Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия) Том 2, №1, 2010 г.

(Русская версия)

Том 2, №1, 2010 г.

ISSN: 1920-2997 Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия) Издательство Lulu inc., 2010 Авторские права защищены. Ни одна из частей данного издания не может быть воспроизведена, переделана в любой форме и любыми средствами: механическими, электронными, с помощью фотокопирования и т. п. без предварительного письменного разрешения редакции журнала, или авторов статей. При цитировании ссылка на данное издание обязательна.

Главный редактор Михаил Темош Художественные редакторы Роман Сычев Наталья Зырянова Технический редактор Денис Григорьев Рецензент Александр Киреев

Контактный адрес [email protected]

© RJGG, 2010

Содержание Заметки о гаплогруппах Y-хромосомы якутов Д.С. Адамов ......................................................................................... 3 Y-гаплогруппы носителей арийского языка А.А. Алиев, А.С. Смирнов .................................................................... 15 Расчет возраста общего предка по мужской линии для «чайников» Д.С. Адамов ....................................................................................... 24 О происхождении «еврейских» кластеров гаплогруппы E1b1b1 (M35) А.А. Алиев ......................................................................................... 29 Индоевропейские гаплогруппы R1a и R1b глазами историка Жаксылык Сабитов ............................................................................. 32 Происхождение хазарейцев с точки зрения ДНК-генеалогии Жаксылык Сабитов ............................................................................. 37 Сравнительная оценка различных методов вычисления TMRCA путем имитационного моделирования генеалогических деревьев STR-гаплотипов С.П. Каржавин ................................................................................. 41 Происхождение гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе Александр Штрунов ........................................................................... 68 Происхождение сибирских старожилов. Опыт ДНК-генеалогического исследования В.Г. Волков ........................................................................................ 79

The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены

RJGG

Дмитрий Адамов

Заметки о гаплогруппах Y-хромосомы якутов Абстракт

Анализ данных по Y-хромосоме якутов показывает наличие генетических связей с различными тюркскими, монгольскими, тунгусо-маньчжурскими и другими народами. Эти связи прослеживаются не только по основной гаплогруппе N1c1, но и по менее распространенным у якутов гаплогруппам С3с, С3*(хС3с), N1b, R1a1 и др.

Введение Основное внимание исследователей Y-хромосомы якутов привлекает гаплогруппа N1c1. Это неудивительно, так как она наблюдается у 90% мужчин якутов-саха (Pakendorf et al., 2006; Харьков и др., 2008, Федорова, 2008). Остальные обнаруженные у якутов гаплогруппы остаются практически неизученными. Для восполнения этого пробела и была проведена настоящая работа.

Гаплогруппы Y-хромосомы якутов В таблице 1 приведены сводные данные по частоте наблюдения у якутов гаплогрупп Yхромосомы. Выборка из 659 гаплотипов составлена по данным из 5 работ: 1) 2) 3) 4) 5)

216 6-маркерных гаплотипов из работы Федоровой (2008); 183 9-маркерных гаплотипа из работы Pakendorf et al. (2006); 109 7-маркерных гаплотипов из работы Харькова и др. (2008); 133 17-маркерных гаплотипа из данных Theves, Gibert (2009); 18 10-маркерных гаплотипов из работы Sengupta et al. (2006).

Гаплотипы из работ Pakendorf et al. (2006) и Theves, Gibert (2009) размещены в базе данных YHRD.org. Гаплогруппы из данных Theves, Gibert (2009) определены по STR гаплотипам. Последовательности STR локусов в 10-маркерных гаплотипах будем приводить в порядке возрастания номера: DYS19-DYS385a-DYS385b-DYS388-DYS389I-DYS389II-DYS390-DYS391DYS392-DYS393. В локусе DYS389I учитывается трехкопийный TCTG-повтор. Вместо DYS389B используется DYS389II, значение которого равно сумме числа повторов DYS389I и DYS389B. 17-маркерные гаплотипы будем представлять также в порядке возрастания: DYS19-DYS385aDYS385b-DYS389I-DYS389II-DYS390-DYS391-DYS392-DYS393-DYS437-DYS438-DYS439-DYS448DYS456-DYS458-DYS635-GATAH4. Из значения GATAH4 вычтена единица для приведения в соответствие с представлением FTDNA. В последовательности маркеров отсутствующие значения будут помечаться знаком "Х". ______________________________________________________________ Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 Связаться с автором по email: [email protected]

3

RJGG


Pakendorf et al. (2006)

Харьков и др. (2008)

Theves, Gibert (2009)

Sengupta et al. (2006)

M217 M48 M407 M253 P37.2 M172 LLY22g P43 Tat SRY465 P36.2 SRY1532.2 M269

6 6 3 9 180 10 2 216

3 1 1 1 172 1 4 183

2 2 1 3 97 4 109

3 10 1 2 1 111 2 3 133

2 16 18

В%

Федорова (2008)

C3* C3c C3d I1 I2a J2 N1* N1b N1c O2b Q1 R1a1a R1b1b2 Итого:

SNP

Гаплогруппы

Количество гаплотипов

Всего гаплотипов

Таблица 1. Частота гаплогрупп Y-хромосомы у якутов

14 19 2 4 2 1 1 14 576 2 1 21 2 659

2.1 2.9 0.3 0.6 0.3 0.2 0.2 2.1 87.4 0.3 0.2 3.2 0.3 100

Гаплогруппа С3*(хС3с) Гаплотипы 16 якутов С3*(хС3с) приведены в Приложении в таблице П1. Два якутских гаплотипа из работы Pakendorf et al. (2006) совпадают по 9 маркерам с наиболее распространенным гаплотипом бурятов: 15-11-18-Х-13-28-23-10-11-14. Этот гаплотип - у 42 % бурят (Woznyak et al., 2006). В диссертации французского специалиста по древней ДНК С. Амори приводятся два таких же гаплотипа якутов, живших в XVIII-XIX в. (Amory, 2007). Захоронения из Хангаласского или Мегино-Кангаласского улуса, местность, к сожалению, не указана. Можно предположить, что это гаплотип одного из хоринских родов в составе якутов. Гаплотип, обнаруженный в популяции центральных эвенов (Pakendorf et al., 2007), отличается на одну мутацию в локусе DYS393: 15-11-18-Х-13-28-23-10-11-15. К этому же субкладу примыкает якутский гаплотип из работы Theves, Gibert (2009): 15-11-17-Х-13-28-23-10-12-16. Два якутских гаплотипа относится к т.н. "старкластеру", широко распространенному среди монгольских, тюркских, тунгусо-маньчжурских народов (Zerjal et al., 2003): 16-12-13-Х-13-29-25-10-11-13, 16-12-13-Х-13-29-25-10-12-13. 4


RJGG

Первый гаплотип полностью совпадает по 9 маркерам с т.н. "гаплотипом Чингис-хана", другой отличается на одну мутацию в маркере DYS392 – 12 вместо 11. Гаплотипы "старкластера" были обнаружены у монголов, дауров, хазарейцев, казахов, киргизов, узбеков, уйгуров, маньчжуров, сибо, хэчже, эвенков, ханьцев (Zerjal et al., 2003), бурятов, калмыков, тувинцев, алтайцев (Derenko et al., 2007a). Как видим, есть они и у якутов. Два 7-маркерных гаплотипа из Усть-Алданского улуса: 15-Х-Х-Х-14-31-24-10-11-13, 15-Х-Х-Х-14-31-24-11-11-13 обнаруживают сходство с казахскими гаплотипами (Сабитов, 2009): 15-12-13-Х-14-30-24-10-11-13, 16-Х-Х-12-14-Х-24-10-11-13, 14-Х-Х-13-14-Х-24-10-11-13. Первый усть-алданский гаплотип совпадает по всем 7 маркерам с гаплотипом хань из Пекина (YHRD.org). Очень интересен якутский гаплотип: 15-12-15-Х-13-29-24-10-11-13. В работе Keyser-Tracqui et al. (2003) представлены гаплотипы костных останков, раскопанных в некрополе Эгийн-Гол (Монголия). Предполагается, что в некрополе около 2 тыс. лет назад хоронили знатных хуннов (сюнну). Шесть человек, погребенных в секторе С (46, 47, 50, 52, 53, 54), судя по совпадению Y-STR гаплотипов и анализу аутосомных микросателлитов, принадлежат к одному роду: 15-12-15-Х-Х-29-24-10-11-13 Якутский гаплотип по 8 общим маркерам обнаруживает полное совпадение. Гаплотип из погребения 50 был дополнительно исследован на биаллельный полиморфизм (SNP) в работе Petkovski (2006). Выяснилось, что он относится к парагруппе С (RPS4Y). Теперь можно уточнить, что эти 6 древних хуннов имели гаплогруппу С3*(хС3с). В базе данных YHRD.org фиксируется 11 совпадений по 9 маркерам с современниками: 7 казахов, 2 хань, один русский и один чех. К семейству C3*(xC3c) относятся два гаплотипа из гаплогруппы С3d (Sengupta et al., 2006): 15-Х-Х-12-13-28-23-10-15-14, 17-Х-Х-12-14-30-23-10-11-13. По-видимому, C3d - редкая гаплогруппа, так как кроме двух якутов она была достоверно выявлена только у одного китайца (Sengupta et al., 2006): 16-Х-Х-12-14-29-23-10-11-15. Гаплотип северного якута (Федорова, 2008) 17-Х-Х-12-Х-Х-23-10-11-13 может быть отнесен к гаплогруппе С3d. 5


RJGG

Гаплогруппа С3с В таблице П2 приведены гаплотипы 19 якутов С3с. Гаплотип верхоянского якута (Pakendorf et al., 2006) 17-12-12-Х-13-29-23-9-11-13 полностью совпадает по 9 маркерам с гаплотипами 9 центральных эвенов, 1 западного эвена и 2 юкагиров (Pakendorf et al., 2006, 2007). Гаплотипы 4-х северных якутов (Федорова, 2008) совпадают с ним по 5 маркерам: 17-Х-Х-13-Х-Х-23-9-11-13. Два одинаковых гаплотипа усть-алданских якутов (Харьков и др., 2008) 15-Х-Х-Х-13-31-24-9-11-13 совпадают с гаплотипом одного калмыка (YHRD.org). У этого калмыка число повторов в локусе DYS385a,b = 12,13. К ним близки гаплотипы казаха рода кокжарлы-найман (Сабитов, 2009): 15-12-12-13-13-30-24-9-11-13 и казаха рода ысты (Сабитов, 2009): 15-12-14-13-13-31-24-10-11-13. В выборке вилюйских и центральных якутов (Theves, Gibert, 2009) имеется десять 17маркерных гаплотипов, несомненно относящихся к одному и тому же субкладу С3с: 4 2 1 1 1 1

гаплотипа гаплотипа гаплотип гаплотип гаплотип гаплотип

15-11-12-10-27-24-9-11-13-14-10-11-20-15-18-21-10, 15-11-12-10-27-24-9-10-13-14-10-11-20-15-18-21-10, 15-12-13-10-27-24-9-10-13-14-10-11-20-15-18-21-10, 15-12-12-10-27-24-9- 7-13-14-10-11-20-15-18-21-10, 15-11-12-10-27-24-9-11-13-14-10-11-20-17-18-21-10, 15-12-19-10-27-24-9-11-13-14-10-11-20-15-18-21-10.

