Universidad Pedagógica Experimental Libertador. Instituto Pedagógico de Maturín. Departamento de ciencias Maturín – Edo. – Monagas Ctedra! "isiología #egetal #egetal
Profesor:
Bachiller:
Dr. $ino %mogrosso
Dioniled Cede&o C.I '()*+)+(
Ma,o- )'/
LAS PLANTAS Y EL ESTRÉS
Las plantas son organismos incapaces de moverse de un lugar a otro en busca del ambiente más adecuado para su crecimiento y, por tanto, están sometidas frecuentemente a situaciones de estrés medioambiental. El concepto de estrés implica la presencia de un factor externo a la planta, provocado por el medio medio ambien ambiente te cambia cambiante nte,, que ejerce ejerce una influe influenci ncia a negativ negativa a sobre sobre su desarrollo óptimo. La inmovilidad, de hecho, es la causa ltima de que las plantas hayan adquirido y perfeccionado, a lo largo de miles de a!os de evolución, mecanismos de autodefensa que les permiten vivir en ambientes muy diversos. "anto es as#, que las plantas han conseguido extenderse y colo coloni ni$a $arr prác práctitica came ment nte e todo todoss los los ambi ambien ente tess exis existe tent ntes es en la tier tierra ra,, independientemente de la altitud en que se encuentren.
Las respuestas, adaptaciones y acomodaciones al estrés tienen distinto significado fisiológico El termino respuesta tiene un significado amplio, que incluye los otros dos, y se define como cualquier alternación, tanto estructural como funcional, que se prod produc uce e en las las plan planta tass como como cons consec ecue uenc ncia ia de un estr estrés és.. En camb cambio io los los términos a adaptación y acomodación tienen un significado más restringido y hacen referencia a aquellas modificaciones heredables y, por tanto, incluida en la info inform rmac ació ión n gené genétic tica, a, que que aume aument nta a la prob probab abililid idad ad de que que una una plan planta ta sobreviva y se reprodu$ca en un ambiente particular. La diferencia entre ambos conc concep epto toss radi radica ca en que que mien mientr tras as una una adap adapta taci ción ón es una una modi modific ficac ació ión n duradera, que se manifiesta continuamente en la fisiolog#a de la planta, la acomodación es una modificación transitoria y, por lo tanto reversible.
Las condiciones de medioamientales pueden ser estresantes para una especie y no para otras! El concepto de estrés en si mismo relativo, ya que una determinada situación medioambiental puede resultar estresante para una especie y no para otras. %or %or eje ejemplo mplo,, la care carenc ncia ia de agua agua debid ebida a a la sequia quia en uno de los los compon componen entes tes natura naturales les del del ambien ambiente te de las planta plantass xerofi xerofitas tas,, planta plantass que toleran toleran la falta de agua. agua. & lo largo de la evolución evolución estas estas han desarrollado desarrollado una serie de adaptaciones que no solo las han permitido coloni$ar ambientes áridos, sino que hace que estos sean los más adecuados para ellas. La
presencia de elevada humedad, por tanto, puede llegar a ser incluso perjudicial para estas especies y convertirse en una situación de estrés.
Estrés en las plantas 'ualquier factor ambiental potencialmente desfavorable para los organismos vivos se considera causante del estrés. "odos los organismos experimentan estrés, aunque el camino mediante el cual lo expresan difiere de acuerdo a su nivel de organi$ación. & partir del punto de vista botánico, el estrés es como (un estado en el cual las demandas crecientes sobre una planta tienden a una desestabili$ación inicial de las funciones, seguido por una normali$ación y resistencia mejorada y también si se exceden los l#mites de tolerancia y la capacidad de adaptación se satura, el resultado puede ser un da!o permanente e incluso la muerte. El estrés contiene elementos destructivos y constructivos y que es un factor de selección como as# también una fuer$a conductora para mejorar la resistencia y evolución adaptativa.
