 y k, tomamos el número inicial como (k+1)/2 si k es impar y como k/2 si k es par.

79


2) Si estamos en el campo y no se dispone de una tabla de números aleatorios es posiblde designar arbitrariamente la primera unidad muestral dentro de k. Un método muy interesante que puede ser considerado una variante de muestreo sistemático es el método la Varianza del Bloque Cuadrado cuyo objetivo es la estimación de los patrones espaciales de una población. Al igual que en el caso del método de la T cuadrada está fuera del ámbito de interés de este libro, pero teniendo en cuenta la escasez de bibliografía sobre este tema existente, sobre todo en idioma español, considero que es oportuno incluir un ejemplo sobre el mismo. Método de la Varianza del Bloque Cuadrado (BQV). Este método constituye en alguna medida una modificación del muestreo sistemático ya que implica la disposición sistemática de las unidades muestrales, en este caso cuadrantes, en el terreno. El método de la Varianza del Bloque Cuadrado (BQV) desarrollado por GREIG-SMITH (1952) y GOODALL (1954) permite estimar los patrones espaciales de poblaciones biológicas, en el mismo se calcula la varianza del número de individuos a diferentes tamaños de agrupamientos obtenidos mediante la combinación de N cuadrantes según alguna potencia de 2 (e.g., 28 = 256). La ecuación de trabajo para el agrupamiento 1 es: Var (x) 1 = (2/N) { [1/2 (X 1 - X 2)2] + [1/2 (X 3 - X 4)2] + ... [1/2 (X N-1 - X N)2]}

donde:

N: número de cuadrantes muestreado. Xi: conteos de individuos por cuadrantes Considerando las limitaciones del método anterior, restringido para trabajar con alguna potencia de dos, también empleamos el método de la Varianza del Cuadrante Local de Dos-Términos desarrollado por HILL (1973) como una alternativa para el método BQV. Este método es básicamente el mismo, pero con otro esquema de agrupamiento. La ecuación de trabajo para el método TTLQV al tamaño de agrupamiento 1 es: Var (x) 1 = [1/(N-1)] { [1/2 (X 1 - X 2)2] [1/2 (X 2 - X 3)2] + ... [1/2 (X N-1 - X N)2] }

Las variables significan lo mismo que en BQV.

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Con las varianzas obtenidas a diferentes tamaños de agrupamiento se construye un diagrama de dispersión, el cual es posteriormente comparado con los gráficos teóricos que muestran el comportamiento típico de los tres patrones básicos (Fig. 40).

Fig. 40.- Gráficos típicos de varianzas vs tamaño de agrupamiento para los patrones

espaciales a) al azar, b) uniforme, y c) agrupado (Según LUDWIG & REYNOLDS, 1988).

Ejemplo (Tomado de PÉREZ, 2001). Se realizaron 121 cuadrantes contiguos a lo largo de un transecto lineal paralelo al borde de la línea de marea. Todo el muestreo fue realizado durante la misma marea con el objetivo de no mover el transecto hacia delante o hacia atrás a causa del cambio de marea. El número de individuos presentes de la especie de caracol Olivella semistriata fue contado en cada cuadrante. Los diagramas de dispersión obtenidos mediante el método BQV (Fig. 41) muestran un comportamiento que se ajusta bien al patrón agrupado. Sin embargo, considerando el decremento de la varianza al tamaño de agrupamiento 8 y 16, y que hubiera sido necesario realizar mayor cantidad de puntos para analizar debido a las limitaciones intrínsecas del método, esto tal vez no se observa claramente.

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Fig. 41.- Diagrama de dispersión de la varianza vs el tamaño de agrupamiento obtenido

según el método BQV.

En el diagrama de dispersión XY obtenido mediante el método TTLQV (Fig. 42) es posible realizar una interpretación mucho más clara del patrón existente. La naturaleza del método ofrece la posibilidad de tener una cantidad mucho mayor de puntos (Tamaños de agrupamiento) a considerar, según el mismo muestreo originalmente realizado. De esta manera, el diagrama de dispersión es mucho más amplio y fácil de visualizar. Por consiguiente, una patrón espacial agrupado es mucho más fácil de visualizar. La inspección ocular de otras áreas de la playa que no fueron muestreadas, confirma nuestros cálculos y nos conduce a concluir que el patrón espacial de dispersión de la especie estudiada es ciertamente agrupado. De la teoría conocemos que patrones al azar en poblaciones de organismos implican homogeneidad ambiental y/o un patrón conductual no selectivo. Por otro lado, patrones no al azar (agrupados y uniformes) implican que existe alguna restricción en la población. El agrupamiento sugiere que los individuos se congregan en partes más favorables del hábitat; esto puede deberse a comportamiento gregario, heterogeneidad ambiental, conducta reproductiva, etc.

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Fig. 42.- Diagrama de dispersión varianza/ tamaño de agrupamiento obtenido con el

método TTLQV.

Aunque detectar un patrón espacial y explicar sus posibles causas son problemas separados (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) nosotros en el presente trabajo discutimos brevemente algunas de las posibles causas. Hasta donde pudimos examinar, la naturaleza de la arena a lo largo de la playa es homogénea, lo cual elimina parcialmente la posibilidad de heterogeneidad ambiental y apunta hacia la existencia de un comportamiento gregario, forma de reproducción, ambos o alguna otra razón intrínseca. No debe olvidarse sin embargo, que la naturaleza es multifactoral y la interacción de muchos procesos (bióticos y abióticos) puede contribuir a la existencia de patrones (QUINN & DUNHAM, 1983). De esta manera, otro posible factor a considerar es el ritmo de las olas, el cual podría ser ligero, pero sensiblemente diferente en diversos puntos del litoral. Este último factor, junto a los otros anteriormente mencionados, podría ser la causa del patrón observado. Un aspecto interesante a mencionar, es que estos animales como son infra y meso litorales, se mueven en la dirección de las mareas, hacia

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afuera con la marea alta y hacia adentro con la marea baja. Sin embargo, parecen conservar su patrón de dispersión espacial a pesar de su constante movimiento. Olivella semistriata es el principal renglón alimentario de diferentes especies del género Agaronia , que los depredan en la marea baja (LÓPEZ, 1978) como A. griseoalba (Martens, 1897) y A. nica (López et al . 1988). La incursión de estos depredadores en las colonias de Olivella podría también ser un factor que estuviese afectando los patrones de dispersion.

No obstante, todavía es necesario mucho trabajo para esclarecer la ecología y la taxonomía de esta interesante especie la cual muestra además un notable polimorfismo del color. 3.3.4. Factores que afectan el muestreo (RABINOBICH, 1978). 1. Efecto de la disposición espacial y/o variación temporal de la población. La disposición espacial de las poblaciones puede seguir en general tres tipos de patrones o las combinaciones de ellos: A. Patrón al azar, B. Patrón uniforme. C. Patrón agregado o agrupado. El conocimiento de estos patrones es muy importante para el correcto diseño de la estrategia de muestreo a seguir así como la escala de muestreo, es decir, el tamaño de las unidades muestrales y la elección del tipo de las mismas. Si la disposición espacial de los individuos es al azar, el tamaño de cada unidad de la muestra no importa y se elige sólo por conveniencia práctica. Cuando, y esto es lo mas común, la disposición espacial deja de ser al azar, y pasa a ser contagiosa, la varianza de la distribución es máxima cuando el tamaño de cada unidad de muestra es aproximadamente igual al área media de los agregados de los individuos. Como es poco menos que imposible determinar a priori la escala de esos arreglos, y como estos se repiten muchas veces a escalas mayores, el tamaño de cada unidad de muestra se elige arbitrariamente.

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La distribución temporal también puede afectar profundamente los resultados del método de muestreo, ya que cada especie animal tiene su propio ritmo de actividad y comportamiento. Mas adelante se verá su importancia en el muestro sistemático, donde se tiene en cuenta estos efectos. 2. Efectos metodológicos instrumentales y personales. Cuando se realiza un proyecto de investigación en biodiversidad, o en cualquier otro campo del conocimiento, es muy importante que las mediciones y/o los análisis sean siempre realizados, dentro de lo posible, con los mismos equipos e instrumentos. Esto evita o reduce notablemente el sesgo que se introduce por vía instrumental Lo mismo es aplicable para el caso de los investigadores. De ser posible deben ser siempre el mismo investigador el que realice cierto tipo de mediciones a lo largo de un proyecto determinado. De esta manera sólo se introducirá el error experimental asociado con esta persona, el cual disminuye a lo largo de la repetición de lecturas o mediciones. 3. Efecto de la técnica de captura. Si es necesario capturar a los animales, se debe poner mucho cuidado en las técnicas de captura que se apliquen, que estas no causen excesivo stress al individuo de modo que este pueda seguir desarrollando su nicho ecológico de manera normal. Si se trata de aplicar el método de marcaje y re-captura esto es vital, por cuanto, si se afecta el comportamiento del individuo este podrá ser más o menos susceptible a ser re-capturado en un tiempo T + 1, y esto puede sesgar ostensiblemente nuestras investigaciones. 4. Efecto de la variabilidad en la respuesta de los animales. Es muy importante también, tener en cuenta que las diferentes especies de animales, debido a aspectos intrínsecos de su biología reaccionan de modo diferente ante la recolecta y/o la manipulación. 3.4. Estimación del tamaño de muestra

Para la estimación del tamaño de muestra lo primero que se debe tener en cuenta es en qué nivel biológico estamos ubicados: si se trata del nivel de especie o del nivel de comunidades. No obstante, en ambos casos, poblaciones y comunidades se parte de un premuestreo.

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3.4.1. Poblaciones. Expresiones de trabajo: Para proporciones cuando se conoce N.

Para proporciones cuando no se conoce N.

Para variables continuas cuando se conoce N.

Para variables continuas cuando no se conoce N.

Estimación de n para proporciones. Supongamos que se desea tomar una muestra aleatoria simple de una empresa determinada para estimar la proporcion de empleados que estan de acuerdo con tomar un seguro de salud. Determine el tamaño de muestra, asumiendo las siguientes restricciones: a) Nivel de confianza del 95 %. (1.96) b) P= 0.68 (Proporción estimada de personas que está de acuerdo con tomar el seguro de salud, segun encuesta pasada anteriormente). c) E= 0.10 d) N= 661.

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Como puede deducirse se emplea la fórmula de n cuando se conoce N mayúscula.

Sustituyendo tenemos:

Es decir, 77 personas de un total de 661 empleados son suficientes a ese nivel de confianza y con el error aceptado para hacer la estimación que se desea. Estimación de N para una variable cuantitativa continua. Se estudió un grupo de 60 estudiantes de la universidad a los que se les midió la estatura. A este grupo se le considerará nuestra población de estudio. Calcule cual sería el tamaño de muestra necesario para estimar la estatura de estos estudiantes. 170 169 165 158 160 169 160 160 152 155

160 152 170 175 171 172 165 156 158 151

180 165 160 160 153 155 160 165 180 170

168 160 168 158 162 168 187 175 154 160

165 179 169 165 165 155 163 164 164 170

180 165 170 165 170 167 162 160 165 165

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E = al 5 % del promedio (164.73) es decir, 8.23 Z = 1.96 Con estos datos se sustituye en la fórmula de n para poblaciones finitas:

Teniendo en cuenta que el valor de n aporta un valor muy bajo se puede aplicar, como sugieren algunos autores, la expresión para los límites de confianza:

Y sustituyendo el nuevo valor en la fórmula:

Teniendo en cuenta el nuevo valor, vamos a tener que se necesitan 30 estudiantes para estimar la altura de la población. 3.4.2. Comunidades. En el caso de las comunidades no se suele hablar de tamaño de muestra sino de tamaño y cantidad de unidades muestrales, en el caso que estas últimas sean artificailes. El tamaño depende del tamaño y biología de la especie de estudio, y para la estimación de la cantidad se suele realizar la curva del área-especie (Fig. 43).

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Para determinar el tamaño del área mínima, basándose en la composición de especies, CAIN y CASTRO (1959) mostraron como la curva de especies-área puede ser usada a través del muestreo de unidades de diferente tamaño en el eje de las X y del número de especies en el eje de las Y, y también por determinación del punto de la curva donde un crecimiento específico del área de muestra produce sólo un pequeño aumento en el número de especies. Esta área mínima puede usarse como una muestra de parcela única. Para parcelas múltiples de un hábitat puede usarse un tipo similar de curva por unidades de muestra en grupos de diferente tamaño, aumentando desde el más pequeño hasta el más grande en el eje de las X y el número de especie muestreadas en el eje de las Y. Curva del área- especie La curva del área-especie, puede también usarse para determinar el número de parcelas requerido para una muestra adecuada de composición de especies de un hábitat por graficado del número de especies muestreadas en el eje de las Y, y el número creciente de parcelas en el eje de las X, demostrando entonces el punto de inflexión o cambio repentino más allá del cual la adición de muestras produce retornos decrecientes.

Fig. 43.- Curva del área-especie.

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Como se puede observar, en esta curva construida en un muestreo de gasterópodos terrestres en la región del Pacífico de Nicaragua (PÉREZ, 1994), se presenta una primera meseta, que comienza en la parcela 4, la cual es muy corta y rápidamente aumenta el número de especies; luego se presenta una siguiente meseta que comienza en la parcela nueve y se prolonga algo más, concretamente hasta la parcela 15. Por último comienza una siguiente meseta en la parcela 17 que se prolonga hasta la parcela 32, es en este punto que tenemos que hacer un análisis y, en este caso concreto decidir en qué parcela vamos a plantear nuestro número mínimo. Hay que notar que esta última meseta es larga y el siguiente incremento es de una especie por lo que no nos es rentable. De modo que podemos plantear que nuestra área mínima es de 25 parcelas de 1.5 x 1.5 m. 3.5. Bibliografía

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93

CAPÍTULO IV.cuantificación.

La variación biológica y su

En el siguiente capítulo se presenta un grupo de métodos estadísticos cuyo objetivo es la medición de la biodiversidad en el nivel de la población, el análisis de los fenómenos de variación dentro de las poblaciones y entre las poblaciones. Se ofrecen ejemplos y se brindan gráficos que pueden ayudar a esclarecer el procesamiento de los datos de campo.

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4.1. Tipos de Variabilidad Biológíca y su Estudio. Morfometría

Actualmente es de amplio conocimiento entre los biólogos que en las especies vivientes se presenta, en mayor o menor grado, el fenómeno de la variabilidad. La variación de los individuos puede ser, en general, de origen ambiental o genético; dentro de la primera se puede citar la variación de origen ecológico, geográfico y la variación estacional. Dentro de la variación genética el fenómeno más notable es el polimorfismo, que es aquella cualidad por la cual dentro de una especie se presentan, por ejemplo, individuos de diferente coloración. La estadística aplicada al estudio de los fenómenos biológicos se reconoce como Biometría. Esta palabra se deriva de las raíces griegas bio (vida) y metría (medida), de aquí que la biometría significa la medida de la vida, aunque también se puede definir la Biometría como la aplicación de los métodos estadísticos a la solución de los problemas biológicos. La Morfometría es una rama de la biometría que se dedica a la medición de la forma de los individuos para su posterior clasificación. La biometría constituye una herramienta imprescindible de los biólogos, ya que en muchas ocasiones aporta el instrumental necesario para establecer "barreras" que nos permitan establecer las especies, que son las entidades biológicas particulares que conforman la biodiversidad. El análisis y cuantificación de la variación es un proceso notablemente complejo, por cuanto previamente es necesario establecer qué caracteres se van a medir, cuántos se van a medir y que importancia tienen, entre otros aspectos. Las variables usualmente consideradas por la mayoría de los investigadores son la longitud y el ancho, aunque también se suelen considerar mediciones de otras estructuras, el peso, etc. Conjuntamente con variables de tipo cuantitativo, como las antes citadas, también se suelen tener en cuenta variables de tipo cualitativo como la coloración, el tipo de hojas en las plantas, el tipo de pico en las aves, tipo de escamas en los peces, etc. Por último, una vez medidas las variables de interés, se debe seleccionar la prueba estadística adecuada para procesar esas variables, y en este sentido de debe enfatizar que no siempre es necesario acudir a las técnicas más complicadas del universo de la biometría para buscar soluciones a nuestros problemas de estudio, en ocasiones métodos sencillos usados con ingenio aportan resultados de mayor claridad.

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La metodología de trabajo en biometría, según SOKAL & ROHLF (1981) (simplificado y modificado), es la siguiente: Estadística Descriptiva

Estadística de Inferencias

• Estimación y muestreo • Pruebas de hipótesis

Pruebas para datos de frecuencia (Bondad de ajuste)

Otras pruebas Estadísticas 1) 2)

1) Comparaciones entrte muestras (en una variable). Tipo de prueba Paramétrica No paramétrica

Cantidad de Muestras Dos muestras Más de dos muestras T de Student ANOVA O ANDEVA Prueba de Mann-Whittney, Prueba de Kruskall-Wallis, Prueba de Wilcoxon Prueba de Friedman

1) Comparaciones entrte muestras (en una variable). Objetivo de la prueba Estimar la correlación entre variables X1, X2, .. Xn. Estimar la variación de una variable Y con respecto a X1, X2, ... Xn.

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Cantidad de variables Dos variables Más de dos variables Paramétrico No paramétrico Correlación múltiple Correlación de Pearson

No paramétrico

Regresión paramétrica

Regresión no paramétrica

Regresión múltiple


TIPOS DE VARIABLES (Según CRISCI & LÓPEZ, 1983) Tipos de variables Presencia/ Ausencia Doble estado

Ejemplos Carácter Estados • Bandas de color • Presencia • Existencia de una enfermedad

• Ausencia

Estados Excluyentes

• Posición del saco del dardo (en caracoles)

• Basal

Cualitativos

• Margen de la hoja (en plantas) • Color de la piel

• Aserrado • Lobulado • Entero, etc. • Blanco • Negro • Cobrizo, etc.

Continuos

• Longitudes • Alturas • Pesos

Discretos

•Cantidad de dientes de un mamífero • Cantidad de huevos de un ave

Multiestado Cuantitativos

• Terminal

Variables derivadas: Proporciones: Es la razón de una parte respecto al todo. Por ejemplo, la proporción de hembras y machos, o de juveniles y adultos en una manada de mamíferos. Se suele expresar en porcentaje. P ej. En una manada de 50 ciervos hay 17 machos, la proporción es 17/50 o lo que es lo mismo el 34 %. Indices: Se suele denominar así a la relación entre dos variables morfológicas, aunque no es el único uso. Por ejemplo Altura/Longitud. Según PÉREZ et al . (2002) con los datos morfométricos obtenidos para Anadara similis y Anadara tuberculosa (Concha negra) se puede con-

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feccionar un índice de longitud/ altura que es lo que permite separar más claramente ambas especies. En el caso de la especie Anadara similis es de 1.6 y en el caso de la especie Anadara tuberculosa es de 1.4.

Fig. 44.- Concha negra. Fotos y mediciones.

Razones: Una razón es más o menos similar a una proporción. En una muestra que contenga 17 machos y 33 hembras la razón será 17:33, o 1:1.94. Escalas de medida: Nominal: Es aquella que lo único que hace es identificar categorías en las que se puedan clasificar los organismos. Estas categorías deben ser mutuamente excluyentes: no será posible clasificar a un individuo en más de una categoría. Por ejemplo color de las flores en el sacuanjoche: rojas, amarillas y blancas; lo que se podría tabular de la siguiente forma:

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Rojas Amarillas Blancas

1 2 3

En este caso los números no tendrían sentido matemático, es decir, 3 no sería mayor que 2. Ordinal: La escala ordinal utiliza la función de clasificación y etiquetado de la escala nominal, pero además la dota de un sentido de orden. Por ejemplo: Puntuación de abundancia

Descripción

5 4

Muy abudante: Abundante:

3

Poco abundante:

2

Escaso:

1

Raro:

+ del 80 % de la muestra. Constituye entre el 60 y el 80 % de la muestra. Constituye entre el 40 y el 60 % de la muestra. Constituye entre el 20 y el 40 % de la muestra. Constituye menos del 20 % de la muestra.

4.2. Variación intrapoblacional y su cuantificación

4.2.1. Estadística descriptiva. Estadística descriptiva. Como su nombre lo indica tiene como objetivo describir estadísticamente a una población. Esto implica el trabajo con los estadísticos de tendencia central y de dispersión, describiendo la población de estudio. A este tipo de estimación se le conoce como estimación de punto, o sea, consiste en un sólo valor numérico para estimar el parámetro correspondiente a la población de la que se extrajo la muestra. La estadística descriptiva en lugar de utilizar los parámetros poblacionales como medidas descriptivas, utiliza sus respectivos estimadores (ej., para σ2 usa S2). A este tipo de estimación se le conoce como estimación de punto, o sea, consiste en un sólo valor numérico para estimar el parámetro correspondiente.

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El arreglo de los datos obtenidos en listados, gráficos, tablas, etc., también forma parte de su universo de estudio. Los estadísticos de tendencia central y dispersión, serán vistos posteriormente con más detalle. La estadística de inferencias es el procedimiento por el que se llega a inferencias respecto de una población partiendo de los datos tomados en el campo y ofrecer resultados con valor dentro de un intervalo, el cual consiste en dos valores numéricos entre los cuales está encerrado el parámetro de interés. Esta a su vez, puede ser subdividida en estimación y muestreo y pruebas de hipótesis. El proceso de estimación conlleva el calcular con base en los datos de una muestra, alguna estadística que se ofrece como una aproximación del parámetro correspondiente a la población de la cual se extrajo la muestra. Cuando se nos menciona la palabra estadistica inmediatamente pensamos en un conjunto de métodos paramétricos y no paramétricos, pero que involucran el trabajo con una variable o estados de esta, o lo sumo dos variables. Estos son los llamados métodos univariados o bivariados. Por ejemplo, es usual estudiar la distribución de frecuencias de una determinada variable medida en una población. También, estamos acostumbrados a evaluar la correlación que existe entre el diámetro y la longitud entre dos especies de animales o si existe variación en el efecto producido por un tratamiento en varias poblaciones de datos del mismo tipo, como p. ej. pesos en varios grupos de ratas de la misma especie. Cuando se ha reunido un conjunto de datos, por ejemplo, en cierto número de observaciones de alguna cantidad, es necesario condensar aquellos de tal manera, que aparezcan claramente las características principales del conjunto. Si se han de comparar dos o más conjuntos análogos, la condensación es aún más necesaria. Esta puede hacerse cualitativamente, mediante la agrupación de los datos y la formación de una tabla de frecuencias o de un diagrama, como ya hemos visto o mediante medidas cuantitativas que representen adecuadamente los datos y, en la medida de lo posible, el universo de donde se han extraido las observaciones. Cualquier medida de este tipo se denomina estadístico.

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Estadísticos más usados. Los estadísticos más corrientemente empleados para representar las propiedades de una distribución se pueden clasificar en: 1) Medidas de posición o tendencia central. 2) Medidas de dispersión 3) Medidas de asimetría: Expresan en que grado se aparta la distribución estudiada de la simetría. Por tanto, una distribución se puede caracterizar por medio de tres criterios 1) El valor central. 2) Una cantidad que indique el grado de dispersión. 3) La forma de la curva, es decir, la forma central de la distribución. 1.- Medidas de Tendencia Central Hay tres tipos principales de medidas: 1. Las medias: aritmética, geométrica y armónica. 2. La mediana 3. La moda Media Aritmética: Representa el centro de las observaciones de la muestra, también se la llama promedio. X = ∑ Xi/ n Mediana: Si los datos se ponen en orden de magnitud, la mediana es el elemento central de la serie, es decir, hay un mismo número de observaciones mayores y menores que la mediana (50 %). Si n es impar esta definición es completa, si n es par, es ambigua y en este caso se suele tomar la meida aritmética de los valores centrales como mediana, p. ej. •

Si n es impar M = n + 1/ 2

101


p. ej. si hay 7 muestras: 2, 4, 7, 8 , 1, 3, 5 estos tienen que ser ordenados 1, 2, 3, 4, 5, 7 y 8 y M = 4 • Si n es par, nunca hay un renglón central, la mediana sería la media de los dos valores del medio, p. ej: 3, 6, 8, 11 M = 6+8/2 = 7 Para una distribución simétrica, la mediana es igual a la media aritmétrica, no ocurriendo lo mismo para las distribuciones asimétricas.

Fig. 45.- Gráfico de caja o boxplot en el que se muestra el comportamiento de dos

variables cualesquiera. La línea negra gruesa en el centro de la caja es la mediana de los datos en cuestión. Las líneas delgadas afuera de la caja representan el mínimo y el máximo.

Moda: La moda es el valor de la variable que se presenta con máxima frecuencia, es decir, aquel para el que la frecuencia es máxima, p. ej. 1) 2, 2, 5, 7, 9, 9, 9, 10, 10, 11, 12, 18 -> 9 2) 2, 3, 4, 4, 4, 5, 5, 7, 7, 7, 9 -> 4 y 7 serie bimodal

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En biología, estos análisis pueden arrojar resultados notablemente interesantes, por ejemplo si obtenemos distribuciones de frecuencias bimodales, podemos estar en presencia de un bimorfismo. Por extensión, este fenómeno puede ser polimodal y por ende, producir un polimorfismo. Media de medias: Cuando las muestras comparadas son de tamaño diferente:

Cuando las muestras comparadas son de igual tamaño:

donde: n: tamaño de cada una de las muestras x: media de cada una de las muestras k: cantidad de muestras 2.- Medidas de dispersión Las medidas de dispersión explican la dispersión de la población de datos estudiados de los estadísticos de tendencia central, estas aumentarán en la medida en que n sea menor. Entre ellas se puede citar: 1) 2) 3) 4)

Rango Varianza Desviación Standard Coeficiente de variación

Varianza: se puede definir como el cuadrado de la media de las desviaciones de los elementos respecto a la media poblacional y se representa como σ2.

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Pero en general la expresión de trabajo es la siguiente:

Desviación estándar: La varianza es de gran importancia en muchas aplicaciones de la estadística, pero puesto que no es una función lineal, su sentido numérico no se aprecia fácilmente. Su raíz cuadrada tiene las mismas dimensiones que la variable y se aprecia mejor como medida de dispersión. la raíz cuadrada de la varianza se conoce como desviación estándar. Se representa como σ, la poblacional y S la muestral La expresión de trabajo es la siguiente:

Si se quiere tener una idea de la varianza total de un grupo de poblaciones se puede calcular la Combinación de Varianzas, la cual tiene las siguientes expresiones:

donde: N: número total de observaciones de las muestras comparadas. k : número de muestras a comparar. n : tamaño de cada muestra. En el caso de que todas las muestras sean del mismo tamaño se aplica la siguiente expresión:

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Rango o amplitud: Es la más sencilla de todas las medidas de dispersión. Se define simplemente como la diferencia entre el mayor y el menor valor de una variable en una muestra. R = Máx - Mín En ecología vamos a tener numerosos ejemplos de ejemplares con diferente rango de tolerancia ante determinados factores abióticos; si este rago es estrecho se le antepone al nombre del factor el prefijo esteno y si es ancho se le antepone el prefijo euri. Por ej. si tenemos varias especies de peces con diferente grado de tolerancia ante la salinidad, vamos a tener que las de menor tolerancia son llamadas estenohalinas y las de mayor espectro de tolerancia se llaman eurihalinas. Coeficiente de variación: Es la desviación estándar expresada como porcentaje de la media aritmética, se representa como:

Su utilidad principal consiste en poner de manifiesto el grado de dispersión en función de la media. Utilizando el C.V. es posible comparar las dispersiones de dos o más grupos de datos que son dados en unidades distintas, independientemente de los valores de las medias. La comparación de valores de C.V. derivados de distribuciones diferentes es casi invariablemente válida si las variables son homólogas. De lo contrario, la experiencia sugiere que la comparación es todavía válida si las variables son análogas y pertenecen a la misma categoría. El hecho de que los elefantes pueden tener una desviación estándar de 50 mm para una dimensión lineal y los ratones una de 0.5 mm para la misma dimensión, no significa necesariamente que los elefantes sean más variables que los ratones. Los elefantes son cientos de veces mayores y la variación absoluta deberá ser cientos de veces mayor. La solución es relacionar la medida de

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variación absoluta a una medida de tamaño absoluto: la desviación estándar y la media, y como esta proporción es muy pequeña se multiplican los valores por 100. 3.- Distribuciones de frecuencia. Es un arreglo tabular de los datos por clases, junto con las frecuencias de las clases correspondientes. También recibe el nombre de tablas de frecuencias. Variables discretas o datos no agrupados Frecuencia absoluta o repetición Es el número de veces que se presenta repetido un determinado valor de la variable y lo representamos por ni donde i = 1, 2, 3,..m, donde m representa el número de valores observados distintos y, a los que se analizará yi (i= 1, 2, 3,... m). Frecuencia relativa Correspondiente al valor yi, al cociente ni/n = hi Frecuencia absoluta acumulada Es la repetición acumulada (Ni = n1 + n2 + ... ni). Evidentemente Ni = al número de observaciones menores o iguales a yi. Frecuencia Relativa Acumulada (Hi) (i = 1, 2, 3, ...M) representa la frecuencia acumulada correspondiente a yi que por definición será igual a h1 + h2 + ...hi. Hi es igual a la frecuencia total correspondiente a los valores observados. Ejemplo. El número de hijos de 10 familias fue censado y los resultados de los conteos fueron los siguientes: 2, 1, 3, 1, 2, 1, 3, 0, 2, 1. Valores de la variable 0 1 2 3 Total

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Frec. Absoluta 1 4 3 2 10


tabla:

Partiendo de los valores anteriores se puede confeccionar la siguiente

Valores de la variable y1 = 0 y2 = 1 y3 = 2 y4 = 3

Frec. Absolutas n1 = 1 n2 = 4 n3 = 3 n4 = 2

Frec. Relativas h1 = 0,1 h2 = 0,4 h3 = 0,3 h4 = 0,2

Frec. Abs. Acumuladas N1 = 1 N2 = 5 N3 = 8 N4 = 10

Frec. Relativas Acumuladas H1 = 0,1 H2 = 0,5 H3 = 0,8 H4 = 1,0

Propiedades de las frecuencias 1. Las frecuencias absolutas (ni) y las frecuencias absolutas acumuladas (Ni) son números enteros y no negativos. 2. Las frecuencias relativas (hi) y las frecuencias relativas acunmuladas (Hi) son números fraccionarios no negativos y menores que o iguales a 1.0. (no mayores que 1). Representación gráfica A) Si se consideran frecuencias relativas o absolutas haremos la representación mediante el llamado Diagrama de frecuencias, llevando sobre un eje horizontal los valores de la variable yi y levantando en cada uno de estos puntos un segmento vertical de longitud igual a la frecuencia correspondiente.

