TEMA 4: LA EVOLUCIÓN María Penado Abilleira
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1. Anteced Antecedent entes es históric históricos os de la teorí teoríaa de la evol evolución ución 2. Teoría eoría de la evoluc evolución ión por selec selección ción natur natural al
3. Teoría eoría sint sintéti ética ca de la la evolu evolución ción 4. Meca Mecani nism smos os de de la evolu evoluci ción ón
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1. Antecedentes Antecedentes históricos de la teoría de la evolución
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Desde los S. XVII hasta el S.XIX El problema del origen de las especies se dirime entre dos postulados
Transformismo radical: las especies
Creacionismo: concepción estática, estática,
surgen por generación espontánea
sin cambio del mundo orgánico orgánico tal y como se describe en la biblia
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S.XIX Avances en disciplinas como la geología, la anatomía comparada, la embriología, la fisiología o la paleontología aportan los siguientes datos 1. El margen para el cambio se amplia notablemente al estimarse la edad de la tierra en centenares de millones de años 2. El descubrimiento de la naturaleza de los fósiles ponía de manifiesto la existencia de seres vivos distintos de los actuales 3. Se postula la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la tierra 4. La evidencia de que las especies no son inmutables sino que experimentan variaciones 5. Los seres vivos, a pesar de ser distintos, presentan características parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos
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Jean – Baptiste Lamarck (1744 – 1829) Los seres vivos actuales podían ser fruto de la transformación de otros anteriores ¿mediante que mecanismos? Philosohie zoologique (1809) La función crea el órgano ( ley del uso y del desuso ): los cambios en la estructura del cuerpo se basan en el uso y el desuso
La herencia de los caracteres adquiridos: se transmiten a los descendientes aquellos caracteres desarrollados por el uso.
La evolución para Lamarck es determinista ya que su objetivo no es otro que alcanzar la perfección Los seres vivos se pueden ordenar jerárquicamente en función del grado de perfección alcanzado donde nuestra especie tendría la posición más prominente
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2. Teoría de la evolución por selección natural
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S. XIX Respuesta a la pregunta: ¿Cuál es el mecanismo de la evolución? ¿qué la causa?
Islas galápagos Islas de origen volcánico más recientes que el continente Si se sigue el principio creacionista en ella deberían existir seres vivos propios y singulares ya que distan del continente americano 965 km
En lugar de eso encontró especies estrechamente emparentadas con las continentales aunque con variaciones morfológicas y conductuales respecto a aquellas 13 especies de pinzones que se diferencian en la forma del pico Pico gordo y robusto o fino y delgado Forma del caparazón dependiente de la vegetación de la isla
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Explicación de Darwin: las especies de tortugas y pinzones no son creaciones independientes sino que se diferencian de una población reducida y colonizadora gracias a: 1. La existencia de variaciones intraespecíficas que les permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y adaptarse a nuevos hábitats 2. El aislamiento geográfico propiciado por la propia naturaleza del archipiélago
Diferencia con Lamarck : el organismo no cambia para adaptarse a las condiciones sino que los cambios son previos a las condiciones. Los cambios que resultan más adecuados permitirán a las especies una utilización más eficiente de los recursos y aumentaran sus posibilidades de supervivencia y su probabilidad de dejar más descendientes.