La respuesta de las plantas al estrés puede di"idirse en cuatro fases# Las plantas presentan un estado fisiológico caracter#stico y optimo para las condiciones medioambientales particulares a las que están expuestas. En cuanto se presenta el estrés, las plantas reaccionan ralenti$ando o deteniendo sus funciones fisiológicas básicas y reduciendo su vigor. ). $ase de respuesta# reacción de alarma *&l principio del estrés+. -esviación de la norma funcional -isminución de la vitalidad Los procesos catabólicos exceden el anabolismo . $ase de restitución# estado de resistencia *'ontinua el estrés+ %roceso de adaptación %roceso de reparación /eactivación 0. $ase final1 estado de agotamiento *estrés a largo pla$o+
2ntensidad del estrés demasiado alta 3obrecarga de la capacidad de adaptación Enfermedad crónica o muerte 4. $ase de regeneración# regeneración parcial o completa de la función fisiológica cuando el agente estresante desaparece y el da!o no fue demasiado grave. &l comien$o del estrés las plantas reaccionan con una disminución de varias funciones fisiológicas, tales como el funcionamiento de la fotos#ntesis, transporte y acumulación de metabolitos y5o absorción y translocación de iones. -ebido a esta disminución de las actividades metabólicas, las plantas se desv#an de su fisiolog#a estándar normal y declina su vitalidad. En las plantas que no poseen mecanismos de tolerancia al estrés
o cuyos mecanismos de
tolerancia son escasos, rápidamente ocurrirá da!o agudo, por lo tanto tendrán una resistencia m#nima baja. -urante esta fase de alarma la mayor#a de las plantas activarán, sin embargo,
sus
mecanismos
de
enfrentamiento
al
estrés
mediante
aclimataciones rápidas de sus flujos metabólicos y por activación de sus procesos de reparación y adaptaciones metabólicas y morfológicas a largo pla$o. Esta fase también se conoce con el nombre de s#ndrome de alarma general *3&6+. El 3&6 también puede valer para el s#ndrome de aclimatación general o s#ndrome de adaptación general. Los procesos de reparación y adaptaciones no solamente tenderán a la restitución de las funciones fisiológicas previas sino también a una rustificación de las plantas mediante el establecimiento de un nuevo estándar fisiológico. Este es un estado óptimo de fisiolog#a o nuevo estándar fisiológico bajo las condiciones ambientales cambiadas, el cual corresponde al máximo de resistencia de las plantas. &nte un largo per#odo de estrés y una dosis que provoca una sobrecarga de los mecanismos de enfrentamiento al estrés, el estado de agotamiento *fase final+ muestra de qué manera la fisiolog#a y vitalidad se pierden progresivamente. Esto causa da!o y finalmente muerte celular. 3in embargo, cuando los agentes de estrés se quitan en el momento justo antes de que
el proceso de
senescencia se torne dominante, las plantas se regenerarán y ajustarán a nuevos estándares fisiológicos *fase de regeneración+. El momento y estado de
agotamiento en que los agentes estresantes se remueven define el nuevo estándar fisiológico hacia el cual se moverán las plantas, entre el m#nimo y máximo de resistencia El per#odo que la planta permane$ca en el nuevo estándar fisiológico depende de factores externos e internos. En plantas a campo, este es definitivamente no demasiado largo. Los cambios endógenos en el programa de desarrollo de las plantas siempre han estado asociados con cambios en su programa fisiológico y actividad, lo cual resulta, nuevamente, en un nuevo estándar fisiológico. &demás, los siguientes eventos de estrés se harán visibles rápidamente y estos requieren nuevamente una reordenación del estándar fisiológico de la planta a un nuevo (óptimo7 dentro del conjunto de posibilidades limitadas por las restricciones del estrés. 3e podr#a pensar que la exposición de las plantas al estrés es un evento comn, que puede ocurrir diariamente, ya que existen muchos agentes que causan estrés, los cuales a menudo actan simultáneamente. %or lo tanto, el estrés y la tensión son eventos rutinarios en la vida de una planta. El hecho de que la planta se encuentre bajo estrés y tensión continuos, sin embargo, no significa que necesariamente deba ocurrir un da!o. 3i el estrés no es demasiado largo en duración o alto en intensidad, las plantas se orientarán ellas mismas dentro del rango marcado por
el
máximo y m#nimo de resistencia y en tales casos los s#ntomas de da!o no se detectan. 'on respecto a tales halla$gos se debe diferenciar entre la detección del estrés y la tensión por un lado y la detección de s#ntomas claros de estrés por otro lado. &mbos procesos pueden requerir diferentes métodos de detección, ya que los métodos de detección de da!os pueden no permitir controlar el estrés y la tensión en plantas. 3i se quiere tener medida del estrés y tensión con el fin de evitar da!o y garanti$ar un crecimiento y rendimiento óptimos, no se debe esperar hasta que los s#ntomas de da!o se detecten visualmente, sino responder mucho antes. Esto requiere una detección temprana del estrés y la tensión es plantas. Los ciclos de estrés5respuesta pueden considerarse acontecimientos rutinarios & lo largo de la vida de la planta.
La naturale%a del factor medioamiental ad"erso permite distinguir entre estrés iótico y aiótico!
Las plantas, a lo largo de su ciclo vital, están expuestas a un gran nmero de condiciones o factores estresantes que pueden agruparse en bióticos y abióticos.
$actores ióticos Los principales organismos causantes de condiciones desfavorables para las plantas son los agentes patógenos, como bacterias, hongos, virus y viroides, aunque los insectos, los nematodos e incluso las mismas plantas pueden también ser fuentes de estrés. La interacción entre el patógeno y la planta puede ser compatible o incompatible. En la interacción compatible, el patógeno es virulento y consigue invadir la planta. En la interacción incompatible el patógeno no tiene éxito en su ataque. La falta de virulencia puede deberse a que la planta atacada no sea el huésped adecuado, a que el patógeno no pueda superar las barreras estructurales o qu#micas o a que su reconocimiento por la planta dispare mecanismos de resistencias adecuados.