Характерная особенность семейства гаплотипов – крайне редко встречающееся число STR повторов в локусе DYS389I, равное 10. К этому же субкладу относятся 9-маркерные гаплотипы, обнаруженные у одного эвенка из Иенгры, одного оленекского эвенка (был причислен в работе Pakendorf et al. (2007) к эвенкам Иенгры) и одного юкагира (Pakendorf et al., 2006): 15-12-12-Х-10-27-24-9-11-13 и одного оленекского якутоязычного эвенка (Pakendorf et al., 2006): 15-12-12-Х-10-27-24-9-10-13. Подобных гаплотипов в базе данных YHRD.org не было обнаружено. Загадка происхождения этого субклада усугубилась после ознакомления с гаплотипами С3с, опубликованными в работе Balaresque et al. (2009) о дупликациях в маркере DYS19. Из 43 15-маркерных гаплотипов С3с 20 гаплотипов имеют число повторов в DYS389I, равное десяти. Все 20 из Казахстана, модальный (предковый) гаплотип в представлении 17 маркеров имеет следующую последовательность: 6


RJGG

15/17-Х-Х-10-27-24-9-11-13-14-10-11-Х-Х-Х-Х-Х. Имеем совпадение предковых гаплотипов якутов и казахов, за исключением маркера DYS19. Во всех 43 гаплотипах C3c из работы Balaresque et al. (2009) наблюдается дупликация повторов по маркеру DYS19 со значениями 15/16, 15/17, 16/17, 16/18. Вопрос в том, наблюдали ли эту особенность локуса DYS19 авторы работ Pakendorf et al. (2006, 2007), Theves, Gibert (2009)? Гаплогруппа N1b Гаплотипы якутов N1b из таблицы П3 совпадают, либо примыкают к модальному гаплотипу N1b-A1, обнаруженному у многих народов Сибири и Восточной Азии (хантов, алтайцев, хакасов, шорцев, тувинцев, тофаларов, бурятов, калмыков, монголов, турков, польских татар, русских и т.д.; Derenko et al., 2007b): 14-12-13-12-13-29-23-10-14-13. Этот гаплотип выявлен также у 7 эвенков Подкаменной Тунгуски (Pakendorf et al., 2006), 1 западного эвена, 9 центральных эвенов (Pakendorf et al., 2007). Близки к модальному гаплотипу N1b-A1 по 11 маркерам (DYS19, DYS388, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS439) гаплотипы 2 орочонов Китая, 8 хэчже и 1 маньчжура (Xue et al., 2006; Адамов, 2009). Человек из захоронения Балыктах (по-видимому, Мегино-Кангаласского улуса), датируемого 1420-1470 годами, имел этот же модальный гаплотип (Amory, 2007). Гаплогруппа R1a1 Наличие в составе якутов носителей линий гаплогруппы R1a1, происходящих от древних европеоидных популяций Южной Сибири, до сих пор не доказано. В работе Underhill et al. (2009) приведены 77, большей частью 39-маркерных, гаплотипов киргизов R1a1a*. В нашем 17-маркерном представлении предковый гаплотип киргизов: 16-11-14-14-32-25-11-11-13-14-11-10-21-16-15-Х-11 всего на 1 мутацию отличается от гаплотипа костных останков из Андроново (Keyser C. et al., 2009): 16-11-14-14-32-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-11. Гаплотипы якутов R1a1 из таблицы П4 с гаплотипом древнего андроновца не совпадают. Более вероятным представляется, что якуты с гаплотипами R1a1 – потомки смешанных браков русских с якутками. Редкие гаплогруппы В таблице П5 приведены 13 гаплотипов якутов с редкими гаплогруппами. Гаплогруппы R1b1b2, I1 и I2a в основном встречаются в Европе. Гаплотип Q1 совпадает с гаплотипами 8 тувинцев – 3 из Тувы, РФ, и 5 из Синьцзяна, КНР. Два гаплотипа, отнесенные к гаплогруппе О2b, имеют совпадения с гаплотипами корейцев и японцев O2b1.

7


RJGG

Немного о гаплогруппе N1c1 Происхождение якутов связано с гаплогруппой N1c1, обнаруженной у 87% мужчин (таблица 1). Считается, что гаплотипы якутов N1c1 образуют отдельный кластер с четко выраженным эффектом основателя. Гаплотип предка якутов N1c1 в 17-маркерном представлении: 14-11-13-14-32-23-11-16-14-14-11-10-19-14-16-22-11. К якутскому кластеру относятся гаплотипы части эвенков, эвенов и юкагиров, проживающих в Республике Саха (Якутия), а также долган (Красноярский край). Следует сказать, что характерные для якутского кластера N1c1 значения DYS392=15-17 и DYS389II=31-33 обнаруживаются с маленькой частотой и в других популяциях. 1. Монголы. Примеры гаплотипов из базы данных SMGF (любезно предоставлены В.Г. Волковым): 14-10-13-14-31-23-11-16-14-14-11-10-19-14-16-22-11, Хубсугул, Монголия, 14-10-13-14-31-23-11-16-14-14-11-10-19-14-17-22-11, Хентий, Монголия. Еще один монгольский гаплотип из работы Sengupta et al. (2006): 14-Х-Х-15-32-23-10-15-14-Х-Х-10-Х-Х-Х-Х-Х, Внутренняя Монголия, КНР. Распространенность у монголов "якутских" гаплотипов около 0.9 %. 2. Тибетцы (провинция Цинхай, КНР). Обнаружен один гаплотип из 167 (Zhu B. et al., 2008): 14-11-13-14-32-23-11-15-13-14-12-11-19-16-14-21-11. 3. Корейцы (Южная Корея). В огромной выборке из 2513 хромосом есть три гаплотипа (YHRD.org): 14-11-13-14-31-23-11-16-14-14-11-10-20-14-17-22-11, 14-11-13-14-31-23-11-17-14-14-11-10-19-15-18-22-11, 14-11-13-14-31-23-11-16-14-Х-11-10-Х-Х-Х-Х-Х. Частота таких гаплотипов у корейцев всего 0.1 %. 4. Русские. В базе данных YHRD.org обнаружено два гаплотипа: 14-11-13-14-32-23-11-16-14-Х-11-10-Х-Х-Х-Х-Х, Белгород, РФ, 14-11-13-14-31-24-11-16-14-14-10-10-19-14-18-21-11, Липецк, РФ. 5. Гаплотип останков из хуннского погребения 84.1 в Эгийн Гол в 10-маркерном представлении (Keyser-Tracqui et al., 2003): 14-Х-Х-Х-Х-Х-24-10-16-14 на 2 мутации отличается от якутского предкового и имеет характерное для якутов значение DYS392, равное 16. Кроме того, он совпадает с якутскими гаплотипами N1c1 и по маркерам YCAIIa=18 и YCAIIb=20 (Quintana-Murci et al., 1999). Любопытно, что у бурятов среди 41 опубликованного гаплотипа N1c1 (Derenko et al., 2007b) "якутских гаплотипов" N1c1 нет. 8


RJGG

Обсуждение Основной загадкой, безусловно, является происхождение якутского кластера гаплотипов N1c1, характеризующегося значениями DYS392 = 15-16 и DYS389II = 31-32. Обсуждение этого вопроса выходит за рамки настоящей работы. Остальные гаплогруппы у якутов встречаются гораздо реже (см. таблицу 1). Гаплотипы представлены единичными экземплярами, за исключением небольшого кластера С3с со значением DYS389I = 10. Как уже было отмечено, кластер С3с объединяет 14 гаплотипов мужчин, проживающих в Республике Саха (Якутия): 10 якутов, 2 оленекских эвенка, один эвенк из Южной Якутии и один юкагир. Был произведен расчет времени коалесценции по 14-ти 9-маркерным гаплотипам (DYS19-DYS385a-DYS385b-DYS389I-DYS389II-DYS390-DYS391-DYS392-DYS393, без DYS388) линейным и логарифмическим методами (Адамов, Клесов, 2009, Клесов, 2009). Скорость мутаций бралась равной 0.00189 на маркер на поколение 25 лет (Клесов, 2009). Возраст по логарифмическому методу оказался на 37% меньше возраста, рассчитанного линейным методом. Это означает, что данная совокупность гаплотипов не восходит к одному предковому гаплотипу. Анализ показал, что причина несовпадения в наличии двух гаплотипов: 15-12-12-10-27-24-9- 7-13, 15-12-19-10-27-24-9-11-13, которые очень далеко отстоят от предкового гаплотипа 15-11-12-10-27-24-9-11-13 в рамках одношаговой модели мутаций (SMM – stepwise mutation model): первый – на 5 мутаций, второй – на 8 мутаций. Если эти два гаплотипа исключить из расчета, то линейный и логарифмический методы дают оценки, различающиеся всего на 5%. Значит, выборка из 12 гаплотипов С3с может иметь одного общего предка. Время коалесценции составляет 1280 ± 460 лет. Происхождение кластера С3с (DYS389I = 10) можно объяснить в рамках следующих гипотез: 1) Происхождение автохтонное. Гаплотипы обнаружены у разных народов, населяющих Республику Саха (Якутия). 2) Тунгусо-маньчжурское происхождение. Гаплогруппа С3с широко распространена у тунгусо-маньчжурских народов, это единственная гаплогруппа, обнаруженная как у северных тунгусов - эвенков, эвенов, так и у южных - маньчжуров и сибо (Адамов, 2009). Частота гаплогруппы С3с у отдельных популяций эвенков и эвенов достигает 60-70%. Следует отметить, что у якутов пока не обнаружен тунгусо-маньчжурский модальный гаплотип С3с (Адамов, 2009): 16-12-13-13-13-29-24-9-11-13 3) Тюркское происхождение. Основной аргумент – наличие кластера С3с с DYS389I = 10 у казахов (Balaresque, 2009) с модальным гаплотипом 15/17-Х-Х-13-10-27-24-9-11-13.

