TEMAS 32 La Conducta de Los Primates

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DIETA Y EVOLUCION

4 Lémures de Madagascar  Ian Tattersall

12 Incidencia de la dieta en la hominización William R. Leonard  22 Dieta y evolución de los primates Katharine Milton CULTURA 

32 La conciencia animal Pierre Buser  36 Expresiones culturales de los chimpancés  Andrew Whiten y Christophe Boesch 44 Los chimpancés y el lenguaje  Jacques Vauclair  50 El turbador comportamiento de los orangutanes  Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky 56 Mente y significado en los monos  Robert M. Seyfarth y Dorothy L. Cheney 64 Neurobiología del miedo  Ned H. Kalin ESTRUCTURA SOCIAL

74 Vida social de los bonobos Frans B. M. de Waal 82 Ecología social de los chimpancés  Michael P. Ghiglieri 90 Problemas de la masificación Frans B. M. de Waal, Filippo Aureli y Peter G. Judge

DIETA   Y E V O L U C I O N

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Lémures de Madagascar  Estos primates encierran la clave de de aspectos importantes de nuestro  pasado evolutivo. Pero muchas muchas especies se han extinguido y están menguando, a un ritmo preocupante, los hábitats de las que quedan Ian Tattersall

D

e las densas pluviselvas a las llanuras costeras abiertas, de los matorrales deciduos al desierto, Madagascar ofrece un tapiz  variopin  vari opin to de pais aje ajes. s. Esto s háb hábiitats albergan una fauna primatológica extraordinaria que muestra, con singular claridad, cómo eran nuestros antepasados primates en el despertar de la edad de los Mamíferos, hace unos 50 millones de años. Hablamos de los lémures, los mamíferos dominantes de Madagascar. No se sabe bien la razón de su presencia allí. Hubo un tiempo en que se admitía que la isla malgache, de 1600 kilómetros de longitud, se había limitado a conservar (de forma bastante pobre) una fauna arcaica que quedó aislada cuando Madagascar se separó del continente y derivó mar adentro. En muchos aspectos, los primates “inferiores” que viven en ese minicontinente se parecen más a los primates del Eoceno (época que transcurrió entre 57 y 35 millones de años atrás) que a los primates “superiores” actuales de nuestros continentes tropicales. Por esta razón se suponía que la separación había tenido lugar en el Eoceno o en sus inmediaciones. Pero sabemos ya que Madagascar inició su viaje de separación de Africa hace 165 millones de años, por lo menos, cuando los dinosaurios dominaban y los mamíferos, parecidos parecidos vagamente a las musarañas, eran de talla minúscula. Se cree, además, que la isla alcanzó su distancia actual del continente, unos 400 kilómetros, decenas de millones de años antes de la gran diversificación de los mamíferos y, por tanto, mucho antes de que aparecieran primates, quirópteros y roedores.  Así pues, el único med io posible posib le de acceso a la isla para primates terrestres y similares neoinvasores era a través de almadías, cruzando el canal de Mozambique sobre balsas de vegetación enmarañada. A su arribada, los lémures ancestrales habrían

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encontrado una increíble profusión de oportunidades oportunidad es ecológicas en una isla topográfica, climática y ecológicamente muy rica.

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adagascar evoca la imagen de la pisada del pie izquierdo, con su eje longitudinal orientado más o menos en sentido norte-sur. Se extiende desde los 12 grados del ecuador hasta la zona subtropical meridional. Su región oriental presenta un pronunciado escarpe a los vientos dominantes del este; las lluvias copiosas, repartidas por todo el año, favorecen el desarrollo de una pluviselva densa. Hacia el oeste, una meseta central abrupta desciende suavemente hacia llanuras costeras, muy anchas, que se hacen más secas hacia el sur. La selva húmeda del noroeste deja paso a bosques deciduos y matorrales. Estos, a su vez, transitan, en el extremo meridional, hacia una flora extraordinaria, adaptada a condiciones desérticas desérticas y en la que el 98 por ciento de las especies son exclusivas. Añádase a estas regiones principales un número altísimo de microclimas locales, y se tendrá un surtido único de ambientes a disposici disposición ón de los mamíferos silvícolas. Nadie sabe qué hábitats ofrecía Madagascar en la época remota en que llegaron los primates, o qué animales vivían en esos ambientes: no hay registro fósil. Sí está comprobado que los primates medraron; lo está también que, cuando el hombre puso pie en la isla, no hará ni 2000 años, Magadascar albergaba al menos 45 especies de lémures, cuyo tamaño iba desde el lémur ratón, Mic  Microc roc ebus , de unos 60 gramos de peso, hasta  Archaeoindris, que con sus 180 kilogramos podía ser digno rival de un gorila corpulento. Los lémures son primates inferiores, pertenecientes (con los galagos, los potos y los loris) al suborden Estrepsirrinos. Estrepsir rinos. Nosotros, en cambio, somos primates superiores, y perte-

necemos (con los monos y antropomorfos) al suborden Antropoideos. (No hay consenso sobre el grupo donde incluir el diminuto y enigmático tarsero del sudeste asiático.) La distinción entre primates inferiores y superiores es, en realidad, un concepto arcaico, que se está abandonando y que, por mor de conveniencia, recuperamos aquí. Los primates superiores aparecieron en la escena evolutiva mucho después que los inferiores, a partir de uno de los cuales emergieron en las postrimerías del Eoceno. Los lémures de Madagascar y sus primos continentales tienen bastante en común con las formas del Eoceno, pues conservan rasgos físicos que se han perdido en los primates superiores. superiores. Pero sólo en Madagascar hallamos todavía primates inferiores que son diurnos, o activos

TROPICO DE CANCER

AFRICA ECUADOR

TROPICO DE CAPRICORNIO

MADAGASCAR -

TEMAS 32

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durante el día. La inmensa mayoría de los actuales primates superiores poseen hábitos diurnos, y, si hay algo seguro en paleontología, ello es que todos los antropoides descienden de un antepasado común diurno. Por consiguiente, si buscamos analogías con nuestros antepasados remotos del Eoceno, hemos de acudir a los primates de Madagascar.

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os primates modernos inferiores se distinguen de los superiores en  varios caracteres estr ucturales; los más significativos atañen al sistema nervioso y a los órganos de los sentidos. Los inferiores presentan un cerebro mucho menor que los superiores en proporción al tamaño corporal. Difieren también en el desarrollo de las áreas de asociación, que gobiernan la transferencia de información entre los centros cerebrales. Divergen, asimismo, en el equilibrio entre el sentido de la vista y el del olfato. Aunque los ojos de los primates inferiores ocupan una posición bastante frontal, los campos visuales izquierdo y derecho no se superponen tanto como en los primates superiores. Esta disposición limita

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DE CORONA DORADA P ropithecus

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la percepción de la profundidad en la parte central del campo de visión. Y si parece natural que los primates inferiores nocturnos carezcan de conos retinianos (células sensibles al color), lo poco que se sabe de la capacidad discriminadora de los ojos de los lémures diurnos induce a sospechar que su visión de los colores es, en el mejor de los casos, limitada. En cuanto al sentido del olfato, los primates inferiores tienen cavidades nasales más espaciosas que los superiores, con estructuras internas más complejas. Los primates inferiores actuales han retenido un rasgo primitivo, el rinario, o “nariz húmeda”, de los mamíferos. Forma parte de un sistema para la transferencia de partículas hacia la cavidad nasal, donde son analizadas por un órgano que sólo es vestigial en la mayoría de los primates superiores. Muchos primates inferiores (y algunos monos sudamericanos entre los primates superiores) poseen glándulas olorosas que exudan sustancias empleadas para “marcar” el territorio, lo que reviste su interés en la comunicación entre individuos. Menos importancia adquieren las señales

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DE  VERREAU X, V ARIANTE PRINCIPA L DE  F OR SY TH P ropithecus verreauxi verreauxi 

 visuales , y así la cara de los prima tes inferiores carece de la musculatura necesaria para producir las complejas expresiones a través de las cuales los primates superiores transmiten su estado de ánimo. En general, los primates actuales han perdido las garras primitivas que permitían a los preeocénicos, carentes de capacidad de asirse, trepar por los árboles. Aquéllos disponen de un pulgar, desplazado con respe cto a los demás dedos y oponible hasta cierto punto, amén de almohadillas táctiles sensibles en las puntas de los dedos, que se apoyan en uñas planas. Este cambio fundamental trae consigo consecuencias que trascienden la mera locomoción y afectan a las capacidades de manipulación. Pero mientras que los primates superiores manipulan los objetos utilizando el pulgar en oposición a los demás dedos, los lémures tienden a tomar las cosas con la mano entera. El objeto asido de esta forma tiene más probabilidades de ser olido que de ser inspeccionado con la vista o de que se le dé la vuelta con los dedos para un examen más acabado. Se trata, pues, de dos grupos de pri-

LEMUR NE GRO , M AC HO E ulemur macaco macaco 

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LEMUR CORONADO , H EMB RA * E ulemur coronatus  *Se indica el sexo si el colorido del macho y de la hembra difieren

mates muy dispares, cuyos miembros representan innumerables variaciones sobre los temas esbozados. Los primates inferiores son evidentemente más primitivos que los superiores con respecto a los sistemas corporales que se han mencionado; se parecen más al antepasado del que emergieron ambos grupos modernos. Aunque sólo hay fósiles de huesos y dientes, se infiere del registro que, en el Eoceno, el cerebro de los primates era incluso menor en relación al tamaño corporal que el cerebro de los lémures modernos, y que el sentido de la vista no había conseguido su dominio total sobre la olfacción, a diferencia de lo que podemos observar en los actuales primates superiores. Las manos y los pies de los primates del Eoceno estaban capacitados para agarrar, pero probablemente no podían manipular los objetos con precisión mayor que la evidenciada por los lémures supervivientes. En otras palabras: los primates del Eoceno no diferirían a buen seguro, en el desempeño de sus funciones orgánicas, de los lémures actuales. Y hasta tal punto debían de ser afines que, del estudio de la vida de los lémures, podemos extraer cuál

LEMUR NE GRO , H EMB RA E ulemur macaco macaco 

LEMUR  MAN GOSTA , H EMB RA Y   CRIA E ulemur mongoz 

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era el potencial eocénico que posibilitó, andando el tiempo, el alumbramiento de las capacidades humanas.

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asta los años sesenta no hubo trabajo de campo dedicado al estudio del comportamiento de los lémures malgaches. Los resultados obtenidos se han ido distanciando cada vez más de las hipótesis preestablecidas.  Así, mientras fue posible pensar en “el lémur” como un modelo general ancestral, la expectativa, si alguna había, era sencilla: los lémures revelarían pautas de comportamiento relativamente estereotipadas, similares a las que exhibieron los primates primigenios y de las que los primates superiores habían conseguido emanciparse. Pero no ocurrió tal; los estudios de campo pusieron de manifiesto conductas muy dispares en la  vida de los lém ures. Cierto es que se confirmaron algunas de las predicciones fundadas en consideraciones anatómicas. Quedó demostrado que las marcas olfativas, hechas de orina, heces y secreciones de glándulas especializadas, constituyen un componente significativo del comportamiento de los lémures.  A juzgar por su genera lización entre los mamíferos, estas marcas remontan su origen muy atrás y muy pocos cuestionarán su importancia en la comunicación entre los primates del Eoceno. Como se presumía, los lémures tienden a explorar su entorno sirviéndose de la nariz; a modo de ejemplo, escogen la fruta madura por su olor y no por su aspecto. Resulta, pues, indudable que la olfacción desempeña un papel de primer orden en las cinco familias actuales de lémures, igual que lo cumplía para sus precursores del Eoceno, muy por encima del interés que encierra para la mayoría de los primates superiores. ¿Podemos invertir ese razonamiento para el caso de la visión? Cualquiera que haya observado a un lémur sifaca brincando por el bosque llegará a la conclusión bú, que se concentran en esa planta, de que no se resiente en absoluto de e incluso en determinados órganos la falta del sistema visual que cara c- de la misma. Los individuos de la esteriza a los primates superiores. pecie Hapalemur aureus , que no peLos lémures desarrollan pautas de san más allá de 60 gramos, comen conducta tan dispares cuan diversas diariamente brotes que contienen cianos las puedan ofrecer los primates nuro suficiente para matar a media superiores, si no más. Dígase lo mismo docena de hombres. de la ecología. Su dieta viene a coinciLos lémures ocupan los hábitats dir con los alimentos preferidos por  vegetacionales que vemos explotan los éstos: frutos, flores, hojas, yemas e in- primates superiores, de la pluviselva sectos. Se nutren también de néctar, al matorral árido. De nuevo, mienalgo insólito en los primates supe- tras que casi todos los primates superiores. Aunque tienden a una alimen- riores son diurnos, hay lémures noctación generalista, algunos lémures turnos, otros diurnos y unos terceros se hallan muy especializados; por “catemerales”; estos últimos reparten citar un ejemplo, los lémures del bam- su actividad entre el día y la noche.

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 Amplia es, asimismo , la gama de tipos de organización social. Algunos llevan una vida más o menos solitaria, en la que el dominio restringido de la hembra se incluye en otro más extenso del macho. En algunas especies, las parejas de adultos crían a sus hijos inmaduros; en otras se constituyen grupúsculos con adultos de cada sexo; y las hay que viven en grupos laxos o en unidades más estables que constan de un par de docenas de individuos o más. Dentro de estas grandes categorías hallaremos también formas variantes. No deja incluso de sorprender que, en el interior mismo de una espe-

TEMAS 32

tal: en su conjunto, los lémures han heredado de sus antepasados del Eoceno, al igual que nosotros de los nuestros, la característica arquetípica de los primates. Si se observa el cuadro desde otra perspectiva, resulta evidente que los lémures no necesitaron adquirir los rasgos físicos de los primates superiores para aprovecharse de las diversas posibilidades ecológicas que Madagascar les ofrecía. Para ponderar ese dato fijémonos en el número de especies que había en la isla a la llegada del hombre. Partimos de una  varied ad actual ya impresion ante: desde el minúsculo lémur ratón, de 60 gramos de peso, hasta el babacoto ( Indr i i ndri ), de 7 kilogramos. Pero antes la isla albergaba un muestrario de primates que igualaba, si no sobrepasaba, la varieda d de todos los antropoides del mundo.

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cie, encontremos una variación sustancial en la organización social de un lugar a otro. Ahondando más, debe destacarse que, si bien el cerebro de los lémures tiende a ser menor que el de los primates superiores, algunos desarrollan una socialidad compleja, propia de primate superior. De ese cuadro que comienza a perfilarse, relativo al despliegue conductual de los lémures, podemos extraer valiosas pistas para conocer a nuestros antepasados del Eoceno. No obstante la persistencia de rasgos primitivos, como el de las marcas olfativas, el abanico de pautas de comportamiento mostradas nos sugiere

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

que, desde un comienzo y mucho antes del aumento de volumen cerebral que asociamos con los antropomorfos actuales, los primates mostraron ya una flexibilidad y adaptabilidad extraordinarias; nadie habría imaginado tales cualidades en formas tempranas y consideradas “primitivas”. Ahí reside, en mi opinión, el legado evolutivo que hemos heredado en nuestro orden, mucho más importante que cualquier carácter anatómico al uso. Instalados en nuestra atalaya, miramos a los lémures y preguntamos por qué no evolucionaron más hacia nuestra dirección. Pero al obrar así nos estamos olvidando del punto fundamen-

finales del siglo  XIX , las excavaciones realizadas en la meseta central sacaron a la luz restos subfósiles, o parcialmente fosilizados, de lémures extinguidos de gran tamaño; no eran muy antiguos. Sabemos de al menos 15 especies de lémures subfósiles, que pertenecían a ocho o más géneros distintos; todas superaban la talla de los lémures supervivientes. La misma pauta de tamaño corporal grande se encuentra en los demás miembros no primates de la fauna subfósil, entre los que se cuentan el ave elefante, Aepyornis maximu s (la mayor ave que haya vivido nunca, que posiblemente pesaba casi media tonelada), el hipopótamo pigmeo y una tortuga gigante. La investigación ha sacado a la luz un repertorio muy rico de comportamientos locomotores y posturales entre los lémures subfósiles. Los actuales desarrollan, por su parte, una gama amplia de tales comportamientos, que van de la locomoción cuadrúpeda rápida, a la carrera, del diminuto Microcebus, hasta el salto espectacular de los patilargos Indridos (sifacas, babacotos y afines). Ningún lémur actual está excluido de parte alguna del entorno forestal por sus especializaciones anatómicas locomotoras, si bien la mayoría de las especies evitan pasar mucho tiempo sobre el suelo. La única excepción notable es el lémur de cola anillada o maquí, Lemu r catta . Entre los extinguidos, en cambio, había un grupo adaptado a la vida en el suelo. Pertenecía a la familia Arqueolemúridos, que abarcaba dos géneros de tamaño medio:  Archaeolemur y Hadropithecus. Laurie R. God-

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frey, a quien debo las estimaciones de peso corporal subfósil que aquí se presentan, ha calculado que las especies de arqueolemúridos pesaban de 16 a 25 kilogramos. Estos lémures eran parientes de los índridos, con patas más cortas, constitución robusta y dientes especializados. Clifford J. Jolly los ha comparado, respectivamente, con dos primates superiores africanos, el papión común y el gelada. El papión común es una forma versátil, que la hallamos lo mismo en la selva y bosques que en la sabana. El papión gelada se halla específicamente adaptado a las tierras altas desforestadas de Etiopía; su alimento procede del suelo. Por su dentición y por lo que se conoce de su esqueleto,  Hadr opi-

thecus tenía idénticas inclinaciones alimentarias y de hábitat. Otro pariente extinguido de los índridos presentaba un conjunto de adaptaciones diferente. Para buscarle afinidades hemos de mirar lejos de los primates.  Palaeopro pithecus comprendía al menos dos especies con un peso entre los 40 y los 60 kilogramos. Ross MacPhee ha analizado un esqueleto recuperado hace pocos años en el norte de Madagascar, y ha llegado a la conclusión de que se trataba de un animal arborícola que se colgaba de las ramas, de movimientos lentos y parecido a un perezoso, con una estructura corporal que aseguraba la flexibilidad más que la robustez. Su pariente Archaeoindris , todavía mayor (más de 180 kilogra-

Hábitats de Madagascar

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a isla de Madagascar ofrece una amplia gama de ambientes, desde pluviselvas lujuriantes y los bosques deciduos hasta los desiertos y llanuras costeras. Las presiones debidas a la población y a la pobreza desesperada han contribuido a la deforestación. A modo de ejemplo, la selva que recorre la costa occidental se redujo en un 66 por ciento entre 1900 y 1985.

mos, quizá), es poco conocido, pero Martine Vuillaume-Randriamanantena sospecha que sería un cuadrúpedo terrestre algo parecido a los perezosos terrestres extinguidos del Nuevo Mundo. Estas dos formas presentaban especializaciones del cráneo, en particular del área nasal, que no tienen parangón entre los primates actuales. Hemos de salir a extramuros de nuestro propio orden para descubrir una réplica del mejor conocido de los lémures subfósiles, Megaladapis . Las tres especies, cuyo peso iba de aproximadamente 40 a 77 kilogramos, han sido estudiadas por Alan C. Walker; recordaban, en su locomoción, al koala marsupial de Australia: igual que éste, tales lémures treparían con lentitud, preferirían los soportes verticales y tendrían una capacidad de salto limitada. Varias especializaciones del cráneo debieron compensar estas limitaciones locomotoras y permitir que el animal comiera de un amplio radio desde su singular posición sedente. De cuantos yacimientos han aportado lémures extinguidos sobresale  Ampasambazim ba, en los altiplanos centrales de la isla. Las 14 especies de primates (entre lémures extinguidos y actuales) cuyos huesos se han recuperado allí salen favorecidas, por lo que se refiere a concentración, en el cotejo con especies de cualquier otro lugar del mundo donde haya primates. Pero Ampasambazimba está en una meseta hoy desarbolada. ¿Cómo puede disfrutar de una fauna forestal tan rica y heterogénea?

L EX TEN S ION DE L B OSQ UE ORIENTAL EN  1900 PRADERA S PLUV I SE LV A DEN SA

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DECIDUO

F UENTE S : Glen M. Green, R obert W. Sussman, H. Humbert y G.

C ours D avne 

os trabajos publicados a principios de siglo parecían haber dado con la respuesta. Antes de la llegada del hombre, Madagascar sería una isla cubierta de bosque, que quedó diezmado aquí y allá por la quema de grandes extensiones para convertirlas en pastos o tierras de labor. Se trata de un proceso que todavía podemos contemplar. Siguiendo con esa línea de razonamiento, la pérdida de hábitats se dejó sentir en la desaparición de los grandes mamíferos y aves de Madagascar. La extinción presentaba un aspecto selectivo: los lémures extinguidos eran de gran tamaño, los más interesantes y fácil caza. Cabría presumirles también una tasa de reproducción menor que las formas más pequeñas que han sobrevivido. Que la causa de la extinción resida en una combinación de actividades humanas directas e indirectas parece un argumento sólido.

TEMAS 32

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Se ha responsabilizado también al  Archaeolemur , entre otros, vivían en parición del bosque avanza a un ritmo cambio climático de la extinción, ante ambientes que iban desde condicio- más rápido. la observación de que muchas locali- nes húmedas a áridas, tratándose, Estas presiones se ejercen desde dades subfósiles corresponden a lagos además, de animales adaptables a hace decenios. En los años veinte, las o marismas desecados. Pero nunca los distintos hábitats. De ahí que no autoridades coloniales establecieron pareció razón suficiente que las extin- baste apelar a un ciclo de perturba- uno de los primeros sistemas munciones se debieran a la desecación. Lo ción del hábitat natural para expli- diales de reserva natural. Pero, al que no ha disminuido el interés re- car la desaparición de los lémures tratarse de uno de los países más ciente por un posible efecto climáti- gigantes. Sólo nos queda un factor pobres del planeta, Madagascar no co, al haberse demostrado la notable completamente nuevo: Homo sapiens. puede, por mucho que quiera su antigüedad de ciertas praderas del gobierno, gestionar adecuadamente centro de la isla, anteriores sin duda ablar del “episodio de extinción” (o, a veces, en absoluto) tales resera la colonización humana. de los lémures de gran tamaño  vas. Pa ra nuestra fo rtuna, la isla ha Los testigos de sedimentos lacus- supone que este proceso ha termi- atraído, en los últimos años, la atentres analizados por David A. Burney nado. Nada menos cierto. Los lému- ción de la comunidad internacional muestran que, como cualquier otra res extinguidos y los actuales forman dedicada a la conservación. El país región de la Tierra, Madagascar ha parte de un mismo proceso inaca- figuraba recientemente en uno de los experimentado fluctuaciones climá- bado. Los lémures minúsculos y más primeros trueques de “deuda por ticas a lo largo de los últimos miles ligeros han pervivido hasta hoy, pero naturaleza”, en los que parte de la de años. Al final de la postrera era se encuentran también sometidos a deuda exterior se condona a cambio glacial, hace unos 10.000 años, los la presión creciente de una población de la protección de áreas naturales. bosques malgaches comenzaban a humana en expansión. El diezmo de Son las necesidades reales e inmerecuperarse tras un período de con- la caza aumenta con la población diatas de las comunidades locales, tracción. No debe, pues, sorprender- humana y el uso de mejores armas. paupérrimas, las que se satisfacen nos que no todo fuera bosque en las Merecen su propia consideración los con la destrucción forestal; y en numetierras altas centrales por la época movimientos demográficos, que tien- rosos casos, los acuerdos a gran escala en que llegaron los humanos. den a socavar las creencias locales, sobre conservación han de salir todaEl estrés climático y la consiguiente protectoras, en determinados sitios,  vía de los despachos gu bern amen tareducción y redistribución de los bos- de diversas especies. les para convertirse en proyectos reaques constituyen así un posible facTodavía más preocupante es la des- les sobre el terreno. A medida que se tor de la desaparición de la fauna trucción de los hábitats por desbro- avance en esa dirección, podremos subfósil. Pero es evidente que la isla, ce y quema para fines agrícolas, así albergar esperanzas de que la descomo cualquier otro sitio, ha sufrido como la tala de árboles para leña de trucción se estabilice e incluso se perturbaciones periódicas de ese tipo consumo energético y comercio fores- invierta la tendencia a largo plazo. a lo largo del tiempo. Los linajes tal. La zona más amplia de bosque ancestrales de los lémures extingui- continuo se encuentra a lo largo del dos sobrevivieron a estas primeras escarpe húmedo oriental. Mediante  vicisitudes, y no hay razón para creer el análisis de documentos históricos que por sí sola la tanda de cambios y de imágenes de satélite, Glen M. climáticos más recientes (y bastante Green y Robert W. Sussman han desuaves) hubiera de tener un efecto mostrado que el 66 por ciento de la L EMURS L O ST A ND FOUND . Patricia C. fatal simultáneo sobre diversos lina- región cubierta por esta selva al iniWright, en Natural History, 97 (7), pági jes. Lo que resulta parti cularmente ciarse el siglo estaba ya perdida hacia nas 56-60. 1988. MADAGASCAR’S LEMURS: ON THE EDGE OF cierto cuando consideramos que la 1985. Dentro de otros 35 años, calcuSURVIVAL, Alison Jolly, en National Geomayoría de los lémures subfósiles lan, sólo habrá árboles en las ladegraphic, 174 (2), págs. 132-161. 1988. eran, a buen seguro, generalistas ras empinadas del escarpe. En las ADAGASCAR: A N ATURAL HISTORY. Ken M desde el punto de vista ecológico. regiones occidental y meridional de Preston-Mafham. Facts on File. 1991.  Megaladapis, Palaeopr opithecus y la isla, más llanas, la tasa de desa-

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LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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Incidencia de la dieta en la hominización  Los cambios operados en el régimen alimentario han constituido una fuerza motriz de la evolución humana William R. Leonard

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os seres humanos son primates un tanto extraños. Presentan una postura erguida, poseen un cerebro voluminoso y han colonizado todos los rincones del planeta. Los antropólogos llevan mucho tiempo tratando de saber cómo se diferenció del resto de los primates nuestro linaje. A lo largo de los años se han propuesto todo tipo de hipótesis para explicar el origen de nuestras singularidades. Pero las pruebas que se recogen apuntan con insistencia creciente en una misma dirección, según la cual las peculiaridades del hombre descritas se hallarían unidas por un hilván; resultarían, en

buena medida, de procesos de selección natural que procuraron maximizar la calidad de la alimentación y el rendimiento en la búsqueda de los recursos. Según parece, los cambios en la disponibilidad alimentaria, a lo largo del tiempo, ejercieron una influencia determinante en los homínidos. Expresado en un contexto evolutivo, somos lo que comemos. Por lo tanto, nuestra dieta constituye una diferenciación más que nos separa de los otros primates. No hay

población humana hoy en el mundo que no siga un régimen más rico en calorías y sustancias nutritivas que el de nuestros parientes más próximos, los simios antropomorfos. ¿Cuándo y cómo los hábitos alimentarios de nuestros antepasados comenzaron a divergir de los del resto de los primates? ¿Hasta qué punto nos hemos alejado de las pautas alimentarias ancestrales? El interés científico en la evolución de los requerimientos nutritivos de -

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ducción para asegurar el éxito a largo plazo de la especie. Así, analizando de qué modo los animales obtienen la energía y la distribuyen, entenderemos mejor la vía seguida por la selección natural en su determinación de los cambios evolutivos.

 Adquisición del bipedismo

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nuestra especie cuenta con una larga debemos recordar que la obtención de tradición. Pero la investigación se comida, su consumo y su utilización intensificó a raíz de la publicación, en diversos procesos biológicos son en 1985, del artículo “Nutrición paleo- aspectos fundamentales de un ser lítica”. Apareció ese texto fundamen-  vivo. La dinámica energética entre los tal en New England Journal of Medi- organismos y su entorno (es decir, la cine y lo firmaban S. Boyd Eaton y energía gastada con respecto a la Melvin J. Konner, de la Universidad energía adquirida) comporta conseEmory. Sostenían que la difusión, en cuencias adaptativas para la superlas sociedades modernas, de muchas  vivencia y la reproducción. Estos dos enfermedades crónicas (obesidad, componentes de la adaptación darhipertensión, enfermedades corona- winiana se reflejan en la forma en que rias y diabetes) obedecía al alejamien- un animal divide su reserva. La ene rto de nuestra alimentación del tipo gía de mantenimiento es la que nede dieta que había evolucionado pa- cesita para sobrevivir día a día. La ra una población de cazadores-reco- energía productiva se asocia a la genelectores prehistóricos . En los 18 años ración y cuidado de la prole; en los transcurridos desde ese estudio pione- mamíferos, debe ésta tomar en conro, hemos avanzado mucho en el cono- sideración las necesidades añadidas cimiento de las necesidades nutricio- de la madre durante la gestación y la nales humanas. Hoy sabemos que la lactancia. evolución nos ha moldeado de suerte El entorno influye en la forma en tal que no dependiéramos de una sola que el individuo reparte la energía dieta paleolítica, sino que fuéramos entre mantenimiento y producción. flexibles en los hábitos alimentarios. Unas condiciones hostiles imponen Tal adquisición presenta implicacio- costes de mantenimie nto superiores. nes importantes. Sin embargo, el objetivo de todos los Para comprender el papel de la ali- organismos es el mismo: dedicar sufimentación en la evolución humana, ciente cantidad de energía a la repro-

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in excepción, los primates no humanos deambulan sobre las cuatro extremidades. De ahí que se dé por sentado que el último antepasado común de los humanos y de los chimpancés (nuestro pariente vivo más próximo) fuera cuadrúpedo. No sabemos exactamente cuándo vivió ese último antepasado común, pero existen indicios claros de locomoción bípeda (la característica que distingue los antepasados humanos de otros simios) en Australopithecus , que vivió en Africa hace unos cuatro millones de años. En la bibliografía paleoantropológica abundan las hipótesis sobre el origen de la locomoción bípeda. C. Owen Lovejoy, de la Universidad estatal de Kent, propuso en 1981 que la locomoción sobre las dos extremidades inferiores liberaba los brazos para transportar a las crías y los alimentos recolectados. En fecha más cercana, Kevin D. Hunt, de la Universidad de Indiana, defendía que surgió porque permitía obtener alimentos a los que antes no se llegaba. Según Peter Wheeler, de la Universidad John Moores de Liverpool, desplazarse erguido permitía a los homínidos regular mejor la temperatura corporal, porque así exponían menos superficie corporal al abrasador sol africano. La lista sigue. En realidad, para primar por vía selectiva este tipo de locomoción, tuvieron que intervenir, a buen seguro, varios factores concomitantes. Basado en las investigaciones realizadas con mi esposa Marcia L. Robertson sostengo que nuestros antepasados se hicieron bípedos, en parte, porque ese tipo de locomoción resulta, desde el punto de vista energético, menos costosa que la locomoción cuadrúpeda. Nuestros análisis del coste energético del movimiento

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En el fuego

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onsumir alimentos de origen animal es una de las maneras de elevar la densidad de calorías y nutrientes en la alimentación. Un cambio, tal parece, fundamental en la evolución humana. Pero, ¿podrían haber mejorado de otra forma nuestros antepasados la calidad de lo que comían? El equipado dirigido por Richard Wrangham, de la Universidad de Harvard, ha examinado recientemente la importancia de la preparación de los alimentos en la evoluc ión humana. Han demostrado que cocinar no sólo vuelve los alimentos vegetales más blandos y fáciles de digerir, sino que también incrementa su contenido energético disponible, especialmente en los tubérculos con almidón, como las patatas o la mandioca. Las enzimas del cuerpo humano no pueden digerir las moléculas de los almidones en estado bruto. Pero, calentados, estos complejos de hidratos de carbono se hacen más digeribles y proporcionan una mayor cantidad de calorías. Piensan esos investigadores que Homo erectus debió de ser el primer homínido en utilizar el fuego para cocinar, hará quizás unos 1,8 millones de años. Gracias a la preparación de alimentos de tipo vegetal (especialmente los tubérculos), esta especie desarrolló dientes más pequeños y cerebros mayores que los de sus predecesores. Además, las calorías extra hicieron posible que H. erectus dedicara más tiempo a la caza (actividad que requiere mucha energía). Aunque desde una perspectiva energética se trata de un razonamiento impecable, las pruebas arqueológic as con que el equipo de Wrangham defiende su hipótesis carecen de solidez suficiente. Para señalar que H. erectus controlaba el fuego citan unos yacimi entos del este de Africa, Koobi Fora y Chesowanja, que data n de hace 1,6 y 1,4 millones de años respectivamente. Exhiben, en efecto, indicios de fuego, pero caben dudas acerca de si los homínidos fueron los responsables de encenderlo o domeñarlo. Las pruebas inequívocas más antiguas del uso del fuego (hogares con piedra y huesos quemados de animal en yacimientos europeos) tienen sólo 200.000 años de antigüedad.

en animales actuales de diferentes tamaños muestran que, en líneas generales, los mejores indicadores del coste energético son el peso del animal y la velocidad de desplazamiento. De la locomoción bípeda humana llama la atención su coste energético, muy inferior al de la cuadrúpeda.  A los simios antropomorfo s no les resulta barato andar por el suelo. Los chimpancés, que emplean una forma muy peculiar de locomoción cuadrúpeda, el “caminar de nudillos”, gastan alrededor de un 35 % más de calorías durante la locomoción que un mamífero cuadrúpedo ordinario del mismo tamaño (por ejemplo, un perro grande). Quizá las diferencias en el ambiente evolutivo expliquen seme jante disparidad entre seres humanos y simios antropomorfos. Chimpancés, gorilas y orangutanes evolucionaron, y continúan viviendo, en bosques densos donde como mucho han de desplazarse un par escaso de kilómetros al día para obtener suficiente alimento. Por el contrario, la mayor parte de la evolución de los primeros homínidos se produjo en zonas de bosques abiertos y en praderas, donde

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resulta más difícil hallar sustento. Las sociedades actuales de cazadores y recolectores que viven en ambientes así, y que representan el mejor modelo de los patrones de subsistencia de los humanos primitivos, suelen cubrir distancias de diez a trece kilómetros cada día para encontrar comida.

   E    L    I    F    O    T    O    H    P      O    R    H    T    N    A    /    E    R    O    V    E    D  .    I

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Estas diferencias en los desplazamientos diarios repercuten de una forma decisiva en la locomoción. Puesto que los simios antropomorfos recorren distancias cortas cada día, para ellos las potenciales ventajas energéticas de una forma de locomoción eficiente son muy pequeñas. En el caso de seres que han de cubrir un

La alimentación y la evolución

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as características distintivas del hombre que le separan del resto de los primates debiéronse en buena medida a la selección natural. Operó ésta en una mejora de la calidad de la dieta y en un mayor rendimiento en la obtención de los alimentos. Para ciertos autores, muchos de los problemas de salud que afectan a las poblaciones actuales son consecuencia de un ale jami ento de la diet a actua l respe cto de la que seguían nues tros ante pasados paleolíticos. Sin embargo, el estudio de poblaciones que mantienen todavía un estilo de vida tradicional nos pone de manifiesto que el hombre puede ahora cubrir sus exigencias nutricionales mediante una amplia variedad de estrategias alimentarias. La evolución habría privilegiado la flexibilidad en la dieta. Los problemas de salud de las sociedades industriales, que tienen a su alcance alimentos con muchas calorías, no se deben a que nos hayamos apartado de una dieta específica, sino al desequilibrio entre la energía asociada a la dieta y la consumida.

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   K    I    L

   B    A    I    L    E    N    R    O    C

0,0 H. sapiens antiguo 1150 cc

0,5 Chimpancé actual 400 cc    )    d    a    d    e    ü    g    i    t    n    a    e    d    s    o    ñ    a    e    d    s    e    n    o    l    l    i    m    (    o    p    m    e    i    T

H. erectus  900 cc

1,0

A. boisei  500 cc

1,5

H. sapiens  actual 1350 cc

Homo habilis  600 cc

2,0

A. africanus  415 cc

2,5

3,0

Australopithecus afarensis  385 centímetros cúbicos

3,5

4,0 5

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Porcentaje de energía en reposo consumida por el cerebro -

radio largo, sin embargo, una deam- Grandes cerebros bulación eficiente consiente ahorrar  y homínidos ha mbrientos muchas calorías, que podrán susn cuanto los humanos perfecciotraerse del simple mantenimiento naron su locomoción, empezó el para dedicarlas a la reproducción. La siguiente acontecimiento fundamenselección de una forma de movimiento tal de su evolución: el desarrollo del eficiente, desde el punto de vista ener- tamaño cerebral. De acuerdo con el gético, se nos ofrece más probable en registro fósil, los australopitecos no los animales que efectúen mayores alcanzaron un cerebro mucho mayor desplazamientos; saldrán más bene- que el de los simios antropomorfos. ficiados de ello. Sólo experimentaron un incremento En el grupo de los homínidos que modesto, de unos 400 centímetros  vivier on entre hace 5 y 1,8 mi llo nes cúbicos, hace cuatro millones de años, de años, durante el Plioceno, dicha a 500, dos millones de años más tarde. revolución morfológica vino instada En cambio, el volumen cerebral de Hopor el cambio climático. A medida que mo pasó de los 600 centímetros cúbiel continente africano se hacía más cos de  Homo habilis , hace unos dos seco y las sabanas se extendían a millones de años, a los 900 centímeexpensas de los bosques, los recur- tros cúbicos en los primeros H. er ecsos alimentarios se distribuían con tus , sólo 300.000 años más tarde. El una discontinuidad creciente. En cerebro de  H. ere ctus no alcanzó el este contexto, la locomoción bípeda tamaño humano actual (en promedio puede considerarse una de las pri- 1350 centímetros cúbicos), pero sumeras estrategias en la evolución de peró al de los primates no humanos. la nutrición humana: un tipo de locoUn aspecto extraordinario de un moción que redujo drásticamente el cerebro voluminoso es el de la cannúmero de calorías empleadas en tidad de energía que consume: unas buscar unos recursos alimenticios 16 veces lo que gasta el tejido muscada vez más dispersos. cular por unidad de peso. Ahora bien,

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aunque la relación de tamaño cerebral a peso corporal sea, en el hombre, mayor que en el resto de los primates (el triple de lo que cabría esperar), el metabolismo basal humano no es superior al de los otros mamíferos de las mismas dimensiones. En efecto, debemos destinar una fracción notable de nuestro suministro energético diario al funcionamiento del cerebro: el metabolismo del cerebro en reposo representa del 20 al 25 por ciento de la demanda energética de un adulto humano (mucho más que el 8-10 % observado en los primates no humanos, no digamos ya que el 3-5 % que asignan al cerebro otros mamíferos). Utilizando la estimación del tamaño corporal de los homínidos realizada por Henry M. McHenry, de la Universidad de California en Davis, Robertson y yo hemos calculado la proporción del metabolismo basal que habrían necesitado nuestros antepasados para mantener sus cerebros. Hemos llegado a las cifras siguientes: un australopiteco de 35-40 kilogramos de peso con un cerebro de 450 centímetros cúbicos debía de destinar al funcionamiento de éste alrededor del 11 % de su energía basal. Por otro lado, H. ere ctus , que pesaba

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CRESTA SAGITAL (origen de los músculos temporales)

POMULOS ENORMES (origen de los músculos maseteros)

   L    L    I    R    B    D    I    V    A    D

SIN CRESTA SAGITAL

POMULOS MAS PEQUEÑOS

MOLARES MUY GRANDES Y DE ESMALTE MUY GRUESO

INCISIVOS MAS GRANDES

MOLARES MAS PEQUEÑOS Y CON EL ESMALTE MAS FINO

INCISIVOS Y CANINOS PEQUEÑOS

alrededor de 55-60 kilogramos y contaba con un cerebro de unos 900 centímetros cúbicos, pondría a su disposición alrededor de un 17 % de su energía basal (es decir, unas 260 de las 1500 kilocalorías diarias). ¿Cómo evolucionó un cerebro tan costoso en energía? A tenor de la teoría propuesta por Dean Falk, de la Universidad estatal de Florida, la bipedia permitió el enfriamiento de la sangre en el cerebro homínido. De ese modo se liberó al cerebro —muy sensible al calor— de unas limitaciones de temperatura que habrían impedido su crecimiento. Pienso que, como en el caso de la locomoción bípeda, participaron varios factores. Pero la expansión del cerebro no fue posible antes de que los homínidos adoptaran un tipo de dieta tan rica en calorías y nutrientes que cubriese sus necesidades. La investigación de lo que ocurre entre los animales actuales apoya esta afirmación. Entre los primates, las especies con un cerebro mayor comen alimentos más nutritivos; el hombre constituye el ejemplo extremo de dicha correlación, puesto que presenta el mayor volumen cerebral y la dieta más completa [ véase “Dieta y evolución de los primates” por Ka-

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tharine Milton; en este mismo número]. De acuerdo con los análisis de Loren Cordain, de la Universidad estatal de Colorado, los cazadores y recolectores actuales obtienen, en promedio, el 40-60 % de su energía de alimentos de origen animal (carne, leche y otros productos derivados), frente al 5-7 % de los chimpancés. Los alimentos de origen animal contienen, en paridad de peso, más calorías y sustancias nutritivas que los vegetales. Por ejemplo, 100 gramos de carne proporcionan 200 kilocalorías; en tanto que la misma cantidad de fruta proporciona sólo de 50 a 100 kilocalorías, para quedarse en 10-20 las hojas. Resulta, pues, verosímil, que los seres humanos primitivos alcanzaran mayor volumen cerebral consumiendo alimentos más ricos en energía. Los fósiles revelan también que la mejora en la calidad de la dieta acompañó al desarrollo evolutivo del cerebro. Todos los australopitecos tenían características esqueléticas y dentarias adaptadas para el consumo de

alimentos vegetales coriáceos y de baja calidad. Sus representantes más avanzados, los australopitecos robustos (una línea extinguida del árbol familiar de los homínidos, contemporánea de miembros de nuestro género), habían adquirido rasgos evidentes para masticar vegetales fibrosos: rostros macizos y discoidales, mandíbulas muy potentes, cresta sagital en la parte superior del cráneo para la inserción de vigorosos músculos masticadores, y molares robustos con un esmalte muy grueso. (No significa eso que los australopitecos nunca comieran carne. Sin duda la consumían ocasionalmente, como los chimpancés actuales.) En cambio, los primeros miembros del género Homo , que descendían de los australopitecos gráciles, tenían caras mucho más pequeñas, mandíbulas más delicadas, molares menores y carecían de cresta sagital, a pesar de que su cuerpo era mucho mayor que el de sus predecesores. Este conjunto de características indica que los primeros  Homo consumían menos ve-

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bla el registro arqueológico, que nos ofrece un aumento de los huesos de animales en los yacimientos de homínidos durante este período, además de las pruebas y señales de despiece con útiles líticos. Estos cambios en la dieta y en el comportamiento asociado a ella no convirtieron a nuestros antepasados en carnívoros exclusivos. Sin embargo, la adición de pequeñas cantidades de alimentos de origen animal a su dieta, combinada con la repartición de los recursos, común en los grupos cazadores-re colectores, aumentó la calidad y la estabilidad de su alimentación. Esta mejora no constituye por sí sola la razón de que los cerebros de los homínidos crecieran, pero parece haber desempeñado un papel decisivo en que ese cambio fuera posible. Tras un primer aumento de tamaño cerebral, resulta verosímil una mutua interacción entre dieta y expansión cerebral: cerebros mayores produjeron comportamientos sociales más complejos, que condujeron a cambios en las tácticas de obtención de alimentos y mejoras en la dieta, que a su vez fomentaron la evolución del cerebro.