$actores aióticos Estrés &'drico# El agua es el componente mayoritario de las plantas, puesto que llega a suponer hasta el 89: del peso fresco en las especies herbáceas y más de ;9: en las le!osas. Las plantas están continuamente absorbiendo agua y perdiéndola por las hojas. La planta solamente absorbe agua si su potencial h#drico tiene un valor mayor que el del suelo *cuando sea más negativo+. 'uando potencial h#drico interno se iguala con externo ya no se absorbe agua y la planta se deshidrata. El estrés h#drico está asociado a los ambientes con baja pluviometr#a o con distribución irregular de lluvia. &demás las plantas pueden experimentar periodos transitorios de estrés h#drico el nmero de adaptaciones de las plantas al estrés h#drico es muy elevado aunque en cuanto a las respuestas espec#ficas, cabe se!alar nicamente la capacidad espectacular de algunas plantas para secarse casi completamente y reactivar después sus procesos vitales cuando dispone de agua.
E(ceso de sales en el suelo )estrés salino*# El efecto negativo que tiene el estrés salino sobre el crecimiento y desarrollo vegetal se debe a dos factores1 El osmótico y el iónico. El factor osmótico deriva de la dificultad que entra!a para las plantas compensar los valores tan negativos que puede alcan$ar el potencial h#drico del suelo salino. Los espacios capilares del suelo contienen agua con solutos disueltos y por tanto su potencial h#drico es negativo con valores que se sitan entre =) y =; bares. En estas condiciones las plantas pueden absorber el agua fácilmente ya que las células de la ra#$ consiguen alcan$ar potenciales inferiores. 'uando la concentración de solutos en el agua de los suelos salinos se incrementa el potencial h#drico se reduce, y las plantan experimentan dificultades para absorber agua. El factor iónico de la salinidad radica en la toxicidad iónica. Los iones que más problemas inducen son el cloruro *'L=+ y el sodio *>a?+ aunque otros como el nitrato *><0+ el sulfato *3<4@+ o el amonio *>A4?+ también son tóxicos. 3u acumulación en las hojas reduce la tasa fotosintética, induce la perdida de pigmentos y provoca la senescencia y la abscisión. Las plantas Aalófitas *plantas adaptadas a la salinidad+ pueden dividirse en plantas exclusivas o inclusivas de iones. Las halófitas exclusivas son aquellas que, mediante diversos mecanismos, consiguen que la sal llegue a las hojas en cantidades m#nimas. %or el contrario las halófitas inclusivas absorben gran cantidad de sales y las almacenan en las vacuolas de las células parenquimáticas del tallo y de las hojas, o bien las expulsan a la superficie foliar por medio de glándulas salinas. Las hojas de las halófitas inclusivas son carnosas o suculentas y a diferencia de las xerófitas, poseen capacidad fotosintética.
La temperatura# La temperatura condiciona la velocidad de las reacciones qu#micas catali$adas en$imáticamente, modifica la estructura y la actividad de las macromoléculas y determina el estado f#sico del agua. Las especies se ven expuestas generalmente, a fluctuaciones estacionales de la temperatura, baja
en los meses invernales y elevados en el verano. &s#, las plantas pueden estar sometidas a situaciones de estrés por temperaturas extremas debidas al calor, al fr#o y a la congelación. La mayor#a de las plantas ralenti$a su crecimiento a temperaturas superiores a los 49B'. 3olamente las plantas xerófitas son capaces de sobrevivir cuando la temperatura asciende a más de ;9B'. El estrés por fr#o aparece entre ); y 9B' y por debajo de los 9B' suele producirse el estrés por congelación. La temperatura de nucleación del agua, es decir la temperatura a la cual se forma hielo espontáneamente es de =49B', sin embargo los tejidos vegetales presentan estructuras que permiten que el agua cristalice a temperaturas de entre = y =;B'. Estas estructuras, denominadas punto de nucleación del hielo se encuentran en la pared celular, en las cavidades subestomáticas y en los espacios intercelulares en estos lugares, suelen encontrarse bacterias ep#fitas como pseusomonas syringae y ErCinia herbicola, que actan como punto de nucleación. Dna ve$ se ha producido la primera nucleación, si el cristal de hielo contina aumentando de tama!o, también se incrementa la concentración de soluto en el l#quido extracelular y se produce deshidratación irreversible del citoplasma y muerte celular. El estrés tanto por calor como por fr#o provoca pérdida de semipermeabilidad ya que modifica la microbiscosidad o fluidé$ de la membrana. &demás, el estrés por temperaturas extremas tiene otros efectos, como son la reducción de la tasa de crecimiento, la inhibición de la fotos#ntesis y de la respiración y la activación de la senescencia y la abscisión. & medida que envejece la planta su capacidad de resistencia al estrés suele aumentar. En general, los órganos subterráneos de las plantas *las ra#ces, los bulbos y los ri$omas+ son más sensibles a la temperatura que los aéreos *los tallos y las hojas+. 3in embargo, los órganos reproductivos son también muy sensibles. Los órganos o los tejidos deshidratados que han finali$ado su desarrollo, como las semillas quiescentes o los granos de polen, pueden soportar temperaturas superiores a los 9B' o inferiores a los ;B', aunque cuando se hidratan recuperan su sensibilidad a la temperatura. El efecto del estrés por fr#o se agudi$a en condiciones de baja de baja humedad relativa, ya que las bajas temperaturas reducen la capacidad de las ra#ces para absorber agua y bloquean la función de los estomas.