9


RJGG

Выводы В популяции якутов с частотой более 1% встречаются следующие гаплогруппы Yхромосомы: N1c1 (87.4%), C3c (2.9%), C3* (2.1%), N1b (2.1%) и R1a1 (3.2%). В совокупности они встречаются у 97.7% якутов. Проведенный анализ STR гаплотипов якутов свидетельствуют о наличии генетической связи якутов-саха с тунгусо-маньчжурскими, монгольскими, тюркскими и другими народами по Yхромосоме. Среди якутов с небольшой частотой выявлены гаплотипы, относящиеся к широко распространенным кластерам: бурятскому модальному гаплотипу С3*, "старкластеру" С3*, модальному гаплотипу N1b-А1. Гаплотип якута С3* 15-12-15-Х-13-29-24-10-11-13 совпадает с гаплотипами из захоронений древних хунну (сюнну) в секторе С некрополя Эгийн-Гол (ок. 2 тыс. лет назад). Дополнительным аргументом в пользу наличия генетической связи якутов с древними хуннами является гаплотип из захоронения 84.1 (сектор В некрополя Эгийн-Гол) с характерным для якутов N1c1 значением числа повторов в локусе DYS392 = 16. Связь гаплотипов якутов R1a1 с гаплотипами древнего европеоидного населения Южной Сибири пока не выявлена. Кроме основного кластера гаплотипов N1c1 у якутов наблюдается небольшой кластер гаплотипов С3с неизвестного происхождения с редко встречающимся значением DYS389I = 10. Автор выражает огромную признательность С.А. Федоровой, В.В. Харькову и В.Г. Волкову за предоставление данных, Д.А. Григорьеву за оказанную помощь.

Список публикаций Адамов Д.С. Об основных гаплогруппах Y-хромосомы тунгусо-маньчжурских народов. The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия), 1, № 2: 40-51 (2009). Адамов Д.С., Клесов А.А. Определение возраста популяций по STR гаплотипам Y- хромосомы. Часть III. Примеры "линейных" и "квадратичных" моделей с учетом степени асимметрии мутаций. Вестник Российской Академии ДНКгенеалогии. 2: № 2, 187-199 (2009). Клесов А.А. Общие принципы ДНК-генеалогии (новая редакция). Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2: № 7, 1264-1330 (2009). Сабитов Ж.М. Гаплогруппа С3 у казахов. The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия), 1, № 2: 27-39 (2009). Федорова С.А. Этногеномика коренных народов Республики Саха (Якутия). Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. (2008). Харьков В.Н. и др. Происхождение якутов: анализ гаплотипов Y-хромосомы. Молекулярная биология, том 42, № 2, 226-237 (2008). Amory S. La diffusion des genes de la periode protohistorique a l'epoque actuelle dans le complexe spatial Altai-Baikal. These pour obtenir le grade de Docteur de l'EHESS (2007). Balaresque P. et al. Genomic complexity of the Y-STR DYS19: inversions, deletions and founder leneages carrying duplications. Int.J.Legal Med. 123(1): 15-23 (2009). Derenko M.V. et al. Distribution of the Male Lineages of Genghis Khan's Descendants in Northern Eurasian Populations. Russian J. of Genetics, 43: 334-337 (2007a). Derenko M.V. et al. Y-chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe. J.Hum.Genet., 52 (2007b). Keyser C. et al. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Hum.Genetics, 126: 395-410 (2009). Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2,000-Year-Old Necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia. Am.J.Hum.Genet, 73: 247-260 (2003). Pakendorf B. et al. Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts. Hum.Genet., 120: 334-353 (2006). Pakendorf B. et al. Mating Patterns Amongst Siberian Reindeer Herders: Inferences From mtDNA and Y-Chromosomal Analyses. Am.J.Phys.Anthropology, 133: 1013-1027 (2007).

10


RJGG

Petkovski E. Polymorphismes ponctuels de sequence et identification genetique. These presentee pour obtenir le grade de Docteur de l'Universite Louis Pasteur (2006). Quintana-Murci L. et al. Y-chromosome specific YCAII, DYS19 and YAP polymorphisms in human populations: a comparative study. Ann.Hum.Genet., 63: 153-166 (1999). Sengupta S. et al. Polarity and temporality high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am.J.Hum.Genet., 78: 202-221 (2006). Theves C., Gibert M. Western Central Sakha Republic, Russian Federation [Yakut]. YHRD.org. YA003499 (2009). Underhill P.A. et al. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. European J.Hum.Genet., advance online publication 4 November 2009; doi: 10.1038/ejhg.2009.194 (2009). Wozniak M. et al. Allelic and haplotypic frequencies at 11 Y-STR loci in Buryats from South-East Siberia. Forensic Science International, 164: 271-275 (2006). Xue Y. et al. Male Demography in East Asia: A North-South Contrast in Human Population Expansion Times. Genetics, 172: 2431-2439 (2006). Zerjal T. et al. The Genetic Legacy of the Mongols. Am.J.Hum.Genet., 72: 717-721 (2003). Zhu B. et al. Genetic analysis of 17 Y-chromosomal STRs haplotypes of Chinese Tibetan ethnic group residing in Qinghai province of China. Forensic Sci.Int. 175 (2-3): 238-243 (2008).

11

RJGG


Приложение

Таблица П1. Гаплотипы якутов С3*(хС3c)

Источник данных Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Pakendorf et al. (2006) Pakendorf et al. (2006) Харьков и др. (2008) Харьков и др. (2008) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Sengupta et al. (2006) Sengupta et al. (2006)

17 15 15

385 a -

385 b -

12 12 13

389 I -

389 II -

2

15

11

18

-

13

1

15

12

15

-

1

15

-

-

1

15

-

1

15

1

N

19

1 3 2

388

390

391

392

393

23 23 24

10 10 10

11 11 11

13 14 13

28

23

10

11

14

13

29

24

10

11

13

-

14

31

24

10

11

13

-

-

14

31

24

11

11

13

11

17

-

13

28

23

10

12

16

16

12

13

-

13

29

25

10

11

13

1

16

12

13

-

13

29

25

10

12

13

1

15

-

-

12

13

28

23

10

15

14

1

17

-

-

12

14

30

23

10

11

13

390

391

392

393

24 23

9 9

11 11

13 13

Таблица П2. Гаплотипы якутов С3c

Источник данных Федорова (2008) Федорова (2008) Pakendorf et al. (2006) Харьков и др. (2008) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009)

15 17

385 a -

385 b -

13 13

389 I -

389 II -

1

17

12

12

-

13

29

23

9

11

13

2

15

-

-

-

13

31

24

9

11

13

5

15

11

12

-

10

27

24

9

11

13

2

15

11

12

-

10

27

24

9

10

13

1

15

12

13

-

10

27

24

9

10

13

1

15

12

12

-

10

27

24

9

7

13

1

15

12

19

-

10

27

24

9

11

13

N

19

2 4

12

388

RJGG

The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены Таблица П3. Гаплотипы якутов N1b

Источник данных Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Pakendorf et al. (2006) Харьков и др. (2008) Харьков и др. (2008) Theves, Gibert (2009)

14 14 14

385 a -

385 b -

12 12 12

389 I -

389 II -

1

14

12

13

-

13

2

14

-

-

-

1

14

-

-

1

14

12

13

N

19

4 4 1

388

390

391

392

393

23 23 23

10 10 11

14 15 14

13 13 13

29

23

10

14

13

13

29

23

10

14

13

-

13

29

23

10

16

13

-

12

28

23

10

14

13

390

391

392

393

25 25 25 25

10 11 10 11

11 11 11 11

13 13 13 13

Таблица П4. Гаплотипы якутов R1a1

Источник данных Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Pakendorf et al. (2006) Pakendorf et al. (2006) Pakendorf et al. (2006) Pakendorf et al. (2006) Харьков и др. (2008) Харьков и др. (2008) Харьков и др. (2008) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009)

15 15 16 16

385 a -

385 b -

12 12 12 12

389 I -

389 II -

1

16

11

14

-

13

30

25

11

11

13

1

15

11

14

-

13

30

25

10

11

13

1

15

12

16

-

13

30

25

11

11

13

1

16

11

15

-

13

29

26

10

11

13

1

15

-

-

-

13

29

24

10

11

14

2

16

-

-

-

13

29

24

11

11

14

1

16

-

-

-

13

30

24

11

11

14

1

16

11

15

-

13

30

25

12

11

13

1

16

11

14

-

13

31

25

11

11

13

1

15

11

16

-

13

31

23

11

11

13

N

19

1 2 3 4

13

388

RJGG


Таблица П5. Гаплотипы якутов из редких гаплогрупп

Источник данных Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Федорова (2008) Pakendorf et al. (2006) Pakendorf et al. (2006) Харьков и др. (2008) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009) Theves, Gibert (2009)

14 14 15 14 14

385 a -

385 b -

12 12 14 14 14

389 I -

389 II -

J2

15

16

17

-

12

Q1

13

15

16

-

N1*

15

-

-

I1

14

14

I2a

16

I2a

Hg

19

R1b1b2 R1b1b2 I1 I1 I1

390

391

392

393

24 24 22 23 22

10 11 10 10 11

13 13 11 11 11

12 12 13 13 13

27

24

11

11

13

13

31

23

10

14

13

-

12

29

23

10

12

12

15

-

12

28

23

10

11

13

14

15

-

13

30

24

11

11

13

16

14

15

-

13

30

24

11

11

13

O2b

15

9

19

-

14

30

22

10

13

13

O2b

15

9

19

-

14

30

22

10

13

13

14

388

RJGG


А.А. Алиев, А.С. Смирнов

Y-гаплогруппы носителей арийского языка

Введение чения. Изучение его истории всегда было сопряжено с проблемой локализации его прародины – области, где зародился праарийский язык.