Cazadores neandertales

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ara reconstruir lo que comían los seres humanos prehistóricos se acostumbraba estudiar los dientes y huesos craneales fosilizados, los restos arqueológicos de actividades relacionadas con la alimentación y la dieta de individuos humanos y primates actuales. Ahora se recurre cada vez más a otra fuente de información: la composición química de los huesos fósiles. Este enfoque ha proporcionado interesantes descubrimien tos sobre los neandertales. Michael Richards, ahora en la Universidad de Bradford, en Inglaterra, y sus colaboradores analizaron recientemente los isótopos de carbono ( 13C) y de nitrógeno ( 15N) de huesos de neandertales con 29.000 años de antigüedad, procedentes de la cueva de Vindija (Croacia). La proporción relativa de estos isótopos en la parte proteínica de los huesos humanos (el colágeno) guarda relación directa con la proporción de proteína en la dieta de cada individuo. De esta forma, comparando los marcadores isotópicos de los huesos de los neandertales con los de animales que vivían en el mismo entorno, se ha podido establecer que los neandertales obtenían proteínas de una dieta preferentemente animal. Los análisis muestran que los neandertales de Vindija tenían niveles de 15 N similares a los de carnívoros como los zorros o lobos. Algunos trabajos anteriores dieron a entender que la ineficacia en la consecución de alimento pudo ser una de las causas de la extinción de los neandertales. Pero Richards sostiene que, para consumir tanto alimento de origen animal como parece que consumían, tuvieron que ser unos cazadores muy hábiles. Estos y otros resultados inducen a pensar que el comportamiento alimentario de los neandertales era harto más complejo de lo que se venía proponiendo.

Migración alimentaria  .    C    N    I  ,    S    R    E    H    C    R    A    E    S    E    R    O    T    O    H    P    /    N    E    G    N    I    N    A    V    &    O    I    L    L    E    H

getales y más alimentos de origen animal. Sobre las causas que provocaron que Homo adoptase la dieta de mayor calidad necesaria para el desarrollo del cerebro, parece que también los cambios ambientales influyeron. La creciente aridez del paisaje africano redujo la cantidad y la variedad de alimentos vegetales comestibles a disposición de los homínidos. Los que se encontraban en la línea evolutiva que condujo a los australopitecos robustos afrontaron este problema con recursos morfológicos: adquirieron especializaciones anatómicas que les permitieron sobrevivir con ali-

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a evolución de H. ere ctus en Africa hace 1,8 millones de años también señaló un tercer cambio profundo en la evolución humana: la emigración inicial de los homínidos desde  Afric a. Hasta hace poco, la ubicación geográfica y la antigüedad de los yacimientos arqueológicos indicaban que los primeros miembros del género  Homo permanecieron algunos centenares de miles de años en Africa, antes de aventurarse, poco a poco, fuera de su territorio de origen y dispersarse por el resto del Viejo Mundo. Según investigaciones precedentes, las me joras en la técnica líti ca de hace alrededor de 1,4 millones de años (en concreto, la aparición de los bifaces del mentos difíciles de digerir, aunque  Achelens e) permitió a los ho mínidos más frecuentes. salir de Africa. Pero los hallazgos La línea evolutiva que desembocó más recientes indican que aparición en  Homo recorrió otro camino. La y dispersión de H. erectus fueron fenóextensión de la sabana también incre- menos casi simultáneos. El equipo mentó la presencia de mamíferos de encabezado por Carl Swisher III, geopasto, como los antílopes y las gace- cronólogo de la Universidad de Rutlas; aparecieron nuevas oportuni- gers, ha mostrado que los yacimiendades para los homínidos que fueran tos de  H. ere ctus más antiguos que capaces de explotarlos.  H. er ec tu s se conocen fuera de Africa, situados lo consiguió. Creó la primera econo- en Indonesia y en la República de mía de cazador-recolector. La cap- Georgia, tienen entre 1,8 y 1,7 millotura de animales se convirtió en uno nes, lo que corrobora la simultaneide los fundamentos de la alimenta- dad mencionada. ción; los recursos se distribuían enTras estas ansias por ver nuevos tre los componentes del grupo. De ese mundos parece hallarse, una vez más, cambio de comportamiento nos ha- la alimentación. Lo que come un ani-

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mal determina la extensión de terri- blaciones nórdicas actuales, Mark tas en alimentos más parecidos a los torio que necesita para sobrevivir. Sorensen, de la Universidad del No- de origen animal). Toda esta serie de Los animales carnívoros requieren por roeste, y el autor han calculado que transformaciones continúa hoy en día lo general espacios mucho mayores los neandertales necesitarían unas con la modificación genética de planque los herbívoros de talla pareja por 4000 kilocalorías al día para sobre- tas cultivadas que producen “mejouna sencilla razón: disponen de menos  vivir. Que fueran capaces de satisfacer res” frutos, vegetales y cereales. De calorías por unidad de área. estas demandas energéticas nos habla forma similar, el desarrollo de suple H. ere ctus, con un tamaño corpo- de sus grandes aptitudes para obte- mentos líquidos nutritivos y de barras ral respetable y una dependencia ner alimento. alimenticias es la continuación de la mayor de los alimentos de origen anitendencia que nuestros antepasados mal, necesitaba mucho más espacio Problemas actuales iniciaron: obtener el mayor aporte que los pequeños australopitecos el mismo modo que la exigen- energético a partir de la menor cancia de mejorar la calidad de la tidad posible de alimento y con el dependientes de una dieta vegetariana. A partir de datos de primates dieta influyó en la evolución humana menor esfuerzo físico. y poblaciones de cazadores-recolec- inicial, factores análogos desempeConsideradas en su conjunto, tales tores actuales, Robertson, Susan C. ñaron una función crucial en el incre- estrategias han resultado eficaces:  Antón, de la Universidad de Rutgers, mento, más reciente, del tamaño de la especie humana no se ha extiny el autor han estimado que el mayor la población. La cocción de los ali- guido. Pero quizás el testimonio más tamaño corporal de H. erectus, unido mentos, la agricultura e incluso cier- elocuente de la importancia de los al incremento moderado en el con- tos aspectos de la técnica moderna de alimentos ricos en energía y en sumo de carne, hizo necesario que se la alimentación pueden considerarse nutrientes, a lo largo de la evolución multiplicara entre ocho y diez veces tácticas innovadoras para potenciar humana, se encuentra en que muchos su predio respecto al precisado por la calidad de la dieta humana. En de los problemas sanitarios que los últimos australopitecos (lo sufi- primer lugar, la cocción aumentó la afrontan todas las sociedades tienen ciente para explicar la rápida expan- energía disponible en las plantas sil- relación con las desviaciones de la sión de esta especie fuera de Africa).  vestres. Con el advenimiento de la dinámica energética que nuestros No conocemos con exactitud hasta agricultura, el hombre empezó a ancestros establecieron. En el caso dónde debió de alejar del continente manipular especies marginales para de los niños en las poblaciones ruraun cambio así a H. erec tus , pero segu- incrementar su producción, digesti- les de los países pobres, la dieta de ramente lo arrastraron a tierras remo- bilidad y contenido nutritivo (prin- baja calidad provoca un desarrollo tas las manadas de animales migra- cipalmente, convirtiendo a las plan- corporal deficiente y mayores tasas torios. Cuando los seres humanos se trasladaron a latitudes más septentrionales, tropezaron con nuevas dificulDiversidad de dietas tades alimentarias. Los neandertales, que vivieron durante las últimas glaa variedad de tipos satisfactorios de alimentación que practican los ciaciones en Europa, fueron los pripueblos de vida tradicional proporciona una interesante perspectiva en meros seres humanos que habitaron el actual debate que enfrenta a los regímenes altos en proteínas y bajos en ambientes de tipo ártico; hubieron hidratos de carbono contra los regímenes que aumentan los hidratos de carde aumentar la cantidad de calorías bono y restringen los lípidos. No es sorprendente que ambos produzcan una que ingerían para sobrevivir bajo pérdida de peso; ambos adelgazan por medio del mismo mecanismo básico: estas condiciones. Podemos obtener restringen las principales fuentes de calorías. Cuando se crea un déficit eneralguna pista sobre sus requerimiengético (es decir, cuando se consumen menos calorías de las que se gastan), tos energéticos a partir de los datos el cuerpo utiliza la grasa almacenada y pierde peso. de las poblaciones humanas actuales La gran duda sobre las dietas saludables de pérdida o de mantenimiento que, con modos de vida tradicional, de peso estriba en si crean pautas alimentarias que puedan mantenerse a moran en zonas septentrionales. Los largo plazo. Parece que las dietas que limitan severamente grupos amplios evenki, pastores siberianos de renos, de alimentos (por ejemplo, los hidratos de carbono) son mucho más difíciles de estudiados por Meter Katzmarzyk, de mantener que las menos restrictivas. A este respecto, parece que las dietas la Universidad Queen’s de Ontario, que limitan amplias categorías de alimento (hidratos de carbono, por ejemy Victoria A. Galloway, de la Universiplo) resulten más difíciles de mantener que las que son moderadamente resdad de Toronto, y los inuit (esquimatrictivas. Existe también motivo de preocupación por las potenciales conseles) del ártico canadiense tienen un cuencias a largo plazo del consumo de alimentos que proceden de animales metabolismo basal un 15 % más alto de engorde (en general suelen tener más grasa y considerablemente más que los individuos, de talla similar, ácidos grasos saturados que los animales que campan a sus anchas). que viven en latitudes más templaHace muy poco el Instituto de Medicina de la Academia Nacional de Ciencias das. Las actividades, mucho más cosde Estados Unidos propuso unas directrices sobre dieta y ejercicio que contosas desde el punto de vista enercuerdan con las ideas de este artículo. El Instituto no sólo estableció una gético, asociadas a la vida en un clima gran amplitud en las cantidades de hidratos de carbono, grasas y proteínas boreal elevan todavía más el requeque proporcionan una alimentación saludable (reconociendo a todos los efecrimiento calórico. Así, un hombre de tos que existen muchas formas de cubrir nuestras necesidades de nutrición), 75 kilogramos de un país industriasino que también recomendaba practicar ejercicio moderado durante una lizado sólo necesita alrededor de 2600 hora al día. Siguiendo estas directrices y combinando nuestra dieta con el kilocalorías al día, mientras que un ejercicio, podremos vivir más a la manera de los evenki de Siberia, de otras enjuto evenki de 56 kilos requiere sociedades tradicionales y de nuestros antepasados homínidos. más de 3000 kilocalorías al día para  vivir. Con estos pará metros de po-

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   E    C    A    R    G    E    I    R    U    A    L

cen de sobrepeso o son obesos. La obesidad también ha aparecido en Dmanisi, Georgia algunas zonas de países en desarrollo, donde era desconocida hace menos Longgupo, de una generación. Esta paradoja China? aparente se debe a que una población que ha crecido con mala nutrición se desplaza de las zonas rurales a las zonas urbanas, donde puede obtener Bahr el Ghazal, alimentos con mayor facilidad. La Chad Hadar, Etiopía obesidad y otras enfermedades del mundo actual prolongan, en cierto Turkana, sentido, un proceso que empezó hace Kenia millones de años. Somos las víctimas de nuestro propio éxito evolutivo: Garganta de Olduvai, Tanzania Laetoli, Tanzania hemos adquirido una dieta muy calóJava, Indonesia rica, mientras minimizábamos la canHomo erectus  tidad de energía que gastamos en Homo habilis  nuestra actividad diaria. Australopitecinos La magnitud de este desequilibrio Sterkfontein, Swartkrans, se hace patente cuando observamos Sudáfrica Sudáfrica poblaciones humanas con estilos de -  vida tradi cionales . El estu dio de los evenki que he llevado a cabo con Michael Crawford, de la Universidad de Kansas, y Luzmila Osipova, de la  Academia de Ciencias Rusa en Novode mortalidad durante los primeros 2-3 % de los niños de su edad y sexo sibirsk, indica que estos pastores de años de vida. Los alimentos que se en naciones avanzadas. renos obtienen la mitad de su aportasuministran a los niños durante y En las sociedades industriales nos ción calórica diaria de la carne: más después de la lactancia no bastan, ni encontramos con el problema opuesto: de dos veces y media lo que consume en energía ni en nutrientes, para la obesidad abunda cada vez más en un norteamericano medio. Pero cuancubrir las necesidades de este período niños y en adultos. Obedece ese fenó- do comparamos a los hombres evenki de rápido crecimiento y desarrollo. meno al consumo de alimentos ricos con los estadounidenses, vemos que  Aunque esto s niños nacen con una en energía (sobre todo, grasas y azú- son un 20 % más delgados y tienen talla y un peso parecidos a los de otros cares) que se adquieren fácilmente un 30 % menos de colesterol. niños de los países industrializados, y no son caros. De acuerdo con estiEstas diferencias se deben en parte a los tres años son mucho más bajos maciones recientes, más de la mitad a la composición de su dieta. Aunque y pesan menos; vienen a ser como el de los norteamericanos adultos pade- los evenki consumen mucha carne, no es demasiado grasa porque los animales que pastan libremente, como los renos, poseen menos grasas corporales que el ganado vacuno y otros animales cebados. (En la dieta de esos pastores, alrededor del 20 % de su energía procede de la grasa, mientras que en la alimentación de un

Población

Consumo de energía (kilocalorías por día)

Energía de procedencia animal (%)

Energía de procedencia vegetal (%)

Colesterol en sangre

Indice de masa corporal

(miligramos por decilitro)

(peso/altura al cuadrado)

CAZADORESRECOLECTORES !Kung (Botswana) Inuit (América del Norte)

2100 2350

33 96

67 4

121 141

19 24

GANADEROS Turkana (KenIa) Evenki (Rusia)

1411 2820

80 41

20 59

186 142

18 22

AGRICULTORES Quechua (Altiplanos de Perú)

2002

5

95

150

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SOCIEDADES INDUSTRIALES EE.UU.

2250

23

77

204

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Nota: El consumo de energía señala el promedio adulto (hombres y mujeres); los datos del colesterol en sangre y el índice de masa corporal (IMC) se refieren a hombres. IMC saludable = 18,5-24,9; sobrepeso = 25,0-29,9; obesidad = 30 o mayor.

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TEMAS 32

norteamericano representa el 35 %.) La composición de la grasa también difiere en los animales libres: suelen tener menos grasas saturadas y niveles más elevados de ácidos grasos poliinsaturados, que protegen de las enfermedades del corazón. Pero aún cuenta más el gasto energético tan alto que requiere el modo de vida de los evenki. No sólo la modificación de la dieta ha generado muchos graves problemas de salud; también nos ha afectado la interacción entre tipo de alimentación y cambios del modo de  vida. Muy a menu do, se presenta n las patologías actuales como resultado del consumo de alimentos “poco sanos” que nos alejan de la dieta humana “natural”. Se trata de un planteamiento erróneo. Nuestra especie no evolucionó para subsistir con un único tipo de dieta. Nos distingue la extraordinaria variedad de lo que comemos. Hemos arraigado en casi todos los ecosistemas del planeta, con alimentaciones de todo tipo, desde las que abarcan casi cualquier alimento animal, adoptadas por las poblaciones árticas, a las que se ciñen a tubérculos y cereales de algunos pueblos andinos. La evolución humana se ha caracterizado por la diversidad de las estrategias que hemos desarrollado para alimentarnos de maneras que cubran nuestras particulares necesidades metabólicas y nos hagan más eficaces al extraer energía y nutrientes del entorno. El reto que afrontan las sociedades modernas es equilibrar las calorías que consumimos con las que gastamos.

RETHINKING THE ENERGETICS OF BIPEDALITY. William R. Leonard y Marcia L. Robertson en Current Anthropology, vol. 38, n.o 2, páginas 304- 309; abril 1997. HUMAN BIOLOGY: AN EVOLUTIONARY AND BIOCULTURAL APPROACH. Dirigido por Sara Stinson, Barry Bogin, Rebecca Huss-Ashmore y Dennis O’Rourke. Wiley-Liss, 2000. ECOLOGY, H EALTH AND LIFESTYLE CHANGE AMONG THE EVENKI HERDERS OF SIBERIA. William R. Leonard, Victoria A. Galloway, Evgueni Ivakine, Ludmila Osipova y Marina Kazakovtseva en  Human Biology of Pastoral Populations. Dirigido por William R. Leonard y Michael H. Crawford. Cambridge University Press, 2002. AN ECOMORPHOLOGICAL MODE L OF THE INITIAL HOMINID DISPERSAL FROM AFRICA. Susan C. Antón, William R. Leonard y Marcia L. Robertson en Journal of Human Evolution, vol. 43, n.o 6, págs. 773942; diciembre, 2002.

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

El agua potable de los simios Al borde de las charcas pantanosas, los chimpancés y los babuinos hacen  hoyos para beber agua filtrada 

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n el Senegal todavía abundan, hasta cierto punto, los animales de gran tamaño. Durante la estación de las lluvias, como no falta el agua, andan dispersos; en cambio, durante la estación seca (de noviembre a mayo), se concentran alrededor de los sitios en que hay agua. Pero estos últimos años ha llovido menos de lo que solía. Las modifi caciones del entorno, ya por causas naturales (sequías, desertificación...), ya artificiales (explotaci ón de los recursos naturales, extensión de los cultivos...), repercuten en el comportamiento de la fauna y concretamente en el de los grandes simios. La etóloga (estudiosa de los comportamientos animales en su medio natural) Anh Galat-Luong y el ecólogo Gérard Galat, del Instituto de Investigaciones para el Desarrollo (IRD), han seguido a unas poblaciones de primates desde 1996 y descubierto dos nuevos aspectos de su comportamiento. En primer lugar, han observado que, en la estación seca, algunos chimpancés y babuinos no beben el agua estancada de los charcos que quedan en los resecos álveos de los ríos, sino que cerca del borde de esos charcos cavan en la fina arena con sus manos unos hoyos que se van llenando de agua filtrada por la arena y, por tanto, límpida; los chimpancés se ayudan a veces con palos. Los análisis bacteriológicos de tal agua demuestran que no hay en ella los gérmenes patógenos presentes en las charcas vecinas. Alrededor de los hoyos abundan las huellas de chimpancés y de babuinos (distinguibles por sus formas, dimensiones, proporciones, reparto de las presiones...), mientras que no hay huella alguna alrededor de los charcos de agua estancada. Muchos mamíferos cavan en los cauces de los ríos completamente secos, pero los chimpancés son los únicos que cavan cuando el agua está aún disponible en los charcos residuales: mejoran así la calidad del agua que beben. En segundo lugar, A. Galat-Luong y G. Galat han observa do también una evolución del comportamiento del colobo rojizo, una especie de primate que hace 20 años era sólo arborícola y se nutría únic amente de hojas. Hoy día se desplaza por el suelo de la sabana, se aleja de las franjas forestales que bordean los ríos y come frutos. La principal causa de esta evolución es la deforestación: algunas frondas del oeste del Senegal son cuatro veces menos densas que hace 20 años. Estos trabajos hacen ver la adaptabilidad de los primates a los c ambios del medio ambiente que se están produciendo en el oeste de Africa. Las poblaciones afectadas se van dividiendo cada vez más en subpoblaciones que quedan aisladas unas de otras; los grupos más pequeños están amenazados de extinción. Las investigaciones servirán para proteger a esas poblaciones; proporcionan los fundamentos científicos que necesitan quienes velan por la fauna del Senegal.

   D    R    I    /    G    N    O    U    L      T    A    I    A    G    H    N    A

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Dieta y evolución de los primates  Muchas características de los primates modernos, y también de nuestra  propia especie, arrancan del comportamiento alimentario de un antepasado remoto, que vivía en la bóveda de la selva tropical Katharine Milton

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einte años atrás, se admitía to- por toda la Tierra durante el CretáciEn el curso de la evolución, los pridavía que los simios, monos y co tardío (desde hace 94 hasta hace mates fueron diferenciándose en prosimios hallaban en la bóve- 64 millones de años). Por aquella épo-  var ias est irpes: pri mer o los pro sida de la selva tropical una despensa ca, un micromamífero insectívoro, con mios, la mayoría de los cuales se extinrepleta e inmediata. Les bastaba con aires de musaraña arborícola, trepó guiría, y luego los monos y los simios. alargar la mano para sacar de la ala- a los árboles; buscaba su ración de Cada linaje surgió en respuesta a las cena hojas, flores, frutos y otros com- insectos distribuidores de polen. Se presiones de un nicho alimentario ponentes de árboles y lianas, su ali- acomodaron sus descendientes a las algo distinto; se precisan habilidamento. La investigación acometida partes comestibles de la vegetación des peculiares para convertirse en desde entonces sobre la vida real de de la bóveda arbórea, y ese cambio un recolector eficiente de un sublos animales arborícolas ha desmenti- preparó el escenario para la aparición conjunto particular de alimentos en do, sin embargo, esa idea arraigada. del orden Primates. la bóveda. Con el tiempo, nuevas preEn mis propios trabajos de campo siones alimentarias sobre algún prehe recogido abundante documentaa selección natural privilegia los cursor del hombre prepararían el ción de cuán difícil resulta, en verrasgos que permiten obtener me- camino para el desarrollo de los humadad, obtener una adecuada alimen-  jor el alimento. En consecuencia, con- nos modernos. Somos, pues, y en gran tación en la bóveda arbórea (allí donde forme iba ganando importancia la medida, lo que comemos. los primates evolucionaron). Esta dieta vegetal, en un proceso evolutivo investigación, en unión con las apor- de millones de años, la selección coni interés por el papel de la dieta taciones complementarias de otros figuraba la serie de rasgos que ahora en la evolución de los primates expertos, ha puesto de manifiesto un definen a los primates. La mayoría se remonta a 1974. Andaba todavía punto más: las estrategias adopta- de tales características facilitan el cavilando sobre el tema a escoger padas por los primates primitivos para movimiento por los árboles y la reco- ra mi tesis doctoral, cuando visité la enfrentarse a las dificultades ali- lección de alimento allí. A modo de selva tropical de la isla panameña de mentarias del ambiente arbóreo influ- muestra, la selección produjo manos Barro Colorado. Estudios realizados yeron poderosamente en la trayecto- prensiles, que cortan ramitas y mani- allí en monos aulladores de manto ria evolutiva del orden Primates, en pulan las exquisiteces que alcanzan. (Alouatta palliata), por los años treinparticular la de los antropoides (moLa presión de selección apostó tam- ta, habían reforzado, sin querer, la nos, simios y seres humanos). bién por un elaborado refinamiento idea de que los primates gozaban de La dieta actual del hombre, sobre del aparato visual (percepción de la una vida fácil en la bóveda arbórea. Durante las primeras semanas de todo si nos referimos a las naciones profundidad, mayor agudeza y visión industrializadas, dista mucho de la del color), gracias a lo cual los pri- seguimiento de los aulladores, me di preferida por los antropoides desde mates se movían rápidamente por el ya cuenta de que no se comportaban su aparición; basábase ésta en las espacio tridimensional de la bóveda a tenor de esa regla: aposentados en plantas. Esa comprobación abona la arbórea de la selva y percibían con un árbol y llevándose a la boca lo que sospecha de que muchos problemas facilidad la presencia de frutos madu- crecía a su vera. Antes bien, salían de salud comunes en las naciones ros o de hojas pequeñas y jóvenes. La en busca de alimentos específicos, al avanzadas procedan, al menos en par- selección primó, por tanto, una ma- tiempo que rechazaban un número te, de una desconexión entre nuestra yor flexibilidad en la conducta, así co- notable de bocados de aparente intedieta y aquella a la que nuestro cuerpo mo la capacidad de aprender y recor- rés. Descubierto su alimento prefese fue adaptando en un proceso de dar la identidad y la localización de rido, no se saciaban, sino que paremillones de años. Todos los datos dis- partes comestibles de plantas. Los cían impelidos a compaginarlo con ponibles, resumiría yo, vendrían a beneficios alimentarios que confe- una mezcolanza de hojas y frutos de contarnos la evolución de los prima- rían el progreso en la visión y el co- diversas especies. tes en términos alimentarios. nocimiento promovieron, a su vez, el No había tal vida muelle. Me proEsta historia comenzó hace 55 mi- desarrollo de un cerebro insólita- puse ahondar en los problemas que llones de años largos. Los bosques de mente grande, rasgo distintivo de los afrontan aulladores y otros antroangiospermas se habían extendido primates desde su aparición. poides a la hora de cubrir sus requeri-

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TEMAS 32

mientos nutritivos en la selva. Esperaba, asimismo, identificar qué estrategias habían seguido en su evolución para habérselas con las dificultades y sortearlas. Los retos se presentan de muchas formas. Las plantas no pueden huir de los depredadores, pero han desarrollado otras defensas para evitar la pérdida de sus componentes comestibles: taninos, alcaloides y terpenoides. En el mejor de los casos, estos compuestos secundarios tienen un sabor desagradable; en el peor, son letales. Las células vegetales están rodeadas por paredes de fibra, cuyas sustancias componentes resisten la degradación por parte de las enzimas digestivas de los mamíferos. Los constituyentes fibrosos de la pared celular, entre los que se cuentan los carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa) y la lignina, confieren a la pared celular su forma, dureza y robustez. Resulta desconcertante la ingesta excesiva de fibra; la fibra sin digerir no aporta energía y ocupa, por contra, espacio en el tubo digestivo. Hasta que se excreta, pues, impide la ingestión de alimentos más nutritivos. Como se verá, muchos primates, hombre incluido, consiguen extraer cierta cantidad de energía, o calorías, de la fibra a pesar de carecer de enzimas degradadoras. Pero el proceso tarda y no se halla, por tanto, exento de posibles problemas. Las dificultades alimentarias que oponen árboles y trepadoras no terminan aquí. Muchos alimentos vegetales carecen de uno o varios de los nutrientes que requieren los animales, como pueden ser ciertas vitaminas o aminoácidos (elementos de las proteínas), o son pobres en hidratos de carbono de fácil digestión (almidón y azúcar), que proporcionan glucosa y, por ende, energía. En resumen, los animales que dependen de las plantas para cubrir sus requerimientos nutritivos diarios han de buscar fuentes complementarias de nutrientes, lo que complica bastante la recolección de alimento.  Así, la mayo ría de lo s pri ma tes arborícolas, que se abastecen de frutos maduros y hojas, suelen completar su ingesta herbívora con insectos y otra materia animal. Los frutos, de gran calidad (ricos en formas digeribles de carbohidratos y pobres en fibra), proporcionan poca proteína. Todos los animales precisan, sin embargo, una cantidad mínima de ésta para vivir; los frugívoros se ven, pues, obligados a contar con fuentes adicionales de aminoácidos. Ocurre,

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

   Y    C    N    E    G    A    C    I    F    A    R    G    O    T    O    H    P    Y    R    O    T    S    I    H    L    A    R    U    T    A    N    /    N    O    S    N    I    B    O    R    E    V    E    T    S

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además, que los alimentos de mayor calidad suelen ser también allí los más escasos. Las hojas, más abundantes que los frutos y portadoras de más proteína, son de calidad inferior (tienen menos energía y más fibra) y presentan una probabilidad mayor de incluir sustancias químicas indeseables.

existen dos estrategias básicas para abordar este abanico de problemas que se le plantean al herbívoro emergente. En una, predomina la morfología: a lo largo de un período dilatado de tiempo, la selección natural podría favorecer la adquisición de especializaciones anatómicas (del tubo digestivo, en particular) que ahorren tiempo y energía en la búsqueda a necesidad de mezclar alimentos de los alimentos de la mayor calidad. de origen vegetal se agudiza por Es decir, las adaptaciones morfol ógiculpa de la distancia que media de cas permiten depender de partes de un árbol a otro de la misma especie la planta que son ubicuas, como las en la selva, con cientos de especies hojas maduras (disponibles, aunque arbóreas. El animal que se limitara su calidad no sea muy elevada). a una sola especie debería invertir un Los monos colobinos, primates de enorme esfuerzo yendo de un pie al  Africa y Asia, ofrecen un ejemplo excesiguiente. Lo que es más importante, lente de esta estrategia. A diferenlos árboles presentan máximos y míni- cia del tubo digestivo del primate mos estacionales en la producción de típico (incluido el ser humano), con frutos y hojas tiernas, las preferidas, su estómago ácido simple, el de los lo que de nuevo hace insostenible cir- colobinos presenta un estómago comcunscribirse a una especie. partimentado, o saculado, que es funDesde una perspectiva evolutiva, cionalmente análogo al de vacas y

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   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

lémur 

orangután 

macaco 

tití 

gibón 

HOLOCENO PLEISTOCENO 0 PLIOCENO

PROSIMIOS

MONOS DEL NUEVO MUNDO MONOS DEL VIEJO MUNDO SIMIOS MENORES

GRANDES

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   E    T    N    E    S    E    R    P    L    E    D    S    E    T    N    A    S    O     Ñ    A    E    D    S    E    N    O    L    L    I    M

MIOCENO

20 30

OLIGOCENO

40 EOCENO

50 60

PALEOCENO

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CRETACICO TARDIO

PRECURSOR DE LOS PROSIMIOS

UN PEQUEÑO MAMIFERO INSECTIVORO TREPA A LOS ARBOLES

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otros rumiantes. Gracias a esa espeLa eficaz extracción de nutrientes Mas, para la mayoría de los primates, cialización anatómica, procesan la de los alimentos fibrosos se refuerza comer copiosas cantidades de fibra no fibra con un rendimiento extraor- con otro proceso. Cuando las bacterias confiere los mismos beneficios que en dinario. celulolíticas mueren, abandonan el los especializados colobinos. Las hojas masticadas fluyen, a tra- estómago anterior y pasan al segundo Otro cambio morfológico que faci vés del esó fag o, hacia el estóma go compartimento, un estómago ácido lita la supervivencia con partes vegeanterior, uno de los dos comparti- simple parecido al nuestro. Allí, enzi- tales de baja calidad se refiere a la mentos de su estómago. En este estó- mas especiales (lisozimas) degradan adquisición paulatina de un tamaño mago anterior alcalino, las bacterias la pared de la célula bacteriana: pro- mayor. Comparados con los animacelulolíticas realizan lo que las enzi- teínas y otros materiales nutritivos les pequeños, los grandes deben conmas digestivas de los monos no pue- que componen las bacterias celulo- sumir mayores cantidades absolutas den hacer: degradar la fibra. En un líticas quedan a disposición del meta- de alimento para nutrir su corresproceso de fermentación, las bacte- bolismo digestivo de los monos. (En pondiente masa de tejido. Ahora bien, rias descomponen la celulosa y la he- cierto sentido, pues, los colobinos no por razones no del todo aclaradas, los micelulosa de las paredes celulares se alimentan directamente de las mayores pueden obtener una alide las plantas, aprovechando esas hojas masticadas y tragadas, sino de mentación adecuada tomando menos sustancias como fuente energética los productos del proceso de fermen- energía por unidad de masa corporal. para desarrollar su actividad. Mien- tación y de los nutrientes que pro- Esta demanda energética relativatras consumen la fibra, las bacterias porcionan los fermentadores.) mente menor significa que los indiliberan ácidos grasos volátiles, que  vid uos gra nde s pue den cub rir sus atraviesan la pared del estómago y n el hombre, lo mismo que en la requerimientos energéticos con alillegan al torrente sanguíneo, donde mayoría de los demás primates, mentos de baja calidad. Pero la adquiproporcionan energía para los tejidos la fibra pasa sin apenas cambios a tra- sición creciente de talla tiene un tope; corporales o son enviados al hígado  vés del estómago ácido y del intestino si los arborícolas se agrandan mucho, para su conversión en glucosa. Al- delgado (donde se absorben la mayo- corren el riesgo de romper las ramas gunos creen que el estómago anterior ría de los nutrientes) hacia el tubo y caerse al suelo. de los colobinos podría participar en digestivo posterior (el ciego y el colon). La segunda estrategia básica que la detoxificación de compuestos se- Una vez la fibra alcanza el tubo diges- se les brinda a los herbívoros se refiere cundarios dañinos de los alimentos tivo posterior, las bacterias celulolí- al comportamiento. Las especies pue vege tale s. ticas pueden degradar parte de ella. den optar por alimentarse selectiva-

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TEMAS 32

chimpancé 

SIMIOS

HOMINIDOS

USO DEL FUEGO

EN ALGUNAS ZONAS EL BOSQUE DEJA PASO A LA SABANA

LOS BOSQUES DE ANGIOSPERMAS SE EXTIENDEN POR TODA LA TIERRA

mente sólo de los alimentos vegetales de mayor calidad. Ante la escasez de éstos y su distribución heterogénea en la selva, tal estrategia requiere la adopción de conductas que ayuden a minimizar la inversión en la procura de los recursos. Se ganaría muchísimo con una buena memoria; la capacidad para recordar el lugar exacto donde están los árboles que producen frutos deseables y de rememorar las rutas más cortas para llegar a ellos aumentaría la eficiencia de la alimentación al reducir los costes de búsqueda y desplazamiento. También lo haría saber el tiempo de fructificación. Tales beneficios pudieron haber instado la selección en pro de un cerebro mayor, con más superficie para el almacenamiento de la información. La estrategia morfológica no excluye la conductual, ni al revés. Aunque una u otra priman en grado di verso según la s especies, el grupo de los primates ha apostado, en general y de manera más clara, por la alimentación selectiva valiéndose de la adquisición de un cerebro mayor. En cambio, otros órdenes de herbívoros

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

se han quedado, de forma casi exclu- yacía algún rasgo interno distintivo siva, con la adaptación morfológica. (quizá la estructura del tubo digesComencé a entrever las conse- tivo o el rendimiento de la digestión). cuencias evolutivas de la alimenta-  Así era . Los ensayo s en los qu e di de ción selectiva a mediados de los años comer frutos y hojas a sujetos expesetenta, cuando observé que los mo- rimentales temporalmente enjaulanos aulladores de manto y los monos dos revelaron que los aulladores digearaña rojos o micos (Ateles geoffroyi), rían la comida más despacio que los dos especies de primates del Nuevo araña. Los aulladores empezaron a Mundo, optaban por dietas distintas. eliminar marcadores de plástico inLos monos aullador y araña, que crustados en el alimento a las 20 hodivergieron a partir de un antepa- ras de haber comido; los araña expulsado común, comparten un mismo saban los inocuos marcadores a las tamaño aproximado, un estómago cuatro horas. El examen del tamaño simple, no saculado, un hábito arbo- del tubo digestivo evidenció la causa rícola y una dieta vegetariana casi de la dispar tasa de tránsito. El colon exclusiva, que en su mayor parte está de los aulladores era bastante más constituida por frutos y hojas. Com- ancho y largo que el de los monos probé, sin embargo, que la base fun- araña, lo que significa que la comida damental de la dieta del aullador en ha de recorrer un trecho mayor y que Barro Colorado eran hojas inmadu- puede retenerse un volumen signifiras, mientras que la base funda- cativamente mayor. mental de la dieta del mono araña Estos resultados nos indicaban que eran frutos en sazón. los aulladores podían sobrevivir de Durante la mayor parte del año, hojas porque estaban más versados los aulladores dividían su tiempo dia- en fermentar fibra en el ciego y el corio de alimentación, en fracción casi lon. Procesaban la comida lentamenigual, entre hojas recientes y frutos. te, lo que daba a las bacterias en el En las estaciones de baja disponibi- espacioso tubo digestivo posterior la lidad de frutos, limitaban su ingesta posibilidad de producir ácidos graa las hojas. Por su lado, los monos ara- sos volátiles en cantidad. Experimenña consumían frutos en sazón durante tos que realicé posteriormente con la mayor parte del año, comiendo sólo Richard McBee, de la Universidad de pequeñas cantidades de hojas; cuando Montana, confirmaron que los aullalos frutos escaseaban, no se conten- dores recababan hasta el 31 por ciento taban, a imagen de los aulladores, en de la energía que precisan diariamenllenar el vacío con hojas. Su ingesta te de los ácidos grasos volátiles de la de hojas aumentaba, pero se las arre- fermentación. glaban para abastecerse de cantidaEn cambio, los monos araña, al hades considerables de fruta. Para ello, cer pasar el alimento más deprisa a acometían un rastreo minucioso de través de su colon, corto y estrecho, todas las fuentes de frutos; recogían obtenían un rendimiento menor a la incluso nueces de palma que no ha- hora de extraer energía de la fibra de bían entrado en sazón todavía. su dieta. Pero la velocidad les permiEstas observaciones planteaban tía, en contrapartida, mover cada día  varias preguntas. ¿Cómo obtenían los masas de alimento a través del tracto aulladores suficiente energía durante gastrointestinal. Al escoger frutos, los meses en que vivían sólo de hoja s? que son muy digeribles y ricos en Dijimos antes que buena parte de la energía, conseguían todas las calorías energía de las hojas está asociada a y algo de la proteína que necesitaban. fibra, inaccesible a las enzimas diges- Completaban su dieta básica de pulpa tivas de los primates. Además, ¿por de fruta con unas cuantas hojas jóvequé comían aquéllos tanto follaje si nes muy seleccionadas que suministenían acceso a frutos maduros? traban el resto de la proteína que reE igualmente: ¿por qué modifica- querían, sin un exceso de fibra. ban sus rutinas los monos araña para Los monos aulladores nunca se cirencontrar frutos durante los períodos cunscriben a los frutos, en parte inde escasez? ¿Qué les impedía conten- cluso porque sus reducidas tasas de tarse con las hojas, a la manera de tránsito les impedirían procesar tolos aulladores? ¿Cómo satisfacían sus da la fruta que necesitarían para requerimientos proteínicos diarios cubrir sus requerimientos energéticon su dieta rica en frutos? (Recuér- cos diarios. Y la cantidad de frutos dese que los frutos contienen pocas que podrían consumir no proporcioproteínas.) naría la proteína suficiente. Por contra, los monos araña deben comer ado el parecido morfológico exter- fruta porque su tubo digestivo no está no entre aullador y araña, supuse preparado para suministrar grandes que tras su comportamiento dispar cantidades de energía a partir de las

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   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

ELEVADO CONTENIDO EN FIBRA

GRANDES DISTANCIAS ENTRE ARBOLES PARECIDOS

Las paredes celulares de determinadas partes de la planta, en especial las hojas maduras, pueden contener mucha fibra  ( esquema adjunto ), resistente a la diges tión 

Los árboles que portan un alimento preferido suelen estar distribuidos en manchas 

DISPONIBILIDAD LIMITADA Muchos alimentos preferidos sólo están disponibles durante parte del año, algunos únicamente durante horas 

DEFENSAS QUIMICAS

ALIMENTACION INCOMPLETA Pocos alimentos vegetales son a la vez ricos en energía  (calorías) y poseen proteínas, vitaminas y minerales, cuya  necesidad es crítica 

hojas en fermentación; la fermentación eficiente requiere que el material vegetal permanezca cierto tiempo en el tubo digestivo. Por suerte, había escogido dos especies que se encontraban en extremos opuestos del continuum entre tránsito lento y tránsito rápido de alimento. Sabemos hoy que la mayoría de los primates pueden situarse en algún punto de esa línea, según tiendan a maximizar la eficiencia con la que digieren una comida o a maximizar el volumen de alimento que se procesa en un día. Hemos demostrado, además, que no se exigen cambios espectaculares en el tracto digestivo: bastan ajustes sutiles en el tamaño de diferentes segmentos del tubo digestivo para compensar los problemas de nutrición que plantean las elecciones dietarias. Sin embargo, las compensaciones morfológicas en el tubo digestivo pueden tener sus inconvenientes y hacer, por ejemplo, que a una especie le sea más difícil alterar sus hábitos en unas condiciones ambientales que cambien de repente. Quedé fascinada ante esas adaptaciones digestivas. Pero mi ¡Eureka! saltó cuando comparé el tamaño del cerebro de las dos especies. Había buscado información sobre ese dato porque los monos araña de Panamá parecían más “listos” que los aulladores: casi humanos. Me pregunté si aquéllos se comportaban como lo hacían porque su cerebro se parecía más al nuestro. Aulladores y araña diferían, com-

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Los alimentos potenciales suelen contener sustancias  químicas que tienen mal sabor o son venenosas o que  interfieren con la digestión de otros alimentos 

probé, en la talla de su cerebro, aun cuando su tamaño corporal viene a coincidir. (Los animales del mismo tamaño suelen tener cerebros de tamaño semejante.) El cerebro del mono araña pesaba alrededor del doble que el de los aulladores. El cerebro es un órgano costoso de mantener; se lleva una cantidad desproporcionada de la energía (glucosa) que se extrae del alimento. La selección natural no habría apostado por un cerebro grande, a menos que los monos araña sacaran con ello un beneficio claro. Puesto que la separación más notoria entre unos y otros residía en la dieta, pensé que se primó el agrandamiento cerebral de los monos araña para facilitar el desarrollo de capacidades mentales que asegurasen el éxito en su régimen alimentario centrado en frutos en sazón.

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n cerebro grande les habría ayudado a aprender y, lo que es más importante, a recordar, dónde se hallaban los árboles con frutos, de distribución heterogénea, y cuándo podía comerse esta o aquella fruta. En su búsqueda, peinan la selva divididos en grupúsculos inestables. Esa mayor capacidad mental ampliada les permitiría reconocer a los miembros de su unidad y aprender el significado de las llamadas relacionadas con la comida mediante las cuales la banda transmite, desde notable distancia, las nuevas de su rastreo. Los monos aulladores, por contra, no necesitarían tanta memoria, ni

precisarían de un sistema de reconocimiento y comunicación tan complejo. Buscan la comida agrupados en una unidad social cohesionada, que sigue sendas arbóreas trilladas en un área de distribución mucho menor. Si yo tenía razón en que la presión para obtener alimentos no fáciles de encontrar y de gran calidad favorece el desarrollo de la complejidad mental (recompensada con un forrajeo más rentable), lo racional era que hubiera diferencias similares, en punto al cerebro, en otros primates; monos y simios que se concentran en frutos en sazón deberían presentar un cerebro mayor que sus congéneres folívoros, a igualdad de tamaño corporal. Para comprobar esta hipótesis, hurgué en los datos morfométricos comparativos que había publicado Harry J. Jerison, de la Uni versidad de California en Los Angeles.  Vi que las espe cies de prima tes que comen alimentos de gran calidad y muy dispersos suelen desarrollar, a igualdad de talla, un cerebro mayor que sus congéneres que se alimentan de recursos de menor calidad y distribuidos de manera más uniforme. He mencionado que los primates poseen un cerebro mayor que el de otros mamíferos de tamaño similar. Ello obedece, en mi opinión, a sus hábitos alimentarios selectivos: prefieren las partes más nutritivas de las plantas. Hasta los primates folívoros optan por las láminas tiernas, o sólo la punta, de bajo contenido en fibra, de las mismas.

TEMAS 32

CALORIAS FACILMENTE ACCESIBLES

PROTEINA

FIBRA

DEFENSAS QUIMICAS

DISPONIBILIDAD EN UN ARBOL DADO

FLORES

Moderada

Moderada a alta

Baja a moderada

Variable

Menos de tres meses

FRUTOS

Alta

Baja

Moderada

Baja

Menos de tres meses

HOJAS JOVENES

Baja

Alta

Moderada

Moderada

Medio año

HOJAS MADURAS

Baja

Moderada

Alta

Moderada

Casi todo el año

FIBRA EN LAS CELULAS VEGETALES CELULOSA HEMICELULOSA Y PECTINA PARED CELULAR PRIMARIA

CELULA CELULOSA PARED CELULAR SECUNDARIA

HEMICELULOSA Y LIGNINA -

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Identificadas ya esas relaciones ciaciones repetidas en el hemisferio entre presiones alimentarias y evo- norte. A caballo de las dos épocas, las lución de los primates no humanos, selvas tropicales se contrajeron, sussentí curiosidad por el papel de tales tituidas en muchas regiones por sabapresiones en la evolución humana. nas forestadas. El vistazo general que eché al regisConforme disminuía la diversidad tro fósil de la familia Homínidos (los de las especies arbóreas y el clima seres humanos y sus precursores) me se tornaba más estacional, los priaportó algunas pistas sugestivas. mates de las sabanas en expansión  Australo pithe cus , el primer género debieron afrontar nuevos retos alide nuestra familia, surgió en Africa mentarios. En el Pleistoceno, se exhace más de 4,5 millones de años, tinguieron las últimas especies de durante el Plioceno. Los australopi-  Aus tralo pithe cus (que para entontecos eran ya bípedos, pero su cere- ces tenían mandíbulas y molares bro no superaba significativamente muy robustos). Quizá desaparecieel de los simios actuales; la selección ran, opina Montague W. Demment, no había, pues, empezado a decantarse por un aumento del cerebro. El registro fósil indica también que ESTOMAGO  Aust ralopithecus poseía molares roANTERIOR ALCALINO QUE bustos, idóneos para una dieta de CONTIENE materia vegetal dura. Hacia el final BACTERIAS del Plioceno, comenzaron a cambiar CELULOLITICAS las condiciones climáticas. Le siguió Colobus guereza  el Pleistoceno (que duró desde hace unos dos millones de años hasta hace 10.000 años), caracterizado por gla-

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l género Homo surgió durante el Plioceno. La primera especie del género,  H. hab ilis , tenía una talla corporal similar a la de  Australopithecus, pero poseía un cerebro bastante mayor. Esta especie fue sustituida por otra de superior tamaño cerebral, H. ere ctus, y después, en el Pleistoceno, por H. sapiens, que posee el mayor cerebro de todas ellas. Pa-

Cercopithecus  pygerythrus 

ESTOMAGO ACIDO

CIEGO COLON

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LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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ESTOMAGO ACIDO

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de la Universidad de California en Davis, porque perdieron en la competencia con los ungulados, animales especializados desde el punto de  vista digest ivo .

