1
CEZAR TH. NICULESCU PROF. UNIVERSITAR DE ANATOMIE
CARMEN CRISTESCU
DOCTOR ÎN STIINŢE MEDICALE
ASIST.UNIVERSITAR DOCTOR ÎN STIINŢE MEDICALE
CRISTIAN NIŢĂ SEF DE LUCRARI DOCTOR ÎN STIINŢE MEDICALE
DANIELA MIHALEA ASISTENT UNIVERSITAR DOCTORAND ÎN STIINŢE MEDICALE
SISTEMUL NERVOS CENTRAL ŞI ORGANELE DE SIMŢ CONFIGURAŢIE EXTERNĂ ŞI STRUCTURĂ
2
3
Volumul intitulat "SISTEMUL NERVOS CENTRAL ŞI ORGANELE DE SIMŢ- CONFIGURAŢIE EXTERNĂ ŞI STRUCTURĂ" se adresează în special studenţilor din anul II, dar poate fi util şi studenţilor din anii mai mari sau rezidenţilor. Ideea realizării acestui manual a apărut din necesitatea de a oferi studenţilor un material corespunzător programei de lucrări practice şi corelat cu tematica cursului. Dat fiind scopul acestui volum, materialul prezentat tratează aspecte legate de configuraţia externă şi structura componentelor S.N.C. şi ale analizatorilor, elemente esenţiale pentru studiul macroscopic al pieselor şi secţiunilor. Din marea bogăţie a datelor existente în literatura de specialitate, am încercat să selecţionăm noţiunile esenţiale şi de actualitate. Terminologia folosită corespunde, în limita posibilităţilor, Nomenclaturii Anatomice Internaţionale, dar am evitat utilizarea denumirilor latine pentru a nu încărca excesiv materialul. Materialul prezentat este vast, dar pentru o mai bună înţelegere a noţiunilor, am considerat utile descrierile amănunţite, corelaţiile funcţionale şi aplicaţiile practice. Modul de tehnoredactare al lucrării are scopul de a uşura asimilarea cunoştinţelor. În acelaşi scop, textul este însoţit de o iconografie bogată, constând în scheme (originale şi prelucrate), de o reală valoare didactică. Pentru o mai eficientă utilizare a manualului, recomandăm studenţilor să coloreze desenele (cu creioane, de culori corespunzătoare) şi chiar să-şi creeze scheme proprii.
Autorii
4
DESENELE din acest volum au fost realizate de: CARMEN CRISTESCU asistent universitar EUGENIA STANCIU, arhitect ELISABETA MANTA, stud. BOGDAN CĂLIN,stud. OVIDIU BRATU, stud. ROBERT STOICESCU, stud.
TEHNOREDACTARE: CARMEN CRISTESCU PETRE VICTOR CRISTESCU
5
CUPRINS CAP.I. ORGANIZAREA ANATOMO-FUNCŢIONALĂ A SISTEMUL NERVOS Generalităţi 9 Organizarea anatomo-funcţională a sistemului nervos 9 Mijloace de protecţie a SNC 21 CAP. II. MĂDUVA SPINĂRII Localizare Relaţii topografice Configuraţia externă a măduvei spinării Generalităţi privind structura măduvei spinării Substanţa albă a măduvei spinării Substanţa cenuşie a măduvei spinării Cornul posterior al maduvei spinarii Zona intermediară a măduvei spinării 35 Cornul anterior al măduvei spinării Vascularizaţia măduvei spinării Nervii spinali Meningele spinale
23 23 23 27 29 33 33 39 41 45 51
CAP. III. TRUNCHIUL CEREBRAL Generalităţi Configuraţia externă a trunchiului cerebral Faţa antero-laterală a trunchiului cerebral Faţa dorsală a trunchiului cerebral Ventriculul IV Structura trunchiului cerebral Generalităţi Substanţa cenuşie a trunchiului cerebral Nucleii echivalenţi ai trunchiului cerebral Nucleii echivalenţii motori Nucleii echivalenţi senzitivi Nucleii proprii ai trunchiului cerebral 97 Nucleii proprii bulbari Nucleii proprii pontini Nucleii proprii mezencefalici Fasciculele de asociaţie din trunchiul cerebral Vascularizaţia trunchiului cerebral
97 101 103 110 113
CAP. IV. CEREBELUL Generalităţi Configuraţia externă a cerebelului Structura cerebelului Substanţa albă a cerebelului şi pedunculii cerebeloşi Substanţa cenuşie a cereberlului Scoarţa cerebeloasă Nucleii cerebeloşi
115 115 121 121 123 123 125
55 55 55 58 62 67 67 69 69 71 88
6
Vascularizaţia cerebelului CAP. V. DIENCEFALUL Diencefalul Generalităţi Alcătuire, limite, raporturi Ventriculul III Talamusul Configuraţia externă şi raporturile talamusului Structura talamusului Clasificarea anatomică şi funcţională a nucleilor talamici Hipotalamusul Regiunile hipotalamice Nucleii hipotalamici Epitalamusul Subtalamusul
125 131 131 131 135 138 138 139 141 143 143 144 145 149
CAP. VI. EMISFERELE CEREBRALE Configuraţia externă a emisferelor cerebrale Generalităţi Faţa laterală a emisferei cerebrale Faţa bazală a emisferei cerebrale Faţa medială a emisferei cerebrale Structura emisferelor cerebrale Substanţa cenuşie Scoarţa cerebrală Nucleii emisferelor cerebrale Substanţa albă Fibrele de proiecţie Fibrele de asociaţie Fibrele comisurale Ventriculii laterali
155 155 155 161 165 167 168 168 179 187 188 189 191 197
CAP. VII. VASCULARIZAŢIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Generalităţi Caracteristicile vaselor cerebrale Circulaţia arterială Teritoriul vertebro-bazilar Artera vertebrală Artera bazilară Teritoriul carotidian Artera carotidă internă Drenajul venos al creierului Aplicaţii
203 203 205 205 205 207 209 209 217 219
CAP. VIII. MENINGELE CEREBRALE ŞI LICHIDUL CEFALO-RAHIDIAN Dura mater cerebrală 227 Sinusurile venoase ale durei mater 229 Arahnoida 235 Cisternele subarahnoidiene 235 Pia mater cerebrală 235 Lichidul cefalo-rahidian 236
7
CAP. IX. SEGMENTUL PERIFERIC AL ANALIZATORILOR ANALIZATORUL OLFACTIV
241
ANALIZATORUL GUSTATIV
243
ANALIZATORUL VIZUAL Regiunea palpebrală Regiunea bulbară Generalitaţi Tunica externă (fibroasă) Tunica medie (vasculară) Tunica interna (nervoasa) Aparatul dioptric Regiunea retrobulbară Muşchii extrinseci ai globului ocular Aponevroza orbitară Tenon Corpul adipos al orbitei Nervii şi vasele din orbită
249 251
ANALIZATORUL ACUSTICO-VESTIBULAR Urechea externă Pavilionul urechii Meatul acustic extern Urechea medie Pereţi Conţinutul urechii medii Comunicările urechii medii Urechea internă Labirintul osos Componenta vestibulară Componenta cohleară Labirintul membranos Componenta vestibulară Componenta cohleară
259 259 261 263 265 271 271 273 273 281 281 283 285 291 292 293 293 297 297 299 300
CAP. X. NOŢIUNI DE TOPOGRAFIE CRANIO-CEREBRALĂ
307
BIBLIOGRAFIE
309
8
CAPITOLUL I
9
ORGANIZAREA MORFO-FUNCŢIONALĂ A SISTEMULUI NERVOS A. GENERALITĂŢI Funcţionarea normală a organismului uman, ca întreg, precum şi a diverselor sale aparate şi sisteme este asigurată prin mecanisme de reglare cibernetice, ce presupun subordonarea funcţiei unui aparat sau organ, rezultatului funcţionării sale şi o armonizează cu cea a altor organe sau sisteme. Sistemul nervos este ţesutul specializat în recepţionarea, transmiterea şi procesarea informaţiilor din mediul extern şi din mediul intern, în scopul elaborării unui răspuns adecvat. Gradul de procesare al informaţiei este cu atât mai mare cu cât organismul se află pe o treaptă mai avansată a evoluţiei filogenetice şi procesul are loc într-un centru situat la nivel mai înalt, pe scara ierarhică. Prin recepţionarea, procesarea informaţiei şi elaborarea unui răspuns, sistemul nervos reprezintă cel mai rapid mijloc de adaptare al organismului la condiţiile de mediu, aflate în continuă schimbare, şi la menţinerea homeostaziei. Reglarea nervoasă, rapidă, mai nouă din punct de vedere filogenetic, acţionează sinergic cu reglarea umorală, lentă, asigurată de mediatori chimici, vehiculaţi prin umorile organismului. Reglarea nervoasă se realizează prin eliberarea în sinapsa efectorie a unor mediatori chimici care acţionează prin cuplarea cu receptorii formaţiunilor efectoare. Chimic, receptorii sunt definiţi ca structuri specifice, alcătuite din unităţi macromoleculare complexe din punct de vedere structural şi funcţional, localizate la nivelul membranei celulare sau intracelular, la nivelul cărora se fixează reversibil sau ireversibil molecula de mediator. Receptorii reprezintă elementul cheie ce asigură decodificarea mesajului. Interacţiunea dintre mediator şi receptor determină efecte caracteristice, facilitatorii sau inhibitorii. B. ORGANIZAREA MORFO-FUNCŢIONALĂ A SISTEMULUI NERVOS Studierea sistemului nervos poate fi abordată din mai multe puncte de vedere: anatomic, funcţional, histologic şi descriptiv. 1. Embriologic şi anatomic Clasic, din punct de vedere embriologic şi anatomic, sistemul nervos este alcătuit din două componente: -sistemul nervos central, reprezentat, din punct de vedere embriologic, din derivatele tubului neural. -sistemul nervos periferic., reprezentat de derivate ale crestelor neurale. Populaţiile celulare ale tubului neural sunt reprezentate de neuroblaşti, ce vor da naştere formaţiunilor de substanţă cenuşie şi spongioblaşti, din care derivă cea mai mare parte a celulele gliale centrale (fig. I. 1). Structura populaţiilor celulare ale crestelor neurale este mai eterogenă, alături de neuroblaşti şi spongioblaşti existând şi celule de origine neuroectomezenchimală (fig. I. 2).
FIG. I. 1.
10
FIG. I. 2.
11
FIG. I. 3.
12
13
Atât în sistemul nervos central cât şi în cel periferic, în scopul stabilirii conexiunilor interneuronale, neuroblaştii prezintă fenomenul de înmugurire neuritică, ce duce la formarea prelungirilor neuronului. Fibrele nervoase (prelungiri neuronale) şi celulele gliale alcătuiesc substanţa albă. Sistemul nervos central Din segmentul rostral al tubului neural se formează creierul, cu subdiviziunile sale (fig. I. 3). În această regiune a tubului neural, se formează iniţial trei vezicule cerebrale: vezicula prozencefalică (creierul anterior), vezicula mezencefalică (creierul mijlociu) şi vezicula rombencefalică (creierul posterior). Ulterior, din vezicula prozencefalică se evaginează două prelungiri diverticulare, veziculele telencefalice, porţiunea restantă devenind veziculă diencefalică. În partea antero-inferioară a veziculei telencefalice se găseşte câte o evaginare, vezicula olfactivă. Din veziculele telencefalice se formează scoarţa emisferelor cerebrale şi nucleii bazali, iar din vezicula olfactivă derivă structurile lobului olfactiv (rhinencefal). Din vezicula diencefalică, prin evaginare, se formează cele două vezicule optice. Din vezicula diencefalică se formează masele nucleare ale diencefalului şi neurohipofiza. Veziculele optice evoluează, generând tunica internă a globului ocular. Filogenetic, encefalul este alcătuit din trei componente ce apar succesiv: - arhiencefalul, reprezentat de rinencefal - paleoencefal, reprezentat de diencefal (hipotalamus şi paleotalamus) şi nucleii bazali (paleostriat) - neoencefal, reprezentat de neocortex, neostriat şi neotalamus. Din vezicula mezencefalică se dezvoltă nucleii mezencefalici. Din vezicula rombencefalică, prin apariţia unui şanţ transversal, se formează două vezicule: metencefalică, situată cranial, şi mielencefalică, situată caudal. Din partea dorsală a veziculei metencefalice derivă scoarţa şi nucleii cerebeloşi iar din partea ventrală, structurile pontine. Din vezicula mielencefalică derivă structurile bulbare. Din segmentul caudal al tubului neural se formează substanţa cenuşie a măduvei spinării. În cursul dezvoltării tubului neural se modifică şi forma şi calibrul lumenului tubului, la adult existând porţiuni îngustate (canalul ependimar şi apeductul cerebral Sylvius) şi porţiuni dilatate (sistemul ventricular), prin care circulă L.C.R. În strânsă relaţie cu sistemul ventricular (în special la nivelul ventriculului III) se găsesc structuri anatomo-funcţionale complexe, organele circumventriculare, ce intervin direct sau indirect în reglarea compoziţiei şi presiunii sângelui şi L.C.R. datorită faptului că la nivelul acestor formaţiuni lipseşte bariera hemato-nervoasă. Organele circumventriculare au în structură neuroni cu capacitate secretoare şi /sau receptoare (chemoreceptoare, osmoreceptoare, baroreceptoare), celule gliale şi o densă reţea de capilare fenestrate, permeabile la proteine şi peptide. Spre cavitatea ventriculului, organele circumventriculare sunt acoperite de membrana limitantă internă şi ependimul ventricular. La nivelul unor organe circumventriculare, ependimul ventricular are celule modificate, reprezentate de: - tanicite, celule ependimare modificate, cu prelungiri îndreptate spre cavitatea ventriculară şi spre parenchimul nervos. Predomină în dreptul eminenţei mediane a hipotalamusului şi au rol de transport al unor hormoni şi factori eliberatori între neuronii hipotalamici secretori şi L.C.R. sau sânge. - celule cilindrice, cu caracter secretor. Se găsesc la nivelul organului subcomisural şi secretă un factor eliberator al mineralocorticoizilor.
14
Sistemul nervos periferic Anatomic, sistemul nervos periferic este reprezentat de nervii cranieni (III- XII), nervii spinali, lanţurile simpatice paravertebrale, plexurile nervoase prevertebrale, hilare (din hilul viscerelor parenchimatoase) şi cele parietale (din pereţii viscerelor cavitare). Embriologic, sistemul nervos periferic se formează din mase celulare migrate din crestele neurale. Neuroblaştii migraţi din crestele neurale vor forma: - ganglionii senzitivi şi vegetativi parasimpatici de pe traiectul nervilor cranieni - ganglionii de pe rădăcina posterioară a nervilor spinali - ganglionii simpatici de pe traiectul lanţurilor simpatice paravertebrale şi din plexurile vegetative prevertebrale - ganglionii parasimpatici previşcerali şi celulele ganglionare parietale (din plexurile intramurale). Medulosuprarenala provine din neuroblaşti migraţi împreună cu cei care vor forma ganglionii plexului celiac, cu care păstrează legături strânse. O situaţie particulară se întâlneşte la nivelul ganglionilor de pe traiectul nervului VIII. Celule ale crestelor neurale cerebrale migrează şi colonizează placoda otică, din care se dezvoltă vezicula otică. Din celulele veziculei otice se formează structurile urechii interne. Neuroblaştii acestei populaţii vor forma ganglionii vestibular Scarpa şi spiral Corti. Spongioblaştii migraţi din crestele neurale generează celulele gliale periferice şi celulele de susţinere din structura unor receptori. (Pentru detalii vezi cursul de dezvoltare a sistemului nervos) 2. Funcţional Funcţional, sistemul nervos se împarte în sistem nervos somatic sau de relaţie, care asigură recepţia senzitivo-senzorială şi activitatea motorie somatică, coordonând adaptarea organismului la mediu ambiant şi sistemul nervos vegetativ (clasic "autonom"), ce include acele părţi ale sistemului nervos care reglează activitatea viscerelor, contribuind alături de sistemul endocrin şi paracrin (ce constituie împreună cel de-al III-lea sistem efector) la menţinerea homeostaziei. Atât sistemul nervos somatic cât şi cel vegetativ sunt subîmpărţite în componentă centrală şi componentă periferică Referitor la sistemul nervos vegetativ, autorii moderni tind să modifice sensul conceptului de " autonom", în sensul deplasării acestei denumiri spre neuronul periferic, ganglionar. Mai mult, unii autori consideră că termenul de "autonom" ar corespunde funcţional doar neuronilor ganglionari parasimpatici. Sistemul nervos vegetativ (S.N.V.) Pe criterii anatomice, funcţionale şi de răspuns la administrarea de medicamente, sistemul nervos vegetativ este împărţit în sistem nervos vegetativ simpatic şi sistem nervos vegetativ parasimpatic. Componenta centrală a sistemului nervos vegetativ este reprezentată de neuronii preganglionari, situaţi la diferite nivele ale nevraxului, iar componenta periferică este reprezentată de neuronii ganglionari, situaţi extranevraxial.
FIG. I. 4
15
Sistemul nervos vegetativ parasimpatic
16
Componenta centrală efectorie parasimpatică are două segmente: unul cranial şi unul medular, sacrat. Componenta cranială este reprezentată de nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral, la care unii autori adaugă şi nucleii supraoptici şi paraventriculari hipotalamici, ai căror neuroni (consideraţi neuroni preganglionari) îşi trimit axonii la neurohipofiză, ale cărei celule sunt considerate neuroni ganglionari modificaţi. Componenta centrală efectorie parasimpatică sacrală este situată la nivel S2-S4, într-o poziţie medială faţă de componenta centrală efeectorie simpatică. Sistemul parasimpatic se caracterizează prin existenţa unor fibre preganglionare lungi, cu puţine ramificaţii colaterale, care fac sinapsă cu puţini neuroni ganglionari. Datorită acestor particularităţi structurale fectele stimulării parasimpatice sunt limitate la o zonă redusă. Mediatorul chimic eliberat în sinapsa ganglionară (atât pentru parasimpatic cât şi pentru simpatic) este acetilcolina, ce acţionează asupra unui receptor nicotinic (fig.I. 4). Fibrele nervoase postganglionare sunt scurte. Mediatorul chimic eliberat în sinapsa efectorie este tot acetilcolina, ce acţionează asupra unui receptor colinergic. Sistemul nervos vegetativ simpatic Componenta centrală efectorie simpatică este situată la nivel medular, în nucleul intermedio-lateral. Fibrele simpatice preganglionare sunt scurte (cu excepţia nn. splanhnici), cu multe ramificaţii ce fac contact cu mai mulţi neuroni ganglionari, motiv pentru care efectele stimulării simpatice sunt difuze. Fibrele nervoase postganglionare sunt, în general, lungi. Clasic, în sinapsa efectorie se eliberează noradrenalină, ce acţionează asupra unui receptor adrenergic. Cercetări moderne au evidenţiat existenţa unor fibre postganglionare simpatice ce eliberează acetilcolină în sinapsa efectoare ("simpaticul colinergic"). 3. Histologic Sistemul nervos este alcătuit din celulele tip, neuronii, nevroglie (ansamblu de celule de susţinere, fibre şi substanţă intercelulară), foarte puţin ţesut conjunctiv, mai bine reprezentat la nivelul sistemului nervos periferic, şi o bogată reţea vasculară sangvină. Densitatea mare a reţelei vasculare se datorează consumului mare de oxigen. Consumul de oxigen este cu atât mai mare cu cât zona este mai activă şi celulele nervoase cu un grad mai înalt de specializare. Astfel, emisferele cerebrale, care reprezintă aproximativ 2 % din greutatea corporală, consumă 20 % din oxigenul primit de organism. Schimburile metabolice ale neuronilor cu sângele şi L.C.R. sunt controlate de eficiente bariere protectoare: hemato-encefalică şi hemato-L.C.R., la edificarea cărora participă celulele gliale. Existenţa acestor bariere împiedică extravazarea proteinelor plasmatice, făcând inutilă existenţa unor vase limfatice. Particularităţile structurale şi funcţionale ale neuronilor şi celulelor gliale constituie obiectul altor materii. În acest capitol am considerat utilă prezentarea lor succintă, indispensabilă înţelegerii organizării funcţionale a sistemului nervos. Neuronul, celula tip a ţesutului nervos, este o celulă excitabilă electric, specializată pentru recepţia, integrarea, transmiterea şi procesarea informaţiei, inclusiv stocarea şi destocarea ei. Prezintă corp celular şi una sau mai multe prelungiri, ce conduc influxul nervos centripet (dendrite) sau centrifug ( axonul ).
17 Prelungirile neuronale asigură legătura cu receptorii, stabilesc o serie de contacte cu alţi neuroni, edificând reţele neuronale funcţionale de complexitate variabilă şi realizează conectarea cu efectorul. Joncţiunile între neuroni sau între neuroni şi efectori se fac prin contiguitate, la nivelul sinapselor. Sinapsa este o unitate morfo-funcţională complexă alcătuită din componentă presinaptică, fanta sinaptică şi componentă postsinaptică (fig. I. 5). Structural, după apartenenţa componentelor ce intră în structura lor, sinapsele pot fi: - axo-dendritice - axo-axonale - axo-somatice - dendro-dendritice - somato-somatice. Funcţional, după modul de transmitere al informaţiei, sinapsele pot fi: - electrice (efaptice), joncţiuni interneuronale de tip gap, care permit pasajul bidirecţional al ionilor, asigurând cuplajul electric între neuronii implicaţi. Practic, transmisia impulsului nervos al componentei presinaptice spre componenta postsinaptică se realizează direct, fără intervenţia unui mediator. - chimice, în care transmisia informaţiei se realizează prin intermediul unor mediatori chimici care acţionează în sens facilitator sau inhibitor, prin cuplarea cu receptorii membranei postsinaptice. În sinapsele chimice, componentele pre şi postsinaptică sunt regiuni specializate ale membranelor celulare ce alcătuiesc sinapsele. Între cele două componente se găseşte fanta sinaptică, un spaţiul de aproximativ 400 de A în care sunt eliberate moleculele de mediator chimic. Membranele celulare sunt prevăzute cu canale ionice pentru Na, K, Cl, Ca şi Mg. Diversitatea marcată a caracteristicilor input-output a neuronilor se explică prin variaţiile individuale în combinarea tipurilor de canale, ce diferă în ceea ce priveşte selectivitatea, cinetica activării şi sensibilitatea electrică. Componenta presinaptică este reprezentată de butonul sinaptic al axonului ( sau al unei celule gliale ), la nivelul căruia, sub influenţa modificărilor fizico-chimice locale, se eliberează conţinutul veziculelor de mediator. La nivelul componentei presinaptice, există o densitate mai mare a canalelor de calciu. Studierea rolului acestor canale a dus la separarea mecanismelor ionice responsabile de apariţia potenţialului de acţiune, dependente pompa sodiu-potasiu, de mecanismele responsabile de eliberarea neurotransmiţătorilor, dependente de canalele de sodiu. Influxul ionilor de calciu este esenţial pentru cuplarea potenţialului de acţiune cu eliberarea neurotransmiţătorilor. Astfel: - scăderea concentraţiei extracelulare a calciului ionizat duce la scăderea şi, în final, chiar blocarea transmisiei sinaptice - chiar în prezenţa unor canale de sodiu şi potasiu blocate prin neurotoxine, influxul de calciu produce un potenţial secretor, ce poartă numele de potenţial de acţiune regenerativ calciudependent. Canalele de calciu sunt o verigă esenţială în transducerea depolarizării într-o activitate nonelectrică controlată de excitaţie, deoarece .ionii de calciu nu sunt simplii cărăuşi de sarcini electrice, ci sunt mesageri intracelulari, capabili de activarea multor funcţii celulare. Lipsa sau blocarea canalelor de calciu face ca sistemul nervos să fie lipsit de output. Capacitatea plastică a sinapselor chimice se datorează faptului că există un dublu control al canalelor de calciu, datorat unor factori: - intrinseci, reprezentaţi de variaţii ale potenţialului de membrană - extrinseci, reprezentaţi de inputul sinaptic al altor neuroni, ce determină facilitare sau inhibare sinaptică, sau de alţi ioni, ca de exemplu Mg, care acţionează competitiv cu Ca. Aceşti factori pot determina modificarea influxului de ioni de calciu sau acumularea calciului în terminaţiile presinaptice. Canalele de calciu sunt situate în apropierea situsurilor active , în care veziculele de neurotransmiţător fuzionează cu axolema. Se pare că ionii de calciu acţionează legaţi de calmodulină. Odată deschise canalele de calciu, influxul de calciu determină eliberarea neurotransmiţătorului în cuante. Nivelul influxului de calciu este direct proporţional cu numărul de cuante eliberate. Fiecare cuantă generează o unitate elementară de potenţial de mărime fixă, numit potenţial sinaptic miniatural. Potenţialul sinaptic este reprezentat de un număr variat de potenţiale miniaturale.
FIG. I. 5
18
19 Conceptul clasic al neuronului monotip, care eliberează în sinapsă un singur tip de mediator chimic, a fost astăzi abandonat, cunoscându-se faptul că fiecare neuron eliberează o serie de substanţe, dintre care: - mediatorii principali, responsabili de efectul pe componenta postsinaptică, - mediatori auxiliari, care au rol adjuvant pe lângă mediatorii principali sau care intervin în reglarea activităţii complexe a sinapsei. Mediatorii chimici eliberaţi în sinapsă poartă numele generic de neurotransmiţători dar, funcţional, ei se clasifică în: - neurotransmiţător, moleculă nepeptidică sintetizată, stocată şi eliberată de componenta presinaptică şi care este capabilă să producă efecte selective asupra receptorilor membranei postsinaptice. Aceste efecte sunt reprezentate de potenţial de acţiune, dacă substanţa este cuantificată în secvenţe rapide, sau de variaţii ale gradului de depolarizare, dacă substanţa este cuantificată în secvenţe lente. Neurotransmiţătorii beneficiază de sisteme enzimatice de inactivare la nivelul fantei sinaptice. Reprezintă mediatorii principali ai sinapselor şi sunt mesageri de ordinul I. - neuromodulator, moleculă peptidică capabilă de a acţiona asupra unei celule nervoase dar care nu este secretată după un mecanism sinaptic clasic. În general, acţiunea lor sinaptică este indirectă, aparţinând grupei mediatorilor auxiliari. - neuromediator, substanţă aparţinând grupei mediatorilor auxiliari, a cărei acţiune sinaptică constă în amplificarea sau diminuarea răspunsului receptorilor membranei postsinaptice la acţiunea neurotransmiţătorului. Din această categorie fac parte AMPc şi GMPc. - neurohormon, substanţă secretată de neuroni hipotalamici modificaţi secretor şi care acţionează la distanţă, după un mecanism de tip hormonal. Componenta postsinaptică este reprezentată de o regiune specializată a membranei celulare, prevăzută cu receptori, elementul cheie al structurii postsinaptice, care realizează decodificarea mesajului. Morfologia receptorilor variază după funcţia specifică la nivelul sinapsei şi după localizare (intracelulari sau membranari, la nivelul membranei pre sau postsinaptice). Chimic, receptorii sunt definiţi ca structuri specifice, alcătuite din unităţi macromoleculare complexe din punct de vedere structural şi funcţional, la nivelul cărora se fixează reversibil sau ireversibil molecula de neurotransmiţător. Moleculei de neurotransmiţător se fixează la nivelul situsului specific al receptorului, situat la suprafaţa membranei celulare. Legătura mediatorului cu receptorul este saturabilă, stereo-specifică şi, în general, reversibilă. În funcţie de efectul formării complexului neurotransmiţător-receptor, există două clase de receptori: - unii receptori mediază schimbări în conductanţa membranei postsinaptice (canale ionice controlate chimic). Sunt reprezentate de proteine de membrană ce formează structuri tubulare ce traversează stratul lipidic. În cazul lor, complexul neurotransmiţător-receptor determină deschiderea canalelor ionice, producând depolarizarea membranei, sau închiderea canalelor, producând hiperpolarizarea membranei postsinaptice. - alţi receptori influenţează efectorul intracelular (de obicei o enzimă) prin mecanisme ce implică mesagerii de ordinul II (intracelulari), de tipul AMPc, GMPc şi chiar Ca, sub forma complexului calciu-calmodulină, ce activează numeroase enzime intracelulare. De 10 ori mai numeroase decât neuronii, celulele gliale, celulele interstiţiale ale ţesutului nervos, asigură suportul metabolic, structural şi funcţional neuronilor. Pe criterii embriologice şi structurale, celulele gliale se împart în celule nevroglice şi microglii (fig. I 1 b). Celulele nevroglice derivă din celule neuroectodermale (spongioblaste) şi sunt reprezentate de: - astrocitele, care asigură schimburile neuronale şi care se împart în: - astrocite fibrilare (nevrogliile substanţei albe) - astrocite protoplasmatice (nevrogliile substanţei cenuşii) - nevroglii de tip ependimar - oligodendroglii, care asigură mielinizarea. Microgliile derivă din mezoderm şi au funcţie fagocitară, fiind un echivalent al sistemului reticuloendotelial. În ansamblu, celulele gliale au următoarele particularităţi funcţionale: - nu formează sinapse chimice dar realizează jonctioni de tip gap cu neuroni sau alte celule gliale. - spre deosebire de neuroni, au capacitate de diviziune. Glioblastele, existente pe tot parcursul vieţii, se divid şi înlocuiesc neuronii distruşi (eventual formează o cicatrice glială, dacă distrugerea neuronală este de amploare). Această capacitate poate degenera spre formarea de tumori benigne sau maligne. Dintre tumorile intracraniene, peste 50% au origine glială, restul fiind meningioame sau hemangioame. - au rol metabolic, mediind schimburile de substanţe nutritive, oxigen şi metaboliţi ale neuronilor. - au rol protector prin participarea la edificarea barierelor hemato-nervoasă, hemato-L.C.R, neuroL.C.R. (astrocite), prin swelling şi fagocitoză (microglia).
20 -
controlează mediul electrolitic al neuronilor (compoziţia lichidului interstiţial) prin reglarea compoziţia ionice a L.C.R., influenţând astfel astfel activitatea neuronală. - prin teaca de mielină, ce constituie un izolator electric, intervine în transmisia neuronală. - controlează activitatea sinaptică, prin conţinutul mare de colinesterază nespecifică - asigură ghidarea creşterii neuritice în procesul de stabilire a conexiunilor în ontogeneză şi asigură procesul de regenerare a fibrelor nervoase după leziuni, în sistemul nervos periferic. Celulele de susţinere din structura segmentelor periferice ale analizatorilor aparţin tot acestei clase de celule, fiind celule gliale modificate.
4. Descriptiv Sistemul nervos este alcătuit din substanţă cenuşie şi substanţă albă. Substanţa cenuşie Este alcătuită din corpii neuronali împreună cu porţiunea iniţială şi porţiunea terminală a prelungirilor neuronale, slab mielinizate, şi celulele gliale ale substanţei cenuşii. Substanţa cenuşie reprezintă regiunea sinaptică a sistemului nervos. În sistemul nervos central, substanţa cenuşie alcătuieşte nuclei şi cortexuri, asigurând funcţia segmentară (reflexă) şi suprasegmentară (de coordonare), iar în sistemul nervos periferic este reprezentată de ganglioni. Substanţa albă Este alcătuită din prelungirile neuronale, bine mielinizate, şi celule gliale. Din punct de vedere funcţional, este zona de transmisie neuronală, ce conectează două zone de substanţă cenuşie. În sistemul nervos periferic alcătuieşte nervii şi fibrele interganglionare. În sistemul nervos central, după localizare, funcţie, aspect pe piesă sau pe secţiune, substanţa albă formează: - funicule sau cordoane medulare, ansamblu de fibre de proiecţie şi de asociaţie limitate de şanţurile medulare - fascicule, termen utilizat pentru desemnarea unui mănunchi individualizat de fibre nervoase, de regulă fibre de proiecţie ascendente sau de asociaţie - tracturi, termen utilizat pentru desemnarea unui mănunchi individualizat de fibre de proiecţie descendente - lemniscuri, termen utilizat pentru desemnarea unui vast mănunchi individualizat de fibre de proiecţie ascendente - comisuri, termen utilizat pentru desemnarea unor formaţiuni alcătuite din fibre nervoase ce asigură conectarea structurilor echivalente, situate de o parte şi de alta a liniei mediane - strii, termen ce defineşte un mic fascicol de fibre cu traiect superficial - tenii, termen ce defineşte o bandă de substanţă albă, alcătuită din nevroglie, ce serveşte la inserarea pânzei coroide a unui ventricul. - bandelete - radiaţii, termen ce defineşte un mănunchii de fibre nervoase, cu aceeaşi funcţie, dar care nu formează un fascicol unitar, de fibre paralele. De la origine, fibrele se răspândesc, urmând un traseu mai mult sau mai puţin complicat. - pedunculi, ansamblu de fibre de proiecţie ce asigură legătura aparentă dintre două segmente ale S.N.C. - capsule, termen utilizat pentru descrierea aspectului pe secţiune al substanţei albe la nivelul nucleilor bazali sau în jurul unor alţi nuclei. - braţe, termen utilizat pentru descrierea segmentelor capsulei albe interne
21
-
stâlpi, termen utilizat pentru descrierea elementelor fornixului centru oval sau semioval, termeni utilizaţi pentru descrierea substanţei albe pe secţiunile frontale, respectiv transversale. coroană radiată, aspectul de ansamblu al fibrelor de proiecţie corticale
C. MIJLOACELE DE PROTECŢIE ALE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Ţesut extrem de fragil, sistemul nervos central este adăpostit în cavităţi osoase, canalul vertebral şi cutia craniană, în care este învelit de un sistem de trei membrane conjunctive ce poartă numele de meninge şi care intervin în protecţia şi nutriţia ţesutului nervos. Dinspre exterior spre interior, cele tei membrane meningeale sunt reprezentate de: - duramater - arahnoidă - pia mater Planul care trece prin gaura occipitală mare reprezintă limita dintre meningele cerebrale şi cele spinale. La acest nivel, dura mater spinală se continuă cu stratul meningeal al durei mater cerebrale iar leptomeningele spinale se continuă cu cele cerebrale, fără o limită netă de demarcaţie. Embriologic, structural şi funcţional meningele se clasifică în pahimeninge şi leptomeninge. Pahimeningele sau meningele gros, aşa cum sugerează numele, este reprezentat de dura mater, iar leptomeningele, meningele subţiri, de arahnoidă şi pia mater. Embriologic, meningele se formează din condensarea mezodermului în jurul tubului neural. Astfel, condensarea mezodermului în jurul veziculelor cerebrale constituie desmocraniul (scheletul primitiv al craniului) numit şi meninge primitiv. Desmocraniul se clivează în două foiţe: - ectomeninge, din care se formează scheletul craniului şi cele două straturi ale durei mater cerebrale (stratul extern sau endostal şi stratul intern sau meningeal) - endomeninge, care este colonizat de celule ale ectomezenchimului crestelor neurale cerebrale din care se formează leptomeningele cerebrale. Duramater spinală se formează din mezodermul paraxial, mai exact din mezenchimul sclerotoamelor somitice ce se condensează în jurul segmentului posterior al tubului neural. Această structură este colonizată de celule ale ectomezenchimului crestelor neurale spinale din care se formează leptomeningele spinale. În concluzie, pahimeningele este o structură de origine mezodermală iar leptomeningele, de origine neuroectomezenchimală. Structural şi funcţional Dura mater este alcătuită din ţesut conjunctiv moale fibros, sărac în fibre elastice dar cu o mare bogăţie de fibre de colagen, dispuse în reţele suprapuse ce constituie o mecanostructură de rezistenţă. Este slab vascularizată. Această structură îi conferă durei mater rol de protecţie mecanică. Arahnoida, membrană conjunctivă subţire "ca o pânză de paianjen", căptuşeşte dura mater şi formează o tramă avasculară ce asigură legătura dintre dura şi pia mater. Pia mater este o membrană conjunctivă subţire, cu două straturi: - pia intimă, stratul intern, avascular, ce aderă la ţesutul nervos - epi-pia, stratul extern, vascularizat. Pia mater participă la formarea barierelor hemato-nervoasă şi hemato-LCR. Pia mater are rol de protecţie fizică, chimică şi biologică şi rol trofic.
22
CAPITOLUL II
23
MĂDUVA SPINĂRII A. LOCALIZARE Măduva spinării este localizată în canalul vertebral între următoarele limite: - superior, planul care trece inferior de decusaţia piramidală (echivalent planului tangent la gaura occipitală mare) - inferior, planul transversal care trece prin discul intervertebral L1 - L2. La acest nivel se termină prin conul medular, ce se continuă cu filum terminale, alcătuit din celule gliale înconjurate de o teacă pială. .Filum terminale, împreună cu nervii lombari şi sacrali, înveliţi în teci piale proprii, formează "coada de cal". Inferior de S2, filum terminale împreună cu dura mater care îl înveleşte formează ligamentul coccigian ce se inseră pe faţa posterioară a corpului celei de a doua vertebre coccigiene.
B. RELAŢII TOPOGRAFICE În cursul dezvoltării fetale, iniţial, măduva spinării corespunde ca lungime primordiului canalului vertebral, dar coloana vertebrală se dezvoltă mai repede în special spre caudal (fig. II. 1 a.). Ca urmare, apare un decalaj între segmentul medular corespunzător unei vertebre (numit mielomer) şi poziţia reală a vertebrei. Topografia mielo-vertebrală (vertebro-medulară) defineşte relaţia dintre mielomer şi vertebra corespunzătoare. Astfel, măduva cervicală se termină la nivelul vertebrei C6, cea toracală la nivelul vertebrei T9, cea lombară la nivelul vertebrei T11, iar cea sacrală la nivelul discului intervertebral L1 - L2. Datorită decalajului dintre mielomere şi vertebre, nervii spinali au o direcţie din ce în ce mai descendentă în canalul vertebral, pentru a ajunge la nivelul orificiului intervertebral corespunzător nervului respectiv (fig. II. 1 b.). Relaţia dintre mielomerul de origine a nervului spinal şi mielomerul în dreptul căruia se află orificiul inervertebral prin care iese nervul spinal din canalul vertebral defineşte topografia mielo-radiculo-vertebrală şi poartă numele de schema Chipault. Astfel, pentru nervii C1-C3, nivelul ieşirii nervului spinal corespunde nivelului mielomerului din care provin " n" ( au traiect intravertebral orizontal), nervii C4-C5 ies în dreptul mielomerului n+1, nervii C6-C8 ies în dreptul mielomerului n+2, nervii T1-T6 ies în dreptul mielomerului n+3, nervii T7-T12 în dreptul n+4. Pentru nervii L1-L5 formula este n+5, pentru nervii S1-S4, n+6-7, iar pentru nervul coccigian, n+10-11. Întrucât măduva se termină la nivel L1-L2, nervii lombari şi sacrali formează, în traiectul lor intravertebral, coada de cal.
C. CONFIGURAŢIA MĂDUVEI SPINĂRII Măduva spinării are o lungime de aproximativ 43-45 cm la adultul cu înălţime medie, fiind, în general, mai scurtă la femeie. Are forma unui cilindru uşor turtit antero-posterior, ce prezintă pe traiectul său două porţiuni mai îngroşate, denumite intumescenţe, care corespund originii nervilor care vor forma plexurile brahial, respectiv lombar şi sacrat.
FIG. II. 1
24
FIG. II. 2
25
FIG. II. 3
26
Pe coloană, intumescenţa cervicală corespunde vertebrelor C4-T1 (T2), iar intumescenţa lombară, vertebrelor T9-L1.
27
Apariţia acestor intumescenţe se datorează formării membrelor, ceea ce duce la o multiplicare atât a neuronilor motori somatici (aripa cornului anterior) şi a celor senzitivi (lama VI din cornul posterior), cât şi a fibrelor ascendente şi descendente (substanţa albă) ce deservesc miotoamele, respectiv dermatoamele membrelor (fig. II 2). ANATOMIE APLICATĂ Absenţa congenitală sau amputarea unui membru duce la absenţa sau ştergerea, prin degenerare retrogradă, a intumescenţei de partea respectivă. Degenerarea retrogradă după amputaţii este un proces complex, ce duce treptat la distrugerea tuturor neuronilor din reţeaua funcţională implicată, până la neuronii corticali. Durata acestui proces este variabilă şi este influenţată de factori exogeni şi endogeni. Tulburări ale acestui proces explică existenţa durerilor în " membrul fantomă "la unii pacienţi amputaţi.
Pe faţa ventrală a măduvei spinării se găseşte un şanţ adânc, numit fisură mediană ventrală (FMV), separată de substanţa cenuşie pritr-o lamă de substanţă albă denumită comisura albă anterioară. Pe faţa dorsală a măduvei spinării se află un şanţ mai puţin adânc, numit şanţ median dorsal, de la care porneşte spre substanţa cenuşie septul median posterior, alcătuit din celule gliale. Lateral se descriu şanturile colaterale anterior şi posterior, corespunzătoare originilor aparente ale rădăcinilor (anterioară şi posterioară) nervului spinal. Superior de T6, între şanţul median posterior şi cel colateral posterior se găseşte şantul intermediar posterior, de la care porneşte spre substanţa cenuşie septul intermediar posterior, care separă în cadrul funiculului posterior fasciculul gracil, situat medial, de cel cuneat situat lateral (fig. II 3).
D. STRUCTURA MĂDUVEI SPINĂRII D. 1. NOŢIUNI GENERALE Măduva spinării este alcătuită din substanţă albă şi substanţă cenuşie( fig. II 3). Substanţa albă este dispusă la periferie sub formă de cordoane sau funicule, astfel: - funiculul anterior se găseşte între fisura mediană ventrală, cornul anterior şi rădăcina anterioară a nervului spinal; - funiculul lateral se găseşte între cornul anterior şi rădăcina anterioară a nervului spinal, respectiv cornul posterior şi rădăcina posterioară a nervului spinal; - funiculul posterior se găseşte între cornul posterior şi rădăcina posterioară, respectiv septul median posterior. Substanţa cenuşie este situată în centru şi, pe secţiune transversală, are formă de fluture sau litera H, fiind alcătuite din: - coarnele anteriare - coarnele posterioare - zona intermediară, centrată de canalul ependimar (canal central). Între C8-L2, zona laterală prezintă o expansiune laterală triunghiulară ce poartă numele de corn lateral. Porţiunea mijlocie a zonei intermediare poartă numele de comisură cenuşie şi este alcătuită din: - substanţa cenuşie centrală (periependimară), situată în jurul canalului ependimar - comisura cenuşie anterioară sau preependimară, situată anterior de canalul ependimar - comisura cenuşie posterioară sau retroependimară, situată posterior de canalul ependimar. Pe secţiune transversală, aspectul măduvei este diferit la diferite nivele (fig. II 2):
28 -
aria secţiunii este mai mare la nivelul intumescenţelor lăţimea cornului anterior este mai mare la nivelul intumescenţelor cantitatea de substanţă albă scade progresiv spre inferior, deoarece fibrele de proiecţie descendente se epuizează iar fascicolele ascendente au puţine fibre cornul lateral există doar între segmentele C8-L2.
Canalul ependimar, vestigiu al lumenului tubului neural, este căptuşit de celule ependimare (asemănătoare celulelor gliale) şi conţine L.C.R. Inferior, se prelungeşte în filum terminale printr-o mică porţiune dilatată ce poartă denumirea de ventricul V sau ventricul terminal Krause, situată la 5-6 mm. de conul medular. Superior, canalul ependimar continuă cu ventriculul IV, situat la nivelul trunchiului cerebral. Substanţa cenuşie a măduvei spinării este alcătuită din corpii neuronali a trei tipuri de neuroni: 1. Neuroni radiculari - sunt neuroni motori somatici şi vegetativi care îşi trimit axonii pe calea rădăcinii anterioare a nervului spinal; se găsesc la nivelul cornului anterior (lama IX) şi a cornului lateral (nucleul intermediolateral din lama VII). a. Neuronii somatomotori sunt de trei tipuri: - neuroni alfa, cu două subtipuri: - alfa fazici ce se distribuie fibrelor striate cu contracţie rapidă - alfa tonici ce se distribuie fibrelor musculare cu contracţie lentă, dar susţinută - neuroni beta, ce se distribuie fibrelor musculare striate cu contracţie lentă, dar dau colaterale şi spre fibrele intrafusale - neuroni gama, cu două subtipuri - gama 1, ai căror axoni au diametrul şi viteza de conducere mai mareşi care se distribuie fibrelor intrafusale cu sac nuclear - gama 2, ai căror axon au diametrul şi viteza de conducere mai mici, se distribuie la periferia fibrelor cu lanţ nuclear. b. Neuronii visceromotori sunt în marea lor majoritate neuroni vegetativi simpatici preganglionari, situaţi în nucleul intermedio-lateral. Axonii lor, fibre simparice preganglionare, iau calea rădăcinii anterioare anervului spinal şi apoi formează ramura comunicantă albă, prin care ajung la ganglionii lanţului simpatic paravertebral. O mică parte din neuronii visceromotori sunt reprezentaţi de neuronii parasimpatici preganglionari localizaţi la nivel S2-S4, într-o poziţie medială faţă de poziţia nucleului intermedio-lateral. Fibrele parasimpatice preganglionare iau tot calea rădăcinii anterioare a nervulor spinali sacrali, separându-se de aceştia la nivelul plexului sacral, unde formează nervii erigenţi. 2. Neuroni cordonali, ale căror prelungiri centrale formează diferite fascicule ascendente în funiculele anterior şi lateral. Se împart în neuroni cordonali somatici, situaţi la nivelul cornului posterior, şi nuclei cordonali vegetativi, situaţi în nucleul intermedio-medial din lama VII. 3. Neuroni de asociaţie care au următoarele roluri: - participă la formarea glomerulului în cornul posterior. - au rol de modulare a recepţiei - fac legătura între neuroni somatosenzitivi din cornul posterior şi neuroni somatomotori din cornul anterior, respectiv dintre neuroni viscerosenzitivi şi visceromotori, deservind astfel reflexele polisinaptice medulare somatice şi respectiv vegetative. - fac legătura între diverse segmente medulare ipsilaterale. Axonii lor părăsesc substanţa cenuşie, intră în substanţa albă unde au traiect ascendent sau descendent, formând fasciculele propriospinale ( fasciculele de asociaţie medulare ) şi reintră în substanţa cenuşie la alte nivele; deservind măduva intersegmentară. - fac legătura între diverse segmente contralaterale (neuroni comisurali). Coordonează activitatea musculaturii trunchiului.
29
D. 2. SUBSTANŢA ALBĂ A MĂDUVEI SPINĂRII Este alcătuită din fibre de proiecţie ascendente şi descendente şi fibre de asociaţie. În general, fibrele se găsesc în apropierea locului de origine sau a locului unde se termină. Această caracteristică a fibrelor determină, pe de o parte minimalizarea necesităţii de încrucişare a fibrelor, iar pe de altă parte, o dispoziţie somatotopică în fascicule. Fasciculele de asociaţie (propriospinale) se găsesc în toate funiculele medulare, fibrele cele mai scurte fiind situate cel mai apropiat de substanţa cenuşie. Comisura albă anterioară conţine: - fibre de asociaţie - cel mai important contingent de fibre care leagă cele două jumătăţi medulare (fibre comisurale) - decusaţia fibrelor sistemului spinotalamic (anterior şi lateral) şi ale fasciculului spinocerebelos ventral încrucişat. ORGANIZAREA MEDULARE (fig. II 4)
GENERALĂ
A
FUNICULELOR
SUBSTANŢEI
ALBE
FUNICULUL POSTERIOR, conţine fibre de asociaţie şi fibre ascendente. 1. Fibrele de asociaţie se împart în fibre ascendente şi descendente: a. fibrele ascendente formează fasciculul cornucomisural Pierre-Marie, situat imediat posterior de comisura cenuşie posterioară b. fibrele descendente sunt grupate în : - fasciculul semilunar (interfascicular) sau virgula lui Schultze, pentru regiunea cervicală şi toracală superioară - fasciculul septomarginal alcătuit din bandeleta periferică Hoche, pentru regiunea toracală inferioară şi fasciculul centrooval Flechsig pentru regiunea lombară - fasciculul triangular Gombault-Phillipe, pentru regiunea sacrală 2. Fibrele ascendente, reprezentate de fasciculele spinobulbare sunt organizate în: - fasciculul gracil, situat medial, se găseşte pe toată lungimea măduvei începând din regiunea sacrală superioară. Printre fibrele fasciculului gracil se găsesc diseminate fibrele curentului posterior al fasciculului spinoolivar. - fasciculul cuneat, situat lateral, se găseşte superior de T6. Alături de fibrele fasciculului cuneat se găsesc fibrele ce iau calea fasciculului cuneo-cerebelos. FUNICULUL ANTERIOR, conţine fibre de asociaţie şi fibre de proiecţie ascendente şi descendente. Localizarea fibrelor de proiecţie din funiculul anterior variază în funcţie de nivelul secţiunii (reprezentarea din fig. II 4 este schematică). 1. Fibrele de asociaţie ascendente şi descendente sunt grupate în fasciculul fundamental anterior, situat în imediata apropiere a substanţei cenuşii. 2. Fibrele de proiecţie ascendente sunt reprezentate de : -fasciculul spinotalamic anterior, situat lateral de fasciculul corticospinal anterior. Printre fibrele fasciculului spinotalamic anterior sunt diseminate fibrele contingentului anterior al fasciculului spinovestibular, ce ajung nucleul vestibular lateral.
FIG. II. 4
30
3. Fibrele de proiecţie descendente sunt reprezentate de: - fasciculul corticospinal anterior (piramidal direct), situat în jurul fisurii mediane ventrale; de obicei nu depăşeşte segmentele toracale superioare; - tracturi extrapiramidale (alcătuiesc tractul sulcomarginal): - tract vestibulospinal medial, de la nucleii vestibulari mediali ipsi şi contalaterali - tract reticulospinal anterior, de la formaţia reticulată ponto-mezencefalică - tract tectospinal, de la coliculii superiori ai mezencefalului - fibre cerebelospinale,descrise de Marcki, de la nucleul fastigial ipsilateral. Tot în funiculul anterior se găseşte şi fasciculul longitudinal medial (FLM), care reprezintă un fascicul de asociaţie de la nivelul trunchiului cerebral. La nivelul măduvei spinării, acesta coboară în funiculul anterior al regiunii cervicale şi toracale superioare. Inferior este reprezentat doar de fibrele interstiţiospinale. Majoritatea autorilor consideră că prin FLM sosesc la măduvă fibrele vestibulospinale, interstiţiospinale, reticulospinale şi tectospinale. Fibrele interstiţiospinale sosesc de la nivelul nucleului interstiţial Cajal ipsilateral, se întind pe toată lungimea măduvei şi controlează mişcarea de rotaţie în jurul axului vertical. FUNICULUL LATERAL, conţine fibre de asociaţie şi fibre de proiecţie ascendente şi descendente. 1. Fibrele de asociaţie (ascendente şi descendente) alcătuiesc fasciculul fundamental lateral, situat în apropierea substanţei cenuşii. 2. şi 3. Fibrele de proiecţie ascendente şi descendente au următoarea dispoziţie: La periferie se găsesc două fascicule ascendente: - fasciculul spinocerebelos dorsal direct Flechsig, situat lateral de tractul piramidal încrucişat şi dorsal de fasciculul spinocerebelos ventral încrucişat Gowers. Printre fibrele lui sunt diseminate fibrele curentului posterior al fasciculului spinovestibular - fasciculul spinocerebelos ventral încrucişat Gowers, situat lateral de fasciculele spinotalamic lateral şi spinotectal şi dorsal de tracturile extrapiramidale olivospinal şi vestibulospinal lateral. În regiunea cervicală, fascicolului spinocerebelos ventral I se alătură şi fibre spinocerebeloase rostrale. Medial se găsesc următoarele fascicule: - tractul piramidal încrucişat (fasciculul corticospinal lateral), situat medial de fasciculul spinocerebelos dorsal şi posterior de fasciculul spinotalamic lateral. Printre fibrele tractului piramidal încrucişat se găsesc diseminate fibre spinopontine şi spinocorticale; - între tractul piramidal încrucişat şi fasciculul spinotalamic lateral se află dispuse dinspre lateral spre medial tracturile extrapiramidale nigrospinal, rubrospinal şi reticulospinal lateral (de la formaţia reticulată bulbară); - fasciculul spinotalamic lateral, situat medial de fasciculul spinocerebelos ventral, posterior de fasciculul spinotectal şi anterior de fasciculul piramidal încrucişat şi tracturile extrapiramidale (vezi mai sus). Printre fibrele sale sunt diseminate fibre spinoreticulare; - tractul extrapiramidal olivospinal, situat anterior de fasciculul spinocerebelos ventral. Printre fibrele sale sunt diseminate fibrele curentului anterior al fasciculului spinoolivar; - fasciculul spinotectal, situat anterior de fasciculul spinotalamic lateral; - tractul extrapiramidal vestibulospinal lateral (de la nucleii vestibulari inferior şi lateral), situat medial de tractul olivospinal şi fragmentat de fibrele rădăcinii anterioare a nervului spinal.
31
În funiculul lateral, printre fibrele substanţei albe dintre cornul lateral şi cornul posterior se găsesc diseminaţi neuroni ce aparţin formaţiei reticulate medulare.
FIG. II. 5 D. 3. SUBSTANŢA CENUŞIE A MĂDUVEI SPINĂRII
32
Organizarea substanţei cenuşii poate fi privită din două puncte de vedere: fie al nucleilor medulari, fie al laminaţiei Rexed.. Laminaţia Rexed se referă la divizarea substanţei cenuşii pe criterii citoarhitectonice în 10 lame aproximativ transversale, dispuse dinspre posterior spre anterior, cu excepţia lamei X care corespunde substanţei cenuşii centrale (fig. II 5). CORNUL POSTERIOR AL SUBSTANŢEI CENUŞII Se întinde pe toată lungimea măduvei spinării şi are următoarele caracteristici: - este mai lung, ajungând în apropierea periferiei medulare, de care este separat printr-o lamă subţire de substanţă albă, ce poartă numele de strat marginal Lissauer - este îndreptat oblic spre posterior şi lateral - este mai îngust de cât cornul anterior - are aproximativ aceeaşi alcătuire şi formă pe toată întinderea măduvei - prezintă cap, col şi bază - corespunde lamelor Rexed I-VI. Neuronii din cornul posterior au următoarele funcţii: - neuronii cordonali primesc terminaţiile aferenţelor senzitive primare, iar axonii lor formează căile ascendente ce trimit informaţiile spre centrii supraspinali. - interneuronii din cornul posterior asigură prelucrarea iniţială şi modularea impulsului senzitiv (inclusiv prin informaţiile ce sosesc de la centrii supraspinali) şi asigură distribuirea informaţiilor senzitive spre alte segmente medulare pentru a fi utilizate în procesele senzitive sau în declanşarea răspunsului motor (reflexe spinale polisinaptice). Nucleii cornului posterior sunt reprezentaţi de (fig. II 6 a.): 1. Nucleul pericornual sau strat zonal Waldayer, corespunde lamei I Rexed 2. Substanţa gelatinoasă Rolando, corespunde lamei II Rexed. În prelungirea ei, la nivelul trunchiului cerebral se află porţiunea caudală a nucleul tractului spinal al trigemenului. 3. Nucleul propriu al cornului posterior, clasic, corespundea lamelor Rexed III-IV. Actual se consideră că este alcătuit din lamele Rexed III-VI. Nc. pericornual, substanţa gelatinoasă Rolando şi nc. propriu al cornului posterior se întind pe toată lungimea măduvei. 4. Nucleul cervical lateral, situat în partea laterală a bazei cornului posterior, la nivel C1-C2. Are neuroni mici şi este interpus pe calea de alertă a durerii. Laminaţia cornului posterior: Lama I Rexed Este alcătuită din neuroni mici, implicaţi în transmiterea sensibilităţii termice şi nociceptive. Primesc aferenţe de la fibrele cele mai subţiri ale rădăcinii posterioare (situate lateral) şi de la neuronii lamei II. Lama II Rexed Neuronii săi, ca şi ai lamei I, sunt implicaţi în mecanismele ce asigură transmiterea durerii.
33
FIG. II. 6
34
Primesc ca aferenţe fibre subţiri şi groase din rădăcina posterioară şi fibre de la centrii supramedulari. Axonii lor se termină de regulă în lamele II ale altor segmente medulare, dar frecvent fac sinapsă şi cu neuroni din lama I sau lamele III - VI (nucleul propriu). Unii neuroni din lama II utilizează ca neurotransmiţător enkefalina, un opioid endogen. Axonii lor stabilesc conexiuni presinaptice pe terminaţiile sinaptice ale fibrelor aferente nociceptive ce utilizează ca neurotransmiţător substanţa P (mediatorul chimic al transmiterii dererii). Rolul acestor conexiuni presinaptice este de a realiza inhibiţia presinaptică a transmisiei informaţiilor nociceptive. Aceste conexiuni asigură baza anatomică a analgeziei opioid induse. La rândul lor, aceşti neuroni din lama II sunt stimulaţi de către colaterale de la fibrele cele mai groase din rădăcina posterioară şi de fibre descendente de nucleul magnus al rafeului , ce utilizează ca neurotransmiţător 5HT (5 OH-triptamina sau serotonina). Fibrele groase, ce conduc sensibilitate tactilă epicritică, au viteza de conducere mult mai mare, iar impulsurile sosite pe calea lor, au rol facilitator pe neuronii din lama II, permiţând filtrarea selectivă sau chiar blocarea pasajului informaţiei nociceptive în sinapsa din lama I (fig. II 6 b). Colateralele de la fibrele groase din rădăcina posterioară constituie substratul calmării durerii prin masarea zonei dureroase. Impulsurile de la centrii supraspinali constituie substratul calmării unei dureri insuportabile prin stimularea substanţei cenuşii centrale (acţiune medicamentoasă). La nivelul lamei I se formează structuri ce poartă numele de glomeruli sinaptici, protejaţi de celule gliale. Glomerulii sinaptici sunt alcătuiţi din: - aferenţa senzitivă nociceptivă - n 2 nociceptiv din lama I - aferenţele presinaptice din lama II - interneuroni. Lamele Rexed III-VI reprezintă regiunea cea mai întinsă a cornului posterior şi conţine neuroni de diverse mărimi, care primesc în principal ca aferenţe fibrele mijlocii şi groase ale rădăcinii posterioare (de fapt stabilesc conexiuni cu fibre de toate dimensiunile). În plus, primesc fibre de control corticale pe calea tractului corticospinal lateral. Parte din axonii lor trec în funiculul anterior şi funiculul lateral, formând fascicule ascendente. Lama V. În partea medială primeşte aferenţe de la mecanoreceptori, eferenţele neuronilor săi intrând în constituţia fasciculelor spinocerebeloase şi spinovestibulare, iar partea laterală este reprezentată de neuroni reticulaţi ce pătrund în substanţa albă a măduvei spinării. Lama VI este dezvoltată la nivelul intumescenţelor, primind fibrele aferente proprioceptive de la membre. ZONA INTERMEDIARĂ Reprezintă bara transversală situată între cornul posterior şi cornul anterior. Zona intermediară corespunde lamelor Rexed VII şi X. Lama X Rexed este zona centrală mică ce cuprinde comisurile cenuşii pre şi retroependimare, cu nucleii comisurali. Lama VII este situată lateral de lama X şi conţine 3 coloane celulare distincte (fig. II 7): - nucleul toracic Stilling Clarke - nucleul intermedio-medial - nucleul intermedio-lateral
35
FIG. II 7. a.
36
În afară de coloanele celulare distincte, lama VII este caracterizată de existenţa unui mare număr de interneuroni. Are o dispoziţie transversal, în prelungirea lamei X, cu excepţia regiunilor intumescenţelor (fig. II 6 a,b). La nivelul intumescenţelor, lama VII se prelungeşte în cornul anterior, asigurând interneuronii grupului nuclear lateral al cornului anterior (lama VIII conţine doar interneuronii grupului nuclear medial). 1. Nucleul toracic, se găseşte medial şi dorsal, în apropierea bazei cornului posterior, între nivelele C8 - L2. Primeşte în special aferenţe proprioceptive din rădăcina posterioară a nervului spinal, iar prelungirile centrale ale neuronilor acestui nucleu intră în alcătuirea fasciculelor spinocerebelos dorsal şi spinocerebelos ventral. Neuroni plasaţi similar în regiunea cervicală dau naştere tractului spinocerebelos rostral, ale cărui fibre urcă cu fasciculul spinocerebelos ventral de partea respectivă prin trunchiul cerebral şi apoi ajung la cerebel prin pedunculul cerebelos superior. Nucleul toracic prezintă neuroni mari, veziculoşi şi aparţine coloanei nucleilor proprioceptivi, reprezentată de nucleul toracic, nucleul cuneat accesor (din bulb) şi nucleul tractului mezencefalic al trigemenului. 2. Coloana intermedio-medială, aferentă viscerală, se întinde pe toată lungimea măduvei spinării şi este situată lateral de lama X. Primeşte aferenţe (în special viscerale), de la fibrele rădăcinii posterioare. În traiectul lor, fibrele aferente interoceptive dau colaterale la neuronii somatosenzitivi din cornul posterior, constituind substratul durerii viscerale referite. Axonii neuronilor din nucleul intermedio-medial: - constituie căi ascendente spre centrii supramedulari. - se conectează cu neuronii efectori viscerali (prin interneuroni), închizând astfel calea unor reflexe autonome (vegetative simpatice medulare). Fibre descendente de la hipotalamus, nucleii vegetativi şi formaţia reticulată a trunchiului cerebral (inclusiv de la grupul monoaminergic) se termină pe neuronii de la acest nivel, influenţând astfel eferenţa simpatică şi parasimpatică. 3. Coloana intermedio-laterală, eferentă viscerală, are două componente: între mielomerele C8-L2 (L3) se află componenta efectorie simpatică iar între mielomerele S2-S4 se află componenta efectorie parasimpatică (centrul parasimpatic pelvin). Componenta simpatică Corespunzător ei, coloana intermedio-laterală se prezintă ca o mică prelungire laterală de formă triunghiulară a substanţei cenuşii ce poartă numele de corn lateral. Este alcătuită din neuroni simpatici preganglionari (neuroni radiculari vegetativi simpatici). Din punct de vedere funcţional, neuronii coloanei eferente simpatice se împart în două categorii (fig. 7 b.): - neuroni organizaţi în centrii metamerici (centrii vasoconstrictori, pilomotori şi glandulari cutanaţi). Axonii neuronilor din centrii metamerici fac sinapsă cu neuronii ganglionari, iar fibrele postganglionare (slab mielinizate) se reîntorc în trunchiul nervului spinal prin ramura comunicantă cenuşie şi apoi prin ramura ventrală şi ramura dorsală, se distribuie vaselor, muşchilor erectori ai firului de păr şi glandelor din tegument; - neuroni organizaţi în centri polisegmentari, reprezentaţi de: a. centrul iridodilatator sau ciliospinal Budge, la nivelul mielomerelor C8-T2.
37
FIG. II 7. b.
38
La acest nivel se află originea fibrelor simpatice ce deservesc viscerele capului şi gâtului, precum şi originea nervilor simpatici cardiaci cervicali. Fibrele simpatice preganglionare fac sinapsă cu neuronii ganglionari, în ganglionii simpatici paravertebrali cervicali. b. centrul cardioaccelerator, la nivelul mielomerelor T3-T5. La acest nivel se află originea fibrelor simpatice ce deservesc viscerele toracelui, inclusiv nervii simpatici cardiaci toracali (cordul primeşte inervaţie simparică atât din a. cât şi din b., din segmentele T1-T5). Fibrele simpatice preganglionare fac sinapsă cu neuronii ganglionari în ganglionii simpatici paravertebrali toracali c. centrul splanhnic al viscerelor abdominale, nivelul mielomerelor T5-T12. Axonii neuronilor preganglionari din acest centru traversează, fără să facă sinapsă, ganglionii simpatici paravertebrali, toracali, formând: - nervul splanhnic mare (T5-T9) - nervul splanhnic mic (T10-T11) - nervul splanhnic inferior sau nervul renal Walter (T12). Fibrele preganglionare ale nervilor splanhnici fac sinapsă cu neuronii ganglionari, în ganglionii plexului celiac. d. centrul splanhnic al viscerelor pelvine, la nivelul mielomerelor L1-L2 (L3). Axonii neuronilor preganglionari din acest centru traversează fără sinapsă ganglionii simpatici paravertebrali lombari, alcătuind nervii splanhnici lombari, ce fac sinapsă cu neuronii ganglionari în ganglionii plexului hipogastric. Componenta parasimpatică Are o poziţie mai medială decât coloana simpatică eferentă, deci nu proemină la suprafaţa substanţei cenuşii (fig. 7 b.). Axonii neuronilor preganglionari parasimpatici iau calea rădăcinii anterioare a nervilor spinali S2-S4 şi apoi, de la nivelul plexului sacral se desprind formând nervii erigenţi, ce fac sinapsă cu neuronii ganglionari din ganglionii previscerali şi din plexurile parietale. Componenta vegetativă medulară lombo-sacrală controlează defecaţia, micţiunea, erecţia, ejacularea, parturiţia. CORNUL ANTERIOR AL MĂDUVEI SPINĂRII Se întinde pe toată lungimea măduvei spinării şi are următoarele caracteristici: - este mai scurt decât cornul posterior, fiind la distanţă de periferia medulară - prezintă cap şi bază - are marginea anterioară festonată datorită emergenţei fibrelor rădăcinii anterioare a nervului spinal - este mai lat decât cornul posterior, în special la nivelul intumescenţelor, unde prezintă o prelungire laterală, aripa cornului anterior, constituită din grupul nuclear lateral - are o direcţie aproape sagitală - alcătuirea nu este similară pe toată lungimea sa, şi anume: - între intumescenţe este alcătuit din lama IX, neuronii somatomotori ai grupului nuclear medial, şi lama VIII, interneuronii grupului medial, - la nivelul intumescenţelor, lateral de lama VIII se află prelungirea anterioară a lamei VII (interneuronii grupului nuclear lateral) şi lama IX, grup nuclear lateral Interneuronii din lama VII primesc aferenţe în special de la fasciculele descendente din funiculul lateral (corticospinal lateral, rubro şi reticulospinal), dar şi colaterale de la fibrele rădăcinii posterioare şi axoni ai neuronilor din nucleul propriu şi zona intermediară (nucleul toracic).
39
FIG. II. 8.
40
O varietate de interneuroni din lama VII, celule Renshaw, primesc ca aferenţe colaterale ale axonilor motoneuronilor alfa. Axonii celulelor Renshaw se termină pe neuronii alfa din acelaşi segment sau din segmente medulare diferite, având rol inhibitor (ansa alfa). Interneuronii din lama VIII primesc aferenţe în special de la căile descendente din funiculul anterior (corticospinal anterior, vestibulospinal medial şi reticulospinal anterior). Axonii lor se termină pe neuronii din grupul medial ipsilateral, dar formează şi fibre comisurale ce se termină pe neuronii grupului medial contralateral, coordonând activitatea motorie a muşchilor trunchiului. Neuronii somatomotori din lama IX alcătuiesc 3 grupuri nucleare (fig. II 8) : 1. Grupul medial. Se întinde pe toată lungimea măduvei spinării şi este subîmpărţit în doi nuclei: - ventro-medial - pentru musculatura antrolaterală a trunchiului (axonii iau calea ramurii ventrale a nervului spinal) - dorso-lateral - pentru muşchii autohtoni ai spatelui (fibrele iau calea ramurii dorsale a nervului spinal) 2. Grupul central.. Prezintă doi nuclei: unul superior, la nivelul mielomerelor C3-C5 (nucleul nervului frenic), pentru muşchiul diafragm şi unul inferior, la nivelul mielomerelor S2S4, pentru muşchii diafragmelor pelvină şi urogenitală (prin intermediul nervului ruşinos). Corespunzător ca poziţie grupului central, la nivelul mielomerelor C2-C5 se găseşte nucleul spinal al nervului accesor. Axonii neuronilor din acest nucleu alcătuiesc rădăcina spinală a nervului accesor, ale cărei fibre formează ramura externă, ce inervează muşchii sternocleidomastoidian şi trapez. 3. Grupul lateral. Se găseşte doar la nivelul intumescenţelor, unde formează aripa cornului anterior (şi chiar determină formarea intumescenţelor). Asigură inervaţia muşchilor membrelor. Este organizat la nivelul fiecărei intumescenţe în trei nuclei, după Kapers: - nucleul ventro-lateral Inervează muşchii centurilor ce acţionează pe articulaţiile scapulo-humerală, respectiv coxo-femurală; - nucleul dorso-lateral Inervează muşchii ce acţionează pe articulaţia humero-radioulnară, respectiv tibio-femurală; - nucleul retro-dorso-lateral Inervează muşchii ce acţionează pe articulaţiile radiocarpiană, respectiv talo-crurală. Zona anterioară a nucleilor deserveşte extensorii, iar zona posterioară flexorii.