Fig. 46.- Diagrama de frecuencias.

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La misma información también puede ser graficada utilizando un gráfico de pastel.

Fig. 47.- Gráfico de pastel.

B) Si se consideran frecuencias relativas acumuladas o frecuencias absolutas acumuladas haremos la representación gráfica mediante el llamado gráfico acumulativo de frecuencias, llevando sobre un eje horizontal los valores de la variable yi y levantando en cada uno de estos puntos un segmento vertical de longitud igual a la frecuencia acumulada correspondiente y completando con tramos horizontales, correspondientes a los intervalos en que se presentan observaciones, una línea poligonal en escalera. Sólo hay observaciones en los puntos de discontinuidad y la amplitud de la discontinuidad mide la frecuencia correspondiente al valor de yi considerado.

Fig. 48.- Diagrama de frecuencias absolutas acumuladas.

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El gráfico acumulativo de frecuencias es la representación gráfica de la función de distribución (de la frecuencia) o función empírica de distribución F(x) definida así para todo valor de X. En este caso las barras se presentan agrupadas pero esto se debe a un artilugio del programa. Se debe tener claro que en el caso de las variables discretas la representación debe ser en forma de líneas y no de barras y las mismas deben estar separadas unas de otras. Variables continuas o datos agrupados Sean X1, X2, ....Xn los datos originales y n el tamaño de muestra. El problema de reducción de los datos para formar una tabla de frecuencias es un problema de clasificación de las observaciones. Para la realización de esto es necesario: 1) Decidir cuáles han de ser las clases que se van a considerar. Normalmente se empieza por determinar la observación que tiene un valor máximo (L2) y la que tiene el mínimo (L1). Estos dos valores extremos definen el recorrido (L1, L2) de la muestra, y L = L2-L1 es el rango de nuestra muestra. 2) Se subdivide el recorrido de la muestra en intervalos de clase y la clasificación consiste en determinar el número de observaciones que pertenece a cada intervalo o clase. 3) Representamos por Y1, Y2, ... Ym los extremos o límites de los intervalos de clase, por m el número de clases o intervalos, por Y1, Y2, ...Ym los puntos medios de dichos intervalos o marcas de clase y por Ci = Y i - Y i-1 a la amplitud del i-ésimo intervalo. 4) Conviene que todos los intervalos sean de la misma amplitud a fin de que sean comparables. 5) Para evitar la dificultad que se presentaría al intentar clasificar una observación que coincida con un valor yi del extremo inferior del intervalo siguiente o del extremo superior del intervalo anterior, se definen los extremos de los intervalos como una cifra decimal más de la que contengan las observaciones. P. ej. se mide la altura de 20 individuos (plantas o animales) en una determinada localidad. Los valores medidos en el orden que fueron obtenidos son:

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43- 47.

48- 52- 45- 47- 31- 35- 43- 44- 49- 53- 41- 44- 39- 37- 40- 47- 43- 39-

De esta serie de valores se puede extraer el valor máximo (L2 = 53) y el valor mínimo (L1= 31), consideraremos entonces el intervalo (31, 53), pero por razones de comodidad en la manipulación de los números es preferible trabajar con números pares y entonces podemos sustraer la unidad al valor mínimo y adicionarla al máximo, con lo que quedaría el intervalo (30, 54). Entonces, decidimos arbitrariamente el número de intervalos (m) con el que vamos a trabajar, el cual debe ser mayor o igual que 4. En este caso vamos a tomar 6 intervalos, entonces m = 6, y C = R/m, donde C = 54-30/ 6 = 4 , siendo C el ancho del intervalo. La tabla de frecuencias quedaría:

Intervalos 30,1- 34 34,1- 38 38,1- 42 42,1- 46 46,1- 50 50,1- 54 Total

Frecuencias 1 2 4 6 5 2 20

En este caso, las definiciones de frecuencia absoluta, frecuencia relativa y frecuencias acumuladas son iguales que en el caso anterior, aunque se refieren a intervalos y no a puntos. Podremos entonces confeccionar nuestra tabla de frecuencias: Intervalos 30,1- 34 34,1- 38 38,1- 42 42,1- 46 46,1- 50 50,1- 54

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Marca de Clase 32 36 40 44 50 52

Frec. Absoluta 1 2 4 6 5 2

Frec. Relativa 0.05 0.10 0.20 0.30 0.25 0.10

Frec. Abs. Acumulada 1 3 7 13 18 20

Frec. Relat. Acumulada 0.05 0.15 0.35 0.65 0.90 1.00


Propiedades de las frecuencias: las mismas que en el caso de una variable discreta. Representación gráfica Se llevan a un eje horizontal los intervalos de clase y levantando sobre cada uno de ellos un rectángulo de longitud igual a la frecuencia correspondiente, estos son los llamados histogramas de frecuencia.

Fig. 49.- Histograma de frecuencias. Las barras aparecen separadas pero deben estar

en contacto, sin espacios discontinuos.

Fig. 50.- Ostrea iridescens . Foto y mediciones (Tomado de PÉREZ et al . 2004).

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Longitud 17 - 30.6 30.7 - 44.2 44.3 - 57.8 57.9 - 71.4 71.5 - 85.0 85.1 - 98.6 98.7 - 112.2 112.3 - 125.8 125.9 - 139.4 139.5 - 153.0

Frecuencia 1 1 0 8 23 21 12 8 1 1

También se puede usar para la representación gráfica los llamados polígonos de frecuencia, en el caso de las frecuencias acumuladas (absolutas y relativas) ploteando sobre el eje horizontal los intervalos de clase y levantando en cada extremo superior de dichos intervalos un segmento vertical de longitud igual a la frecuencia acumulada correspondiente y uniendo luego con segmentos rectilíneos los extremos superiores de los segmentos verticales construidos. En biología, estos análisis pueden arrojar resultados notablemente interesantes, por ejemplo si obtenemos distribuciones de frecuencias bimodales, podemos estar en presencia de un bimorfismo. Por extensión, este fenómeno puede ser polimodal y por ende, producir un polimorfismo. En estudios ecológicos de beta diversidad estos son también de gran utilidad, ya nos permiten determinar la posible aparición de ecotipos o razas ecológicas. 4.2.2. Pruebas de hipótesis. Pasos. La segunda subdivisión de la estadística de inferencias consiste en las llamadas pruebas de hipótesis. Una prueba de hipótesis es un procedimiento mediante el cual se trata de obtener conclusiones acerca de la similaridad o diferencia entre dos poblaciones muestreadas. Por ejemplo, un ecólogo se puede preguntar si la biomasa vegetal es la misma en dos áreas geográficas distintas, etc). Entonces, se toman muestras de las dos poblaciones y luego se infieren las conclusiones.

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Para estimar con objetividad si una hipótesis particular es confirmada por un conjunto de datos, necesitamos un procedimiento que nos lleve a un criterio objetivo para rechazar o aceptar esa hipótesis. Este procedimiento objetivo debe basarse tanto en la información obtenida al investigar, como en el margen de riesgo que estemos dispuestos a aceptar si nuestro criterio de decisión con respecto a la hipótesis resulta incorrecto. El procedimiento que por lo común se sigue comprende varios pasos, los cuales enunciamos en orden de su ejecución: 1. Formulación de la hipótesis nula (Ho). 2. Elección de una prueba estadística (con su modelo estadístico asociado) para probar Ho. De las pruebas capaces de usarse con un diseño de investigación dado, hay que escoger aquella cuyo modelo se aproxime más a las condiciones de la investigación y cuyos requisitos de medición satisfacen las medidas usadas en la investigación. 3. Especificación del nivel de significación ( ) y del tamaño de la muestra (n). 4. Encuentro o suposición de la distribución muestral de la prueba estadística conforme a Ho. 5. Sobre la base de los incisos anteriores definir la región de rechazo. 6. Cálculo del valor de la prueba estadística con los datos obtenidos de las muestras. Si el valor desciende a la región de rechazo, Ho debe rechazarse, si el valor cae fuera de la región de rechazo. Ho no puede rechazarse al nivel de significación escogido. A continuación detalleremos brevemente cada uno de los pasos que constituyen este procedimiento. 1. Hipótesis nula En general se formula con relación a la media o la varianza poblacional ( o σ2) y es formulada por lo común con el objetivo de ser rechazada.

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Existen dos tipos de pruebas, de dos colas y de una cola: Pruebas de una cola.- Cuando se indica la dirección predicha de la diferencia, p. ej. Ho: H1: Pruebas de dos colas.- No se indica una dirección para la diferencia. Esta hipótesis parte de que existe igualdad entre los estadísticos poblacionales, p. ej. Ho: La hipótesis contraria se denomina hipótesis alternativa y establece lo contrario, es decir, que existen diferencias entre los estadísticos poblacionales. H1: 2. Elección de la prueba estadística. El campo de la estadística se ha desarrollado hasta el grado que existen pruebas para casi todos los propósitos de la investigación con pruebas estadísticas susceptibles de usarse alternativamente para tomar decisiones con respecto a una hipótesis. Dentro de estas pruebas estadísticas se encuentran las pruebas paramétricas y las pruebas no paramétricas. Para mayor detalle ver los cuadros sinópticos a comienzos del texto. 3. El nivel de significación y el tamaño de la muestra. Cuando la Ho y la H1 han sido enunciadas y cuando la prueba estadística apropiada a la investigación ha sido seleccionada, el paso siguiente consiste en especificar el nivel de significación ( ) y seleccionar el tamaño de muestras (n). Como se ha señalado anteriormente, el nivel de significación, se designa por la letra griega y se define como la probabilidad de rechazar la

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hipótesis nula y sus valores de probabilidad más comunes son 0.05 y 0.01. El tamaño de n, debe aumentarse dentro de lo posible para evitar la posibilidad de cometer error de tipo I y II. Se debe mencionar que si las diferencias se aprecian para: 1)

= 0.05 se llaman significativas y muchos autores las representan con un asterisco (*).

2)

= 0.01 se llaman muy significativas y muchos autores las representan con dos asteriscos (**).

3)

= 0.001 se llaman muy altamente significativas y muchos autores las representan con tres asteriscos (***).

4. Distribución muestral. Una vez que el investigador ha escogido una prueba estadística para aplicarla a sus datos, enseguida debe determinar cuál es la distribución muestral del estadístico de la prueba. La distribución muestral es una distribución teórica. La obtendríamos al tomar al azar todas las muestras posibles de un mismo tamaño, extraídas de una misma población. Las distribuciones teóricas son en general distribuciones discretas y distribuciones continuas y dentro de estas existen algunos tipos muy ampliamente reconocidos en el trabajo estadístico. Distribuciones Discretas Poisson Binomial Distribuciones Teóricas Simétricas.- Es decir, que oscilan entre -infinito y + infinito Normal (Z) T de Student

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Asimétricas.- Oscilan entre 0 y + infinito. X2 (Chi cuadrado) F En general, lo primero es buscar si los datos se ajustan a una distribución normal. En este sentido conviene citar un teorema matemático muy importante conocido como Teorema del Límite Central y establece que: "Si una variable está distribuida con X = µ y desviación estándar igual a y se escogen muestras aleatorias de tamaño n, las medias x de estas muestras estarán de manera aproximada distribuidas normalmente con media µ y desviación estándar de / n para una magnitud de n suficientemente grande ". En otras palabras, si n es suficientemente grande, la distribución muestral de x: •

será aprox. normal

•

tiene una media igual a la media de la población (µ)

•

tiene una desviación estándar de la población dividida por la raíz cuadrada del tamaño de la muestra.

5. La región de rechazo. Define la región de aceptación. Es una región de la distribución muestral. Esta incluye todos los valores posibles que una prueba estadística puede tomar conforme a Ho; se compone de un subconjunto de estos posibles valores, de manera que la probabilidad de ocurrencia de una prueba estadística conforme a Ho cuyo valor esté en ese subconjunto sea .

Fig. 51.- Región de aceptación y región de rechazo de Ho.

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6. La desición. Si la estadística da un valor que está en la región de rechazo se rechaza Ho. Cuando el valor calculado de la prueba estadística es mayor que el valor tabular para el mismo nivel de significación se rechaza Ho y el valor obtenido se dice que es significativo. 4.2.3. Pruebas de bondad de ajuste para datos de frecuencia. Antes de entrar en estudio de métodos de trabajo que involucren variables continuas vamos a ver algunos métodos apropiados para el traba jo con variables discretas, los cuales son muy importantes en biología y en ecología. Para esto necesitamos la aplicación de un Test de Bondad de Ajuste para nuestra distribución de frecuencias observadas a la distribución de frecuencias esperadas que representa nuestra hipótesis. De lo anterior se puede inferir que esto supone cambios en el planteo de las hipótesis de muestreo con respecto a lo visto anteriormente. Puesto que este tipo de datos son conteos o eventos en cada una de las clasificaciones los métodos para su análisis son conocidos como métodos de enumeración estadística. El método más ampliamente utilizado de este tipo es el test X2, el cual fue introducido por Pearson (1900). También conviene mencionar el Test G conocido como método de probabilidad logarítmica y el test de Bondad de Ajuste de Kolmogorov-Smirnov, todos los cuales pueden ser clasificados como métodos no paramétricos. 4.2.3.1. X 2 de bondad de Ajuste.

Es muy frecuente obtener una muestra de datos en escala nominal e inferir si la población de la cual proviene se ajusta a cierta distribución teórica. X2 de bondad de ajuste para dos categorias. El caso más sencillo es el de X2 para dos categorías, que es el siguiente, p. ej., un genetista obtiene una progenie de 100 F2, a partir de un cruzamiento en el cual se plantea como hipótesis una proporción fenotípica

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de 3:1. Se obtienen 84 plantas de flores amarillas y 16 verdes, a pesar de lo que establece la hipótesis, que es de 75 amarillas y 25 verdes. Nos podríamos entonces formular la siguiente pregunta ¿ se desvían significativamente las frecuencias observadas (84 y 16) de las esperadas (75 y 25) ? El procedimiento estadístico para abordar este problema involucra primeramente el planteamiento de la hipótesis que se quiere probar. La hipótesis en este caso es que la población que ha sido muestreada tiene una proporción de 3:1 de plantas amarillas a plantas verdes. Estadísticamente esto se refiere como Hipótesis nula (Ho) porque plantea la no diferencia. Se concluye entonces que si Ho es falsa, luego H1 es cierta, es decir, que tiene una proporción diferente de 3:1. La expresión para el cálculo es la siguiente:

fi: frecuencia observada de los conteos de la i ésima clase. Fi: Frecuencia esperada de los conteos en la i-ésima clase. ∑: Sumatoria para las k categorías de datos. El procedimiento más cómodo consiste en la tabulación de los datos de la manera siguiente Fenotipos o clases Amarilla Verdes

Frecuencias Observadas (fi) 84 16

Frecuencias Esperadas (Fi) 75 25

(fi - Fi)/ Fi (84-75)2 / 75 (16-25)2 / 25

X2 = 1.08 + 3.24 = 4.32 X2 tab para = 0.05 y un grado de libertad = 3.84 Entonces X2 calc > X2 tab, por tanto se rechaza Ho. Esto quiere decir que los datos observados son estadisticamente diferentes de la proporción esperada.

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Los grados de libertad están dados por el número de categorías de frecuencia menos uno, en este caso que tenemos 2 categorías de frecuencia sería 2-1 = 1. Corrección para continuidad Los valores de X2 obtenidos pertenecen a una distribución discreta o discontinua en los que pueden tomar solo algunos valores, sin embargo la distribución teórica X2 es una distribución continua, es decir, que para un valor dado de g.l., p. ej. g.l = 2, es posible cualquier valor de X2 por lo que los resultados de los análisis de X2 son sólo aproximaciones a la distribución teórica y nuestras conclusiones no son estrictamente reales para un nivel de significación establecido. Esta situación se presenta enfatizada en el caso de que exista 1 g.l., y para ella se recomienda la corrección de Yates para continuidad (Yates, 1934), en que se resta 0.5 unidades al valor absoluto de fi - Fi, es decir:

donde X2c representa el valor X2 calculado con la corrección para continuidad. De esta forma, retomando el ejemplo anterior donde existe 1 g.l.

Aunque en este caso se llega a la misma conclusión que sin la aplicación de la corrección, este no siempre es el caso. Sin el uso de la corrección para continuidad el X2c se incrementa y puede causar el rechazo de Ho, lo cual no ocurre con el uso de la corrección. Dicho de otra forma, al no aplicar la corrección y por ende aplicar la continuidad en estos casos puede provocar que se cometa el error de tipo I, es decir, aceptar la hipótesis H1 siendo Ho (Hipótesis alternativa) cierta. Otro ejemplo. Se ha realizado un muestreo en una zona estuarina con el objetivo de realizar estudios sobre la biología de Tellina sp., una

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especie de bivalvo relacionado con los esteros y fondos arenosos. Se recolectaron 80 valvas de ejemplares muertos de esta especie, de las cuales 70 fueron derechas y 10 izquierdas. Pruebe si la proporción observada se ajusta a lo que se debió esperar en el caso de que los individuos hubieran muerto por causas naturales. 1) Ho: Encontrar una proporción 0.5:0.5 de valvas derechas e izquierdas. Hi: Encontrar una proporción diferente Valvas o clases Derechas Izquierdas

2)

Frecuencias Observadas 70 10

Frecuencias Esperadas 40 40

= 0.05 k = 2, gl = 1

3) X2 = (70 - 40)2 / 40 + (10 - 40)2 / 40 = Luego, aplicando la corrección: X2 = (|70 - 40|-0.5)2 / 40 + (|10 - 40|-0.5)2 / 40 = 21.75 + 21.75 = 43.5 X2 c > X2 tab, por tanto se rechaza Ho. Test de X2 para más de dos categorías Ejemplo. Hemos determinado que el fondo de una sección de un río es 50 % arena, 30 % roca y 20 % arcilla. También hemos observado la distribución de cierta especie de pez con respecto a este fondo, la cual es de 8 individuos en el área arenosa, 18 en el área rocosa y 4 en el área arcillosa (Tomado de WAID, R. inédito). La hipótesis nula típica a formular sería que esta especie de pez no tiene preferencias por ninguno de los tres sustratos y la hipótesis alternativa

120


es que no se distribuye independientemente, mostrando cierta preferencia por alguno de ellos. Si Ho fuera cierta, y por ende los peces distribuidos de forma independiente al tipo de sustrato, esperaríamos que el 50 % de los peces (15 del total de 30 peces muestreados) se encontrarán en el área arenosa, el 30 % (9 peces) en el área rocosa y el 20 % (6 peces) en el área arcillosa. Para comprobar si la distribución de ocurrencias observada se desvía significativamente de la esperada de acuerdo a la hipótesis nula, se emplea una prueba similar a la anterior, para lo cual primeramente tabulamos los datos obtenidos. Después se calculan las frecuencias esperadas según la siguiente fórmula: Fi = Frec. Relativa x Frecuencia de la Variable Observada Total

Ej: Fi = 50/ 100 x 30 = 0.5 x 30 = 15

Sustratos Arena Roca Arcilla

Frecuencias Observadas 8 18 4 30

Frecuencias Esperadas 15 9 6 30

(fi-Fi)2/ Fi (8-15)2/ 15 (18-9)2/ 9 (4-6)2/ 6

X2 = (8-15)2 / 15 + (18-9)2 / 9 + (4-6)2 / 6 = 3.26 + 9 + 0.66 = X2 = 12.93 X2 tab para

= 0.05 y 2 g.l. =

Por tanto rechazamos la Ho, es decir, la presencia de los peces está relacionada con el tipo de sustrato. Hay que destacar que los cálculos para las pruebas de X2 solamente utilizan datos de frecuencias y nunca porcentajes o proporciones.

121


Mientras mayor sea la disparidad entre las frecuencias observadas y las esperadas, mayor será el valor X2 obtenido y menor la probabilidad de que la hipótesis nula sea cierta. El valor de X2 crítico tabular se obtiene de una tabla de X2. 4.2.3.2. Pruebas de independencia

En muchas situaciones los datos de enumeración se toman simultáneamente para dos variables y se desea probar la hipótesis de si las frecuencias de ocurrencias en las distintas categorías de una variable son independientes de las frecuencias en la segunda variable. La forma de tabular los datos en estas pruebas, es utilizando una tabla de doble entrada representada por las variables y las distintas categorías dentro de cada una de ellas, en tal caso se dice que los datos están arreglados según una tabla de contingencia. Tablas de contingencia de 2x2. La tabla de contingencia más pequeña es aquella que contiene sólo dos filas y dos columnas y se conoce como tabla de 2x2. Este tipo de tabla se emplea con mucha frecuencia en investigaciones en biología. Para traba jar con este tipo de tabla es conveniente asignar letras a las casillas de la tabla y a los totales de filas y columnas de la siguiente forma: a c a+c

b d b+d

a+b c+d N

La ecuación que permite el cálculo de X2 en tablas de contingencia de 2x2 es:

En las tablas de 2x2 los grados de libertad se calculan como (r - 1)(c - 1) = 1, donde: r = filas (= 2) c = columnas (= 2)

122


En este caso, al igual que en las pruebas de bondad de ajuste para dos categorías, se recomineda aplicar la corrección de Yates para continuidad. La expresión de X2 con la corrección es la siguiente:

La corrección se aplica cuando: |ad - bc| > n/2, si ocurre lo contrario y: |ad - bc| <= n/2, entonces no se aplica la corrección. Crow (1952) planteó que si |ad - bc| <= n/2, la corrección de Yates incrementará el valor de X2 en lugar de reducirlo. Según SOKAL & ROLHF (1981) las tablas tablas de contingencia contingencia de 2X2 2X2 pueden ser diseñadas según 3 modelos estadísticos estadísticos fundamentales: Mode Modelo lo I.I.-

Se fija fija N en en el el estu estudi dioo a real realiz izar ar..

Modelo II.II.- Se fijan los totales marginales para una de las las dos variables de clasificación, la graficada en las filas o la graficada en las columnas. Modelo Modelo III.-. III.-. Las pruebas pruebas de indepen independenci denciaa actualme actualmente nte propuest propuestas as para tablas de 2x2 pueden ser las siguientes: 1.1.- El test test X2 (ya analizado). Las tablas pueden ser elaboradas según los modelos I y II. 2.- La prueba G. Las tablas pueden pueden ser elaboradas elaboradas según según los modelos I y II. 3.- La probabilidad probabilidad exacta de Fischer. Fischer. Las tablas tablas pueden ser elaboradas según el Modelo III.

123


Ejemplo. Un ecólogo vegetal estudió 100 ejemplares de una especie de árbol. Para cada uno de ellos anotó si estaba arraigado en suelo de serpentina o no y si sus hojas eran pubescentes o lisas. Los datos obtenidos aparecen en el siguiente cuadro: Tipo de suelo Serpentina No serpentina Total

Epidermis pubescente 12 16 28

Epidermis lisa 22 50 72

Total 34 66 100

Formule sus hipótesis de trabajo y pruebe si el tipo de hoja está o no relacionado con el tipo de suelo donde viven los ejemplares estudiados. estudiados. Ho: El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta no está relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina). Hi: El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta está relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina). En primer lugar se calcula |ad - bc|, sustituyendo; |(12)(50) - (22)(16)| = 248, y como 248 es > que n/2 = 50, entonces se aplica la corrección de Yates:

Sustituyendo;

X2 = 0.87, y en este caso

por lo que se acepta Ho, es decir, que el tipo de hoja no está relacionado con el tipo de suelo.

124


Tablas de contingencia de RxC. Este tipo de tabla denominada también prueba de independencia RxC se caracteriza porque R y C significan el número de filas y columnas en la tabla de frecuencias. frecuencias. Para los análisis de bondad de ajuste denotamos la frecuencia observada en la i-ésima categoría de la variable estudiada como fi . En una tabla de contingencia como tenemos dos variables, con como mínimo dos dimensiones cada una, denotamos las frecuencias observadas como fij. El significado de los subíndices se refiere a la frecuencia observada en la i-ésima fila y la j-ésima columna de la tabla de contingencia. De esta forma: f11= frecuencia observada en la la fila fila 1 columna columna 1. f23= frecuencia observada en la la fila fila 2 columna 3. En este tipo de tablas Ri representa el total o frecuencia total en la i-ésima fila fila de la tabla donde: es decir, R1= f 11 + f 12 + ... + f1c; R2= f 21 + f 22 + ... + f2c, etc. En esta tabla C j representa la frecuencia total de la j- ésima columna. es decir, C1= f 11 + f 21 + ... + fr1; C2= f 12 + f 22 + ... + fr2, etc. El número total de observaciones en todas las casillas de la tabla se denomina Gran Total y se denota con la letra G, y es simplemente el tamaño de la muestra. G= ∑ fij = f11 + f12 + … frc, y es simplemente n, el tamaño de la muestra. Lo cual también se puede escribir como:

125


Para este tipo de análisis en tablas de contingencia se usa la siguiente expresión: donde: La fórmula para calcular las frecuencias esperadas en una tabla RxC es la siguiente:

Una vez que el X2 ha sido calculado, su significación se prueba contra los valores tabulados para un nivel de significación establecida, pero para ello es necesario además calcular los grados de libertad. La fórmula para calcular los grados de libertad es la siguiente: g.l. = (r-1) (c-1) Ejemplo. Se realizó un estudio para determinar varios aspectos de la biología de la araña Argiope trifasciata , que es una especie que vive asociada con el zacate y puede habitar hab itar desde lugares secos hasta lugares muy húmedos. Se muestrearon 500 telas de araña y en ellas se identificó si presentaban o no estabilimento y se midió la longitud de la araña en cada caso. El objetivo de esta parte del estudio fue determinar si existía relación entre el tamaño de la araña y la presencia de estabilimento. El estabilimento estabilimento es una estructura que aparece en las telas de varias familias de arañas y se plantea que tiene función de protección o estabilidad. Los datos se presentan en la siguiente tabla. Estabilimento Si No Total

1-3 (mm) 79(53) 34(60) 113

3.1- 6 (mm) 96(81) 77(92) 173

6.1- 9 (mm) 36(49) 49(45) 85

9.1- 12 (mm) 15(36) 61(40) 76

12.1-15 (mm) 9 (25) 44(29) 53

Total 235 265 500

Las hipótesis de trabajo en este caso son las siguientes: H o: La presencia se estabilimento es independiente del tamaño de la araña. H i: La presencia presencia de estabilimento estabilimento está relacionada con el tamaño de la araña.

126


Fig. 52.- Araña en su tela con presencia presencia de un estabilimento estabilimento con cuatro brazos brazos para

reforzar la tela.

En primer lugar se calculan las frecuencias esperadas con la expresión ya estudiada. En la tabla las fij (frecuencias observadas) se presentan en cada casilla y las Fij (frecuencias esperadas) se expresan al lado entre paréntesis, por lo tanto, el primer paso sería realizar el cálculo de las frecuencias esperadas Fij para cada casilla.

se colocan en la tabla de contingencia entre paréntesis y se calcula X2, según la expresión ya vista.

Posteriormente Posteriormente se aplica la expresión de los grados de libertad. (r-1)(c-) = (2-1)(5-1) = 4 gl

127


En este caso el X2 calculado es 72.66, valor que es mayor que el tabular para = 0.05 0.05 y 4 gl que es de 2.776, 2.776, por lo que se rechaza signisignificativamente la Ho, lo quiere decir que existe relación entre la presencia de estabilimento y el tamaño, ya ya que como se puede observar en los datos origoriginales existe una disminución en la aparición de estabilimento cuando las arañas son más grandes. 4.2.4. Comparaciones entre variables (en una muestra). 4.2.4.1. Diagramas de dispersión.

Un método más o menos simple para explorar la variabilidad variabilidad de una población de datos, lo constituyen los diagramas de dispersión. Estos consisten en el simple ploteo de puntos al analizar dos variables medidas en la población en cuestión. Para esto se se confecciona confecciona un eje cartesiano X y Y donde se plotea plotea una variable en cada eje y se obtiene una nube de puntos. Si realizamos este análisis en varias poblaciones podremos tener una idea de como se comporta la variación general de los caracteres estudiados entre ellas. ρ

˜= 0

ρ

˜= 1

ρ ˜ =

-1

Ejemplo de un diagrama de dispersión con datos morfométricos procedentes de un estudio realizado en la especie Ostrea iridescens (PÉREZ et al . 2004).

Fig. 53.- Diagrama de dispersión en Ostrea iridescens.

128


Fig. 54.- Diagramas de dispersión de pares de variables medidos en dos poblaciones

(Línea discontinua y línea continua) de una especie de molusco terrestre. Se presentan sólo los contornos de las nubes de puntos para mostrar las diferencias existentes entre ambas poblaciones debidas a factores ecológicos (Tomado de PÉREZ, 1994).

129


4.2.4.2. Correlación y Regresión. Introducción.

Siempre ha existido mucha confusión en el contenido y materia de correlación y regresión. Muy frecuentemente los problemas de correlación son tratados como regresión y viceversa. Una de las razones por las que ocurre lo anterior es porque las relaciones matemáticas entre los dos métodos de análisis están muy vinculadas y matemáticamente una puede convertirse en la otra. Otro aspecto que debe mencionarse, es que muchos textos recientes no hacen distinción entre los dos métodos de una forma suficientemente clara. Es posible calcular fácilmente un coeficiente de correlación a partir de datos que fueron propiamente analizados por una regresión modelo I. Este coeficiente no tiene significado como estimado de cualquier coeficiente de correlación poblacional. Por otra parte, podemos evaluar un coeficiente de regresión de una variable sobre otra en datos que han sido calculados propiamente como correlaciones. Se puede comprobar que un coeficiente de regresión convencional calculado a partir de datos en los cuales ambas variables se miden con error da lugar a estimados sesgados de la relación funcional. En la regresión intentamos describir la dependencia de una variable Y a partir de una variable independiente X. Las ecuaciones de regresión se utilizan con la finalidad de apoyar las hipótesis que tienen que ver con la causa posible de cambios en Y a partir de cambios en X, o con propósitos predictivos de Y en términos de X y con el propósito de explicar parte de la variación de Y por X, usando la última variable como un control estadístico. En la correlación, nos interesa si las dos variables son interdependientes o si covarían, es decir, si varían juntas. No expresamos una como una función de la otra. No existe distinción entre variables dependientes e independientes. Pudiera ser que en el par de variables que se estudia, una sea la causa de la otra, pero no asumimos esto. 4.2.4.3. Correlación.