El grado de saturación de los l#pidos de las membranas contribuye a la adaptación de las plantas al calor y al fr#o. La actividad de las prote#nas integrales de membrana que regulan en transporte de iones y solutos o la generación de energ#a metabólica depende de que la matri$ lip#dica mantenga su microbiscosidad o fluide$ óptima. Los componentes mayoritarios de la matri$ lip#dica de las membranas son los glicerol#pidos *glicol#pidos y fosfolipidos+, que son metil=esteres que tienen unidos dos ácidos grasos de cadena larga en los dos primeros átomos de carbono de la molécula de glicerol los ácidos grasos que suelen estar unidos al primer átomo de carbono son saturados *sin dobles enlaces, mientras que en el segundo átomo se unen grasos insaturados *con dobles enlaces+. La composición en ácidos grasos de los glicerol#pidos determina la temperatura a la cual se produce la transición entre las dos fases en las que pueden encontrarse los l#pidos1 la de cristal l#quido *poco viscosa+ o muy fluida y la de gel *muy viscosa o poco fluida+. El calor reduce la microbiscosidad de las membranas mientras que el fr#o la aumenta. La adaptación de las plantas al calor consiste en incrementar el porcentaje de ácidos grasos saturados en los glicerol#pidos, con lo cual aumenta la temperatura a la que se produce la transición de fase por el contrario, la adaptación de las plantas al fr#o se basa en el aumento del porcentaje de ácidos grasos insaturados que tienen el efecto contrario. Estas adaptaciones están basadas en la regulación tanto de la expresión génica como de la actividad de diferentes en$imas que controlan bien el grado de saturación de los ácidos grasos, las desaturasas, o bien su ensamblaje y recambio, las lipasas y las acil=transferasas. La contribución del grado de saturación de los l#pidos de membranas a la adaptación de las plantas a las temperaturas extremas parece ser clara, ya que la sobreexpresión en plantas de tabaco del gen de la glicerol=0fosfato acil=transferasa incrementa su tolerancia al fr#o. La capacidad de superenfriamiento permite a las plantas tolerar la congelación1 Las plantas anuales evitan la congelación acelerando su ciclo vital, de forma que cuando sobreviene el estrés han formado ya la semilla.
plantas toleran la congelación
mediante la capacidad, denominada
superenfriamiento, de impedir la formación o propagación de cristales de hielo incluso a temperaturas inferiores al punto de congelación de los tejidos que se sita entre = y =;B' el fenómeno de superenfriamiento se ha observado en plantas tanto mono como dicotiledóneas y parece estar relacionado con la acumulación de prote#nas anticongelantes *&F%+. Las &F% interactan con los cristales de hielo, absorbiéndose a su superficie para impedir la unión de nuevas moléculas de agua. Las &F% también impiden la recristali$ación del agua tras una descongelación. En algunas monocotiledoneas, las &F% son similares a las prote#nas relacionadas con la patogénesis *%/+ de tipo glucanasas, quitinasas y taumatinas, y desempe!an una función dual evitar la propagación de los cristales de hielo y proteger los tejidos del ataque de patógenos. En &rabidopsis, la congelación incrementa la expresión de los genes Gin. Los polipéctidos G2>) H G2> presentan una cierta homolog#a con determinadas &F% encontrados en insectos y en peces polares.