E. VASCULARIZAŢIA MĂDUVEI SPINĂRII E. 1. VASCULARIZAŢIA ARTERIALĂ Măduva spinării are următoarele surse arteriale: artera spinală anterioară, arterele spinale posterioare şi arterele spinale segmentare (prin arterele radiculare anterioare şi posterioare). 1. Arterele segmentare În regiunea cervicală provin din artera vertebrală, artera cervicală ascendentă şi artera cervicală profundă. În regiunea toracală provin din arterele intercostale posterioare, în regiunea lombară, din arterele lombare, iar în regiunea sacrală, din arterele sacrale laterale şi medie. Toate aceste artere dau câte o ramură spinală, ce pătrunde în canalul vertebral prin orificiul intervertebral.
41
FIG. II. 9
42
În canal se ramifică într-o ramură vertebrală, ce dă două ramuri anterioară şi posterioară, pentru corpul şi arcul vertebral, şi o ramură meningeală, din care se desprind ramurile radiculare anterioară şi posterioară (fig. II 9). Arterele radiculare anterioare sunt în număr de 4 până la 10, din care mai constante sunt: o arteră radiculară anterioară cervicală, două toracale şi una lombară. Cea mai voluminoasă, cu origine variabilă, între T8 şi L3, este artera radiculară mare a lui Adamkiewics, care vascularizează 2/3 anterioare din 2/3 inferioare ale măduvei. Arterele radiculare anterioare dau următoarele ramuri: - ramură transversală, ce se anastomozează cu artera radiculară posterioară - ramură ascendentă - ramură descendentă. Anastomozarea ramurilor ascendente şi descendente asigură continuarea inferioară a arterei spinale anterioare. Arterele radiculare posterioare sunt mai inconstante decât arterele radiculare anterioare, cu care se anastomozează prin ramuri transversale (aceste anastomoze nu sunt însă suficiente pentru suplinirea fluxului sangvin în leziuni ale arterelor intercostale sau lombare). 2. Artera spinală anterioară Se formează în dreptul vertebrei C 2, prin unirea a două ramuri spinale anterioare, desprinse din arterele vertebrale în traiectul lor intracranial (fig. II 9). Practic, artera spinală anterioară este scurtă, ea prelungindu-se inferior pe seama anastomozelor dintre ramurile ascendente şi descendente ale arterelor radiculare anterioare. Artera spinală anterioară are traiect descendent în dreptul fisurii mediane ventrale, unde se află într-o dedublare a piei mater, care poartă numele de linie splendens. La nivelul conului medular, artera spinală anterioară se anastomozează în arcadă cu arterele spinale posterioare. În traiectul său, dă arterele sulco-comisurale, care pătrund în fisura mediană ventrală. Din acestea pornesc ramuri ce vascularizează 2/3 anterioare ale măduvei spinării (din substanţa cenuşie vascularizează cornul anterior, zona intermediară şi baza cornului posterior). 3. Arterele spinale posterioare În general în număr de două, au originea în arterele vertebrale în traiectul lor intracranian sau, ocazional, în arterele cerebeloase postero-inferioare. La nivelul măduvei sunt situate dorsal de rădăcina posterioară a nervului spinal. Arterele spinale posterioare dau ramuri care vascularizează 1/3 posterioară a măduvei spinării, adică funiculul posterior, colul şi capul cornului posterior şi partea adiacentă din funiculul lateral. La nivelul piei mater, din arterele mai sus precizate se formează plexul arterial perimedular, care asigură vascularizaţia substanţei albe periferice (fig. II 9). E. 2 DRENAJUL VENOS În pia mater se formează o reţea venoasă care drenează în şase canale dispuse astfel: unul la nivelul fisurii mediane ventrale, unul la nivelul şanţului median dorsal, patru laterale, câte două de fiecare parte, dorsal de cele două rădăcini ale nervului spinal (fig. II 9). Aceste canale venoase comunică superior cu venele cerebrale şi cu sinusurile venoase ale durei mater, iar transversal cu plexul venos vertebral şi prin acesta cu venele segmentare. Legătura între plexul venos peridural şi venele lombare reprezintă o cale de anastomoză cavo-cavă.
43
FIG. II. 10
44
F. NERVII SPINALI Sunt în număr de 31 de perechi: - 8 cervicali (primul nerv spinal iese între craniu şi C1) - 12 toracali - 5 lombari - 5 sacrali - 1 coccigian Nervii spinali sunt nervi micşti, cu excepţia primului nerv cervical (nervul suboccipital) care nu are decât componentă motorie, şi prezintă: - rădăcină anterioară - rădăcină posterioară - trunchi - ramuri: - - ramura comunicantă albă - - ramura comunicantă cenuşie - - ramura meningeală - - ramura ventrală - - ramura dorsală Rădăcina anterioară are origine aparentă la nivelul şanţului colateral anterior (fig. II 10). Este alcătuită din aproximativ 115000 de fibre somatice şi vegetative preganglionare simpatice şi parasimpatice (S2-S4), mielinizate, axonii neuronilor radiculari somatici (alfa, beta, gama) şi vegetativi (din coloana intermedio-laterală). a. axonii neuronilor somatici: - din grupul nuclear medial: - din nucleul medial dorsal trec în ramura dorsală - din nucleul medial ventral trec în ramura ventrală - din grupurile nucleare central şi lateral trec în ramura ventrală şi participă la formarea plexurilor. b. axonii neuronilor vegetativi simpatici preganglionari trec în rădăcina anterioară, apoi în ramura comunicantă albă şi ajung la lanţul ganglionar simpatic paravertebral, unde: - fac sinapsă cu neuronii ganglionari, iar fibrele postganglionare (slab mielinizate) se reîntorc în trunchiul nervului spinal prin ramura comunicantă cenuşie şi apoi, prin ramura ventrală şi ramura dorsală, se distribuie vaselor de sânge, muşchilor erectori ai firului de păr şi glandelor sudoripare şi sebacee din tegument; - fac sinapsă cu neuronii ganglionari, iar fibrele postganglionare formează eferenţele ganglionilor simpatici (pentru plex esofagian, pulmonar, etc.); - fac sinapsă cu neuronii ganglionari, iar fibrele postganglionare formează plexurile perivasculare; - trec prin ganglioni fără să facă sinapsă, alcătuind nervii splanhnici. Rădăcina posterioară - are origine aparentă la nivelul şanţului colateral posterior. Este alcătuită din 500-550.000 de fibre (aferente somatice şi viscerale). Pe traiectul său se află un ganglion format din neuroni pseudounipolari ce constituie protoneuronul ( n1 ) pentru toate căile senzitive (extero, intero şi proprioceptive). Prelungirea periferică a acestor neuroni formează receptorii sau intră în structura lor, iar prelungirea centrală poate urma mai multe căi:
45
- face sinapsă cu deutoneuronul (n2) în cornul posterior medular, la nivelul respectiv, sau prezentând un decalaj; - se conectează cu motoneuronii alfa din cornul anterior (formând fasciculul reflex Kolliker, care reprezintă substratul anatomic al reflexelor monosinaptice, osteotendinoase, de exemplu: bicipital, tricipital, rotulian, achilean etc.) - se conectează prin intermediul interneuronilor cu neuronii somatomotori din cornul anterior, deservind arcul reflex polisinaptic: de apărare, de flexie-extensie, tegumentare abdominale, cremasterian (fig. II. 8). Fibrele rădăcinii posterioare sunt organizate în funcţie de grosime şi viteza de conducere. -fibrele laterale sunt cele mai subţiri, cu diametrul de 1-6 microni şi viteză de conducere de 4-30m/s. Ele fac sinapsă în cornul posterior lamele I-II, dar şi în nucleul propriu la nivelul respectiv (dar pot urca sau coborâ 1-3 segmente). Conduc sensibilitatea nociceptivă, tactilă protopatică, termică, de presiune şi vibratorie. -fibrele mijlocii cu diametrul de 5-15 microni şi viteză de conducere 30-90 m/s, fac sinapsa cu n2 în nucleul propriu şi nucleul toracic (după ce urcă s segmente), fiind fibre ce conduc sensibilitatea proprioceptivă inconştientă. -fibrele mediale cu diametrul de peste 20 microni şi viteză de conducere de 100-120 m/s, trec direct în funiculul posterior, formând fasciculele spinobulbare, ce conduc sensibilitatea tactilă epicritică şi proprioceptivă conştientă. Înainte de ieşirea din canalul vertebral, rădăcina posterioară a nervului spinal trece prin hiatusul delimitat de expansiunile ligamentului denticulat, fuzionează cu rădăcina anterioară şi formează trunchiul nervului spinal. Din trunchi se desprind: 1. Ramura meningeală, cu traiect recurent, ce se distribuie meningelor spinale (în special piei mater) 2. Ramura comunicantă albă, formată din fibre simpatice preganglionare mielinizate 3. Ramura comunicantă cenuşie, formată din fibre postganglionare simpatice slab mielinizate. Ramura comunicantă albă şi ramura comunicantă cenuşie leagă ganglionul simpatic paravertebral de trunchiul nervului spinal. 4. Ramura ventrală. Ramura ventrală formează plexuri, cu excepţia regiunii toracale, unde păstrează distribuţia metamerică, formând nervii intercostali. 5. Ramura dorsală. Ramura dorsală are distribuţie metamerică pe toată lungimea măduvei. Ramurile ventrală şi dorsală sunt mixte, conţinând fibre senzitive şi motorii somatice şi vegetative. Ramura ventrală formează plexuri, cu excepţia regiunii toracale, unde păstrează distribuţia metamerică, formând nervii intercostali. Ramura dorsală are distribuţie metamerică pe toată lungimea măduvei. ANATOMIE APLICATĂ A. LEZIUNI MEDULARE ŞI RADICULARE Leziunile radiculare şi/ sau radiculare sunt produse de: - traumatisme vertebro-medulare - tulburări ale circulaţiei sangvine medulare, de tip ischemic sau hemoragic - afecţiuni inflamatorii (microbiene, virale, alergice sau autoimune) - afecţiuni vertebrale (mai frecvent hernia de disc) - tumori medulare , meningeale, vasculare sau vertebrale. Factorii incriminaţi pot produce, direct sau prin compresiune: - leziuni radiculare leziuni medulare parcelare
46 1
sindroame de secţiune medulară parţială sindromul de secţiune medulară totală.
Leziuni radiculare
Secţionarea rădăcinilor dorsale ale nervilor spinali afectează toate tipurile de aferenţele medulare şi se însoţeşte de tulburări de sensibilitate ipsilaterale şi abolirea reflexelor, în teritoriile nervilor afectaţi, prin lezarea componentei aferente a arcului reflex medular. Tulburările de sensibilitate sunt evidente doar în cazul lezării mai multor rădăcini posterioare deoarece dermatoamele Head sunt deservite de două rădăcini. În cazul secţionării unei singure rădăcini tulburările de sensibilitate sunt mascate prin fenomenul de overlaping. Contracţia voluntară a muşchilor nu este afectată, calea motorie fiind intactă. Consecutiv secţionării rădăcinilor posterioare, se produce degenerarea: - neuronilor medulari ( în special din lamele I-VI şi selectiv din lamele VII şi VIII), - cordoanelor posterioare - neuronilor din nucleii gracil şi cuneat din bulb. Leziunile iritative ale fibrelor vegetative din rădăcina posterioară produc cauzalgia, durere cu caracter de arsură, ce apare în special în teritoriul nervilor cu componentă vegetativă importantă (trigemen, median, tibial) Secţionarea rădăcinilor anterioare ale nervilor spinali produce paralizia unităţilor motorii interesate însoţită de amiotrofie şi tulburări neurovegetative. De asemenea sunt abolite reflexele mono şi polisinaptice în teritoriul motor afectat. Sindromul cozii de cal, asemănător unei secţiuni medulare totale inferioare, se caracterizează prin: - tulburări motorii la nivelul musculaturii membrelor inferioare (paraplegie totală cu hipotonie, areflexie rotuliană şi achiliană, amiotrofie) şi al sfincterelor striate vezical şi rectal - tulburări senzitive la nivelul tegumentelor membrelor inferioare şi al perineului (inclusiv al organelor genitale externe) - tulburări vegetative manifestate prin tulburări în funcţia vezicii urinare, rectului şi organelor genitale. 2
Leziuni medulare parcelare
Unele afecţiuni determină leziuni medulare parţiale, specifice: a. Sindromul de neuron motor periferic. Termenul de neuron motor periferic defineşte neuronul efector al căilor descendente, respectiv neuronii somatomotorii şi viscromotori medulari şi din nucleii motori ai trunchiului cerebral. Leziunile iritative ale neuronului periferic somatomotor apar în leziuni ale cornului anterior şi se manifestă prin fasciculaţii musculare iar procesele de deficit se manifestă, în funcţie de intensitatea leziunii, prin pareze (deficit motor moderat) sau paralizii (deficit motor marcat). Consecutiv leziunii medulare, apare atrofia fibrelor musculare denervate. Leziunile neuronului periferic vegetativ duc la tulburări vasculo-trofice importante în teritoriul corespunzător şi perturbări funcţionale viscerale( dacă leziunea este întinsă). b. Sindromul de scleroză laterală amiotrofică se caracterizează prin degenerarea neuronilor motori centrali (inclusiv a tracturilor cortico-spinale) şi periferici, relizând triada: paralizie-amiotrofie-fasciculaţii musculare ( fig. II 11 a.). c. Sindromul de degenerare combinată a cordoanelor medulare apare frecvent în anemia Biermer (sindrom neuro-anemic) şi este cauzat de degenerarea fasciculelor spinobulbare, spinocerebeloase şi ale tracturilor corticospinale Se manifestă prin tulburări ale sensibilităţii proprioceptive conştiente şi inconştiente, tactile epicritice, ataxie motorie şi areflexie osteo-tendinoasă (fig. II 11 b.). d. Sindromul de disociaţie siringomielică se datorează lezării fibrelor spinotalamice laterale care se decusează preependimar, ca urmare a dilatării canalului ependimar sau consecutiv unei hemoragii locale (fig. II 11 c.). Se manifestă prin disociaţie senzitivă de tip siringomielic: abolirea sensibilităţii termice şi algezice concomitent cu păstrarea celorlalte modalităţi senzoriale. În stadii avansate, prin întinderea leziunilor, siringomielia realizează sindromul de secţiune medulară totală. e. Sindromul de disociaţie tabetică apare în faza terţiară a sifilisului sau în sindroamele pseudotabetice ca urmare a lezării cordoanelor medulare posterioare (fig. II 11 d). Se manifestă prin disociaţie senzitivă de tip tabetic: abolirea sensibilităţii tactile epicritice şi proprioceptive conştiente concomitent cu păstrarea celorlalte modalităţi senzoriale (termoalgezică şi tactilă protopatică
47
FIG. II. 11
48 3
Sindroame de hemisecţiune medulară realizează tablouri variate, în funcţie de nivelul şi întinderea
leziunii. Sindromul de hemisecţiune medulară Brown-Sequard (fig. II 11 e) se caracterizează prin urmăroarele manifestări apărute sub nivelul leziunii: -contralateral - paralizie motorie şi vasomotorie - abolirea sensibilităţii termoalgezice - abolirea sensibilităţii proprioceptive inconştiente -ipsilateral - abolirea sensibilităţii tactile epicritice şi proprioceptive conştiente. Dacă leziunea se află la nivel C8-T2, prin interesarea centrului ciliospinal, se adaugă sindromul ClaudeBernard-Horner, caracterizat prin mioză, enoftalmie şi îngustarea fantei palpebrale. În leziunile medulare caudale sunt afectate şi funcţiile vezicii urinare, rectului şi aparatului genitale. 4 Sindromul de secţiune medulară totală Determină tulburări a căror gravitate şi amploare sunt cu atât mai mari cu cât nivelul leziunii este mai înalt. Secţiunea cervicală înaltă (superior de C3) este mortală datorită paraliziei respiratorii. Secţiunile medulare situate inferior de C5 permit supravieţuirea şi evoluează în mai multe faze: - faza de şoc medular, care durează în medie trei săptămâni şi se caracterizează prin: - para sau tetraplegie flască - areflexie somatică şi vegetativă - abolirea sensibilităţii sublezional - tulburări sfincteriene (retenţie de urină şi materii fecale şi incontinenţă urinară prin prea plin) - tulburări trofice (escare). faza de automatism medular, în care reapare activitatea reflexă sublezional şi care se manifestă prin: - tetraplegie sau paraplegie spastică - anestezie în teritoriul sublezional - exacerbarea reflexelor osteo-tendinoase - hipertonie musculară - reinstalarea reflexelor vegetative medulare. B. REACTIVITATEA FIBRELOR NERVOASE PERIFERICE 1.
Reactivitatea fibrelor nervoase la anestezie.
Transmiterea potenţialelor de acţiune în fibrele nervoase poate fi blocată printr-o serie de mecanisme, rezultând diferite grade de anestezie / paralizie. Substanţele chimice utilizate în anestezia locală acţionează prin blocarea transportului ionilor prin membrana plasmatică. Susceptibilitatea fibrelor nervoase la anestezice variază în funcţie de diametrul fibrelor. Primele fibre ce răspund la anestezie sunt cele cu diametru mic, slab mielinizate. Iniţial, are loc blocarea potenţialelor de acţiune la nivelul nodurilor Ranvier. Ulterior conducerea este blocată şi în restul fibrelor amielinice. Conducerea în fibrele cu diametru mare (cu teacă de mielină bine dezvoltată) este blocată doar de concentraţii mari de agenţi anestezianţi. Consecinţe: - la concentraţii mici de anestezic se realizează blocarea transmiterii durerii (condusă prin fibre de diametru mic) în timp ce sensibilitatea tactilă epicritică şi contracţia musculară (deservite de fibre nervoase cu diametru mare, bine mielinizate) nu sunt afectate. - la concentraţii mari de anestezic dispare transmisia tuturor modalităţilor senzitive şi se instalează paralizia musculară. 2. Reacţia fibrelor nervoase la anoxie. Fibrele nervoase slab mielinizate sunt mai rezistente la anoxie decât fibrele nervoase groase. De aceea, în hipoxia produsă prin compresie, conducerea este blocată mai întâi în fibrele groase. Apare astfel o disociaţie caracterizată prin perceperea durerii în timp ce sensibilitatea tactilă epicritică şi contractilitatea musculară sunt abolite.
49
FIG. II. 12
50 3. Reacţia fibrelor nervoase la leziuni Restabilirea funcţionalităţii nervilor periferici în urma unei leziuni este dependentă de tipul injuriei. a. În situaţia în care s-a produs lezarea axonului şi a tecii de mielină, distal de leziune se produce degenerarea. Dacă endonervul este intact, regenerarea fibrei nervoase se realizează prin înmugurirea distală a porţiunii de axon situată proximal de leziune. Axonul creşte de-a lungul tubului reprezentat de endonerv, realizându-se o recuperare completă. b. Dacă între cele două porţiuni ale axonului lezat (împreună cu endonervul) există un interval sau decalaj de câţiva milimetri, refacerea este dificilă şi în general parţială. Între cele două capete se formează o cicatrice conjunctivo-glială (neurinom traumatic), ce determină senzaţii neplăcute de tipul paresteziilor sau a durerilor în membrul fantomă, necesitând o intervenţie de microchirurgie pentru excizarea cicatricii şi apoziţia celor două extremităţi ale fibrei. Odată ce se realizează continuitatea axonului, mugurele axonal creşte cu o rată de 2-5 mm/zi. După conectarea cu organul ţintă începe remielinizarea axonului (frecvent cu reducerea distanţei internodale, ceea ce duce la încetinirea transmisiei). Dacă distanţa parcursă de regenerarea axonului este foarte mare, în timp se poate instala degenerarea organului ţintă, ceea ce împiedică recuperarea integrală a funcţionalităţii complexului fibră eferentă - efector. Regenerarea fibrelor senzitive este mai precoce pentru cele ce conduc sensibilitate tactilă protopatică decât pentru cele ce conduc sensibilitate dureroasă şi termică. Tardiv şi incomplet, se regenerează şi fibrele ce conduc sensibilitatea tactilă epicritică.
G. MENINGELE SPINALE Meningele spinale le continuă pe cel cerebrale la nivelul găurii occipitale şi sunt reprezentat de: - pahimeninge, dura mater - leptomeninge, arahnoida şi pia mater. G. 1. DURA MATER SPINALĂ, spre deosebire de dura mater craniană, este alcătuită dintr-un singur strat (vertebrele prezentând periost propriu). Dura mater spinală are structură conjunctivă, fiind alcătuită din ţesut conjunctiv fibros, cu multe fibre de colagen şi foarte puţine fibre elastice, slab vascularizată. Fibrele de colagen sunt dispuse în reţele suprapuse ce alcătuiesc o mecanostructură aproape inextensibilă. Această organizare îi conferă rezistenţă crescută, dura mater având rol de protecţie mecanică. Dura mater spinală alcătuieşte o tunică cilindrică ce se întinde de la planul orizontal ce trece prin gaura occipitală mare până la planul orizontal ce trece prin vertebra S2 (fig. II 12). Superior aderă la gaura occipitală mare, unde continuă cu stratul meningeal al durei mater cerebrale, şi la faţa posterioară a corpurilor vertebrale C2-C3. Pe toată lungimea este întărită de tracturi fibroase provenite din ligamentul longitudinal posterior al coloanei corpurilor vertebrale. Caudal de S2 formează împreună cu filum terminale ligamentul coccigian ce se inseră pe faţa posterioară a corpului vertebrei coccigiene 2. În plan frontal trimite expansiuni ce formează teci durale rădăcinilor nervilor spinali. La nivelul găurilor intervertebrale teaca durală a trunchiului nervului spinal se continuă cu epinervul. În regiunea cervicală, joncţiunea dura mater-epinerv aderă la periostul găurilor intervertebrale (fig. II 12 a). Această dispoziţie determină scăderea mobilităţii durei mater şi respectiv a măduvei în sens vertical şi orizontal, asigurând protecţia măduvei spinării faţă de şocuri. Dura mater spinală este separată de periostul vertebral prin spaţiul epidural ce conţine ţesut conjunctiv adipos areolar în care se află componenta internă a plexului venos vertebral. Între dura mater şi arahnoidă se găseşte un spaţiu virtual, spaţiul subdural ce conţine o lamă fină de lichid.
51
G. 2. ARAHNOIDA SPINALĂ, este reprezentată de un strat de ţesut conjunctiv lax, dispus ca o pânză de păianjen (ceea ce a determinat denumirea acestei foiţe). Arahnoida este avasculară. Spre deosebire de arahnoida craniană, arahnoida spinală prezintă puţine trabecule ce o leagă de pia mater. Arahnoida spinală căptuşeşte dura mater, inclusiv tecile nervoase. Între arahnoidă şi pia mater se află spaţiul subarahnoidian prin care circulă lichidul cefalorahidian. Datorită slabei aderenţe între pia mater şi arahnoida spinală, spaţiul subarahnoidian este mai regulat, inelar pe secţiune transversală. Spaţiul subarahnoidian situat între L1-L2 (limita inferioară a măduvei spinării) şi S2 (limita inferioară a sacului dural) poartă numele de cisternă lombară. Conţine o cantitate crescută de LCR în care se află filum terminale şi nervii cozii de cal. Reprezintă locul de elecţie pentru realizarea puncţiilor şi a anesteziei nervilor lombosacrali. G. 3. PIA MATER SPINALĂ, ca şi cea craniană, este o membrană conjunctivovasculară ce prezintă două straturi: - stratul intern (pia intima) aderă la ţesutul nervos şi este avascular - sratul extern (epipia) este vascularizat. Pia mater spinală acoperă suprafaţa medulară trecând peste fisura mediană ventrală. La nivelul fisurii ventrale, cele două foiţe se îndepărtează formând linia spendens, la nivelul căreia, între cele două foiţe, se află ţesut conjunctiv lax şi artera spinală anterioară cu ramurile sale, arterele sulcomarginale, Pia mater spinală se prelungeşte pe rădăcinile nervilor spinali, constituindu-le tunici ce se continuă cu perinervul la nivelul orificiilor intervertebrale. La nivelul conului medular se prelungeşte inferior, formând filum terminale (acesta conţine şi celule gliale). La acest nivel se găseşte ventriculul terminal Krause. În plan frontal, între cele două rădăcini ale nervilor spinali, pia mater trimite 18-24 de expansiuni de formă triunghiulară cu vârful lateral, ataşat arahnoidei şi durei mater. Aceste expansiuni formează ligamentul denticulat, care are rol de ancorare laterală. Printre arcadele ligamentului denticulat trec rădăcinile posterioare ale nervilor spinali pentru a se uni cu cele anterioare înainte de ieşirea din canalul vertebral. Rădăcina spinală a nervului accesor are traiect posterior de ligamentul denticulat şi pătrunde în cutia craniană prin gaura occipitală mare. Pia mater spinală are atât rol de protecţie mecanică, cât şi rol trofic şi de protejare împotriva agenţilor chimici şi biologici. ANATOMIE APLICATĂ PUNCŢIA RAHIDIANĂ ŞI ANESTEZIA 1. Puncţia rahidiană, constă în introducerea unui ac în spaţiul subarahnoidian, de regulă la nivelul cisternei lombare, motiv pentru care în general poartă numele de puncţie lombară. Se efectuează în scop diagnostic (examinarea LCR sau explorări radiologice) sau în scop terapeutic (extragerea de LCR în sindromul de hipertensiune intracraniană, sau administrarea de preparate medicamentoase, cel mai frecvent antibiotice). În sindromul de hipertensiune intracraniană, extragerea LCR se efectuează încet, cu prudenţă, pentru a evita angajarea tonsilelor cerebeloase, care, prin compresiune la nivelul bulbului, poate determina instalarea stopului cardio-respirator. Instrumentarul, poziţia şi tehnica sunt similare cu cele din rahianestezie (vezi mai jos). 2. a. Rahianestezia reprezintă anestezia nervilor rahidieni la ieşirea lor din măduvă prin introducerea unui anestezic local în spaţiul subarahnoidian. Metoda a fost imaginată de August Bier în 1899 şi a fost introdusă la noi în ţară de către Thoma Ionescu. Principiul metodei Substanţa anestezică introdusă în spaţiul subarahnoidian difuzează în LCR, venind în contact cu rădăcinile nervilor spinali. Se obţine:
52 - analgezie, prin paralizia rădăcinii posterioare, şi totodată protecţie împotriva reflexelor neurovegetative provocate de durere prin interceptarea fibrelor interoceptive din rădăcina posterioară; - relaxare musculară prin blocarea conducerii prin rădăcina anterioară a nervului spinal; - vasodilataţie, oprirea sudoraţiei în teritoriul cutanat respectiv (şi ridicarea temperaturii prin aceste mecanisme) prin anestezia fibrelor simpatice preganglionare; ramurile comunicante cenuşii sunt de asemenea blocate (efectul se datorează difuzării anestezicului prin găurile intervertebrale de-a lungul nervului spinal, pe o lungime de aproximativ 2cm); anestezia rahidiană joasă (sub L2) nu provoacă modificări circulatorii; - paralizia parasimpaticului sacrat. În cursul rahianesteziei fibrele simpatice sunt primele anesteziate, apoi urmează cele senzitive şi de-abia în final cele motorii (intervenţia chirurgicală începe în momentul pierderii controlului voluntar al musculaturii). Dacă substanţa anesteziantă folosită are densitatea mai mică decât a LCR-ului, imediat după rahianestezie bolnavul trebuie aşezat în poziţie Trendelenburg (cu capul uşor inferior faţă de membrele inferioare) pentru a împiedica difuzarea superioară a substanţei anestezice spre bulb (risc de stop cardio-respirator). Rahianestezia este cu atât mai întinsă cu cât puncţia se efectuează la un nivel mai înalt. Pentru a evita riscul paraliziei nervilor intercostali, limita superioară admisă este procesul spinos T11, maxim T10. În general, puncţia se face: - în spaţiul 4 lombar pentru intervenţii pe perineu şi membru inferior; - în spaţiul 3 lombar pentru intervenţii pe etajul abdominal inferior; - în spaţiul T12- L1 pentru intervenţii pe etajul abdominal superior. 2. b. Anestezia peridurală - constă în introducerea unui anestezic local în spaţiul epidural (întins până la nivelul vertebrei S2). Anestezia astfel obţinută are o dispoziţie topografică în centură şi determină concomitent atonie musculară (nu paralizie ca în anestezie). Anestezicul introdus străbate teaca durală subţire a nervului, acţionând asupra rădăcinilor nervului spinal. Tehnica anesteziei peridurale se bazează pe existenţa presiunii negative din spaţiul epidural. Puncţionarea se realizează cu un ac lung, ataşat unei seringi cu ser fiziologic. După ce acul a strabătut pielea, întâmpină rezistenţa ligamentului interspinos şi apoi a ligamentului galben. Concomitent cu progresia acului se exercită o uşoară presiune pe pistonul seringii. În timp ce acul strabate ligamentul galben, injectarea lichidului se face dificil sau deloc. Când vârful pătrunde în spaţiul peridural, în care presiunea este negativă, injectarea se face cu uşurinţă Se verifică dacă pe ac nu se scurge LCR (semnifică intrarea în spaţiul subarahnoidian) şi abia apoi se adaptează seringa cu anestezic. Nivelele de puncţie sunt: - T7-T8 pentru etajul abdominal superior - T11-T12 pentru etajul abdominal inferior - L1 pentru perineu şi membrele inferioare. 2. c. Anestezia epidurală se realizează prin injectarea substanţei anestezice la nivelul hiatusului sacral. Se obţine anestezia nervilor cozii de cal. Tehnica este mult utilizată în intevenţii pe perineu şi asistarea naşterii.
53
CAPITOLUL III
54
TRUNCHIUL CEREBRAL A. GENERALITĂŢI Trunchiul cerebral este adăpostit în loja posterioară a endobazei, având faţa antero-laterală în raport cu clivusul părţii bazilare a occipitalului şi faţa dorsală acoperită de cerebel. Are direcţie oblică şi o lungime de aproximativ 7,5 cm. Se întinde între planul găurii occipitale mari, la nivelul căreia se continuă cu măduva spinării şi gaura ovală mare, delimitată între incizura cortului cerebelului şi dorsum sellae, la nivelul căreia se continuă cu diencefalul. Cortul cerebelului este un sept transvers al durei mater cerebrale ce separă loja posterioară de restul cutiei craniene, respectiv faţa superioară a cerebelului de faţa bazală a emisferelor cerebrale (partea posterioară a lobului occipito-temporal). La nivelul trunchiului cerebral se găsesc originile aparente ale ultimelor 10 perechi de nervi cranieni. Pe criterii embriologice şi din punct de vedere descriptiv, trunchiul cerebral este împărţit în trei segmente bulb, puntea lui Varolio şi mezencefal, ale căror limite sunt mai bine vizibile pe faţa ventrală. Structural, nu există limite întrucât trunchiul cerebral reprezintă o regiune de tranzit pentru majoritatea căilor de proiecţie, iar nuclei ai trunchiului se prelungesc în regiunile învecinate. Astfel, substanţa cenuşie medulară se continuă la nivelul trunchiului cerebral prin coloanele nucleilor echivalenţi, iar unii nuclei proprii se prelungesc în regiunea subtalamică (nucleul roşu şi substanţa neagră). Funcţional, trunchiul cerebral reprezintă un centru erarhic superior măduvei deoarece, pe lângă funcţia segmentară (funcţia reflexă), asigurată de nucleii echivalenţi, are şi funcţie suprasegmentară asigurată de plusul de substanţă cenuşie, nucleii proprii şi nucleii formaţiei reticulate (centrii supranucleari).
B. CONFIGURAŢIA EXTERNĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL Trunchiul cerebral prezintă spre descriere: o faţă antero-laterală şi o faţă posterioară sau dorsală. B. 1. FAŢA ANTERO-LATERALĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL (fig. III. 1) Descriptiv, prezintă trei etaje: a. etaj bulbar b. etaj pontin c. etaj mezencefalic a. Etajul bulbar Etajul bulbar este limitat: - inferior, de planul care trece prin decusaţia piramidală (limita dintre bulb şi măduva spinării) - superior, de şanţul bulbo-pontin. - lateral, de şanţurile colaterale posterioare, care separă faţa antero-laterală a bulbului de cea dorsală.
FIG. III. 1.
55
56
Pe linia mediană se află şanţul median ventral, continuarea fisurii mediene ventrale de la nivel medular. În partea inferioară, şanţul median ventral este întrerupt de decusaţia fibrelor ce vor alcătui tractul cortico-spinal lateral (piramidal încrucişat), iar superior, la nivelul intersectării cu şanţul bulbo-pontin, se lărgeşte formând o depresiune triunghiulară, cu vârful inferior, foseta mediană (foramen caecum Vicq d'Azyr). De o parte şi de alta a şanţului median ventral se găsesc funiculele anterioare bulbare, continuarea celor medulare, limitate lateral de şanţul lateral anterior (colateral anterior). Cordoanele anterioare bulbare se lăţesc progresiv spre şanţul bulbo-pontin, formând o proeminenţă care poartă numele de piramidă bulbară. În profunzimea piramidei bulbare trec fibrele tractului cortico-spinal, denumit din acest motiv şi tract piramidal. Lateral, între şanţul colateral anterior şi şanţul colateral posterior, se găseşte, de fiecare parte, funiculul lateral bulbar. În partea superioară a funiculului lateral se găseşte o proeminenţă ovoidală, cu diametrul vertical de 12-15 mm. şi cel orizontal de 4-6 mm., numită oliva bulbară. Proeminenţa se datorează nucleului olivar bulbar, înconjurat de fibrele tractului central al tegmentului, care formează amiculum olivei. Polul inferior al olivei este intersectat de striile olivare. Termenul de strie defineşte un contingent mic de fibre nervoase cu traect superficial. Striile olivare aparţin sistemului fibrelor arcuate ale trunchiului cerebral fiind fibre arcuate externe ventrale directe. Au originea în nucleul arcuat şi se îndreaptă, superficial, spre pedunculul cerebelos inferior ipsilateral (fibre arcuo-cerebeloase). Medial şi lateral, oliva bulbară este limitată de două şanţuri: - şanţul preolivar, segmentul superior al şanţului lateral anterior, - şanţul retroolivar, şanţ scurt, al cărui traiect nu depăşeşte inferior oliva. La nivelul şanţului preolivar se află originea aparentă a nervului hipoglos (XII), prin 7-15 filete nervoase ce se reunesc într-un trunchi superior şi unul inferior. Dinspre superior spre inferior, la nivelul şanţului retroolivar se află originile aparente ale nervilor glosofaringian (IX), vag şi accesor (IX). Originea aparentă a nervului accesor este reprezentată de rădăcina bulbară a accesorului, care, datorită relaţiilor strânse cu nervul vag, se numeşte şi "nervul accesor al vagului". Între şanţul retroolivar şi şanţul lateral posterior trece fascicolul spinocerebelos ventral. În partea superioară a bulbului, la intersecţia şanţului bulbo-pontin cu proeminenţele cordoanelor bulbare şi şanţurile verticale de pe faţa sa ventrală se delimitează următoarele fosete: - foseta mediană, descrisă anterior. - foseta medială, situată superior de piramida bulbară. La nivelul fosetei mediale se află originea aparentă a nervului abducens (VI). - foseta supraolivară, situată superior de oliva bulbară. La nivelul fosetei supraolivare se află originea aparentă a nervului facial (VII), inclusiv componenta sa vegetativă, nervul intermediar Wrisberg. - foseta laterală, situată lateral de şanţul retroolivar. La nivelul fosetei laterale se află originea aparentă a nervului acustico-vestibular (VIII), cu cele două componente: acustică şi vestibulară. b. Etajul pontin Etajul pontin este limitat: - inferior, de şanţul bulbo-pontin - superior, de şanţul ponto-peduncular - lateral, de planul sagital care trece prin originea aparentă a nervului trigemen, care constituie limita dintre piramida pontină şi pedunculul cerebelos mijlociu.
57
Pe linie mediană se găseşte şanţul a. bazilare (formată prin unirea celor două artere vertebrale). Lateral de şanţ se află câte o proeminenţă ce poartă numele de piramidă pontină (în profunzimea căreia trec fibrele fasciculului cortico-spinal). Mai lateral se află originea aparentă a nervului trigemen, prin două rădăcini: - medială, mai mică, motorie - laterală, voluminoasă, senzitivă. Originea aparentă a nervului trigemen constituie limita între piramida pontină şi braţul punţii (PCM), care leagă puntea de cerebel. c. Etajul peduncular Este reprezentat se pedunculii cerebrali, două coloane de substanţă albă cu direcţie divergentă spre superior. Limite etajului peduncular sunt: - superior şi spre lateral, chiasma optică cu tracturile optice - inferior, şanţul ponto-peduncular. Tracturile optice, chiasma optică şi pedunculii cerebrali delimitează spaţiul optopeduncular. În centrul acestui spaţiu se găsesc două proeminenţe ce poartă numele de corpi mamilari. Planul tangent la extremitatea posterioară a corpilor mamilari împarte spaţiul optopeduncular într-o zonă posterioară, ce aparţine mezencefalului, şi o ce zonă anterioară aparţine diencefalului (mai exact hipotalamusului). Anterior de corpii mamilari se află tuber cinereum, cu infundibulul care se continuă cu neurohipofiza. Posterior, corpii mamilari şi pedunculii cerebrali delimitează fosa interpedunculară Tarin. Planşeul fosei este reprezentat de substanţa perforată posterioară în care pătrund ramurile centrale ale a. cerebrale posterioare. În profunzimea substanţei perforate posterioare se află nucleul interpeduncular. Pe faţa medială a pedunculilor cerebrali se află şanţul medial, la nivelul căruia se află originea aparentă a nervului oculomotor III. Pe faţa laterală a pedunculilor cerebrali, în apropierea şanţului ponto-peduncular se află nervul trohlear. Ambii nervi trec printre artera cerebeloasă superioară, ultima ramură colaterală a arterei bazilare, şi artera cerebrală posterioară, ramura terminală a arterei bazilare. B. 2. FAŢA DORSALĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL (fig. III. 2.) Prezintă spre descriere 3 etaje: a. etajul bulbar b. etajul fosei romboide c. etajul peduncular a. Etajul bulbar Este reprezentat de partea inferioară a feţei posterioare a bulbului, între următoarele limitate: - inferior, de planul care trece prin decusaţia piramidală (limita dintre bulb şi măduva spinării) - superior, de planul care trece tangent la polul superior al tuberculului gracil
58
- lateral, de şanţurile colaterale posterioare, care separă faţa antero-laterală a bulbului de cea dorsală. Pe linie mediană se găseşte şanţul median dorsal, continuarea celui medular. De o parte şi de alta a şanţului median dorsal se continuă cordoanele medulare posterioare, conţinând fasciculul gracil situat medial şi fasciculul cuneat situat lateral, separate prin şanţul intermediar posterior. În partea superioară, fasciculul gracil prezintă o proeminenţă piriformă ce poartă numele de tubercul gracil, în profunzimea căruia află nucleul gracil. Partea inferioară a tuberculului gracil, mai proeminentă, se numeşte clava. În partea superioară a fasciculului cuneat se găseşte o proeminenţă ce poartă numele de tubercul cuneat, în profunzimea căreia se află nucleul cuneat. În nucleii gracil şi cuneat se termină fibrele spinobulbare din structura cordoanelor bulbare posterioare. Superior de aceşti nuclei (şi deci de tuberculii pe care îi determină), cordoanele posterioare sunt reprezentate în special de fibrele spinocerebeloase posterioare (fibrele cordoanelor medulare laterale se etalează, deplasându-se spre posterior şi medial) şi iau numele de pedunculi cerebeloşi inferiori (PCI). Între şanţul colateral posterior şi rădăcina bulbară a nervului accesor se află o proeminenţă ce poartă numele de tuber cinereum bulbare, în profunzimea căruia se află nucleul tractului spinal al trigemenului, înconjurat de fibrele tractului spinal al trigemenului.. b. Etajul fosei romboide Este reprezentat de partea superioară a feţei dorsale a bulbului şi faţa dorsală a punţii. Limitele etajului fosei romboide sunt: - inferior, planul care trece tangent la polul superior al tuberculului gracil - superior, planul care trece tangent la polul inferior al colicululor cvadregemeni inferiori. Fosa romboidă constituie planşeul ventriculului IV, porţiune dilatată a canalului central ce se formează datorită dezvoltării diferenţiate pe care o au segmentele veziculei metencefalice: - din segmentul ventral se formează puntea - din segmentul dorsal se formează cerebelul. Fosa romboidă este limitată pe laturi de cele trei perechi de pedunculi cerebeloşi, ce leagă trunchiul cerebral de cerebel ( PCI, PCM şi PCS). Pedunculii cerebeloşi inferiori sunt două coloane de substanţă albă, cu traiect superior divergent. Limita lor inferioară este planul care trece superior de tuberculul gracil. PCI limitează infero-lateral fosa romboidă. La nivelul locului în care cei doi pedunculi cerebeloşi inferiori iau direcţie divergentă, aceştia sunt uniţi printr-o lamă de substanţă cenuşie numită obex, care acoperă deschiderea canalului ependimar în ventriculul IV. Pe faţa medială a pedunculilor cerebeloşi inferiori se găseşte câte o bandă de substanţă albă ce poartă numele de tenia ventricului IV. Pe cele două tenii se inseră pânza coroidă a ventriculului IV. Pedunculii cerebeloşi mijlocii şi pedunculii cerebeloşi superiori limitează superolateral fosa romboidă. În partea superioară a etajului, cei doi pedunculi cerebeloşi superiori (cu direcţie ascendent convergentă) sunt uniţi printr-o bandă de substanţă albă, ce poartă numele de văl medular superior (valva Vieussens), pe care se afă lingula vermisului cerebelos. Vălul medular superior se prelungeşte cu frâul vălului, ce se prinde în partea inferioară a şanţului cruciform.
59
FIG. III. 2
60
Fosa romboidă, aşa cum sugerează şi numele ei, are formă de romb, prezentând un ax vertical de aproxiamtiv 30mm şi un ax orizontal de aproximativ 16-18mm. Axul vertical este reprezentat de şanţul median al ventriculului IV, diferit de şanţul median posterior al etajului bulbar (se află în planuri diferite). Axul orizontal corespunde şanţului bulbo-pontin de pe faţa antero-laterală şi împarte fosa romboidă într-un trigon bulbar, mai mic, cu vârful în jos, şi un trigon pontin, mai mare, cu vârful în sus. De o parte şi de alta a şanţului median al ventriculului IV se află câte o proeminenţă alungită, ce poartă numele de eminenţă medială, în profunzimea căreia se găsesc nuclei motori. Eminenţa medială este limitată lateral de şanţul limitant, care separă formaţiunile motorii (derivate din placa bazală), situate medial de cele senzitive (derivate din placa alară), situate lateral. Şanţul limitant se întinde între două mici depresiuni alie planşeului foveea rostrală, situată superior, şi foveea caudală, situată la baza trigonului vagului. Trigonul bulbar La nivelul eminenţei mediale se află aripa albă internă, proeminenţă triunghiulară dispusă cu vârful inferior. Aripa albă internă este împărţită de o creastă verticală într-o zonă medială, trigonul hipoglosului, la nivelul căruia proemină nucleul motor al nervului XII, şi o zonă laterală, aria plumiformis, în profunzimea căreia se află nucleul intercalat Staderini. Lateral şi inferior de trigonul hipoglosului se află aripa cenuşie, proeminenţă triunghiulară dispusă cu vârful inferior şi medial. Aripa cenuşie este intersectată de funiculul separans, care o împarte într-o zonă superolaterală, trigonul vagului, şi o zonă infero-medială, reprezentată de aria postremă. Trigonul vagului este dispus cu vârful inferior şi medial. La baza trigonului vagului se află foseta inferioară. În profunzimea trigonului vagului se află nucleul dorsal al vagului. Aria postremă este un nucleu propriu al bulbului, care, datorită structurii particulare (aparţine organelor circumventriculare) şi conexiunile sale cu nucleii vagali, deţine rolul de centru trigger pentru reflexele vagale. Lateral de aripa cenuşie se află aripa albă externă sau trigon vestibular, în profunzimea căruia se află cei 4 nuclei vestibulari: - superior (Bechterew) - lateral (Deiters) - inferior (Roller) - medial (Schwalbe) Aripa albă externă depăşeşte zona trigonului bulbar, prelungindu-se cranial în trigonul pontin. Astfel, nucleul vestibular superior corespunde trigonului pontin, nucleul vestibular inferior corespunde trigonului bulbar, iar nucleii medial şi lateral corespund atât porţiunii bnulbare cât şi porţiunii pontine a ariei vestibulare. Trigonul pontin De o parte şi de alta a şanţului median, la nivelul eminenţei mediale, se află o proeminenţă ce poartă numele de coliculul facialului, în profunzimea căruia se află nucleul nervului abducens.
61
Numele coliculului provine de la faptul că, la acest nivel, fibrele nervului VII înconjură în traiectul lor nucleul nervului VI, formând genunchiul intern al facialului. Superior, în profunzimea foveei rostralis se găseşte nucleul motor al nervului trigemen (nucleul masticator). Superior şi lateral de foveea rostralis se află locus coeruleus, în profunzimea căruia se află nucleul omonim. Acest nucleu este foarte bogat în catecolamine, a căror autooxidare generează substanţe din clasa melaninelor. Pigmentarea nucleului situat în profunzimea locusului coeruleus determină culoarea cenuşie a acestei regiuni (de unde şi numele ei). Inferior şi lateral, la nivelul recesului lateral al ventriculului IV, se găseşte o proeminenţă ce poartă numele de tubercul acustic, în profunzimea căruia se află nucleul cohlear dorsal. Aparent de la tuberculul acustic spre şantul median, pornesc nişte fibre ce proemină pe planşeu şi poartă numele de strii medulare ale ventriculului IV. În realitate, aceste fibre au direcţie inversă, spre pedunculul cerebelos inferior, aparţin sistemului fibrelor arcuate şi sunt fibre arcuate externe dorsale încrucişate. Vechii anatomişti descriau complexul format de tuberculul acustic, striile medulare şi şanţul median sub numele de calamus scriptorius (pana de gâscă). Între cei doi pedunculi cerebeloşi superiori se găseşte vălul medular superior care se prelungeşte până în segmentul inferior al şanţului cruciform prin frâul vălului medular superior. c. Etajul peduncular Este reprezentat de tectumul mezencefalic sau lama cvadrigemina, alcătuită din doi coliculi superiori, mai voluminoşi, şi doi inferiori. Între cei patru coliculi există două şanţuri: unul vertical şi unul orizontal, care în amsamblu alcătuiesc şanţul cruciform. În segmentul superior al şanţului cruciform proemină glada epifiză, iar în segmentul inferior se află frâul vălului medular superior. Coliculul superior este legat de corpul geniculat lateral din metatalamus prin braţul coliculului superior. Coliculul inferior este legat de corpul geniculat medial din metatalamus prin braţul coliculului inferior. Între cele două braţe ipsilaterale se află şanţul interbrahial (continuarea componentei transverse a şanţului cruciform) Sub coliculul inferior se află originea aparentă a nervului trohlear IV, singurul nerv cranian cu originea aparentă pe faţa posterioară a trunchiului cerebral şi singurul care se încrucişează. Încrucişarea fibrelor nervilor trohleari are loc în vălul medular superior. După încrucişare, nervul IV ocoleşte pedunculul cerebral, ajungând pe faţa anterolaterală a trunchiului cerebral, superior de şanţul ponto-peduncular, între artera cerebeloasă superioară şi artera cerebrală posterioară.
C. VENTRICULUL IV (fig. III. 3. a) Reprezintă o porţiune dilatată a canalului central, situată la nivelul trunchiului cerebral, între faţa dorsală a bulbului şi punţii, ventral, şi faţa anterioară a cerebelului, dorsal. Este căptuşit de ependim ventricular, celule asemănătoare celulelor gliale, dispuse întrun singur strat pe o membrană bazală. Prezintă spre descriere următoarele elemente: - planşeu - tavan - margini
62
-
5 recesuri 5 comunicări organe circumventriculare
a. Planşeul ventriculului IV este reprezentat de fosa romboidă (pentru detaliivezi mai sus) b. Tavanul ventriculului IV (fig. III. 3 b) Pe secţiune sagitală, tavanul descrie un unghi deschis spre anterior şi inferior. Structural, prezintă trei porţiuni: 1. porţiunea superioară a tavanului este reprezentată de vălul medular superior (valva Vieussens), bandă de substanţă albă ce leagă cei doi pedunculi cerebeloşi superiori. Are formă de triunghi şi prezintă spre descriere: - vârf, orientat cranial şi care se continuă cu frâul vălului, ce se prinde în partea inferioară a şanţului cruciform - bază, orientată caudal şi care se continuă cu substanţa albă a cerebelului - faţă profundă, convexă, căptuşită de ependim ventricular - faţa superioară, concavă, acoperită de pia mater. Pe faţa superioară se sprijină lingula vermisului cerebelos. 2. porţiunea mijlocie a tavanului, reprezentată de faţa anterioară a cerebelului, căptuşită de ependimul ventricular. Faţa anterioară a cerebelului este concavă datorită intrării celor trei perechi de pedunculi cerebeloşi. La acest nivel se află recesul median dorsal al ventriculului IV, situat cranial de nodulus. 3. porţiunea inferioară, reprezentată de pânza coroidă a ventriculului IV Pânza coroidă a ventriculului IV este alcătuită dintr-un dublu strat pial, format prin insinuarea piei mater între faţa dorsală a bulbului şi faţa inferioară a cerebelului, căptuşit de ependim ventricular. Între cele două foiţe piale pătrund vase sanguine ce alcătuiesc plexul coroid al ventriculului IV. Pânza coroidă a ventriculului IV are formă de triunghi şi prezintă spre descriere: - vârf, orientat caudal, spre obex, pe care îl acoperă - bază, orientată cranial, prin care se inseră pe vălul medular inferior Vălul medular inferior este alcătuit din două benzi de substanţă albă, întinse, de fiecare parte, între nodulus şi pedunculul floccusului. Benzile se numesc valvule Tarin şi au semnificaţie funcţională de "tenii cerebeloase", servind la inserţia pânzei coroide a ventriculului IV. Prin extrapolare, o serie de autori numesc porţiunea inferioară a tavanului văl medular inferior (incorect, deoarece cea mai mare parte nu are în structură substanţă albă) sau valvulă Tarin - margini laterale, care se inseră pe teniile ventriculului IV, situate pe faţa medială a pedunculilor cerebeloşi inferiori. - faţă profundă, convexă, căptuşită de ependim ventricular. La nivelul ei proemină două şiruri de franjuri vasculari, plexuri coroide, dispuse, fiecare, în forma literei "L" inversate şi care alcătuiesc, împreună un desen vascular în forma literei "T" - faţă superioară, concavă. Pe faţa superioară se sprijină tonsilele cerebeloase.
FIG. III. 3.
63
-
3 orificii :
64
c. cerebeloşi.
2 orificii laterale Luschka, orificii prin care pătrund vasele plexului coroid 1 orificiu median caudal Magendie.
Marginile ventriculului IV. Cele patru margini sunt reprezentate de pedunculii
d. Recesurile ventriculului IV sunt reprezentate de: -
recesul superior, la nivelul căruia se află orificul de comunicare cu apeductul cerebral Sylvius recesul median dorsal, de la nivelul tavanului recesul inferior, la nivelul căruia se află orificul de comunicare cu canalul ependimar două recesuri laterale
e. Comunicările ventriculului IV Sunt reprezentate de cinci orificii prin care comunică cu: - apeductul cerebral Sylvius - canalul ependimar - spaţiul subarahnoidian, prin cele două orificii laterale Luschka şi orificiul Magendie. Orificiile Luschka sunt aproape obturate de pătrunderea vaselor pentru plexul coroid. Singurul orificiu real de comunicare al ventriculului IV şi al întregului sistem ventricular cu spaţiul subarahnoidian este orificiul Magendie. Acest fapt are importanţă practică deosebită. LCR se secretă la nivelul plexurilor coroide ale ventriculilor I, II, III şi IV şi ajunge în spaţiul subarahnoidian prin orificiul Magendie. În situaţia în care orificiul Magendie se obstruează (cel mai frecvent în meningitele bacteriene, prin depunere de fibrină), LCR continuând să se secrete, duce la apariţia hidrocefaliei interne. În situaţia în care hidrocefalia internă apare după închiderea fontanelelor şi formarea suturilor craniului, se produce compresia substanţei nervoase pe planul dur al cutiei craniene, ducând la apariţia unor leziuni severe ce determină moartea pacientului. Dacă hidrocefalia internă apare la făt, ea duce la hidrocefalie externă, mărirea diametrelor craniului fetal, împiedicând o naştere eutocică (distocie fetală). f. Organele circumventriculare ale ventriculului IV Organele circumventriculare au în structură neuroni cu capacitate secretoare şi /sau receptoare (chemoreceptoare, osmoreceptoare, baroreceptoare), celule gliale şi o densă reţea de capilare fenestrate, permeabile la proteine şi peptide. Spre cavitatea ventriculului, organele circumventriculare sunt acoperite de membrana limitantă internă şi ependimul ventricular. La nivelul ventriculului IV, organele circumventriculare sunt reprezentate de cele două arii postreme. Aria postremăste alcătuită din neuroni apolari şi unipolari, astroglii şi o densă reţea de capilare fenestrate. Este centru chemoreceptor sensibil la apomorfină şi glicozoizi digitalici administraţi i.v. Prin conexiunile sale cu nucleii vagului, are rol de centru trigger pentru reflexe vagale.
FIG. III. 4.
65
D. STRUCTURA TRUNCHIULUI CEREBRAL
66
D. 1. GENERALITĂŢI Structural, trunchiul cerebral este alcătuit din substanţă albă şi substanţă cenuşie. Substanţa albă a trunchiului cerebral este reprezentată de fibre nervoase orizontale şi verticale. Fibrele orizontale sunt reprezentate de sistemul fibrelor arcuate şi fibrele radiculare ale nervilor cranieni iar fibrele nervoase verticale sunt reprezentate de fibrele de proiecţie ascendente şi descendente şi fibrele de asociaţie ale trunchiului cerebral. Atestând nivelul ierarhic superior, substanţa cenuşie a trunchiului cerebral este reprezentată de nuclei echivalenţi substanţei cenuşii medulare, care deservesc funcţia reflexă (segmentară), şi nuclei proprii, ce deservesc funcţia suprasegmentară a trunchiului cerebral. Organizarea structurală a trunchiului cerebral diferă de cea medulară, deosebirile fiind evidente în special la nivelul substanţei cenuşii, care este organizaţă în nuclei. Clasic, modificările structurale ale trunchiului cerebral se datorează (fig. III 4): - existenţei unui surplus de substanţă cenuşie, ce alcătuieşte nucleii proprii ai trunchiului -. fragmentării în nuclei a coloanelor de substanţă cenuşie, situată în prelungirea celei medulare, de către fascicule de substanţă albă -. deplasării coloanelor nucleare, consecinţă a formării ventriculului IV. Astfel: - decusaţia fibrelor corticospinale (decusaţia motorie) împarte coloana cenuşie anterioară (placa bazală) în două coloane longitudinale motorii: - una situată ventral, în prelungirea capului cornului anterior medular - una situată dorsal, în prelungirea bazei cornului anterior medular. - decusaţia lemniscală (decusaţia senzitivă) împarte coloana cenuşie posterioară (placa alară) în două coloane longitudinale senzitive: - una situată ventral, echivalentă capului cornului posterior medular - una situată dorsal, echivalentă bazei cornului posterior medular. - între coloanele motorii şi senzitive, ce prelungesc cornul medular anterior şi cel posterior, se găsesc coloanele vegetative parasimpatice, echivalente componentei vegetative medulare. - fibrele arcuate interne ale trunchiului fragmentează coloanele longitudinale de substanţă cenuşie în nuclei echivalenţi de origine, respectiv terminali ai nervilor cranieni. - apariţia cudurii pontine şi, consecutiv, formarea ventricolului IV, al cărui planşeu este reprezentat de fosa romboidă, duce la deplasarea coloanelor nucleare formate: - coloanele derivate din placa bazală rămân situate medial, de o parte şi de alta a şanţului median al ventricolului IV, în profunzimea eminenţei mediale. Nucleii coloanei motorii dorsale, ce prelungeşte baza cornului anterior proemină la nivelul planşeului ventriculului IV (trigonul hipoglosului, coliculul facialului) iar cei ai coloanei motorii ventrale, ce prelungeşte capul cornului anterior, rămân în profunzime. - coloanele derivate din placa alară sunt situate lateral de şanţul limitant. Nucleii coloanei senzitive ce prelungeşte baza cornului posterior proemină la nivelul planşeului ventriculului IV( trigonul vestibular, tuberculul acustic) iar cei ai coloanei senzitive ce prelungeşte capul cornului posterior, rămân în profunzime. Teoriile moderne precizează faptul că individualizarea nucleilor echivalenţi ai trunchiului cerebral depinde de factori filo şi ontogenetici. Apariţia nucleilor echivalenţi este
FIG. III. 5
67
68
determinată genetic, ei preexistând mielinizării fibrelor nervoase, care se presupune că determină fragmentarea coloanelor nucleare.
D. 2. SUBSTANŢA CENUŞIE A TRUNCHIULUI CEREBRAL Este alcătuită din: - nuclei echivalenţi - nuclei proprii - nuclei ai formaţiei reticulate (vezi curs)
NUCLEII ECHIVALENŢI AI TRUNCHIULUI CEREBRAL Numele lor provine de la echivalenţa funcţională cu coloanele de substanţă cenuşie medulară. Astfel nucleii echivalenţi se împart în nuclei: - motori (de origine), echivalenţi coarnelor anterioare şi coloanei intermedio-laterale. - senzitivi (terminali), echivalenţi ai coarnelor posterioare şi coloanei intermediomediale. Spre deosebire de măduva spinării, care are componentă vegetativă atât simpatică cât şi parasimpatică, la nivelul trunchiului cerebral există doar componentă vegetativă parasimpatică. Nucleii echivalenţi ai trunchiului cerebral asigură funcţia segmentară a trunchiului cerebral, fiind legaţi de periferie prin fibrele nervilor cranieni III- XII. Mai complexi decât nervii spinali, nervii cranieni au în structură următoarele tipuri de fibre nervoase, în funcţie de care se face clasificarea nucleilor echivalenţi (fig. III 5, 6): - fibre eferente 1. fibre somatoeferente generale (somatomotorii), inervează muşchii derivaţi din mezodermul somitelor. Se găsesc în structura nervilor III, IV, VI, XII. 2. fibre visceroeferente speciale (branhiomotorii), inervează muşchii derivaţi din mezenchimul arcurilor branhiale. Se găsesc în structura nervilor V, VII, IX, X, XI. 3. fibre visceroeferente generale (parasimpatice preganglionare), care intră în structura nervilor III, VII bis (intermediar Wrisberg), IX, X. 4. fibre eferente somatice speciale, descrise de autori moderni şi care se găsesc în structura nervului VIII (probabil şi II) şi sunt reprezentate de fibre de control ale recepţiei. - fibre aferente 1. fibre somatoaferente generale, care se găsesc în structura nervului V şi conduc sensibilitatea proprioceptivă şi exteroceptivă ( termică, tactilă, dureroasă şi de presiune ) de la nivelul feţei. Asemenea fibre se găsesc şi în structura nervilor VII, IX, X şi conduc sensibilitatea exteroceptivă din zona Ramsay Hunt (situată la nivelul pavilionului urechii şi de la nivelul meatului acustic extern. Nervii VII, IX, X, nu au însă nuclei senzitivi exteroceptivi în trunchiul cerebral, astfel încât aceste fibre fac sinapsă cu deutoneuronul, tot în nucleul tractului spinal al nervului V ( situat la nivelul bulbului ). 2. fibre somatoaferente speciale, care conduc sensibilitatea acustico-vestibulară şi se găsesc în structura nervului VIII. 3. fibre visceroaferente generale (interoceptive), care conduc sensibilitatea viscerală şi se găsesc în structura nervilor IX si X. 4. fibre visceroaferente speciale (gustative), care conduc sensibilitatea gustativă şi se găsesc în structura nervilor VII, IX, X.
69
FIG. III. 6.
I. NUCLEII ECHIVALENŢI MOTORI
70
Conţin neuroni motori alfa şi gama, interneuroni şi celule aparţinând ţesutului glial. Reprezintă centrii reflecşi ai trunchiului cerebral. Principalele aferenţe ale nucleilor somatomotori si branhiomotori din trunchiul cerebral sunt reprezentate de aferenţele corticale, ca de exemplu tractul corticonuclear. Tractul corticonuclear conţine în special fibre contralaterale ce se termină, în majoritatea cazurilor, pe interneuronii nucleilor motori. Conţine puţine fibre ipsilaterale şi puţine fibre care se termină direct pe neuronii motori ai acestor nuclei. O parte a fibrelor tractului corticonuclear ajunge la nucleii formaţiei reticulate din trunchiul cerebral, unde fac staţie, şi apoi, prin eferenţele formaţiei reticulate, se îndreaptă spre nucleii motori ai trunchiului cerebral, spre cerebel si maduvă. Prin intermediul formaţiei reticulate, este exercitat şi controlul cerebelului şi al nucleilor bazali asupra activităţii neuronilor motori. Aferenţe ale nucleilor motori sunt reprezentate şi de fibre ale fasciculelor de asociaţie din trunchiul cerebral, în special FLM şi FLD, care asigură legătura dintre nucleii motori ce acţionează în sinergism sau legătura dintre nucleii motori şi cei senzitivi. Practic, activitatea neuronilor motori din structura nucleilor este controlată de reţele premotorii ce converg în nucleii paramediani ai formaţiei reticulate a trunchiului cerebral. Eferenţele nucleilor motori se distribuie în teritoriul motor al nervilor cranieni, formând componenta motorie a acestor nervi. 1. NUCLEII SOMATOMOTORI Sunt reprezentaţi de patru nuclei, care formează coloana somatomotorie: - nucleul motor al nervului XII, situat la nivelul bulbului - nucleul motor al nervului VI, situat la nivelul punţii nucleul motor al nervului IV, situat la nivelul coliculului inferior al mezencefalului - nucleul motor al nervului III, situat la nivelul coliculului superior al mezencefalului Nucleii somatomotori sunt situaţi în prelungirea bazei cornului anterior medular, astfel încât nucleii se află foarte aproape de faţa posterioară a trunchiului cerebral. Nucleul motor al nervului XII proemină la nivelul aripii albe interne (trigonul hipoglosului), iar nucleul motor al nervului VI, proemină la nivelul colicului facialului, formaţiuni aflate la nivelul planşeul ventriculului IV. Nucleii somatomotori sunt nuclei de origine ai fibrelor somatomotorii, ce inervează muşchi derivaţi din mezenchimul somitelor extremitaţii cefalice, astfel: - prin intermediul nervilor III, IV, VI, inervează muşchi derivaţi din somitele preoptice (muşchii extrinseci ai globului ocular şi muşchiul ridicător al pleoapei superioare ). - prin intermediul nervului XII, inervează muşchi derivaţi din somitele occipitale (muşchii intrinseci ai limbii ). a. Nucleul motor al hipoglosului (fig. III 1, 2, 5, 6) Este situat în bulb şi proemină pe planşeul ventriculului IV (la nivelul zonei mediale a trigonului hipoglosului). Are o lungime de aproximativ 2 cm, ajungând până în apropierea punţii. Prezintă următoarele raporturi: - medial, cu nucleul paramedian - lateral, cu nucleul intercalat Staderini, care-l desparte de nucleul dorsal al nervului X
71
FIG. III. 7.
72
- ventral şi cranial, cu nucleii complexul perihipoglosal, din care face parte şi nucleul prepositus hipoglosi. Aferenţele nucleului motor al nervului XII provin de la: - scoarţa cerebrală, fibre corticonucleare contralaterale - hipotalamus, prin FLD - formaţia reticulată - nucleul senzitiv al nervului V, fibre care asigură mişcările reflexe ale limbii în masticaţie şi deglutiţie, ca răspuns la stimularea mucoasei linguale - nucleul tractului solitar. Eferenţele sale formează nervul XII. Fibrele radiculare ale nervului XII se îndreaptă oblic ventral, străbat nucleul olivar şi paraoliva medială, trec apoi între olivă şi fasciculul piramidal şi au originea aparentă în şantul preolivar, sub forma a 7-15 filete nervoase, ce alcătuiesc 2 trunchiuri cu teacă pială proprie. Nervul XII se îndreaptă lateral, iese din craniu prin canalul hipoglosului, împreună cu artera meningee posterioară, vena comitantă a nervului XII, plexul venos al canalului hipoglosului şi nervul meningeal Luschka (ramură din nervul XII). La ieşirea din craniu, nervul se îndreaptă spre limbă, având un traiect concav spre superior şi anterior, străbătând următoarele regiuni : - spaţiul retrostilian - trigonul carotic - trigonul submandibular - regiunea sublinguală Teritoriul motor al n.XII este reprezentat de muşchii intrinseci ai limbii (longitudinali superiori, transverşi şi longitudinali inferiori) şi o parte a muşchilor extrinseci (genioglos, hioglos şi parţial stiloglos) ANATOMIE APLICATĂ Leziunile nucleului motor al nervului XII (de regulă asociate leziunilor celorlalţi nuclei bulbari, în cadrul sindromului bulbar) , produc următoarea simptomatologie: - atrofie linguală ipsilaterală - fasciculaţii ale mm limbii - dizartrie cu dificultate în pronunţia consoanelor linguale - devierea vârfului limbii de partea leziunii, la proiecţia anterioară a limbii
b. Nucleul motor al nervului VI (fig. III 1, 2, 5, 6, 7) Se găseşte situat la nivelul punţii, în profunzimea coliculului facialului, de pe planşeul ventricului IV. La acest nivel, este înconjurat de fibrele radiculare ale nervului VII, care formează genunchiul intern al nervului VII. Axonii neuronilor din nucleul nervului VI se îndreaptă ventral, străbat corpul trapezoid, fibrele lemniscului medial şi fibrele transverse ale punţii. Originea aparentă se află în şanţul bulbo-pontin, la nivelul fosetei mediale. De la acest nivel, se îndreaptă anterior şi lateral, trec peste marginea superioară a stâncii temporalului, medial de nervul III si pătrund în sinusul cavernos, unde se aşează între artera carotidă internă şi peretele lateral al sinusului. La ieşirea din sinusul cavernos, nervul VI pătrunde în orbită prin fisura orbitală superioară, compartimentul medial (inelul Zinn), împreună cu ramurile nervului III, ramura nazociliară a nervului oftalmic şi rădăcina simpatică a ganglionului ciliar. În orbită, se distribuie muşchiului drept lateral ( extern ) al globului ocular.
73
FIG. III. 8.
74
c. Nucleul motor al nervului IV (fig. III 2, 5, 6, 7 b, 8 a.) Este situat în mezencefal, în dreptul coliculului inferior, ventro-lateral de substanţa cenuşie centrală, dorsal de FLM şi FLD şi ventral de nucleul tractului mezencefalic al nervului V. Axonii neuronilor din nucleul motor al nervului IV se îndreaptă posterior, trecând lateral de substanţa grisea centralis. Se decusează în partea superioară a vălului medular superior şi au originea aparentă pe faţa posterioară a trunchiului cerebral, sub coliculii inferiori ai mezencefalului. Nervul IV ocoleşte lateral pedunculul cerebral, ajungând pe faţa antero-laterală a trunchiului cerebral, în dreptul şanţului ponto-peduncular, între arterele cerebrală posterioară şi cerebeloasă postero-superioară şi se îndreaptă anterior. Trece peste marginea superioară a stâncii temporalului şi pătrunde în peretele lateral al sinusului cavernos. La ieşirea din sinusul cavernos, nervul IV pătrunde în orbită prin fisura orbitală superioară (compartiment lateral), împreună cu ramurile frontală şi lacrimală ale nervului oftalmic. Fibrele nervului IV se distribuie muşchiului oblic superior al globului ocular. d.Nucleul motor al nervului III (fig. III 1, 2, 5, 6, 7 b, 8 b, 9.) Complexul nuclear oculomotor este situat în mezencefal, în dreptul coliculului superior, ventro-lateral de substanţa cenuşie centrală şi apeductul cerebral Sylvius şi dorso- medial de FLM şi FLD. Complexul nuclear are formă alungită, cu o direcţie oblică dinspre superior, lateral şi posterior, spre inferior, medial şi anterior, astfel încât aproape fuzionează la nivelul polului inferior. Complexul nuclear oculomotor este alcătuit din : - nucleul principal (nucleul motor al nervului III) - nucleul autonom (accesor) Edinger-Westphal, situat dorso-cranial faţă de nucleul motor - nucleul central Perlia (nucleul de convergenţă), nucleu impar, este situat inferior, între cei doi nuclei motori (principali). Nucleul principal al nervului III, nucleul somatomotor, a fost sistematizat în subgrupe nucleare, în funcţie de teritoriul motor. Dintre încercările de sistematizare, mai cunoscute sunt: - schema lui Szentagothai şi Danis - schema lui Warwick Conform schemei lui Szentagothai, la nivelul nucleului motor al nervului III există 4 subgrupe nucleare, şi anume: subnucleu dorsal, subnucleu intermediar, subnucleu ventral şi subnucleu caudal.