INTESTINO DELGADO

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

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ralelos a esa modificación, en el género  Homo se producían otros cambios anatómicos. Redujo las medidas de molares y premolares y aumentó su tamaño corporal. El aumento impresionante del cerebro da fe, para mí, del éxito de nuestro género; la selección reforzó una tendencia inherente en el orden Primates desde su aparición: la de usar el poder del cerebro, es decir, el comportamiento, para resolver problemas de dieta. Unido a las adaptaciones anatómicas (y sumado a la asociación en los primates actuales entre un cerebro mayor y una dieta

   )

    a       h     c     e     r     e       d    (

   S    L    A    M    I    N    A    S    L    A    M    I    N    A    /    L    A    V    A    L  .    K    D    R    A    H    C    I    R    ;    )     a       d     r     e       i     u     q     z       i    (

   Y    C    N    E    G    A    C    I    F    A    R    G    O    T    O    H    P    Y    R    O    T    S    I    H    L    A    R    U    T    A    N

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MONO ARAÑA (Ateles geoffroyi )

DIETA TIPICA

Frutos: 72 por ciento Hojas: 22 por ciento Flores: 6 por ciento

PESO Seis a ocho kilogramos TAMAÑO DEL CEREBRO 107 gramos RADIO DE ACCION DIARIO 915 metros CARACTERISTICAS DIGESTIVAS Colon pequeño Tránsito rápido del alimento a través del colon

de alta calidad), ese incremento nos nuestra superfamilia, los Hominoilleva a la conclusión de que la estra- deos (simios y humanos), un aumento tegia conductual consistió en con- en el tamaño corporal combinado con centrarse en alimentos de gran cali- una calidad alimentaria reducida dad. A mí me parece que los primeros conduce a un simio de movimientos seres humanos no sólo mantuvieron lentos, bastante sedentario y poco la calidad en la dieta pese a las con- social. Pero nuestros antepasados diciones ambientales cambiantes,  Homo se movían de un sitio a otro y sino que incluso la refinaron. eran sociales, más parecidos al bulliLa dilatación del cerebro, conju- cioso, social y comunicativo chimgada con el crecimiento de la talla y pancé. A diferencia de orangutanes una reducción en la dentición, res- y gorilas, los chimpancés comen de palda la hipótesis de una dieta de preferencia frutos maduros de alta alta calidad. Por dos razones. Cuando calidad, ricos en energía. observamos los gorilas y orangutanes Por lo mismo, la reducción de molaactuales, resulta evidente que en res y premolares demuestra que la textura de los alimentos que comíamos se había alterado; la dentición no debía desarrollar tanto trabajo. En otras palabras, o bien estos protohumanos comían alimentos diferentes (menos fibrosos, fáciles de mascar) de los consumidos por Austr alopithecus, o bien procesaban la comida para extraer el material que sería difícil de masticar y digerir. Efectivamente, los útiles líticos que se encuentran con los restos fósiles de  H. habil is indican que hasta los miembros más tempranos de nuestro género recurrían a la técnica para ayudarse en la preparación del alimento. La probabilidad de que los homínidos siguieran buscando alimentos ricos en energía en el curso de su evolución sugiere un panorama interesante. Ante la dificultad presumible de hallar determinados alimentos  veget ales, los humanos se dedicarían cada vez más a la carne para satisMONO AULLADOR facer sus requerimientos proteínicos. (Alouatta palliata ) Nos los imaginamos sirviéndose de lascas cortantes para abrir pellejos DIETA TIPICA y romper huesos en busca de médula. Frutos: 42 por ciento Para incorporar carne a la dieta sobre Hojas: 48 por ciento Flores: 10 por ciento una base estable y también para reunir alimentos vegetales ricos en enerPESO gía, nuestros antepasados desarroSeis a ocho kilogramos llaron una estrategia alimentaria TAMAÑO DEL CEREBRO nueva. Adoptaron la división del tra50,3 gramos bajo, por la que unos se especializaron en la caza o el carroñeo y otros RADIO DE ACCION DIARIO 443 metros en la recolección de plantas. Las pro visio nes se guardaban , en vez de conCARACTERISTICAS DIGESTIVAS sumirlas in situ; se compartían entre Colon grande toda la unidad social para asegurar Tránsito lento del alimento a todos los miembros una dieta equia través del colon librada.  Así pues, la supervivencia del indi-  viduo vino a depender de una serie de habilidades técnicas y usos sociales. Requería no sólo poseer un cerebro capaz de formar y retener un mapa mental de los recursos alimentarios vegetales, sino saber también cómo procurárselos o transformarlos. La supervivencia exigía poder reconocer que, de un fragmento de

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roca, podía sacarse un útil, y fabricarlo; y precisaba ser capaz de cooperar con los demás (decidir quién debía correr delante de una cebra avistada y quién detrás, para su caza), postergar la gratificación (guardar el alimento hasta que pudiera transportarse al lugar acordado para su consumo) y determinar la parte equitativa que correspondía a cada uno y, a la vez, asegurar que se recibía. Tales demandas servían indudablemente de presiones selectivas que favorecían la evolución de un cerebro creciente y más complejo. La comunicación oral facilitaría, en un comienzo, la cooperación que se precisaba para un forrajeo eficiente y para otras tareas esenciales. Gradualmente se hizo más compleja para hacer más fluida la interacción social.

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divino, pues, la aparición y la e volución del linaje humano surgiendo de presiones para conseguir un abastecimiento constante y fiable, de muy alta calidad y en condiciones ambientales en las que los nue vos problemas hici eron inse rvib les los comportamientos hasta entonces mantenidos para procurarse el alimento. Los carnívoros y herbívoros especializados que abundan en las sabanas africanas estaban evolucionando al mismo tiempo que los protohumanos, quizá forzándolos a con vertirse en un nuevo tipo de omnívoro, que dependía, en última instancia, de la innovación social y técnica y, por ello, en gran medida, de la capacidad cerebral. Según Edward O. Wilson, de la Universidad de Harvard, el cerebro humano creció, durante más de dos millones de años (hasta hace unos 250.000 años), al ritmo de un volumen equivalente a una cucharada cada 100.000 años. Por lo que parece, cada cucharada de materia cerebral que se añadía al género  Homo produjo beneficios que intensificaron su tendencia hacia el progreso técnico y social.  Aunque la práctica de añadir cierta cantidad de carne a la ingesta diaria regular se convirtió en una fuerza básica en la aparición de los seres humanos modernos, este comportamiento no significa que nos hallemos hoy biológicamente adaptados a la dieta sin apenas fibra que solemos consumir. No parece que nuestro tubo digestivo haya sufrido grandes modificaciones con respecto al del antepasado común de simios y seres humanos, un animal de claras tendencias herbívoras. Sin embargo, desde mediados de

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

   Z    T    L    O    G    N    O    S    A    J

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la década de los ochenta no se había investigado si las funciones del tubo digestivo de los seres humanos modernos eran semejantes a las de los simios. Es posible que existieran algunas diferencias funcionales, porque la anatomía ha demostrado que, pese a la semejanza en la forma general del tubo digestivo, los humanos modernos tienen un tubo digestivo más bien pequeño para un animal de su talla. Nos distinguimos también de los simios en otro aspecto: a nuestro intestino delgado corresponde la porción mayor de tubo digestivo; al colon, en los simios. Para conocer a qué tipo de dieta se hallaba mejor adaptado el aparato digestivo humano, Demment y yo decidimos comparar los procesos digestivos del hombre con los del chimpancé, nuestro pariente vivo más próximo. Esperábamos determinar si, en el curso de su evolución respectiva, humanos y chimpancés habían divergido por lo que concierne al metabolismo de la fibra. Los hábitos alimentarios de los chimpancés son bien conocidos. A pesar de su habilidad para capturar presas vivas (en particular monos), estos simios obtienen un 94 por ciento de su dieta anual de las plantas, fru-

tos maduros sobre todo. Los frutos preferidos suelen ser ricos en azúcares, contienen mucha menos pulpa y bastante más fibra y semillas que los frutos domésticos que se venden en la tienda. Por ello, calculé que los chimpancés en la naturaleza ingieren diariamente cientos de gramos de fibras, mucho más que los 10 gramos escasos que consume el occidental medio.  Vario s estudios exce lente s, entre ellos un proyecto sobre fibra de la Universidad de Cornell, habían proporcionado copiosa información sobre la digestión humana de fibra. No hace mucho se creía aún que nuestro tubo digestivo carecía de microbios capaces de degradar la fibra. Pero las bacterias del colon de 24 alumnos de la Universidad de Cornell resultaron ser muy eficientes a la hora de fermentar la fibra de ciertas frutas y hortalizas. En el apogeo de su actividad, las poblaciones bacterianas degradaron hasta las tres cuartas partes del material de paredes celulares que los estudiantes ingirieron; alrededor del 90 por ciento de los ácidos grasos  volátiles que resultaron fuero n liberados al torrente sanguíneo. Siguiendo el ejemplo del estudio de Cornell, Demment y yo evaluamos la eficiencia de la degradación de fibra en chimpancés a los que se daba a comer dietas nutritivas que contenían cantidades variables de fibra. En el Centro para Primates de Yerkes, en Atlanta, me pasé todo el verano con seis chimpancés extremadamente irascibles que nunca perdieron la oportunidad de tirarme del pelo, lanzarme heces y, en general, hacerme saber que no se sentían agasajados por nuestra cocina. Nuestros resultados demostraron que el aparato digestivo del chimpancé procesa la fibra con un rendimiento muy similar al humano. Además, conforme aumenta la fracción de fibra en la dieta (lo que suele a contecer en la naturaleza durante los intervalos estacionales en la producción de frutos y hojas), chimpancé y hombre aumentan la tasa a la que el alimento transita por el tracto digestivo. Estos paralelismos indican que, a medida que decae la calidad en la naturaleza, los seres humanos y los chimpancés se encuentran evoluti vame nte prepa rados para responder mediante el aumento de la tasa de tránsito por el tubo digestivo. Esta respuesta permite procesar una mayor cantidad de alimento por unidad de tiempo; al hacerlo así, el animal compensa la merma de calidad

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con mayor cantidad de comida diaria. (La investigación médica ha descubierto otro beneficio del tránsito rápido. Al acelerar el flujo de comida a través del aparato digestivo, la fibra parece evitar que los carcinógenos acechen demasiado tiempo en el colon y causen problemas.) Si es verdad que el tracto digestivo humano se halla adaptado a una dieta rica en materia vegetal y fibra, cobra fuerza la idea de que las sociedades industrializadas comen demasiado carbohidrato refinado y poca fibra. Mi trabajo no señala cuánta fibra necesitamos, pero sí atestigua que consumimos muchísima menos que la ingerida por nuestros antepasados humanos más próximos. Mis colegas y yo hemos analizado partes de plantas que comen los primates en libertad, para conocer su contenido en varios constituyentes, entre ellos vitamina C y pectina. Se cree que la pectina, un componente muy fermentable de la pared celular, es provechosa para la salud del hombre. Nuestros resultados sugieren que las dietas que comían los humanos primitivos abundaban en  vitamina C y contenía n cantidade s notables de pectina. De nuevo, no sé si hemos de ingerir las mismas proporciones de estas sustancias que los primates en libertad, pero estos descubrimientos dan que pensar. La aparición del hombre moderno se produjo, en buena medida, porque la selección natural favoreció adaptaciones que permitieron que los primates centraran su alimentación en las dietas más ricas en energía y más bajas en fibra que podían encontrar. Resulta paradó jico que nuestra estirpe, que se benefició de evitar una dieta sobrada en fibra, pueda estar resintiéndose de una cuantía insuficiente de la misma en nuestra comida.

DI G ES TI ON A ND P ASSAGE K I NE T IC S O F CHIMPANZEES FED HIGH AND LOW-FIBER DIETS AND COMPARISON WITH HUMAN DATA. K. Milton y M. W. Demment en  Journal of Nutrition, vol. 118, n.o 9, páginas 1082-1088, septiembre de 1988. FORAGING BEHAVIOUR AND THE EVOLUTION OF PRIMATE INTELLIGENCE. K. Milton en Machiavellian Intelligence: Social  Expertise and the Evolution of Intellect  in Monkeys, Apes, and Humans. Dirigido

por Richard Byrne y Andrew Whiten. Oxford University Press, 1988.

Los chimpancés y el sida de los simios Hace tres millones de años, los chimpancés habrían sido diezmados por una  epidemia de sida 

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ctualmente viven en las selvas del Africa central entre 100.000 y 200.000 chimpancés. Organizados en pequeñas comunidades de 20 a 80 individuos, se transmiten un saber colectivo basado en el empleo de piedras, bastones o cañas. Son los animales más próximos al hombre por su patrimonio genético y por su comportamiento. Hace tres millones de años debió de afectarles una epidemia causada por un ancestral virus del sida de los simios, que habría producido numerosas víctimas. En el Centro de Investigaciones Biomédicas sobre los Primates, de Rijswijk , en los Países Bajos, y en la Universidad de San Diego, Natasja de Groot, Ronald Bontrop y Pascal Gagneux han hallado en los genes de estos animales la huella de aquella catástrofe. Cuando un virus ataca a una población, ha de enfrentarse al sistema inmunitario de los individuos. Ahora bien, en toda población, la estructura de las proteínas del sistema inmunitario varía en función de los sujetos. Gracias a esta diversidad, ningún virus puede matar a la vez a todos los individuos de una población. Aun cuando llegue a desbaratar las defensas inmunitarias de la mayoría evitando que las proteínas del sistema inmunitario le reconozcan, siempre topará con un individuo cuyas proteínas de defensa tienen una estructura algo diferente que les permite resistir al virus. Esta variabilidad es calificada de polimorfismo: el polimorfismo de las proteínas refleja el de los genes. Los chimpancés tienen un polimorfismo de dos a tres veces superior al del hombre; se deduce que las poblaciones prehistóricas de chimpancés fueron más vastas. Esta variabilidad genética explica la existencia de más de una especie de chimpancés: chimpancé común (Pan troglodytes ) y chimpancé bonobo (Pan  paniscus ). Sin embargo, los biólogos han notado que el polimorfismo de ciertos genes (los “genes del CMH”) es de dos a tres veces inferior al de los genes humanos. Esos genes codifican unas proteínas que presentan a las células asesinas del sistema inmunitario moléculas características (unos péptidos antígenos) de los intrusos. Así, los chimpancés disponen de un conjunto más débil de moléculas de combate contra las infecciones víri cas. Dado, por otra parte, que su genoma es más polimorfo que el del hombre, significa que ha perdido una gran cantidad de los genes que codifican las proteínas del CMH. ¿Cómo se han perdido los genes del CMH? Si se inyecta el virus del sida de los simios a 150 chimpancés, sólo uno de ellos muere: casi todos tienen genes de resistencia a este virus. Se supone que los chimpancés habrían dispuesto de un amplio abanico de genes del CMH (una veintena de variantes), exactamente lo mismo que el hombre. Sin embargo, se habría declarado una epidemia del sida de los simios que sólo perdonó a los individuos provistos de las convenientes variantes del sistema del CMH. Aquellos individuos se habrían multiplicado, dando por resultado las poblaciones que hoy día son insensibles al sida de los simios. ¿Cómo neutraliza el virus las proteínas del CMH? Normalmente, las proteínas codificadas por las variantes de las proteínas del CMH reconocerían a las proteínas virales, pero el virus del sida de los simios habría bloqueado el sistema de defensa reteniendo las proteínas del CMH dentro de las células infectadas, de suerte que éstas no pudieran ya presentar los fragmentos virales a los linfocitos encargados de destruir al intruso. De los 20 genes del CMH, sólo tres producían proteínas que se libraron de caer en esta trampa. Los chimpancés supervivientes fundaron una nueva población: todos los simios de esta población tienen unas proteínas salvadoras, pero los otros alelos han desaparecido. Según los genéticos, tal catástrofe podría haber ocurrido hace de dos a tres millones de años. En efecto, el reducido número de variantes de los genes del CMH es un rasgo característico de todas las subespecies de chimpancés del Africa del oeste, del centro y del este, y tanto del chimpancé común como del bonobo. Ahora bien, se sabe que estas dos especies de chi mpancés aparecieron hace dos millones de años: la catástrofe tuvo que ocurrir antes. Además, a aquel suceso se le puede fi jar un límite superior (tres millones de años) habida cuenta de las microvariaciones de los otros genes. De modo que los chimpancés habrían muerto en masa, por efecto del sida de los simios o de un virus similar, en una época en que los australopitecos empezaban a diferenciarse en forma de Homo erectus. Por desgracia, no se han librado todavía los chimpancés del peligro de extinción: en 1990 su población mundial se acercaba al millón de individuos, mientras que hoy son apenas 200.000. La caza y la deforestación podrían triunfar allí donde fracasó el virus del sida.

CULTURA 

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La conciencia animal  Los grandes simios, sobre todo los chimpancés, exiben comportamientos que se pueden calificar de “inteligentes”. ¿Tienen, por tanto, una conciencia? ¿Una conciencia de sí mismos? ¿De los otros? ¿Del mundo que los rodea? Hoy día estas preguntas, ávidamente debatidas, tienen algunos esbozos de respuesta Pierre Buser

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n sentido estricto, el problema de la conciencia animal no tiene solución; podría ser ignorado con el pretexto de que los procesos mentales se sustraen a nuestro conocimiento. ¿Puede irse, hoy, más allá de este aserto categórico? En 1913, el psicólogo americano John Watson, cansado de las especulaciones filosóficas de sus colegas, fundó el beha viorismo. Con él intentó eliminar toda subjetividad en el análisis del comportamiento; se enfrentaba así a antiguas prácticas. Al imponerse esta doctrina, la conciencia (humana y a  fortior i animal) ya no fue considerada sino como un epifenómeno, indefinible e indeseable, que a partir de aquel momento era de buen tono ignorar. Después vinieron los neurobiólogos que, por el contrario, comenzaron a explorar el animal en estado de vela por medio de sensores; desde

entonces han venido ampliando sus horizontes (hasta aquel momento, las exploraciones neurofisiológicas del cerebro ordinarias se efectuaban, sobre todo, con el animal anestesiado para evitarle cualquier sufrimiento). Es cierto que, en un primer momento y sin duda por cautela, no osaron hablar de conciencia o la ignoraron deliberadamente. Más adelante, primero despacio y luego de golpe, las preguntas sobre la conciencia han reaparecido en campos tan alejados entre sí como la neuroconciencia funcional o la filosofía del espíritu. Este interés nuevo por la conciencia ha ido extendiéndose hasta llegar a la que pudieran tener los animales. Para el investigador persuadido de que la conciencia es una realidad en el hombre, la tentación de buscar indicios de ella en el animal es muy grande. Hoy en día, se multiplican los estu-

dios de animales en estado de vigilia que llevan (protegidos de todo dolor) múltiples sensores, casi libres en sus movimientos, dedicados la mayor parte del tiempo a tareas de discriminación sensorial, de aprendizaje motor, de memorización, etc. Claro está, fueron estas investigaciones sobre el animal despierto y activo las que volvieron tentadora la extrapolación: ¿era o no era pertinente tener en cuenta la conciencia del sujeto? El animal despierto no tiene muchos puntos en común con el anestesiado; se ha vuelto a menudo tan doméstico y familiar, que colabora con una sorprendente expresión de placer y atención en el estudio del cual es objeto. ¿A partir de qué nivel filogenético —es decir, de la evolución de las especies— se puede arriesgar una extrapolación? ¿Cómo debe construirse el puente entre las diferen-

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tes investigaciones relativas al comportamiento? ¿Cómo se consigue la introducción de esta función mental tan discutida? El debate se amplía cuando se cae en la cuenta de que existen diversos niveles en la aprehensión consciente.

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e parte de que la naturaleza fundamental de la “experiencia consciente” estriba en que es una operación integradora vivida, es decir, que forma parte de una actividad mental, a veces más amplia y más compleja de lo que exige la operación propiamente dicha. Una vez admitida esta definición, se delimita una “clase primaria de vivencia consciente”. Esta conciencia primaria puede ser vista como la percepción (la apercepción, dicen los filósofos) de una clase de acontecimientos cerebrales internos, con dos características: son el fruto del funcionamiento de sistemas de redes neuronales intracerebrales; no tienen por qué ser la reacción instantánea a una solicitud externa. Esta definición empuja al investigador a estar al acecho de todos los fenómenos nerviosos que no acaecen hasta que el individuo esté despierto y presumiblemente consciente; le mueven a filtrar, de entre los fenómenos aislados por la investigación instrumental (señales eléctricas, señales neuroquímicas, señales de los medios de toma de imágenes cerebrales, por ejemplo), aquellos que pudiesen estar

relacionados con un determinado en los seres humanos. Esta percepestado de conciencia. ción interna de segundo grado trae En cierto modo, no se trata sino de consigo, por lo menos en el adulto, juiuna apuesta: reconocer que existe en cios sobre su propio estado y razonalos animales, a partir de un cierto mientos en cascada. Probablemente nivel de organización filogenética (al esté poco desarrollada en el niño y evomenos una parte de los mamíferos), lucione con la edad y el ejercicio de una clase de operaciones mentales la capacidad de juzgar, según las etaque constituiría la experiencia cons- pas a las que el psicólogo suizo Jean ciente primaria. El psicólogo cana- Piaget consagró numerosos estudios. diense Donald Hebb introdujo diConcluyamos proponiendo que la  ve rsos crit er io s in dica tivo s de un conciencia primaria es la operación comportamiento consciente: un grado de aprehensión de los hechos que se creciente de autonomía frente a los imponen al ser y a su conocimiento, estímulos y las situaciones externas, y le dicta acciones adaptadas; esta que haga cada vez menos previsible conciencia estaría presente en el aniel comportamiento y vaya incluyendo mal a partir de un cierto nivel filomás operaciones que puedan consi- genético que sin duda el futuro sabrá derarse procesos “a la espera de” (el precisar (¿por qué no emitir la hipóanimal archiva informaciones de las tesis de grados evolutivos en el unicuales se servirá más tarde); que el  verso ment al animal?). La concienanimal se interese por un número cia reflexiva estaría constituida por creciente de objetos; la existencia de los conjuntos de acontecimientos cereactos intencionales que no sólo sugie- brales que puedan llevar a una vuelta ran un comportamiento inteligente a uno mismo, confrontando la expeorientado a crear utensilios, sino que riencia vivida con el análisis de esa también impliquen una actitud anti- experiencia. La existencia de esta cipadora. Los dos primeros criterios conciencia reflexiva, que conforma lo están relacionados sin duda con la esencial de nuestra propia actividad conciencia primaria, mientras que el mental, suscita dos consideraciones: último podría muy bien relacionarse por una parte, el hombre, capaz del ya con un nivel superior de concien- grado de conciencia más elevado, quicia, la “conciencia de ser consciente” zás algunas veces se encuentre en o conciencia reflexiva, reservada al situaciones en las cuales su concienhombre y, quizás, a ciertos primates. cia opere a un nivel inferior (retroceLa conciencia reflexiva es una diendo, por decirlo de alguna manera, operación de reconocimiento de las a una cierta conciencia animal); por propias sensaciones, pensamientos, otra parte, se impone un examen un reflexiones, emociones, voluntades, poco detallado de nuestros vecinos deseos, creencias; media la palabra más próximos en la evolución —los primates no humanos— por si pudiera descubrirse un esbozo de conciencia reflexiva, y esto desde una perspectiva filogenética sobre la conciencia. Dicho de otro modo, uno puede preguntarse si la dualidad de las conciencias coincide o no con la ruptura entre el animal, por muy elevado que sea su rango en la filogenia, y el hombre. Entre la actividad mental del hombre y la del animal más evolucionado, ¿la discontinuidad es total? ¿O podríamos captar un signo de continuidad de la una a la otra, por muy tenue que sea?

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os debates son tanto más apasionados en cuanto los términos no están aún muy bien definidos. Si la conciencia reflexiva se asimila a la representación mental, a la percepción de sí mismo como agente, a la abstracción y a la conceptualización, el interrogante subsiste: ¿los animales tienen realmente esta facultad? Buena pregunta, pero con respuestas ma-

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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tizadas: si bien es más que probable que los animales tengan representaciones mentales (hoy los progresos de la toma de imágenes cerebrales están casi en situación de demostrarlo), esto no significa que cuenten con un conocimiento de su conocimiento. Dicho de otro modo, la representación mental podría ser la prueba de una conciencia primaria, pero no necesariamente de una conciencia reflexiva más compleja. ¿Se debe confundir inteligencia con conciencia? Cuando se discute sobre la “conciencia animal”, uno se siente tentado a limitarse a establecer un balance de lo que se sabe sobre la inteligencia animal y extrapolar. Sin embargo, inventariar las conductas llamadas inteligentes no es bastante, ya que en el reino animal abundan los ejemplos de comportamientos así que a menudo están genéticamente codificados (o se han adquirido en la fase  juvenil por el contacto con la madre o con el grupo, por influencia, pues, no de los genes, sino del entorno). Lo que anima el presente debate es buscar detrás de ciertos comportamientos actuaciones que pudieran ser el anuncio de operaciones “superiores”, signos de una conciencia reflexiva, con —más allá de las simples

representaciones mentales— anticipaciones, transferencias, abstracciones, generalizaciones y, sobre todo, la presunción de que el otro tiene sus propias intenciones. Las intenciones atribuidas al otro podrían actuar sobre las relaciones sociales, en forma de manipulaciones de la información, de trampas, de juegos del tipo “yo sé que tú sabes”, “yo quiero hacerte creer que”, y de tantas y tantas actitudes que forman parte de este inventario un poco heteróclito de las operaciones cognitivas. ¿Se corre el riesgo de una interpretación antropomorfa de esos signos? Sí, claro. Pero, ¿por qué no superar ciertos temores y no dejar de lado de una vez por todas las cautelas predicadas por el behaviorismo? Cuando se habla de inteligencia animal, inevitablemente se cita en primer lugar el uso de utensilios, objetos destinados a los fines más diversos. Se ha aprendido mucho acerca de cómo se efectúan estos aprendizajes, bien sea gracias al descubrimiento fortuito del utensilio por el animal mediante ensayos y errores, bien sea porque haya imitado a sus congéneres, bien sea, en fin, porque haya tenido una intuición, una representación mental que le permitiese ima-

   E    L    A    W    H    C    S    R    E    I    B    A    N    N    O    D

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ginar el utensilio. El utensilio quizá pruebe una cierta inteligencia, pero ¿qué diremos de la operación intuitiva que puede que le haya dado origen? Esta idea de un aprendizaje espontáneo (sin ensayos ni errores, y sin imitación) no es reciente; ya en 1925, el psicólogo alemán Wolfgang Köhler había constatado que ciertos simios no llegaban a la solución de un problema sino después de un período de no-respuesta y de reposo. Esta observación de una comprehensión súbita (después de un período de no-respuesta), que no guarda demasiada relación con un aprendizaje clásico mediante ensayos y errores, puede que deba ponerse en la cuenta de una de estas operaciones “superiores” que deberíamos encontrar en nuestra búsqueda de un atisbo de conciencia reflexiva. La pregunta debe formularse sobre todo por lo que respecta a los animales que buscan un objeto en un lugar y se dirigen enseguida a otro lugar para utilizarlo: estas etapas necesitan diversas operaciones abstractas.

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tro ámbito de la inteligencia animal es el de la comunicación, campo por excelencia de la facultad de abstracción y de manipulación de la información, sea en el interio r de la especie, sea en sus relaciones con el hombre. Aquí el balance de las operaciones “superiores” es mucho mejor. Tanto es así que Sarah, una chimpancé entrenada por dos psicólogos americanos, D. Premack y G. Woodruff, sabe resolver problemas que le son propuestos, pero también problemas que ve que se le proponen al interlocutor humano que está a su lado. Se le pasan películas de 30 segundos donde un actor humano encara diversas clases de problemas, por ejemplo coger un plátano que no está a su alcance, salir de una jaula donde está encerrado... Después se le presenta una serie de fotografías, entre las cuales una representa una solución a la situación-problema. Sarah sabe seleccionar la representación de la solución. Ese test de comprensión muestra hasta qué punto los chimpancés son capaces de utilizar, probablemente, una representación mental de la situación con el fin de deducir soluciones. Tercera constatación a tener en cuenta en un proceso mental complejo: la intencionalidad en los intercambios entre individuos. El chimpancé, ¿no sólo es constructor de utensilios, sino también psicólogo? ¿Tiene intencio-

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nes y, sobre todo, supone intenciones con el operador, preguntas y res- reacción de huida, como frente a un y estados mentales a los otros? ¿Tie- puestas más complejas a partir de enemigo potencial. Se está tentado de ne una “teoría del espíritu”? Se han abstracciones consistentes en desig-  ver en la reacción especular un paso hecho estas preguntas D. Premack y nar objetos con la ayuda de símbolos nuevo en la evolución filogenética G. Woodruff. Así, los chimpancés dis- que no tenían nada en común con hacia una conciencia reflexiva, hacia tinguen al operador humano “que sabe” estos objetos, ni en cuanto a la forma, la capacidad del individuo de condónde se encuentra la comida que se ni en cuanto a las características.  vertirse en el objeto de su propia atenha escondido, de aquél que no lo puede Citaremos otro ejemplo, el de la ción, centrada en partes de su cuerpo saber porque no estaba presente cuan- primatóloga americana Sue Savage- que normalmente no puede ver. do la escondieron, como los chimpan- Rumbaugh. Ha adoptado un sistema  Así pues, debemos llegar a la conces notan muy bien. Los chimpancés de “lexigramas”, símbolos que repre- clusión de que son posibles operaciocomprenden que el hombre que ha sentan cada uno una palabra, visua- nes mentales que van de los procesos asistido a un acontecimiento posee lizados sobre una pantalla mediante asociativos complejos a representauna comprensión diferente de éste que el uso de un teclado o representados ciones semánticas y simbólicas. Estas el hombre que no ha visto nada. Serían en un gran “libro”. El simio aprendía aptitudes para la abstracción, la simcapaces de atribuir ciertos estados a asociar un lexigrama con el objeto bolización, la generalización y la transmentales a los operadores humanos y correspondiente, por ejemplo a una ferencia, por muy limitadas que sean, de saber lo que saben y lo que no saben. “manzana”. Enseguida se presentaba refuerzan la idea de una evolución filo¿Y el lenguaje? Aquí entramos en al animal un cierto alimento, y él genética de los procesos cognitivos, en un terreno disputado, muy del gusto debía responder a la pregunta “¿qué la cual los antropoides representarían de los medios de comunicación, des- es esto?” (sin consumirlo). A partir un importante eslabón en el camino preciado por los lingüistas, por los de este adiestramiento, donde inter- hacia nuestra conciencia reflexiva. antropólogos y por un buen número  vienen dos funcione s distintas —una No obstante, salta de manera inmede psicólogos. Y sin embargo, estos semántica (el sentido), otra pragmá- diata una crítica a la luz de la mera animales saben aprender un lenguaje. tica (la acción de consumir)—, los ani- observación de estos primates: los Los investigadores han dejado esta- males han procedido a una transfe- resultados resultan modestos y limiblecida la existencia de diversos tipos rencia: han usado los símbolos como tados; los sistemas semánticos aprende comunicación: verbal del hombre etiquetas representativas para cla- didos carecen, sin duda, de mucha al animal; por signos entre el hom- sificar, en una u otra de ambas ca- relación con las modalidades, probabre y el animal; comunicaciones entre tegorías, otros objetos que les eran blemente mucho más ricas, de la comusimios en ausencia del hombre, pero presentados. Dos chimpancés adies- nicación intraespecífica en la natudespués de un aprendizaje al lado del trados han logrado incluso dialogar raleza (gestos o mímica). Aún las hombre; comunicaciones entre ani- entre ellos mediante símbolos. Pare- conocemos muy poco, pues cuando se males en el medio natural. Hablare- cían transmitirse uno al otro una trata de clasificar, uno corre el riesgo mos sobre todo de experiencias de señal por medio de los símbolos apren- de interferir. ¿Cuáles son los sistecomunicación entre el hombre y el didos (designarse alimentos) y se mas portadores de intencionalidad? animal; se han realizado con chim- pedían espontáneamente alimentos ¿El emisor tiene conciencia del conpancés ( Pan tro glod yte s ) y más re- concretos designándolos mediante tenido de su mensaje? ¿Conoce la cientemente con bonobos o chim- estos símbolos. Fue el primer ejem- influencia que tendrá sobre el receppancés “pigmeos” ( Pan paniscus ). No plo de una comunicación simbólica tor? Preguntas a las cuales no puede describiremos los numerosos estu- entre primates no humanos. darse ninguna respuesta definitiva, dios de la actuación de chimpancés La última clase de informaciones pero que esconden lo que nos preocupa: sometidos a tareas cognitivas lin- relativas a esta búsqueda de la intui- ¿cómo descubrir el paso a la acción güísticas más o menos complejas; sólo ción consciente en los simios viene de consciente manipuladora de símboretendremos los que ilustran nues- observaciones sobre su comporta- los y, si se presenta el caso, a la abstro propósito. Queda claro que un miento delante de un espejo. La mayor tracción? Gracias a nuevos métodos chimpancé jamás sabrá hablar, pues parte de simios (macacos, babuinos) y a mucha paciencia, quizá descubrisu laringe no tiene la estructura apro- hacen como si tuvieran delante un remos signos aún insospechados de piada. En cambio, puede aprender a enemigo. En cambio, los antropoides una conciencia reflexiva en estas especomunicarse por signos con los seres (chimpancé, orangután) utilizan rápi- cies, misteriosos puntos de contacto humanos utilizando, tras un entre- damente el espejo para examinar su con nuestro género humano. namiento intensivo, el lenguaje ame- cuerpo, y hacen muecas. Así sucede ricano de los sordomudos; aprende con el experimento de “la mancha”: palabras, sí, pero no reglas sintácti- bajo los efectos de la anestesia, se cas, ni siquiera las más elementales. pinta una mancha con pintura ino Además, D. Premack ha logrado ense- dora y no irritante por encima de las THE ORGANIZATION OF BEHAVIOR. A NEUñar a Sarah símbolos de plástico que cejas de un animal ya habituado al ROPSYCHOLOGICAL T HEORY. D. Hebb. representan objetos, nombres pro- espejo. Cuando despierta, el animal, Wiley; Nueva York, 1954. pios, calificativos, acciones, clases de situado delante del espejo, empieza DOES THE CHIMPANZEE HAVE A THEORY OF objetos (frutos, golosinas y pasteles), a explorar intensamente esta manMIND? D. Premack y G. Woodruff, en Behavioral and Brain Sciences, vol. 1, págs. que permiten establecer clases de cha sobre su propia frente, lo que rea515-526 y 615-636; 1978. colores, de formas y de dimensiones firma la idea de que se trata de un PE LANGUAGES: FROM CONDITIONED REA o que significan “idéntico” o “dife- autorreconocimiento (y no del recoPONSE TO SYMBOL. S. Savage-Rumbaugh. rente”, “sí” o “no”, “es” y “no es”, “todo” nocimiento de otro). En el pequeño, Columbia University Press; Nueva York, y “nada”, “uno” y “algunos”, “si..., esta reacción especular no se produce 1986. entonces”. Poco a poco, el animal ha hasta los dos años; antes, al igual que L’INTELLIGENCE DE L’ANIMAL. J. Vauclair. sido capaz de establecer secuencias en otras especies, el animal demuesSeuil; París, 1992. cada vez más largas de comunicación tra perplejidad, e incluso exhibe una

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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Expresiones culturales de los chimpancés  Los parientes más próximos del hombre distan de nosotros mucho menos de lo que creíamos. Ciertos comportamientos de los chimpancés deben entenderse como hábitos sociales transmitidos de generación en generación Andrew Whiten y Christophe Boesch

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ientras caminan con sigilo ple en los chimpancés; constituye una naturaleza. Las cosas comenzaron hacia un claro en el bosque adaptación única que sólo se en- a cambiar en los años sesenta, cuande Taï, en Costa de Marfil, cuentra en esa región de Africa. Los do Toshisada Nishida, de la Univerlos primatólogos prestan atención a biólogos consideran ese rasgo una ex- sidad japonesa de Kyoto, y Jane una compleja sintonía de fuertes gol- presión de cultura en los chimpan- Goodall comenzaron sus estudios de pes y chasquidos. Parece como si en cés. La ciencia acude a menudo al chimpancés salvajes en sendos enclael interior del bosque hubiera un gru- término “cultura” para designar com-  ve s de Ta nz an ia . (L a es ta ci ón de po de personas aplicadas en alguna portamientos animales de carácter Gombe, donde trabajó Goodall, fue tarea rutinaria utilizando una téc- elemental, como los dialectos regio- la primera de este tipo y sigue siendo nica primitiva. Al entrar en el es- nales de poblaciones diferentes de la más famosa; la de Nishida en pacio abierto observan a varios indi- aves canoras. Pero las ricas y varia- Mahale fue la segunda estación de  viduos que trabajan con afán; golpean das tradiciones culturales que encon- campo para el estudio de chimpansus toscos martillos de madera so- tramos en los chimpancés sólo son cés que se creó en el mundo.) bre unos yunques de piedra. Uno o superadas en su complejidad por traEn esos trabajos pioneros, y a medos juveniles, con menos destreza y diciones humanas. dida que los chimpancés se iban acosescaso éxito, practican e intentan  A lo largo de los dos últimos años se tumbrando a ser observados de cerca, alzar el mejor martillo que han encon- ha trabajado en una colaboración sin se produjeron los primeros descubritrado. Tanto frenesí no es sino para precedentes, integrada por los prin- mientos notables. Los investigadores abrir las duras nueces del nogal afri- cipales grupos de investigación sobre presenciaron todo un repertorio de cano, muy nutritivas. De manera in- chimpancés. Merced a ese empeño con- comportamientos inesperado: fabritermitente los individuos dejan a un  junto , se ha obtenido el registro de cación y uso de herramientas, caza, lado sus herramientas y van a bus- una multitud de patrones culturales ingestión de carne como parte de la car más nueces. Un bebé, sentado con distintivos, que abarcan el continente dieta, compartir comida y las luchas su madre, recoge trocitos de nueces africano e implican acciones que van entre miembros de comunidades vecicascadas. desde el uso de herramientas por los nas que podían llegar a ser letales. En muchos sentidos, podríamos animales hasta la existencia de dife- En los años que siguieron otros priestar hablando de un grupo de per- rentes formas de comunicación y hábi- matólogos se establecieron en nuevos sonas dedicadas al forrajeo. Los mar- tos sociales. El nuevo cuadro que está enclaves; pese a los problemas finantillos y yunques abandonados, al- emergiendo cuestiona no sólo la idea cieros, políticos y logísticos que suegunos de piedra, estimularían la que teníamos de esos simios, sino tam- len acompañar a los estudios de campo imaginación de cualquier antropó- bién nuestros planteamientos sobre en Africa, varios de estos campos de logo que buscara signos de una civi- lo que nos singulariza, amén de ofre- trabajo se convirtieron en proyectos lización primitiva. Pero nuestros habi- cernos pistas sobre los remotos oríge- de larga duración. Resultado de esa tantes del bosque no son personas. Se nes de la extraordinaria capacidad labor, contamos con un registro cientrata de chimpancés. para la cultura que caracteriza a la tífico exhaustivo de la vida de los  Aun que las sem ejanzas entre el humanidad. chimpancé y el hombre han sido objeto de estudio desde hace muchos años, Expresiones de cultura sólo en el postrer decenio la investigaomo sapiens y  Pan trogl ody tes ción ha establecido que los parecidos han coexistido durante cientos trascienden lo que se suponía. Sea, de milenios. Comparten más del 98 por por ejemplo, el procedimiento segui- ciento de su material genético. Ello do para cascar nueces. El método ob- no obstante, hasta hace 40 años no servado en el bosque de Taï dista sabíamos casi nada sobre el compormucho de ser un comportamiento sim- tamiento de los chimpancés en la

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TEMAS 32

   R    E    L    S    E    I    Z    R    E    T    N    U    G

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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El club cultural

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as expresiones culturales de los chimpancés se han venido estudiando desde hace varios decenios. Pero, muy a menudo, estos estudios adolecían de una limitación importante. En su mayoría los esfuerzos empeñados en documentar la diversidad cultural se circunscribían a las descripciones publicadas oficialmente sobre los comportamientos registrados en cada enclave de investigación. Semejante enfoque pasaba por alto una gran cantidad de variación cultural. Por una triple razón. Primera: los científicos suelen publicar listas detalladas de todas las actividades que no  se han observado en un no se enclave particular. Pero eso es justamente lo que importa saber: qué comportamientos se observaron y cuáles no en cada lugar. Segunda: muchos estudios describen los comportamientos sin especificar la frecuencia con que aparecen; sin esta información es imposible determinar si una acción es un caso excepcional o si es un episodio rutinario que debería considerarse parte de la cultura de los animales. Tercera: la descripción de comportamientos potencialmente significativos aportada carece a menudo del suficiente detalle, lo que dificulta que los que trabajan en otros lugares puedan registrar la presencia o ausencia de tales actividades. Para salir al paso de estos problemas, decidimos seguir un nuevo enfoque. Pedimos a los investigadores de cada grupo que elaboraran una lista de todos los comportamientos que, según ellos, podrían constituir tradiciones locales. Con esa información en la mano, construimos un elenco exhaustivo de 65 pautas de comportamiento susceptibles de entrar en la categoría de expresión cultural. Se distribuyó luego la lista entre todo s los jefes de equipo de cada enclave considerado. Tras deliberar con sus colegas, estos investigadores clasificaron cada comportamiento

en función de su ocurrencia o ausencia en la comunidad de chimpancés estudiada por el equipo. Las categorías clave utilizadas fueron: comportamiento tradicional (desarrollado por la mayoría o la totalidad de capacitados para ello, en al menos un sexo o clase de edad; por ejemplo, en todos los machos adultos), habitual (menos frecuente que el tradicional, pero que ocurre repetidamente en varios individuos), presente (se ha observado el comportamiento, aunque no es habitual), ausente (no se ha observado nunca) e indeterminado. Nuestra encuesta se concentró en siete enclaves donde los chimpancés están habituados a los observadores humanos. El estudio recopiló un total de más de 150 años de observación de chimpancés. El criterio seguido para clasificar cualquier comportamiento como una variante cultural fue su ausencia en al menos una de las comunidades estudiadas, acompañada de su frecuencia como comportamiento habitual o tradicional en al menos otra comunidad. Nuestra encuesta se centró, por supuesto, en ese tipo de comportamientos. (La ausenci a de ciertos comportamientos en una comunidad determinada puede estar causada por razones específicas del lugar; tales expresiones se dejaron fuera del estudio. Por ejemplo, aunque los chimpancés de Bossou recogen sabrosas algas de estanques con un palo, los de otros lugares no lo hacen, por la sencilla razón de que en esos enclaves no hay algas que recoger.) De la encuesta resultaron no menos de 39 patrones de comportamiento que merecen reputarse variaciones culturales; entre ellas, formas de uso de herramientas, técnicas de acicalamiento y estrategias de cortejo. Tamaña riqueza cultural es mucho mayor que lo que conocemos en cualquier otra especie animal.

chimpancés en diversas comunida- lidades mostradas por otros y se transdes distribuidas por el continente mite así a las generaciones futuras africano. (véase el recuadro “¿Pueden los simios  Ya en 1973 Goodall registró 13 for- imitar?”). mas distintas de usar herramientas, En los años noventa, el descuasí como ocho actividades sociales que brimiento de nuevas diferencias de parecían diferir entre los chimpancés comportamiento entre los chimpande Gombe y los de otras poblaciones. cés permitió el empezar a construir Postuló que algunas variaciones ha- un cuadro completo de sus variaciobían tenido lo que ella denominó un nes culturales. William C. McGrew, origen cultural. Pero, ¿a qué se refe- en su libro Chimpanzee Material ría cuando hablaba de “cultura”? En Cultures , publicado en 1992, recogía su acepción común, llamamos cultura 19 formas distintas de uso de herraa las costumbres y creaciones de una mientas en diferentes comunidaépoca o un pueblo particular. La diver- des. Uno de los autores (Boesch), en sidad de las culturas humanas abarca colaboración con Michael Tomasello, desde variaciones técnicas hasta ritua- del Instituto Max Planck de Antroles matrimoniales, desde hábitos culi- pología Evolutiva en Leipzig, idennarios hasta mitos y leyendas. Los tificó 25 actividades que podían animales no tienen mitos ni leyendas. constituir caracteres culturales en Pero sí poseen la capacidad de trans- poblaciones salvajes. mitir caracteres conductuales de geEl catálogo más reciente sobre neración en generación, no a través de  variacio  vari aciones nes cultu rale raless ha h a sido s ido frut fruto o sus genes, sino mediante el apren- de un empeño conjunto, sin precedizaje. De acuerdo con el criterio fun- dentes, en el que han tomado parte damental admitido por los biólogos, un nueve expertos (incluidos los autocarácter se reputará cultural si pue- res). Se han recogido prolongadas de aprenderse observando las habi- investigac investigaciones iones de campo, que, en to-

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tal, suman 151 años de observación de chimpancés ( véase el recuadro “El club cultural”). Se catalogan 39 patrones de comportamiento que tienen un origen cultural; se incluyen, entre otras actividades, el uso de palitos para la “caza” de hormigas, la construcción de asientos mediante hojas secas y un extenso repertorio de hábitos concernientes al acicalamiento social. Estas 39 variantes sitúan a los chimpancés en una clase única, con costumbres mucho más elaboradas que las halladas en ninguna otra especie animal estudiada hasta la fecha. Ni que decir tiene que los chimpancés persisten muy lejos de los seres humanos, cuyas variaciones culturales son incontables. (Debemos señalar, sin embargo, que la ciencia apenas ha empezado a abordar la complejidad que encierra el comportamiento comportamien to de los chimpancés; por tanto, el número 39 representa sólo un número mínimo de los caracteres culturales desarrollados por la especie.)

