STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN DAUN
Fungsi daun : a. Fotosintesis b. Transpirasi c. Pertukaran gas CO2, O2
Dari segi morfologi dan anatomi, daun merupakan organ yang sangat bervariasi. Semua bentuk daun yang yang terdapat pada suatu tumbuhan disebut ‘phyllome’
Daun Î organ fotosintetik utama pada tumbuhan Katafil Î sisik yang yang muncul pada tunas dan pada batang yang yang tumbuh di bawah tanah. Fungsi katafil Î pelindung atau penyimpan cadangan makanan.
‘Hypsophyll’ Î tipe daun pelindung bunga (braktea), Fungsi Î pelindung. ‘hypsophyll ’ berwarna menyala memiliki fungsi seperti mahkota bunga.
Kotiledon Î daun pertama pada tumbuhan
Secara umum daun terdiri atas : pangkal daun, helai daun (lamina), dan tangkai daun (petiolus). Pada beberapa tumbuhan dikotil, pada pangkal daun seringkali ditemukan adanya stipula, yang tumbuh dari primordia daun. Fungsi utama stipula Î pelindung daun muda yang yang sedang berkembang. Pada sebagian besar tumbuhan monokotil dan beberapa dikotil (Umbelliferae dan Polygonaceae), pangkal daun melebar membentuk seludang/pelepah yang yang mengelilingi bagian buku (nodus) Î okrea. Pada Graminae di antara pelepah dan helai daun terdapat tonjolan yang yang bening atau berupa rambut, disebut sebagai ligula (lidah daun)
Histologi Daun Daun tersusun atas tiga sistem jaringan jaringan, yaitu a. b. c.
Jaringan dermal Î epidermis Jaringan dasar Î mesofil dan Jaringan pembuluh
Epidermis Epidermis pada daun bervariasi dalam hal jumlah jumlah lapisan, struktur, susunan stomata, penampakan trikoma dan kehadiran sel-sel yang yang terspesialisasi Fungsi : proteksi & pertukaran gas Kerapatan stomata pada daun dipengaruhi oleh : 1. temperatur, kelembaban, dan intensitas cahaya di sekitar tumbuhan 2. konsentrasi CO2 di udara sekitar daun Î konsentrasi CO2 berbanding terbalik dengan jumlah stomata, Tumbuhan yang yang tumbuh pada kondisi lingkungan buatan dengan konsentrasi CO2 yang tinggi memiliki jumlah jumlah stomata yang lebih sedikit dibandingkan dengan kondisi normal. Spesimen herbarium menunjukkan bahwa jumlah jumlah stomata pada beberapa spesies tumbuhan menurun sejak 200 tahun terakhir Î saat revolusi industri dan peningkatan kadar CO2 di atmosfir. Bagaimana tumbuhan menentukan jumlah jumlah stomata yang dihasilkannya? Î daun dewasa pada tumbuhan dapat mendeteksi kondisi lingkungan sekitarnya dan mengirimkan sinyal kepada daun yang yang akan berkembang sehingga kemudian jumlah stomata pada daun yang yang akan terbentuk disesuaikan dengan kondisi lingkungan pada saat itu.
Epidermis atas permukaan/sisi adaksial terdiri atas satu lapisan sel yang yang memiliki hanya sedikit kloroplas atau tidak ada sama sekali. Sel terlihat transparan sehingga memungkinkan cahaya matahari menembus lapisan sel tersebut. Permukaan atas ditutupi oleh kutikula yang yang berfungsi untuk mengurangi penguapan air yang terlalu berlebihan pada daun. Epidermis bawah permukaan/sisi abaksial Pada umumnya sebagian besar stomata terdapat pada epidermis bawah Sel penutup berbeda dari sel epidermis lainnya dalam hal bentuk dan kehadiran kloroplas. Sel penutup berfungsi untuk mengatur membuka dan menutupnya stomataÎ mengendalikan pertukaran gas
Mesofil
merupakan jaringan jaringan parenkimatis yang yang terdapat di antara epidermis. mengalami diferensiasi membentuk jaringan jaringan fotosintetik yang yang mengandung klorofil. Pada beberapa tumbuhan, terutama tumbuhan dikotil, mesofil terbagi menjadi : palisade / jaringan tiang : * sel memanjang berbentuk batang, tersusun dalam barisan, tegak lurus permukaan daun. Terdiri dari satu atau beberapa lapis sel yang yang mengandung kloroplas * Jaringan palisade terspesialisasi untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis. * terdapat tepat di bawah epidermis, umumnya pada sisi adaksial Î daun dorsiventral/bifacial * Pada tumbuhan xeromorf (hidup pada kondisi kering), palisade terdapat pada kedua sisi /permukaan daun Î daun isolateral / isobilateral