După Warwick, nucleul principal este împărţit în următorii subnuclei: - subnucleu lateral, de unde, în sens supero-inferior, pornesc fibre ipsilaterale către muşchii drept inferior, oblic inferior şi drept medial - subnucleu paramedian, de la care pornesc fibre încrucişate pentru muschiul drept superior - parte centrală, situată inferior,de la care pornesc fibre directe şi încrucişate către muşchiul ridicător al pleoapei superioare.
75
FIG. III. 9.
76
Nucleul motor al nervului III este conectat cu nucleul tractului mezencefalic al nervului V, unde ajung informaţiile proprioceptive de la muşchii extrinseci ai globilor oculari, şi cu nucleii nervilor IV şi VI. Aferenţele nucleilor somatomotori III, IV şi VI sosesc de la : - scoarţa cerebrală - fibre corticonucleare - fibre corticotectale şi pretectale, care fac staţie în coliculul superior. De aici, pleacă fasciculul tectonuclear - fibre corticoreticulate, care fac staţie în formatia reticulată a trunchiului cerebral - de la tectum, pe calea fibrelor tectonucleare - de la nucleii proprii din mezencefal anexaţi FLM - de la nucleii vestibulari, pe calea FLM - de la nucleul dinţat al cerebelului Eferenţele formează nervii III, IV şi VI. Axonii neuronilor din nucleul motor al nervului III (24000 de fibre) se alătură celor parasimpatice preganglionare (cu originea în nucleul accesor) şi alcătuiesc nervul III. Fibrele radiculare ale nervului III străbat FLD, tegmentul mezencefalic, medial sau prin polul inferior al nucleului roşu şi extremitatea medială a substanţei negre. Originea aparentă se află în şanţul medial, de pe faţa medială a pedunculului cerebral, în fosa interpedunculară. Aici, nervul se găseşte între artera cerebeloasă superioară şi artera cerebrală posterioară, în spaţiul subarahnoidian al cisternei interpedunculare, fiind înconjurat de o teacă a piei mater. Trece peste marginea laterală a lamei patrulatere a osului sfenoid şi marginea superioară a stâncii temporalului, venind în raport cu sinusul pietros superior. Pătrunde în peretele lateral al sinusului cavernos, unde se împarte în două ramuri: superioară şi inferioară. La acest nivel, are raporturi cu ramurile nervului oftalmic şi nervul IV, care se găsesc în dedublări ale peretelui lateral, dispuşi astfel în sens cranio-caudal: - nervul IV - ramura frontală a nervului oftalmic - ramura lacrimală a nervului oftalmic - ramura superioară a nervului III - ramura nazociliară a nervului oftalmic - ramura inferioară a nervului III. Medial, are raporturi cu artera carotidă internă. Între peretele lateral al sinusului cavernos şi artera carotidă internă, trece nervul VI (fig. 7. b) Ramura maxilară a nervului V este situată inferior şi lateral, într-o dedublare a durei mater din loja medie a endobazei. În dreptul fisurii orbitale superioare, nervul III pătrunde în orbită prin compartimentul medial (inelul Zinn). Teritoriul său motor este reprezentat de muşchii: drept superior, drept medial, drept inferior, oblic inferior şi ridicător al pleoapei superioare. Aplicaţii 1. Mişcările conjugate ale globilor oculari răspund legilor fiziologice Herring (influxurile nervoase sunt transmise egal la ambii ochi) şi Scherington (contracţia unui muşchi este simultană cu relaxarea antagonistului său). Controlul mişcărilor coordonate se realizează de către centrii supranucleari din formaţia reticulată paramediană (centrul fiziologic perihipoglosal, nucleul paramedian pontin, nucleul comisural Darkschewitsch, nucleii comisurii şi nucleul interstiţial Cajal) şi se află sub controlul: - cortexului cerebral, ariile vizuale senzoriale 17, 18, 19 şi aria vizuală frontală motorie 8, prin fibre cortico-reticulate şi cortico-nucleare ipsi şi contralaterale
77 -coliculului superior, prin fibre tecto-bulbare - sistemului vestibular şi al cerebelului, prin FLM 2. Leziunile nucleilor sau ale nervilor III, IV, VI (paralizii oculomotorii de origine neurologică) sunt cel mai frecvent consecinţa unui accident vascular interesând trunchiul cerebral şi se manifestă prin: - devierea ochiului din poziţia primară (devierea globului ocular în direcţie opusă mişcării muşchiului paralizat) - limitarea mişcării globului ocular în direcţia muşchiului paralizat - diplopie homonimă sau heteronimă (perceperea unei imagini dublate, la privirea în direcţia de acţiune a muşchiului afectat)
2. NUCLEII VISCEROMOTORI SPECIALI (BRANHIOMOTORI) Alcătuiesc o coloană întinsă în bulb şi punte, situată ventral faţă de coloana nucleilor somatomotori, în prelungirea capului cornului anterior medular. Această coloană este alcătuită din nuclei de origine ai fibrelor motorii ce inervează muşchi derivaţi din mezenchimul arcurilor branhiale. Din această coloană fac parte : - nucleul motor al nervului V, situat în punte - nucleul motor al nervului VII, situat în punte - nucleul ambiguu, situat în bulb a. Nucleul motor al nervului V (fig. III 1, 2, 5, 6) Este situat în punte, în profunzimea foveei rostralis, situată la nivelul extremităţii superioare a şanţului limitant, ce separă eminenţa medială (în profunzimea căreia se găsesc formaţiuni motorii) de regiunea laterală a fosei romboide (în profunzimea căreia se găsesc formaţiuni senzitive). Este situat medial de nucleul principal pontin al nervului V. Aferenţele nucleului motor al nervului V sosesc de la: - nucleii senzitivi ai nervului V - de la nucleul tractului spinal şi nucleul principal pontin, reprezentate de colaterale ale lemniscului trigeminal, ce mediază reflexe polisinaptice, determinate de stimuli de la nivelul cavităţii bucale - de la nucleul tractului mezencefalic al nervului V; mediază reflexul miotatic ce controlează ipsilateral activitatea mm masticatori - formaţia reticulată - nucleul dorsal al corpului trapezoid; mediază reflexul muşchiului ciocanului - nucleul roşu - tectum - locus coeruleus - cerebel - scoarţa cerebrală, prin fibre cortico-nucleare contralaterale (majoritatea se termină pe interneuroni). Aceste fibre pot părăsi tractul cortico-nuclear, luând calea lemniscului medial . Eferenţele, fibre branhiomotorii, alcătuiesc rădăcina motorie a nervului V, cu originea aparentă pe faţa antero-laterală a punţii, medial de rădăcina senzitivă. Se îndreaptă anterior şi lateral, împreună cu rădăcina senzitivă, în spaţiul subarahnoidian, prezentând o teacă pială proprie. La vârful stâncii temporalului, pătrunde în cavum trigeminale Meckel, format de o dedublare a durei mater cerebrale. Trece inferior de ganglionul trigeminal Gasser şi pătrunde în ramura de trifurcaţie laterală a acestui ganglion, nervul mandibular.
78
Iese din craniu prin gaura ovală, ajungând în fosa infratemporală. Teritoriul său motor este reprezentat de muşchii derivaţi din mezenchimul arcului branhial I : - muşchii masticatori - muşchiul digastric (pântece anterior) - muşchiul milohioidian - muşchiul tensor al timpanului (muşchiul ciocanului) Aplicaţii Leziunile nucleului motor al nervului V produc paralizia trigeminală, caracterizată prin: - devierea mandibulei de partea paralizată, la deschiderea gurii - atrofia muşchilor masticatori şi scăderea sau abolirea reflexului maseterin de partea leziunii - scăderea forţei de ocluzie
b. Nucleul motor al nervului VII (fig. III 1, 2, 5, 6) Este situat profund în tegmentul pontin: - caudal de nucleul masticator - ventro-lateral de nucleul nervului VI - ventro-medial de nucleul tractului spinal al nervului V - dorsal de corpul trapezoid - lateral de tractul central al tegmentului Neuronii acestui nucleu sunt grupaţi în trei subnuclei : - subnucleul medial, care prezintă: - o parte dorsală, din care pornesc fibre pentru muşchii auriculari şi occipital - o parte ventrală, din care pornesc fibre pentru muşchiul platysma colli - subnucleul intermediar, de unde pornesc fibre pentru muşchiul orbicular al ochiului şi superiori ai mimicii - subnucleul lateral, de unde pornesc fibre pentru muşchiul buccinator şi muşchii inferiori ai mimicii Aferenţele nucleului motor al nervului VII: - aferenţe de la nucleii senzitivi ai nervului V, direct sau prin intermediul formaţiei reticulate. Aceste conexiuni sunt substratul unor reflexe, ca de exemplu: - reflexul corneean- reflex de clipire la atingerea corneei - reflex de supt - reflexul de clipire; poate apare ca răspuns şi la stimuli acustici puternici, calea aferentă a reflexului fiind cea acustică. - aferenţe de la nucleii cohleari prin intermediul formaţiei reticulate. - aferenţe prin FLM de la complexul olivar pontin. Asigură reflexul stapedian. În paralizii ale nervului VII se produce creşterea sensibilităţii acustice (hiperacuzie), prin paralizia muşchiului scăriţei. - aferenţe corticale prin tractul cortico-nuclear. De regulă, aferenţele corticonucleare ale nucleilor motori ai nervilor cranieni se termină pe interneuroni, care fac sinapsă cu neuroni motori. Excepţie face nucleul motor al nervului VII, ai cărui neuroni motori, ce inervează muşchii mimicii din regiunea superioară a feţei, primesc direct fibre ipsi şi contralaterale din tractul corticonuclear. Eferenţele nucleului motor al nervului VII sunt reprezentate de fibrele branhiomotorii din structura nervului.
79
Datorită migrării spre ventral şi lateral a nucleilor branhiomotori, fibrele radiculare ale nervului VII descriu un arc convex dorsal, ce înconjoară nucleul nervului VI, formând genunchiul intern al nervului VII (fig. 7 a). Apoi, fibrele se îndreaptă ventro-lateral, străbat tegmentul pontin şi fibrele transverse ale punţii, ajungând la originea aparentă, în sanţul bulbo-pontin, foseta supraolivară. De la acest nivel, nervul VII se îndreaptă superior şi lateral şi, împreună cu nervul VIII, pătrunde în meatul acustic intern. Străbate meatul şi ajunge în canalul facialului din stânca temporalului, unde vine în raport cu urechea internă şi urechea medie (vezi Cap. IX). Iese din craniu prin orificiul stilomastoidian. Teritoriul motor al nervului VII este reprezentat de muşchii derivaţi din mezenchimul arcului branhial II: - muşchii mimicii şi muşchiul platysma colli - muşchii intrinseci ai pavilionului urechii - muşchiul digastric (pântece posterior) - muşchiul stilohioidian - muşchiul scăriţei Aplicaţii În paralizia facială de tip central (supranucleară), prin leziuni ale tractului cortico-nuclear de o parte, nu este afectat etajul superior al feţei (care primeşte şi fibre contralaterale), paralizia existând doar în jumătatea inferioară (teritoriul trunchiului cervico-facial ) de aceeaşi parte. Paraliziile faciale de tip periferic pot fi nucleare sau infranucleare. În leziunile nucleare, apare paralizia facială însoţită de hemiplegie corporală alternă(de partea opusă paraliziei faciale şi a leziunii), prin afectarea concomitentă a tractului corticospinal. În leziunile infranucleare, cea mai frecventă fiind paralizia "à frigore" (paralizia Bell), se produce doar paralizia facială. Nivelul leziunii se poate stabili cu ajutorul unor investigaţii speciale: - afectarea asociată a nerilor V, VI, VIII, sindrom de unghi ponto-cerebelos - alterarea testului lăcrimării Schermer atestă afectarea concomitentă a n VII bis - afectarea reflexelor muşchiului stapedius şi alterarea sensibilităţii gustative, semnifică afectarea nervului VII inferior, în canalul facialului, sau imediat înaintea desprinderii nervului coarda timpanului.
c. Nucleul ambiguu (fig. III 1, 5, 6) Este situat la nivelul bulbului, profund, lateral de nucleul dorsal al nervului X şi medial de nucleul tractului spinal al nervului V. Din porţiunea cranială a acestui nucleu pleacă fibre motorii care pătrund în nervul IX şi inervează muşchi derivaţi din mezenchimul arcului branhial III: - m. constrictor superior al faringelui - m. stilofaringian - m. stiloglos. Din porţiunea mijlocie a nucleului ambiguu pornesc fibre branhiomotorii care pătrund în nervul X şi inervează muşchii derivaţi din mezenchimul arcului branhial IV: - mm. constrictori mijlociu şi inferior ai faringelui (prin ramurile faringiene sau prin nervul laringeu superior) - mm. vălului palatin (cu excepţia muşchiului tensor al vălului palatin, inervat de nervul V) - m. cricotiroidian (prin nervul laringeu superior ). Din porţiunea inferioară a nucleului ambiguu pornesc fibre branhiomotorii ce alcătuiesc rădăcina bulbară a nervului XI. Aceste fibre trec în ramura internă a nervului XI, care pătrunde în ganglionul inferior al nervului X (anastomoza Löbstein). Fibrele branhiomotorii iau calea nervului X, trec în ramura sa, nervul laringeu recurent, din care se desprind ca nerv laringeu inferior, care
80
inervează muşchii derivaţi din mezenchimul arcului branhial VI: muşchii intrinseci ai laringelui (muşchii cricoaritenoidieni posterior şi lateral, muşchiul interaritenoidian, muşchiul vocal ). Leziunile nucleului ambiguu produc tulburări ale deglutiţiei şi ale fonaţiei. 3. NUCLEII VISCEROMOTORI GENERALI Aceşti nuclei reprezintă componenta efectorie vegetativă parasimpatică preganglionară, ce alcătuieşte o coloană de nuclei dispusă din bulb până în mezencefal. Coloana este situată în apropierea feţei dorsale a trunchiului cerebral şi este alcătuită din următorii nuclei: - nucleul accesor al nervului III Edinger-Westphal, situat în mezencefal - nucleul lacrimo-muco-nazal Yagita al nervului VII, situat în punte - nucleul salivator superior al nervului VII, situat în punte - nucleul salivator inferior al nervului IX, situat în bulb - nucleul dorsal al nervului X, situat în bulb Nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral primesc aferenţe de la: - nucleii hipotalamusului, pe calea fibrelor peptidergice descendente din FLD Schultze - formaţia reticulată - nucleii habenulari, pe calea fascicolului retroflex Meynert Aceste aferenţe controlează reflexele vegetative de acomodare, pupilar fotomotor, lacrimal, salivare şi viscerale. a. Nucleul accesor al nervului III (fig. III 1, 5, 6, 9, 10) Nucleul Edinger-Westphal este situat în mezencefal, dorso-cranial de polul superior al nucleului motor al nervului III. Clasic, i se descriu acestui nucleu două porţiuni: - superioară, care asigură inervaţia muşchiului sfincter al pupilei (fibrelor circulare ale irisului), producând mioză în cadrul reflexului pupilar la lumină - inferioară, ce asigură inervaţia fibrelor musculare circulare ale corpului ciliar, intervenind în acomodare. Fibrele parasimpatice preganglionare plecate din acest nucleu, se alătură fibrelor somatomotorii ale nervului III şi iau calea ramurii inferioare a nervului III. În orbită se desprind, formând rădăcina parasimpatică a ganglionului ciliar. Majoritatea fibrelor parasimpaticefac sinapsă în ganglionul ciliar. Fibrele postganglionare iau calea nervilor ciliari scurţi (în număr de 6-8), care pătrund în globul ocular prin orificii situate în jurul nervului optic, trec în spaţiul supracoroidian, unde formează plexul ciliar, şi se distribuie: - muşchiului sfincter al pupilei, determinând mioza ( midriaza, dilatarea pupilei, este asigurată de fibrele parasimpatice cu originea în cebtrul ciliospinal Budge C 8-T 2) - fibrelor circulare ale muşchiului ciliar (muşchiul Rouget-Müller), intervenind în acomodare. Prin contracţia fibrelor circulare, sinergică contracţiei fibrelor radiare (muşchiul Brücke), inervate simpatic (?), se produce relaxarea zonulei (ligamentul suspensor al cristalinului).
FIG. III. 10.
81
82
Capsula cristaliniană detensionată permite bombarea cristalinului, cu creşterea diametrului său antero-posterior şi creşterea puterii de refracţie a sa. Acomodaţia este proprietatea pe care o are cristalinul de a-şi modifica puterea de refracţie, astfel încât imaginea pe retină să rămână clară, atunci când obiectul se deplasează între punctum remotum (când musculatura corpului ciliar este relaxată) şi punctum proxim (când musculatura corpului ciliar este contractată maxim). Odată cu vârsta, datorită scăderii elasticităţii cristalinului, punctum proxim se îndepărtează de ochi, instalându-se presbiopia. (Pentru conexiunile nucleului vegetativ al nervului III, vezi ”Căi optice reflexe”) b. Nucleul lacrimo-muco nazal al nervului VII (nucleul Yagita ) Este situat în partea superioară a punţii, dorsal de nucleul motor al nervului VII şi medial de nucleul tractului spinal al nervului V (fig. III 1, 5, 6, 11) Fibrele parasimpatice preganglionare cu origine în nucleul lacrimo-muco-nazal iau calea nervului VII bis, care are originea aparentă în şanţul bulbo-pontin, între nrevul VII şi nevul VIII. Din traiectul nervului facial prin stânca temporalului, se desprind ca nerv pietros mare, care părăseşte stânca prin hiatusul nevului pietros mare. Nervul pietros mare se uneşte cu nervul pietros profund, care aduce componenta simpatică (originea fibrelor simpatice preganglionare se află în centrul ciliospinal Budge C8-T2. Sinapsa cu neuronii simpatici postganglionari se face în ganglionul simpatic cervical superior. Fibrele simpatice postganglionare pătrund în craniu ca plex pericarotic intern, din care se desprinde nervul pietros profund). Prin unirea nervului pietros mare cu nervul pietros profund, se formează nervul canalului pterigoidian ( nervul vidian ), care prin canalul pterigoidian, ajunge în fosa pterigopalatină, la ganglionul pterigopalatin, unde fibrele parasimpatice preganglionare fac sinapsă cu neuronii ganglionari. Fibrele postganglionare iau mai multe căi: - pe calea nervilor pterigopalatini (2-3) ajung în nervul maxilar, apoi trec în ramura sa, nervul zigomatic. Acesta pătrunde în orbită prin fisura orbitală superioară. În orbită, se desprinde ramura comunicantă cu nervul lacrimal, prin care fibrele parasimpatice postganglionare trec în nervul lacrimal şi ajung la glanda lacrimală, pe care o inervează secretor. Secreţia lacrimală este permanentă, la un nivel bazal, ea asigurând nutriţia şi transparenţa corneei, mecanismele de protecţie fizică, chimică şi bacteriologică ale polului anterior. Nivelul secreţiei lacrimale creşte în prezenţa stimulilor nociceptivi. Ea depăşeşte capacitatea de adaptare a căilor lacrimale şi se scurge pe obraz (epiforă ). Creşterea secreţiei lacrimale ca răspuns la stimulii emoţionali se datorează controlului efectuat de hipotalamus prin FLD. În leziunile nucleului lacrimo-muco-nazal, prin refacerea aberantă a fibrelor parasimpatice, se produce sindromul lacrimilor de crocodil, care constă într-o abundentă secreţie lacrimală, ce apare în cursul actului masticaţiei şi imediat după alimentaţie. Rezolvarea acestui sindrom este chirurgicală, prin intervenţii ce exclud fibrele disdirecţionate. - prin ramuri nazale postero-supero-mediale, care pătrund în fosa nazală prin gaura sfenopalatină, ajung la glandele mucoasei septului nazal. Dintre ramurile nazale postero-supero-mediale, cea mai importantă este nervul nazopalatin Scarpa. Nervul Scarpa coboară oblic spre anterior şi inferior, pătrunde în orificiul canalului incisiv şi ajunge în partea anterioară a palatului dur, continuându-se ca nerv palatin anterior, ce asigură inervaţia secretorie a glandelor palatine anterioare.
FIG. III. 11.
83
84
- prin ramurile nazale postero-supero-laterale, care pătrund în fosa nazală tot prin gaura sfenopalatină, ajung la glandele mucoasei nazale a peretelui lateral, în dreptul cornetelor superior şi mijlociu. - prin nervului palatin mare, ajungând cu el sau cu ramurile sale, nervii paltini mici, la glandele palatine posterioare. Din nervul palatin mare, în traiectul său, se desprind şi ramuri nazale postero-inferolaterale, ce asigură inervaţia secretorie a glandelor mucoasei nazale din dreptul cornetului nazal inferior. - alte fibre parasimpatice postganglionare iau calea ramurilor pentru plexul faringian Bock, ce asigură inervaţia secretorie a glandelor mucoasei fornixului faringian - o ultimă categorie de fibre formează ramura orbitară, ce pătrunde în orbită prin fisura orbitală inferioară şi se distribuie glandelor lacrimare accesorii conjunctivale. c. Nucleul salivator superior al nervului VII (fig. III 1, 5, 6, 11) Este situat în punte, inferior de nucleul lacrimo-muco-nazal şi superior de nucleul salivator inferior. Studiile recente au demonstrat că, de fapt, există o masă neuronală unică, situată la limita bulbo-pontină. Fibrele parasimpatice preganglionare din partea superioară iau calea nervului VII bis (intermediar Wrisberg), iar cele din partea inferioară, iau calea nervului IX. Fibrele parasimpatice preganglionare cu originea în nucleul salivator superior se desprind din nervul intermediar, după ieşirea din stânca temporalului, luând calea ramurii sale, nervul coarda timpanului. Apoi, prin ramura comunicantă a acestuia, trec în nervul lingual. Din nervul lingual trec în ramura comunicantă cu ganglionul submandibular, ajungând în ganglionul submandibular (şi sublingual, dacă există), unde fac sinapsă cu neuronii ganglionari parasimpatici. Fibrele parasimpatice postganglionare se distribuie, pe calea ramurilor eferente ale ganglionului submandibular, spre: - glanda sublinguală - glanda submandibulară - glandele vârfului limbii (glande Bladin- Nuhn) - glandele marginilor limbii (glande Weber) d. Nucleul salivator inferior al nervului IX (fig. III 1, 5, 6, 12 ) Este situat în bulb, în continuarea nucleului salivator superior. Fibrele parasimpatice preganglionare iau calea nervului IX, apoi trec în ramura sa, nervul timpanic Jacobson, care formează plexul timpanic la nivelul promontoriului de pe peretele medial al urechii medii. Din plexul timpanic se desprinde nervul pietros mic ( care conţine şi fibre simpatice postganglionare, sosite din plexul pericarotic intern, pe calea nevilor carotico-timpanici). Iese din stânca temporalului prin hiatusul nervului pietros mic, apoi din craniu, prin gaura ovală (sau prin orificiul Arnold), ajungând în fosa infratemporală, unde constituie rădăcina parasimpatică a ganglionului otic. Fibrele parasimpatice preganglionare fac sinapsă cu neuronii ganglionari în ganglionul otic. Fibrele postganglionare iau calea ramurii comunicante cu nervul auriculo-temporal, trecând în acest nerv. Pe calea ramurilor sale parotidiene ale nervului auriculo-temporal, ajung la glanda parotidă, pe care o inervează secretor. O parte a fibrelor parasimpatice postganglionare trec în nervul bucal, cu care ajung la glandele mucoasei obrazului.
FIG. III. 12.
85
O altă parte a fibrelor parasimpatice preganglionare din nucleul salivator inferior trec în ramurile linguale ale nervului IX, ajungând la limbă, unde fac sinapsă în microganglionii de la
86
acest nivel. Fibrele postganglionare se distribuie glandelor mucoasei linguale de la rădăcina limbii (glande Ebner). Aplicaţii Stimularea parasimpatică, cauzată de factori multipli, şi anume : - influenţe de la hipotalamus, pe calea FLD - influenţe de la centrii respiratori şi centrul vomei, situaţi în apropierea nucleilor salivatori - influenţe de la receptori periferici ( în special cei gustativi ) ,declanşează o secreţie abundentă, seroasă. Exagerarea acestei secreţii poartă numele de sialoree sau ptialism. Creşterea secreţiei salivare se datorează şi vasodilataţiei de la nivelul glandei, care însă nu are substrat nervos, ci umoral, local. În condiţii de hipersecreţie se eliberează în glandele salivare kalicreină, care acţionează asupra unei alfa-2globuline plasmatice (kininogen), care duce la apariţia de bradikinină, cu puternice efecte vasodilatatoare. Fibrele parasimpatice preganglionare destinate glandelor salivare au traiect prin urechea medie (atât cele care merg prin nervul VII bis, cât şi cele care merg prin nervul IX). De aceea, în otitele medii se pot produce perturbări ale secreţiei salivare.
e. Nucleul dorsal al vagului X (fig. III 1, 2, 5, 6) Se află în bulb, în profunzimea trigonului vagului (aripa cenuşie), inferior de nucleul salivator inferior şi lateral de nucleul motor al nervului XII, de care este separat prin nucleul intercalat al lui Staderini. Prezintă o porţiune centrală, formată din neuroni mari, veziculoşi, cu prelungiri subţiri, destinate musculaturii netede a tractului intestinal, bronhiilor şi miocardului, înconjurată de o porţiune periferică, cu neuroni mici, fuziformi, cu rol receptor. Nucleul dorsal al nervului X primeşte aferenţe de la cortex şi hipotalamus, ceea ce explică fenomenele de vomă şi modificările de ritm cardiac şi respirator în stările emoţionale. Mai are conexiuni cu aria postrema, nucleul propriu al bulbului, considerat centru trigger vagal. În acest nucleu (nucleul cardio-pneumo-enteric) au originea fibrele parasimpatice preganglionare, care au traiect ventro-lateral, se alătură nervului X, trec posterior de olivă şi ies din bulb prin şanţul retroolivar. Fibrele parasimpatice preganglionare se îndreaptă, în principal, în trei direcţii: 1. spre plexul cardiac, situat între crosa aortei, artera pulmonară stângă şi ligamentul Botallo. Fac sinapsă în microganglionii atriali. Fibrele postganglionare se distribuie în ţesutul nodal şi miocard. Fibrele pentru ţesutul nodal păstrează dispoziţia fetală, la microganglionii atriali din vecinătătea nodului sinoatrial ajung în special fibrele nervului X drept, iar în microganglionii atriali din vecinătătea nodului atrioventricular fac sinapsă în special fibrele nervului X stâng. În apropierea nodului atrioventricular, James a descris zona reflexogenă retronodală, extrem de bogată în terminaţii vegetative. Parasimpaticul are efect inhibitor asupra tuturor activităţilor inimii. Excitarea fibrelor parasimpatice produce bradicardie şi scăderea tensiunii arteriale (reflex depresor). Fibrele parasimpatice vagale constituie cale eferentă în: - reflexul oculo-cardiac Danini- Aschner (presiunea exercitată la nivelul globului ocular produce bradicardie ) - reflexul bradicardic ce apare prin masarea zonei reflexogene de la bifurcaţia carotidei ( manevra Walsalwa) Nucleul dorsal al nervului X se află în substanţa reticulată, lateral de centrul cardio-vasomotor, fiind centrul care generează descărcările tonice vagale în repaus. Acest centru primeşte aferenţe de la nivelul baro şi chemoreceptorilor, impulsuri care îi menţin şi modulează activitatea tonică.
87 Denervarea sino-carotică aboleşte aproape tonusul vagal, demonstrând că neuronii din nucleul motor al nervului vag nu sunt activi decât în prezenţa influenţelor aferenţiale, din acest punct de vedere diferind de centrul cardio-vasomotor, care posedă o activitate tonică permanentă, intensificată chiar prin denervarea sino-aortică. Bradicardia reflexă, iniţiată de creşterea presiunii sanguine sistemice, se datoreşte probabil stimulării centrului inhibitor vagal, în timp ce tahicardia produsă în caz de hipotensiune este rezultatul scăderii tonusului vagal şi al intensificării descărcărilor în centrul cardio-vaso-motor (aria presoare).
2. spre plexul bronhopulmonar, situat în hilul pulmonar, la nivelul căruia fac sinapsă cu neuronii ganglionari. La nivel pulmonar, fibrele parasimpaticepostganglionare ale nervului X determină bronhoconstricţie. Ele intervin şi în reflexul de tuse. 3. spre tubul digestiv; fibrele parasimpatice preganglionare fac sinapsă cu neuronii ganglionari situaţi în plexurile submucos Meissner şi mienteric Auerbach. Fibrele parasimpatice postganglionare asigură inervaţia tubului digestiv până la unghiul splenic al colonului. Ele stimulează secreţia şi motricitatea tubului digestiv. Aceste fibre intervin şi în reflexul de vomă. Aplicaţii Paralizia nervului X se manifestă prin tulburări motorii, senzitive şi vegetative. Paralizia unilaterală duce la hemiparalizie velopalatină (hemivăl căzut, hipoton, luetă trasă de partea sănătoasă). Apare disfonie, voce nazonată, apar tulburări în deglutiţia lichidelor, cu refluarea lor pe nas. Reflexul velopalatin este diminuat sau abolit de partea lezată. Leziunile bilaterale produc tulburări grave în deglutiţia lichidelor, tulburări de fonaţie cu disfonie sau afonie. Tulburările vegetative din paralizia bilaterală a nervului vag constau în : tulburări circulatorii cu tahicardie şi tulburări respiratorii cu bronhoplegie, de cele mai multe ori cu sfârşit letal. Boala lui Rosham (hiperreflectivitate sinocarotidiană) se caracterizează prin manifestări sincopale. În raport cu simptomatologia produsă de compresiunea sinusului carotidian, se pot individualiza trei forme : a. tipul vagal (cardioinhibitor), sincopa Adam-Stockes, care se caracterizează prin apariţia, încă de la debutul compresiei sinusului, a răririi contracţiilor cardiace, care pot merge până la stop cardiac, cu durată variabilă (2-15 sec.). b. tipul tensio-depresor, care constă în apariţia hipotensiunii arteriale, independent de bradicardie, imediat după comprimarea sinocarotidiană. c. tipul cerebral, care se caracterizează prin diminuarea stării de conştienţă, pierderea tonusului muscular, zgomote auriculare, ameţeli, tulburări de vedere şi chiar convulsii de tip epileptic. Aceste fenomene sunt influenţate de denervarea sinusului carotidian.
II. NUCLEI ECHIVALENŢI SENZITIVI 1. NUCLEII SOMATOAFERENŢI GENERALI Sunt reprezentaţi de nuclei senzitivi ai nervului V şi anume : nucleul tractului spinal, nucleul principal pontin şi nucleul tractului mezencefalic (fig. III 1, 5, 6, 13). Aceşti nuclei se întind ca o coloană în trunchiul cerebral, din bulb până în mezencefal. Ei corespund capului cornului posterior de la nivelul măduvei şi sunt situaţi relativ profund. Principalele aferenţe ale acestor nuclei sunt reprezentate de fibrele rădăcinii senzitive a nervul V, care intră în punte şi merg prin partea laterală a tegmentului pontin. În punte, fibrele rădăcinii senzitive se îndreaptă spre unul sau mai mulţi din cei trei nuclei senzitivi ai nervului V. Multe dintre aceste fibre se bifurcă, dând o ramură ascendentă şi o ramură descendentă. Se formează astfel trei contingante de fibre: - unul cu direcţie cranială, reprezentat de tractul mezencefalic al trigemenului, ale cărui fibre se termină în nucleul tractului mezencefalic. - unul cu direcţie transversală, ale cărui fibre se termină în nucleul principal pontin. Datorită poziţiei acesui nucleu, fibrele transversale sunt foarte scurte şi nu formează un tract.
88
-
unul cu direcţie descendentă, reprezentat de tractul spinal al trigemenului, ce ajunge până la primele două segmente cervicale şi ale cărui fibre se termină în nucleul tractului spinal. Tractul spinal al trigemenului se formează din prelungirile centrale ale neuronilor somatici senzitivi din : - ggl.trigeminal Gasser, majoritatea - ggl. geniculat al nervului VII - ganglionii senzitivi superiori ai nervilor X şi IX Tot aici intră şi unele fibre venite din regiunea olfactivă a mucoasei nazale, precum şi fibre care leagă între ele părţile componente ale nucleului tractului spinal. În tract există o dispoziţie topografică a fibrelor. Astfel, dinspre posterior spre anterior se află: - fibrele de la nervii VII, IX, X - fibrele nervului mandibular - fibrele nervului maxilar - fibrele nervului oftalmic. a. Nucleul tractului spinal al nervului V Limita inferioară a acestui nucleu este al nivelul măduvei cervicale (C2), iar limita superioară este la nivelul punţii, inferior de nucleul senzitiv pontin. Nucleul tractului spinal reprezintă continuarea în bulb a substanţei gelatinoase Rolando de la nivelul măduvei. Este îmbrăcat pe faţa dorso-laterală de fibrele tractului spinal al nervului V, care-l separă de suprafaţa bulbului ( tuber cinereum bulbare). La acest nucleu ajung fibrele tractului spinal, cu traiect descendent de la nivel pontin. Aceste fibre sunt : - fibre descendente nebifurcate, care conduc sensibilitatea termică şi dureroasă - fibre bifurcate descendente, care conduc sensibilitatea tactilă epicritică. Nucleul are 3 subnuclei: - subnucleu oral (pars oralis), care se întinde de la un plan ce trece prin jumătatea olivei bulbare, până la nivelul nucleului senzitiv principal al nervului V (locul unde intră rădăcina senzitivă a nervului V în punte). În această parte ajung informaţiile tactile mai ales de la nivelul capului. - subnucleul intermediar (pars interpolaris), care se întinde de la polul superior al nucleului cuneat accesor până la un plan ce trece prin mijlocul olivei. Studii recente sugerează că în această parte sosesc, pe lângă informaţii tactile, şi informaţii proprioceptive care sunt redirecţionate spre cerebel, prin PCI. - subnucleu caudal (pars caudalis), care se întinde de la C 2 până la polul superior al nucleului cuneat accesor (sau un plan transversal prin decusaţia piramidală). Această parte caudală este citoarhitectonic, farmacologic şi funcţional asemănătoare cu lamele I-IV din cornul posterior. Recepţionează sensibilitatea termoalgezică nociceptivă şi tactilă protopatică de la nivelul capului. Aici fac sinapsă fibrele somato-aferente exteroceptive ale nervilor VII, IX, X, care vin de la zona Ramsay Hunt şi nervii cervicali superiori. Aferenţele nucleului sosesc de la: - de la cortexul contralateral (ariile somatosenzitive I şi II) direct sau prin intermediul FR - de la FR
FIG. III. 13.
89
- de la nucleul roşu (la subnucleul intermediară)
90
Eferenţele nucleului se îndreaptă spre talamus (nc. VPM), prin fibre care decusează, se alătură fibrelor din nc. senzitiv superior şi formează tractul trigeminotalamic ventral (component al lemniscului trigeminal), care urcă prin bulb, punte, mezencefal, împreună cu LM. Din talamus, informaţia este proiectată pe cortexul senzorimotor (aria I). Conduce sensibilitatea termoalgezică şi tactilă. Aplicaţii 1. Leziuni ale tractului sau ale nucleului duc la piederea sensibilităţii termoalgezice în jumătatea ipsilaterală a feţei şi a frunţii 2. Leziuni parţiale ale tractului se fac chirurgical pentru a produce scăderi ale unor dureri localizate la cap. 3. În leziuni ale părţii caudale a nucleului se produce pierderea sensibilităţii numai în partea de sus a feţei. Dacă leziunea se extinde, ultima parte afectată va fi regiunea periorală.
b. Nucleul senzitiv principal al nervului V Este situat în partea laterală şi superioară a tegmentului pontin, lateral de nucleul motor al nervului V. La acest nucleu sosesc fibre bifurcate şi nebifurcate, ascendente, ale tractului spinal al nevului V, care conduc sensibilitatea tactilă şi de presiune. Aferenţe: - de la ceilalţi nuclei senzitivi - de la FR - de la cortexul senzorimotor Eferenţele sunt reprezentate de fibre directe şi încrucişate, care formează tractul trigeminotalamic dorsal (component al lemniscului trigeminal). c. Nucleul tractului mezencefalic al nervului V Este situat în mezencefal, lateral de substanţa cenuşie centrală. Este format din neuroni mari, globuloşi sau veziculoşi, aşezaţi în lamele. Aceşti neuroni sunt caracteristici coloanei nucleilor proprioceptivi, din care fac parte şi nc. cuneat accesor şi nc. toracic. Nucleul primeşte sensibilitatea proprioceptivă de la mm. masticatori, mm. mimicii, mm. extrinseci ai globului ocular, articulaţia temporo-mandibulară, mm. limbii. Aferenţele sunt reprezentate de: - ramurile n.V (tractul mezencefalic al trigemenului) - fibre proprioceptive de la ceilalţi nervi cranieni - fibre corticonucleare de la cortex senzitivo-motor, ipsi şi contralateral Eferenţele se îndreaptă spre: - nc. motor al nervului V, fibre trigemino-trigeminale - cerebel, fibre trigemino-cerebeloase, care trec prin PCS spre cerebel şi se încrucişează în decusaţia PCS (decusaţia Wernecking) - nc. VPM talamic (pe o cale neprecizată) 2. NUCLEII SOMATOAFERENŢI SPECIALI Sunt reprezentaţi de nc. cohleari şi nc. vestibulari, nuclei ce conţin deutoneuronii cailor acustică şi vestibulară.
FIG. III. 14.
91
a. Nucleii vestibulari
92
Nucleii vestibulari aparţin căii vestibulare, fiind alcătuiţi din deutoneuronii acestei căi. Alcătuiesc un complex ce proemină la nivelul aripii albe externe de pe planşeul ventriculului lV şi sunt reprezentaţi de (fig. III. 14): - nucleul vestibular superior (Bechterew), care: este cel mai mic ocupă regiunea pontină a ariei vestibulare (cranial de nc. medial şi lateral) are, central, neuroni stelaţi, înconjuraţi de neuroni mari şi mijlocii. - nucleul vestibular lateral (Deiters), care: se prelungeşte inferior cu nc. vestibular inferior ajunge, superior, până în dreptul nc. n. abducens are neuroni multipolari giganţi. - nucleul vestibular inferior (Roller), care: este situat infero-lateral de nc. medial ajunge, inferior, până în dreptul polului superior al nc. gracil are neuroni de toate mărimile este fragmentat de fibrele tractului vestibulospinal lateral. - nucleul vestibular medial (Schwalbe), care: este cel mai mare, ocupând regiunea medială a ariei vestibulare este intersectat de striile medulare ale ventriculului lV este situat dorso-lateral de nc. dorsal al vagului are neuroni mici, mijlocii şi giganţi (puţini). Aferenţele nucleilor vestibulari sunt reprezentate de : - nervul vestibular, a le cărui fibre aduc informaţii de la crestele ampulare ale canalelor semicirculare (la nc. superior şi medial) şi de la maculele utriculară şi saculară (la nc. inferior şi medial) - fibre cerebelo-vestibulare directe şi încrucişate, de la arhicortexul vermian (la nc. inferior şi lateral) şi de la nucleul fastigial (la nc. lateral, prin P.C.I..) Fibrele fastigio-vestibulare ajung şi pe calea fascicului uncinat Russel, distribuindu-se la toţi nucleii vestibulari - fibre interstiţio-vestibulare, de la nc.interstiţial Cajal (la nc. vestibular medial). - fibre reticulo-vestibulare, de la formaţia reticulată paramediană. - fibre spino-vestibulare, reprezentate de fibre ce sosesc pe calea: - fasciculului spinocerebelos dorsal. - fasciculului spinotalamic ventral. Eferenţele nucleilor vestibulari - fibrele descendente, ce alcătuiesc tracturile extrapiramidale vestibulo-spinale: tractul vestibulo-spinal lateral, alcătuit din fibre ipsilaterale cu originea în nucleul lateral tractul vestibulo-spinal medial, alcătuit din fibre ipsi şi contralaterale, cu originea în special în nc. medial fibrele descendente de control, din stuctura n. vestibular. Ele au originea în formaţia reticulată paramediană, fac sinapsă în nc. vestibulari şi continuă ca fibre eferente somatice speciale. - fibrele ascendente: fibre vestibulo-talamice ce aparţin căii vestibulare a trunchiului cerebral fibre vestibulo-cerebeloase ce aparţin căii vestibulare a cerebelului fibre vestibulo-reticulate, ce ajung la formaţia reticulată paramediană pontină.
FIG. III. 15.
93
94
Conexiunile nc. vestibulari cu cerebelul şi formaţia reticulată asigură controlul vestibular asupra motilităţii (inclusiv a motilităţii oculare) şi explică tulburările cardio-vasculare şi greaţa, ce însoţesc leziunile sistemului vestibular. fibre vestibulo-nucleare (la nc. III, IV. VI) şi vestibulo-supranucleare (la nc. proabducens, nc. interstiţial Cajal, comisural Darschewitch, centrii supranucleari ai motilităţii oculare). Reprezintă principalele fibrele ascendente ale F.L.M., ce conectează nc. vestibulari cu cventrii supranucleari şi cu nc. motori ai mm. extrinseci ai globului ocular, intervenind în menţinerea fixaţiei în timpul mişcărilor capului. În controlul motilităţii oculare, integritatea sistemului vestibular este esenţială, pozitia globilor oculari fiind asigurată de: - reflexe statice, cu punct de plecare în maculele otolitice, stimulate de inerţia endolimfei, în cursul mişcarilor accelerate liniar. - reflexe statokinetice, cu punct de plecare în crestele ampulare, stimulate de inerţia endolimfei din canalele semicirculare, în cursul mişcarilor cu acceleraţie angulară. Variaţiile de presiune pe cilii celulelor receptoare din macule şi creste, sunt transmise, sub formă de influx nervos, nucleilor vestibulari şi, mai departe, nc. motori ai mm. extrinseci. Pe această cale este controlată mişcarea asociată a globilor oculari, în sens opus mişcărilor capului, în scopul menţinerii fixaţiei. Aplicaţii La copii (dotorită insuficientei maturări a sistemului vestibular) şi la persoane hipersensibile, impulsurile de la maculele utriculare pot provoca răul de mişcare (rău de mare, de avion, etc.). Disfuncţiile sistemului vestibular pot provoca vertijul (senzaţie subiectivă de rotaţie), tulburăride coordonare şi echilibru şi nistagmus. Termenulde nistagmus provine din limba greacă (nustagma) şi defineşte mişcarea de coborâre a capului. Nistagmusul este o mişcare asociată a globilor oculari, asemănătoare unei tremurături involuntare, manifestată prin oscilaţii scurte şi sacadate, mai mult sau mai puţin ritmice. Mişcările nistagmice pot fi descompuse în două faze: - faza de deviere, manifestarea dezechilibrului datorat unor perturbări ale centrilor supranucleari, ce controlează activitatea neuronilor din nc. motori ai mm. extrinseci ai G.O. - faza de revenire, datorată încercării de restabilire a poziţiei de echilibru (şi a fixaţiei ).
b. Nucleii cohleari Nucleii cohleari aparţin căii acustice, fiind alcătuiţi din deutoneuronii acestei căi. Sunt reprezentaţi de (fig. III. 15): - nc. cohlear ventral, care: - este situat pe faţa antero-laterală a P.C.I. - prezintă organizare tonotopică. - primeşte fibre aferente groase ce aduc informaţii de la vârful cohleei. - nc. cohlear dorsal (considerat nc. de releu), care: - este situat pe faţa dorsală a P.C.I., unde proemină ca tubercul acustic - are stuctură laminată - prezintă organizare tonotopică (dorsal se proiectează fibrele ce conduc impulsuri declanşate de sunete acute, iar ventral, cele ce conduc impulsuri declanşate de sunetele grave). - primeşte puţine fibre aferente aferente acustice primare. Majoritatea aferenţelor sunt fibre acustice secundare, de la nc. cohlear ventral. Eferenţele nc. cohleari traversează tegmentul pontin, formând striile acustice: - ventrală, cu originea în partea ventrală a nc.cohlear ventral, conţine fibre ce se decusează, intersectează lemniscul medial şi formează corpul trapezoid. Fibrele striei ventrale
95
trec în lemniscul lateral opus, terminându-se în nc. lemniscului lateral şi în coliculul inferior. O parte a fibrelor striei acustice ventrale se opresc în: - formaţia reticulată pontină - nc. corpului trapezoid ( ipsi şi contralateral ) - nc. complexului olivar superior. - intermediară, cu originea în partea dorsală a nc. cohlear ventral,conţine fibre ce se decusează ventral de F.L.M. Fibrele striei acustice intermediare trec în lemniscul lateral opus, terminându-se în nc. lemniscului lateral şi în coliculul inferior. O parte a fibrelor se opresc în formaţia reticulată, constituind calea reflexă cohleo-reticulară, importantă în reacţia de trezire declanşată de sunetele puternice. - dorsală, cu originea în regiunea dorsală a nc. cohlear dorsal, conţine fibre ce înconjură faţa dorsală a P.C.I., se decusează şi intră în lemniscul lateral opus, terminându-se în nc. lemniscului lateral şi în coliculul inferior. 3. NUCLEUL VISCEROSENZITIV Acest nucleu, care corespunde bazei cornului posterior al măduvei, numit nc. tractului solitar, este situat în bulb, antero-lateral de nc. dorsal al nevului X. Are o direcţie oblică dinspre superior şi lateral spre inferior şi medial şi prezintă două componente: - supero-laterală, în care fac sinapsă fibrele viscero-aferente speciale (gustative) - infero-medială, la nivelul căreia fac sinapsă fibrele viscero-aferente generale (interoceptive) a. Subnucleu supero-lateral este numit nc. gustativ Nageotte Acest subnucleu este alcătuit din deutoneuronii căii gustative. El prezintă 3 porţiuni: - o porţiune superioară, la care ajung axoni ai neuronilor din ggl. geniculat al n. VII. Aceşti axoni conduc sensibilitatea gustativă de la nivelul corpului limbii. De la nivelul mugurilor gustativi de pe faţa dorsală a limbii, pleacă dendrite ale neuronilor din ggl. geniculat, care pătrund iniţial în n. lingual, apoi îl părăsesc prin n. coarda timpanului şi trec în n. VII bis, pe traiectul căruia ajung la ggl. geniculat. - o porţiune mijlocie, la care ajung axoni ai neuronilor din ggl. inferior al n. IX. Dendritele acestor neuroni culeg sensibilitatea gustativă de la nivelul rădăcinii limbii. - o porţiune inferioară, la care ajung axoni ai neuronilor din ggl. inferior al n. X. Dendritele acestor neuroni culeg sensibilitatea gustativă de la regiunea valeculelor. Axonii neuronilor din nc. gustativ formează fasciculele gustative ascendente, care au traiect ascendent şi ajung la nc. VPM talamic, unde se află al III-lea neuron al căii gustative. Axonii neuronului III se proiectează în aria gustativă (câmp 43), situată la piciorul circumvoluţiei postcentrale, în apropierea ariei somestezice I a feţei. b. Subnucleul infero-medial (la care ajung fibrele viscero-aferente generale) Are 2 porţiuni: - o porţiune superioară, la care ajung axoni ai neuronilor din ggl. inferior al n.IX. Ei conduc sensibilitatea interoceptivă de la vase, sinus carotidian. - o porţiune inferioară, la care ajung axoni ai neuronilor din ggl. infeior al n. X. Ei conduc sensibilitatea interoceptivă de la zona cardio-aortică, arborele bronşic, laringe, tractul digestiv. La nivelul porţiunii inferioare cei doi nuclei sunt aproape alipiţi, formând "nucleul comisural" al nervului X (Ramon Cajal).
96
NUCLEII PROPRII DIN TRUNCHIUL CEREBRAL A. NUCLEII PROPRII BULBARI (fig. III. 16) 1. COMPLEXUL OLIVAR BULBAR -
Este alcătuit din : nc. olivar principal (oliva bulbar) nc. olivari accesori medial şi lateral (paraolive) Filogenetic, paraolivele sunt mai vechi decât oliva bulbară.
a.
Nucleul olivar principal
Este situat dorso-lateral de piramida bulbară. Cranial se întinde până în apropierea punţii. Are formă de pungă de tutun, prezentând un hil deschis postero-medial. Este format, ca şi paraolivele, din neuroni mari, rotunzi sau stelaţi. Este înconjurat de o capsulă de fibre nervoase mielinice, numită amiculum, formată din terminaţiile tractului central al tegmentului. Raporturi: dorsal: nc. tractului spinal al n.V paraoliva dorsală lemniscul spinal - dorso-medial, tractul central al tegmentului TCT - medial - paraoliva medială - lemniscul medial
-
anterior -
fasciculul piramidal nc. arcuat
b. Nucleii olivari accesori Embriologic, derivă din placa alară. Paraoliva medială coboară mai mult în sens caudal faţă de cea dorsală şi oliva bulbară ( este vizibilă pe secţiuni orizontale inferioare ale bulbului). Paraoliva medială are următoarele raporturi: - medial, cu lemniscul medial - lateral, cu oliva bulbară - ventral, cu fasciculul piramidal. Paraoliva dorsală are următoarele raporturi: - dorsal, cu nc. tractului spinal al n.V - ventral, cu porţiunea medială a olivei - medial, cu lemniscul spinal Aferenţele complexului olivar -
a. ascendente, cu origine medulară, sunt reprezentate de fasciculul spinoolivar, ce conduce informaţii extero şi proprioceptive. Se proiectează punct cu punct pe nc. accesori.
97
FIG. III. 16.
98
-
-
b. descendente: - fibre cortico-olivare –ai căror neuroni de origine se află în tot cortex. Sunt fibre directe şi încrucişate. Se proiectează punct cu punct şi bilateral pe lama ventrală a olivei principale; unele fibre fac releu în FR. Intervin în controlul olivei bulbare. - fibre aduse de TCT, şi anume : - talamo-olivare - palido-olivare, de la globus pallidus, prin ansa lenticulară - strio-olivare - rubro-olivare - tecto-olivare, de la substanţa cenuşie centrală din vecinătatea CCS - fibre cerebelo-olivare (dentoolivare) decusate - fibre interstiţio-olivare, de la nc. interstiţial Cajal - fibre comisuro-olivare, de la nc. comisural Darschiewitz - fibre trigemino-olivare, de la nc. tractului spinal al n.V - fibre vestibulo-olivare, de la nc. vestibulari medial şi inferior.
Eferenţele complexului olivar a. descendente, fasciculul olivospinal, care aparţine sistemului extrapiramidal. b. ascendente, reprezentate de fibre olivocerebeloase (Mingazzini), care fac parte din sistemul fibrelor arcuate (fibre arcuate interne). Fibrele ies prin hil, decusează şi trec în PCI contralateral. Unele fibre străbat nc. olivar opus (fibre interolivare), iar alte fibre rămân ipsilateral şi se îndreaptă dorsal. Fibrele olivocerebeloase ajung la cerebel ca - fibre agăţătoare, care se agaţă de dendritele celulelor Purkinje din scoarţa cerebeloasă - fibre muşchioase, care merg la nucleii cerebelului. Fibrele provenite din nc. accesori (consideraţi ca o continuare a fibrelor spinoolivare) se proiectează pe paleocerebel şi arhicerebel. Fibrele provenite din olivă (considerate ca o continuare a fibrelor corticoolivare), cu somatotopie precisă şi cu proiecţie punct cu punct, ajung la neocerebel. Conexiunile complexului olivar indică faptul că: - nucleii olivari bulbari sunt un centru de convergenţă interpus între etajele superioare, măduvă şi cerebel - activitatea scoarţei cerebeloase se realizează sub dublu control, central şi periferic. 2. NUCLEII ARCUAŢI Formează o bandă îngustă, fragmentată, de substanţă cenuşie, situată în partea ventromedială a fasciculelor piramidale (în profunzimea piramidei bulbare). Sunt echivalenţi nucleilor pontini (sunt nc. migraţi) şi sunt interpuşi pe calea corticoarcuato-cerebeloasă. Aferenţele provin de la cortexul cerebral. Eferenţele sunt reprezentate de 2 tipuri de fibre : - fibre arcuate externe dorsale încrucişate, fibre cu direcţie spre posterior, situate de o parte şi de alta a rafeului. Se încrucişează pe faţa dorsală a bulbului (pe planşeul ventriculului IV).
99
Se alătură fibrelor corpului pontobulbar şi fibrelor cuneo-cerebeloase, alcătuind striile medulare ale ventriculului IV, care ies prin şanţul median dorsal şi intră în PCI contralateral, ajungând la cerebel (la flocculus). - fibre arcuate externe ventrale directe, fibre care ies din bulb prin şanţul median anterior şi ocolesc apoi piramida şi oliva bulbară bulbului (strii olivare). Se alătură fasciculului spinocerebelos dorsal şi pătrund în PCI ipsilateral, ajungând la cerebel. Aceste fibre, împreună cu fibrele cortico-arcuate, alcătuiesc calea cortico-arcuatocerebeloasă. 3. NUCLEII GRACIL ŞI CUNEAT Ambii nuclei sunt situaţi în regiunea dorsală a bulbului, în profunzimea tuberculilor omonimi (tuberculii sunt situaţi pe faţa dorsală a bulbului, tuberculul gracil fiind situat medial faţă de cel cuneat). Fibrele fasciculelor gracil şicuneat înconjură nucleii pe feţele laterală, dorsală şi medială înainte de a pătrunde în ei. Fasciculul gracil este format din fibre provenite din segmentele coccigian, sacral, toracal inferior (în ordine medio-laterală). Fasciculul cuneat este format din fibre provenite din segmentele toracal superior şi cervical (în ordine medio-laterală). La nivelul celor doi nuclei se află al doilea neuron al căii spinobulbare. Ei conţin neuroni cu mare specificitate cu câmp receptor fix (sinapsele se fac în raportde 1/1) şi neuroni inhibitori care realizează inhibiţie laterală ascendentă. Axonii neuronilor din aceşti nuclei (fibre arcuate interne) se îndreaptă anterior şi se încrucişează pe linie mediană, anterior de substanţa cenuşie centrală, cu cei de partea opusă, decusaţia senzitivă, şi formează lemniscul medial (LM). La nivelul LM fibrele nc. gracil sunt aşezate anterior, iar fibrele nc. cuneat sunt aşezate posterior. LM este situat: - în bulb, de o parte şi de alta a rafeului median, medial de oliva bulbară - în punte, frontal, ventral de corpul trapezoid - în mezencefal, ventro-lateral de nc. roşu şi dorsal de SN 4. NUCLEUL CUNEAT ACCESOR Este situat în bulb, dorso-lateral faţă de nc. cuneat şi posterior fată de oliva bulbară. Are caracteristicile coloanei proprioceptive, fiind format din nuclei mari, veziculoşi. Aferenţe Pe calea fasciculului cuneat, primeşte sensibilitatea proprioceptivă din partea superioară a trunchiului şi membrul superior şi fibre ale sensibilităţii exteroceptive (tact şi presiune), provenite din segmentele C1 - T7. Eferenţe Axonii acestui nucleu formează fasciculul cuneocerebelos (fibre arcuate externe dorsale directe), care, pe calea PCI ipsilateral, ajunge în cerebel, în regiunile anterioară şi posterioare ale vermisului ipsilateral (aria de proiecţie a membrului superior). Fasciculul cuneocerebelos este considerat ca o continuare a tractului spinocerebelos dorsal. Are rol în coordonarea activităţii membrelor. Alţi axoni ai neuronilor din acest nucleu formează fibre arcuate externe încrucişate, care străbat bulbul spre posterior şi iau parte la formarea striilor medulare. Aceste fibre, prin PCI contraleteral, ajung la lobul flocculo-nodular.
100
5. ARIA POSTREMĂ (fig. III. 2) Este alcătuită din neuroni apolari şi unipolari, astroglii şi o densă reţea de capilare fenestrate. Aria postremă aparţine organelor circumventriculare şi este centru chemoreceptor sensibil la apomorfină şi glicozoizi digitalici administraţi i.v. Are rol de trigger pentru reflexe vagale. Aferenţe : de la măduva spinării şi nucleul tractului solitar solitar (componenta interoceptivă). Eferenţe : - la nc. tractului solitar (la partea infero-medială, interoceptivă) - la nc. dorsal al n. X B. NUCLEII PROPRII PONTINI 1. NUCLEII PONTINI Sunt mase de substanţă cenuşie diseminate printre fibrele transverse şi piramidale, în jumătatea anterioară a punţii (fig. III 7). Sunt interpuşi pe calea cortico-ponto-cerebeloasă. Aferenţe: - fibre cortico-pontine, care se împart în : fronto-pontine Arnold şi temporo-occipitopontine Turck-Meynert - fibre tecto-pontine, de la mezencefal - fibre spino-pontine, de la măduva spinării - colaterale de la fasciculul piramidal Eferenţe : formează fibrele transverse ale punţii, fibrele ponto-cerebeloase, care sunt grupate în 3 fascicule - superior (direct), care ajunge la lobulii de pe faţa superioară a emisferelor cerebeloase - profund, care ajunge pe faţa anterioară a cerebelui - inferior (încrucişat), care ajunge pe faţa inferioară a vermisului. Aceste fibre ponto-cerebeloase formează PCM. 2. CORPUL PONTO-BULBAR Este un nucleu format din neuroni pontini migraţi în direcţia bulbului, ce se opresc pe faţa dorsală a PCI. Aferenţele sunt reprezentate de fibre cortico-pontine. Eferenţele sunt fibre ponto- cerebeloase aberante (intră în alcătuirea striilor medulare ale ventriculului IV), care ajung prin PCI la cerebel. 3. NUCLEII LEMNISCULUI LATERAL Sunt nuclei interpuşi pe calea acustică (pentru detalii vezi calea acustică). Se găsesc în partea superioară a punţii, lateral de corpului trapezoid, pe faţa medială a lemniscului lateral lemniscul lateral (fig. III 15). Aferenţele sunt reprezentate de fibrele lemniscale şi colateralele lor Eferenţe : - majoritatea rămânîn lemniscul lateral - o parte se alătură lemniscului medial
101
FIG. III. 17.
102
- o mică parte trec contralateral, terminându-se în nc. lemniscului lateral opus şi în CCI contralateral. La nivelul CI fibrele lemniscale formează o capsulă de substanţă albă. 4. NUCLEII CORPULUI TRAPEZOID Aparţin grupei nucleilor interpuşi pe calea acustică (pentru detalii vezi calea acustică). Corpul trapezoid este reprezentat de decusaţia fibnrelor striilor acustice. De fiecare parte a liniei mediene, prezintă doi nc., unul ventral şi unul dorsal, în care fac staţie unele din fibrle de la nucleii cohleari (fig. III 15). În partea inferioră al punţii, corpul trapezoid constituie limita dintre baza punţii, situată ventral, şi tegmentul pontin, situat dorsal. În partea superioară a punţii, limita dintre baza punţii şi tegmentul pontin este reprezentată de lemniscul medial, dorsal de care se află corpul trapezoid. Corpul trapezoid este situat medial de complexul olivar superior. Aceşti nuclei primesc aferenţe de la nc. cohleari şi trimit eferenţe prin lemniscul lateral de aceeaşi parte. Unele fibre iau calea FLM, prin care ajung la nc. nervilor III, IV, VI (mediază reflexe oculare cu punct de plecare acustic) şi la nc. nervilor V şi VII (mediază reflexe ce asigură protecţia structurilor urechii internen prin contracţia mm intrinseci ai urechii, m tensor al timpanului şi m. scăriţei). 5. COMPLEXUL OLIVAR SUPERIOR Este situat lateral de nc. corpului trapezoid, între nc. motori ai nervilor V şi VII. Este compus din mai multe grupe celulare (fig. III 15): - grup lateral, dispus în formă de "S "culcat, reprezintă nc. de origine al fibrelor directe de control (FESS) a transmisiei la nivelul receptorului - grup medial, bine dezvoltat la om, cu rol în localizarea sunetelor - grup retroolivar, în care au originea fibrele eferente încrucişate (FESS) ce controlează transmisia la nivelul receptorului. Aferenţe: de la nc cohleari Eferenţele : intră în alcătuirea lemniscului lateral de aceeaşi parte. C. NUCLEII PROPRII MEZENCEFALICI 1. NUCLEUL INTERPEDUNCULAR Este situat în profunzimea fosei interpedunculare, dorsal de substanţa perforată posterioară (fig. III. 17). Nc. interpeduncular împreună cu aria tegmentală ventrală (descrisă de Tsai) sunt legaţi de hipotalamus şi regiunea septală, formând o unitate funcţională numită sistem limbic mezencefalic, descris de Nauta. Aferenţe : de la nc. habenular, pe calea fasciculului retroflex Meynert, care străbate polul superior al nc. roşu Eferenţele pleacă în 3 direcţii: - spre corpii mamilari - spre epitalamus (comisura habenulei) - spre nc. vegetativi ai trunchiului cerebral şi spre nucleii formaţiei reticulate a trunchiului cerebral (F.R.T.C.).
103
2. NUCLEUL INTERSTIŢIAL CAJAL Este situat ventro-lateral de substanţa cenuşie centrală şi lateral de FLM. Aparţine nucleilor FLM, nc.interstiţial inferior al FLM, . Este format din neuroni mari, multipolari şi neuroni mici (ca şi nc. comisural). Aferenţe : - de la corpul striat, fibre strio-interstiţiale (fibre palido-interstiţiale), prin ansa lenticulară) - de la nc cerebelului, fibre cerebelo-intestiţiale - de la nc. vestibular lateral (prin FLM), fibre vestibulo-intestiţiale - de la CCS, fibre tecto-interstiţiale. Conţine de fapt fibre de la CGL; care trec prin tectum fără să facă staţie şi ajung la nc. pretectali, unde fac sinapsă. De aici, merg la nc. interstiţial şi apoi la nc. accesor al nervului III - de la substanţa neagră, fibre nigro-interstiţiale Eferenţele merg prin FLM în 3 direcţii : - la nc. III, IV, VI,fibre interstiţio-nucleare - la nc. vestibulari, fibre interstiţio-vestibulare directe - la măduva spinării, fibre interstiţio- spinale directe - la olivă, fibre interstiţio- olivare directe - fibre încrucişate ce intră în comisura posterioară Prin conexiunile sale cu nc nervilor III, IV, VI şi cu sistemul vestibular, nc interstiţial intervine în coordonare mişcărilor globilor oculari, fiind un centru supranuclear de control al motilităţii oculare. 3. NUCLEUL COMISURAL DARKSCHEWITCH Este format din neuroni mici. Este situat postero-lateral de nc. n. III şi posterior faţă de nc. interstiţial. Aparţine nucleilor FLM (este nucleul interstiţial superior al FLM). Aferenţe: - de la nc. striat, fibre strio-comisurale - de la cerebel, fibre cerebelo-comisurale - de la CCS, fibre tecto-comisurale - de la nc. vestibulari, fibre vestibulo-comisurale Eferenţe : - fibre încrucişate ce merg spre comisura posterioară - fibre directe care merg spre oliva bulbară. 4. SUBSTANŢA NEAGRĂ SOEMMELING (fig. III. 17, 18) Este cea mai mare masă nucleară din mezencefal, ce separă calota (tegmentul) de pedunculii cerebrali. Este situat dorsal faţă de pedunculi şi ventral faţă de nucleul roşu şi lemniscuri. Se întinde de la limita superioară a punţii până la nc. subtalamic Luys. Are formă de virgulă cu extremitatea mai voluminoasă plasată medial, strabătută de fibrele n. III, care străbat şi polul inferior al nc. roşu. Faţa ventrală, convexă, este orientată spre pedunculul cerebral.
104
Structural, pedunculul cerebral prezintă 3 părţi: - 1/5 medială este reprezentată de fibrele fronto-pontine Arnold, care merg de la lobul frontal la nc. pontini şi fibre ce formează fasciculul geniculat (corticonuclear) - 3/5 mijlocii, reprezentate de fasciculului piramidal, cu următoarea dispoziţie a fibrelor: - mediale, pentru membrul superior - mijlocii, pentru trunchi - laterale, pentru membrul inferior - 1/5 laterală, reprezentată de fibrele parieto-temporo-occipitale Turck - Meynert.