El estrés por anaeroiosis puede deerse a condiciones de +ipo(ia o de ano(ia# En condiciones normales, las ra#ces obtienen el oxigeno que necesitan para la respiración mitocondrial directamente del suelo. %uede deberse a condiciones de hipoxia o de anoxia. Las plantas soportan primero condiciones de hipoxia *el ox#geno del suelo es inferior al óptimo+ y después, condiciones de anoxia *carencia de ox#geno+ la falta de ox#geno bloquea la actividad del ciclo de los ácidos tricarbox#licos y de la respiración, con lo que la producción de &"% y la regeneración de >&-? y >&-%? se detienen y el estado energético de la célula se reducen. La falta de &"% inhibe el transporte activo de A? hacia la vacuola, ya que la actividad &"%asa
del
tonoplasto
se
bloquea,
y
el
citoplasma
se
acidifica
irreversiblemente deteniéndose el metabolismo de la ra#$. &demás, el agotamiento del ox#geno disuelto en el agua propicia que los microorganismos anaerobios utilicen otros aceptores de electrones alternativos, como el nitrato el 3<4@ o el Fe0? que al reducirse producen iones tóxicos para la ra#$. 'omo consecuencia de estos cambios, la absorción y el transporte de agua y sales
por la ra#$ hacia el tallo se detienen. %or tanto, la deficiencia en ox#geno del suelo afecta directamente a la ra#$ e indirectamente, al tallo. El resultado final es la parali$ación del crecimiento, el marchitamiento y epinastia de las hojas que da lugar a senescencia y abscisión sierre de estomas y bloqueo de la fotos#ntesis y de la respiración. La falta de ox#geno detiene la elongación del tallo y estimula la expansión radial en su base proceso conocido como hipertrofia del tallo. Este engrosamiento de la base se debe al incremento de la división y la elongación celular y está asociado a la formación de nuevas ra#ces y de aerénquima. El aerénquima es una estructura hueca que, en las especies mejor adaptadas a la falta de ox#geno, se extiende desde las hojas hasta los ápices radiculares. Esta red de canales no solamente permite el transporte de ox#genos a larga distancia sino que facilita también la salida de compuestos volátiles, como el etanol, el '< o el metanol, que se acumulan en los suelos anaerobios y en los tejidos vegetales.
Estrés por lu%# 3e produce cuando aumenta la intensidad luminosa por encima del punto de saturación de lu$ es decir la densidad del flujo de fotones, *%F-+ hasta valores próximos o superiores al punto de saturación de lu$. El punto de saturación de lu$ refleja la %F- con la cual la planta alcan$a la mayor eficacia fotosintética. El punto de saturación es caracter#stico para cada especie vegetal y cuando se supera, indica que otros factores, como la actividad de la en$ima /ibulosa=difosfacto=carboxila$a */ubisco+. < el metabolismo de las triosas fosfatos, son los que limitan la fotos#ntesis. El estrés por lu$ se observa por ejemplo, cuando se traslada una planta en condiciones sombreadas a plena lu$ solar sin embargo, también puede producirse cuando permaneciendo constante la %F- la fotos#ntesis disminuye por la presencia de condiciones adversas como sequ#a, salinidad, temperaturas extremas o deficiencia mineral. El estrés por lu$ conduce a la fotoinhibición de la fotos#ntesis, es decir, a la reducción en la eficacia fotosintética y al bloqueo del transporte electrónico y la fotofosforilación. La fotoinhibición proviene de las lesiones oxidativas causadas al aparato fotosintético por la generación de especies activadas del ox#geno
*E&<+, en el fotosistema ) *%32+ y, sobretodo, en el fotosistema dos *%322+ las E&< producen la desnaturali$ación de las subunidades de la /ubisco y de las prote#nas que componen las antenas y los centros de reacción de los fotosistema. Iediante los movimientos rápidos de los cloroplastos o de las hojas, las plantas pueden modificar el grado de intersección de lu$ solarJ estas pueden regular la absorción de la energ#a luminosa incrementando el depósito de ceras o sales en el ha$ de las hojas, lo que crea superficies reflectantes. "ambién pueden utili$ar otros mecanismos como la redistribución de cloroplastos en las células del mesofilo o el movimiento del limbo foliar. El ciclo de las xantofilas locali$ado en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos permite la disipación en forma de calor de una porción del exceso de energ#a absorbido por las clorofilas. El ciclo de las xantófilas consiste en la interconversión, catali$ada en$imáticamente por la violaxantina dexeposida$a *K-E+ y la sexantina epoxidasa
*E+, de tres
xantófilas *carotenoides oxigenas1 la violaxantinas la anteraxantina y la $eaxantina. En la oscuridad o cuando la %F- es inferior al punto de saturación la lu$, la E convierte a $eaxantina en violaxantina a través del intermediario anteraxantina. %or el contrario cuando la %F- es superior al punto de saturación de lu$ se forma $eaxantina a partir de violaxantina. &s#,
En
condiciones de estrés por lu$ o en otras condiciones que indu$can la reducción de la fotos#ntesis se producen acumulación de $eaxantina. Las clorofilas transfieren parte de su energ#a de excitación a la $eaxantina y esta la disipa en forma de calor.
Estrés por contaminantes medioamientales# La actividad industrial o agr#cola produce y libera a la atmósfera y al suelo agentes contaminantes denominados xenobióticos, como el dióxido de a$ufre *3<+, Mxidos de nitrógenos *>
extremadamente ácidos. *Entre ).; y 0.;+ cuando esta (lluvia ácida7 se depositan en las plantas las células sufren acidificación y da!os. Los 'F', liberados al utili$ar aerosoles. Los 'F' al utili$ar aerosoles o durante el funcionamiento de sistemas de refrigeración como neveras o aparatos de aire acondicionado junto con el 3< y los >i o %b resulta toxico para las plantas.
