TEMA 29: EL NÚCLEO INTERFÁSICO Y EL NÚCLEO EN DIVISIÓN. EL CICLO CELULAR Y LA DIVISIÓN CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS. 1. INTRODUCCIÓN. 2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO. ESTRUCTURA. 2.1. Características generales 2.2. Estructura del núcleo interfásico 2.2.1. La envoltura nuclear 2.2.2. Nucleoplasma 2.2.3. El nucléolo 2.2.4. La cromatina
3. EL NÚCLEO EN DIVISIÓN. ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA. 3.1. El cromosoma mitótico
4. EL CICLO CELULAR. 4.1. La interfase 4.2. División celular. 4.2.1. Dinámica de la mitosis 4.2.2. La citocinesis 4.3. Apostosis
5. MEIOSIS. 5.1. Meiosis I 5.2. Meiosis II
6. SENTIDO BIOLÓGICO Y EVOLUTIVO DE LA DIVISIÓN. 7. CONCLUSIÓN. ¿POR QUÉ EXISTE EL NÚCLEO EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS? 8. BIBLIOGRAFÍA.
1
1. INTRODUCCIÓN El núcleo es el orgánulo más característico de la célula eucariota (del griego: eu, bueno o cierto + Karyon, núcleo) y el depósito de su información genética. Aunque el núcleo de las células eucariotas fue observado por primera vez por
Van
Leuwenhoek en 1691, no fue hasta 1831 que Robert Brown estableció que era un componente fundamental y constante de la célula (eucariota). En este tema vamos a estudiar el núcleo celular, esencial para comprender el funcionamiento de la célula, y cómo se divide, que tiene implicaciones tanto evolutivas como en el tratamiento de enfermedades degenerativas o el cáncer.
2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO. ESTRUCTURA. 2.1. Características generales El núcleo es un corpúsculo refringente y homogéneo al microscopio óptico, cuyas principales características son: −
Está presente en todas las células eucarióticas, salvo glóbulos rojos de vertebrados y células epidérmicas del estrato córneo superior.
−
Número: uno por célula, aunque existen algunas con dos (protozoos ciliados y algunos hongos), o con muchos, (plasmodios o los sincitios).
−
Forma: esférica y central (células animales); discoidal y lateral (vegetales).
−
Tamaño: entre 5-25 μm normalmente (en función de la actividad y el volumen celular).
−
La relación entre el volumen nuclear (Vn)
y el citoplasmático se conoce como
“Relación Núcleo-Plasmática” : RNP= Vn/Vc-Vn Cuando su valor aumenta, es indicio de que la célula va a entrar en división, ya que el núcleo es incapaz de controlar el metabolismo de un citoplasma tan grande. 2
Las funciones del núcleo son: −
Almacena información genética.
−
Regula la transmisión hereditaria. −
Controla el metabolismo de la síntesis proteica.
2.2. Estructura El núcleo consta de una envoltura nuclear y una matriz o nucleoplasma que contiene la cromatina y el nucléolo.
2.2.1. La envoltura nuclear Está formada por dos membranas concéntricas de estructura trilamelar, compuesta por dos bicapas lipídicas, que delimitan un espacio intermembranoso (espacio perinuclear) de 20 a 40 nm de ancho. •
La membrana externa, suele estar unida al retículo endoplasmatico (liso o rugoso), y su cara exterior o citoplasmática suele tener ribosomas adosados.
•
La
membrana interna, tiene asociado en su cara interior un material denominado
lámina fibrosa o corteza nuclear, tres polipéptidos dispuestos en tres capas, que parece tener funciones de anclaje del material cromatínico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear.
3
•
Los poros nucleares son estructuras que forman el
- un
complejo del poro:
anillo que se proyecta hacia las dos caras de la membrana (unos 100 nm de
diámetro externo y unos
80 nm en el interno), constituido por 8 partículas proteicas
dispuestas en octógonos. - Asociado a las partículas hay un material denso llamado
diafragma que disminuye la
luz del poro. - Fibrillas proteicas a ambos lados del poro.
El número de poros es muy variable y depende de la actividad de la célula. Una célula de mamífero contiene, como media, unos 3000 poros.
El transporte de sustancias a través de la membrana nuclear puede ser: a) partícular pequeñas (< 5000 Da) atraviesan el complejo del poro nuclear mediante difusión pasiva. b) partículas más grandes lo harán mediante transporte activo mediado por receptores: carioferinas.