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El origen de las especies (1859) 1. Las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si todo los individuos que nacen pudiesen reproducirse 2. El crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos disponibles 3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo dos individuos iguales 4. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria 5. La limitación de los recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas tendrán más posibilidades de sobrevivir y reproducirse 6. Tras muchas generaciones el proceso de la selección natural irá produciendo un cambio gradual de las poblaciones que conducirá a la aparición de una nueva especie
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La teoría de la evolución por selección natural establece una relación de parentesco entre todos los organismos Las especies actuales no son la última adaptación de una línea independiente de evolución tendente a la perfección como señaló Lamarck, sino la consecuencia de la divergencia adaptativa gradual y continua de otras especies predecesoras
El origen de las especies no es ni un producto del azar (como indicaba la generación espontánea) ni de la voluntad libre (Lamarck) si no consecuencia de la presión que las condiciones ambientales ejercen en cada momento sobre la diversidad existente y que conduce que unos individuos se reproduzcan más que otros dentro de una población (selección natural)
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3. Teoría sintética de la evolución
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Gracias a los avances en el campo de la genética que se producen en la primera mitad del S. XX se produce una nueva explicación de los mecanismos de la selección natural postulados por Darwin en base a los nuevos descubrimientos
Las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen por un lado en los pequeños cambios producidos por mutación en el material genético y por otro lado en la recombinación génica que ocurre en los organismos que se reproducen sexualmente
La consecuencia de todo ello es la aparición de nuevos alelos que se heredan independientemente y, por otro, que cada individuo presenta una muestra única y aleatoria de los alelos existentes y sobre la que actúa la selección natural
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La síntesis de los trabajos de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética, zoología, paleontología y botánica produce un nuevo marco de la teoría de la evolución que se denomina teoría sintética de la evolución o teoría
neodarwinista
“la evolución orgánica constituye una serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones, basadas principalmente en interacciones alteradas con el ambiente. Consiste principalmente en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a cambios ambientales que se producen en un hábitat determinado y el origen de nuevas formas de explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adaptativos dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de desarrollo, de las reacciones fisiológicas y de las interacciones entre las poblaciones y su ambiente”
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4. Mecanismos de la evolución
A. B. C.
La herencia La variabilidad La selección natural
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Mecanismos de la evolución de Darwin Variabilidad : los individuos de la misma especie son semejantes pero no iguales
Herencia de esa variabilidad: esa variabilidad tiene que ser hereditaria
Selección natural: las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades
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A. Genética de poblaciones
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Individuo = combinación única de los alelos existentes en una población De la adecuación de los alelos al ambiente dependerá su éxito reproductivo Evolución = cambio en las frecuencias alélicas producidas por mutación del material hereditario No se puede estudiar a un solo individuo sino que habrá que estudiar a una población entera (genética de las poblaciones)
Población : grupo de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo
Acervo genético: conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población.
Genética de las poblaciones: estudiar las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en ese acervo génico y que las desencadena
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Frecuencias genotípicas Frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en la población Población 500 individuos (N)
250 (homocigoto dominante) (d)
150 (heterocigoto) (h)
100 (homocigoto recesivo) (r)
d+h+r=N
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Frecuencia genotípica homocigoto dominante (d)
250 / 500 = 0,5
d/N = D
Frecuencia genotípica heterocigoto (h)
150/ 500 = 0,3
h/N = H
Frecuencia genotípica homocigoto recesivo (r)
100/500 = 0,2
r/N = R
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D+H+R=1
Frecuencias génicas o frecuencia alélica Representación del alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus A1 A1
Homocigoto dominante (d) A1A1 (250) = 500 alelo A1
A1 A2
Heterocigoto (h) A1A2 (150) = 150 alelo A1 y 150 alelo A2
A2 A2
Homocigoto recesivo (r) A2A2 (100) A2A2 = 200 alelo A2
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Frecuencias génicas o frecuencia alélica Frecuencia alelo A1 (p) = 2(250) + 150 / 2(250) + 2(150) + 2(100) = 0,65
2(250) + 150 = 0,65 2(250) + 2(150) + 2(100)
Frecuencia alelo A2 (q) = 150 + 2(100) / 2(250) + 2(150) + 2(100) = 0,35 150 + 2(100) = 0,35 2(250) + 2(150) + 2(100)
p+q=1
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Calculo de las frecuenicas alélicas a partir de las frecuencias genotípicas Frecuencia del genotipo A1A1 = 0,50 ( D) Frecuencia del genotipo A1A2 = 0,30 ( H) Frecuencia del genotipo A2A2 = 0,20 ( R)
Calculo de la frecuencia de A1 p=
2(0,5) + 0,3 2(0,5) + 2 (0,3) + 2(0,2)
p=
p=
2(0,5) + 0,3
Calculo de la frecuencia de A2 2(0,2) + 0,3
q= 2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)
q=
2(0,2) + 0,3
2 (0,5 + 0,3 + 0,2)
2 (0,5 + 0,3 + 0,2)
2(0,5) + 0,3
2(0,2) + 0,3
q=
2(1)
2(1)
p= p=
0,5 + ½(0,3) 0,65
q= q=
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0,2 + ½ (0,3)
0,35
Fórmula general Alelo A2 (recesivo)
Alelo A1 (dominante)
2R + H
2D + H
p=
q= 2D + 2H + 2R
2D + 2H + 2R
2D + H
p=
q=
2(D + H + R)
2R + H 2 (D + H + R)
D+H+R=1 p=
2D + H
q=
2
p=
D+½H
2R + H 2
p+q=1
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q=R+½H
Ley del equilibro de Hardy - Weinberg Las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones 1. El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debidas al muestreo 2. Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generación (los apareamientos son al azar) 3. No se producen movimientos de inmigración ni de emigración 4. La fertilidad de los genotipos de la generación parental, así como la viabilidad de los nuevos genotipos formados por la siguiente generación, es la misma