Structural, substanţa neagră are 2 părţi : - o parte dorsală, pars compacta - o parte ventrală, pars reticulata 1. Pars compacta este formată din neuroni medii (cu diametrul de 20-30) ce conţin dopamină şi au, în special, rol efector. Axonii lor formează fibre dopaminergice (plecate din pars compacta). Prin aceste fibre, dopamina este depusă în corpul striat. Prezenţa dopaminei explică pigmentaţia caracteristică a nucleului. Dopamina face parte din substanţele capabile de a se autooxida neenzimatic. Prin autooxidare, rezultă compuşi din clasa melaninelor, denumiţi neuromelanine. Prezenţa neuromelaninelor în SNC este o caracteristică a omului şi a maimuţelor antropoide. La om, pigmentarea apare la 4 ani, iar la 16-18 ani este completă În leziuni ale substanţei negre, dispare melanina din striat şi, datorită lipsei dopaminei, apare sindromul parkinsonian. Pe de altă parte, acumularea neuromelaninei are efect toxic asupra celulelor nervoase, fiind implicată în procesele de senescenţă. Pars compacta conţine o enzimă, decarboxilaza acidului glutamic (DAG), care favorizează sinteza unui neurotransmiţător numit acid gama aminobutiric (GABA). Acesta are efect inhibitor pe sinapsele interneuronale. 2. Pars reticulata este bogată în fibre şi săracă în neuroni. Neuronii, de talie mică, nu conţin pigment melanic, dar conţin Fe. În pars reticulata există, ca mediatori, substanţa P (cu rol facilitator pe sinapsele interneuronale) şi serotonina. Conexiunile substanţei negre Aferenţele Ajung în special la pars reticulata, ai cărei neuroni au rol receptor. Sunt reprezentate de fibre: - strio-nigrice, de la neostriat (nc. caudat, putamen). Fibrele se termină somatotopic în substanţa neagră, cele de la nc. caudat, rostral, iar cele de la putamen, cranial. Neuromediatorii acestor fibre sunt :GABA, cu rol inhibitor, şi substanţa P, cu rol facilitator. Aparţin circuitului cortico-strio-nigric - fibre pallido-nigrice, care sosesc de la paleostriat - fibre subtalamo-nigrice, care provin de la subtalamus - fibre tegmento-nigrice, de la rafeul tegmental pontin şi mezencefalic şi ajung atât la pars reticulata, cât şi la pars compacta - fibre cortico-nigrice, de la câmpurile 4-6. Eferenţe: - de la pars compacta pleacă fibre nigro-striate, spre nc. caudat şi putamen, depozitând dopamină la acest nivel. Aparţin circuitului strio-nigro-striat, conexiune reciprocă de tip feedback. - de la pars reticulata :
105
- fibre nigro-talamice, spre talamus (nc. ventral anterior, ventral lateral şi dorsomedial) - fibre nigro-tectale, spre coliculii cvadrigemeni superiori - fibre nigro-tegmentale, spre nc. rafeului tegmental pontin şi mezencefalic - fibre nigro-spinale, care formează fasciculul omonim, localizat în cordonul lateral al măduvei, în vecinătatea fasciculului rubrospinal - fibre spre nc. subtalamic şi nucleii câmpului prerubric În boala somnului (encefalita letargică transmisă de musca tse-tse) există leziuni constante în substanţa neagră şi în tot sistemul melanic (se pare că această boală este produsă de leziunile sistemului melanic). Substanţa negră asigură controlul mişcărilor asociate :de exemplu, mişcarea braţelor în timpul mersului, modificarea expresiei feţei în timpul vorbirii. 5. NUCLEUL ROŞU Este situat în partea superioară a tegmentului mezencefalic, dorsal de partea medială a substanţei negre. Se întinde de la marginea inferioară a CCS până în regiunea subtalamică. Pe secţiune transversală are formă rotundă. Prezintă la exterior o capsulă formată din fibre dentorubrice (de la nc. dinţat). Este străbătut la polul inferior de fibrele nervului III, iar la polul superior de fasciculul retroflex Meynert (fasciculul habenulo-interpeduncular). Nc. roşu are coloraţie roşietică datorită vascularizaţiei bogate şi abundenţei în fier. Raporturi : - anterior, cu substanţa neagră - posterior, cu tractul central al tegmentului - postero-medial, cu FLM şi FLD,apeductul cerebral Sylvius, substanţa grisea centralis şi nc. motor al n. III - postero-lateral, cu LM, LT, LS, LL - medial, cu nc. rafeului tegmentului mezencefalic. Structural, este format din două părţi distincte : porţiunea magnocelulară (paleorubrum), mai veche filogenetic. Este formată din neuroni mari (cu diametrul corpului de 70), dar şi din rari neuroni mici (cu diametrul de 1015). Această porţiune este redusă la om, ocupând partea dorsală şi inferioară a nc. roşu. porţiunea parvocelulară (neorubrum) - este mai nouă filogenetic. Este mai întinsă la om, unde ocupă partea ventrală şi superioară a nc. roşu. Are în structură neuroni medii (cu diametrul de 20-30) şi neuroni mici (cu diametrul de 10-15). Aferenţele nc. roşu : - fibre cortico-rubrice ipsilaterale, cu originea în ariile 4, 6, 8, 44. Se termină în neorubrum şi în paleorubrum. - fibre cerebelo-rubrice. Vin prin PCS şi se încrucişează, formând decusaţia Wernecking. Au originea în: - nc. dinţat, fibre dento-rubrice care ajung la neorubrum, - nc. globos şi nc. emboliform şi ajung la paleorubrum. Aceste fibre se continuă cu fasciculul rubrospinal, ale cărui fibre se încrucişează în decusaţia Forell, astfel încât fibrele cerebelo-rubro-spinale sunt dublu încrucişate. - fibre tecto-rubrice, de la CCS. Eferenţele nc. roşu:
106
De la paleorubrum, fasciculul rubro-spinal(von Monakov), spre măduva spinării. Acest fascicul ajunge în cordonul lateral medular, între fasciculul piramidal încrucişat (situat dorsal) şi STA (situat ventral). Prezintă decusaţia mezencefalică ventrală Forell. Exercită acţiune facilitatoare pe flexorii membrelor şi inhibitoare pe extensori. De la neorubrum: - fibre rubro-cerebeloase Majoritatea sunt încrucişate, dar sunt şi unel fibre directe. Trec prin PCS şi iau parte la decusaţia Wernecking. Se opresc în special la nc. emboliform, dar au legături şi cu nc. dinţat şi nc. globos. - fibre rubro-olivare, care merg spre complexul olivar prin TCT. Se continuă cu fasciculul olivo-cerebelos încrucişat (Mingazzini) şi olivo-spinal. - fibre rubro-bulbare, care merg spre formaţiuni de la nivelul bulbului : - nc. gracilis - nc. cuneat - nc. cuneat accesor - nc. senzitiv pontin al n.V şi nc. tract spinal n.V - partea superioară a nc. motor al n. III, pentru controlul muşchilor mimicii din etajul superior al feţei. - fibre rubro-striate - fibre rubro-talamice - spre nc. ventral lateral 6. LAMA CVADRIGEMINA (fig. III. 2, 9, 17. 18, 19) Este formată din cei doi coliculi superiori (CCS) şi doi inferiori (CCI). Între ei există două şanţuri, unul longitudinal şi unul transversal, care formează împreună şanţul cruciform. CCS sunt legaţi de CGL prin braţele CCS, iar CCI sunt legaţi de CGM prin braţele CCI. CCS Are o structură laminată, ca şi CGL. Este format din 7 lame, cele cenuşii (3) alternând cu cele albe (4). De la exterior spre interior, lamele sunt: - stratul zonal, de substanţă albă, reprezentat de fibrele cortico-tectale de la scoarţa cerebrală occipitală (ariile 17,18,19) - stratul cenuşiu extern, care conţine neuroni de talie mică, ce îşi trimit dendritele spre stratul zonal, iar axonii spre straturile profunde. Pe aceşti neuroni se termină unele din fibrele cortico-tectale. - stratul optic, reprezentat de fibrele retino-tectale, din tractul optic ipsilateral. Unele fibre retiniene, care nu fac sinapsă în CGL, străbat CCS şi ajung la nc. pretectali, pentru a asigura reflexele de mioză şi midriază. Tot aici sosesc o parte din fibrele cortico-tectale. - stratul cenuşiu intermediar (griseum intermedium), format din neuroni mari, ale căror dendrite merg spre straturile superficiale, iar axonii intră în eferenţele CCS. Aici se termină fibrele cortico-tectale şi fibrele retino-tectale ipsi şi controlaterale. - stratul lemniscal primeşte fibre din mai multe direcţii : - de la LM şi LL - de la fasciculul spino-tectal - de la nc. tractului spinal al n. V - de la formaţiuni aparţinând trunchiului cerebral: - fibre rubrotectale - fibre nigrotectale
FIG. III. 18
107
- fibre vestibulotectale
108
- fibre reticulotectale - fibre tectotectale de la CCI - fibre de la talamus - fibre de la subtalamus - fibre de la cerebel - fibre de la nc. habenular - stratul cenuşiu intern (griseum profund) este format din neuroni mari, care-şi trimit dendritele în stratul superficial, iar axonii în eferenţele CCS. - stratul medular intern, reprezentat de eferenţele CCS. Aferenţele CCS sosesc de la: - tractul optic - CGL - cortexul optic (17,18,19) - cortexul frontal (8) - CCI - măduva spinării - nc. roşu, substanţa neagră - striat Eferenţele CCS sunt reprezentate de: - fibre tecto-talamice, spre pulvinar - fibre tecto-geniculate, spre CGL - fibre tecto-corticale, spre ariile 17,18,19 - fibre tecto-spinale - fibre tecto-nucleare, spre nc. III, IV, VI, VII (prin FLM, asigură reflexele oculocefalogire) - fibre tecto-rubrice, ce facilitează stimularea tonusului muscular - fibre tecto-nigrice - fibre tecto-cerebeloase (prin PCS) - fibre tecto-reticulate CCI Are structură nelaminară, ca şi CGM. Este format dintr-un nucleu voluminos, cu o capsulă albă la periferie (fibrele lemniscului medial). În jurul nucleului principal central, există mici nuclei accesori. Aferenţe : - de la LL. Trec prin CGM, apoi prin braţul CCI - de la cortex, ariile auditive 40,42. Eferenţe: - ascendente - fibre tecto-tectale, spre CCS - fibre tecto-geniculate, spre CGM - fibre tecto-corticale, spre cortex - fibre tecto-talamice spre pulvinar - descendente - fibre tecto-cerebeloase; ajung întâi la nc.pontini, apoi prin PCM la cerebel - fibre tecto-pontine, spre complexul olivar superior şi substanţa reticulată pontină - fibre tecto-reticulate - fibre tecto-spinale. Eferenţele descendente merg iniţial la CCS şi de acolo pleacă prin eferenţele CCS.
109
D. 3. SUBSTANŢA ALBĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL Substanţa albă a trunchiului cerebral este reprezentată de fibre nervoase orizontale şi verticale. Fibrele orizontale sunt reprezentate de sistemul fibrelor arcuate şi fibrele radiculare ale nervilor cranieni, iar fibrele nervoase verticale sunt reprezentate de fibrele de proiecţie ascendente şi descendente şi fibrele de asociaţie ale trunchiului cerebral (pentru detalii, vezi curs). FASCICOLELE DE ASOCIAŢIE DIN TRUNCHIUL CEREBRAL Realizează legătura dintre nucleii corelaţi funcţional (în special cei motori) şi între aceştia şi centrii supranucleari. Sunt reprezentate de (fig. III. 7, 8, 16, 17, 18): - Fascicolul longitudinal medial (FLM) - Fascicolul longitudinal dorsal Schütz (FLD). - Fascicolul central al tegmentului Forel (FCT sau TCT sau TCC) - Fasciculul mamilo-tegmental. F.L.M are originea în regiunea diencefalo-mezencefalică şi se termină în măduva spinării, unde se găseşte situat în funiculul anterior. În trunchiul cerebral este situat ventral de canalul central şi de coloana somatomotorie: - în mezencefal, ventro-lateral de substanţa cenuşie centrală şi de nc. III şi dorsomedial de T.C.T. şi de nc. roşu. - în punte, ventro-medial de nc. VI. - în bulb, ventral de nc. XII Conţine fibre ascendente şi descendente. Mare parte din aceste fibre reprezintă eferenţele nc. vestibulari spre nc. motori ai mm. extrinseci ai globului ocular şi spre mm. gâtului, deservind reflexe oculo-cefalo-gire de origine labirintică. Fibre descendente: 1. de la nc. vestibulari mediali, fasc. vestibulo-spinal medial. Au rol inhibitor pe interneuronii alfa din cornul anterior al măduvei. Unele fibre se termină în nc. spinal al N. XI, asigurând influenţa vestibulară asupra poziţiei capului. 2. de la nc. interstiţial Cajal (sau nucleul interstiţial caudal al F.L.M., centru supranuclear ce controlează mişcările verticale şi giratorii ale globului ocular) şi de la nc. comisural Darschewitch (nc. interstiţial rostral al F.L.M., centru supranuclear ce controlează mişcările pe verticală, privirea în jos ), spre nc. lll, lV, Vl. Asigură influenţa vestibulară, şi indirect cerebeloasă, asupra motilităţii oculare. 3. de la F.R.T.C., fasc. reticulo-spinal anterior. 4. de la tectum, tract tecto-bulbar şi tract tecto-spinal. 5. fibre internucleare, în ambele sensuri. Fibre ascendente: 1.de la nc vestibulari, în special de la nc. vestibulari superior şi medial, spre nc. III, IV, VI. Cele de la nc. vestibular superior sunt ipsilaterale şi sunt GABA-ergice (au rol inhibitor), iar cele de la nc. medial sunt ipsi şi contralaterale, inhibitorii şi facilitatorii. Unele fibre, după ce se decusează în comisura posterioară, ajung la nc. F.L.M. (interstiţial rostral Darschewitch şi interstiţial caudal Cajal) şi chiar la C.C.S. (fibre vestibulotectale).
110
Li se alătură fibre de la nc. VI pentru nc. III contralateral, componenta pentru dreptul medial ( x ). 2. de la nc. F.L.M. spre nc. III, IV, VI.. 3. de la nc. proabducens (centru supranuclear al F.R.pontine, situat în apropierea nc. VI, centru al mişcărilor de lateralitate) spre nc. III contralateral ( x ). 4. de la nc. dorsal al corpului trapezoid spre: - nc. V (m. cicanului) şi nc. VII (m. scăriţei), deservind reflexe de protecţie pentru urechea internă. - nc. III IV, VI, deservind reflexe de întoarcere a privirii în direcţia excitantului acustic. 4. de la nc. dinţat spre nc. III (singurul caz de conexiune directă a unui nc. al cerebelului cu un nc. inferior d.p.d.v. funcţional.) Funcţiile F.L.M. 1. Mediază mişcările conjugate ale globilor oculari (oculogire) şi combinarea lor cu ale capului (cefalogire) şi chiar ale trunchiului, ca răspuns la stimuli vestibulari. 2. Coordonează mişcările limbei şi ale buzelor în vorbire, prin conexiuni VII - XII. 3. Intervine în reflexe ststo-kinetice. 4. Prin colaterale de la nc. vestibulari spre F.R.T.C., nc. dorsal al X şi nc. solitar, mediază reflexe vegetative cu punct de plecare vestibular (greaţă, vomă, extrasistole, reflexe vasomotorii, transpiraţii) ce apar în sindromul Meniere, manifestare a leziunilor aparatului vestibular. 5. Mediază reflexele de protecţie ale urechii interne. 6. Asigură conexiunile între: - nc. III, IV şi VI - nc. vestibulari şi nc. III, IV şi VI - centrii supranuclearii - centrii supranuclearii şi nc. III, IV şi VI Prin conexiunile pe care le stabileşte, F.L.M. este considerat ca principala regiune nistagmogenă Clasic se considera că aceste conexiuni se fac direct, prin fibre ce iau calea F.L.M. Studiile recente au demonstrat că fiecare tip de miscare oculară este controlată de câte o reţea premotorie independentă. Reţelele premotorii converg la nivelul motoneuronilor din nucleii motori ai mm. extrinseci ai globului ocular şi asigură controlul centrilor nervoşi superiori prin intermediul centrilor supranucleari. Centrii supranucleari de control ai motilităţii oculare sunt: a) complexul perihipoglosal, situat între nc. motor al n. XII şi nc. n. VI, alcătuit din nucleul intercalat Staderini (nc. interpositus al rafeului), nc. prepositus hipoglosi şi nc. Roller. Nc. prepositus hipoglosi controlează mişcările de verticalitate stimulând grupul medial al subnucleilor n. oculomotor, ce acţioneaxă pe m.D.S. şi m.O.I. Nc. interpositus al rafeului este alcătuit dintr - un tip special de neuroni - pauză. Ei au rată înaltă de descărcare spontană, iar suprimarea activităţii lor determină apariţia mişcărilor sacadice, indiferent de direcţie, motiv pentru care se numesc neuroni omni - pauză. Modul lor de acţiune sugerează că au conexiuni cu toţi nucleii motori ai muşchilor extrinseci (ipsi şi contralaterali) şi reprezintă un trigger al mişcărilor sacadice. b) nc. proabducens Axonii neuronilor din nc. proabducens proiectează direct pe nc. VI, în care există două populaţii neuronale: motoneuronii pentru m.D.L. ipsilateral şi neuroni internucleari, ai căror axoni urcă în F.L.M. opus pentru a se termina în nc. III contra lateral, unde controlează grupul nuclear pentru m.D.M. . O leziune a F.L.M. duce la paralizia m.D.M. pentru toate mişcările rapide (sacadice), dar lasă intactă convergenţa (controlată prin altă reţea premotorie). De asemeni, leziunea nc. VI duce nu numai la paralizia m.D.L. ipsilateral ci şi la blocarea mişcărilor rapide ale m.D.M. contralateral. c) nc. interstiţial rostral al F.L.M., implicat în miscările verticale (privirea în jos), prin controlul motoneuronilor pentru m.D.I. din nucleul III ( posibil şi motoneuronii din nc.IV pentru m.O.S.). Rolul nc. interstiţial Cajal, situat imediat inferior de precedentul, nu este clar dar se pare că intervine în mişcarile verticale şi giratorii.
111
FIG. III. 19
112
F.L.D. Schutze este un mic fascicul de fibre ce se întinde de la hipotalamus la măduvă, situat lateral apoi dorsal de F.L.M.. Conţine fibre ascendente şi descendente, ce mediază reflexe vegetative. - f. ascendente (majoritatea fibrelor F.L.D). Unele fibre sunt monoaminergice. Conduc spre hipotalamus şi nc. F.R.T.C. sensibilitatea interoceptivă (de la nc. intermedio-medial şi nc. solitar) şi sensibilitatea gustativă. - f. descendente (unele sunt peptidergice) conectează nc. hipotalamusului cu nc. vegetativi parasimpatici ai trunchiului cerebral. Aceste fibre asigură influenţele olfactive, gustative şi emoţionale asupra salivaţiei, lacrimaţiei şi a altor reflexe vegetative ale T.C.. F.L.D. este cale de legătură dorsală în sistemul limbic mezencefalic, descris de Nauta. T.C.T. Forel Este situat în regiunea centrală a tegmentului (calotă) şi străbate grupul central al nc. formaţiei reticulate, pe care-i împarte în parte laterală şi parte medială. Se termină în jurul olivei bulbare căreia îi formează amiculum. Conţine fibre ascendenteşi descendente: - fibre ascendente, reticulate, iau parte la formarea sistemului reticulat activator ascendent ( vezi curs ). - fibre descendente ajung la olivă de la: - talamus. - paleo şi neostriat. - nc. roşu. - substanţa cenuşie centrală mezencefalică. F. mamilotegmental Gudden Are originea în nc. hipotalamici mamilari şi se termină în nc. tegmentului mezencefalic. Prin intermediul nc. reticulaţi mediază reflexe olfactivo-somatice. F.M.T. este cale de legătură ventrală în sistemul limbic mezencefalic, descris de Nauta.
E. VASCULARIZAŢIA TRUNCHIULUI CEREBRAL Circulaţia trunchiului cerebral este asigurată de patru categorii de artere : - artere mediene, reprezentate de:artera spinală anterioară, arterele vertebrale şi artera bazilară - artere paramediene, reprezentate de ramuri scurte ale arterelor mediene - artere circumferenţiale scurte, ramuri ale arterelor circumferenţiale lungi - arterele circumferenţiale lungi, reprezentate de: arterele cerebeloase (posteroinferioară, antero-inferioară şi superioară), arterele coroidiene posterioare şi arterele cerebrale posterioare. În funcţie de sursa arterială, la nivelul trunchiului cerebral se descriu patru teritorii vasculare: - zona mediană, vascularizată de ramuri scurte ale arterelor mediene - zona paramediană, vascularizată de ramuri ale arterelor paramediene - zona laterală, vascularizată de ramuri ale arterelor circumferenţiale scurte - zona dorsală, vascularizată de ramuri ale arterelor circumferenţiale lungi. Sângele venos al trunchiului cerebral drenează, direct sau prin intermediul venelor cerebeloase, în sinusurile pietroase, superior sau inferior. În partea superioară, venele mezencefalului pot drena sângele venos spre sinusul drept, prin intermediul marii vene cerebrale Galen, iar în partea inferioară, venele bulbului stabilesc conexiuni cu venele spinale.
113
FIG. IV. 1.
CAPITOLUL IV
114
CEREBELUL A. GENERALITĂŢI Cerebelul este un segment al SNC care funcţionează ca centru suprasegmentar de coordonare a activităţii motorii, a tonusulul muscular şi a echilibrului. Pentru realizarea acestor funcţii, fiecare jumătate a cerebelului este conectată, în principal, cu jumătatea ipsilaterală a corpului. Funcţiile cerebelului se realizează prin mecanisme automate şi, în general, nu ating sfera conştientului. Cerebelul reprezintă aproximativ 10 % din greutatea creierului. Ocupă cea mai mare parte a lojei posterioare a endobazei, fiind situat dorsal de trunchiul cerebral, fiind separat de faţa dorsală a bulbului şi punţii prin ventriculul IV. Cerebelul este acoperit de cortul cerebelului, sept transvers al durei mater cerebrale (vezi cap. VIII Meningele cerebrale), care separă loja posterioară de restul cutiei craniene, respectiv faţa superioară a cerebelului de partea posterioară a lobilor occipito-temporali ai emisferelor cerebrale. De pe faţa profundă a cortului cerebelului se desprinde coasa cerebelului (sept sagital al durei mater cerebrale), care pătrunde între cele două emisfere cerebeloase, pe faţa inferioară a cerebelului. Contactul dintre emisferele cerebeloase şi scoama occipitalului explică lipsa şanţurilor, a impresiunilor digitiforme şi a eminenţelor mamilare la nivelul lojei posterioare a endobazei.
B. CONFIGURAŢIA EXTERNĂ A CEREBELULUI Cerebelul are formă comparabilă cu un fluture, prezentând o porţiune mediană îngustă, vermisul, şi două părţi laterale voluminoase, emisferele cerebeloase ( fig. IV.2.). Anterior şi posterior, emisferele cerebeloase sunt separate prin câte o incizură. Incizura anterioară este mai puţin adâncă, dar mai largă. Prin podeaua ei, pătrund în cerebel pedunculii cerebeloşi superiori. Incizura posterioară este mai adâncă, dar mai îngustă. În ea pătrunde coasa cerebelului. Pe secţiune sagitală are o formă triunghiulară, prezentând trei feţe: - faţa anterioară, concavă datorită celor trei perechi de pedunculi cerebeloşi ce leagă cerebelul de trunchiul cerebral. Faţa anterioară a cerebelului constituie porţiunea mijlocie a tavanului ventriculului IV. La nivelul ei, între pedunculii cerebeloşi, se formează recesul medial dorsal al ventriculului IV. - faţa superioară este aplatizată. La acest nivel vermisul se continuă direct cu emisferele cerebeloase. - faţa inferioară, convexă. La nivelul ei, vermisul se află într- o depresiune (de aproximativ 1cm adâncime) ce poartă numele de valeculă. Între vermis şi emisferele cerebeloase se află şanţurile valeculei. Feţele superioară şi inferioară sunt acoperite de scoarţa cerebeloasă, iar cea anterioară este reprezentată de substanţă albă.
FIG. IV. 2.
115
FIG. IV. 3.
116
FIG. IV. 4.
117
118
Suprafaţă cerebelului (faţa superioară şi cea inferioară) este împărţită de cinci fisuri principale şi o serie de şanţuri, mai mult sau mai puţin adânci, în lobi şi lobuli (fig. IV. 4, 5). Principalele fisuri ale cerebelului sunt: - fisura primară; - fisura orizontală (cea mai adâncă, separă faţa superioară de faţa inferioară a cerebelului); - fisura postero-laterală. Aceste fisuri delimitează trei lobi (fig. IV 5): - lobul anterior, situat anterior de fisura primară; - lobul posterior, situat între fisura primară şi fisura postero-laterală - lobul floculo-nodular, situat posterior de fisura postero-laterală. La rândul lor, lobii sunt împărţiţi în lobuli. Lobulaţia vermisul este cheia înţelegerii organizării macroscopice a cerebelului. Vermisul este împărţit, prin fisuri şi şanţuri, în lobuli, fiecărui lobul pe vermis corespunzându-i un lobul pe emisferă. Excepţie face lobulul tuber, căruia îi corespund de fapt doi lobuli pe emisferă: lobulul semilunar inferior, situat anterior şi lobulul gracil, situat posterior. Dinspre anterior spre posterior, vermisul prezintă următorii lobuli (fig. IV 4, 5): 1. Lingula, limitată posterior de şanţul precentral. Pe emisferă, lingulei îi corespunde frâul lingulei. Lingula se sprijină pe vălul medular superior, care se continuă cu substanţa albă a lingulei. 2. Lobulul central, limitat posterior de şanţul postcentral. Pe emisferă, lobulului central îi corespunde aripa lobului central. 3. Culmen, limitat posterior de fisura primară (limita posterioară a lobului anterior). Pe emisferă, lobulului culmen îi corespunde lobulul patrulater. 4. Declive, limitat posterior de şanţul postero-superior. Pe emisferă, lobulului declive îi corespunde lobulul simplex. 5. Folium, limitat posterior de fisura orizontală (limita feţei superioare a cerebelului). Pe emisferă, lobulului folium îi corespunde lobulul semilunar superior. 6. Tuber, limitat posterior de şanţul prepiramidal. Pe emisferă, lobulului tuber îi corespunde lobulul semilunar inferior. 7. Piramis, limitat posterior de fisura secundară. Pe emisferă, lobulului piramis îi corespunde lobulul biventer. 8. Uvula, limitată posterior de fisura postero-laterală (limita posterioară a lobului posterior). Pe emisferă, uvulei îi corespunde tonsila. Tonsilele cerebeloase se sprijină pe vălul medular inferior şi pe pânza coroidă a ventriculului IV. Ele se pot angaja în marea gaură occipitală, în situaţii patologice, determinând stop cardiorespirator prin compresia exercitată pe centrii cardio-respiratori bulbari. 9. Nodulus, legat de echivalentul său emisferic, flocculus, prin pedunculul flocculusului. Împreună alcătuiesc lobul flocculo-nodular. Pedunculul flocculusului se prelungeşte cu o bandă de substanţă albă, ce poartă numele de văl medular inferior (valva Tarin) şi care serveşte la inserţia pânzei coroide a ventriculului IV. Înafara şanţurior principale, o serie de şanţuri dispuse transversal împart suprafaţa cerebelului într-o serie de lamele sau folii. La rândul ei, fiecare lamelă sau folie prezintă mai multe foliole secundare sau terţiare. Astfel, pe secţiune, apare un aspect de tuia (arborele vieţii). Şanţurile duc la mărirea suprafeţei cortexului cerebelos, estimată la aproximativ 1m2.
FIG. IV. 5.
119
C. STRUCTURA CEREBELULUI
120
Structural, cerebelul prezintă: - substanţă albă, situată în interior şi care se prelungeşte cu cele trei perechi de pedunculi cerebeloşi - substanţă cenuşie reprezentată de scoarţa cerebeloasă (dispusă la suprafaţa feţelor superioară şi inferioară a cerebelului) şi nucleii cerebeloşi (patru perechi de nuclei situaţi în profunzime). C. 1. PEDUNCULII CEREBELOŞI Sunt alcătuiţi din aferenţele şi eferenţele cerebelului. PCI (corpii restiformi şi juxtarestiformi) Sunt reprezentaţi de două mase de substanţă albă cu direcţie ascendent divergentă. Încep de la nivelul limitei superioare a tuberculului gracil. Conţin în special fibre ipsilaterale. Fibre aferente: 1. fasciculul spino-cerebelos dorsal direct 2. fasciculul cuneo-cerebelos (de la nucleul cuneat accesor din bulb) 3. fasciculul olivo-cerebelos cu fibre de la nucleul olivar principal bulbar şi de la nucleii olivari accesori dorsal şi medial 4. fibre reticulo-cerebeloase (de la nucleii formaţiei reticualte din bulb) 5. aferenţe vestibulare primare şi secundare, ce alcătuiesc calea vestibulară cerebeloasă 6. fibre trigemino-cerebeloase (de la pars interpolaris a nucleului tractului spinal al n. trigemen). Fibre eferente: 1. cerebelo-vestibulare. 2. fibre cerebelo-spinale PCM (braţul punţii) Este cel mai masiv; are direcţie transversală şi limita sa medială este reprezentată de planul sagital care trece prin originea aparentă a nervului trigemen. Conţine în majoritate fibre aferente reprezentăte de: 1. fibre ponto-cerebeloase, contingentul principal (de la nucleii proprii ai punţii) 2. fibre reticulo-cerebeloase de la nucleii reticulaţi pontini. Fibre eferente: 1. fibre cerebelo-pontine PCS (braţul conjunctiv) Au direcţie divergentă. La extremitatea mezencefalică, cei doi PCS sunt uniţi de vălul medular superior. Fibrele PCS se decusează în tegmentul mezencefalic (decusaţia PCS).
FIG. IV. 6.
121
Fibre aferente:
122
1. fasciculul spino-cerebelos ventral încrucişat (fibrele sale vin de fapt prin vălul medular superior şi apoi înconjură PCS, determinând apariţia unui şanţ, strogulus). 2. fasciculul tecto-cerebelos cu fibre directe şi încrucişate (în vălul medular superior). 3. fibre de la locus coeruleus. 4. fibre reticulo-cerebeloase (de la nucleii F.R. ponto-mezencefalice) 5. fibre trigemino-cerebeloase de la nucleul tractului mezencefalic al n. V. Fibre eferente, de la nucleii cerebeloşi ipsilaterali (dinţat, globoşi şi emboliformi) la: 1. nucleul roşu, de unde continuă cu fasciculul extrapiramidal rubro-spinal. 2. talamus, în nucleii specifici (mai ales în nucleul ventral lateral) şi în nucleii nespecifici (intralaminari şi centromedian). 3. la formaţia reticulată a trunchiului cerebral, de unde continuă cu fasciculele reticulo-spinal medial şi reticulospinal lateral. 4. la complexul olivar bulbar şi nucleii motori ai nervilor cranieni. Aceste fibre se desprind la intrarea PCS în mezencefal şi alcătuiesc pediculul descendent al PCS. C. 2. SUBSTANŢA CENUŞIE a. Scoarţa cerebeloasă Scoarţa cerebeloasă prezintă 3 straturi. Dinspre exterior spre interior, sunt (fig. IV. 6): - stratul molecular (rol asociativ) - stratul intermediar, al celulelor Purkinje (rol efector) - stratul granular (rol receptor), cu celule granulare şi neuroni Golgi II (pentru detalii, vezi curs) Tipuri de cortex cerebelos Pe criterii filogenetice şi funcţionale (conexiuni), cortexul cerebelos prezintă următoarele tipuri: arhicortex, paleocortex şi neocortex (fig. IV.7.). Există două concepţii în ceea ce priveşte distribuţia acestor tipuri de cortex: - concepţia clasică, care consideră că: - arhicortexul corespunde zonei mediene (vermisului); - paleocortexul corespunde zonei paramediane (zona paravermiană); - neocortexul corespunde zonei laterale a emisferelor cerebeloase. Deşi s-a renunţat la această concepţie, ea corespunde încă clasificării nucleilor cerebeloşi. - concepţia modernă împarte scoarţa cerebeloasă astfel: - arhicortex, cel mai vechi filogenetic, este reprezentat de lobul flocculonodular şi lingulă; - paleocortex, reprezentat de lobul anterior, piramis şi uvulă; - neocortex, dezvoltat la mamifere, reprezentat de restul lobulilor. Arhicerebelul are conexiuni cu aparatul vestibular, la acest nivel proiectându-se fibrele vestibulo-cerebeloase. Deoarece lingula are şi aferenţe spino-cerebeloase, mulţi autori includ lingula în paleocerebel. Leziunile arhicerebelului duc la tulburări de echilibru. Paleocerebelul are aferenţe spino-cerebeloase. Apariţia sa în filogeneză a dus la separarea arhicerebelului într-o parte anterioară, lingula, şi o parte posterioară, lobul flocculonodular.
FIG. IV. 7.
123
Paleocortexul prezintă conexiuni cu măduva spinării, complexul olivar bulbar, formaţia reticulată şi nucleul roşu.
124
Controlează tonusul muşchilor posturali, ce alcătuiesc un lanţ cinematic în dublu "S": mm. spatelui, mm. abdominali, mm. fesieri, mm. anteriori ai coapsei, mm. posteriori ai gambei. Leziunile paleocerebelului determină tulburări ale tonusului muscular, ce merg de la hipotonie musculară până la atonie. Neocerebelul prezintă conexiuni cortico-ponto-cerebeloase (aparţinând circuitului reverberant cortico-ponto-cerebelo-cortical). Apariţia, în filogeneză, a neocerebelului, împarte paleocerebelul într-o zonă împinsă anterior, lobul anterior şi o zonă împinsă posterior, piramis şi uvula. Neocerebelul controlează activitatea motorie comandată cortical: - mişcări voluntare şi semiautomate - mişcări fine În leziunile neocerebelului apar perturbări ale activităţii motorii voluntare şi automate, precum şi în reglarea mişcărilor fine : mersul ebrios (de om beat), tremurul intenţional. b. Nucleii cerebelului 1. Nucleul dinţat, situat în centrul emisferei cerebeloase, are formă de pungă de tutun golită, cu hilul orientat medial. 2. Nucleii emboliformi, situaţi medial de hilul nucleului dinţat. Numele lor provine de la aspectul lor, par mici fragmente "embolizate" din nucleul dinţat. 3. Nucleii globoşi, puţin mai mari decât cei emboliformi şi situaţi medial de ei. 4. Nucleul fastigial, situat la nivelul vermisului în tavanul ventriculului IV (nucleul tavanului). Numele provine de la fastigium, recesul median dorsal al ventriculului IV. Din punct de vedere filogenetic, clasificarea nucleilor cerebelului corespunde concepţiei clasice privind împărţirea cerebelului. Astfel : - arhinucleii cerebeloşi sunt reprezentaţi de nucleii fastigiali (situaţi în zona mediană), pe neuronii cărora se proiectează, punct cu punct, vermisul anterior şi posterior. - paleonucleii cerebeloşi, situaţi în zona paramediană, sunt reprezentaţi de nucleii emboliformi, globoşi şi partea medială a nucleilor dinţaţi. Pe neuronii lor se proiectează cortexul paravermian. - neonucleii cerebeloşi sunt reprezentaţi de partea laterală a nucleilor dinţaţ, pe care se proiectează fibrele de la zona laterală a emisferelor cerebeloase. Neuronii lor dau colaterale spre scoarţa cerebrală (buclă feed-back). D. Vascularizaţia cerebelului D. 1. Arterele cerebelului sunt reprezentate de ( fig. IV. 8): - artera cerebeloasă postero-inferioară - artera cerebeloasă antero-inferioară - artera cerebeloasă superioară a. Artera cerebeloasă postero-inferioară Este ramura cea mai importantă a a. vertebrale, cu originea în porţiunea ei terminală, înainte de formarea arterei bazilare. Traiect, raporturi Trece inferior şi lateral, pe faţa antero-laterală a bulbului, inferior de olivă şi de nervii cranieni, cu originea în şanţul retroolivar (IX, X, XI).
FIG. IV. 8.
125
126
Continuă apoi traiectul între bulb şi cerebel, în raport cu flocculus, ajungând pe faţa inferioară a cerebelului, unde descrie o buclă ce intersectează polul inferior al tonsilei, pătrunde în valeculă, unde dă naştere ramurilor terminale ce se anastomozează cu a. cerebeloasă anteroinferioară şi a. cerebeloasă superioară. Ramuri: 1. colaterale: - în zona bulbară, arterele circumferenţiale scurte ale bulbului, pentru regiunea retroolivară bulbară. Uneori de aici pleacă şi artera spinală posterioară. - în regiunea tonsilară: - ramură pentru plexul coroid al ventriculului IV - ramură pentru tonsilă - artera inferioară a nucleului dinţat 2. ramuri teminale: a) artera tonsilo-emisferică, pentru zona externă a tonsilei şi zona postero-laterală a feţei inferioare a emisferei cerebeloase. Se anastomozează cu a. cerebeloasă antero-inferioară şi a. cerebrală superioară. b) artera paravermiană inferioară, care irigă vermisul inferior; se anastomozează cu cea contralaterală prin ramuri transversale şi cu artera paravermiană din a. cerebeloasă superioară. b. Artera cerebeloasă antero-inferioară Are originea în partea inferioară a arterei bazilare. Traiect, raporturi Are traiect inferior şi lateral, trecând anterior de nervii cranieni cu origine aparentă în şanţul bulbo-pontin (VI, VII şi VIII). La nivelul unghiului ponto-cerebelos se împarte în două ramuri terminale. Ramuri 1. colaterale - arterele circumferenţiale scurte ale punţii ce vascularizează partea laterală a punţii şi PCM (cele 2/3 inferioare ale lor). 2. terminale a) ramura laterală - înconjură floccusul pe care îl irigă şi apoi pătrunde în fisura orizontală, unde se anastomozează cu a. cerebeloasă postero-inferioară şi a. cerebeloasă superioară. b) ramura medială - vascularizează lobulul biventricular, PCM şi zona adiacentă. c. Artera cerebeloasă superioară Origine în a. bazilară (imediat înaintea bifurcării sale în ramuri terminale, arterele cerebrale posterioare). Între a. cerebeloasă superioară şi a. cerebrală posterioară trece nervul oculomotor. Traiect, raporturi Are traiect spre lateral şi posterior, înconjură pedunculul cerebral inferior de nervii III şi IV, ajungând pe faţa superioară a cerebelului. Ramuri 1. colaterale - arterele circumferenţiale scurte pontine, pentru partea laterală a tegmentului şi PCM în treimea superioară, partea laterală a pedunculului cerebral şi coliculul cvadrigemen inferior - ramură pentru glanda pineală - ramură pentru plexul coroid al ventriculului III. - ramura laterală, cu traiect descendent spre fisura orizontală, unde se anastomozează cu a.cerebeloasă postero-inferioară şi a. cerebeloasă antero-inferioară Vascularizează partea superioară a PCM, partea superioară a nucleului dinţat şi PCS.
127
- ramuri emisferice, în general în număr de 3, vascularizează faţa superioară a emisferei cerebeloase. 2. terminală, artera vermiană superioară, cu direcţie antero-posterioară. Se anastomozează cu artera paravermiană inferioară din a. cerebeloasă postero-inferioară; irigă partea superioară a vermisului şi nucleul fastigial. Vascularizaţia intrinsecă Există două teritorii principale: 1. teritoriul cortical 2. teritoriul central 1. Teritoriul cortical - arterele mari (a. cerebeloasă postero-inferioară,a. cerebeloasă antero-inferioară, a. cerebeloasă superioară) şi ramurile lor, aflate la suprafaţa cerebelului, dau ramuri perpendiculare scurte şi lungi ce pătrund în profunzime. Cele scurte se opresc în scoarţă formând reţeaua capilară anastomotică a scoarţei cerebeloase, iar cele lungi pătrund în substanţa albă şi în nuclei. Densitatea reţelei capilare este mai mare în substanţa cenuşie decât în substanţa albă, în care ramurile sunt de tip terminal. 2. Teritoriul central este reprezentat de ramurile lungi (profunde) care participă la vascularizaţia nucleilor. Drenajul venos Este asigurat de: 1. vena cerebeloasă superioară, care se poate vărsa: - medial, în sinusul sagital inferior - lateral, în sinusul transvers sau în sinusul cavernos, prin sinusul pietros superior 2. vena cerebeloasă inferioară, care se poate vărsa: - medial, în sinusul occipital - lateral, în sinusul pietros inferior sau în sinusul sigmoidian Anatomie aplicată Leziunile cerebelului sunt cu atât mai evidente, cu cât procesul patologic evoluează mai rapid (în situaţia în care leziunea se instalează lent apar fenomene de compensare). Leziunile cerebelului se manifestă prin: - hipotonie musculară, prin leziuni ale paleocerebelului - bradikinezie - mişcări lente (prin lipsa de control cerebelos) - tremurătura de tip cerebelos (tremurătura intenţională) - se datorează tulburărilor tonusului muscular şi a coordonării mişcărilor (lipsa de coordonare între agonişti şi antagonişti) - mersul este oscilant, ataxic - vorbirea este tărăgănată, sacadată, explozivă - nistagmus (mişcare pendulară a globilor oculari, ce prezintă o fază rapidă, de deviere, şi una lentă, de revenire la poziţia iniţială; se datorează leziunilor aparatului vestibular, a FLM şi a arhicerebelului, care este conectat cu aparatul vestibular). Sunt descrise două mari sindroame cerebeloase: a) Sindromul arhicerebelos (de lob flocculo-nodular), caracterizat prin ataxie (lipsa de coordonare a trunchiului cu membrele în mers), tulburări de echilibru, adoptarea unei poziţii cu baza de susţinere lărgită, tendinţa de a cădea pe spate b) Sindromul neocerebelos (apare în leziuni interesând emisferele cerebeloase şi nucleii dinţaţi) caracterizat prin hipotonia muşchilor proximali, tulburări ale mişcărilor voluntare caracterizate prin dismetrie, asinergie, lentoare şi tremurătură intenţională.
128
FIG. V. 1.
129
CAPITOLUL V
130
DIENCEFALUL A. 1. GENERALITĂŢI Diencefalul reprezintă segmentul sistemului nervos central situat între trunchiul cerebral, pe care îl depăşeşte cranial şi rostral, şi telencefal, de care este acoperit. Diencefalul este un complex de mase nucleare, dezvoltat din pereţii veziculei diencefalice. Pe toată întinderea sa, în centrul diencefalului se găseşte o cavitate ependimară în formă de pâlnie, ce constituie ventriculul III. Filogenetic, diencefalul şi paleostriatul alcătuiesc paleoencefalul (vezi Cap. I, Dezvoltarea SNC). La vertebratele superioare (mamifere) şi în special la om, prin dezvoltarea accentuată a veziculelor telencefalice, diencefalul este împins în profunzime, neputând fi examinat complet decât prin secţionarea corpului calos şi, eventual, prin disecţia emisferelor cerebrale sau pe secţiuni. Diencefalul este alcătuit din: - talamus, situat lateral şi superior, separat de hipotalamus prin şanţul hipotalamic - metatalamus, subdiviziune talamică bine dezvoltată la om, destinată căilor senzoriale optică şi acustică, reprezentat de corpii geniculaţi, situaţi ventro-lateral de pulvinarul talamic - hipotalamus, situat inferior - epitalamus, situat posterior - subtalamusul sau regiunea diencefalo-mezencefalică, situată postero-inferior, în continuarea mezencefalului.
A. 2. ALCĂTUIRE, LIMITE, RAPORTURI Diencefalul prezintă spre descriere: - două feţe laterale - o faţă bazală - o faţă dorsală - limită anterioară - limită posterioară FEŢELE LATERALE Sunt acoperite de emisferele cerebrale. Faţa laterală a diencefalului vine în raport cu nucleii bazali: - supero-lateral, cu corpul nucleului caudat - lateral, prin intermediul braţului posterior al capsulei albe interne, porţiunea talamolenticulară, cu nucleul lenticular. FAŢA BAZALĂ Este alcătuită din hipotalamus şi subtalamus. Parţial, este vizibilă pe faţa bazală a creierului, la nivelul spaţiului opto-peduncular (fig. V. 1).
FIG. V 2.
131
Spaţiul opto-peduncular este delimitat de:
132
- chiasma optică, anterior - tracturile optice, antero-lateral - pedunculii cerebrali, posterior. În centrul spaţiului opto-peduncular se află corpii mamilari. Anterior de corpii mamilari se află tuber cinereum şi infundibulul (tija pituitară), în care se găseşte recesul infundibular al ventriculului III. Posterior se află fosa interpedunculară Tarin, al cărei planşeu este reprezentat de substanţa perforată posterioară, în profunzimea căreia se află nucleul interpeduncular. Prin orificiile substanţei perforate posterioare trec ramurile centrale ale arterei cerebrale posterioare. Planul tangent la marginea posterioară a corpilor mamilari împarte spaţiul optopeduncular într-o regiune anterioară aparţinând diencefalului (hipotalamusului) şi o regiune posterioară, fosa interpedunculară, ce aparţine mezencefalului. În dreptul feţei ventrale a diencefalului se află cisterna interpedunculară, care se continuă anterior cu cisterna suprachiasmatică. La nivelul acestor zone dilatate ale spaţiului subarahnoidian se află vasele poligonului arterial Willis de la baza creierului. Faţa ventrală a diencefalului are raporturi cu şeaua turcească a osului sfenoid, ce adăposteşte hipofiza protejată de diafragma sellară, şi cu cele două sinusuri cavernoase. FAŢA DORSALĂ (fig. V. 2). Este vizibilă doar după îndepărtarea corpului calos şi a fornixului. Este reprezentată de feţele dorsale ale celor două mase talamice, între care există o fantă reprezentată de ventriculul III (pentru detalii, vezi Talamusul). Limita cranială (dorsală) a diencefalului este reprezentată de pânza coroidă a ventricolului III, ce se inseră pe tenia talamică (situată pe faţa dorsală a talamusului). Faţa dorsală a talamusului are raporturi cu: - corpul calos - septul pellucid - corpul fornixului - porţiunea centrală a ventriculului lateral - corpul nucleului caudat. Limita anterioară a diencefalului Este reprezentată de planul convenţional ce trece prin marginea superioară a chiasmei optice şi marginea anterioară a orificiilor interventriculare. Anterior de această limită se află porţiunea telencefalică a ventriculului III. Pe peretele anterior al ventricolului III, în sens cranio-caudal se găsesc: - columnele fornicale ( pars libera) - comisura albă anterioară - lama terminală, ce se formează prin inchiderea neuroporului anterior - chiasma optică. Între cele două columne fornicale şi comisura albă anterioară se delimitează recesul triangular al ventriculului III, iar între comisura albă anterioară şi chiasma optică, recesul suprachiasmatic al ventriculului III. Limita posterioară a diencefalului Este reprezentată de planul convenţional ce trece prin marginea posterioară a comisurii posterioare. Pe peretele posterior al ventriculului III, în sens cranio-caudal se găsesc formaţiuni aparţinând epitalamusului: - comisura habenulară - lama dorsală a pediculului glandei pineale - glanda pineală
FIG. V. 3.
133
-
lama ventrală a pediculului glandei pineale
134
- comisura albă posterioară. Între pânza coroidă a ventriculului III şi comisura habenulară se află recesul suprapineal al ventriculului III, iar între lamele pediculului glandei pineale, recesul pineal al ventriculului III.
B. VENTRICULUL III Ventriculul III este o porţiune dilatată a canalului ependimar central, în formă de pâlnie, situată în centrul diencefalului (fig. V. 3). Prezintă spre descriere: - şase pereţi - cinci recesuri - trei orificii de comunicare cu celelalte segmente ale canalului ependimar central. B.1. Pereţii ventriculului III 1, 2 Pereţii laterali (drept şi stâng) Pe peretele lateral, la limita dintre cele 2/3 superioare cu 1/3 inferioară, se găseşte şanţul hipotalamic, care sa întinde de la orificiul interventricular până la orificiul de comunicare cu apeductul cerebral Sylvius. Superior de şanţ, peretele lateral este reprezentat de faţa medială a masei talamice. Cele două mase talamice sunt unite prin adeziunea intertalamică Limita dintre feţele medială şi superioară ale talamusului este reprezentată de stria medulară a talamusului (stria habenulară). Datorită faptului că peretele superior al ventriculului III se inseră pe tenia talamică, situată pe faţa dorsală a talamusului, între peretele lateral şi cel superior există, practic, de fiecare parte, câte un reces lateral (nerecunoscut de nomina anatomică), al cărui planşeu corespunde feţei dorsale a talamusului, între stria medulară şi tenia talamică.
Inferior de şanţ, peretele lateral este reprezentat de faţa medială a hipotalamusului şi a subtalamusului. 3. Peretele superior (fig. V. 2) Peretele superior al ventriculului III derivă din lama tectoria, rămăşiţă a lamei dorsale a tubului neural, peste care se aplică pânza coroidă a ventriculului III, inserată pe tenia talamică. Pânza coroidă a ventriculului III este un dublu strat pial care, în cursul dezvoltării, se insinuează între diencefal şi telencefal. Între straturile piale se găsesc vasele plexului coroid al ventriculului III, ce proemină în cavitatea ventriculară sub forma a două şiruri de franjuri vasculari. Spre cavitatea ventriculului, peretele superior este căptuşit de ependim ventricular. 4. Peretele anterior (fig. V. 3) Este format de lama terminală, lamă de substanţă cenuşie formată prin obliterarea neuroporului anterior, ce se întinde între rostrumul corpului calos şi chiasma optică, limita dintre peretele anterior şi cel inferior. Pe peretele anterior se găsesc următoarele formaţiuni: - columnele fornicale (pars libera), cu direcţie inferior divergentă - comisura albă anterioară. Între cele două columne fornicale şi comisura albă anterioară se delimitează recesul triangular al ventriculului III, iar între comisura albă anterioară şi chiasma optică, recesul suprachiasmatic al ventriculului III. Fornixul aparţine formaţiunilor comisurale ale telencefalului şi este alcătuit din fibre comisurale şi fibre de asociaţie în cadrul sistemului limbic. Segmentul anterior al fornixului poartă numele de columne fornicale. Pars
135 libera a columnelor fornicale participă, împreună cu rostrumul talamic, la delimitarea orificiilor interventriculare, apoi, în traiectul lor spre corpii mamilari, columnele fornicale pătrund în grosimea peretelui lateral (pars tecta)
5. Peretele inferior Este alcătuit din formaţiuni hipotalamice şi subtalamice. La nivelul eminenţei mediale a tuber cinereum-ului se găseşte recesul infundinbular, care se prelungeşte în infundibul. 6. Peretele posterior Este alcătuit, în sens cranio-caudal, din: - comisura habenulară - lama dorsală a pediculului glandei pineale - glanda pineală - lama ventrală a pediculului glandei pineale - comisura posterioară. Între pânza coroidă a ventriculului III şi comisura habenulară se află recesul suprapineal al ventriculului III, iar între lamele pediculului glandei pineale, recesul pineal al ventriculului III. B.2. Recesurile ventriculului III (vezi mai sus) 1. Recesul triangular 2. Recesul suprachiasmatic (optic) 3. Recesul infundibular 4. Recesul suprapineal 5. Recesul pineal (6,7 Recesurile laterale) B.3. Orificiile ventriculului III Orificiile interventriculare Monro Situate antero-superior, la limita dintre peretele anterior şi lateral, sunt delimitate: - superior şi antero-medial, de faţa posterioară a columnelor fornicale (pars libera) - inferior, de pătrunderea columnelor fornicale în peretele lateral (pars tecta) - postero-lateral, de rostrumul talamic. Realizează comunicarea cu ventriculii laterali: - ventriculul I, din emisfera dominantă (de regulă cea stângă) - ventriculul II, din emisfera dominată. Orificiul de comunicare cu apeductul cerebral Sylvius Situat postero-inferior, la limita dintre pereţii posterior şi inferior, delimitat superior de comisura posterioară B.4. Organele circumventriculare ale ventriculului III În strânsă relaţie cu sistemul ventricular (în special la nivelul ventriculului III) se găsesc structuri anatomo-funcţionale complexe, organele circumventriculare, care intervin direct sau indirect în reglarea compoziţiei şi presiunii sângelui şi L.C.R., datorită faptului că la nivelul acestor formaţiuni lipseşte bariera hemato-nervoasă. Organele circumventriculare au în structură neuroni cu capacitate secretoare şi /sau receptoare (chemoreceptoare, osmoreceptoare, baroreceptoare), celule gliale şi o densă reţea de capilare fenestrate, permeabile la proteine şi peptide.
136
Spre cavitatea ventriculului, organele circumventriculare sunt acoperite de membrana limitantă internă şi ependimul ventricular. La nivelul unor organe circumventriculare, ependimul ventricular are celule modificate, reprezentate de: - tanicite, celule ependimare modificate, cu prelungiri îndreptate spre cavitatea ventriculară şi spre parenchimul nervos. Predomină în dreptul eminenţei mediane a hipotalamusului şi au rol de transport al unor hormoni şi factori eliberatori între neuronii hipotalamici secretori şi L.C.R. sau sânge. - celule cilindrice, cu caracter secretor. Se găsesc la nivelul organului subcomisural şi secretă un factor eliberator al mineralocorticoizilor. Organele circumventriculare de la nivelul ventriculului III sunt reprezentate de: 1. Organul subfornical sau tubercul intercolumnar, situat la nivelul orificiilor interventriculare, pe faţa posterioară a columnelor fornicale. Este o zonă chemoreceptoare sensibilă la modificări ale osmolarităţii plasmei şi LCR. Prin conexiunile sale hipotalamice (centrul setei), intervine în reglarea balanţei hidrice a organismului prin medierea efectului angiotensinei asupra aportului hidric. 2. Organul vascular al lamei terminale sau creasta supraoptică, este localizat la nivelul lamei terminale, superior de chiasmă. Este o zonă chemoceptoare cu rol în reglarea balanţei hidrice a organismului. De asemenea, se pare că are rol secretor pentru GRF (gonadotropin-releasing factor) şi somatostatin. 3. Eminenţa mediană, situată pe planşeul ventriculului III, anterior şi posterior de infundibul, are rol secretor pentru factorii eliberatori ai hormonilor hipofizei anterioare. Conexiunile cu hipofiza anterioară se realizează pe calea sistemului port hipofizar. 4. Lobul posterior al hipofizei, sediu de stocare şi eliberare a hormonilor secretaţi de nucleii hipotalamici supraoptic şi paraventricular. Conexiunile sale cu nucleii hipotalamici se realizează pe calea tractului hipotalamohipofizar. 5. Glanda pineală (vezi epitalamus) 6. Organul subcomisural, situat pe faţa inferioară a comisurii posterioare. Este o regiune intens vascularizată, alcătuită din celuleependimare modificate, cilindrice, cu caracter secretor. Clasic, se considera că celulele sale secretă mucopolizaharide, ce pot precipita sub formă de filamente (fibrele lui Reissner). Recent a fost evidenţiat rolul de secreţie al unui factor de reglare a secreţiei de aldosteron ( ceea ce presupune şi o funcţie chemoreceptoare). Unii autori sugerează şi o conexiune funcţională cu glanda pineală.
D. TALAMUSUL
137
Este cea mai voluminoasă regiune a diencefalului, reprezentând aproximativ 80% din volumul său.. Numele său provine din limba greacă (thalamos-anticameră) şi sugerează funcţia sa de "anticameră" pentru majoritatea căilor senzitive şi senzoriale (metatalamusul fiind considerat o subregiune specializată a talamusului). Este reprezentat de două mase nucleare situate în pereţii laterali ai ventriculului III, superior de şanţul hipotalamic. Uzual, termenul de talamus este utilizat şi pentru una din masele nucleare talamice. C. 1. CONFIGURAŢIA EXTERNĂ ŞI RAPORTURILE TALAMUSULUI Fiecare masă nucleară talamică are formă ovalară, cu axul mare (2,5 cm.) dispus anteroposterior. Axele celor două mase nucleare talamice au o direcţie divergentă spre posterior. Prezintă spre descriere patru feţe (dorsală, laterală, ventrală şi medială) şi două extremităţi (polul anterior şi polul posterior). Extremităţile talamusului (fig. V. 2) Polul anterior al talamusului, numit şi tubercul talamic anterior sau rostrum talamic, participă la delimitarea orificiului interventricular Monro, împreună cu columna fornicală, pars libera. Polul posterior al talamusului, numit pulvinar talamic, este mai voluminos. Are următoarele raporturi: - dorsal, cu spleniusul corpului calos, de care este separat prin cisterna marii vene cerebrale Galen - lateral, cu atrium sau trigonul ventriculului lateral, situat la limita dintre porţiunea centrală, cornul occipital şi cornul temporal. La acest nivel, piciorul fornixului, care coboară în cornul temporal al ventriculului lateral, descrie o curbă cu concavitatea anterioară. Pe tenia fornixului se inseră pânza coroidă a ventriculului lateral. - ventral - postero-lateral, cu corpii geniculaţi metatalamici - medial, cu formaţiuni eptalamice şi coliculii superiori ai mezencefalului. Feţele talamusului Faţa dorsală, convexă, este limitată: - medial, de stria habenulară, care, în partea posterioară se lăţeşte, formând trigonul habenular, şi se uneşte cu cea opusă, formând comisura habenulară - lateral, de şanţul talamo-striat (situat între faţa dorsală a talamusului şi corpul nucleului caudat), în care se găsesc stria terminală şi vena talamostriată. Tenia talamică, pe care se inseră pânza coroidă a ventriculului III, împarte faţa dorsală a talamusului, în sens longitudinal, în două zone: - zona medială, tapetată de ependim ventricular şi acoperită de pânza coroidă a ventriculului III, care o separă de fornix - zona laterală, care constituie planşeul porţiunii centrale a ventriculului lateral şi care este acoperită de lamina affixa, lamă de substanţă albă ce acoperă şi structurile din şanţul talamo-striat.
138
Embriologic, lamina affixa derivă din porţiunea laterală a tavanului ventriculului III, careaderă la masa nucleară talamică datorită dezvoltării telencefalului şi închiderii fisurii coroide, Faţa medială, reprezintă 2/3 superioare din peretele lateral al ventriculului III şi este limitată: - superior, de stria habenulară - inferior, de şanţul hipotalamic Pe faţa medială a talamusului se găseşte adeziunea intertalamică, ce uneşte cele două mase talamice (întrerupând la acest nivel ventriculul III) fară a conţine însă fibre comisurale. La unele persoane lipseşte, fără ca acest fapt să aibă semnificaţii funcţionale. Faţa laterală, nu este vizibilă, fiind acoperită de structurile telencefalice. Prin disecţii sau pe secţiuni, se constată că faţa laterală a talamusului este acoperită de o lamă de substanţă albă, lama medulară externă, care separă masa principală a talamusului de nucleul reticular talamic. În partea posterioară, lama medulară externă prezintă o îngroşare ce poartă numele de câmpul lui Wernicke. Lateral de nucleul reticular talamic, faţa laterală a talamusului vine în raport cu nucleii bazali: - supero-lateral, cu corpul nucleului caudat - lateral, prin intermediul braţului posterior al capsulei albe interne, porţiunea talamo-lenticulară, cu nucleul lenticular. Faţa inferioară nu este vizibilă. Are raporturi cu structuri hipotalamice, anterior, şi cu structuri subtalamice, posterior (pentru detalii, vezi Subtalamus). C. 2. STRUCTURA TALAMUSULUI Structural, talamusul este format din substanţă albă şi substanţă cenuşie (fig. V. 4). SUBSTANŢA ALBĂ În interiorul talamusului, formează lama medulară internă iar la exterior, lateral, formează lama medulară externă, care-l separă de nucleul reticular talamic. Lama medulară internă are, pe secţiuni, forma literei "Y", cu deschiderea spre anterior, şi împarte substanţa cenuşie în trei mari grupe nucleare: grup anterior, grup lateral şi grup medial. Conţine nucleii intralaminari. Este alcătuită din fibre ce constituie aferenţe ale nucleilor talamici. Eferenţele corticale ale nucleilor talamici părăsesc talamusul, constituie cea mai mare parte a fibrelor corticopete din structura coroanei radiate şi, în funcţie de zona de proiecţie corticală, sunt organizate în: - peduncul talamic anterior - peduncul talamic superor - peduncul talamic posterior - pedunculul talamic inferior ( pentru detalii, vezi Capsula internă)
FIG. V. 4.
139
SUBSTANŢA CENUŞIE
140
Substanţa cenuşie a talamusului este reprezentată de nuclei organizaţi în trei grupe principale : - grup anterior, din care fac parte nucleii: - anterior ventral - anterior medial - anterior dorsal - grup lateral, ce alcătuiesc: - un grup ventral, din care fac parte nucleii: - ventral antero-lateral VAL - ventral intermedio-lateral VIL - ventral postero-lateral VPL - ventral postero-medial VPM - un grup dorsal, din care fac parte nucleii: - lateral dorsal - lateral posterior - pulvinar - grup medial, din care fac parte porţiunile rostrală, magnocelulară şi caudală, parvocelulară ale nucleului medial dorsal, staţie de releu între hipotalamus şi cortex. Înafara grupelor principale , talamusul mai prezintă: - grupul nucleilor intralaminari, organizaţi în două grupe: - grup central, reprezentat de doi nuclei: centromedian şi parafascicular (situat lateral) - grup anterior, reprezentat de nucleii: - paracentral - central medial - central lateral - nucleii liniei mediene, înglobaţi în sistemul de fibre periventriculare ce separă faţa medială a talamusului de ependimul ventricular, reprezentaţi de nucleii: - paratenial - paraventricular - reuniens - romboidal - nucleul reticular talamic C. 3. CLASIFICAREA ANATOMO-FUNCŢIONALĂ A NUCLEILOR TALAMICI După conexiuni şi funcţii, nucleii talamici se împart în trei grupe: 1. Nuclei specifici, cu proiecţie corticală, reprezentaţi de: - nuclei senzitivi: VPL, VPM, (CGL, CGM metatalamici), aria talamică posterioară - nuclei motori: VAL, VIL - nuclei ai sistemului limbic: nucleii anteriori şi nucleul medial dorsal 2. Nuclei de asociaţie - nucleii lateral dorsal, lateral posterior şi pulvinar 3. Nuclei nespecifici nucleii liniei mediene, nucleii intralaminari, nucleul reticular talamic.
FIG. V. 5.
141
D. HIPOTALAMUSUL
142
Are următoarele roluri: - controlează activitatea viscerală autonomă - prin legăturile lui cu hipofiza, deţine importante roluri endocrine - prin conexiunile sale cu sistemul limbic participă la determinarea comportamentului afectiv. D. 1. ALCĂTUIREA ,LIMITELE ŞI RAPORTURILE HIPOTALAMUSULUI Hipotalamusul se găseşte situat anterior şi inferior faţă de talamus. El formează podeaua ventriculului III şi participă la formarea pereţilor laterali ai ventriculului III (1/3 inferioară). Apare vizibil pe faţa bazală a emisferelor cerebrale, la nivelul spaţiului optopeduncular, care este delimitat : - anterior - de chiasma optică - lateral - de tracturile optice - posterior - de picioarele pedunculilor cerebrali În spaţiul opto-peduncular, în sens antero-posterior, se află următoarele formaţiuni : 1. tuber cinereum, o proeminenţă cu contur neregulat, situată dorsal de chiasma optică şi ventral de corpii mamilari. Se prelungeşte în jos cu infundibulul, de care atârnă neurohipofiza. La acest nivel se găseşte sistemul port- hipofizar format din vase scurte şi lungi, ce fac legătura între capilarele sinusoide din hipotalamus şi cele din adenohipofiză. Prin el, hipotalamusul controlează funcţia secretorie a adenohipofizei. A fost descris de Gr. T. Popa şi Fielding (1930). 2. corpii mamilar, situaţi dorsal de tuber cinereum Sunt 2 formaţiuni sferice situate de o parte şi de alta a liniei mediane 3. substanţa perforată posterioară - este situată în fosa interpeduncularăTarin. Prezintă mai multe orificii prin care pătrund ramurle centrale din artera cerebrală posterioară. În profunzimea ei, se află nc. interpeduncular (nc. nepereche). În dreptul feţei ventrale a hipotalamusului se află cisterna interpedunculară, care se continuă anterior cu cisterna suprachiasmatică. La nivelul acestor zone dilatate ale spaţiului subarahnoidian se află vasele poligonului arterial Willis de la baza creierului. Faţa ventrală a hipotalamusulu are raporturi cu şeaua turcească a osului sfenoid, ce adăposteşte hipofiza protejată de diafragma sellară, şi cu cele două sinusuri cavernoase. Limitele hipotalamusului sunt reprezentate de : - anterior, chiasma optică - posterior, un plan orizontal tangent la marginea posterioară a corpilor mamilari D. 2. STRUCTURA HIPOTALAMUSULUI Fibrele columnei fornicale, pars tecta, în traiectul lor spre nucleii mamilari, împart hipotalamusul în două arii: - aria hipotalamică laterală - aria hipotalamică medială Unii autori adaugă şi o zonă periventriculară, reprezentată de substanţa cenuşie centrală periventriculară. Anterior de chiasma optică se află aria preoptică, care nu aparţine hipotalamusului, dar care este studiată împreună cu hipotalamusul, datorită conexiunilor funcţionale foarte strânse ale acesteia cu hipotalamusul. ARIA PREOPTICĂ este limitată:
143
- anterior, de lama terminală, ce prelungeşte nferior, rostrul corpului calos - posterior, de chiasma optică În aria preoptică (de o parte şi de alta) se găsesc 3 nuclei, care în sens medio-lateral sunt : 1. nc. preoptic periventricular, situat în vecinătatea recesului supraoptic al ventriculului III 2. nc. preoptic medial, situat anterior de chiasma optică 3. nc. preoptic lateral,situat anterior de zona hipotalamică laterală ZONA HIPOTALAMICĂ LATERALĂ Conţine două grupe nucleare: - nc. tubero-mamilari (drept, stâng), situaţi antero-lateral de corpul mamilar respectiv (ipsilateral) - nc. tuberali, situaţi între tuber cinereum şi corpul mamilar ipsilateral, într-un plan mai medial faţă de nc. tubero-mamilari. ZONA HIPOTALAMICĂ MEDIALĂ În sens antero-posterior cuprinde 3 părţi: 1. parte supraoptică 2. parte tuberală 3. parte mamilară 1. Partea supraoptică Conţine 4 nuclei: - nc. supraoptic - secretă ADH - nc. paraventricular - secretă ocitocină şi puţin ADH - nc. anterior - nc. suprachiasmatic a. Nc. Supraoptic - este situat pe tractul optic - este alcătuit din neuroni bipolari şi multipolari - este foarte bine vascularizat - secretă ADH b. Nc. Paraventricular - este situat în vecinătatea ventriculului III - este alcătuit din neuroni mari, medii şi mici, ce conţin în citoplasmă granulaţii de produşi de secreţie - este bine vascularizat - secretă ocitocină şi ADH (în cantităţi mai mici) Nc. supraoptic şi nc. paraventricular constituie glanda diencefalică. c. Nc. anterior - este situat anterior de chiasma optică. Se prelungeşte în aria preoptică. d. Nc. Suprachiasmatic - este situat înapoia chiasmei optice - este importantă legătura sa cu retina (explică migrarea păsărilor în sezonul rece) 2. Partea tuberală
144
Conţine 4 nuclei, care dinspre anterior spre posterior sunt : - nc. ventro-medial, cu neuroni medii şi mici - nc. dorso-medial, situat posterior faţă de primul şi au aceeaşi structură - nc. arcuat (infundibular), nc. unic, cu formă semilunară, ce înconjură infundibulul. Are neuroni mici. - nc. posterior - este format din neuroni mari, inconjuraţi de neuroni mici 3. Partea mamilară Prezintă 3 nuclei, care dinspre medial spre lateral, sunt : - nc. mamilar medial - nc. mamilar intermediar - nc. mamilar lateral
E. EPITALAMUSUL Epitalamusul este o structură intercalată pe căile reflexe olfactive, datorită conexiunilor sale cu ariile olfactive(fig. V. 2, 6). Este situat în porţiunea posterioară a ventriculului III şi este alcătuit din : - stria habenulară - trigonul habenulei cu nucleii habeulari - comisura habenulară - glanda pineală (epifiza) - comisura posterioară 1. Stria habenulară bandă de substanţă albă, situată la limita dintre faţa dorsală şi faţa medială a talamusului şi care se lăţeşte posterior, formând trigonul habenulei. Este alcătuită din aferenţele nucleilor habenulari. . 2. Comisura habenulară uneşte cele două trigoane habenulare şi este formată din aferenţe contralaterale ale nucleilor habenulari şi fibre comisurale ce leagă nucleii habenulari. 3. Trigonul habenulei este porţiunea posterioară, lăţită a striei habenulare, delimitată: - lateral, de pulvinar - inferior, de coliculul superior al mezencefalului - medial, de fibrele comisurii habenulare şi corpul pineal Conţine nucleii habenulari, centrii de integrare pentru căile aferente somatice, vegetative şi olfactive. Nucleii habenulari sunt în număr de doi : medial (mic) şi lateral (mare). Aferenţele nucleilor habenulari Nucleul lateral primeşte: - fibre tecto-habenulare, de la coliculul superior, prin comisura albă posterioară - fibre hipotalamo-habenulare ipsilaterale, de la nucleii hipotalamici şi de la aria preoptică
FIG. V. 6.
145
146
-
fibre strio-habenulare, cu originea în globus pallidus. O parte din fibre se termină în nucleului lateral ipsilateral, restul fibrelor pătrund în comisura posterioară şi ajung la nucleul habenular contralateral - fibre talamo-habenulare, de la nucleii grupului talamic anterior. Nucleul medial primeşte , prin stria habenulară, aferenţe de la aria septală ipsilaterală. Aria septală cuprinde : - parte corticală, reprezentată de girii subcalosal şi paraterminal - parte nucleară, reprezentată de nucleii septali, medial şi lateral, ce trimit eferenţe spre nucleii habenulari omonimi.