4
2.2.2. Nucleoplasma En el interior del núcleo existe una matriz semifluida llamada
jugo nuclear,
nucleoplasma o carioplasma, contiene: •
Material cromatínico: ADN y proteínas cromosomales como: o
Histonas: proteínas básicas de soporte. Se conocen cinco tipos de histonas: H 1, H2A, H2B, H3, H4. Al unirse al ADN forma los
nucleosomas (nivel básico de
empaquetamiento). o
Proteínas no básicas:
(no histonas) entre las que se encuentran enzimas
implicadas en la replicación, transcripción y regulación del ADN. •
Material no cromatínico: proteínas, cofactores, ATP-asa. GTP-asa, βglicerofosfatasa y pirofosfatasa, fibrillas de ARNr de bajo peso molecular,
partículas de ribonucleoproteína, etc. 2.2.3. El nucléolo Descubierto en
1781 por Fontana, es un corpúsculo esférico (1-3 μm de diámetro)
localizado en el interior del núcleo, próximo a la membrana y compuesto por proteínas y ADN ribosomal. Su función es la síntesis y ensamblaje de los componentes ribosómicos. Los genes que codifican el nucléolo se encuentran en unas zonas concretas de los cromosomas llamadas regiones organizadoras nucleolares o NOR.
2.2.4. La cromatina Representa el genoma de las células eucariotas. Consiste en una estructura empaquetada y compactada formada por ADN está asociado a proteínas. Se distinguen de menor a mayor empaquetamiento: nucleosoma, collar de perlas, fibra de 30 nm y cromosomas. En relación con sus propiedades estructurales distinguimos: •
Eucromatina: es la más abundante en la interfase. Es la menos compactada, permitiendo la transcripción del material genético.
•
Heterocromatina: es la de mayor grado de compactación, con el fin de que el ADN no se transcriba. Aparece en la interfase como agrupaciones condensadas llamadas
cromocentros. Existen dos clases de heterocromatina: 5
o
La heterocromatina
constitutiva: presente en todas las células. Su ADN no se
transcribe en ninguna de ellas. o
La
heterocromatina facultativa que corresponde a los genes que se inactivan
de forma específica en cada estirpe celular, e intervienen en la diferenciación celular.
3. EL NÚCLEO EN DIVISIÓN. ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA. Durante la división, el núcleo experimenta profundos cambios como la desaparición de la membrana nuclear o la deformación del RER, como se verá detalladamente en los epígrafes 4 y 5, pero su característica principal es la presencia de cromosomas. Estudiémoslos.
3.1. El cromosomo mitótico Fue descrito por primera vez por
Hoefmeister (1848) y su nombre se debe a Waldeyer
(1888). Aparece por el empaquetamiento de la fibra de 30 nm de eucromatina, para que el reparto entre las células hijas sea equitativo. La estructura de un cromosoma metafásico podemos representarla de la siguiente manera: ADN repetitivo de una secuencia rica en guaninas. Interviene en la replicación y estabilidad del cromosoma: lo protegen del desgaste de las endonucleasas, evitan que los cromosomas se unan entre sí, etc.
Constricción primaria formada por heterocromatina constitutiva, de la que salen prolongaciones llamadas brazos. Según la posición del centrómero los cromosomas tendrán los brazos iguales (metacéntricos), ligeramente desiguales (submetacéntricos), muy desiguales (acrocéntricos) o con un solo brazo (telocéntricos). Brazo corto: brazo p Brazo largo: brazo q
Estructura proteica discal, a ambos lados del centrómero, que organiza la polimerización de los microtúbulos cinetocóricos.
A veces aparecen constricciones secundarias o regiones de organización nucleolar (RON). Si se sitúan cerca del telómero, 6 delimitan un corto fragmento de ADN llamado satélite.
Cada vez que se duplica el ADN se pierde parte de los telómeros, hasta que alcanza cierta longitud y la célula pierde su capacidad de división. El
Premio Nobel de Medina -
año 2009- se otorgó a un grupo de investigadores por el “descubrimiento de cómo los cromosomas son protegidos por los telómeros”, abriéndose nuevas puertas para el tratamiento del cáncer.
4. EL CICLO CELULAR El
ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una célula desde que se ha
formado, por división de otra preexistente, hasta que se divide para dar lugar a dos células hijas. Se distinguen dos etapas: •
Interfase o fase de reposo: etapa de crecimiento sin división (90 – 94 % del ciclo).
•
Fase M o etapa de división: en la que ocurren la mitosis y la citocinesis.