Existen numerosos coeficientes de correlación en estadística, pero el más común de ellos es el denominado Coeficiente Producto- Momento de Pearson (1901).

130


donde:

Ejemplo. Nos interesa saber si existe correlación entre dos variables en una muestra de 12 cangrejos. Estas son el peso de la cola (Y1) y el peso corporal (Y2). Se midió n = 12 (Tomado de SIGARROA, 1985). Cola Y1 159 179 100 45 384 230 100 320 80 220 320 210

Cuerpo (mg) Y2 14.40 15.20 11.30 2.50 22.70 14.90 1.45 15.81 4.19 15.39 17.25 9.52

131


Fig. 55.- Cangrejo en vista ventral para observación del abdomen (Tomado de BARNES,

1977).

Fórmula de la Correlación de Pearson (1901):

donde:

132


Sustituyendo:

Para realizar las pruebas de significación se busca en la tabla de la r de Pearson para = 0.05 o = 0.01 y n - 2 g.l.

133


r

10 gl

= 0.05 = 0.576

0.01 = 0. 708 4.2.4.4. Regresión

Muchos aspectos científicos tienen que ver con la relación entre pares de variables en las que se plantea la relación causa-efecto. Una función es una relación matemática que nos permite predecir qué valores de una variable (y) corresponden a determinados valores de otra variable (x). Tal relación se describe como: Y= F (x). El tipo más simple de regresión sigue la ecuación Y = X que se ilustra en la siguiente figura:

Donde la recta es bisectriz del primero y el cuarto cuadrante. En la siguiente figura aparece un nuevo elemento multiplicando la variable independiente X, este coeficiente representa la pendiente de la recta (b).

134


En la próxima figura aparece un gráfico hipotético donde aparece un nuevo componente que conforma la expresión de la recta: el intercepto.

En estadística b, la pendiente de la recta, es el coeficiente de regresión y la función se denomina ecuación de regresión. Esta nos permite relacionar la dependencia de una variable Y como función de la variable X, mediante alguna ecuación matemática. Cuando se quiere recalcar que el coeficiente de regresión es de la variable Y sobre la variable X escribimos byx. El método aplicado para resolver los problemas concernientes a la regresión implica la estimación de los parámetros A y B mediante el método de los mínimos cuadrados lo cual garantiza un estimador óptimo. Este es un método sencillo que se basa en una muestra de n valores de Yi tomadas para diferentes X, del que se obtendrán los estimados de A y B, es decir, a y b. La expresión de a se obtiene despejando en la ecuación de la recta:

135


Ejemplo: En una muestra de una población del caracol terrestre Beckianum beckianum se midieron al azar las variables longitud y diámetro. Determine cuanto varía la variable dependiente (Diámetro) con respecto a la variable independiente (Longitud) y complete la ecuación de regresión. Longitud 9.8 9.1 9.1 9.0 8.5 9.0 8.5 10.3 9.6 9.4 8.6 9.7

Pasos previos:

136

Diámetro 3.5 3.0 3.1 3.0 3.2 3.1 3.2 3.2 3.2 3.2 3.0 3.4

Fig. 56.- Beckianum beckianum.


Fórmula de la regresión:

Sustituyendo:

a= 3.17 – 0.14 x 9.225 a= 3.17 – 1.2915 a= 1.8785 = 1.88 Ecuación de la recta: Y = 1.88 + 0.14 X

Fig. 57.- Diagrama de dispersión de los datos y recta de mejor ajuste.

137


4.2.4.5. Correlación no paramétrica. Prueba de Spearman

Si se poseen datos de una población bivariada que no es normal, entonces no puede aplicarse la correlación lineal. Debe utilizarse en este caso la correlación por rangos. Este procedimiento debe aplicarse siempre que nuestros datos no muestren los requerimientos de los análisis que hemos visto, aunque las pruebas de hipótesis resultantes para la correlación poblacional no son tan potentes como la r. Los biólogos han aplicado dos métodos diferentes de correlación por rangos. El más utilizado es el propuesto por Spearman (1904) y el otro es el descrito por Kendall (1962). El coeficiente de correlación de Spearman se aplica mediante la asignación de rangos a cada variable por separado. Se calcula:

di es una diferencia entre los rangos Y1 y Y2. El valor rs es un estimado del coeficiente de correlación por rangos poblacional Rs, cuyo intervalo es -1, +1 y no tiene unidades, no obstante su valor no puede esperarse que sea el mismo que el valor de r al cual se calcula con base en los datos originales en lugar de sus rangos. Si n es mayor que la n de los valores tabulados, entonces las hipótesis para la significación de la correlación por rangos deben ser llevadas a cabo y discutida para r12, los valores del coeficiente de Pearson. La correlación por rangos de Kendall no será analizada. En este procedimiento el coeficiente de correlación muestral se designa como Tao (caso excepcional en el que se utiliza una letra griega para denotar un estadístico). El valor de Tao para un grupo particular de datos no tiene porqué parecerse al valor de Rs calculado para los mismos datos. Ejemplo. Se tomó una muestra de 12 aves a las que se les midió la longitud de las alas (Y1) y las longitud de las colas (Y2). Calcule la correlación por rangos de Spearman para estas variables (Ejemplo tomado de SIGARROA (1985).

138


Y1 -- Longitud de las alas Y2 -- Longitud de las colas

Fig. 58.- Medición del ala de un ave (Tomado de RALPH et al . 1996).

Y1 10.4 10.8 11.1 10.2 10.3 10.2 10.7 10.5 10.8 11.2 10.6 11.4

RY1 4 8.5 10 1.5 3 1.5 7 5 8.5 11 6 12

Y2 7.4 7.6 7.9 7.2 7.4 7.1 7.4 7.2 7.8 7.7 7.8 8.3

RY2 5 7 11 2.5 5 1 5 2.5 9.5 8 9.5 12

Di -1 1.5 -1 -1 -2 0.5 2 2.5 -1 3 -3.5 0

Di2 1 2.25 1 1 4 0.25 4 6.25 1 9 12.25 0

139


4.3. Variación Interpoblacional (Prueba T, Análisis de la Varianza (ANOVA) y Prueba de Kruskall-Wallis).

4.3.1. Prueba T de Student 4.3.1.1. Prueba T de Student para dos muestras del mismo tamaño

La distribución T de Student fue descubierta por W.S. Gossett en 1908 y perfeccionada por Ronald Fischer en 1926. Al igual que la distribución normal, es simétrica y se extiende desde hasta + , pero toma diferentes formas dependiendo de los grados de libertad. Existen dos casos generales en los que se aplica la prueba T de Student: 1) Cuando se trabaja con dos muestras, en cuyo caso estas pueden ser muestras independientes y muestras relacionadas. En el presente documento sólo se estudiará el caso de muestras independientes, y en este caso las mismas pueden ser: A. De igual tamaño.

g.l. = 2 (n - 1) B. De diferente tamaño.

140


2) Cuando se trabaja con una muestra y un individuo.

Ejemplo. Se midieron las longitudes en los individuos recién salidos de dos nidos diferentes de la tortuga marina Lepidochelys olivacea (Paslama), en la Reserva Natural Playa La Flor, Departamento de Rivas.

Fig. 59.- Mediciones en tortugas (Tomado de OBST, 1986).

141


Estadísticos

∑X (∑ X)2 ∑ X/ n

Longitud Nido 1 35.6 43.7 35.9 40.2 43.1 41.2 41.7 43.0 41.5 41.3 42.9 43.3 493.40 243443.56 41.12

Longitud Nido 1 43.2 43.4 45.9 42.3 43.6 45.0 36.7 41.3 42.3 42.1 42.9 39.3 508.00 258064 42.33

Se aplica la expresión para muestras de igual tamaño:

Se calcula la desviación estándar.

142


Sustituyendo:

g.l.= 2(n-1) = 2(12-1) = 2 x 11 = 22 gl. T tab = 2.074 Para 22 g.l y alfa = 0.05 Comparando: T calc < T tab, se acepta Ho. 4.3.2.2. Prueba T de Student para una muestra y un individuo (Según PÉREZ & ESPINOSA, 1994).

Se midieron los diámetros de una muestra de caracoles de la especie Caracolus sagemon marginelloides , y de un ejemplar de la misma población cuyo sentido de la abertura es sinistrorso y por consiguiente diferente al de los otros individuos. Se debe mencionar que el sentido de la abertura en caracoles suele ser dextrorso, es decir, a la derecha si se sostiene al caracol de frente al observador con el ápice hacia arriba. Compruebe si el individuo sinistrorso es estadísticamente similar a los otros para las variables medidas.

143


Ejemplar 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ∑x (∑ x)2 ∑ x2 Sinistro

Diámetro Máximo 35.86 32.75 35.95 34.71 34.98 35.78 37.11 36.91 33.68 34.73 34.60

Diámetro Menor 30.12 28.98 30.93 29.80 30.58 30.45 31.93 32.38 29.47 30.51 30.37

Altura 19.59 18.02 19.46 19.33 19.33 16.84 20.66 19.06 19.01 20.21 18.25

31.57

27.55

17.43

Seleccionamos el diámetro máximo como variable de interés. Hipótesis:

Sustituyendo:

144


Ttab = 2.228 Tcalc > T tab, por consiguiente se rechaza Ho, es decir, que existen diferencias entre el diámetro de la muestra y el diámetro del individuo sinistro. 4.3.1.3. Prueba T para comparación de pendientes de regresión.

1) En una muestra de una población del caracol terrestre Beckianum beckianum se midieron al azar las variables longitud y diámetro (Previamente calculado). Longitud 9.8 9.1 9.1 9.0 8.5 9.0 8.5 10.3 9.6 9.4 8.6 9.7

Diámetro 3.5 3.0 3.1 3.0 3.2 3.1 3.2 3.2 3.2 3.2 3.0 3.4

Pasos previos:

145



Sustituyendo: 1024.65 - 1021.21

3.44

= 3.17 – 0.14 x 9.225 a= 3.17 – 1.2915 a= 1.8785 = 1.88 Ecuación de la recta: Y = 1.88 + 0.14 X Datos de Beckianum sinistrum. Datos originales:

146

Longitud 9.9 10.7 9.6 9.8 8.1 8.1 11.3 10.1 9.5 9.3 9.4 9.4

Anchura 3.1 3.2 3.1 3.1 2.9 3.5 3.3 3 3 3 3 3.1



Comparación entre las dos pendientes. Fórmulas de trabajo:

Donde:

Error estándard b1-b2

(S2yx)p: Cuadrado Medio Residual Reunido

147


SCresidual: Sumatoria de Cuadrados Residual.

Ejemplo. Comparación de pendientes en B. beckianum y B. sinistrum

Paso 1.- SCresidual: Sumatoria de Cuadrados Residual.

g.l. residual1 = 12 – 2 = 10 g.l. residual2 = 12 – 2 = 10 Paso 2.- (S2yx)p: Cuadrado Medio Residual Reunido.

148


Paso 3.- Sb1 – b2 : Error estándard b1-b2

Paso 4.- Cálculo de T.

0.012

0.012

g.l de T= g.l. Residuo 1 + g.l. residuo 2 = 20 gl Ttab (20 gl) = 2.08 = 0.05 Como Tcalc > Ttab se rechaza Ho. 4.3.2. Prueba de Mann- Whitney Para esta prueba, así como para otros métodos no paramétricos, las mediciones originales no son utilizadas, sino que se utilizan los rangos de las mediciones. Los datos pueden ser ranqueados tanto del mayor al menor como del menor al mayor. El estadístico que se calcula se llama U y se obtiene mediante la siguiente expresión:

n1 y n2 son los números de observaciones en las muestras 1 y 2 respectivamente y R1 es la suma de los rangos de las observaciones en la muestra 1. Ejemplo. Se presentan a continuación las longitudes de ala (mm) de seis machos y ocho hembras del pájaro Carbonero Común Parus major (FOWLER & COHEN, 1999). Se han ordenado por conveniencia de menor a mayor.

149


Machos 73 74.3 75 75.3 75.5 75.8 n1=6

R 5 8.5 10 12 13 14 74.3 75.2 R1=62.5

Hembras 71 71.5 72 72.4 73.5 73.5 8.5 11 n2=8

R 1 2 3 4 6.5 6.5 R2=42.5

Ho: Las longitudes de las alas son iguales en machos y hembras. Hi: Las longitudes de las alas son diferentes en machos y hembras. Fórmulas de trabajo.

U' = n1n2 - U Sustituyendo:

= 6.5 U' = 6 x 8 – 6.5 = 41.5 En el caso de la Prueba U de Mann Whitney se puede tomar la desición de dos maneras diferentes en dependencia de la tabla de que se disponga. Esto siempre será aclarado por los autores, de manera que no existirá confusión. En caso que se utilice la tabla de Sigarroa (1985) la desición se tomará como hasta el momento con las otras pruebas estudiadas. No obstante, por razones de comodidad en este libro hemos incluido la tabla de FOWLER y COHEN (1999), que supone la toma de la desición de manera inversa. Utab (Sigarroa)= 40

150


Utab (Fowler y Cohen)= 8 Por ejemplo, en ese caso concreto se selecciona el menor de los dos valores de U y se compara con el valor tabular: Uc= 6.5 Utab (Fowler y Cohen)= 8 Como el valor calculado es menor que el tabular se rechaza Ho. 4.3.3. ANOVA (Análisis de la Varianza) 4.3.3.1. Conceptos generales

Cuando nos enfrentamos con la necesidad de comparar más de dos muestras en datos que siguen distribución normal, la prueba T de student ya no cumple con los requisitos necesarios, se utiliza entonces la prueba conocida como Análisis de Varianza, la cual utiliza el estadístico F. El análisis de varianza es un ejemplo de la aplicación del Test F (distribución F de Snedecor). Fue desarrollado por Fischer y utilizado principalmente en la investigación agrícola, pero posteriormente ha encontrado aplicación en casi todas las disciplinas científicas. El análisis de varianza se basa en la división de la suma de cuadrados total de las desviaciones y los grados de libertad y localizar las fuentes de variación. Para realizar el método de cálculo abreviado del ANOVA nos basaremos en el Método de los Mínimos Cuadrados. 4.3.3.2. Análisis de varianza (ANOVA). Premisas

Todos los ANOVA requieren que el muestreo sea aleatorio. De ahí, por ejemplo, que en un estudio sobre los efectos de 3 dosis de una droga (más el control) en grupos de 5 ratas, las 5 ratas asignadas a cada tratamiento deben ser tomadas aleatoriamente. Si las 5 ratas empleadas como control son las más jóvenes, o las más pequeñas, o las de mayor peso, mientras las que reciben los otros tratamientos son seleccionadas de una manera distinta, seguramente que

151


los resultados no serán apropiados como para producir un estimado insesgado de los verdaderos efectos de los tratamientos. La falta de aleatorización en la selección muestral se reflejará en la pérdida de independencia de los errores experimentales, o en la obtención de varianzas heterogéneas en los grupos o en la obtención de una distribución que se aleja de la distribución normal. Es esencial asegurar un muestreo aleatorio durante el diseño de un experimento o en el muestreo de poblaciones naturales. Las principales premisas que debe cumplir un ANOVA son: 1) 2) 3) 4)

Aleatorización Independencia de errores experimentales Homogeneidad de varianzas Normalidad

Como veremos, después de no cumplirse algunas de estas premisas, se pueden entonces transformar los datos a una nueva escala. Cuando estas transformaciones no resuelven la situación, deberá recurrirse entonces a las técnicas no paramétricas. 4.3.3.3. ANOVA. Modelo I y Modelo II. Diseño completamente al azar.

Existen tres modelos generales de trabajo en estadística, los modelos de efectos fijos, de efectos aleatorios y los modelos mixtos. En el primer caso se refiere a cuando en un experimento los tratamientos usados son de interés específico y fijados por el investigador, a este también se le llama modelo I (Eisenhart, 1947). El modelo de efectos aleatorios es aquel en el cual los efectos para cada grupo no son tratamientos fijados de antemano, sino efectos aleatorios; también es llamado modelo II (Eisenhart, 1947). El modelo es mixto cuando algunos de los efectos son fijos y otros son aleatorios. En el modelo I y en el modelo II los cálculos son iguales, es en las pruebas de significación donde difieren. En el modelo I estimamos medias, subdividiendo las diferencias entre tratamientos en comparaciones separadas y estableciendo límites de confianza.

152


En el modelo II estimamos componentes de varianza. El ANOVA tradicionalmente es empleado en situaciones comprendiendo modelos de efectos fijos, como el experimento sencillo de probar 4 fertilizantes u otro tratamiento en la población de estudio. En ecología lo más usual es estudiar la variación de varios grupos de muestras tomadas del campo aleatoriamente. 4.3.3.4. ANOVA de clasificación simple y ANOVA factorial. Tipos de diseño experimental.

La otra clasificación alude a si se trata de experimentos que consideran uno o más factores: A) Modelos de clasificación simple. Es el caso más sencillo en el cual se trabaja partiendo de tratamientos de un solo factor. Se puede estructurar según los siguientes diseños: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Diseño completamente aleatorizado. Parcelas apareadas. Comparación de grupos sorteados. Diseño en cuadrado latino. Diseño de bloques. Diseño jerárquico.

B) Modelos factoriales. Se trabaja con tratamientos de más de un factor. El caso más sencillo es el modelo de clasificación doble. 4.3.3.5. Pruebas a priori y pruebas a posteriori

Pruebas a priori son aquellas que se proponen antes de hacer el ANOVA y, partiendo de un experimento en que se considere la acción de determinados tipos de azúcares como p. ej.: -

control. 2 % de glucosa. 2 % de fructosa. 1 % de glucosa + 1 % de fructosa. 2 % de sacarosa.

153


sobre cierto cultivo, se podrían proponer los siguientes ANOVAS: -

entre control y azúcares. entre azúcares puros y mezclados.

Las pruebas a posteriori se realizan una vez concluído el ANOVA para identificar cuales medias son diferentes, de modo que una condición previa de estos análisis es que se obtenga un F significativo. Las pruebas a posteriori más conocidas son las siguientes: -

DUNCAN TUKEY Comparaciones ortogonales.

Resumen del ANOVA según un diseño completamente aleatorizado ANOVA de una entrada (Clasificacion simple).-

Fuente de Variación Entre los grupos

Suma de Cuadrados SC entre

Grados de libertad k-1

Dentro de grupos (Error) Total

SCdentro

N-k

SCtotal

N-1

donde: S.C. Sumatoria de cuadrados C.M. = Cuadrados medios R.V = Razón de varianzas F = Estadístico del ANOVA k = cantidad de grupos analizados. N = Total de observaciones. FC = Factor de corrección.

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Cuadrado Medio CMentre= SCentre/ k-1 CMdentro= SC dentro/ N-K

Razón de Varianzas R.V. (F) = CM entre/ CM dentro


Ejemplo. Se midieron los diámetros en tres muestras extraídas de tres poblaciones de caracoles de la especie Caracolus sagemon (PÉREZ Y RAMOS, 1997). Los datos procesados según un diseño completamente al azar para averiguar si existían diferencias entre las medias de las muestras.

Fig. 60.- Caracolus sagemon.

a) Diga además qué Modelo de ANOVA es el analizado. n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ∑xj Nj Xmj ∑xj2

I 31.20 32.80 31.60 33.20 32.95 32.10 32.10 23.80 32.60 33.70 316.05 10 31.60 10061.49

Poblaciones II 34.20 33.60 35.20 28.40 33.50 38.25 34.40 36.00 --273.55 8 34.19 9408.87

III 32.35 28.70 36.40 32.35 33.90 32.80 34.70 34.10 31.30 33.10 329.70 10 32.97 10908.94

919.30 28 30379,30

Pasos del método: 1) Comprobación de las premisas del ANOVA. 2) Formulación de las hipótesis.

3) Seleccionar: N= 28 K= 3 = 0.05

155


4) Estadístico F. 5) Cálculo: FC = Factor de Corrección.

SC totales = (Xij2) – FC = 30 379.3 - 30 182.60= 196.7

= 30 212.67 - 30 182.60= 30.07 SC error = SC totales - SC entre grupos = 196.7 – 30.07 = 166.63 Tabla de las Fuentes de Variación: Fuentes de Variación Grupos (Poblaciones) Error Total

GL 2 25 27

SC 30.07 166.63 196.7

CM 15.03 6.66 48.10

F 2.25 NS

F = 3.39 0.05 (2, 25) Como Fcalc < F tab se acepta Ho. 4.3.4. Análisis de Varianza de clasificación simple por rangos. Prueba de Kruskall- Wallis. Si un grupo de datos se toman de acuerdo con un diseño completamente aleatorizado donde k > 2, es posible hacer una prueba no paramétrica para probar diferencias entre los grupos. Esto se realiza mediante el test de Kruskal-Wallis (1952) denominado también Análisis de Varianza por rangos.

156


Este test puede ser utilizado en cualquier situación donde el ANOVA de clasificación simple sea aplicable (aunque sólo tiene una potencia de 95.5 % con relación a este último) y en aquellos casos en que este último no sea aplicable. El análisis no paramétrico puede ser aplicado cuando las k muestras no provengan de poblaciones normales y/o cuando las k varianzas poblacionales sean heterogéneas. Si k = 2, entonces el test de Mann-Whitney es el método no paramétrico apropiado. Debe recordarse que en los tests no paramétricos no se utilizan parámetros en el planteamiento de las hipótesis y tampoco se utilizan parámetros ni estadísticos muestrales en los cálculos. como:

El estadístico de Kruskal-Wallis se denomina como H y se calcula

donde:

ni: es el número de observaciones en el iésimo grupo. N: número total de observaciones en todos los k. Ri:es la suma de los rangos de las ni observaciones en el grupo i. El procedimiento para aplicar los rangos ya los conocemos de las pruebas anteriores. Los valores críticos para H en el caso de muestras pequeñas cuando k = 3 se dan en la Tabla Kruskal-Wallis. Para muestras grandes y/o para k > 3 puede considerarse que se aproximan al X2 con k-1 grados de libertad. Ejemplo. Un entomólogo está estudiando la distribución vertical de una especie de insecto en un bosque y obtiene 4 colecciones de estos insectos en tres tipos de vegetación diferente dentro de este bosque (Tomado de SIGARROA, 1985). Fig. 61.- Insecto del orden Orthoptera.

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Debemos comenzar haciendo el planteo de las hipótesis de trabajo: H o: La abundancia de insectos es igual en los tres tipos de vegetación. H1: La abundancia de los insectos es diferente en los tres tipos de vegetación. Hierba 14.0 12.1 9.6 8.2 n1=4

Rango 12 11 10 8 R1=41

Pastos 8.4 7.3 6.6 5.1 n2=4

Rangos 9 7 5 2 R2=23

Arboles 6.9 5.8 5.3 4.1 n3=4

Rangos 6 4 3 1 R3=14

N = 4 + 4 + 4 = 12 Sustituyendo en la fórmula vamos a tener lo siguiente:

Como Hcalc > Htab se rechaza Ho 4.4. Métodos Multivariados

4.4.1. Regresión múltiple Previamente se han examinado los conceptos y técnicas para analizar y utilizar la relación entre dos variables. Se ha observado que este análisis puede conducir a una ecuación que puede utilizarse para predecir el

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valor de alguna variable dependiente dado el valor de una variable independiente asociada. La intuición señala que, en general, debe tenerse la capacidad de mejorar la habilidad para predecir al incluir más variables independientes en dicha ecuación. Los conceptos y técnicas para analizar la asociación entre varias variables son extensiones naturales de los que se estudiaron en capítulos anteriores. En el modelo de regresión múltiple, se supone que existe una relación entre alguna variable Y, a la cual se da el nombre de variable dependiente, y k variables independientes, X1, X2, .... Xk. A veces, las variables independientes se conocen como variables explicativas debido a que se utilizan para explicar la variación en Y, y como variables de predicción, por su uso en predecir Y. Las suposiciones acompañantes son las siguientes (DANIEL, 1990): 1. Las Xi son variables no aleatorias (fijas). Esta suposición distingue al modelo de regresión múltiple del modelo de correlación múltiple. Esta condición indica que cualquier inferencia que se haga con los datos de la muestra sólo se aplica al conjunto de valores de X observados y no a algún conjunto mayor de X. Bajo el modelo de regresión, el análisis de correlación carece de significado. Bajo el modelo de correlación pueden aplicarse las siguientes técnicas de regresión. 2. Para cada conjunto de valores de Xi, existe una subpoblación de valores de Y. Para construir ciertos intervalos de confianza y probar hipótesis, debe saberse, o el investigador debe inclinarse a suponer, que estas subpoblaciones de valores de Y tienen distribución normal. Ya que se deseará demostrar estos procedimientos inferenciales, se hará la suposición de normalidad en los ejemplos y ejercicios de este capítulo. 3. Todas las varianzas de las subpoblaciones de Y son iguales. 4. Los valores de Y son independientes. Es decir, los valores de Y seleccionados para un conjunto de X no dependen de los valores de Y seleccionados en otro conjunto de valores de X.

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Ecuación del modelo de regresión múltiple para una variable dependiente y dos independientes:

A esta ecuación puede ajustarse un plano en el espacio tridimensional a los puntos de los datos (ver fig. 62). Cuando el modelo contiene más de dos variables independientes se describe geométricamente como un hiperplano.

Fig. 62.- Plano de regresión múltiple y dispersión de puntos (Tomado de DANIEL, 1990).

Cuando el modelo contiene sólo dos variables independientes, la ecuación de regresión de la muestra es:

160


Ejemplo (según MUÑOZ, 1993): Se hizo un experimento con el objetivo de constatar la fuente de la que obtiene el fósforo la planta del maíz. Se estudiaron 18 plantaciones en suelos diferentes en los que se determinó químicamente la concentración (partes por millón) de fósforo inorgánico (X1) y de fósforo orgánico (X2) a 20º C. Así mismo se determinó el contenido de fósforo en el maíz cultivado. Suelo Y j 1 64 2 60 3 71 4 61 5 54 6 77 7 81 8 93 9 93 10 51 11 76 12 96 13 77 14 93 15 95 16 54 17 168 18 99 1463

X1j 0.4 0.4 3.1 0.6 4.7 1.7 9.4 10.1 11.6 12.6 10.9 23.1 23.1 21.6 23.1 1.9 26.8 29.9 215

X2j X1jX2j X1jY j X2jY j 53 21.2 25.6 3392 23 9.2 24 1380 19 58.9 220.1 1349 34 20.4 36.6 2074 24 112.8 253.8 1296 65 110.5 130.9 5005 44 413.6 761.4 3564 31 313.1 939.3 2883 29 336.4 1078.8 2697 58 730.8 642.6 2958 37 403.3 828.4 2812 46 1062.6 2217.6 4416 50 1155 1778.7 3850 44 950.4 2008.8 4092 56 1293.6 2194.5 5320 36 68.4 102.6 1944 58 1554.4 4502.4 9744 51 1524.9 2960.1 5049 758 10139.5 20706.2 63825

(X1j)2 0.16 0.16 9.61 0.36 22.09 2.89 88.36 102.01 134.56 158.76 118.81 533.61 533.61 466.56 533.61 3.61 718.24 894.01 4321.02

(X2j)2 (Y j)2 2809 4096 529 3600 361 5041 1156 3721 576 2916 4225 5929 1936 6561 961 8649 841 8649 3364 2601 1369 5776 2116 9216 2500 5929 1936 8649 3136 9025 1296 2916 3364 28224 2601 9801 35076 131299

Procedimiento: Para encontrar b1 y b2 tenemos que resolver el siguiente sistema de ecuaciones para el cual necesitamos los cálculos realizados en la tabla anterior:

Estos parámetros primos se calculan partiendo de las sumatorias de productos de la tabla de la manera siguiente:

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Cuando ya se tienen los resultados se sustituyen en las ecuaciones antes planteadas:

Sustituyendo tenemos:

Para resolver este sistema de ecuaciones tenemos que despejar de alguna manera. Lo primero es intentar despejar uno de los coeficientes, p. ej. b2. Para ello multiplicamos ambas ecuaciones por el valor del coeficiente de b1, pero utilizando el valor de la otra ecuación en cada caso y en una de las ecuaciones se multiplica con signo negativo. Todo esto con el objetivo de cancelar en ambas ecuaciones los valores correspondientes a b1.

