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TEJIDO ÓSEO GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO (pág. 182) El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una extracelular mineralizada. Es una forma especializada de tej. Conjuntivo, compuesto por células y matriz celular. Caracteristica distintiva: MINERALIZACION DE SU MATRIZ QUE DAN SOSTEN Y PROTECCIÓN. Mineral: FOSFATO DE CALCIO en forma de Cristales de Hidroxiapatita. [Ca10 (PO4)6 (OH)2 El tejido oseo tmb sirve como sitio de deposito de calcio y fosfato. Minerales que pueden ser movilizados de la matriz ósea y captados por la sangre cuando sea necesario. Por lo tanto, además de sosten y protección, el tej.óseo (TÓ) desempeña un papel secundario en la regulación de homeostática de la calcemia.
La matriz ósea contiene colágeno I y un poco de colágeno tipo V, junto con glucosaminoglucanos, glucoproteinas y sialoproteinas. El principal componente estructural de la matriz es el Colágeno I y, en menor medida el de Tipo V. Ambos constituyen el 90% apróx. De la matriz ósea. Esta tmb contiene sustancia fundamental glucosaminoglucanos,(hialuronano,condroitinsulfato y queratansulfato), pequeñas glucoproteinas (osteocalcina,osteonectina y osteopotina) y sialoproteinas. Las dos ultimas tienen papel en la fijación del calcio durante la mineralización. Todos los componentes de la M.Ósea se mineralizan para formar el TÓ. En la M.Ósea hay espacios llamados lagunas u osteoplastos, c/u contiene una cél. Ósea u osteocito. Este extiende prolongaciones en túneles llamados canalículos, que atraviesan la matriz para conectar lagunas contiguas y permitir el contacto entre canalículos de osteocitos vecinos. Así se forma un red continua de canalículos y lagunas en todo el tejido mineralizado. El TÓ depende de los osteocitos, responsables de mantener la viabilidad. Además de los osteocitos en el TÓ hay 3 tipos de céls más:
1. Céls. Osteoprogenitoras: dan origen a osteoblastos. Precursore s de osteocitos
2. Osteoblastos:
secretan matriz extracel; una vez que la cél. Queda
rodeada por matriz se llama OSTEOCITO.
3. Osteoclastos: céls de resorción ósea presentes donde el hueso se está eliminando o remodelando o donde ha sido lesionado.
Céls fagocitic as
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HUESO Y TEJIDO ÓSEO (pág. 183) Los son los órganos del sistema esquelético y el TÓ es el componente estructural de los huesos. Un hueso esta compuesto por TÓ y otros TConj., incluidos el el THematopoyético y el TAdiposo, junto con vasos sanguíneos y nervios. A veces tmb tienen TCartilaginoso o Hialino.
El TÓ se clasifica en compacto (denso) y esponjoso (trabeculado) Se pueden identificar dos organizaciones distintas del TÓ. Una capa densa,compacta, forma la superficie externa, mientras que una malla de aspecto esponjoso compuesta por trabéculas forma la parte interna del hueso. Los espacios que hay en la malla están comunicados y, contienen médula y vasos sanguíneos.
Los huesos se clasifican según su forma; la ubicación de los TÓ compacto y TÓ esponjoso varían de acuerdo con la forma del hueso. Se clasifican según su forma en: 4 grupos:
1. HUESOS LARGOS: Tienen longitud mayor que las Los huesos largos tienen DIAFISIS (cuerpo) formación: + h. compacto. h. esponjoso. EPIFISIS (dos extremos) formación contrario a Diáfisis, y METAFISIS (porción dilatada entre DIAF Y EPIF) CAVIDAD MEDULAR
otras dos dimensiones y se componen de una diáfisis y dos epífisis. Ej: tibia, metacarpianos.
2. HUESOS CORTOS: sus tres dimensiones casi iguales. Ej: carpo.
3. HUESOS PLANOS: son delgados y anchos. Ej: cráneo y esternón.
4. HUESOS IRREGULARES: no se los puede clasificar en los anteriores x su forma. puede ser compleja (vértebras) o puede tener senos o espacios aéreos (etmoides).