Jaringan spons / jaringan bunga karang bentuk : isodiametris atau memanjang sejajar permukaan daun lokasi : di bawah palisade memiliki lobus yang yang menghubungkan satu sel spons dengan sel lainnya. fungsi utama Î penyimpanan gula dan asam amino yang disintesis di lapisan palisade. Membantu proses pertukaran gas pada siang hari sel-sel bunga karang mengeluarkan O2 dan uap air ke lingkungan dan mengambil CO2 dari lingkungan
Pada beberapa tumbuhan, termasuk Zea mays , jaringan mesofil tersusun atas sel-sel yang yang seragam dan tidak terdiferensiasi menjadi palisade dan spons Î daun unifacial Pada Eucalyptus , mesofil hanya tersusun atas jaringan jaringan palisade
Pada daun yang yang memiliki palisade dan spons, kloroplas banyak ditemukan pada palisade. Î Bentuk dan susunan sel pada palisade memungkinkan kloroplas terlokalisasi pada posisi yang yang paling strategis untuk menyerap cahaya matahari secara maksimum. Peningkatan efisiensi fotosintesis juga juga ditentukan oleh adanya ruang antar sel pada mesofil, yang akan memfasilitasi pertukaran gas yang cepat. Area permukaan sel yang yang bebas dari kontak dengan sel lain pada sel-sel palisade juga merupakan faktor yang yang menentukan tingginya efisiensi fotosintesis pada jaringan jaringan ini.
Perubahan struktur epidermis dan mesofil Tumbuhan Xerofit – tumbuhan yang yang hidup pada kondisi kering Ukuran daun kecil Îukuran sel kecil, dinding sel lebih tebal, kerapatan jaringan jaringan pembuluh , stomata berada pada posisi yang yang lebih dalam dibandingkan epidermis, jaringan palisade berkembang baik dan umumnya lebih dari satu lapisan sel, ruang antar sel kecil Pada permukaan daun terdapat kutikula dan trikoma Pada tumbuhan sukulen, terdapat banyak sel parenkim yang berfungsi untuk menyimpan air
Daun Jarum (Coniferae) Î Î
Struktur menyerupai daun xeromorf Coniferae hidup dominan pada kondisi lingkungan yang mengalami musim dingin yang panjang dan musim panas yang kering Æ adaptasi thd kondisi cekaman
Daun Gymnospermae memiliki struktur khas, yaitu jaringan jaringan transfusi Î menyertai jaringan jaringan pembuluh Î terdiri atas trakeid, parenkim dan sel albumin Epidermis Îterdiri atas sel-sel yang yang memiliki dinding sel tebal dan ditutupi oleh kutikula Î stomata terdapat pada semua bagian permukaan daun, tipe stomata : kriptofor Î memiliki hypodermis, yang terdiri atas sel sel parenkim yang yang menyerupai serat
Mesofil tersusun atas sel-sel parenkimatis , memiliki lekukan ke arah dalam sel, mengandung klorofil Î terdapat struktur sekresi Î saluran resin Jaringan Pembuluh berkas pembuluh tunggal atau dua berkas yang yang berdampingan , terdapat pada bagian tengah daun dikelilingi oleh jaringan jaringan transfusi Endodermis seludang yang yang mengelilingi berkas pembuluh dan jaringan jaringan transfusi
Tumbuhan Hidrofit – tumbuhan yang hidup di air
Jaringan penyokong dan pelindung tereduksi, jaringan pembuluh berkurang (terutama xilem), terbentuk ruang udara yang cukup besar Epidermis tidak berfungsi sebagai jaringan jaringan pelindung Î Pengambilan nutrisi dari dalam air dan untuk pertukaran gas Î Pada banyak tumbuhan air, epidermis berklorofil Kutikula tipis Stomata pada umumnya tidak ada. Pada daun tumbuhan air yang terapung, stomata terdapat pada permukaan atas. Daun yang yang terendam dalam air termodifikasi menjadi bentuk silindris, Æ
memimimalisasikan arus air yang melewati daun / mencegah koyaknya daun
Beberapa tumbuhan air memiliki dua bentuk daun berbeda : daun darat dan daun air Æ pengendalian ekspresi gen dalam pembentukan daun
Daun pada tumbuhan yang disimpan di tempat gelap
Lamina lebih tipis dan area permukaan yang lebih lebar dibandingkan dengan daun yang tumbuh pada kondisi cahaya normal.
