Mackenzie L. Davis; Susan J. Masten. Ingeniería y Ciencias Ambientales. México: McGraw-Hill, c2005. (Catálogo UV – Número de clasificación: TD145 D38).
4
Ecosistemas
4-1
INTRODUCCIÓN
4-2
INFLUENCIA HUMANA EN LOS ECOSISTEMAS
4-3
ENERGÍA Y FLUJO DE MASA Bioacumulación
4-4
CILCOS DE LOS NUTRIENTES Ciclo del carbono Ciclo del nitrógeno Ciclo del fósforo Ciclo del azufre
4-5
DINÁMICA DE POBLACIONES Crecimiento de poblaciones bacterianas Dinámica de poblaciones animales Dinámica de la población humana
4-6
LAGOS: UN EJEMPLO DE LOS CICLOS DE MASA Y ENERGÍA EN UN ECOSISTEMA Estratificación y renovación en lagos profundos Zonas biológicas Productividad lacustre Eutroficación
4-1
INTRODUCCIÓN La ecología, el estudio de las interrelaciones de las plantas y los animales que viven en un entorno físico específico, requiere definir primero éste, es decir, el ecosistema que se estudiará. Un ecosistema, forma abreviada de la expresión sistema ecológico, lo conforman comunidades de organismos vivos que interactúan unos con otros y con su entorno físico, incluido en éste la luz solar, la lluvia y los nutrientes del suelo. Los seres vivos de un ecosistema tienden a interactuar en mucho mayor grado que los organismos de dos o más ecosistemas. Los ecosistemas pueden variar mucho de tamaño. Por ejemplo, un estanque de apenas 2 m de diámetro podría considerarse un ecosistema, ya que las plantas y los animales que viven en él dependen unos de otros y son propios de este tipo de sistema. En una escala mayor, una selva tropical1 también es un ecosistema. Aún más grande es la biosfera terrestre,2 la cual podría considerarse como el ecosistema terrestre por excelencia. Cada ecosistema es un hábitat, que se define como el sitio donde vive una población de organismos. 3 Los ecosistemas pueden definirse adicionalmente como sistemas en los cuales fluye la materia. Ésta también sale de los ecosistemas. La entrada y salida de materia de los ecosistemas es pequeña si se compara con la cantidad de la propia materia que fluye en el ecosistema. Si se piensa en un lago como ecosistema, la materia fluye hacia él en forma de dióxido de carbono que se disuelve en el agua: nutrientes, que se lixivian del suelo y sustancias químicas provenientes de los ríos o riachuelos que lo alimentan. En el lago la materia fluye de un organismo vivo a otro en la forma de alimento, material excretado o gases respirados (oxígeno o dióxido de carbono). Este flujo de la materia es crítico para la existencia del ecosistema. Otra característica de los ecosistemas es su capacidad de cambiar con el tiempo. En este capítulo se analiza cómo cambian (natural o antropogénicamente) los lagos, al paso del tiempo, de un sistema con agua muy clara, niveles bajos de nutrimentos y cantidades bajas de una gran variedad de especies, a otro con agua muy turbia, niveles altos de nutrimentos y poblaciones numerosas de unas cuantas especies. Ambos sistemas (el lago en diferentes momentos) son ecosistemas muy distintos. De manera similar las inundaciones o sequías graves y los cambios extremos de temperatura u otras condiciones ambientales extremas (por ejemplo, la actividad volcánica o los incendios forestales) pueden causar cambios significativos en un ecosistema.
1
2
3
La selva tropical es un ejemplo de bioma. Los biomas son comunidades complejas de plantas y animales en una región y clima específicos. Abarcan los desiertos, tundra, chaparrales o matorrales y bosques de clima templado. La suma de todas las regiones que brindan sostén a los ecosistemas se conoce como biosfera. Ésta se compone de la atmósfera, hidrosfera (aguas) y litosfera (el suelo, rocas y minerales que componen la porción sólida del planeta). Una población se define como un grupo de organismos de la misma especie que vive simultáneamente en un mismo lugar.
Los ecosistemas son naturales o artificiales. Un lago, un aguaje o un bosque suelen ser naturales (aunque el hombre puede crear lagos y cultivar bosques). Las humedades artificiales se usan cada vez más en el tratamiento de las aguas producto de las tormentas y el manejo de desechos (drenaje de minas ácidas) o las aguas, negras municipales. Las tierras agrícolas son otro ejemplo de ecosistema artificial (hecho por el hombre). Los criterios expuestos se cumplen en todos los ecosistemas, sin importar que sean naturales o artificiales, grandes o pequeños, duraderos o temporales.
4-2
INFLUENCIA HUMANA EN LOS ECOSISTEMAS Los ingenieros ambientales y científicos tienen la responsabilidad de proteger los ecosistemas y la vida que existe en ellos. Aunque los ecosistemas cambian naturalmente, la actividad humana acelera los procesos naturales en diversos grados (en lo referente al tiempo). Actividades aparentemente inocuas o favorables pueden causar desorden en el ambiente. Por ejemplo, aunque las actividades agrícolas en gran escala permiten la producción de alimentos baratos para alimentar a millones de personas, pueden causar el paso de plaguicidas, fertilizantes, dióxido de carbono y otros gases de invernadero al ambiente. Las plantas hidroeléctricas se consideran una fuente limpia y renovable de energía. Sin embargo, la construcción de presas tiene efectos nocivos en los ecosistemas ribereños, ya que reduce en forma significativa la población de peces, además de causar la erosión del suelo y la disminución de la vegetación cuando se deja salir mucha agua. La actividad humana también cambia los ecosistemas por medio de la destrucción de especies. La perdida del hábitat pone en riesgo la existencia de determinadas especies en un ecosistema. Por ejemplo la destrucción de los bosques en México amenaza la existencia misma de la mariposa monarca; si se destruyen los bosques al punto de que pierda su hábitat invernal podría ocurrir la extinción global de esta mariposa: la pérdida completa y permanente de esta especie animal en todo el planeta. Sin embargo, la destrucción localizada del algodoncillo priva a la monarca de su ambiente de reproducción, lo que origina su extinción local. La destrucción de un ecosistema no es la única forma en la que los seres humanos afectan las poblaciones animales. La liberación de compuestos tóxicos también amenaza la vida silvestre. El diclorodifeniltricloroetano (DDT) es un ejemplo de tales compuestos; su liberación en los decenios de 1940 a 1960 puso en riesgo la existencia misma del águila calva americana. El DDT debilitó los huevos que ponían las hembras, de modo que con frecuencia éstas los aplastaban en el nido. En algunas, área, las presas contaminadas con DDT que cazaban las águilas adultas originaron la imposibilidad casi total de reproducción del ave. Una tercera forma en la que se pone en riesgo a las especies es la introducción de especies foráneas (exóticas) en un ecosistema. La introducción de conejos en la isla Norfolk, del mejillón cebra en los Grandes Lagos o del hongo asiático causante de la
enfermedad del olmo híbrido en la costa Atlántica de Estados Unidos ha tenido efecto significativo en los ecosistemas. En 1830 la introducción de conejos en la isla Norfolk originó la pérdida de 13 especies de plantas vasculares, ocurrida en 1967 [1]. Los científicos piensan que el mejillón cebra (Dreissenga polymorpha) se introdujo en los Grandes Lagos a través del agua que drenó un carguero trasatlántico que había visitado un puerto de Europa occidental, donde dicha especie es común [2]. Ahora, ese animal habita en las aguas interiores de 21 estados y en la provincia de Ontario [3]; además, se le considera el causante de la reducción de casi 80% de la masa de fitoplancton en el lago Erie. Puesto que es un filtrador eficiente del agua, aumenta la claridad de ésta significativamente, por lo que la luz penetra a mayor profundidad en la columna de agua y aumenta la densidad de la vegetación acuática con raíces, formas bentónicas de algas y algunos tipos de organismos bentónicos parecidos a insectos [2]. Dicha especie también ha llevado casi a la extinción a muchos tipos de almejas en el lago St. Clair y la cuenca occidental del lago Erie [2], ya que se adhiere a las almejas nativas y en última instancia provoca su muerte. El último mecanismo con el que se extinguen especies es la caza excesiva, a veces legal y en otros casos en forma ilícita. El manatí, que tiene como hábitat el parque Everglades, está amenazado por la caza furtiva, aunada al daño que provocan los motores de embarcaciones, la pérdida de hábitat y el vandalismo. El rinoceronte también esta en riesgo debido a la caza furtiva, inducida principalmente por la búsqueda de sus cuernos.
4-3
ENERGÍA Y FLUJO DE MASA Los ecosistemas serían imposibles, si no fluyera energía hacia ellos. El Sol es la fuente principal de esa energía, ya que todos los seres vivos dependen de las plantas verdes, que emplean la luz solar como fuente de energía. Por ello, estos organismos usuarios de la luz solar se llaman productores primarios. Además, éstos obtienen carbono de fuentes inorgánicas, como el dióxido de carbono (CO2,) o bicarbonato (HCO3-). Por esta razón también se los conoce como organismos autótrofos. Los seres vivos que obtienen carbono de fuentes inorgánicos reciben la denominación de fotoautótrofos. El sufijo – trofo se combina con un prefijo para referirse a los niveles de nutrición, los cuales se resumen en la tabla 4-1. El proceso por el que algunos organismos (a saber, las plantas que poseen clorofila) convierten la luz solar en energía química (en la forma de azúcares) se llama fotosíntesis y puede representarse con una ecuación sencilla: 6CO2 + 6H2O + 2 800 Kj de energía del sol →
C6H12O6 + 6O2
(4-1)
El compuesto químico representado con C6H12O6 es el azúcar simple glucosa. La tasa de uso de dióxido de carbono y, por ende, de producción de glucosa, depende de la luz solar y del número y velocidad de crecimiento de los organismos fotoautótrofos, junto con otros factores ambientales, como la temperatura y el pH. La tasa de producción de glucosa, células y diversas sustancias orgánicas en la biomasa de los productores primarios se denomina productividad primaria neta (PPN). Los pantanos y bosques tropicales, por ejemplo, tienen una PPN alta, en contraste con los desiertos y la tundra ártica. La tasa de producción pueden limitarla factores como la luz solar (por ejemplo, la temporada de crecimiento, radiación solar o penetración de la luz solar en el agua), temperatura, agua o disponibilidad de nutrientes. TABLA 4-1
Términos usales para seres vivos basados en las fuentes de energía y carbono Tipo
Fuente de energía
Autótrofos
Luz
Quimiótrofos
Compuestos orgánicos e inorgánicos
Litótrofos (subgrupo de los quimiótrofos) Organótrofos
Donadores* de electrones
Fuentes de carbón
Compuestos inorgánicos reducidos
Compuestos orgánicos
(subgrupo de los quimiótrofos)
Autótrofos
Compuestos inorgánicos (por ejemplo, CO2)
Heterótrofos
Carbono orgánico
Los donadores de electrones (agentes reductores) son las fuentes de electrones provenientes de enlaces reducidos (es decir, enlaces C-H). La ruptura de estos enlaces reducidos puede acoplarse directa o indirectamente con la producción de adenosintrifosfato (ATP) en las células.