La rândul său, aria septală primeşte aferenţe de la - formaţia hipocampică şi complexul amigdalian, prin intermediul striei terminale - sistemul olfactiv (strii olfactive, tubercul olfactiv, substanţa perforată anterioară), în special prin stria olfactivă medială. Informaţiile olfactive codificate în nucleii septali sunt conduse spre nucleii habenulari unde se închid reflexe olfactivo-somatice/ vegetative. Le nucleilor habenulari iau calea fasciculului retroflex (habenulo-interpeduncular) Meynert. Acesta înconjoară extremitatea inferioară a nucleului medio-dorsal talamic, străbate porţiunea supero-medială a nucleului roşu şi ajunge la nucleul interpeduncular mezencefalic, unde se termină fibrele din nc. habenular medial. Fibrele din nc. habenular lateral ajung în formaţia reticulată a trunchiului cerebral şi în nc. vegetativi pe calea tractului reticulo-spinal şi a FLD. Aceste fibre reprezintă o cale dorsală de conexiune a regiunii septale cu substanţa reticulată a mezencefalului, ce aparţine sistemului limbic mezencefalic. 4. Comisura albă posterioară stabileşte legături între nc. habenulari, formaţiunile hipocampice posterioare, coliculii superiori şi nc. interstiţiali de ambele părţi. 5. Epifiza (glanda pineală) Se află în neurocraniu, posterior de comisura habenulară, în şanţul dintre coliculii superiori ai tectului mezencefalic, în spaţiul subarahnoidian. Are formă conică, cu vârful postero-inferior şi baza anterior. Corpul său este turtit supero-inferior şi este neted. Are culoare gri-roşiatică şi este de consistenţă moale, friabilă, are greutatea de 150 mg şi atinge maxim de evoluţie la 5 ani ; după vârsta de 7 ani involuează, dar persistă tot timpul vieţii. Baza epifizei se dedublează în 2 lame transversale , una dorsală şi una ventrală. Mijloace de fixare : - pia mater, care înveleşte corpul pineal, iar anterior de epifiză ia parte la formarea peretelui superior al ventriculului III. Între peretele superior al ventriculului III şi faţa superioară a epifizei, se delimitează recesul suprapineal al ventriculului III. - baza epifizei este fixată prin prelungiri numite pedunculi, de talamus, comisura habenulară şi comisura albă posterioară: -. pedunculii anteriori ( habenule sau striile medulare ale talamusului) au origine în lama superioară a bazei. Delimitează iniţial trigonurile habenulare, apoi se îndreaptă anterior, separând feţele medială şi superioară ale talamusului. Anterior de talamus, pătrund în columnele fornixului
147
- pedunculii mijlocii au originea în lama superioară a bazei. Sunt puţin vizibili. Merg în lungul marginii superioare a comisurii albe posterioar şi, după un traiect scurt, pătrund în pulvinar - pedunculii inferiori au originea în lama inferioară a bazei, sunt foarte subţiri şi coboară iniţial anterior de comisura albă posterioară, apoi se îndreaptă lateral şi pătrund în talamus Raporturile epifizei - antero-lateral, cu pulvinarul talamic - postero-lateral, cu coliculii superiori - superior, cu splenium corpului calos şi marea venă cerebrală Structura epifizei Epifiza are structură conjunctivo-vasculară (capilare fenestrate în reţea foarte bogată) în care există celule şi fibre nervoase simparice. Celulele - gliale, asemănătoare astrocitelor ( celule stelate cu prelungiri lungi ) - pinealocite, care sunt celule secretorii cu prelungiri groase, ce vin în contact cu capilarele sau cu astrocitele. Ele prezintă în citoplasmă : - vezicule cu centrul dens ce conţin monoamine - polipeptide (formă inactivă de hormon): indolamină sau melatonină, precursori ai melatoninei (serotonină) şi enzime ce acţionează pe conversia serotoninei în melatonină. În viaţa intrauterină, toate pinealocitele fac direct sinapsă cu terminaţiile simpatice postganglionare din glandă. La adult nu există sinapse directe, dar prelungirile se găsesc în apropierea grămezilor de pinealocite şi se pare că celulele secretă numai în prezenţa noradrenalinei (afirmaţie bazată pe bogăţia în receptori noradrenergici a membranei pinealocitelor). Fibrele simpatice: - în partea superioară se găsesc fibre simpatice postganglionare de la gg. simpatic cervical superior, de unde pleacă pe calea plexurilor perivasculare. În apropierea glandei, fibrele se unesc formând nervul conarii, pătrund în glandă şi se ramifică printre pinealocite. Fibrele simpatice postganglionare din gg. simpatic cervical superior intră în glandă şi pe calea vaselor (dar aceste fibre au doar acţiune vasomotorie). - în partea inferioară, doar la făt, există nervul pineal, care se pare că au rol în inducţia proliferării pinealocitelor. Rolul epifizei Epifiza influenţează acţiunea : adenohipohizei, neurohipofizei, CSR, MSR, pancresului endocrin, ritmul circadian al STH-ului. Melatonina are efect inhibitor (cel mai evident efect este pe hormonii tropi adenohipofizari, mai ales gonadotropi). Efectul melatoninei se datoreată unui mecanism indirect, reprezentat de acţiunea inhibitorie pe nucleii hipotalamici ce secretă factori eliberatori, şi unui mecanism direct de inhibare a celulelor hipofizei anterioare. Este formaţiunea principală ce determină ritmurile circadiene sub influenţa luminii ( vezi căile optice reflexe ).
F. SUBTALAMUSUL
148
Este regiunea diencefalo-mezencefalică, situată între : - talamus - situat ventro-cranial - hipotalamus - situat anterior - capsula internă - care separă subtalamusul de nc. lenticular - mezencefal - situat inferior Este alcătuit dinsubstanţă cenuşie şi substanţă albă (fig. V. 7, 8, 9) SUBSTANŢA CENUŞIE, reprezentată de: - nc ce se prelungesc din mezencefal, nc. roşu şi substanţa neagră - nc proprii: - zona incerta - nc. subtalamic Luys - nc. câmpului prerubric - nc. ansei lenticulare 1. Zona incerta este o masă de substanţă cenuşie situată între : - talamus - de care este separată prin fascicolul talamic - nc. subtalamic - de care este separat prin fascicolul lenticular. Se continuă superior şi lateral cu nc. reticulari talamici. Aferenţe: - de la cortexul ipsilateral, aria motorie 4 şi aria premotorie 6 - de la nc. subtalamic ipsilateral Eferenţe la: - nc. roşu - coliculul superior - aria pretectală 2. Nucleul . subtalamic Luys este situat între: - fascicolul lenticular care-l separă de zona incerta - fascicolul subtalamic Are formă de lentilă biconvexă, culoare roşiatică datorită vascularizaţiei bogate. Are în structură neuroni mari (situaţi lateral) şi mici (situţi medial). Aferenţe: -
cortico-subtalamice (câmpurile 4,6) reticulo-subtalamice subtalamo-subtalamice rubro- subtalamice pallido-subtalamice ( de la globus pallidus ipsilateral )
Eferenţe, spre: - globus pallidus ipsilateral - spre globus pallidus contralateral - spre substanţa neagră - spre zona incerta - spre nc. subtalamic contralateral
FIG. V. 7.
149
FIG. V. 8.
150
FIG. V. 9.
151
B. SUBSTANŢA ALBĂ, formată din:
152
- a. fibre de tranzit prin subtalamus. - lemniscuri - medial, spinal şi trigeminal - fibre solitaro-talamice ( cale gustativă ) - fibre dento-talamice - fibre rubro-talamice - fascicul retroflex Meynert - b. fibre proprii: - 1. fascicul talamic ( câmp Forel H1 ), situat între talamus şi zona incerta - 2. fascicul lenticular ( câmp Forel H2 ) între zona incerta şi nc. subtalamic - 3. fascicul subtalamic - 4. ansa lenticulară ( pe traiectul căreia se află nucleii ansei ) - 5. fibre pallido- tegmentale Fascicolul. talamic şi fibrele pallido-tegmentale sunt eferenţe ale paleostriatului (din globus pallidus). Din globus pallidus lateral pleacă fibre ce trec pe sub segmentul retrolenticular al braţului posterior al capsulei interne, formând fasc. subtalamic. Din globus pallidus medial pleacă : - fascicolul lenticular ( câmp Forel H 2 ), care trece pe sub segmentul retrolenticular al braţului posterior al capsulei albe interne, apoi între zona incerta şi nc. subtalamic - ansa lenticulară, care trece medial de nucleul subtalamic şi zona incerta, apoi se îndreaptă lateral , trecând între talamus şi zona incerta. Fascicolul lenticular, ansa lenticulară şi fibrele dento-talamice controlaterale alcătuiesc fascicolul talamic (câmpul Forel H1). Zona în care fascicolul lenticular şi ansa lenticulară vin în contact formează câmpul Forel H 4 ( câmpul prerubric ). La acest nivel se află nc. câmpului prerubric, în care se termină unele fibre.
( Pentru Metatalamus, vezi curs, Calea optică şi Calea acustică)
FIG. VI. 1.
153
CAPITOLUL VI
154
EMISFERELE CEREBRALE Emisferele cerebrale, dezvoltate din veziculele telencefalice ale tubului neural, reprezintă porţiunea cea mai voluminoasă a S.N.C.. Prin elementele lor structurale, emisferele cerebrale sunt responsabile de percepţia conştientă, motilitatea voluntară şi semiautomată, comportament, personalitate, memorie şi gândire. Împreună cu diencefalul, emisferele cerebrale ocupă lojele anterioară şi mijlocie ale cutiei craniene. Datorită acestui fapt, la nivelul lojelor anterioară şi mijlocie ale cutiei craniene se observă: - şanţuri - eminenţe mamilare - impresiuni digitiforme, determinate de giraţia şi fisuraţia emisferelor cerebrale.
A. CONFIGURAŢIA EXTERNĂ A EMISFERELOR CEREBRALE (Fisuraţia, lobaţia şi giraţia emisferelor cerebrale) Emisferele cerebrale au, împreună, forma unui ovoid, cu extremitatea voluminoasă situată posterior. Diametrul transvers maxim corespunde liniei ce uneşte cele două tuberozităţi parietale. Axul mare al fiecărei emisfere este îndreptat oblic, spre posterior şi inferior. Descriptiv, fiecare emisferă cerebrală prezintă: - trei feţe - trei margini - trei poli Feţele emisferelor cerebrale (fig. V 1): - supero-laterală, convexă, situată în raport cu calvaria. - bazală sau inferioară, plană, situată în raport cu lojele anterioară şi medie a endobazei şi separată de loja posterioară prin intermediul unui sept transvers al durei mater cerebrale, cortul cerebelului. Pe faţa bazală a emisferelor cerebrale se află bulbul şi tractul olfactiv, ce se dezvoltă din prelungirea antero-inferioară a veziculei telencefalice - medială, plană. Între feţele mediale ale celor două emisfere cerebrale se găseşte fisura interemisferică sau fisura cerebrală longitudinală, al cărei planşeu este reprezentat de corpul calos, cea mai mare formaţiune comisurală ce leagă cele două emisfere cerebrale. În fisura interemisferică pătrunde un sept sagital al durei mater cerebrale, coasa creierului. În marginea aderentă a coasei creierului se află sinusul sagital superior iar în marginea liberă se află sinusul sagital inferior. De-o parte şi de alta a coasei creierului , în fisura interemisferică se găsesc arterele cerebrale anterioare. Feţele emisferelor cerebrale au un aspect neregulat, caracteristic, datorat existenţei girilor şi şanţurilor (cele mai adânci poartă numele de fisuri sau scizuri), ce au rolul de a creşte suprafaţa scoarţei cerebrale. Astfel, aproape 50 % din scoarţa cerebrală se găseşte la nivelul şanţurilor şi fisurilor.
155
Dispoziţia girilor şi a şanţurilor este destul de variabilă de la individ la individ, putând exista diferenţe chiar şi între cele două emisfere. Totuşi, în general, principalele şanţuri şi giri au dispoziţie asemănătoare. Marginile emisferei cerebrale: - superioară, situată între faţa medială şi cea superolaterală - infero-medială, situată între faţa medială şi cea bazală - infero-laterală, situată între faţa bazală şi cea superolaterală. Polii emisferei cerebrale: - frontal, mai rotunjit. - temporal - occipital, mai ascuţit. A. 1. FAŢA SUPERO-LATERALĂ A EMISFEREI CEREBRALE Prezintă patru şanţuri principale, ce delimitează lobii feţei superolaterale. La rândul lor, lobii prezintă şanţuri, mai puţin adânci, ce delimitează girii ( fig. VI. 2 ). Şanţurile de pe faţa superolaterală a emisferei cerebrale 1. Şanţul lateral Sylvius Începe pe faţa bazală a emisferei cerebrale, de la unghiul lateral al substanţei perforate anterioare şi ajunge la limen insulae, de unde urcă pe faţa supero-laterală a emisferei cerebrale, unde se împarte în trei ramuri: - anterioară, scurtă, cu traiect orizontal. - ascendentă, scurtă. - posterioară, lungă, cu traiect orizontal. Scizura laterală prezintă două buze: -superioară, alcătuită din: - operculul frontal, reprezentat de girii frontali situaţi între ramurile de trifurcaţie ale scizurii laterale - operculul fronto-parietal, rolandic, ce leagă girul precentral, din lobul frontal, de cel postcentral, din lobul parietal - operculul parietal -inferioară, operculul temporal, reprezentat de girul temporal superior. Posterior, cele două buze ale scizurii laterale sunt unite prin girul supramarginal. Îndepărtând buzele scizurii laterale se observă lobul insulei şi artera cerebrală medie (artera sylviană), cu ramurile ei. În scizura laterală pătrunde marginea posterioară a aripii mici a sfenoidului. 2. Şanţul central Rolando Începe pe faţa medială a emisferei cerebrale, la nivelul lobulului paracentral, intersectează marginea supero-medială şi trece pe faţa supero-laterală. Pe faţa superolaterală, şanţul central are un traiect descendent, lung de aproximativ 8 cm., ce se termină în apropirea ramurii posterioare a scizurii laterale, de care este separat prin operculul fronto-parietal. 3. Şanţul parito-occipital Începe pe faţa medială a emisferei cerebrale, unde poartă numele de şanţ parietooccipital oblic, intersectează marginea superomedială, la aproximativ 5 cm. de polul occipital şi trece pe faţa superolaterală, ca şanţ parieto-occipital transvers. 4. Incizura preoccipitală Începe la nivelul muchiei inferolaterale şi are un traiect ascendent, scurt, pe faţa superolaterală.
156
Aceste patru şanţuri delimitează, pe faţa superolaterală a emisferei cerebrale, lobii. Lobii de pe faţa superolaterală a emisferei cerebrale 1. Lobul frontal Este situat anterior de şanţul central şi superior de sanţul lateral, având o mare dezvoltare la om. Partea sa anterioară poartă numele de pol frontal. La nivelul său se află trei şanţuri ce delimitează patru giri principali. Şanţurile sunt reprezentate de: - şanţul frontal superior, cu direcţie orizontală - şanţul frontal inferior, cu direcţie orizontală - şanţul precentral, cu direcţie verticală. Se formează din ramurile, ascendentă şi descendentă, de bifurcare posterioară a şanţurilor precedente. Girii sunt reprezentaţi de: - girul frontal superior, situat superior de şanţul frontal superior. Se continuă, pe faţa medială a emisferei, cu girul frontal medial. - girul frontal mijlociu, situat între şanţul frontal superior şi cel inferior. - girul frontal inferior, situat inferior de şanţul frontal inferior. La nivelul girului frontal inferior se găseşte operculul frontal, alcătuit din: - pars orbitalis, situată inferior de ramura orizontală a scizurii laterale - pars triangularis, situată intre ramura orizontală şi cea ascendentă a scizurii laterale - pars opercularis, situată intre ramura ascendentă şi cea posterioară a scizurii laterale - girul precentral, situat între şanţul precentral şi şanţul central . Girul precentral se continuă cu girul postcentral atât la nivelul feţei superolaterale a emisferei cerebrale, unde sunt legaţi prin operculul fronto-parital sau gir rolandic, cât şi la nivelul feţei mediale a emisferei cerebrale, la nivelul lobulului paracentral. La nivelul girului precentral se află aria motorie primară, câmpul 4 Brodmann. Reprezentarea schemei motorii a corpului, ce poartă numele de homunculus motor, este răsturnată şi distorsionată, proporţională cu importanţa funcţională (au suprafeţe mai mari zonele corespunzătoare mm. mâinii, ai limbii, ai laringelui şi ai globilor oculari). Zonele corespunzătoare pelvisului şi membrului inferior sunt situate pe faţa medială a emisferei cerebrale. Ramura frontală a arterei meningee medii trece anterior şi paralel cu şanţul central. Datorită acestui raport, hematomul extradural, produs de ruptura acestei ramuri, determină tulburări ale motilităţii voluntare în jumătatea superioară a corpului, contralateral. 2. Lobul parietal Este situat posterior de şanţul central, anterior de şanţul parieto-occipital şi superior de ramura posterioară a şanţului lateral. La nivelul său se află două şanţuri: - şanţul intraparietal, cu direcţie orizontală. - şanţul postcentral, cu direcţie verticală. Se formează din ramurile, ascendentă şi descendentă, de bifurcare anterioară a şanţului intraparietal. Şanţurile delimitează: - lobulul parital superior, situat superior de şanţul intraparietal. Se continuă, pe faţa medială a emisferei cerebrale cu lobulul precuneus. Conţine câmpurile Brodmann 5 şi 7.
157
FIG. VI. 2.
158
- lobulul parital inferior, situat inferior de şanţul intra-parietal. Lobulul parietal inferior este constituit din: - girul supramarginal, ce conţine câmpul 40 Brodmann, arie de asociaţie vizuală. Girul supramarginal înconjoară porţiunea terminală a ramurii posterioare a şanţului lateral, unind lobulul parietal inferior cu girul temporal superior. - girul angular, ce conţine câmpul 39 Brodmann, arie de asociaţie vizuală. Girul angular înconjoară porţiunea terminală a şanţului temporal superior, unind lobulul parietal inferior cu girul temporal superior şi girul temporal mijlociu. - girul postcentral, situat între şanţul central şi şanţul postcentral. La nivelul girului postcentral se află aria somestezică primară, câmpurile 3, 1 şi 2 Brodmann. Reprezentarea schemei senzitive a corpului, ce poartă numele de homunculus senzitiv, este răsturnată şi distorsionată, proporţională cu importanţa câmpului receptor (proiecţia senzitivă a limbii, buzelor şi a mâinii ocupă aproape jumătate din aria somestezică). Zonele corespunzătoare pelvisului şi membru-lui inferior sunt situate pe faţa medială a emisferei cerebrale. 2. Lobul occipital Este situat între şanţul parieto-occipital şi incizura preoccipitală. Partea sa posterioară poartă numele de pol occipital. Clasic, la nivelul lobului occipital se descriu: - un şanţ vertical, inconstant, şanţul lunat - două şanţuri transversale, şanţurile occipitale laterale - trei giri occipitali laterali, superior, mijlociu şi inferior, delimitaţi de şanţurile occipitale laterale. Aceste elemente nu sunt recunoscute de Nomina Anatomica. 3. Lobul temporal Este situat inferior de şanţul lateral şi anterior de incizura preoccipitală. Partea sa anterioară poartă numele de pol temporal. La nivelul său se află două şanţuri orizontale ce delimitează trei giri. Şanţurile sunt reprezentate de: - şanţul temporal superior - şanţul temporal inferior Girii sunt reprezentaţi de: - girul temporal superior, situat între şanţul lateral şi şanţul temporal superior. Este unit cu lobulul parietal inferior , prin intermediul girului supramarginal, şi cu girul temporal mijlociu, prin intermediul girului angular. Girul temporal superior constituie buza inferioară a şanţului lateral Sylvius. Pe faţa sa superioară se observă doi giri dispuşi medio-lateral, girii transverşi Heschl, la nivelul cărora se află aria de proiecţie a sensibilităţii acustice, câmpurile 41 şi 42 Brodmann. - girul temporal mijlociu, situat între şanţurile temporale - girul temporal inferior, situat inferior de şanţul temporal inferior. Se continuă, pe faţa bazală a emisferei cerebrale, cu girul occipitotemporal lateral. 4. Lobul piramidal sau lobul insulei (fig. VI. 3) Este situat în aşa numita fosă laterală a creierului, putând fi observat prin îndepărtarea buzelor şanţului lateral Sylvius. Lobul insulei este înconjurat de şanţul circular Reil, întrerupt antero-inferior de o proeminenţă ce poartă numele de limen insulae, la nivelul căreia converg girii insulei.
159
FIG. VI. 3.
160
Lobul insulei are formă de piramidă, cu vârful situat antero-inferior, la limen insulae, iar baza orientată spre posterior. De la limen insulae porneşte şanţul central, cu direcţie antero-posterioară, ce separă girul lung al insulei, situat postero-inferior de şanţ, de girii scurţi, situaţi antero-superior de şanţul central al insulei (fig. VI. 3) Girii scurţi ai insulei, în număr de 3-5, sunt delimitaţi de şanţuri scurte, cu direcţie oblică spre superior şi posterior. Funcţiile cotexului insular nu sunt încă bine cunoscute. Datorită vecinătăţii cu aria gustativă şi ariile viscero-senzitive şi viscero-motorii, s-a sugerat faptul că insula ar fi implicată în controlul activităţii sistemului nervos vegetativ şi, pe această cale, în controlul activităţii tubului digestiv, a respiraţiei, a activităţii cardio-vasculare, etc. Limen insulae este considerat cortex olfactiv, în structura insulei existând fibre olfactive (de exemplu fascicolul uncinat), ce conectează cortexul orbito-frontal de cortexul temporal anterior. A. 2. FAŢA BAZALĂ A EMISFEREI CEREBRALE Faţa bazală a emisferei cerebrale (fig. VI 4) este împărţită de originea şanţului lateral, în: - parte orbitală ( pars orbitalis ), situată anterior de şanţul lateral - parte occipito-temporală ( pars occipitotemporalis ), situată posterior de şanţul lateral. Partea orbitală a feţei bazale a emisferei cerebrale Corespunde feţei bazale a lobului frontal, este mai mică şi mai sus situată decât partea occipito-temporală, fiind în raport cu loja anterioară a endobazei. La nivelul ei se descriu următoarele elemente: 1. Şanţul olfactiv, cu direcţie sagitală, dispus medial. La nivelul şanţului olfactiv se găsesc formaţiuni aparţinând lobului olfactiv. 2. Girul drept, situat medial de şanţul olfactiv. 3. Girii orbitali, anterior, medial, posterior şi lateral, situaţi medial de şanţul olfactiv şi delimitaţi de două şanţuri sagitale unite printr-un şanţ transversal. La nivelul girilor orbitali se află arii olfactive secundare ( câmpurile 12 şi 13 Brodmann ). 4. Formaţiuni aparţinând lobului olfactiv Clasic, lobul olfactiv este alcătuit din totalitatea structurilor ce primesc aferenţe directe de la celulele mitrale. Aceste formaţiuni sunt multiple dar slab dezvoltate la nivelul creierului uman. Funcţional, sunt mai degrabă structuri limbice decât structuri primar olfactive. Componentele majore ale lobului olfactiv sunt: - n. olfactiv - bulbul, tractul şi trigonul olfactiv - lobul piriform, alcătuit din partea anterioară a girului parahippocampic (uncus, arie entorinală, arie periamigdaliană), din partea occipitotemporală şi substanţa perforată anterioară, din partea orbitală a feţei bazale. Bulbul olfactiv, situat în partea anterioară a şanţului olfactiv, se continuă cu tractul olfactiv, care se lăţeşte posterior, formând trigonul olfactiv. Trigonul olfactiv împarte în striile olfactive: - medială, ce se îndreaptă medial, spre regiunea septală (girul paraterminal şi aria subcalosală), situată antero-inferior de rostrul
161
FIG. VI. 4.
162
corpului calos. Cortexul ce acoperă stria olfactivă medială constituie girul olfactiv medial. - intermediară, ce se termină la tuberculul olfactiv, situat în partea anterioară a substanţei perforate anterioare - laterală, ce se îndreaptă spre posterior şi lateral, trece prin limen insulae şi se termină în structurile lobului piriform. Cortexul ce acoperă stria olfactivă laterală constituie girul olfactiv lateral. Posterior de trigonul olfactiv, se află substanţa perforată anterioară, delimitată astfel: - anterior- trigonul olfactiv - medial- tractul optic - lateral- lobul insulei - posterior şi inferior- uncusul hippocampului. Numele acestei formaţiuni se datorează faptului că este străbătută de arterele talamo-striate ( rr. centrale mediale, din a. cerebrală anterioară, şi laterale, din a. cerebrală medie ). Profund de substanţa perforată anterioară se găseşte substanţa nenumită Reichert. Partea occipito-temporală a feţei bazale a emisferei cerebrale Corespunde feţei bazale a lobilor temporal şi occipital, este mai mare şi mai jos situată decât partea orbitală, fiind în raport cu loja medie a endobazei. La nivelul ei se descriu trei şanţuri sagitale, ce delimitează trei giri. Şanţurile părţii temporo-occipitale a feţei bazale a emisferei cerebrale sunt: - şanţul hippocampic, situat medial - şanţul colateral, a cărui prelungire anterioară poartă numele de şanţ rinal - şanţul occipito-temporal, situat lateral. Girii părţii temporo-occipitale a feţei bazale a emisferei cerebrale sunt: - girul parahippocampal, situat între şanţul hippocampic şi cel colateral. Anterior, prezintă o prelungire în formă de cârlig, ce poartă numele de uncus şi care este limitată lateral de şanţul rinal. Girul parahippocampal aparţine sistemului limbic. - girul occipito-temporal medial, situat între şanţul colateral şi cel occipito-temporal - girul occipito-temporal lateral, situat lateral de şanţul occipitotemporal. Se continuă, pe faţa supero-laterală a emisferei cerebrale, cu girul temporal inferior. Pe ansamblu, în centrul feţelor bazale ale emisferelor cerebrale, marginile infero-mediale ale celor două emisfere (la nivelul părţii occipito-temporale) delimitează un şanţ circular, deschis spre anterior, care circumscrie următoarele formaţiuni, enumerate dinspre anterior spre posterior: - chiasma optică - tuber cinereum cu infundibulul, continuat cu lobul posterior hipofizar - corpii mamilari - mezencefalul (pe secţiune transversală, se observă fosa interpedunculară cu substanţa perforată posterioară, pedunculii cerebrali cu originea aparentă a nervului oculomotor, tegmentul şi tectumul mezencefalic) - spleniusul corpului calos. La acest nivel se observă poligonul arterial de la baza creierului, poligonul Willis, şi arterele din care se formează.
163
FIG. VI. 5.
164
A. 3. FAŢA MEDIALĂ A EMISFEREI CEREBRALE Se poate examina după secţionarea sagitală a corpului calos, a structurilor diencefalalice , a trunchiului cerebral şi a cerebelului ( fig. VI. 5 ). În centrul feţei mediale a emisferelor cerebrale se află corpul calos, cea mai mare formaţiune comisurală interemisferică, căruia i se descriu, dinspre anterior spre posterior, următoarele segmente: - rostrum - genunchi - trunchi - splenius. Pe secţiune sagitală, corpul calos prezintă o faţă superioară, convexă, şi o faţă inferioară, concavă (pentru detalii, vezi subcapitolul Substanţa albă a emisferelor cerebrale ). Inferior de corpul calos se află fornixul sau trigonul cerebral , formaţiune de substanţă albă, alcătuită din fibre de asociaţie şi fibre comisurale (pentru detalii, vezi subcapitolul Substanţa albă a emisferelor cerebrale ). Descriptiv, fornixul prezintă: - corpul fornixului, situat central - columnele fornicale, ce prelungesc anterior corpul fornixului. Topografic, columnele fornicale au o parte liberă (pars libera), care delimitează antero-medial orificiul interventricular, şi o parte ce străbate peretele ventriculului III (pars tecta), pentru a ajunge la corpii mamilari - picioarele fornixului, ce prelungesc posterior trunchiul fornixului. Picioarele fornixului pătrund în cornul temporal al ventriculului lateral, continuându-se cu fimbria hippocampului. Rostrul corpului calos se continuă, inferior, cu lama terminală, formată prin închiderea neuroporului anterior Între rostrum şi genunchiul corpului calos, pe de-o parte, şi columnele fornicale, pe de altă parte, se întinde septul pellucid, cu cavitatea septului pellucid. Septul pellucid constituie peretele medial al cornului frontal al ventriculului lateral. Pe marginile fornixului, la nivelul trunchiului şi al picioarelor, se află tenia fornixului, pe care se inseră pânza coroidă a ventriculului lateral. Inferior de fornix se află faţa medială a talamusului, cu adesio intertalamica şi stria habenulară. Inferior de talamus şi separat de el prin şanţul hipotalamic, se află hipotalamusul. La nivelul acestor formaţiuni diencefalice, în peretele anterior al ventriculului III se observă: - lama terminală - comisura albă anterioară - chiasma optică - recesurile anterioare ale ventricolului III (triangular şi suprachiasmatic), iar în peretele inferior: - tuber cinereum cu infundibulul, - recesul infundibular - corpii mamilari. Mai inferior, se observă şanţul hippocampic şi girul parahippocampic. Şanţurile feţei mediale a emisferei cerebrale sunt:
165
-
şanţul corpului calos, ce înconjură corpul calos de la rostru până la splenius, unde se continuă cu şanţul hippocampic
FIG. VI. 6.
166
167
-
şanţul cingulat, ce circumscrie precedentul şanţ, fiind situat inferior, anterior şi apoi superior de şanţul corpului calos. În dreptul istmului girului cingulat, şanţul cingulat devine ascendent, limitând posterior lobulul paracentral. - şanţul parieto-occipital oblic, ce începe superior de scizura calcarină şi se indreaptă spre posterior şi superior. Pe faţa supero-laterală a emisferei cerebrale, se continuă ca şanţ parieto-occipital transvers. Şanţul parieto-occipital oblic separă precuneusul de cuneus. - şanţul calcarin, cu direcţie orizontală, ajunge la polul occipital al emisferei, separând cuneusul de girul lingual. Girii feţei mediale a emisferei cerebrale sunt: - girul supracalosal, slab dezvoltat la om. Este reprezentat de indusium griseum, o lamă de substanţă cenuşie, situată pe faţa superioară a corpului calos. Girul supracalosal aparţine cercului limbic (fig.V 6) intern continuându-se anterior cu girul paraterminal, componentă corticală a regiunii septale, şi posterior cu girul fasciolar, girul dentat şi bandeleta terminală Giacomini (pentru detalii vezi Sistemul limbic). Substanţa albă a girului supracalosal formează striile longitudinale Lancisii, medială şi laterală. - girul cingulat, situat între şanţul corpului calos şi sanţul cingulat. Porţiunea sa posterioară, mai îngustată, situată în dreptul spleniusului corpului calos, poartă numele de istmul girului cingulat. Girul cingulat aparţine cercului limbic extern, continuându-se anterior cu aria subcalosală, componentă corticală a regiunii septale, şi posterior cu girul parahippocampal, care la rândul său se continuă cu uncusul hippocampic ( pentru detalii vezi Sistemul limbic ). - girul frontal medial, situat antero-superior de şanţul cingulat. Se continuă, pe faţa supero-laterală a emisferei cerebrale, cu girul frontal superior. Posterior, este separat de lobulul paracentral prin prelungirea şanţului precentral. - lobulul paracentral, reprezentat de continuarea, pe faţa medială a emisferei, a girilor precentral şi postcentral, incomplet separaţi de prelungirea şanţului central. Este limitat anterior de prelungirea şanţului precentral şi posterior, de porţiunea ascendentă a şanţului cingulat. - lobulul precuneus, situat între porţiunea ascendentă a şanţului cingulat şi şanţul parieto-occipital oblic. Se continuă, la nivelul feţei supero-laterale a emisferei cerebrale, cu lobulul parietal superior. - lobulul cuneus, situat între şanţul parieto-occipital oblic şi scizura calcarină. - girul lingual, situat inferior de scizura calcarină. Pe buzele scizurii calcarine, la nivelul cuneusului şi a girului lingual, se află aria vizuală, câmpurile Brodmann 17, 18 şi 19.
B. STRUCTURA EMISFEREELOR CEREBRALE Fiecare din emisferele cerebrale are în structura sa următoarele componente: substanţă cenuşie, dispusă: - la exterior, unde formează scoarţa cerebrală
168
-
la interior, constituind nucleii bazali (corpi striaţi), nucleul magnocelular Meynert (nc. bazal al creierului anterior), complexul amigdaloid şi nucleii septali. substanţă albă, dispusă în interior, reprezentată de fibre de proiecţie, de asociaţie şi comisurale ce formează centrul semioval Flechsig, capsule şi comisuri. În interiorul fiecărei emisfere cerebrale se află o cavitate, vestigiu al cavităţii veziculei telence-falice, ce constituie ventriculul lateral, în care se află L.C.R..
B. 1. SUBSTANŢA CENUŞIE SCOARŢA CEREBRALĂ a. GENERALITĂŢI Scoarţa cerebrală are o suprafaţă de aproximativ 2500 de cm. Mărimea suprafeţei sale se datorează fisuraţiei şi giraţiei. De altfel, aproape jumătate din suprafaţa scoarţei cerebrale se află şanţurile şi fisurile ce brăzdează suprafaţa emisferelor. Grosimea scoarţei cerebrale variază între 1,5-4,5 mm., fiind mai groasă la nivelul girilor şi mai subţire la nivelul şanţurilor. Scoarţa cerebrală este alcătuită din neuroni, celule gliale (astrocite, microglii şi oligodendroglii) şi fibre nervoase (verticale şi orizontale). Vascularizaţia scoarţei cerbrale este foarte bogată, ţesutul nervos necesitând un aport crescut de sânge oxigenat deoarece are o activitate metabolică intensă şi rezerve minime. Astfel, deşi reprezintă 2% din greutatea corporală, creierul consumă 20% din aportul de oxigen al organismului. Vascularizaţia creierului este de tip terminal, neexistând anastomoze decât între vasele mari. O altă caracterisică a vascularizaţiei cerebrale o constituie existenţa barierei hematoencefalice. Fluxul sangvin cerebral este reglat de mecanisme de control ce corelează necesităţile cu aportul, celulele cu un înalt grad de complexitate şi cu activitate intensă beneficiind de un debit crescut. Reversul medaliei îl constituie sensibilitatea acestor celule la privarea de oxigen. Cei mai sensibili sunt neuronii corticali, la nivelul cărora apar leziuni definitive după 4-5 minute de la întreruperea circulaţiei. Scoarţa cerebrală are o structură laminată, neuronii săi fiind dispuşi în lame celulele intersectate de benzi de fibre transversale. Stuctura scoarţei cerebrale poate fi abordată din punctul de vedere al citoarhitectonicii (tipul de neuroni şi dispoziţia lor), mieloarhitectonicii (dispoziţia fibrelor nervoase) sau al angioarhitectonicii (distribuţia şi densitatea reţelelor capilare). Pe criterii de cito şi mieloarhitectonică, scoarţa cerebrală este împărţită în trei mari tipuri de cortex: allocortex, izocortex şi mezocortex. b. CITOARHITECTONICA SCOARŢEI CEREBRALE La nivelul scoarţei cerebrale se găsesc următoarele tipuri de neuroni: - neuroni piramidali - neuroni stelaţi sau granulari - neuroni fuziformi - neuroni Cajal, cu axonul orizontal - neuroni Martinotti, cu axonul ascendent.
169
1. Neuronii piramidali Sunt neuroni de formă piramidală, dispuşi cu vârful spre suprafaţa scoarţei. În funcţie de dimensiuni, se împart în neuroni piramidali mici, medii, mari şi giganţi De la vârful şi de pe laturile neuronilor pornesc dendrite iar de la bază porneşte axonul neuronului piramidal. Axonul neuronilor piramidali poate urma un traiect intracortical, rămânând în straturile profunde ale scoarţei cerebrale, sau poate părăsi scoarţa, formând: - fibre de proiecţie descendente, ce se termină, la nivel medular, pe interneuronii din lamele Rexed VI, VII şi VIII şi la nivelul trunchiului cerebral, pe interneuronii din nucleii branhio şi somatomotori - fibre de asociaţie, intraemisferice - fibre comisurale, interemisferice. În traiectul său, axonul dă colaterale ce merg la alţi neuroni piramidali, la neuroni granulari sau la dendritele ascendente ale neuronilor fuziformi. O situaţie particulară au neuronii piramidali giganţi, care se găsesc doar în lama ganglionară ( stratul V ) de la nivelul ariei motorii primare, câmpul 4 Brodmann. Axonii lor se termină direct pe neuronii somatomotori alfa şi pe neuronii branhiomotori. 2. Neuronii granulari ( stelaţi ) Sunt neuroni de formă poligonală, cu numeroase dendrite, îndreptate în toate direcţiile şi cu un axon scurt şi ramificat. Se găsesc mai ales lama corpusculară (stratul II) şi în lama granulară (stratul IV). 3. Neuronii fuziformi Axonul lor poate urma un traiect intracortical, rămânând în straturile profunde ale scoarţei cerebrale, sau poate părăsi scoarţa, formând: - fibre de asociaţie, intraemisferice - fibre comisurale, interemisferice. Se găsesc în lama piramidală (str. III), lama ganglionară (str. V) şi lama multiformă (str. VI). 4. Neuronii Cajal, cu axon orizontal Sunt neuroni fuziformi particulari, ale căror ramificaţii se dispun orizontal şi care se găsesc doar în lama marginală sau zonală (str. I). Dendritele lor, scurte, rămân în stratul superficial, iar axonul, tangent la suprafaţa scoarţei, stabileşte sinapse cu dendritele ascendente ale neuronilor fuziformi şi cu cele ale neuronilor piramidali. 5. Neuronii Martinotti, cu axon ascendent Se găsesc în lama piramidală (str. III), lama ganglionară (str. V) şi lama multiformă (str. VI) şi sunt singurii neuroni corticali cu axon ascendent. Citoarhitectonic, scoarţa cerebrală prezintă o structură laminată, numărul şi compoziţia lamelor variind în funcţie de tipul de cortex. Ca organizare generală, la nivelul scoarţei cerebrale pot exista, dinspre superficial spre profund, şase lame sau straturi celulare: - I. Lamă marginală sau strat zonal (molecular) - II. Lamă corpusculară - III. Lamă piramidală - IV. Lamă granulară - V. Lamă ganglionară - VI. Lamă multiformă La nivelul acestor lame se diferenţiază unităţi funcţionale reprezentate de celulare, dispuse perpendicular pe axul lamelor, alcătuite din neuroni ce răspund la acelaşi stimul.
FIG. VI. 7.
170
c. MIELOARHITECTONICA SCOARŢEI CEREBRALE
171
La nivelul lamelor există benzi sau strii alcătuite din fibre transversale: 1. lama tangenţială, dispusă în lama marginală 2. lama disfibroasă, dispusă în lama corpusculară 3. lama suprastriată sau stria Kaes, dispusă în lama piramidală 4. stria Baillarger externă, dispusă în lama granulară 5. lama interstriată, dispusă superficial, şi stria Baillarger internă, dispusă profund, în lama ganglionară 6. lama infrastriată, dispusă în lama multiformă. d. TIPURILE DE CORTEX CEREBRAL Pe criterii de cito şi mieloarhitectonică scoarţa cerbrală este alcătuită din trei tipiri de cortex, succesiv apărute din punct de vedere filogenetic (fig. VI. 7) I.
Allocortex
Este cel mai vechi, din punct de vedere filogenetic. Are doar trei straturi principale ce pot fi: - bine individualizate; formează arhicortexul, la nivelul hippocampului - slab individualizate; formează paleocortexul, la nivelul lobului piriform. Pentru stratigrafie, vezi cap. Sistemul limbic. II.
Mezocortex Este un cortex de tranziţie, alcătuit din insule de alocortex înconjurate de izocortex. Se găseşte la nivelul girului parahippocampic şi a girului cingulat.
III.
Izocortex
Este cel mai nou, din punct de vedere filogenetic, şi este alcătuit din şase straturi: - I. Lamă marginală sau strat zonal ( molecular ) Conţine puţini neuroni Cajal, cu prelungirile lor, dendritele ascendente ale neuronilor fuziformi şi ale neuronilor piramidali şi axonii celulelor Martinotti. - II. Lamă corpusculară Este alcătuită din foarte mulţi neuroni granulari mici, dar are şi neuroni piramidali mici şi mijlocii. Axonii lor au traiect intracortical, mergând în lamele III, V, I (colaterale) sau părăsesc cortexul, fibre de asociaţie sau comisurale. - III. Lamă piramidală Este alcătuită din neuroni piramidali (cei mai mulţi), granulari, fuziformi şi neuroni Marinotti. Neuronii piramidali sunt dispuşi în funcţie de mărime, cei mai mari fiind dispuşi profund. Dendritele lor apicale ajung în lama I, cele laterale rămân în lama III, iar axonul părăseşte scoarţa, intrând în structura eferenţelor. Axonul dă colaterale în lamele IV, V şi II, prin recurente. - IV. Lamă granulară Are mulţi neuroni granulari mici, cu funcţie receptoare, dar şi neuroni piramidali mici şi medii. -
V. Lamă ganglionară
172
Este formată, în special, din neuroni piramidali de talie mare (de ex. neuroni Betz), ai căror axon părăseşte cortexul, intrând în structura eferenţelor. - VI. Lamă multiformă Are neuroni de toate tipurile. Predomină neuronii fuziformi mari şi mici, ale căror dendrite primesc aferenţe din lama piramidală. Axonii lor părăsesc cortexul, formănd fibre de asociaţie şi comisurale. Axonii celulelor Martinotti urcă în lama I, dând colaterale lamelor II-V. În funcţie de anumite particularităţi ale lamelor, izocortexul poate fi: - homotipic, cu straturile uniform dezvoltate - heterotipic, în care predomină unele straturi. La rândul său, izocortexul heterotipic poate fi: -piramidal, în care predomină neuronii piramidali. La nivelul câmpurilor 4, 6, 8, 44 şi 45 Brodmann, este chiar agranular. -granular, la nivelul câmpurilor Brodmann: - 3, 1 şi 2, aria somestezică primară - 17, aria vizuală - 41, 42 ( parţial ), aria acustică - 43, aria gustativă. e. PRINCIPALELE ARII CORTICALE (fig.VI. 8) Arii eferente 1. Aria motorie primară, câmpul 4 Brodmann Este situată la nivelul girului precentral, în lobul frontal. Scoarţa cerbrală are, la acest nivel, cea mai mare grosime (4,5 mm.) şi este reprezentată de izocortex heterotipic piramidal agranular. În stratul V, lama ganglionară, se găsesc 30-40000 de neuroni piramidali giganţi Betz. Axonii lor se termină direct pe neuronii somatomotori alfa şi pe neuronii branhiomotori. Reprezentarea schemei motorii a corpului, ce poartă numele de homunculus motor, este răsturnată şi distorsionată, proporţională cu importanţa funcţională (au suprafeţe mai mari zonele corespunzătoare mm. mâinii, ai limbii, ai laringelui şi ai globului ocular). Zonele corespunzătoare pelvisului şi membrului inferior sunt situate pe faţa medială a emisferei cerebrale. La nivelul ariei motorii primare se află centrii ce controlează mişcările de fineţe executate de musculatura contralaterală. Lezarea acestei zone determină apraxie motorie, tulburări în efectuare mişcărilor de fineţe manifestate prin apariţia unor mişcări haotice, anarhice. Leziunile pot afecta întreaga arie sau pot fi sectoriale, afectând doar anumiţi centrii (ex. centrii mâinii, centrul aparatului fonator, centrii mimicii), situaţie în care şi tulburările motorii afectează doar un anumit grup muscular. Celelalte tipuri de mişcări se execută aproximativ normal, deoarece sunt controlate de alte arii motorii sau din arii extrapiramidale. 2. Arii supresoare Stimulare lor determină inhibiţia activă a neuronilor din aria motorie primară, manifestată prin scăderea tonusului muscular şi abolirea activităţii motorii spontane şi provocate. Sunt reprezentate de: - ariile 4S şi 6S, din lobul frontal - aria 2S, din lobul parietal - aria 19S, din lobul occipital - aria 24S, de la nivelul girului cingulat. Aria 24S primeşte aferenţe de la celelalte arii supresoare şi este conectată cu neostriatul şi formaţia reticulată, prin intermediul cărora inhibă activitatea motorie.
173
3. Aria premotorie, cămpul 6 Brodmann Este situată în lobul frontal, anterior de aria motorie primară. Histologic, este izocortex heterotipic piramidal agranular din care lipsesc neuronii piramidali giganţi Betz. 4. Aria motorie secundară, câmpurile 40 şi 43 Brodmann Este situată în lobul parietal, pe buza superioară a scizurii laterale, suprapunându-se parţial ariei somestezice. Controlează mimica ipsilateral. 5. Aria motorie suplimentară, situată la nivelul girului frontal medial. 6. Arii extrapiramidale Bogat reprezentate, se găsesc mai ales în ariile motorii primară, secundară şi suplimentară 7. Câmpul frontal al ochiului, câmpul 8 Brodmann Este situat în lobul frontal, anterior de aria premotorie şi controlează mişcările conjugate ale globilor oculari, în scopul menţinerii fixaţiei. Este conectat cu centrii vizuali occipitali (aria peristriată, câmpul 19). 8. Centrul limbajului articulat (centrul Broca), câmpurile 44 şi 45 Brodmann Este situat în lobul frontal, la nivelul girului frontal inferior. Lezarea sa produce afazia motorie centrală, manifestată prin anartrie, bolnavul este incapabil de a-şi exprima gândurile, disartri, vorbire incoerentă, sau comfuzii gramaticale. Lezarea conexiunilor cu centrul înţelegerii limbajului vorbit, Wernicke, sau a limbajului scris (ariile de asociaţie vizuale), produc afazie senzorială, pacientul poate vorbi dar nu poate răspunde comenzilor verbale sau scrise. 9. Centrul scrisului, câmpul 46 Brodmann Este localizat în lobul frontal, la nivelul girului frontal mijlociu. Lezare sa produce agrfie motorie, incapacitatea de a scrie. Agrafia poate fi şi senzorială, când sunt afectate conexiunile cu centrul înţelegerii limbajului vorbit, Wernicke, situaţie în care pacientul nu poate scrie după dictare. 10. Arii motorii vegetative Se găsesc la nivelul girilor orbitari, a cortexului prefrontal, a lobului insulei, a girului cingulat şi a uncusului hippocampului. Au conexiuni, în ambele sensuri, cu talamusul, hipotalamusul şi sistemul limbic (de altfel, majoritatea ariilor aparţin sistemului limbic telencefalic). Cortexul prefrontal, situat în partea anterioară a lobului frontal, câmpurile 9 şi 10 Brodmann, are conexiuni cu hipotalamusul posterior, care are funcţii similare simpaticului. Stimularea cortexului prefrontal determină: tahicardie, hipertensiune arterială, reacţii de furie sau spaimă. Câmpurile orbitare 11 şi 12 reprezintă staţie intermediară între SRAA şi cortexul cerebral. Arii receptoare (senzitivo-senzoriale) 1. Aria somestezică primară Este situată în girul postcentral, din lobul parietal. La acest nivel există izocortex heterotipic granular. Reprezentarea schemei senzitive a corpului, ce poartă numele de homunculus senzitiv, este răsturnată şi distorsionată, proporţională cu importanţa câmpului receptor (au suprafeţe mai mari zonele corespunzătoare mâinii, limbii şi buzelor). Zonele corespunzătoare pelvisului şi membrului inferior sunt situate pe faţa medială a emisferei cerebrale.
FIG. VI. 8.
174
175
În partea anterioară a girului postcentral, câmpurile 3,1 şi 2 Brodmann, se percep doar senzaţii elementare , ce nu conferă informaţii despre calitatea, intensitatea sau originea stimulului. În câmpurile 5, situat în partea posterioară a girului postcentral, şi 7, situat la nivelul lobulului parietal superior, informaţiile senzitive sunt procesate, evidenţiindu-se asemănări sau deosebiri, între diferite senzaţii determinate de cauze variate. Recunoaşterea tactilă a unui obiect se realizează la nivelul ariei tactognostice din lobulul parietal inferior, câmpurile 39 şi 40 (centrii de evocare-comparare-decizie ). 2. Aria somestezică secundară, câmpurile 40, 43 Brodmann Este situată pe buza superioară a scizurii laterale. La acest nivel, membrul superior se proiectează anterior iar ce inferior, posterior. 3.
Arii senzoriale şi ariile lor de asociaţie
a. Aria olfactivă este reprezentată de cortexul olfactiv primar, care cuprinde: - girul olfactiv lateral, substanţa cenuşie ce acoperă stria olfactivă laterală (unii autori includ şi girul ambiens, considerându-l partea laterală, ce se întinde până la insulă, a girului olfactiv lateral) - aria prepiriformă, situată în apropierea girului olfactiv lateral şi care constituie regiunea amigdaliană rostrală. - aria entorinală( aria 28 Brodmann ) din girul parahippocampic. - Multă vreme, aria entorinală a fost considerată cortex olfactiv secundar, deoarece erau luate în consideraţie doar aferenţele olfactive secundare, provenite de la aria prepiriformă şi partea cortico medială a complexului amigdaloid.
În ariile olfactive primare se realizează procesarea primară, grosieră, a informaţiilor olfactive. Conexiunile secundare ale sistemului olfactiv sunt comlexe şi reprezintă rezultatele cercetărilor recente privind calea olfactivă. În literatura de specialitate sunt descrise următoarele conexiuni secundare ale căii olfactive (mare parte din ele sunt descrise ca fiind conexiuni în cadrul sistemului limbic ): - de la aria prepiriformă şi nucleul amigdaloid ( grupul cortico medial ) la: - substanţa nenumită (Reichert)şi de aici, pe calea fascicului uncinat, la cortexul orbito-frontal, aria 13, unde are loc analiza de fineţe a informaţiei olfactive (inclusiv evocarea, compararea şi decizia ). - nucleii septali şi de aici la cortexul orbito-frontal lateral, aria 12. - de la aria entorinală şi nucleul amigdaloid (grupul corticomedial) la hippocamp, pe calea fasciculului cingular. Aplicaţii Tulburările anatomo-funcţionale ale sistemului olfactiv pot determina tulburări, tranzitorii sau definitive, cantitative sau calitative, ale simţului olfactiv. Tulburările cantitative sunt reprezentate de scăderea (hiposmie), până la dispariţie (anosmie), respectiv creşterea (hiperosmie) sensibilităţii olfactive. Tulburările calitative ale simţului olfactiv sunt reprezentate de:disosmii, interpretarea eronată a mirosurilor, manifestate prin: - halucinaţii olfactive, senzaţii apărute în absenţa unui excitant olfactiv. - cacosmia, perceperea oricărui stimul olfactiv sub forma unui miros neplăcut. - parosmia, confundarea unui miros plăcut cu unul neplăcut. - daltonismul olfactiv sau olfacţia colorată, perceperea de culori în prezenţa unor stimuli olfativi (prin iradierea anormală a excitaţiei). Frecvent, tulburările olfactive se asociază tulburărilor gustative.
176
b. Aria gustativă primară se află în partea inferioară a girului postcentral, câmpul 43. Există şi o arie secundară, situată în partea anterioară a ariei somestezice secundare, în apropierea lobului insulei. Aplicaţii Tulburările percepţiei gustative constă în tulburări cantitative şi / sau calitative. Cele cantitative constă în scăderea (hipogeuzie) până la dispariţie (ageuzie) a gustului. Cele calitative constă în: - disgeuzie şi parageuzie (confundarea sau deformarea percepţiei gustative) - halucinaţie gustativă, senzaţie subiectivă apărută în lipsa unui stimul.
c. Cortexul auditiv primar (ariile 41, 42 şi, parţial, 52 Brodmann) este localizat la nivelul girilor transverşi temporali Heschl, de pe buza inferioară a şanţului lateral Sylvius (aria este mai mare în emisfera dominantă). Aria auditivă primară prezintă o organizare tonotopică: - frecvenţele înalte se proiectează postero-medial - frecvenţele joase se proiectează antero-lateral. În jurul ariei primare, la nivelul girului temporal superior (aria 22 Brodmann), se află ariile auditive de asociaţie. Cortexul auditiv - trimite fibre eferente: - cortico-talamice - cortico-geniculate - cortico-tectale - este conectat cu ariile similare ale emisferei contralaterale prin fibre comisurale ale corpului calos. - este conectat cu ariile corticale ale limbajului (în 90% din cazuri, mai dezvoltate în emisfera dominantă): - aria posterioară a limbajului (centrul Wernicke) include zone ale girilor temporali (superior şi mijlociu) şi ale girului parietal inferior (aria 39). Primeşte aferenţe de la cortexul auditiv, de la ariile de asociaţie, 5 şi 7, şi de la pulvinarul talamic. Asigură perceperea şi înţelegerea limbajului vorbit. Lezarea acestei arii determină afazia senzorială: pacientul poate vorbi (poate citi cu voce tare, datorită conexiunilor cu ariile vizuale), dar nepercepând sensul unei comunicari verbale, nu poate răspunde. - aria anterioară a limbajului (centrul Broca), situată la nivelul girului frontal inferior, ariile 44, 45 (centrul vorbirii) şi aria 46 (centrul scrierii). Primeşte aferenţe de la nc. dorsal medial al talamusului şi de la centrul posterior al limbajului. Lezarea ariilor 44, 45 determină afazia motorie centrală caracterizată prin disartrie, vorbire incoerentă, confuzii gramaticale, iar lezarea ariei 46 produce agrafia, incapacitatea de a scrie după dictare. Datorită bogatelor conexiuni, o leziune mică poate determina manifestări senzori-motorii. Leziunile sistemului acustic determină perturbări ale acuităţii acustice (mai severe, dacă leziunile sunt bilaterale). Tulburările acuităţii acustice sunt cantitative şi calitative. Tulburările cantitative se referă la: - hipoacuzie (surditate), pierderea parţială sau totală a acuităţii acustice, uni sau bilaterală. În funcţie de sediul leziunii, surditatea poate fi: - de transmisie (otogenă), în leziuni ale urechii externe sau ale urechii medii. Surditatea nu e totală deoarece vibraţiile se propagă şi prin oasele craniului. - de recepţie (neurogenă), prin leziuni ale urechii interne sau ale căii acustice. - centrală, prin leziuni ale cortexului auditiv. - hiperacuzie, perceperea exagerată a sunetelor, apare în migrene, nevroze, paralizii ale m. tensor al timpanului şi/ sau scăriţei.
177 Tulburările calitative ale acuităţii acustice sunt reprezentate de: - distorsiunile senzaţiei acustice (creşterea/ diminuarea intensităţii senzaţiei). - tinitus (acufene), senzaţii auditive determinate de leziuni iritative ce stimulează receptorul. - halucinaţii auditive, senzaţii acustice apărute în lipsa unui stimul sonor.
d. Cortexul vizual Ocupă scoarţa lobului occipital prelungindu-se şi în lobii temporal şi parietal. Aria vizuală principală occipitală este reprezentată de : - aria 17 (striată) situată în pereţii şi pe marginile scizurii calcarine (gir cuneus şi lingual). Se întinde şi pe faţa laterală a emisferei, până la şanţul lunat. Numele provine de la banda Baillarger internă (sau stria Gennari sau stria Vicq d’Azyr) bine dezvoltată, vizibilă cu ochiul liber. - aria 18 (parastriatră) - aria 19 (peristriată) Ariile 17, 18 şi 19 sunt bogat interconectate şi au numeroase conexiuni : - intralobare (intraoccipitale) - interlobare, prin fasciculele : - occipito- frontal - longitudinal inferior - longitudinal superior - interemisferice, comisurale, prin corpul calos. Fibrele radiaţiei optice se termină în aria 17 pe neuronii monoculari din stratul VI. Aceştia se conectează cu neuronii binoculari ai celorlalte straturi (neuroni ce primesc informaţii din puncte retiniene echivalente), realizându-se integrarea informaţiilor, adică vedere binoculară. La nivelul ariilor corticale vizuale are loc procesarea informaţiei, trăsăturile stimulului vizual crescând în complexitate de la centru (aria 17) spre periferie (zonele de asociaţie). Ariile 18 şi 19 primesc în special aferenţe de la aria 17. Aria 18 intervine în interpretarea localizării spaţiale a obiectului. În aria 19 au fost identificaţi o serie de centrii de procesare a informaţiei vizuale ( de exemplu culoarea ). Ariile vizuale corticale au organizare retinotropică, proiecţia retinei făcându- se punct cu punct superior de scizură ( partea inferioară a retinei ) şi inferior de scizură ( partea superioară a retinei ). Macula se proiectează în partea posterioară a scizurii, la nivelul polului occipital. Ariile de asociaţie (girul angular, girul supramarginal, etc.) intervin în stabilirea trasăturilor obiectului. Ariile de asociaţie sunt centrii complecşi de procesare a informaţiilor. La nivelul lor are loc stocarea şi destocarea informaţiei vizuale (sunt centrii ai memoriei de lungă durată). De asemenea, în ariile de asociaţie se realizează şi recunoaşterea imaginii recepţionate (sunt centrii de evocare-comparare-decizie). Există centrii diferiţi pentru recunoaşterea diferitelor categorii de imagini, de exemplu : a persoanelor, a animalelor, a literelor, a cifrelor, a notelor muzicale, etc. Acest fapt explică de ce există pacienţi ce pot vedea obiectul dar nu îl pot denumi şi chiar mai mult, pot recunoaşte imaginile unor obiecte dar nu recunosc literele. Având în vedere complexitatea structurală şi funcţională a analizatorului vizual, leziunile sistemului vizual sunt extrem de variate şi au implicaţii deosebite. Trebuie precizat că vederea nu este un simţ ci o sumă de simţuri (simţ luminos, simţ cromatic, simţul formei, etc.) ce pot fi afectate simultan sau independent. Tulburările acuităţii vizuale sunt: - cantitative, reprezentate de scăderea vederii până la cecitate totală (pentru lumina albă, pentru culori sau pentru ambele). - calitative, reprezentate de: - fotopsii ( muşte zburătoare) - metamorfopsii ( imagini deformate )
178 - scotoame - halucinaţii vizuale - etc Topografic, leziunile sistemului vizual se împart în: - leziuni prereceptorale - leziuni receptorale - leziuni postreceptorale Leziunile ariilor vizuale primare corticale determină cecitatea corticală. Leziunile ariilor 18, 19 şi de asociaţie determină agnozii vizuale (bolnavul vede dar nu recunoaşte imaginea).
Arii de asociaţie În cortexul uman, ariile de asociaţie au o dezvoltare deosebită, reprezentând mai mult de 90% din cortex. Ariile de asociaţie se împart, funcţional, în mai multe categorii: a. arii de asociaţie monosenzoriale, adiacente fiecărei zone senzitive sau senzoriale şi care asigură prelucrarea informaţiilor sosite printr-o singură modalitate senzitivă sau sanzorială. (vezi mai sus). b. cortex de asociaţie polisenzorial, ce asigură integrarea informaţiilor sosite prin diferite modalităţi senzoriale şi/sau a funcţiile mentale abstracte (mnemonice, perceptuale, intelectuale, etc.). Înţelegerea funcţiei precise a acestor zone este limitată, cunoştinţele actuale constând doar în observaţiile clinice ale efectelor leziunilor. Mai mult unele deficienţe apar mai ales ce urmare a întreruperii pasazului informaţiei, decât ca rezultat al lezării centrului de procesare. Cortexul de asociaţie prefrontal, localizat anterior de ariile 4, 6, 8, este foarte dezvoltat la om şi cuprinde centrii importanţi în definirea personalităţii individului. Leziunile la nivelul acestei arii (în funcţie de sediu) duc la: - modificări de personalitate - scăderea atenţiei - scăderea capacităţii de concentrare - scăderea capacităţilor de previziune, iniţiativă şi interacţiune socială - reducerea conştiinţei de sine - infantilism. În leziuni extinse apare amnezia. Cortexul de asociaţie parietal este implicat în întegrarea şi interpretarea semnalelor somato-senzitive, vizuale şi auditive. Cortexul de asociaţie occipitaltal cuprinde centrii legaţi de funcţia vizuală. Leziunile sale determină: - perturbarea reflexelor de fixaţie, acomodare, convergenţă - alexie - agnozie vizuală Cortexul de asociaţie temporal este implicat în percepţia stimulilor vizuali complecşi. Funcţiile cortexului insular nu sunt precis cunoscute.
NUCLEII EMISFERELOR CEREBRALE
179
Nucleii situaţi în profunzimea emisferei cerebrale sunt reprezentaţi de (fig. VI. 9, 10, 11, 12): - nucleul amigdaloid - substanţa nenumită Reichert - nucleii septali - nucleul accumbens septi - nucleii bazali. 1. Nucleul amigdaloid Este situat în polul temporal, medial şi anterior de uncusul hippocampului, anterior de coada nc. caudat şi cornul temporal al ventriculului lateral. În concepţia clasică se considera că aparţine grupei nucleilor bazali, constituind arhistriatul. În concepţia modernă este considerat ca formaţiune ce aparţine sistemului limbic telencefalic (vezi Sistemul limbic). 2. Substanţa nenumită Reichert Este situată între faţa bazală a nc. lenticular şi substanţa perforată anterioară şi se continuă, posterior, cu regiunea preoptică a hipotalamusului. La acest nivel se găsesc diseminaţi neuroni mari, ce constituie împreună aşa numitul nucleu magnocelular Meynert. Primeşte aferenţe de la : - FRTC - cortexul şi formaţiunile subcorticale ale sistemului limbic - nucleii bazali. Trimite eferenţe (fibre colinergice) spre toate ariile corticale. Datorită acestor eferenţe, pare să aparţină sistemului activator ascendent. Integritatea sa este foarte impotantă pentru o funcţie de memorizare normală. 3. Nucleii septali se găsesc în regiunea septală, formaţiune aparţinând sistemului limbic telencefalic (vezi Sistemul limbic). 4.Nucleul accumbens septi Este situat infero-lateral de nucleii septali, în profunzimea girului paraterminal. Este conectat cu nucleii bazali şi cu sistemul limbic, având rol în motivaţie 5.Nucleii bazali, sau corpii striaţi Numele de corpi striaţi provine de la faptul că sunt separaţi prin benzi de substanţă albă (capsule), ce le comferă, pe secţiuni, un aspect caracteristic. Din punct de vedere filogenetic, se împart în: - arhistriat, reprezentat de claustrum - paleostriat, reprezentat de globus pallidus - neostriat, reprezentat de putamen şi nucleul caudat. Histologic, globus pallidus are neuroni mari şi constituie porţiunea efectorie a striatului, iar putamenul şi nc. caudat au neuroni mici şi constituie porţiunea receptoare a striatului. a. Claustrum Este situat lateral de nucleul lenticular, de care este separat prin capsula albă externă şi medial de lobul insulei, de scoarţa căruia este separat prin capsula albă extremă. Anterior şi inferior are raporturi cu nc. amigdaloid. b. Nucleul lenticular Are formă triunghiulară, atât pe secţiuni frontale cât şi pe secţiuni transversale, prezentând trei feţe: - faţă laterală, separată de claustrum prin capsula albă externă - faţă medială, ce este împărţită în două segmente:
FIG. VI. 9
180
FIG. VI. 10.
181
FIG. VI. 11.
182
183
FIG. VI. 12.
184
FIG. VI. 13.
185
-
segmentul anterior, separat de capul nucleului caudat prin braţul anterior al capsulei interne - segmentul posterior, separat de talamus prin braţul posterior al capsulei interne, porţiunea talamo-lenticulară - faţă inferioară, ce prezintă un şanţ prin care trece comisura albă anterioară. Anterior de şanţ, faţa inferioară a nc. lenticular vine în raport cu substanţa nenumită Reichert iar posterior, cu braţul posterior al capsulei interne, porţiunea sublenticulară, prin care trec radiaţiile acustice. Aria triunghiului este străbătută de două lame de substanţă albă (lame medulare imternă şi externă). Lama medulară externă împarte nucleul lenticular în globus pallidus, situat medial, aparţinând paleostriatului şi putamen, situat lateral, mai închis la culoare, aparţinând neostriatului. Lama medulară internă împarte globus pallidus intr-o parte medială, globus pallid medial, şi o parte laterală, globus palid lateral. c. Nucleul caudat Are formă de virgulă ce circumscrie faţa laterală a talamusului şi prezintă trei segmente: - capul, porţiunea cea mai voluminoasă, este situat superior şi anterior,pe peretele lateral al cornului frontal al ventriculului lateral, depăşind anterior talamusul. Capul nucleului caudat este legat de putamen prin benzi de substanţâ cenuşie ce străbat braţul anterior al capsulei interne. - corpul, arcuat şi cu diametru mult mai mic, este situat dorso-lateral de talamus, în partea laterală a planşeului porţiunii centrale a ventriculului lateral. Între talamus şi nc. caudat este şanţul talamo-striat în care se află stria terminală şi vena talamo-striată. Limita între cap şi corp o constituie orificiul interventricular Munro. - coada nc. caudat este situată inferior şi anterior, în tavanul cornului temporal al ventriculului lateral, lateral de tractul optic, respectiv corpi geniculaţi. La nivelul polului temporal, coada nc. caudat fuzionează cu nc. amigdaloid. Conexiunile nucleilor bazali (fig. VI, 13, 14). Aferenţele neostriatului ( putamen şi nc. caudat ) 1. Fibre cortico-striate Provin de la întregul cortex ipsilateral şi de la cortexul senzori-motor contralateral şi sunt fibre ce au ca mediator chomic glutamatul, cu rol stimulator. Ele ajung la nc. caudat, prin intermediul corpului calos şi al fascicolului subcalosal (fascicolul occipito-frontal superior), şi la putamen, prin capsula albă externă. 2. Fibre talamo-striate Nucleii nespecifici intralaminari talamici reprezintă cea mai importantă sursă subcorticală a aferenţelor neostriatului. Fibrele au ca mediator chimic acetilcolina, cu rol stimulator, şi merg de la nc. centromedian şi parafascicular la putamen, respectiv, de la ceilalţi nuclei intralaminari, la nc. caudat. 3. Fibre nigro-striate Pornesc de la pars compacta substanţei negre şi se termină în nc. caudat şi putamen. Utilizează ca mediator chimic dopamina, cu rol inhibitor, pe care o depozitează în striat. În lipsa dopaminei apare boala Parkinson. Prin autooxidarea neenzimatică a dopaminei, serotoninei şi a compuşilor adrenergici se sintetizează pigment melanic, ceea ce explică pigmentarea mai intensă a neostriatului. Procesul de pigmentare începe în jurul vârstei de doi ani şi continuă toată viaţa, acumularea de pigment fiind responsabilă de procesele degenerative senile.
186
FIG. VI. 14
187
4. Fibre tegmento- striate ( reticulo-striate ) Provin de la substanţa cenuşie periapeductală şi de la nc. tegmentali mezencefalici (nc. central şi nc. reticulat superior) şi se îndreaptă spre putamen. Au ca mediator chimic serotonina (5-hidroxi-triptamina), cu rol inhibitor. Aferenţele paleostriatului 1. De la neostriat, fibre caudo-pallidale şi putamino-pallidale, la G.P.M. şi G P.L.. Utilizează ca neurotransmiţător G.A.B.A., cu rol inhibitor. 2. Subtalamo-pallidale, de la nc. subtalamicipsi şi contralateral. Eferenţele neostriatului 1. Caudo-pallidale, cu mediator chimic G.A.B.A., cu rol inhibitor. 2. Putamino-pallidale, cu mediator chimic G.A.B.A., cu rol inhibitor 3. Strio-nigrice, ce merg la pars reticulata substanţei negre şi au ca mediator fie G:A.B.A., cu rol inhibitor , fie substanţa P, cu rol facilitator. Eferenţele paleostriatului (fig. V 12) De la G.P.L., fasciculul subtalamic De la G.P.M. 1. Ansa lenticulară, care ocoleşte polul medial al nc. subtalamic şi al zonei incerte apoi se îndreaptă medial, formând cu fascicolul lenticular şi cu fibre dento-talamice contralaterale fasciculul talamic, câmpul Forel H 1. Pe traiectul ie se află nc. ansei, iar la unirea cu celelalte fascicule, în câmpul prerubric sau Forel H 4, nc. cămpului prerubric, în care fac staţie unele fibre. 2. Fasciculul lenticular, carevtrece între zona incerta şi nc. subtalamic, participând apoi la formarea fasciculului talamic. 3. Fibre pallido-habenulare, ce se îndreaptă posterior, din cămpul Forel H 4, spre nc. habenulari. 4. Fibre pallido-nigrice, spre pars reticularis a substanţei negre. 5. Fibre pallido-tegmentale,spre nc. tegmentului mezencefalic.
B. 2. SUBSTANŢA ALBĂ Substanţa albă este dispusă in interiorul emisferelor cerebrale, între scoarţa cerebrală, nucleii bazali şi faţa laterală a talamusului, având pe secţiuni un aspect omogen. Este alcătuită din fibre nervoase mielinizate, care, din punct de vedere funcţional, sunt: - fibre de proiecţie. - fibre de asociaţie, intraemisferice. Realizează conexiuni ipsilaterale, alcătuind fasciculele de asociaţie. - fibre comisurale, interemisferice. Conectează regiuni ale unei emisfer cu regiuni echivalente din emisfera contralaterală, alcătuind comisurile cerebrale. Din punct de vedere descriptiv, pe secţiunile orizontale efectuate superior de nucleii bazali, substanţa albă este reprezentată de centrul semioval Flechsig, în alcătuirea căruia intră fibre de proiecţie, fibre de asociaţie şi fibre comisurale. Pe secţiuni frontale, superior de nucleii bazali, substanţa albă este reprezentată de centrul oval Flechsig.