(ocupada por Méd.Ósea) PERIOSTIO: TCD que cubre superficie externa del hueso.
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Los huesos cortos corteza de h.compacto y h.esponjoso en interior.
ESTRUCTURA GRAL DE LOS HUESOS (pág. 183) Superficie Externa de los Huesos Los huesos están cubiertos de periostio, vaina de TCD que contiene céls progenitoras, excepto en regiones de articulación con otros huesos. El periostio que tapiza un hueso en crecimiento activo se compone de una capa fibrosa externa y una capa celular interna que contiene céls osteoprogenitoras. Si no se está formando TÓ en la superficie del hueso, la capa fibrosa es el mayor componente y la otra capa no aparece bien definida. En las partes donde los tendones y ligamentos se unen al hueso, el periostio es distinto.las fibras de colágeno de estas estructuras se continúan con las de la matriz celular ósea. Llamadas Fibras de Sharpey.
Los huesos que se articulan con huesos vecinos para permitir movimientos amplios lo hacen a través de articulaciones sinoviales (diartrosis) Las superficies óseas que intervienen en la articulación se llaman superficies articulares las cuales están cubiertas de cartílago articular, no posee pericondrio.
Cavidades Óseas Las cavidades óseas están recubiertas por endostio (TC), que contiene céls osteoprogenitoras. El tejido que reviste tanto h. compacto como esponjoso (trabéculas). No suele ser más de 1 capa celular (céls endósticas) de espesor y sus céls pueden, bajo estimulo, hacerse osteoblastos.
La cavidad medular y los espacios del h.esponjoso contienen Méd. Ósea.
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. La Médula Ósea Roja se compone de céls progenitoras hematopoyética en diferentes etapas evolutivas y una red de fibras y céls reticulares que funcionan como una armazón de sostén para los vasos y céls en desarrollo. A mayor edad y en el adulto, la cavidad medular está ocupada mayormente por Médula Ósea Amarilla (mas adipocitos). En respuesta a estímulos (hemorragia grave) la MÓA puede volverse a MÓ Roja. En el adultos la MÓR se encuentra en esternón y crestas ilíacas principalmente.
Hueso Maduro El hueso maduro está formado por unidades estructurales llamadas OSTEONAS (sistemas de Havers) Las osteonas consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers (conducto osteónico), que contiene vasos y nervios. El sistema de canalículos que se abre en el sistema de Havers sirve para el intercambio de sustancia entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. Entre las osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas que reciben el nombre de laminillas intersticiales. A causa de esta organización, el hueso maduro tmb se llama hueso laminillar. El eje longitudinal de una osteona suele ser paralelo al eje longitudinal del hueso. Las fibras colágenas de cada una de las laminillas concéntricas de una osteona son paralelas entre sí pero están orientadas en una dirección diferente de la que adoptan las fibras en las laminillas contiguas. Esta disposición le imparte a la superficie del hueso laminillar un aspecto de madera terciada y le confiere una gran resistencia a la osteona. El hueso laminillar también se encuentra en otros sitios fuera de la osteona. Las laminillas circunferenciales siguen la totalidad de las circunferencias interna y externa de la diáfisis de un hueso largo y se ven parecidas a los anillos de crecimiento de un árbol. Los conductos de Volkmann (conductos perforantes) son tuneles en el hueso laminillar a través de los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde la superficie perióstica y endóstica para alcanzar el conducto de Havers entre sí. Suelen discurrir perpendicularesal eje longitudinal de las osteonas y del hueso. Los conductos de Volkmann no están rodeados por laminillas concéntricas, una característica fundamental para su identificación histológica. (ver figura 8-3, pág 186)
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. El hueso esponjoso maduro tiene una estructura similar a la del hueso compacto maduro. Con la excepción de que el primer tipo de hueso, se distribuye formando trabéculas con espacios medulares. La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos está dada principalmente por arterias que entran en la cavidad medular a través de los agujeros nutricios. La irrigación sanguínea del tejido óseo es esencialmente centrífuga. Los conductos de Volkmann proveen la vía de entrada principal que atraviesan el tejido óseo compacto.los vasos sanguíneos de menor calibre se introducen en los conductos de Havers. En el hueso no hay linfa ni vasos que la contengan y sólo el periostio posee drenaje linfático. Hueso Inmaduro Se denomina así al TÓ que se forma primero en el esqueleto de un feto. Difiere del H. Maduro en: .no exhibe un aspecto laminillar organizado. Se conoce como hueso entretejido . mayor cantidad de céls. . céls distribuidas al azar. . La matriz posee más sust. fundamental.