Cuando las plantas no llevan a cabo la fotosíntesis, como ocurre por la noche, respiran, es decir, emiten dióxido de carbono de manera muy similar a los animales. La respiración aeróbica es simplemente la ruptura de enlaces de compuestos orgánicos, como los azúcares y almidones, por efecto del oxígeno molecular, con la formación de dióxido de carbono gaseoso. Algunos organismos obtienen energía por fotosíntesis sin reducir el dióxido de carbono. Así pues, obtienen el carbono de compuestos de carbono reducidos que generan otros seres vivos. A dichos organismos se les llama fotoheterótrofos, donde heterótrofo se refiere al hecho de que el carbono para la síntesis celular se deriva de compuestos orgánicos preformados que usualmente sintetizan otros seres vivos. Este grupo de biota incluye las bacterias purpúreas no azufrosas; bacterias verdes no azufrosas; algunas crisófitas, entre ellas Chromulina. Chrysochromulina, Dinobryon y Ochromonas; ciertas euglenofitas, como Euglena gracilis; algunas criptofitas y ciertas pirrofitas (dinoflagelados), como Gymnodinium y Gonyaulaux.
Todos esos organismos obtienen su energía de la luz solar y adquieren el carbono de fuentes inorgánicas u orgánicas. De manera similar, los quimiótrofos obtienen energía de compuestos de carbono orgánicos o inorgánicos, no de la luz solar. Los quimiótrofos pueden ser autótrofos, es decir, sintetizan masa celular a partir de formas inorgánicas de carbono, o heterótrofos, en cuyo caso usan formas orgánicas de carbono para sintetizar células y compuestos nuevos. Además, es posible que los quimiótrofos sean litótrofos, o sea, que obtengan energía de la ruptura de enlaces químicos inorgánicos, u organótrofos, los cuales derivan energía de la ruptura de enlaces químicos orgánicos. Los quimiótrofos son autótrofos que obtienen energía de compuestos orgánicos o inorgánicos y utilizan sustancias de carbono inorgánicas como fuente de carbono (por reducción de enlaces del carbono). Todos los quimioautótrofos son procariotas, arqueobacterias y bacterias. Entre ellos se incluyen los nitrificadores, como Nitrosomonas europea. Otros quimioautótrofos son bacterias que viven a altas temperaturas en grietas del fondo del mar. Estos organismos también usan compuestos químicos inorgánicos, como , , , sulfuro de hierro, , , , gas hidrógeno, monóxido de carbono, amonio o nitrito, como reaceptores de electrones. El estado redox del sistema considerado rige las propiedades del sistema mismo y el predominio de las especies en el sistema. La química redox es tema del capítulo 2. Los quimioheterótrofos recurren a sustancias orgánicas o inorgánicas como fuentes de energía, si bien sólo pueden utilizar sustancias orgánicas reducidas preformadas como fuente de carbono para la síntesis celular. Los ejemplos de quimioheterótrofos abarcan animales, protozoos, hongos y bacterias. En lo esencial, todos los patógenos celulares son quimioheterótrofos.
Figura 4-1
Niveles tróficos (niveles de nutrición)
A medida que se asciende en los niveles tróficos (figura 4-1), desde los productores primarios, se encuentran los organismos llamados consumidores primarios. Estos seres vivos quimioheterótrofos son los herbívoros, que comen materia vegetal. Aunque los quimioautótrofos suelen obtener energía de sustancias químicas que forman otros organismos, en muchos casos no los consumen para obtener los compuestos, sino que las sustancias que utilizan las excreta el ser vivo o las libera durante la descomposición después de muerto. Es frecuente denominar desintegradores (ya que son un tipo especial de consumidores) a estos organismos. Los consumidores secundarios, también quimioheterótrofos, son los animales carnívoros, que comen la
carne de otros animales. En un ecosistema de estanque, los castores, las almizcleras, los patos, los caracoles y el barquero de agua, un insecto acuático son consumidores primarios. Entre los consumidores secundarios del estanque están todos los insectos (excepto el ya mencionado), las sanguijuelas, las nutrias, los visones y las garzas reales. Lo que se acaba de describir es la red alimentaria, es decir, la relación compleja entre los organismos de un ecosistema. Un ejemplo de red alimentaria lo muestra la figura 4-2.
Figura
4-2
Representación simplificada de una red alimentaria en la que se muestran las principales vías.
Otro término usado con frecuencia es la pirámide de alimentos o biomasa, que intenta mostrar las relaciones cuantitativas de flujo de energía al graficar la biomasa (todos los organismos) por nivel trófico. A medida que se asciende en la cadena alimenticia disminuye la cantidad de biomasa presente (figura 4-3). Por ejemplo, considérese un prado como ecosistema; la inmensa mayoría de la biomasa correspondería a las plantas. El porcentaje de consumidores primarios (como peso de la biomasa) sería mucho menor. La porción de la biomasa a la que contribuyen los
consumidores secundarios sería todavía menor. La razón de esta disminución es que gran parte del alimento que consume un organismo de un nivel trófico superior se pierde como desecho no digerido, o el organismo mismo lo consume en su actividad metabólica para producir calor. Es muy poco lo que se convierte en tejido corporal, que pueden comer organismos de niveles superiores de la red alimenticia.
Figura
4-3
Una ilustración simplificada de la relación entre los organismos de un ecosistema es la biomasa o pirámide ecológica. Este diagrama muestra la masa y el flujo de energía.
EJEMPLO 4-1 Un ciervo come 25 kg diarios de material herbáceo. Éste contiene aproximadamente 20% en materia seca (MS) y 10 MJ•(kg MS)-1 de energía. De la energía total ingerida diariamente, 25% se excreta como material no digerido. Del 75% digerido, 80% se pierde en productos de desecho metabólicos y calor. El 20% restante se convierte en tejidos corporales. ¿Cuántos megajoules se transforman en tejido corporal cada día? Calcule el porcentaje de energía consumida que se convierte en tejido corporal. Solución
El contenido de materia seca del material herbáceo se calcula como:
(25 kg de material herbáceo • día-1) x (0.20 kg de materia seca •(kg de material)-1) = 5.0 kg MS. día-1 El contenido de energía se calcula de la siguiente manera: (10 MJ • (kg MS))-1 (5.0 kg MS • día-1) = 50 MJ • día-1 Ahora, trácese un esquema del equilibrio de energía.
La cantidad de energía digerida se calcula como sigue: (0.75) x (50 MJ • día-1) = 37.5 MJ • día-1 La cantidad de esta energía que luego se convierte en tejido sería: (0.2) x 37.5 MJ • día-1 = 7.5 MJ • día-1 El porcentaje de energía “consumida” que se usa en tejidos corporales es: .
/
Esta “ineficiencia” de la conversión de energía se ejemplifica adicionalmente en la suposición de que con frecuencia apenas 10% de la energía que consume un organismo en la forma de materia vegetal se transforma en tejido animal (en el ejemplo 4-l, 15%). Por tanto, si se considera el ejemplo de equilibrio de masa de las truchas (figura 4-2), es posible determinar el porcentaje aproximado de energía usado en la formación de tejido de las truchas.
EJEMPLO 4-2
Por cada megajoule de energía que utiliza el fitoplancton del lago Michigan (figura 4-2), ¿cuántos joules de energía se emplean en la formación de tejido celular de las truchas? ¿Cuántos en seres humanos? Úsese la siguiente red alimentaria:
Fitoplancton → zooplancton → pinchaguas → truchas → seres humanos Solución
Dada la regla general de que apenas 10% de la energía consumida se transforma en biomasa, entonces: Fitoplancton → zooplancton → pinchaguas → truchas → seres humanos 1 MJ
0.1 MJ
0.01 MJ
1 000 J
100 J
Hasta este punto el análisis se ha enfocado en los niveles tróficos, sin que se mencione el tipo de respiración de los seres vivos. En lo fundamental la respiración puede ser aeróbica, anaeróbica o anóxica. Los organismos aeróbicos sobreviven en entornos con alto contenido de oxígeno y emplean este elemento como receptor de electrones terminal.4 Los aeróbicos obligados sobreviven únicamente en presencia de oxígeno: por ejemplo, los microorganismos Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa y Thiobacillis ferrooxidans. Los seres humanos también son aeróbicos obligados. Los productos terminales primarios de la descomposición aeróbica son dióxido de carbono, agua y nuevo tejido celular. Los entornos anóxicos tienen una concentración (presión parcial) baja de oxígeno; en ellos el nitrato suele ser el receptor terminal de electrones. Los productos terminales de la desnitrificación son gas nitrógeno, dióxido de carbono, agua y nuevas células. La respiración anaeróbica puede ocurrir sólo en ausencia de oxígeno y nitrato. Son aeróbicos obligadas las especies de Clostridium y Bacteroides. El sulfato, el dióxido de carbono y los compuestos orgánicos reducidos sirven como receptores terminales de electrones. La reducción del sulfato produce sulfuro de hidrógeno, mercaptanos, amoniaco y metano. El dióxido de carbono y el agua son los principales productos secundarios. Un ejemplo de bacteria reductora de azufre es Desulfovibrio desulfuricans. Los aeróbicos facultativos pueden usar oxígeno como receptor terminal de electrones y, en ciertas circunstancias, también proliferan en ausencia de oxígeno. En condiciones anóxicas, el grupo de aeróbicos facultativos conocidos como desnitrificadores utiliza los nitritos ( ) y nitratos ( ) como receptores terminales de electrones. El nitrógeno de los nitratos se convierte en gas nitrógeno ante la falta de oxígeno, proceso llamado desnitrificación anóxica.
Bioacumulación Hasta este punto, en el capítulo se han analizado la red alimentaria y la pirámide ecológica. La bioacumulación tiene consecuencias importantes en el desplazamiento de 4
En la oxidación de un donador de electrones se reduce el receptor de electrones (agente oxidante) es decir, acepta electrones.
sustancias químicas en el ambiente. Los compuestos hidrófobos (que rechazan el agua) tienden a ser lipófilos, es decir, que aceptan lípidos. Por consiguiente, estos compuestos propenden a la partición (movimiento hacia dentro) en el tejido adiposo de animales, proceso llamado bioacumulación. Ésta es la captación total de sustancias químicas por un organismo a partir de su origen en elementos alimentarios (organismos bentónicos, peces, ingestión de sedimentos, etc.) y por el transporte de masa de compuestos disueltos a través de las branquias, y el epitelio [5]. Cuando se bioacumulan las sustancias químicas su concentración aumenta al paso del tiempo en un organismo, en relación con la que tiene en el ambiente. Esto ocurrirá si estos compuestos químicos se retienen en el tejido adiposo con mayor rapidez que la de su desdoblamiento (metabolismo) o excreción. Por ejemplo, si un crustáceo u otro organismo habitante del fondo lacustre consume DDT o BPC del sedimento del lago, estos compuestos tienden a permanecer en su tejido adiposo. Si se coloca un crustáceo de un ambiente limpio en un lago contaminado, se apreciaría un aumento correspondiente en la concentración de DDT en sus tejidos conforme pase el tiempo de su residencia en el lago. El problema se complica cuando un pez pequeño se come al crustáceo, ya que no sólo ingiere a dicho animal, sino también los PCB o DDT de sus tejidos. El proceso continúa cuando peces más grandes se comen a los pequeños. El resultado es la bioamplificación de tales sustancias conforme se asciende en la red alimenticia. La bioamplificación es el proceso que origina la acumulación de una sustancia química en un organismo en concentraciones más altas que las presentes en su alimento. Ocurre cuando un compuesto se concentra cada vez más conforme asciende en la red alimentaria. Un ejemplo característico es el de las algas que ingiere Daphnia, una pulga acuática, que a su vez se la come la pinchagua, presa de la trucha, que finalmente es consumida por el martín pescador (o por seres humanos). Si cada paso resulta en bioacumulación, entonces el animal del nivel más alto de la cadena, en virtud de su dieta habitual, acumula una concentración del compuesto químico mucho mayor que la presente en organismos de niveles inferiores de la red, con lo que ocurre la bioamplificación. La bioamplificación se ejemplifica con un estudio del DDT; se demostró que sus valores eran de 10 ppm en el suelo, 141 ppm en gusanos y 444 ppm en tordos estadounidenses [6]. En otro estudio (figura 4-4) se observó fácilmente la bioamplificación de los PCB en la red alimentaria de los Grandes Lagos. En virtud del tal fenómeno, la concentración de una sustancia en el animal del extremo superior de la red alimentaria puede ser suficientemente alta para causar su muerte o efectos adversos en su comportamiento, reproducción o resistencia a las enfermedades, con lo que se pone en riesgo la especie, sin importar que los valores de la sustancia sean bajos en la atmófera, el agua o el suelo. Por fortuna la bioacumulación no siempre se acompaña de bioamplificación.