188
La nivelul nucleilor bazali, substanţa albă formează capsulele albe internă, externă şi extremă, ce le conferă un aspect caracteristic pe secţiuni, de unde şi numele de corpi striaţi. FIBRELE DE PROIECŢIE Fibrele de proiecţie sunt ascendente (corticopete) cele ce deservesc modalităţi senzitivosenzoriale, respectiv descendente (corticofuge), cele ce deservesc motilitatea voluntară şi semiautomată. Ele conectează întreaga scoarţa cerebrală cu etajele subcorticale, motiv pentru care sunt dispuse în evantai, fibrele fiind convergente spre trunchiul cerebral. Superior de talamus, fibrele de proiecţie alcătuiesc coroana radiată Reil, iar la nivelul talamusului şi al nucleilor bazali, intră în structura capsulelor, în special a capsulei albe interne. Trebuie precizat faptul că doar o parte afibrelor de proiecţie, ce alcătuiesc coroana radiată, intră în structura capsulelor. Majoritatea fibrelor corticopete sunt scurte, fiind reprezentate de axonii neuronilor de releu talamic ce pătrund în coroana radiată ca radiaţii talamo-corticale. Similar, majoritatea fibrelor cortico-fuge, scurte, se opresc în talamus şi nucleii bazali. Capsula albă internă Este reprezentată de o lamă de substanţă albă alcătuită, în cea mai mare parte, din fibre cortico-fuge lungi şi fibre corticopete senzoriale, axoni ai nucleilor de releu metatalamici. Este situată între talamus şi nucleii bazali. Superior, fibrele sale intră în coroana radiată, iar inferior, se continuă cu pedunculul cerebral. Pe secţiuni orizontale, efectuate la nivelul nucleilor bazali, capsula albă internă, cu o lăţime de aproximativ 1 cm., descrie un unghi de 80 – 90 de grade, deschis spre lateral, ce cuprinde în concavitatea sa nucleul lentiform. Acelaşi aspect apare şi pe secţiunile frontale, efectuate posterior de comisura albă anterioară. Datorită acestui aspect, capsulei albe i se descriu (fig. V 10, 11, 12): - braţ anterior sau braţ lenticulo-caudat, dispus între capul nucleului caudat şi nucleul lentiform. Este fragmentat de benzi de substanţă cenuşie ce leagă capul nucleului caudat de putamen. - braţ posterior, cu trei segmente: - porţiune talamo-lenticulară, dispusă între talamus şi nucleul lentiform, - porţiune sublenticulară, dispusă inferior de nucleul lentiform, posterior de comisura albă anterioară. - porţiune retrolenticulară, situată posterior de nucleul lentiform. - genunchi, situat la unirea celor două braţe. Este evident faptul că ansamblul celor trei elemente ale capsulei interne este vizibil doar pe secţiuni orizontale. Secţiunile sagitale intersectează cele două braţe (eventual doar genunchiul), iar secţiunile frontale intersectează doar un element: - braţul anterior, cele efectuate anterior de orificiul interventricular. - genunchiul, cele efectuate la nivelul orificiului interventricular - braţul posterior, cele efectuate posterior de orificiul interventricular. Componenţă fibrilară Poziţia fasciculelor de fibrelor în capsula albă internă este determinată poziţia zonei corticale de proiecţie. Prin braţul anterior trec:
189
-
fibrele fronto-pontine Arnold, ce ajung în partea medială a pedunculului cerebral. - fibre caudo-lenticulare (caudo-putaminale şi caudo-pallidale), numite şi strii Dejerine. O parte a acestor fibre trec prin lama medulară externă, participând la formarea ansei lenticulare. - fibrele pedunculului talamic anterior, alcătuit din radiaţii talamocorticale anterioare, ce se termină în scoarţa lobului frontal şi a lobului piramidal, şi din fibre cortico-talamice, ce se termină în nucleul talamic medial. Pedunculul talamic anterior este principala componentă a braţului anterior. Prin genunchi trec fibrele tractului cortico-nuclear (tract geniculat) şi fibrele fasciculului pallidal, reprezentat de conexiuni ale G.P.M. Prin porţiunea talamo-lenticulară a braţului posterior trec: - fibrele tractului cortico-spinal, ce ajung în partea mijlocie a pedunculului cerebral. La nivelul tractului piramida există o dispoziţie somatotopică. La nivelul braţului posterior, cel mai anterior (în apropierea fasciculului geniculat) se află fibrele ce deservesc musculatura gâtului şi a membrului superior şi cel mai posterior, fibrele ce deservesc musculatura striată a rectului şi vezicii urinare. Dispoziţia antero-posterioară, de la nivelul braţului posterior al capsulei interne, devine medio-laterală, la nivelul pedunculului cerebral. - fibrele pedunculului talamic superior. - fibre talamo-pallidale. - fibre cortico-rubrice, cortico-nigrice şi cortico-subtalamice (cortico-luisiene ). Prin porţiunea sublenticulară a braţului posterior trec: - fibrele temporo-pontine Turk-Meynert, ce ajung în partea laterală a pedunculului cerebral, postero-lateral de fibrele occipito-pontine. - fibre caudo-lenticulare (caudo-putaminale şi caudo-pallidale) - fibrele radiaţiei acustice. Prin porţiunea retrolenticulară a braţului posterior trec: - fibrele parieto-occipito-pontine Turk-Meynert, ce ajung în partea laterală a pedunculului cerebral. - fibrele pedunculului talamic posterior. - fibrele radiaţiei optice Gratiolet. FIBRELE DE ASOCIAŢIE Asigură conexiunile dintre diferite regiuni ale aceleaşi emisfere. Se clasifică în: - fibre de asociaţie intracorticale ( ex. striile Baillarger) - fibre de asociaţie extratracorticale La rândul lor, în funcţie de lungime, fibrele de asociaţie extracorticale se împart în (fig. V 14): -
-
fibre de asociaţie scurte, fibre arcuate, care leagă: - doi giri vecini, din acelaşi lob (ex. fibrele din structura girului angular) - doi giri vecini, din lobi alăturaţi (ex. fibrele din structura girului operculului fronto-parietal) fibre de asociaţie lungi, care alcătuiesc următoarele fascicule:
190
FIG. VI 15
191
-
-
-
fasciculul cingular, situat în profunzimea girului omonim. Conectează arii aparţinând sistemului limbic. Secţionarea sa bilaterală determină atenuarea obsesiilor nevrotice şi manifestările emoţionale ce însoţesc durerile insuportabile (chirurgia durerii) fasciculul longitudinal superior, ce conectează lobul occipital de cel frontal. Conţine fibre ce leagă ariile de proiecţie vizuale de aria vizuală motorie, frontală, şi centrul posterior al limbajului de cel anterior fasciculul longitudinal inferior, ce leagă lobul occipital de cel temporal, conectând ariile vizuale primare cu cele de asociaţie fasciculul perpendicular, situat la nivelul lobului occipital fasciculul uncinat, ce leagă cortexul frontal, ariile 44, 45 (GFI) şi ariile 13, 14 (giri orbitali), cu lobul insulei şi lobul temporal
FIBRELE COMISURALE Asigură conexiunile dintre regiuni echivalente ale celor două emisfere. Sunt reprezentate de: - comisura albă anterioară - comisura posterioară - fornix - corpul calos 1. Comisura albă anterioară conţine fibre ce leagă: - partea anterioară a celor doi lobi frontali - partea anterioară a girilor parahippocampici - regiuni olfactive - nc. amigdalieni Trece anterior de pars libera a columnelor fornicale, delimitând împreună cu ele recesul triangular al ventriculului III. Lateral, trece printr-un şanţ situat pe faţa bazală a nucleului lenticular. 2..Comisura albă posterioară se află pe peretele posterior al ventriculului III, inferior şi anterior de comisura habenulară. Între cele două comisuri se delimitează recesul pineal al ventriculului III. Inferior, delimitează orificiul de comunicare al ventriculului III cu apeductul cerebral Sylvius. Pe faţa sa inferioară se află organul subcomisural. Conţine fibre ce conectează: - aria pretectală cu nc interstiţial Cajal şi nc III - aria septală cu nc habenulari 3. Fornixul (trigonul cerebral sau bolta cu patru stâlpi Winslow) Reprezintă un fascicul complex de legătură în sistemul limbic, conectând regiunile posterioare cu cele anterioare, atât ipsilateral (fibre de asociaţie, majoritatea) cât şi contralateral (fibre comisurale ce alcătuiesc comisura hippocampică sau psalterium). Prezintă (fig. VI 16): - central, corpul fornixului, situat inferior de corpul calos - anterior, columnele fornicale, legate de corpul calos prin septul pellucid - posterior, picioarele fornixului, ce coboară în cornul inferior al ventriculului lateral
192
FIG. VI 16
193
Columnele fornicale au traiect divergent şi prezintă două porţiuni: - pars libera, intraventriculară - pars tecta, parietală Partea intraventriculară a columnelor fornicale delimitează: - cu polul anterior al talamusului, orificiul interventricular - cu comisura albă anterioară, recesul triangular Comisura albă anterioară împarte fibrele columnei fornicale în: - contingent precomisural, redus, ce ajunge la partea anterioară a lobului temporal - contingent postcomisural, ce pătrunde în peretele lateral al ventriculului III (pars tecta) şi ajunge la nucleii mamilari. Pe marginea laterală a corpului şi a piciorului fornixului se află tenia fornicală, pe care se inseră pânza coroidă a ventriculului lateral. Piciorul fornixului se continuă cu fimbria hippocampului, care, la rândul ei, se continuă cu alveusul. 4. Corpul calos ( fig. VI 17, 18) Reprezintă formaţiunea comisurală cea mai dezvoltată. Dinspre anterior spre posterior, prezintă (fig.VI 5): - rostrum, ce se continuă cu lama terminală - genunchi - trunchi - splenius, rotunjit; este singurul vizibil pe faţa bazală a emisferelor În ansamblu prezintă: - faţă superioară, concavă transversal şi convexă antero-posterior - faţă inferioară, convexă transversal şi concavă antero-posterior Faţa superioară constituie planşeul fisurii interemisferice şi este acoperită de o lamă de substanţă cenuşie, indusium griseum sau gir supracalosal. Girul supracalosal aparţine cercului limbic (fig. V 6) intern continuându-se anterior cu girul paraterminal, componentă corticală a regiunii septale, şi posterior cu girul fasciolar, girul dentat şi bandeleta terminală Giacomini (pentru detalii vezi Sistemul limbic ) Substanţa albă a girului supracalosal formează striile longitudinale Lancisii, medială şi laterală. Fibrele din structura corpului calos conectează cele două emisfere. Astfel ( fig. V 18): - cele de la rostrum şi genunchi unesc cei doi lobi frontali. Pe secţiune transversală alcătuiesc "forceps minor" - cele din partea anterioară a corpului unesc cei doi lobi parietali - cele din partea posterioară a corpului şi din splenius se răspândesc în lobii temporali şi alcătuiesc tapetumul, ce delimitează superolateral cornul inferior al ventriculului lateral - cele de la splenius se răspândesc în lobii occipitali. Pe secţiune transversală alcătuiesc "forceps major", cu două braţe medial şi lateral. Între braţele forcepsului mare se află cornul occipital al ventriculului lateral. Agenezia sau secţionarea corpului calos afectează unitatea interemisferică, fiecare emisferă prezentând amnezie pentru experienţa celeilalte emisfere. Apare un sindrom clinic de deconexiune, caracterizat prin: - surditate verbală (nu înţelege cuvintele vorbite) - cecitate verbală (nu înţelege cuvintele scrise)
194
FIG. VI. 17.
195
FIG. VI. 18.
196
FIG. VI. 19.
197
-
agnozie apraxie
C. VENTRICULII LATERALI În interiorul fiecărei emisfere cerebrale se găseşte câte o cavitate, vestigiu al cavităţii veziculei telencefalice, ce poartă numele de ventricul lateral. Convenţional, ventriculul din emisfera dominantă, de regulă cea stângă, este notat cu I, iar cel din emisfera dominată, cu II. Pe secţiune sagitală prin emisfera cerebrală, se constată că ventriculul lateral are forma literei C inversate, cu concavitatea spre anterior şi prezintă (fig. VI 19): - zonă centrală, corpul ventriculului lateral sau răspântie ventriculară - trei prelungiri: - anterioară, sau corn frontal - posterioară, sau corn occipital - inferioară, sau corn temporal - atrium sau trigonul ventriculului lateral, situat la limita dintre răspântia ventriculară, cornul occipital şi cornul temporal. - o comunicare interventriculară Monro, prin care comunică cu ventriculul III, situat la nivelul diencefalului. Forma ventriculului lateral este urmată de fisura coroidă, linia de-a lungul căreia pia mater vascularizată pătrunde în ventriculul lateral, împingând ependimul ventricular, pentru a forma plexul coroid al acestui ventricul C 1. Zona centrală a ventriculului lateral Este situată la nivelul lobului parietal, superior şi lateral de talamus şi se întinde de la planul frontal ce trece prin orificiul interventricular până la planul frontal tangent la spleniusul corpului calos, nivel la care se află atriumul sau trigonul ventriculului III. Pe secţiune frontală, corpul ventriculului lateral are formă patrulateră, prezentând următorii pereţi ( fig. VI 20): - perete superior, reprezentat de faţa inferioară a trunchiului corpului calos. - perete medial, reprezentat de trunchiul fornixului. În apropierea spleniusului corpului calos, trunchiul fornixului se continuă cu picioarele fornixului, ce coboară în cornul temporal, continuându-se cu fimbria hippocampului. La limita dintre peretele medial şi peretele inferior (talamus), se află fisura coroidă, ce urmează direcţia fornixului, la nivelul cornului temporal, fiind situată între tavan şi fimbria hippocampului. Pe marginea laterală a trunchiului şi piciorului fornixului se află tenia fornixului, pe care se inseră plexul coroid al ventriculului lateral. Anterior, la nivelul orificiului interventricular, plexul coroid al ventriculului lateral se continuă cu plexul coroid al ventriculului III şi posterior, la nivelul atriului, plexul coroid al ventriculului lateral urmează piciorul fornixului, coborând în cornul temporal. - perete inferior, reprezentat de partea laterală a feţei dorsale a talamusului, situată lateral de tenia talamică şi acoperită de pars affixa. Între peretele inferior şi cel lateral se află şanţul talamo-striat în care se găsesc stria terminală şi vena talamo-striată. - perete lateral, reprezentat de corpul nucleului caudat (inferior) şi de fasciculul occipito-frontal superior, denumit şi fascicul subcalosal (superior). În ceea ce priveşte pereţii inferior şi lateral ai ventriculului lateral, există şi altă concepţie, conform căreia peretele lateral este reprezentat de cele mai inferioare fibre comisurale
198
ale corpului calos, inferior de care se află fasciculul subcalosal, iar peretele inferior are un segment
FIG. VI. 20.
199
medial, reprezentat de faţa dorsală a talamusului, şi un segment lateral, reprezentat de corpul nucleului caudat, separate de şanţul talamo-striat. C. 2 Cornul frontal Se găseşte la nivelul lobului frontal, între planul frontal tangent la faţa posterioară a genunchiului corpului calos şi planul frontal ce trece prin orificiul interventricular. Pe secţiune frontală, are formă triunghiulară, prezentând următorii pereţi ( fig. V 19): - superior, reprezentat de faţa inferioară a rtunchiului corpului calos. - medial, reprezentat de septul pellucid, ce-l separă de cornul frontal contralateral. Septul pellucid este alcătuit din două lame subţiri de substanţă albă, dispuse sagital, între care se află cavitatea septului pellucid. În partea superioară a fiecărei lame , se găsesc diseminaţi neuroni aparţinând regiunii septale, iar inferior, columna fornicală. Raportul de vecinătate cu cornul frontal opus, permite restabilirea circulaţiei interventriculare a L.C.R., în cazul obstruării orificiului interventricular, prin perforarea septului pellucid. - lateral, reprezentat de capul nucleului caudat, ce proemină în cornul frontal. Limita anterioară a cornului frontal, numită şi perete anterior, este reprezentată de fibrele comisurale ce se răspândesc din genunchiul şi rostrumul corpului calos. C. 3. Cornul occipital Se găseşte la nivelul lobului occipital, continuând spre posterior şi lateral trigonul ventriculului lateral, între braţele forcepsului mare al corpului calos. Pe secţiune frontală, are forma unei fante verticale, prezentând următorii pereţi (fig. V 20): - medial, neregulat. În partea superioară prezintă o proeminenţă, bulb, determinată de fibrele braţului medial al forcepsului mare, iar inferior, o proeminenţă ce poartă numele de calcar avis, determinată de scizura calcarină. Ocazional, bulbul este atât de dezvoltat încât obturează cavitatea cornului occipital, condiţie anatomică fără semnificaţie funcţională dar importantă în diagnosticul diferenţial al unei tumori ce invadează ventriculul. - lateral, concav, conţine fibrele braţului lateral al forcepsului mare, fibrele tapetumului şi ale radiaţiilor optice. - inferior, uneori inexistent, reprezentat de trigonul colateral, determinat de şanţul colateral. C. 4. Cornul temporal Se găseşte la nivelul lobului temporal, continuând spre inferior,anterior şi lateral trigonul ventriculului lateral, până la planul frontal ce trece posterior de complexul amigdaloid. Pe secţiune frontală, are forma unei fante transversale, prezentând următorii pereţi (fig. V 21): - superior, reprezentat de tapetum, în care se găseşte coada nucleului caudat, dispusă lateral de stria terminală. Prin fisura coroidă pătrunde tractul optic ce se situează pe peretele superior al cornu-lui temporal, în traiectul său spre corpul geniculat lateral metatalamic. - inferior, neregulat, prezintă două proeminenţe. Medial, prezintă proeminenţa hippocampului,cornul lui Ammon, acoperită de o lamă de substanţă albă, alveus, ce se continuă cu fimbria hippocampului, care , la rândul ei, se continuă cu piciorul fornixului.
200
Lateral, prezintă eminenţa colaterală, determinată de şanţul colateral, şi care este continuarea trigonului colateral din cornul occipital.
FIG. VI 21.
201
Pe marginea laterală a piciorului fornixului se află tenia fornixului, pe care se inseră plexul coroid al ventriculului lateral. La intrarea în cornul teeemporal, plexul coroid al ventriculului lateral prezintă o îngroşare ce poartă numele de glomus. La nivelul cornului temporal, fisura coroidă se află între tavan şi fimbria hippocampului. C. 5. Aplicaţii Studiul intravital al ventriculilor I-IV se realizează cu ajutorul tomografiei computerizate sau prin ventriculografie. Ventriculografia reprezintă metoda ce permite vizualizarea radiologică a ventricululor prin introducerea unei substanţe de contrast. Cea mai uşoară tehnică presupune introducerea de aer în spaţiul subarahnoidian al cisternei lombare. Aerul difuzeză în L.C.R. şi, prin apertura mediană a vantriculului IV, cea mai mare parte pătrunde în sistemul ventricular, determinând apariţia de zone radiotransparente, corspunzătoare ventriculilor. Astfel se pot determina: poziţia, configuraţia, dimensiunile şi eventualele anomalii ale ventriculilor, determinate de cauze intrinseci sau datorate unor cauze extrinsci, de exemplu compresii exercitate de procese expansive.
202
FIG. VII. 1.
CAPITOLUL VII
203
VASCULARIZAŢIA CREIERULUI A. GENERALITĂŢI Ţesutul nervos necesită un aport crescut de sânge oxigenat pentru menţinerea unei funcţii normale, deoarece prezintă o activitate metabolică intensă şi rezerve minime de oxigen şi glucoză. Deşi reprezintă 2% din greutatea corporală, creierul consumă 20% din totalul de oxigen necesar organismului. Fluxul sangvin cerebral este reglat de mecanisme de control ce coreleaza necesităţile cu aportul, astfel încât zonele cu activitate neuronală intensă beneficiează de un debit vascular crescut. La nivelul creierului, principalul mecanism de control este cel al autoreglării locale, arteriolele cerebrale raspunzând prompt la modificari ale PCO2, PO2, Ph şi ale presiunii sanguine. De asemenea, fluxul sangvin cerebral este controlat şi nervos: - direct, prin stimularea terminaţiilor simpatice din plexurile perivasculare - indirect, efectul fiind imediat de o serie de neuropeptide sau neurotransmiţători monoaminergici. Întreruperea circulaţiei spre creier poate determina: - pierderea cunoştinţei, dacă durata întreruperii nu depăşeşte câteva secunde - instalarea unor leziuni nervoase definitive (infarct cerebral), dacă întreruperea circulaţiei durează câteva minute. Intervalul de timp, necesar instalării unor leziuni neuronale definitive, variază în funcţie de gradul de complexitate al celulei, cele mai sensibile celule fiind neuronii din scoarta cerebrală, la care leziunile definitive apar dupa 4-5 minute. Dacă circulaţia se restabileşte după acest interval de timp, la nivelul zonei infarctizate au loc o serie de remanieri morfologice şi funcţionale, ce presupun apariţia unei cicatrici gliale, formarea de noi conexiuni sinaptice şi elaborarea unor noi scheme conceptuale şi motorii. Totuşi, în majoritatea cazurilor de accidente vasculare cerebrale apărute la pacienţi de vârstă medie, se produc pierderi definitive ale funcţiei. Deşi teoriile clasice susţin imposibilitatea regenarării neuronilor prin diviziune celulară la adult, cercetari actuale (efectuate în laborator pe şobolani) sugerează posibilitatea multiplicării neuronilor sub actiunea NGF (nervous growing factor), fenomen influenţat favorabil de testosteron, ceea ce deschide noi perspective neurologiei. A. 1. CARACTERISTICILE VASELOR CEREBRALE 1. Toate vasele intracraniene (cu exceptia sinusurilor venoase ale durei mater) au pereţii mai subţiri decât ai vaselor extracraniene, ele fiind conţinute într-o cavitate închisă, ce le asigură protecţia. Astfel:. - a. venele cerebrale, chiar şi cele mari, au pereţi atât de subţiri încât sunt greu de observat şi identificat dacă nu sunt pline cu sânge. Având pereţi subţiri, sunt uşor de destins, astfel incât blocarea venei jugulare interne prin compresie, duce la stagnarea sângelui în vene şi la creşterea presiunii intracraniene. Acest fenomen este utilizat în clinică pentru confirmarea continuitaţii spaţiului subarahnoidian cerebral cu cel spinal (test Queckenstedt), prin introducerea în cisterna lombară a unui ac ataşat la un manometru, în scopul înregistrării valorilor presionale. - b. adventicea şi media arterelor sunt mai subţiri, ceea ce predispune la formarea de anevrisme şi plăci de aterom (cu toate complicatiile lor: hipoperfuzie, tromboze şi embolii, rupturi etc.), în special la nivelul zonelor de ramificăre, unde curgerea
204
laminară se transformă în curgere turbulentă (exemplul claşic îl constituie localizarea leziunilor la nivelul poligonului arterial Willis). 2. Funcţional, principalele ramuri ale teritoriului carotidian şi ramificaţiile lor sunt artere de tip terminal. Ocazionalele anastomoze, ce se formeaza la limitele teritoriilor lor vasculare, sunt insuficiente pentru supleerea fluxului sangvin în cazul obstrucţiei unei ramuri mari. 3. La nivelul vaselor cerebrale exista o eficienta bariera hemato-encefalică, cu rol de protecţie a ţesutului nervos. A. 2. BARIERA HEMATO-ENCEFALICĂ Vasele mari ale creierului se găsesc în spaţiul subarahnoidian, având ca suport trabecule conjunctive aranhoidiene, care se continuă cu adventicea vaselor Pătrunse în ţesutul nervos, vasele mari sunt însoţite de leptomeninge şi spatiul subarahnoidian, care formează împreună o “intecuire” vasculară. După un scurt traiect, cele două foiţe meningeale fuzionează. Între pia mater şi vase se află spaţiul subpial, în care pătrund picioruşele astrocitelor. Acest spaţiu persistă la nivelul capilarelor, chiar şi după epuizarea stratului pial. Bariera hemato-encefalică este alcătuită, dinspre interior spre exterior, din: - a. endoteliu capilar, celule endoteliale strâns unite prin interdigitaţii şi zonule ocludens. Particularitatea acestor celule endoteliale este dată de lipsa fenomenelor de pinocitoză şi a sistemelor de transport vezicular - b. membrana bazala a capilarelor - c. strat glial reprezentat de picioruşele astrocitelor Bariera hemato-encefalică are permeabilitate selectivă, schimburile fiind dirijate de mai multi factori: - mărimea moleculei ce traversează bariera - solubilitatea moleculei în lipide - proprietăţile de disociere ale moleculei - prezenţa sau absenţa mecanismelor proprii de transport transmembranar - echipamentul enzimatic al celulelor endoteliale. În functie de aceste mecanisme, substanţele se clasifică în : - substanţe care nu pot străbate bariera hemato-encefalică. Sunt substanţe cu greutate moleculară mare şi care nu aparţin structurii neuronului. Exemple : - coloranţi organici (aspect important pentru tehnicile de laborator) - antibiotice (tipic, antibioticele din clasa macrolidelor, aspect important pentru terapie). - substanţe care străbat uşor barira hemato-encefalică, determinand efecte caracteristice pe SNC. Sunt substanţe care se disociază rapid, sunt solubile în lipide şi care beneficiază de sisteme enzimatice de transport transmembranar. Exemple : alcooli şi steroizi. - substanţe care străbat uşor barira hemato-encefalică şi se depun în neuroni. Sunt substanţe care se găsesc în concentraţii scăzute în celulele gliale (ARN, aminoacizi) şi pentru care există mecanisme proprii de transport transmembranar.
205
Anumite regiuni ale creierului, dispuse în special în jurul ventriculilor, nu sunt protejate de bariera hemato-encefalică. Aceste regiuni alcătuiesc organele circumventriculare, zone intens vascularizate, cu funcţie secretoare şi/sau receptoare (chemo şi baroreceptoare). Capilarele lor sunt de tip fenestrat (celulele endoteliale prezintă pori prevăzuţi cu diafragme subţiri, ce favorizează schimburile), iar celulele ependimare din zonele corespunzătoare sunt modificate (tanicite). Datorită caracteristicilor structurale, funcţia organelor circumventriculare este influenţată de compoziţia şi presiunea sângelui şi a lichidului cefalorahidian. (Pentru detalii, vezi organele circumventriculare ale ventriculului III).
B. CIRCULAŢIA ARTERIALĂ Provine din cele două artere vertebrale şi din cele două artere carotide interne. Prin unirea celor două artere vertebrale se formează artera bazilară. Teritoriul vascularizat de arterele vertebrale şi artera bazilară este numit teritoriul vertebro-bazilar şi este reprezentat de trunchiul cerebral, cerebel, partea posterioară a diencefalului şi partea posterioară şi inferioară a emisferelor cerebrale. Teritoriul vascularizat de cele artere carotide interne poartă numele de teritoriu carotidian şi este reprezentat de cea mai mare parte din diencefal şi din emisferele cerebrale. Cele doua teritorii sunt interconectate, astfel încât la baza creierului se formează poligonul arterial Willis, alcătuit din (fig. VI 1): - anterior, cele două artere cerebrale anterioare (ramuri din aa. carotide interne), legate prin artera comunicantă anterioară - lateral, cele două artere carotide interne cu ramurile lor, arterele comunicante posterioare - posterior, artera bazilară cu ramurile sale terminale, arterele cerebrale posterioare, cu care se anastomozează arterele comunicante posterioare. De fapt, arterele comunicante sunt variabile ca număr şi mărime, astfel încât la 10% din populaţie poligonul arterial este incomplet anterior sau lateral. B. 1. TERITORIUL VERTEBRO-BAZILAR (POSTERO-INFERIOR) 1. ARTERA VERTEBRALĂ Este una din ramurile importante ale arterei subclaviculare. Are origine pe faţa superioară a porţiunii prescalenice a arterei subclaviculare şi traiect vertical până la baza craniului. În porţiunea iniţială (până la nivelul procesului transvers al vertebrei cervicale 6, cel mai frecvent) are următoarele raporturi: - posterior, cu: - ggl.simpatic cervical inferior - faşcia prevertebrală - muschii prevertebrali - nervii spinali C8 şi T1 - procesul transvers al vertebrei cervicale 7 - anterior, cu: - artera tiroidiană inferioară
FIG. VII. 2.
206
-
artera carotidă comună partea ascendentă a arterei tiroidiene inferioară
207
- muschiul scalen anterior - nervul frenic - medial, cu: - esofagul - nervul laringeu recurent - crosa canalului toracic (în partea stângă) Este însoţită de vena vertebrală şi ocazional ggl. vertebral (porţiunea superioară, nefuzionată a ggl.simpatic cervical superior). Ajunsă la nivelul procesului transvers al vertebrei cervicale 6, pătrunde în orificiul inferior al canalului transversar pe care îl parcurge în sens ascendent (fig. II 2 ). În canalul transversar are urmatoarele raporturi: - anterior, cu muschii intertransversari anteriori - posterior, cu nervii spinali şi muşchii intertransversari posteriori În canalul transversar, este însoţită de plexul venos vertebral, nervul vertebral cu originea în ggl. stelat sau vertebral şi plexul vertebral, alcătuit din fibre simpatice postganglionare ce provin din ggl. simpatic cervical mijlociu. După ce păraseşte gaura transversară a axisului, artera vertebrală descrie o curbă cu concavitatea spre medial, pentru a pătrunde în orificiul transversar al atlasului. Această curbură are rolul de material de rezervă pentru mişcări, atlasul mişcându-se solidar cu craniul. La ieşirea din gaura transversara a atlasului, artera descrie o curbă cu convexitatea spre posterior, ocolind masa laterală a atlasului. La nivelul arcului posterior al atlasului, artera vertebrală se află într-un canal osteo-fibros (canalul arterial al atlasului Dubreuil-Chambardat), delimitat între şantul de pe faţa superioară a arcului posterior al atlasului, masa laterală a atlasului şi formaţiunile musculo-aponevrotice inserate la acest nivel. Nervul suboccipital este situat medial faţa de artera vertebrală. Superior de arcul posterior al atlasului, artera vertebrală străbate membrana atlantooccipitală posterioară şi apoi dura mater spinală, pătrunzând în spaţiul subarahnoidian. Prin gaura occipitala, artera vertebrală pătrunde în craniu, unde este situată pe faţa antero-laterală a bulbului (iniţial inferior şi apoi medial de radăcina nervului XII.). În apropierea şanţului bulbo-pontin, cele două artere vertebrale, frecvent de calibru inegal, se unesc pentru a forma artera bazilară. Ramurile intracraniene ale arterei vertebrale (fig. VII 3): 1. ramuri meningeale pentru fosa posterioară a endobazei 2. artera spinală anterioară 3. artera spinală posterioară 4. artera cerebeloasă postero - inferioară 5. ramuri bulbare paramediane şi circumferenţiale scurte (pentru completări vezi vascularizaţia maduvei spinării, a trunchiului cerebral şi a cerebelului). 2. ARTERA BAZILARĂ Se formează prin unirea celor două artere vertebrale, în apropierea şanţului bulbo-pontin. Este situată în şanţul arterei bazilare de pe faţa antero-laterală a punţii, într-o dilatare a spaţiului subarahnoidian, numită cisterna pontină. Se termină în apropierea şantului ponto-peduncular, prin bifurcarea în cele două ramuri terminale, arterele cerebrale posterioare, situate la nivelul cisternei interpedunculare.
208
FIG. VII 3
209
Ramuri colaterale: 1. ramuri paramediane, circumferenţiale scurte şi lungi pontine (vezi vascularizaţia trunchiului cerebral). 2. arterele labirintice, în numar de până la 3-4, au originea pe faţa laterală a arterei bazilare, au traiect inferior şi lateral, spre porul acustic intern, pătrund în meatul acustic intern împreună cu nervii VII şi VIII. Vascularizează structurile urecheii interne. 3. arterele cerebeloase antero-inferioare 4. arterele cerebeloase superioare (vezi vascularizaţia cerebelului) Ramuri terminale : Sunt reprezentate de cele două artere cerebrale posterioare. Fiecare înconjura pedunculul cerebral de aceeaşi parte, trecând superior de nervii III şi IV, şi inferior de tractul optic. Se anastomozează cu artera comunicantă posterioară (ramură din a. carotida internă), înainte de a ajunge pe faţa bazală a emisferei cerebrale. Ramurile arterei cerebrale posterioare ( fig. VII 3, 5): a. ramuri centrale - postero-mediale - postero-laterale Ramurile centrale postero-mediale străbat substanţa perforată posterioară împreună cu ramuri din artera comunicantă posterioară. Vascularizează mezencefalul şi partea medială a diencefalului (prin ramuri talamo-perforante). Ramurile centrale postero-laterale (talamo-geniculate) vascularizează mezencefalul (inclusiv tectumul), epitalamusul, metatalamusul şi partea postero-laterală a talamusului. b. ramuri corticale, reprezentate de: - arterele temporale superioară şi inferioară, situate în şanturile omonime - ramura parieto-occipitală - ramura calcarină Ramurile corticale vascularizează faţa inferioară a lobului temporal (incluşiv uncusul şi hippocampul), întregul lob occipital şi zonele adiacente din lobul parietal. c. arterele coroidiene posterioare: - medială - laterală Aceste artere asigură vascularizaţia plexurilor coroide ale ventriculilor laterali şi ale ventriculului III. Artera coroidiană posterioară medială trece lateral de epifiza şi superior de talamus, în pânza coroida a ventriculului III. Participă şi la vascularizaţia părţii dorsale a talamusului şi a mezencefalului. Artera coroidiană posterioară laterală pătrunde în partea posterioară a fisurii coroide, se anastomozează cu cea anterioară la nivelul glomusului coroidian şi vascularizează plexul coroid al ventriculului lateral şi piciorul fornixului. B. 2. TERITORIUL CAROTIDIAN (ANTERO-SUPERIOR) ARTERA CAROTIDĂ INTERNĂ (ACI) Este ramura terminală a arterei carotide comune. În traiectul său ascendent, artera străbate regiunile gâtului, canalul carotic din stânca temporalului şi sinusul cavernos.
FIG. VII. 4 a
210
Se termină la nivelul cisternei arahnoidiene suprachiasmatice, unde iau naştere ramurile sale terminale (fig. VI 3).
211
La gât, ACI se întinde între marginea superioară a cartilajului tiroid şi orificiul inferior al canalului carotic, fiind conţinută în vagina carotică. Are un calibru uniform şi traiect aproape rectiliniu, străbătând regiunea trigonului carotic şi regiunea retrostiliană. În trigonul carotic se află relativ superficial, fiind situată iniţial postero-lateral faţă de artera carotidă externă, pe care o încrucişează posterior, în unghi ascuţit, ajungând astfel medial de ea (fig. VI 4 a). Anatomie aplicată În trigonul carotic, la nivelul trigonului Farabeuf, (delimitat între vena jugulară internă, artera carotidă externă şi trunchiul venos tiro-lingo-facial), este locul de elecţie pentru descoperirea arterei carotide interne.
La nivelul trigonului carotic, ACI are urmatoarele raporturi: - posterior, cu: - lantul şimpatic cervical - fascia prevertebrală - muschii prevertebrali - procesele transverse cervicale - medial, cu nervul laringeu superior şi artera faringiană ascendentă, care o separă de muschii constrictori superior şi mijlociu ai faringelui - lateral, cu vena jugulară internă. În unghiul posterior dintre ele se află nervul vag. Cele trei elemente constituie mănunchiul vasculo-nervos al gâtului, superior de bifurcaţia arterei carotide comune - anterior, cu: - trunchiul venos tiro-lingo-facial - nervul hipoglos - lama superficială a fasciei cervicale - m.platysma colli - piele Trecând pe sub pântecele posterior al m. digastric, ACI ajunge în regiunea retrostiliană, unde se află profund şi are raporturi cu (fig. VI 4 b) - pereţii regiunii: - lateral, cu insertia pe procesul mastoidian a m.SCM şi a pântecelui posterior al m. digastric - medial, cu peretele lateral al faringelui şi aripioara faringelui - posterior, cu: - fascia prevertebrală - muschii prevertebrali şi originea muschilor scaleni - primii nervi spinali - procesele transverse ale primelor vertebre cervicale - anterior, cu muşchii diafragmei stiliane - continutul regiunii: - lanţul simpatic paravertebral cervical (ggl. simpatic cervical superior), aflat în dedublarea fasciei cervicale. Este situat posterior de ACI, de care este legat prin ramuri ce intră în alcătuirea plexului carotic intern - nervii IX, X şi XI, care ies din craniu prin partea medială a găuri jugulare, posterior şi lateral de orificiul lateral al canalului carotic. Aceşti nervi stabilesc urmatoarele raporturi cu ACI: - nervul glosofaringian trece printre nervul vag (şituat lateral) şi artera carotida internă (şituata medial) şi se aşează pe faţa profundă a muschilor stiloglos şi stilofaringian
FIG. VII. 4. b
212
213
-
-
nervul vag trece posterior de artera carotidă internă şi se aşează în unghiul posterior dintre ACI şi VJI. Posterior de ACI, pe traiectul nervului vag, se găseşte ganglionul superior al nervului vag, din care pornesc nervul laringeu superior (care coboară medial de ACI) şi ramurile faringiene ( ce coboara lateral şi apoi anterior de ACI ) ramura externa a nervului accesor trece posterior de ACI, nervul X şi VJI, pătrunzând în muschiul SCM nervul hipoglos iese din craniu prin canalul hipoglosului, situat posterior şi medial de ACI, trece posterior de ACI şi nervul vag, apoi printre ACI (medial ) şi VJI ( lateral ).
Portiunea intracraniana a arterei are 3 segmente: segment intrapietros, segment intracavernos şi segment cerebral. Segmentul pietros La baza craniului, ACI pătrunde în orificiul inferior al canalului carotic, care strabate stânca temporalului. Canalul carotic prezintă: - o portiune verticală, situată în raport cu peretele anterior al urechii medii - o portiune orizontală, în raport cu cohleea şi care se deschide la nivelul gaurii rupte de la vârful stâncii temporalului. În canalul carotic, ACI este însoţită de plexul pericarotic intern şi înconjurata de un plex venos. Segmentul intracavernos străbate sinusul cavernos, descriind un traiect in forma literei S. În interiorul sinusului cavernos, artera este situata în apropierea peretelui medial, pe care determină un şant, iar lateral, între arteră şi peretele lateral, trece nervul abducens. În dedublarea peretelui lateral se gasesc nervii III, IV şi ramura oftalmica din V, cu ramurile lor (fig. VI 4 c). Medial de procesele clinoide anterioare, artera iese din sinusul cavernos, continuandu-se cu ultima ei portiune. Segmentul cerebral se găseşte în cisterna interpedunculară, care se prelungeşte, de-a lungul ramurilor terminale ale arterei, cu cisterna suprachiasmatică şi cu cisterna laterală. Ramurile colaterale ale arterei carotide interne 1. Ramuri cavernoase, care vascularizează pereţii sinusului cavernos şi cavum trigeminale 2. Arterele hipofizare : - superioară, cu ramura anterioară şi ramură posterioară - inferioară, cu ramură medială şi ramură laterală 3. Artera meningeală, care vascularizează meningele fosei anterioare a endobazei 4. Artera oftalmică, care ia naştere la nivelul cisternei interpedunculare şi pătrunde în canalul optic, inferior şi lateral de nervul optic. Vascularizează nervul optic, globul ocular, anexele oculare şi se anastomozează cu artera angulară din artera facială (pentru detalii vezi continutul orbitei). Ramurile terminale (care se desprind in dreptul substantei perforate anterioare 1.Artera coroidiană anterioară (uneori ramura din artera cerebrală medie) Are traiect posterior, trecând între pedunculul cerebral şi uncus. Pătrunde în extremitatea anterioară a fisurii coroide şi se anastomozeaza cu artera coroidiană posterioară la nivelul glomusului din cornul temporal al ventriculului lateral.
214
FIG. VII. 5.
215
Participă la vascularizaţia : - hipotalamusului - pedunculului cerebral - tractului optic - corpului geniculat lateral - caspulei interne, portiunile retro- şi sublenticulare - nucleilor bazali - lobului temporal (polul temporal şi partea medială din complexul amigdalian, uncus şi gir parahippocampic). 2. Artera comunicantă posterioară Are origine pe faţa posterioară a ACI, se îndreaptă posterior, pe marginea diafragmei sellare şi se anastomazează cu artera cerebrală posterioară 3. Artera cerebrala anterioară (fig. VII 5) Are traiect spre anterior, superior de nervul optic, în cisterna suprachiasmatică. La origine, se poate anastomoza cu artera cerebrala medie şi\sau posterioară. Artera cerebrală anterioară pătrunde în fisura interemisferică, unde se anastomozează cu cea opusă prin artera comunicanta anterioară. Ocoleşte genunchiul şi trunchiul corpului calos, ca artera pericalosală şi apoi patrunde în şantul cinguli Ramuri: a. orbitale sau frontale bazale b. artera caloso-marginală c. artera fronto-polară d. artera frontală medie e. artera paracentrală f. artera precuneală g. ramuri centrale anterioare mediale, ce strabat substanţa perforată anterioară, vascularizând substanţa nenumită Reichert, partea inferioară a nucleilor bazali, braţul anterior al capsulei albe interne, regiunea septală şi columnele fornicale. Dintre aceste ramuri, cea mai constantă este artera medio-striată sau ramura centrala lunga Heubner. Prin ramurile sale, vascularizează cortexul şi substanţa albă adiacentă feţei mediale a emisferei cerebrale şi partea superioară a fetei laterale a emisferei cerebrale corespunzatoare ariilor motorii şi senzitive pentru regiunea membrelor inferioare şi perineului. Anatomie aplicată În obstrucţii ale arterei cerebrale anterioare se produc anestezie şi monoplegie contralaterale. Dacă leziunea este situata la nivelul emisferei dominante, atunci este afectat şi centrul anterior al vorbirii, producandu-se afazie centrala. În 25% din cazuri, există o singura artera cerebrala anterioară, care dă ramuri pentru ambele emisfere (în obstrucţii, prognosticul este rezervat ).
4. Artera cerebrala medie (sylviana) Se găseşte la nivelul şantului lateral, în cisterna laterală (fig. VII 6). Dă ramuri corticale pentru cea mai mare parte din cortexul fetei laterale a emisferei cerebrale, al lobului insulei şi al polului temporal. Ramuri: a. ramură precentrală b. ramură centrală c. ramură orbito-frontală laterală d. ramuri temporale, superioară şi inferioară e. ramuri postcentrale (parietale, anterioară şi posterioară) f. artera girului angular
216
FIG. VII. 6.
217
g. ramuri centrale anterioare laterale. Se desprind la originea arterei cerebrale medii, strabat substanţa perforată anterioară şi vascularizează nucleii bazali şi capsula internă. Ramurile perforante centrale anterioare mediale şi laterale mai poarta şi numele de artere striate, deoarece vascularizeaza corpii striati. Prin ramurile sale, artera cerebrală medie (considerată ramura cea mai importantă a ACI), vascularizează cortexul senzori-motor corespunzator capului, trunchiului şi membrelor superioare, cortexul auditiv , centrul posterior al vorbirii şi ariile de asociaţie vizuale. Anatomie aplicată În obstrucţii ale arterei cerebrale medii, se produc anestezii şi pareze contralaterale la nivelul membrelor superioare şi a fetei, afazie mixtă centrală şi periferică, surditate centrală şi tulburari de interpretare a imaginilor.
.
C. DRENAJUL VENOS AL CREIERULUI Venele mici, care drenează ţesutul nervos al creierului, formează un plex venos pial, din care pleacă vene mai mari, situate în spaţiul subarahnoidian. Acestea se varsă în sinusurile venoase ale durei mater, prin intermediul cărora sângele venos ajunge în vena jugulară internă (o mică parte a sangelui venos drenează prin colaterale în venele externe). Venele creierului sunt reprezentate de (fig. VII 7, 8): 1. venele cerebrale superioare Sunt în numar inconstant, de regula câte 3 pentru fiecare emisferă (anterioara, mijlocie şi posterioară). Ele drenează sângele venos al faţei externe a emisferei cerebrale şi zona adiacentă a feţei mediale. Se varsă în sinusul sagital superior. La vărsare, venele prezintă porţiuni mai dilatate, ce poarta numele de lacune, în care pătrund granulaţiile şi vilozitaţile arahnoidiene ce filtreaza lichidul cefalorahidian. 2. vena cerebrală mijlocie superficială Are un traiect superficial, în dreptul şantului lateral. Drenează regiunile adiacente şi se varsă în sinusul cavernos. 3. vena cerebrală mijlocie profundă Se găseşte în profunzimea şantului lateral, însoţind artera cerebrală medie. Drenează sângele venos de la nivelul insulei şi al nucleilor bazali. Se uneşte cu vena cerebrală inferioară şi se varsă in vena bazală Rosenthal. 4. venele cerebrale inferioare Se găsesc pe fata bazală a emisferelor cerebrale. Cea anterioară se varsă în vena cerebrală superioară şi, prin intermediul ei, în şinusul sagital superior. Vena cerebrală inferioară posterioară se uneşte cu vena cerebrală mijlocie profundă şi se varsă în vena bazală. 5. vena cerebrală anterioară Insoţeşte artera cerebrală anterioară şi drenează sângele venos al feţei mediale a emisferei cerebrale. Se varsă în sinusul sagital superior, în sinusul sagital inferior sau în sinusul cavernos. 6. vena bazală Însoţeşte artera cerebrală posterioară. Se varsă în marea venă cerebrală Galen. 7. venele striate Însoţesc arterele striate şi se varsă în vena bazală. 8. vena talamo-striată
218
FIG. VII. 7
219
Se află în şanţul talamo-striat. Drenează partea profundă a emisferelor cerebrale, inclusiv nucleii bazali şi talamusul. În apropierea orificiului interventricular, se uneşte cu vena ce drenează plexul coroid al ventriculului lateral, formând vena cerebrală internă. 9. vena coroidă Drenează plexul coroid al ventriculului lateral şi hippocampul 10. vena cerebrală internă Are traiect superior şi medial de talamus, în pânza coroida a ventriculului III. Cele două vene cerebrale interne se unesc cu cele două vene bazale, pentru a forma marea vena cerebrală. 11. marea vena cerebrală Galen Are traiect posterior, în jurul spleniusului corpului calos. Se uneşte cu sinusul sagital inferior, formând sinusul drept, situat la locul în care cele două foiţe ale coasei creierului se rasfrâng, formând foiţa superioară a cortului cerebelului.
D. ANATOMIE APLICATĂ D. 1. EXPLORAREA PARACLINICĂ A VASELOR CEREBRALE Cunoaşterea surselor vasculare cerebrale precum şi a traiectului, raporturilor şi distribuţiei vaselor este esenţială pentru interpretarea patologiei cerebro-vasculare. Studiul clinic al circulaţiei cerebrale se bazează pe date oferite de explorările paraclinice, ca de exemplu: - 1 examenul fundului de ochi - 2 angiografia - 3 scintigrafia - 4 Doppler transcranial ( ultrasonografie ) 1. Examenul fundului de ochi (prin oftalmoscopie) oferă date asupra stării vaselor retiniene, înrudite din punct de vedere al originii (artera centrala a retinei este ramura din artera oftalmica) şi al structurii cu vasele creierului, precum şi asupra starii arborelui vascular în general. Astfel, examenul fundului de ochi este o metodă in vivo de decelare a hipertensiunii intracraniene (edem papilar) şi a anomaliilor peretelui vascular din arterioscleroză, hipertensiune arterială, diabet, etc. Duke-Elder clasifică arterioscleroza (dupa manifestarile retiniene) în: a. arterioscleroză de involuţie (senilă, difuză), care caracterizează vârsta inaintată şi interesează întreg arborele arterial. Leziunile sunt situate la nivelul stratului muscular al peretelui arterial. Studii recente au demonstrat că leziunile apar încă de la 20 ani şi evoluează lent şi progresiv. b. ateroscleroză, boala asociată cu arterioscleroza, apare independent de vârsta şi are ca element caracteristic degenerescenţa ateromatoasă a tunicii medii a arterelor. c. scleroza arteriolară este o afecţiune a arterelor mici, datorată supunerii acestora unui regim presional crescut şi apare în hipertensiunea arterială. 2. Angiografia este o tehnică radiologică ce aparţine metodelor invazive de imagistică medicală. Constă în obţinerea unor imagini radiologice ale vaselor opacifiate prin folosirea unor substanţe de contrast hidrosolubile triiodate (de tip iopamiron). Metoda uzuală utilizată pentru evaluarea vaselor brahiocefalice este angiografia femuro-cerebrală transcutanată, introdusă de Seldinger in 1953. Se practică puncţionarea arterei femurale în trigonul Scarpa, după reperarea pulsului. Prin acul de puncţie se introduce un cateter semirigid care, sub control radiologic fluoroscopic este ghidat în arterele iliacă externă, iliacă comună, aortă descendentă, până la arcul aortic şi de aici în teritoriul de investigat. Pentru teritoriul carotidian, intern sau extern, se poate puncţiona direct artera carotidă comună, dupa metoda preconizata de Egas Moniz. După pozitionarea cateterului în zona dorită, se introduce substanţa de contrast iodată (evident după testarea sensibilităţii la iod a pacientului) şi se realizează expuneri succesive, într- un interval de 8 - 10 secunde. Se obţin astfel angiografii cu imagini frontale şi/sau laterale, ce evidenţiază starea morfologică şi fiziologică a vaselor în timpul arterial, timpul capilar şi timpul venos al circulatiei cerebrale. Timpul arterial este utilizat în localizarea proceselor înlocuitoare de spatiu (tumori) precum şi în aprecierea lor histologică (în funcţie de gradul de vascularizare).
220
FIG. VII. 8
221 Timpul venos evidenţiază venele cerebrale superficiale şi profunde, precum şi sinusurile venoase ale durei mater. Timpul venos conferă şi date utile în evaluarea structurilor profunde ale creierului (la nivelul cărora nu există artere mari). 3. Scintigrafia reprezintă imaginea obţinută cu ajutorul camerei de scintilaţie convenţională, interfaţată cu un calculator specializat pentru medicina nucleară. Acest echipament complex produce imagini scintigrafice bidimensionale statice sau în dinamică. Este cel mai vechi procedeu imagistic de vizualizare a organelor interne (primele imagini scintigrafice cu aplicabilitate clinică datează din 1951). Principiul scintigrafiei constă în detectarea radiaţiei gamma emise în urma injectării unui produs radiofarmaceutic cu tropism pentru un anumit organ, proces sau leziune. Convertirea fotonilor gamma emişi în semnale electrice realizează, prin procedee de prelucrare şi reconstrucţie, imaginea scintigrafică statică sau în dinamică. Distribuţia radiotrasorului oferă informaţii despre morfologia, funcţia organului investigat, precum şi date hemodinamice şi de perfuzie. 4. Ultrasonografia Doppler se bazează pe aplicarea clinică a efectului Doppler. Efectul Doppler se defineşte ca fiind variaţia frecvenţei ecourilor ultrasunetelor, atunci când există o mişcare relativă între transductor şi reflector (globulele roşii, în cazul sângelui circulant). Prin plasarea unei surse vibratorii în contact cu ţesuturile, undele rezultate se propagă, se atenuează, se împraştie şi se reflectă, în raport cu proprietăţile ţesuturilor şi caracteristicile ultrasunetelor. Astfel, recepţia semnalelor reflectate furnizează informaţii asupra proprietăţilor acustice ale ţesuturilor întâlnite şi asupra mişcărilor structurilor din mediul cercetat. Ultrasonografia se poate folosi pentru determinarea vitezei de deplasare a sângelui intr-un unghi de 60o faţă de lumenul arterial, prin unde continue sau pulsatile. Pentru vasele mici şi superficiale, aparatul Doppler operează cu frecvenţe de 8 - 10 Mhz, pentru cele profunde cu o frecvenţă de 2 Mhz, iar pentru arterele gâtului cu o frcvenţă de 4 Mhz. Undele de presiune arterială se propagă de-a lungul arborelui arterial cu fiecare contracţie a cordului. Variaţia pulsatilă şi energia fiecărui ciclu cardiac se manifesta ca o undă de presiune. Amplitudinea şi forma acestei unde depind de un complex factorial, ce include volumul sistolic, rezistenţa periferică şi gradul de elasticitate al pereţilor arteriali. Criteriile diagnostice pentru tulburările circulatorii pot fi studiate după diverşi parametrii, care definesc, pe lângă diferenţa între presiunea sistolică şi diastolică, o serie întreagă de aspecte caracteristice circulaţiei sangvine intracraniene. Căile de abord pentru arterele celor doua sisteme cerebrale, carotidian şi vertebro- bazilar, sunt reprezentate de zone cu ţesut osos mai subţire: a. fereastra transtemporală, care permite aprecierea vitezei fluxului în : - segmentul terminal al arterei carotide interne - artera cerebrală laterală - artera cerebrală anterioară - artera comunicantă anterioară - artera comunicantă posterioară - artera cerebrală posterioară - artera cerebeloasă superioară b. fereastra transorbitară, care permite studiul fluxului sangvin în: - portiunea terminală a arterei carotide interne - artera oftalmică - artera cerebrală anterioară - artera cerebrală posterioară c. fereastra suboccipital-transnucală, care permite examinarea fluxului sangvin în: - segmentele terminale ale arterei vertebrale - arterele cerebeloase posterioare - trunchiul bazilar
D. 2. VARIANTE ANATOMICE ŞI MALFORMAŢII CONGENITALE ALE VASELOR CEREBRALE Din punct de vedere filogenetic, la nivelul creierului exista doua teritorii vasculare: - teritoriul vertebro-bazilar, mai vechi filogenetic, care la om asigură, în principiu, vascularizaţia trunchiului cerebral, a cerebelului şi a unei porţiuni mici din diencefal şi emisferele cerebrale.
222
FIG. VII. 9
223
- teritoriul carotidian, mai nou filogenetic, care la om vascularizează cea mai mare parte din diencefal şi emisferele cerebrale, dezvoltandu-se pe scara filogenetică în paralel cu dezvoltarea acestor structuri. De aceea, variantele şi malformaţiile sunt relativ mai frecvente la nivelul teritoriilor anterioare şi a poligonului arterial, ce uneşte cele două teritorii vasculare. Dupa Zolog ( 1994), sunt posibile trei criterii de clasificare a variantelor anatomice, şi anume: a. după criteriul tipologic se împart în: - anomalii de calibru (cele mai importante) - anomalii de lungime - anomalii de traiect - anomalii de număr, care pot fi în plus (dedublări şi triplări ale vaselor) sau în minus (reunirea a două trunchiuri arteriale sau absenţa unei anumite artere). b. criteriul de frecvenţă c. criteriul topografic. Din acest punct de vedere, sunt relativ frecvente variantele şi anomaliile poligonului arterial Willis. Zolog propune un sistem de algoritmizare al anomaliilor, bazat pe doua postulate: 1. În segmentul anterior al poligonului Willis, poate să existe o singură arteră nefunctională, fie una din cele doua artere cerebrale anterioare, fie artera comunicantă anterioară. 2. În segmentul posterior al poligonului Willis, pot să existe două artere nefunctionale, cu condiţia ca ele sa nu fie situate ipsilateral. Aşadar, pot fi nefunctionale: ambele artere cerebrale posterioare, ambele artere comunicante posterioare sau o arteră cerebrală posterioară şi o arteră comunicantă posterioară de partea opusă. Corolar: în poligonul Willis, pot exista maxim trei artere nefunctionale. Conform celor două postulate şi corolarului de mai sus, există trei criterii de clasificare a variantelor: - după sectorul afectat, se clasifică în: anterioare, posterioare, mixte - după numărul arterelor aplazice/ hipoplazice, se clasifică în: - poligon arterial cu o arteră aplazică - poligon arterial cu 2 artere aplazice - poligon arterial cu 3 artere aplazice - după simetrie se clasifică în variante simetrice şi asimetrice
D. 3. SINDROAME VASCULARE CEREBRALE Se datorează obliterării uneia dintre principalele ramuri arteriale, implicată în irigarea unui teritoriu cortical ( fig. VII 9) subcortical ( fig. VII 10). Cele mai importante sindroame vasculare cerebrale sunt: 1. sindromul arterei cerebrale anterioare, care constă în apariţia unei monopareze interesând membrul inferior contralateral, asociată cu un grad variabil de tulburări de sensibilitate la acelas membru. De cele mai multe ori, în leziunile de partea dreaptă sau cele care afectează corpul calos, apare şi o apraxie ideomotorie a mâinii stângi. Aceasta se datorează faptului că centrul praxiei se află în emisfera stângă şi conexiunile către centru motor din dreapta, făcute prin intermediul corpului calos, sunt afectate. Praxiile reprezintă mişcari complexe, voluntare, cu sens de gest, utilizare a obiectelor, reproducerea unor desene.
2. sindromul arterei cerebrale medii. Datorită importanţei teritoriilor vascularizate de artera cerebrală medie, tabloul clinic al obstructiei sale este diferenţiat în funcţie de nivelul obstrucţiei şi de existenţa anastomozelor. Ocluzia arterei cerebrale medii la origine produce un infarct cerebral ce cuprinde atât teritoriul superficial, cât şi cel profund şi este, cel mai frecvent, letal. În cazul în care pacientul supravieţuieşte accidentului, el prezintă hemiplegie contralaterală, tulburări marcate de sensibilitate şi hemianopsie homonimă de partea opusă. În cazul obstructiei arterei cerebrale medii stângi, se asociază şi afazia mixtă. Ocluzia ramurilor profunde dă naştere unei hemiplegii contralaterale, prin interesarea capsulei albe interne (pe unde trec fibrele corticospinale), insoţită de afazie.
224
FIG. VII. 10.
225
Ocluzia ramurilor superficiale determină hemipareză sau hemiplegie predominant brahială (prin afectarea teritoriului membrului superior din homunculus motor), însoţită de tulburări de sensibilitate în acelaşi teritoriu. Nu se insoţeşte de hemianopsie, în schimb, în leziunile stângi, se asociază cu afazia. 3. sindromul arterei coroidiene anterioare Datorită teritoriului său, ocluzia arterei duce la hemiplegii masive, hemi-hipoestezii marcate, însoţite de hemianopsie şi surditate centrală. 4. sindroamele de arteră cerebrală posterioară Dat fiind teritoriul arterei, care vascularizeaza atât lobul temporal, cât şi lobul occipital, în ocluzie apar tablouri complexe în funcţie de ramurile afectate. Particulare sunt urmatoarele şindroame: a. sindromul ischemic occipital, care duce la pierderi de câmp vizual ce merg de la cvadranopsii homonime contralaterale, pâna la cecitate corticală cu agnozie vizuală (bolnavul neaga cecitatea), în situaţia leziunii bilaterale. b. sindromul de obliterare a arterei talamo-geniculate, care constă în apariţia unui hemisindrom senzitiv hiperalgic (dureri intense cu caracter de arsura), astereognozie, hemiataxie, mişcări pseudoatetozice şi hemianopsie. c. sindromul obliterării arterei talamo-perforante, caracterizat de hemianestezie şi un marcat sindrom cerebelos, manifestat prin ataxie, tremuratură intentională, asinergie şi mişcări involuntare de tip coreo-atetozic. Sindroamele ocluzive vertebro-bazilare (exceptând arterele cerebrale posterioare) afectează trunchiul cerebral şi/sau cerebelul. Au gravitate extremă. Cele ce duc la afectarea bulbo-pontină evoluează spre stop cardio-respirator.
226
227
CAPITOLUL VIII MENINGELE CEREBRALE ŞI LICHIDUL CEFALORAHIDIAN MENINGELE CEREBRALE Ţesut extrem de fragil, sistemul nervos central este adăpostit în cavităţi osoase, canalul vertebral şi cutia craniană, în care este învelit de un sistem de trei membrane conjunctive ce poartă numele de meninge şi care intervin în protecţia şi nutriţia ţesutului nervos. Dinspre exterior spre interior, cele tei membrane meningeale sunt reprezentate de: - duramater - arahnoidă - pia mater Planul care trece prin gaura occipitală mare reprezintă limita dintre meningele cerebrale şi cele spinale. La acest nivel, dura mater spinală se continuă cu stratul meningeal al durei mater cerebrale, iar leptomeningele spinale se continuă cu cele cerebrale fără o limită netă de demarcaţie. Embriologic, structural şi funcţional meningele se clasifică în pahimeninge şi leptomeninge. Pahimeningele sau meningele gros, aşa cum sugerează numele, este reprezentat de dura mater, iar leptomeningele, meningele subţiri, de arahnoidă şi pia mater. Pahimeningele este o structură de origine mezodermală iar leptomeningele, de origine neuroectomezenchimală
A. Dura mater cerebrală A. 1. Structural şi funcţional Dura mater este alcătuită din ţesut conjunctiv moale fibros, sărac în fibre elastice dar cu o mare bogăţie de fibre de colagen, dispuse în reţele suprapuse ce constituie o mecanostructură de rezistenţă. Este slab vascularizată. Această structură îi conferă durei mater rol de protecţie mecanică. Dura mater cerebrală are două foiţe: - externă, care ţine loc de periost intern pentru oasele craniului şi se numeşte strat endostal - internă, numită strat meningeal. Cele două straturi sunt aderente între ele, cu excepţia zonelor în care se găsesc sinusurile venoase ale durei mater. În totalitate, dura mater aderă la craniu prin travee conjunctive; aderenţa este maximă la nivelul suturilor şi găurilor craniene. Se continuă cu periostul craniului la nivelul fisurilor, cu periostul orbitei, cu periostul exobazei la nivelul găurii occipitale şi găurilor jugulare, rotunde, ovalare etc. Nervii cranieni sunt înveliţi de prelungiri ale meningelor cerebrale. Nervul olfactiv face excepţie, filetele sale neavând teacă durală. La nivelul nervului optic, dura mater se continuă cu sclera Dura mater cerebrală emite în interiorul cutiei craniene o serie de septuri, formate de foiţa meningeală, care separă incomplet cutia craniană
FIG. VIII. 1
228
A. 2. Septurile durei mater (fig VII 1) sunt:
229
a. Sagitale, reprezentate de: - coasa creierului, plică falciformă, dispusă între cele două emisfere cerebrale pe care le separă până la nivelul corpului calos. Prezintă spre descriere: - margine liberă (inferioară), care conţine sinusul sagital inferior - margine aderentă (superioară). Marginea aderentă se inseră pe apofiza crista galli, pe faţa endocraniană a scoamei osului frontal şi pe şanţul sinusului sagital superior. În marginea aderentă a coasei creierului se găseşte şinusul sagital superior. În partea postero-inferioară, cele două foiţe ale coasei creierului se reflectă spre lateral, continuându-se cu foiţa superioe superioară a cortului cerebelului. Între cortul cerebelului şi coasa creierului se află sinusul drept. - coasa cerebelului, se desprinde de pe faţa inferioară a cortului şi se inseră pe creasta occipitală. Pătrunde între emisferele cerebeloase, pe faţa inferioară a cerebelului. b. Transversale, reprezentate de - cortul cerebelului, sept transvers, de formă aproximativ semilunară, ce separă loja posterioară a endobazei de restul cutiei craniene. Prezintă spre descriere: - margine aderentă, ce se inseră, de fiecare parte a liniei mediene, pe protuberanţa occipitală internă, şanţul sinusului transvers, şanţul sinusului pietros superior, de pe marginea superioară a stâncii temporalului şi procesul clinoid posterior. Unele fibre ajung până la procesele clinoide mijlocii şi anterioare, întărind peretele lateral al sinusului cavernos. - margine liberă, incizura cortului cerebelului, care delimitează, împreună cu dorsum sellae şi procesele clinoide posterioare, marea gaură ovală, prin care trunchiul cerebral se continuă cu diencefalul. - faţă superioară, la nivelul căreia foiţa superioară a cortului cerebelului se continuă cu foiţele coasei creierului. - faţă inferioară, la nivelul căreia foiţa inferioară a cortului cerebelului se continuă cu foiţele coasei cerebelului. - diafragma sellară sau cortul hipofizei, sept transvers ce formează tavanul lojei hipofizare. Prezintă în centru un orificiu prin care trece tija pituitară. - cortul bulbului olfactiv, sept transvers ce trece superior de bulbul olfactiv, permiţând intrarea filetelor nervului olfactiv în bulbul olfactiv. A. 3. Sinusurile venoase ale durei mater Sinusurile venoase ale durei mater sunt canale venoase fără pereţi proprii, delimitate între stratul endostal şi cel meningeal şi care drenează sângele venos al creierului şi al cutiei craniene. Prin intermediul venelor emisare, sinusurile venoase stabilesc conexiuni cu vasele scalpului exobazei şi feţei. Clasic, sinusurile venoase ale durei mater (fig. VIII 1, 2) sunt împărţite într-un grup antero-superior şi un grup postero-inferior. a. Grupul antero-superior, din care fac parte: 1. Sinusul cavernos, voluminos, prezintă un perete medial, reprezentat de stratul endostal ce acoperă peretele lateral al corpului sfenoidului şi un perete lateral, reprezentat de stratul meningeal al durei mater. În peretele lateral al sinusului trec nervii III, IV, V oftalmic, care dă cele trei ramuri ale sale: frontală, nazociliară şi lacrimală (fig. VIII 3). Interiorul sinusului este compartimentat de travee conjunctive . Prin sinus trec artera carotidă internă, în raport cu şanţul de pe faţa laterală a corpului sfenoidului, şi nervul VI, între arteră şi peretele lateral al sinusului..
FIG. VIII. 2.
230
Anterior, sinusul cavernos are aferenţe de la: - vv. oftalmice
231
- sinusul sfeno-parietal - v. cerebrală superficială mijlocie, în dreptul şanţului Sylvius. Posterior, sinusul cavernos este legat de sinusul transvers prin sinusul pietros superior şi cu vena jugulară internă prin sinusul pietros inferior. Prin venele emisare, sinusul cavernos este legat de plexul venos pterigoidian pterigoidian. Tromboflebita sinusului cavernos, ce se poate datora propagării unei infecţii relativ benigne din teritoriul de drenaj al sinusului, este o afecţiune severă, ce pune în pericol viaţa pacientului 2. Sinusul intercavernos leagă anterior cele două sinusuri cavernoase, trecând anterior sau posterior de fosa hipofizară 3. Sinusul sfeno-parietal este situat la nivelul şanţului de pe marginea posterioară a aripii mici a sfenoidului. Are ca afluenţi vene. diploice şi meningeale (în special vena meningeală medie) şi se varsă în sinusul cavernos. 4. Sinusul pietros superior este situat la nivelul şanţului de pe marginea superioară a stăncii temporalului şi uneşte sinusurile cavernos şi transvers. Primeşte sânge venos de la: - v. cerebeloasă superioară - v. cerebeloasă inferioară - vv. trunchiului cerebral. 5. Sinusul sagital superior începe la nivelul apofizei crista-galli, se continuă în marginea aderentă a coasei creierului şi, posterior, în dreptul protuberanţei occipitale interne, se continuă cu sinusul transvers drept. Afluenţii săi sunt reprezentaţi de: - vene diploice - vene cerebrale superioare (anterioară, mijlocie, inferioară) Venele cerebrale superioare se varsă în sinusul sagital superior în unghi ascuţit. La locul de vărsare prezintă dilatări (lacuri sangvine) în care pătrund vilozităţile arahnoidiene. La acest nivel are loc fenomenul de filtrare a LCR; care se varsă în sistemul venos. Ocazional poate exista o venă emisară, care leagă sinusul sagital superior de venele mucoasei nazale trecând prin foramen caecum. În această situaţie, creşterea tensiunii arteriale poate determina o hemoragie nazală (epistaxis), salvatoare pentru pacient, evitându-se astfel o hemoragie cerebrală. 6. Sinusul sagital inferior, localizat în marginea liberă a coasei creierului. Primeşte sângele venos al coasei creierului şi venele. de pe faţa medială a emisferei cerebrale. În partea posterioară, unde coasa creierului se continuă cu cortul cerebelului, se uneşte cu marea venă cerebrală şi formează sinusul drept. 7. Vena meningee medie, impropriu numită astfel, însoţeşte artera meningee medie. Se varsă în sinusul cavernos. b. Grupul postero-inferior, din care fac parte: 8. Sinusul pietros inferior, localizat în şanţul omonim de la nivelul sincondrozei pietrooccipitale. Leagă sinusul cavernos de vena jugulară internă, la care ajunge trecând prin segmentul medial al găurii jugulare. Are ca tributare vena cerebeloasă inferioară şi venele trunchiului cerebral. 9. Sinusul drept se găseşte în unghiul dintre coasa creierului şi cortul cerebelului. Se formează prin unirea marii vene cerebrale cu sinusul sagital inferior şi, posterior, la nivelul confluenţei sinusurilor se continuă cu sinusul transvers stâng 10. Sinusurile transverse, în număr de două, sunt localizate în şanţurile omonime situate de o parte şi de alta a protuberanţei interne a occipitalului. Sinusul transvers drept continuă sinusul sagital superior, iar cel stâng continuă sinusul drept.