Древняя история арийского языка – предка современных нуристанских, иранских и индоарийских языков (рис. 1) по сей день является объектом пристального изу-

~3000 г. до н. э.

Праарийский

~2500 г. до н. э.

Арийский

~2200 г. до н. э.

Нуристанский Индо-иранский

~2000 г. до н. э.

~1600 г. до н. э.

Митаннийский арийский

Индоарийский

~1000 г. до н. э.

Иранский

Дардский Рис. 1. Схема распада арийской языковой общности

В настоящее время в науке рассматриваются две основные гипотезы: 2) «бактрийско-маргианская», по которой ареал первоначального распространения арийского языка находился в зоне распространения бактрийско-маргианской культуры конца III – начала II тыс. до н. э. на юге Средней Азии и в Афганистане [2,3].

1) «степная» («курганная») гипотеза, согласно которой ареал первоначального распространения арийского языка находился на Русской равнине и в зоне распространения андроновской культуры конца III – начала I тыс. до н. э. от Южного Урала до Средней Азии [1,2]. ____________________________________________________________ Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 Связаться с автором по email: [email protected]

15


С недавних пор для решения этого вопроса стала привлекаться научная база ДНК-генеалогии, исходящая из того, что гаплогруппы изначальных носителей арийского языка могли хотя бы частично сохраниться у современных народов – носителей языков арийской группы или имевших контакты с арийскими племенами.

RJGG

3,6% G2a. Как видим, среди этого набора присутствуют как характерные для Северной Индии гаплогруппы (R1a1, H1), так и «ближневосточные» (J2 и G2a), что свидетельствует в пользу гипотезы о смешанном происхождении людей этой касты. Помимо брахманов, в число предполагаемых генетических потомков носителей праарийского языка можно отнести калашей – эндогамный дардский народ в горном Пакистане, сохраняющий языческие верования. Набор гаплогрупп калашей состоит из L3a (22,7%), H1* (20,5%), R1a (18,2%), G (18,2%), J2 (9,1%) [10].

Из работ на русском языке, посвящённых этой теме, следует выделить статьи проф. А.А. Клёсова «Откуда появились славяне и «индоевропейцы» и где их прародина? Ответ даёт ДНК-генеалогия» [4] и «Ещё одно доказательство перехода ариев (гаплогруппа R1a1) в Индию и Иран с Русской равнины» [5]. Автор в доступной широкому читателю форме связывает распространение арийского языка в Иране и Индийском субконтиненте с миграцией носителей Yгаплогруппы R1a1 (M17) из Русской равнины.

Судя по этим данным, калаши и брахманы имеют примерно один и тот же набор «местных» и «ближневосточных» гаплогрупп, представленных в разных пропорциях. Отсутствие единого мнения относительно прародины арийского языка вызвано недостатками, присущими как «степной», так и «бактрийско-маргианской» гипотезам.

Основные доводы его гипотезы базируются на высокой (свыше 60%) распространённости гаплогруппы R1a1 среди украинцев, населения Памира и брахманов. По подсчётам Клёсова, возраст общего предка брахманских R1a1 составляет 4050+/-500 лет, а славянских – 4750+/-500. Более древний возраст славянских R1a1 по сравнению с брахманскими может указывать на направление их миграций из Русской равнины через Урал и Среднюю Азию в СевероЗападную Индию, происходивших не позднее II тыс. до н. э.

Недостатки «степной» гипотезы Гипотеза о «степной» прародине арийского языка имеет ряд неувязок лингвистического и археологического характера. Согласно данной гипотезе, арийский язык распался в пределах Русской равнины, откуда индоарии и иранцы, не смешиваясь друг с другом, по отдельности, но по одному пути, через Урал проследовали в направлении среднеазиатских оазисов. Затем индоарии ушли через Гиндукуш в Пенджаб, а иранцы расселились в сторону Иранского плато. Для митаннийских ариев «предложен» путь вторжения из Русской равнины через Кавказ в Месопотамию.

Необходимо добавить, что по расчётам А. А. Клёсова, время жизни общего предка южно-азиатских R1a1 значительно превышает 4 тыс. лет и составляет выше 12 тыс. лет [4]. По данным, полученным расчётом методом Л. Животовского, эта цифра ещё выше [7, 8, 9]. Всё это исключает утверждение о появлении R1a1 в Индии вместе с «арийским вторжением» при миграции из Русской равнины. Иначе говоря, гаплогруппа R1a1 была среди населения Индии задолго до появления здесь носителей индоарийского диалекта.

Гипотеза не учла прануристанцев (предков племён, живущих в районе современной границы Афганистана и Пакистана). Если индоариев и иранцев локализовать ещё на юге Русской равнины, то это значит, что прануристанцы должны были отделиться от них ещё раньше. При диффузии древних миграций прануристанцев мы могли встретить где угодно. Но, тем не менее, регион их обитания – это труднодоступные долины всё

Если рассматривать набор гаплогрупп современных северо-индийских брахманов, как наиболее вероятных кандидатов в прямые потомки древних ариев, то он следующий [7-9]: 68% R1a1, 21% J2, 16% H1, 16


того же Гиндукуша, то есть смежные территории проживания индоариев и иранцев. Получается, что не только индоарии и иранцы, распавшись, следовали порознь, но почему-то одним маршрутом и чуть ли не друг за другом, но и прануристанцы тоже двигались абсолютно в том же направлении и в то же место, только несколько раньше. Вероятность такого распределения в одном регионе трёх родственных групп при миграции каждой группы извне по отдельности за тысячи километров совершенно ничтожна.

RJGG

Даже сам этноним «arya», восходящий к и.-е. *ario-s «друг, равный, знатный» имеет аномальную для и.-е. праязыка структуру, и, в свою очередь, имеет афразийское происхождение – ср. угарит. ‘ary «родственник, друг». Кроме того, южнее Средней Азии – там, где присутствие ариев неоспоримо, характерные для андроновской культуры захоронения полностью отсутствуют. Наряду с семитским влиянием, в праарийском языке выявлен субстрат [12] с аномальной для индоевропейских языков структурой корней, однозначно не относимый ни к одной из ныне известных языковых семей. Анализ семантики слов этого субстрата позволяет разделить их на четыре категории:

Кроме того, география Авесты и Ригведы – единственных источников наших знаний об ариях – описывает один и тот же регион, охватывающий реки, начинающиеся в горных системах Памира, Гиндукуша и Гималаев.

1) слова, связанные с культом сомы/хаомы, а также божества Индра, Сарва; 2) наименования животных – «верблюд», «осёл»;

Ведический (индоарийский) и авестийский (иранский) языки очень близки, что не может быть результатом раздельного существования и раздельных миграций их носителей в течение веков за тысячи километров от прародины. Такое состояние индоиранского пограничья не могло быть следствием независимого прихода в этот регион индоариев и иранцев, распавшихся в тысячах километрах отсюда. Поэтому куда правдоподобнее выглядит предположение о том, что присутствие трёх арийских групп в одном регионе не случайно и не является результатом их «занесения» извне по отдельности.

3) терминология, связанная с орошением и мелиорацией – каналы, колодцы, рукава; 4) все архитектурные и строительные термины, относящиеся к стационарным домам со стенами из кирпича и гравия. Как видим, подобные культурнолингвистические контакты, подразумевающие взаимодействие праарийского языка с семитским с одной стороны, и языком народа, знакомого с мелиоративным земледелием и строительством строений из кирпича с другой стороны, лингвистически и археологически исключают «пастушескую» андроновскую культуру из списка предполагаемых праарийских культур вследствие её удалённости от Месопотамии – основного ареала распространения семитских языков в древности.

Попытка локализации арийской прародины не на Русской равнине, а в среднеазиатском ареале андроновской культуры также сталкивается с лингвистическими и археологическими неувязками, но уже другого рода. Зафиксированные андроновские захоронения не вписываются в арийский погребальный ритуал, предполагавший кремацию – согласно Ригведе и Авесте осквернение земли мертвечиной являлось тягчайшим грехом. В реконструируемом праарийском языке просматривается значительное влияние семитской языковой системы, что возможно лишь в условиях их тесного контакта. Согласно гипотезе Семереньи, трансформация индоевропейского вокализма *е *о *а→а в праарийском произошла под влиянием семитских языков с треугольной системой а~i~u [11].

Недостатки «бактрийско-маргианской» гипотезы «Бактрийско-маргианская» гипотеза локализует ариев в ареале Маргианской цивилизации. Эта цивилизация имела свои отличительные черты – кирпичное строительство, мелиорацию, разведение ослов и верблюдов, что соответствует субстратной терминологии, выявляемой в арийском языке. Кроме того, область распространения Мар17


гианской цивилизации согласуется с данными Авесты и Ригведы и возможными путями дальнейшей миграции ариев в район Памира и Гиндукуша.

RJGG

Исходя из этой гипотезы и с учётом всех изложенных фактов, ареалом первоначального распространения праарийского языка наиболее вероятно могла быть северная часть Иранского плоскогорья, где появление праарийских племён относится к первой половине III тысячелетия до н. э. Авторы сопоставляют их появление с северо-иранской культурой VI-III тыс. до н. э., обозначаемой как Хиссар II В [13, 14]. Отсюда через Афганистан праарии могли пройти далее на восток до Гиндукуша.