4.1. La interfase. Se distinguen tres fases: 1.
Fase G1: el nombre procede del inglés
gap (intervalo). En ella se sintetizan las
proteínas necesarias para que la célula vaya aumentando de tamaño. Al final de este periodo se encuentra el
Punto de control R (Restricción). Si la célula lo sobrepasa,
se dividirá. Si el ciclo queda retenido (etapa
Go), la célula estará en reposo o 7
quiescencia,
especializándose en una función determinada como ocurre con
neuronas, fibras musculares estriadas, etc. 2.
Fase S: ocurre la replicación del ADN y otros elementos celulares como mitocondrias o Aparato de Golgi. El cromosoma queda formado por dos cromátidas.
3.
Fase G2: La célula comprueba la correcta duplicación del ADN. Se transcriben y traducen genes que codifican las proteínas necesarias para que la célula se divida (mitosis) y se dupliquen los centríolos. La fase termina con la condensación de los cromosomas.
Las células humanas de división rápida progresan a través del ciclo celular completo en alrededor de 24 horas: la mitosis tarda unos 30 minutos: G1, 9 horas; la fase S unas 10 horas y G2, 4 horas y media.
4.2. División celular. En ella tienen lugar dos procesos: mitosis y citocinesis.
4.2.1. Dinámica de la mitosis La mitosis (gr. mitos: hebra) o
cariocinesis (gr. karion: núcleo, kynesis: movimiento),
es el proceso de división del núcleo. Suele durar de 30 minutos a 3 horas y se divide en cuatro etapas para facilitar su estudio:
1. Profase. (gr. pro: antes). Suele ser el período más largo. Los cromosomas condensados empiezan a ser visibles en forma de filamentos y el
nucléolo empieza a desaparecer.
Cuando la célula animal va a dividirse, los centríolos (ya duplicados) se separan (por microtúbulos astrales) hasta que se sitúan en los polos opuestos de la célula. A medida que se separan los centríolos se forman entre ellos los microtúbulos polares, que constituyen el huso mitótico o acromático, formado por tubulina.
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En la mitosis en células vegetales, que carecen de centríolos, los microtúbulos que forman su huso mitótico parten de unas zonas difusas: COM (Centro Organizador de Microtúbulos). La doble
membrana nuclear se fragmenta en vesículas y la lámina fibrosa se separa, lo
que le permite la mezcla del citoplasma con el nucleoplasma.
2. Metafase. (gr.
meta: después). Los microtúbulos cinetocóricos (anteriores microtúbulos
polares) crecen y arrastran a los cromosomas hacia el centro de la célula. Se alinean en el plano ecuatorial del huso formando la
placa metafásica. El grado de empaquetamiento de
los cromosomas metafásicos es máximo, lo que permite su mejor visualización.
Existe un punto de control en esta fase. El ciclo se inhibe si los cromosomas no están correctamente alineados para su posterior segregación. En relación con el control del ciclo celular y su papel con el cáncer, se concedió el Premio Nobel de Medicina del año 2001 a los británicos Hunt y Nurse, y al estadounidense
3. Anafase. (gr.
Hartwell.
ana: arriba) Las cromátidas gemelas de cada cromosoma se separan como
consecuencia del acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos, hasta que se sitúan en los polos del huso.
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4. Telofase (gr. telos: finales). Las fibras cinetocóricas desaparecen, la separación entre los dos nuevos núcleos en formación es máxima. Se forma una nueva
envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas, los cromosomas se descondensan y los
nucléolos
vuelven a reaparecer. Una vez formado el núcleo se reanuda totalmente la síntesis de RNA.
4.2.2. La citocinesis La
citocinesis (gr.
kytos: recipiente, relativo a la célula; kynesis: movimiento, idea de 1
división) es la división del citoplasma. En algunos casos no se produce (ej. sincitio ) y en otros se dan muchas citocinesis en una misma célula (ej. plaquetas). Suele iniciarse en la anafase y continúa en la telofase.
En
células animales la citocinesis tiene lugar por estrangulación del citoplasma al
formarse un anillo contractil de actina y miosina en el i nterior de la membrana plasmática.
En células
vegetales: La citocinesis se lleva a cabo mediante la formación de un tabique
(fragmoplasto) originado por la fusión de vesículas procedentes del Aparato de Golgi. El fragmoplasto divide la célula madre en dos células hijas. Al finalizar la fusión permanecen algunos “puentes” entre los citoplasmas de las dos células hijas, que se conocen como plasmodesmos.