TEMAS 32

   S    L    O    H    C    I    N    L    E    A    H    C    I    M

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Chimpancés multiculturales

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la hora de describir las costumbres humanas, los antropólogo antropólogoss y sociólogos suelen hablar de una “cultura americana”, una “cultura china”, etcétera, donde bajo tal expresión se amparan actividades diversas: lenguaje, formas de vestir y de comer, rituales matrimoniales y otros. En los animales, sin embargo, la cultura se define por un solo comportamiento; por ejemplo, los dialectos en el canto de algunos pájaros. Los ornitólogos no han hallado variaciones en patrones de cortejo o en costumbres alimentarias, que acompañen a las diferencias dialectales. dialectales. Pero los chimpancés presentan algo más que caracteres culturales soli-

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tarios. Cada banda exhibe un repertorio entero de comportamientos distinto del de otros grupos. Resulta, pues, apropiado hablar de la “cultura de Gombe” o de la “cultura de Taï”. Basta observar cómo se comporta un chimpancé, para inferir dónde vive. Si un individuo casca nueces, corta hojas durante el concierto de tambores, “caza” hormigas con una mano usando un palito y golpea con los nudillos para atraer a una hembra, procede del bosque de Taï. Si retira parásitos de las hojas y aprieta su mano co n la del compañero durante el mutuo acicalamiento, puede provenir del bosque de Kibale o de las montañas de Mahale, pero si, además, usa un palito para cazar hormigas, no cabe la menor duda de que es originario de Mahale. Las expresiones culturales de los chimpancés trascienden la mera presencia o ausencia de un comportamiento particular. En efecto, todos espulgan los parásitos encontrados en el mutuo acicalamiento; ahora bien, en Taï aplastan con el dedo los parásitos sobre los antebrazos, en Gombe los aplastan contra hojas de

la vegetación y en Budongo los colocan en una hoja para inspeccionarlos antes de comérselos o desecharlos. Cada grupo ha desarrollado una técnica particular para un mismo fin. Por otro lado, también existen comportamientos que, aunque puedan parecer semejantes, se desenvuelven en contextos diferentes: durante el cortejo los machos de Mahale cortan hojas ruidosamente con los dientes, mientras que en Taï incorporan esa operación cortadora dentro de sus conciertos de tambores. Las consecuencias de este nuevo enfoque sobre expresiones culturales de los chimpancés son múltiples. Entre ellas, nos obliga a reflexionar sobre las característ características icas exclusivas propias de nuestra especie. Nuestra capacidad de desarrollo cultural no constituye una diferencia tan radical, después de todo. Las diferencias entre las costumbres y tradiciones humanas, enriquecidas y mediadas por el lenguaje, son enormes comparadas con lo que encontramos en los chimpancés. Más que amenazarla, la historia de sus

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LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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Guía de las culturas de los chimpancés

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on el fin de catalogar las variaciones culturales entre los chimpancés, solicitamos de los investigadores que traba jan en sei s enc laves de Afr ica cen tra l que cla sif ica ran los comportamientos en función de su presencia o ausencia en siete comunidades. (En Mahale existen dos comunidades diferentes.) Las categorías clave fueron: comportamiento tradicional (que ocurre en la mayoría o en todos los miembros de un sexo o clase de edad), comportamiento habitual

Martillear nueces Para abrir las nueces del nogal africano, muy nutritivas, se valen de piedras a modo de martillos y yunques rudimentarios. Hendir con mano de mortero Con tallos de palmáceas a modo de manos de mortero, hienden y agujerean los árboles.

Cazar termitas Introducen trizas de corteza flexibles en termiteros para extraer insectos que les servirán de alimento.

Retirar hormigas del palo manualmente Una vez que las hormigas se han arremolinado en la mitad del palo introducido en el nido, pasan el palo a través de su puño cerrado y se las llevan a la boca. Comer las hormigas directamente del palo Después de que unas pocas hormigas han trepado por el palito introducido en el hormiguero, se acercan el palito a la boca para ingerirlas. Extraer la médula ósea Con la ayuda de palitos, extraen la médula ósea, para comérsela, de los huesos largos de los monos a los que han matado y devorado. Sentarse sobre una estera de hojas Amontonan hojas grandes para protegerse cuando tienen que sentarse sobre suelo húmedo.

Espantar moscas Para quitarse de encima las moscas, utilizan ramas con hojas a modo de espantamoscas.

Rascarse Utilizan un palo o una piedra grande para rascarse zonas de su cuerpo irritadas.

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(menos frecuente aunque reiterado), comportamiento presente, comportamiento ausente e indeterminado. Ciertos comportamientos están ausentes por razones ecológicas (eco); en Budongo los chimpancés no usan martillos para abrir nueces del nogal africano por la sencilla razón de que allí no hay nueces. La encuesta registró hasta 39 rituales que se reputan variaciones culturales. Ilustramos en el cuadro 18 de ellos.

MAHALE, MAHALE, GRUPO M  GRUPO K KIBALE BUDONGO

BOSQUE DE TAÏ 

GOMBE

tradicional tradicional

ausente

ausente

ausente

ausente (¿eco?)

ausente (eco)

tradicional

ausente

ausente

ausente (¿eco?)

ausente (¿eco?)

ausente (¿eco?)

ausente (¿eco?)

ausente

ausente (eco)

tradicional

ausente

tradicional ausente (eco)

ausente (¿eco?)

presente

ausente

tradicional

ausente

ausente

ausente

ausente

tradicional tradicional presente

ausente

ausente

ausente

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BOSSOU

ausente

tradicional

ausente

ausente

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habitual

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presente

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ausente

habitual

presente

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ausente

ausente

habitual

ausente

ausente

habitual

ausente

ausente

ausente

ausente

TEMAS 32

   )

    a     p     a

Budongo, Uganda

Bossou, Guinea

Kibale, Uganda

Bosque de Taï, Costa de Marfil

Gombe, Tanzania

BOSSOU

BOSQUE DE TAÏ 

GOMBE

MAHALE, MAHALE, GRUPO M  GRUPO K

tradicional tradicional tradicional tradicional

ausente

presente

tradicional tradicional

ausente

ausente

ausente

ausente

presente

ausente

ausente

ausente

tradicional

habitual

tradicional

habitual

presente

ausente

habitual

presente

presente

ausente

habitual

    m    (    N    O    S    L    R    A    C    E    U    S    ;    E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

ausente

ausente

ausente

tradicional tradicional

indeterminado

indeterminado

ausente

indeterminado

indeterminado

ausente

KIBALE BUDONGO presente

tradicional

habitual

ausente

ausente

ausente

tradicional tradicional tradicional

tradicional tradicional

ausente

tradicional tradicional tradicional tradicional

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

presente

ausente

tradicional

ausente

tradicional

Mahale, Tanzania Lanzar objetos Pueden lanzar piedras y palos con un claro propósito, aunque fallando a menudo.

Inspeccionar heridas Cuando sufren una herida, se pasan hojas por la misma y después examinan la hoja. En algunos casos, mastican las hojas antes de rozar las heridas. Cortar hojas Con objeto de atraer compañeros de juego o hembras fértiles, los machos utilizan los dientes para triturar hojas, sin comérselas.

Aplastar parásitos sobre las hojas Durante el mutuo acicalamiento, limpian los parásitos del pelaje de su compañero, los colocan sobre una hoja y entonces los aplastan. Inspeccionar parásitos Colocan los parásitos extraídos durante el espulgamiento sobre una hoja en la palma de la mano, inspeccionan el insecto y después o bien se lo comen o se deshacen de él.

ausente

Aplastar parásitos con los dedos Limpian de parásitos el pelaje de su compañero de acicalamiento, los ponen en uno de sus antebrazos y los golpean repetidamente antes de comérselos.

ausente

Apretar las manos sobre la cabeza Dos chimpancés se dan un apretón de manos sobre sus cabezas mientras se acicalan mutuamente con la otra mano.

ausente

Golpear con los nudillos Para atraer la atención durante el cortejo, golpean con sus nudillos en árboles u otras superficies duras.

habitual

Danzar bajo la lluvia Cuando comienza a llover intensamente, los machos adultos ejecutan exhibiciones de ataque que acompañan con el arrastre de ramas, golpes sobre el suelo y sobre raíces, así como emisión de sonidos y resoplidos.

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¿Pueden los simios imitar?

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a idea de que los grandes simios —chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones— pueden imitar no sorprenderá probablemente a quienes los hayan visto jugar en un zoológico. Pero en los círculos académicos tal capacidad se ha convertido en objeto de controversia. Pensemos en un chimpancé joven que mira cómo consigue su madre abrir una nuez de nogal africano, según se ha comprobado en el bosque de Taï. En la mayoría de los casos, nuestro juvenil terminará por practicar por sí mismo. ¿Ocurre esto porque imita a su madre? Los escépticos creen que quizá no sea ése el caso y postulan que fue la atención de su madre sobre las nueces lo que le animó a dirigir la mirada hacia el mismo objeto. Una vez que se ha fijado en esa fuente de alimento, el juvenil podría aprender cómo abrir las nueces mediante ensayo y error, no a través de la imitación de su madre. Una distinción nada bizantina y con importantes derivaciones en cualquier análisis sobre la expresión cultural de los chimpancés. Para unos, por carácter cultural debe entenderse la expresión de los adultos transmitida a los  jóvenes mediante imitaci ón, no por vía hereditaria. En consecuencia, no se considerará parte de la cultura el comportamiento del chimpancé que aprende a abrir nueces por sí mismo en cuanto tiene a mano una piedra que le sirve de martillo. Más aún, si sólo aprenden mediante ensayo y error, entonces los chimpancés deben, digámoslo así, reinventar la rueda cada vez que evidencian una nueva habilidad. En el marco de esa tesis, no cabe el desarrollo de una cultura acumulativa. Para averiguar cómo aprenden, nada mejor que los experimentos de laboratorio. Uno de los autores (Whiten), en colaboración con Deborah M. Custance, de la Universidad de Londres, preparó un fruto artificial que remedaba el fruto natural que les alimentaba en la selva. Entrados en el experimento, un grupo de chimpancés contemplaba una técnica compleja para abrir uno de estos frutos, mientras que un segundo grupo observaba otro método diferente; registrábamos en qué medida los chimpancés quedaban condicionados por el método presenciado. Extendimos los experimentos a niños de tres años. De acuerdo con nuestros resultados, los chimpancés de seis años mues-

expresiones culturales refuerza nuestra conciencia de la singularidad de la especie humana. Las creaciones humanas han realizado un enorme progreso acumulativo durante generaciones, un fenómeno que Boesch y Tomasello han denominado “efecto trinquete”. El concepto de martillo se ha mejorado en incontables ocasiones hasta nuestros

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tran comportamientos imitativos que se asemejan notablemente a los que observamos en los niños, aunque su fidelidad mimética tiende a ser menor. En otra línea de ensayos seguida por Boesch y sus colaboradores, se proporcionó a los chimpancés del zoológico de Zurich martillos y nueces similares a los disponibles en la naturaleza. Se tomó nota del repertorio de comportamientos exhibido por los simios. Resultó que, en el zoo, los chimpancés desplegaban un abanico de actividades más amplio que el observado en su hábitat natural. Esa discrepancia se debe, así lo interpretamos , a que el ambiente cultural de los chimpancés en la selva ha canalizado el comportamiento de los jóvenes y lo ha dirigido en la dirección de las habilidades más útiles. En el zoológico, donde los animales no pueden aprovecharse de las ventajas de la tradición, los chimpancés ensayaron con una gran variedad de operaciones mucho menos útiles. Importa resaltar que los resultados de algunos de los experimentos con frutos artificiales convergían hacia esta idea. En un estudio, los chimpancés copiaron una secuencia completa de acciones que habían presenciado, pero lo hicieron sólo después de observarla varias veces y de probar otras alternativas. Tendían a imitar lo que habían observado a otros hacer, a expensas de sus propios descubrimientos por ensayo y error. Tomados en su conjunto, los resultados demuestran que los simios imitan y que esta habilidad constituye una de las vías de la transmisión cultural. Es difícil imaginar cómo podrían desarrollar las variaciones geográficas reseñadas a propósito de la caza de hormigas o el trato con los pará   N sitos sin copiar tradiciones    E    T    I    H establecidas. Sin duda, copian    W    W    E a otros miembros del grupo.    R    D    N Pero, igual que ocurre con    A    Y    L las personas, ciertos carac   L    A    H    S teres culturales se transmi   R    A    M tieron por combinación de imi   H    A    R    A tación y otras formas más    S simples de aprendizaje social; por ejemplo, poner la atención en herramientas útiles. En cualquier caso, el aprender de los mayores forma parte del desarrollo de un chimpancé en su medio natural.

días, en que disponemos de martillos robots accionados por control electrónico. Los chimpancés quizá presenten los comienzos de este efecto “trinquete” —algunos que usan piedras por yunque han dado un paso más, como los de Bossou, y colocan otra piedra debajo del yunque cuando necesitan nivelar un terreno irregular—, pero tales comportamientos no se han gene-

ralizado y, por supuesto, resultan rudimentarios cuando los ponemos al lado de los logros humanos. La capacidad para la cultura que compartimos con los chimpancés sugiere también el origen remoto de las habilidades mentales subyacentes. Nuestra naturaleza cultural evolucionó a partir de unos comienzos simples. Un aprendizaje social simi-

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lar al que presentan los chimpancés carreteras que ahora se utilizan para podría ser sustentar las primeras cul- la captura de animales que habitaban turas líticas de los antepasados huma- los bosques —incluido el chimpancé— nos que vivieron hace dos millones de cuya carne se consume en países años. europeos. Con tamaña destrucción Todavía es pronto para saber si los desaparece el animal y las expresiochimpancés son la única especie del nes culturales, fascinantes, que han planeta que comparte la capacidad creado. para la cultura con el hombre. No se Podría ser, sin embargo, que la han acometido los estudios de campo riqueza cultural de los simios les supunecesarios para comprobarlo. Pero hay siera la salvación. Gracias a activiindicios de que otros animales debe- dades conservacionistas, empieza a rían también entrar en el debate. El cambiar la actitud de los lugareños. grupo de Carel P. van Schaik ha des-  Algunas organiza ciones han comencubierto que los orangutanes de zado a mostrar vídeos que ilustran las Sumatra emplean de manera habi- extraordinarias habilidades cognitivas tual dos tipos de herramientas, por lo de los chimpancés. Más de uno se ha menos; comportamientos que no se convencido de que no debe comer la han observado en otros lugares donde carne de quien tanto se le parece. se ha estudiado su conducta durante años. En el mundo de las ballenas Hal Whitehead y su equipo han observado que grupos distintos que utilizan dialectos diferentes cazan también de manera diversa. Esperamos que nuestro método de documentación de las expresiones culturales en los chimCULTURES IN CHIMPANZEES . A. Whiten, pancés sirva de pauta para el estudio J. Goodall, W. C. McGrew, T. Nishida, de estas otras especies “promesa”. V. Reynolds, Y. Sugiyama, C. E. G. TuPero, ¿qué significado encierran para tin,R. W. Wrangham y C. Boesch, en Nalos propios chimpancés? No podemos ture, vol. 399, págs. 682-685, 1999. dejar de denunciar la trágica pérdida CHIMPANZEES OF THE TAÏ FOREST: BEde poblaciones diezmadas, ahora que HAVIORAL E COLOGY AND EVOLUTION . Christophe Boesch y Hedwige Boeschcomenzamos a conocer mejor a estos Aschermann. Oxford University Press, portentosos animales. Las poblacio2000. nes han caído en picado a lo largo de P RIMATE CULTURE AND SOCIAL LEARNING. los últimos 100 años, declive que conAndrew Whiten en Cognitive Science. tinúa con la captura ilegal, la tala de Número especial sobre cognición en prilos bosques y el comercio de su carne. mates, vol. 24, páginas 477-508; 2000. La explotación maderera ha trazado

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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Los chimpancés  y el lenguaje  La capacidad de aprendizaje del lenguaje por parte de los chimpancés hace pensar en una continuidad entre los sistemas de comunicación del mono y del hombre Jacques Vauclair

E

n  El pl an et a de lo s si mi os , En el hombre, la posición baja y la lenguaje a los grandes monos —sobre Pierre Boulle dota a estos ani- forma peculiar de la laringe favore- todo por medio de símbolos—, obsermales de la capacidad de ha- cen la emisión de determinados soni-  vamos que algunos de estos anima les blar. Este libro nos sitúa en un futuro dos, como los de las vocales a, i, u (véa- han llegado a dominar un lenguaje hipotético donde chimpancés, gorilas se la figura 1 ). simple. Sin embargo, a diferencia del y orangutanes han adquirido un lenLos chimpancés tienen facilidad hombre, el mono no es creativo y, por guaje tan elaborado como el de los hu- para imitar gestos. Los investigado- tanto, no puede inventar mensajes manos. Por ahora, sin embargo, los in- res han procurado sacar partido de infinitamente variados, como hacetentos de que aprendan un lenguaje ello. A mediados de la década de los mos nosotros. articulado han acabado siempre en sesenta, Allen y Beatrix Gardner, de fracaso, hecho explicable en la medida la Universidad de Nevada, sometieen que el aparato fonador del chimpan- ron a Washoe, un chimpancé de ocho cé dificulta la producción de sonidos meses, a un adiestramiento intensiunque el lenguaje de los signos abiertos, como los de las vocales. Ca-  vo en el uso de Ameslan, el sistema es un medio eficaz para intethy y Keith Hayes criaron, hará unos de comunicación por gestos de los sor- ractuar con los antropoides, la racincuenta años, una chimpancé llama- dos norteamericanos. Después de más pidez de su utilización y su carácter da Vicki; tras años de aprendizaje, de dos años de entrenamiento, Washoe de inmediatez hacen que sea difícil lograron que articulara penosamen- contaba con un vocabulario de 68 sig- llevar a cabo un control objetivo de te cuatro vocalizaciones parecidas a nos formado básicamente por exhor- las secuencias de comunicación. La las palabras inglesas  pap a, mama, taciones (¡más!, ¡ven!, ¡fuera!, etc.). interpretación de los gestos realiCon el tiempo, Washoe enriqueció su zados de acuerdo con este medio de cup (“tazón”) y up (“arriba”).  vocab ulario hasta conse guir produ- intercambio es, por tanto, ambigua. cir unas 150 “palabras”. A mediados Esta limitación ha llevado a otros de la década de los ochenta se reali- investigadores a tratar las capacizaron nuevos intentos con otros monos: dades “lingüísticas” de los antroel chimpancé Nim, el gorila Coco y el poides con técnicas mucho más artiorangután Chantek. Los resultados ficiales, como el uso de símbolos fueron diversos.  visuales asociados a obje tos o a accioSi examinamos los progresos que nes. El primero que recurrió a este se han conseguido al enseñar un tipo de material fue David Premack, de la Universidad de Santa Bárbara, con Sarah, una chimpancé. En estos trabajos de principios de la década de 1970, D. Premack se interesó no tanto por el aspecto comunicativo del lenguaje, sino por algunas de sus propiedades, como el uso de reglas sintácticas. Así Sarah aprendió a manipular, sobre una superficie imantada, pequeños símbolos de plástico de formas y colores diversos. Cada símbolo remitía a un objeto, LENGUA a una acción, o bien a calificativos y FARINGE a conectivas lógicas del tipo “si... LARINGE entonces”. Aplicando técnicas de conCUERDAS dicionamiento el primatólogo mosVOCALES tró, entre otras cosas, que Sarah era capaz de distinguir “Randy le da una

 A 

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TEMAS 32

manzana a Sarah” de “Sarah le da una manzana a Randy”.  A pesar d e que Sara h llegó a distinguir entre estas dos configuraciones, es sin embargo arriesgado concluir que dominaba las reglas estructurales de los enunciados condicionales. Según Herbert Terrace, psicólogo de la Universidad de Columbia, el nivel sintáctico de las producciones de los chimpancés, tanto si se dan en lenguaje gestual como mediante formas visuales, no supera el estadio de una gramática de dos palabras. Una gramática así cuenta, por ejemplo, con reglas que determinan el lugar que debe ocupar el agente de la acción o el interrogativo “por qué”, que sistemáticamente se sitúa delante de su objeto. Contando con técnicas avanzadas y llevados por el ambicioso proyecto de enseñar a los póngidos (chimpancés, gorilas y orangutanes) los rudimentos del lenguaje, un grupo de  Atlanta, dir igi do por Dua ne Rum baugh y Sue Savage-Rumbaugh, emprendió investigaciones basadas en un lenguaje visual constituido por un centenar de formas arbitrarias, llamadas lexigramas, que aparecían en el teclado de un ordenador. A cada lexigrama le correspondía una acción, un objeto o un calificativo. El primer chimpancé con el que se probó este sistema fue Lana (véase la figura 3 ). El dispositivo experimental empleado estaba pensado para funcionar en situaciones en las que intervinieran el chimpancé y un humano (o en a lgún caso dos chimpancés) y en un contexto en el que, con el uso de los distintos lexigramas aprendidos (“yerkish” llaman a este lenguaje), el animal obtuviese recompensas diversas (comida, juegos, salidas, etc.). Tetsuro Matsuzawa puso en marcha, en Japón, un proyecto de una envergadura comparable, en el que también se empleaban símbolos visuales, para estudiar las competencias cognitivas y comunicativas de Aï, un chimpancé. mientas (destornillador, martillo, Muchas de las cuestiones relacio- tenazas, etc.). A continuación, aprennadas con las actividades cognitivas dieron los lexigramas que represense han investigado empleando esos taban la clase de los “alimentos” y la sistemas. Uno de los estudios más de las “herramientas”. Ante el lexinotables consistió en examinar las grama que representaba, por ejemcapacidades de categorización y abs- plo, el objeto “manzana”, Sherman y tracción de tres chimpancés: Lana,  Austin puls aban el lexigra ma “aliSherman y Austin. Al principio, mentos”. Ante el lexigrama que repreaprendieron a asociar un lexigrama sentaba el objeto “destornillador” precon distintos objetos, algunos de los sionaban correctamente la tecla cuales eran alimentos y otros herra- “herramientas”. Sherman y Austin,

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

   S    E    R    U    T    C    I    P    N    E    D    N    I    M    /    G    N    I    T    N    A    L    S    N    A    R    F

por tanto, sabían asignar una etiqueta no sólo a los objetos físicos, sino también a los sustitutos (es decir, a los lexigramas) de esos objetos (véase la figura 4 ). De acuerdo con todo esto, parece razonable pensar que la manipulación de los símbolos por parte de los animales equivale a la propiedad de denominación característica del lenguaje. Con la aplicación de estos sistemas de enseñanza del lenguaje al bonobo

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YERKISH ? WHAT

IS

NAME OF

THIS

PREGUNTA DEL INVESTIGADOR RESPUESTA DE L ANA

M &M

N AME OF

THIS

-

Kanzi se descubrieron nuevos grados de comprensión. Al parecer, este bonobo aprendió las funciones de los lexigramas por observación, asistiendo a las sesiones en las que se adiestraba, sin éxito, a su madre para que usara ese medio de comunicación. Además de los símbolos gráficos, Kanzi, cuando tenía aproximadamente seis años, entendía unas 400 palabras del inglés. Pero esa comprensión no se limitaba a las palabras tomadas aisladamente, sino que

incluía también sucesiones ordenadas de palabras enlazadas de forma compleja. En una prueba en la que debía llevar a cabo, mediante la manipulación de juguetes, las peticiones verbales del investigador, Kanzi distinguía entre “hacer que el perro muerda a la serpiente” y “hacer que la serpiente muerda al perro”. Respondía también correctamente a la instrucción que le indicaba que fuese a buscar la pelota que estaba deba jo de la me sa del ja rdín: Kanzi se dirigía directamente hacia el lugar designado para llevar a cabo la acción que le habían pedido aunque viese otras pelotas en lugares distintos al señalado.

L

as situaciones de comunicación que el hombre ha establecido en los estudios de los póngidos han puesto de manifiesto al menos dos importantes capacidades. En primer lugar, los primates examinados son capaces de aprender a utilizar sustitutos (símbolos arbitrarios o gestos) en lugar de objetos, acciones o sus respectivas clases. Los gestos de Washoe, los símbolos visuales de que Sarah disponía y los lexigramas manipulados por Kanzi poseían una función de representación de diversos

ENTRENAMIENTO

TEST No DE PRUEBAS

No DE ERRORES

160

19

SHERMAN

1115

100

SHERMAN NO REALIZADO

AUSTIN

1210

252

AUSTIN

No DE PRUEBAS 1493

No DE ERRORES 199

852

68

3239

429

No DE PRUEBAS

No DE ERRORES

460

30

1425

129

No DE PRUEBAS

No DE ERRORES

SHERMAN

474

32

SHERMAN

15/16

AUSTIN

595

54

AUSTIN

17/17

a  LANA

b  LANA SHERMAN AUSTIN

c 

SHERMAN AUSTIN

d 

LANA

CORRECTO/  INCORRECTO 10/10

NO REALIZADO TEST

LANA

3/10

SHERMAN

9/10

AUSTIN

SHERMAN AUSTIN

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aspectos de la realidad con los que no guardaban una relación de analogía. Estos usos demuestran la existencia de una innegable capacidad representadora. En segundo lugar, los antropoides tienen la capacidad de emplear esos sustitutos en un contexto de comunicación instrumentalizada (consecución de fines concretos) entre ellos o en un intercambio con un humano. Sin embargo, la emisión de mensajes por parte de estos primates va sistemáticamente por detrás de su capacidad de comprensión. El bonobo Kanzi, por ejemplo, era capaz de combinar dos o tres lexigramas únicamente en contextos dirigidos a la búsqueda de la satisfacción inmediata (para reclamar algún alimento, pedir que le dejasen salir o que le acariciasen). Además, el uso de lexigramas solía ir acompañado de gestos que el bonobo realizaba espontáneamente, tal como ocurrió cuando pulsó los lexigramas /perseguir/ y /esconder/  acompañándolos de un gesto dirigido a una determinada persona. Esta producción hasta cierto punto limitada contrasta con la comprensión que demostraba cuando ejecutaba las instrucciones que se le habían dado en forma de secuencias de lexigramas o de secuencias verbales, comprensión

TEST NUEVO 1/10

10/10 TEST

TEST NUEVO

9/10

68

10/10

429

TEST

-

TEMAS 32

   S    E    R    U    T    C    I    P    N    E    D    N    I    M    /    G    N    I    T    N    A    L    S    N    A    R    F

-R

comparable a la de un niño de dos años y medio.

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odemos determinar los puntos de contacto y las diferencias entre la comunicación espontánea y adquirida de los primates, y el lenguaje del hombre gracias a un conjunto de características relacionadas, no sólo con la anatomía y el funcionamiento del cerebro, sino también con la estructura y la finalidad de la comunicación lingüística. La mayoría de las especies de primates no humanos, y sobre todo los chimpancés, presentan asimetrías morfológicas entre los hemisferios del cerebro, en gran parte comparables a las que se observan en los humanos. Por ejemplo, hay una región de la parte superior del lóbulo temporal, el plano temporal, que en el hombre suele estar más desarrollada (aproximadamente en el 65 % de los casos) en el hemisferio izquierdo que en el derecho ( véase la figura 6). Ahora bien, esta zona forma parte precisa-

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

mente de las áreas del córtex cerebral que desempeñan un papel importante en los procesamientos de tipo lingüístico (área de Wernicke). Datos recientes demuestran que la asimetría del plano temporal se da también en los chimpancés. Según parece, estas  variacione s refle jan que las funciones del cerebro derecho y del izquierdo, tanto en el caso del chimpancé como en el del hombre, son distintas. El resultado de estas investigaciones es, por otro lado, un tanto paradójico, puesto que la asimetría del lóbulo temporal en beneficio del lado izquierdo parece estar más acentuada en el chimpancé que en el hombre. Se han observado también en el chimpancé asimetrías en otras estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje: en noviembre de 2001, dos biólogos norteamericanos descubrieron que el área de Broca, que se encarga en el hombre del lenguaje, presentaba en el chimpancé el mismo tipo de asimetría.

-

Por otro lado, se ha descubierto que entre los hemisferios cerebrales de los monos hay diferencias funcionales que tienen que ver con el procesamiento de las señales de comunicación auditiva. Así, los macacos de Japón distinguen mejor con la oreja derecha (y, por tanto, con el hemisferio cerebral izquierdo) los gritos que forman parte del repertorio vocal de su especie. Esta especialización es comparable a la mayor capacidad del hemisferio izquierdo del hombre para procesar las palabras. Esta lateralización en el procesamiento de las señales de comunicación se ha detectado también en los macacos que viven en semilibertad: cuando un altavoz emite vocalizaciones de su especie, tienden a orientar hacia él la oreja derecha. Se ha observado también una asimetría comparable en el hombre cuando se le ha sometido a un experimento similar, en este caso con palabras habladas. Esto refuerza la idea según la cual, en los primates,

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las informaciones acústicas específi- cesamiento de las vocalizaciones son cas se controlan preferentemente con en gran parte idénticas, aunque, nael hemisferio izquierdo. turalmente, a los procesamientos de Hemos estudiado, junto a Joël las vocalizaciones existentes en ese Fagot, del Centro de Investigación antepasado común se han añadido de Neurociencias Cognitivas de Mar- funciones más complejas —así las sella, otros tipos de lateralidad en el funciones lingüísticas— que las que gorila y el babuino. Así, en estas dos tienen que ver con la emisión de especies, hemos observado una pre- gritos. ferencia por el uso de la mano izquierda en las actividades que exigen ajustes muy precisos en la visión na de las propiedades características del lenguaje es la doble del espacio (y en las que, por tanto, participa probablemente el hemis- articulación. Esta es la propiedad que ferio cerebral derecho). Investigacio- tiene todo enunciado de que se lo nes recientes dirigidas por William pueda segmentar de dos formas. Los Hopkins, del Centro de Investigación fonemas que constituyen las unidades  Yerkes de Atlanta, sobre la coor di- sonoras mínimas se combinan para nación bimanual de los chimpancés formar signos. A su vez, estos signos comunes y de los bonobos han re- se coordinan según reglas en unida vela do qu e estos prima tes p refieren des más largas (sintagmas y frases). la mano izquierda para sostener el Estas propiedades (doble articulación tubo en cuyo interior se ha depositado y combinatoria sintáctica) garantila comida y la mano derecha para ex- zan la creatividad y la posibilidad de traerla. Del total de chimpancés exa- producir mensajes ilimitadamente minados, un 67 % ha manifestado pre- distintos. Estas características proferencia por la mano derecha. Esta pias del lenguaje oral y gestual no tielateralización, sin embargo, es infe- nen un auténtico equivalente en los rior a la que habitualmente se observa intercambios comunicativos entre en las pruebas realizadas con seres chimpancé y hombre. humanos (entre un 90 % y un 95 % son Otra propiedad, la creatividad, es diestros), pero indica que los com- fruto de la organización singular del portamientos lateralizados humanos sistema lingüístico. Si demostráramos están en parte presentes en los monos que los póngidos, diestros en el uso actuales. de los sistemas gestuales (o de otro De este modo, al contrario de lo que tipo) que han adquirido, son creatidefiende la opinión, muy extendida,  vos en su empl eo de las seña les de de que sólo la especie humana pre- comunicación, contaríamos con un senta una lateralización hemisférica, argumento del todo concluyente sobre las funciones cognitivas y motrices en la importancia de esos sistemas. los monos están lateralizadas. Todas  Ahora bien, este tema levanta mucha las investigaciones coinciden en que controversia entre los especialistas hubo un cerebro que fue antepasado que estudian los primates. Los casos tanto del cerebro del hombre como de usos espontáneos de señales apadel cerebro de los grandes monos. Las recen en un sinfín de relatos anecestructuras responsables del pro- dóticos. El ejemplo más célebre hace referencia al chimpancé Washoe que, al ver a un cisne nadando en un lago, hizo el gesto que significaba “agua” y el que significaba “pájaro”, dos gestos que había aprendido anterior-

U

PLANO TEMPORAL DERECHO

PLANO TEMPORAL IZQUIERDO

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mente. Es sin embargo arriesgado interpretar la combinación de estos dos signos como una auténtica creación, si se tiene en cuenta que e s posible ofrecer una interpretación más sencilla: simplemente Washoe indicó por orden que había identificado una superficie de agua y un pájaro. H. Terrace, después de analizar de nuevo las cintas de vídeo de Washoe y de Nim, llegó a la conclusión de que gran parte de las producciones de los chimpancés consistían en reproducir los gestos que el investigador acababa de realizar en su presencia. En otras palabras, las creaciones de auténticas señales son excepcionales en este contexto de aprendizaje. Es preciso tener presente, sin caer en argumentos de autoridad, que los casos de invenciones o de combinaciones originales de “palabras” (señales gestuales o símbolos gráficos) no aparecen en las publicaciones científicas, que imponen criterios rigurosos de profesionalidad y de aceptación de pruebas, sino principalmente en trabajos dirigidos al gran público o en los medios de comunicación. Que tales demostraciones no se hayan relatado de un modo convincente muestra la excepcionalidad del fenómeno, excepcionalidad sin duda atribuible, al menos en parte, al carácter instrumentalizado (es decir, extremadamente condicionado por el contexto de aprendizaje) de los intercambios entre investigador y mono. No debemos dejarnos engañar por el hecho de que los chimpancés, tal como parecen indicarlo las pruebas de categorización, sean capaces de dominar las relaciones arbitrarias entre un objeto y su sustituto, o incluso entre los mismos sustitutos. Esta capacidad indiscutible de simbolización no debe confundirse con la arbitrariedad inherente a la forma en que designan los signos lingüísticos. Parece que la arbitrariedad de los sustitutos empleado s por los chimpancés reside únicamente en la falta de parecido entre los signos y sus referentes. No implica en absoluto esa otra arbitrariedad, bautizada por el lingüista Ferdinand de Saussure como “arbitrariedad radical”, propia sólo de los signos lingüísticos. Para Saussure, el signo se define como una relación establecida, no entre los elementos materiales —los sonidos o las palabras— y los contenidos a los que se refieren, sino entre imágenes o representaciones construidas, por un lado a partir del material fónico, por otro del material al que éste se refiere. De ese modo, dos imágenes mentales, una fónica (el significante), la

TEMAS 32

otra “de sentido” (el significado), se han creado a partir de dos ámbitos distintos de la realidad ( véase la  figura 7 ). Esta relación entre los dos tipos de imágenes es arbitraria: cada lengua natural lleva a cabo un análisis y un corte, que no responden a ninguna motivación identificable, de las imágenes sonoras y de las imágenes del sentido. De acuerdo con esto, el uso de los símbolos por parte de los póngidos involucra no la construcción de un sistema lingüístico que haga que cada elemento o signo adquiera significado sólo por contraste y oposición a todos los demás signos, sino únicamente una relación término a término entre el símbolo y un objeto o una situación.

E

ntre los intercambios comunicativos de los póngidos y el intercambio lingüístico humano se da otra diferencia, de tipo funcional. Atañe a la existencia de ciertas modalidades imperativas y declarativas empleadas por el hombre. El chimpancé, y en general cualquier animal que realice un acto comunicativo, profiere sólo exhortaciones, del mismo modo que los niños muy pequeños. Las primeras palabras que emplean los niños sirven, en efecto, para hacer peticiones (un juguete para jugar o para chuparlo, digamos). Esas palabras desempeñan una función imperativa o exhortativa. Sin embargo, el niño empieza enseguida a utilizar los gestos y las palabras con una función declarativa. De este modo, cuando un niño de dos años exclama “perro”, intenta indicar a los que le rodean que ha visto un objeto, que ese objeto es un perro, que sabe identificarlo y que desea que el ser humano que lo acompaña se fije en él. En otras palabras, el niño se comunica para compartir su interés por un objeto o por una situación, aunque no se encuentre en un contexto en el que la petición esté ligada a la satisfacción de una necesidad inmediata. Gracias a la modalidad declarativa, el lenguaje tiene, por tanto, la función de transmitir una información a los demás y de intercambiarla con ellos. Por otro lado, los psicólogos del desarrollo han mostrado que el uso de la modalidad declarativa es la forma dominante de comunicación (el 60 % de los actos comunicativos) en los niños que están a punto de cumplir los dos años. Esta función declarativa diferencia la comunicación humana de la comunicación animal, incluyendo la que se

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a

b  SIGNIFICADO

ARBITRARIEDAD SIMPLE

SIGNIFICADO

SIGNIFICADO

COCHE SIGNIFICANTE

-

-

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da entre los primates que se encuentran en los peldaños más elevados de la escala filogenética. Por ejemplo, el estudio del contexto en que los chimpancés “entrenados” emplean los símbolos gráficos muestra que estos animales hacen un uso exclusivamente exhortativo de las señales. Se trata, de manera estricta, de un contexto instrumental para realizar peticiones. Esas “exhortaciones”, por otro lado, sobran y bastan para hacer frente a las necesidades biológicas de reproducción, búsqueda de comida o incluso protección frente a posibles depredadores. Hay aquí una diferencia importante entre el uso de las señales de comunicación o de los símbolos por parte de los chimpancés y el uso de las palabras por parte de los niños muy pequeños. La diferencia entre la organización y las modalidades de uso de las señales de los primates y las de los signos del lenguaje es, por tanto, notable. Es importante insistir en que el análisis de esa diferencia se basa en la comparación de la comunicación ani-

mal con el lenguaje humano actual. Es poco probable que el sistema que utiliza el hombre moderno haya surgido en nuestra especie de una forma repentina y organizada. La presencia de un sustrato anatómico en gran parte idéntico en todos los grandes primates, así como la existencia de especializaciones hemisféricas y funcionales comparables son prueba de un pasado común. Si adoptamos, pues, una perspectiva evolutiva, podremos pensar que el lenguaje de los chimpancés entrenados constituye un estadio primitivo del desarrollo del lenguaje, una forma de protolenguaje que el lingüista Derek Bickerton considera similar a la de los niños pequeños y a la de las personas que se expresan en pidgin, es decir, sirviéndose de un sistema lingüístico con léxico reducido, estructuras gramaticales elementales y funciones sociales limitadas. Esta es la razón por la que cabe considerar que el “lenguaje” de los primeros homínidos y sus formas ulteriores representan una evolución cuyas raíces están presentes en la comunicación de los primates no humanos y, en particular, de los grandes monos. Dicho de otro modo —a pesar de que biólogos, filósofos, lingüistas y psicólogos todavía siguen debatiendo la interpretación de las investigaciones de las competencias lingüísticas de los primates—: los estudios realizados sobre el aprendizaje de los rudimentos del lenguaje por parte de los chimpancés han aclarado las bases filogenéticas comunes de un sistema de comunicación que ha acabado por adquirir una amplitud excepcional en la especie humana.

LANGUAGE & S PECIES. D. Bickerton. Chicago University Press, 1990. APING LANGUAGE. J. Wallman. Cambridge University Press, 1992. L’INTELLIGENDE DE L’ANIMAL. J. Vauclair. Seuil Points/Sciences, 1995. L A C OGNITION A NIMALE . J. Vauclair. PUF/Que Sais-Je?, 1996. L’HOMMEET LE SINGE. PSYCHOLOGIE COMPARÉE . J. Vauclair. Flammarion-Dominos, 1998. LE LANGAGE : DE L’ANIMAL AUX ORIGINES DU LANGAGE HUMAIN. J. A. Rondal. Mardaga, 2000.