Figura
4-4
Los compuestos orgánicos persistentes, como los BPC, se bioamplifican. Este diagrama muestra el grado de concentración en cada nivel de la red alimenticia acuática de los Grandes Lagos para los BPC (en partes por millón, ppm). Los niveles más altos se alcanzan en los huevos de aves consumidoras de peces, como las gaviotas. (Fuente: The Great Lakes: An Environmental Atlas and Resource Book, 3a. ed. Publicación conjunta del gobierno de Canadá (Toronto, Canadá) y de la U.S. Environmental Protection Agency, Great Lakes National Program Office, Chicago, 1995. Nota: pueden obtenerse imágenes de mejor calidad en
[email protected]) http://www.epa.gov./gnlpo/atlas/glat-ch4. html#3
Otro término usado con frecuencia (en muchos casos de manera confusa) es bioconcentración; es decir la captación de sustancias de la fase disuelta [1]. Por medio de ella, la concentración de una sustancia química en un organismo se vuelve mayor que en la atmósfera o agua que lo rodean. Aunque el proceso es el mismo con compuestos sintéticos y naturales, el vocablo bioconcentración suele referirse a sustancias extrañas para el organismo. En el caso de peces y otros animales acuáticos, la bioconcentración después de la captación a través de las branquias (o, en ocasiones, de la piel) suele ser el proceso de bioacumulación más importante. Los factores de bioconcentración, es decir, el cociente entre la concentración del compuesto de interés en el organismo y su concentración en el agua se usan para medir la tendencia de una sustancia a acumularse en el tejido adiposo y para relacionar las concentraciones de contaminantes en la columna de agua con las que hay en los peces mediante la siguiente ecuación: (
) (
)
(4-2)
Estos factores son importantes en los cálculos de evaluación de riesgos para predecir el efecto de un compuesto en una especie dada.
EJEMPLO 4-3 La concentración del plaguicida DDT resultó ser de 5 µg • L-1 en el agua de un estanque. El factor de bioconcentración del DDT [7] es de 54 000
L • kg-1. ¿Cuál es la concentración esperada del DDT en los peces que viven en el estanque? Concentración en el pez = (5 µg • L-1 ) (54 000 L • kg-1) = 270 000 µg • L-1 o 270 mg • kg-1
Solución
4-4
CICLOS DE LOS NUTRIENTES El capítulo 3 se enfoca en los equilibrios de materia y energía. Estos mismos equilibrios, sin importar que sean muy complejos, tienen validez general. Los elementos básicos de los que se componen todos los organismos vivos son carbono, nitrógeno, fósforo, azufre, oxígeno e hidrógeno. Los primeros cuatro elementos son mucho más limitados en su masa y más fáciles de rastrear que el oxígeno y el hidrógeno. Puesto que esos elementos se conservan es posible que se reciclen en forma indefinida (que ocurra su ciclo en el ambiente). Los trayectos con que se describe el movimiento de estos elementos en el entorno son cíclicos, por lo que se denominan ciclos del carbono, nitrógeno, fósforo y azufre.
Ciclo del carbono Aunque el carbono ocupa apenas el decimocuarto lugar por su peso en la Tierra, es con mucho uno de los elementos más importantes en el planeta, ya que es el fundamento de todas las sustancias orgánicas y, por ello de la vida misma. El carbono está presente en todos los seres vivos, en la atmósfera (predominantemente como dióxido de carbono y bicarbonato), en el humus del suelo y, en las rocas y suelos (ante todo como minerales de carbonato en la caliza o dolomita, o en la pizarra). Aunque en algún tiempo se pensó que el principal depósito de carbono era terrestre (plantas, formaciones geológicas, etc.), en realidad lo son los océanos. Como se aprecia en la figura 4-5, casi 85% del carbono del planeta corresponde a los océanos.
Figura
4-5
Depósitos importantes de carbono (en miles de millones de toneladas métricas). (Fuente: Tomado de W. M. Post et al., "The Global carbon cycle", en American Scientist vol. 78, p. 315, 1990.)
La fotosíntesis es la principal fuerza impulsora del ciclo de carbono, como lo ilustra la figura 4-6. Las plantas captan el dióxido de carbono y lo convierten en materia orgánica. Inclusive los compuestos de carbono orgánicos de los combustibles fósiles tuvieron su principio en la fotosíntesis. El CO2 almacenado en dichos combustibles se libera con los procesos de combustión. El ciclo del carbono también incluye la liberación del dióxido de carbono como resultado de la respiración de animales, los incendios, la difusión desde los océanos, la desintegración de las rocas y la precipitación de minerales de carbonato.
Figura 4-6
Ciclo del carbono en el ambiente.
El océano es un depósito importante de carbono, gran parte de él está disuelto como gas dióxido de carbono; además, contiene iones carbonato y bicarbonato. La productividad primaria es la causa de la asimilación del carbono inorgánico en formas orgánicas. Los efectos que limitan la productividad son las concentraciones de nitrógeno, fósforo, silicio y otros micronutrientes esenciales. Las concentraciones de CO2, varían con la profundidad. En aguas superficiales la fotosíntesis es muy activa y ocurre el consumo neto de este gas. En aguas más profundas ocurre su producción neta mediante los procesos de respiración y descomposición. La circulación oceánica se lleva a cabo en una escala de tiempo prolongada, de modo que los océanos captan el CO2 mucho más lentamente que el ritmo con el que CO2 de origen humano se acumula en la atmósfera. Además, disminuye la capacidad química para captar más CO2 a medida que aumenta la cantidad de CO2 disuelta. El ritmo de captación de este gas depende de dos ciclos principales: las bombas de solubilidad y biológica.
La bomba de solubilidad es la fuerza impulsora neta de la disolución de CO2 en el agua. Las aguas polares son más frías en la superficie que en capas profundas. Como resultado de las temperaturas más bajas, la disolución del CO2 es mayor en las aguas más frías, lo que origina su disolución de la atmósfera al agua. Esas aguas más frías son más densas que las capas de agua menos frías situadas a mayor profundidad, de modo que las capas más frías tienden a desplazarse hacia lo profundo y arrastran con ellas el CO2. Puesto que la circulación oceánica es lenta, gran parte de este dióxido de carbono se “pierde” en aguas profundas, lo que mantiene más bajas las concentraciones de CO 2 en las aguas superficiales y hace que continúe su disolución desde la atmósfera. El fitoplancton, el zooplancton y sus depredadores, además de las bacterias, componen la bomba biológica. Estos organismos captan carbono, lo que produce un ciclo de gran parte del carbono y nutrientes presentes en las aguas oceánicas superficiales. Sin embargo, al morir estos organismos se sedimentan en regiones profundas del océano y llevan consigo el CO2. Además, al ocurrir su sedimentación, una parte del CO2 llega a las profundidades oceánicas con la materia fecal de esos mismos seres vivos. En parte, es transportada por corrientes a regiones más profundas. Así pues, las profundidades oceánicas se convierten en un depósito de CO2, que libera principalmente el carbono mediante el mezclado del agua, la difusión a través de la termoclina5 y el mezclado estacional, impulsado por el viento, que lleva aguas profundas a la superficie. Dicho mezclado de las aguas profundas devuelve nutrimentos y carbono a la superficie oceánica, con lo que continua el ciclo de fotosíntesis y respiración. Los seres humanos han afectado en forma significativa el ciclo del carbono por medio del consumo de combustibles fósiles, la producción en gran escala de ganado y la quema de bosques. Desde la Revolución Industrial, en el decenio de 1850, la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera ha aumentado de casi 280 ppm hasta 360 ppm en 1999 [8]. Aunque todavía se debate el tema, muchos científicos afirman que este aumento de los valores de CO2 ha originado el calentamiento global. También suponen que continuará dicho incremento, si bien su magnitud todavía es tema de polémica. El calentamiento global se analiza con más detalles en el capítulo 11.
Ciclo del nitrógeno El nitrógeno de los lagos usualmente está en la forma de nitratos ( ) y proviene de fuentes externas, como las corrientes alimentadoras o los ríos subterráneos. Cuando lo captan las algas y otros miembros del fitoplancton, el nitrógeno se reduce químicamente a compuestos amino (NH2R) y se incorpora en compuestos orgánicos. Al descomponerse las algas muertas, el nitrógeno orgánico se libera al agua en la forma de amoniaco (NH3). A los valores del pH normales, este amoniaco se presenta en forma de amonio ( ). Este ion liberado de las sustancias orgánicas, además del proveniente de fuentes, como 5
Como se estudia en la sección 4-6, una termoclina es la capa de un cuerpo de agua donde la temperatura disminuye rápidamente al aumentar la profundidad. Los cambios de temperatura de una termoclina -1 exceden de 1°C m de profundidad
los desechos industriales y la lixiviación agrícola (por ejemplo, fertilizantes y abono) se oxida a nitrato ( ) por efecto de grupo especial de bacterias nitrificantes en un proceso de dos pasos llamado nitrificación: (4-3) (4-4) La primera reacción la median las especies de Nitrosomonas, y la segunda, las especies de Nitrobacterias. La reacción general es: (4-5)
Como se muestra en la figura 4-7 el nitrógeno pasa por un ciclo del nitrato al nitrógeno orgánico, de éste al amoniaco y de nuevo al nitrato, siempre y cuando el estado del agua permanezca aeróbico. Sin embargo, en condiciones anóxicas, como en los sedimentos anaeróbicos, donde la descomposición de algas disminuye el aporte de oxígeno, las bacterias reducen el nitrato a gas nitrógeno (N2) y se pierde del sistema, proceso llamado desnitrificación. Esta reduce el tiempo promedio que el nitrógeno permanece en el lago. La desnitrificación también puede originar la formación de N2O (óxido nitroso). La reacción de desnitrificación es:
(4-6)
Algunos microorganismos fotosintéticos también pueden fijar el gas nitrógeno de la atmósfera al convertirlo en nitrógeno orgánico y, por ende, se los Ilama mícroorganismos fijadores de nitrógeno. En los lagos, los más importantes son las bacterias fotosintéticas denominadas cianobacterias, también llamadas algas verde-azules por los pigmentos que contienen. Gracias a su capacidad de fijación del nitrógeno, tienen una ventaja competitiva sobre las algas verdes cuando las concentraciones de nitrato y amonio son bajas, mientras que las de otros nutrimentos abundan en grado suficiente. El azolla es el único helecho acuático fijador de nitrógeno. Lo hace gracias a su relación simbiótica con una cianobacteria (Anabaena azollae). El azolla está presente en todo el mundo y a veces es una fuente valiosa de nitrógeno para fines agrícolas. De manera similar, los líquenes contribuyen a la fijación del nitrógeno. Por ejemplo, el liquen fijador de nitrógeno Lobaria pulmonaria, común en los busques del noroeste de Estados Unidos, fija el nitrógeno por su relación simbiótica con la cianobacteria Nostoc. Los líquenes de este tipo son una fuente principal de nitrógeno en bosques antiguos.