Однако данная гипотеза также не учитывает упомянутое выше влияние семитской языковой системы. Но где тогда зародился арийский язык? Как R1a1 могла попасть из Южной Азии на Русскую равнину? Почему среди брахманов и калашей, помимо «местных» гаплогрупп, присутствуют ближневосточные – J2, G2a? Где и как арии могли контактировать как с семитскими языками, так и с языком«субстратом»?

В процессе миграций из Северозападного Ирана через Средний Восток праарийский язык наложился на местный маргианский субстрат, в результате чего сложился и арийский язык, а в культуру ариев проник целый пласт новых элементов. Спустя какой-то период, арийский язык мигрировал в сторону Памира и Гиндукуша, где в дальнейшем произошёл его постепенный распад на нуристанский, митаннийский арийский и индоиранский диалекты. Судя по разрозненной локализации поздних арийских диалектов относительно прародины, их носители, оснащённые колесницами и лошадьми, могли совершать переходы в восточном (Индия) и западном (Митанни) направлениях.

Все эти вопросы требуют разработки единой системы событий, которая бы учитывала все перечисленные факты. Поиски прародины Как же можно найти прародину арийского языка? Для этого надо определить такую область, которая своими характеристиками соответствует картине его формирования. Наличие семитского влияния на уровне праарийского состояния позволяет локализовать прародину в области, где в III-II тысячелетии до н. э. могли осуществляться контакты между праарийским и семитским. Согласно гипотезе Т.В. Гамкрелидзе и В.В. Иванова [9], не позднее VI-V тыс. до н. э. в районе Малой Азии – Северной Месопотамии выделился праиндоевропейский язык, связываемый с халафской археологической культурой V тыс. до н. э. в Северной Сирии.

С индоиранцами (и ýже – индоариями) археологически сопоставляется гандхарская культура или культура долины Сват, существовавшая в период 1600-500 г. до н. э. на территории современного Пакистана. Найденная керамика обнаруживает её явное сходство с керамикой Маргианской цивилизации [15].

Рис. 2. Предполагаемая схема миграций носителей праарийского языка

18


Языки и гаплогруппы

RJGG

вуют среди почти всех современных носителей языков арийской группы.

Чтобы выяснить набор Y-гаплогрупп, свойственный носителям праарийского языка попробуем связать его предполагаемую прародину в Северо-Западном Иране с распространением Y-гаплогрупп на данной территории в III-II тыс. до н. э. По предварительным данным, к ним можно отнести гаплогруппы J2a, J2b, G2a, R1b1b2 и R1a1. Возраст этих гаплогрупп на Ближнем и Среднем Востоке составляет более 10 тыс. лет [16].

Для установления возможной принадлежности гаплогрупп J2a, J2b, G2a носителям праарийского языка важнейшим критерием является возраст ближайших общих предков индийских популяций, который должен быть не менее 4 тыс. лет. По данным А.А. Клёсова [18], возраст субкладов J2a и J2b в Индии составляет свыше 6 тыс. лет, что вписывается в предполагаемую схему. Характерно, что он отмечает сходство иранских и индийских J2 и указывает их миграцию с Ближнего Востока через Иран в Индию. Показательно, что именно этот факт и отвергается А.А. Клёсовым в той статье [18], что продиктовано, по-видимому, его предвзятой концепцией о гаплогруппе R1a1, как единственно присущей арийским племенам.

Гаплогруппа J2 Гаплогруппа J2 (J2a, J2b) в настоящее время является преобладающей (свыше 30%) в Западном Иране, также представлена в Афганистане, у брахманов Северозападной Индии и калашей Пакистана [10, 17, 18].

К сожалению, точные данные о возрасте гаплогруппы G2a в Индии не приводятся, поэтому на основании известных данных можно заключить, что первоначальные носители праарийского языка могли иметь в своей Y-ДНК гаплогруппу J2 и, возможно, G2a.

Гаплогруппа G2a На Среднем Востоке с частотой 10-20% встречается у курдов, персов, пуштунов, калашей, пенджабцев. В небольшом проценте зафиксирована у брахманов [10].

Гаплогруппа R1a1 и арии Гаплогруппа T

Появление гаплогруппы R1a1 у носителей арийского языка заслуживает отдельного рассмотрения. Двигаясь с североиранской прародины на восток, носители праарийского языка могли ассимилировать местное население, что могло приводить к вливанию в генофонд ариев новых гаплогрупп.

Среди народов Среднего Востока в настоящее время эта довольно редкая гаплогруппа в количестве до 8% встречается у южных иранцев (2,5%), пуштунов, а также у индоарийского народа бхилы в СевероЗападной Индии (3,8%) [19].

Современное распространение гаплогрупп на Среднем Востоке показывает, что частота гаплогруппы R1a1, начиная с малого процента в Западном Иране (5%) плавно увеличивается почти до 60% в Пакистане и Северной Индии [27], присутствуя в самых разных этнических группах.

Гаплогруппа R1b1b2 Представлена в Турции (16,3%) [20], Ираке (11,3%) [21] и других странах Западной Азии. В Центральной Азии обнаружена у туркменов – 36,7% [12], узбеков – 9,8% [12], татар – 8,7% [22], уйгуров – до 19,4% [23], а также у башкир [24]. В Пакистане – 6,8% [25], в Индии незначительна – 0,55% [26].

В этом отношении не лишено смысла предположение, что на территории Афганистана или Пакистана во II тыс. до н. э. носители арийских диалектов взаимодействовали с местным населением, относившимся по Y-хромосоме к гаплогруппе R1a1.

Обобщая изложенное, можно отметить, что гаплогруппы R1a1, J2 и G2a присутст19


Впоследствии гаплогруппа R1a1 могла оказаться в Y-ДНК индоарийских племён, вторгшихся в Северо-западную Индию не позднее II тыс. до н. э. Арийская миграция с Северно-западного Ирана через Афганистан объясняет проникновение в Индию таких гаплогрупп как J2 и G2a, а также сравнительно молодой (впоследствии – брахманской) ветви R1a1, принесёнными арийскими племенами, занявшими господствующее положение (рис. 3).

RJGG

Учитывая степень распространённости языков арийской группы на Среднем Востоке можно заключить, что праарийские племена, вторгшиеся в Афганистан из Северозападного Ирана, находились на высоком уровне социальной организации, что позволило им передать свой язык автохтонному населению Среднего Востока и Северной Индии через масштабную ассимиляцию.

Рис. 3. Предполагаемая схема миграций Y-гаплогрупп носителей праарийского языка

В качестве такой гаплогруппы более всего подходит R1b1b2.

R1a1 в Восточной Европе как следствие миграции носителей «древнеевропейских» диалектов через Центральную Азию в Европу

При движении «древнеевропейских» племён через Средний Восток и Среднюю Азию в IV-III тыс. до н. э. в их состав влились представители гаплогруппы R1a1, которые затем, постепенно мигрируя на север и далее на запад, достигли современной Украины. Это косвенно подтверждается тем, что R1b1b2 присутствует в Y-ДНК некоторых тюркских народов Центральной Азии и финно-угорских народов России [28, 29], расположенных на путях следования «древнеевропейских» племён в Европу.

Как было отмечено, европейские (восточно-славянские) R1a1 более древние, нежели у брахманов. Как можно объяснить данный факт? Выдвинем следующее предположение. В рамках вышеупомянутой анатолийской гипотезы Гамкрелидзе и Иванова выделение «древнеевропейских» диалектов (предков германских, итало-кельтских и балтославянских языков) из общеиндоевропейского языка произошло одним из первых и шло с их последующей миграцией на восток, через Центральную Азию и Поволжье в Европу. Таким путём миграций западной группы индоевропейских языков можно объяснить их древние лексические связи с алтайскими, финно-угорскими и енисейскими языками [9]. Предполагая изначальное присутствие древних индоевропейских диалектов на Ближнем Востоке, логично допустить присутствие ближневосточных гаплогрупп у носителей «древнеевропейских диалектов».

Обобщая изложенное, можно предположить, что были две волны миграций носителей R1a1 со Среднего Востока: первая волна в конце IV – начале III тыс. до н. э. ушла на север вместе с носителями «древнеевропейских» диалектов, вторая, в III – II тыс. до н. э. вместе с праариями направилась в сторону Памира и Гиндукуша. Характерно, что гаплогруппа R1b1b2 распространена у народов Центральной и Западной Европы, но возраст её субкладов здесь не превышает 4500 лет, что соизме20


римо с возрастом славянских R1a1 [4, 30]. Это может служить косвенным подтверждением того, что эти две гаплогруппы примерно в одно время около 5 тыс. лет назад проникли в Европу из Азии.

RJGG

рья не позднее III – II тыс. до н. э. Археологически носителей «древнеевропейских» диалектов можно сопоставить с ямной культурой. По своей Y-ДНК на этом этапе они были носителями гаплогрупп R1a1 и R1b1b2. Позднее R1a1 стали преобладать среди славянских племён, а R1b1b2 – среди носителей индоевропейских языков Центральной и Западной Европы (рис. 4).

Движение «древнеевропейских» диалектов из Центральной Азии в Европу сопровождалось их длительным промежуточным оседанием в ареале Северного Причерномо-

Рис. 4. Предполагаемая схема миграций Y-гаплогрупп носителей «древнеевропейских диалектов»

Итог рассуждений

рых возраст этих популяций превышает 12 тыс. лет. В Y-ДНК первоначальных носителей «древнеевропейских» диалектов присутствовала гаплогруппа R1b1b2.

С учётом всех перечисленных факторов авторами предложена следующая единая система событий:

3) В процессе миграций носителей «древнеевропейских» диалектов через Средний Восток и Среднюю Азию, и далее через Поволжье и Северное Причерноморье в Европу, в их среду вовлекалась гаплогруппа R1a1. Позднее гаплогруппа R1a1 стала доминирующей среди восточных славян, R1b1b2 – среди народов Центральной и Западной Европы.

1) По совокупности лингвистических и археологических данных прародина праарийского языка могла находиться на территории Северо-западного Ирана в районе локализации культуры Хиссар B в III тыс. до н. э., откуда праарии мигрировали на восток, к югу от Средней Азии, в ареал Маргианской цивилизации и далее в регион Памира и Гиндукуша.