Y esto da:

162


Y ya con el valor de b2 se sustituye en el primer sistema de ecuaciones:

Despejando:

Despejando de nuevo:

Entonces, bo se puede obtener a partir de la relación:

Y sustituyendo:

bo = 81.28 - (1.79)(11.94) - (0.086)(42.11) bo = 81.28 – 21.37 – 3.62 = 81.28 – 17.75 = 56.28 La ecuación de regresión múltiple es entonces:

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Esta ecuación indica que por cada una unidad que aumenta X1, es decir, el fósforo inorgánico, Y (el fósforo del maíz) aumenta 1.79 y por cada unidad que aumenta X2 (fósforo orgánico), Y aumenta 0.086. Para realizar la predicción deseada se puede sustituir un valor de cada una de las variables de interés, p. ej., fósforo inorgánico= 0.4, fósforo orgánico= 53 y se sustituye en la ecuación anterior:

yc = 56.28 + 1.79(0.4) + 0.086(53) yc = 56.28 + 0.71+ 4.56= 61.55 Es decir para 0.4 ppm de fósforo inorgánico y 53 ppm de fosforo orgánico, la predicción de la cantidad de fósforo en el maíz cultivado es de 61.55. 4.4.2. Análisis de Componentes Principales. Este es un método de ordenación, es decir, como resultado del mismo los objetos no aparecen clasificados en grupos sino distribuidos u ordenados en un sistema de coordenadas. Como es de suponer, resulta imposible representar gráficamente la poisición de un objeto cuando existen más de tres dimensiones, lo cual es el caso de la taxonomía numérica y en general de la estadística multivariada, donde cada objeto se describe mediante muchas variables, cada una de las cuales se puede interpretar como una dimensión. Por ejemplo, un grupo de especies está siendo comparado tomando como base 30 medidas diferentes de distintas partes del cuerpo. Podría concebirse un eje de coordenadas para representar el valor de la primera medida para cada especie; otro eje para los valores de la segunda medida; otro eje para los valores de la tercera medida y así hasta definir 30 ejes para cada una de las 30 medidas. Evidentemente no hay forma de representar esto gráficamente. Sin embargo ocurre frecuentemente que muchas de estas medidas tienen correlación entre sí y aplicando los métodos apropiados, puede construirse un nuevo conjunto de variables abstractas que tienen la propiedad de que unas pocas de ellas responden por la mayor parte de la VARIACIÓN OBSERVADA contenida en el grupo grande de variables originales. Este es precisamente el objetivo de los componentes principales. Los pasos para realizar este análisis son los siguientes según LUDWIG & REYNOLDS (1988):

164


1. 2. 3. 4. 5. 6.

Estandarizar la matriz de datos. Calcular la similitud entre especies y entre entidades. Calcular los valores propios y los vectores propios. Escalar cada valor propio. Calcular las coordenadas para la ordenación de las especies. Calcular las coordenadas para la ordenación de las entidades.

1. Estandarizar la matriz de datos. Según la expresión:

Donde:

2. Calcular la similitud entre especies y entre entidades. Puede ser mediante una estrategia R o Q, tal y como se estudiará en el capítulo de Análisis de Clasificación. Esto se puede realizar mediante un método de correlación o de covarianza. Para una matriz de correlación es como sigue: Análisis R

Análisis Q

165


3. Calcular los valores propios y los vectores propios. Valores propios (Eigenvalues): Son las varianzas de las nuevas variables abstractas.

Las barras indican que es necesario calcular el determinante de la matriz resultante. En esta expresión:

Vectores propios (Eigenvectors): Son los “pesos” o “ponderaciones” en el cálculo de las nuevas variables abstractas a partir de las variables originales.

4. Escalar cada valor propio. Para escalar o normalizar un vector propio cada uno de ellos se multiplica por K de la manera siguiente:

Donde:

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5. Calcular las coordenadas para la ordenación de las especies. Estas correlaciones o covarianzas escaladas son las que nos permiten graficar la posición de cada especie o entidad en el plano de los pares de componentes principales.

En notación matricial lo anterior es:

Donde los elementos de V son las correlaciones de las iésimas especies hasta el jotaésimo componente y es la matriz con ls en la diagonal y 0s en las otras posiciones. 6. Calcular las coordenadas para la ordenación de las entidades. Las coordenadas de las entidas se calculan multiplicando la matriz transpuesta de A por su correspondiente vector propio, en los tres primeros componentes principales.

Donde las filas de Y son las coordenadas para las N entidades en los tres primeros componentes pricipales. Ejemplo. Se realizó un estudio en Bulimulus corneus , una especie de caracol terrestre con el objetivo de detectar variaciones morfológicas en las poblaciones del país. Se estudiaron ocho variables de la concha en individuos de 11 poblaciones de todo el país (PÉREZ & LÓPEZ, 1997).

Fig. 63.- Bulimulus corneus. Foto y mediciones.

167


Los pasos abreviados del método son como sigue: Estandarizar la matriz de datos. Calcular la similitud entre especies y entre entidades. Calcular los valores propios y los vectores propios. Escalar cada valor propio. Calcular las coordenadas para la ordenación de las especies. Calcular las coordenadas para la ordenación de las entidades. En primer lugar se preparó una matriz como la siguiente (abreviada de la original), que posteriormente fue estandarizada:

CLAVE 1 1 2 2 2 2 2 2 3

LNG 11.2 10.1 10.3 11.7 10.1 11.1 11.4 11 12.9

DMA 6.3 6 6.4 6.3 5.8 7 7.5 7 6.5

AEC 6 5.5 6.2 6.1 5.5 8.55 8.6 7.9 6.3

DME 6.1 5.8 6 6.1 5.3 6.4 6.5 6.5 6

LAB 6 5.1 5.5 6 5.3 5.4 5.1 5.8 5.7

AAB 4.9 4.8 4.3 4.7 4.1 3.8 3.4 2.95 4.5

AEP 6 4.6 5.6 5.8 5.2 2.9 3.4 3.4 5.5

ANE 5.4 4.7 5.1 5.4 4.9 4.6 4.5 4.6 6.1

Se realizó un análisis de similitud entre las especies, es decir, entre filas ya que en la columna “clave”, cada número representa una clave de una población de la especie en el país. Se realizaron los cálculos matemáticos de los pasos 2, 3 y 4 y en este caso se obtuvieron sólo las coordenadas de las especies para representar las mismas gráficamente. Los resultados gráficos obtenidos son los siguientes. En el gráfico se muestran las especies según los dos componentes principales que reunen el mayor pocentaje de variación. Como este análisis es de ordenación, lo que se obtiene son agrupamientos espaciales que suponen una mayor relación en la medida que las entidades (en este caso las especies) se encuentran más cercanas.

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Componente I II III IV V

Porcentaje de varianza 70.77 18.15 4.72 2.23 2.06

Porcentaje de varianza acumulada 70.77 88.92 93.64 95.88 97.95

De tal suerte, en este caso podemos observar tres grupos, uno formado por la mayoría de los individuos de todas las poblaciones, otro conformado por los individuos de la población nueve (Ocotal), y otro por los individuos de las poblaciones 1, 2 y 3, todas del Pacífico.

Fig. 64.- Ejes I y II del Análisis de Componentes Principales. Los números corresponden con las poblaciones de Bulimulus corneus estudiadas.

169


4.5. Bibliografía

170

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CAPÍTULO V.- Cuantificación de la diversidad ecológica. En el siguiente capítulo se presenta un grupo de métodos matemáticos dedicados a la cuantificación de la abundancia, la riqueza de especies y diversidad, alfa y beta. También, se brindan herramientas para el análisis de la similaridad entre comunidades biológicas. Es decir, este es un capítulo dedicado al estudio de la diversidad en el nivel de la comunidad y por consiguiente examina las relaciones entre las especies que la componen.

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5.1. Introducción

Según MAGURRAN (1987), existen tres razones por las cuales los biólogos están interesados en la biodiversidad y su medición. En primer lugar, a pesar de las cambiantes preocupaciones y tendencias, la diversidad ha permanecido como un tema central de la biología. Los patrones de variación espacial y temporal de la diversidad que han intrigado a los primeros investigadores del mundo natural (v.g., Thoreau, 1860; Clements, 1916) continúan estimulando las mentes de los biólogos de hoy día (Currie & Paquin, 1987; May, 1986). En segundo lugar, las medidas de la diversidad son frecuentemente interpretadas como indicadores del bienestar de los sistemas ecológicos y, por último, el considerable debate que aún existe en torno a su medición. MAGURRAN (1987), apuntó que todavía la diversidad es como una ilusión óptica. Cuanto más se la estudia, menos claramente definida parece estar. Y analizándola desde diferentes ángulos puede llegarse a diferentes percepciones de lo que se estudia. Debido a esto se ha eludido conceptualizarla hasta el punto que el ecólogo norteamericano Hurlbert (1981) la denominó un no concepto. Según HALFFTER (1992) la medida o apreciación de la diversidad depende, entre otras cosas, de la escala a la cual se define el problema. Existen una serie de conceptos que BROWN & LOMOLINO (1998) reúnen dentro del término "diversidad espacial", esta diversidad comprende otras diversidades que, según los autores citados, siempre consisten en cantidades de especies, por consiguiente se puede subdividir en las siguientes categorías: Diversidad puntual o de hábitat. Diversidad alfa, o de especies presentes en un sitio. Diversidad beta o heterogeneidad espacial. Diversidad gamma o de áreas grandes. Diversidad epsilon o de regiones biogeográficas, p.ej. a nivel del Pacífico de Nicaragua. La diversidad alfa también suele ser tratada también como diversidad ecológica, y es el componente más importante y más comúnmente citado de cualquier ecosistema, como las selvas tropicales o los arrecifes de coral,

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entre otros. La diversidad beta, es una expresión del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos. Las medidas de la diversidad ecológica constituyen herramientas importantes para evaluar o predecir impactos potenciales de las prácticas alternativas de uso de la tierra en la estructura y función de las comunidades silvestres. Uno de los problemas en la determinación de la diversidad ecológica es que esta tiene dos componentes: la riqueza de especies o número de especies presentes en una comunidad, y la abundancia o cantidad de individuos por los que está representada cada una de estas especies (WHITTAKER, 1975; MAGURRAN, 1987). Por otro lado, está el componente en el nivel genético o intraespecífico de la heterogeneidad biológica. A este nivel, que es el de la especie, puede existir mucha o poca variabilidad en dependencia de la cantidad de alelos diferentes que tenga cada gen y los caracteres para los que estos alelos codifiquen en el organismo (BEROVIDES & ALFONSO, 1987). En este contexto también es conveniente comentar el concepto de "disparidad" de GOULD (1991), que consiste en la diversidad de táxones de alto nivel sistemático, o en otras palabras de phyla, o lo que es lo mismo, la diversidad de unidades estructurales de plan morfológico evolutivo. Recientemente, la escuela de los sistemáticos biogeógrafos se ha cuestionado la convención de que la biodiversidad es adecuadamente representada sólo por la riqueza de especies y la abundancia, arguyendo que los estudios de biodiversidad necesitan incorporar medidas de diversidad filogenética para maximizar la preservación de la biodiversidad total (VaneWright et al . 1991; Williams et al . 1991; Faith, 1992). En este nuevo marco de estudio, diferentes localidades geográficas son analizadas en términos de homologia genealógica entre las especies estudiadas y no de sus relaciones espaciales (Craw, 1983) como hasta el presente (VER PÉREZ & LÓPEZ, 1995). 5.2. Abundancia

La abundancia se define como la cantidad de individuos de una especie determinada que se distribuyen en una determinada comunidad. Los datos de abundancia de las especies se suelen dar cuantitativamente o

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cualitativamente. Los datos cuantitativos son cantidades, es decir, se dice que hay 45 individuos de la especie. Según la aproximación cuantitativa la abundancia se suele señalizar como N y para la comunidad del ejemplo anterior los valores son (Ejemplo de PÉREZ et al . 1996):

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N

BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296

Los datos cualitativos se suelen dar según alguna escala. Una escala comúnmente utilizada es la de TANSLEY & CHIPP (1926), quienes reconocen cinco categorías: Muy abundante: + del 80 % de la muestra. Abundante: Constituye entre el 60 y el 80 % de la muestra. Poco abundante: Constituye entre el 40 y el 60 % de la muestra. Escaso: Constituye entre el 20 y el 40 % de la muestra. Raro: Constituye menos del 20 % de la muestra. Estas categorías se refieren a la cobertura de vegetación de un área muestreada, de manera que para estudios de fauna se puede trabajar de la manera siguiente. Se considera la especie más abundante como punto de referencia y el valor de la misma se divide entre 5, de este modo las categorías se estructuran partiendo del valor calculado, que representa 1/5 del total. Partiendo del ejemplo de la tabla anterior, donde la especie con mayor abundancia es Subulina octona con una abundancia de 80, dividimos ese valor entre 5 = 16, y partiendo de ese valor estructuramos nuestras categorías de la manera siguiente:

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Muy abundante: + de 64 individuos. Abundante: Entre 48 y 64 individuos. Poco abundante: Entre 32 y 48 individuos. Escaso: Entre 16 el 32 individuos. Raro: Menos de 16 individuos. 5.3. Riqueza de especies

5.3.1. Índices de riqueza de especies. El índice de diversidad según Hair (1987), más sencillo es el índice S que es igual al número de especies existentes en la comunidad. No obstante este índice es independiente del tamaño muestral, lo que según algunos autores podría limitar su alcance. Existen otros índices de riqueza de especies que se basan en la relación entre S y el número total de individuos observados. El primero es el bien conocido índice de riqueza de especies de Margaleff (1958): R1= S-1/ln n donde: S= no. de especies de la comunidad n= no. total de individuos de la comunidad Para el caso del ejemplo anterior el R1= 9-1/ln 296, y finalmente IM= 1.40 Otro muy usado por los ecológos, es el Índice de Menhinick (1964): R2 = S/ √ (n) La utilidad de estos índices puede ser ilustrada con el ejemplo siguiente, en que se aplicó el índice de riqueza de especies de Menhinick (1964) (R2). En un muestreo realizado en tres comunidades de aves en localidades ubicadas a lo largo de un gradiente de altura en la montaña, fue medida la riqueza de especies. Los valores obtenidos fueron los siguientes, en la menor elevación S = 30, n = 100 y el R2 calculado = 3. En la localidad de elevación media, S = 15, n = 25 y R2 = 3. Finalmente, en la localidad de mayor elevación, S = 10, n = 25 y R2 = 2.

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De donde se puede concluir que la riqueza de especies de las comunidades de aves estudiadas es la mayor en las elevaciones más pequeñas y medianas, y que no hay diferencias hasta que se alcanzan las mayores elevaciones. No obstante para realizar los cálculos anteriores es necesario partir de que los muestreos realizados han sido realizados sobre unidades de muestreo homogéneas, es decir, del mismo tamaño. Para ejercitar estos índices podemos calcularlos en las comunidades anteriormente estudiadas. En la matriz siguiente partimos de datos de abundancia en las comunidades muestreadas y aplicamos los índices anteriores. Especies BG 0 Alcadia hispida 34 Farcimen tortum 0 Lamellaxis gracillis 12 Subulina octona 0 Gongylostoma elegans 0 Liguus fasciatus 4 Lacteoluna selenina 3 Zachrysia auricoma 0 Cysticopis exauberi S 4 R1 0.75 R2 0.55

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 5 3 9 0.95 0.59 1.60 0.60 0.55 0.75

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15

Cálculo de los índices de riqueza de especies Índice de Magaleff (1958) R1 = (9-1)/ln(145) = 8/4.97 = 1.61 Índice de Menhinick (1964) R2 = 9/ √ (145) = 9/12.04 = 0.75 5.3.2. Estimaciones con Unidades de Muestreo No Homogéneas. Método de Rarefracción Si fuese imposible obtener datos de unidades de muestreo homogéneas, podemos aplicar el método de rarefracción, el cual nos permite

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conocer a partir de determinados cálculos probabilísticos determinados valores esperados de riqueza de especies en las comunidades de estudio (cfr. Hurlbert, 1971; Sanders, 1968). Para usar el método de rarefracción asumimos que el sesgo del tamaño de muestra o las diferencias de muestreo entre comunidades pueden ser superadas por algún modelo de muestreo que pueda ser aplicado a todas las comunidades de estudio. Hurlbert (1971) muestra que el número de especies que puede ser esperado en una muestra de n individuos [denotada por E(Sn)] extraídos de una población de N individuos totales distribuídos en S especies es: donde:

ni = no. de individuos de iésima especie (proporción). n = tamaño de muestra, es decir, cantidad de individuos totales de la muestra extraída de comunidad. (Ver LUDWIG & REYNOLDS, 1988 y el programa RAREFRAC.BAS para más detalles). Un ejemplo excelente del uso de la rarefracción puede ser encontrado en James y Rathbun (1981) quienes estudiaron 37 censos de un amplio rango de hábitats en los Estados Unidos y Canadá. El censo conducido en el hábitat 20 (a hardwood-pine meadow) arro jó un total de 38 especies (S) de la observación de 122 individuos. Para calcular la curva de rarefracción de este hábitat ellos usaron la ecuación señalada anteriormente, con lo cual obtuvieron el número esperado de especies [E(Sn)] en diferentes tamaños de muestra como n= 120, 110, 100, 90, 80, 70, etc hasta llegar a 10. Con todos estos valores de E(Sn) se construye una curva de rarefracción general contra la cual se comparan las curvas que se irán obteniendo posteriormente para otras localidades Se debe destacar que en la ecuación de trabajo N se usa como un parámetro poblacional y será sustituida por el valor de la cantidad de obser-

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vaciones en el área o localidad donde mayor número de individuos haya. En este caso N= 122. n = 120

Observese que para el cálculo no se comienza con n = 122 sino con

El mismo procedimiento fue seguido para el hábitat 9 (a jack pinebirch forest) con S = 14 y N = 50 y para el hábitat 36 (a mesquite-tamariskcreosotebush desert) con S = 8 y N = 62. Las curvas de rarefracción para cada hábitat pueden ahora ser utilizadas para solucionar sus diferencias en número total de aves (i.e., N = 122, 50 y 62 respectivamente). James y Rathbun usaron un tamaño de muestra de n = 50 como su estándar, correspondiendo al tamaño de muestra más pequeño de los 37 hábitats censados; esto es ilustrado en la fig. 29, como una línea vertical discontinua a n = 50.

Fig. 29.- Curvas de rarefracción de tres comunidades de aves mostrando los valores

esperados de riqueza de especies.

A este tamaño de muestra es posible ordenar estos tres hábitats en términos de su riqueza de especies. El hábitat 20 tiene las riqueza más alta, con un número esperado de especies de 26.9 y el hábitat 36 tiene el índice de riqueza más bajo con un número esperado de especies de 7.8.

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LUDWIG & REYNOLDS (1988) concuerdan con Hurlbert (1971) y con James y Rathbun (1981) que los métodos de rarefracción son preferidos a los índices de riqueza de especies cuando los tamaños de muestra de las comunidades difieren. Sin embargo Peet (1974) muestra que para dos comunidades que poseen números de especies y abundancias relativas muy diferentes, el método de rarefracción puede predecir que ambas comunidades tienen el mismo número de especies a pequeños tamaños de muestra. Así, cuando se usa este método, se asume que las comunidades estudiadas no difieren en sus relaciones especies-individuos, por lo que también con este método es preciso ser cautelosos. 5.4. Diversidad

5.4.1. Marco conceptual Como se mencionaba, la diversidad ecológica está compuesta de dos componentes, que son en los que nos vamos a concentrar durante el presente texto: 1) El número de especies en la comunidad al cual se refieren los ecólogos como riqueza de especies. 2) La equitatividad, la cual se refiere a como las abundancias se distribuyen entre las especies. Por ej., en una comunidad compuesta por 10 especies, si el 90 % de los individuos pertenecen a una sola especie y el 10 % restante a las otras 9 especies, entonces podremos considerar que la equitatividad es baja. En el caso opuesto, si cada una de las 10 especies está representada por el 10 % del total de los individuos, entonces la equitatividad será máxima. A través de los años se han propuesto numerosos índices para caracterizar la diversidad y la equitatividad. Los primeros, como incorporan la riqueza de especies y la equitatividad en un solo valor, han sido llamados por Peet (1974) índices de heterogeneidad. Probablemente el mayor obstáculo a vencer cuando se usan estos índices es interpretar qué quiere decir realmente este valor estadístico obtenido. Por ejemplo, en algunos casos un valor dado de un índice de diversidad puede resultar de varias combinaciones de riqueza de especies y equitatividad. En otras palabras, el mismo valor de índice de diversidad puede ser obtenido para una comunidad con baja riqueza de especies y alta equi-

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tatividad que para una comunidad con alta riqueza de especies y baja equitatividad. Se sobreentiende entonces que al ofrecer sólo el valor de un índice de diversidad, es imposible decir que importancia relativa tiene la riqueza de especies y la equitatividad. A pesar de estos problemas, los ecológos usan estos índices con mucha frecuencia e ignoran algunos problemas bien conocidos en su aplicación. Es bueno aclarar, que se deben especificar los límites de tiempo durante el cual se hicieron las observaciones, las fronteras espaciales del área que contiene a la comunidad y el camino que se sigue para efectuar el muestreo. 5.4.2. Índices de Diversidad alfa Existe, literalmente, un número infinito de índices de diversidad (Peet, 1974). Las unidades de estos índices difieren grandemente, haciendo las comparaciones difíciles y confusas, así como la interpretación de los problemas de estudio. Los índices que se presentaran a continuación son aparentemente los más fáciles para obtener e interpretar ecológicamente. Dentro de estos, probablemente los más sencillos sean los índices de la serie de HILL (1973). (1) NO = S donde: S = no. total de especies en la muestra. (2) N1 = e H' donde: H' = índice de SHANNON-WEAVER (1949) (3) índice de SIMPSON (1949) Estos índices constituyen una medida del grado para el cual abundancias proporcionales se distribuyen entre las especies. Explícitamente NO es el número de todas las especies en la muestra (sin tener en cuenta sus abundancias), N2 es el número de las especies muy abundantes, y N1 mide el número de especies abundantes en la muestra. N1 siempre va a tener un valor intermedio entre NO y N2. En otras palabras, el número efectivo de

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especies es una medida del número de especies en la muestra, donde cada especie es ponderada por su abundancia. Los índices de Hill difieren solamente en su tendencia a incluir o ignorar las especies raras en la muestra (Alatalo y Alatalo, 1977). Como un ejemplo considera una muestra de 11 especies y 100 individuos donde las abundancias están distribuídas como 90, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1. Obviamente como una especie es muy abundante esperaríamos que N2 esté próximo a 1, lo cual es cierto (N2 = 1.23), NO = 11 y N1 = 1.74, un valor intermedio entre NO y N2. Dos índices son necesarios para realizar el cálculo de los índices de Hill, estos son los índices de SIMPSON (1949) y de SHANNON-WEAVER (1949). En estos dos, concentraremos la mayor parte de nuestra atención. Índice de SIMPSON (1949) donde: pi = es la abundancia proporcional de la ith especie, la cual está dada por la fórmula: pi = n i /N, i = 1, 2, 3, ... S. donde: ni = no. de individuos de la ith especie N = no. total de individuos conocidos para todas las especies en la población. El índice de Simpson varía entre 0 y 1, da la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población pertenezcan a la misma especie. Si la probabilidad de que ambos individuos pertenezcan a la misma especie es alta o se aproxima a 1, entonces la diversidad de la muestra de la comunidad es baja. La ecuación propuesta anteriormente es aplicable sólo a comunidades donde todos los miembros hayan sido contados i.e., n = N, donde n es el número total de individuos en la muestra y N es el no. total de individuos en la población, pero casi siempre trabajamos con poblaciones infinitas donde es imposible contar a todos los miembros.

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Simpson (1949) desarrolló un estimador insesgado ( ) para muestreos en poblaciones infinitas.

Índice de SHANNON-WEAVER (1949) El índice de Shannon ha sido probablemente el índice más ampliamente utilizado en ecología comunitaria. Este se basa en la teoría de la información (SHANNON & WEAVER, 1949) y es una medida del grado promedio de "incertidumbre" al predecir a qué especie pertenece un individuo escogido al azar de una colección de S especies y N individuos. Esa incertidumbre promedio aumenta en la medida que aumenta el número de especies y la distribución de individuos entre las especies se torna aproximadamente igual. Así H' tiene dos propiedades que la han hecho una popular medida de diversidad: (1) H' = 0 si y solo si hay solo una especie en la muestra. (2) H' es máxima, solo cuando las S especies están representadas por el mismo número de individuos. La ecuación del índice de Shannon es la siguiente: donde: pi y S son parámetros poblacionales, por lo que en la práctica H' es estimado como:

ni = no. de individuos que pertenecen a la ith de las especies en la muestra. n = no. total de individuos en la muestra. Si embargo, este estimador está sesgado porque el número total de especies en la comunidad (S*) será probablemente mayor que el número de

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especies recolectadas en la muestra (S). Afortunadamente si n es grande el sesgo disminuye. Índice de Brillouin (1962) Se usa cuando las especies presentes en la comunidad están representadas por un número pequeño de ejemplares, de lo contrario el trabajo con factoriales se torna muy engorroso y complicado.

n = no. total de individuos de la muestra. ni (n1, n2,... ns) = no. de individuos de cada una de las especies de la comunidad. También podemos ejercitar estos índices calculándolos en la matriz ya vista de abundancias en varias comunidades de moluscos terrestres.

Especies BG 0 Alcadia hispida 34 Farcimen tortum 0 Lamellaxis gracillis 12 Subulina octona 0 Gongylostoma elegans 0 Liguus fasciatus 4 Lacteoluna selenina 3 Zachrysia auricoma 0 Cysticopis exauberi N 53 H' 0.98 0.46

Índice de Simpson (1949)

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Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145 1.16 0.98 1.98 0.43 0.38 0.16

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296


Índice N2 de Hill (1973b)

Índice de Shannon-Weaver (1949)

Índice N1 de Hill (1973b) N1 = e 1.84 = 6.30 De los índices calculados hasta el momento se puede apreciar, que como era esperado N1 tiene un valor intermedio entre NO = 9 y N2 (6.25). 5.4.3. Método de jack-knife Una de las desventajas de los índices ecológicos es que carecen de distribuciones probabilísticas asociadas que permitan la identificación de diferencias estadísticas y sus características como estimadores son matemáticamente complejas y/o desconocidas. Para sobrellevar esto pueden seguirse dos vías alternativas que son: A. La utilización del algoritmo secuencial de PIELOU (1969) o, B. La aplicación de técnicas de remuestreo de los datos. El jackknife fue el primero de los métodos estadísticos de cómputo intensivo, que junto al Bootstrap, la validación cruzada, las pruebas de aleatorización, los árboles de regresión, entre otros conforman el conjunto conocido por el nombre de Métodos de MonteCarlo, generalizado también como sinónimo de simulación de procesos estocásticos. Este es un método de uso múltiple, introducido por QUENOVILLE (1956) y posteriormente desarrolado por TURKEY (1958) con el objetivo de reducir sesgos en estimadores.

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La técnica básica del método de jack-knife implica recalcular la diversidad total excluyendo en cada paso uno de los ecosistemas o muestras. Tomando los datos anteriores, los pasos son los siguientes: Paso 1. Cacular la diversidad total de todos los ecosistemas. Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H'

BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53


∑

18 38 41 80 55 17 12 20 15 296 2.00

Paso 2. Cálculo excluyendo BG. Especies BG Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H'

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∑

18 4 41 68 55 17 8 17 15 243 1.91


Paso 3. Cálculo excluyendo MCo. Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H'

BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 0 13 0 4 11 23 15 45 0 12 0 17 0 8 4 8 0 15 30 145

∑

13 38 34 72 12 17 12 15 15 228 1.97

Paso 4. Cálculo excluyendo P Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H'

BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53


∑

18 38 30 65 55 17 12 16 15 266 2.02

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Paso 5. Cálculo excluyendo BSeco. Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H'

BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53


Paso 6. Cálculo de VPs. VP= (n x VP ) – [(n-1) (V )] VP1= (4 x 2) – [(4 – 1) (1.91)] = 2.27 VP2= (4 x 2) – [(4 – 1) (2.09)] = 2.09 VP3= (4 x 2) – [(4 – 1) (1.94)] = 2.02 VP4= (4 x 2) – [(4 – 1) (2.9)] = 1.70 VP = 9.2/ 4 = 2.3 Error stándard de VP = Sx VP S VP donde:

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∑

5 34 18 35 43 0 4 12 0 151 1.70


5.4.4. Prueba T para la comparación de H’ Como se ha señalado anteriormente, el índice de Shannon-Weaver, al igual que otros índices matemático-estadísticos no tiene una distribución probabilística de referencia, de tal suerte existen procedimientos como el antes citado de jack-knife para conseguir un mejor estimador o, como en el siguiente caso, una modificación de la prueba T para la comparación de los valores obtenidos de H’. De no utilizar la prueba T para la comparación de los valores obtenidos de H’ esta comparación tendría un sentido puramente matemático en el que A > B, o A < B, pero sin valor estadístico. La expresión de T para tal efecto es:

Donde: H’ es el índice de Shannon. Var H’ es la varianza respectiva de cada índice comparado. d.f. son los grados de libertad.

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Ejercicio. Considerando las comunidades que habitan en los cuatro ecosistemas anteriores, tomemos los datos de los ecosistemas Bosque de Galería (BG) y Bosque Seco (BS), calculemos H’ y luego comparemos los valores obtenidos. Para este trabajo se parte de las siguientes hipótesis: Ho: H’1 = H’2 Hi: H’1 ≠ H’2 Los valores de H’ previamente calculados son: H’ BG = 0.98 H’ BS = 1.98 H’ BG = 0.98

Para el cálculo de la varianza se aplica la expresión ya vista:

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Calculando Var H’ para BG:

Sustituyendo:

Calculando Var H’ para BS:

Sustituyendo:

Para el cálculo de T se aplica la expresión ya vista:

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T tab 60 = 2.00 120 = 1.98 Ttab = 1.99 T calc > Ttab , por tanto se rechaza Ho. 5.4.5. Índices de beta diversidad Los índices de diversidad beta brindan una medida cuantitativa del reemplazo de la diversidad a lo largo de un gradiente ecológico, de tal suerte sus valores adquieren sentido en su comparación con otros valores calculados en condiciones similares, ya que al igual que en el caso de los índices de diversidad alfa, no existen tablas estadísticas que permitan su medición. Algunos de los índices más ampliamente utilizados según MAGURRAN (1987) son los siguientes:

Donde:

ei = número de muestras a lo largo de un transecto en el cual la especie i está presente. j = riqueza de especies de la muestra j.

Donde: g = número de especies ganadas a lo largo de un transecto. l = número de especies perdidas a lo largo de un transecto. H = especies.

Donde: r = número de pares de especies con distribuciones que se sobreponen. S = número total de especies presentes en todas las muestras.

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Donde: S: número total de especies registradas en el sistema. : Diversidad muestral promedio donde cada muestra es de tamaño estándar y la diversidad es medida como riqueza de especies. A continuación presentamos un ejemplo de aplicación de los índices anteriores partiendo del trabajo de PÉREZ et al . (2004) en el que se estudió la variación de la diversidad a lo largo de un transecto altitudinal ubicado en el Cerro Maderas, Isla de Ometepe, en Nicaragua. Se realizaron dos réplicas del transecto, una en la vertiente norte del cerro (Balgüe) y otra en la vertiente sur (San Ramón) (Fig. 30). Los resultados obtenidos son los siguientes: Índices

ßi ßc ßr ßw

Transectos Balgüe San Ramón 1.05 1.04 7.5 6 1.5 1.6 2.82 3.75

Fig. 30.- Diagrama digital del Volcán Maderas, elaborado por Pujol y Pozo (2000),

mostrando el perfil del volcán con las estaciones altitudinales de muestreo.