Figura
4-7
Ciclo del nitrógeno. (Fuente: O'Keefe T, C., Elliot S. R, Naiman R J. y Norton D. J., Introduction to Watershed Ecology, 10 de octubre de 2002. www.epa.gov/watertrain/ecology/rl.html ; http://www.epa.gov/watertrain/ecology/s33.jpg)
La fijación del nitrógeno también se logra en los suelos por acción de casi todas las legumbres. Ocurre en los nódulos radiculares que contienen bacterias (Bradyrhizobium en el caso del frijol de soya y Rhizobium en el de muchas otras legumbres). La familia de las leguminosas o legumbres incluye muchas especies cultivadas importantes, como chícharos, alfalfa, trébol, frijoles, cacahuates y lentejas. La reacción que describe la fijación del nitrógeno es:
(4-7) donde P1 es el fosfato inorgánico.
La influencia de los seres humanos en el ciclo del nitrógeno se ha debido a la manufactura y uso de fertilizantes industriales, el consumo de combustibles fósiles y la producción en gran escala de cultivos fijadores de nitrógeno. Por consiguiente, ha aumentado la liberación de nitrógeno biológicamente utilizable del suelo y materia orgánica. La liberación de óxido nitroso de fuentes industriales y el consumo de combustibles fósiles también están al alza. Los efectos de la liberación de nitrógeno son significativos y van desde la lluvia ácida y la acidificación de los lagos hasta la corrosión de metales y el deterioro de materiales de construcción. Los efectos de las perturbaciones del ciclo del nitrógeno se analizan con más detalles en páginas ulteriores de la obra.
Ciclo del fósforo El fósforo de aguas no contaminadas proviene del polvo precipitado o de la erosión de rocas. Es normal que esté presente en las cuencas en cantidades muy pequeñas, usualmente en forma de ortofosfato inorgánico, suspendido en coloides orgánicos, adsorbido en partículas orgánicas y en sedimentos inorgánicos o contenido en el agua orgánica. En aguas contaminadas su fuente principal corresponde a las actividades humanas. La única forma significativa del fósforo disponible para las plantas y algas consiste en las especies de ortofosfatos inorgánicos reactivos y solubles ( , , etc.) que se incorporan en los compuestos orgánicos. Durante la descomposición de las algas el fósforo regresa a su forma inorgánica. La liberación de fósforo de las células de algas muertas es tan rápida que sólo una pequeña fracción de dicho elemento sale de la zona superior de un lago estratificado (el epilimnion) con las células de algas que se sedimentan. Sin embargo, poco a poco se transfiere a los sedimentos, una parte de él en materia orgánica descompuesta; otra, en precipitados de hierro, aluminio y calcio, y otra parte más, unida a partículas de arcilla. En gran medida, la remoción permanente de fósforo de las aguas superficiales hacia los sedimento depende de la cantidad de hierro, aluminio, calcio y arcilla que entre en el lago junto con el fósforo. El ciclo general de este elemento, se ilustra en la figura 4-8.
Figura
4-8
-
Ciclo del fosforo. (Fuente: Vir ginia Estabrook, The Michigan Water Resource Center, Michigan Water Research Center, Central Michigan University http://www.cst.cmich.edu/centers/mwrc/phosporus%20cycle.htm )
EJEMPLO 4-4 Un granjero tiene una rotación de siete años de maíz, frijol de soya y trigo, y de cuatro años de alfalfa. El estiércol se aplica antes que el maíz y trigo, así como antes de sembrar la alfalfa. Las pruebas de suelo iniciales indican que el nivel total de fósforo es de 48 kg P• ha-1. El estiércol se aplica superficialmente a mediados de marzo y se incorpora con disco en los dos días siguientes a la aplicación. Un tercio del nitrógeno orgánico y 50% del proveniente del NH4 esta disponible para los cultivos de maíz. Con el fin de obtener el rendimiento deseado de
maíz, el agente local de fertilizantes ha indicado al granjero que aplique 100 kilogramos de nitrógeno por hectárea. El análisis del estiércol es: N total = 12 g de N • (kg de estiércol)-1 N orgánico = 6 g de N • (kg de estiércol)-1 = 6 g de N • (kg de estiércol)-1 P2O5 total = 4 g de P • (kg de estiércol)-1 K2O total = 4 g de K • (kg de estiércol)-1 Calcúlese el nitrógeno disponible por kilogramo de estiércol y los kilogramos de estiércol por hectárea que deben aplicarse para satisfacer las necesidades de nitrógeno del maíz. Solución
Se trata de un problema de equilibrio de masas. Están disponibles para el maíz 33% del nitrógeno orgánico en el estiércol y 50% del nitrógeno inorgánico ( ). Se tienen 6 g de nitrógeno orgánico por kilogramo de estiércol e igual cantidad de nitrógeno inorgánico. Así pues, el N disponible en gramos por kilogramo puede calcularse como: N orgánico x 0.33 + ( ) x 0.5 = 6 g de N -1 de N kg x 0.5 = 5 g de N • (Kg de abono)-1
Kg-1 x 0.33 + 6 g
( ( ,
(
)
) )
-
Las actividades humanas han originado la liberación de fósforo proveniente de las aguas negras y de las operaciones concentradas de ganadería. La aplicación de fertilizantes de fósforo también origina alteraciones del ciclo de este elemento, si bien se considera que se trata de cambios más localizados que las perturbaciones de otros ciclos. La liberación de fósforo puede tener efectos significativos en los ecosistemas lacustres y ribereños
Ciclo del azufre Hasta la Revolución Industrial el efecto del azufre en los sistemas ambientales era muy pequeño. Sin embargo, con dicha revolución ha aumentado significativamente el uso de
compuestos que contienen azufre, como los fertilizantes y por la liberación de dióxido de azufre durante el consumo de combustibles fósiles y el procesamiento de metales. La minería también origina la liberación de grandes cantidades de azufre en el drenaje ácido de las minas. Al igual que el ion nitrato, el sulfato tiene carga negativa y no se adsorbe en las partículas de arcilla. Así, los sulfatos disueltos pueden lixiviarse del perfil del suelo con la lluvia o la irrigación excesivas. En el ambiente el sulfato está presente ante todo en sulfuros (S2-), sulfatos ( ) y formas inorgánicas. Al igual que en el ciclo del nitrógeno, los microorganismos desempeñan una función importante en el ciclo del azufre. Las bacterias participan en la oxidación de minerales que contienen pirita, con lo que liberan grandes cantidades de sulfato. En entornos anaeróbicos las bacterias reductoras de sulfato (Desulfovibrio) lo reducen, con la consiguiente liberación de sulfuros de hidrógeno. En aguas marinas suele ocurrir la producción biológica de dimetilsulfuro. El ciclo general del azufre se muestra en la figura 4-9.
Figura
4-9
Ciclo del azufre. La litosfera es la corteza terrestre e incluye rocas y minerales. (Fuente: G. W. vanLoan y S. J. Duffy, Environmental Chemistry: A Global Perspective, Oxford University Press, Oxford, RU, 2002, p. 345.)
4-5
DINÁMICA DE POBLACIONES La dinámica de poblaciones es el estudio de los cambios en el número y la composición de individuos de una población en una unidad de estudio y los factores que afectan dicho número. La población puede ser Escherichia coli, alces americanos, nutrias de mar, seres humanos o cualquier otra. El área de estudio puede ser biológica, geográfica, política o de ingeniería. Por ejemplo, si se estudia al lobo (que viajan en manadas de cinco o seis individuos), una unidad biológica que podría investigarse es la manada. Un área geográfica podría ser una cadena montañosa, un valle o una isla. Siempre con el mismo ejemplo, se podría estudiar el número de lobos en la isla Rovale de Michigan. En este caso, la isla sería el área geográfica. Una unidad política podría ser un condado o municipio, distrito de caza, y así sucesivamente. Por último, un área de ingeniería consistiría en un tanque de aireación de una planta de tratamiento de aguas negras cuya población incluya rotíferos y ciliados. Como científicos e ingenieros ambientales, la evaluación de la dinámica poblacional es crítica para: 1) entender la forma en que las alteraciones ambientales afectan las poblaciones; 2) predecir las poblaciones humanas para determinar las necesidades de agua; 3) predecir las poblaciones bacterianas en sistemas de ingeniería, y 4) emplear las poblaciones como indicadores de calidad ambiental. Los especialistas en desarrollo de recursos y los biólogos que estudian la vida silvestre también usan la dinámica de poblaciones. Les interesa principalmente: 1) estimar cuántos animales se pueden cazar; 2) predecir cuándo una especie está amenazada o en riesgo de extinción, y 3) entender de qué manera una población afectaría a otra (es decir, por competencia o depredación). Así pues, la comprensión de la dinámica poblacional es necesaria para entender la estructura y función de las comunidades y ecosistemas. Los factores que originan cambios poblacionales podrían relacionarse con el número de organismos6 en el área de estudio o ser independiente de tal número. Estos factores pueden clasificarse como dependientes o independientes de la densidad. En este contexto, densidad se refiere al número de organismos por unidad de área volumen. Es usual medir las plantas o animales superiores según el número de individuos por hectárea o kilómetro cuadrado. Las bacterias, los virus y otros organismos habitualmente se miden en número por unidad de volumen. Los factores dependientes de la densidad, como su nombre lo indica, están en función de ella. A medida que ésta aumenta más allá de un cierto valor de umbral, suele iniciarse la disminución poblacional. Por ejemplo, conforme se incrementa la densidad de bacterias en un reactor, empiezan a consumir los recursos disponibles y a producir cantidades excesivas de productos de desecho, que serían tóxicos en concentraciones altas. La reducción en la cantidad de alimentos y otros recursos disponibles deterioran la salud de los individuos y aumentan la tasa de muerte (mortalidad) junto con una menor tasa de replicación o reproducción. En el caso de las 6
Se usa aquí el término organismos para referirse a cualquier ser vivo, desde bacterias hasta seres humanos.
poblaciones humanas, a medida que se incrementa la densidad poblacional suele hacerlo el desempleo, lo que induce a las personas a dejar el área en busca de trabajo. Así pues, se observa que disminuye el número de habitantes conforme aumenta la densidad. Los factores independientes de la densidad son los que actúan en una población con independencia del tamaño de ésta. Entre las causas de mortalidad independientes de la densidad suele encontrarse el clima, los accidentes y las catástrofes ambientales (por ejemplo, erupciones volcánicas, inundaciones, derrumbes e incendios).
Crecimiento de poblaciones bacterianas En esta sección se incluyen las bacterias porque tienen un comportamiento reproductivo sencillo, lo que permite estudiar más fácilmente los fundamentos de la dinámica poblacional y aplicar los modelos usados en esta disciplina. La dinámica de las poblaciones bacterianas también es pertinente para los científicos e ingenieros ambientalistas, dada su importancia en el tratamiento de aguas residuales y en la calidad del agua.
Requisitos para el crecimiento de las poblaciones bacterianas. En el siguiente análisis del comportamiento de los cultivos bacterianos se supone que se satisfacen inicialmente todos los requisitos para el crecimiento poblacional. Puesto que se trata de requisitos más bien extensos y estrictos, vale la pena dedicar un momento a recapitularlos: 1. Un aceptor terminal de electrones 2. Macronutrimentos a.