Respuestas generales frente al estrés# Las fito+ormonas participan acti"amente en la transmisión de la seal de estrés! Las fitohormonas forman parte de los mecanismos de transmisión interna de la se!al de estrés ya que cumplen los siguientes requisitos1 a= 'omo respuesta al estrés, las plantas acumulan hormonas de forma rápida y su nivel desciende cuando desaparecen las condiciones adversas. b= La aplicación exógena de hormonas en condiciones no estresantes incrementa la tolerancia de las plantas cuando se les impone condiciones desfavorables. c= Las hormonas inducen la expresión de genes que codifican prote#nas que se consideran implicadas en las respuestas y adaptaciones a las condiciones
estresantes, o en recuperación cuando han desaparecido estas condiciones adversas. Entre las fitohormonas implicadas en la respuesta frente a las condiciones de estrés medioambientales se encuentran el ácido abscisico *&O&+, el etileno y el ácido jasmonico *&P+.
aerénquima la represión de genes relacionados con la fotos#ntesis y la expresión de genes relacionados con la defensa frente a patógenos. La inducción de alguna de estas respuestas depende del etileno y otras fitohormonas. Karios tipos de estrés, como el producido por la radiación DK, por lesiones o heridas, por el ataque de patógenos y por la carencia de agua estimula la s#ntesis del ácido jasmonico *&P+. Entre las respuestas adaptativas que dispara el &P se encuentra la represión de genes nucleares y de los cloroplastos implicados en la fotos#ntesis y la expresión de genes que codifican prote#nas con actividad antifngica como las tioninas, prote#nas relacionadas con la antigénesis como la osmótina, prote#nas inhibidoras de la actividad proteasa, glicoprote#nas de la pared celular ricas en prolina e hidroxiprolina y en$imas de la ruta de s#ntesis de flavonoides, como la corismato mutasa y la fenilalanina amonio liasa. Los insectos fitófagos producen, con el fin de degradar las prote#nas nativas de la planta huésped, distintas en$imas del tipo proteasa. 'omo respuesta, las plantas inducen la expresión de genes que codifican prote#nas inhibidoras de la actividad de esas en$imas, denominadas inhibidores de proteasas *%2+.
Las situaciones de estrés modifican el patrón de crecimiento "egetati"o y reproducti"o de las plantas# En general, las situaciones ambientales que provocan estrés reducen el crecimiento vegetativo de la parte aérea de la planta. En algunos casos, se producen excepciones a esta regla debido a adaptaciones particulares, como en las halófitas, que pueden crecer con concentraciones del 'l = letales para las glicófitas, no tolerantes a la salinidad. En las hidrófitas, como el arro$ el crecimiento del tallo también se acelera en condiciones de anoxia gracias a la activación de la elongación celular. %or otro lado los estreses no suelen inhibir el crecimiento de la ra#$. En condiciones de estrés h#drico moderado, el crecimiento del tallo se inhibe antes
de que decaiga la actividad fotosintética, y los fotoasimilados no utili$ados por la parte aérea pueden ser consumidos por las ra#ces para crecer en busca de $onas hmedas. El crecimiento de las ra#ces se produce por la formación de nuevos órganos que poseen más pelos absorbentes. En condiciones de encharcamiento, emergen ra#ces adventicias a partir de la base del tallo, siguiendo una tendencia gravitrópica
negativa, hacia $onas bien aireadas
cercanas a las superficies del agua. El crecimiento reproductivo suele acelerarse con las situaciones de estrés aunque estas respuestas reducen tama!o y el nmero de flores y semillas.
Los órganos daados por situaciones de estrés en"e-ecen y son eliminados por la planta al acti"arse la ascisión! Las situaciones de estrés medioambiental deterioran la maquinaria celular de los tejidos y órganos vegetales, lo que estimula la senescencia y abscisión. Los fenómenos de apoptosis o muerte celular programada de alteración en el son comunes a todos los estreses. La planta recicla entonces la mayor cantidad posible de componentes celulares antes de eliminar, gracias a la estimulación del proceso de abscisión, los órganos da!ados y ya inservibles. Las ventajas de la abscisión durante el estrés son varias *reducción de la superficie de transpiración, eliminación del foco de infección, etc.
Las condiciones amientales ad"ersas estimulan tanto la degradación como la reparación de prote'nas# Dna gran variedad de condiciones adversas incrementa la proteólisis intracelular. Este afecto está mediati$ado por el incremento en la actividad de un grupo particular de en$imas denominadas proteasas. Las proteasas se sinteti$an en el citoplasma como preprote#nas que contienen un péptido de transito que les permite penetrar en los compartimientos celulares1 vacuola, cloroplasto o mitocondria. Las proteasas participan en la activación de prote#nas relacionadas con la adaptación al estrés, as# como en la degradación de prote#nas desnaturali$adas.