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El turbador comportamiento de los orangutanes  El estudio de estos grandes simios muestra que algunos machos siguen una estrategia evolutiva inesperada e inquietante Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky

E

l orangután, Pongo pygmaeus , uno de los cuatro grandes simios (con el gorila, el chimpancé y el bonobo), es un pariente cercano del ser humano. Su adaptación a la vida en la bóveda arbórea de las islas sudasiáticas de Borneo y Sumatra (ningún otro gran simio reside fuera de Africa) es perfecta. Con sus grandes brazos y manos como garfios se balancea de un árbol a otro en busca de frutos tropicales. Sorprende la diferencia de tamaño entre machos y hembras: el peso medio de un macho adulto, alrededor de 90 kilogramos, dobla con creces el de la hembra. No hay gran primate más solitario. Impresiona un macho adulto de orangután. Posee un par de amplias almohadillas, o rebordes, en las mejillas y un saco gular bien desarrollado con el que emite fuertes gritos, o “llamadas largas”. El pelo que le cubre cuerpo y cara es largo y de color brillante. Estos rasgos son caracteres sexuales secundarios, llamativas señales que los orangutanes macho ostentan para proclamar su fertilidad y sus buenas condiciones físicas ante el sexo opuesto. Se les desarrollan en la adolescencia. Los machos alcanzan la pubertad entre los siete y nueve años de edad. Después pasan unos cuantos años en un estadio “subadulto”, durante el cual su aspecto dista de ser imponente y no son mayores que una hembra madura. Los machos alcanzan el tamaño adulto y exhiben los rasgos sexuales secundarios hacia los 12 o 14 años de edad. O, al menos, esto es lo que se pensaba.  A medi da que se fue ron estableciendo en los zoológicos grupos sociales permanentes de orangutanes, quedó claro que un macho adolescente podía permanecer como subadulto,

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en un estado de desarrollo interrumpido, hasta cerca de los veinte años. En la década de 1970, la observación de los orangutanes de las pluviselvas del sudeste asiático por Biruté M. F. Galdikas, de la Universidad Simon Fraser, de la Columbia Británica, y otros arrojó el mismo resultado: a veces, los machos se quedaban en adolescentes de desarrollo interrumpido durante una década o más, alrededor de la mitad de su vida reproductora. Fascina una variabilidad de esta magnitud; es como encontrar una especie en la que el embarazo durara entre seis meses y cinco años. Los biólogos se interesan en los casos de desarrollo interrumpido porque iluminan los procesos de crecimiento y maduración. La causa es en ocasiones un trastorno genético (por ejemplo, una mutación en el receptor de un factor de crecimiento causa en los seres humanos una forma de enanismo). Los factores ambientales también pueden frenar o detener el desarrollo de un organismo. La escasez de alimento retarda la maduración de los seres humanos y de muchos otros animales; se trata de una reacción lógica desde un punto de vista evolutivo: si no está claro si se va a sobrevivir otra semana, no tiene sentido malgastar calorías añadiendo masa ósea o desarrollando caracteres sexuales secundarios. La anorexia o los ejercicios intensísimos de gimnastas y bailarinas retrasan en ocasiones la pubertad. Sin embargo, entre los orangutanes macho parece que la causa del desarrollo interrumpido reside en el ambiente social del animal. La presencia de machos adultos dominantes retrasa la maduración de los adolescentes que viven en el mismo

entorno que ellos. Hasta hace poco, se creía que se trataba de una patología inducida por el estrés; es decir, que los orangutanes adolescentes dejaban de desarrollarse porque los machos adultos los amedrentaban. Pero en los últimos años, nuestros estudios apuntan que el desarrollo interrumpido entre los orangutanes no es una patología, sino una estrategia evolutiva adaptativa. Los machos adolescentes de desarrollo interrumpido pueden preñar a las hembras; al permanecer pequeños e inmaduros (en lo que se refiere a los caracteres sexuales secundarios) minimizan la cantidad de comida que necesitan y reducen el riesgo de conflicto grave con los machos adultos. Pero hay en la estrategia de estos adolescentes de desarrollo interrumpido un aspecto turbador: fuerzan a las hembras a copular con ellos. En otras palabras, las violan.

Medición del estrés

S

e observaron primero grupos de orangutanes cautivos. Terry L. Maple, de Zoo Atlanta, y otros biólogos que trabajaban en parques zoológicos vieron que el desarrollo de los machos adolescentes permanecía detenido si había un macho maduro en su instalación. Si se trasladaba a este macho dominante, los adolescentes empezaban enseguida a desarrollarse. Este tipo de regulación social se había observado ya en otras especies. Entre los mandriles, por ejemplo, los machos socialmente dominantes desarrollan caracteres sexuales secundarios espectaculares —unos testículos de mayor tamaño, niveles de testosterona elevados—; los subordinados no experimentan esos cambios. En las musarañas arborí-

TEMAS 32

   S    E    R    U    T    C    I    P    N    E    D    N    I    M    /    G    N    I    T    N    A    L    S    N    A    R    F

-

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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colas y en muchas espeestudiamos poblaciones cies de roedores, a los cautivas. Gracias a la    N subordinados se les regenerosa ayuda de cui   E    H    C trasa la pubertad. La dadores, conservado   A    R caza furtiva de elefanres y veterinarios de 13    A    S tes ha dejado recientezoológicos, obtuvimos mente en determinadas más de 1000 muestras zonas de Africa machos de orina de 28 oranMAR  huérfanos que crecen gutanes macho, junto DEL SUR  sin apenas socializacon información sobre DE LA CHINA ción. Cuando se hallan su nivel de desarrollo en el frenesí del celo, se (juvenil, adolescente inMALASIA  vuelven muy agresivo s terrumpido, adolesceny peligrosos. Algunos te en desarrollo o adulzoólogos han sugerido to), alojamiento, dieta, una solución efectiva: historial clínico y creciBORNEO introducir machos mamiento. En colaboración yores, dominantes, en con Nancy Czekala, del SUMATRA la región, porque su preCentro para la Reprosencia suprime el freducción de Especies en INDONESIA nesí de los solitarios. Peligro, del Zoo de San En todos estos casos, Diego, medimos los niOCEANO    JAVA INDICO  los investigadores están  vele s de nueve hormopor lo general de acuernas y comparamos anido en que el estrés de males en diferentes Area actual de distribución la subordinación expliestadios de desarrollo. del orangután ca la interrupción del En primer lugar nos desarrollo. Durante un centramos en la hormomomento de estrés (una na del crecimiento, que carrera, digamos, a traes crucial para la ma vés de la saba na para duración normal. En los huir de un depredador),  ju ve ni le s, lo s ad ol es el mamífero moviliza la centes con el desarrollo energía para impulsar interrumpido y los adullos músculos e inhibe tos, los niveles de hordiversos proyectos de mona del crecimiento en construcción a largo plazo del cuerpo, la naturaleza son los adolescentes orina eran bajos y muy similares, con entre ellos el crecimiento, la repara- bien conscientes de la amenazadora  variaciones del orden del 15 por ciento ción de tejidos y las funciones repro- presencia de un macho maduro. Una sólo. Los machos adolescentes que ductoras. Es la lógica de la prioridad: de las señales que la revela es un olor maduraban tenían, en cambio, nivedurante la emergencia al animal sólo almizcleño que los machos adultos les hormonales unas tres veces más le importa sobrevivir; después, si es esparcen por todo su territorio; anun- elevados. Este resultado servía como que hay un después, reanudará las cian además su presencia las llama- control interno; demostraba que la tareas del largo plazo. Pero cuando das largas. John C. Mitani, de la Uni- estimación externa del estadio de un animal experimenta un estrés cró-  versidad de Michigan, ha comprobado desarrollo de un animal se ajustaba nico, como el causado por la subor- que estos gritos resonantes se oyen bien al perfil hormonal relacionado dinación social, priorizar puede tener a kilómetros de distancia. con el crecimiento. En otras palabras, consecuencias adversas: que dismiSin embargo, no había habido mu- los machos adolescentes que madunuya el crecimiento, se rebaje el nivel cho empeño en verificar si el estrés raban a ojos vista (crecían, se les de hormonas sexuales, se reduzca la de hallarse cerca de un macho domi- agrandaban los rebordes de las mejifertilidad y se retrase la pubertad. El nante inducía o no cambios hormo- llas, etc.) experimentaban asimismo estrés psicológico severo y prolon- nales que detuviesen el desarrollo de cambios hormonales. gado llega incluso a detener el creci- los adolescentes. Desde 1989 buscaDespués tomamos en cuenta las miento de los niños que padecen el mos una manera de examinar las hor- hormonas que responden al estrés. La raro síndrome del enanismo psico- monas de los orangutanes adoles- más conocida es la adrenalina (llagénico. centes con el desarrollo interrumpido; mada asimismo epinefrina); desem A primera vist a, también parece nos proponíamos así determinar si peña un papel fundamental en la que los orangutanes macho adoles- se hallaban de verdad bajo un estrés movilización de energía. Por desgracentes se hallan sometido s a un estrés crónico. Lo ideal habría sido medir cia, no se la puede medir con precicrónico. Los machos adultos son los niveles de las hormonas perti- sión en la orina. Pero sí podíamos sumamente agresivos con los adoles- nentes en la sangre de los oranguta- determinar los niveles de otra clase centes, sobre todo en el espacio limi- nes, pero era imposible, por razones de hormonas clave del estrés, los glutado de un zoológico. En la natura- éticas y prácticas, así que sacamos cocorticoides, supresores del crecileza, los machos se hallan dispersos partido de que el nivel medio en la miento, la reparación de tejidos y la y solitarios; defienden con vigor un sangre de varias hormonas se refleja reproducción. Además, medimos los territorio grande, que abarca los terri- de forma aproximada en la orina. niveles de prolactina, una hormona torios de varias hembras, una espe- Obtener orina de animales salvajes indicadora de estrés que inhibe la cie de harén disperso. Pero hasta en habría sido dificilísimo, de modo que reproducción.

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 Aquí es donde nos lle vamos una Estrategias evolutivas su éxito reproductor. ¿Por qué hay disorpresa. Los niveles de glucocortistos descubrimientos trastorna- ferentes opciones? Porque la estracoides no diferían entre los juveniles, ron algunas viejas hipótesis tegia que más lógica parece (desarrolos adolescentes de desarrollo inte- acerca de los orangutanes. No pare- llar músculos potentes y caracteres rrumpido y los adultos. Tampoco los cía que los adolescentes de desarro- sexuales secundarios espectaculares niveles de prolactina. Pero los nive- llo interrumpido estuviesen estresa- para ganar en la competencia entre les de glucocorticoides y de prolactina dos o reprimidos desde el punto de macho y macho) tiene algunos inconde los adolescentes que se encontra-  vista reproductor. El quid está en que  venientes graves. En muchas espe ban en plena maduración doblaban, un orangután macho puede mejorar cies, mantener estos caracteres secunmás o menos, los de los demás gru- sus probabilidades de reproducirse de darios requiere elevados niveles de pos. No eran los adolescentes con más de una manera. testosterona que perjudican la salud, desarrollo interrumpido los que pareUna piedra angular de la moderna a la que tampoco beneficia la agresicían hallarse estresados, sino los que teoría de la evolución es que el com-  vidad liga da a e sta e strategi a. maduraban. portamiento animal no ha evolucioPor otra parte, un mayor tamaño Otra sorpresa llegó cuando exami- nado por el bien de la especie o del corporal impone mayores demandas namos las hormonas reproductoras. grupo social, sino para maximizar el metabólicas y una mayor necesidad Como era de esperar, los perfiles hor- número de copias de genes que un de proveerse de alimentos. Durante monales de los machos adolescen- individuo y sus parientes cercanos las hambrunas, los primates más cortes que desarrollaban caracteres transmiten. Durante mucho tiempo pulentos tienen menos probabilidasexuales secundarios indicaban un dominaron el estudio de los prima- des de sobrevivir. El cuerpo más sistema gonadal activo. Los machos tes modelos simplistas de cómo los pesado del macho maduro limita asien desarrollo poseían niveles de tes- animales consiguen este objetivo: el mismo el número de árboles y ratosterona y de hormona luteinizan- comportamiento del macho, decían, mas en los que puede buscar alimento. te (que estimula la liberación de apenas si consiste en otra cosa que  Y el desarrollo de caractere s se xuatestosterona) más elevados que los en agresiones y competencia para les secundarios hace que un macho adolescentes con el desarrollo in- ganarse el acceso a las hembras. Si llame más la atención, tanto de los terrumpido. En éstos eran como los sólo hay una hembra sexualmente depredadores como de los demás made los adultos; tampoco sus niveles receptiva en un grupo con muchos chos, que consideran estas caractede la hormona estimuladora del fo- machos, la competencia hará que el rísticas un desafío. lículo (FSH), que promueve la madu- macho que más arriba esté en la jerarEs probable que la competencia ración de los espermatozoides en los quía sea el que se aparee con la hem- entre los machos adultos y los adomachos, diferían de los hallados en bra; si hay dos hembras receptivas, lescentes en desarrollo sea la explilos adolescentes en desarrollo o los los machos situados en el primer y cación de que éstos padezcan niveles machos adultos; otros investigado- segundo lugar de la jerarquía se apa- elevados de hormonas de estrés. Para res han encontrado además que su rearán con ellas, y así sucesivamente. un orangután macho adulto, otro que esperma es funcional y maduro y que Pero en los primates sociales este está madurando será pronto un comsus testículos tienen el mismo tama- tipo de comportamiento se ve rara petidor, así que lo convierte en objeño que los de los adolescentes en de-  vez. Los primates macho el igen dife- to primario de su agresividad. El missarrollo. rentes estrategias para maximizar mo patrón se ve en los caballos y o tros

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   (    S    E    R    U    T    C    I    P    N    E    D    N    I    M    /    G    N    I    T    N    A    L    S    N    A    R    F

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ungulados sociales; sólo cuando los  jóvenes mach os empiezan a desa rrollar caracteres sexuales secundarios se ponen los dominantes no emparentados con ellos a hostigarlos para que abandonen el grupo. Otro ejemplo procede de las investigaciones de uno de nosotros (Sapolsky) sobre los papiones salvajes. Algunos papiones macho socialmente subordinados tienen niveles de glucocorticoides mucho más elevados que los de los animales dominantes; la razón fundamental es que estos subordinados retan activamente a los machos situados en un rango j erárquico superior. En cambio, un macho con desarrollo interrumpido no le dará a un adulto la impresión de que lo amenaza o desafía; su aspecto es sólo el de un juvenil. En la medida en que los orangutanes macho de desarrollo interrumpido pasan inadvertidos, parece que se libran del e strés social. Más aún, su discreción quizá les confiera una ventaja competitiva en lo que se refiere a la reproducción. En muchas especies de primates, los machos situados en los niveles inferiores de la jerarquía realizan una parte considerable de las cópulas. Las pruebas genéticas de paternidad efectuadas a estos primates han demostrado que los machos subordinados no salen malparados a la hora de transmitir sus genes. Este hallazgo se extiende a los orangutanes: estudios en poblaciones de zoológicos demostraron que los machos de desarrollo interrumpido se aparean y son fértiles; después, Sri Suci Utami, de la Universidad de Utrecht, Holanda, halló que eran, en Sumatra, los padres de alrededor de la mitad de las crías. ¿Por qué razón estos machos situados en la parte baja de la jerarquía participan en tantos apareamientos? En algunas especies de primates, como el papión común o amarillo, las hembras pueden decidir con quién se aparean. Con frecuencia eligen machos que, en vez de enzarzarse con otros, exhiben una fuerte filiación macho-hembra y conducta parental. Incluso cuando los papiones macho dominantes montan guardia para evitar que los de categoría inferior se apareen, las hembras suelen iniciar apareamientos furtivos (que a veces se han calificado de “cópulas robadas”) con los subordinados. Para los papiones macho de jerarquía inferior, la estrategia de entablar “amistades” asociativas con las hembras es viable porque evita los costes metabólicos, las heridas y el estrés de la competencia entre machos. Pero los orangutanes macho con

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desarrollo interrumpido no se impli- portamiento. En tercer lugar, si bien can en relaciones asociativas a largo las estrategias alternativas fundaplazo con las hembras, aunque a veces das en la elección por parte de la hemacompañan a una durante varios días bra han encontrado una audiencia en su vagabundeo por el bosque. Ade- receptiva entre los científicos, la de más, la gran mayoría de los orangu- los orangutanes macho de desarrollo tanes hembra adultos son sexual- interrumpido, la violación, no resulta mente receptivos sólo con los machos grata. Pero el estudio de los primamaduros. ¿Cómo se aparean los ma- tes ha demostrado una y otra vez que chos de desarrollo interrumpido? La su comportamiento dista de ser de observación de los orangutanes tanto película de dibujos animados. Piénen la naturaleza como en poblaciones sese en el infanticidio estratégico de cautivas ha enseñado que obligan a los langures o en los ataques orgalas hembras a copular con ellos. Vio- nizados, a veces llamados genocidios, lación es un término adecuado: las entre grupos de chimpancés macho. hembras adultas se resisten enérgiHemos de ser prudentes si querecamente a esos adolescentes, y los mos que el estudio de los animales muerden siempre que pueden al tiem- nos enseñe acerca del comportamiento po que emiten unos fuertes sonidos humano. Tienta sacar, sin pensárseguturales (los “gruñidos de violación”) lo dos veces, una conclusión errada: que sólo se oyen en tales circunstan- puesto que entre los orangutanes hay cias. Los machos adultos a veces tam- cópulas forzadas y en los seres humabién violan, pero ni mucho menos con nos ocurre algo similar, la violación tanta frecuencia como los de desarro- tiene una base natural y, por lo tanto, llo interrumpido. En un estudio rea- es inevitable. Este razonamiento iglizado en Borneo durante los prime- nora que el orangután es el único priros años de la década de 1980, Mitani mate no humano que se dedica a fory sus ayudantes de campo observa- zar cópulas como medio ordinario ron 151 cópulas de machos de desarro- para tener descendencia. Además, la llo interrumpido; en 144 forzaron a observación detenida de la violación la hembra. entre los orangutanes muestra que  Así, pare ce que en los machos de es muy distinta de la violación huorangután adolescentes la evolución mana; nunca, por ejemplo, se ha visto ha engendrado dos estrategias re- que un orangután macho hiera a una productoras. Si no hay machos com- hembra durante la cópula de manera pletamente maduros en las inme- intencionada. Y lo que es más impordiaciones, lo más probable es que el tante, la fisiología, el ciclo biológico adolescente se desarrolle con rapi- y la estructura social del orangután dez, con la esperanza de atraer la son completamente distintos de los atención de las hembras. Pero cuando de cualquier otro primate. Los oranlos hay, el desarrollo interrumpido gutanes han desarrollado un conjunto tiene sus ventajas. Si el ambiente único de adaptaciones para sobrevisocial cambia, si los machos adultos  vir en su ambiente. Sería el colmo de de las inmediaciones mueren o mi- lo absurdo sacar paralelismos simgran, pongamos por caso, los de de- plistas entre su conducta y la de los sarrollo interrumpido presentarán seres humanos. enseguida rasgos sexuales secundarios y cambiarán sus pautas de comportamiento. En la actualidad, se intenta determinar de manera exacta cómo la presencia o ausencia de maREFLECTIONS OF EDEN: MY YEARS WITH chos adultos dispara los cambios horTHE ORANGUTANS OF BORNEO. Biruté M. monales de los adolescentes.

Descubrimientos desagradables

¿Q

ué nos enseña el orangután macho? En primer lugar, que una situación que parece estresante desde una perspectiva humana no tiene por qué serlo para otros animales. En segundo, que la existencia de estrategias reproductoras alternativas muestra que el planteamiento óptimo varía radicalmente en diferentes circunstancias sociales y ecológicas. No hay un único modelo para comprender la evolución del com-

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F. Galdikas. Back Bay Books, 1996. REPRODUCTIVE HORMONE PROFILES IN CAPTIVE MALE ORANGUTANS: I MPLICATIONS FOR UNDERSTANDING DEVELOPMENTAL ARREST. Anne N. Maggioncalda, Robert M. Sapolsky y Nancy M. Czekala, American Journal of Physical Anthropology, vol. 109, n.o 1, págs. 19-32; mayo 1999. ORANGUTANS: WI ZAR DS OF T HE FOREST. Anne E. Russon. Firefly Books, 2000. MALE ORANGUTAN SUBADULTHOOD: A NEW TWISTONTHE RELATIONSHIP BETWEENCHRONIC S T RE SS A ND D EVELOPMENTAL ARREST. Anne N. Maggioncalda, Nancy M. Czekala y Robert M. Sapolsky, American Journal of Physical Anthropology, vol. 118, n.o 1, págs. 25-32; mayo 2002.

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Mente y significado en los monos  Los monos verdes de Africa oriental, aunque se comunican según pautas que recuerdan aspectos del habla humana, no parecen reconocer estados mentales en sus compañeros Robert M. Seyfarth y Dorothy L. Cheney

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un tipo de cháter distinto cuando se pelean con individuos de su propio grupo, y gruñen sin estruendo durante las interacciones sociales relajadas. En ninguna de esas situaciones podemos afirmar que el mono intenta comunicarse deliberadamente con otro; pero tampoco sabemos si el animal carece de control sobre su  vocaliza ción y si sus gritos form an parte del comportamiento en curso. Nos hemos propuesto determinar si los monos poseen palabras para designar objetos (“depredador”, por ejemplo) y si comprenden que determinados sonidos representan fenómenos de su entorno. En otras palabras, ¿piensan los monos? Nos hemos esforzado también por averiguar si alcanzan estados mentales (conocimiento, creencia o deseo) y, lo que quizá se a más importante, concedido que los tengan, si acaso recon ocen que los demás también los poseen.

urante los campeonatos de tenis de Wimbledon de 1981, los jueces hubieron de resol ver un probl ema insólito. Algunos jugadores, en especial Jimmy Connors, emitían broncos gruñidos al golpear la pelota. Sus contrincantes protestaban y pedían que cesaran esos ruidos voluntarios que les distraían hasta destrozar su ritmo. Cuando los jueces hablaron con Connors y demás jugadores sonoros, recibieron una explicación distinta. Según aquél, había quienes rugían adrede. El no, pues carecía de control sobre sus gruñidos, que sólo sob re venían en los raqu etaz os violento s. Idéntica explicación ofreció el resto: estaban convencidos de que algunos  juga dores sí emitían rui dos voluntarios con el fin de distraer al contrario, pero uno por uno negaban poseer control consciente sobre tales expresiones guturales.  Así las cosa s, los jueces afinaron os pioneros en los trabajos de camsu observación, durante el desarropo con monos y primates daban llo de los partidos, para poder estable- por supuesto que eran escasas, si las cer qué gruñidos eran intencionados había, las semejanzas entre la comuy cuáles no. Les resultó prácticamente nicación gutural animal y el lenguaje imposible. Lo único evidente para humano. Partíase de que el habla hutodos era que los sonidos, fueran vo- mana quedaba bajo control voluntaluntarios o espontáneos en los raque- rio, podía desligarse de la emoción tazos, acababan con la concentración (podemos hablar de miedo sin estar del antagonista. asustados) e intervenían áreas corEn el dilema de los jueces apare- ticales superiores del cerebro; las cen problemas que se les plantean a  vocaliza ciones de monos y prima tes, cuantos se disponen a estudiar las por contra, eran en buena medida inemisiones de voz, o vocalizaciones,  voluntar ias, producía nse sólo en cirde monos y primates. Los totas o mo- cunstancias muy emocionales y se nos verdes de Africa oriental, por encontraban bajo un control cortical ejemplo, se avisan unos a otros ante limitado. Las palabras humanas resituaciones muy dispares. Así, emi- presentaban objetos y acontecimienten fuertes gritos de alarma si avis- tos del mundo exterior; los gritos de tan a un depredador, chillan sonidos monos y primates indicaban excluque semejan las palabras urr y chá- sivamente el estado emocional o el ter si salen al encuentro de otros gru- comportamiento inminente de un pos, lanzan gruñidos de amenaza y individuo.

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La primera señal de que tal planteamiento podría ser falso se manifestó, a través de dos fuentes distintas, en las postrimerías de los años sesenta. Allen y Beatrix Gardiner, de la Universidad de Nevada en Reno, anunciaron en 1969 que Washoe, un chimpancé, había aprendido más de treinta signos realizados con las manos; el primate recurría a tales signos para referirse a determinados objetos, pedir algo o “simplemente hablar”. (Más tarde se demostraría que el número de signos que un primate puede aprender es mucho mayor.) Para unos, Washoe no se distinguía del oso de circo que se sube a una bicicleta: el entrenamiento le había permitido adquirir una habilidad que cae fuera del alcance del comportamiento ordinario de un chimpancé. Otros se sorprendieron por la cuantía de signos del repertorio y se preguntaban si una tal comunicación era completamente extraña entre chimpancés u otros primates no humanos. Dos años antes, Thomas Struhsaker, entonces en la Universidad de California en Berkeley, había publicado que los monos verdes de Africa oriental emitían llamadas sonoras distintas según los depredadores amenazantes; tres en particular: leopardos, águilas y serpientes. Cada llamada desencadenaba su peculiar respuesta de huida, adaptativa según parecía, de los totas de las inmediaciones. Los gritos de alarma que denunciaban la presencia de un leopardo provocaban que los monos verdes treparan a los árboles, donde quedaban a salvo del ataque de los felinos. Las alarmas que avisaban del vuelo próximo del águila les inducía a mirar hacia arriba o correr hacia los matorrales; al oído de las alarmas de serpientes, se erguían sobre las patas traseras y observaban el herbaje. Lo

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mismo que Washoe, los totas parecían predadores cuanto intensidad relati- Parque Nacional de Amboseli, en emplear signos distintos para indi-  va del miedo que despertaban los leo- Kenia meridional, al pie del monte car objetos diferentes o diversas for- pardos, las águilas y las serpientes; Kilimanjaro. Allí, los monos verdes mas de peligro. si esta interpretación fuera la correcta,  viven en grupos de 10 a 30 individuos; Hubo, sin embargo, interpretacio- se debilitaría bastante la analogía cada grupo comprende de uno a ocho nes más escépticas. En vez de aludir entre las llamadas de alarma de los machos adultos, de dos a ocho hema clases de depredadores, esas alar- totas y las palabras humanas. bras adultas y su descendencia. El mas podían constituir meras señales En 1977, éramos entonces becarios grupo se reserva un área aproximada generales de alerta que hacían que los posdoctorales en el laboratorio de de 4 hectáreas, defendida con agreanimales miraran a su alrededor. Peter Marler en la Universidad Roc- sividad ante la incursión de otros. Localizado el depredador, la respues- kefeller, diseñamos experimentos  A seme janza de lo que ocurre en ta consiguiente obedecía a lo visto, no para comprobar tales hipótesis. Rea- muchas otras especies de monos del a lo oído. De acuerdo con otra ex- lizamos nuestra investigación en la  Viejo Mundo (papiones, macacos bunplicación, las expresiones de aviso no misma zona donde Struhsaker había der o macacos japoneses), las hemdenotarían tanto diferencia de de- llevado a cabo su estudio original: el bras de totas permanecen a lo largo

   N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    E    F    I    L    D    L    I    W    E    H    T    /    E    E    L    N    A    E    D

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de su vida en el grupo en el que nacieron y mantienen lazos sociales estrechos con sus parientes matrilineales. Los miembros de cada línea materna suelen acicalarse y dormir  junt os, amén de ayudar se entre sí en las alianzas agresivas. Los machos, en cambio, se trasladan a grupos vecinos cuando alcanzan la madurez sexual, que se produce en torno a los cuatro años de edad. Las hembras adultas se distribuyen jerárquicamente en orden de dominancia; los hijos ocupan el rango inferior inmediato de la madre. De ello nace una estructura grupal que consiste en una jerarquía de familias, en las que todos los miembros de la familia A poseen rango superior a todos los de la familia B, y así sucesivamente. Un macho puede asumir el escalón jerárquico de su madre hasta que se traslada a otro grupo. En el grupo de adopción, el nivel social de un macho depende de factores diversos: capacidad de lucha, edad y aceptación por las hembras adultas.

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n los primeros meses de nuestro trabajo de campo acumulábamos registros de llamadas, emitidas por cualquier tota en sus encuentros con leopardos, águilas marciales (el principal depredador aviar de los monos) y pitones. Después, reprodujimos las grabaciones de los avisos ante los monos, a través de un altavoz e scondido. Filmamos, por último, las respuestas de los animales. Examinamos toda esa documentación. Y descubrimos que los experimentos con grabaciones duplicaban exactamente las respuestas a los gritos de alarma que Struhsaker y nosotros ya habíamos observado en condiciones naturales. Al oír las grabaciones de alarmas relativas a leopardos, los monos se encaramaban a los árboles; las alarmas grabadas correspondientes a la presencia del águila les levantaba la mirada hacia arriba o se escondían entre los matorrales; por fin, ante la alarma registrada de serpiente se ponían de pie y escudriñaban la hierba circundante. Las respuestas que desencadenaban las grabaciones de los distintos tipos de alarma contradecían la hipótesis según la cual las vocalizaciones serían señales de alerta generales. Los sonidos transmitían, diríase, información sobre la presencia de tipos específicos de peligro. Teníamos pruebas también que desmentían la segunda posibilidad, la de que las llamadas de alarma se limitaran a reflejar el grado de miedo o

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de excitación del animal que las emitía. Cuando alteramos nuestras cintas para hacer variar el nivel de excitación del emisor, haciendo que las llamadas fueran más largas o cortas, más fuertes o suaves, el cambio no se notó en las respuestas cualitativamente distintas de cada llamada de alarma. Por último, al haber disparado las alarmas cuando no había depredadores reales en los alrededores, quitábamos todo fundamento a la hipótesis según la cual las respuestas de los monos dependían de lo que habían  visto y no de lo que habían o ído. En resumen, cada tipo de aviso de alarma, presentado por separado, desencadenaba la misma respuesta que se tendría ante un depredador natural determinado. Por lo que llegamos a la conclusión de que las llamadas de alarma operaban a modo de señales representacionales, o semánticas.

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ero hay razones sólidas para andar con cautela a la hora de trazar paralelismos entre las vocalizaciones de los monos y las palabras humanas. Decimos que las alarmas de los monos verdes son señales semánticas apoyándonos en la manera en que dichos signos funcionan en su  vida cotidiana. Cuando un tota oye el aviso de alarma de águila, se comporta como si él mismo hubiera visto el ave amenazadora; conducta que nos sugiere que, en la mente del mono, la llamada “representa a”, o “evoca imágenes de” tal depredador, pese a que el mono no haya visto al águila. Se trata, no obstante, de una inferencia precipitada. Para los perros de Pavlov, el sonido de una campanilla podía haber evocado imágenes de comida; ahora bien, ese hecho no demuestra que los perros entendieran la relación referencial entre campanillas y comida de la misma manera que nosotros entendemos la relación entre la palabra “silla” y un determinado tipo de mueble, por ejemplo. La llamada del mono dejaría de ser mero sonido para convertirse en palabra, si se produjera cierta transformación. Tal como sugiere el psicólogo David Premack, este cambio se daría en el caso exclusivo de que las propiedades adscritas a la llamada no fueran las de un sonido sino las del objeto que denota. El lenguaje humano ofrece algunos ejemplos excelentes: si comparamos el sentido de las palabras “felonía” y “traición”, dejamos de lado sus diferencias acústicas; las suponemos similares porque tienen afinidad de significado. Decimos, por contra, que

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“traición” y “tracción” son palabras muy distintas, a pesar de su sonido compartido; la razón yace en que poseen un significado diferente. En la enunciación de tales juicios, reconocemos la relación referencial entre las palabras y los objetos que denotan. Al comparar palabras, las consideramos similares o diferentes en razón de su significado, no de sus propiedades acústicas. Por tanto, precisábamos determinar si las llamadas de los monos verdes merecían la calificación estricta de palabras para poder afirmar que los monos comprenden el significado de sus vocalizaciones. Para investigar de qué modo los monos verdes comparan las vocalizaciones, nos servimos de la técnica de habituación-deshabituación, un método empleado en el estudio de la percepción del habla en los niños. Se basa en la observación de que los sujetos expuestos al mismo estímulo una y otra vez se desentienden gradualmente del mismo hasta dejar de responder: se habitúan. Pero si los indi viduos que se han hab ituado a un estímulo perciben otro que juzgan diferente, la intensidad de su respuesta aumenta de forma notable.  Así, la técnica de habituació n-de shabituación revela si, para el sujeto en cuestión, dos estímulos son similares o distintos. Nos importaba comprobar si los monos verdes comparan vocalizaciones en razón de sus propiedades acústicas o en virtud del significado que parecía. Para ello, tomamos por estímulos dos llamadas que los monos emiten durante encuentros territoriales con grupos vecinos. Profieren la primera vocalización (un sonido largo y estentóreo, onomatopéyicamente urr ) en cuanto avistan otro grupo; parece alertar a los miembros de ambos grupos de que se ha visto un tercero por las inmediaciones. La segunda vocalización, un sonido áspero y chillón, que llamamos cháter, se emite cuando el encuentro entre grupos alcanza su punto máximo de  violencia, persecución o lu cha. Urrs y cháters tienen referentes que se superponen en buena parte (ambos proporcionan información sobre otro grupo), pero son muy distintos desde el punto de vista acústico. Presentados, para su comparación, en un experimento de habituación-deshabituación, los sonidos urrs y cháters se reputarán distintos si los monos basan el cotejo en las propiedades acústicas, pero similares si lo fundan en el significado. Empezamos por seleccionar un

sujeto. El primer día del ensayo, lo expusimos ante la grabación del cháter de cierta hembra adulta, con el fin de establecer la intensidad umbral de la respuesta de dicho individuo. El resultado se convirtió en condición de control. El segundo día, el sujeto oyó el urr de la misma hembra, repetido hasta ocho veces a intervalos de unos 20 minutos. Puesto que no había otro grupo presente, pensamos que el indi viduo se habituaría pronto a esa emisión. Por último, transcurridos unos 20 minutos desde el postrer urr , oyó de nuevo el cháter de la hembra.

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a idea de nuestro experimento era que el sujeto en cuestión percibiera la misma volcalización, un cháter , en dos condiciones distintas: una  vez en ausencia de cualquier llamada previa (situación de control) y otra tras habituarse al urr del mismo emisor (situación de prueba). Si, para nuestro sujeto, los urrs eran lo mismo que los cháters (es decir, si los monos comparaban las vocalizaciones en razón de su significado), entonces la habituación al urr de un individuo produciría la habituación al cháter del mismo indi viduo. Y apenas habría diferencia entre la intensidad de la respuesta en condiciones de control y la desencadenada en condiciones de prueba. Pero si los sujetos consideraban que los urrs y los cháters eran distintos (es decir, si los monos comparaban las llamadas sobre la base de sus propiedades acústicas y no de su significado), entonces la habituación al urr de un individuo no produciría habituación al cháter del mismo indi viduo. En este caso, habría poca diferencia en la intensidad de la respuesta entre las condiciones de control y de prueba. Nos interesaba comprobar otro factor de la respuesta del mono. Po r estudios anteriores, sabíamos que los monos verdes, igual que otros muchos mamíferos y aves, toman nota de la identidad del emisor cuando responden al aviso. ¿Transferirían nuestros sujetos la habituación a un individuo hacia otro? En una segunda batería de ensayos incluimos una modificación: emitíamos las llamadas de dos miembros del grupo. Comenzamos también por establecer, el primer día, la intensidad umbral de respuesta de un sujeto al cháter del individuo A. Al día siguiente le hicimos oír los urrs del individuo B ocho veces. Habituado ya el sujeto a los urrs de B, comprobamos si se había también habituado al cháter de A. En una tercera prueba examinamos

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   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

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qué efecto producía el cambio de lo Esta serie de experimentos abor- sonoridad de la respectiva llamada que parecía el referente de la lla- daba la cuestión del significado y la de alarma constituye un valor adapmada, manteniendo la identidad del referencia de una manera más directa tativo. Además, suelen recurrir a esas emisor. Repetimos el procedimiento que el método seguido en nuestras expresiones guturales cuando no se descrito para nuestros primeros expe- investigaciones anteriores sobre las  ven entre sí, práctica que favorece la rimentos, si bien las vocalizaciones expresiones guturales de alarma en evolución de llamadas cuyo signifide alarma eran ahora las correspon- los monos verdes. Se solicitaba ahora cado puede deducirse sólo de pecudientes al leopardo y águila, no los que compararan dos vocalizaciones, liaridades acústicas y no dependen urrs y los cháters . Por último, y con decidieran si eran similares o dife- de claves contextuales, a diferencia el fin de averiguar si los sujetos se rentes y revelaran los criterios que de lo que ocurre con el observador habituarían a individuos y a tipos de emplean en su cotejo. De acuerdo con directo. llamadas, comprobamos si la habi- lo observado, cuando un mono verde Más aún: la respuesta apropiada tuación a la llamada de alarma de oye vocalizar a otro, el receptor se ante una vocalización puede diferir águila del individuo A haría que los forma una representación de lo que mucho de un individuo a otro. Miensujetos se habituaran a la alarma de significa la llamada. Si el receptor tras el emisor de una alarma de águila leopardo emitida por B. oye una segunda vocalización poco puede estar en el suelo mirando al De acuerdo con los resultados obte- después, compara las dos llamadas, cielo, sus compañeros saldrán corriennidos, nos es lícito afirmar que los no sólo según sus propiedades acús- do hacia los matorrales o bajarán monos verdes comparan las vocali- ticas, sino también según sus signi- prestos de los árboles. Estas circunszaciones en razón de su significado y ficados. tancias favorecen a los emisores que no sólo de sus propiedades acústicas. Si aceptamos que la llamada se con- han adquirido capacidad para comuCuando se les exponía a urrs y chá-  vierte en palabra cuan do las propie- nicarse acerca de tales aconteciters del mismo individuo, se habi- dades que se le adscriben no son las mientos y hacerlo de una manera bastuaban a los dos tipos de avisos; esto de un sonido, sino las que el objeto tante independiente de su propio es, el sujeto habituado al urr del indi- denota, urrs y cháters parecen  viduo A dej aba de respon der al chá- haberse convertido en palabras. Por ter de A. Pero cuando los sujetos oían tanto, los totas parecen poseer un sisdos llamadas cuyos referentes eran tema semántico rudimentario en el distintos, no transferían la habitua- que algunas llamadas, como las alarción a las dos clases de avisos: si un mas de leopardo y de serpiente, tiecháter  sujeto dejaba de responder a la lla- nen significado muy distinto; otras mada de leopardo del individuo X, llamadas, así urrs y cháters , remiten respondía con intensidad normal a las a un referente común y representan alarmas de águila del individuo X. matices de significado dentro de una La identidad del animal emisor clase general. influía también en la comparación de las vocalizaciones. Aunque urrs y cháor lo que sabemos de la ecología y el comportamiento social de los ters tenían referentes similares, la habituación al urr del individuo A no monos verdes, podemos colegir la provocaba habituación al cháter del razón de que necesiten una tal comuindividuo B. Por último, cuando las nicación y hayan quizá desarrollado llamadas tenían referentes distintos las capacidades cognitivas subyay procedían, además, de emisores dis- centes. Es evidente que, si la estratintos, no se transfería o desplazaba tegia de huida varía con la clase de -  la habituación. depredador amenazante, la distinta

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cháter 

peatones se ponga verde. Nuestra tos con hembras cautivas de monos advertencia no viene motivada por  verdes, descubrimos que las hembras su comportamiento (quizás absolu- adultas emitían más llamadas de tamente correcto), sino por la falta alarma si estaban con sus propios de conocimiento que les atribuimos. hijos que cuando se las emparejaba En los preadolescentes, esa misma con monos verdes de la misma edad advertencia provoca enfado e indig- y sexo pero no emparentados. nación; han aprendido a atribuir esta Aunque es evi dente que los anidos mentales a sus padres. Saben que males se muestran sensible s a la prelo que los padres dicen refleja lo que sencia o a la falta de una audiencia, piensan, y los chicos se sienten reba- este hecho no prueba por sí mismo que  jado s si se les trata con condesce n- se percaten del estado mental de su dencia. audiencia. Abundan, además, las pruebas de la incapacidad de los anitribuir creencias, conocimiento y males de distinguir una audiencia emociones a los demás es poseer ignorante de otra informada. Los lo que los psicólogos denominan una gallos y los monos verdes, por ejemteoría de la mente. Queríamos saber plo, continúan emitiendo llamadas si los monos distinguen entre sus pro- de alarma mucho después de que sus pias creencias y las creencias y los compañeros hayan divisado al depreconocimientos de otros, y si toman dador y huido. medidas especiales para informar a Para comprobar si existen en los un individuo ignorante o para corre- monos las condiciones de una teoría gir la creencia falsa de otro. de la mente señaladas, acometimos La idea de que los animales podrían  varios experime ntos con dos grupos ser sensibles a los estados mentales de macacos bunder y dos grupos de de otros surgió de investigaciones macacos japoneses en el Centro de Inrecientes en torno al efecto de audien-  vestigación Primatológica de Califorcia, observado en aves y mamíferos. nia en Davis. En sus hábitats natuMarler y sus colegas repitieron uno rales, los macacos bunder y japoneses de los experimentos clásicos de Ni-  vi ve n en gr upos nu mé ri ca me nt e kolaas Tinbergen, en el que se sus- mayores que los de monos verdes, pende de un alambre la silueta de un aunque de composición similar. La halcón y se le hace “volar” sobre un extensión del parque nos permitía grupo de gallos y gallinas banquiva: mantener los grupos sociales natulos gallos, observó Marler, emitían lla- rales, al tiempo que ofrecimos cierta madas de alarma en presencia de una información a algunos que otros no gallina, pero permanecían silencio- poseían. sos si se encontraban solos con la hembra de otra especie. En la natuos sujetos de nuestros experiraleza, Paul Sherman, de la Univermentos eran hembras adultas con sidad de Cornell, encontró que las sus hijos de dos o tres años. En el hembras adultas de ardillas de tierra caso “informado”, madre e hijo se hatenían más probabilidad de enviar llaban sentados juntos en un tobogán señales de alarma si había parientes que conducía a un amplio ruedo circercanos presentes que si no los te- cular. Ambos contemplaban, al mismo nían. Nosotros mismos, en experimen- tiempo, dos situaciones: el cuidador

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comportamiento; y favorecen también a los receptores, preparados para interpretar el significado de una llamada y hacerlo sin tener nada que  ver con lo que el em isor dé po r hacer después. En resumen, favorecen la comunicación semántica o representacional. Pero lo que nuestra investigación no decía era si las expresiones guturales de los monos podían elevarse a la categoría de palabras humanas. El lenguaje humano encierra algo más que la mera relación de referencia entre las palabras y los objetos o fenómenos que aquéllas designan. En el proceso de comunicación, atribuimos también estados mentales (verbigracia, conocimiento, creencias y deseos) a los demás. Y reconocemos en los estados mentales un poder causal; por ejemplo, advertimos a los niños que no bajen de la acera mientras esperan que el semáforo para

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   )

    a       h     c     e     r     e       d    (

   Y    E    N    E    H    C  .    L    Y    H    T    O    R    O    D    Y    H    T    R    A    F    Y    E    S  .    M    T    R    E    B    O    R    ;    )     a       d     r     e       i     u     q     z       i    (

   N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    E    F    I    L    D    L    I    W    E    H    T    /    E    E    L    N    A    E    D

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introducía rodajas de manzana en un pozal del suelo, o bien un depredador (en este caso, un técnico que portaba una red de las usadas para capturar monos) hacía gestos amenazadores y después se escondía detrás de una pared del ruedo. En el caso “ignorante”, madre e hijo se sentaban de nuevo juntos, aunque con un divisor de acero por medio. Sólo la madre podía ver el cuenco que se llenaba de comida y al depredador que se escondía. En ambos casos, y una vez colocado el alimento o escondido el depredador, se soltaba, tobogán abajo, al monito. En la condición ignorante, la madre había observado a su hijo que lo tenía cerca, si bien aislado; podía verosímilmente determinar si éste veía cuanto se desarrollaba en el ruedo. Pretendíamos saber si la madre, igual que los humanos en situaciones similares, llegaría a la conclusión de que, por culpa del aislamiento, su pequeño no habría visto la comida o al depredador. Si los monos son sensibles a los estados mentales de los demás, las madres debieran haber emitido más llamadas o haber hecho algún ademán inequívoco en el caso de hijo ignorante, de forma mucho más resuelta que en el caso de hijo informado. Ahora bien, si los monos no se percatan del estado mental de su audiencia, el comportamiento de la