Carbono para la formación de células.
b.
Nitrógeno para la formación de células
c.
Fósforo para el TFA (transportador de energía) y DNA
3. Micronutrientes a.
Metales en trazas
b.
Vitaminas que requieren algunas bacterias
4. Ambiente apropiado a.
Humedad
b.
Temperatura
c.
pH
Crecimiento en cultivos puros A manera de ejemplo, se examina una situación hipotética en la que se introducen 1 400 bacterias de una sola especie en un medio líquido sintético. Al principio no parece ocurrir nada. Las bacterias deben ajustarse al nuevo entorno y empezar la síntesis de nuevo protoplasma. En una gráfica de crecimiento bacteriano frente al tiempo (figura 4-10) se denomina fase de retardo, de latencia o de adaptación a esta etapa del crecimiento. Al término de la fase de retardo las bacterias empiezan a dividirse (reproducirse). Puesto que no todos los individuos se dividen al mismo tiempo, el incremento poblacional es gradual. A esta etapa se la llama fase de crecimiento acelerado en una gráfica de crecimiento. Al final de la fase de crecimiento acelerado, la población del organismo es suficientemente grande y las diferencias en el tiempo de generaciones son pequeñas en el grado necesario para que las células parezcan dividirse con un ritmo regular. La reproducción es por fisión binaria (cada célula se divide para producir dos células nuevas), de modo que el incremento poblacional corresponde a una progresión geométrica: 1 → 2 → 4 → 8 → 16 → 32, y así sucesivamente. La población bacteriana (P) después de la enésima generación está dada por la expresión siguiente: ( ) donde P0 es la población al final de la fase de crecimiento acelerado y
(4-8)
n es el número de
generaciones. Si se toma el logaritmo en ambos miembros de la ecuación 4-8, se obtiene lo siguiente: (4-9) Esto significa que si se generase una gráfica de la población bacteriana en una escala logarítmica, esta fase de crecimiento sería una recta con pendiente n. La intersección Po en t0 es igual a la población existente al final de la fase de crecimiento acelerado. Así pues, esta fase de crecimiento se llama fase de crecimiento exponencial o logarítmico. En lo fundamental, durante ella no existen límites a la replicación celular ni al crecimiento poblacional. En entornos de laboratorio o ingeniería, la fase de crecimiento logarítmico se estabiliza a medida que se agota el sustrato, se acumulan los productos secundarios tóxicos, aparecen enfermedades o el espacio se vuelve limitado. Así pues, en agún punto la población se vuelve constante porque cesa la fisión o se equilibran las tasas de muerte y reproducción. Ello se ilustra con la fase estacionaria de la curva de crecimiento. Esta fase puede ser más bien prolongada, como en la figura 4-10, o muy breve. Después de la fase estacionaria, las bacterias empiezan a morir con mayor rapidez que la de su reproducción. Esta fase de muerte tiene diversas causas que, en esencia, son una extensión de las que originan la fase estacionaria. El punto en el que ocurre esta disminución se llama capacidad de carga.
Figura 4-10
Crecimiento bacteriano en un cultivo puro: curva de crecimiento logarítmico.
EJEMPLO 4-5 Si la densidad inicial de bacterias es de 104 células por litro al final de la fase de crecimiento acelerado, ¿cuál es el número de bacterias después de 25 generaciones? Solución
Se tiene que Po = 104 organismos. Puesto que se pretende determinar el número de bacterias luego de 25 generaciones, n=25. Por lo tanto, es posible calcular la población después de 25 generaciones. P, con la ecuación 4-8: P = P0 (2)n = 104 (2)25 = 3.36 x 1011 o 3.4 x 1011 células
Crecimiento en cultivos mixtos.
L-1
En el tratamiento de aguas residuales, al igual que en la naturaleza, no existen los cultivos puros7 de microorganismos. En vez de ello, una mezcla de especies compite y sobrevive dentro de los límites que les impone el entorno. Los factores que rigen la dinámica de las diversas poblaciones microbianas son las limitaciones de alimento y espacio, competencia contra otros organismos o depredación por éstos y condiciones físicas desfavorables. El éxito relativo de un par de especies que compiten por el mismo sustrato depende de la capacidad de la especie para metabolizarlo. La especie más exitosa es la que lo metaboliza de manera más completa. Al hacerlo, obtiene más energía para la síntesis y, por ende, alcanza una mayor masa. En virtud de su tamaño relativamente pequeño y, en consecuencia, mayor área de superficie por unidad de volumen, que permite la captación más rápida de sustrato, la densidad de las bacterias es mayor que la de los hongos. Por la misma razón, la densidad de éstos sobrepasa a la de los protozoos y la de las bacterias filamentosas es mayor que la de bacterias esféricas (cocos). Cuando se agota el aporte de sustrato orgánico soluble la población bacteriana tiene menos éxito en la replicación y aumenta el número de las poblaciones depredadoras. En un sistema cerrado con un inocuo de microorganismos y sustratos diversos al principio, las poblaciones experimentan ciclos, a medida que las bacterias ceden el paso a organismos de nivel superior, que a su vez mueren por falta de alimento y son descompuestos por otro conjunto de bacterias (figura 4-11). En un sistema abierto, como una planta de tratamiento de aguas residuales o un río, con afluente continuo de sustrato, las poblaciones predominantes cambian a lo largo de la planta o río (figura 4128). Esta situación se conoce como equilibrio dinámico. Se trata de un estado muy sensible y los cambios en las características del afluente deben regularse muy estrechamente para mantener el equilibrio apropiado de las diversas poblaciones.
7 8
Un cultivo puro es uno en el que sólo está presente una especie de microorganismos. Debe tenerse cuidado en la interpretación de esta figura. Aunque a primera vista pareciera que indica una pirámide ecológica invertida (con más biomasa en los niveles tróficos superiores que en el inferior), no es así, ya que la masa de los organismos superiores medida en el reactor se compara con la de bacterias en el flujo de salida. La masa real de bacterias en el reactor en realidad es de milésimas de miligramo por litro.
Figura 4-11
Dinámica poblacional en un sistema cerrado.
Figura 4-12
Dinámica poblacional en un sistema abierto.
Dinámica de poblaciones animales
Los componentes que influyen en la tasa de cambio del número de una especie dada en el entorno natural abarcan factores dependientes de la densidad, como la disponibilidad de alimento, sitios para vivir y construir nidos para las crías, concentraciones de productos de desechos tóxicos, enfermedades, depredadores, parásitos, etc. También afectan la dinámica poblacional diversos factores ambientales, por ejemplo: clima, temperatura, inundaciones o nevadas, todos ellos independientes de la densidad. Como tal, la dinámica poblacional abarca componentes básicos, con los cuales pueden relacionarse todos los cambios poblacionales: nacimiento, muerte, proporción de géneros, estructura de edades y dispersión. Esta claro que en la dinámica poblacional incide el ritmo con el que se reproducen los animales. Diversos componentes afectan la tasa el nacimientos de una población: 1) cantidad de alimento; 2) edad de la primera reproducción; 3) intervalo entre nacimientos, y 4) número promedio de crías por cada preñez (embarazo). La duplicación de la tasa de nacimientos (con producto vivo) aumenta a más del doble la tasa de crecimiento poblacional. Como se mencionó, otros, factores afectan la dinámica poblacional. La tasa de muerte o mortalidad, se define como el número de animales que mueren por unidad de tiempo, ello dividido entre el número de animales vivos al comienzo del periodo. La proporción de géneros (o sexo) tiene efecto en los sistemas de apareamiento. La proporción de géneros es la de machos sobre hembras en una población. Es habitual que al nacimiento sea de 50:50. El sistema de aparcamiento (monógamo o polígamo) tiene consecuencias importantes en la dinámica poblacional. En especies monógamas ocurre la disminución poblacional con cualquier desviación respecto de la proporción de géneros de 50:50. En las especies polígamas es posible que haya efectos importantes con tal desviación. Por ejemplo, si todas las hembras dan a luz, con una proporción de cuatro machos por cada hembra, se produciría una tasa de nacimientos 40% menor que en una población con proporción de géneros de 50:50. A la inversa, si la proporción de géneros fuera de un macho por cada cuatro hembras, entonces la tasa de nacimientos sería 160% de la correspondiente a una población con proporción de géneros de -50:50. Como cabría esperar, la estructura de edades incide en la dinámica poblacional, lo que se debe a las tasas de mortalidad y preñez específicas por edad. La dispersión es probablemente el menos comprendido de los factores mencionados. La dispersión se define como el movimiento de un animal del sitio de su nacimiento a una nueva área, donde vive y se reproduce. Es habitual que no ocurra antes de la edad adulta y que los machos sean el género que se dispersa. Los biólogos poblacionales y de la vida silvestre describen con diversos modelos la tasa de cambio en el número de individuos por unidad de tiempo. Estos modelos son similares a los empleados con bacterias. El modelo exponencial, más sencillo, supone que los recursos necesarios para el crecimiento poblacional son ilimitados. Por lo tanto, la población crece a una tasa exponencial, que es la máxima posible para la especie en cuestión:
(4-10) donde
dN/dt
=
cambio en el número de animales en una población por unidad de tiempo
r
=
tasa de cambio específica
N
=
número de animales en una cierta población
Si r es positiva el tamaño de la población crece, y si es negativa, decrece. Cuando r = 0, no ocurre cambio en la población. Si N0 es el número de organismos en el tiempo cero, entonces el número de organismos en cualquier momento específico Nt puede determinarse al integrar la ecuación 4-10 en el periodo correspondiente:
( )
(4-11)
El modelo geométrico (logístico), como el de la ecuación 4-11, supone que los recursos son limitados. Sería ridículo pensar que existe una cantidad infinita de alimento y espacio que brinde sustento a un número ilimitado de animales en un terreno dado. En consecuencia, se necesitan modelos que permitan describir matemáticamente dichos límites. Sin embargo, este modelo supone que el crecimiento ocurre a intervalos discretos, representados con el término :
(
) ( )
donde
(4-12)
N(t+1)
= población después de (t+1) años
N
= población después de t años
r
= tasa de crecimiento específica (número neto de nuevos organismos por unidad de tiempo)
El número de organismos en el tiempo t puede determinarse con la ecuación 4-12.
EJEMPLO 4-6 Con los datos siguientes, junto con el modelo exponencial, determínese la población predicha del lobo gris en el estado de Wisconsin para el año
2005. Compárese el resultado con el obtenido mediante el modelo geométrico.
Año Número
Solución
1975 8
1980 22
1990 45
1995 83
1996 99
1997 148
1998 180
1999 200
El valor de r en el modelo exponencial puede determinarse al trazar una gráfica del logaritmo natural de N(t)/N(0) frente a t. En este caso se usa t = 1975 como tiempo cero. Es posible una regresión lineal para determinar la pendiente. En caso de utilizarla, se observa que la pendiente es 0.123. Dado esto, luego es posible determinar la población predicha en 2005, 30 años después del comienzo de los datos.