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO (pág. 188) Con exepción del osteoclasto, c/u de las céls del TÓ, puede considerarse una forma diferenciada del mismo tipo celular básico. Cada una se transforma desde una forma más inmadura a una más madura en relación con el crecimiento óseo. En cambio el osteoclasto tiene su origen en una línea celular diferente y actúa en la resorción de ósea, una actividad relacionada con el remodelado de los huesos.
Células Osteoprogenitoras La cél osteoprogenitora es una cél en reposo que puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. Comprenden las céls periósticas que forman la capa más interna del periostio y las céls endósticas que tapizan las cavidades medulares, los conductos de Havers
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. (osteónicos) y los conductos de Volkmann (perforantes). Estas céls tmb pueden dividirse y proliferar. En los huesos en crecimiento aparecen alargadas y contienen un núcleo alargado u ovoide pálido. Su morfología concuerda con el hecho de que su estimulación la transforma en una cél secretora más activa, el osteoblasto.
Las céls de revestimiento óseo tapizan el TÓ que no esta sufriendo remodelado pero son análogas de las céls osteoprogenitoras en los sitios de crecimiento óseo. En los sitios en los que no se está produciendo remodelado del TÓ maduro, las superficies están revestidas por una capa de céls aplanadas con citoplasma más adelgazado y escasas organelas más allá de la región perinuclear. No forman revestimiento celular completo. Estas céls, llamadas céls ed revestimiento óseo, son análogas a las osteoprogenitoras pero en un estado más latente que las ubicadas en los sitios de crecimiento óseo. Se cree que intervienen en el mantenimiento y la nutrición de los osteocitos incluídos en la matriz ósea subyacente y tmb que se comunican a través de nexos con las prolongaciones de los osteocitos. Su origen en las céls mesenquimáticas y su aparente capacidad de diferenciarse en tres tipos de céls diferentes de los osteoblastos (adipocitos, condroblastos y fibroblastos) indican que, al igual que los fibroblastos, pueden modificarse morfológica y funcionalmente en respuesta a estímulos.
Osteoblastos Es la cél osteoformadora diferenciada que secreta matriz ósea. Es una cél secretora versátil que retiene la capacidad de dividirse. Secreta tanto colágeno como la sust. fundamental que compone la matriz ósea no mineralizada inicial, llamada osteoide. Tmb tiene a su cargo la calcificación de la matriz, proceso iniciado por el osteoblasto mediante la secreción hacia la matriz de las vesículas matriciales. La secreción vesicular se produce solo cuando se está produciendo matriz ósea. Los osteoblastos se reconocen por su forma cuboide y su distribución monoestratificada en la superficie donde se está formando TÓ. Como la matriz recién sintetizada no se calcifica enseguida, apenas se tiñe, en comparación con la matriz madura mineralizada, que capta bien eosina. Por esto, los osteoblastos parecen estar separados del hueso por una banda clara, que corresponde al osteoide. El citoplasma del osteoblasto es notoriamente basófilo y el aparato de Golgi, a veces se ve como una región clara junto al núcleo.
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. En contraste con los osteoblastos secretores que se ven donde hay depósito activo de matriz, los inactivos son céls aplanadas que revistesn la superficie ósea. Éstas céls se parecen a las osteoprogenitoras. A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteoblasto va quedando rodeado por ésta. Cuando termina incluido por completo en el ostoide, se convierte en osteocito.