Æ
Laju fotosintesis rendah pada saat cahaya matahari penuh Laju fotosintesis ~ daun di tempat terbuka pada lingkungan terlindung
Pengaruh lingkungan pada perkembangan tumbuhan
Jaringan pembuluh
Jaringan pembuluh pada daun terdapat pada urat daun Î
Pada Angiospermae , tipe urat daun utama adalah urat daun jala jala /‘reticulate’ (umum terdapat pada tumbuhan dikotil) dan urat daun sejajar (pada tumbuhan monokotil).
Pada daun yang yang memiliki urat daun jala, urat daun berbeda ukuran tergantung tingkat percabangan Urat/tulang daun utama, sekunder, tersier Î Tulang daun utama umumnya terdapat di bagian tengah daun Î
Pada daun yang yang memiliki urat daun sejajar, tulang daun satu dengan lainnya umumnya tidak dapat dibedakan, tulang daun memiliki ukuran yang yang hampir sama Pada urat/tulang daun utama, jaringan pembuluh dikelilingi oleh jaringan jaringan parenkim Î seludang pembuluh
Tumbuhan C3 Î seludang tidak berklorofil Tumbuhan C4 Î seludang berklorofil
Jaringan Penyokong pada Daun Jaringan epidermis yang kompak, berkutikula dan kadang-kadang selnya mengandung silika berfungsi sebagai penyokong lamina. Pada beberapa tumbuhan, jaringan sklerenkim/ kolenkim dapat ditemukan pada tulang daun Pada tumbuhan monokotil, di sekitar tulang daun atau jaringan mesofil ditemukan serat, dan pada beberapa tumbuhan dikotil ditemukan pula adanya sel batu (sklereid) di sekitar mesofil 1.
Gabus
Struktur gabus ditemukan pada daun beberapa tumbuhan (mis. Eucalyptus ). ). Fungsi : proteksi terhadap serangan hama dan penyakit
2.
Struktur sekretoris
berfungsi untuk mensekresikan air atau senyawa lain. Î senyawa yang yang ada dalam struktur sekresi mungkin akan dieksresikan dari sel atau baru akan dilepaskan ketika terjadi disintegrasi sel. Î
1.
2. 3. 4. 5. 6.
Kelenjar nektar, yang merupakan struktur sekresi luar, dapat ditemukan pada tangkai daun (petiolus), mis. pada tumbuhan Passiflora , Ricinus dan Impatiens . Kelenjar lisigen ditemukan pada Citrus, Gossypium Kelenjar skizogen Î Compositae, Anacardiaceae, Coniferales Laticifer Î Euphorbiaceae Idioblas Î sel yang yang terspesialisasi untuk menyimpan metabolit, mis. litosis pada Ficus (di dalam sel terdapat kristal sistolit) Hidatoda Î struktur sekresi yang yang akan mensekresikan air ke luar daun (gutasi)
Perkembangan Daun
Pada salah satu sisi meristem apeks pucuk batang akan tumbuh bakal/primordia daun diikuti dengan pembentukan daun berikutnya setelah meristem apeks tumbuh pada ketinggian tertentu. Pada tumbuhan dikotil, primordia berbentuk pasak sedangkan pada tumbuhan monokotil menyerupai kerah yang yang mengelilingi/menutupi meristem apeks batang. Primodia daun tumbuh karena adanya aktivitas meristem pada daun,
meristem apeks daun, berfungsi untuk menambah tinggi daun meristem interkalar, berfungsi untuk menambah panjang daun meristem tepi/marginal, berfungsi untuk :
membentuk daun pipih – lebar membentuka anak daun pada daun majemuk
meristem adaksial membentuk ibu tulang daun/tulang daun utama
Tahapan perkembangan daun terbagi menjadi Fase I – inisiasi primordial dan pembentukan tonjolan yang yang radial simetri Analisis genetika molecular menunjukkan bahwa primordial terbentuk dari tiga lapisan terluar dari meristem apeks.
Fase II – Primordia tumbuh secara lateral dan membentuk tiga sumbu yang yang dapat dibedakan dengan jelas jelas, yaitu :
Abaksial/adaksial – ventral/dorsal proksimodistal sentrolateral
Fase III – diferensiasi dan pendewasaan daun
Pembelahan sel terhenti, dimulai dari ujung/distal daun Terjadi pemanjangan sel, yang merupakan tahap akhir dari perkembangan daun. Pemanjangan sel berhenti pertama kali di bagian abaksial, sehingga menyebabkan adanya perenggangan sel-sel pada jar. jar. bunga karang.