4) В период пребывания ариев на территории древней Маргианы во II тыс. до н. э. в их генофонд могла влиться гаплогруппа R1a1, впоследствии ставшая преобладающей среди брахманов.

2) Наиболее вероятно, что праарии имели смешанный гаплогруппный состав и по своей Y-ДНК могли относиться к субкладам гаплогруппы J2 (и, возможно, G2a), также представленным среди брахманов, у кото21


RJGG

Список публикаций 14. Т.В. Гамкрелидзе, Вяч. Вс. Иванов. Индоевропейский язык и индоевропейцы. Реконструкция и историко-типологический анализ праязыка и протокультуры. Тбилиси, 1984. 15. Parpola A.: Margiana and the Aryan Problem. 1993. International Association for the Study of the Cultures of Central Asia Information Bulletin 19:41-62. Bryant E. The Quest for the Origins of Vedic Culture. — Oxford University Press, 2001. — ISBN 0-19513777-9 16. International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) Y-DNA Haplogroup R and its Subclades – 2009; Ornella Semino et al., «Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory Events in the Mediterranean Area», American Journal of Human Genetics 74:1023–1034, 2004. Semino O, Passarino G, Oefner PJ, et al. (November 2000). «The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective». Science 290 (5494): 1155–9. doi:10.1126/science.290.5494.1155. PMID 11073453. J. R. Luis et al.: The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations (Errata), American Journal of Human Genetics. 17. Sengupta et al. – Polarity and Temporality of HighResolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists., Am J Hum Genet. 2006 February. 18. А.А.Клёсов. Гаплогруппа J2 в Индии и России. Возраст предков. Вестник Российской Академии ДНКгенеалогии, Том 2, № 5, 2009 г. 19. Sanghamitra Sahoo, Anamika Singh, G. Himabindu, Jheelam Banerjee, T. Sitalaximi, Sonali Gaikwad, R. Trivedi, Phillip Endicott, Toomas Kivisild, Mait Metspalu, Richard Villems, and V. K. Kashyap, «A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios,» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Published online on January 13, 2006, 10.1073/pnas.0507714103.[1] (cf. Supporting Figure 3 in online data supplement). 20. 76/523, Y-Chromosome Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, Cinnioglu et al. 2004. 21. R. Spencer Wells et al., «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity, «Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (en:August 28, en:2001). 22. Tambets et al. (2004). 23. Yali Xue, Tatiana Zerjal, Weidong Bao, Suling Zhu, Qunfang Shu, Jiujin Xu, Ruofu Du, Songbin, Pu Li, Matthew E. Hurles, Huanming Yang, Chris TylerSmith, «Male demography in East Asia: a northsouth contrast in human population expansion times, «Genetics 2006. 24. A. S. Lobov et al. — Y chromosome analysis in subpopulations of Bashkirs from Russia, 2005. 25. Qamar et al. (2002), Cruciani et al. (2004), Semino et al. (2004), Underhill et al. (2000). 26. 13/176 in Pakistan and 4/728 in India, Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists, Sengupta et al. 2008.

1. Денисов И. В. Некоторые проблемы археологии бронзового века Волго-Уралья и ВедийскоАвестийские сказания // В центре Евразии: Сборник научных трудов / Отв. Ред. В. А. Иванов. — Стерлитамак: Стерлитамак. Гос. пед. ин-т, 2001. С. 4-21. Кузьмина Е.Е. Откуда пришли индоарии. Москва, 1994. 2. Michael Witzel, The home of the Aryans, Harvard University. 3. Сарианиди В.И. Древние земледельцы Афганистана, М., Наука, 1977 г. Сарианиди В.И. В поисках страны Маргуш. М., 1993. 4. Клёсов А.А. Откуда появились славяне и «индоевропейцы» и где их прародина? Ответ дает ДНКгенеалогия. Вестник Российской Академии ДНКгенеалогии. 1, 400-477 (2008a). 5. А. А. Клёсов. Ещё одно доказательство перехода ариев (гаплогруппа R1a1) в Индию и Иран с Русской равнины. Вестник Российской Академии ДНКгенеалогии. Том 2, № 7, декабрь, 2009 г. 6. Клёсов А.А. Древнейшие восточно-азиатские ветви гаплогруппы R1a. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. т. 2, №5, 2009 г. 7. Underhill et al. (2009), «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a», European Journal of Human Genetics, doi:doi:10.1038/ejhg.2009.194. 8. Sengupta et al. (2005), «Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists», Am. J. Hum. Genet. 78 (2): 202–21, doi:10.1086/499411, PMID 16400607. 9. Sharma et al. (2009), «The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system», J. Hum.Genet. 54 (1): 47–55, doi:10.1038/jhg.2008.2, PMID: 19158816. 10. Firasat S, Khaliq S, Mohyuddin A, et al (January 2007). «Y-chromosomal evidence for a limited Greek contribution to the Pathan population of Pakistan». Eur. J. Hum. Genet. 15 (1): 121–6. doi:10.1038/sj.ejhg.5201726. PMID 17047675. PMC 2588664. 11. O. Szemerinyi. Structuralism and substratum – IndoEuropeans and Semites in the Ancient Near East (LINGUA. International Review of General Linguistics, v. 13: 1-29) 1977. его же Sprachtypologie, funktionelle Belastung und die Entwicklung indogermanischer Lautsysteme («Textes et Memoires», v. V. Acta Ir»-nica, Leiden. E. J. Brill : 339—393), 1977. 12. A. Lubotsky. The Indo-Iranian substratum in Early Contacts between Uralic and Indo-European: Linguistic and Archaeological Considerations. Papers presented at an international symposium held at the Tvärminne Research Station of the University of Helsinki 8-10 January 1999. (Mémoires de la Société Finno-ougrienne 242.) Chr. Carpelan, A. Parpola, P. Koskikallio (eds.). Helsinki 2001, 301-317. 13. Thomas L. H. 1970. New evidence for dating the IndoEuropean dispersal in Europe (Indo-European and Indo-Europeans. Papers presented at the Third IndoEuropean Conference at the University of Pennsylvania, ed. by G. Cardona, H. M. Hoenigswald, and A. Senn, Philadelphia. University of Pennsylvania Press: 199-215).

22


RJGG

P. Puzyrev, «Gene pool differences between Northern and Southern Altaians inferred from the data on Ychromosomal haplogroups, «Russian Journal of Genetics, Volume 43, Number 5 / May, 2007. 29. Rosser et al. (2000) Y-Chromosomal Diversity in Europe Is Clinal and Influenced Primarily by Geography, Rather than by Language. Am J Hum Genet; 67:1526-1543. 30. В. Веренич. К проблеме ирландских гаплотипов группы R1b1b2 (атлантического модального гаплотипа): опыт ДНК-генеалогического исследования. The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия), Vol 1, No 2 (2009).

27. Underhill et al. (2009), «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a», European Journal of Human Genetics, doi:doi:10.1038/ejhg.2009.194. Qamar et al. (2002), «Y-Chromosomal DNA Variation in Pakistan», The American Journal of Human Genetics, doi:10.1086/339929. Wells et al. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 98 (18): 10244–9, doi:10.1073/pnas.171305098. 28. V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medvedeva, M. G. Spiridonova, M. I. Voevoda, V. N. Tadinova and V.

23

RJGG


Расчет возраста общего предка по мужской линии для «чайников»

Д.С. Адамов

Введение Вы – обладатель 12-маркерного или 17-маркерного гаплотипа Y-хромосомы (собственной, отца, мужа, брата и т.д.) и только начинаете знакомство с миром ДНК-генеалогии. Перед тем, как прочитать эту статью, рекомендую ознакомиться с содержанием двух основных российских Интернет-ресурсов по ДНК-генеалогии: http://www.molgen.org/ http://www.rodstvo.ru/ 1. Два гаплотипа

другим маркерам числа совпадают. В этом случае родство в среднем отдаляется. Отличие на единицу между двумя 12маркерными гаплотипами помещают общего предка в интервал от 6 до 122 поколений назад. Для 17-маркерного гаплотипа – от 6 до 85 поколений назад. Если два 67маркерных гаплотипа отличаются на единицу, то общий предок жил от 1 до 22 поколений назад.

Вы нашли гаплотип, полностью совпадающий с Вашим. Какова степень родства между обладателями двух одинаковых гаплотипов? Теория вероятностей говорит, что однозначного ответа нет. Если совпали 12маркерные гаплотипы, то общий предок обоих мужчин отстоит от нынешнего времени в интервале от 1 до 77 поколений! Вероятность этого 95 %. При совпадении двух 17-маркерных гаплотипов ситуация чуть лучше - общий предок жил от 1 до 54 поколений назад. Гораздо лучше, если Ваш гаплотип определен по 67 маркерам. Тогда общий предок двух идентичных гаплотипов попадает в интервал от 1 до 14 поколений. Для того, чтобы с достоверностью определить генетического отца, потребуется сравнение гаплотипов, содержащих не менее 500 одинаковых маркеров.

2. Выборка гаплотипов Ваши поиски продолжаются. Критерии могут быть разными. Одинаковая фамилия. Один и тот же субклад Вашей гаплогруппы. В результате Вашего отбора накапливаются гаплотипы, которые по Вашему предположению являются родственниками по мужской линии и имеют общего предка.

Ваш гаплотип редкий, совпадений не нашлось. Но есть гаплотипы, отличающиеся от Вашего на единицу, то есть по одному из маркеров количество повторов отличается на единицу. Например, вместо 11 у Вас, в сравниваемом маркере стоит 12 (или 10). По

Рассмотрим пример. В таблице 1 содержится выборка из 32-х 12-маркерных гаплотипов.

______________________________________________________________ Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 Связаться с автором по email: [email protected]

24

RJGG


1 2 3 4 5 6 7 8 9 Пр. Мут.