FIG. VIII. 3
232
FIG. VIII 4
233
FIG. VIII. 5
234
11. Sinusul sigmoid este aşezat la nivelul şanţului omonim. Iese din craniu prin compartimentul lateral al găurii jugulare şi, prin unirea cu sinusul pietros inferior, formează
235
bulbul venei jugulare interne. Este legat de venele exobazei printr-o venă emisară care trece prin gaura mastoidiană sau canalul condilar. 12. Sinusul occipital se află la nivelul şanţului omonim, situat inferior de protuberanţa occipitală internă. Pe laturile găurii occipitale, comunică cu plexul bazilar prin sinusurile marginale. 13. Plexul bazilar este localizat la nivelul clivusului. Comunică posterior, cu sinusul occipital prin sinusurile marginale, lareral, cu sinusul pietros inferior şi anterior, cu sinusurile pietros superior şi cavernos. 14. Sinusurile marginale fac legătura între plexul bazilar şi sinusul occipital.
B. Arahnoida B. 1. Structural, arahnoida este o membrană conjunctivă subţire "ca o pânză de paianjen" ce căptuşeşte dura mater şi formează o tramă avasculară ce asigură legătura dintre dura şi pia mater. Este separată dedura mater prin spaţiul subdural (spaţiu virtual în care se găseşte o lamă fină de lichid seros) şi de pia mater prin spaţiul subarahnoidian, în care se află LCR. Spaţiul subarahnoidian este traversat de travee conjunctive care leagă arahnoida de pia mater (fig.VIII 4 a) Spaţiul subarahnoidian comunică cu ventriculii cerebrali prin cele trei orificii ale ventriculului IV (în special prin orificiul Magendie). Acest spaţiu comunică şi cu sângele venos, prin intermediul unor vilozităţi emise de arahnoidă şi care ajung la nivelul lacurilor venoase de la vărsarea venelor cerebrale superficiale în sinusul venos superior. La acest nivel LCR se filtrază în sângele venos (fig. VIII 4 b) În timp vilozităţile se calcifică şi dau naştere granulaţiilor arahnoidiene Pacchioni. În anumite regiuni, spaţiul subarahnoidian prezintă zone mai dilatate, cisternele subarahnoidiene. Cisternele subarahnoidiene sunt mici, situate la nivelul şanţurilor ce delimitează girii cerebrali, sau mari, situate la nivelul şanţurilor mari, ce delimitează lobi sau pe traiectul unor vase mari. B. 2. Cisternele subarahnoidiene mari sunt reprezentate de (fig.VIII 5): 1. Cisterna cerebelo-bulbară, care înconjură bulbul rahidian şi conţine arterele vertebrale. De pe faţa dorsală a bulbului se continuă pe faţa superioară a cerebelului. 2. Cisterna pontină este situată pe faţa ventrală a punţii şi conţine a. bazilară. 3. Cisterna interpedunculară, situată pe faţa ventrală a mezencefalului, conţine segmentul posterior al cercului arterial de la baza creierului. 4. Cisterna suprachiasmatică, situată anterior de cea interpedunculară. Se prelungeşte în fisura interemisferică, deasupra corpului calos; pe traseul arterei cerebrale anterioare. 5. Cisterna marii vene cerebrale Galen, situată în dreptul spleniusului corpului calos 6. Două cisterne laterale, situate în dreptul scizurilor laterale Sylvius şi care conţin arterele cerebrale medii.
C. Pia mater cerebrală Pia mater se mulează pe toate circumvoluţiile cerebrale în timp ce arahnoida şi dura mater trec mai superficial, intrând doar în fisurile adânci. Pia mater cerebrală este o membrană conjunctivă subţire, cu două straturi: - pia intimă, stratul intern, avascular, ce aderă la ţesutul nervos - epipia, stratul extern, vascularizat. Vasele piei mater cerebrale se află la exteriorul foiţei, deci în spaţiul subarahnoidian şi sunt susţinute de trabecule conjunctive.
236
Vasele care străbat spaţiul subarahnoidian ajung în ţesutul nervos şi sunt înconjurate de teaca arahnoidiană şi pială; pe măsură ce se ramifică, aceste teci fuzionează. La nivelul capilarelor dispare şi teaca pială. Între vase şi pia mater se găseşte spaţiul subpial Virchow-Robin, în care pătrund picioruşele astrocitelor. Astfel se formează bariera hemato-encefalică, alcătuită din endoteliu capilar, membrana bazală a capilarului şi stratul glial. Bariera hemato-encefalică are permeabilitate selectivă. La nivelul plexurilor coroide, pia mater intervine în procesul de filtrare ce are ca rol formarea LCR (fig. VIII 4 b): Prin structura sa, pia mater are rol de protecţie fizică, chimică şi biologică şi rol trofic Vascularizaţia şi inervaţia meningelui Vascularizaţia durei mater este slab reprezentată, arahnoida este avasculară, iar PM primeşte ramuri din vasele creierului (aa. meningee). Inervaţia este senzitivă şi vegetativă. Inervaţia senzitivă exteroceptivă este realizată de nervul trigemen, prin ramuri meningeale. Inervaţia vegetativă este asigurată de fibre simpatice din ganglionul cervical superior şi fibre parasimpatice vagale.
Lichidul cerebrospinal - L.C.R. A. Formarea, circulaţia şi resorbţia LCR Unii autori consideră că LCR ar fi un lichid interstiţial al creierului, iar spaţiul subarahnoidian nu ar fi decât un simplu rezervor. LCR se formează în ventriculii cerebrali, în principal în ventriculii laterali, la nivelul plexurilor coroide printr-un proces de dializă, prin membranele filtrante cu permeabilitate selectivă pentru unele substanţe. Acest lucru explică de ce ionii de Ca, Mg, K, acidul uric, aminoacizii etc. sunt inegal răspândiţi în sânge şi LCR, cu toate că acesta este izotonic cu plasma şi în echilibru osmotic cu sângele. La adultul normal, cantitatea medie de LCR este de 100-150 ml. Zilnic se formează circa 432 ml LCR. Această cantitate este primenită în totalitate de 3-4 ori pe zi prin procesul continuu de formare şi reabsorbţie a LCR. Proprietăţi şi compoziţie: - LCR este un lichid clar, incolor, limpede ca apa de izvor - densitatea sa variază între 1,006 - 1,009 - pH-ul LCR este de 7,4- 7,5 - conţine 99% apă şi 1% substanţe solide: - NaCl 700-750 mg% - glucoză 45-75mg% - proteine (albumine şi globuline) 18-28 mg%. - calciu 4,5-5,5 mg% (jumătate faţă de cel plasmatic). - fosforul organic, tot aproximativ 1/2 faţă de cel plasmatic. - Na: 300-345 mg%, mai mult decât cel plasmatic - Mg: 2-3,5 mg%, mai mult decât în plasmă. În LCR se mai află şi azot neproteic, creatinină, acid uric, bicarbonaţi. Nu conţine, în mod normal, colesterol.
237
LCR nu conţine elemente figurate ale sângelui, cu excepţia unui număr foarte mic de limfocite: 1-3 limfocite pe mm3. LCR din ventriculi este mai sărac în celule şi proteine, decât cel din spaţiul subarahnoidian şi din cisterne. Deci în spaţiul subarahnoidian i se adaugă un plus de proteine şi celule. LCR: se recoltează pentru analize, în mod curent prin puncţie lombară, mai rar suboccipitală şi excepţional (cu indicaţii bine precizate) prin trepanaţie craniană şi puncţie ventriculară, ca de exemplu pentru evacuarea unui hematom intraventricular. În mod normal LCR recoltat într-o eprubetă este clar. Dacă se agită eprubeta, face spumă puţină. Prezenţa unei cantităţi crescute de proteine (în meningite) face să se formeze o spumă abundentă la agitare. Când cantitatea de proteine este foarte mare, lichidul xantocrom poate coagula spontan în eprubetă (sindrom Froin). În laborator efectuează exanem chimic, citologic, bacteriologic şi serologic al LCR. În caz de hemoragie cerebrală, consecinţa unui traumatism acut recent, prin centrifugare se poate separa LCR de elementele figurate din sânge. Dacă traumatismul este mai vechi, şi lichidul recoltat conţine şi elemente figurate sanguine (hematii), se constată că lichidul sanguinolent nu coagulează în eprubetă, datorită amestecului cu LCR. După un timp, elementele figurate se depun la fundul eprubetei, iar lichidul supraiacent rămâne colorat în galben (xantocromic).
Circulaţia LCR (fig. VIII 6) Din ventriculii laterali, prin orificiile Monro, LCR trece în ventriculul III, apoi, prin apeductul cerebral Sylvius, în ventriculul IV. Prin apertura mediană a ventriculului IV (orificiul lui Magendie) şi (mai puţin) prin orificiile laterale Luschka, LCR ajunge în spaţiul subarahnoidian, în cisterna magna (cerebelobulbară), de unde se răspândeşte în celelalte cisterne şi în spaţiul subarahnoidian medular. La nivel medular, spaţiul subarahnoidian prezintă cisterna lombară, situată între L2 şi S2, locul în care se fac puncţiile lombare şi rahianesteziile lombare. Circulaţia LCR este influenţată de mişcările capului, de respiraţie, de creşterea presiunii sanguine (în special a presiunii venoase) etc Resorbţia LCR se face în sistemul venos, prin granulaţiile arahnoidiene ce pătrund în sinusurile venoase durale (fig. VII 4 b). Cea mai mare parte a granulaţiilor arahnoidiene Pacchioni se găsesc în sinusul sagital superior al durei mater, dar există granulaţii şi în alte sinusuri, precum şi în venele medulare. O parte a lichidului cerebrospinal este absorbită şi de sistemul venos cerebral sau prin spaţiile periradiculare şi perineurale spinale şi craniene. Cercetări recente au arătat că are loc o absorbţie a LCR şi prin ependimul ventricular, prin plexurile coroide (în sens invers filtrării), precum şi direct prin osmoză în venele piale de pe suprafaţa creierului. B. Funcţiile L.C.R. Principala funcţie a LCR este aceea de protecţie mecanică a encefalului şi măduvei spinării. LCR serveşte şi ca un mecanism de compensare în reglarea conţinutului craniului şi păstrării presiunii intracraniene normale.
FIG. VIII. 6
238
Astfel, când conţinutul de sânge intracranian sau volumul creierului creşte (edem cerebral), scade cantitatea de LCR, şi astfel se menţine constantă presiunea intracraniană.
239
Între sânge, spaţiul subarahnoidian, spaţiul perivascular şi parenchimul nervos se interpun endoteliul vascular, sistemul reticulo-endotelial şi nevroglia. Ultimele formaţiuni formează aşa numita barieră hematoencefalică. Această barieră hematoencefalică este permeabilă pentru unele substanţe care trec din sânge în sistemul nervos, sau din sistemul nervos în LCR şi în sânge. Unii compuşi ai sângelui, unele substanţe toxice ori medicamente, unii agenţi patogeni ca microbi sau virusurile, posedă praguri diferite de permeabilitate prin bariera hematoencefalică. Astfel, acidul salicilic, hidrazian acidului nicotinic, sulfamidele, trec uşor această barieră, în timp ce iodul, penicilina, streptomicina străbat cu greutate această barieră. Antitoxinele, complementul, lipazele ş.a., nu pot străbate bariera hematoencefalică.
FIG. IX. A 1.
240
CAPITOLUL IX
241
ORGANE DE SIMŢ A. ANALIZATORUL OLFACTIV A. 1. Generalităţi Din punctul de vedere al simţului olfactiv, animalele se împart în: - macrosmatice, cu simţ olfactiv foarte dezvoltat. - microsmatice, cu simţul olfactiv slab dezvoltat. Deşi omul este un mamifer microsmatic, simţul olfactiv are importanţă în viaţa de comunitate, fiind principala cale de alertă a sistemului limbic, cu toate implicaţiile funcţionale şi comportamentale ce decurg din această calitate. Alături de văz şi auz, simţul olfactiv permite organismulu să intre, de la distanţă, în relaţie cu mediul ambiant. Calea olfactivă prezintă anumite particularităţi: - conexiunea directă cu scoarţa cerebrală implică doar doi neuroni, calea olfactivă neavând releu talamic. - primul neuron al căii olfactive (N 1) funcţionează şi ca receptor. - cortexul olfactiv aparţine paleocortexului. Stimulul natural al receptorilor olfactivi (chemoceptori) îl reprezintă substanţele odorante. Pentru a stimula receptorii olfactivi, substanţele odorante trebuie să îndeplinească anumite condiţii: - să fie, cel puţin parţial, volatile ( adică să posede o anumită presiune de vapori, necesară mecanismului olfacţiei ). - să fie solubile în apă (mucus) şi/sau lipide (membrana celulară). - să fie capabile să se cupleze cu receptorii chimici de membrană (teoria chimică a olfacţiei). Stimulii olfactivi acţionează pe cale: - nazală, anterioară. - retronazală, posterioară, în cvursul deglutiţiei, obţinându-se o senzaţie complexă, combinaţie între gust şi miros, denumită aromă. - hematogenă, reprezentată de stimularea receptorilor olfactivi de către substanţe odorante din sânge ce se secretă sau se excretă la nivelul mucoasei olfactive (se datorează vascularizaţiei foarte bogate a regiunii). Sensibilitatea olfactivă prezintă variaţii individuale, un om putând percepe , în mod normal, între 2000-4000 de mirosuri diferite (există însă cam 60000 de substanţe odorante! ). Sensibilitatea olfactivă a femeilor este, în general, mai mare decât a bărbaţilor iar a tinerilor, mai mare decât a persoanelor vârstnice. Sensibilitatea olfactivă poate fi influenţată de o serie de factori: - temperatura mediului ambiant. Temperatura optimă pentru receptorii olfactivi este de 37- 38o Celsius. Frigul scade sensibilitatea olfactivă prin scăderea volatilităţii substanţelor odorante şi inhibarea activităţii receptorilor. - umiditatea crescută are efect favorabil asupra sensibilităţii olfactive. - lumina are efect favorabil, probabil prin efectul de alertă corticală care pregăteşte scoarţa cerebrală pentru recepţie. - medicamentele influenţează sensibilitatea olfactivă având efect inhibitor (cocaina) sau stimulator (cafeina, stricnina, efedrina, cortizonul). - modificările hormonale influenţează sensibilitatea olfactivă (în sarcină este crescută)
242
- fumatul scade sensibilitatea olfactivă, prin efect toxic. A. 2. Receptorii căii olfactive Se găsesc la nivelul epiteliului senzorial olfactiv, pata galbenă, ce ocupă 2-3 cm.2 din tavanul cavităţii nazale. Epiteliul olfactiv corespunde lamei ciuruite a etmoidului şi se prelungeşte medial, în partea superioară a septului, şi lateral, în dreptul cornetului nazal superior. Această localizare are două consecinţe : - mucoasa olfactivă este protejată de: aer rece, praf, uscăciune, vapori iritanţi (factori ce pot influenţa negativ recepţia olfactivă). - olfacţia este intermitentă, ciclică,având loc, în general, doar în cursul mişcărilor inspiratorii forţate scurte, de amuşinare, care dirijează aerul inspirat spre mucoasa olfactivă. Epiteliul olfactiv prezintă 3 tipuri de celule: receptoare, bazale şi de susţinere. Printre celulele olfactive se găsesc glande acinoase Bowmann, ce secretă un mucus cu înalt conţinut lipidic. De asemenea, alături de celulele de susţinere, aceste celule secretă un pigment galben, cu structură lipidică, ce dă numele regiunii (pata galbenă). Celulele receptoare ( Schultze) aparţin clasei chemoceptorilor şi sunt neuroni bipolari ce reprezintă, în acelaşi timp, şi primul neuron al căii (fig. IX. A. 1). Celulele receptoare sunt în număr de circa 10000000 şi au o durată de viaţă de câteva săptămâni, zilnic dispărând aproape 100000. Spre deosebire de alţi neuroni, celulele receptoare olfactive se regenerează pe seama celulelor bazale care funcţionează ca un fel de neuroblaşti. Regenerarea este consecinţa unui proces fiziologic ce durează 30 de zile. În ciuda regenerării, anual se pierd 1% din celulele receptoare, ceea ce explică sensibilitatea olfactivă scăzută a bătrânilor. Prelungirea mucozală, dendritică, a celulei receptoare prezintă o dilatare în coşuleţ (veziculă olfactivă), de la care pleacă 5-10 prelungiri amielinice, subţiri, ce străbat stratul de mucus, proiectându-se la suprafaţa mucoasei olfactive. Polul bazal al celulei receptoare se continuă cu o prelungire axonală subţire, amielinică, ce poartă numele de fila olfactoria. Prelungirile axonale se unesc în faşcicule de 20-100 de fibre, cu teacă meningeală proprie, care străbat lama ciuruită a etmoidului, terminându-se în bulbul olfactiv. Fasciculele ce provin dintr-o nară alcătuiesc nervul olfactiv. Adaptarea olfactivă este un proces complex. 50%din celule se adaptează rapid (într-o secundă), restul celulelor adaptându-se lent (în minute). Adaptarea fiziologică (diminuarea până la dispariţie a senzaţiei de miros dacă stăm intr-un mediu impregnat cu o substanţă odorantă) nu provoacă scăderea sensibilităţii olfactive pentru altă substanţă odorantă, fiind un proces activ şi selectiv în care intervin structuri nervoase superioare. În acest context, simţul olfactiv este un simţ calitativ, decelează prezenţa sau absenţa unui miros, nu cantitativ, de vreme ce nivele de 50 de ori mai mari decât nivelul prag evocă nivelul maximal, iar senzaţia dispare în scurt timp. Celulele de susţinere sunt celule nevroglice cu citoplasma bogată în granule de secreţie şi care prezintă numeroşi microvili ( a căror semnificaţie funcţională încă nu se cunoaşte )
A. 3. Aplicaţii
243 Tulburările anatomo-funcţionale ale sistemului olfactiv pot determina tulburări, tranzitorii sau definitive, cantitative sau calitative, ale simţului olfactiv. Tulburările cantitative sunt reprezentate de scăderea (hiposmie) până la disparitie (anosmie), respectiv creşterea (hiperosmie ) sensibilităţii olfactive. Tulburările calitative ale simţului olfactiv sunt reprezentate de:disosmii, interpretarea eronată a mirosurilor, manifestate prin: - halucinaţii olfactive, senzaţii apărute în absenţa unui excitant olfactiv. - cacosmia, perceperea oricărui stimul olfactiv sub forma unui miros neplăcut. - parosmia, confundarea unui miros plăcut cu unul neplăcut. - daltonismul olfactiv sau olfacţia colorată, perceperea de culori în prezenţa unor stimuli olfativi (prin iradierea anormală a excitaţiei). Frecvent, tulburările olfactive se asociază tulburărilor gustative.
B. ANALIZATORUL GUSTATIV B.1. Generalităţi Gustul este o senzaţie complexă, determinată de stimularea concomitentă a receptorilor gustativi (chemoceptori), a exteroceptorilor din mucoasa linguală şi buco-faringiană şi a receptorilor olfactivi (pe cale retro- nazală). Simţul gustativ este asigurat de un aparat neuronal complex, constituit din receptori (celulele receptoare gustative din mugurii gustativi), căi de conducere şi o proiecţie centrală, centrul gustativ. Calea gustativă dă colaterale la centrii ce reglează activităţi asociate actului alimentării (salivaţie, masticaţie, deglutiţie). B. 2. Receptorul Mugurii gustativi se găsesc in special la nivelul mucoasei linguale, deşi unele senzaţii gustative se percep şi prin stimularea mugurilor din restul mucoasei buco-faringiene (de la nivelul vestibulului, palatului, amigdalelor palatine, epiglotei şi faringelui). Mugurii gustativi linguali sunt dispuşi la nivelul papilelor mucoasei linguale. Mucoasa linguală prezintă 10-12000 de papile linguale, proeminenţe formate dintr-un ax conjunctiv, provenit din lamina proprie a mucoasei, acoperit de epiteliul acesteia. După caracteristicile morfo-funcţionale, se împart în ( fig. IX B 1, 2 ): 1. Papile filiforme ( fără rol gustativ ) : - au formă cilindrică sau conică - prezintă,la extremitatea liberă, mici prelungiri filiforme - sunt cele mai numeroase - sunt situate pe faţa dorsală a limbii - dau aspect catifelat limbii - nu au muguri gustativi ci doar celule exteroceptive, având rol de exteroceptori 2. Papile fungiforme: - au extemitatea liberă mai lăţită (formă de ciupercă) - sunt în număr de aproximativ 200 - sunt situate pe vârful, marginile şi faţa dorsală a corpului limbii - prezinta 3-5 muguri gustativi /papilă - au rol mecanic şi gustativ (redus) 3. Papilele foliate (rudimentare la om ): - fiecare papilă e alcătuită din 5-8 plici paralele, cu aspect de foi de carte, separate de şanţuri în care se găsesc mugurii gustativi
FIG. IX. B. 1
244
-
sunt situate pe marginile limbii, posterior
245
4. -
prezintă 150-200 de muguri gustativi/ papilă au un important rol gustativ. Papile caliciforme (valate ): fiecare papilă este alcătuită dintr-un mamelon central, înconjurat de un şanţ şi un cadru (vallum papillae ) - sunt în număr de 7-12 şi sunt cele mai voluminoase papile linguale - sunt situate anterior de şanţul terminal, formând V-ul lingual - prezintă mii de muguri gustativi/ papilă. Mugurii gustativi sunt situaţi pe laturile mamelonului şi pe versantul medial al cadrului - au un important rol gustativ, datorat, pe de-o parte, numărului mare de receptori şi, pe de altă parte,contactului îndelungat cu substanţele sapide,ce staţionează în şanţul papilei. Numărul şi dispoziţia papilelor linguale sunt caracteristice fiecărui individ. Numărul papilelor linguale scade cu vârsta. Mugurii gustativi (gemma gustatoria) sunt formaţiuni piriforme, situate în grosimea epiteliului papilei, având baza inferior, pe membrana bazală, iar colul superficial. Colul mugurelui gustativ prezintă un orificiu, porul gustativ, prin care proemină un buchet de microvili. Porului gustativ acţionează ca o diafragmă ce reglează pătrunderea substanţelor sapide şi astfel intervine în reglarea intensităţii stimulului (şi implicit a senzaţiei). Diametrul porului este reglat umoral, prin concentraţia microelementelor şi a glucocorticoizilor, şi, probabil, nervos. Mugurii gustativi sunt alcătuiţi din aproximativ 50 de celule dispuse ca doagele unui butoi(fig. IX. B. 1). Celulele sunt de 3 tipuri: - celule receptoare senzoriale. - celule de susţinere. - celule bazale. Celulele receptoare au un turn-over de 1-2 săptamâni şi sunt înlocuite pe seama celulelor bazale şi de susţinere. Deci toate celulele mugurelui gustativ sunt celule receptoare, dar aflate în diverse stadii de evoluţie. Celulele receptoare (în număr de 5-40/ mugure) sunt alungite şi prezintăun pol apical şi un pol bazal. Polul apical prezintă un cil de 1-3 microni, partea receptoare acelulei, ce se află în contact cu substanţele sapide dizolvate în salivă. Polul bazal prezinta o prelungire unică sau ramificată ce se prinde pe membrana bazală. La polul bazal se află joncţiunile (formaţiuni asemănătoare unei sinapse) cu fibrele nervoase aferente. Integritatea mugurilor gustativi depinde de inervaţia lor, ei degenerând în leziuni ale filetelor nervoase. Fibrele nervoase aferente sunt subţiri, amielinice, şi formează, în ansamblu, un plex nervos intragemal. Ajunse la membrana bazală, formează un plex subgemal, iar în jurul mugurelui, şi un plex perigemal. De la acest nivel devin mielinizate, alcătuind nervii gustativi. Informaţiile gustative sunt preluate de fibrele aferente viscerale speciale ale nn. Vll, lX şi X : - n.Vll, prin n. coarda timpanului, preia informaţiile gustative de la cele 2/3 anterioare ale limbii(vârf, margini şi faţă dorsală).Pe calea nn. palatinali (apoi prin ggl. pterigopalatin, n. vidian, n. pietros mare), n. Vll preia şI informaţii gustative de la mucoasa palatinală.
246
FIG. IX. B. 2
247
- n. lX preia informaţii gustative de la 1/3 posterioară a limbii (rădăcina limbii, inclusiv papilele circumvalate ). Tot pe calea n. lX sunt conduse informaţiile gustative de la vălul palatin, stâlpul palatoglos şi faringe. - n. X preia informaţii gustative de la un teritoriu mic, situat la nivelul valeculelor (două mici depresiuni situate între plicile glosoepiglotice). De altfel se pare că aceste aferenţe dispar încă din copilărie. Actual se admite că există 4 gusturi fundamentale: - dulce, perceput la vârful limbii. - sărat, perceput pe marginile limbii, anterior. - acru, perceput pe marginile limbii, posterior. - amar, perceput în partea posterioară a feţei dorsale. Sensibilitatea celulelor receptoare este mai mare pentru gustul amar (rol protector). Adaptarea celulelor receptoare este rapidă, 2-3 secunde, pentru gusturile dulce şi sărat şi mai lentă pentru gusturile acru şi amar. Pentru clasificarea senzaţiilor gustative, Henning a imaginat piramida gusturilor, în care: - fiecare unghi reprezintă o senzaţie primară. - fiecare margine reprezintă un amestec de două senzaţii primare. - fiecare faţă reprezintă un amestec de trei senzaţii primare. - orice punct aflat în interiorul piramidei reprezintă un amestec, în proporţii variabile, al celor patru gusturi fundamentale. Recepţia şi codificarea senzaţiilor gustative sunt încă mult discutate, admiţându-se atât o participare periferică cât şi una centrală. Clasic, se considera că mugurii gustativi sunt alcătuiţi din patru categorii de celule diferite, corespunzătoare celor patru gusturi fundamentale. (ipoteza este negată de modul de inervaţie al mugurelui gustativ : fiecare celulă receptoare primeşte fibre aferente de la mai multe filete nervoase şi fiecare filet nervos trimite fibre aferente la o multitudine de celule receptoare.). Codificarea periferică corespunde rezultatului excitaţiei ansamblului de celule şi fibre gustative cu prag de excitaţie particular şi diferite individual. Codificarea centrală se referă la capacitatea anumitor arii ale nucleului tractului solitar şi a anumitor arii corticale, de a fi capabile să perceapă un anumit raport de stimulare inegală a diferitelor tipuri de receptori gustativi şi să combine informaţia rezultată cu informaţii olfactive şi exteroceptive ( de unde rezultă complexitatea senzaţiei gustative). Aplicaţii În cazul unor modificări genetice (ex. absenţa mugurilor gustativi în disautonomia familială, sindromul Rilei- Day ), a unor procese patologice locale (ex. glosite) sau generale (tulburări endocrine sau intoxicaţii), precum şi în cazul lezării căilor sau a centrilor gustativi, apar tulburări ale percepţiei gustative. Senzaţiile gustative pot prezenta tulburări cantitative şi/sau calitative. Tulburările cantitative constă în scăderea (hipogeuzie) până la dispariţia (ageuzie) gustului. Tulburările cantitative constă în: - disgeuzie şi parageuzie, caracterizate de confundarea sau deformarea percepţiilor gustative elementare. - halucinaţia gustativă, reprezentată de senzaţia subiectivă apărută în absenţa unui stimul gustativ.
248
FIG. IX. C. 1
C. ANALIZATORUL VIZUAL
249
GENERALITĂŢI Analizatorul vizual este specializat în detecţia, selectarea şi interpretarea semnalelor cuprinse într-o arie restrânsă a spectrului electromagnetic ( radiaţii cu lungimea de undă cuprinsă între 375 şi 760 nm. ). Procesul vederii cuprinde trei etape: 1. Formarea imaginii optice. Sistemul dioptric al globului ocular asigură formarea , în focarul retinian, a unei imagini reale, răsturnate şi mai mici decât obiectul. 2. Foto- chimio- transducţia. Este realizată de celulele receptoare retiniene, ce absorb fotonii şi asigură conversia energiei luminoase în semnal nervos (trecând prin stadiul intermediar de semnal chimic ). 3. Procesarea neuronală a informaţiei, realizată de neuronii dispuşi de-a lungul căii optice şi în ariile corticale vizuale. Funcţiile analizatorului vizual sunt complexe: 1. Asigură formarea imaginii lumii înconjurătoare, inclusiv reglarea clarităţii şi a luminozităţii acestei imagini. Alături de simţurile olfactiv şi acustic, permite contactul, de la distanţă, cu mediul. 2. Asigură menţinerea fixaţiei asupra unui obiect mobil, prin reflexeoculo-cefalo-gire. 3. Oferă informaţii complementare pentru redresarea capului în sens vertical, prin reflexe statice şi stato-kinetice, fiind unica sursă de informaţii când labirintul este lezat. 4. Poate suplini lipsa proprioceptorilor în mişcările voluntare. 5. Datorită volumului masiv de informaţie vehiculat, reprezintă principala aferenţă a sistemului reticulat activator ascendent, ceea ce explică efectul favorabil al luminii asupra activităţii cerebrale. Prin acest mecanism, lumina exercită un efect facilitator asupra recepţiei tuturor modalităţilor senzoriale cu excepţia durerii (prin stimularea formaţiei reticulate, lumina declanşează un mecanism central de blocare a transmisiei sensibilităţii nociceptive prin eliberarea de endorfine, mecanism ce constituie substratul terapiei durerii prin lumină). 6. Asigură sincronizarea ritmurilor endogene cu ritmul circadian, prin conexiuni cu hipotalamusul, hipofiza şi epifiza. Având în veder multiplele funcţii ale analizatorului vizual, leziunile sale, în special cele ce afectează cronic şi ireversibil unul din segmentele sale , au implicaţii severe. Analizatorul vizual este alcătuit din receptor, situat la nivelul globului ocular, segment de conducere, reprezentat de calea optică senzorială şi segment central, reprezentat de ariile corticale vizuale. Globii oculari (G.O.), organe ale simţului vizual, împreună cu anexele lor, sunt adăpostiţi in orbite.(fig. 1.) Anexele G.O. sunt: - anexele de mişcare, reprezentate de mm. extrinseci ai G.O. cu vasele, nervii şi tecile lor musculare (aparţinând aponevrozei orbitare Tenon) - anexele de protecţie, reprezentate de: - pleoape cu cili şi supracili - conjunctivă, cu gld. lacrimale accesorii - glanda şi căile lacrimale - capsula Tenon ( aparţinând aponevrozei orbitare Tenon ) - corpul adipos al orbitei G.O. impreună cu anexele sale constituie conţinutul regiunii orbitare, alcătuită din: - 1. Regiunea palpebrală - 2. Regiunea bulbară ( G.O.) - 3. Regiunea retrobulbară.
FIG. IX. C. 2
250
C. 1. REGIUNEA PALPEBRALĂ
251
Cuprinde pleoapele (superioară si inferioară), organe musculo-membranoase mobile, cu rol de protecţie a G.O., şi aparatul lacrimal. C. 1 A. PLEOAPELE Fiecare pleoapă prezintă: - două feţe: anterioară (tegumentară) şi posterioară (mucoasă) - două margini: liberă şi aderentă - două extremităţi: internă şi externă. Feţele: - anterioară, convexă, prezintă şanţul palpebral (superior, respectiv inferior). - posterioară, concavă,este captuşită de conjunctiva palpebrală. Extremităţile celor două pleoape se unesc formând: - comisura medială (internă), ce proiemină datorită tendonului direct al m. orbicular al pleoapei. - comisura laterală (externă), deprimată, ce prezintă pliuri tegumentare fine, care se accentuează cu vârsta şi duc la apariţia labei de gâscă. Marginile: - aderentă (orbitară), continuă, fară limite precise, cu regiunile învecinate. Marginea aderentă a pleoapei superioare prezintă supracilii (sprânceana). - liberă, cu lungime de circa 3 cm. (fig. 2 a.) Între cele două margini libere ale pleoapelor, superioară şi inferioară, se delimitează fanta palpebrală. În mod normal, marginea liberă a pleoapei superioare coboară, depăşind puţin circumferinţa corneei. Marginea liberă a pleoapei inferioare este tangentă la circumferinţa corneei. Închiderea fantei palpebrale este realizată de către m. orbicular al pleoapei. Paralizia m. orbicular se manifestă prin lagoftalmie (tulburare de ocluzie a fantei palpebrale ). Deschiderea fantei palpebrale este asigurată de m. ridicator al pleoapei superioare Paralizia m. ridicator al pleoapei superioare determină ptoza palpebrală. (la deschiderea fantei participă, în mică măsură, şi m. drept iferior al G.O., prin coborârea pleoapei inferioare). Marginea liberă a pleoapei prezintă, la unirea a 7/8 laterale cu 1/8 medială, tuberculul lacrimal, o proeminenţă la nivelul căreia se află punctul lacrimal. Tuberculul lacrimal împarte marginea liberă în: - parte ciliară, situată lateral - parte lacrimală, situată medial Partea ciliara prezintă ( fig. 2 b şi c ) : - buză anterioară, la nivelul căreia sunt implantaţi cilii,ce au anexate glande Zeis (sebacee) şi glande Moll (sudoripare modificate). Inflamaţia glandelor sebacee poarta numele de orgelet (ulcior). - buză posterioară, teşită, la nivelul căreia se află orificiile de deschidere ale glandelor tarsale Meibomius (25-30 glande). Inflamaţia glandelor tarsale poartă numele de chalazion (meibiomită ). Prin închiderea pleoapelor, buzele posterioare delimitează, împreuna cu G.O., râul lacrimal. Acesta are formă triunghiulară, pe sectiune, şi drenează secreţiei lacrimale spre căile lacrimale. Între cele doua buze ale marginii libere se află linia cenuşie ce marchează jonctiunea cutaneo- mucoasă. Structura pleoapelor Dinspre anterior spre posterior, pleoapele prezintă 7 straturi:
252
FIG. IX. C. 3.a, b
1. Pielea pleoapelor, subţire, elastică, aproape translucid. 2. Ţesutul celular subcutanat, reprezentat de ţesut conjunctiv lax, fară celule adipoase.
253
Este destins foarte uşor de: - ser (edem palpebral) - sânge (hematom palpebral) - aer (în fracturile de piramidă nazală cu deschiderea sinusurilor paranazale, se produce emfizemul palpebral) 3. Stratul muscular striat, reprezentat de m. orbicular al pleoapelor, ce aparţine mm. mimicii. (fig. 3). Este un m. circular, plat, format din mai multe fascicule concentrice, parţial suprapuse. Periferic, fibrele sale se continuă cu cele ale mm. vecini. Muşchiul prezinta două porţiuni: - porţiune palpebrală, dispusă anterior de stratul fibros. - porţiune orbitară, care circumscrie porţiunea palpebrală, pătrunzând şi în regiunile învecinate (frontală, temporală, malară si nazală). Porţiunea palpebrală este alcatuită din mai multe fascicule musculare: a.- porţiunea marginală preciliară, reprezentată de două fascicule musculare fine (câte unul pentru fiecare pleoapă), situate anterior de bulbii piloşi ai cililor. Fibrele musculare au originea medial, pe tendoanele (direct şi reflectat) orbicularului, iar inserţia lateral, pe faţa anterioară a ligamentului palpebral lateral, unde fibrele fasciculului superior se întretaie cu cele ale fasciculului inferior. b.- porţiunea marginală retrociliară (m. ciliar Riolan), situată posterior de bulbii piloşi (între bulbii piloşi se realizează schimburi de fibre între a. si b.). Fibrele musculare au originea medial, pe tendonul reflectat al orbicularului, iar inserţia lateral, pe ligamentul palpebral lateral. Prin contracţie, m. ciliar asigură exprimarea secreţiei gld. anexe ale foliculului c.- porţiunea pretarsală, situată anterior de tars. Fibrele musculare au originea pe marginea superioară şi faţa anterioară a tendonului direct al orbicularului, acoperă tarsul superior şi trec anterior de ligamentul palpebral lateral. Ajungând în pleoapa inferioara, trec anterior de tarsul inferior şi se inseră pe marginea inferioară şi faţa posterioară a tendonului direct al orbicularului. d.- porţiunea preseptală, situată anterior de septul orbitar. Fibrele musculare au originea pe creasta lacrimală posterioară, tendonul reflectat şi pe domul sacului lacrimal, acoperă partea superioară a septului, trec anterior de ligamentul palpebral lateral şi ajung în pleoapa inferioara Trec anterior de partea inferioară a septului şi se inseră pe creasta lacrimală anterioară, tendonul direct şi pe fata anterioara a sacului lacrimal. Prin contracţia fibrelor musculare, cu origine şi inserţie pe sacul lacrimal, se produce aspiraţia secreţiei lacrimale Acest fascicul se numeşte şi m. tensor al sacului lacrimal (Stelpeanu- Horbatsky). e.- m. lacrimal (Duverney- Horner), situat pe faţa posterioară a tendonului reflectat. Fibrele musculare au originea pe creasta lacrimală posterioară, formează două fascicule ce se încrucişează şi trec în pleoapa opusă, însoţind apoi canaliculul lacrimal respectiv. Se inseră pe extremitatea medială a tarsului, posterior de canaliculul pe care l-au înconjurat. Prin contracţie, are acţiune de compresie pe canalicule, favorizând scurgerea lacrimilor. Porţiunea orbitară Fibrele musculare au originea pe marginea medială a aditusului orbitei. Prin contracţia orbicularului se realizează ocluzia pleoapelor. Inervaţia m. orbicular este asigurată de ramuri ce provin din trunchiul temporo-facial al n. facial.
FIG. IX. C. 3. c, d
254
4. Stratul celular submuscular, o lamă de ţesut conjunctiv lax. 5. Stratul fibros, alcatuit din (fig. 3 c ):
255
- tarsul superior - tarsul inferior - septul orbitar Tarsul superior: este convex, are formă de semilună, cu lungimea de 3 cm.şi lăţimea (central) de 1 cm. Tarsul inferior: este convex, cu formă dreptunghiulară, are lungimea de 3 cm.şi lăţimea maximă de 0,5 cm. Fiecare tars prezintă: margine liberă sau ciliară şi margine aderentă sau orbitară, pe care se inseră septul orbitar. Cele două tarsuri sunt legate între ele (fig. 3 c): - medial, de unde pleacă ligamentul palpebral medial, cu două componente: - tendonul direct al orbicularului, inserat pe creasta lacrimală anterioară. - tendonul reflectat al orbicularului, inserat pe creasta lacrimală posterioară. - lateral, de unde pleacă ligamentul palpebral lateral ce se inseră pe marginea laterală a aditusului orbitei, pe tuberculul Withnall. Histologic, tarsul este o structură particulară, alcătuită din celule cartilaginoase şi fibre elastice. În grosimea tarsului se află circa 25-30 de gld. tubulo-acinoase tarsale Meibomius, gld. de tip sebaceu, a căror secreţie participă la formarea filmului lacrimal. Septul orbitar ( ligamentele late ale orbitei ) - se întinde de la marginea aderentă a celor două tarsuri până la aditusul orbitar, unde se continuă cu periostul. Lateral se inseră pe ligamentul palpebral lateral,iar medial, pe creasta lacrimală posterioară şi pe tendonul reflectat al orbicularului. Anatomic, septul separă continuţul orbitei de structurile pleoapei. Dată fiind inserţia sa medială, căile lacrimale (cu exceptia canalului lacrimo-nazal) aparţin regiunii palpebrale. Partea superioară a septului este stăbătută de lama superficiala a aponevrozei m. ridicator al pleoapei superioare şi de mănunchiurile vasculo-nervoase supraorbitar, supratrohlear şi infratrohlear (fig. 3 d). 6. Stratul muscular neted, reprezentat de muşchii tarsali (superior şi inferior). Muşchii tarsali sunt mm. netezi, reprezentaţi de câte un mănunchi de fibre cu originea: - pe faţa inf. a aponevrozei ridicatorului (m. tarsal sup.) - pe expansiunea m. drept inferior (m. tarsal inf.) Inserţia mm. tarsali se face pe tarsul şi fundul de sac conjunctival respectiv. Inervaţia mm. tarsali este vegetativa simpatică. Prin contracţie, asigură ridicarea fundurilor de sac conjunctivale, în timpul mişcărilor globului ocular şi intervin în ridicarea pleoapei sup., respectiv coborârea pleoapei inferioare . 7. Stratul mucos, reprezentat de conjunctiva palpebrală. Conjunctiva este o membrană mucoasă subţire, transparentă, bine vascularizată, ce tapetează faţa posterioară a pleoapelor şi se reflectă pe G.O., pe care îl acoperă până la limb. I se descriu: - porţiune palpebrală (stratul mucos al pleoapei) - funduri de sac (fornixuri): superiorşi inferior - porţiune bulbară. În unghiul medial al ochiului, conjunctiva bulbară formează: - plica semilunară, repliu dispus vertical, ce reprezintă vestigiul membranei nictitante şi constituie materialul de rezervă necesar în abducţia globului ocular. Plica lacrimală şi porţiunile lacrimale ale celor două pleoape delimitează lacul lacrimal.
FIG. IX. C. 4
256
257
- caruncula, formaţiune proeminentă, situată medial de plica semilunară. Histologic, reprezintă o zonă de tranziţie spre epiteliul pluristrtificat pavimentos cheratinizat, la nivelul ei putând exista chiar şi câţiva foliculi piloşi. Histologic, conjunctiva este alcătuită din: - corion, ce prezintă papile c-îi dau un aspect catifelat. Este alcătuit dintr-o stromă conjunctivă ce conţine foliculi limfatici. - epiteliu pluristratificat, situat pe o membrană bazală. Celulele superficiale sunt cilindrice, iar cele bazale sunt poliedrice. La nivelul limbului, epiteliul conjunctival se continuă cu epiteliul cornean. Conjunctiva prezintă glande conjunctivale (fig. 2 c), ce sunt glande lacrimale accesorii, produsul lor de secreţie constituind secreţia lacrimală bazală. Glandele conjunctivale sunt ; - glande acinoase, seroase Krause şi Wolfring, situate la nivelul fornixului, - glande tubuloase, mucoase, glandele tarsale Henle (glande utriculare, limbice, Manz, există numai la suine). C. 1. B. Aparatul lacrimal aparţine (cu excepţia porţiunii orbitale a glandei lacrimale) regiunii palpebrale. Este alcătuit din glanda lacrimală principală, cu canalele ei excretoare, glandele lacrimale accesorii (aparţinând conjunctivei) şi căile lacrimale (fig. 4 a-c). a. Glanda lacrimală Este glandă exocrină de tip tubuloacinos, situată în unghiul supero-lateral al orbitei. Este împărţită de aponevroza muşchiului ridicător al pleoapei superioare şi de expansiunea sa laterală, în porţiune principală, orbitară şi porţiune accesorie palpebrală. Porţiunea principală , orbitară, este situată într- o lojă delimitată : - supero-lateral-foseta lacrimală de pe faţa medială a apofizei zigomatice a frontalului - infero-medial-expansiunea laterală a aponavrozei m. ridicător al pleoapei superioare - anterior-septul orbitar - posterior-o condensare conjunctivă ce o separă de ţesutul adipos al orbitei. În interiorul lojei, glanda este fixată de periostul orbitei prin fine travee conjunctive (ligament Soemmering). Structural, glanda prezintă la periferie o capsulă conjunctivă ce trimite în interior septuri ce separă parenhimul în lobi, lobuli şi acini. Are formă de migdală cu dimensiuni de 20/12 mm. şi prezintă: - două feţe : supero- externă, convexă, şi infero- medială, concavă. - două extremităţi: medială şi laterală. - două margini : - anterioară, ascuţită. La nivelul ei ies din glandă cinci canale excretoare principale, ce străbat porţiunea palpebrală a glandei şi, împreună cu canalele acesteia, se deschid în extremitatea laterală a formixului superior. - posterioară, mai rotunjită, prin care pătrund în glandă vasele şi n. lacrimal. Porţiunea palpebrala a glandei lacrimale este mică (glanda accesorie Rosenmuller), alcătuită doar din 15- 40 de lobuli situaţi în grosimea pleoapei superioare (este vizibilă, prin transparenţa conjunctivei, la întoarcerea pleoapei superioare). Este turtită, de formă neregulată. I se descriu : - două feţe: superioară, plană şi inferioară. - două margini : anterioară, de la care pleacă canalele excretoare, şi posterioară, ce înconjură expansiunea laterală a aponevrozei R.P.S., unindu- se cu porţiunea orbitară a glandei.
258
- două extremităţi : supero-medială şi infero-laterală, ce ajunge până la comisura palpebrală externă. b. Căile lacrimale ( fig. 4 ). Prin clipit, secreţia lacrimală este împinsă prin râul lacrimal în lacul lacrimal de unde, prin punctele lacrimale, pătrunde în canaliculele lacrimale ce se deschid în sacul lacrimal. Prin canalul nazo- lacrimal secreţia ajunge în meatul nazal inferior. În condiţii normale, secreţia lacrimală este preluată în totalitate de căile lacrimale. Creşteri mici ale secreţiei se pot manifesta prin rinoree. În condiţii de exacerbare a secreţiei, surplusul determină lacrimarea ( epifooră ). Punctele lacrimale sunt situate la nivelul tuberculilor lacrimali (superior şi inferiori), cel superior fiind situat medial faţă de cel inferior. Sunt menţinute deschise datorită existenţei în structura lor, a unui inel fibros. Canaliculele lacrimale prezintă : - porţiune verticală, 2 mm. - porţiune orizontală, 5- 7 mm. - porţiune comună, 1- 3 mm.. Se deschde pe peretele lateral al sacului lacrimal. Sacul lacrimal are formă cilindrică cu lungimea de 12- 15 mm, şi axul oblic spre inferior şi posterior. Prezintă două extremităţi superioară, fornix, şi inferioară, ce se continuă cu canalul nazo- lacrimar şi patru feţe: - anterioară, în raport cu tendonul direct al orbicularului, - posterioară, în raport cu tendonul reflectat al orbicularului şi m. Horner - laterală, în raport du unghiul diedru dintre tendoanele orbicularului. La acest nivel se deschide porţiunea comună a canaliculelor lacrimale. - medială, în rapot cu fosa sacului lacrimal. Canalul nazo- lacrimal are formă cilindrică cu lungimea de 15 mm, şi axul oblic spre inferior şi posterior. Între canalul osos şi canalul membranos se află un bogat plex vascular erectil. Canalul nazo- lacrimal se deschide în meatul nazal inferior, orificiul de deschidere fiind prevăzut cu valva Hasner. Datorită curentului de aer din inspir, se produce aspiraţia lacrimilor din canalul nazolacrimal. Caile lacrimale au calibru neregulat, prezentând zone dilatate (sinusuri) şi zone îngustate, în general prevăzute cu valvule (fig. 4 c). Secreţia lacrimală are rol de : - apărare mecanică, permiţând clipitul şi lavajul polului anterior, - apărare antimicrobiană prin: lizozim, lactotransferină şi imunoglobuline de tip A şi G, - apărare chimică prin sisteme tampon bicarbonate, - menţinere a troficităţii corneei, fiind esenţială pentru menţinerea schimburilor gazoase cu aerul atmosferic. Secreţia lacrimală de bază, etalată de clipit, formează filmul lacrimal dispus în trei straturi : - profund, mucos, asigură aderenţa. - mijlociu, apos, asigură funcţiile specifice, - superficial, lipidic, împiedică evaporarea şi asigură lubrefierea pleoapelor pentru clipit. Vascularizaţia şi inervaţia regiunii palpebrale Vascularizaţia arterială a regiunii palpebrale provine din ramuri ale arterelor oftalmică, infraorbitală, facială şi temporală superficială. Venele stabilesc conexiuni între teritoriul extracranian, ce drenează în V.J.I. şi teritoriul intracranian, ce drenează în sinusul cavernos.
259
Limfa regiunii palpebrale atât din teritoriile superficiale (piele şi orbicular) cât şi din teritoriul profund (până la conjunctivă) drenează în nodulii limfatici preauricilari (zona laterală a regiunii) şi nodulii submandibulari (zona medială a regiunii). Inervaţia motorie a muşchilor pleoapei este asigurată de nervul III şi VII . Inervaţia senzituvă este asigurată de ramurile oftalmică şi maxilară ale trigemenului. Inervaţia secretorie a glandei lacrimale este asigurată de fibrele parasimpatice ale nervului facial. C. 2. REGIUNEA BULBARĂ (GLOBUL OCULAR) Globul ocular este un sistem optic centrat ce asigură formarea , în focarul imagine, a unei imagini reale, răsturnate şi mai mici decât obiectul, prin intermediul unui aparat dioptric alcătuit din: cornee, umoare apoasă, cristalin şi corp vitros. În funcţie de relaţia dintre focarul imagine şi retină, globul ocular este: - emetrop, la care focarul imagine se găseşte pe retină (razele incidente paralele converg pe retină). - ametrop, la care pe retină nu se găseşte focarul imagine ci un cerc de difuziune, imaginea fiind neclară. Dacă focarul imagine este: - situat anterior de retină, globul ocular este miop - situat posterior de retină, globul ocular este hipermetrop - înlocuit de două drepte focale, ochiul este astigmat Globul ocular este situat în orbită, mai aproape de pereţii superior şi lateral, astfel încât, planul care trece prin marginile superioară şi inferioară a aditusului orbitei, este tangent la polul anterior al corneei. ( fig. 1 ) Poziţia şi menţinerea globului ocular în orbită sunt asigurate de: - aparatul muscular extrinsec şi aponevroza orbitară Tenon - corpul adipos al orbitei, ce împiedică deplasarea posterioară a G.O. - pleoapele, nn. şi vasele retrobulbare, ce împiedică deplasarea anterioară a G.O. Situaţia în care G.O. depăşeşte planul aditusului orbitei poartă numele de exoftalmie, iar situaţia inversă poartă numele de enoftalmie. G.O. normal, emetrop, este aproximativ sferic, având diametrul antero-posterior de 25 de mm., diametrul vertical de 24 de mm. iar cel transvers de 23 de mm. Dacă refringenţa G.O. este normală, variaţiile diametrului antero-posterior duc la tulburări ale formării imaginii pe retină (miopie / hipermetropie axială ). Globului ocular i se descriu (fig. 5 a. şi b): - doi poli, anterior şi posterior. - ecuatorul, a cărui plan trece la distanţă egală de cei doi poli. - meridiane. Structural, G.O. este alcătuit din perete şi conţinut. Peretele G.O. este alcătuit din trei tunici dispuse concentric: - tunica fibroasă, reprezentată de scleră, completată anterior de cornee. - tunica vasculară, tractul uveal, subîmpărţit în trei componente: coroidă, corp ciliar şi iris. - tunica nervoasă, retina, subîmpărţită în retină vizuală şi retină oarbă, ciliară şi iriană Cavitatea globului ocular este împărţită de cristalin şi zonulă în: - compartiment precristalinian - compartiment retrocristalinian, ce reprezintă 2/3 posterioare a cavităţii G.O. La rândul său, compartimentul precristalinian este împărţit de diafragmul irian în: - cameră anterioară, cuprinsă între cornee şi faţa anterioară a irisului. - cameră posterioară, cuprinsă între faţa posterioară a irisului şi cristalin şi zonulă. Cele două camere comunică prin pupilă.
260
FIG. IX. C. 5
261
Conţinutul G.O. este reprezentat de: - umoarea apoasă, aflată în camerele anterioară şi posterioară. - cristalin. - corp vitros. C. 2. A. Tunica fibroasă a globului ocular 1. Sclera Embriologic, structural şi funcţional, constituie prelungirea durei mater cerebrale. Reprezintă 4/5 posterioare ale tunicii externe şi are o formă sferică (cu raza de curbură de 11 mm.). Sclera prezintă anterior, la nivelul limbului sclero-cornean, un pseudoorificiu, la nivelul căruia se continuă cu corneea. Corneea este încastrată în scleră ca o sticlă de ceas, fiind prinsă între lama sclerală şi septul scleral. Profund şi lateral de septul scleral se află pintenele scleral, determinat de inserţia tendonului m. ciliar. În unghiul camerular, între septul scleral, pintenele scleral şi ligamentul pectinat (trabecul), se găseşte canalul Schlemm, în care se filtrează umoarea apoasă. Canalul Schlemm comunică cu venele episclerale, în care drenează, în final, umoarea apoasă. În jurul limbului, la o distanţă de 6-8 mm., se găsesc inserţiile sclerale ale mm. extrinseci. În cele patru cadrane, preecuatorial, se află câte un orificiu de ieşire a venelor vorticoase. Posterior, sclera prezintă lama cribriformă, prin care ies filetele n. optic. În jurul lamei ciuruite, se găsesc orificiile vaselor şi nn. ciliari scurţi. Structural, sclera prezintă trei straturi: - episclera, tesut conjunctiv lax dispus între scleră şi capsula Tenon. - ţesutul propriu al sclerei, cel mai bine reprezentat. Este alcătuit din fibre colagene, dispuse neregulat, ce realizează o structură rezistentă, cu elasticitate scăzută, opacă. - lamina fusca sclerală, ce leagă coroida de scleră. Embriologic, structural şi funcţional este continuarea arahnoidei cerebrale. 2. Corneea Reprezintă partea anterioară a tunicii fibroase. Este bombată, având raza de curbură mai mică decât a sclerei (8 mm) şi grosimea de 1 mm. Prezintă o faţă anterioară, convexă, şi o faţă posterioară, concavă. Sfericitatea feţelor este perfectă, pentru a permite focalizarea razelor într-un singur punct pe retină. Neregularităţile duc la apariţia astigmatismului. Corneea face parte din mediile refringente ale G.O. Transparenţa sa depinde de organizarea perfect regulată a structurii sale conjunctive şi de menţinerea stării de deturgeşcenţă. Orice modificare, în plus sau în minus, a cantităţii de apă conţinute sau a organizării conjunctive, duce la opacifierea corneei, cu afectarea acuităţii vizuale. Structural, corneea prezintă cinci straturi : - strat epitelial, pluristratificat, situat pe membrana bazală, - lama elastică anterioară, membrana Bowmann, foarte importantă în menţinerea deturgeşcenţei corneei, - ţesutul propriu, ce reprezintă 9/ 10 din grosime şi este reprezentat de fibre de colagen ce alcătuiesc lamele cu o dispoziţie foarte regulată. Între lamele se găsesc celule fixe, keratocite, şi celule mobile. Legate prin cimentul interfibrilar, lamelele alcătuiesc fascicule de trei tipuri : meridiane, ecuatoriale şi oblice. Un important fascicul ecuatorial se găseşte la periferia corneei şi intervine în menţinerea curburii acesteia. - lama elastică posterioară, membrana Descemet. Pe faţa sa profundă, periferic, prezintă o condensare ce poartă numele de inel tendinos Dollinger, determinat de inserţia fibrelor radiare ale muşchiului ciliar.
262
FIG. IX. C. 6
263
- endoteliul corneean, unistratificat. Se prelungeşte lateral, căptuşind unghiul camerular şi se continuă cu epiteliul anterior al irisului. Corneea este avasculară, ca o adaptare la menţinerea transparenţei (se hrăneşte prin difuzie din filmul lacrimal şi umoarea apoasă ). Inervaţia corneei este foarte bogată , stă la baza reflexului cornean şi este asigurată de fibre amielinice ale ramurii oftalmice a nervului trigemen. C. 2. B. Tunica vasculară a globului ocular Are origine embriologică şi funcţii comune cu ale leptomeningelor cerebrale (pia mater), cu care se continuă în jurul nervului optic. Datorită componentelor structurale, îndeplineşte multiple funcţii : - prin conţinutul mare de pigment melanic, constituie o cameră obscură. - datorită vascularizaţiei foarte bogate : - asigură temperatura optimă pentru funcţionarea celulelor receptoare, - asigură nutriţia segmentului extern al retinei, epiteliul pigmentar şi celule receptoare. - intervine în reglarea presiunii intraoculare. - prin musculatura netedă asigură reflexul pupilar fotomotor şi reflexul de acomodare. Tunica uveeală a G.O. este subîmpărţită în trei componente : - coroida, - corpul ciliar, - irisul. 1. Coroida se întinde posterior de ora serrata retiniană, linie festonată ce constituie limita între coroidă şi corpul ciliar. Structural, coroidei i se descriu următoarele straturi : - stratul pigmentar exterior, sau lamina fusca, ce leagă coroida de scleră, este echivalentă arahnoidei cerebrale. - stratul vaselor mari, prezentând un plan superficial, planul venos, din care se formează, în final, cele patru vene vorticoase şi un strat profund, arterial, format din ramurile arterelor ciliare scurte posterioare. Preecuatorial, se găsesc şi ramuri retrograde din marele cerc arterial al irisului (format de arterele ciliare anterioare) şi ramuri din arterele ciliare lungi posterioare. - stratul coriocapilar (al vaselor mici), ce asigură schimburile metabolice ale segmentului extern al retinei, - membrana vitroasă Bruch, structură anhistă, bogată în M.P.Z., ce separă coroida de epiteliul pigmentar retinian. 2. Corpul ciliar Se întinde între ora serrata şi rădăcina irisului şi este alcătuit din muşchiul ciliar şi procesele ciliare ( fig. 5 c. ). Pe secţiune are formă triunghiulară, aspect accentuat de procesul de acomodaţie. Faţa posterioară este căptuşită de retina ciliară şi este împărţită în două regiuni : - pars plicata sau corona ciliaris, situată anterior. Are aspect plicaturat datorat părţii anterioare, proeminente, a proceselor ciliare, - pars plana, situată între pars plicata şi ora serrata. De la nivelul feţei posterioare a corpului ciliar, pleacă fibrele zonulei Zinn (ligamentul suspensor al cristalinului ). a. Muşchiul ciliar are două componente ce diferă ca origine embriologică şi structură : - fibrele radiare, alcătuiesc m. Brücke sau m. tensor al coroidei. Este situat în planul superficial al regiunii ciliare. Fibrele sale au originea pe inelul tendinos Dollinger şi pintenele
264
scleral şi se inseră pe lamelele spracoroidiene. Luând punct fix anterior, tracţionează coroida, permiţând contracţia fibrelor circulare. - fibrele circulare m. Rouget- Muller, este situat profund de fibrele radiare. Muşchiul ciliar este inervat vegetativ parasimpatic, de fibre cu originea în partea dorsocranială a nucleului accesor al nervului III. Acţionând sinergic, cele două componente intervin în acomodaţie. Acomodaţia reprezintă capacitatea ochiului de a forma pe retină imaginea clară a unui obiect ce se mişcă între infinit şi ochi. Punctul cel mai îndepărtat care poate fi văzut clar, fără acomodaţie, poartă numele de punctul remotum, iar punctul cel mai apropiat, văzut clar prin folosirea maximului de acomodaţie poartă numele de punct proxim. Distanţa între cele două puncte poartă numele de parcursul acomodaţiei. Amplitudinea acomodativă variază de asemenea cu vârsta, datorită pierderii progresive a elasticitaţii cristalinului, ducând la instalarea presbiopiei. Acomodaţia se produce prin participarea a trei elemente, cristalin, corp ciliar şi zonulă. Prin contracţia m ciliar, zonula se relaxează, detensionând capsula cristaliniană. Modificările de curbură ale cristalinului se produc în regiunea centrală. Datorită creşterii diametrului antero-posterior, se produce o creştere a indicelui de refracţie a cristalinului acomodat, determinată de structura sa lamelară. Concomitent cu acomodaţia, pentru ca vederea să fie clară, intervin ca fenomene asociate convergenţa şi mioza. Cele trei reflexe, de acomodaţie, de convergenţă şi de mioză, depind toate de aceeaşi inervaţie parasimpatică. b. Procesele ciliare reprezentate de 70-80 de formaţiuni de formă piramidală triunghiulară, dispuse meridional. Procesele ciliare au baza anterior, în apropierea rădăcinii irisului, şi vârful posterior, la ora serată. Prezintă o faţă aderentă, în raport cu muşchiul ciliar, şi două feţe laterale. Între procesele ciliare se află văile ciliare. În structura proceselor ciliare se află un ax conjunctivo-vascular, cu capilare fenestrate, acoperit de un epiteliu bistratificat, reprezentat de retina ciliară. Procesele ciliare, echivalente plexurilor coroide cerebrale, intervin în formarea umorii apoase, lichid cu o compoziţie asemănătoare L.C.R.- ului Umoarea apoasă este secretată în camera posterioară şi trece, prin pupilă, în camera anterioară de unde se filtreză în canalul Schlemm, străbătând trabeculul La nivelul unghiului irido-cornean, circulaţia lichidului se face în mod normal din camera anterioara spre canalul Schlemm, pentru că presiunea intraoculara este superioară presiunii venoase episclerale. Condiţiile patologice care duc la împiedicarea evacuării umorii apoase, determină apariţia hipertensiunii oculare, glaucomul, principala cauză de orbire la ora actuală. Umoarea apoasă asigură nutriţia cristalinului şi a corneei, formaţiuni avasculare. 3. Irisul Segmentul cel mai anterior al tunicii vasculare, este dispus în plan frontal separând camera anterioară de cea posterioară. Central are orificiul pupilar şi funcţionează ca o diafragmă ce reglează cantitalea de lumină ce ajunge la retină. Prezintă : - faţă anterioară, uşor convexă, a cărei coloraţie depinde de cantitatea de pigment pe care o conţine. - faţă posterioară, de culoare neagră, indiferent de pigmentaţia feţei anterioare, - circumferinţă mare, rădăcina irisului,
265
- circumferinţă mică, marginea pupilară, ce circumscrie orificiul pupilar. La acest nivel retina iriană se răsfrânge pe faţa anterioară a irisului, formând guleraşul pigmentar. Structural irisul prezintă următoarele straturi : - epiteliu anterior, unistratificat. - membrana bazală anterioară. - ţesutul propriu al irisului, reprezentat de o stromă conjunctivă, alcătuită din fibre elastice, de colagen, celule pigmentare stelate şi klumpenzellen. În stromă se găsesc vase, nervi şi fibre musculare netede, ce intervin în reflexele pupilare. Fibrele musculare netede din structura irisului sunt dispuse : - circular, muşchiul sfincter al pupilei., inervat parasimpatic - radiar, muşchiul dilatator pupilar, inervat simpatic - membrana bazală posterioară - epiteliul posterior, retina iriană. Pupila, deschiderea centrala a irisului, functionează ca un diafragm mobil . Ea dozează cantitatea de lumină, protejând retina împotriva unei lumini puternice . În mod normal pupila este rotundă, situată central şi are un diametru de 3,5 mm.. La variaţii ale intensităţii iluminării, pupila reacţionează prin mioză sau midriază. Jocul pupilei este asigurat de sistemul nervos vegetativ parasimpatic şi simpatic. Cele două sisteme antagoniste urmează legea inervaţiei reciproce a lui Sherington, adică excitaţia unuia inhibă acţiunea celuilalt. În stare normală domină acţiunea parasimpaticului, de iridoconstricţie, simpaticul având rolul de a menţine tonusul muschiului dilatator şi de inhibare centrală a centrului constrictor pupilar . C. 2. C. Tunica nervoasă a globului ocular este reprezentată de retină, subîmpărţită în : - retină vizuală, situată posterior de ora serrata - retină oarbă, reprezentată de retina iriană şi ciliară, la nivelul cărora nu există elemente fotoreceptoare, retina fiind redusă la doar două straturi celulare : un strat pigmentar extern şi un strat intern nepigmentar format din celule de susţinere modificate. Retina vertebratelor superioare este retină inversată, radiaţiile luminoase străbat retina pentru a ajunge la receptori. Retinei vizuale i se descriu 10 straturi (fibrilare şi celulare), dinspre superficial spre profund: 1. stratul celulelor pigmentare 2. stratul conurilor şi bastonaşelor 3. stratul limitant extern 4. stratul granular extern 5. stratul plexiform extern 6. stratul granular intern 7. stratul plexiform intern 8. stratul celulelor multipolare 9. stratul fibrelor nervului optic 10. stratul limitant intern. Celulele retiniene sunt reprezentate de (fig. 7 a): a. Celulele epiteliului pigmentar ce prezintă un dom, îndreptat spre membrana vitroasă Bruch şi prelungiri, îndreptate spre celulele receptoare. Prelungirile sunt de două tipuri: lungi, ce se insinuează între receptori şi scurte. Celule prezintă enclave de pigment, ce migrează şi în prelungirile celulare lungi, formând câte o cameră obscură fiecărei celule receptoare.
FIG. IX. C. 7. a
266
Prelungirile scurte intervin în fagocitarea vârfului segmentului extern, asigurând turnoverul pigmenţilor vizuali.
267
Celulele epiteliului pigmentar asigură schimburile metabolice între coriocapilară şi celulele receptoare. b.Neuronii monopolari specializaţi , care prezintă: - prelungire externă, subîmpărţită de o strangulaţie (determinată de prelungirile externe ale celulelor Muller), în segment extern şi segment intern. Segmentul extern (con/bastonaş) prezintă plicaturări ale membranei, care, spre vârful conului sau a bastonaşului, devin discuri, la nivelul cărora se afla pigmenţii vizuali. Fotopigmenţii sunt alcătuiţi dintr-o parte proteică, specifică fiecărui pigment, şi un grup prostetic, comun tuturor pigmenţilor vizuali. Gruparea prostetică este reprezentată de 11- cis- retinaldehida, care în cursul etapei foto- chimice trece în 11- trans- retinaldehidă. La vârful segmentului extern, discurile sunt fagocitate de celulele epiteliului pigmentar. Se asigură astfel o regenerare permanentă a pigmentului vizual (la om, turn- over- ul pigmenţilor vizuali se realizează în 7-9 zile). Segmentul intern prezintă în partea superioară o formaţiune fibrilară (elipsoid) în care se termină cilul de la nivelul strangulaţiei. Sub elipsoid se află corpul mioid, cu rol în sinteza fotopigmenţilor. - corp celular, ce conţine nucleul - prelungire internă, (terminaţie sinaptică) ce poartă numele de sferulă la celulele cu bastonaş, respectiv de pedicul la celulele cu con. În invaginaţia sferulei, respectiv în invaginaţiile pediculului, se afla câte trei prelungiri nervoase (două de la celulele orizontale vecine şi una de la celula bipolară), ce alcătuiesc o triadă. c. Celulele bipolare retiniene, care au corpul celular în stratul granular intern iar prelungirile în straturile plexiforme. Există două tipuri de celule bipolare, unele fac sinapsă numai cu celulele cu con, iar altele numai cu celulele cu bastonaş. Prelungirea centrală a celulelor bipolare face sinapsă cu celulele multipolare. d. Celulele multipolare, aflate în stratul omonim. Axonii lor alcătuiesc stratul fibrelor n. optic. f. Celulele Muller, celule de susţinere aparţinând celulelor gliale centrale. Prelungirile lor externe alcătuiesc membrana limitantă externă iar cele interne, membrana limitantă internă. g. Celulele orizontale retiniene au corpul celular în stratul granular extern şi prelungirile în stratul plaeiform extern, unde participă la alcătuirea triadelor. Ele asigură relaţiile între celulele cu bastonaş, între celulele cu con şi între celulele cu con şi cele cu bastonaş: - celulele cu bastonaş se potenţează între ele, asigurând amplificarea informaţiei. - celulele cu con, ce transmit informaţii declanşate de stimuli luminoşi cu aceeaşi lungime de undă, se potenţează între ele în timp ce celulele cu con, ce transmit informaţii declanşate de stimuli luminoşi cu lungime de undă diferită, se inhibă între ele. - celulele cu con inhibă totdeauna celulele cu bastonaş, când ajung la nivelul optim de iluminare pentru ele. h. Celulele amacrine, nu au axon, au corpul celular în stratul granular intern şi prelungirile dendritice în stratul plexiform intern. i. Celule interplexiforme,dispuse între cele două straturi plexiforme. Examinată oftalmoscopic, retina prezintă o culoare rozată, determinată de bogăţia vasculară a coroidei. La polul posterior se găseşte discul optic, un disc oval, cu axul mare vertical, de culoare albă, centrat de o mică depresiune prin care intră/ies vasele centrale ale retinei. (fig. 7 b).
FIG. IX. C. 7. b
268
Artera centrală se împarte în ramură superioară şi ramură inferioară, fiecare dintre ele dând naştere câte unei ramuri nazale şi temporale.