Comentarios: Los índices obtenidos mediante el estudio realizado en el Cerro Maderas muestran resultados algo contradictorios. El índice ßc=7.5, para

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Balgüe y 6 para San Ramón; apunta hacia una diversidad beta más alta en el transecto Balgüe, el índice ßi=1.05, en Balgüe y ßi=1.04, fueron matemáticamente casi idénticos. Los resultados del índice ßr= 1.5 en Balgüe, y ßr= 1.6 en San Ramón muestran una diversidad beta más alta en San Ramón. De tal suerte, y para tomar una desición final conclusiva sobre este tema se calculó el índice ßw, que dio 2.82 para Balgüe, y 3.75 para San Ramón, evidenciando una diversidad beta más alta para San Ramón. En este punto se debe recordar a MAGURRAN (1987) quien planteó que “el índice ßw es la primera y mejor medida de la diversidad beta”, lo que significa que este índice cuantifica mejor el reemplazamiento de especies en los transectos estudiados. 5.5. Equitatividad

5.5.1. Índices de equitatividad Expresan la homogeneidad o heterogeneidad en la distribución de las especies en una determinada comunidad. Cuando todas las especies de una muestra son igualmente abundantes, se puede pensar intuitivamente que los índices de equitatividad tienen valores máximos, y decrecen cuando las abundancias relativas de las especies varían. Para cuantificar la equitatividad se han propuesto un gran número de índices. En este trabajo se presentaran varios índices que pueden ser expresados como relaciones con la serie de Hill. Índice de Pielou (1975, 1977). E1 = J' = H'/ln(S) = ln(N1)/ln(NO) Este índice expresa H' relacionada con el máximo valor que H' puede obtener cuando todas las especies de la muestra son perfectamente equitativas con un individuo por especie. El valor de este índice oscila entre 0 y 1, acercándose a la unidad cuando más homogénea sea la distribución de las especies en la biocenosis.

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Índice de Sheldon (1969)

Índice de Heip (1974)

Índice de Hill (1973b)

Este índice expresa la relación de las especies abundantes y muy abundantes. Si una especie tiende a ser dominante, N2 y N 1 tienden a 1. Índice modificado de Hill

Alatalo (1981) demostró que E5 se aproxima a cero cuando una especie se vuelve más dominante en la comunidad, la cual es una propiedad muy deseada por un índice de equitatividad, por lo cual E5 es preferido a E4. Un índice de equitatividad debe ser independiente del número de especies en la muestra. Intuitivamente, parecería razonable que los índices de equitatividad no cambien sustancialmente cuando se operan cambios en los valores de riqueza de especies. Peet (1974) ha demostrado que el índice J' (E1) se ve fuertemente afectado por los cambios en la riqueza de especies. La adición de una especie rara a una muestra que contiene sólo unas pocas especies (baja S) cambia grandemente los valores de E1. La sensitividad de los índices de equitatividad presentados es ilustrada en la siguiente tabla, donde una especie representada por un sólo individuo es adicionada a una muestra que contiene tres especies bien representadas. E2 y E3 al igual que E1 son muy sensibles a los cambios en lo valores de la riqueza de especies. Índices de equitatividad calculados para dos muestras. La muestra dos difiere de la muestra uno por la presencia de un individuo de una especie nueva (tomado de LUDWIG & REYNOLDS, 1988).

195


Muestra 1 2

S 3 4

Abundancias individuales 500, 300, 200 500, 299, 200, 1

E1 0.94 0.75

E2 0.93 0.71

E3 0.90 0.61

E4 0.94 0.94

E5 0.91 0.90

El número de especies real presente en una comunidad (S*) debe ser conocido cuando se usan E1, E 2 y E 3, sin embargo, en la práctica, S* es usualmente estimado por el número de especies presentes en la muestra (S). Este subestima a S* y por ende introduce un sesgo numérico en el cálculo de los índices (Pielou, 1977). Peet (1974) notó que la alta sensitividad a la variación muestral puede ocasionar que un índice se torne inservible. Por otra parte se encuentran los índices E3 y E4, que permanecen relativamente constantes con las variaciones muestrales (como la aparición de especies raras) y son más o menos independientes del tamaño muestral. Esto ocurre porque E3 y E 4 se calculan como razones donde S se incluye en el numerador y en el denominador. La equitatividad relativa de una comunidad puede ser estimada por la forma de su curva de rarefracción. Las equitatividades más altas pueden ser igualadas a las curvas de rarefracción de pendiente más alta. En el ejemplo del cálculo, el hábitat con mayor equitatividad es el 20 y el de menor el 36. A continuación veremos un ejemplo del cálculo de los índices estudiados en una de las comunidades de moluscos usadas en los ejemplos anteriores.

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N

196

BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53


Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296


Del cuadro anterior tomaremos los datos de las abundancias para las comunidades de moluscos del Bosque Seco. Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi Total

Número de individuos 13 4 23 45 12 17 8 8 15 145

Índices de equitatividad E1 = ln(6.30)/ln(9) = 0.84 E2 = 6.30/9 = 0.7 E3 = (6.30-1)/(9-1) = 5.30/8 = 0.66 E4 = 6.25/6.30 = 0.99 E5 = (6.25-1)/(6.30-1) = 5.25/5.30 = 0.99 5.5.2. Dominancia La dominancia, se puede definir como la relación entre las especies en función de varios factores en la comunidad, entre estos se pueden citar tres de acuerdo a Emmel (1975): 1) Número de individuos (Abundancia). 2) Tamaño de los individuos. 3) Actividades energéticas. La dominancia según el índice de Simpson es: D= ∑ (pi)2 donde:

pi = ni/n y

197


ni= es la abundancia de la ith especie en la comunidad n = es la totalidad de ejemplares en la muestra. En este caso, el índice de Simpson se interpreta de manera inversa a cuando es usado como índice de Diversidad, es decir, partiendo del supuesto de que al aumentar la dominancia disminuye la equitatividad y por tanto la diversidad, en la medida que el índice de Simpson sea mayor la diversidad es menor y la dominancia es mayor. Otro índice para cuantificar la dominancia de las especies más importantes es el índice de McNAUGHTON & WOLF (1970), este tiene en cuenta la abundancia relativa de las dos especies más abundantes, según la siguiente expresión: D1,2 = (X1 + X 2)/ At donde: X1: es la abundancia de la especie más abundante de la comunidad. X2: es la abundancia de la segunda especie más abundante de la comunidad. At: es la abundancia total de todas las especies de la comunidad. Los valores de todos los índices medidores de la estructura comunitaria, pueden ser sintetizados en la siguiente matriz: Especies BG 0 Alcadia hispida 34 Farcimen tortum 0 Lamellaxis gracillis 12 Subulina octona 0 Gongylostoma elegans 0 Liguus fasciatus 4 Lacteoluna selenina 3 Zachrysia auricoma 0 Cysticopis exauberi N 53 S 4 H' 0.98 0.46 E1 0.70 E5 0.70 D1,2 0.46

198

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145 5 3 9 1.16 0.98 1.98 0.43 0.38 0.16 0.72 0.89 0.90 0.61 0.97 0.82 0.43 0.38 0.16

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296


5.6. Clasificación de comunidades

El empleo de métodos de clasificación numérica en los estudios ecológicos ha cobrado particular auge en los últimos años, debido a su probada utilidad para sintetizar en grupos la información contenida en grandes matrices de datos, lo cual facilita su posterior interpretación en relación con variables físicas o químicas del medio. Las citas que pudieran señalarse al respecto son numerosas, por lo tanto es preferible mencionar el trabajo de BOESCH (1977) que resume la información más importante sobre el tema, además de brindar una didáctica discusión sobre sus aspectos teóricos y prácticos. Según HERRERA et al . (1987) se pueden reconocer un grupo de pasos para la aplicación de estos métodos, los cuales son los siguientes: 1) Muestreo y obtención de los datos 2) Confección de la matriz original de los datos 3) Selección de la medida de similitud 4) Confección de las matrices de similitud 5) Empleo de técnicas de agrupamiento 6) Interpretación de las clasificaciones 7) Determinación de patrones ecológicos o taxonómicos. PASOS 1) Muestreo y obtención de los datos. 2) Confección de la matriz original de datos. Para la confección de la matriz original se emplean los datos de los muestreos realizados en el campo, los cuales pueden ser binarios (Presencia/ ausencia) en caso de tratarse de un estudio biogeográfico o cuantitativos en caso de tratarse de un estudio ecológico o taxonómico. Se plantea que las comparaciones realizadas partiendo de datos cuantitativos arrojan resultados mucho más exactos de las relaciones entre

199


las entidades estudiadas (CRISCI & LÓPEZ, 1983), ya que ponderan en su justa medida las especies raras, generalmente muy escasas y las especies abundantes. No obstante el uso de índices con valores cualitativos o de presencia/ausencia es también muy útil en algunos casos, principalmente cuando algunas de las especies que componen la comunidad presentan dificultades para su estudio, como es el caso de las especies de vida esencialmente subterránea. El tratamiento de las especies raras es también muy útil con este tipo de índices, ya que con frecuencia aparecen muertas y no se pueden usar como datos de abundancia. Dichos datos se pueden representar en una tabla como la siguiente, ya utilizada, donde se reflejan datos de presencia/ asusencia. Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi

BG 0 1 0 1 0 0 1 1 0

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1

Los datos de abundancia constituyen un reflejo de como asimila la comunidad animal de estudio el conjunto de factores bióticos y abióticos del ecosistema vegetal en el que vive. HERRERA et al . (1987) en un estudio ecológico de determinación de patrones de zonación del litoral rocoso de acuerdo a la fauna de moluscos presente, planteó que una vez obtenidos los patrones de agrupamiento según datos binarios, se usaron datos cuantitativos para corregir las posibles impresiciones cometidas. 3) Selección de la medidad de similitud/disimilitud El paso siguiente a la confección de la matriz de datos originales, es la elección de una medida de similitud o disimilitud, la cual estará en dependencia del tipo de datos obtenidos.

200


Antes de continuar analizando la secuencia de pasos para la realización del análisis de clasificación vamos a estudiar algunos aspectos generales necesarios para la comprensión del método. Índices de comparación de comunidades Según CRISCI & LÓPEZ (1983) existen tres tipos de índices para la comparación entre entidades biológicas, índices de asociación, índices de distancia e índices de correlación. Los índices de asociación consisten en expresiones matemáticas sencillas pero que exigen en general el trabajo con datos de doble estado (0-1). Existen numerosos índices de todos estos tipos. Hay que destacar que los índices de distancia y correlación trabajan con variables cuantitativas y los índices de asociación trabajan con variables de doble estado. Índices de asociación Se aplican esencialmente sobre matrices con datos de doble estado, es decir, de presencia-ausencia, por tanto pueden asumir valores de 1 cuando existe máxima similitud y valores de 0 cuando la similitud es mínima. 1) Coeficiente de JACCARD (1901). CJ = c/ c+a+b donde: c= número de especies comunes para las dos muestras a= número de especies de la muestra A b= número de especies de la muestra B 2) El índice de Sorensen, que se define por la expresión: S = 2c/ a+b donde: a= número de especies de la muestra A b= número de especies de la muestra B c= número de especies comunes a las dos muestras.

201


En el caso de emplear datos binarios se puede obviar el paso correspondiente a la transformación, el cual resulta muchas veces imprescindible cuando se emplean datos cuantitativos (BOESCH, 1977). Índices de distancia Se aplican sobre matrices básicas que presentan datos de dobleestado o multiestado o en las que poseen ambos tipos de datos (datos mixtos). 1) MCD (Mean Character Difference) (Cain y Harrison, 1958).

Xij: valor de las abundancias de la especie i en la UM J Xik: valor de las abundancias de la especie i en la UM K n: número total de especies en las dos UM comparadas. UM: unidad de muestreo. 2) Distancia de Crovello

__ Xij : Valor medio de las abundancias de la especie i para la UM J __ Xik : Valor medio de las abundancias de las especie i para la UM k. Sij : Desviación estándar de las abundancias de la especie i para la UM J. Sik : Desviación estándar de las abundancias de la especie i para la UM K. Los valores obtenidos a partir de la aplicación de los coeficientes de distancia varían de 0 a infinito, siendo 0 la máxima similitud, puesto que es el menor valor de distancia posible.

202


4) Confección de las matrices de similitud Los datos contenidos en la matriz original pueden ser particionados por filas o por columnas según el interés del investigador. Si se quiere realizar el análisis entre las unidades de muestreo se llevará a cabo el análisis directo o análisis Q. Si por el contrario se quiere estudiar el agrupamiento de las especies en relación con los ecosistemas de donde procedan tendremos que realizar el análisis R o análisis inverso. Este se denota con la letra R porque su uso se comenzó a popularizar posteriormente al análisis Q, que es la letra que le antecede en el alfabeto. Retomando el ejemplo trabajado podríamos ejemplificar todo lo anterior calculando un índice de similitud, p. ej. el de Sorensen para los datos de presencia/ausencia En el caso del índice de Sorensen, dado por la expresión S=2c/a+b, durante la confección de la matriz del análisis normal (similitud entre ecosistemas), las letras a y b indican número total de especies en cada uno de los ecosistemas que se comparan y c indica el número de especies compartidas. Cuando se trata de la matriz de similitud inversa (similitud entre especies) las letras indican: a y b número de ocurrencias de cada una de las dos especies que se comparan, c número de ocurrencias comunes. 5) Selección del método de agrupamiento. El análisis de agrupamientos comprende técnicas que, siguiendo reglas más o menos arbitrarias, forman grupos de Unidades de Muestreo que se asocian por su grado de similitud. Esta definición es poco precisa y ello se debe a dos factores: primero, el escaso acuerdo entre los investigadores acerca de como reconocer los límites entre grupos, y segundo, la enorme cantidad de técnicas propuestas. De todas las alternativas existentes las más utilizadas son las exclusivas, jerárquicas, aglomerativas y secuenciales, las cuales se combinan caracterizando a las técnicas de agrupamientos que utilizaremos. Dentro de las mismas hemos elegido, por ser las más sencillas, las del llamado grupo

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par (pair group) en las cuales solamente puede ser admitida una unidad de muestreo o un grupo de unidades de muestreo por nivel. Esto significa que los grupos formados en cualquier etapa de los agrupamientos contienen sólo dos miembros. A continuación describiremos describiremos la técnica técnica operativa, con sus variantes: variantes: I. Paso Paso..-

Se exami examina na la la matri matrizz de simi simililitud tud para para local localiz izar ar el el mayor mayor valor de similitud existente en ella, descartando lógicamente, la diagonal principal. Se identifica así a las dos Unidades de Muestreo que formarán el denominado núcleo del primer grupo. Núcleo es todo conjunto formado por dos unidades de muestreo y grupo es todo conjunto conjunto formado por más de dos unidades de muestreo. En algunos casos puede haber más de un valor máximo de similitud, es decir otro par o pares de unidades de muestreo presentan igual valor que el anterior; en ese caso se construyen a ese nivel dos o más núcleos separados.

2. paso.paso.- Se busca busca en en la matr matriz iz de sim simililititud ud el próx próxim imoo valor valor de mayor similitud. En las primeras etapas del proceso de agrupamiento, el hallazgo de este nuevo valor puede llevar a: • la for forma maci ción ón de nuev nuevos os núcl núcleo eos. s. • la inco incorp rpor orac ació iónn de una una uni unida dadd de mue muest stre reoo a un núcleo ya existente para formar un grupo y, • la fusi fusión ón de los los niv nivel eles es exis existe tent ntes es.. 3. Paso Paso..- Se repit repitee la segu segunda nda eta etapa pa del del proce proceso so hasta hasta que todo todoss los núcleos y grupos estén unidos y en ellos se incluya la totalidad de las unidades de muestreo. El primer paso es común a todas las técnicas, el segundo (incorporación de nuevas unidades de muestreo a núcleos y grupos existentes) puede realizarse por tres caminos diferentes denominados: a) ligam igamiiento ento simp simple le b) ligam igamiiento ento comp complleto eto c) ligam igamie ient ntoo prom promed ediio

204


Ligamiento simple: Las Unidades de Muestreo se incorporan a grupos o núcleos ya formados tomando en cuenta que el valor de similitud similitud entre la UM candidato a incorporarse y el grupo o núcleo es el de mayor valor de similitud. similitud. Si el candidato a incorporarse es un grupo o núcleo en sí mismo, el valor de similitud será igual a la máxima similitud hallada una proveniente de cada grupo o núcleo. Ligamiento completo: En este caso se considera que el valor de similitud entre la UM candidato a incorporarse y el grupo o núcleo es igual a la similitud entre el candidato y el grupo o núcleo menos parecido a él, en otras palabras, el de menor valor de similitud. Si el candidato a incorporarse es un grupo o núcleo en si mismo, el valor de la similitud será igual a la mínima similitud hallada entre dos UM provenientes una de cada grupo o núcleo. Ligamiento Promedio: En este caso se considera que el valor de similitud entre la UM candidato a incorporarse y el grupo o núcleo es igual a una similitud promedio resultante de los valores de similitud entre el candidato y cada uno de los integrantes del grupo o núcleo. Como existen varios tipos de medias, es posible contar con más de una técnica de ligamiento promedio. La más utilizada es la media aritmética no ponderada (UPGMA, unweighted pair-group method using aritmethic averages). Si el candidato a incorporarse incorporarse es un grupo o núcleo en sí mismo, el valor de similitud será un promedio de los valores de similitud entre los pares posibles de UM provenientes uno de cada grupo o núcleo. El reconocimiento del valor de similitud al que se formarán nuevos núcleos o grupos, o se incorporarán nuevas UM, o al que se fusionarán los núcleos o grupos existentes, se ve facilitado por la obtención de matrices derivadas. En el presente texto vamos a estudiar el primer método, es decir, el método de ligamiento ligamiento simple. 6) Interpretación de las clasificaciones: es un paso cualitativo que parte de los resultados del paso anterior.

205


Fig. 31.- Dendrograma de PÉREZ (2002) que muestra la relación entre las cuadrículas

usadas para el análisis de la zonación biogeográfica de los moluscos del Pacífico.

7) Determinación de patrones ecológicos o taxonómicos: al igual que en el caso anterior, es un paso cualitativo que depende del investigador. Ejemplo. Clasificación Clasificación de las cuatro comunidades estudiadas en este capítulo utilizando utilizando el índice de Sorensen para datos binarios o de presenica/ ausencia y la estraegia de ligamiento simple. Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi

Índice de Sorensen:

206

BG 0 1 0 1 0 0 1 1 0

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1


Matriz de similitud BG 1 0 .4 4 0 .8 0 .3 6

BG M co P BS

MCo

P

1 0 .6 1 0 .8 7 5 0 .5

P rime r a m a triz d e riva d a BS

M C o -BS BG P

MC o - BS 1 0 .4 4 0 .6

BG

P

1 08

1

1

Segunda matriz derivada M co -B S B G -P

MC o - BS B G -P 1 0 .6 1

5.7. Otros índices índices de comparación entre comunidades comunidades

Existen algunos índices que permiten realizar comparaciones entre comunidades teniendo en cuenta la composición de especies presentes en estas. En este trabajo analizaremos el índice de subordinación ecológica (SE) de SIMPSON (1949) y el índice biogeográfico de PÉREZ et al. (1996). El índice de subordinación ecológica (SE) de Simpson (1949) viene dado por la siguiente expresión: S = C/N donde: C: es el número de especies comunes a los hábitats A y B. N: es el número número de la comuni comunidad dad con con menor menor rique riqueza za de especies especies entre las dos que se comparan. Este índice precisa la subordinación ecológica de la comunidad con menor riqueza específica respecto a la comunidad con mayor riqueza. Si calculamos este índice para todas las combinaciones entre pares de ecosistemas la mejor forma para realizar los cálculos es mediante una matriz simétrica donde quede reflejado en cada casilla el valor del índice para cada par de ecosistemas.

207


Ecosistemas Bosque de de Ga Galería Manigua Co Costera Pastizal Bosque de Galería Manigua Costera 0.5 Pastizal 0.66 1 Bosque Seco 1 0.66 1

Bosque Se Seco

Para su mejor comprensión los resultados de la aplicación de este índice se expresan en porcientos. Según Sánchez y López (1988) valores de similitud del 66.6 % establecen la subordinación señalada, es decir aunque se habla del porcentaje de subordinación entre las comunidades que se comparan existe una subordinación efectiva efectiva para valores iguales o mayores del 66 %. La representación en diagramática de los resultados es probablemente mejor para la comprensión de los resultados.

Fig. 32.- Relaciones de subordinación subordinación ecológica según el índice S. Las saetas indican el sentido de la subordinación. subordinación. Ejemplo tomado de PÉREZ et al . (1996).

La saeta de la flecha siempre está dirigida dirigida hacia la comunidad o ecosistema del cual se subordina la otra comunidad o ecosistema.

208


El índice de SE ofrece una idea de la integración de las diferentes comunidades estudiadas en cada ecosistema, y también puede ser entendido como un índice de similitud. similitud. Las comunidades que exhiban valores pequeños estarán compuestas compu estas por especies especialistas muy adaptadas a las condiciones ambientales. ambientales. El índice biogeográfico IB (PÉREZ et al . 1996), cuantifica la calidad de las especies que componen la comunidad. Para esto las especies se distribuyen en las siguientes categorías biogeográficas: biogeográficas: a. b. c. d. e.

Especies endémicas (5) Especies centroamericanas centroamericanas (4) Especies antillanas (3) Especies México-norteamericanas México-norteamericanas y suramericanas (2) Especies de amplia distribución distribución (1)

En las cuales el valor más alto es asignado al ámbito de distribución distribución más estrecho, en este caso las especies endémicas. El valor del IB es un valor comunitario y matemáticamente no es más que un promedio de los valores de distribución distribución asignados a las especies. especies. Si partimos de la matriz de trabajo los valores son como sigue:

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi IB

Valores de distribución 5 5 1 1 5 3 1 5 5 3.44

El índice IB oscila entre 1 y 5, siendo 5 los valores más altos y 1 los más bajos.

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5.8. Bibliografía

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CAPÍTULO VI.- Monitoreo de la Biodiversidad En el presente capítulo se presenta una propuesta de sistema de monitoreo de la biodiversidad utilizando cartografía UTM. Se presentan ejemplos de aplicación del citado método en Europa en varios grupos de fauna y flora, así como un ejemplo de su aplicación en la región del Pacífico de Nicaragua. Se analizan las características generales del cartografiado UTM, tipos de símbolos y retículas; niveles de monitoreo, pasos para la implementación del método y presentación de los resultados.

214


6.1. Introducción

La necesidad e importancia de establecer programas y sistemas de monitoreo de la biodiversidad ha sido señalada por diversos autores desde hace años (MCGUINNES, 1994, AMNH, 1999, BRIDGEWATER, 1999, McNEELY, 2002) y es de consenso general que es imposible incidir en los procesos de toma de desiciones si no existen estos programas y no se cuenta por consiguiente con información fiable y sistemática. Según PÉREZ (2001, 2003) (Cuadro 1) el estado de conocimiento sobre la biodiversidad del país se puede categorizar de bueno en algunos grupos, pobre en otros e inexistente en varios. No obstante, aún cuando se tienen datos, incluso de gran importancia, como en reptiles y anfibios, en la mayoría de los casos no se cuenta con evaluaciones cuantitativas de las poblaciones de las especies, por cuanto es poco probable la evaluación real del estado de amenaza de las mismas. Este aspecto también ha sido señalado por ZÚNIGA (1999). Nivel de Organización Genes Especies Flora Fauna Rotíferos Celenterádos Crustáceos Moluscos Insectos Peces Anfibios y reptiles Aves Mamíferos Ecosistemas (Formaciones vegetales)

Listas

Actividad Científica Mapas Caract. Est. Biol. Morf. y Ecol. P

S

S

S S

S

S S S S S S S

S

S

S

S P S S S

S

S

P P S P P S P P P

Invest. Aplicadas S P

S

P

Cuadro 1.- Estado de conocimiento de los diferentes grupos de flora, fauna y ecosistemas (Según PÉREZ, 2001).

Paralelamente, existen zonas del país como la Región Atlántica y la Región Centro Norte, en las que existen grandes áreas no muestreadas. Con base en nuestra experiencia investigativa, considero que los estudios en estas regiones aumentarán significativamente el número de especies presentes en el país.

215


En particular la región biogeográfica Centro-Norte, debido a la naturaleza de su topografía, aporta una variedad extraordinaria de hábitats y microhábitats en los que pueden vivir numerosas especies faunísticas y florísticas. 6.2. Marco nacional

La implementación de una estrategia nacional de monitoreo de biodiversidad es una prioridad nacional que está contemplada en la línea estratégica 3 (ENB, pág. 53) de la Estrategia Nacional de Biodiversidad, de la manera siguiente: “Fortalecimiento del sistema de la información y monitoreo de la biodiversidad” (MARENA, 2001). De acuerdo a lo señalado por PÉREZ (2001), una de las problemáticas nacionales existentes es la desigualdad en la cantidad y calidad de la información existente sobre biodiversidad del país, aspecto que podría solventarse mediante el establecimiento de una estrategia ampliamente validada en otros países, como es el caso del Método Cartográfico UTM, de tan fructífero resultado en Europa desde la década del 60, tanto para estudios faunísticos como florísticos (vid. PÉREZ et al. 1998). 6.3. Otras experiencias en el área centroamericana

GUATEMALA Se están llevando a cabo reuniones consultivas para poner a punto la estrategia que permita llevar a cabo proyectos de monitoreo. HONDURAS Existe un proyecto de monitoreo de la biodiversidad (de plantas y algunos animales) desarrollado por COHDEFOR (Corporación Hondureña de Desarrollo Forestal) y SERNA (Secretaria de Recursos Naturales). BELICE Recientemente han creado un Grupo de Monitoreo de la Biodiversidad a través del Corredor Biológico Mesoamericano para definir la estrategia de monitoreo a llevar a cabo en el país. NICARAGUA Existe un proyecto de CATIE para realizar monitoreo de aves, mamíferos y escarabajos estiercoleros.

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Existe también monitoreo de peces en las lagunas volcánicas de Xiloá y Apoyo desde hace 10 años, por un proyecto existente entre la UCA y la Universidad de Maryland, USA. Entre los años 1992 y 1999 se realizó un monitoreo intensivo y extensivo en los moluscos continentales de la región biogeográfica del Pacífico. COSTA RICA Existen dos proyectos que están haciendo monitoreos. El CATIE tiene un proyecto en fincas de cacao en los territorios indígenas de Talamanca. Hacen monitoreos de aves, mamíferos y escarabajos estercoleros. Una ONG llamada ANAI está haciendo monitoreos de rapaces migratorios en las tierras caribeñas de Talamanca. PANAMÁ Existe un proyecto de monitoreo de anfibios que lleva a cabo la Universidad de Panamá. 6.4. El método de Cartografiado UTM como marco muestral para el monitoreo

El método de cartografiado UTM comenzó a ser empleado para el mapeo de flora y fauna en Europa desde la década de los 60 y continúa aplicándose exitosamente en la actualidad. Una referencia muy importante es el trabajo de MARQUET (1985). En el Neotrópico, de acuerdo a nuestros datos, la primera experiencia de aplicación de este método ha sido la de PÉREZ (1999) y PÉREZ & LÓPEZ (1999) en gasterópodos continentales. 6.4.1. Las ventajas: Según PÉREZ et al . (1998) entre las ventajas más evidentes que proporciona el método de cartografiado UTM, cabe destacar las siguientes: 1) Facilidad en el manejo de la información al estar las coordenadas en formato decimal y no sexagesimal como las coordenadas geográficas, y al estar las unidades en sistema métrico.

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2) Posibilidad de trasladar directamente los datos de un mapa a pequeña escala a otro de gran escala. 3) Rellenar mapas con más comodidad mediante ordenadores. 4) Procedimiento más sencillo que permite un gran ahorro de tiempo al situar las localidades. 5) Las coordenadas se refieren a una superficie determinada y no a un punto. 6) La cartografía UTM proporciona un método objetivo de cuantificar la abundancia y otros aspectos de la ecología de las especies, y de esta manera comparar estadísticamente áreas de distribución. 7) Facilita el estudio de la evolución de las poblaciones y el establecimiento de medidas de protección de las mismas si fuese necesario. 8) Trabajar con referencia a una trama que enmarca el terreno, en el sentido de un cuadrante para estudios ecológicos, coadyuva a la recogida sistemática de los datos. El método de cartografiado UTM es, en principio, sencillo. Consiste en muestrear como mínimo en un punto y como máximo en tres por cuadrícula de 10 x 10 km, 20 x 20 o 40 x 40 km. La cantidad de puntos muestreados por cuadrícula estará determinada por la riqueza de especies encontrada en cada punto, y será determinada por cada grupo de investigadores. 6.4.2. El tamaño de la cuadrícula: Leclercq y Verstraeten (1979) consideran que el tamaño de cuadrícula apropiado para estados europeos de tamaño medio o pequeño es el de 10 x 10 km, aunque en la República Federal Alemana también se utilizó dicho tamaño, al igual que en Francia (TESTUD, 1977), donde asimismo se emplearon cuadrículas de 20 x 20 km, las que también se utilizaron en Inglaterra (KERNEY, 1970). Para Europa el tamaño empleado es el de 50 x 50 km (KERNEY, 1976).

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En el proyecto realizado por PÉREZ (1999) en el Pacífico de Nicaragua, la escala utilizada teniendo en cuenta el tamaño de la región de estudio, fue de 10 x 10 km.

Fig. 65.- Retícula UTM de 10 x 10 km, utilizada para el estudio en el Pacífico de

Nicaragua.