Las prolongaciones de los osteoblastos están comunicadas con las de otros osteoblastos y osteocitos por medio de nexos. Esta formación inicial de uniones entre osteoblastos y osteocitos vecinos permiten que las céls adyacentes dentro del TÓ se comuniquen. El citoplasma del osteoblasto se caracteriza por un RER abundante y ribosomas libres, que concuerda con su función en la síntesis del colágeno y los proteoglicanos para la matriz extracelular. las vesículas matriciales, parecen originarse por un mecanismo que cosiste en la separación de evaginaciones esferoidales de la membrana plasmática que quedan libres en la matriz. Otras organelas abundantes son las mitocondrias y lisosomas y cuerpos densos.
Osteocitos Es la cél ósea madura y está encerrado en la matriz ósea que antes secretó como osteoblasto. Es responsable de mantener la matriz ósea. Pueden sintetizar nueva matriz y tmb resorberla. Estos procesos contribuyen de manera importante a la mantener la calcemia. La muerte de los osteocitos por traumatismos o envejecimiento celular trae como consecuencia la resorción de la martriz ósea por actividad de los osteoclastos,seguida por reparación o remodelado del TÓ por osteoblastos. Cada osteocito ocupa un espacio, la laguna u osteoplasto, que se adapta a la forma de la cél. Los osteocitos extienden prolongaciones a través de los canalículos en la matriz para establecer contacto con prolongaciones de cél vecinas mediante nexos. En los preparados con método de desgaste, los canalículos son bien visibles. Los osteocitos son típicamente mas pequeños que sus precursores a causa de la reducida cantidad de citoplasma perinuclear. Se han descrito 3 estados funcionales para los osteocitos:
•
Osteocitos latentes: escasos en RER, y Golgi reducido. Adosada a su memb celular esta la matriz calcificada madura.
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Osteocitos formativos: presentan ciertas características similares a los osteoblastos. El RER y Golgi son mas abundantes y se ve osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna.
•
Osteocitos resortivos: contienen gran cantidad de cisternas del RER, y un Golgi bien desarrollado. Además, los lisosomas son bien visibles. Estos osteocitos eliminan matriz.
La resorción osea por el mecanismo de osteólisis osteocítica, con la liberación de calcio, permite aumentar la calcemia para mantener la concentración de calcio adecuada. El estimulo para la resorción osea es el aumento de la secreción de hna paratiroidea (PTH).
Osteoclastos La función del osteoclasto es la resorción ósea. Son céls multinucleadas grandes que aparecen en los sitios donde ocurre la resorción osea.estan apoyados directamente sobre la superficie osea en proceso de resorción. Como consecuencia de su actividad, en el hueso justo por debajo del osteoclasto se forma una excavación poco profunda llamada bahía o laguna de resorción (laguna de Howship). La porción de la cel en contacto directo con el hueso puede dividirse en dos partres: una central que contiene microvellosidades, llamado borde festineado. Y otra llamada, zona clara, que delimita la superficie osea en resorción y contiene abundantes microfilamentos, pero carece de organelas. El borde festoneado aparece como una banda pálida adyacente al TÓ en proceso de resorción.
Los osteoclastos resorben el TÓ mediante la liberación de hidrolasas lisosomicas hacia el espacio extracelular. Algunas de las vesículas del osteoclasto, son lisosomas que surgen del Golgi. Su contenido se libera en el espacio extracelular a la altura de las hendiduras que hay entre los repliegues citoplasmáticos del borde festoneado. Una vez liberadas, digieren los componentes de la matriz osea. No obstante, antes de que pueda producirse la digestión, la matriz tiene que ser descalcificada. Además, el pH bajo favorece la acción de las hidrolasa acidas. De acuerdo con esto, en esp.extracelular entre el hueso y el osteoclasto se crea un ambiente local ácido. La zona clara adyacente al borde
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. festoneado forma un compartimiento sellado frente al hueso en el cual se produce la descalcificación y la degradación focales de la matriz osea.
Los osteoclastos son fagociticos. A la altura del borde festoneado tmb haya abundantes fositas (cavéolas) y vesículas cubiertas, lo que indica actividad endocitica. Los osteoclastos aparecen en los sitios en donde se produce remodelado oseo. Asi, en los sitios donde las osteonas están siendo alteradas o donde el hueso esta sufriendo cambios durante el proceso de crecimiento, los osteoclastos son relativamente abundantes. La calcitonina tiene un efecto opuesto compensador a la PTH y redúce la actividad de los osteoclastos. Los osteoclastos derivan de céls progenitoras hematopoyéticas mononucleares. Tanto en su función como origen, se relacionan íntimamente con los macrófagos. una visión morfológica, nos dice que se parecen a las céls gigantes de langhans formadas por fusión de macrófagos tisulares.