( )
( )
( )
(
)
Ahora bien, por medio del modelo geométrico se calcula el número de lobos en 2005. El modelo geométrico se aplica intervalo por intervalo, de modo que debe desarrollarse la forma general para aplicarlo en un periodo dado. Esto se realiza para el primer intervalo de cinco años: Para el año 0 al año 1, se escribe: 8 x = a Para el año 1 al año 2, se escribe: a x = b Para el año 2 al año 3, se escribe: b x = c
Y así sucesivamente, hasta que se tiene para el año 4 al año 5: t x = d. Si se trabaja en sentido retrógrado, con la sustitución de las variables a hasta d, la ecuación resulta ser: 8 x = N(5) donde N(5) es el número de individuos cinco años después, a saber, 22. Así pues: 8 x = 22 Al despejar se tiene, = 1.224. La ecuación general aplicada para obtener los datos de la tabla siguiente es:
*
( ) + ( )
(
)
donde t es el año de cálculo, y 0, el primer año para el cual se tienen datos.
Año
Número
0
8
5
22
1.224
15
45
1.122
20
83
1.124
21
99
1.127
22
148
1.142
23
180
1.145
24
200
1.144
Promedio
1.147
Luego, al aplicar la ecuación de crecimiento geométrico, se reordena para despejar N(30): N(30) = N(24) x (1.1476) = 455 individuos
Es poco frecuente que existan recursos ilimitados. Por consiguiente, un modelo de crecimiento logístico, que agrega un término dependiente de la densidad para describir las limitaciones existentes, es más útil que el modelo sencillo antes descrito. El modelo logístico incluye un término, la capacidad de carga (K) que es simplemente el número de individuos a los que puede brindar sustento un área. A medida que el número se acerca a K. se activan los mecanismos que disminuyen la tasa de crecimiento poblacional (aumento de mortalidad, menor reproducción e incremento de la dispersión). Así pues, el cambio poblacional puede representarse con el modelo:
*
+
(4-13)
La forma de la curva es sigmoidea (o sea, en forma de S).
El número de individuos puede determinarse al integrar la ecuación 4-13 para obtener:
( )
(
(4-14)
)
EJEMPLO 4-7 Suponga que la población de correcaminos en el desierto Guadelope fue de 200 por hectárea a comienzos de 1999. Si la capacidad de carga, K, es 600 y r = 0.25. año-1,¿cuál es el número de correcaminos al cabo de 1, 5 y 10 años? ¿Qué ocurre cuando el número de individuos de la especie es igual a K? Solución
Se sustituyen los datos en la ecuación 4-14 para la solución correspondiente a un año:
( )
(
)
Al hacer lo mismo para las soluciones de 5 y 10 años, se tiene: N(5) = 381 correcaminos
N(10) = 515 correcaminos Cuando el número de correcaminos es de 600 (o sea, K), el área ya no puede sostener más individuos de la especie y su población permanece en 600.
Existen muchos modelos más complejos. Entre ellos se incluyen fenómenos conocidos como atenuación monótona, oscilación atenuada, ciclos limitantes o dinámica caótica. Varios de estos modelos pueden emplearse en la descripción de la dinámica de poblaciones vegetales. Sin embargo, el análisis de dichos modelos rebasa el alcance de la obra. Véase más información sobre ellos en The Economy of Nature, de Robert E. Ricklefs (capítulos 15 y 16, páginas 326-329 y 335-368). Los modelos analizados hasta este punto se conocen como modelos de especie única, ya que describen matemáticamente a una sola especie de organismos. Otros, mucho más complejos, describen la interacción de especies al considerar las relaciones depredador-presa. Se trata de modelos que muestran la forma en que las interacciones de las dos especies originan un comportamiento periódico. En estos modelos se usan las dos ecuaciones diferenciales siguientes para describir el número de depredadores (K) y el de presas (P):
(4-15)
(4-16) donde
a=
tasa de crecimiento de la presa
b=
parámetro de mortalidad de la presa
c=
tasa de crecimiento del depredador
d=
parámetro de mortalidad del depredador
Es frecuente que se haga referencia a estas ecuaciones como modelo de Lotka-Volterra. La naturaleza cíclica de estas relaciones se aprecia en la figura 4-13.
Figura
4-13
Representación gráfica de la naturaleza periódica de las relaciones depredador-presa. La línea con mayor amplitud corresponde al número de presas, en este caso, de conejos. El depredador es el lince. El modelo usado aquí es el de depredación de Lotka-Volterra, con poblaciones iniciales de linces y conejos de 1 250 y 50 000, respectivamente. (Fuente: U. Wilensky y K. Reisman, Thinking Like a Wolf, a Sheep or a Firefly: Learning Biology through Constructing and Testing Computational TheoriesAn Embodied Modeling Approach, Center for Connected Learning and ComputerBased Modeling, Northwestern University, Evanston, IL. http://www.ccl.sesp.northwestern.edu/cm/papers/bio/long/Cognition & Instruction )
Dinámica de la población humana Predecir la dinámica de las poblaciones humanas es importante para los ingenieros ambientalistas, ya que es la base para determinar la capacidad de diseño de los sistemas de abasto municipal de agua y los de tratamiento de aguas residuales, así como el de los depósitos de agua. Las predicciones poblacionales también son significativas para la elaboración de planes de administración de recursos y contaminantes. Aunque se aplican varios modelos en los pronósticos de poblaciones humanaas, aquí sólo se analiza el exponencial. La dinámica de las poblaciones humanas también depende de nacimientos, muertes, proporción de géneros, estructura de edades y dispersión. En el hombre los efectos culturales desempeñan una función significativa. Por ejemplo, si la edad promedio del primer embarazo en una población es de 25 años y en la otra, de l5-además de que la edad promedio del comienzo de la menopausia es de 45 años en ambas poblaciones-, las tasas de nacimientos de las dos poblaciones diferirán significativamente. En poblaciones humanas la dispersión se designa con los términos inmigración y emigración. El efecto de las diferencias culturales puede ilustrarse fácilmente con pirámides poblacionales. En éstas se muestran los datos de edad por género de una comunidad en un momento dado. La figura 4-14 ilustra las pirámides poblacionales de Estados Unidos, Ghana y España. Este tipo de pirámides también es útil para representar los cambios de una población dada al paso del tiempo (figura 4-15).
Figura 4-14
Pirámides poblacionales de Estados Unidos, Gana y España en 2000. (Fuente: International Database, U.S. Census Bureau, International Programs Office, Washington DC, octubre de 2002. http://www.census.gov/ ipc/www/idbpyr.html )
Figura
4-15
Pirámides poblacionales de Estados Unidos en 2000, 2025 y 2050, que ilustran el aumento de la población y el “encanecimiento” de dicho país (Fuente: U.S. Census Bureau, International Database. http://blue.census.gov/cgibin/ipc/idbpyrs.pl?cty =US&out=s&ymax=250 )
En el supuesto de una tasa de crecimiento exponencial, la población puede predecirse con la ecuación:
( ) donde
(4-17) P(t) =
población en el tiempo t
P0 =
población en el tiempo 0
r
=
tasa de crecimiento
t
=
tiempo
La tasa de crecimiento puede determinarse en función de las tasas de nacimiento (b), mortalidad (d), inmigración (i) y emigración (m):
(4-18)
donde todas las tasas se expresan como un valor por unidad de tiempo.
EJEMPLO 4-8 Una población de humanoides en la isla Huronth del planeta Szacak tiene una tasa de nacimientos neta (b) de 1 individuo/(individuo x año) y tasa de mortalidad neta (d) de 0.9 individuos/(individuo x año). Suponga que la tasa de inmigración neta es igual a la tasa de emigración neta. ¿Cuántos años se requieren para que se duplique la población? Si la población de la isla en el año 0 es de 85. ¿cuál es la población al cabo de 50 años? Solución
Primero debe calcularse r. La tasa de crecimiento neta, r, es igual a b d. es decir, 1 - 0.9 = 0.1 individuos/individuo x año. Con base en ésta, es posible calcular el tiempo de duplicación proyectado:
La población en el año 0 (N0) es 85. t = 50 años
(
)(
)
Cabe esperar que la isla sea grande y brinde sustento a esa población. Tómese nota de que este modelo supone que los recursos son ilimitados. Por ello, en la ecuación no se incluye la capacidad de carga.
Es posible demostrar que la población mundial y la de dos áreas metropolitanas son exponenciales (figura 4-16).
Figura
4-16
Curvas poblacionales del mundo (izquierda) y de Tijuana, B.C. y San Diego, CA (derecha). (Fuentes: datos de la población mundial: http://esa.un.orga/unpp/ y luego establecer como fecha inicial = 1950, fecha final = 2000, población, mundial http://www.census.gov/ipc/www/worldhis.html Datos de San Diego/Tijuana: Sweedler, A. R., Energy issues in the San Diego/Tijuana area, Briefing Paper, Center for Energy Studies, San Diego State University, San Diego, CA, noviembre de 1999. http://www.sci.sdsu.edu/ces%CES_Res_4/Paper2.html)
Uno de los aspectos más difíciles en las predicciones de las poblaciones humanas de una región dada radica en predecir con exactitud las tasas de inmigración y emigración. Otro parámetro de difícil calculo, y que resulta crítico para determinar la población mundial, es la tasa de fertilidad total. La tasa de fertilidad total es el número de hijos que tiene una mujer durante su ciclo vital. En el ámbito mundial ha disminuido desde el decenio de 1960 y se calcula que ahora es de 3. Aunque la tasa de fertilidad sea decreciente, hoy existen en el mundo más mujeres que pueden dar a luz, en comparación con el pasado. Ello origina el incremento continuo de la población. Como lo ilustra la figura 4-17, predecir con exactitud la población mundial futura depende en gran parte de la predicción correcta de la tasa de fertilidad. Estas diferencias complican mucho las decisiones políticas.
Figura
4-6
4-17
Predicción de la población mundial con diferentes tasas de fertilidad. Se usan tasas de fertilidad totales baja, intermedia y alta de 1.5, 2.1 y 2.6 hijos, respectivamente. (Fuente: World Population Prospects, The 2000 Revision, vol. III: Analytical Report. UN Population Division, Department of Economic and Social Affairs [1998], p. 61. http://www.un.org/esa/population/publications/wpp2000/chapter5.pdf [página 161])
LAGOS: UN EJEMPO DE LOS CICLOS DE MASA Y ENERGÍA EN UN ECOSISTEMA Los lagos constituyen un ejemplo excelente de los ciclos de nutrientes, masa y energía en un ecosistema. En esta sección la atención se enfoca en los procesos naturales que ocurren en los lagos y los efectos en las actividades humanas en dichos procesos. El lector debe tomar nota de que cualquiera de los diversos ecosistemas podría haberse elegido como ejemplo de los multicitados procesos. La limnología es el estudio de la ecología de las aguas interiores. El término proviene de la raíz griega limne, que significa “estanque” o "pantano”. Los limnólogos estudian las relaciones y productividad de las comunidades bióticas de agua dulce con las características físicas, químicas y biológicas siempre cambiantes de las aguas en estudio. Aunque la atención se enfoca aquí en los lagos, debe tenerse en cuenta que los limnólogos se dedican al estudio de todas las aguas interiores, incluidos los ríos, riachuelos, estanques, lagos salados e inclusive billabongs.9
Estratificación y renovación en lagos profundos
9
Los aborígenes australianos usan el término billabong para referirse a un cuerpo de agua estancada que se acumula primero en las áreas más bajas y crece durante la temporada de lluvias, cuando las precipitaciones pluviales se vuelven más intensas y frecuentes.