16 16 16 15 15 16 16 16 17 16 8

12 12 11 12 13 12 12 12 12 12 4

13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 0

13 13 13 13 13 13 14 13 13 13 1

16 16 16 16 16 17 17 16 16 16 3

25 25 25 25 25 25 25 26 25 25 1

10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 0

Для сокращения записи идентичные гаплотипы были объединены. Например, гаплотип 1 был обнаружен у 17 человек, гаплотип 2 – у одного, гаплотип 3 – у 2 человек и т.д. Всего на 32 человека было выявлено 9 гаплотипов.

11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 0

13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 0

14 15 14 14 14 14 14 14 14 14 1

10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 0

10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 0

Количество

DYS439

DYS438

DYS437

DYS393

DYS392

DYS391

DYS390

DYS389B

DYS389I

DYS385b

DYS385a

Маркеры DYS19

Гаплотипы

Таблица 1

17 1 2 5 2 2 1 1 1

У остальных мутации привели к небольшим изменениям аллелей. Поэтому наиболее часто наблюдаемый гаплотип мы принимаем за предковый: 16-12-13-13-16-25-10-11-13-14-10-10.

Итак, перед Вами выборка из 32-х 12маркерных гаплотипов. Мы должны ответить на 2 вопроса:

2.2. Подсчет числа мутаций Все отклонения в числе повторов от предкового гаплотипа условно назовем мутациями. Условно – потому, что фактическое число мутаций может быть другим. Если мутация произошла достаточно рано, например, у внука основателя рода, то она будет передаваться последующим поколениям и в нашей выборке может быть представлена сразу у нескольких человек. Тем не менее, считать надо все отклонения. Рассмотрим в нашей выборке маркер DYS19. Предковый аллель – 16 повторов. Отклонения от предкового аллеля, т.е. мутации, наблюдаем в гаплотипах 4 (значение 15), 5 (значение 15) и 9 (значение 17). Подсчитаем число мутаций: в гаплотипе 4 отклонение на единицу, гаплотип выявлен у 5 человек, следовательно, всего 5 мутаций. По гаплотипу 5 – 2 мутации, по гаплотипу 9 – 1 мутация. Итого в маркере DYS19 8 мутаций. Аналогично делаем подсчет числа мутаций в других локусах (маркерах):

1) мог ли быть у этих мужчин один общий предок? 2) если да, то как давно он жил? Обработку исследуемой выборки проведем в несколько этапов. 2.1. Определение предкового гаплотипа Гаплотипы из таблицы 1 отличаются друг от друга. Но различия – небольшие, в отдельных маркерах. В целом они все похожи друг на друга. Мы предполагаем, что у этих людей был один общий предок по мужской линии. Его гаплотип в значительной мере сохранился до наших дней. Он состоит из наиболее часто наблюдаемых чисел повторов в каждом из маркеров. У 17 человек – один и тот же гаплотип: 16-12-13-13-16-25-10-11-13-14-10-10.

DYS385a – 4 мутации; DYS385b – 0 мутаций; DYS389I – 1 мутация; 25


DYS389B – 3 мутации; DYS390 – 1 мутация; DYS391 – 0 мутаций; DYS392 – 0 мутаций; DYS393 – 0 мутаций; DYS437 – 1 мутация; DYS438 – 0 мутаций; DYS439 – 0 мутаций.

RJGG

2.4. Оценка возраста Теперь можно приближенно оценить возраст общего предка. Скорость мутаций для нашего 12-маркерного гаплотипа: 0.024 мутации на гаплотип, или 0.00197 мутации на маркер. При этом продолжительность одного поколения принимается равной 25 лет. Если принять продолжительность поколения не 25, а 30 лет, то скорость мутаций изменится соответствующим образом: 0.0288 мутаций на гаплотип на поколение 30 лет, или 0.00236 мутации на маркер на поколение 30 лет. На результат расчетов продолжительность одного поколения практически не влияет.

В целом на всю выборку наблюдаем 18 мутаций. 2.3. Расчет наблюдаемого среднего числа мутаций на маркер Общее число мутаций на выборку (18 мутаций) делим на количество гаплотипов (32 гаплотипа) и число маркеров в гаплотипе (12 маркеров):

Небольшое отступление о скорости мутаций. Скорости (вероятности) мутаций в различных локусах (маркерах) Y-хромосомы различаются. Поэтому средняя скорость на один маркер меняется в зависимости от набора маркеров. Калибровки скоростей для различных наборов маркеров проведены А.А.Клесовым (см. в статье Клесов А.А. Общие принципы ДНК-генеалогии (новая редакция). Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2: № 7, 1264-1330 (2009)). В таблице 2 приведены скорости мутаций для наиболее часто применяемых наборов маркеров из работы А.А.Клесова.

18 = 0.0469 (мутаций на один маркер). 32 ⋅ 12 Мы получили для исследуемой выборки среднее наблюдаемое число мутаций на маркер 0.0469. Ясно, что чем больше это значение, тем больше возраст предка.

Таблица 2

Гаплотип в формате FTDNA

393-390-19-391-385a-385b-426388- 439-389I-392-389II 393-390-19-391-385a-385b-X-X-439389I-392-389II-458(…)-437-448-GATAH4-456-438-635 393-390-19-391-385a-385b-426388-439-389I-392-389II458-459a-459b-455-454-447-437448-449-464a-464b-464c-464d

Стандартный 37-маркерный гаплотип Стандартный 67-маркерный гаплотип

Средняя величина константы скорости мутаций на поколение продолжительностью 25 лет На гаплотип На маркер

Примечания

12-маркерный гаплотип в стандарте FTDNA

0.022

0.00183

0.034

0.00200

17-маркерный гаплотип Y-Filer

0.046

0.00184


0.090

0.00243


0.00216


0.145 26


Оценку возраста получаем путем деления среднего наблюдаемого числа мутаций на маркер на скорость мутаций (тоже на маркер):

RJGG

вильная", в ней собраны гаплотипы с разными предками. 15-20% - это обычная статистическая точность определения возраста, взятая из практики. В теории же возрасты, рассчитанные линейным и логарифмическим методами, должны совпадать.

0.0469 = 23.8 поколений. 0.00197

Для нашего случая относительная разница составляет

Умножая 23.8 поколений на продолжительность одного поколения 25 лет, получаем 595 лет. Поскольку расчет приблизительный, рекомендую округлять результат до десятков лет. В нашем случае округление дает 600 лет. 600 лет – это приближенная, грубая оценка возраста общего предка.

то есть возрасты отличаются на 10.5%. Гаплотипы из нашего примера могут иметь одного общего предка.

2.5. Происхождение от одного предка

2.6. Поправка на возвратные мутации

Для того, чтобы убедиться, что исследуемая выборка действительно может восходить к одному общему предку, нужно сопоставить возрасты предка, рассчитанные по двум разным методам: линейным и логарифмическим.

Возраст общего предка, рассчитанный по наблюдаемому среднему числу мутаций, вообще говоря, не совпадает с реальным возрастом. Основная причина – наличие так называемых возвратных мутаций. Например, значение маркера DYS439 нашего примера одинаково для всех гаплотипов и равно 10. Никаких мутаций не наблюдаем. Но мутации могли быть. Сначала произошла мутация с увеличением числа повторов на единицу, т.е. значение маркера стало равным 11. Затем произошла вторая, возвратная, мутация, которая вернула число повторов к предковому значению 10. В итоге мы не видим мутаций, а на самом деле было две взаимоисключающие мутации.

26.3 = 1.105 , 23.8

Линейный метод был уже применен в предыдущем пункте. Возраст получился равным 23.8 поколений. По логарифмическому методу мы сначала должны разделить общее число гаплотипов (32 гаплотипа) на количество гаплотипов с предковыми аллелями (17 -количество предковых гаплотипов):

Не углубляясь в тонкости, рекомендую рассчитывать поправку на возраст в предположении симметричного дерева мутаций, то есть для случая, когда мутации происходят в сторону увеличения и уменьшения числа тандемных повторов с равной вероятностью. Можно воспользоваться следующей формулой:

32 = 1.882 . 17 Затем от полученной величины берем натуральный логарифм и делим результат на скорость мутаций, соответствующую этому гаплотипу (0.024):

ln 1.882 = 26.3 поколений. 0.024

λ = λ набл ⋅

Если относительная разница между полученными возрастами не превышает 1520%, то это означает, что изучаемая выборка гаплотипов вполне может иметь одного общего предка. В противном случае, если разница превышает 20%, расчеты надо прекращать, поскольку выборка "непра-

где

λ набл

1 + exp(λ набл ) , 2

- уже рассчитанное нами наблю-

даемое среднее число мутаций на маркер, exp – экспоненциальная функция, λ - истинное среднее число мутаций на маркер.

27


Поправка

( λ набл

для нашего = 0.0469 ) составит

примера

ность в определении скорости мутаций. На настоящее время неопределенность в скорости мутаций можно принять равной 15%. Общая погрешность расчета возраста общего предка определяется по формуле:

1 + exp(0.0469) = 1.024 . 2

∆T ∆λ = ( ) 2 + 0.15 2 . T λ

Среднее число мутаций на маркер с учетом возвратных мутаций равно

Для нашего примера относительная погрешность равна

0.0469 ⋅ 1.024 = 0.0480 . Наконец, мы получаем оценку возраста общего предка:

∆T = 0.24 2 + 0.15 2 = 0.283 . T

0.0480 = 24.4 поколения, 0.00197

Это относительная погрешность. Абсолютное значение погрешности получается путем умножения относительной погрешности на саму оценку возраста:

или 24.4 ⋅ 25 = 610 лет. Общий предок 32-х мужчин из нашего примера жил около 610 лет назад.