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madre debería ser siempre el mismo, rente incapacidad de sacar alguna hubieran visto o no sus hijos la comida consecuencia de dicha información y el peligro. no deja de ser sorprendente. Las madres contaban con medios suficientes para determinar el grado as investigaciones en chimpande conocimiento de la realidad que cés sugieren que estos primates, poseía su hijo. El ignorante, además a diferencia de los monos, pueden de estar aislado detrás del divisor, se poseer una teoría mental rudimencomportaba de manera distinta en taria. En 1978, Premack y Guy C. cuanto se le soltaba. En las pruebas Woodruff, entonces en la Universidad de comida, los monos informados en- de Pennsylvania, acometieron varios contraban rápidamente las tajadas de ensayos; en ellos mostraron a “Sarah”, manzana, mientras que los ignoran- una hembra chimpancé, cintas de tes casi nunca acertaban. En las prue-  vídeo de experimentadores que intenbas con el depredador, los informa- taban resolver varios problemas. En dos permanecían cerca de su madre un caso, se veía al experimentador después de ser soltados, mientras que esforzándose por poner en marcha los ignorantes vagaban por la jaula, un tocadiscos cuyo cable no estaba ajenos a la proximidad del depreda- conectado a un enchufe. Después de dor. Sin embargo, pese a tantas seña- cada cinta de vídeo, los investigadoles, no observamos diferencia alguna res ofrecían a Sarah varias fotograen el comportamiento de la madre en fías, en una de las cuales se ilustraba las dos condiciones: en ningún caso la solución al problema; siempre escoavisó a su cría. gía la fotografía correcta. Es obvio que estos resultados negaPremack y Woodruff vieron en el tivos no respaldan una distinción comportamiento de Sarah la prueba entre incapacidad para atribuir un de que ella reconocía que las cintas de estado mental a los demás y fracaso  vídeo repre sentaban un probl ema y de la puesta en práctica de tal capa- de ahí infería finalidad en los expecidad. Cabe la posibilidad de que los rimentadores humanos. Hubo más. monos reconozcan la diferencia entre Cuando se le presentaron las cintas su propio conocimiento y el de los donde intervenía su experimentador demás, aunque esta información no favorito y otras donde participaba un tenga un correlato en su conducta. experimentador por el que sentía Pero si los macacos bunder y japo- menos simpatía, Sarah eligió las soluneses pueden distinguir en los demás ciones correctas para el experimenignorancia y creencias falsas, su apa- tador favorito y las incorrectas para

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el otro. Años después, e l grupo de Da- por mera observación, sin tutela exniel J. Povinelli obtenía resultados plícita. Esta confianza en el aprenequiparables en experimentos que dizaje observacional, muy extendida requerían que los chimpancés distin- en el reino animal, hunde su origen guieran entre una condición humana último en la incapacidad de los adulinformada y otra ignorante. tos en percatarse de que el conociEn la Reserva tanzana del Río Gom- miento de sus hijos es distinto del be, Jane Goodall observó en cierta suyo propio. ocasión que un macho adolescente de El estudio de la comunicación anichimpancé, Figan, engañaba a otros mal va ligado a la investigación de para así aprovecharse de una provi- cómo piensan los animales. Por lo sión escondida de alimento. Mientras que hemos aprendido con los monos el grupo se congregaba en la zona de  verdes, podemos afirmar que las vocaaprovisionamiento, Figan se irguió de lizaciones de los primates no son repente y se dirigió rápidamente al meros alaridos involuntarios, sino bosque de suerte tal que todos los avisos emitidos selectivamente por demás le siguieron. Al poco, girando individuos que tienen en cuenta a su sobre sí mismo, dejó a sus compañe- audiencia y variables a tenor de la ros y volvió para comerse las bana- situación u objeto cambiante del nas. Ni que decir tiene que se corre entorno. Lo mismo que las palabras, el peligro de sacar de quicio esas anéc- las llamadas de los monos denotan dotas, pues cabe explicar el compor- objetos o acontecimientos distintos; tamiento de Figan sin apelar a nin- los propios monos pueden, a buen guna teoría de la mente. seguro, reconocer incluso la relación Lo que no empece que la bibliogra- referencial entre una llamada y el fía especializada almacene un impre- objeto o el acontecimiento que ésta sionante número de casos en los que designa. se ha observado cómo los chimpancés engañan a sus compañeros en conmpezamos a comprender con matextos dispares y mediante un amplio yor precisión la diferencia que repertorio de gestos, posturas y expre- media entre la comunicación y la cogsiones faciales. Por su número y varie- nición de los monos y las peculiares dad, tales anécdotas ganan en poder de los seres humanos. Aunque la copersuasivo y sugieren, al menos, la municación humana sirve, en buena posibilidad de una teoría de la mente medida, para condicionar el conocien los primates. miento, las creencias y los motivos que subyacen al comportamiento, carea incapacidad de atribuir conoci- cemos de pruebas de que los monos miento a los demás limita las se comuniquen nunca con la intenacciones de una especie. Fijémenos ción de influir sobre el estado menen algunas iniciativas que los ani- tal de otro animal. Los monos, y quizá males no pueden emprender si care- también los primates, no pueden cen de una teoría de la mente. Cuando comunicarse con la intención de modilas crías de monos verdes empiezan ficar los estados mentales de los dea emitir llamadas de alarma o a res- más porque, según se aprecia, no recoponder a las alarmas de los demás, nocen que existan dichos estados cometen muchos errores. Algunos, mentales. como la alarma de águila que emite un monito en respuesta al vuelo de una paloma, resultan inocuos; otros, así el error del monito que levanta la  vista al cielo ante una alarma de serpiente, son más graves y aumentan el riesgo. En estas condiciones, cabría espeMACHIAVELLIAN INTELLIGENCE: SOCIAL rar que los adultos se decidieran a EXPERTISE AND THE EVOLUTION OF INTELayudar a sus crías para conocer lo LECT IN MONKEYS, APES AND HUMANS. relativo a los depredadores. No lo Dirigido por R. Byrne y A. Whiten. Oxhacen, por sorprendente que nos ford University Press. 1988. parezca. En el gran número de obserHOW MONKEYS SEE THE WORLD: INSIDE  vaciones y ex perimentos q ue hemo s THE MIND OF ANOTHER SPECIES. Dorothy L. Cheney y Robert M. Seyfarth. Univerrealizado, nunca vimos que los adulsity of Chicago Press. 1990. tos estimularan de forma selectiva a RUTH AND DECEPTION IN ANIMAL COMT los pequeños que han proferido los aviMUNICATION. D. L. Cheney y R. M. Seysos de alarma adecuados, ni que corrifarth en Cognitive ethology: The minds of  gieran a quienes respondían de forother animals. C. A. Ristau. Lawrence ma impropia ante una vocalización Erlbaum Associates. 1991. de riesgo. Las crías de tota aprenden

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Neurobiología del miedo Se empiezan a conocer los procesos neuroquímicos que originan diferentes tipos de miedo en el mono.  De los resultados obtenidos podrían servirse los métodos  para el tratamiento de la ansiedad en el hombre Ned H. Kalin

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on los años, las personas ad- mañana trastornos emocionales. El elevación persistente del cortisol quieren un repertorio variopin- grupo de Jerome Kagan, de la Uni- aumenta la vulnerabilidad de las neuto de habilidades para hacer  versidad de Harvard, ha demostrado ronas en el hipocampo, haciéndose frente a una amplia gama de situa- que el niño de timidez exagerada a más sensibles a los daños causados ciones de miedo. Intentarán aplacar los dos años tiene más probabilida- por otras substancias; esta región del a un airado profesor o un jefe irritado, des de desarrollar ansiedad y depre- cerebro se halla involucrada en la y gritarán o correrán si son perse- sión en etapas posteriores de su vida memoria, la motivación y la emotiguidas por un agresor. Pero habrá que otro menos encogido.  vidad. Es probable que las neuron as quien se derrumbe en circunstancias Lo cual no significa que tales tras- del hombre se afecten de forma semeque otros considerarían de escasa tornos sean inevitables, por más que  jant e, aunque por el momento no disentidad. El mied o al ridículo podría el miedo excesivo contribuya a una ponemos de pruebas directas. hacerles temblar sin fuerzas para lucha emocional a lo largo de toda la controlarse cuando se les invita a  vida. Consideremo s un ni ño pro funuando hace unos 10 años acomehablar en público, o el terror ante damente retraído ante otros que le timos esta línea de investigaextraños podría llevarles a encerrar- convierten en blanco de chanzas du- ción, sabíamos Shelton y yo que dese en casa, incapaces de ir al traba- rante el período escolar. El pequeño beríamos empezar por descubrir las  jo o salir a hacer la comp ra. ¿Por qué podría empezar a sentirse desplaza- señales capaces de provocar miedo e algunos son presa de un miedo ex- do y, por ende, a apartarse todavía identificar los comportamientos que cesivo? más de sus compañeros. Con el paso reflejaran diferentes tipos de ansieEn la Universidad de Wisconsin en del tiempo podría quedar atrapado dad. Cubierta esa etapa, podríamos Madison, estoy investigando con Ste- en un círculo vicioso que acabe lle- proceder a determinar la edad en la  ven E. Shelt on el problema. Nos pro-  ván dol e al ais lam ien to, baj a aut o- que los monos comienzan a adecuar, ponemos identificar los procesos ce- estima, sensación de fracaso y a esa de forma selectiva, sus comportarebrales específicos que regulan el ansiedad y depresión a que se refie- mientos de defensa ante estímulos miedo y los comportamientos aso- re Kagan. específicos. Mediante la determinaciados. A pesar de las técnicas de capDe acuerdo con ciertas observa- ción de las zonas del cerebro que tación de imágenes no invasivas, ciones, los niños excesivamente teme- alcanzan su madurez durante ese resulta todavía muy difícil obtener la rosos podrían ser más proclives a período, podríamos orientarnos por misma información en el hombre. De enfermedades físicas. Muchos jóve- las regiones vinculadas a la regulaahí que hayamos centrado nuestra nes que se encuentran permanente- ción del miedo y a la conducta relaatención en el macaco ( Mac aca mu- mente cohibidos en situaciones no cionada con ese temor. Los experimentos se realizaron en latta), animal que pasa por algunas familiares sintetizan mayor cantide las mismas etapas de desarrollo dad de hormonas de estrés, incluido el Centro Regional de Investigaciones fisiológico y psicológico que los huma- el cortisol, un producto de la glándu- Primatológicas de Wisconsin y en el nos, si bien en un intervalo temporal la suprarrenal. Ante una amenaza, Laboratorio de Primatología de Harmás estrecho. La profundización en esas hormonas desempeñan una low, ambos adscritos a la Universila naturaleza y funcionamiento de función esencial. Aseguran que los dad de Wisconsin. Hemos acotado dilos circuitos neuronales que modulan músculos tengan la energía necesaria  versos compor tamiento s exponie ndo el miedo en los monos debiera servir para “la lucha o la huida”. Pero algu- los monos, de edades comprendidas para determinar qué procesos cere- nos datos indican que las elevaciones entre 6 y 12 meses, ante tres situaciobrales originan pareja ansiedad des- prolongadas de las hormonas del nes relacionadas. En la situación de proporcionada en las personas, lo que estrés podrían facilitar la aparición aislamiento, separamos una cría de su facilitaría el diseño de nuevas tera- de úlceras gástricas y enfermedades madre y la dejamos sola en una jaula pias para atemperarla. cardiovasculares. durante 10 minutos. En la situación La intervención acertada alcanzaMás aún. Por mecanismos que des- de displicencia, sin contacto visual, ría su mayor eficacia si se aplicara conocemos, el niño tímido y sus fami- una persona permanecía inmóvil en una edad temprana. Se corrobora liares están más predispuestos que fuera de la jaula y evitaba mirar a la día a día que los jóvenes excesiva- otros a padecer alteraciones alérgi- cría solitaria. En la situación de mente asustadizos y temerosos se cas. En los roedores y en los prima- mirada sostenida, una persona perencuentran en grave riesgo de sufrir tes no humanos se ha visto que una manecía inmóvil frente a la jaula que,

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adoptando una expresión neutral, dirigía su mirada directamente hacia el animal. Estas condiciones se acercan bastante a las que suelen asustar a nuestros primates en su estado natural salvaje o a las que los niños encuentran cuando se les deja en un  jardín de infa ncia. En la condición de aislamiento, la mayoría de los monos se tornan muy activos y emiten, apretando sus la-

bios, unos melodiosos susurros parecidos a un arrullo. Comienzan con un tono muy bajo, que después aumenta para decaer por fin. Hace más de 30 años Harry F. Harlow, entonces en Wisconsin, llegó a la conclusió n de que, cuando se separa de su madre a una cría, la tendencia inmediata del mono es de carácter afiliativo; es decir, anhela recuperar la sensación de cercanía y seguridad que le proporciona

la madre. Los movimientos y los susurros le ayudan a atraer la atención de su progenitora. En la situación generadora de más miedo en que se evita la mirada, los monos reducen su actividad, hasta quedarse incluso “helados”, inmóviles durante largos períodos. Cuando una cría divisa un posible predador, su intención se traslada del llamar la atención de la madre al pasar total-

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SITUACION DE AISLAMIENTO

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mente inadvertida. La inhibición del movimiento —una respuesta frecuente en muchas especies— limita la probabilidad de que el ataque se produzca. Si el pequeño percibe que ha sido descubierto, cambia de estrategia e intenta rechazar el ataque. La condición de mirada sostenida evoca, pues, un tercer grupo de respuestas. Los monos exhiben un amplio repertorio de gestos de hostilidad: emiten “ladridos” (forzando el aire del abdomen a través de las cuerdas vocales para lanzar una especie de gruñido), dirigen la mirada atrás, adoptan expresiones de amenaza, enseñan los dientes y sacuden la jaula. Mezclan a veces amenazas con actitudes de sumisión: muecas de cierto miedo cautelar y rechinamiento de dientes. En esta situación aumenta también el nivel de los susurros, que se hace muy superior al que se observa cuando los animales andan solos. (Como veremos más adelante, sospechamos que los susurros ante una mirada sostenida cumplen una misión algo distinta de la desempeñada en la situación de aislamiento.) Los monos, dicho sea de paso, no son los únicos que se ponen en estado de alerta ante una mirada fija, o responden con recíproco reto para intimidar a sus atacantes. Cangrejos, camaleones y aves, entre otros grupos dispares, perciben la mirada como una amenaza. Algunos peces e insectos han desarrollado manchas protectoras que se asemejan a los ojos; estas manchas pueden evitar ataques o redirigirlos hacia zonas no vitales del cuerpo. En la India, los campesinos se colocan máscaras detrás de la cabeza para espantar a los tigres y prevenir así un posible ataque por la espalda. El propio hombre es sensible a una mirada fija; la actividad cerebral aumenta cuando se recibe

una mirada, y la persona que se encuentra en una situación de ansiedad o de depresión tiende a evitar la mirada fija de otras personas. Establecidas las tres constelaciones de conductas de defensa, había que determinar en qué momento de su vida empieza el mono a aplicarlas eficazmente. Por distintos motivos llegamos a la conclusión de que tal capacidad electiva emerge alrededor de los dos meses de edad. En efecto, la madre permite a sus hijos que jueguen con sus iguales en ese momento, por la presumible razón de que los adultos confían en que, a partir de entonces, las crías sabrán defenderse por sí solas razonablemente bien. A las 10 semanas de edad, los monos responden con diferentes emociones ante expresiones específicas de la cara de otros monos —señal clara de que al menos algunas de las conexiones innatas, o las habilidades aprendidas, necesarias para discernir los estímulos amenazadores, están en orden.

Los más pequeños (de recién nacidos a 2 semanas de edad), aunque desplegaban comportamientos de defensa, carecían de cierta coordinación motora y parecían actuar erráticamente, como si permanecieran ajenos a la presencia o a la mirada del observador intruso. Los animales de los otros dos grupos de edades intermedias presentaban un mejor control del movimiento, pero sus acciones parecían no guardar relación con las condiciones de la prueba. Observación ésta que nos denunciaba que el control del movimiento no era el determinante primario de la respuesta selectiva. Sólo los animales del grupo de ma-

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ara establecer el período crítico del desarrollo examinamos cuatro grupos de crías de edades comprendidas entre unos pocos días y 12 semanas. Las separamos de sus madres. Dejamos que se fueran adaptando a una jaula desconocida. Y exponíamos luego los monitos ante situaciones de aislamiento, de contigüidad diplicente sin contacto visual y de mirada sostenida. Todas las sesiones se grabaron en vídeo para su ulterior análisis.

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SITUACION DE ACTITUD DISPLICIENTE

yor edad (entre 9 y 12 semanas) afrontaron de manera diferente cada situación, y sus reacciones no sólo fueron las apropiadas, sino también idénticas a las de los monos maduros. De donde se infiere que el intervalo de las nueve a las doce semanas resulta decisivo en su capacidad de modular adecuadamente la actitud de defensa y hacer frente a lo que el cambio en su mundo circundante les exige. Otros investigadores, que habían trabajado sobre todo con roedores, abonaban la idea de que había tres zonas interconectadas del cerebro que regulan la expresión del miedo. Sospechábamos que estas regiones alcanzaban la maduración funcio-

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SITUACION DE MIRADA SOSTENIDA

nal durante el período que va de 9 a límbico en general y a la amígdala en 12 semanas y servía de base para la particular se les ha involucrado en reacción selectiva que observábamos. la generación del miedo. Una de las regiones en cuestión es la La tercera región de que hablamos corteza prefrontal; abarca ésta una es el hipotálamo. Localizado en la porción extensa de las áreas latera- base del cerebro, es un componente les de la corteza cerebral en el lóbulo del sistema hipotalámico-hipofisafrontal. Se cree que la corteza prefron- rio-suprarrenal. En respuesta a las tal, un área cognitiva y emocional, señales de estrés en otras zonas del participa en la interpretación de los cerebro, tales como el sistema límbico estímulos sensoriales y constituye y otras regiones corticales, el hipotáprobablemente un sitio donde se esta- lamo segrega la hormona liberadora blece la valoración de un peligro de corticotropina. Este polipéptido potencial. activa la hipófisis, localizada debajo La segunda región es la amígdala, del cerebro, y le hace segregar hormoparte de un área primitiva del cere- na adrenocorticotrópica (ACTH). El bro denominada sistema límbico (que  ACTH estimula, a s u vez, la liberaincluye el hipocampo). Al sistema ción de cortisol por parte de la glán-

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LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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   R    E    N    N    O    D    L    O    R    A    C

HIPOTALAMO

HORMONA LIBERADORA DE CORTICOTROPINA HIPOFISIS ACTH GLANDULA SUPRARRENAL

CORTISOL

CORTEZA PREFRONTAL

AUMENTA EL ENVIO DE COMBUSTIBLE HACIA CORAZON, CEREBRO Y MUSCULO ESQUELETICO HIPOTALAMO

A MIGDALA

HIPOCAMPO

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dula suprarrenal, que prepara el organismo para la defensa. De acuerdo con los datos neuroanatómicos recogidos en otros laboratorios, consideramos fundada nuestra sospecha de que la maduración de estas regiones del cerebro constituye la base de la respuesta selectiva en el período entre 9 y 12 semanas. En corroboración, se ha demostrado que, durante este período, la formación de sinapsis (puntos de contacto entre las neuronas) alcanza su máximo en la corteza prefrontal y en el sistema límbico (incluida la amígdala), así como en la corteza motora y visual y en otras áreas sensoriales. Patricia S. Goldman-Rakic, de la Universidad de Yale, ha establecido también que, a medida que madura la corteza prefrontal del macaco, empieza a emerger la capacidad para controlar el comportamiento a tenor de la experiencia adquirida. Esta habilidad es necesaria si uno ha de enfrentarse con éxito al peligro.

edad de 7 a 12 meses. Durante ese madre. Esta lectura nos proporciointervalo —que parece ser análogo naba una línea basal. También meal período en que los monos comien- díamos los niveles de ACTH en mueszan a responder selectivamente ante tras de sangre obtenidas 20 minutos el miedo—, los niños empiezan a sen- después de haber separado al animal tir un miedo acentuado ante los extra- de su madre. Los niveles hormonaños. También comienzan a adquirir les aparecían altos en los cuatro gruexperiencia en su adaptación social; pos durante la separación. Pero sólo regulan su nivel de miedo basándose en los monos pertenecientes a los gruen la interpretación de las expresio- pos de mayor edad (de 9 a 12 semanes que observan en la cara de los nas) se produjeron elevaciones muy padres. pronunciadas. ¿Qué es lo que se puede decir acerca del hipotálamo, la tercera región a débil respuesta de los más jódel cerebro que suponíamos interve vene s, espe cial mente en los de nía en la regulación de un comporta- menos de 2 semanas, es congruente miento relacionado con el miedo? Los con los hallazgos obtenidos con ratas resultados de las investigaciones, ya recién nacidas, cuya respuesta horpublicados, no nos dicen mucho acer- monal ante el estrés está muy recorca de su desarrollo o acerca del de- tada durante las dos primeras sesarrollo de todo el sistema hipota- manas de la vida. El desarrollo del lámico-hipofisario-suprarrenal en el sistema hormonal del estrés en roemono. Nuestra propia inquisición, dores y primates puede muy bien sin embargo, pone de manifiesto que mantenerse en suspenso durante los todo ese sistema madura en paralelo primeros estadios de la vida para procon la corteza prefrontal y el sistema teger las jóvenes neuronas de los efeclímbico. tos potencialmente nocivos del cora madurez de la corteza prefronPara nuestros estudios hemos uti- tisol. tal parece revestir parejo inte- lizado, por marcador de la función Convencidos de que el sistema hiporés para que el hombre distinga entre del sistema, la hormona hipofisaria talámico-hipofisario-suprarrenal ha señales con un significado amena-  ACTH. Volv imos a ex aminar cuatro alcanzado la madurez funcional entre zador. El equipo encabezado por grupos de monos de edades com- las 9 y las 12 semanas, proseguimos Harry T. Chugani, de la Universidad prendidas entre unos pocos días y nuestra investigación para determide California, ha demostrado que la 12 semanas. En cada cría determi- nar si los niveles de cortisol y de actividad de la corteza prefrontal namos los niveles de ACTH en san-  ACTH podrían expli car, en parte , las aumenta cuando el niño alcanza la gre extraída mientras estaban con su diferencias individuales en el com-

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TEMAS 32

portamiento defensivo. También teníamos curiosidad por saber si las respuestas de las crías se asemejaban a las de sus madres; una correspondencia indicaría que un análisis ulterior de las madres y de los pequeños podría esclarecer las aportaciones relativas de herencia y aprendizaje en las reacciones frente al miedo.  Atendimos, sobre t odo, a la propen sión a quedarse inmóvil, un rasgo estable en nuestros sujetos de obser vación. En una línea de investigación medimos los niveles basales de cortisol en monos de edades comprendidas entre 4 meses y 1 año, y después observábamos cuánto tiempo permanecían inmóviles en situaciones en las que no se establecía un contacto ocular. Los monos que habían comenzado con niveles relativamente bajos de cortisol permanecían quietos durante períodos más cortos que las otras crías con niveles de cortisol más elevados —un patrón que también habíamos observado en otros estudios con hembras adultas—. Durante su primer año de vida, los monos se  van par ecien do más a sus madre s desde el punto de vista hormonal y de comportamiento. Cuando el animal ronda los 5 meses, las elevaciones de sus niveles de ACTH inducidas por el estrés corren paralelas a las de sus madres. Y para el momento en que cumple el año, la duración de la inmovilidad en la situación de ausencia de contacto ocular también corresponde a la de la madre.  Algunos de estos resultados se acercan a los obtenidos en humanos. Los niños superinhibidos tienen a menudo padres que padecen ansiedad. Kagan y su equipo han observado, además, que los niveles basales de cortisol tienen un valor pronóstico de la reacción de esos niños ante una situación de miedo. Midieron las concentraciones de cortisol en la saliva de los niños mientras se encontraban en casa (donde se supone que están más relajados) y se les seguía después cuando se enfrentaban en el laboratorio ante una situación no familiar; los niveles basales de cortisol elevados se asociaban con una mayor inhibición ante una situación nueva para ellos. Tales semejanzas entre el hombre y el mono respaldan la idea de que el simio constituye un modelo razonable para el estudio de la reactividad emotiva en el hombre. El nexo entre los niveles basales de cortisol y la duración de la inmovilidad o de la inhibición sugiere también que los niveles de las hormonas del estrés

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

   N    I    L    A    K  .    H    D    E    N

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influyen en la adecuación de la respuesta del animal y del hombre ante una situación de miedo. (Este efecto puede venir mediado en parte por el hipocampo, donde la concentración de receptores de cortisol es alta.) Y el parecido entre las respuestas hormonales y de comportamiento en las madres y sus hijos implica que la herencia genética podría predisponer a algunos individuos a reacciones de miedo exageradas, aunque no

MORFINA (OPIACEO) NALOXONA (BLOQUEADOR DE OPIACEO) DIAZEPAM (BENZODIAZEPINA)

pueda descartarse la contribución de la propia experiencia.

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adie puede afirmar hasta qué punto la actividad del sistema hipotalámico-hipofisario-suprarrenal controla otras regiones del cerebro que regulan la elección del comportamiento defensivo, y a su vez es controlado por ellas. Lo que no obsta para que hayamos comenzado a identificar los circuitos neuroquímicos o

SUSURRO

INMOVILIDAD

LADRIDO

DISMINUYE

SIN EFECTO

SIN EFECTO

AUMENTA

SIN EFECTO

SIN EFECTO

SIN EFECTO

DISMINUYE

   R    E    N    N    O    D    L    O    R    A    C

DISMINUYE

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   N    I    L    A    K  .    H    D    E    N

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sistemas que en el cerebro afectan a De nuevo expusimos a nuestros diferentes conductas. Los dos sis- animales a situaciones de presencia temas que estudiamos con mayor displicente sin contacto ocular y de detenimiento parecían tener, en un mirada sostenida. Administramos los principio, funciones totalmente sepa- fármacos antes de separar las crías radas. Pero el trabajo más reciente de sus madres; registramos después indica que los controles del compor- el comportamiento. La morfina hizo tamiento de defensa son algo más descender el susurro que normalcomplicados que lo que inducían a mente aparece en la situación de aissuponer los primeros análisis. lamiento y en la situación de mirada. Reunimos nuestros datos inicia- La naloxona, por contra, aumentó el les, obtenidos hace tres años, relati- susurro. La naloxona se une a los  vos al tr atamiento de mono s de eda- receptores de opiáceos y bloquea la des entre 6 y 12 meses con dos clases actividad de la morfina y de los opiádiferentes de substancias neuro- ceos endógenos. Pero ni morfina ni activas: opiáceos (substancias pare- naloxona ejercen influjo alguno en la cidas a la morfina) y benzodiazepi- frecuencia del gruñido provocado por nas (substancias que incluyen el la mirada desafiante y otros comporfármaco ansiolítico diazepam o va- tamientos hostiles; tampoco influlium). Elegimos los opiáceos y las yeron en la duración de la inmovilibenzodiazepinas porque las neuro- dad cuando no se establecía contacto nas que captan o liberan esas subs- ocular. De todo ello inferimos que las tancias abundan en la corteza pre-  vías neurona les que hacen uso de los frontal, la amígdala y el hipotálamo. opiáceos regulan fundamentalmente Se sabe que los opiáceos tienen sus los comportamientos afiliativos (así correspondientes productos endóge- los inducidos por la angustia causada nos naturales (endorfinas y ence- por la separación de la madre), pero falinas), que ejercen la función de estas vías parecen afectar muy poco neurotransmisores; después de que a las respuestas ante amenazas diciertas neuronas liberen dichas subs- rectas. tancias endógenas, se unen éstas a La benzodiazepina que empleamos moléculas receptoras de otras neu- —el diazepam— produjo el cuadro ronas, con lo que se refuerza o debi- contrario. El fármaco no afectó al lita la actividad de la célula nerviosa. susurro, pero redujo bastante la inmoSe han identificado receptores de  vilidad, los grito s y otros gestos hosbenzodiazepinas, pero están todavía tiles. En breve, las vías que hacían por aislar moléculas endógenas seme- uso de la benzodiazepina parecían  jantes a las be nzodiazepi nas. influir sobre las respuestas ante ame-

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nazas directas, al tiempo que ejercían un efecto muy parco en el comportamiento afiliativo.

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eguimos pensando que las vías relacionadas con opiáceos y benzodiazepinas se hallan detrás de esas funciones diferentes. Pero el modelo elemental que habíamos imaginado en un principio ganó interés a la hora de trabajar con dos nuevos fármacos: el alprazolam (Xanax), que es una benzodiazepina, y la beta-carbolina, compuesto éste que se une a receptores de benzodiazepina, aumenta la ansiedad y produce unos efectos típicos opuestos a los del diazepam y sus derivados. Cuando administramos el alprazolam en dosis que relajan la ansiedad en grado suficiente para aligerar la inmovilidad, esta substancia, lo mismo que el diazepam, redujo a un mínimo la hostilidad ante la amenaza en la situación de mirada retadora. La beta-carbolina elevó la hostilidad. No nos sorprendió. Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre con el diazepam, estos fármacos modulan el susurro, que habíamos considerado una conducta de afiliación (controlada por opiáceos) y sin relación con la amenaza (controlada con benzodiazepina). Más aún, ambos compuestos hicieron disminuir el susurro. Aunque no podemos explicar la semejanza del efecto, algo nos imaginamos sobre el modo en que los

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fármacos que actúan sobre los recep- ceos, alterando el susurro durante tores de benzodiazepinas podrían las situaciones de amenaza. influir en el susurro. Nos encontramos ahora dando los Cabría, en contra de nuestra pri- retoques necesarios a nuestro momera manera de pensar, que las vías delo de función cerebral. Sometemos de la benzodiazepina regularan el a prueba la acción de otros compuestos comportamiento afiliativo. Nos incli- que se unen a los receptores de opiánamos, sin embargo, por una segunda ceos y de benzodiazepinas. Estamos interpretación. El susurro que se pre- examinando también las respuestas senta en la situación de mirada fija de comportamiento frente a subsno sólo puede reflejar una necesidad tancias que, como el neurotransmiafiliativa (un deseo del confort que sor serotonina, actúan sobre otros proporciona la madre), sino que tam- receptores. (Los receptores de serobién puede ser una petición urgente tonina se presentan en muchas regioinducida por una amenaza con la que nes del cerebro que participan en la se reclama una ayuda inmediata. Un expresión del miedo.) Y estamos estumismo comportamiento podría ser- diando las actividades de substan vir, pues, para una dobl e función y cias que controlan directamente la hallarse controlado por dos vías dis- síntesis de hormonas de estrés, intintas. (Esta conclusión se me corro- cluida la hormona liberadora de la corboró con lo que observé mientras ticotropina, distribuida por todo el intentaba fotografiar a un pequeño cerebro y no sólo en el hipotálamo. macaco que había quedado separado de su madre en su hábitat natun colaboración con Richard J. ral. Su susurro intenso y persistenDavidson, de la Universidad de te atrajo a la madre, junto con un Wisconsin, Shelton y yo hemos idengrupo de protectores adicionales. La tificado una región del cerebro por lo estrategia funcionó: puse pies en pol- menos en la que el sistema de la ben voro sa.) zodiazepina ejerce sus efectos. DaNuestros estudios químicos nos  vidso n habí a demostra do que la corhacen sospechar que los circuitos sen- teza prefrontal del hemisferio derecho sibles a los opiáceos y a las benzo- era mucho más activa que en los niños diazepinas operan ambos durante el hipercohibidos, por lo que nos preestrés; el grado relativo de actividad guntamos si también se daba esa asicambia con las características de la metría en los monos atemorizados, y situación inquietante. En tanto en si los fármacos que reducen el comcuanto alteramos la participación de portamiento relacionado con el miedo cada vía, en la misma proporción apa- en los animales amortiguaban la actirecerán los comportamientos.  vidad frontal dere cha. Se desconoce la conducta de las Empleamos entonces, a modo de neuronas en la vía de los opiáceos y estrés, cierta represión suave. A tenor en la vía de las benzodiazepinas; se de lo previsto, el disparo neuronal ignora también la posibilidad de una fue más elevado en la corteza frontal mutua cooperación. Pese a todo ello, derecha que en la izquierda. Cuando el escenario podría muy bien ser el administramos el diazepam en dosis siguiente: cuando una cría es sepa- que sabíamos que apaciguaban la rada de la madre, se inhiben las neu- hostilidad, el fármaco devolvió la actironas liberadoras de opiáceos y, por  vidad eléctrica inducida por la repretanto, las sensibles a los mismos. sión a los valores normales. En otras Inhibición que despierta la añoranza palabras, el sistema de la benzodiade la madre y hace aflorar un senti- zepina influía sobre la conducta de miendo de vulnerabilidad. Esta caí- defensa a través, en parte, de su da de actividad de las vías sensibles actuación sobre la corteza prefrontal a los opiáceos posibilita que los sis- derecha. temas motores cerebrales produzEstamos hablando de observaciocan el susurro. Cuando un predador nes con alcance terapéutico. Si el cerepotencial aparece, las neuronas que bro del hombre y el del mono operan segregan benzodiazepinas endóge- de manera similar, nuestros datos nas quedan en cierto grado inacti- sugieren que las benzodiazepinas  vas. Este cambio conduce a una fuerte podrían ser más útiles en los adultos ansiedad y a la aparición de com- y niños que presentan una actividad portamientos y respuestas hormona- eléctrica elevada en la corteza preles que acompañan al miedo. Con- frontal derecha. En atención a los forme aumenta el sentido de alarma, posibles efectos secundarios, muchos las áreas motoras se preparan para clínicos se muestran cautos a la hora la lucha o para la huida. El sistema de administrar a los niños una medide la benzodiazepina puede influir cación ansiolítica durante un períotambién sobre el sistema de los opiá- do prolongado. Pero la administración

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LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

de este tipo de fármacos durante períodos críticos del desarrollo cerebral podría ser suficientes para alterar el curso del desarrollo ulterior. Cabe admitir que el entrenamiento del comportamiento enseñe a los jóvenes hipercohibidos a regular sus sistemas sensibles a la benzodiazepina sin necesidad de medicación. Sin olvidar otra posibilidad: que el estudio de distintos compuestos que son útiles en el mono promueva el descubrimiento de nuevos fármacos eficaces para los niños. A medida que vaya saliendo a la luz el funcionamiento de otros sistemas neuroquímicos moduladores del miedo, podrían aplicarse nuevas estrategias semejantes para controlar tales circuitos. El haber acotado estímulos que desencadenan tres tipos de conducta asociados con el miedo en el macaco nos ha permitido avanzar en nuestros conocimientos sobre el desarrollo y regulación de sus estrategias de defensa. Creemos que las vías dependientes de opiáceos y de benzodiazepina en la corteza prefrontal, la amígdala y el hipotálamo desempeñan una función decisiva en la determinación de la estrategia elegida. Buscamos ahora conocer el mecanismo en virtud del cual estos y otros circuitos nerviosos cooperan entre sí. Hemos puesto ya las bases que permitirán descifrar las contribuciones relativas de los diversos sistemas cerebrales que originan un miedo desmesurado en el hombre. Se entrevé ya el momento en el que los tratamientos podrán diseñarse de modo que normalicen las vías específicas de señalización alteradas en el niño, salvándole de una profunda infelicidad a lo largo de su vida.

STRESS AND COPING IN EARLY DEVELOPMENT. Jerome Kagan en Stress, Coping, and Development in Children. Dirigido por N. Garmezy y M. Rutter. McGrawHill, 1983. DEFENSIVE BEHAVIORS IN INFANT RHESUS MONKEYS : ENVIRONMENTAL CUES AND NEUROCHEMICAL REGULATION. Ned H. Kalin y Steven E. Shelton en Science, vol. 243, págs. 1718-1721; 31 de marzo de 1989. EL ESTRÉSEN LOS ANIMALES. Robert M. Sapolsky en Investigación y Ciencia, páginas 68-75, marzo de 1990. DEFENSIVE BEHAVIORS IN INFANT RHESUS MONKEYS: ONTOGENY AND CONTEXT-DEPENDENT SELECTIVE EXPRESSION. N. H. Kalin, S. E. Shelton y L. K. Takahashi en Child Development , vol. 62, n.o 5, págs. 1175-1183; octubre de 1991.

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La cultura tiene 14 millones de años Algunos primatólogos han descubierto entre los orangu-  tanes indicios de una “cultura”, característica que hasta  ahora se atribuía únicamente a los seres humanos y a los  chimpancés 

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os comportamientos culturales —comer con cuchillo y tenedor, por poner un ejemplo humano relativo a la alimentación— se definen como comportamientos adquiridos que se transmiten de una generación a otra en el seno de una población geográficamente delimitada. En 1999, el equipo de Andrew Whiten, de la escocesa Universidad Saint Andrews, había demostrado que los chimpancés disponen de una cultura, es decir, de “maneras de hacer” tradicionales típicas de un grupo y desconocidas por otros grupos geográficamente alejados. Algunos chimpancés saben, por ejemplo, utilizar piedras a modo de martillo y yunque para romper cáscaras de nueces y cocos, o limpiar llagas con hojas previamente mascadas. Carel van Schaik y sus colegas, de la Universidad Duke, en los EE.UU., han demostrado que diversos grupos de orangutanes (de las espec ies Pongo pygmaeus y Pongo abelii ) presentan comportamientos que les son propios y que esos comportamientos se transmiten; cuentan, pues, con sus propias culturas. Los orangutanes (hombres de la selva en malasio) son los únicos grandes simios homínidos de Asia. Viven en las selvas del sudeste de aquel continente, en las islas de Borneo y Sumatra, donde su hábitat está hoy amenazado. Los primatólogos han estudiado seis poblaciones repartidas entre las dos islas citadas. Delimitan la repartición geográfica de los comportamientos: distinguen los que se observan en una región determinad a, pero no en otras ecológicamente similares. Romper cáscaras de nuez con una piedra no puede asociarse a una “tradición”, a no ser que tal comportamiento no se dé en otra población de si mios que, sin embargo, disponga de iguales nueces. Se han establecido así tres listas de comportamientos: 19 son indiscutiblemente culturales; 5 parecen serlo, pero no se ha de excluir la influencia del entorno; 12 comportamientos, más raros, no se mantienen por una transmisión social. De los primeros, 10 atañen a la alimentación y, concretamente, al empleo de utensilios. Por ejemplo, los orangutanes de Ketambe, al norte de Sumatra, son los únicos que utilizan unos “guantes” de hojas para manipular frutas o ramas espinosas. Otro ejemplo: sólo los simios de Suaq Balimbing, en Sumatra, se valen de un utensilio para “recolectar” insectos sociales o sus productos, como la miel. Por lo demás, lo mismo que entre los chimpancés, ciertos comportamientos de los orangutanes parecen estar cargados de una simbolismo social. Es el caso de los “pffft”, que en la zona de Suaq Balimbing se emiten durante la fase final de la construcción del lecho y en la de Kinabatangan, en Java, sólo antes de construirlo: es tos sonidos anuncian, al parecer, que su autor va a echarse a dormir. En un segundo tiempo, los primatólogos han puesto estadísticamente en claro que las diferencias culturale s entre dos poblaciones de simios aumentan en proporción a la distancia geográfica que las separa. Por otra parte, en una población, la magnitud de su repertorio cultural refleja a la vez la innovación de que esa población es capaz y la influencia de las costumbres de sus vecinos, pero también la desaparición de comportamientos por falta de transmisión. Así, un gran repertorio cultural revela una aptitud para la innovación destinada a superar las dificultades anejas a

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determinadas condiciones ecológicas (por ejemplo, al enrarecimiento de uno de los principales recursos alimentarios), o una aptitud para la exploración de nuevos recursos, o, en fin, una gran permeabilidad a las costumbres de poblaciones extranjeras. Cuando los primatólogos descubrieron que los chimpancés tienen una “cultura” que se transmite de generación en generación, se atribuyó a esta característica siete millones de años de antigüedad, remitiéndola al tiempo en que vivía el antepasado común del chimpancé y del hombre. Hoy día, la demostración de que existe una cultura entre los orangutanes ha hecho retroceder ese origen otros siete millones de años, hasta la época en que los orangutanes y los grandes simios africanos se diferenciaron.