Casi todos los lagos profundos de climas templados10 se estratifican durante el verano y experimentan la renovación en el otoño, ello debido a los cambios de la temperatura del agua que resultan del ciclo anual de cambios en la temperatura del aire. Además, en los lagos de climas fríos ocurren la estratificación invernal y la renovación primaveral. Estos procesos físicos, que se describen más adelante, ocurren sin importar la calidad del agua en el lago. Muchos lagos del sur de Estados Unidos son poco profundos y no tienden a seguir las mismas características de estratificación aquí estudiadas. Aunque importantes, los ciclos en tales lagos rebasan el alcance de este análisis. Durante el verano, las aguas superficiales de un lago se calientan indirectamente por contacto con el aire caliente, y directamente por el efecto de la luz solar. El agua caliente, menos densa que la fría, permanece cerca de la superficie hasta que se mezcla con las aguas profundas por la turbulencia resultante del viento, las olas, las embarcaciones y otras fuerzas. Esta turbulencia se extiende sólo una distancia limitada hacia abajo, desde la superficie del agua, de modo que el resultado es una capa superior de agua caliente bien mezclada (epilimnion) que flota sobre el agua profunda (hipolimnion), deficientemente mezclada y más fría, como se muestra en la figura 4-18. En virtud de su mezclado satisfactorio, el epilimnion es aeróbico. El hipolimnion tiene una concentración más baja de oxígeno disuelto y suele volverse anaeróbico o anóxico. La capa intermedia entre ambos se llama metalimnion. En esta región la temperatura y densidad cambian significativamente con la profundidad. La termoclina puede definirse como la región que tiene cambios de temperatura con la profundidad mayor de 1 °C• m-1. El lector tal vez haya experimentado la termoclina al nadar en un lago. Siempre y cuando nade horizontalmente, el agua está tibia; pero tan pronto intenta bucear, el agua se siente más fría. En tal caso, ha penetrado la termoclina. La profundidad del epilimnion se relaciona con el tamaño del lago. Es de apenas 1 m en lagos pequeños, y hasta de 20 m o más en lagos grandes. La profundidad del epilimnion también guarda relación con la actividad de tormentas en la primavera, cuando ocurre la estratificación. Una tormenta importante en el momento adecuado mezcla las aguas calientes hasta una profundidad considerable y, por lo tanto, hace que el epilimnion sea más profundo que lo habitual. Una vez formada, la estratificación lacustre es muy estable y sólo pueden deshacerla tormentas muy violentas. De hecho, aumenta su estabilidad conforme avanza el verano, ya que el epilimnion continúa caliente, mientras que el hipolimnion mantiene una temperatura más bien constante.
10
Las áreas de clima templado son las que no tienen extremos de temperatura y precipitación pluvial. Las Islas Britanicas y los estados del norte de Estados Unidos tienen un clima templado.
Figura 4-18
Relación de temperatura y oxigeno en lagos eutróficos de clima templado
Como lo maestra la figura 4-19, en el otoño el descenso de las temperaturas hace que el epilimnion se enfríe hasta volverse más denso que el hipolimnion. El agua de la superficie entonces se hunde, lo que causa la renovación. El agua del hipolimnion asciende a la superficie, donde se enfría y se hunde de nuevo. Así pues, el lago se mezcla por completo. Si se trata de un lago en un área de clima frío, este proceso se detiene cuando la temperatura alcanza 4°C, ya que en ella el agua alcanza su densidad máxima. El enfriamiento adicional o congelación del agua superficial origina la estratificación invernal, que se muestra en la figura 4-19. Cuando el agua se calienta en la primavera, se mezcla de nuevo por completo. Así pues, los lagos de clima templado tienen por lo menos un ciclo de estratificación y renovación cada año, sino es que dos ciclos.
Figura
4-19
Renovación en lagos estratificados. (Fuente: The Great Lakes: An Environmental Atlas and Resource Book Natural Processes in the Great Lakes: Geology, 3a. ed. Publicación conjunta del gobierno de Canadá, Toronto, Ontario y la U.S. Environmental Protection Agency Lakes National Program Office, Chicago, 1995. También disponible en http://www.epa.gov/glnpo/atlas/glat-ch2.html#1 )
Zonas biológicas
Los lagos incluyen varias zonas distintas de actividad biológica que dependen, en gran parte, de la disponibilidad de luz y oxígeno. Las zonas biológicas más importantes, que se muestran en la figura 4-20, son eufótica, limnética, litoral y bentónica. Zona limnética. Ésta es la capa de agua abierta donde puede ocurrir la fotosíntesis. La vida en esta zona tiene predominio de organismos flotantes (plancton) y otros que nadan activamente. Los productores en esta zona son las algas planctónicas. Los consumidores principales son el zooplancton, como los crustáceos y rotíferos. Los consumidores secundarios (superiores) abarcan los insectos nadadores peces. Zona eufótica. La capa superior de agua, en la cual penetra la luz solar, se llama zona eufótica. Su profundidad depende de la penetración de la luz solar y se define como la región del lago donde los niveles de luz son mayores que 0.5-1 % del correspondiente a la superficie. Las algas y macrófitas no crecer con intensidades luminosas menores a esos valores. En muchos lagos la zona eufótica es parte del epilimnion. Sin embargo, en algunos lagos muy transparentes puede llegar hasta el hipolimnion. Por ejemplo, en la parte occidental del lago Superior, el crecimiento veraniego de algas ocurre a profundidades hasta de 25 m, mientras que el epilimnion sólo alcanza 10 m. De manera similar, se ha medido el crecimiento veraniego de algas en el lago Tahoe a profundidades hasta de 100 m, pese a que el epilimnion también llega sólo hasta 10 m. En aguas profundas las algas son las plantas más importantes, mientras que en las aguas superficiales, cercanas a la playa, crecen las plantas con raíces. En la zona eufótica las plantas producen por fotosíntesis más oxígeno que el consumido en su respiración. La zona profunda se sitúa bajo la zona eufótica. La transición entre ambas se llama punto de compensación luminoso, y corresponde aproximadamente a la profundidad en la cual la cantidad de dióxido de carbono que se convierte en azúcares por fotosíntesis es igual a la que se libera durante la respiración. Zona litoral. Las aguas superficiales cercanas a la playa, en las que crecen las plantas acuáticas con raíces (emergentes) (macrófitas), se llama zona litoral. Su extensión depende de la pendiente del fondo del lago y la profundidad de la zona eufótica. La zona litoral no puede ser más profunda que la eufótica. Zona bentónica. Los sedimentos del fondo del lago constituyen la zona bentónica. Al morir, los organismos que viven en las aguas superiores se sedimentan en el fondo, donde ocurre su descomposición por efecto de organismos que viven en la zona bentónica. Las bacterias y hongos están presentes en forma invariable. También puede haber algas. La presencia de formas de vida superiores, como los gusanos, insectos acuáticos, moluscos y crustáceos, depende de la disponibilidad de oxígeno.
Figura
4-20
Zonas biológicas en un lago de clima templado. (Fuente: From Water on the Web. http://wow.nnri.umn.edu/ wow/under/primer/ page10.html )
Productividad lacustre La productividad de un lago es una medida de su capacidad para sostener la vida acuática y con frecuencia se determina al cuantificar las algas que pueden alimentarse con los nutrimentos disponibles. Aunque un lago más productivo tiene mayor concentración de biomasa que otro menos productivo, la biomasa sustentada suele ser indeseable para los seres humanos, ya que origina problemas de sabor y olor, bajas concentraciones de oxígeno disuelto (especialmente por la noche), crecimiento excesivo de macrófitas, pérdida de la claridad del agua y proliferación de peces pequeños y gusanos del fondo. Dada la función importante de la productividad en la determinación de la calidad del agua, sirve de base para clasificar los lagos. La tabla 4-2 muestra la clasificación de los lagos basada en su productividad. TABLA 4-2
Clasificación de los lagos con base en la productividad Concentración de la clorofila
Clasificación del lago
( g
L-1 )
Profundidad Secchi (m)
Concentración total de fósforo ( g
L-1 )
Promedio
1.7
9.9
8
Intervalo
0.3 – 4.5
5.4 – 28.3
3.0 – 17.7
Promedio
4.7
4.2
26.7
Intervalo
3 – 11
1.5 – 8.1
10.9 – 95.6
Promedio
14.3
2.5
84.4
Intervalo
3 – 78
0.8 – 0.7
15 – 386
Oligotrófico
Mesotrófico
Eutrófico
Hipereutrófico Nota:
> 50
< 0.5
Con frecuencia > 100
La clasificación de los lagos en oligotróficos, mesotróficos y eutróficos es de Wetzel, R. G., Limnology., W. B. Saunders, Filadelfia, 1983, p. 767. La clasificación de los lagos hipereutróficos es de Kevern, N. R., King, D. L., Ring, R. "Lake classification systems-Part 1", en The Michigan Riparion, febrero de 1996, última actualización diciembre de 1999. www.mlswa.org/Ikclassill.htm
La productividad es controlada por el factor limitante, que suele ser la concentración de nitrógeno o fósforo, o la intensidad de la luz. Este fenómeno se conoce como ley del mínimo de Liebig11. En muchos lagos de agua dulce el fósforo es el nutrimento limitante. Ello se debe a que, de todos los nutrimentos, es el único que no está disponible inmediatamente en la atmósfera o el agua. Por lo tanto, la cantidad de fósforo suele controlar el crecimiento de las algas y, con ello, la productividad de los lagos. Esto puede apreciarse en la figura 4-21, donde se presenta una gráfica de la concentración de clorofila a frente a la de fósforo. La clorofila a, uno de los pigmentos verdes que participa en la fotosíntesis, es parte de todas las algas, de modo que se usa para distinguir la masa de algas en el agua de otros materiales orgánicos, como las bacterias. Se ha calculado que la concentración de fósforo debe ser menor de 0.010-0.015 mg L-1 para limitar el crecimiento de las algas [10].
Figura
11
4-21
Relación entre los niveles veraniegos de clorofila a y la concentración total medida de fósforo en 143 lagos. (Fuente: Jones J. R. y R. W. Bachmann, Prediction of phosphorus and chlorophyll levels in lakes", en Journal of the Water Pollution Control Federation, vol. 48, p. 2176, 1976.)
En 1840 Justin Liebig formulo la idea de que el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento presente en cantidad mínima.
Los lagos tienen un ciclo vital natural y cambian al paso del tiempo, si bien el marco cronológico en ocasiones es de decenas de miles de años. Existen lagos jóvenes, maduros y viejos. A medida que envejecen, los lagos decrecen lentamente, conforme la tierra circundante invade las playas del lago. Los árboles y otras plantas, de la ribera depositan desechos orgánicos en el lago. Esta materia orgánica sirve como fuente de carbono para los organismos lacustres. Al descomponerse, dicha materia orgánica puede volverse un nuevo hábitat para juncos y pastos. Ello permite que florezcan las especies con raíces donde en otros tiempos flotaban los lirios en la superficie. A medida que el lago decrece y aumenta su productividad, puede volverse anóxico o anaeróbico, lo que origina cambios significativos en la ecología lacustre. Este proceso de sucesión continúa hasta que el lago se vuelve un pantano, luego una ciénega y, por último, un bosque o pastizal. Dicho proceso se ilustra en la figura 4-22.