5. No hay mutación de un estado alélico a otro, no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes.
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Gametos
A1 p
A2 q
A1 p
A1A1 p2
A1A2 pq
A2 q
A1A2 pq
A2A2 q2
La frecuencia genotípica de cada uno de estos cigotos será el resultado del producto de las frecuencias de los respectivos alelos p x p = p2 homocigotos para el alelo A1 (D) (p x q) + (q x p) = 2pq en el caso de los heterocigotos (H) q x q = q2 para los homocigotos del alelo A2 (R)
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Ley del equilibro de Hardy - Weinberg Sólo si la población está en equilibrio podemos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas p x p = p2 = D (p x q) + (q x p) = 2pq = H q x q = q2 = R
D+H+R=1 p2 + 2pq + q2 = 1
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Cálculo de las frecuencias génicas y alélicas Población normal
Población en equilibrio
d+h+r=N
p x p = p2 = D
D+H+R=1
(p x q) + (q x p) = 2pq = H
D = frecuencia genotipo dominante
q x q = q2 = R
H = frecuencia heterocigoto
p2 + 2pq + q2 = 1
R = frecuencia genotipo recesivo
p = D + ½ H (frecuencia alelo dominante) q = R + ½ H (frecuencia alelo recesivo) p+q=1
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B. Variabilidad genética
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Origen de la variabilidad La recombinación génica produce nuevos individuos con una combinación única de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que aporta un nivel distinto de diversidad, de variabilidad que es expuesto a la selección natural
La mutación supone la transformación de un alelo en otro que produce un cambio lento en el material genético de los individuos Si el alelo mutado presenta una frecuencia de mantenimiento por encima del 1% y persiste durante largos periodos de tiempo da lugar a lo que se denomina polimorfismo (polimorfismo de nucleótido simple)
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Migración desde un punto de vista genético consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población
La migración de individuos al azar no tendrá efectos si las frecuencias alélicas de las dos poblaciones son la misma. Si las frecuencias alélicas de las dos poblaciones son distintas si que variará la frecuencia génica de la población receptora y dependerá del tamaño de la población receptora y la población inmigrante
Deriva génica: cuando las frecuencias génicas cambian por razones aleatorias Cuanto mayor sea la población menos será el efecto de la deriva génica
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Efecto fundador: Cuando se establece una población a través de muy pocos individuos los cambios morfológicos se producen con mayor rapidez que en las poblaciones grandes
Efecto cuello de botella: cuando a consecuencia de un cambio brusco de las condiciones ambientales la población se ve mermada y hace que se produzca una alteración de las frecuencias génicas. Disminución grande de la variabilidad.
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C. La selección natural
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La evolución es consecuencia de la selección natural que hace no todos los alelos tengan la misma probabilidad de pasar a la siguiente generación. No todos los individuos contribuyen con el mismo número de descendientes a la siguiente generación. Lo que provoca un cambio paulatino en las frecuencias alélicas que provoca la aparición de una nueva especie
Eficacia biológica: número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación Eficacia biológica (W) = n / N Numero de descendientes medio de un grupo o individuo (n) Numero del grupo que más descendientes tiene (N)
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Cambios en la eficacia biológica ponen de reflejo la selección natural Descendientes promedio de una familia en la que uno de los progenitores sufría la enfermedad 0,25 Descendientes promedio de familias con los dos progenitores normales 1,27
Eje: enanismo endoplasmático
Eficacia biológica (W) = 0,25 / 1,27 = 0,2
Efecto de la selección sobre la eficacia biológica
coeficiente de selección (s)
S = 1 – 0,2 = 0,8
S cuando no existe selección = 1 W = 1 – s S=1-w
Cuanto mayor sea la eficacia biológica menor será el coeficiente de selección
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Tipos de selección natural
Selección natural estabilizadora: actúa
Selección natural direccional : actúa eliminando a los individuos de una población que presentan unas características situadas en uno de los extremos de su distribución fenotípica
contra los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica favoreciendo el mantenimiento de las características intermedias
Selección natural disruptiva. Actúa a favor
Selección sexual. Cualquier desviación del
de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio
apareamiento aleatorio entre los individuos de la población. Seleccionar aquellas características que confieren una ventaja con respecto al apareamiento.