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Estructura de células grandes llena de citoplasma que contiene muchos núcleos. 10
4.2. Apoptosis La apoptosis (gr. a poptosis, acto de caer) es la muerte celular programada mediante proteínas proteasas que activan enzimas que hacen estallar a la célula. La apostosis se produce cuando la célula es infectada, cuando se vuelve maligna o cuando amenaza la salud del organismo.
5. MEIOSIS La meiosis (gr. meioum = “división”), es una forma modificada de división celular cuyo objetivo es producir células haploides (n), bien gametos o bien esporas, que aparecen en algún momento del ciclo vital de los organismos que se reproducen sexualmente. Además, la meiosis contribuye a la variabilidad genética de las poblaciones, como estudiaremos más adelante. Se dan 2 divisiones, una división es “ reduccional” (la célula hija tiene la mitad de cromosomas que la célula madre) y otra “ ecuacional” (similar a la mitosis típica) que conducen a la aparición de 4 células hijas haploides. La interfase premeiótica es muy parecida a la que tiene lugar en la premitosis excepto por el hecho de poder extenderse a través de periodos de tiempo mayores.
1 célula (2n)
2 células (n)
Meiosis I
4 células (n)
Meiosis II
5.1. Meiosis I
a)
Profase-I: Aunque es un proceso continuo se acostumbra a dividir en cinco estadios: o
Leptoteno (gr.
leptos = delgado, tene: cintas) Los cromosomas en forma de
hebras delgadas y extendidas presentan una serie regular de hinchamientos y constricciones: los
cromómeros. Los extremos de cada cromosoma se
encuentran unidos a la lámina fibrosa por una estructura llamada
placa de
unión. 11
o
Zigoteno: (gr.
zygon = unir) Los
cromosomas homólogos se aparean
cromómero a cromómero en un fenómeno conocido como “ sinapsis” (gr. enlace).
Se
juntan
por
la
estructura
proteica
llamada
“ complejo
sinaptonémico”, extendiendo su unión en forma de cremallera. Se forma así una estructura llamada
tétrada (cuatro cromátidas) o cromosoma bivalente
(dos cromosomas). o
Paquiteno: (gr.
pachus = grueso) Los cromosomas homólogos se hacen
progresivamente más cortos y gruesos. Tiene lugar el
sobrecruzamiento o
“crossing-over”, en el que las cromátidas de los cromosomas homólogos intercambian segmentos, lo que produce “ recombinación
génica” que
contribuye a la variabilidad genética de los descendientes. o
Diploteno (gr. diplo: doble): Los homólogos quedan unidos por los lugares en los que se dio la recombinación:
quiasmas (gr. chiasma = cruce).
Las células meióticas pueden permanecer en diploteno durante largos periodos de tiempo, como ocurre con los oocitos del ovario fetal, que alcanzan el diploteno en el quinto mes de la vida prenatal y permanecen en él hasta poco antes de la ovulación (de 12 a 50 años después). o
Diacinesis: (gr.
dia: a través de , cinesis: división). Los cromosomas se
espirilizan alcanzando el mayor grado de condensación de toda la profase, siendo visibles sus cromátidas por primera vez. Desaparece el nucléolo. Los quiasmas se van desplazando hacia los extremos de los brazos de los cromosomas (terminalización), hasta que la mayoría de las tétradas se mantienen unidas sólo por el extremo de los cromosomas. Desaparece la membrana nuclear, se forma el huso acromático y comienzan a formarse los microtúbulos cinetocóricos.
b)
Metafase-I: las tétradas se desplazan hacia el ecuador del huso (“ metacinesis”). La distribución aleatoria de las parejas de homólogos en el plano contribuye a la variabilidad genética.
c)
Anafase-I: Desaparecen los quiasmas y se separan los homólogos hacia los polos opuestos de la célula. 12
d)
Telofase-I: Se regenera el nucléolo y la envoltura nuclear alrededor de cada núcleo. Desaparecen las fibras del huso, los cromosomas se descondensan y entran en una breve interfase o continúan directamente con la segunda división meiótica. Se obtienen dos células hijas con la mitad de los cromosomas de la célula madre, y con dos cromátidas por cromosoma.
5.2. Meiosis II Los mecanismos que tienen lugar durante la segunda división meiótica son esencialmente los mismos de la mitosis, pero con dos diferencias significativas: •
Como no hay interfase propiamente dicha,
no hay replicación de los cromosomas
entre la primera y segunda división. •
Los cromosomas se encuentran en número haploide.