6.4.3. La simbología: En algunos estados europeos intensamente estudiados, se emplean diferentes símbolos para indicar tanto la edad de los datos (p. ej., antes de 1900, entre 1900 y 1950, y después de 1950), la altitud sobre el nivel del mar, si los datos han sido obtenidos de la bibliografía, colecciones de museo o trabajo de campo (LECLERCQ & VERSTRAETEN, 1979). Debido a la escasez de datos antiguos en Nicaragua, nosotros hemos decidido seguir una simbología sencilla que distinga entre datos propios de los investigadores, identificados con círculos negros, datos de la bibliografía, representados con círculos abiertos, y datos compartidos representados por círculos semillenos.

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Fig. 66.- Simbología utilizada en el Pacífico de Nicaragua.

Fig. 67.- Símbolos utilizados en el Pacífico de Nicaragua.

Como un siguiente paso en este trabajo proponemos utilizar la misma simbología pero adicionando el elemento TAMAÑO a los círculos llenos para indicar que las especies no sólo están sino CÓMO están representadas, es decir, aportando el dato de abundancia según una escala cualitativa que se describe más adelante.

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6.5. Generalidades sobre el Sistema UTM:

La cuadrícula Universal Transversal Mercator (UTM): es la más utilizada mundialmente. Se trata de una proyección cilíndrica transversal. La superficie terrestre comprendida entre los 84º de latitud norte y los 80º de latitud sur1 se divide en tres grados de referencia: • Primer grado: Se divide el conjunto en columnas, con un ancho de 6º de longitud, llamadas zonas. - Existen 60 zonas desde 180º de latitud oeste hasta los 180° de latitud este. - Numeradas de 1 a 60. Cada columna es dividida, a su vez, en cuadriláteros de una altura de 8º de latitud. - Numerados con letras consecutivas desde la C hasta la X (exceptuando la I, LL, Ñ y la O). - Empezando en los 80º de latitud sur hasta los 84° de latitud norte. - Las bandas C a M están en el hemisferio sur. - Las bandas N a X están en el hemisferio norte. letra.

De esta manera cada cuadrilátero será conocido por una cifra y una •

Segundo grado de referencia:

Se vuelven a hacer subdivisiones de cada cuadrilátero en cuadrados de 100 km, indicando del mismo modo longitud y latitud por letras que empezarían a contarse también de oeste a este y de sur a norte. Cada columna de cuadrados se nombra con una nueva letra mayúscula de la A a la Z (excluyendo CH, I, LL, Ñ y O). Se empieza a rotular desde el meridiano 180° W hacia el este a lo largo del Ecuador. Es un alfabeto de 24 letras que se repite cada 18° de intervalo. Cada fila de cuadrados se nombra con letra de la A a la V (excluyendo CH, I, LL, Ñ y O):

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d a d i s r e v i n U . a n a D . H r e t e P . a r r e i T a l e d M T U s a n o z 0 6 s a l e d n ó i c a t n e s e r p e r . : s n a e x e g T a e m I d

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En las zonas impares se inicia con letra A. En las zonas pares se inicia con letra F. •

Tercer grado de referencia:

Estaría dentro de la nueva cuadrícula y vendría determinado por otra subdivisión en diez cifras para resolución métrica. Las cinco primeras cifras hacen referencia a la coordenada X. Las cinco últimas cifras hacen referencia a la coordenada Y. Sus valores hacen referencia a la distancia en metros del punto hasta la esquina inferior izquierda del cuadro de 100 km. Lectura de la coordenada: La coordenada UTM en realidad lo que designa es un cuadrado, cuya resolución depende de la precisión de medida. Así la que se obtiene del GPS es una resolución de un metro cuadrado.

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Por ello su lectura se puede realizar de dos maneras o bien con el sistema anteriormente expresado como una coordenada única o con un par de cifras, X e Y. Expresión de cuadrícula (CUTM):

Fig. 68.- Coordenada CUTM del Centro de Malacología/ Diversidad Animal de la UCA.

Expresión coordenada UTM: Como ya se ha visto se trata de la distancia medida, para cada una de las zonas, entre la esquina inferior izquierda y el punto a localizar. Se mide como en un eje cartesiano, por lo que los valores de X serán siempre N, un falso N, y los valores de Y serán siempre E, E también falso, ya que no se tiene en cuenta su posición con respecto al Ecuador o al meridiano de Greenwich. Ya que estas coordenadas se repiten para cada huso es preciso en todos los casos dejar claro a que zona pertenece dicha coordenada. Caso de Nicaragua 16 (Costa del Pacífico) o 17 (Costa Atlántica). La coordenada UTM se expresa con definición en metros: Zona 16 (Centro de Malacología y Diversidad Animal de la UCA) X Y

seis cifras siete cifras

579,412 m 1,340,505 m

Y se escribe Zona 16 579412,134050 (separado por una coma)

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6.6. Nicaragua en el Sistema UTM

Nicaragua, con una superficie total aproximada de 128,000 km2, es la República de mayor extensión en América Central. Está situada entre las coordenadas geográficas 10º 45’ y 15º 05´ de latitud norte y 83º 15´ y 87º 40´ de longitud oeste: limita al norte con Honduras, al este con el Océano Atlántico (Mar Caribe), al sur con Costa Rica y al oeste con el Océano Pacífico. En el sistema UTM se encuentra situada entre las zonas 16 y 17 P.

Fig. 69.- Zonas UTM representadas en Nicaragua.

La nomenclatura de las Coordenadas UTM (CUTM) para los cuadros de 100 x 100 antes explicada, ya aplicada a Nicaragua es como se señala en el siguiente mapa:

Fig. 70.- Notación de los cuadros de 100 x 100 km en sel sistema de coordenadas UTM.

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Un ejemplo de aplicación del sistema UTM para la elaboración de mapas de distribución podría ser la siguiente ficha tomada del “Atlas de los moluscos continentales del Pacífico de Nicaragua” , de PÉREZ & LÓPEZ (INÉDITO). Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) Helix griseola Pfeiffer , 1841. Symb. Hist. Hel., I, p. 41.

Localidad tipo: Texas, Estados Unidos (HUBRICHT, 1982). Extensión geográfica: Texas en USA y desde México hasta América Central (MARTES, 1890-1901; BURCH, 1962; WEBB, 1967; NECK, 1976, 1977). Distribución: Ver Mapa. Descripción: Concha heliciforme-depresa, delgada. La espira constituye aproximadamente 1/5 de la altura total del cuerpo. Concha más bien opaca en la parte superior y translúcida en la base; más bien brillante. Las dos primeras vueltas translúcidas y de color marrón; las otras vueltas con una banda espiral translúcida bordeada de blanco y una banda marrón suprasutural en la parte superior de la concha, y central o media en la vuelta del cuerpo, aunque estos patrones presentan variaciones. En la parte inferior de la vuelta del cuerpo suele haber una zona blanca, circular en torno al ombligo, seguida de una banda marrón ancha, y posteriormente se alternan dos o tres bandas blancas con dos o tres bandas marrón, todas muy estrechas. No obstante, estos patrones de color también presentan variaciones cuya magnitud varía entre poblaciones. Presencia de estrías radiales leves en toda la concha. Sutura marcada. Ápice aplanado. Vueltas 4-4.5, más bien convexas,

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vuelta del cuerpo bien convexa. Base umbilicada. Ombligo muy estrecho, parcialmente cubierto por el peristoma reflejado. Abertura lunada; deflecta. Peristoma simple, blanco, algo reflejado. Columela entera, margen columelar algo expandido. Protoconcha de color marrón claro, lisa al comienzo y luego con la misma escultura de la teloconcha, vueltas 1. Dimensiones: D. 11.33 mm, Alt. 8.63 mm, L. ab. 5.13 mm, Alt. 3.24 mm. Dimensiones: (n= 124). Variable Altura Diámetro

X 7.1 9.79

Mínimo 4.6 7.2

Máximo 10.6 12.4

Rango 6 5.2

DS 1.044 0.94

Iconografía: BINNEY (1878-85, M, fig. 231, R, L. 7 fig. 5); MARTENS (1890- 1901, C, L. 7, figs. 15-17); WEBB (1967, G, figs. 18, 20, 24, 25, 3132); ABBOTT (C, fig. s/n, p. 135); PÉREZ & LÓPEZ (1998a, C, fig. 1, M, fig. 3-A, R, fig. 3-B, CP, fig. 4-A, G, fig. 4-B, C); PÉREZ & LÓPEZ (1999, C, fig. 21). Hábitat: Casi todos los asentamientos humanos considerados. Vegetación de sabanas, sabanas de jícaros y casi todas las formaciones boscosas estudiadas. Casi todos los tipos de suelo; húmedos y secos, sueltos y compactos. Todas las categorías de iluminación. Porcentaje de cuadrículas: 50.67 % (112). Referencias: VANATTA (1915); PILSBRY (1940); WEBB (1967); NECK (1976, 1977); HUBRICHT (1983); AUFFENBERG & STANGE (1989); PÉREZ & LÓPEZ (1998a). Comentarios: En un estudio de PÉREZ & LÓPEZ (1998a), se comprobó que las dimensiones de la concha son moderadamente variables dentro y entre poblaciones. Es interesante mencionar que las poblaciones estudiadas por estos autores presentaron tamaños menores (D. 7.20-11.0 mm, ALT. 4.60-7.80 mm) que las poblaciones de P. griseola de Texas (D. 10.014.0 mm, ALT. 8.40-10.50 mm) estudiadas por Hubricht (1983). Fuera del área de estudio ha sido recolectada por nuestro grupo en numerosas localidades de los departamentos de Matagalpa, Río San Juan y Boaco. El mapa de distribución del área de estudio y los otros datos

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disponibles sugieren que la especie podría tener una distribución mucho más amplia en áreas no muestreadas del país. En casi la totalidad de las localidades estudiadas se presenta en hábitats con diferente grado de antropización, como formaciones vegetales secundarias, cunetas de carreteras y caminos secundarios, áreas verdes de la ciudad, patios de casas, etc. Autores como BRANSON & McCOY (1963) han señalado que P. griseola es una especie de áreas abiertas, más que de áreas boscosas, apuntando en este sentido que los humanos podrían ampliar la distribución de esta especie más por sus actividades de deforestación que por introducción. 6.7. El Cartografiado UTM en Europa. Ejemplos de aplicación

6.7.1. Ejemplo en Moluscos (tomado de PUENTE, 1994): Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863)

A

Fig. 71.- Ejemplar adulto.

Fig. 73.- Mapa de distribución.

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Fig. 72.- Sistema genital.


6.7.2. En Mariposas (tomado de OLANO et al. 1990): Pseudophilotes panoptes (Hubner, 1813)

Fig. 75.- Sistema genital.



6.7.3. En Aves (tomado de WOUTTERSEN y PLATEEUW, 1998): Merops apiaster


Fig. 78.- Gráfico de actividad por meses.

229



6.7.4. En Mamíferos (tomado de PERIS et al. 1999): Eurinaceus europaeus Linné , 1758



6.7.5. En plantas (tomado de ASENSIO et al. 1990): Taxus baccata Linné , 1758.

Fig. 82.- Arbol adulto.

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Fig. 83.- Diagrama del arbol.


6.8. El tamaño de la retícula para el monitoreo

Teniendo en cuenta que la escala utilizada por PÉREZ et al . (1998) es muy pequeña para a un trabajo a nivel del país, la propuesta es emplear una escala de 20 x 20 km o de 40 x 40 km. Ya que según estos autores la escala de trabajo deberá ajustarse en dependencia del área total de la zona a estudiar.

Fig. 85.- Propuesta Opción I. Trama de 20 x 20 km.

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Fig. 86.- Propuesta Opción II. Trama de 50 x 50 km.

El método de cartografiado UTM es, en principio, sencillo. Consiste en muestrear como mínimo en un punto y como máximo en tres por cuadrícula de 10 x 10 km, 20 x 20 o 40 x 40 km. La cantidad de puntos muestreados por cuadrícula estará determinada por la riqueza de especies encontrada en cada punto, y será determinada por cada grupo de investigadores. Este método es ideal con vistas a la posterior comparación de la diversidad entre localidades muestreadas. 6.9. El Cartografiado Altitudinal

Una problemática que surge cuando se aplica el cartografiado UTM es qué hacer cuando se trata de trabajar en zonas montañosas donde se podría pensar que la biota quedaría subestimada debido a la complejidad del relieve. En este sentido un punto de partida es el trabajo realizado por BONILLA & ARANA (2001) y PEREZ et al. ( 2004) en el Cerro Maderas, Ometepe. Como parte de los resultados de este trabajo se llegó a la conclusión de que a los 500 m (± 100 m) de altura se produce una zona de inflexión que delimita la formación de dos comunidades:

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A. Una comunidad de llanura y, B. Una comunidad de altura. En este proyecto se estableció un transecto de siete estaciones altitudinales de 200 m cada una a todo lo alto del Cerro Maderas con el objetivo de cuantificar la diversidad y establecer su relación con la altura.

Fig. 87.- Estratos altitudinales en el Cerro Maderas, Ometepe.

Como se podrá intuir, en la práctica es poco factible hacer siete puntos de muestreo en cada cerro de esta o mayor altura en otras zonas del país. Por consiguiente, el resultado obtenido es de gran importancia ya que establece un punto de partida en términos de estrategias muestrales para la región montañosa del centro norte del país.

Fig. 88.- Punto de inflexión en la diversidad altitudinal.

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6.10. Los niveles del monitoreo

Hay un amplio consenso en el reconocimiento de tres niveles de entendimiento de la biodiversidad: • • •

Ecosistemas (Formaciones Vegetales). Especies. Genes.

Estos niveles también constituyen los indicadores principales del estado de la biodiversidad, aunque también se ha planteado la posibilidad de tomar en cuenta procesos como indicadores, pero estos son difícilmente mensurables. De los tres niveles citados el nivel históricamente más utilizado es el nivel de especies (SHARPE, 1998, Fuentes Varias), por cuanto es más fácilmente mensurable y permite medir indirectamente el estado de salud de los ecosistemas. La diversidad genética se mide indirectamente a través de la diversidad de especies, subespecies, ecotipos, los polimorfismos, etc. Como se ha adelantado en los términos de referencia el presente sistema propone el nivel de especie como nivel de trabajo. Desde este nivel es posible monitorear los niveles de ecosistema y de genes, pero: ¿ Cómo es esto posible ? Cuando un investigador desea estudiar las especies de animales o plantas que se encuentran en una localidad determinada, en principio no debe pasar por alto el ecosistema en que estas especies viven ya que existe una relación muy estrecha entre ambos niveles y las características de los ecosistemas condiciona en la mayoría de las ocasiones el tipo de especies que se presentan en los mismos. El nivel de genes por el contrario puede ser monitoreado estudiando las especies recolectadas. Mediante un estudio de país pueden ser documentadas las diferentes variaciones que experimentan las especies a través de su ámbito de distribución, estas variaciones pueden ser de índole: • •

Geográfica. Ecológica .

y de tal suerte podemos encontrar:

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• • •

Polimorfismos. Subespecies. Ecotipos.

En estudio realizado por PÉREZ & LÓPEZ (1997) en la especie Bulimulus corneus , se detectaron varias poblaciones de la misma con variaciones a las que no se les dio el rango de subspecies pero que ciertamente discrepan de los parámetros biométricos de las poblaciones “clásicas” de la especie.

Fig. 89.- Análisis de Componentes Principales de las poblaciones de Bulimulus corneus,

estudiadas por PÉREZ & LÓPEZ (1997).

Ejemplar adulto de la población de Ocotal (Número 9).

Ejemplar adulto de la población de Asosoca, León (Número 4).

Fig. 90.- Conchas adultas de las poblaciones más extremas.

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Como colofón de este apartado, es muy importante destacar que en el Taller Internacional de la Iniciativa Global para la Taxonomía llevado a cabo en Nueva York en el año 1998 (American Museum of Natural History, 1999) se propuso replantear la estrategia de proyectos dentro del GEF de una perspectiva ecosistémica a un enfoque más taxonómico, es decir, a nivel de especies. 6.11. La Evaluación de la Diversidad

Una de las problemáticas más acuciantes de los biólogos que traba jamos temas relacionados con la biodiversidad es su evaluación. Esto es así debido a que la evaluación exhaustiva de la misma requiere de personal altamente calificado y medios técnicos con los que la mayoría de las veces no contamos. Esta es una problemática de nivel global pero se acentúa en los países del llamado tercer mundo: África, Asia y América latina. En este sentido es curioso el dato de SPELLERBERG & SAWYER (1999), quienes plantearon que alrededor del 6 % de los taxónomos en activo viven en los países en desarrollo, donde se presenta la mayor proporción de biodiversidad de nivel planetario. Existe una amplia gama de propuestas para solventar esta situación, que oscila desde la implementación de indicadores costo efectivos hasta estrategias de diferentes tipos como los Estudios Ecológicos Rápidos, Evaluación Rápida de Biodiversidad, etc (WCMC, 1996). No obstante se debe tener en cuenta que, a pesar de que el uso de indicadores obedece a una necesidad objetiva condicionada por la escasez de recursos para realizar este tipo de trabajos, como señaló TOIVONEN (1999) el monitoreo de los indicadores de la biodiversidad debe ser combinado con el inventario de los componentes de la misma. En este trabajo hemos propuesto la utilización de especies indicadoras en dos sentidos: •

Indicadoras de ecosistemas prístinos o poco antropizados.

Para identificar estas especies sería muy importante desarrollar un estudio preliminar de la biodiversidad del país, ya que existen especies indicadoras de ecosistemas prístinos de altura, de ecosistemas prístinos de llanuras (secos y lluviosos), así como otra serie de variantes.

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6.12. Pasos para la implementación del método

El sistema consta de los siguientes pasos: A. Toma de datos en el campo (GPS, Variables físicas y Datos del ecosistema). B. Procesamiento de la información de campo. C. Almacenamiento en DBASE/ ACCESS. D. Mapeo de la información en ARCVIEW. 6.12.1. PASO A.- Toma de datos en el campo (GPS y Datos del ecosistema). 1. Recolecta de las especies: Las especies se recolectarán según los métodos que sean adecuados a la biología de cada grupo. Se recogerán a mano, con redes o trampas de diferentes tipos. El tiempo de recolecta también será adaptado por cada especialista para poder representar el núcleo básico de especies de la comunidad según las áreas mínimas o esfuerzos de muestreo establecidos en cada grupo. 2. Toma de datos con GPS. Los puntos de muestreo se georeferenciarán con un GPS en coordenadas UTM. 3. Datos de campo: A. Formato de datos: Taxón: Recolector: Fecha: Lote:

Nombre definitivo o provisional del taxón. Nombre de l@/ l@s recolectores. Dia.Mes.Año. El lote es el conjunto de individuos que se recolecta en una localidad determinada. El número de lote que se propone está compuesto por dos cifras separadas por dos puntos, p. ej., 98:02, este número indica que se trata del segundo lote recolectado el año 1998. El número de lote en las colecciones europeas y norteamericanas suele seguir criterios parecidos y está antecedido por las iniciales del nombre de la colección, p. ej., MHNM (Museo de Historia Natural de Madrid).

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Localidad: Vecindad:

Nombre del lugar. Nombre del entorno que pueda ayudar a ubicar el punto. Coordenada UTM: Citar coordenada UTM. Abundancia: Se brindará según la escala cualitativa de TANSLEY & CHIPP (1926), que consiste en lo siguiente. La abundancia se define como la cantidad de individuos de una especie determinada que se distribuyen en una determinada comunidad. Los datos de abundancia de las especies se suelen dar cuantitativamente o cualitativamente. Los datos cuantitativos son cantidades, es decir, se dice que hay 45 individuos de la especie. Según la aproximación cuantitativa la abundancia se suele señalizar como N y para la comunidad del ejemplo anterior los valores son:

Especies BG Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N

34 12 4 3 53

Ecosistemas Vegetales Mco Pa Bseco 5 13 4 7 11 23 8 15 45 43 2 17 8 5 4 8 15 68 30 145

Total 18 38 41 80 45 17 12 20 15 296

Los datos cualitativos se suelen dar seg[un alguna escala. Una escala comúnmente utilizada es la de TANSLEY & CHIPP (1926) (simplificado), quienes reconocen cinco categorías, de las cuales se porponen tres: Abundante: Constituye más del 75 % de la muestra.

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Escaso: Constituye entre el 25 y el 50 % de la muestra. Raro: Constituye menos del 25 % de la muestra. Estas categorías se refieren a la cobertura de vegetación de un área muestreada, de manera que para estudios de fauna se puede trabajar de la manera siguiente. Se considera la especie más abundante como punto de referencia y el valor de la misma se divide entre 3, de este modo las categorías se estructuran partiendo del valor calculado, que representa 1/3 del total. Partiendo del ejemplo de la tabla anterior, donde la especie con mayor abundancia es Subulina octona con una abundancia de 80, dividimos ese valor entre 3 = 27, y partiendo de ese valor estructuramos nuestras categorías de la manera siguiente: Abundante: + de 54 individuos. Escaso: Entre 27 y 54 individuos. Raro: Menos de 27 individuos. B. Otras variables. Ver ANEXO (tabla de campo utilizada por (PÉREZ, 1999) (modificado). 6.12.2. PASO B.- Procesamiento de la información de campo El material biológico recolectado puede ser liberado o depositado en colecciones biológicas nacionales. En caso de que vaya a ser despositado en colecciones, después de ser recolectado debe ser: • • •

Fijado en alcohol o formol. Preservado en alcohol. Incorporado a una colección.

6.12.3. PASO C.- Almacenamiento en FOXBASE/ ACCESS Para su ingreso en la base de datos se parte de la información de la etiqueta rellenada en el campo, pero además se adiciona alguna información que contribuirá a enriquecer el conocimiento sobre la especie y/o facilitar el mapeo de la misma. FAMILIA: GÉNERO: ESPECIE:

Nombre de la familia. Nombre del género. Nombre de la especie.

239


NUMSP: ABUND: DPTO: LOTE: COORD: CORX: CORY: LOCAL: VECIND: ECOSISTEMA: COMS: LONG/ ALTURA: ANCHO/ DAP: PESO/ ANCHO COPA: COLECTOR: ALTITUD: ECORREGIÓN:

Número de especímenes. Según la escala citada. Departamento. Número de lote. Coordenada UTM. Coordenada UTM (Eje X, la da el GPS). Coordenada UTM (Eje Y, la da el GPS). Localidad puntual. Vecindad. Clasificación del ecosistema según la UNESCO, simplificada. Comentarios sobre algún aspecto notable de la especie, variabilidad, etc. Longitud en animales o altura en plantas. Ancho en animales y diámetro DAP en plantas. Peso en animales ancho de copa en plantas. Investigador o grupo de investigadores que realiza la colecta. Altitud sobre el nivel del mar. Una de las tres regiones natuales: Pacífico, Atlántico y Centro-Norte.

Un ejemplo: FAMILIA: GENERO: ESPECIE: NUMSP: ABUND: DPTO: LOTE: COORD: CORX: CORY: LOCAL: VECIND: ECOSISTEMA: COMS: LONG/ ALTURA: ANCHO/ DAP:

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Subulinidae Beckianum sinistrum 9. 4. Managua. 92:01 16PEJ7941440505 79414 40505 Campus UCA. Barrio San Juan. Arboleda. No. 8.82 3.17


COLECTOR: ALTITUD: ECORREGIÓN:

Mijail Pérez et al . 60 m. Pacífico.

6.12.4. PASO D.- Mapeo de la información en ARCVIEW PASOS: Para mapear todos los puntos de la base: 1. Cargar ARCVIEW. 2. Cargar la vista deseada, en este caso MAPA BASE DE NICARAGUA. 3. Cargar la malla UTM que se decida. 4. Hacer la malla transparente. 5. Cargar la base de datos en formato DBF para relacionarla con los temas existentes. En este caso la base de datos de campo (Monitoreo) a los temas MAPA DE NICARAGUA y MALLA UTM. 6. Para cargar la base de datos seleccionar TABLAS en el Menú de Recursos, luego ADD y se abre la base de datos con los datos de campo. 7. Se selecciona VIEW en el Menú de Recursos, donde están cargados los temas y luego la opción VIEW del Menú de Pantalla, después ADD EVENT THEME. 8. Se selecciona la base previamente cargada como tabla y además los campos que se mapearán, en este caso COX y CORY. 9. Entonces aparece la base como un nuevo mapa de ARCVIEW. 10. Se activa la base y se mapean todos los puntos que están en esta base. 11. Si el nuevo mapa se quiere convertir a tema THEME CONVERT TO SHAPE FILE. Para hacer el mapa de distribución de una especie: 1. 2. 3. 4. 5.

Son válidos los pasos del 1 al 9 (del punto anterior) Seleccionar en la vista el tema de la base de datos. Pinchar en THEMES, luego PROPERTIES. Con el constructor de preguntas pedir lo que se desea, p. ej., GENERO=”Beckianum” AND ESPECIE=”sinistrum” . OK. SÓLO se mapean los puntos que cumplan las condiciones. Si el nuevo mapa se quiere convertir a tema THEME CONVERT TO SHAPE FILE.

241


Para reflejar los datos de la abundancia: 1. Se repiten los pasos del 1 al 4 (del paso anterior) 2. Posteriormente se va a THEME y luego EDITOR DE LEGENDA. En esta opción se seleccionan los siguientes puntos: A. En el punto Tema: se autoselecciona la base en cuestión ya convertida en vista de ARC VIEW. B. En Tipo de Leyenda: GRADUATED SIMBOL. C. En Classification Field: se selecciona el campo “Abundancia”. D. Se da Apply y se grafican los puntos con el un símbolo, p. ej., un círculo cerrado de un tamaño relacionado con el valor introducido en la base. Este valor deberá concordar con la escala antes propuesta. Ejemplos:

Fig. 91.- Mapa de distribución del Beckianum sinistrum.

242


Fig. 92.- Mapa de distribución de la regresión espacial de la especie Beckianum sinistrum

varios años después del muestreo que se refleja en el mapa anterior.

Para construir el gráfico longitud-altura de una especie: 1. Se repiten los pasos del 1 al 4 (Mapa de distribución de una especie). 2. Desde la View (Vista) de trabajo se abre la tabla de Atributos del tema de la base de datos . Se pasa de trabajar en VIEW a trabajar en TABLE. 3. Para generar el gráfico se selecciona THEME CHART o icono directo . 4. Se establece el nombre del gráfico (Name), se selecciona en File los campos de la tabla Longitud y Anchura. Para ello se selecciona el campo Longitud y se añade (ADD), igualmente con la Anchura. OK. 5. Para seleccionar el tipo de gráfico se pincha en el icono de Diagrama XY o en Gallery XY Scatter. 6. Se selecciona el tipo de gráfico XY deseado. Para que todos los ejercicios descritos anteriormente queden guardados y no se tenga que volver a generar, basta con guardar todo ello como Proyecto.

243


Para guardar todo como proyecto: 1. Desde cualquiera de los entornos, View, Table o Chart se puede guardar el proyecto. File Save Project As. 2. Se decide el Nombre del proyecto y se guarda este donde se desee. OK. EJEMPLO DE UNA ESPECIE

Fig. 93.- Presentación final del monitoreo por especies.

6.13. Identificación de los taxa

Debido a los costos que implicaría el trabajo de los especialistas en la fase de identificación, entre otras razones, se está implementando en este proyecto el trabajo con especies indicadoras. No obstante se proponen dos medidas para solventar en lo posible lo que ha sido acuñado por los investigadores y tomadores de decisión relacionados con la biodiversidad como: El impedimento taxonómico Estas medidas son las siguientes:

244


A. Implementación de un programa de capacitación colegiado entre los especialistas nacionales en dos niveles: 1. Un nivel de postgrado con énfasis en aspectos conceptuales. Para esto se propone la plataforma ya establecida del Curso de Postgrado de Biodiversidad y la Maestría en Biodiversidad y Conservación (en preparación) de la UCA. 2. Un nivel de postgrado/ pregrado con énfasis en técnicas de trabajo de campo y laboratorio, para la recolecta, procesamiento e identificación de los diferentes grupos florofaunísticos. Para esto se propondría un plan temático colegiado entre los especialistas existentes en el país. B. Diseño de un modelo de sistema experto computarizado amigable para la clasificación de las especies. 6.14. Bibliografía

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249

CAPÍTULO VII.investigación.

Bases metodológicas de la

En el siguiente capítulo se hace un repaso rápido al concepto del método científico y al proceso de la investigación científica, los tipos de hipótesis y ejemplos de hipótesis de trabajo. Se aportan herramientas generales sobre qué tipo de información publicar y dónde, tipos de formatos de proyectos y curriculums; cómo hacer un póster y como preparar una presentación en power point. Se revisan brevemente algunos conceptos sobre la búsqueda en internet.

250


El Método Científico (según TAMAYO y TAMAYO, 1997; Hernández et al. 2003). 7.1.

7.1.1. Definición El método científico es la sucesión de pasos que debemos dar para descubrir nuevos conocimientos o, en otras palabras, para comprobar o disprobar hipótesis que implican o predican conductas de fenómenos, desconocidos hasta el momento. O en otras palabras, el método científico es un conjunto de procedimientos por los cuales se plantean los problemas científicos y se ponen a prueba las hipótesis y los instrumentos de trabajo investigativo. Lo que importa y es fundamental en el método científico no es el descubrimiento de verdades en todo momento, sino más bien el determinar cuál ha sido el procedimiento para demostrar que un enunciado es así, pues cada ciencia plantea y requiere de un método especial, según sea la naturaleza de los hechos que estudia, pero los pasos que se han de dar están regulados por el método científico. El método científico nos lleva a eliminar el plano subjetivo en la interpretación de la realidad, permitiéndonos la objetividad en el proceso investigativo. P:

Enunciado protocolario que se funda en la experiencia u observación.

H:

Hipótesis. Sospecha transitoria, que no se toma como cierta hasta que queda refutada o confirmada.

Hx: Se comprueba deduciendo de ellas, hechos que pueden y deben ser objeto de observación. Si se hacen esas observaciones, las hipótesis quedan confirmadas y son elevadas a ley, de la que se pueden deducir enunciados protocolarios. La ley se recapitula en una teoría. L:

Ley. Toda hipótesis verificada es ley.

T:

Teoría. Enunciado universal y que explica varias leyes. Conjunto de ideas organizadas lógicamente. Conjunto hipotético-deductivo.