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Polimorfismos Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación.
Transitorios (aparece por mutación un alelo que aumenta la eficacia biológica del portador) será polimórfico hasta que se implante
Superioridad del heterocigoto: cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. Ejemplo: Anemia falciforme y malaria
Permanentes: acción directa de la selección natural (polimorfismos equilibrados) Ejemplo: superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de la frecuencia
Selección natural dependiente de la frecuencia : la frecuencia que tenga un determinado fenotipo en una población puede incidir sobre su eficacia biológica
atractivo rasgos exóticos Color de los ojos de las moscas Relación depredador - presa
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Especiación
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Formas de especiación Anagénesis o evolución filética Poblaciones que se transforman paulatinamente y que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original Transformación de una línea evolutiva
Cladogénesis En una población se produce una divergencia genética que origina varias ramas o clados Diversificación o ramificación
En la cladogénesis pueden coexistir la especie original y la nueva. Dos maneras distintas de lograrlo:
especiación alopátrica y especiación simpátrica Especie 1
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1. Especiación alopátrida o geográfica Producida por la separación física o aislamiento geográfico que hace que las poblaciones estén expuestas a distintos factores Colonización de un territorio Deriva de continentes (Australia)
Si la separación no ha sido muy duradera en el tiempo puede coincidir las especies y llevar a cabo cruces cuyos descendientes serán híbridos. Si los híbridos presentan una eficacia biológica menor quiere decir que han aparecido mecanismos de aislamiento postcigóticos.
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Mecanismos de aislamiento postcigóticos Inviabilidad del cigoto híbrido. El cigoto muere antes de nacer (cruce entre cabra y carnero)
Esterilidad del híbrido . Sus gónadas no se desarrollan adecuadamente o la meiosis es incapaz de producir gametos (caballo y burra)
Reducción de la viabilidad del híbrido . Los híbridos no tienen problemas pero la F2 resulta débil y con gran mortalidad
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Mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos Lo anterior consume energía y recursos y estos impiden los cruces entre especies distintas favoreciendo el cruce entre individuos genéticamente iguales
Aislamiento etológico. Conductas de cortejo tan específicas para la especie que han improbables los cruces entre dos especies distintas (canto pájaros)
Aislamiento mecánico. La
Aislamiento ecológico. Dos especies
característica de los genitales de una u muy relacionadas que se crían en nichos otra especie impiden la cópula distintos (moscas de agua salada y agua dulce)
Aislamiento estacional. Los periodos de maduración sexual o fertilidad de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo (flores)
Aislamiento gamético. Gametos de distintas especies no se atraen o resultan inviables en el tracto reproductor femenino.
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2. Especiación simpátrica Producidas sin separación física La manera de conseguir cambio genético y al mismo tiempo aislamiento reproductivo sin que existan barreras geográficas es mediante cambios en la
dotación cromosómica Más común en plantas que en animales.
Eje: poliploidía de la planta de algodón. Se produce una duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos (que pasan a ser diploides). Se autofecundan las plantas de tal modo que la nueva especie tiene el doble de dotación cromosómica (tetraploide) impidiendo que se unan a la anterior especie
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El hecho de la evolución. Tipos de evolución Homologías: semejanzas entre
Analogías: parecidos debidos a similitud
organismos por la herencia compartida de un pasado común. Extremidades anteriores
funcional pero no causados por una herencia compartida o antepasado común. Alas de mariposa
Evolución convergente: cuando los cambios adaptativos solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes.
Evolución paralela: un proceso de evolución
Coevolución : consecuencia de las
convergente que implica no solo adaptaciones puntuales parecidas sino adaptaciones globales a nichos parecidos.
presiones selectivas recíprocas establecidas entre dos o más especies. Relación depredador – presa.
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