Pada daun dikotil, Bagian proksimal : tangkai daun + daun penumpu/ stipula Bagian distal : lamina Adanya aktivitas meristem interkalar + meristem adaksial akan menyebabkan terjadinya pemisahan helai dari pangkal daun dengan terbentuknya tangkai daun yang silindris
Pada daun monokotil,
Helai daun dan pelepah daun dibentuk oleh bagian bawah bakal daun
Filotaksis/tata letak daun Î letak daun terhadap
sesamanya pada pada batang batang
Pada buku buku : a. Sehelai daun : Monostik Æ daun terdapat pada pada satu sisi yang sama (ortostik ) / daun terdapat dalam satu garis lurus vertical sejajar batang batang. Putaran lemah Î s piromonostik Mis. Costus Distik, daun terdapat pada pada dua baris baris vertical sejajar batang batang (2 ortostik ). ). Spirodistik (180o). Mis. pada tumbuhan Graminae
· Tristik
terdapat 3 ortostik , spirotristik (120o). Mis. Pada Cyperaceae
· terdapat > 3 ortostik Daun spiral/ tersebar tersebar Mis. Nicotiana tabacum : 5 ortostik Brassica oleracea : 8 ortostik
2.
3.
Dua helai daun Berhadapan – bersilang ( decussates) Î Satu pasangan pasangan daun tegak lurus pasangan pasangan daun berikutnya (90o). Terdapat 4 ortostik . Mis. Ixora javanica Tiga helai daun atau lebih Î Daun dalam karangan Mis. Nerium oleander Lilium martagon
Distikha
deccusatus
Spiral
Deskripsi filotaksis daun tersebar : Ortostik Î daun yang berada pada pada posisi posisi vertikal pada pada daun yang tersusun secara spiral
Sudut divergensi Î sudut yang terbentuk antara bidang bidang tegak melalui sehelai daun dengan bidang bidang tegak melalui helai daun berikutnya berikutnya Tumbuhan yang hanya membentuk satu daun pada pada tiap nodus, membentuk primordia primordia daun dalam pola pola tertentu Î Susunan daun berbentuk berbentuk heliks Î Spiral generatif
Parastik Î urutan/barisan melengkung dari primordia yang sedang tumbuh dua parastik yang terbentuk pada arah yang berlawanan Parastik kontak Titik perpotongan/interseksi antara dua parastik yang berlawanan menunjukkan tempat terbentuknya daun Filotaksi pada tumbuhan dengan pola daun spiral ditunjukkan dengan jumlah parastiknya, mis. 2 + 3, 3 + 5 dst. Jumlah parastik kontak pada masing-masing arah mendekati angka dalam deret Fibonacci Î 1,1,2,3,5,8,13…. Î Sudut di antara primordia yang berurutan mendekati sudut 137°30’ Besarnya sudut divergensi antara daun yang berurutan tidak menghalangi jalannya sinar matahari bagi daun yang lain
ASPEK KHUSUS : Heterofili Î bentuk daun yang berbeda-beda, pada ranting yang berbeda pada tumbuhan yang sama. Terjadi secara langsung atau melalui
struktur transisi. Anisofili Î dalam buku yang sama
terdapat dua daun yang berbeda. Mis. Lycopodium scariosum, Platycerium biforme
Perubahan bentuk Heteroblasti bentuk daun sejalan usia. Mis. Zingiber officinalis , Helianthus annuus , Bambusa , Vigna ¨ Filodium : tangkai daun memipih dorsiventral, helai daun tereduksi. Mis. Acacia auriculiformis , A. mangium , A. podalyriae- foliae ¨ Epifili Î pada daun dapat terbentuk daun atau batang batang Î Pembentukan tunas aksiler/ketiak yang menyatu dengan daun pendukungnya Î Terjadi pemindahan pemindahan tempat pada pada saat ontogeny. Pada stadium awal, sel di bawah bawah primordium primordium kuncup dan primordial primordial daun pendukungnya pendukungnya membelah secara aktif Î Kuncup dan daun tumbuh satu
Heterotopi primordium daun tetap mempertahankan kemampuan meristematiknya membentuk pucuk batang. ex. Kalanchoe pinnataÎ pada tepi daun tumbuh tunas
Modifikasi Bentuk Daun
Duri pada kaktus
Braktea pada Bougenvillea
Daun pada tumbuhan insektivora