251


7.1.2. Etapas.

Fig. 94.- Etapas del método científico.

7.2. La Investigación Científica

7.2.1. Definición La investigación es un proceso que, mediante la aplicación del método científico, procura obtener información relevante y fidedigna, para entender, verificar, corregir o aplicar el conocimiento. O también, "la investigación puede ser definida como una serie de métodos para resolver problemas cuyas soluciones necesitan ser obtenidas a través de una serie de operaciones lógicas, tomando como punto de partida datos objetivos". La investigación, por ser sistemática, genera procedimientos, presenta resultados y debe llegar a conclusiones, ya que la sola recopilación de datos o hechos y aún su tabulación no son investigación, sólo forman parte importante de ella. La investigación tiene razón de ser por sus procedimientos y resultados obtenidos. 7.2.2. Formas y tipos de investigación Tradicionalmente, y de acuerdo con los propósitos inmediatos que persigue el autor de la investigación, ésta se ha dividido en dos formas y tres tipos.

252


PURA

FORMAS

APLICADA

A la investigación pura se le da también el nombre de básica o fundamental, se apoya en un contexto teórico y su propósito principal es el de desarrollar teoría mediante el descubrimiento de amplias generalizaciones o principios. La investigación fundamental es un proceso formal y sistemático de cordinar el método científico de análisis y generalización con las fases deductivas e inductivas del razonamiento. A la investigación aplicada se le denomina también activa o dinámica y se encuentra íntimamente ligada a la anterior, ya que depende de sus descubrimientos y aportes teóricos. Busca confrontar la teoría con la realidad. HISTÓRICA TIPOS

DESCRIPTIVA EXPERIMENTAL

HISTÓRICA:

Describe lo que era.

DESCRIPTIVA:

Interpreta lo que es.

EXPERIMENTAL: Describe lo que será. Investigación histórica: Trata de la experiencia pasada; se aplica no sólo a la historia sino también a las ciencias de la naturaleza, al derecho, la medicina o cualquier otra disciplina científica. Investigación descriptiva: Comprende la descripción, registro, análisis e interpretación de la naturaleza actual, y la composición o procesos de los fenómenos.

253


Investigación experimental: Se presenta mediante la manipulación de una variable experimiental no comprobada, en condiciones rigurosamente comprobadas. Con el fin de describir de qué modo o por qué causa se produce una situación o acontecimiento particular. 7.2.3. El proceso de la investigación científica El proceso de la investigación consta de una serie de pasos que se sintetizan en la siguiente figura.

Fig. 95.- Fases del proceso de investigación científica.

El paso más complicado habitualmente suele ser la selección del tema de investigación, por cuanto para tal efecto hay que tener en cuenta factores no sólo científicos sino también de índole práctica, como el clima, el acceso a la zona de estudio, los factores sociales, etc. Gran parte de todo ello tiene que ver de uno u otro modo con la disponibilidad de financiamiento. Los dos pasos siguientes están muy relacionados entre sí, ya que al plantearse los objetivos el investigador debe analizar el marco espacial y temporal del proyecto y su relación con los recursos con que cuenta para realizarlo.

254


7.3. Hipótesis

7.3.1. Definición La hipótesis es una proposición que nos permite establecer relaciones entre hechos. Su valor reside en la capacidad para establecer unas relaciones entre los hechos y explicar porqué se producen. Es difícil presentar una clasificación universal de las hipótesis, ya que en los textos de metodología de la investigación las clasifican según puntos de vista muy diversos. 7.3.2. Tipos: La hipótesis estadística Los siguientes tipos pueden brindar una idea de lo que es una hipótesis y cuál es su aplicación: General o empírica: Es la orientadora de la investigación, intenta enfocar el problema como base para la búsqueda de datos, no puede abarcar más de lo propuesto en los objetivos de la investigación o estar en desacuerdo con ellos. Nos ayuda a precisar o corregir el título del problema y podemos enunciarla como el establecimiento de la relación causa-efecto proveniente del planteamiento del problema, de donde se desprenden las variables, y se obtienen diversas respuestas de alternativa. De trabajo u operacional: Una vez formulada la hipótesis general o empírica se formula la hipótesis de trabajo u operacional. Se le llama de trabajo por ser el recurso indispensable para el logro preciso y definitivo de los objetivos propuestos en la investigación. En el planteamiento del problema se presenta una duda razonable sobre dos o más soluciones posibles al mismo. Para indicar rigurosamente esta duda se formula una hipótesis de trabajo en la que se afirma lo favorable de una de las soluciones en relación con las demás. La hipótesis de trabajo puede demostrarse o ser rechazada en las conclusiones de la investigación. Se dice que la hipótesis de trabajo es operacional por presentar cuantitativamente - es decir, términos medibles- la hipótesis general. Hipótesis nula: Es aquella en la cual indicamos que la información a obtener es contraria a la hipótesis de trabajo.

255


Ejemplos: 1)

El aprendizaje de los niños se relaciona directamente con su edad. Hipótesis nula: No existe diferencia significativa entre el aprendizaje en niños de diversas edades.

2)

La diversidad faunística está relacionada con la variedad de hábitats. Hipótesis nula: No existe relación entre la diversidad faunística y la variedad de hábitats.

Hipótesis estadística: es la que expresa la hipótesis operacional en forma de ecuación matemática, por tal debe ser precisa a fin de facilitar la relación estadística. La más exacta de las hipótesis estadísticas se denomina hipótesis nula, la cual niega la relación entre las variables de un estudio. Ejemplos: Hipótesis I Ho: La especie de planta Wigandia urens se distribuye según un patrón completamente al azar. Hi:

La especie de planta Wigandia urens se distribuye según un patrón que no es completamente al azar.

Ho: C = 0.5 Hi:

C ≠ 0.5

Hipótesis II Ho: La especie G. aff indentata no tiene preferencia por el alimento. Hi:

La especie G. aff indentata tiene preferencia por alguno de los tipos de alimento.

Hipótesis III Ho: Cierta especie de pez no tiene preferencias por ninguno de los tres sustratos existentes en un río. Hi: No se distribuye independientemente, mostrando cierta preferencia por alguno de ellos.

256


Hipótesis IV Ho: La sobrevivencia de los conejillos de indias es independiente de si se le suministra o no la droga. Hi:

La sobrevivencia de los conejillos de indias está relacionada con la aplicación de la droga.

Hipótesis V Ho:

El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta no está relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina).

H i:

El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta está relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina).

Hipótesis VI Ho: El color del pelo es independiente del sexo. H i:

El color del pelo no es independiente del sexo.

Hipótesis VII Ho:

La presencia se estabilimento en las telas de cierta especie de araña es independiente del tamaño de la araña.

H i:

La presencia de estabilimento en las telas de cierta especie de araña está relacionada con el tamaño de la araña.

Hipótesis VIII Ho: No existe correlación entre el peso de la cola y el peso del cuerpo en cangrejos. Hi:

El peso de la cola y el peso del cuerpo en cangrejos están relacionados.

Ho:

ρ

Hi:

ρ

=0 ≠0

257


Hipótesis IX Ho: Los diferentes azúcares no tienen efecto sobre la longitud de los fragmentos de tejido de tabaco. Hi:

Los diferentes azúcares producen un efecto sobre la longitud de los fragmentos de tejido de tabaco.

Ho: µ1= µ2= µ3= µ4= µ5 Hi:

µ1≠ µ2 ≠ µ3 ≠ µ4 ≠ µ5

Hipótesis X Ho: La diversidad de especies es independiente de la altura. Hi:

La diversidad de especies está relacionada con la altura.

Ho: H'1= H'2= H'3= H'4= H'5 Hi:

H'1 ≠ H'2 ≠ H'3 ≠ H'4 ≠ H'5

7.4. Partes del Protocolo de Investigación

1. 2. 3. 4.

Carátula o portadilla. Indice. Resumen (100 a 150 palabras). Introducción (Planteamiento del problema, antecedentes y justificación). 5. Objetivos (Generales y específicos). 6. Hipótesis (Cuando se requiera). 7. Revisión de literatura. 8. Materiales y métodos Incluye ubicación del área de estudio). 9. Presupuesto. 10. Cronograma de actividades. 11. Literatura citada. 12. Anexos (Cuando los haya).

258


7.5. Los proyectos de investigación y su elaboración

7.5.1. Ideas generales. Cómo solicitar fondos y para qué Una de las queahaceres cada vez más habituales de los investigadores de nuestros días es cómo conseguir financiamiento. Cada vez menos las instituciones nos financian los proyectos de investigación. La pregunta es: cómo solicitar fondos y para qué. 7.5.2. Los formatos estandarizados Formato del AECI:

259


Formato GEF (PNUD-Managua): 1. Project name: Snail diversity from the Nicaraguan Pacific Slope protected areas and its relation to human health. 2. GEF implementing Agency: UNDP 3. Country: Nicaragua. 4. Country elegibilty: Nicaragua has signed the Convention on Biodiversity. 5. GEF focal area: Biodiversity (in protected areas). 6. Operational program: This proposal falls within two oerational programs: - Assess snail composition and epidemiology of communities under study, as well as preliminarily diagnose the ecosystems studied, and: - Assess population dynamics of keystone species. 7. Linkages to national priorities and programs: This project links to initiaves to preserve diversity in the protected areas of the Pacific slope. 8. Status on GEF operational focal point review and endorsement: 9. Rationale and objectives: Mollusks exhibit one of the highest rates of endemism on nature; so far, we have preliminarly identify 8 new snails species to science, and they can only be found within terrestrial or freshwater ecosystems associated to volcanic lakes of the Pacific slope. Following McArthur and Wilson's principle of island diversity it should be mentioned that, nowadays volcanic lakes of Nicaragua, and its sorrounding terrestrial ecosystems are to be considered "islands" with a more o less pristine flora and fauna within the drastically damaged ecosystems from the Pacific slope, and shoud be highly priorized for conservation policy development. The mentioned high endemism rates put snails among the best bioindicators on natural ecosystems, because being animals with a very low mobility, they can't escape water or earth pollution, wood fires, floods, etc.

260


On the other hand, molluscs play an important role as vectors of diseases that affect man and cattle, which indirectly also affects man. There is an unfortunatelly huge list of molluscs species that host trematodes, platelminths and other alike parasites. An special emphasis has been placed on the study of freshwater snails, since they are the most important vectors worldwide, but a non less important role as parasite hosts is played by terrestrial and marine snails. In Nicaragua, we have a preliminary list of 21 families and 26 genera of freshwater gastropods that have been previoulsy cited in the scientific bibliography as vectors of bilharziasis, cholera, fascioliasis, etc.: 1. 2. 3.

Assess snail composition in each lake under study, and its ecological distribution. Stablish the possible parasites present in snails species. Give a preliminary diagnosis of water and terrestrial ecosystems quality according to snail composition.

10. Expected outcome: We shall produce and inventory of terrestrial and freshwater mollusk fauna, with other data as follows: Species name + Author, Description: Shall include a description of the shell from a series of specimen studied and a drawing or a photograph of the shell, Biometry: Shell measures will be included to document ecology-related variations, in order to give global vision of species all alone its distribution range, Geographic extension: Refers to distribution outside Nicaragua, Hábitat: Refers to particular places where species inhabit, v.g. barks, under stones, litter, etc., Abundance: Will be given as the quantity of collected alive specimen/ total sampling time. This variable enable us to evaluate species conservation status and thus, its potential economic importance; Epidemiology: We will list parasite species eventually detected at each snail species. It must be remembered the record by Pérez & López, of a number of fish species (v.g. Oreochromis niloticus , Cichlasoma managuense , Ciprinus carpio & Cichlasoma citrinellum ) at Las Mercedes station, Carretera Norte, infected by platelminth Proalaria spathaceum , a fluke transmitted by the freshwater prosobranch snail Melanoides tuberculata . Fresh material and dry shells collected during field work will be stored at UCA Malacological Collections, providing precious material with a wide geographic and taxonomic cover of taxa.

261


11.

Activities:

Collecting: Method for collecting and preserving material will be as usual: hand-collecting and after storing the animals in plastic boxes with its corresponding label; relaxing in menthol water, and then step to 70º alcohol after 24 hours. Once having fixed the material we will proceed to sorting and identification of material. Posteriorly, the material is kept in glass tubes within cardboard boxes, in the case of dry shells, or in glass tubes within glass jars in the case of fresh animals. Samplings: All collecting site will be visited twice, in each site all possible hábitats will be sampled, v.g. various crops, river basins, human settlements, woods, etc. Samplings will include eye revison of litter, logs, barks, antropogenic elements, tree holes, rocks, etc. An special emphasis will be placed in sampling aquatic ecosystems. Analysis: Distribution data will be plot in maps following U.T.M. (Universal Transverse Mercator) projection, using a notation of 10 x 10 km. Base maps were made by Dr. Pere Pujol at the Universitat de Girona (UdG), Cataluña, España, as a part of a colaboration program UCA-UdG. Study sites: Lake Cosigüina Asososca León Monte Galán Xiloá Apoyeque Asososca Nejapa Tiscapa Masaya Apoyo Maderas

262

Protected area RN Cosigüina RN Laguna de Asososca RN Volcán Momotombo RN Península de Chiltepe RN Península de Chiltepe ---RN Laguna de Nejapa RN Laguna de Tiscapa RN Laguna de Masaya RN Laguna de Apoyo RN Laguna de Maderas


Item 1. Field trips Mileage (US $ 35.00/ trip/ 29 trips) Per diem (US $ 10.00/ 3 persons/ 29 trips) 2. Rent-a- car US $ 100.00/ trip/ 29 trips 3. Monitoring and surveys (US $ 1,800.00 x 12 months) 4. Bibliography (US $ 500.00) 5. Equipment (US $ 15,000.00)

6. Training personnel (US $ 200 x 12 months) Subtotal TOTAL

Cost US $ 1,015.00 US $ 870.00 Cost US $ 2,900.00 Cost US $ 21,600.00 Cost US $ 500.00 Cost US $ 15,000.00 (Provided by UCA University) Cost US $ 2,400.00 US $ 25,485.00 US $ 40,485.00

7.5.3. Los formatos no estandarizados. Apartados sugeridos • • • • • • • • •

Introducción Objetivos Justificación Grupo meta Metodología Resultados Esperados Bibliografía Cronograma Presupuesto

7.6. El Artículo Centífico (Artículos de fondo, Comunicaciones breves, Revisiones)

7.6.1. Tipos y características (Ver Anexos) Un aspecto muy importante a tener en cuenta cuando nos adentramos en el mundo de las publicaciones son los diferentes tipos que existen de las mismas; los más frecuentes son los siguientes:

263


Artículos de fondo: Son aquellos en los que se presentan investigaciones de larga duración, habitualmente de más de seis meses. Comunicaciones breves: Son aquellos en los que se presentan investigaciones de corta duración, habitualmente de menos de seis meses. Ampliaciones de ámbito: Son artículos cortos para informar sobre la presencia de una especie en una región biogeográfica o un ecosistema del país de donde antes no había sido citada. También informan la presencia de una especie de un país en el que no había sido citada. Revisiones: Revisiones sobre un tema, su estado de conocimiento, etc. En la mayoría de las revistas se solicita al autor la preparación de su artículo con un formato ligeramente diferente, en dependencia del tipo de artículo de que se trata. Es muy importante cumplir con estos formatos porque ahorra trabajo al editor y el autor se evita enviar de nuevo el artículo si el editor se lo devuelve para su adaptación al formato del tipo de artículo en cuestión. Es muy importante para los investigadores saber este particular porque a veces se dispone de información valiosa pero puntual y se piensa que esta no será del interés de ningún editor de revistas. 7.6.2. Dónde publicar Una de las preocupaciones más usuales es que tipo de artículo escribir con la información disponible. Una vez escrito el artículo la pregunta es dónde publicarlo y cómo. Qué tipo de artículo publicar y dónde. Uso de las normas editoriales.

264


Un ejemplo de revista nacional:

Fig.- 96.- Normas editoriales de la Revista Encuentro (Nicaragua).

265


Un ejemplo de revista internacional:

266


Fig. 97.- Normas editoriales de la Revista de Biología Tropical (Costa Rica).

A la hora de publicar es de vital importancia estar conscientes de qué tipo de artículo se quiere publicar y dónde. A veces se dispone de datos de gran importancia pero son de interés local. Por ejemplo, si se tiene una especie que había sido reportada sólo de Masaya y se encuentran datos de otras zonas del país, sobre todo de la región Centro Norte o del Atlántico, sería meritorio hacer una publicación de este tema pero esta seria más de interés nacional que internacional, por consiguiente lo más apropiado sería una revista nacional. En cambio, si se dispone de nuevos datos en Nicaragua, de una especie conocida hasta el presente de Guatemala, esta información enca jaría muy bien dentro de una revista de ámbito internacional.

267


7.7. La Presentación de los Informes y Artículos

7.7.1. La bibliografía. Citas de bibliografía, mapas y otros Normas para citas bibliográficas. Existen diversos formatos para citar la bibliografía utilizada durante la realización de un trabajo de investigación. Así, cada editorial o revista tiene sus propias normas, siendo necesario que los originales que les sean remitidos se ajusten a las mismas. Las normas de cita aquí expuestas son una más de las múltiples variantes posibles. Se puede utilizar este sistema, o cualquier otro, pero debe tenerse presente que el lector debe ser capaz de identificar perfectamente la obra a partir de la cita. Fichas bibliográficas: A. Artículo de revista: Apellido (s) y nombre o iniciales del nombre (en mayúsculas) del 1º autor; seguidos del 2º autor; del 3º, etc. Año de publicación (puede estar entre paréntesis). Título completo del artículo (puede estar entre comillas). Abreviatura internacional de la revista (subrayada o en cursiva); volumen, número si lo hay (entre paréntesis): página inicial y final del artículo. PEREZ, A.M. et. al . 1998. Nuevos datos sobre la morfología y la distribución de Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae) en Nicaragua. Iberus , 16 (2): 85-94. B. Artículo anónimo: La primera palabra del título (en mayúsculas) que no sea artículo o partícula y tenga que ver con el contenido del mismo. Al final se colocan los artículos y partículas (entre paréntesis) que precedan a la primera palabra escrita en la ficha; año de publicación (puede estar entre paréntesis). Abreviatura internacional de la revista (subrayada). volumen: página inicial y final del artículo. C. De libro: Apellido (s) y nombre o iniciales del nombre (en mayúsculas) del 1º autor; seguidos del 2º autor; del 3º, etc. Año de publicación (puede estar

268


entre paréntesis). Título completo del libro (subrayado o en cursiva). Editorial o imprenta, lugar de edición. Número de páginas. En caso de más de un volumen, número de volúmenes y sus páginas correspondientes en cada uno. PEREZ, A.M & A. LÓPEZ. 2002. Atlas de los moluscos continentales del Pacífico de Nicaragua . Editorial UCA, Managua. 312 p. D. De capítulo de libro: Apellido (s) y nombre o iniciales del nombre (en mayúsculas) del 1º autor; seguidos del 2º autor; del 3º, etc. Año de publicación (puede estar entre paréntesis). Título completo del capítulo (puede estar entre comillas). Partícula "En" cursiva, seguida de dos puntos: Apellidos y nombre del editor o editores si los hubiera. Título del libro. Editorial o imprenta, lugar de edición. Número de volumen (si hay más de uno). Página inicial y final. PEREZ, A.M. & LÓPEZ, A. 2000. Listado preliminar de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacífico de Nicaragua. En: Barrientos, Z. & J. Monge- Nájera, Eds. Malacología Latinoamericana. San José, Editorial Universidad de Costa Rica, pp. 1-101. E. Mapas: Para citar los diferentes mapas utilizados en la investigación se suele crear un apartado independiente en la bibliografía. Ello supone la agrupación de todo el material cartográfico, lo que permite al lector una localización más rápida del mismo, ya que en caso de una ordenación alfabética es posible que mapas de una misma zona elaborados por diferentes instituciones queden muy alejados, dificultando con ello su relación. Institución. Año de edición. Nombre de la hoja, número, escala. INETER. 1965. Mapa de Nicaragua . Escala 1:250.000. INETER. 1989. Mapa topográfico de Nicaragua . Todas las hojas. Escala 1:50.000. Instituto Geográfico Militar de Bolivia (IGMB). 1969. Hoja de Padcaya, 6628 II, escala 1:50.000.

269


IGMB. 1967. Hoja de Yunchará, 6528 I, escala 1:50.000. Servicio Geológico de Bolivia (SGB). 1991. Carta Geológica de Bolivia, Hoja Padcaya, 6628, escala 1:100.000. SGB. 1991. Carta Geológica de Bolivia, Hoja Yunchará, 6528. F. Páginas de internet: Autor (es): (Año si está indicado). Título [tipo de soporte]: Dirección página web completa. Fecha del día de consulta. PEREZ, A.M. et al . El cartografiado UTM y su aplicación a los estudios zoogeográficos en moluscos de Nicaragua [en línea]: http://www.uca.edu.ni/bibliotece/malacologia/cartografia.html. [Consulta: 17 octubre 2000]. PEREZ, A.M. & LOPEZ, A. Spatial Patterns in a Population of Olivella semistriata (Gray, 1839) (Gastropoda : Prosobranchia : Olvidae) in a Pacific Beach of Nicaragua [en línea]: . [Consulta: 17 octubre 2000]. G. Textos electrónicos, bases de datos y programas informáticos: Textos electrónicos monográficos, publicados en una parte o en un número limitado de partes, bases de datos y programas informáticos, tanto si son accesibles en línea --Internet u otras redes --, como si están en un soporte informático tangible (disquete, cinta magnética, cd-rom, etc.) Responsable principal. Título [tipo de soporte]. Responsable(s) secundario(s). Edición. Lugar de publicación: editor, fecha de publicación, fecha de actualización/revisión. Descripción física. (Colección). Notas. Disponibilidad y acceso [Fecha de consulta]. Número normalizado. Biblioteca Nacional (España). Ariadna [en línea]: catálogo automatizado de la Biblioteca Nacional. [Madrid]: Biblioteca Nacional. , login: 'bn' [Consulta: 28 abr. 1997]. "AINAUD de LASARTE, J." [cd-rom]. En: Enciclopedia multimedia Planeta DeAgostini. [Barcelona]: Planeta DeAgostini, DL 1997. Vol. 1. ISBN 84- 395-6023-0.

270


H. Artículos y otras contribuciones en publicaciones seriadas electrónicas: Artículos y otras contribuciones en publicaciones seriadas electrónicas que tienen un contenido unitario e independiente del contenido de las otras partes del documento fuente (periódicos). Responsable principal (de la contribución). "Título (de la contribución)" [tipo de soporte]. Título (de la publicación en serie). Edición. Localización de la parte dentro del documento fuente. Notas. Disponibilidad y acceso [Fecha de consulta]. Número normalizado. CUERDA, J.L. "Para abrir los ojos" [en línea]. El país digital. 9 mayo 1997, n§ 371. [Consulta: 9 mayo 1997]. 7.7.2. Citas dentro del texto. A. Citas no literales-textuales. Las referencias no literales (es decir, citando las ideas del autor pero con las propias palabras) a artículos o libros figurarán en el texto entre paréntesis, indicando el apellido del autor y el año, separados por una coma (Pérez, 1998). En el caso de que en una misma referencia se incluyan varios libros o artículos, se citarán uno a continuación del otro por orden cronológico y separados por un punto y coma (Pérez, 1996; Alonso, 1998). Si en la referencia se incluyen varios trabajos de un mismo autor, bastará poner el apellido y los años de los diferentes trabajos separados por comas, distinguiendo por letras (a, b, etc.) aquellos trabajos que haya publicado en el mismo año (Pérez, 1990, 1992, 1996 a, 1996b, 1998). Si el nombre del autor forma parte del texto, entre paréntesis sólo irá el año: Pérez (1996) afirmó que... B. Citas textuales. Las citas textuales irán entrecomilladas y, a continuación y entre paréntesis, se indicará el apellido del autor del texto, el año y, si es un libro, se puede incluir la página o páginas de la/s que se ha extraído dicho texto.

271


Ejemplo: “Los valores de diversidad mayor fueron obtenidos en el Bosque Seco (...) y el Bosque Semicadudifolio (...). Esto puede explicarse por la mayor diversidad de microhabitats existentes en ambas formaciones vegetales respecto a las otras dos estudiadas y a los factores microclimáticos “ (PEREZ, 1996, 137) Si el nombre del autor forma parte del texto, sería así: Como Pérez (1996, 137) señalaba "Los valores de diversidad...” Locuciones latinas Se usan para proporcionar los datos de la fuente de la que se extrae la información. Pueden ir al pie de página (al calce), al final del capítulo o al final de la obra. Sirven para aclarar o dar una información adicional sobre lo expuesto en el texto. Locución Latina Ibid. Idem.

Significa Allí mismo, en el mismo lugar

Usos Cuando se cita varias veces a un mismo autor se usa ibid. Para evitar repetir los datos referentes a la fuente.

Ejemplos a) PEREZ, A.M. et. al. (1998). “Nuevos datos sobre la morfología y la distribución de Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae) en Nicaragua”. Iberus, 16 (2): 85-94. p.86. b) Ibid ., p. 89.

Op. Cit. (Opus citatum) Ob. Cit.

Obra citada

Cuando se vuelve a mencionar un autor u organización, después de intercalar otras citas, poniendo el nombre de este o éstas, antes de la locución.

a)PEREZ,A.M.;LOPEZ,A. (1999): “Algunos aspectos relacionados con las enfermedades tropicales transmitidas por moluscos”. Encuentro,51: 51-59. p.55. b)DELGADO,M.(1983): “Enfermedades parasitarias de los mamíferos económicos de Cuba”. Edit. Pueblo, Ciudad Habana. p.34. c) PEREZ, A.M.; LOPEZ, A. Op. cit. p. 58.

272


Locución Latina

Significa

Usos

Ejemplos

Infra.

Abajo o en los párrafos o páginas siguientes.

Cuando se remite al lector a una parte posterior del libro a veces se utiliza sola, pero la mayor parte de las veces va acompañada de la locución vid (véase)

Para mejor comprensión entre este tema vid. infra

Supra.

Arriba o que ese tema se ha trasladado en una página o párrafo anterior.

Cuando, al igual que infra, se utiliza generalmente acompañado de vid.

Para aclarar este argumento vid. Supra, p. 52.

Loc. Cit.

Texto o lugar citado.

Cuando se repite una frase o párrafo ya mencionado.

PÉREZ, A.M., Loc. cit. cap. 4.

Et. al. (Et alius) y sig.

Otros.

Cuando no se quiere señalar a todos los autores, cuando el libro o artículo ha sido escrito por más de dos autores.

PEREZ, A.M. et. al. (1996). “Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba”. Rev.Biol.Trop., 44 (1): 133-146. p. 137.

Cfr. (confere).

Compare, consulte.

Cuando se desea omitir lo dicho por un autor que trata el mismo tema. También se utiliza en taxonomía para indicar que no estamos seguros de la especie identificada y sugerimos la comparación con otra muy relacionada.

Cfr. Pérez, A. M., p. 139.

273


Locución Latina

Significa

Usos

Ejemplos

Vid. (Videre).

Véase.

Cuando va acompañado con las locuciones infra y supra o sola.

Vid. Pérez, A. M., pág. 141. Vid. Pérez & López, 1993

Sic. (sicut).

Así o léase como está.

Cuando el párrafo o frase del autor es confuso. La locución sic. se coloca entre paréntesis ( ) inmediatamente después del párrafo citado.

Según el Dr. Mauricio Gutiérrez Castro, Presidente de la Corte Suprema de Justicia de El Salvador, “ es la segunda ofensiva que se quiere plantear contra la Corte a nivel político” (sic). La Prensa Gráfica, jueves 11 de junio de 1992, p. 2.

V. gr. (verbi gratia)

Por ejemplo.

Cuando se desea ilustrar algo.

La esquistozomiasis o bilharsiazis es producida por plantemintos tremátodos del género Schistosoma, v.gr. Schistosoma mansoni, S. haematobium, S. japonicum.

Apud.

Apoyado por, citado o basado en.

Cuando se desea señalar que lo dijo un autor se encuentra apoyado por otros autores.

Informe presentado por Pastor Ridruejo, apud. el Secretario General, Javier Pérez de Cuéllar, de Naciones Unidas.

Passim

Frecuentemente. En cualquier lugar. Indistintamente.

Cuando se quiere apoyar una idea o razonamiento.

Este razonamiento se encuentra en el psicoanálisis de S. Freud, passim.

ca.

Acerca. Información aproximada.

Cuando se quiere dar una aproximación.

El analfabetismo en la zona rural de El Salvador es del 68%, ca.

274


7.7.3. Abreviaturas principales y símbolos Estas son algunas de las abreviaturas más usadas en textos y citas bibliográficas. Abreviaturas y símbolos

Significado

Abreviaturas y símbolos

a. ap. ap. cit. arch. art./s art. cit. aut. bibl. biblgr. bol./I c. (Copyright) cap./s catal. cfr. c.f. cit. por coed. colec. cont. corr. doc. e.g. ed./edic. edit. ej. entr.cit etc. exp. f. ff. fig./s fol./s foll. cit fotg. fr. grab. graf. h. il./s

año apartado apunte citado archivo artículo/s artículo citado autor biblioteca bibliografía boletín derechos de autor capítulo/s catálogo con referencia ilustrado citado por coeditor colección continuación corregido documento por ejemplo edición editor ejemplo entrevista citada etcétera expediente fecha fechas figura/s folio/s folleto citado fotografía fracción grabado gráfico hoja ilustración/s

imp. impt. in. ind. ined. lam/s lib. lin./s man. map./s ms./s n. n. del a. n. del e. n. del t. núm./s No./s p./pág. pp./págs. paf. pass. per. cit pte. rev.cit. s./s.=sig./s s.a. s.d. s.e. s.f. s.l. s.p.i. s.n. t./to. tec.cit. tít. tr./trad. v. Vo./s=Vol./s [ ]

Significado Impreso Imprenta Inciso Índice Inédito lámina/s Libro Líneas Manual mapa/s manuscrito/s Nota nota del autor nota del editor nota del traductor número/s número/s Página Páginas Párrafo en distintas partes periodo citado Parte revista citada siguiente/s sin año sin lugar ni fecha sin editor sin fecha sin lugar sin pie de imprenta sin nombre Tomo tesis citada Título Traducción Verso volumen/es los datos dados no están en la fuente consultada.