OSIFICACION (pág. 194) La formación del hueso se clasifica en endocondral e intramembranosa. La distinción entre desarrollo óseo endocondral e intramembranoso radica en su un modelo cartilaginoso sirve como precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso se forma por un método mas simple si la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa). Esto no significa que el hueso o TÓ definitivo sea de membrana o endocondral, sino que hace referencia a la formación inicial. El tejido es remplazado en corto tiempo, éste crece por aposicion de sobre el hueso preexistente en ambos casos. Osificación intramembranosa En esta el hueso se forma por la diferenciación de céls mesenquimáticas en osteoblastos En los seres humanos, el 1er indicio de osf.intramembranosa aparece alrededor de la 8va semana de gestación. Algunas de las céls mesenquimáticas alargadas y palidas dentro del mesenquima lazo migan y se acumulan en
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. regiones especificas, que son el sitio donde se formara el TÓ. Esta condensación celular dentro del tejido mesenquimático es la “membrana” a la que se hace referencia en el termino osificación intramembranosa. A medida que el proceso continua, el tejido recién organizado en los sitios de futura formación ósea adquiere mayor vascularización y las céls mesenquimáticas acumuladas aumentan de tamaño y se redondean. El citoplasma de estas céls cambia de eosinófilo a basófilo y el Golgi se torna obvio como una región clara. Estas modificaciones producen el osteoblasto diferenciado que entonces secretan los colágenos y los otros componentes de la matriz ósea. Los osteoblastos se separan cada vez mas unos de los otros conforme se produce la matriz ósea, pero permanecen en contacto a través de delgadas prolongaciones citoplasmáticas. A causa del abúndate colágeno, la matriz ósea se ve más densa que el mesenquima circundante en cuyo espacio intercelular solo aparecen delicadas fibras del tej. Conjuntivo. En los cortes histológicos la matruz osea neoformada se presenta como pequeñas espiculas y trabéculas de ascpecto irregular. Con el tiempo la matruz se calcifica y las prolingaciuones de conexión entre las céls formadores de hueso, ahora llamadas osteocitos, quedan encerradas dentro de canalículos. Al mismo tiempo, mas céls mesenquimáticas circundantes de la membrana proliferan y dan origen a una poblaciones de céls osteoprogenitoras. Algunas de estas se adosan a las espículas formadas inicialmente, se transforman en osteoblastos y añaden más matriz. Por este mecanismo, llamado crecimiento pro aposición, las espículas aumentan de tamaño y se unen a una red trabecular que adquiere la configuración gral del hueso en desarrollo. A causa de su actividad mitótica continua, las céls osteoprogenitoras mantienen su cantidad y asi proveen una fuente constante de osteoblastos para el crecimiento de las espiculas oseas. Los nuevos osteoblastos, a su vez, depositan matriz osea en capas sucesivas con lo que se forma un hueso inmaduro. Este se caracteriza internamente por tener espacios interconectados que contienen tejido conectivo y vasos sanguíneos. El TÓ formado por este proceso es el HUESO INTERMEMBRANOSO.
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. Osificacion Endondral Comienza como la anterior, pero en este caso las céls mesenquimáticas se diferencian en condroblastos, q producen matriz cartilaginosa. En un principio se forma un modelo de cartílago hialino con la forma gral del futuro hueso. El modelo cartilaginoso experimenta crecimiento interticial y por aposicion. El aumento de espesor se debe a la adicion de matriz cartilaginosa a partir de la capa condrogena del pericondrio que rodea la masa de cartílago. El 1er signo de osificación es la aparición de un maguito de TÓ alrededor del modelo cartilaginoso. En esta etapa, las céls del pericondrio dejan de producir condroblastos. En su lugar se originan céls formadoras de TÓ u osteoblastos. Por ende, el tejido conjuntivo que lo rodeaba ahora se llama periostio. Además, aquí ya se puede describir una capa osteógena en el periostio porque sus céls se diferencian en osteoblastos. Como consecuencia se forma una delgada capa de TÓ alrededor del modelo cartilaginoso. Este tejido puede denominarse hueso periostico o intramembranoso, por su mecanismo de desarrollo.