Figura 4-22
Sucesión en un lago o estanque. (Fuente: Karen Heathman, Our Lakes. http://www.kidfish.bc.ca/our_lakes.htm#lifespan )
Lagos oligotróficos. Los lagos oligotróficos tienen baja productividad, resultante del aporte muy limitado de diversos nutrimentos que sustentan el crecimiento de algas. En consecuencia, el agua tiene claridad suficiente para que pueda verse el fondo a profundidades considerables. En este tipo de lagos es frecuente que la zona eufótica se extienda hasta el hipolimnion, que es anaeróbico. Así pues, los lagos oligotróficos contienen peces de agua fría. Son ejemplo clásico de ello el lago Tahoe, en los límites de California y Nevada; el lago del Cráter, en Oregon, y las aguas azules del lago Superior en los límites de Michigan, Wisconsin y Ontario. Sin embargo, la claridad del lago Tahoe decrece por el número cada vez mayor de personas que habitan en su cuenca y el aumento consecuente en la descarga de aguas negras en el lago. Lago eutrófico. Estos lagos tienen una alta productividad a causa de la abundancia de nutrientes. Las algas hacen que el agua sea muy turbia, de modo que la zona eufótica abarca el epilimnion sólo de manera parcial. Al morir las algas, se sedimentan en el fondo del lago, donde los organismos bentónicos las descomponen. En lagos eutróficos esta descomposición basta para privar al hipolimnion de oxígeno durante la estratificación veraniega, como se muestra en la figura 4-23. En virtud de dicho estado anaeróbico del hipolimnion en el verano, en los lagos eutróficos sólo habitan peces de aguas templadas. De hecho, numerosos peces de agua fría desaparecen de estos lagos mucho antes de que el hipolimnion se vuelva anaeróbico, ya que generalmente requieren concentraciones de oxígeno disuelto al menos de 5-6 mg • L-1. Los lagos muy eutróficos también tienen grandes concentraciones de algas flotantes, que suelen impartir sabor y olor desagradable a su agua. Son ejemplos de aguas eutróficas la bahía Halsted del lago Minnetonka en Minnesota y el río Neuse en Carolina del Norte.
FIGURA 4-23
La estratificación estacional en lagos varía con los niveles tróficos. T = temperatura -1 (°C); OD = oxígeno disuelto (mg L )
Lagos mesotróficos. Se califica de mesotróficos a los lagos de características intermedias entre los oligotróficos y eutróficos. Aunque presentan una disminución considerable del oxígeno en el hipolimnion, todavía su estado es aeróbico. Los ejemplos abarcan los lagos Ontario en la provincia canadiense del mismo nombre, e Ice y Grindstone en Minnesota. Los lagos Michigan y Huron se han clasificado como mesooligotróficos, lo cual significa que el nivel de productividad es más alto que el de un lago oligotrófico, sin llegar al de uno mesotrófico. Lagos distróficos. Los lagos distróficos reciben una gran cantidad de material orgánico de fuentes ajenas al lago y tienen baja productividad, lo que se debe a la concentración igualmente baja de nutrientes. Es usual que estos lagos estén rodeados por bosques de coníferas y sean pequeños. La descomposición de las hojas caídas significa un aporte ácido significativo a estos lagos. Suelen tener aguas de color pardo amarillento y moderadamente clara, contienen grandes concentraciones de materia orgánica disuelta y de taninos, y, son ácidos. Se trata de lagos con su propia mezcla característica de algas, insectos y peces. El musgo esfagnáceo prolifera como una capa gruesa en la superficie acuática. Los organismos tolerantes a concentraciones bajas de oxígeno, como la carpa, peces pequeños del fango, libélulas e insectos acuáticos, reemplazan a sus predecesores eutróficos. También es considerable la vegetación emergente, ante todo en los bordes del lago. La concentración de oxígeno es nula en el fondo del lago, de modo que no sobreviven peces en él. Existe vida anaeróbica sólo en las regiones superficiales de los lagos distróficos durante el verano. Ejemplifican este tipo de lagos el Alligator (New) y Swan Creek en Carolina del Norte, y el Glen, así como los lagos cenagosos del norte de Michigan. Lagos hipereutróficos. Los lagos hipereutróficos son los muy eutróficos, con , niveles muy altos de productividad de al-gas y florecimiento intenso de esta vegetación.
Es frecuente que sean lagos relativamente poco profundos, con mucho sedimento orgánico acumulado. Tienen lechos vegetales densos y extensos, frecuentemente con acumulaciones de algas filamentosas. Poseen poca claridad y concentraciones altas de fosfato y clorofila. Los peces y otros animales acuáticos en estos lagos están sujetos a desviaciones extremas de la concentración de oxígeno, que a veces es muy alta y en otras ocasiones es muy baja o inclusive nula. Son lagos frecuentemente sujetos a la "muerte invernal" y aun a la "muerte veraniega", durante la cual el agotamiento del oxígeno produce la muerte masiva de peces y, en ocasiones, de otros organismos. El uso recreativo de las aguas de lagos hipereutróficos suele ser limitado. Los ejemplos son el lago Onondaga en Nueva York y el lago Upper Klamath en Oregon. Lagos senescentes. Los lagos muy antiguos y poco profundos, en etapa avanzada de eutroficación, se llaman lagos senescentes. Tienen sedimentos orgánicos gruesos, formados por la acumulación de vegetación acuática y material vegetal muerto. Son abundantes las plantas acuáticas con raíces. Se trata de lagos cercanos a su extinción como entorno lacustre productivo. Tarde o temprano se convierten en pantanos. Eutroficación. En otros tiempos se pensó que la eutroficación era un proceso natural e inevitable, en el que los lagos se volvían gradualmente menos profundos y más productivos debido a la introducción de nutrientes y los ciclos de éstos. Sin embargo, muchos lagos oligotróficos han permanecido como tales desde la última glaciación. Los lagos ultraoligotróficos, como el lago Tahoe, han sido improductivos por millones de años. Los estudios de paleolimnología también indican que los lagos experimentarían variaciones naturales de su productividad. La eutroficación cultural de los lagos puede ocurrir a causa de la adición de concentraciones altas de nutrimentos (usualmente, nitrógeno y fósforo, si bien el segundo es en general el más limitante de los dos). Ello se debe al manejo inadecuado de las cuencas y al aporte de desechos humanos y animales. Tales cambios (del estado oligotrófico al senescente) ocurren luego de décadas y se interrumpen sólo si se reduce significativamente o se interrumpe el aporte de nutrientes. El control de los aportes de nitrógeno y fósforo ha hecho que se desacelere considerablemente el proceso de eutroficación cultural en el lago Erie y la bahía Chesapeake. En el capítulo 8 se presenta información adicional sobre la eutroficación cultural y su control. Dada la importancia del fósforo en el incremento de la tasa de eutroficación, es crítico que los científicos e ingenieros ambientalistas sean capaces de predecir sus concentraciones en los lagos. Es posible usar un enfoque de equilibrio de masas para un lago mezclado totalmente en condiciones de equilibrio dinámico, con el fin de determinar una estimación estacional/anual. Luego se emplea ésta en la determinación de las medidas de control necesarias para detener el proceso de eutroficación. El fósforo entra en los lagos por el flujo superficial proveniente de las tuberías de aguas residuales y de sistemas sépticos. El fósforo se pierde del sistema debido a que lo
captan seres vivos, la sedimentación de la biomasa muerta (que contiene fósforo) y las descargas (ríos que nacen en el lago). La figura 4-24 muestra cómo elaborar un modelo sencillo [11] de la concentración total de fósforo, PT .
FIGURA
4-24
Sistema de fósforo sencillo.
(4-19) donde
V
=
volumen del lago hipotético
PT,ent
=
concentración de fósforo total en el afluente (ríos, que desembocan en el lago, lixiviación, etc.)
Qent
=
tasa de afluente
ks
=
tasa de extracción de fósforo (sedimentación y captación biológica combinadas)
PT,sal
=
concentración total de fósforo en el lago y en la descarga
Qsal
=
tasa de descarga
En estado estacionario,
, por lo que: (4-20)
(
)
(
)
(4-21)
Si la tasa de extracción (a veces llamada velocidad de sedimentación, cuando no incluye captación biológica) se indica en unidades de distancia por tiempo (p, ej., m s-1) entonces debe multiplicarse por el área superficial del lago, no por el volumen.
EJEMPLO 4-9 El lago Greenlawn tiene una superficie de 2.6 x 106 m2, con profundidad promedio de 12 m. Al lago lo alimenta un río con tasa de flujo de 1.2 m3 s-1 y concentración de fósforo de 0.045 mg • L-1. El flujo proveniente de hogares en la ribera lacustre añade fósforo a una tasa anual promedio de 2.6 g • s-1. La tasa de sedimentación del lago es de 0.36 día-1. Un río nace del lago, con tasa de flujo de 1.2 m3 • s-1. ¿Cuál es la concentración de equilibrio dinámico del fósforo en el lago? ¿Cuál es el estado trófico del lago?
Solución
En primer término, se convierte la concentración de fósforo del río a gramos por metro cúbico:
(
)
Por lo tanto:
(
)(
( (
)(
) )(
)(
)(
)
)
)(
Se verifica cada producto y las unidades deben ser gramos por segundo:
(
(
)(
)(
)
)
(
)(
)
Por ende, con la tabla 4-2 es posible determinar por qué el lago está cercano al estado eutrófico.
En la sección 8-4 se presenta un análisis del control de la eutroficación.
REFERENCIAS 1. Western, D., Pearl, M.C., Conservation for the Twenty-first Century, Oxford University Press. Nueva York, 1989, figura 7.2, p. 55. 2. Glassner-Schwayder, K., “Zebra mussels cause economic and ecological problem in the Great Lakes”. en GLSC Fact Sheet 2000-6, 15 de agosto de 2000. U.S. Geological Survey, Great Lakes Science Center, Ann Arbor, MI. http://www.glsc.usgs.gov/information/factsheets/zebra_mussls00/zebra_mussls00. htm 3. University of Wisconsin Sea Grant Institute, Outreach Program, Nonindigenous species, zebra mussels. http://wwwseagrant.wisc.edu/outreach/nis/More%20ANS/Zebra.asp http://wwwseagrant.wisc.edu/communications/publicacion/Fish/exotics.html 4. Alimentación de ciervos por B. Mackintosh Farmnote 45/91 Department of Agriculture-Western Australia http://www.agric.wa.gov.au/agency/pubns/farmnote/1991/f04591.htm 5. Schnoor, J. L. Environmental Modeling: Fate and Transport of Pollutants in Water, Air and Soil, John Wiley and Sons, Nueva York, 1996, pp. 342-343. 6. Toxicology for the Public, Institute for Environmental Toxicology, Michigan State University, East Lansing, MI. http://www.iet.msu.edu/Tox_for_Public/Bioaccum.htm 7. U.S. EPA, 1986, Superfund Public Health Evaluation Manual, Office of Emergency and Remedial Response, Washington, D.C. 8. Keeling, C.D., Whorf, T. P., “Atmospheric CO2 records from sites in the SIO air sampling network”, en Trends: A Compendium of Date on Global Change, Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN, 1998. 9. Gran parte de este material se tomó de las fuentes siguientes: Allison, A., Population Control. Penguin Books, Londres. 1970. Brewer, G., Population Dynamics, profesor y catedrático interino. North Dakota State University. Caughley, G., Analysis of Vertebrate Populations, John Wiley & Sons, Londres, 1977.
Edge, W. D., Population Dynamics, Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University http://www.orst.edu/instruct/fw251/notebook/population.html Maloney, K., A Menagerie of Population Dynamics. Iowa State University. 10. Vollenweider, R. A., "Input-output models with special reference to the phosphorus loading concept in limnology”; Schweizerische Zeitschrift für Hydrologie, vol. 37, pp. 53-83, 1975. 11. Thomann, R. V., Mueller, J. A., Principles of Surface Water Quality Modeling and Control, Nueva York: Harper & Row. Inc., 1987.