–7 MILLONES DE AÑOS

HOMBRE

CHIMPANCE –14 MILLONES DE AÑOS

GORILA

ORANGUTA

     s        i        b      r      o        C    /    D    L    E    I    F    E    K    A    R    B    M    O    T

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TEMAS 32

ESTRUCTURA  SOCIAL

   E    C    A    R    G    E    C    I    R    U    A    L

 Vida social de los bonobos  El comportamiento de un pariente cercano del hombre  pone en tela de juicio las teorías sobre la supremacía masculina en la evolución de nuestra especie Frans B. M. de Waal

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n esta encrucijada de la historia, cuando las mujeres se afanan por conseguir la igualdad con los hombres, aparece la ciencia con un regalo tardío para el movimiento feminista. Los cuadros evolutivos sesgados hacia el sexo masculino (“hombre cazador”, homo faber, etcétera) se están poniendo en tela de juicio ante el descubrimiento de que las hembras desempeñan un papel fundamental, dominante quizás, en la vida social de uno de nuestros parientes próximos. En los últimos años se han venido acopiando numerosos datos sobre un antropomorfo bastante desconocido con un repertorio de comportamientos heterodoxo: el bonobo. Fue uno de los últimos grandes mamíferos que la ciencia descubrió, lo que aconteció hace 66 años en un museo colonial belga, lejos de su lujuriante hábitat africano. Ernst Schwarz, anatomista alemán, estaba investigando un cráneo que, por su volumen pequeño, se había adscrito a un chimpancé juvenil, cuando se dio cuenta de que pertenecía a un adulto. Schwarz declaró haber hallado una nueva subespecie de chimpancé. Pero pronto se concedió al animal la categoría de una especie completamente distinta dentro del mismo género del chimpancé, Pan . El bonobo recibió así la denominación oficial de Pan paniscus , el Pan diminuto. Aunque, de haberse sabido entonces lo que sabemos hoy, no me cabe la menor duda de que sus descubridores le hubieran impuesto otro nombre. La vieja denominación taxonómica para el chimpancé, P. satyrus (que remite a la creencia popular según la cual los simios son sátiros lujuriosos), le hubiera ido pintiparada al bonobo. La especie, centrada en la hembra

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y paritaria, substituye la agresión  viven menos de 10. 000 individ uos. por el sexo. En la mayoría de las (Consideradas la baja tasa reprodemás especies, el comportamiento ductora de la especie, la rápida dessexual constituye una categoría autó- trucción de su hábitat tropical y la noma; en el bonobo, por contra, es inestabilidad política de Africa cenparte esencial de las relaciones socia- tral, hay razones para estar muy preoles, y no sólo entre machos y hembras. cupados por su futuro.) Los bonobos practican el sexo en casi Si este escenario evolutivo de contodas las combinaciones posibles tinuidad ecológica corresponde a la entre parejas (aunque los contactos  verdad, el bonobo pue de habe r expede este tipo entre miembros cerca- rimentado menos transformaciones nos de la familia pueden no darse). que los seres humanos o los chimInteracciones sexuales que se desarro- pancés. Podría parecerse muchísimo llan en los bonobos con mayor frecuen- al antepasado común de las tres especia que en los demás primates. Pese cies. De hecho, en los años treinta, a ese ejercicio reiterado, la tasa de Harold J. Coolidge (el anatomista reproducción del bonobo que vive en americano que dio al bonobo su catelibertad es aproximadamente la mis- goría taxonómica actual) sugirió que ma que la del chimpancé. Una hem- el animal podría ser muy similar al bra pare una cría a intervalos de cinco progenitor ancestral, ya que su anaa seis años. Los bonobos comparten, tomía es menos especializada que la pues, al menos una característica del chimpancé. Las proporciones cormuy importante con nosotros, a saber, porales del bonobo se han comparado la separación parcial entre el sexo y con las de los australopitecinos, una la reproducción. forma de seres prehumanos. Cuando los antropomorfos se ponen de pie o Un pariente cercano andan erguidos, parece como si acaonviene llamar la atención sobre baran de emerger del cuadro que un este hecho, porque el bonobo com- artista pintara de los homínidos priparte con la especie humana más del mitivos. 98 por ciento de nuestro perfil genéNo hace mucho tiempo todavía tico, lo que lo sitúa tan cerca del ho m- suponíase que el papión de sabana bre como el zorro lo está del perro. Se constituía el mejor modelo vivo del cree que la divergencia entre el linaje antepasado humano. Este primate se evolutivo del hombre y el linaje del halla adaptado a las condiciones ecochimpancé y el bonobo aconteció hace lógicas con las que los seres presólo ocho millones de años. La pos- humanos debieron enfrentarse desterior separación entre el linaje del pués de bajar de los árboles. A finales chimpancé y el del bonobo llegó mucho de los años setenta, sin embargo, los más tarde, quizás acelerada por la chimpancés, con una relación de necesidad del chimpancé de adap- parentesco mucho más estrecha con tarse a hábitats más o menos abier- los humanos, se convirtieron en el tos y secos. modelo preferido. Rasgos que se obserLos bonobos nunca abandonaron,  van en los chimpa ncés (en tre ello s la probablemente, la protección de los caza cooperativa, el compartir la coárboles. Su área de distribución actual mida, el empleo de utensilios, la políse encuentra en las selvas húmedas tica del poder y una guerra primial sur del río Zaire, donde quizá sobre- tiva) faltan o no se encuentran tan

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TEMAS 32

   S    E    R    U    T    C    I    P    N    E    D    N    I    M    /    G    N    I    T    N    A    L    S    N    A    R    F

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desarrollados en los papiones. En el  Ant ropomorfos el egantes suplementan los frutos con más mélaboratorio, estos antropomorfos han o quisiera ofender a ningún chim- dula de plantas herbáceas; los chimllegado a aprender el lenguaje de sigpancé, pero los bonobos tienen pancés añaden carne. Aunque los nos y a reconocerse en un espejo, una más estilo. El bonobo, con sus largas bonobos también comen invertebraseñal de conciencia de sí mismo que piernas y su pequeña cabeza sobre dos y ocasionalmente capturan pefalta por demostrar la posean los hombros estrechos, presenta una queños vertebrados, mamíferos inmonos. construcción más grácil que el chim- cluidos, su dieta parece andar escasa  Aunque la adopción del chimpancé pancé. Los labios del bonobo son ro- en proteína animal. A diferencia de como hito para trazar la trayectoria  jizo s en una cara negra, las orej as los chimpancés, no cazan monos, que evolutiva de los homínidos supuso un pequeñas y los orificios nasales casi se sepa. gran avance, no obligó a revisar cierto tan anchos como los de los gorilas. Los chimpancés emplean una aspecto del modelo precedente: la Posee también una cara más plana y amplia gama de estrategias para prosuperioridad del macho seguía cons- abierta, con una frente más elevada curarse alimento (desde cascar nuetituyendo el estado natural de las que la del chimpancé y, rematándolo ces con piedras hasta pescar hormicosas. Lo mismo en los papiones que todo, un atractivo peinado de pelo gas y termes con palos); habilidad en los chimpancés, los machos domi- negro, largo y fino, limpiamente par- ésta poco desarrollada por los bononan sobre las hembras; reinan de tido en el medio. bos en su medio natural. (Los cautiforma soberana y, con frecuencia, Igual que la hembra chimpancé, la  vos, en cam bio , son die str os en el brutal. Es absolutamente insólito que bonobo cría y transporta su retoño manejo de útiles.) No menos inteliun macho adulto de chimpancé esté durante un período que puede alcan- gentes que los chimpancés, los bonodominado por una hembra. zar los cinco años. Al llegar a lo s siete bos tienen un temperamento mucho  Y aquí aparece el b onobo. A pesa r años de edad, las crías alcanzan la más sensible. Durante el bombardeo de su nombre común (chimpancé adolescencia. En la naturaleza, las de la ciudad alemana de Hellabrun, enano), los bonobos no pueden dis- hembras paren por primera vez a los en la segunda guerra mundial, todos tinguirse de los chimpancés en razón 13 o 14 años, y alcanzan la madurez los bonobos de un zoo cercano muriede la talla. Los machos adultos de la completa hacia los 15 años. Se des- ron de miedo ante el estrépito; los subespecie más pequeña de chim- conoce la longevidad de los bonobos, chimpancés ni se inmutaron. pancé pesan unos 43 kilogramos y pero, a juzgar por la del chimpancé, Los bonobos son imaginativos a la las hembras 33 kilogramos, aproxi- puede ser de más de 40 años en la hora de divertirse. He observado indimadamente lo mismo que los bono- naturaleza y alrededor de los 60 en  vidu os cautivo s jugando a la gallibos. Aunque las hembras de bonobo cautividad. nita ciega. Cierta hembra cubría sus son bastante más chicas que los Los frutos son ingredientes básicos ojos con una hoja de plátano, el brazo machos, mandan ellas por lo que de la dieta de bonobos y chimpancés o un par de dedos. Así impedida, parece. que viven en libertad. Los primeros deambulaba tropezando alrededor de

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LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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   E    C    A    R    G    E    C    I    R    U    A    L

GORILA CHIMPANCE

BONOBO

3

HUMANO

PAPION

MACACO

ORANGUTAN

8 10

GIBON

16

22 MILLONES DE AÑOS TRANSCURRIDOS HUMANOS Y ANTROPOMORFOS

MONOS DEL VIEJO MUNDO

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un trepadero, topando con los demás o a punto de caerse. Parecía seguir una regla que ella misma se había impuesto: “No puedo mirar hasta que pierda el equilibrio”. Otros monos y antropomorfos se entregan también a este juego, pero nunca los he visto representarlo con tal dedicación y concentración. Los jóvenes son empedernidamente  jugu eton es. Les gusta hacer muecas , a veces en prolongadas pantomimas solitarias y en otras ocasiones mientras se hacen cosquillas unos a otros.  A la hora de e xpresar sus emoci ones (ya se trate de alegría, pena, excitación o miedo) se controlan más que los extravertidos chimpancés. Los machos de éstos suelen desarrollar espectaculares exhibiciones de acometida, donde demuestran su fuerza: arrojan piedras, desgarran ramas y arrancan arbolillos, en ruidosa agitación mientras la mayoría del grupo se mantiene juiciosamente apartada de su camino. En cambio, los machos de bonobo suelen limitar las exhibiciones a una corta carrera durante la que arrastran tras sí unas cuantas ramas.  Ambas especies de primates manifiestan, con expresiones faciales y gestos de las manos, sus emociones e intenciones. Muchas de esas caracterizaciones las volveremos a encontrar en la comunicación no verbal de los humanos. Así, para pedir, los bonobos extienden una mano abierta

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(o, a veces, un pie) a quien posea alimento, y fruncen los labios y emiten sonidos gimoteantes si el gesto no tiene éxito. Pero emiten unos sonidos peculiares, una suerte de ladridos, bastante altos y agudos, que difieren del jadeo ululante de los chimpancés, de tono grave y prolongado (el conocido “huuu-huuu”).

Haz el amor, no la guerra

M

i interés por los bonobos no brotó de ninguna fascinación inmediata por sus encantos. Investigaba yo sobre el comportamiento agresivo de los primates. Me intrigaba en particular el desenlace de los conflictos. El fenómeno, por ejemplo, que se da en los chimpancés: después de que dos han luchado, pueden juntarse para darse un abrazo y besarse en la boca. Dando por supuesto que estas reuniones servían para restablecer la paz y la armonía, las denominé reconciliaciones. Cualquier especie que combine lazos estrechos con una propensión al conflicto necesita estos mecanismos conciliadores. Mientras pensaba con cuánta mayor rapidez los matrimonios se romperían si las personas no compensaran el daño mutuo infligido, decidí investigar tales mecanismos en diversos primates, entre ellos los bonobos. Aunque también esperaba encontrar conciliación en estos antropomorfos, no sospechaba ni de lejos lo que se me avecinaba.

Para mi estudio, que empezó en 1983, elegí el zoológico de San Diego, que, por aquella época, albergaba la mayor colonia cautiva de bonobos: 10 miembros divididos en tres grupos. Pasé días enteros frente al cercado armado con una cámara de vídeo, que ponía en marcha a la hora de la comida. En cuanto un cuidador se acercaba al recinto con la comida, los machos entraban en erección. Antes incluso de repartirles la pitanza, los bonobos invitaban a sus congéneres al placer venéreo: los machos se insinuaban a las hembras, y éstas a machos y hembras por igual. El sexo resultó ser la clave para la  vida social del bonobo. La primera noticia sobre el peculiar comportamiento sexual de los bonobos procedía de observaciones realizadas en zoológicos europeos. Envolviendo sus hallazgos en un pudibundo latín, los primatólogos Eduard Tratz y Heinz Heck informaron en 1954 que los chimpancés de Hellabrun se apareaban more canum (a semejanza de los perros) y los bonobos more hominum (al estilo de los humanos). En aquella época, la cópula cara a cara se consideraba una práctica exclusivamente humana, una innovación cultural que había que enseñar a los pueblos ignorantes (de ahí el término “posición del misionero”). Estos primeros estudios, escritos en alemán, pasaron ignorados por la comunidad científica internacional. Hubo que esperar a que la sexualidad cuasihumana del bonobo se redescubriera en los años setenta para que se aceptara como rasgo distintivo de la especie. Los bonobos se excitan sexualmente con muchísima facilidad, y expresan esta excitación mediante posiciones de cópula y contactos genitales  varia dos. Los chimpancé s casi nunca adoptan la posición cara a cara; en cambio, los bonobos lo hacen en una de cada tres cópulas cuando viven en libertad. La orientación frontal de la  vulva y el clí toris del bo nobo respalda la idea de que los genitales femeninos se hallan adaptados a esa posición. Comparten con los humanos una mayor receptividad sexual de la hembra. La fase tumescente de los genitales femeninos, que provoca una hinchazón rosa que señala la disposición al apareamiento, cubre en los bonobos una parte mucho más extensa del estro que en los chimpancés. En vez de mostrarse sexualmente atractiva y activa durante unos días de su ciclo, la hembra de bonobo se manifiesta preparada casi sin solución de continuidad (véase la ilustración 3).

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   E    C    A    R    G    E    C    I    R    U    A    L

Organización social en diversos primates BONOBO

Las comunidades de bonobos son pacíficas y, por lo general, paritarias. Los lazos sociales más fuertes (azul) se establecen entre hembras (verde), aunque éstas también se asocian a machos. La condición social de un macho (púrpura) depende de la posición de su madre, a la que permanece estrechamente unido durante toda su vida.

GIBON

GORILA

Los gibones establecen relaciones monágamas y paritarias; una pareja mantiene un territorio, del que excluye a otras parejas. HUMANO

La organización social de los gorilas proporciona un claro ejemplo de poligamia. Por lo general, un macho mantiene un territorio para su unidad familiar, a la que pertenecen varias hembras. Los lazos más fuertes son los que hay entre el macho y sus hembras.

ORANGUTAN CHIMPANCE

En los grupos de chimpancés, los lazos más fuertes se establecen entre los machos, que así cazan y protegen el territorio que comparten. Las hembras viven en áreas de distribución que se superponen dentro de este territorio, pero no se hallan estrechamente unidas a otras hembras o a un macho en particular.

En la sociedad humana encontramos la mayor diversidad de todos los primates. Los machos se asocian entre sí para empresas cooperativas, mientras que las hembras también se unen con las de su propio sexo. Son evidentes tanto la monogamia como la poligamia y la poliandria.

Los orangutanes llevan una vida solitaria, sin que sean evidentes demasiados lazos. Los machos no se toleran entre sí. En el apogeo de su vida, el macho establece un territorio grande, en cuyo interior viven varias hembras. Cada hembra posee su propio territorio separado.

Con todo, la pauta sexual más típica den dedicarse a la pseudocópula, aun- sexual es bastante esporádica y reladel bonobo, no documentada en nin- que, por lo común, con cierta parti-  jada. Parece constituir una parte comgún otro primate, quizás estribe en cularidad. Derechos y espalda contra pletamente natural de su vida gruel fregamiento genitogenital (o fre- espalda, un macho friega brevemente pal. Al igual que los humanos, los gamiento GG) entre hembras adul- su escroto contra las nalgas de otro. bonobos se dedican al sexo ocasiotas. Una hembra situada frente a otra También practican lo que se ha lla- nalmente, no de manera continua. se agarra con brazos y piernas a una mado esgrima de penes, en la que dos  Además, con una cópula medi a que pareja que, erguida sobre manos y machos cuelgan de una rama, uno dura 13 segundos, el contacto sexual pies, la levanta del suelo. A conti- frente a otro, mientras se frotan mu- es bastante rápido para los usos de nuación las dos hembras friccionan tuamente sus penes erectos. nuestra especie. lateralmente sus hinchazones geniLa diversidad de contactos erótiEn los parques zoológicos y en la tales, emitiendo sonrisas y chillidos cos en los bonobos incluye sexo oral naturaleza se ha comprobado que el que probablemente reflejan expe- esporádico, masaje de los genitales sexo está vinculado a la alimentación; riencias orgásmicas. (Experimentos de otro individuo y besos intensos con más: permite el compartir la comida. de laboratorio en macacos rabones la lengua. Pero no quisiera que esto Nancy Thompson-Handler, adscrita han demostrado que las mujeres no diera la impresión de que el bonobo por aquel entonces a la Universidad son las únicas hembras de primate es una especie patológicamente hiper- estatal de Nueva York en Stony Brook, capaces de orgasmo fisiológico.) sexual. Tras cientos de horas de obse r-  vio a bo nobos de la s elva zaireña de También los machos de bonobo pue-  vación debo añ adir que su actividad Lomako enzarzarse en sexo activo

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después de haber dado con árboles cargados de higos maduros, o cuando uno de ellos había capturado a un animal, como un pequeño duikero de bosque. La conmoción de los contactos sexuales duraba de cinco a 10 minutos, pasados los cuales los simios se dedicaban a consumir la comida. Una explicación de la actividad sexual a la hora de la comida podría ser que la excitación por el alimento se traduce en excitación sexual. Interpretación que quizá sea, en parte, cierta. Pero hay otra motivación, probablemente la causa real: la competencia. Existen dos razones para creer que la actividad sexual es la respuesta del bonobo a fin de evitar el conflicto. En primer lugar, cualquier cosa, no sólo la comida, que despierta el interés de más de un bonobo a la vez tiende a acabar en contacto sexual. Si dos bonobos se acercan a una caja de cartón que se ha lanzado al interior de su cercado, copularán brevemente antes de jugar con la caja. Tales situaciones provocan peleas en la mayoría de las demás especies. Pero los bonobos son bastante tolerantes, quizá porque utilizan el sexo para desviar la atención y relajar la tensión. En segundo lugar, el sexo del bonobo suele tener lugar en contextos agresivos que no guardan relación alguna con la comida. Un macho celoso puede ahuyentar a otro de una hembra, después de lo cual los dos vol verán a juntarse para enzarzars e en un fregamiento escrotal. Si una hembra golpea a un joven, la madre de éste puede abalanzarse sobre la agresora, acción inmediatamente seguida por un fregamiento genital entre los dos adultos.

En cierta ocasión, observé a Kako, un macho joven, que, aposentado en una rama, obstruía inadvertidamente el paso de Leslie, una hembra joven mayor que él. Leslie le dio primero un empujoncito; Kako, que no se sentía muy seguro en los árboles, se aferró con más fuerza y sonrió nervioso. La hembra le mordisqueó entonces una de las manos, con la presumible intención de que aflojara su asimiento. Kako emitió un pío agudo y se q uedó en su sitio. A continuación, Leslie frotó su vulva contra el hombro del macho. Este gesto calmó a Kako, que se movió a lo largo de la rama. Parecía que Leslie había estado muy cerca de usar la fuerza, pero había tranquilizado a Kako, y se había tranquilizado ella, con el contacto sexual. Durante las reconciliaciones, los bonobos recurren al mismo repertorio sexual que emplean a la hora de la comida. Sobre la base de un análisis de muchos de estos incidentes, aporté las primeras pruebas sólidas del comportamiento sexual entendido como mecanismo para superar la agresión. No es que esta función no se presente en otros animales (o en los humanos, dicho sea de paso), pero bien pudiera ser que el arte de la reconciliación sexual hubiera alcanzado su pico evolutivo en el bonobo. Para estos animales, el comportamiento sexual se funde con el comportamiento social. Dadas sus funciones de conciliación y apaciguamiento, no es sorprendente que el sexo se presente en tantas combinaciones distintas de parejas, incluyendo entre jóvenes y adultos. Es evidente que la necesidad de coexistencia pacífica no se halla restringida a las parejas heterosexuales adultas.

   O    T    N    E    I    M    A    H    C    N 0    I    H    L    E    D    A    I    C    N    A    T    R    O    E    P 0    C    A    M    R    I    G    E    C    I    R    U    A    L

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MENSTRUACION

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 Alianz a femenina

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demás de mantener la armonía, el sexo está implicado en la creación de la singular estructura social del bonobo. Se advierte con nitidez cuando lo investigamos en su medio natural. Los trabajos de campo sobre los bonobos empezaron a mediados de los años setenta, con una déca da de retraso sobre los estudios sistemáticos de los chimpancés en libertad. En términos de continuidad y de mano de obra (femenina) invertida, los trabajos sobre chimpancés de Jane Goodall y Toshisada Nishida, ambos en Tanzania, no tienen rival. Pero la in ve st igac ió n so br e lo s bo no bo s po r Takayoshi Kano y otros investigadores de la Univeridad de Kioto lleva ya dos décadas funcionando en la zaireña Wamba, y está empezando a rendir los mismos frutos. Bonobos y chimpancés viven en sociedades de fisión-fusión. Los antropomorfos se desplazan solos o en partidas de unos pocos individuos cada  vez, cuya composición cambia constantemente. Varios bonobos que via ja n ju ntos por la ma ña na pued en encontrarse con otro grupo en la selva, después de lo cual un individuo del primer grupo se va con otros del segundo grupo, al tiempo que los que se quedan rezagados buscan comida  jun tos. Tod as las aso ciaciones , excepto la que se establece entre la madre y los hijos que dependen de ella, son de carácter transitorio. Semejante flexibilidad intrigó en un principio a los estudiosos. ¿Formaban estos antropomorfos algún grupo social con pertenencia estable al mismo? Después de años de registrar los desplazamientos de los chimpancés en las montañas Mahale, Nishida concluía que integran grandes comunidades: todos los miembros de una comunidad se mezclan libremente en grupos siempre cambiantes, pero los miembros de comunidades distintas no se unen nunca. Goodall añadió más tarde la territorialidad a este cuadro. Es decir, no sólo no se mezclan las comunidades, sino que los machos de comunidades de chimpancés distintas se enzarzan en peleas mortales. Lo mismo en bonobos que en chimpancés, los machos permanecen en su grupo natal, mientras que las hembras tienden a emigrar durante la adolescencia. Ello significa que los machos más viejos del grupo han conocido a todos los machos más jóvenes desde su nacimiento, y todos los machos jóvenes han crecido juntos. Las hembras, en cambio, se transfieren a un grupo no familiar y con

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   S    E    N    R    A    B    E    N    A    Z    U    S

BONOBO

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frecuencia hostil en el que quizá no trada de la advenediza en la comu- de comunidades vecinas, su mutua conozcan a nadie. Pero las socieda- nidad de hembras, que está mucho dependencia no debe sorprendernos: des de chimpancés difieren de las de más trabada en el bonobo que en el el fracaso en crear un frente unido bonobos en la manera en que las hem- chimpancé. podría terminar en la pérdida de vidas bras jóvenes se integran en su nueva Los machos de bonobo permane- y territorio. El peligro de ser macho comunidad. cen unidos a su madre por toda la se refleja en la proporción sexual  Al ll eg ar a ot ra co mu nida d, las  vida, la siguen a través del bosque y adulta de las poblaciones de chim jóvene s bonobo de Wamb a escogen a dependen de ella para su protección pancés, con muchos menos machos una o dos hembras residentes mayo- en los encuentros agresivos con otros que hembras. res para dispensarles una atención machos. Como resultado, los machos En la naturaleza se han observado especial, empleando con frecuencia de categoría más alta en una comu- conflictos graves entre grupos de el fregamiento GG y el acicalamiento nidad de bonobos suelen ser hijos de bonobos, pero parecen ser bastante con el fin de iniciar una relación. Si hembras importantes. raros. Se conocen, por contra, incorlas residentes responden positiva¡Qué contraste con los chimpancés! poraciones pacíficas, que incluyen mente, se establecen lazos estrechos, Los machos de éstos entablan sus sexo y acicalamiento mutuos, entre y la joven es aceptada gradualmente propias batallas, fiando a veces de la comunidades verosímilmente difeen el grupo. Después de engendrar ayuda de otros. Además, los machos rentes. Si el combate entre grupos es su primer hijo, la posición de la joven adultos de chimpancé viajan juntos insólito, puede entonces entenderse hembra se torna más estable y cen- en grupos del mismo sexo, acicalán- la reducida frecuencia de las asociatral. Ese proceso se itera con inmi- dose unos a otros con frecuencia. ciones únicamente masculinas. En grantes más jóvenes, que a su vez Forman una jerarquía social distinta  vez de fundarse en los lazos entre buscan una buena relación con la con niveles elevados de competencia machos, la del bonobo da la imprehembra ahora ya establecida. Por y de asociación. Dada la necesidad de sión de ser una sociedad basada en consiguiente, el sexo suaviza la en- permanecer juntos frente a los machos los vínculos entre hembras, donde

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hasta los machos adultos dependen de su madre y no de otros machos. No es extraño que Kano considere a las hembras el “núcleo” de la sociedad del bonobo. Los lazos entre las hembras de bonobos violan una regla bastante general, señalada por Richard W. Wrangham, antropólogo de la Universidad de Harvard. De acuerdo con la misma, el sexo que permanece en el grupo natal desarrolla los lazos mutuos más fuertes. Los lazos entre los chimpancés macho cumplen la norma, porque permanecen en la comunidad donde nacieron. Lo mismo vale para los  vínculos de parentesco femenino en los monos del Viejo Mundo, como macacos y papiones, en los que los machos son el sexo migrador. Exclusivo de los bonobos es cierto carácter distintivo: el sexo migrador, las hembras, establece fuertes lazos con extraños del mismo sexo en momentos avanzados de la vida. Al conformarse una hermandad artificial, puede decirse que los bonobos están ligados secundariamente. (De los lazos de parentesco se dice que son primarios.) Aunque ahora sabemos cómo sucede esto (a través del contacto sexual y del acicalamiento) todavía no sabemos por qu é los bonobos y los chimpancés difieren en este aspecto. La respuesta puede residir en los distintos ambientes ecológicos de bonobos y chimpancés, tales como la abundancia y la calidad del alimento

en el bosque. Pero no es seguro que hembras no se intimidaban e ignotodo se reduzca a eso. raban su ajetreo. La sociedad del bonobo no sólo está Observadores del parque de fieras centrada en las hembras, sino que belga de Planckendael, que en la parece ser dominada por las hem- actualidad posee la colonia de bonobras. Los especialistas, aunque hacía bos en condiciones más cercanas a la tiempo que sospechaban tal realidad,  vida libre, informaron de hallazgo s no se atrevían a formular una afir- similares. Si un macho de bonobo mación tan controvertida. Hasta que intentaba molestar a una hembra, en 1992, en el  XIV  Congreso de la So- todas las hembras se agrupaban para ciedad Primatológica Internacional, ahuyentarlo. Puesto que las hembras celebrado en Estrasburgo, los inves- parecen dominar mejor a los machos tigadores de bonobos cautivos y en cuando están juntas que yendo por libertad presentaron datos que deja- su cuenta, su asociación estrecha y su ban escaso margen para la duda. fregamiento genital frecuente pue Amy R. Parish, de la Universidad den representar una alianza. Las hemde California en Davis, informó de la bras podrían así establecer lazos para competencia por el alimento en gru- ganar en la competencia frente a los pos idénticos (un macho y dos hem- miembros del sexo que, individualbras, adultos) de chimpancés y bono- mente, es más fuerte. bos en el zoo de Stuttgart. Se les Pero no sólo lo consiguen en cautiproporcionaba miel en un “termitero”,  vidad. Takeshi Furuichi expuso en el de donde podían extraerla introdu- mismo congreso un resumen de cuál ciendo palitos a través de un orificio. sea la relación entre los sexos en Tan pronto como disponía de la miel, Wamba; allí, con el señuelo de cañas el macho de chimpancé efectuaba una de azúcar se logra que los bonobos arremetida por todo el cercado y la salgan de la selva. “Por lo general, los reclamaba entera para él. Sólo cuando machos eran los primeros en aparesu apetito se había saciado permitía cer en el lugar de alimentación, pero que las hembras pescaran la miel. cedían las posiciones de preferencia En el grupo de bonobos, eran las en cuanto llegaban las hembras. Los hembras las primeras en acercarse machos parecían adelantarse al lugar, al termitero. Después de haberse en- no porque fueran dominantes, sino tregado a un fregamiento GG comían porque tenían que comer antes de que la miel juntas, haciéndolo por turnos se acercaran las hembras”, informó sin competencia evidente entre ellas. Furuichi en Estrasburgo. El macho podía efectuar las exhibiEn ocasiones, la vinculación del ciones de acometida que quisiera; las sexo con el alimento va un paso más

   S    E    R    U    T    C    I    P    N    E    D    N    I    M    /    G    N    I    T    N    A    L    S    N    A    R    F

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allá, en una conducta que aproxima todavía más los bonobos a los humanos. C. Owen Lovejoy, de la Universidad estatal de Kent, Helen Fisher, de la Universidad de Rutgers, y otros antropólogos atribuyen la parcial separación que se da, en nuestra especie, entre sexo y reproducción a su fuerza para consolidar relaciones mutuamente provechosas entre hombres y mujeres. La capacidad de la hembra humana de aparearse durante todo su ciclo y su fuerte impulso sexual le permiten trocar sexo por fidelidad y cuidado paterno del macho, lo que dio origen a la familia nuclear. Se cree que esta disposición fue favorecida por la selección natural, pues permite a las mujeres criar más hijos que si tuvieran que apañárselas solas. Aunque es evidente que los bonobos no establecen los lazos heterosexuales exclusivos que caracterizan a nuestra especie, su comportamiento encaja con elementos importantes de este modelo. Las hembras se muestran casi siempre receptivas y recurren al juego sexual para obtener los favores del macho si aquéllas, por su juventud sobre todo, se hallan en un nivel social demasiado bajo para dominarlo.

Sexo a cambio de comida

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n el zoo de San Diego observé que si Loretta se encontraba en un estado sexualmente receptivo, no dudaba en acercarse a Vernon, en el caso de que éste tuviera comida. Exhibiéndose ante el macho, se apareaba con él y emitía agudos gritos solicitando comida al tiempo que se apoderaba de todo su manojo de ramas y hojas. Cuando Loretta no presentaba hinchazón genital, esperaba hasta que Vernon estuviera dispuesto a compartir. El primatólogo Sueisha Kuroda informa de intercambios similares en Wamba: “Una hembra joven se acercó a un macho, que estaba comiendo caña de azúcar. Copularon enseguida, después de lo cual ella tomó una de las dos cañas que tenía el macho y se alejó”.  A pesa r de estos trueques entre los sexos, no hay pruebas de que los bonobos formen familias nucleares al estilo de las humanas. El peso de la crianza parece recaer por entero sobre las espaldas de la hembra. La verdad es que las familias nucleares no parecen avenirse con el uso plural del sexo que practican los bonobos. Si nuestros antepasados empezaron con una  vida sexual si milar a la de lo s bonobos, la evolución de la familia habría requerido un cambio e spectacular. La vida de la familia humana im-

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plica una inversión paterna, que es improbable que se desarrolle a menos que los machos estén razonablemente seguros de que cuidan de sus propios hijos y no de los de otro macho. La sociedad del bonobo carece de esta garantía, pero los seres humanos protegen la integridad de sus unidades familiares mediante todo tipo de restricciones morales y de tabúes. Así, aunque nuestra especie se caracteriza por un interés extraordinario en el sexo, no existen sociedades en las que la gente se dedique a él bajo cualquier pretexto. Un sentimiento de pudor y un deseo de intimidad doméstica son conceptos humanos típicos relacionados con la evolución y el reforzamiento cultural de la familia. Pero no existe grado alguno de moralización que pueda hacer que el sexo desaparezca de todo s y cada uno de los rincones de la vida humana que no esté relacionado con la vida nuclear. Las peculiaridades de comportamiento del bonobo pueden ayudarnos a comprender el papel del sexo y pueden tener implicaciones importantes para los modelos de sociedad humana. Imaginemos por un momento que nunca hubiéramos oído hablar de los chimpancés o de los papiones y hubiéramos conocido primero a los bonobos. Con toda seguridad, ahora creeríamos que los primeros homínidos vivían en sociedades basadas en las hembras, en las que el sexo desempeñaba funciones sociales importantes y en las que la guerra era un fenómeno raro o desconocido. Al final, quizá la reconstrucción más adecuada de nuestro pasado no se fundará ni en los chimpancés ni en los bonobos, sino en una comparación a tres bandas: chimpancés, bonobos y seres humanos.

THE PYGMY CHIMPANZEE: E VOLUTIONARY BIOLOGY AND BEHAVIOR. Dirigido por Randall L. Susman. Plenum Press, 1984. THE COMMUNICATIVE REPERTOIRE OF CAPTIVE BONOBOS (P AN  P ANISCUS ) COMPARED T O THAT OF CHIMPANZEES. F. B. M. de Waal en Behaviour , vol. 106, n.o 3-4, págs. 183-251; septiembre 1988. PEACEMAKING AMONG PRIMATES. F. B. M. de Waal. Harvard University Press, 1989. UNDERSTANDING CHIMPANZEES. Dirigido por Paul Heltne y Linda A. Marquardt. Harvard University Press, 1989. THE LAST APE: PYGMY CHIMPANZEE BEHAVIOR AND ECOLOGY. Takayoshi Kano. Stanford University Press, 1992. CHIMPANZEE CULTURES. R. Wrangham, W. C. McGrew, F. B. M. de Waal y P. Heltne. Harvard University Press, 1994.

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Ecología social de los chimpancés  Raramente se han estudiado los chimpancés en libertad  sin ofrecerles comida, práctica que distorsiona sus relaciones sociales. Un estudio de estos simios sin abastecerlos muestra que únicamente el hombre comparte su estructura social Michael P. Ghiglieri

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e todas las especies de mamí- comunidad, entre un grupo de machos fero estudiadas con detalle, la estrechamente emparentados y un de los chimpancés posee una grupo de hembras no emparentadas estructura social única. Cada comu- reviste especial interés para entennidad, formada por 50 o más miem- der la historia evolutiva de los chimbros, ocupa un territorio del que se pancés y también la de los seres humaexcluye a otros chimpancés macho. En nos. Entre los animales salvajes, sólo el interior de su territorio, los miem- los chimpancés exhiben la combibros de la comunidad se hallan en nación de una sociedad de fusiónconstante movimiento, a la búsqueda fisión, territorialidad y exogamia fede árboles frutales y de otras fuen- menina. Sin embargo los estudios tes de alimento. Cuando la fruta se e n- antropológicos sugieren que tal forma cuentra dispersa, los miembros de la de organización es típica de las sociecomunidad pueden optar por aban- dades humanas en su fase cazadodonar el grupo y lanzarse a la bús- ra-recolectora. Los chimpancés son los queda de comida por su cuenta. Cuando parientes vivos más cercanos a los la fruta abunda, los simios tienden a seres humanos: el ADN de las dos escongregarse en grandes bandas para pecies difiere sólo en un 1,2 por ciento. comer, aparearse, acicalarse unos a  Así, los seres humanos y los chimpanotros y descansar. Esta forma de orga- cés no sólo son parientes genéticos nización de “fusión-fisión”, en la que próximos, sino que comparten además la comunidad está continuamente frag- una estructura social única. Commentándose y reagrupándose, es rara prender las fuerzas evolutivas que en los animales sociales. conformaron la comunidad de los Otra característica de la comuni- chimpancés puede esclarecer la evodad de chimpancés resulta todavía lución de las sociedades humanas más peculiar: la exogamia femenina, cazadoras-recolectoras. es decir, el apareamiento de las hembras fuera del grupo familiar. Cuando e ha invertido mucho tiempo y esfuerzo en desentrañar el comlas hembras alcanzan la madurez sexual, emigran al territorio de una portamiento de los chimpancés. Sin nueva comunidad para aparearse. En embargo sólo recientemente estudios cambio, los machos permanecen toda de campo llevados a cabo por el autor su vida en el territorio donde nacie- y otros investigadores han proporron. Al final pasan a formar parte del cionado observaciones detalladas de colectivo de machos que rondan por la estructura social de esas comunilas fronteras del territorio y engen- dades en la naturaleza. Una de las dran la siguiente generación de la razones por las que la información se comunidad. La exogamia de las hem- ha acumulado lentamente es que los bras produce una división genética chimpancés en libertad son tímidos entre los machos y las hembras de la y esquivos. Cuando detectan la precomunidad; los machos están estre- sencia de un ser humano, desaparechamente emparentados desde el cen. Para vencer la timidez de los punto de vista genético, mientras que monos, la mayoría de los estudios las hembras pueden o no estar empa- anteriores recurrían a ofrecer alirentadas entre sí. mento a los animales, generalmente La distinción, en el interior de una caña de azúcar o plátanos. Dos nota-

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bles estudios a largo plazo realizados en la costa oriental del lago Tanganica empleaban esa estrategia del abastecimiento. Jane Goodall y sus colegas llevaron a cabo su investigación en el Parque Nacional de Gombe; Toshisada Nishida, de la Universidad de Tokio, y sus colegas realizaron la suya en las montañas de Mahale.  Ambo s estu dios s e han desarrollado de forma continuada durante 20 años.  A lo largo de es e tiem po han proporcionado numerosas observaciones decisivas sobre el comportamiento de los chimpancés, así como sorprendentes sugerencias con respecto a su estructura y evolución sociales. Por desgracia, sus resultados no ofrecen un conocimiento completo de la organización social de los chimpancés. Aunque dar alimento abundante a esos antropoides facilita su estudio, se sabe que con ello se distorsionan sus pautas sociales y ecológicas normales. Como veremos, tales distorsiones no carecen de interés.  Aun así, el conocimiento de la comunidad en su estado no perturbado depende de trabajos que no se apoyen en el suministro de alimento. El deseo de observar una banda no perturbada me llevó a la Reserva del Bosque de Kibale, Uganda occidental, para un estudio de dos años, en el cual acostumbré a los simios a mi presencia mediante mi aparición repetida en lugares donde encontraban, de modo natural, su fuente de alimento. El bloque central de la Reserva del Bosque de Kibale apenas ha sufrido la injerencia humana; constituía, pues, un excelente lugar para el estudio de Pan troglodytes schwein furt hii , la subespecie oriental, de pelo largo, de chimpancé. Mi zona de observación era Ngogo, el centro de la reserva natural del bosque. En

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1977, Thomas T. Struhsaker y Wil- alimentación a consumir frutos o semi- pancés. Pero de las 100 especies quizá liam J. Freeland, de la Sociedad Zoo- llas. Esta proporción concuerda con sólo la cuarta parte proporcionen frulógica de Nueva York, iniciaron un lo que los observadores han señalado tos comestibles. El análisis de la disestudio de los monos de Ngogo: colo- en otros hábitats, aunque el porcen- tribución de las 12 especies alimenbos rojos, guenones de cola roja y taje varía y puede ser mucho más bajo tarias más importantes demostró que mangabeys crestados. Construyeron en hábitats marginales. Los chim- los monos dependen de especies raras, un retículo rectilíneo de pistas para pancés salvajes comen asimismo insec- que tienden a crecer en grupos, y no observar a los monos y registrar la tos y cazan mamíferos, monos entre a distribuirse uniformemente. Adedistancia que recorrían en una zona ellos. Además, consumen gran varie- más, descubrir esos pequeños grupos de unos seis kilómetros cuadrados. El dad de alimentos vegetales: corteza, no garantiza una pitanza. Los árbosistema de retículo resultó ser un ins- médula, capullos y hojas tiernas. Pero les tropicales raramente fructifican trumento muy valioso para realizar el alimento más apreciado es la fruta. siguiendo un calendario anual reguuna investigación cuantitativa de los En Ngogo los chimpancés se alimen- lar. Algunos árboles lo hacen a interchimpancés de Ngogo. Utilicé el re- tan de decenas de especies de árbo-  valos impredecibles . Otros, en tre los tículo y lo extendí hasta donde fue pre- les frutales, y prefieren en particular que se cuentan varias especies de Ficiso para observar las actividades dia-  varias especies del géne ro Ficus , que cus , presentan dos períodos de frucrias de la comunidad de Ngogo, que producen higos ricos en proteínas. tificación al año, según un calendacontaba con unos 55 individuos. La explotación de frutos como die- rio irregular. Dentro del territorio de Para comprender la ecología social ta básica conlleva limitaciones a la una comunidad, los frutos maduros de un grupo animal es necesario iden- estructura social; tales limitaciones de los árboles de una determinada estificar la base de recursos del mismo proceden de la distribución desigual pecie aparecen y desaparecen en cuesy observar cómo se las arregla para de los frutos, tanto en el tiempo como tión de días. El volumen total de fruta explotar tales recursos. En el caso de en el espacio. Más de 100 especies de comestible puede variar en un factor los chimpancés, el recurso primario árboles pueden crecer en los 10 a 30 ki- de ocho entre la estación húmeda y la es la fruta: en Ngogo los monos dedi- lómetros cuadrados que constituyen seca. can el 78 por ciento de su tiempo de el territorio de una comunidad de chimLos chimpancés no son los únicos

   I    R    E    I    L    G    I    H    G  .    S    E    C    N    A    T    S    N    O    C

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animales que buscan en la bóveda desalojar a todos los monos, excepto matan a los colobos rojos, así como a forestal tan efímeros productos. En a los colobos rojos. Un ataque decre- otras especies de monos. Ngogo, durante las horas diurnas, tado por los machos de una banda los veía porfiar con frecuencia con grande de colobos rojos solía poner l sistema de vida del chimpancé aves frugívoras o monos. La compe- en fuga a una de chimpancés de un se basa, por tanto, en encontrar tencia librada con las siete especies árbol frutal favorecido. Parte del éxito un alimento, raro y que desaparece de monos resultaba particularmente de los monos se debe a que son tre- pronto, antes de que lo hagan sus intensa. Según mis censos, los monos, padores mucho más ágiles que los competidores. Desde esta perspecen conjunto, superan en número a los chimpancés. Se ha visto a los machos tiva, resulta algo sorprendente que chimpancés en la proporción de 200 de éstos sufrir heridas graves, o morir, los chimpancés sobrevivan. Sin ema uno. Ninguna de las siete especies por caídas desde la bóveda de la plu- bargo, la adaptación evolutiva los ha tiene una dieta que incluya una pro-  viselva. No sorprende, por tanto, que dotado adecuadamente para la superporción tan elevada de fruta como la en las alturas de los árboles la mayo-  vivencia, tanto individual como colecde los antropoides, pero todos los ría de los antropoides se bata en reti- tivamente. Una de las principales monos compiten en algún grado con rada ante el agresivo colobo. Sin  vent ajas del chimpancé es su inte lilos chimpancés. Durante tales enfren- embargo, sobre el suelo o en el follaje gencia. Pruebas de laboratorio con tamientos, los antropoides solían bajo, los chimpancés macho cazan y animales cautivos han demostrado

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L 1

NORTE

2  3  4  5  6 

8  9  10  11 B

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13  M  K  J 

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I 

  U   C  H   N    Y  A   N   A   K   R.

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CIENAGA PRADERAS PISTA DE ELEFANTES 0 1/2 1 KILOMETROS

FICUS DAWEI 

FICUS NATALENSIS 

FICUS EXASPERATA

ARBOL DE OBSERVACION

FICUS MUCUSO 

SUDAN SOMALIA -

ETIOPIA

-

UGANDA BOSQUE DE KIBALE

-  LAGO VICTORIA

NAIROBI    E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

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RUANDA BURUNDI

TANZANIA

OCEANO INDICO 

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LAGO TANGANICA

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   E    N que si la recompensa es el alimento, 25    N    Y    W los chimpancés son capaces de con .    J    A    I    C siderables proezas mentales: apren   I    R    T    A dizaje de tareas basado en el discer-    S    P 20    E nimiento, en principios de aritmética    C    N y en la discriminación; comunicación    A    P simbólica; planteamiento eficaz de    M    I un itinerario de recolección de ali-    H    C15    E mento y capacidad de comunicar la    D localización de comida escondida a    N    O    I otros chimpancés.    C Entre los componentes de la inte-    A    G10 ligencia, el excelente sentido que los    E    R chimpancés tienen de las relaciones    G    A espaciales y la buena memoria para    A    I esas relaciones revisten particular    M    X 5    A importancia en la recolección de ali   M mento. Richard W. Wrangham, de la Universidad de Wisconsin, que los estudió en Gombe, llegó a la conclu0 0 10 15 20 25 5 sión de que los antropoides de allí eran “buenos botánicos”, que podían VOLUMEN DE LA COPA (MILES DE METROS CUBICOS) escoger una especie vegetal en fruto de entre todas las plantas circundantes y luego localizar cada una de las plantas de aquella especie a la busca de fruta madura. Los chimpancés aventajan a los monos inferiores en todas las pruebas de inteligencia, y sin duda son mejores que éstos a la hora de hallar frutas en la naturaleza. Además, se desplazan por el suelo, modo de locomoción más eficaz que trepar por la bóveda arbó- el tiempo que el animal pasa movién- ciones de Pero Grullo: más frutos rea, como hacen los monos. Su mayor dose, desde el normal 10 a 12 por atraen a más simios, que comen junmovilidad les permite cubrir más ciento de las horas de luz diurna hasta tos; sin embargo contrastan sorprensuperficie en busca de alimento que un 100 por ciento o más, ocupando a sí dentemente con el comportamiento la que pueden abarcar los monos. todo el tiempo disponible. del orangután, el primo frugívoro del Las capacidades físicas y mentales chimpancé. Las dos especies están del chimpancé le facultan para no os chimpancés que se desplazan estrechamente emparentadas: su ceder frente a los monos y a otros anien busca de alimento lo hacen en  ADN difiere sólo en un 2,2 por ciento. males frugívoros. La flexibilidad de bandas bastante restringidas. Tras  Además, su ecolo gía alimenta ria y su la sociedad de fusión-fisión es asimis- muchas horas de vigilancia en Ngogo hábitat son similares, y las hembras mo crucial para el éxito de esta com- deduje que el grupo medio de ali- de ambas especies llegan a alcanzar petencia. Ningún árbol frutal único mentación constaba de 3,6 miembros. casi el mismo tamaño. Pero los chimpodría subvenir las necesidades ali- Los grupos no eran en absoluto uni- pancés y los orangutanes difieren mentarias de la comunidad de Ngogo, formes: con frecuencia observé antro- mucho en su estructura social. Una de unos 55 simios; es raro que incluso poides solitarios, así como agrega- razón de ello debemos buscarla en el un grupo de árboles baste a toda la ciones alimentarias mayores, que grado de especialización anatómica comunidad. De ahí que los chimpan- constaban de hasta 24 miembros. Con del orangután para trepar por los cés deban buscar el alimento en sub- la intención de identificar los facto- árboles: tienen, literalmente, cuatro grupos más reducidos. A medida que res que influyen sobre el tamaño del manos, y los huesos de todos los dedos el tamaño del grupo recolector aumen- grupo medí el volumen de la copa (la están curvados para ayudar a agarrar ta, el número de árboles que deben visi- región redondeada definida por las las ramas. Sobre el suelo cierran sus tarse para satisfacer el hambre de hojas y los frutos) de varios árboles pies quiriformes, formando torpes todos sus miembros aumenta pro- frutales. Relacioné, luego, las visitas muñones, inadecuados para desplaporcionalmente. Un número de árbo- realizadas por los chimpancés a árbo- zarse a grandes distancias. Un grupo les con frutos suficientes para que les con un determinado volumen de de orangutanes difícilmente podría tres adultos coman durante una hora copa. Los árboles grandes, que tienen desplazarse a suficientes árboles para puede acomodar a 30 adultos sólo más fruta, atraen a más chimpancés alimentarse, lo que explica la vida durante seis minutos. De forma que y éstos permanecen en ellos más solitaria que llevan. El macho adulto, el grupo de 30 tiene que desplazarse tiempo que el que pasan en los árbo- imponente, ocupa una zona vital, que 10 veces más lejos que el grupo de les pequeños. Repiten más a menudo se superpone a las zonas de dos o más tres para satisfacer sus requeri- las visitas a los árboles grandes, que hembras. El macho repele a los rivamientos nutritivos. Tal aumento de son, también, sometidos a un escu- les con llamadas prolongadas o lucha los desplazamientos no sólo elevaría driñamiento más intenso. con ellos para conservar el derecho las exigencias metabólicas de cada Estas pautas pueden parecer ob- exclusivo a aparearse con las hemsimio, sino que también aumentaría  vias; diríase incl uso que son afi rma- bras de su zona vital.