269
Arterele sunt însoţite de vene omonime, de culoare mai închisă. Starea vaselor retiniene este identică cu a vaselor cerebrale, deci oftalmoscopia este mijlocul cel mai simplu de investigare a circulaţiei cerebrale. Circulaţia retiniană este de tip terminal, obstrucţia unei artere ducând la leziuni definitive, cu afectarea severă a acuităţii vizuale. Inferior şi lateral de discul optic se află macula lutea, centrată de fovee, zona în care retina are cea mai mică grosime, prin împingerea laterală a straturilor retinei. La acest nivel există numai celule cu con, a căror conexiuni nu suferă proces de convergenţă, de aceea asigură acuitatea vizuală maximă. C. 2. D. Conţinutul globului ocular 1 Cristalinul Este o lentilă biconvexă, cu diametrul vertical de 10 mm. iar cel antero-posterior de 5 mm. În acomodare, diametrul antero-posterior creşte până la 8 mm., în special pe seama bombării feţei posterioare. Cristalinul prezintă o faţă anterioară şi o faţă posterioară, mai convexă, ce se sprijină pe fosa patelară a corpului vitros, de care e solidarizat prin ligamentul Wieger-Berger. În jurul ecuatorului se inseră fibrele zonulei Zinn (ligamentul suspensor al cristalinului), ce leagă cristalinul de zona posterioară a corpului ciliar. Fibrele zonulare ce vin din partea posterioară se inseră pe faţa anterioară a cristaloidei iar cele anterioare, se inseră pe faţa posterioară a cristaloidei. La periferie, cristalinul prezintă o capsulă, cristaloida. La nivelul feţei anterioare, cristaloida este căptuşită de un strat de celule, care, spre ecuator , se alungesc , devenind fibre cristaliniene, legate prin ciment interfibrilar. Procesul de formare al fibrelor cristaliniene durează toată viaţa, ducând la creşterea densităţii şi scăderea elasticităţii. În jurul vârstei de 40 de ani, datorită scăderii elasticităţii, se instalează presbiopia, tulburare de acomodaţie. Opacifierea a cristalinului poartă numele de cataractă. 2. Umoarea apoasă (vezi Corpul ciliar) 3. Corpul vitros ocupă compartimentul retrocristalinian al G.O. şi este reprezentat de o structură laxă, alcătuită din gelul vitrean şi celulele vitreene, puţine. Periferic, condensarea vitrosului formează o pseudocapsulă, denumită hialoidă. Oftalmoscopic, la nivelul vitrosului se decelează zone mai dense, ce alcătuiesc un sistem de voaluri vitreene şi zone mai laxe. Canalul Cloquet, dispus antero-posterior, de la faţa posterioară a cristalinului la discul nervului optic, este un o zonă de densitate scăzută a vitrosului, rămasă după degenerarea arterei hialoidiene. C. 3. REGIUNEA RETROBULBARĂ Conţinutul regiunii retrobulbare este reprezentat de: - capsula Tenon - muşchii extrinseci ai globului ocular, cu tecile lor fibroase - muşchii netezi ai orbitei
FIG. IX. C. 8. a,b
270
- corpul adipos al orbitei
271
- vase şi nervi. l. Capsula Tenon Aparţine aponevrozei orbitare Tenon, sistem aponevrotic alcătuit din : - capsula Tenon - tecile musculare - expansiuni aponevrotice. Capsula Tenon acoperă toată partea sclerală a globului. Se continuă la nivelul inserţiilor sclerale ale mm. extrinseci cu tecile lor musculare. Capsula Tenon este albă, suplă, mai groasă la nivelul ecuatorului şi mai subţire anterior şi posterior. Prezintă o faţă internă, legată de scleră prin ţesutul conjunctiv lax al episclerei, şi o faţă externă. Faţa externă este acoperită, anterior, de conjunctiva bulbară, iar posterior are raporturi cu corpul adipos al orbitei. Tecile musculare ale muşchilor extrinseci sunt mai subţiri posterior, unde aderă de muschi, şi mai groase anterior, unde sunt separate de muşchi prin ţesut conjunctiv lax. Tecile celor patru mm. drepţi sunt legate prin membrane intermusculare, astfel globul este cuprins într-un con musculo-aponevrotic. Expansiunile aponevrotice leagă capsula Tenon şi tecile musculare de fundurile de sac conjunctivale, de stratul fibros al pleoapelor şi de rebordul orbitar. 2. Muşchii extrinseci ai globului ocular Sunt reprezentaţi de patru mm. drepţi (superior, medial, inferior şi lateral) şi doi mm. oblici (superior şi inferior). Mm. drepţi au lungime de 4 cm., direcţie postero-anterioară şi formează, împreună cu tecile lor, conul musculo-aponevrotic. Au origine posterioară comună, printr-un tendon scurt şi gros, tendonul Zinn, ce se inseră pe partea medială a fisurii orbitare superioare, pe tuberculul supraoptic şi în jurul canalului optic. Anterior, tendonul se lăţeşte şi se împarte în patru bandelete ( fig. 8 a ). Bandeleta supero-medială prezintă un orificiu, corespunzător canalului optic. La acest nivel fibrele sale aderă la teaca durală a n. optic. Bandeleta supero-externă prezintă un orificiu, inelul Zinn, ce corespunde părţii mediale a fisurii orbitare superioare. Prin inel trec: - nervii lll, Vl şi nazociliar - rădăcina simpatică a ggl. ciliar - vena oftalmică Prin compartimentul lateral al fisurii orbitare superioare trec nn. lV, frontal şi lacrimal. Între bandelete se află porţiunea cărnoasă a mm. drepţi. Anterior, mm. drepţi se inseră, prin câte o lamelă fibroasă, pe scleră, la 6-8 mm. de limbul sclero-cornean. M. oblic superior, cel mai lung (6 cm.) este un muşchi digastric . Are originea superior şi medial de orificiul canalului optic. De la acest nivel, se îndreaptă anterior şi medial, spre spina trohleară pe care se reflectă tendonul său intermediar , schimbându-şi direcţia spre posterior şi lateral. Trece pe sub dreptul superior şi se inseră în partea posterioară a cadranului supero-lateral al globului. M. oblic inferior, cel mai mic (3,7 mm.) este singurul mm. extrinsec ce nu are originea la vârful orbitei ci lateral de orificiul superior al canalului lacrimo-nazal. Trece inferior de m. drept inferior şi se inseră în cadranul infero-lateral al globului. Inervaţia muşchilor striaţi din orbită este asigurată de fibrele somatice ale nervilor cranieni III, IV şi VI.
FIG. IX. C. 8. c
272
3. Muşchii netezi din orbită
273
În orbită există o serie de fascicule musculare netede a căror semnificaţie funcţională nu se cunoaşte. Majoritatea autorilor consideră că sunt vestigii ale unor mm prezenţi la vertebrate mai inferioare, la care peretele lateral al orbitei lipseşte sau este foarte slab dezvoltat. Dintr ei, mai bine reprezentat este m. orbital ce acoperă fisura orbitară inferioară, aderând la periostul orbitei. Este străbătut de vene ce fac legătura între venele orbitare şi cele din plexul pterigoidian. Este inervat simpatic. A fost incriminat în patogenia exoftalmiei din boala Graves. Hipertonia simpatică ar determina stază pe vene ceea ce ar duce la exoftalmie. Ipoteza rolului determinant nu se comfirmă deoarece în hipertoniile simpatice de altă natură exoftalmia este moderată. Studii recente au demonstrat că în hipertiroidie (şi nu numai) există anticorpi antifibră musculară striată ce produc miozita mm. extrinseci, cu hipertrofia concentrică a conului muscular, ceea ce determină o exoftalmie progresivă severă. Ipoteza e comfirmată şi de asocierea semnelor musculare oculare, ce trădează o afectarea musculară extinsă la toţi mm regiunii orbitare. 4. Corpul adipos al orbitei Este reprezentat de tesutul celulo-adipos ce umple spaţiile dintre celelalte elemente, fiind mai bine reprezentat în interiorul conului muscular, unde are şi rol în menţinerea poziţiei globului ocular. 5. Vasele şi nn. din orbită (fig. 9 şi 10) Arterele din orbită Principala arteră a regiunii orbitare este reprezentată de artera oftalmică. Sursele arteriale secundare sunt reprezentate de ramuri din arterele maxilară, facială şi temporală superficială. Cu excepţia a. infraorbitare (ramură din a. maxilară), care participă şi la vascularizaţia muşchiului drept inferior şi a sacului lacrimal, aceste artere perticipă la vascularizaţia regiunii palpebrale. Prin ramurile sale pentru regiunea palpebrală şi rădăcina nasului, artera oftalmică stabileşte anastomoze între teritoriul A.C.I. şi teritoriul A.C.E. . Artera oftalmică Artera oftalmică se desprinde din A.C.I. la nivelul apofizei clinoide anterioare, imediat ce A.C.I. străbate tavanul sinusului cavernos şi arahnoida. Traiectul arterei oftalmice cuprinde un segment intracranian, un segment canalicular şi un segment orbitar. În segmentul intracranian, a. oftalmică străbate spaţiul subarahnoidian (cisterna suprachiasmatică), îndreptându- se anterior şi lateral pentru a pătrunde în canalul optic. În acest traiect este situată inferior de nervul optic, care o separă de a. cerebrală anterioară. În interiorul canalului optic, a. oftalmică este situată infero-lateral de nervul optic, într-o teacă durală comună, dar separată de nerv printr- un sept transvers de origine durală. Ocazional artera este însoţită de o venulă. La vârful orbitei, a. oftalmică pătrunde în conul muscular prin porţiunea infero-laterală a orificiului din bandeleta supero-medială a tendonului Zinn.
274
FIG. IX. C. 9
Situată iniţial infero- lateral, a. oftalmică descrie un traiect spiralat în jurul n. optic trecând dinspre inferior şi lateral spre superior şi medial. Are iniţial o porţiune latero-optică, apoi urcă pe faţa superioară a n. optic (porţiune supraoptică), trecând inferior de m. drept sup.
275
Medial de n. optic, artera oftalmică părăseşte conul muscular şi ajunge , împreună cu n. nazociliar, pe peretele medial al orbitei, între m. oblic superior şi m. drept medial. În această porţiune are un traiect sinuos. În apropierea cantusului medial, artera se bifurcă în cele două ramuri terminale (a. supratrohleară şi a. dorsală a nasului) ce perforează septul orbital. Ramurile colaterale arterei oftalmice Toate ramurile colaterale ale a. oftalmice au originea pe faţa laterală a arterei (excepţie fac aa. etmoidale, care au originea pe faţa medială). Ramurile colaterale pot fi sistematizate după : - segmentul de traiect unde au originea : - în porţiunea latero- optică : a. centrala a retinei şi a. lacrimală - în posţiunea supra- optică : aa. ciliare posterioare scurte şi lungi, aa. musculare şi a. supraorbitară. - în porţiunea medio- optică : aa. etmoidale şi aa. palpebrale mediale - distribuţie : - ramuri pentru globul ocular - ramuri pentru anexele globului ocular. a. Artera centrală a retinei. Se desprinde din a. oftalmică, imediat după intrarea ei în conul muscular. Perforează tunicile n. optic şi pătrunde între fibrele sale, la 1 cm. în spatele globului ocular. După ce dă ramuri pentri tunicile şi fibrele n. optic, artera străbate discul optic şi se împarte în două ramuri terminale, superioară şi inferioară. La rândul lor, fiecare ramură terminală dă câte o ramură nazală (mai scurtă) şi temporală (mai lungă). Asigură vascularizaţia straturilor interne ale retinei. Straturile externe ale retinei (epiteliul pigmentar şi celulele receptoare) sunt vascularizate din coriocapilară. Datorită structurii particulare a maculei, ramurile a. centrale a retinei nu dau ramuri maculare. Ramurile arterei centrale a retinei sunt de tip terminal, de aceea obliterarea lor are repercursiuni serioase asupra vederii ( scotom în sectorul de câmp vizual corespunzător). b Artera lacrimală. Originea sa reprezintă limita dintre porţiunile latero-optică şi supraoptică. Se îndreaptă lateral, trecând pe marginea superioară a m. drept lateral, şi este însoţită de vena şi nervul lacrimal. Pătrunde în glanda lacrimală (prin hilul glandei), pe care o străbate şi se termină bifurcându- se în cele două artere palpebrale laterale, superioară şi inferioară. În traiectul său dă următoarele ramuri colaterale : - r. meningeală (ocazional are originea în a. oftalmică), ce are traiect retrograd, iese din orbită prin fisura orbitară superioară şi vascularizează meningele din loja medie a endobazei. Se anastomozează cu a. meningee medie. - ramurile zigomatico-temporală şi zigomatico-facială, ce însoţesc ramurile omonime ale n. zigomatic. - ramuri musculare pentru m. drept lateral. - ramuri glandulare pentru glanda lacrimală. - rterele palpebrale laterale se anastomozează pretarsal cu aa. palpebrale mediale, formând arcurile arteriale palpebrale, superior şi inferior, din care sunt vascularizate pleoapele (inclusiv conjunctiva palpebrală). c. Arterele ciliare posterioare scurte, reprezentate de un grup de 4-6 artere ce se desprind din porţiunea supra-optica a arterei oftalmice.
FIG. IX. C. 10
276
Se îndreaptă anterior, alături de nn. ciliari scurţi. În apropierea globului ocular se ramifică formând 18 - 20 de arteriole ce perforează sclera în jurul nervului optic, pătrunzând în
277
spaţiul supra- corodian. Participă la formarea stratului vaselor mari, constituind principala sursă arterială a coroidei. d. Arterele ciliare posterioare lungi, în număr de două, se îndreaptă anterior, trecând lateral şi medial de nervul optic. Perforează sclera şi străbat spaţiul supracoroidian, până în dreptul corpului ciliar, unde se termină printr- o ramură superioară şi una inferioară. Prin anastomozarea ramurilor se formează marele cerc arterial al irisului (situat la nivelul coroanei ciliare), din care pleacă ramuri retrograde, pentru corpul ciliar şi coroidă, şi ramuri anterograde, pentru iris (prin anastomozarea acestora, se formează micul cerc arterial al irisului). e. Arterele ciliare anterioare. Au originea (câte două) în ramurile musculare ale arterei oftalmice. Arterele ciliare anterioare dau ramuri conjunctivale anterioare, apoi perforează sclera, în apropierea inserţiilor musculare şi dau ramuri ce se anastomozează cu arterele ciliare posterioare lungi, participând la formarea marelui cerc arterial al irisului. f. Ramurile musculare sunt variabile ca dispoziţie, în general existând o ramură superioară, ce vascularizează mm. superiori şi medial, şi o ramură inferioară, ce vascularizează mm. inferiori şi lateral. g. Artera supraorbitară. Ocoleşte marginea medială a m. ridicător al pleoapei superioare, ajungând pe faţa sa superioară. Se îndreaptă anterior împreună cu nervul şi vena omonime, şi iese din orbită prin gaura supraorbitară. Dă ramuri pentru pleoapa superioară şi regiunea frontală. h. Artera etmoidală posterioară. Are originea pe faţa medială a arterei oftalmice, însoţeşte nervul omonim în canalul etmoidal posterior şi asigură vascularizaţia celulelor etmoidale posterioare, şi a mucoasei sinusului sfenoidal. i. Artera etmoidală anterioară. Are originea pe faţa medială a arterei oftalmice, însoţeşte nervul omonim în canalul etmoidal anterior. La nivelul lamei ciuruite a etmoidului dă o ramură meningee anterioară apoi pătrunde în fosa nazală şi asigură vascularizaţia mucoasei tavanului fosei nazale. j. Arterele palpebrale mediale, superioară şi inferioară. Se desprind din artera oftalmică, după ce perforează septul orbitar. Se anastomozează cu arterele palpebrale laterale, formând cercurile arteriale palpebrale, superior şi inferior. Ramurile terminale. 1. Artera supratrohleară. Are traiect ascendent, iese prin incizura supra-trohleară împreună cu nervul şi vena ominime. Se anastomozează cu arterele învecinate. 2. Artera dorsală a nasului. Coboară anterior de ligamentul palpebral medial, printre fasciculele m. orbicular. În şanţul nazogenian, se anastomozează cu a. angulară, ramură terminală a a. faciale. Artera infraorbitară Se desprinde din artera maxilară, în fosa pterigopalatină. Pătrunde în orbită, împreună cu nervul omonim, prin fisura orbitară inferioară. Se situează pe peretele inferior al orbitei, întâi în şanţul infraorbitar şi apoi în canalul infraorbitar. La ieşirea din gaura infraorbitară, se termină printr- un buchet de ramuri. În orbită, dă ramuri pentru mm. oblic inferior şi drept inferior, şi pentru sacul lacrimal. În regiunea palpebrală, se anastomozează cu aa. palpebrale inferioare. Venele din orbită
278
Drenajul venos al structurilor din regiunea orbitară este asigurat de venele oftalmice (superioară şi inferioară) şi de vena infraorbitară. Vena oftalmică superioară Are originea superior de ligamentul palpebral medial. La acest nivel se anastomozează cu vena angulară (porţiunea incipientă a venei faciale). Se îndreaptă spre posterior, trecând între nervul optic şi n. drept superior, şi părăseşte orbita pe deasupra inelului tendinos Zinn (ocazional iese prin sau inferior de inel). Se varsă în partea anterioară a sinusului cavernos. Primeşte ca tributare : - venele palpebrale superioare - venele etmoidale - cele două vene vorticoase superioare - vena centrală a retinei - vene musculare superioare - vena lacrimală Ocazional, vena oftalmică inferioară se varsă în vena oftalmică superioară. Vena oftalmică inferioară Are originea într- un plex venos situat în partea anterioară a peretelui inferior al orbitei. Are traiect spre posterior, fiind situată iniţial pe faţa superioară a m. drept inferior şi apoi pe m. orbitar. La acest nivel se anastomozează cu venele plexului pterigoidian, prin ramuri ce străbat m. orbitar. Iese din orbită prin sau inferior de inelul tendunos Zinn şi se varsă în sinusul cavernos. Primeşte ca tributare vene musculare, vene de la sacul lacrimal şi pleoapa inferioară. Vena infraorbitară Trece prin fisura orbitară iferioară şi se varsă în venele plexului pterigoidian. În orbită, se anastomozează cu vena oftalmică inferioară, iar la nivelul feţei, cu vena facială. Prin tributarele lor, venele din orbită leagă sinusul cavernos cu vene de la nivelul feţei, al fosei infratemporale şi al fosei pterigopalatine. Limfaticele orbitare Se referă la drenajul limfatic al reginii palpebrale (inclusiv toată conjunctiva). Globul ocular, ca şi S.N.C., nu prezintă drenaj limfatic deoarece are eficiente bariere (hemato- retiniană şi hemato- apoasă), ce se opun extravazării proteinelor plasmatice. Nervii din orbită Sunt reprezentaţi de n. oculomotor, n. trohlear, n. abducens, ramurile oftalmică şi maxilară ale n. trigemen şi n. optic. Nervul oftalmic se ramifică în peretele lateral al sinusului cavernos în : n. frontal, n. lacrimal şi n. nazociliar, care are anexat ganglionul ciliar (aparţine funcţional n. ocolomotor, deoarece aici fac sinapsă fibrele preganglionare parasimpatice cu originea în nucleul accesor al n. oculomotor). Nervii trohlear, lacrimal şi frontal pătrund în orbită prin compartimentul lateral al fisurii orbitare superioare.
279
Nervii oculomotor (ramură inferioară şi ramură superioară ), abducens şi nazociliar pătrund în orbită prin inelul tendinos Zinn, împreună cu rădăcina simpatică a ggl. ciliar (din plexul pericarotic intern ). ( vezi Nervii cranieni) Nervul optic Pătrunde în orbită prin orificiul situat la nivelul bandeletei supero-mediale a tendonului Zinn. În orbită n. optic este învelit de prelungirea orbitară a meningelor cerebrale, cu spaţiile submeningeale respective. Fibrele n. optic nu prezintă teacă Schwann, ci teacă glială, din celule gliale centrale. Aceste date fac ca denumirea de nerv cranian să fie improprie (este de fapt o prelungire a creierului). În orbită, n. optic se află în axul conului muscular, înconjurat de o atmosferă de ţesut adipos mai condensat. Stabileşte raporturi cu : - artera oftalmică (vezi a. oftalmică) - artera centrală a retinei (vezi a. centrală a retinei) - nn. oculomotor şi abducens, situaţi între n. optic şi m. drept lateral - n. nazociliar, situat iniţial între n. optic şi m. drept lateral (la vîrful orbitei, pe traiectul n.nazociliar, se află ggl. ciliar), apoi îl încrucişază, trecând împreună cu a. oftalmică, superior şi medial de n. optic. - nn. ciliari scurţi şi vasele ciliare scurte posterioare. Înconjură nervul optic în apropierea pătrunderii sale în scleră.
FIG. IX. D. 1
280
D. ANALIZATORUL ACUSTICO-VESTIBULAR
281
Urechea este organul de simţ al auzului şi echilibrului şi este alcatuită din 3 componente: - urechea externă (U.E.) - urechea medie ( U.M. ) - urechea internă ( U.I. ) Topografic, U.I., U.M. şi parţial urechea externă sunt situate în porţiunea pietroasă a osului temporal. Din punct de vedere embriologic, au origini diferite: U.E. se dezvoltă din porţiunea dorso-cranială a primelor două arcuri branhiale şi regiunea postbranhială (pavilion), precum şi din prima pungă branhială externă (meatul acustic extern). U.M. se dezvoltă din prelungirea posterioară a primelor două pungi branhiale interne. Limita dintre U.E. şi U.M. o constituie timpanul, care are dublă origine embriologică. U.I. se dezvoltă prin evoluţia placodelor auditive, ce apar în saptămâna a patra, în dreptul rombencefalului. Structurile osoase apar prin condensarea mezodermului cefalic în jurul derivatelor veziculei otice.
D. 1. URECHEA EXTERNĂ Este alcatuită din pavilionul urechi (auricula) şi meatul acustic extern. a. PAVILIONUL URECHII Este o formaţiune cartilaginoasă fibro- elastică, acoperită pe ambele feţe de tegument ce aderă la cartilaj, cu exceptia porţiunii inferioare a pavilionului, lobulul urechii, o plică tegumentară ce conţine ţesut conjunctivo- adipos, bine vascularizat. Pavilionul urechii prezintă o faţă laterală şi o faţă medială, care face cu craniul un unghi ascuţit (20-300), deschis spre posterior, ce poartă numele de unghi retro-auricular. Pavilionul urechii are un relief accidentat, constând într-o serie de proeminenţe şi depresiuni. Proeminenţelor de pe faţa laterală le corespund depresiuni pe faţa medială. Faţa laterală a pavilionului urechii ( fig. 1) Prezintă : - în centru, o depresiune ce poartă numele de chonca auriculară - pe margine, o proeminenţă helicoidală care circumscrie pavilionul şi se numeşte helix. Helixul este alcătuit din rădăcină, ramură ascendentă, ramură descendentă şi coadă. Rădacina helixului se află la nivelul choncăi, pe care o împarte în cymba choncăi, situată superior, şi cavum choncăi, situat inferior şi care se continuă medial cu meatul acustic extern. La joncţiunea rădăcina şi ramura ascendentă se află o proeminenţă ce se numeşte spina helixului. La joncţiunea dintre ramura ascendentă şi cea descendentă se află o proeminenţă ce se numeşte tubercul Darwin (corespunde vârfului urechii la unele specii de maimuţă), a cărui dezvoltare exagerată constituie un caracter atavic. Coada helixului se termină superior de lobul şi este separată de proeminenţa antitragusului prin şanţul antitrago-helical. Anterior de helix şi paralel cu el se află o proeminentă ce poartă numele de antehelix.
FIG. IX. D. 2
282
283
Antehelixul începe prin două rădăcini, una superioară şi una inferioară. Ele se află între rădăcină şi ramura ascendentă a helixului. Între cele două rădăcini ale antehelixului se află o depresiune ce se numeşte foseta triangulară. Inferior, antehelixul se termină la o proeminenţă, antitragus, de care este separat printrun şanţ, şanţul auricular posterior. Între helix şi antehelix se află un şanţ semicircular ce se numeşte scafă. Anterior şi medial de choncă se află o proeminenţă, în general bituberculată, ce poartă numele de tragus. Tuberculul superior al tragusului se numeşte tubercul supratragic, iar tuberculul inferior este separat de antitragus prin incizura intertragică. Cartilajul tragusului se continuă cu portiunea cartilaginoasa a meatului acustic extern. Pe faţa medială a tragusului, la bărbaţi, se află peri groşi numiţi tragi. Între tragus şi rădăcina helixului se află şanţul auricular anterior. Faţa laterală a pavilionului La nivelul ei se descriu: - eminenţa triangulară - eminenţa choncăi - eminenţa scafei - fosa antehelixului Pavilionul urechii este fixat de craniu prin ligamentele auriculare: - anterior (se inseră pe arcul zigomatic ) - superior (se inseră pe fascia temporală ) - posterior (se inseră pe procesul mastoid ) Pavilionul urechii prezintă muşchi: - extrinseci, aparţinând muşchilor mimicii, reprezentaţi de muşchii auriculari anterior, superior şi posterior. - intrinseci, atrofiaţi la om, reprezentaţi de fascicule fine de fibre musculare striate dispuse între proeminenţele pavilionului (m. mare al helixului, m. mic al helixului, m. incizurii helixului, m. tragusului, m. antitragusului, m. oblic şi m. transvers) b. MEATUL ACUSTIC EXTERN (M.A E.) Este un conduct sinuos ce face legătura între pavilionul urechii, unde începe printr-o porţiune îngustată ce se numeşte istm, şi urechea medie, de care este separat prin timpan. În plan frontal, M.A.E. prezintă o curbură cu concavitatea spre inferior (limita dintre cele două pante o constituie porul acustic extern), astfel încât cele 2/3 laterale ale M.A.E. au direcţie aproape orizontală, iar 1/3 medială are direcţie oblică spre anterior, medial şi inferior. În plan transversal prezintă două curburi ce-i conferă forma literei "S": Cele trei segmente sunt orientate astfel: - segmentul lateral - spre anterior şi medial - segmentul intermediar - spre posterior şi medial - segmentul medial - spre anterior şi medial (fig. 2). Structural, M.A.E. prezintă: - o porţiune fibro- cartilaginoasă, reprezentând 2/3 laterale - o porţiune osoasă, reprezentând 1/3 medială
284
Portiunea fibro- cartilaginoasă este alcatuită din cartilajul meatului acustic extern., care continuă cartilajul pavilionului şi constituie 1/2 inferioară a conductului, completat superior o de membrană conjunctivă fibroasă. Extremitatea medială a porţiunii cartilaginoase prezintă incizurile Santorini în care pătrunde ţesut fibros ce solidarizează cartilajul de portiunea osoasă a meatului. Porţiunea osoasă a M.A.E. este alcatuită din: - osul timpanal - situat anterior, inferior şi posterior (se dezvoltă după naştere); - scoama frontalului - limitează superior porul acustic extern şi prezintă la acest nivel spina suprameatum. M.A.E. este căptuşit de unepiteliu pluristratificat pavimentos keratinizat, ce prezintă peri (tragi) ce au anexate glande sebacee simple şi glande sebacee modificate, glande ceruminoase, a căror secreţie amestecată cu celulele descuamate alcătuieşte cerumenul. Raporturile meatului acustic extern se realizează : - anterior, cu articulaţia temporo- mandibulară - posterior, cu procesul mastoid - inferior, cu glanda parotidă - superior cu baza craniului c. VASCULARIZAŢIA URECHII EXTERNE Ramurile arteriale provin din arterele temporală superficială, auriculară posterioară şi ramura auriculară a arterei maxilare. Venele se varsă în vena jugulară internă şi venele plexului pterigoidian. Limfa drenează în nodulii limfatici parotidieni, retroauriculari şi cervicali profunzi. d. INERVAŢIA URECHII EXTERNE Este asigurată de nervii occipital mic şi auricular mare, din plexul cervical, ramura auriculară a nervului auriculotemporal şi ramuri din nervii VII, IX şi X (ce deservesc un teritoriu cutanat restrâns, zona Ramsay Hunt). Fibrele vagale explică reacţiile vegetative (greaţă, vomă, tuse, bradicardie) cu punct de plecare în meatul acustic extern.
D. 2. URECHEA MEDIE Este o cavitate situată în stânaca temporalului, de forma unei lentile biconcave cu diametrul antero-posterior de 15 mm şi diametrul transvers de 2-4 mm. Anatomo-clinic prezintă 3 etaje: - superior, mai larg, reprezentat de recesul epitimpanic - mijlociu, mai îngust, timpanic, ce corespunde nivelului membranei timpanice - inferior sau hipotimpanic, porţiunea declivă situată inferior de şanţul osului timpanal. Prezintă spe descriere: - pereţi - conţinut, reprezentat de un lanţ alcătuit din 3 osicioare, articulate între ele, care au anexaţi mm intrinseci ai urechii medii. Aparatul osteo-muscular din urechea medie are rol în transmiterea şi amplificarea vibraţiilor membranei timpanice - comunicări
285
a. PEREŢII URECHII MEDII În scop didactic U.M. este asimilată unui cub, căruia i se descriu 6 pereţi (fig.3, 4): - superior, sau tegmental - lateral, sau timpanal - inferior, sau jugular - anterior, sau carotic - posterior, sau mastoidian - medial, sau labirintic. 1. Peretele lateral, cu 2 componente: - membrană timpanică - recesul epitimpanic a. Timpanul este o membrană fibroelestica subţire, cu dublă origine embriologică. Datorită acestui fapt, membrana timpanică are dublă inervaţie : - pe faţa externă este inervat de nervul auriculotemporal şi ramura auriculară a nervului X - pe faţa internă de ramuri ce provin din nervul IX. Faţa sa externă se examinează cu otoscopul ( introdus după tracţionarea pavilionului spre posterior şi superior, ceea ce duce la ştergerea curburilor M.A.E.). În mod normal, la examinare, timpanul are o culoare cenuşie-perlată. În situaţia în care există colecţii purulente în U.M. (otită medie supurată) sau hemoragii, membrana timpanică proemină şi culoarea devine galbuie, respectiv roşcată. În centru prezintă o depresiune, ombilic, iar periferic bombează uşor spre M.A.E. Anterior şi inferior de ombilic se afla conul luminos Politzer (determinat de fascicolul luminos al otoscopului). Superior şi anterior se vede umbra mânerului ciocanului, inclavat în membrana timpanică. În partea sa superioară se observă o proeminenţă, determinată de procesul lateral al ciocanului, de unde pleacă cele 2 plici timpano-maleare, anterioară şi posterioară, ce conţin ligamentele omonime. Posterior şi paralel cu mânerul ciocanului, prin transparenţa timpanului se observă procesul lung al nicovalei. Plicile timpano-maleare şi procesul lateral al ciocanului împart membrana timpanică în: - pars densa - situată inferior - pars flaccida - situată superior Faţa medială a timpanului prezintă trei recesuri, determinate de mânerul ciocanului şi plicile timpano-maleare: - recesul superior sau punga Prussak, care corespunde zonei flaccide şi care este limitată inferior de plicile timpano-maleare - 2 recesuri inferioare, anterior şi posterior, sau pungile Trolsch, separate de proeminenţa mânerului ciocanului Timpanul se inseră în şantul timpanal. La extremitaţile anterioară şi posterioară ale şanţului se inseră ligamentele timpano-maleare. Structural timpanul prezintă : - un epiteliu extern, identic cu cel din M.A.E., epiteliu stratificat keratinizat. Descuamarea este însă particulară la nivelul timpanului, celulele migrează spre periferie şi apoi descuamează.
286
FIG. IX. D. 3
287
- un strat fibros alcătuit din : - fibre radiare ce pleacă de pe şanţul timpanului şi se inseră pe mânerul ciocanului (condensarea lor în partea superioară alcatuieşte plicile timpano-maleare) - fibre circulare, care în zona periferică se condensează alcătuind inelul Gerlach ce conţine şi mici insule de metaplazie cartilaginoasă. - epiteliu intern, identic cu cel din U.M. Pars densa conţine toate cele trei straturi, în timp ce pars flaccida este lipsită de stratul fibros. b. Recesul epitimpanic este o prelungire a U.M., situată deasupra M.A.E. Se mai numeşte şi loja osicioarelor, deoarece conţine capul ciocanului şi corpul nicovalei, articulate între ele şi solidarizate de pereţii recesului prin : - ligamentul superior al ciocanului - ligamentul anterior al ciocanului - ligamentul posterior al ciocanului - ligamentul posterior al nicovalei 2. Peretele anterior (carotic) Prezintă: a) Orificiul de deschidere al tubei lui Eustachio, situat superior, medial şi care are urmatoarele roluri: - egalizează presiunile din U.M. şi nazofaringe - drenează secreţiile mucoasei din U.M. şi celulele mastoidiene spre nazofaringe. Aplicaţii : obstrucţia tubei lui Eustachio duce la acumularea secreţiilor în U.M. (otita medie seroasă ). Otita medie seroasă poate evolua spre otita medie supurată şi chiar mastoidită (în special la copii). Tuba lui Eustachio reprezintă un conduct lung de 37-40 mm. ce face legatura între U.M. şi nazofaringe. Prezintă două porţiuni: - medială, cartilaginoasă, lungă de 25 mm., cu direcţie oblică spre inferior şi medial. Ea trece în raport cu incizura lamei mediale a procesului pterigoidian şi se deschide pe peretele lateral al nazofaringelui, la 1 cm. posterior de cornetul nazal inferior şi 1 cm. superior de valul palatin. Orificiul de deschidere se găseşte într- o depresiune de formă triunghiulară, limitată anterior de plica salpingopalatină şi posterior de plica salpingofaringiană. În jurul orificiului, în submucoasă, se află ţesut limfoid ce alcatuieşte amigdala tubară Gerlach (aparţinind inelului limfatic Waldayer). Superior de orificiu se află torusul tubar, determinat de cartilajul tubei, iar inferior se află torusul levatorului, de la care pleacă plica m. ridicator al valului palatin. Inferior de plica levatorului, se află foseta subtubară. - laterală, osoasă, lungă de 12-14 mm. .Porţiunea osoasă reprezintă semicanalul inferior al canalului musculo-tubar. b) Porţiunea carotică propriu- zisă, situată inferior de tubă şi reprezentată de o lamă osoasă subţire ce prezintă o serie de orificii prin care trec nn. caroticotimpanici, ramuri din plexul pericaroticarotic intern. Lama osoasă separă canalul carotic de urechea medie. c) Orificiul canaliculului anterior al n. coarda timpanului, situat în partea laterală. 3. Peretele inferior (jugular) Este reprezentat de o lamă osoasă subţire, frecvent incompletă, ce separă U.M. de fosa jugulară, în care este situat bulbul superior al venei jugulare interne. Acest raport explică posibilitatea complicării unei otite medii supurate cu tromboflebita venei juguglare interne.
FIG. IX. D. 4
288
Pe peretele inferior se află orificiul intern al canaliculului timpanic, prin care n. timpanic pătrunde în U.M..
289
4. Peretele posterior (mastoidian) Prezintă: a. Orificiul de deschidere al antrului mastoidian (aditus ad antrum), situat superior şi care se prelungeşte lateral cu recesul epitimpanic. Antrul mastoidianeste o celulă mastoidiană modificată, care există de la naştere şi care se deschide în U.M. Restul celulelor mastoidiene, care se formează după naştere, se deschid în antru. Datorită poziţiei superioare a deschiderii antrului pe peretele posterior al U.M., drenarea secreţiilor e favorizată de clinostatism. Deschiderea antrului explică posibilitatea propagării infecţiilor din U.M. spre celulele mastoidiene (mastoidită). b. Porţiunea verticală a canalului facialului, situată inferior de antru c. Piramida, proeminenţa sitată la limita dintre pereţii posterior şi medial. Prin orificiul aflat la vârful piramidei iese tendonul m. scăriţei, care se inseră pe colul scăriţei. M. scăriţei este inervat de n.m. scăriţei, ramură a n. facial. d) Orificiul canaliculului posterior al n. coarda timpanului Nervul coarda timpanului, ramură a nervului facial, pătrunde în U.M., prin canaliculul posterior al nervului. În urechea medie, nervul descrie un arc pe timpan, trecând în raport cu mânerul ciocanului, Iese din urechea medie prin canaliculul anterior al nervului coarda timpanului. Orificiul acestui canalicul se găseşte în partea laterală a peretelui anterior. 5. Peretele superior (tegmental) Este reprezentat de tegmen tympani, o lamă osoasă subţire, uneori incompletă, care separă U.M. de loja medie a endobazei. Acest raport explică posibilitatea propagării infecţiilor din urechea medie spre cutia craniană (determinând meningite, encefalite). Tavanul casuţei timpanului se prelungeşte formând: - anterior, peretele superior al canalului musculotubar - lateral, peretele superior al recesului epitimpanic - posterior, peretele superior al antrului mastoidian 6. Peretele medial (labirintic) Corespunde peretelui lateral al U.I. şi prezintă: a) Promontoriul, o proeminenţa determinată de porţiunea neâncolăcită şi de prima spiră a melcului. La nivelul promontoriului se găseşte un şanţ în care pătrunde n. timpanic şi formează plexul timpanic. Promontoriul se află în partea antero- nferi-oară a peretelui medial. b) Orificiul de deschidere al semicanalului m. ciocanului, limitat de o lamelă osoasă numita lingula sau proces cohleariform. Prin orificiu trece tendonul m. ciocanului, care se inseră pe procesul anterior la ciocanului. M. este inervat de n. m. ciocanului , ramură a n. mandibular. Orificiul este situat superior de promontoriu, la limita dintre pereţii medial şi anterior . c) Fosa ovală cu fereastră ovală (vestibulară), situate superior şi posterior de promontoriu. Fereastra ovală are axul mare dispus transversal. Pe ea se aplică talpa scăritei, solidarizată de conturul ferestrei prin ligamentul inelar. d) Proeminenţa celei de a doua porţiuni a canalului facialului , situată superior de c) e) Proeminenţa canalului semicircular lateral, situată superior de d).
FIG. IX. D. 5
290
291
f) Fosa rotundă cu fereastra rotundă (cohleară), situate posterior şi inferior de promontoriu. Fereastra rotundă este obturată de o membrană, timpanul secundar, care separă U.M. de rampa timpanică şi care are rolul de a disipa presiunea din U.I.. g) Sinusul, o depresiune situată între promontoriu şi fosa rotundă. Limita între sinus şi fosă este reprezentată de o lamă osoasă subţire ce se numeşte subicul. b. CONŢINUTUL URECHII MEDII Este reprezentat de un aparat osteo-muscular alcătuit dintr-un lanţ de trei osicioare, articulate între ele, pe care se inseră tendoanele mm intrinseci ai urechii medii. Osicioarele auzului (fig. 5) sunt: 1. Ciocanul (maleus), căruia i se descriu: capul, situat în recesul epitimpanic şi articulat cu nicovala colul, peste care trece n. coarda timpanului mânerul, înglobat în pars densa membranei timpanice procesul lateral, pe care se inseră ligamentele timpano-maleare procesul anterior, pe care se inseră tendonul m.m.tensor al timpanului . 2. Nicovala ( incudis ), căreia i se descriu : corpul, articulat cu capul ciocanului braţul scurt, ce se sprijină pe foseta nicovalei aflată pe aditus ad antrum braţul lung, care se termină cu procesul lenticular, articulat cu capul scăriţei 3. Scăriţa (stapedius ), asemănătoare celei de la şeaua de călărie. Prezintă: cap, prin care se articulează cu procesul lenticular al nicovalei col, pe care se prinde tendonul m. scăriţei ramuri, anterioară şi posterioară talpă,ce se aplică pe fereastra ovală, de care este fixată prin ligamentul inelar. Talpa scăriţei şi ligamentul inelar separă rampa vestibulară a melcului de U.M. Muşchii intrinseci ai urechii medii sunt reprezentaţi de m. tensor al timpanului şi m. scăriţei. Muşchiul tensor al timpanului are originea în semicanalul muscular al canalului musculo-tubar. Tendonul său pătrunde în urechea medie prin orificiul semicanalului muscular, îşi schimbă direcţia pe procesul cohleariform, ce limitează inferior acest orificiu, şi se inseră pe procesul anterior al ciocanului. Este inervat de n muşchiului tensor al timpanului, ramură din n. mandibular. Muşchiul scăriţei are originea în canalul procesului piramidal. Tendonul său pătrunde în urechea medie prin orificiul situat la vârful piramidei şi se inseră pe colul scăriţei. Este inervat de n. muşchiului scăriţei, ramură intrapietroasă a n. facial. Clasic se considera că cei doi mm. au acţiune antagonică: - contracţia m. ciocanului, prin tensionarea membranei timpanice, are rol de reducere a amplitudinii vibraţiilor timpanului - contracţia m. scăriţei ar avea rol de amplificare a amplitudinii vibraţiilor. Actual, se consideră că cei doi mm. au actiune sinergică, de protejare a structurilor melcului.
292
Pereţii şi conţinutul U.M. sunt acoperiţi de o mucoasă a cărui epiteliu este de tip cilindric ciliat. Acest epiteliu îşi modifică caracterul, devenind epiteliu cilindric neciliat la nivelul antrului şi celulelor mastoidiene. c. COMUNICĂRILE URECHII MEDII, se realizează cu: nazofaringele, prin tuba lui Eustachio, canalul carotic, prin orificiile carotico-timpanice, celulele mastoidiene, prin antrul mastoidian, U:I:, prin fereastra ovală şi fereastra rotundă, exobaza, prin orificiile vasculare şi nervoase. d. VASCULARIZAŢIA URECHII MEDII Vascularizaţia arterială este asigurată de : - a. timpanică anterioară (din a. maxilară), care vascularizează pereţii lateral şi anterior. - a. stilomastoidiană (din a. auriculară posterioară sau, mai rar, din a. occipitală), care vascularizează partea posterioară a U.M., inclusiv celulele mastoidiene - r. timpanică inferioară (din a. faringiană ascendentă) - r.r. din a. meningee medie - r.r. caroticotimpanice din a. carotidă internă - r.r. dia a. canalului pterigoidian Venele drenează : - extern, în plexul venos pterigoidian, din jurul a. maxilare - intern, în sinusul pietros superior În ambele cazuri, sângele venos ajunge, în final, în vena jugulară internă. Limfa drenează în : - nodulii cervicali profunzi - nodulii parotidieni - nodulii retrofaringieni (această cale de drenaj limfatic explică posibilitatea complicării unei otite medii supurate cu un abces retrofaringian)
D. 3. URECHEA INTERNĂ Este alcatuită dintr-o serie de cavităţi osoase, sapate în stânca temporalului, ce alcătuiesc labirintul osos, care adaposteşte labirintul membranos. Între pereţii labirintului osos şi labirintul membranos se află perilimfa, lichid cu o compoziţie asemănătoare celei a L.C R.. Labirintul osos comunică cu spaţiul subarahnoidian prin canaliculul cohlear, ce se deschide pe faţa posterioară a stâncii temporalului şi asigură drenajul perilimfei. Mecanismele de formare a perilimfei şi de drenaj nu sunt încă elucidate. În interiorul labirintului membranos se găseşte endolimfa, lichid cu compoziţie asemănătoare celei a lichidului intracelular (bogată în potasiu ). Modul de formare al endolimfei nu este, încă, cunoscut. În ceea ce priveşte drenajul endolimfei , se pare că un rol important revine plexului venos ce însoţeşte canaliculul endolimfatic şi sacul endolimfatic în canalul osos ce se deschide pe faţa posterioară a stâncii temporalului. Prin intermediul acestui plex venos, endolimfa este filtrată în spatiul subarahnoidian.
LABIRINTUL OSOS
293
Este alcătuit din două componente : - componenta vestibulară, reprezentată de vestibulul osos şi canalele semicirculare osoase, ce adăpostesc componenta vestibulară a labirintului membranos - componenta cohleară, cohohleea sau melcul osos, ce adaposteşte componenta cohleară a labirintului membranos. COMPONENTA VESTIBULARĂ a. Vestibulul osos (fig. 6) reprezintă partea centrală a labirintului osos şi are o formă ovoidală neregulată, care, pentru simplificare, este asimilata unui cub căruia i se descriu şase pereţi: lateral, superior, posterior, inferior, anterior şi medial. 1. Peretele lateral, separă vestibulul de U.M. şi prezintă urmatoarele elemente: - orificiile de deschidere ale canalului semicircular lateral, situate în partea superioară a peretelui. Orificiul ampular este situat spre anterior, iar cel neampular, spre posterior - orificiul ferestrei vestibulare, situat în partea inferioară şi obturat de talpa scăriţei şi ligamentul inelar.. 2. Peretele superior prezintă orificiul ampular de deschidere al canalului semicircular anterior. 3. Peretele posterior prezintă orificiul de deschidere al porţiunii comune (crus comunis ) a canalelor semicirculare anterior şi posterior şi orificiul ampular de deschidere al canalului semicircular posterior. 4. Peretele inferior este incomplet, fiind constituit dintr-o lamă osoasă subţire, originea lamelei spirale a cohleii, a cărei margine laterală este liberă. Prin hiatusul limitat de această lamă osoasă, vestibulul comunică inferior şi lateral cu rampa timpanică. Pe craniul cu părţi moi, hiatusul este obturat de inserţia membranei bazilare.. La limita dintre pereţii inferior şi lateral se află fereastra rotundă, obturată de timpanul secundar. 5. Peretele anterior - în partea superioară are raporturi cu prima porţiune a canalului facialului. - în partea mijlocie are raporturi cu cohleea. - în partea inferioară se află orificiu semilunar, ce realizează comunicarea rampei vestibulare cu vestibulul. 6. Peretele medial, în jumătatea sa anterioară, corespunde jumătăţii posterioare a meatului acustic intern. Prezintă 3 fosete: - recesul eliptic, care este: situat anterior şi superior alungit antero - posterior în raport cu utricula
FIG. IX. D. 6.
294
295
Peretele recesului eliptic este reprezentat de o lamă osoasă cribriformă, prin orificiile căreia trec filetele utriculo-ampulare ale n. vestibular. - recesul hemisferic care este: situat anterior şi inferior în raport cu sacula. Peretele recesului hemisferic este reprezentat de o lamă osoasă cribriformă, prin orificiile căreia trec filetele saculare ale n. vestibular. Anterior de recesul hemisferic se află piramida vestibulară, iar superior de el, separandu- l de recesul eliptic, se află creasta vestibulară. - recesul cohlear (foseta cohleară), care este: - situat posterior de recesul sferic - în raport cu porţiunea iniţială a segmentului neâncolăcit al melcului membranos Superior de el se află şanţul şi orificiul apeductului vestibular, prin care trece canalul endolimfatic. b. Canalele semicirculare osoase Reprezentate de canalul semicircular anterior (C.S.A.), canalul semicircular lateral (C.S.L.) şi canalul semicircular posterior (C.S.P.). Sunt trei tuburi cilindrice, dispuse în semicerc, deschise prin ambele capete în vestibul. De fapt, există doar cinci orificii de deschidere deoarece extremitatea posterioară a C.S.A. şi cea anterioară a C.S.P. se unesc formând o porţiune comună (crus comunis). La una dintre extremităţi, canalele semicirculare prezintă câte o dilatare numită ampulă. C.S.A. - este dispus vertical, perpendicular pe axul stâncii - determină eminenţa arcuată de pe faţa anterioară a stâncii temporalului, medial de tegmen tympani - anterior, prezintă orificiul ampular - posterior, orificiul său neampular este comun cu al C.S.P. C.S.P. - este dispus vertical, paralel cu axul stâncii - orificiul său ampular este situat în partea infero-laterală a peretelui posterior al vestibulului C.S.L. - este dispus orizontal - orificiul său ampular este situat în partea antero-superioară a peretelui lateral al vestibulului. - orificiul neampular este situat în partea postero-superioară a peretelul lateral al vestibulului Planurile celor trei canale semicirculare fac între ele unghiuri de 900, dar nu coincid cu planurile fundamentale de orientare în spatiu. Întregul complex este rotit cu 450 faţă de aceste planuri, astfel încât C.S.A. drept este paralel cu C.S.P. stâng .
296
FIG. IX. D. 7
297
COMPONENTA COHLERĂ (fig. 7) Melcului osos i se descriu: Canalul cohlear - un tub osos, terminat în fund de sac (cupula), răsucit de 2,5 ori în jurul columelei. Spiralarea este în sens orar pentru urechea dreaptă şi în sens antiorar la urechea stangă. - începe la nivelul vestibulului printr-o portiune neâncolăcită - este situat anterior de vestibul Columela (modiol) Este un ax conic osos a cărei bază concavă, foseta cohleară, este orientată spre posterior şi corespunde jumătăţii anterioare a meatului acustic intern. În columeleă se găsesc o serie de canale dispuse paralel cu axul columelei, care se deschid la nivelul bazei columelei printr-un dublu şir de orificii dispuse în spirală. Aceste canale conţin prelungirea centrală a neuronilor din ganglionul spiral Corti Lama spirală Începe la nivelul planşeului vestibulului osos şi se termină superior, la nivelul cupulei, sub forma unui carlig, ce delimitează helicotrema. Prezintă o margine axială, aderentă la columelă şi o margine liberă, care proemină în canalul cohlear şi îl împarte incomplet în : - rampă vestibulară, dispusă superior şi care comunică cu vestibulul osos prin orificiul semilunar - rampă timpanică, ce se termină inferior de vestibul şi determină proeminenţa promontoriului pe peretele medial al U.M.. Rampa timpanică comunică cu: - U.M., prin fereastra rotundă, prevăzută cu timpanul secundar (pe craniu cu părţi moi) - endobază, prin canaliculul cohleei Melcul membranos completează separarea celor două rampe, care comunică doar la nivelul helicotremei. În lama spirală se găsesc canalicule dispuse paralel cu axul lamei şi care conţin prelungirea periferică a neuronilor din ganglionul spiral Corti Canalul spiral Este un canal osos îngust, cu traiect spiralat, situat la joncţiunea lamei spirale cu modiolul. Canalul spiral adăposteşte ggl. spiral Corti şi comunică cu canaliculele lamei spirale, care conţin prelungirea periferică a neuronilor din ganglionul spiral Corti, şi cu canaliculele modiolului, care conţin prelungirea centrală a neuronilor din ganglionul spiral Corti
LABIRINTUL MEMBRANOS (fig. 8) Este alcătuit din două componente : - componenta vestibulară, ce adăposteşte receptorii implicaţi în menţinerea echilibrului şi poziţiei capului. - componenta cohleară, ce adaposteşte receptorul implicat în recepţionarea undelor sonore.
298
FIG. IX. D. 8
299
a. COMPONENTA VESTIBULARĂ A LABIRINTULUI MEMBRANOS Este alcătuită din canalele semicircilare membranoase şi două vezicule situate la nivelul vestibulului osos, utricula şi sacula. 1. Utricula este: - mai mare - alungită antero- posterior - dispusă superior În utriculă se deschid, prin 5 orificii, canalele semicirculare membranoase. Prin peretele medial, utricula corespunde recesului eliptic, iar prin peretele lateral, ferestrei ovale. Pe peretele inferior al utriculei se află macula utriculară. 2. Sacula este: - mai mică - dispusă inferior Prin peretele lateral, sacula este în raport cu recesul hemisferic. Pe peretele anterior prezintă macula saculară. Din utriculă şi saculă pornesc două prelungiri ce se unesc alcatuind canalul endolimfatic, ce se termină printr-o porţiune dilatată, sac endolimfatic. Utricula este legată de porţiunea incipientă a melcului membranos prin canalul reuniens. Astfel, toate componentele labirintului membranos comunică între ele. 3. Canalele semicirculare membranoase, reprezintă doar un sfert din diametrul canalelor osoase. La nivelul ampulelor prezintă crestele ampulare, de la care pleacă filetele ampulare ale n.vestibular, ce se alătură filetelor plecate de la macule şi străbat orificiile lamelor ciuruite ale recesurilor eliptic şi hemisferic. C.S.P. are un canalicul separat pentru fibrele sale ampulare. Acest canalicul se deschide la nivelul găurii singulare, situată posterior şi inferior de aria saculară, în fundul meatului acustic intern. Receptorii analizatorului vestibular Sunt reprezentaţi de crestele ampulare ale canalelor semicirculare, respectiv de maculele din utriculă şi saculă ( fig. 8 a. ). Epiteliul crestelor ampulare, respectiv al maculelor, este alcătuit din două tipuri de celule: - celule de susţinere. - celule senzoriale. Celulele senzoriale sunt celule ciliate, adăpostite în canalicule săpate într-o substanţă gelatinoasă, cupula, ce acoperă creasta ampulară. Substanţa gelatinoasă ce acoperă epiteliul maculelor prezintă concreţiuni calcare, otoliţi, şi poartă numele de membrană otolitică. Celulele senzoriale sunt de două tipuri: - tipul l, celule piriforme, cu funcţie discriminativă. În jurul lor se găsesc două tipuri de fibre nervoase, dispuse în cupă: - fibre aferente vestibulare (FASS) groase, cu viteză de conducere mare şi care culeg informaţii de la un număr redus de celule receptoare.
300
- fibre eferente somatice speciale, subţiri, ai căror butoni sinaptici se termină pe fibrele groase (efect inhibitor) şi care sunt fibre de control a recepţiei şi transmisiei nervose. Fibrele eferente, de control, au originea în formaţia reticulată paramediană. - tipul ll, celule cilindrice. La polul lor bazal există tot două tipuri de fibre nervoase ; - fibre aferente vestibulare (FASS) ce culeg informaţii de la un mare număr de celule receptoare cilindrice. - fibre eferente centrale modulatoare (FESS) ce se termină, prin butoni sinaptici granulari, pe fibrele aferente. Fiziologia labirintului vestibular La polul apical, celulele senzoriale prezintă două tipuri de cili: stereocili şi kinocili, în proporţie de 70/1. Kinocilul are originea într-un corpuscul bazal, este mai lung şi are poziţie diferită în funcţie de localizarea celulelor senzoriale: - la celulele receptoare din crestele ampulare, kinocilul este dispus excentric, iar stereocilii sunt dispuşi în şiruri paralele, de înălţime descrescătoare, pe măsură ce se îndepărtează de kinocil. - la celulele receptoare din macule, kinocilul este dispus central, înconjurat de ste-reocili dispuşi în şiruri concentrice, de înălţimi descrescătoare, pe măsură ce se îndepărtează de kinocil. Prin apropierea stereocililor de kinocil se produce depolarizarea iar prin îndepărtarea lor de kinocil, hiperpolarizarea (inhibiţia) celulei receptoare. Celulele receptoare vestibulare aparţin mecanoceptorilor, stimulul natural ce produce depolarizarea fiind presiunea exercitată de curentul lichidian endolimfatic. În cursul mişcărilor capului, endolimfa prezintă o întârziere inerţială ce duce la creşterea presiunii pe structurile receptoare. Intensitatea excitaţiei este direct proporţională cu intensitatea mişcării endolimfei. Crestele ampulare sunt adaptate pentru perceperea componentei dinamice a mişcării de rotaţie a capului în jurul axului canalului semicircular respectiv ( acceleraţia angulară ). Dacă viteza de rotaţie este constantă (acceleraţia = 0) efectul inerţial este nul. Datorită propriei elasticităţi, cupula revine la poziţia de repaos, descărcările de impulsuri, din celulele receptoare, revin la rata bazală şi senzaţia de rotaţie se atenuează. Creasta ampulară a C.S.L., canal negravitaţional, informează asupra mişcărilor rotatorii accelerate în jurul axului vertical. Crestele ampulare ale canalelor gravitaţionale informează asupra mişcărilor rotatorii accelerate în jurul axelor orizontale: transversal (C.S.A.), respectiv antero-posterior (C.S.P). Maculele sunt organe receptoare statice, ce răspund la acceleraţia liniară şi forţa gravitaţională, aplicate lent şi progresiv. (De fapt, funcţia maculei saculare nu este încă elucidată. Este stimulată şI de vibraţii cu frcvenţa de 500 de Hz. ). Macula utriculară este principalul organ receptor gravitaţional. Când capul este în poziţie verticală, maculele utriculare sunt situate orizontal iar membranele otolitice exercită o presiune uniformă, egală, ce duce la un echilibru între ratele de descărcare bazală. Acceleraţia liniară şi gravitaţia determină deplasarea inerţială a membranei otolitice, în sens opus, producând distorsiunea cililor şi creşterea consecutivă a ratei de descărcare a impulsurilor. Deviaţia, chiar de amplitudine mică, a capului de la poziţia de echilibru determină un dezechilibru între ratele de descărcare a impulsurilor de la receptorii celor două labirinte membranoase. Dezechilibrul este accentuat de faptul că, pe cupluri de receptori paraleli (C.S.A dr.-CS.P.stg., CS.P. dr.-C.S.A. stg., C.S.L. dr.-C.S.L. stg., maculele dr.-maculele stg.), modificările sunt complementare. Interpretarea mişcării este rezultatul vectorial al informaţiilor sosite de la cele şase creste ampulare, combinate cu cele provenite de la macule.
b. COMPONENTA COHLEARĂ Melcul membranos are forma unui tub prismatic triunghiular, dispus între lama spirală şi peretele melcului osos, astfel încât, separă complet rampa vestibulară de cea timpanică. Pe secţiune prezintă: - perete timpanic, membrană bazilară, care-l separă de rampa timpanică - perete vestibular, membrana Reissner, care- l separă de rampa vestibulară - perete extern, periostul cohleii osoase.
301
Receptorul acustic. Este reprezentat de organul Corti, situat în melcul membranos( fig.9 ).. Organul Corti este alcătuit din două tipuri de celule: - celule senzoriale, în număr de cca. 34000. - celule de susţinere, mai numeroase, reprezentate de celule tipice (celule Deiters) şi celule de tranziţie spre epiteliul pavimentos al canalului cohlear (celule Claudius). În secţiune frontală, aproximativ în zona mijlocie a organului Corti, se află o arcadă formată prin unirea a două celule de susţinere modificate, ce poartă numele de stâlpi. Între membrana bazilară şi stâlpi se delimitează tunelul Corti care conţine endolimfă ce comunică cu cea din canalul cohlear şi cu cea din spaţiile intercelulare. Medial şi lateral de stâlpi, se găsesc celule de susţinere Deiters, dispuse pe trei rânduri, şi care se continuă, treptat, cu celule de tranziţie. Celulele senzoriale acustice sunt celule ciliate ce aparţinând clasei mecanoreceptorilor. Sunt celule de talie mică ce nu ajung la membrana bazilară ci se sprijină pe celulele de susţinere. Cilii lor străbat lama reticulară, structură anhistă, şi se inclavează în faţa profundă a membranei tectoria. Topografic şi histologic, celulele receptoare acustice se împart în: - celule interne, piriforme, cu câte 60 de cili la polul apical. Sunt în număr de 3500, dispuse pe un singur şir, medial de tunelul Corti. - celule externe, cilindrice, cu câte 120 de cili la polul apical. Sunt în număr de 30000, dispuse pe 3 - 5 şiruri ( 3-la baza melcului, 5-la vârf ), lateral de tunelul Corti. La baza celulelor receptoare se găsesc două tipuri de butoni sinaptici: - cu vezicule clare, ai prelungirilor periferice ale neuronilor din ggl. spiral Corti (FASS). - cu vezicule dense, ai FESS, de control a transmisiei. Sunt fibre directe şi încrucişate, cu originea în nc. complexului olivar superior. Celulele receptoare interne au, fiecare, la bază, prelugiri periferice de la 20 de celule ggl. în timp ce informaţiile de la mai multe celule receptoare externe sunt culese de o singură fibră aferentă. Rezultă că 90% di fibrele aferente deservesc celule interne. Deasupra organului Corti, în endolimfa canalului cohlear, se află membrana tectoria, formaţiune gelatinoasă, cu rigiditate crescută, alcătuita din material glicoproteic. Ca toate structurile melcului, membrana tectoria este spiralată. Extremitatea sa medială este aderentă de limbul lamei spirale, iar extremitatea liberă depăşeşte puţin ultimul rând de celule auditive externe Fiziologia labirintului acustic Unda sonoră, transmisă la nivelul ferestrei vestibulare, comprimă perilimfa din rampa vestibulară. Unda presională se propagă, prin helicotrmă, la perilimfa din rampa timpanică, provocând vibraţii în membrana bazilară. Energia reziduală se disipează la nivelul memranei timpanice secundare, ce obturează fereastra rotundă. Celulele senzoriale sunt ridicate, odată cu membrana bazilară, în cursul mişcărilor vibratorii, cilii lor fiind comprimaţi pe membrana tectoria. Distorsiunea cililor declanşează potenţiale de receptor propagate , sub formă de impuls nervos, în fibrele aferente de la baza celulelor receptoare.
302
FIG. IX. D. 9
303
c. MEATUL ACUSTIC INTERN (M.A.I.) Este un canal osos, săpat în stânca temporalului, cu o lungime de un centimetru şi o direcţie oblică dinspre posterior şi medial, spre anterior şi lateral. Se deschide în loja posterioară a endobazei printr-un orificiu, porul acustic intern, situat pe faţa posteioară a stâncii temporalului. Fundul M.A.I. corespunde anterior bazei columelei, iar posterior lamelor cribriforme din fundul recesurilor eliptic şi hemisferic, de pe peretele medial al vestibulului. Fundul M.A.I. este împarţit de o creastă osoasă transversală, creasta falciformă în două etaje, fiecare împarţit în regiune anterioară şi regiune posterioară. Astfel se obţin patru arii (fig. 10): - aria facială, situată antero-superior. Prin ea n. VII patrunde în canalul facialului, portiunea labirintică. - aria cohleară, situată antero- inferior. La nivelul ei se găseşte un dublu şir de orificii, dispuse în spirală, prin care trec prelungirile centrale ale neuronilor din ganglionul Corti (componenta cohleară a nervului VIII). - aria vestibulară superioară, situată postero-superior. Prin orificiile lamei cribriforme a recesului eliptic trec prelungirile periferice ale ramurei utriculo-ampulare a n. vestibular. - aria vestibulară inferioară, situată postero-inferior. Prin orificiile lamei cribriforme a recesului hemisferic trec prelungirile periferice ale ramurii saculare a n. vestibular. Postero-inferior de aria vestibulară inferioară se află gaura singulară, prin care trec filetele nervoase de la ampula C.S.P. M.A.I. este căptuşit de duramater şi conţine (fig. 11) - ramura acustică a n. VIII. - ramura vestibulară a n. VIII, având pe traiectul ei ggl Scarpa - nervul VII şi VII bis. - vasele labirintice labirintice. -
VASCULARIZAŢIA URECHII INTERNE
Vascularizaţia arterială este asigurată de : - a. labirintică, ramură din artera bazilară (sau din a. cerebeloasă antero- inferioară). În meatul acustic intern, ea se împarte în ramură vestibulară şi ramură cohleară. - a. stilomastoidiană, din artera auriculară posterioară (sau din a.occipitală). Sângele venos, prin v. labirintică, drenează în sinusul pietros superior sau în sinusul transvers. Frecvent există şi o venă cohleară, mică, ce trece prin canaliculul cohlear şi se varsă în vena jugulară internă.
304
FIG. IX. D. 10
305
FIG. IX. D. 11
306
FIG. X.
307
CAPITOLUL X
308
NOŢIUNI DE TOPOGRAFIE CRANIO-CEREBRALĂ Cunoaşterea elementele de topografie cranio-cerebrală şi a proiecţiei unor structuri intracraniene poate fi utilă pentru o primă evaluare a consecinţelor unor procese expansive intracraniene sau ale unor traumatisme cranio-cerebrale. Trebuie însă să precizăm că nu există o corelare exactă între: - structurile intracraniene şi reperele osoase externe, în special datorită diferenţelor de tipologie craniană - zona de impact şi leziunea cerebrală ( în cazul traumatismelor), datorită mecanismului patogenic complex de producere a leziunilor. Raportate la metodele moderne de investigare, metodele clasice de diagnostic, bazate pe noţiuni de topografie, par perimate. Totuşi, aceste noţiuni de topografie stau atât la baza interpretării rezultatelor explorărilor cât şi la baza alegerii tehicilor de abord chirurgical şi a actului operator. Pentru proiecţia structurilor intracraniene, se utilizează următoarele linii şi puncte ajutătoare (fig. X): - orizontala supraorbitară (a-a1), - orizontala infraorbitară (b-b1) - verticala mediozigomatică (c-c1) - verticala retro--mastoidiană (d-d1) - punctul de intersecţie al orizontalei supraorbitare cu verticala mediozigomatică (A) Marginea superioară a emisferelor cerebrale şi sinusul longitudinal superior se proiectează pe linia medio-sagitală ce uneşte rădăcina nasului cu protuberanţa occipitală externă (a- b1) Proiecţia porţiunii orbitale a feţei bazale a emisferei corespunde treimii anterioare a orizontalei supraorbitare (2) Proiecţia porţiunii temporo-occipitale a feţei bazale a emisferei corespunde celor două treimi posterioare ale orizontalei infraorbitare. Proiecţia şanţului central corespunde celor 2/3 superioare ale dreptei care uneşte aceste punctele A şi d (procedeul Krönlein. Proiecţia şanţului lateral şi a arterei cerebrale medii corespunde bisectoarei unghiului dintre orizontala supra-orbitară şi linia de proiecţie a şanţului central. Punctul A corespunde: - extremităţii inferioare a suturii coronale - extremităţii anterioare a ramurii posterioare a şanţului lateral - originii ramurei anterioare a arterei meningeei medii. Sinusul transvers se proiectează pe linia ce uneşte porul acustic extern cu protuberanţa occipitală externă (5). Ventriculii laterali se proiectează în patrulaterul delimitat de două orizontale ce trec la 2 şi respectiv 5 cm. deasupra şi paralel cu arcul zigomatic, şi două verticale, coborâte prin unirea treimii anterioare cu treimea mijlocie a arcului zigomatic, respectiv la 5 cm. înapoia procesului mastoidian.
309
BIBLIOGRAFIE
310
1. Albu I., Georgia R.- Anatomie topografică, Ed. ALL 1994. 2. Andronescu A. –Anatomia funcţională a sistemului nervos, Ed. Infomedica, 1999 3. Andronescu A. –Anatomia funcţională a sistemului nervos central, Ed. Pedagogica, 1979 4. Bareliuc L., Neagu N.- Embriologie umană normală şi patologică. Ed. medicală. Bucureşti 1987. 5. Bartelmez G. W. and Evans H. M. - Contribs. Embryol. Carnegie Institute Washington 1926. 6. Berkovitz B. K. B., Moxham B. J. - Textbook of head and Neck Anatomy . Wolfe Publishing Ltd. 1988. 7. Bonnet Mireille- La retine et l’epitelium pigmentaire. 1982. 8. Carpenter B. M.- Core text of Neuroanatomy, Ed. Williams and Wilkins Co. 1985 9. Chandler E.- Textbook of neuroanatomy, Ed. J. B. Lippincott Co., 1969 10. Cristescu C. – Oftalmia simpatică şi UAE, indusă la iepure. Teză doctorat 1998 11. Garey L. - Neuroophtalmology. 1990 12. Gray ‘s Anatomy – Ed. Williams and Warwick. 1987 13. Hăulică I. - Fiziologie umană. Ed. Medicală 1989 14. Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M. - Principles of Neural Science Ed. Appleton & Lange !991 15. Laget P.,-Relation synaptiques et non synaptiques entre les element nerveux. Ed. Masson 1979 16. Langman Y. - Medical Embriology. Ed. Williams and Wilkins Co. 1985 17. Le Douarin - The Neural Crest. Cambridge Universitary Press. 1982 18. Le Douarin - Cell line segregation during peripheral nervous system ontogeny. Science/ 231. 1986 19. Le Douarin - Cephalic ectodermal placodes and neurogenesis. Trends in Neuroscience / 9. 1986 20. Milcu I., Nanu L.- Glanda pineală ca organ metabolic. Ed. Academiei R.S.R. Bucureşti 1979 21. Moore K. - The Developing Human. Ed. W. B. Saunders 1993 22. Netter F. H.-The Cyba Collectoin of Medical Illustration vol. 4 Endocrine System and Selected metabolic Deseases !981 23. Nicolae Dragomir - Medicaţia sistemului nervos vegetativ. Ed. Medicală 1975 24. Niculescu Th. C.-Conexiunile nucleului mezencefalic al nervului trigemen, Teză de doctorat, 1972 25. Nieuwenhuys R., Voogd J., van Huijzen Chr.- The Human Central Nervous System, a Sznopsis and Atlas, Springer- Verlag Berlin Heidelberg, 1988 26. Olivier Georges - Tete et Cou. fasc. II. Organes des sens; Nerfs craniens. ED. Doin, Deren et comp. 1969 27. Pendefunda L.- Neurologie practică, Ed. Sc. ATMA SRL, 1993 28. Ranga V. tratat de anatomie , vol. I Embriologia generală 1988. 29. Royer J., Adenis J.-P., Bernard J. A., Metaireau J.-P., Reny A. - L’appareil lacrimal. Ed. Masson 1982. 30. Saraux H., Lemasson C., Renard G. - Anatomie de l’oeil et de ses annexes. Ed. Masson 1965 31. Saraux H., Lemasson C., Renard G., Offret H. - Anatomie et histologie de l’oeil. Ed. Masson 1982. 32. Sole P., Dalens N., Gentou R. - Bioophtalmologie. Ed. Masson. 1992.