En ltimo termino, la actividad de estas prote#nas proporciona aminoácidos libres para la s#ntesis de nuevas prote#nas. En el cloroplasto, las proteasas están implicadas en la degradación parcial de prote#nas espec#ficas, formando péptidos o bien en la degradación total de los péptidos producidos por proteasas espec#ficas de sustrato o de cualquier prote#na desnaturali$ada. Estas ltimas proteasas se denominan (proteasas de limpie$a7. Aasta ahora se a caracteri$ado la actividad proteol#tica de tres en$imas que actan, respectivamente, sobre dos prote#nas del centro de reacción del fotosistema 22, la -) y las LA'22 del complejo captador de Lu$ y sobre las prote#nas EL2% que son inducidas preco$mente por el estrés luminoso. Dna de las principales rutas de degradación proteol#tica presentes en las células vegetales es la de ubiquitinilación. La ubiquitina es una prote#na de Q aminoácidos que se unen a prote#nas desnaturali$adas que deben ser hidróli$adas porque perdieron su función. La conjugación de las prote#nas de la Dbiquitina acta como una especie de *etiqueta+ para que sean reconocidas por las proteasas y degradadas hasta liberar sus aminoácidos. La expresión de los genes que condifican la Dbiquitina aumenta en las plantas por patógenos o sometidas a estrés como sequ#a, salinidad, fr#o, metales pesados y exceso de lu$. "ambién la sequia, la salinidad, el fr#a, el calor y la presencia de metales, inducen la s#ntesis de prote#nas denominadas de choque térmico *A3%+.
Las adaptaciones .io/u'micas de las plantas 01 y 0A2 permiten tasas fotosintéticas ele"adas manteniendo los estomas cerradas! La sequ#a, la salinidad, las temperaturas extremas, el encharcamiento y la presencia de metales en el centro, inducen el cierre estomático mediante esta respuesta, las plantas disminuyen la pérdida de agua por transpiración y limitan el riesgo de deshidratación. 3in embargo, el cierre de los estomas también imposibilita el intercambio gaseoso de las hojas con la atmósfera, con lo que disminuye la concentración de '< intracelular. El descenso de la relación '< 5< del cloroplasto cloquea la actividad carboxilasa de la en$ima rubisco y estimula la actividad oxigenasa, lo que activa la fotorespiración. 'omo los estrés que provocan cierre estomático,
también inducen estrés por Lu$, la activación de la fotorespiración protege el aparato fotosintético de los da!os que pueda experimentar como consecuencia del exceso de &"% y de %oder /eductor 6enerado por el transporte electrónico de la fotos#ntesis *la fase luminosa+. El resultado final es la mayor fijación del '< por el ciclo '0 de reducción fotosintética del carbono *ciclo de 'alvin+. Existen dos adaptaciones bioqu#micas de la fotos#ntesis, el ciclo ' 4 la asimilación fotosintética del 'arbono y el metabolismo ácido de las crasuláceas *'&I+ que evitan la foto respiración, y además, permiten tasas fotos#nteticas elevadas con los estomas cerrados.
Las situaciones de estrés estimulan la acti"idad de rutas alternati"as de producción de energ'a# La inhibición de la respiración mitocondrial es un fenómeno comn a diferentes situaciones ambientales que provocan estrés en las plantas. El calor reduce tanto la ta$a fotosintética como la respiratoria. 3in embargo, cuando la fotos#ntesis decae más rápidamente que la respiración, se induce la expresión del gen de la gliceraldeh#do=0=fosfato deshidrogenasa citosólica, activándose la glucólisis como fuente de piruvato para el ciclo de los ácidos tricarbox#licos en este caso el resultado final, en este caso, es la reducción de las reservas de carbohidratos de las plantas. &demás del calor, la sequ#a, la salinidad, el fr#o, el exceso de < 0, el ataque de patógenos y el encharcamiento también inducen la expresión de éste gen. La hipoxia y anoxia, respectivamente, relanti$an y detienen la ruta de fosforilación oxidativa, locali$ada en la membrana mitocondrial, al bloquear la transferencia de electrones desde la citocromo oxidasa al ox#geno en estas condiciones la actividad del ciclo de los ácidos tricarbox#licos se detiene y se produce, como alternativa, la estimulación de la glucólisis y la fermentación anaeróbica. La hipoxia incrementa, además la expresión de otros genes que codifican en$imas de la glucólisis. El producto final de la glucólisis, el piruvato, es convertido inicialmente en lactato por la acción del lactato deshidrogenasa. La acumulación del lactato provoca acidosis citoplasmática, lo que inactiva la lactato deshidrogenasa y estimula la actividad de otras en$imas, la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa, que finalmente rinden etanol, la
hipoxia incrementa también la expresión de los genes que codifican estas en$imas. La actividad de estas rutas alternativas produce nicamente dos moles de &"% por mol de glucosa respirada, frente a los 0Q moles de &"% que se producen en la respiración aeróbica. %or tanto la deficiencia en ox#geno provoca un fuerte descenso en la cantidad de energ#a disponible, una reducción drástica en las funciones metabólicas y, si las condiciones persisten el agotamiento de las reservas de a$cares de la planta.