La interfase entre las divisiones meióticas I y II puede ser muy corta o no presentarse. Al final se han formado cuatro células haploides (con un solo cromosoma de cada par y una sola cromátida) a partir de una diploide.
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6. SENTIDO BIOLÓGICO Y EVOLUTIVO DE LA DIVISIÓN CELULAR. Mitosis: en seres
pluricelulares la mitosis es fundamental para el crecimiento del
organismo (células hijas idénticas genéticamente) y regeneración de las células perdidas o deterioradas. En algunos casos también supone un proceso reproductivo (escisión o gemación). En unicelulares eucariotas, es el principal mecanismo de reproducción. La reproducción es siempre asexual y los hijos son idénticos al progenitor, por lo que la mitosis no tiene significado evolutivo. Sin embargo, en medios muy estables, es una manera de asegurarse que los descendientes estarán bien adaptados al medio. La
Meiosis presenta dos implicaciones biológicas:
Por un lado, produce células haploides o gametos, reduciendo el número de cromosomas 14
a la mitad, evitando que tras la reproducción sexual el número de cromosomas se duplique una y otra vez. Por otro lado, contribuye, junto a las mutaciones, a la variabilidad genética de los descendientes, por los procesos de recombinación génica (en el paquiteno de profase I) y segregación al azar de los cromosomas homólogos (metafase I). De esta manera, la totalidad de los genes de una población no se almacena en un único individuo, sino que se encuentran repartidos entre los organismos que la componen, cada uno de los cuales posee una combinación génica distinta que le permite manifestar unas características particulares de
adaptabilidad a un medio determinado. Así, en el supuesto de que ocurra un cambio desfavorable en el medio ambiente, es posible que los individuos portadores de determinadas combinaciones logren adaptarse al nuevo ambiente, y de esta manera asegurar la continuidad de la especie.
7. CONCLUSIÓN. ¿POR QUÉ EXISTE EL NÚCLEO EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS? El núcleo celular es un rasgo característico de las células eucariotas que diferencia estas células de las procariotas. Dos características de las células eucariotas sugieren dos posibles explicaciones de la aparición y conservación evolutiva del núcleo, que le producen algunas ventajas: •
Es una envoltura que protege al ADN de las fuerzas mecánicas del citoesqueleto.
•
Constituye una separación espacio-temporal entre la síntesis de ARNm (transcripción) y su posterior traducción a proteínas, de forma que puede ser alterado en el proceso de maduración antes de ser traducido hecho que produce ventajas celulares como que el mismo gen sea capaz de producir más de una proteína dependiendo de dicho proceso de maduración.
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10. RELACIÓN DEL TEMA CON EL CURRÍCULO. ESO (Referencias al RD 1631/2006):
•
Ciencias de la Naturaleza de 1º → bloque 4 (“Los seres vivos y su diversidad”).
•
Ciencias de la Naturaleza de 2º → bloque 5 (“La vida en acción”). •
Biología y Geología de 3º → bloque 5 (“Las personas y la salud”).
•
Biología y Geología de 4º → bloque 3 (“La evolución de la vida”)
BACHILLERATO (Referencias al RD 1467/2007): •
CMC de 1º → bloque 3 (“Vivir más, vivir mejor”).
•
Biología y Geología de 1º → bloque 4 (“Unidad y diversidad de la vida”) y bloque 6 (“La biología de los animales”).Biología de 2º → bloque 1 (“La base molecular y físico-química de la vida”), bloque 2 (“Morfología, estructura y funciones celulares”) y bloque 3 (“La herencia”)
7. BIBLIOGRAFÍA Bibliografía específica •
Alvert, B. et all. (1990): “ Biología molecular de la célula”. Ed. Omega. Barcelona.
•
Curtis y Barnes (2006): “Invitación a la biología”. Editorial Paramericana.
•
Moreno, S.
(1992): “ Así comienza la mitosis”. Investigación y Ciencia. Abril.
Prensa Científica. •
Hickman. C. Robert. L y Kickman F. (2008): “ Zoología. Principios integrales”. Ed. McGraw-Hill/Interamericana. Madrid.
•
Paniagua. R. (1999): “ Biología celular ”. Ed. McGraw-Hill/Interamericana. Madrid.
•
Pulido, C et al. (2003): Biología 2º bachillerato. Editorial Anaya.
Referencias webs www.arrakis.es/lluengo
16
www.elmundo.es/elmundo/ciencia
17