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a estructura social del orangután  viven en grupo, a los chimpancés adulconstituye un modelo básico que tos les cabe siempre la opción de secomparten muchas otras especies de pararse de su banda para alimentarse mamíferos. En cambio, la de los chim- solos o con otro grupo de alimentapancés es única. No cabe duda de que ción. La fisión reduce la competencia la diferencia entre chimpancés y oran- en tiempos de escasez. A lo largo de gutanes en la anatomía de manos y la evolución, los chimpancés que popies guarda relación con la dispari- dían escindirse de grupos grandes y dad de organización social. Las dife- alimentarse de recursos escasos sin rencias anatómicas se ven reforzadas perder sus lazos con la comunidad por diferencias psicológicas. Cuando tuvieron una ventaja nutritiva sobre a los chimpancés se les presenta la los que se mantenían en grandes gruoportunidad de un contacto social, no pos cuando el alimento era inadecuado. lo desaprovechan. Se señaló antes Una abundancia de comida invierte la que el abastecimiento que realizaron fisión y produce fusión: en tiempos de Goodall y sus colegas en Gombe dis- abundancia en Ngogo, los chimpancés torsionó el comportamiento social de se reunían en grupos bastante granlos chimpancés. En concreto, elimi- des para alimentarse, desplazarse e nar las limitaciones alimentarias interactuar socialmente. normales mediante el suministro de Si los chimpancés se las apañan alimento abundante a los simios se bien por sí mismos en pequeñas bantradujo en un aumento del tamaño das, ¿por qué habrían de unirse a medio del grupo. Yo mismo comprobé otros miembros de su comunidad? en Ngogo que las interacciones amis- Las teorías de la evolución en boga tosas entre chimpancés eran más fre- mantienen que la selección natural cuentes que las enemistosas en un fac- opera a través del individuo y no a tor de 10. través del grupo o de la especie. Al  Ambas observaciones muestran que explotar todas las oportunidades los chimpancés gustan de la compa- reproductoras, un individuo maxiñía de otros chimpancés. En condi- miza el número de copias de sus genes ciones normales, la eficacia de la ali- que aparecerán en generaciones submentación obliga a menudo a reducir siguientes. La explotación del mayor el tamaño de los grupos. La sociedad número de oportunidades reproducde fusión-fisión constituye una adap- toras depende de una nutrición supetación individual que le permite al rior y del acceso a los adultos del sexo sujeto mantener lazos sociales sin opuesto. La estrategia reproductora sacrificar esa eficacia. En contraste con de los machos de la mayoría de las la mayoría de los demás primates que especies de mamíferos se basa en

defender el alimento y excluir a otros de las hembras que se hallan en estro. Pero los chimpancés macho hacen, en la naturaleza, exactamente lo contrario: los machos de Ngogo exhibían un comportamiento cooperativo tanto en la alimentación como en el apareamiento. Uno de los más sorprendentes ejemplos de comportamiento cooperativo en los chimpancés macho lo constituyen las señales vocales denominadas suspiros ululantes, que comprenden sonidos estereotipados: chillidos, gritos, gemidos y rugidos, audibles hasta a dos kilómetros de distancia por la pluviselva. Puede emitirlos un simio solitario o un grupo de chimpancés a coro. Los chimpancés de Ngogo ululaban más cuando se desplazaban, se acercaban a una fuente de alimento, distinguían a otros chimpancés o respondían a las llamadas de otro grupo. Más de la mitad de esos gritos registrados en Ngogo formaban parte de un intercambio con otros antropoides. Peter Marler y Linda Hobbett, de la Universidad Rockefeller, analizaron sonogramas de suspiros ululantes y encontraron suficientes señales en cada llamada para distinguir a los individuos que los emitían; vale decir, cuando un grupo lanza sus gritos a través de la selva, comunica la identidad de los miembros del grupo, su número y localización. La función más interesante del sus-

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

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piro ululante es alertar a otros miembros de la comunidad de la presencia de fruta. Aproximadamente la cuarta parte de las veces que un grupo llegaba a un árbol frutal grande ululaban uno o varios. Su llamada producía a veces una barahúnda impresionante, que duraba por lo menos 10 minutos. Al cabo de muchas llamadas otros chimpancés aparecían en el árbol y recolectaban los frutos. Con el ánimo de esclarecer si el efecto era significativo reuní todos los datos de q ue disponía sobre llegada de segundos grupos a los árboles con comida. Los datos demostraron que las llegadas subsiguientes ocurrían significativamente más a menudo si los machos del primer grupo ululaban al llegar al árbol. Las llamadas que avisaban de la existencia de comida atraían a machos y a hembras; los recién llegados compartían la fruta con los que la habían encontrado.

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l comportamiento no competitivo en los chimpancés macho se extiende incluso a la reproducción. A diferencia de los orangutanes, los machos de una comunidad de chimpancés invierten poco tiempo en intentar excluirse los unos a los otros de las oportunidades de apareamiento. Es común que los machos de un grupo ignoren a otro que esté copulando a sólo unos metros de distancia. Más

aún, una hembra copula con frecuencia con varios miembros del mismo grupo en rápida sucesión. Pero observaciones más recientes, en Gombe, sugieren que no siempre los chimpancés hembra son promiscuos, ni los machos tan tolerantes. Un macho dominante puede a veces excluir a sus rivales llevándose a la hembra “de safari” con el ánimo de reproducirse exclusivamente con ella. En el bosque de Kibale, un macho intentaba a veces afirmar su dominancia y excluía a otros de alguna hembra en estro. Sin embargo, si una hembra en estro se ofrecía a un macho subordinado para copular, los dominantes raramente interferían. La aparente tolerancia sexual del chimpancé macho resulta todavía más sorprendente si pensamos en la rareza de oportunidades reproductoras. Una hembra adulta normal sólo es sexualmente receptiva durante unas cuantas semanas cada cinco años. La mayoría de las comunidades constan de unas 15 hembras adultas, junto a un número igual de machos. De modo que, por término medio, habrá tres hembras receptivas por año, y sólo tres machos conseguirán engendrar descendientes esa temporada. La presión de la selección natural favorece el comportamiento que maximice las oportunidades de reproducirse. Sin embargo, al chimpancé macho no

parece molestarle que otros comprometan su éxito reproductor al aparearse con la hembra con la que él acaba de copular. ¿Cómo explicarlo? La respuesta reside en la exogamia de las hembras. Las hembras se introducen en la comunidad de chimpancés como extranjeros procedentes de otro territorio. Aunque las nuevas hembras pueden estar genéticamente emparentadas entre sí (si proceden de la misma comunidad), es más probable que no lo estén. En cambio, los machos de la comunidad sí están estrechamente emparentados, pues descienden de la misma estirpe de “patriarcas”. Parece que ese parentesco genético entre machos justifica su aparente altruismo. La descendencia del mismo pequeño grupo de patriarcas supone que dos machos cualesquiera de la comunidad comparten algunos (si no muchos) genes. De ahí que, si un macho se reproduce, algunos de los genes del otro macho pasan también a la siguiente generación. El grado de éxito vicario depende de la extensión de la superposición genética: cuantos más genes comparta el macho que no ha logrado reproducirse con el que ha tenido éxito en la reproducción, mayor será el éxito genético vicario.

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l grado de éxito reproductor que comparte un organismo cuando un pariente genético se reproduce lo denomina W. D. Hamilton (del Colegio Imperial de Ciencia y Tecnología, de Londres) eficacia inclusiva. El concepto de eficacia inclusiva ayuda mucho a explicar por qué los chim-  pancés macho cooperan en la alimentación y en el apareamiento. El grito de comida que los machos emiten al llegar a un árbol con fruta atrae a otros de su banda. Si éstos son o tros machos o hembras inmaduras, es probable que se hallen genéticamente emparentados con el macho que ha lanzado el aviso. De ahí que cualquier mejora en su alimentación y en NO PUEDE su capacidad de reproducirse la comVERSE parta el avisador como un aumento en su eficacia inclusiva. (Además, si CABEZA Y CUELLO el animal atraído por la llamada es una hembra en estro, el avisador HOMBROS puede aparearse con ella.) Si la canPOCO VISIBLE O tidad de alimento del árbol es tan ACCESIBLE SOLO pequeña que el animal que ha conCON UNA MANO  vo ca do a lo s de má s no pu ed e al iDORSO Y COSTADOS INGLES mentarse adecuadamente al llegar los otros, su eficacia inclusiva se reduPATAS Y PIES FACILMENTE PECHO Y ABDOMEN cirá. Sin embargo observé que los ACCESIBLE DORMANOS Y BRAZOS chimpancés macho casi nunca uluSO DE laban al llegar a un árbol pequeño. PERINEO MUSLOS La cooperación entre los miembros de Y BRAZOS la comunidad de chimpancés no se AXILAS

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basa en el altruismo, sino en una forma compleja de autointerés.

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ste autointerés desempeña asimismo un papel evidente en la cópula. Cuando un macho engendra descendientes, los demás machos de su comunidad comparten su éxito, porque aumenta su eficacia inclusiva. La magnitud del aumento varía con el número de genes compartidos, y es significativo que los machos de la comunidad de chimpancés estén muy estrechamente emparentados. En casos extremos, incluso cabe que un macho aumente su éxito reproductor sin siquiera reproducirse. Goodall y David C. Riss, de la facultad de medicina de la Universidad de Stanford, observaron un macho parcialmente paralítico, poco dotado, por tanto, para aprovechar las oportunidades de cópula. El macho prestó ayuda a su hermano más joven, gracias a la cual pudo éste alcanzar el rango de macho alfa. (El macho alfa es el macho dominante de la comunidad y el que más éxito tiene en lle varse “de safa ri” a las hemb ras en estro.) Así, valiéndose de una estrategia aparentemente altruista, el hermano paralítico obtuvo una recompensa genética indirecta: aumentó considerablemente su eficacia inclusiva. En una escala mayor, tales recompensas son esenciales para mantener unida la comunidad de machos y para evitar su fragmentación, como ocurre en el caso del orangután. El parentesco genético y la eficacia inclusiva son factores decisivos en la evolución de una comunidad mantenida por machos que cooperan en alimentarse, aparearse y defender su territorio.

La división entre los machos estre- edad de dependencia. Para un chimchamente emparentados y las hem- pancé macho, la inversión paterna bras de su comunidad se extiende a directa es despreciable, puesto que todos los aspectos de la vida. Los ma- su papel puede concluir después de chos tienden a elegir a otros como la cópula. En cambio, la hembra incompañeros de andaduras, y también  vi er te nu ev e me se s de ge st ac ió n, como socios en las prolongadas se- seguidos por al menos cuatro o cinco siones de aseo que con frecuencia años de dependencia extrauterina, siguen a la recolección alimentaria con cada hijo. Durante este tiempo, de la mañana; las hembras eligen a la madre está constantemente con el hembras como compañeras de viaje  joven chimpancé, protegiéndolo, mosy pareja de acicalamiento. Machos y trándole habilidades necesarias para hembras muestran, incluso, pautas la supervivencia y con frecuencia cardistintas de actividad diaria global. gando con él cuando la pareja viaja. Tres actividades básicas ocupan el Las estadísticas de Gombe indican día de un chimpancé en libertad: des- que una hembra vive típicamente de plazarse, alimentarse y descansar 35 a 40 años, y la reproducción co(asearse y todas las demás formas de mienza aproximadamente a la edad  vida soci al y de autocon servació n). de 15 años. Así, cada hijo que sobreLos machos de Ngogo dedican más  vive hast a la madu rez supo ne una tiempo que las hembras a corretear inversión de cerca de la cuarta parte (12 y 10 por ciento, respectivamente). de la duración de la vida del adulto. También pasan más tiempo reco- Si a la hembra le sobreviven tres o lectando alimento que las hembras cuatro descendientes, les habrá dedi(62 y 52 por ciento, respectivamente); cado la mayor parte de su edad adulta. los machos, finalmente, están menos Dadas las distintas estrategias tiempo descansando (26 por ciento) reproductoras de cada sexo, sus preque las hembras (38 por ciento). supuestos de actividad habrán de ser fundamentalmente incompatibles. o sorprende que los sexos pre- Una hembra no necesita desplazarse senten distintos presupuestos para encontrar pareja. Sólo precisa de actividad diaria, puesto que desem- trasladarse lo indispensable para peñan papeles muy distintos en la encontrar comida adecuada para ella producción de la siguiente genera- y su hijo. Cualquier movimiento más ción. El concepto de inversión paterna, allá de lo estrictamente necesario según definición de Robert L. Trivers, para tal propósito supone un alto de la Universidad de Harvard, ayuda coste metabólico, porque la madre a esclarecer la interpretación de los chimpancé transporta a un joven papeles que corresponden a ambos simio. Por el contrario, los machos progenitores en una comunidad ani- necesitan desplazarse, a veces mucho, mal. Con el propósito de cuantificar para encontrar pareja y defender su la inversión paterna, Trivers la defi- territorio. Además, los machos adulnió como la fracción de la vida de un tos no suelen ocuparse directamente progenitor que se invierte en criar a de la nutrición de sus descendientes, cada descendiente hasta pasada la salvo si van acompañados de machos

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100    D    A    O    P   D    I    V    M    I    E    I    T    T   C    E   A    A    D    L    E    J   N    A   E    T    O    N    D    E   I    C    T    R    R    E    O    P   V    N    I

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HEMBRA MACHO DESPLAZARSE

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DESCANSAR COMER

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 ju veni les. Ni siqu iera en to nces el trictamente masculino. Puesto que Tanto Goodall como el autor manmacho adulto transporta al juvenil. la pauta de desplazamientos de la tienen que la estructura de la comuPor tanto, el coste del desplazamiento hembra no corresponde a la de los nidad de chimpancés está basada por adicional no les resulta a los machos machos, para ese autor las hembras un igual en el comportamiento de los ni mucho menos tan alto como a las no constituirían parte de la comu- machos y de las hembras, y sirve de hembras. A la vista del coste más nidad territorial. En el modelo de manera similar a ambos sexos. Debido reducido del movimiento del macho Wrangham, las zonas vitales de las a que las estrategias reproductoras y del mucho mayor incentivo para hembras están esparcidas por el terri- de machos y hembras divergen de desplazarse (aumentan las oportu- torio de los machos como las pasas modo considerable no puede espenidades de aparearse), cabe esperar por un pastel. Que las fronteras de rarse que su distribución y sus actique las hembras descansen más y la zona vital de las hembras se hal len  vida des diarias coincidan; pero los  viaj en me nos q ue lo s machos. dentro de una comunidad de machos dos grupos forman una entidad única. Las recientes investigaciones de y no de otra sería algo más o menos La estructura social de fusión-fisión Goodall, Nishida, Wrangham, el autor accidental. Wrangham aduce que las es suficientemente flexible para veny otros están esclareciendo la estruc- hembras de chimpancé se compor- cer esas contradicciones. Este tipo de tura de la comunidad de chimpan- tan, en esencia, como las hembras de estructura permite también que los cés. Cada vez hay más acuerdo en orangután, y la principal diferencia antropoides se especialicen en el conque la cooperación entre machos gené- estriba en que a las de chimpancé las sumo de fruta, y que, a la vez, vuelticamente emparentados en defensa preña una coalición de machos en lu-  van a formar repetidamente los lazos de la zona vital constituye uno de los gar de un señor supremo solitario. precisos para mantener una comucimientos de la comunidad. A veces, El modelo de una comunidad basa- nidad grande y unificada. esa defensa puede ser sanguinaria. da en la pauta de desplazamientos y Tras el apogeo del suministro de plá- sólo en los intereses genéticos de los os seres humanos han vivido en tanos en Gombe, cuadrillas de machos machos es atractivo, porque es simbandas de cazadores-recolectorealizaban rondas furtivas a lo largo ple. Pero un inconveniente de esta res la mayor porción de su existende las fronteras de su zona vital, no hipótesis es que omite varios facto- cia. Puesto que la estructura patriarcon el ánimo de recolectar alimento, res de gran importancia en la vida de cal de fusión-fisión del grupo de sino, a lo que parecía, para vigilar la las hembras del chimpancé. Una hem- chimpancés es similar a la organilinde del territorio de la comunidad. bra no puede limitarse a tomar una zación de la mayoría de los grupos En dos ocasiones se vio a las rondas posición al azar en el paisaje, como cazadores-recolectores, puede que el atacar a hembras extrañas que pene- supone el modelo “sólo para machos”. estudio de los chimpancés proporciotraron en la zona con sus hijos. En  Al alcanzar la ma durez sexual, deb e ne algún atisbo sobre nuestras propias ambos casos mataron brutalmente a abandonar su comunidad natal para tendencias belicosas. Sin embargo, las crías. (Casos similares de infan- evitar la endogamia con sus parien- para que el estudio de la sociedad de ticidio se han observado en otras zo- tes genéticos. Una vez ha parido un los chimpancés rinda algún benefinas de estudio.) hijo, debe permanecer dentro del terri- cio, se impone la necesidad de que Si esos juveniles hubieran vivido, torio de su pareja; de otro modo, los chimpancés sobrevivan. La techabrían competido con los descen- machos extraños que ronden la fron- nología humana está destruyendo las dientes de la cuadrilla de machos por tera matarían a la cría. Así, las hem- pluviselvas tropicales maduras del los recursos de la comunidad. En cam- bras de chimpancé que han tenido mundo a un ritmo tal que las habrá bio, las hembras ofrecían oportuni- éxito reproductor y que poseen una eliminado totalmente hacia el año dades reproductoras a los defensores cría confinarán su zona vital al inte- 2035. El chimpancé es una especie del territorio. Tras la muerte de sus rior de los límites de una única comu- gravemente amenazada por esa dehijos las hembras entraron rápida- nidad de machos. gradación. Espero que la sociedad mente en estro. De no haber huido,  Ademá s, el comportamiento de las humana deje a esos antropoides la hubieran podido aparearse con los hembras de chimpancé sugiere que suficiente extensión de sus hábitats machos de la comunidad, y con ello poseen intereses comunitarios. Den- para que sigan compartiendo la tierra aumentar el éxito reproductor de los tro de su comunidad de adopción, la con nosotros. machos. Así, las rondas de los machos hembra tiende a interactuar socialtratan de modo muy diferente a los mente sólo con un subconjunto de las otros chimpancés, en función de la demás hembras. Algunas de estas competencia que los demás simios compañeras pueden proceder de su representen. En una serie de salva- misma comunidad original y, por IN THE SHADOW OF MAN. Jane van Lawick jes incur siones, los mismos mach os tanto, ser sus parientes genéticos. A diGoodall. Houghton Mifflin Company, de Gombe mataron a los machos de ferencia de los orangutanes, las hem1971. THE GREAT APES. Dirigido por David A. una pequeña comunidad de chim- bras del chimpancé prefieren desHamburg y Elizabeth R. McCown. The pancés situada al sur. Se extinguió plazarse juntas. Y lo que resulta más Benjamin/Cummings Publishing Comla comunidad y los vencedores se ane- intrigante, en algunos casos las hempany, 1979. xionaron el territorio. bras rechazan colectivamente a hemPOPULATION DYNAMICS DURING A 15 YEAR bras extrañas que intentan penetrar PERIOD IN ONE COMMUNITY OF FREE-LIi bien se está de acuerdo en que en la zona vital de las mismas. Tal VING CHIMPANZEES IN THE GOMBE NAla cooperación entre los machos comportamiento implica una identiTIONAL PARK, TANZANIA. Jane Goodall en  Zeitschrift für Tierpsychologie/Journal of  es fundamental para la estructura dad de comunidad por parte de las Comparative Ethology, vol. 61, n.o 1, de la comunidad de chimpancés, no hembras. Si a esas observaciones se págs. 1-60; enero, 1983. se ha alcanzado una avenencia com- les da un peso sustancial, podrían HE CHIMPANZEES OF KIBALE FOREST. MiT pleta acerca de dicha estructura. Así, suponer que existe una comunidad de chael Patrick Ghiglieri. Columbia UniWrangham interpreta la banda de hembras separada, superimpuesta a versity Press, 1984. chimpancés como un fenómeno es- la de los chimpancés macho.

L

S

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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Problemas de la masificación Según un mito muy arraigado, la alta densidad de población engendraría violencia. Aunque pudiera ser ello cierto para los roedores, en el ámbito de los primates reina una pauta muy distinta Frans B. M. de Waal, Filippo Aureli y Peter G. Judge

E

n 1962 Scie ntific Americ an pu- la anarquía o hacia la dictadura, Roblicó el artículo “Densidad de bert Ardrey, un periodista científico, población y patología social”, apuntaba en 1970 que las aglomeraque abriría un nuevo surco en psico- ciones humanas eran fenómeno volunlogía experimental. Aquel trabajo de tario: “Igual que las ratas de Calhoun John B. Calhoun se encabezaba con elegían libremente alimentarse en una alarmante cita de Thomas los comederos centrales, nosotros busMalthus, demógrafo inglés de fina- camos libremente la ciudad”. Las opiles del s.  XVII I ; se decía en ella que al niones de Calhoun se convirtieron en aumento de población humana le dogma central de la fértil bibliograsiguen automáticamente aumentos fía sobre la agresividad. del vicio y de la miseria. Calhoun Pero en la extrapolación del roedor advertía que, si bien es cosa sabida al hombre, sus defensores estaban que la superpoblación causa enfer- dando un descomunal salto en el vacío. medades y escasez alimentaria, ape- Basta con echar un vistazo a las poblanas tenemos idea alguna sobre su ciones humanas para convencerse de influjo en el comportamiento. lo frágil de semejante extensión. Esta reflexión le había inspirado Compárese, por ejemplo, las tasas de para acometer un experimento de pe- asesinatos per cápita con el número sadilla: introducía en una habitación de personas por kilómetro cuadrado atestada cada vez más ratas y observó en diferentes países, cómputo que que los apretujados animales no tar- hemos hecho nosotros a partir de los daron en competir violentamente por datos del Anua rio demográfico 1 966 la comida y por aparearse, matándo- de las Naciones Unidas. Si el parase unos a otros y llegando a la ca niba- lelo fuese tan claro, ambos variarían lización; gran parte de esa actividad a la par. No hay, sin embargo, entre se desarrollaba entre los ocupantes ellos ninguna relación estadísticade una sección central del comedero. mente significativa. Pese a haber comida dispersa por Podría sospecharse que tal vez osotros puntos del recinto, las ratas cureciesen esa relación las difereneran irresistiblemente atraídas por cias en renta nacional, organización el estímulo social, aunque muchas de política u otras variables. Mas no ellas no llegaban a alcanzar los poci-  vimos que fuera ése el caso, al meno s llos centrales de comida. Esta con- en lo tocante a la renta. Nosotros di junción patológi ca, como la calificó  vidim os los países en tres cate gorí as Calhoun, lo mismo que el concomi- —los de libre mercado, los del hasta tante caos y desvío comportamental, hace poco Bloque del Este y los del le indujeron a acuñar la expresión Tercer Mundo— y repetimos nuestro “hundimiento de la conducta”. análisis. Esta vez hallamos una correDe inmediato, periodistas y ensa- lación significativa, pero fue en la yistas se lanzaron a comparar las dirección inversa: había más violenalgaradas políticas con invasiones de cia criminal en los países menos denratas, la vida masificada en las ciu- samente poblados del “telón de acero”. dades con hundimientos de la con- Dábase una tendencia similar en los ducta y las zonas urbanas con gran- países de libre mercado, entre los des zoológicos. Advirtiendo que la cuales EE.UU. tenía la mayor tasa sociedad se estaba precipitando hacia de homicidios a pesar de ser en ge-

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TEMAS 32

neral baja la densidad de su población. En Holanda, con una densidad 13 veces más alta que la norteamericana, la tasa de homicidios era ocho  vece s menor. Sabiendo que suelen producirse más acciones criminales en las áreas urbanas que en el campo, calculamos y tuvimos en cuenta para cada país la proporción de habitantes que viven en grandes ciudades; pero esa corrección no nos dio ninguna correlación positiva entre densidad de población y número de homicidios. Quizá se deba al fuerte influjo de la historia y de la cultura el que no se logre distinguir con nitidez el nexo —si es que existe— entre espacio disponible y agresión humana.

Ni siquiera en experimentos humanos a pequeña escala hallamos pruebas de tal vinculación. Comprobamos que a niños y adolescentes el apiñamiento les producía a veces irritación y cierta agresividad, pero solían arreglárselas para evitar el conflicto. Andrew S. Baum y su grupo, del departamento de psiquiatría de la Universidad de las Fuerzas Armadas, observaron que los residentes que habían de compartir con muchos las

instalaciones de los dormitorios dedicaban menos tiempo a relacionarse socialmente y procuraban tener cerradas las puertas de sus habitaciones más a menudo que los estudiantes que disponían de más espacio. Baum llegó a la conclusión de que los efectos del apiñamiento no son, ni con mucho, tan agobiantes como en un principio se presumía. Publicados en los años ochenta, este y otros estudios fueron dando al traste, en el mundo acadé-

   K    C    O    T    S    T    S    E    W    /    N    O    S    R    E    T    E    P    N    A    I    R    B

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

91

3

MACHOS

Agresividad

2 Acicalamiento 1

  a   r   o    h   r   o   p   s   e    t   n   e    d    i   c   n    I

0

Baja

Media

Alta

Densidad 3

 

HEMBRAS

2 Acicalamiento 1 -

Agresividad

0 Baja

Media

Alta

Densidad FUENTE: Peter G. Judge y Frans B. M. de Waal 

mico por lo menos, con la idea de que cer, aquellos monos sólo se sometían tales pruebas se medía su hostilidad los humanos y las ratas reaccionen a los que entre ellos eran unos terri- hacia los extraños, cosa muy distinta lo mismo al estar apretujados en un bles peleones e imponían así una del efecto de la densidad. A medida espacio escaso. En la sociedad mo-  jera rquía social co nsiderada po r lo s que las investigaciones ganaban en derna es común el fenómeno de la científicos como artefacto de la cau- rigor, menos claro resultaba el cuamasificación —ida y vuelta del tra- tividad. Dicho de otro modo, creíase dro. El aumento de la densidad supuso bajo, espectáculos deportivos, com- que en la selva prevalecían la paz y un aumento de las agresiones en sólo pras en grandes almacenes, salida el igualitarismo. Alguno, en tono 11 de los 17 estudios mejor planteados de vacaciones, etcétera— y, sin em- hiperbólico, llegó a describir los efec- de los últimos decenios. bargo, la gente controla su conducta tos del apiñamiento en pequeños gruEntre tanto se fue viendo de otra extraordinariamente bien la mayor pos de babuinos cautivos como “un manera a los primates en su medio parte del tiempo. motín en el gueto”. silvestre. No eran ya aquellas cria Así pues , hay que concluir que el Pero ulteriores investigaciones acu- turas pacíficas e igualitarias imagimodelo de Calhoun no es aplicable, mularon pruebas en contra de tales nadas. En los años setenta, numeroen general, al comportamiento hu- ideas. Si en unos casos la mayor den- sos trabajos de campo empezaron a mano. ¿Se debe esa peculiaridad sidad de población parecía incre- describir violencias esporádicas, aunexclusiva a nuestra cultura e inteli- mentar la agresividad, también se que letales, en una amplia gama de gencia? ¿Forma parte de una heren- daba lo opuesto. Por ejemplo, según especies —de los macacos a los chimcia más antigua la capacidad de con- cierto informe, en un grupo de maca- pancés—, así como estrictas y bien trolarnos en medio de la masa? Para cos aumentó el número de peleas y definidas jerarquías que permaneresponder a estas preguntas, volva- muertes cuando se los puso en un cían estables durante décadas. Esta mos a los primates. corral 73 veces más espacioso que el  vi sión de un a ex is te nc ia llen a a de partida. Y se produjo un aumen- menudo de ansiedad se confirmó to similar de la agresividad cuando cuando los investigadores hallaron Los primates no son ratas n un principio, la investigación después de estar dos años y medio en altos niveles de cortisol, la hormona sobre los primates pareció corro- el corral se los congregó otra vez en del estrés, en la sangre de algunos borar el argumento que se daba res- un recinto restringido. monos en su medio salvaje. pecto a las ratas. Por los años sesenta Mientras que el estudio de los ma Al hac erse más com ple ja la perse informó que, en la India, los mono s cacos manipulaba la densidad de- cepción de la conducta de los primaque vivían en las ciudades eran más mográfica mediante la modificación tes y perder crédito, mediante ejemagresivos que los de su misma espe- del entorno, otra de las primeras plos en contra, la comparación con las cie que moraban en las selvas. Otros investigaciones hacía lo propio agre- ratas, la ciencia empezó a pregunobservadores aseguraban que los gando más individuos a los grupos ya tarse si no habrían desarrollado los monos de los parques zoológicos eran constituidos de monos. Siendo los primates un medio de contrarrestar más violentos de lo ordinario. Al pare- simios xenófobos por naturaleza, con el conflicto en las situaciones de api-

E

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TEMAS 32

   )    s    o    c    i    f    á    r    g    (    E    I    T    S    I    R    H    C    N    A    Y    R    B    ;    )    a    í    f    a    r    g    o    t    o    f    (    L    A    A    W    E    D  .    M  .    B    S    N    A    R    F

ñamiento multitudinario. Atisbamos las de evitar a potenciales agresores el primer indicio de tal posibilidad en y ofrecer apaciguamiento o fomentar un estudio de la mayor colonia zooló- los abrazos y otros contactos amisgica de chimpancés de cuantas hay en tosos. Como probablemente algunas el mundo, la de Arnhem en Holanda. de las habilidades implicadas son Los primates vivían allí durante el adquiridas, las más eficaces respues verano en un espacioso islote cubierto tas de contrarresto habría que espede bosque, pero al llegar el invierno rarlas de animales que hubiesen se los encerraba en un edificio donde  vivido apiñados durante largo tiempo. había calefacción. Pues bien, a pesar Quizás ellos desarrollaran una “culde reducírseles así 20 veces el espa- tura social” diferente, del mismo modo cio, la agresividad aumentaba sólo que los humanos, según los lugares levemente. De hecho, el efecto del es- en que estén, tienen diferentes patrotrechamiento espacial no era del todo nes de privacidad y distintas zonas negativo, ya que también se hacían de complacencia mutua. Está commás frecuentes entre ellos los gestos probado que, al conversar, los norteamistosos y afectivos, los saludos, americanos blancos y los británicos besuqueos y caricias y las inclinacio- se mantienen a mayor distancia de nes en muestra de sumisión. sus interlocutores que los iberoameNos preguntamos si este compor- ricanos y los árabes. tamiento conciliador mitigaría la tensión. Ideamos una manera de someter Cultura de refreno a prueba tal hipótesis. No ignorando os dedicamos a buscar algunos que el apretujamiento de muchos indigrupos de monos de la misma  viduo s e n po co espa cio aume nta las especie que hubieran vivido en disposibilidades de que entren en con- tintas condiciones, para ver si sus flicto, dimos por descontado que los comportamientos variaban de manera primates pondrían en juego estrate- apreciable. Recogimos numerosos gias contrarrestadoras, entre ellas datos sobre 122 individuos de la espe-

N

cie Macacus rhesus en tres puntos de EE.UU.: en los corrales, un tanto exiguos, del centro de primates de Madison; en los mucho más amplios del centro de Yerkes, y en la isla Morgan, situada frente a la costa de Carolina del Sur. Los monos de este último lugar tenían unas 2000 veces más espacio por individuo que los de los grupos de mayor apiñamiento. Los de los tres grupos habían vivido juntos durante muchos años, algunos a lo largo de generaciones; en los tres grupos había machos y hembras. Todos ellos habían sido también cuidados por el hombre, recibiendo alimentos y atención veterinaria, lo que los hacía igualmente comparables en este aspecto. La sociedad de los rhesus consta de unos cuantos subgrupos, conocidos como matrilíneas, de hembras emparentadas y sus vástagos. Las hembras permanecen toda la vida juntas, mientras que los machos al llegar a la pubertad abandonan su grupo natal. Los monos rhesus distinguen muy bien entre el pariente y el que no lo es: los contactos más amistosos, como

-

AGRESIVIDAD

0,15    a 0,12    r    o    h    r    o 0,09    p    s    e    t    n 0,06    e    d    i    c    n    I 0,03

0    )    s    e    c    e    h    e    d    o    l    m    o   a    r    s   g    i    t    r   r    o   o    p    C    s    o    m    a    r    g    o    n    a    n    (

   o   s    d   o    n    i    i    u    r   c    e    s   v    á   s    m    o    l    o    t    e    n   d    e    i    s    e    m    a   c    o    ñ    i    v    p   e    A   d

1 0,5 0

   o    t    n    i    c    e    r

   o   o    i    l    d    a    p   l    s    m    i    A   a

Condición de vida

2 1,5

   o    t    n    e    i    m    a    ñ    i    p    A

   )    s    o    c    i    f    á    r    g    (    E    I    T    S    I    R    H    C    N    A    Y    R    B    ;    )    a    í    f    a    r    g    o    t    o    f    (    L    A    A    W    E    D  .    M  .    B    S    N    A    R    F

ANSIEDAD    o   s    o    d    n    i    i    u    r   c    e    s   v    á   s    m    o    l    o    t    e    n   d    e    i    s    e    m    a   c    o    ñ    i    v    p   e    A   d

   o    t    n    e    i    m    a    ñ    i    p    A

   o    t    n    i    c    e    r    o    o    i    l    d    a    p   l    s    m    i    A   a

Condición de vida

FUENTE: Filippo Aureli y Frans B. M. de Waal 

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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   )    s    o    c    i    f    á    r    g    (    E    I    T    S    I    R    H    C    N    A    Y    R    B    ;    )    a    h    c    e    r    e    d    (    L    A    A    W    E    D  .    M  .    B    S    N    A    R    F    ;    )    a    b    i    r    r    a    a    d    r    e    i    u    q    z    i    (    T    E    K    R    A    M    K    C    O    T    S    E    H    T    /    E    G    A    V    A    S    K    C    U    H    C

3,5

Apiñados

0,15 Control

3

0,12    a    r    o    h    r    o    p    s    e    t    n    e    d    i    c    n    I

2,5 0,09

2 Control 1,5

0,06 Apiñados

1

I   n  c  i    d   e n  t    e  s   p  o r  h   o r   a

0,03 0,5

-

-

-  -

-  0

0 AUTORRASCARSE

los del aseo mutuo, se dan en el seno de las matrilíneas. Las hembras de una misma matrilínea se alían también y se apoyan con ferocidad contra las de otras matrilíneas. Por lo estricto de su jerarquía y lo agresivo de su temperamento, los rhesus parecían ser unos sujetos ideales para nuestro estudio. Nos imaginábamos que si este belicoso primate mostrara respuestas contrarrestantes, nuestra hipótesis habría resistido su prueba más rigurosa. Nuestro primer hallazgo fue, sorprendentemente, que la densidad de población no afectaba a la agresividad de los machos. En condiciones de apiñamiento era incluso mayor la frecuencia de contactos amistosos entre los machos adultos; acicalaban más

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AGRESIVIDAD

a las hembras y éstas limpiaban también más a menudo a los machos. (El acicalamiento es una conducta sedante. En otro estudio demostramos que el corazón de un mono late más despacio mientras otro simio le limpia las pulgas y lo asea.) Las hembras enseñaban también más a menudo los dientes a los machos, modo de mostrar su inferior categoría y forma de apaciguar a los machos dominantes potencialmente agresivos. Sin embargo, las hembras se comportaban de una manera diferente con otras hembras. Dentro de sus propias matrilíneas se peleaban más, aunque sin alterar el ya alto nivel de interacción amistosa. En su trato con otras matrilíneas manifestaban también más agresividad, pero al par que

-

ésta aumentaban las atenciones recíprocas y los gestos de sumisión. Estos hallazgos adquieren sentido a la luz de las diferencias en las relaciones entre parientes y no parientes. Las hembras consanguíneas —como hermanas o madres e hijas— se hallan unidas entre sí por un vínculo tan fuerte, que es improbable que quiebre sus relaciones el antagonismo. Los rhesus saben arreglárselas para dominar el conflicto intrafamiliar, que recorre un ciclo de peleas y reconciliaciones seguidas de reconfortantes contactos. El apiñamiento en un espacio reducido no cambia mucho esto, salvo que han de reparar más a menudo los lazos familiares rotos. Entre las matrilíneas, por otra parte, el apiñamiento plantea un grave desa-

TEMAS 32

fío. El trato amistoso entre las mismas suele ser raro, y común el antagonismo. Pero, al haber menos oportunidades de huida, en un espacio reducido aumenta el riesgo de que los conflictos se intensifiquen. Según nuestros datos, las hembras rhesus se esfuerzan todas a una por mejorar esas relaciones potencialmente explosivas.

Emociones contenidas

E

n un segundo proyecto dirigimos nuestra atención a los chimpancés. Como nuestros más próximos parientes animales que son, los chimpancés se nos asemejan en aspecto, psicología y modos de conocer. Su organización social se acerca también a la humana, con una vinculación al macho bastante desarrollada —lo que es raro en la naturaleza—, intercambios recíprocos y prolongada dependencia materna de las crías. En la naturaleza, los machos son sumamente territoriales, invaden a veces los dominios vecinos y matan a los machos enemigos. En cautividad se previenen y evitan tales enfrentamientos. Reunimos datos acerca de más de 100 chimpancés repartidos en varios grupos del centro de primates de  Yerkes. Aunq ue algunos grupos sólo

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

tenían una décima parte del espacio que otros, lo exiguo de los alojamientos no influía de forma mensurable en la agresividad. A diferencia de lo que ocurría con los rhesus, los chimpancés seguían acicalándose y comportándose pacíficamente sin influirles la situación. Si el apiñamiento les causaba tensiones sociales, parecían controlarlas directamente. No suele pensarse que los animales dominen sus emociones. Quizá los chimpancés sean diferentes. Estos primates pueden simular, ocultar intenciones hostiles tras un rostro amistoso hasta que su adversario se les pone al alcance. En nuestro estudio, el control emocional se reflejaba en la forma de responder los chimpancés a las voces de los grupos vecinos. Esos ruidos provocan chillidos y un despliegue de actitudes belicosas que, en su medio natural, sirven para impedir la intrusión territorial. Mas en el confinamiento de un espacio exiguo, las reacciones suscitadas crean alboroto. Comprobamos que la tendencia a reaccionar a las voces de los vecinos era, en los chimpancés más densamente apiñados, tres veces menor que la de los chimpancés que disponían de espacios más amplios. Puede que los chimpancés sean lo bastante hábiles para evitar responder a estímu-

los externos que vayan a inquietarlos. Lo cierto es que, según atestiguan etólogos de campo, cuando los chimpancés machos rondan vigilantes por su territorio procuran no hacer el menor ruido si ha de serles desventajoso que sus vecinos les descubran. La inhibición de las respuestas espontáneas no deja de tener sus costes. Como es sabido, un estado de tensión persistente puede acabar con el sistema inmunitario y arrastrar gra ves co nsecuencias para la salud y la duración de la vida. Para medir el estrés en nuestros chimpancés ideamos dos técnicas inocuas. Consistía una en registrar la tasa de autorrascado.  A la mane ra de los alum nos que se rascan la cabeza cuando se enfrentan al papel del examen, en otros primates el autorrascarse indica también ansiedad. Nuestra segunda técnica fue recoger muestras de heces y analizarlas para ver si contenían cortisol. Ambas medidas patentizaron que los grupos de chimpancés confinados en espacios exiguos y que oían las voces de los vecinos sufrían más estrés. Por sí solo, el espacio no constituía un factor negativo, pues en ausencia de vecinos ruidosos los chimpancés apiñados en espacios pequeños mostraban el mismo nivel de estrés que los que disponían de espacios más amplios.  Así que, aun cuando a los chimpancés no les aumente la agresividad al estar apiñados, no significa ello que en tal situación se sientan relajados y felices, pues quizá tengan que esforzarse mucho para conservar la paz. Si pudiesen elegir, preferirían más espacio. Cada primavera, cuando los chimpancés del zoológico de Arnhem oyen abrírseles la puerta de su encierro invernal para soltarlos en la isla, llenan el edificio con un coro de entusiásticas voces y se abalanzan en tropel hacia el exterior formando un alegre pandemónium en el que todos,  jóvenes y viejos, se abrazan, se besan y se dan con gran excitación recíprocos palmoteos en las espaldas. El cuadro es aún más complejo si consideramos breves períodos de mucho apiñamiento. Se trata de una experiencia cotidiana en la sociedad humana, ya nos hallemos en un autobús urbano o entre el público de un cine. En situaciones de mucho apiñamiento, a los monos rhesus le s aumenta levemente la agresividad, por ejemplo en forma de amenazas, pero no llegan a la violencia. Las amenazas sirven para mantener a los demás a distancia, impidiendo el contacto no deseado. Los monos se evitan unos a otros y limitan su inter-

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COLABORADORES DE ESTE NUMERO Asesoramiento y traducción:

Joandomènec Ros: Lémures de Madagascar , Dieta y evolución de los primates,  El turbador comportamiento de los orangutanes, Mente y significado en los monos, Vida social de los bonobos y Ecología social de los chimpancés; Carlos Lorenzo: Incidencia de la dieta en la hominización; Monserrat Noguera: La conciencia animal; Cristina Lázaro:  Expresiones culturales de los chimpancés; Ramón Cirera: Los chimpancés y el lenguaje; Esteban Santiago: Neurobiología del miedo; J. M. García de la Mora: El agua potable de los simios, Los chimpancés y el sida de los simios, La cultura tiene 14 millones de años y Problemas de la masificación Portada:

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ISSN: 1135-5662

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 vención en las actividades sociales, como si quedándose quietos evitaran posibles conflictos. En esta táctica del retraerse, los chimpancés dan un paso más: cuando el apiñamiento no dura mucho se muestran menos agresivos. Lo cual indica un control de las emociones todavía mayor. Su reacción recuerda la de las personas que, al ir apretadas en un ascensor, procuran reducir las recíprocas molestias evitando movimientos bruscos, cruce de miradas y hablar en voz alta. Cabría llamar así ‘efecto ascensor’ al modo que humanos y otros primates tienen de contrarrestar los inconvenientes de un apiñamiento transitorio. Nuestra investigación nos lleva a concluir que descendemos de un largo linaje de animales sociales capaces de adaptarse a todo tipo de condiciones, incluso a las tan antinaturales como son los amontonamientos de población y las aglomeraciones y los atascos en las calles de nuestras ciudades. Aunque la adaptación no sea sin costes, es preferible a la estremecedora alternativa que se predecía basándose en estudios sobre ratas. Hemos de añadir, incluso, que hasta puede que a las ratas de Calhoun el hundimiento de la conducta no lo produjera sólo el apiñamiento: al parecer, el competir por la comida ejerce también algún influjo. Esta posibilidad entraña una grave advertencia para nuestra propia especie en un mundo cada vez más poblado. Quienes  vaticinan que la superpo blación acabará desmoronando el edificio entero de la sociedad quizás estén pensando en la variable errónea. Tenemos un subestimado talento natural que nos capacita para desenvolvernos en medio de una gran densidad de población, pero si a ésta se une la escasez de recursos las cosas cambian.

THE MYTHOFA SIMPLE RELATION BETWEEN SPACE AND AGRESSION IN CAPTIVE PRIMATES. F. B. M. de Waal en el suplemento de Zoo Biology, vol. 1, págs. 141-148; 1989. INHIBITION OF SOCIAL BEHAVIOR IN CHIMPANZEES UNDER HIGH -DENSITY CONDI TIONS. F. Aureli y F.B.M. de Waal en  American Journal of Primatology, vol. 41, n.o 3, págs. 213-228; marzo de 1997. RHESUS MONKEY BEHAVIOUR UNDER DIVERSE POPULATION DENSITIES: COPING WITH LONG-TERM CROWDING. P. G. Judge y F. B. M. de Waal en Animal Behaviour , vol. 54, n.o 3, págs. 643-662; septiembre de 1997.

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