Crecimiento del hueso endocondral El crecimiento del hueso endocondral se inicia en el 2do trimestre de la vida fetal y continua después del nacimiento hasta la adultez temprana. El mecanismo por el cual crecen los huesos largos depende de la presencia de cartílago epifisario durante todo el periodo de crecimiento. Conforme la cavidad medular diafisaria se agranda, puden reconocerse distintas zonas en el cartílago de cada extremo de la cavidad. Este resto cartilaginoso, llamado cartílago epifisiario, tiene 5 zonas definidas: •
Zona de cartílago de reserva
•
Zona de proliferación
•
Zona de hipertrofia
•
Zona de calcificación del hueso
•
Zona de resorción
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. El cartílago del disco epifisiario tiene la función de mantener el proceso de crecimiento Para mantener sus proporciones y forma aducuadas, el hueso tiene que sufrir un remodelado tanto externo como interno. La zona de proliferación del disco epifisiario genera el cartílago sobre el cual se depositara el TÓ. •
El espesor del disco epifisiario se mantiene relativamente constante durante el crecimiento.
•
La cantidad de cartílago nuevo producido es = a la del resorbido.
•
El cartílago resorbido es, reemplazado por hueso esponjoso.
En cuanto al crecimiento, tener en cuenta: •
El verdadero alargamiento del hueso se produce cuando se sintetiza una nueva matriz cartilaginosa en el disco epifisiario.
•
El
hueso
aumenta
su
diámetro
cuando
ocurre
un
nuevo
crecimiento por aposicion entre laminillas corticales y el periostio. Conforme los huesos crecen en longitud, es necesario el remodelado. Cuando una persona alcanza el crecimiento máximo, la proliferación de nuevo cartílago en el disco epifisiario finaliza.
Desarrollo de los Conductos de Havers La osteonas típicamente se forman en el hueso compacto preexistente. El hueso compacto puede adoptar varias formas diferentes. Se puede formar a partir de hueso esponjoso fetal, directamente de hueso compacto maduro o ser mas antiguo compuesto por osteonas y laminillas. El proceso en el que se forman nuevas osteonas se llama remodelado interno. En la formación de nuevas osteonas, los osteoclastos perforan un túnel a través del hueso compacto. La formación de una osteona nueva en el hueso compacto comprende en un principio la creación de un túnel, la cavidad de resorción, por actividad de los osteoclastos. Esta cavidad de resorción tendrá las dimensiones de la nueva osteona. Una vez que los osteoclastos han producido un túnel cilíndrico de tamaño adecuado por resorción del hueso compacto, vasos sanguíneos junto con tejido conjuntivo circundante ocupan su
Libro: Histología – Ross, Kaye, Powlina – 4ta ed. luz. Conforme el túnel es ocupado, casi de inmediato comienza la nueva formación osea en su pared. Estos dos aspectos de actividad, o sea la resorción y y síntesis osteoblastica, se organizan en una unidad de remodelado oseo. Una unidad de remodelado oseo tiene dos componentes distintos: un cono de corte que avanza y un cono de cierre que le sigue. Este conducto establece el diámetro del futuro sistema (osteónico) de Havers. El cono de corte contituye solo una pequeña fracción de la longitud de la unidad de remodelado oseo y, por lo tanto, se ve con una frecuecia mucho menor que el cono de cierre. Una vez establecido el diámetro del futuro sistema de Havers, los osteoblastos comienzan a sintetizar la matriz organica del hueso (osteoide) y a depositarla sobre las paredes del conducto en laminillas sucesivas. Con el tiempo, la matriz osea de cada una de las laminillas se mineraliza. Como las laminillas oseas sucesivas se depositan desde la periferia hacia adentro, el conducto se va estrechando hasta alcanzar por fin el diámetro relativamente estrecho del conducto de Havers maduro.