La disminución del potencial +'drico de los te-idos inducen la s'ntesis de compuestos osmoprotectores# La sequ#a, la salinidad, las temperaturas extremas y el encharcamiento provocan la reducción del potencial h#drico de los tejidos. Las plantas responden a este cambio sinteti$ando una amplia gama de compuestos, denominados osmoprotectores, que actan bien como osmolitos, facilitando la retención de agua por el citoplasma y, por tanto reajustando el potencial h#drico intracelular, o bien como verdaderos compuestos protectores que estabili$an la estructuras de las membranas y de las macromoléculas. Los
osmoprotectores
son,
pues
solutos
compatibles
con
el
funcionamiento celular en condiciones de estrés osmótico. Entre los osmoprotectores encontramos compuestos con átomos de nitrógenos en su molécula, como la prolina y los compuestos de amonio cuaternario, compuestos con grupos hidróxilos, como los polialcoholes y los a$cares, las prote#nas LE&, abundantes en semillas en fase desecación.
Las condiciones amientales ad"ersas producen estrés o(idati"o al incrementar el ni"el de especies acti"adas de o('geno )EA3*# Dna amplia variedad de especies activadas del ox#geno *E&<+, como el anión superóxido *< =+, el peróxido de hidrógeno *A <+, el radical hidróxilo *
Las E&< también inducen la ruptura y la agregación de las prote#nas, haciéndolas más susceptibles al ataque de las proteasas y causan mutaciones y deleciones en los ácidos nucleicos. %rácticamente todas las situaciones de estrés alteran en metabolismo celular y desacoplan el balance producción5eliminación de E&<, provocando se acumulación e imponiendo condiciones de estrés oxidativo. Frente a estas condiciones las plantas estimulan1 a+ la s#ntesis de antioxidantes
no
en$imáticos como el glutatión el ascorbato y el R= tocoferolJ b+ la s#ntesis de en$imas antioxidantes antioxidantes como la superóxido dismutasa, la deshidroascorbato
peroxidasa,
la
glutatión
reductasa
y
la
monodeshidroascorbato reductasa y la catalasa. El glutatión el ascorbato y el R= tocoferol actan como antioxidantes o como sustratos en las reacciones de destoxificación. En el estroma del cloroplasto, en la matri$ mitocondrial y en el citosol, se locali$a un ciclo de regeneración de antioxidantes denominados ciclo de halliCel=&sada, en el cual el ascorbato y el glutatión se oxidan y se vuelven a reducir utili$ando el >&-*%+A como ltimo donador de electrones.
Los metaolitos secundarios protegen acti"amente las plantas de las situaciones de estrés# Iuchos de los metabolitos secundarios forman parte de mecanismos vitales de protección inducidos por el enlace de patógenos, el exceso de < 0 y de radiación DK, las heridas de diversa procedencia, el fr#o o la falta de nutrientes minerales. Estas condiciones inducen la expresión de genes que codifican
varias
en$imas
de
la
ruta
biosintética
de
compuestos
fenilpropanoides, como la fenilalanina=amonio liasa *%&L+, la p=cumarato 'o & ligasa, la chalcona sintasa isomerasa o la cinamil alcohol deshidrogenasa. Los fenilpropanoides de estructuras más sencillas son las cumarinas, los psoralenos y los ácidos salic#lico *3&+, cinámico, p=cumárico, cafeico, sinápico. Estos ácidos suelen estár conjugados a carbohidratos de la pared celular, formando S=glucócidos del 3& o esteres de los ácidos felricos o cinámico, o a ácidos orgánicos, formando el ácido clorogénico o esteres del ácido sinápico. & partir del ácido p=cumárico se forman otros fenilpropanoides
de estructura más compleja como las antocianinas, los protegen al aparato fotosintético de la excesiva radiación DK y también se relacionan con el estrés por fr#o y por deficiencia en fosfatos.
Los estreses /ue pro"ocan la ruptura de las paredes celulares inducen la s'ntesis de prote'nas PR y otras prote'nas de defensa# Las lesiones producidas por el ataque de patógenos e insectos o por acciones mecánicas provocan la ruptura de las paredes celulares e inducen la expresión de genes que codifican expresiones defensivas. Las prote#nas relacionadas con la patogénesis *%/+ están inducidas por patógenos, tienen carácter ácido, se locali$an en los espacios intercelulares y son muy resistentes a la degradación proteol#tica. 'on posterioridad, se han identificado otras prote#nas, homólogas a las anteriores, pero de carácter básico, que se acumulan en la vacuola. Las prote#nas básicas se inducen también como respuestas a diferentes estreses y durante ciertas etapas del desarrollo vegetal. Entre las *%/+ se encuentran formas ácidas y básicas de hidrolasas, como las quitinasas,y las S=),0 glutanasasJ prote#nas relacionadas con el estrés osmótico, como las taumatinas u osmotinas, y otras prote#nas de función desconocida. &lgunas de estas %/ presentan actividad antifngica y antiviral.