275


Fichas de trabajo A lo largo del trabajo científico o historiográfico se pueden realizar diversas fichas que ayudan a la confección posterior del trabajo. Los mecanismos más tradicionales de gestión de la información consistían en la elaboración manual de fichas de contenido. La masiva implantación del ordenador personal permite la utilización de programas y bases de datos que permiten ordenar y buscar información de forma casi inmediata, pero el fundamento último del sistema se basa en el mismo principio: la anotación sistemática y exhaustiva de todos los documentos estudiados en el proceso de documentación. Se distinguen dos tipos de ficha, por motivos pedagógicos, aunque en la práctica ambos están fundidos en una única ficha de trabajo. Son posibles otros muchos tipos de fichas de trabajo, donde necesariamente hay que indicar la página o páginas de donde se extrae la información, con el fin de no tener que volver a consultar el libro al redactar el trabajo que hace el investigador. A. Ficha de cita literal Consiste en la transcripción exacta de un texto (entre comillas). Los puntos suspensivos entre paréntesis (...) indican que se ha interrumpido la transcripción y luego se ha continuado. Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. PEREZ, A. (1996) pág. 137 “Los valores de diversidad mayor fueron obtenidos en el Bosque Seco (...) y el Bosque Semicaducifolio (...). Esto puede explicarse por la mayor diversidad de microhabitats existentes en ambas formaciones vegetales respecto a las otras dos estudiadas y a los factores microclimáticos “. B. Ficha de evaluación Se trata de la valoración personal de un texto que se ha leído What is life? SCHRODINGER, ERWIN (1944)

276


Exposición interesante y brillante de las características esenciales de los seres vivos como fenómeno físico de alta complejidad, con numerosas variables, y como un sistema físico-químico termodinámicamente abierto. Se recogen algunas intuiciones relativas al desciframiento del "código genético". En palabras del autor: "la estructura de las fibras de los cromosomas son un texto cifrado (...) Las estructuras cromosómicas son al mismo tiempo los instrumentos que realizan el desarrollo que ellos mismos pronostican. Representan tanto el texto legal como el poder ejecutivo, para usar otra comparación, son a la vez los planos del arquitecto y la mano de obra del constructor" (pág. 41). 7.8. El Póster

Consejos rápidos para la elaboración de un poster: 1) Usar poco texto y el mismo que sea de punto grande. La idea es que se lea desde una distancia de un metro. 2) Usar mucha información gráfica: mapas, gráficos de pastel y de barras, fotos, etc. 3) Es muy importante resaltar el título y las direcciones de los autores. 4) Que haya buen contrapeso entre texto e imágenes.

Fig. 98.- Ejemplo de póster.

277


7.9. La Comunicación Oral

Una de las claves de la comunicación oral es el ajuste entre la cantidad de material disponible y el tiempo asignado para la exposición. Un investigador debe ser capaz de ofrecer una buena síntesis de sus resultados en el tiempo que le sea asignado por la mesa de un congreso, una charla ante un financiador, etc. Un elemento de gran importancia en la exposición de un trabajo científico es el apoyo de los medios audiovisuales. Es de gran importancia preparar transparencias y diapositivas. En ambas debe haber poco texto, y este debe ser grande y esencialmente indicativo, es decir, sólo se deben escribir aspectos generales que nos permitan luego desarrollar las ideas u otros aspectos de interés.

Fig. 99.- Ejemplo de tamaño del texto,

Fig. 100.- Ejemplo de tamaño del texto,

color del mismo y color del fondo.

color del mismo y color del fondo.

Fig. 101.- Ejemplo de tamaño de uso de la

iconografía.

278


7.10. Elaboración del Curriculum Vitae

Al igual que en el caso de los proyectos existen dos formas principales de presentación: 1. Los formatos estandarizados. 2. Los formatos no estandarizados. 7.10.1. Formatos estandarizados.

279


7.10.2. Formatos no estadarizados. Apartados sugeridos

ANTONIO MIJAIL PÉREZ CURRICULUM VITAE

I. • • • • • • • • II. •

DATOS PERSONALES. Fecha de nacimiento: 13.06.1964 Lugar de nacimiento: Ciudad Habana, Cuba. Nacionalidad: Nicaragüense. Pasaporte: C 71.70.58. Fecha de emisión: 19.05.00 Estado civil: Dirección personal: Dirección laboral: DATOS ACADÉMICOS. Doctor en Biología. 1999. Universidad del País Vasco, España.

III. HABILIDADES GENERALES. • • • • • • • • • • •

280

Elaboración de libros, artículos e informes científicos. Elaboración de proyectos de investigación. Dominio de la metodología de la investigación científica. Experiencia en los campos de la bioestadística, biomatemática, sistemática zoológica, biodiversidad, zoología, malacología y ecología. Experiencia en estudios conservación de fauna e impacto ambiental. Manejo de programas generales de WINDOWS. Manejo de programas de estadística y ecología cuantitativa (SPSS, Statgraphics, NT sys, Epiinfo, Basica, etc.). Dirección de grupos de investigación. Experiencia en docencia de pre y postgrado. Conducción de vehículos de todo terreno. Experiencia en buceo autónomo.


IV. • • •

V. • VI. • •

• • •

POSICIONES DE TRABAJO. Director. Centro de Malacología / Diversidad Animal, Universidad Centroamerica (UCA), Managua, Nicaragua. 2000Profesor-Investigador. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Centroamerica (UCA), Managua, Nicaragua. 1992-1995. Investigador. Departamento de Zoología, Instituto de Ecología y Sistemática, Academia de Ciencias de Cuba. 1987-1989. IDIOMAS. Castellano materno; Inglés (Bueno, TOEFL, 550); Francés (Básico, Alianza Francesa, 2do Nivel Acelerado). CURSOS IMPARTIDOS. Monitoreo de la biodiversidad Diseño de investigaciones y métodos estadísticos aplicados a las ciencias del agua Bioestadística Biodiversidad y SIG Biodiversidad

URACAN-SIUNA 2002

CIDEA-UCA UNAN-León UCA UCA

2001 2000-2001 2000 2001-

UCA

2001-

UCA UCA

2000 1994 1993, 1994

Profesor Invitado • •

• •

Zoología Técnicas de campo y análisis numérico para la ornitología FUNDAR (Fundación Amigos de Río San Juan Ecología Marina Ecología

VII. PROGRAMA EN PREPARACIÓN •

Maestría en Biodiversidad y Conservación. Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua. 2004.

281


VIII.

CHARLAS Y SEMINARIOS

•

La biodiversidad en Nicaragua. Biblioteca Roberto Incer Barquero. Banco Central de Nicaragua. Managua, 2003.

•

Estado actual del conocimiento sobre biodiversidad en Nicaragua y tendencias globales. Embajada de Francia-UCA, Managua. 2002.

•

Líneas de base de biodiversidad en Nicaragua. Corredor Biológico Mesoamericano, Managua. 2001.

IX.

PUBLICACIONES (LIBROS).

•

Pérez, A.M. & A. López. 2002. Atlas de los moluscos continentales del Pacífico de Nicaragua. Editorial UCA, Managua. 312 p.

•

Pérez, A.M. 1994. Variabilidad en moluscos gastrópodos. Una aproximación general. Editorial UCA, Managua. 64 p.

•

Cruz de la, J. & A.M. Pérez. 1990. Fauna Amenazada de Vertebrados de Cuba / Endangered fauna of cuban vertebrates. Academia de Ciencias de Cuba, La Habana. 164 p.

X. PUBLICACIONES (ARTÍCULOS).

282

•

Pérez, A.M. & A. López. 2003. Listado de la malacofauna continental del Pacífico de Nicaragua. En: Malacologia Latinoamerica,

•

Pérez, A.M. & A. López. 2003. Sinopsis cuantitativa de la malacofauna de Nicaragua. En: Malacologia Latinoamerica,

•

Pérez, A.M. 2002. Malacogeographic regionalization, diversity and endemism in the pacific of Nicaragua. Biogeographica, 78(3)81-94.

•

Pérez, A.M. 2002. Redes ecológicas: un uso alternativo del término y su aplicación a la conservación in situ. Un enfoque preliminar. GAIA, núm. 2.

•

Pérez, A.M. & A. López. 2002. Morfología y distribución de Thysanophora crinita (Stylomatophora: Thysanophoridae) en Nicaragua. Rev. Biol. Trop., 50(1):107-116.


•

Pérez, A.M. 2001. Biodiversidad: aspectos conceptuales y datos sobre Nicaragua y América Central. GAIA, 1, 41 p.

•

Pérez, A.M. 2001. Shell colour polymorphism in Olivella semistriata Gray, 1839 (Gastropoda: Prosobranchia: Olividae) in La Flor protected area, Rivas department, Nicaragua. Of sea and shore .

•

Pérez, A.M. & A. López. 2001. Regionalización malacogeográfica, diversidad y endemismo del Pacífico de Nicaragua. Encuentro , 58:42-54.

XI. PUBLICACIONES EN REVISIÓN. •

Pérez, A.M. & A. López. Categorías superiores de los moluscos continentales del Pacífico de Nicaragua. Reseñas Malacológicas, (Artículo monográfico).

•

Pérez, A.M. & A. López. Nicaraguan continental molluscan fauna: Commentaries and additions. Malacological Review, (Artículo).

•

Pérez, A.M. & M. Sotelo. Nuevo registro de Ovachlamys fulgens (Styllommatophora: Helicarionidae) para Nicaragua. Rev. Biol. Trop.

XII. PUBLICACIONES EN PREPARACIÓN. •

Pérez, A.M., I. Arana, M. Sotelo & B. Bonilla. Variación altitudinal de la diversidad en comunidades de moluscos gastrópodos en el Cerro Maderas, Ometepe, Nicaragua (Artículo).

•

Pérez, A.M. Introducción a la medición de la biodiversidad (Libro).

XIII. SOFTWARE. •

Pérez, A.M. & S. Tórres. 2003. Clave taxonómica malacológica. Asociación GAIA, Managua. En CD (Soporte digital).

XV. REVISOR (Temas monográficos). •

Autores varios. 2002. El complejo de especies de la mojarra común en dos lagunas cratéricas nicaragüenses. Cuadernos de Investigación de la Universidad Centroamericana.

283


•

Salgado, N. & A. dos Santos. 2001. MOLUSCOS TERRESTRES DO BRASIL. (Gastrópodes operculados ou não, exclusive Veronicellidae, Milacidae e Limacidae). Capítulo de Malacología Latinoamericana.

XVI. ARTÍCULOS DIVULGATIVOS. •

Pérez, A.M. 2000. Nicaragua, cantera de conchas y caracoles. La Prensa, p. 12ª. 11.06

•

Pérez, A.M. 2000. Endemismo, conservación y diversidad biológica. La Prensa, p. 11ª. Agosto.

XVII. INFORMES RELEVANTES. •

Pérez, A.M. 2001. Informe sobre líneas básicas de biodiversidad en Nicaragua. MARENA, Managua, Nicaragua. p.

•

Pérez, A.M. 1996. Fauna amenazada de moluscos de Nicaragua. En: Libro Rojo de los Moluscos del Mundo.

•

Pérez, A.M. 1990. Moluscos En: Inventario de la Flora y Fauna de los Grupos Insulares del norte de la Provincia de Camagüey, Cuba. Editorial del Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía, La Habana.

XVIII. RESÚMENES EN CONGRESOS.

284

•

Pérez, A.M., M. Sotelo & I. Arana. 2002. Aspectos de la estructura y del nicho ecológico de las comunidades de moluscos gasterópodos terrestres en la región del Pacífico de Nicaragua. Congreso de Investigación de la UCA.

•

Pérez, A.M. & J. Urcuyo. 2000. Biogeografía de los moluscos continentales del Pacífico de Nicaragua. IV Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. Resúmenes, p. 129.

•

Pérez, A.M., A. López & K. Altonaga. 1998. Continental molluscan fauna of the Nicaraguan Pacific Slope: Preliminary list with the example of a remarkable taxon. Abstracts, p. 259. XIII International Malacological Congress.

•

Pérez, A.M., et al . 1997. Estudio faunístico y biogeográfico de los caracoles continentales del departamento de Managua y alrede-


dores. Resúmenes , pp.49-50. III Congreso Latinoamericano de Malacología. •

Pérez, A.M. & A. López. 1995. New data on the distribution and morphology of Bulimulus corneus Sowerby , 1833 (Gastropoda: Othalicidae) in Nicaragua. XII International Malacological Congress, Vigo, España. Abstracts , pp. 396-398.

XIX. PROYECTOS Y BECAS CONCEDIDAS. •

La agricultura centroamericana ante los desafíos climáticos, económicos y tecnológicos. ASIES, Guatemala. 2002.

•

Proyecto de cooperación científica MEC-MAE 2001. Universidad del País Vasco- Universidad Centroamericana. Otorgado por la Agencia Española de Cooperación Internacional.

•

Proyecto para el estudio altitudinal de la malacofauna del Cerro Maderas, Isla de Ometepe. 2000. Otorgado por la Asamblea Nacional, Nicaragua.

•

Proyecto para el estudio altitudinal de la malacofauna del Cerro Maderas, Isla de Ometepe. 2000. Otorgado por PANIF- MARENA, Nicaragua.

•

Proyecto de cooperación científica MEC-MAE 1999. Universidad del País Vasco- Universidad Centroamericana. Otorgado por la Agencia Española de Cooperación Internacional.

XX. ÚLTIMOS PROYECTOS SOMETIDOS. •

2001. Conservación, monitoreo y uso sostenible de la biodiversidad dentro del corredor biológico del Pacífico de Nicaragua. PNUD-GEF, Managua, Nicaragua. Con Norvin Sepúlveda.

•

2000. Evaluación de las parasitosis transmitidas por moluscos en el período post-mitch. DANIDA, Managua.

XXI. TESIS TUTOREADAS. •

Dávila, L. 2002. Taxonomía, contenido nutricional y autoecología de Pomacea flagellata (Say, 1827) (Mollusca: Gastropoda:

285


Ampullariidae) en Nicaragua. Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua (UNAN), 45 p + anexos.

•

Canda, L. 2002. Ecología de los moluscos del mesolitoral en la Playa de la Flor, Rivas Nicaragua. Tesis de Licenciatura, Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua.

•

Bonilla, B. & I. Arana. 2001. Cartografiado altitudinal y planimétrico de los gasterópodos continentales de la Isla de Ometepe. Tesis de Licenciatura, Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua.

•

Sotelo, M. 2000. Biogeografía de los moluscos continentales de la zona norte de la región del Pacífico. Tesis de Licenciatura, Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua.

XXII. TESIS ASESORADAS. •

González Valdivia, N. 2003. Sistemas silvopastoriles y su valor conservacionista de flora y fauna en Estelí. Tesis de Maestría. UNAN-León, Nicaragua. 266 p.

•

Buitrago, F. 2002. Aprovechamiento de los Crocodylia de Nicaragua. Tesis de Maestría. Universidad Nacional, Heredia. Costa Rica.

•

Mejía, A. 2000. Caracterización del daño por Psitácidos en cultivos de maíz del Refugio de Vida Silvestre, Los Guatuzos, Rio San Juan. Tesis de Licenciatura. UCA, Nicaragua.

•

Pérez, R. 1997. Comercio doméstico de psitácidos en Nicaragua: su dinámica y estimación del volumen. Tesis de Licenciatura. UCA, Nicaragua. 58 p.

•

Díaz, F. 1996. Composición y distribución espacial de la familia Orchidacea en un bosque tropical de tierras bajas en Rio San Juan, Nicaragua. Tesis de Licenciatura. UCA, Nicaragua. 49 p.

XXIII. PARTICIPACIÓN EN OTROS PROYECTOS. •

286

Fauna de invertebrados. Plan de manejo de la isla Juan Venado. FUNDAR. 2001.


•

Fauna de invertebrados. Plan de manejo de Padre Ramos, Chinandega. AUDUBON. 2001.

•

Elaboración del Plan de Manejo de la estación biológica de Santa Maura, reserva natural de Datanlí-El Brujo, Jinotega. En curso.

XXIV. COLABORACIONES. •

Grupo de expertos para la elaboración de la Biologia Centrali Americana Electronica. Auspiciado por Smithsonian Institution, USA. 2003-

•

Formulación de una norma técnica que regule la extracción y aprovechamiento del recurso concha negra y otros moluscos en Nicaragua. MARENA, Nicaragua. 2002.

•

Delegado de Nicaragua. Tercer Taller Global de la Iniciativa Global para la Taxonomía. Pretoria, Sudafrica. BioNET International. 2002.

•

Director y Editor. Revista GAIA.

•

Referee de la Revista de Biología Tropical (Universidad de Costa Rica). Desde 1994.

XXV. MÉRITOS (Más importantes). •

Premio de Investigación. Año 2000. Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua.

•

Defensa de tesis doctoral. Sobresaliente cum laude . Año 1999. Universidad del País Vasco, España.

•

Grupo de investigación más destacado a nivel nacional. Año 1990. Instituto de Ecología y Sistemática, Academia de Ciencias de Cuba.

XXVI. MEMBRESÍAS. •

Asociación Gaia para Biodiversidad, Medio Ambiente y Sociedad. Desde 2000.

•

Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. Desde 2000.

287


•

UNITAS MALACOLOGICA (Unión Internacional de Malacólogos). Desde 1995.

•

Sociedad Cubana de Zoología. Desde 1988.

XXVII. ESTANCIAS POSTDOCTORALES. •

Ecotoxicología de moluscos bivalvos de los grandes lagos de Nicaragua. Universidad del País Vasco, España. Año 2000.

7.11. Como buscar en internet

1.- Conceptos generales. En Internet existen múltiples herramientas para buscar información. Para buscar información general tenemos dos tipos diferentes de buscadores: Buscadores temáticos: Están organizados como un índice de materias, organizados jerárquicamente desde los temas más generales hasta los más particulares. Es el caso, por ejemplo de Yahoo (www.yahoo.es). Buscadores automáticos: Son aquellos que mediante una o varias palabras que le proporcionemos al sistema nos ofrecerá la respuesta a lo que buscamos. Es el caso, por ejemplo, de Altavista (www.altavista.magallanes.net)

2.- Cómo realizar una búsqueda más eficiente. Si no tenemos definido exactamente que es lo que queremos buscar, en primer lugar utilizaremos un buscador temático.

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Buscadores automáticos: Son aquellos que mediante una o varias palabras que le proporcionemos al sistema nos ofrecerá la respuesta a lo que buscamos. Es el caso, por ejemplo, de Altavista (www.altavista.magallanes.net) 2.- Cómo realizar una búsqueda más eficiente. Si no tenemos definido exactamente que es lo que queremos buscar, en primer lugar utilizaremos un buscador temático. Por ejemplo, queremos saber algo sobre mariposas. En Yahoo podríamos elegir Ciencias y Tecnología—Biología—Zoología—Animales-Mariposas, o en cada una de las secciones por las que vayamos pasando, ir viendo lo que nos interesa. Podemos empezar ésta misma búsqueda de otra forma. Este tipo de buscador temático también suele incluir uno automático que busca dentro de su propia base de datos jerarquizada.

Si tenemos definido lo que buscamos, utilizaríamos un buscador automático. Al formulario del buscador automático le proporcionamos la palabra, o palabras, que queramos buscar y nos ofrecerá una lista de lugares relacionados con nuestra búsqueda. Búsquedas en Lenguaje Natural (lo recomendable es comenzar siempre en esta forma)

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Teclee una palabra, o una frase, o incluso una pregunta (por ejemplo, restaurantes Montevideo o ¿qué restaurantes hay en Montevideo?), a continuación haga 'click' en Buscar (o pulse la tecla Intro/Enter). AltaVista-Magallanes le ofrecerá una o varias páginas de respuestas (hasta 10 en cada una). Si lo que busca no aparece en la primera o en la segunda de estas páginas de respuestas le recomendamos añada más términos a la búsqueda, de forma que se vuelva más específica.

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Términos Requeridos y Términos Excluyentes: En las ocasiones en que busque documentos en que algún término deba estar presente de un modo forzoso, deberá identificar dicho término, incluso si es el primero, añadiéndole un signo '+' (por ejemplo, si busca clínicas u hospitales en Quito, deberá teclear hospitales clínicas +Quito). En las ocasiones en que los resultados de una búsqueda resulten excesivamente numerosos, a causa de alguna vaguedad en los términos propuestos, podrá limitar su número por medio de la exclusión de los documentos que contengan algún término en el que no esté interesado (por ejemplo, si busca periódicos o editoriales en Chile, pero no tiene interés en ninguno de Valparaíso, deberá teclear periódicos editoriales Chile -Valparaíso) Frases Literales: Si está seguro de que una determinada frase forma parte del documento o documentos en que está interesado, tecléela precedida y seguida por el símbolo 'dobles comillas' (por ejemplo, si busca documentos que hagan referencia a una determinada obra del poeta nicaragüense Rubén Darío, teclee "Azul"). AltaVista-Magallanes no sólo busca información a partir de textos. Dispone también de funciones o comandos especiales, destinados a facilitar la búsqueda de información por otros medios. Estas funciones o comandos son los siguientes: Palabra clave

Función

anchor:text

Encuentra las páginas que contienen la palabra o frase especificada en el texto de un hiperenlace (ejemplo: anchor:"Click here to visit AltaVista" encontrará todas las páginas que contengan "Click here to visit AltaVista" como un enlace o 'link').

applet:class

Encuentra las páginas que contienen una aplicación Java de la clase especificada (ejemplo: applet:morph encontrará todas las páginas que usen applets denominados 'morph').

domain:domainname

Encuentra las páginas con la palabra o frase especificada en el nombre de dominio (la porción de la derecha de un nombre de host Internet es el nombre de dominio) del servidor Web donde residen dichas páginas (ejemplo: añadir +domain:.ni a los términos de una búsqueda, los que sean, limitarán el alcance de ésta a las páginas que hayan sido publicadas en el dominio .ni -el correspondiente a Nicaragua-)

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Palabra clave

Función

host:name

Encuentra las páginas que residan en un servidor web específico (ejemplo: host:www.telefonica.es localiza todas las páginas publicadas en el servidor web del Grupo Telefónica)

image:filename

Encuentra las páginas que contienen alguna imagen cuyo nombre, o parte de él, coincida con el especificado (ejemplo: image:titanic +domain:.uk localiza todas las páginas publicadas en el dominio .uk que posean alguna imagen -gráfico- de nombre 'Titanic')

link:URLtext

Encuentra las páginas que contengan algún enlace a la dirección URL especificada (ejemplo: link:cvc.cervantes.es localiza las páginas que posean un enlace al Centro Virtual Cervantes)

text:text

Encuentra las páginas que contengan el texto especificado en cualquier lugar que no sea un indicador de imagen, de enlace o URL (ejemplo: text:altavista localiza las páginas que contengan a palabra 'altavista' fuera de un 'image tag', un 'link' o una 'url'.

title:text

Encuentra las páginas que contienen la palabra o frase especificada en el título (ejemplo: title:"islas malvinas" localiza las páginas que contengan la expresión 'Islas Malvinas' en su título o cabecera)

url:text

Encuentra las páginas que contienen la palabra o frase especificada en la dirección URL (ejemplo: url:elpais localiza las páginas que en alguno de los parámetros de sus url's hagan referencia a El País Digital)

Búsqueda Avanzada o Búsqueda Simple: La Búsqueda Avanzada es más apropiada para los casos específicos que para la búsqueda general. En la mayoría de los casos el usuario encuentra lo que busca con más facilidad, más rápidamente y con mejores resultados a través de la Búsqueda Simple, donde AltaVista-Magallanes controla el 'ranking' o aparente grado de adecuación entre lo que se busca y la información disponible. Sin embargo, si el usuario intenta localizar documentos generados en un determinado entorno de fechas, o si le es más cómodo encontrarlos a partir de operaciones 'booleanas' de alguna complejidad, la funcionalidad de la Búsqueda Avanzada no sólo le resultará de gran utilidad, sino que

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difícilmente encontrará en Internet nada de potencia equivalente. En Búsqueda Avanzada es el usuario quien controla el 'ranking', lo que debe tenerse bien presente, ya que si el 'campo' correspondiente a 'ranking' se deja en blanco los resultados aparecerán en cualquier orden, y no en el que al usuario le pudiera convenir. Operadores (comandos) Booleanos: Los siguientes operadores o comandos sirven para exigir o excluir conceptos en la Búsqueda Avanzada (los comandos + y -, correspondientes a la Búsqueda Simple, no son operativos en Búsqueda Avanzada). Keyword AND

Symbol &

Action Localiza documentos que contengan los términos (palabras o frases) especificadas (ejemplo: "Arturo Pérez-Reverte" AND Alatriste localiza todos los documentos que contengan 'Arturo Pérez-Reverte' y 'Alatriste')

OR

|

Localiza documentos que contengan al menos uno de los términos especificados (ejemplo: Garrincha OR Pelé OR Vavá localiza todos los documentos que citen al menos a uno de estos tres futbolistas brasileños; algunos de estos documentos puede que citen a dos de ellos, y algunos otros citarán a los tres, pero sólo puede contarse con que al menos citarán a uno de los tres)

NOT

!

Excluye los documentos que contengan el término Especificado (ejemplo: "Jorge Luis Borges" AND NOT "Pablo Neruda" localizará los documentos en que simultáneamente se cite a Jorge Luis Borges y no se cite a Pablo Neruda; el operador NOT no puede usarse en modo aislado, sino siempre en conjunción con alguno de los otros operadores, como en este ejemplo)

NEAR

~

Localiza los documentos en que los dos términos especificados aparezcan, al menos en algún caso, separados por no más de diez palabras de texto (ejemplo: Garibaldi NEAR Cavour encontrará documentos en que se haga referencia a ambos y sea probable que los dos coincidan en un mismo párrafo, de forma que el contexto general tienda a referirse a ambos y no a cada uno por separado)

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3.- Direcciones Buscadores temáticos: www.yahoo.com www.yahoo.es www.terra.es www.navegalia.com www.excite.com Buscadores automáticos: www.alltheweb.com www.altavista.magallanes.net www.altavista.com 7.12. Bibliografía

ARTÍCULOS, EXPOSICIONES ORALES Y PROYECTOS VARIOS • BONILLA, G. 1993. Cómo hacer una tesis con técnicas estadísti- cas. Editorial UCA, San Salvador. 341 p. • HERNÁNDEZ, R., C. FERNANDEZ y P. BAPTISTA. 2003. Metodología de la Investigación. McGraw Hill, Mexico. 705 p. • PÉREZ, A.M. 2001. Miscelána ecológica. Editorial UCA, Managua. 51 p. • TAMAYO Y TAMAYO, M. 1997. El proceso de la investigación científica. Limusa, México. 231 p.

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295


Tablas Estadísticas Tabla de números aleatorios.

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Valores de correlación de Pearson para los niveles de significación de 0.01 y 0.05.

297


Valores críticos del coeficiente de correlación por rangos de Spearman para los niveles de significación de 0.01 y 0.05.

298


Valores críticos de la distribución T (izquierda) y X2 (derecha).

299


Valores de la Prueba U de Mann-Whitney para dos colas y un nivel de significación de 0.05.

300


Valores críticos de la distribución F para un nivel de significación de 0.05.

301


Valores de la Prueba H de Kruskall-Wallis para dos colas.

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Anexos

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•

Formato de datos de campo

•

Artículo de fondo

•

Comunicación breve

•

Ampliación de ámbito


Formatos de datos de campo

I. Asentamientos humanos

• • • • • • • • • •

En construcciones Sobre paredes en ruinas Jardines y parques Terreno arado Plantación Tierra amontonada Terrenos de pastoreo Cantera Tierras quemadas Orillas de la carretera

II. Vegetación

Bosques • Bosques bajos o medianos caducifolios • Bosques bajos o medianos subcaducifolios • Bosques medianos o altos perennifolios • Bosques medianos o altos subperennifolios • Bosques bajos de esteros y marismas • Bosques bajos de sitios inundados periódicamente Otras formaciones boscosas • Bosque de galería • Bosque bajo sabanero con matorral abundante • Arboledas

Sin vegetación III. Tipo de suelo

• • • • • • • • • •

Humus Arena Calcio Creta Ladrillos y otros Arcilla Grava de granito Grava volcánica Tierra con hojarasca Tierra sin hojarasca

IV. Humedad del suelo

• • • • •

Saturado Húmedo suelto Húmedo compacto Seco suelto Seco compacto

V. Iluminación

• • • • •

Umbra Penumbra Sol filtrado Parches de sol Sol abierto

VI. Altitud

(snm)

Formaciones no boscosas • Matorrales espinosos • Sabana • Sabana de jícaros y/o genízaros

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Artículo de fondo

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Comunicación breve

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Ampliaciones de ámbito

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Reseña Personal Antonio Mijail Pérez obtuvo su Licenciatura en Biología por la Universidad de La Habana, Cuba, en el año 1987. Posteriormente a esa fecha, comenzó a trabajar como investigador en el Instituto de Ecología y Sistemática de la Academia de Ciencias de Cuba, donde culminó su especialización en Sistemática Zoológica en 1990. A finales de 1991 vino a Nicaragua, donde comenzó a trabajar como investigador y docente del Centro de Malacología de la Universidad Centroamericana. En 1995 viajó a la Universidad del País Vasco, España, para hacer el doctorado en Biología Animal y Evolutiva, donde se graduó con honores en 1999. Ha publicado más de 40 artículos científicos en revistas de Costa Rica, España, Estados Unidos, Nicaragua, Francia y Cuba, así como algunos libros. También, ha realizado más de 10 ponencias en congresos internacionales de España, Estados Unidos, Cuba, México y Panamá. La simultaneación de su trabajo estadístico-metodológico y taxonómico le han hecho partícipe de numerosos proyectos de investigación de la más variada naturaleza, en los que ha colaborado como investigador o coordinador. Actualmente es director del Centro de Malacología/ Diversidad Animal de la Universidad Centroamericana (UCA) y catedrático de Bioestadística, en pregrado, y Biodiversidad, en postgrado.

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1266427181_Análisis y monitoreo de biodiversidad

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