0.283 ⋅ 610 = 170 лет. Таким образом, возраст общего предка для 32 человек из нашего примера

2.7. Определение погрешности возраста Чем больше гаплотипов в выборке, тем точнее определяется среднее число мутаций и, соответственно, возраст общего предка. Относительная погрешность определения среднего числа мутаций на маркер линейным методом рассчитывается по следующей формуле:

∆λ

λ где

∆λ

λ

=

1

λ

(1 + ) , 2 N ⋅M ⋅λ

610 ± 170 лет. С вероятностью 68% общий предок жил 440-780 лет назад. Заключение

(1)

Для более детального знакомства с методами расчета возраста общего предка рекомендую следующие работы:

- относительная погрешность, N –

Адамов Д.С., Клесов А.А. Определение возраста популяций по STR гаплотипам Y- хромосомы. Часть III. Примеры "линейных" и "квадратичных" моделей с учетом степени асимметрии мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2: № 2, 187199 (2009). Клесов А.А. Общие принципы ДНК-генеалогии (новая редакция). Вестник Российской Академии ДНКгенеалогии. 2: № 7, 1264-1330 (2009). Walsh B. Estimating the Time to the Most Recent Common Ancestor for the Y chromosome or Mitochondrial DNA for a Pair of Individuals. Genetics, 158: 897-912 (2001).

число гаплотипов, M – число маркеров в гаплотипе, λ - среднее число мутаций на маркер. Подставим в формулу (1) числовые значения из нашего примера:

∆λ

λ

=

1 32 ⋅ 12 ⋅ 0.048

(1 +

RJGG

0.048 ) = 0.24 . 2

Относительная погрешность – 24%.

Примеры расчетов возраста различных выборок можно посмотреть в статье:

Кроме погрешности величины среднего числа мутаций, зависящей от размера выборки и числа маркеров, есть и погреш-

Адамов Д.С., Клесов А.А. Практические методы определения возраста больших выборок STR гаплотипов Y-хромосомы. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2: № 3, 422-442 (2009).

28

RJGG


О происхождении «еврейских» кластеров гаплогруппы E1b1b1 (M35)

А.А. Алиев

Введение Среди гаплогрупп, представленных у современных евреев, по частоте свыше 10% можно выделить три – J1 (M267), J2 (M172) и E1b1b1 (M35) [1]. Согласно последним исследованиям, J1 и J2 претендуют на роль «гаплогруппы Авраама» – легендарного прародителя евреев и арабов [2]. Несмотря на то, что генеалогический аспект истории евреев изучен достаточно подробно [1, 3], вопросу появления в еврейском сообществе различных субкладов гаплогруппы E1b1b1, точнее возникновению её отдельных «еврейских» кластеров, до сих пор не уделялось должного внимания. Как и когда они могли сформироваться?

«Еврейские» кластеры и их предки Кластером называют совокупность гаплотипов, восходящих к одному обособившемуся предку, своего рода самостоятельную ветвь внутри древа субклада. Согласно проекту Haplozone Е-М35 [4] на сегодняшний день известны четыре субклада гаплогруппы E1b1b1* (M35), внутри которых помимо прочих выделяются несколько «еврейских» кластеров: E1b1b1* (неклассифицированный), E1b1b1a3* (V22), E1b1b1c1* (M34) и E1b1b1c1a* (M84). Неклассифицированный субклад E1b1b1* условно можно считать субкладом гаплогруппы E1b1b1* (M35) с пока не выявленными нисходящими SNP-мутациями, в связи с чем пока затруднительно определить его возраст. Обнаружены в Ираке у двух человек (из 218 тестированных) [5]. Субклад E1b1b1a3* (V22) возник примерно 5100 лет назад на территории Египта. Позднее его представители расселялись в разных направлениях, в том числе и в Палестину, где V22 обнаруживается среди палестинских арабов и самаритян [6 ,7]. Субклад E1b1b1c1* (M34) предположительно зародился в конце верхнего палеолита (около 10 тыс. лет назад). Наивысшие частота и разнообразие гаплотипов наблюдается среди населения Ливана, Сирии и прилегающей области Турции [8, 9, 10]. Судя по различным открытым Y-ДНК проектам [4, 11] cубклад E1b1b1c1a* (M84) в основном представлен в том же регионе, что и его предковый субклад M34. Учитывая, что все перечисленные субклады тяготеют к Ближнему Востоку – Восточному побережью Средиземного моря, можно допустить их присутствие в регионе ещё в эпоху формирования евреев как этно-конфессиональной ______________________________________________________________ общности. Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 Связаться с автором по email: [email protected]

По классификации E3b Project [4] «еврей29


RJGG

ские» кластеры (Jewish clusters) обозначены как E1b1b1*-C, E1b1b1*-D, E1b1b1a3*-E, E1b1b1c1*-D1, E1b1b1c1a-A, E1b1b1c1a-B и E1b1b1c1a-С. Судя по фамилиям, представители этих кластеров являются ашкеназами [12]. Единичные участники с нееврейскими фамилиями, очевидно, крещёных евреев. Это обстоятельство указывает на то, что перечисленные кластеры предположительно возникли во времена массовых миграций предков современных ашкеназов с Ближнего Востока в Европу, вглубь германских земель. Для выявления обстоятельств появления этих кластеров в Европе необходимо рассчитать их возрасты. Для исследования привлечём соответствующие 37- и 67-маркерные гаплотипы из баз данных Haplozone Е-М35. По алгоритму А.А. Клёсова [13] проведён расчёт возрастов ближайших общих предков (см. табл. 1), считая, что одно поколение равняется 25 годам. Расчёт для кластера E1b1b1c1a-A не проводился из-за малого числа гаплотипов (N=2). Таблица 1

Кластер

Время жизни общего предка

Предковый 12-маркерный гаплотип

E1b1b1*-C (N=12, 67 м.)

(1075±175 лет) X в. н.э.

13-24-14-10-16-17-11-12-13-14-11-32

E1b1b1*-D (N=10, 37 м.)

(1825±300 лет) II-III в. н. э.

14-24-13-10-15-18-11-12-11-12-11-30

E1b1b1a3*-E (N=14, 37 м.)

(1125±200 лет) IX-X в. н. э.

14-24-14-10-17-18-11-12-12-12-11-29

E1b1b1c1*-D1 (N=32, 67 м.)

(1000±130 лет) XI в. н. э.

14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-30

E1b1b1c1a-B (N=24, 67 м.)

(1125±150 лет) IX-X в. н. э.

13-24-13-10-17-18-11-12-12-13-11-30

E1b1b1c1a-C (N=9, 37 м.)

(1800±300 лет) III в. н. э.

13-25-13-10-16-16-11-12-12-13-11-31

Как видим, из шести исследованных кластеров два (E1b1b1*-D и E1b1b1c1a-C) появились во II-III вв. н. э., а четыре остальных (E1b1b1*-C, E1b1b1a3*-E, E1b1b1c1*-D1 и E1b1b1c1a-A) – в IX-XI вв. н. э. Что же было в истории евреев в эти периоды и кем могли быть родоначальники этих кластеров? Бар Кохба и эпоха гаонов Опираясь на исторические свидетельства, возникновение кластеров E1b1b1*-D и E1b1b1c1a-C во II-III вв. н. э. можно связать с одной из двух волн миграций в Центральную Европу. Одна волна шла из Галлии, из района реки Рейн, где латиноязычные иудеи – граждане Римской империи – проживали ещё с начала нашей эры. Другая волна связана с восстанием в Иудее под предводительством Бар-Кохбы (132-135 гг. н. э.), после подавления которого население было угнано в рабство в Рим. Иерусалим был распахан, и на его месте построен новый город Элия Капитолина. Гиюр (обращение в иудаизм), прежде широко практиковавшейся во всей империи, отныне был запрещён. Масштабной миссионерской деятельности иудаизма пришёл конец. IX-XI века в еврейской истории приходятся на закат т. н. «эпохи гаонов» (583-1040 гг. н. э.) [14]. Гаоны – еврейские духовные лидеры VI в. – XI вв., высшие авторитеты в толковании Талмуда, главы йешив – высших религиозных учебных заведений по изучению Талмуда. Цен30


RJGG

трами их деятельности были города Сура и Пумбедита на территории современного Ирака. В IX-XI вв. положение в Багдадском халифате сильно ухудшилось, из-за чего основная масса еврейского населения в поисках лучшей судьбы стала переселяться далеко на запад, в Европу. Около 1040 г. сурская йешива закрылась окончательно, из-за чего этот год нередко считают датой конца периода гаоната. Центр изучения Торы переместился из земли Израиля и берегов Тигра и Евфрата в Европу. Подводя итоги Всё перечисленное даёт основание утверждать следующее: 1) Различные субклады гаплогруппы E1b1b1 (M35) обнаруживают древнее присутствие на Ближнем Востоке в эпоху формирования евреев как этно-конфессиональной общности. 2) «Еврейские» кластеры гаплогруппы E1b1b1 (M35) E1b1b1*-C, E1b1b1*-D, E1b1b1a3*-E, E1b1b1c1*-D1, E1b1b1c1a-A, E1b1b1c1a-B и E1b1b1c1a-C являются ашкеназскими и возникли в разное время: E1b1b1*-D и E1b1b1c1a-C – во II-III вв. н. э.; E1b1b1*-C, E1b1b1a3*-E, E1b1b1c1*-D1, E1b1b1c1a-B – в IX-XI вв. н. э. соответственно. 3) Возрасты этих кластеров позволяют связать их появление в Европе со следующими историческими фактами: а) переселением иудеев из Галлии (в начале н. э.) или массовым угоном евреев в рабство после подавления восстания Бар Кохбы (кластеры E1b1b1*-D и E1b1b1c1a-C); б) началом переселения иудеев в Европу в связи с упадком Багдадского халифата, и завершением эпохи гаонов (кластеры E1b1b1*-C, E1b1b1a3*-E, E1b1b1c1*-D1, E1b1b1c1a-B).

Список публикаций 1. Coffman-Levy. A mosaic of people: the Jewish story and a reassessment of the DNA evidence. Journal of Genetic Genealogy 1: 12-33, 2005. 2. А.А. Клёсов. Загадки «модального гаплотипа коэнов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, № 3, 2008 г. 3. Клёсов А.А. Происхождение евреев с точки зрения ДНК-генеалогии. 4. Haplozone Е-М35 5. Semino O, Magri C, Benuzzi G, Lin AA, Al-Zahery N, Battaglia V, Maccioni L, Triantaphyllidis C, Shen P, Oefner PJ, Zhivotovsky LA, King R, Torroni A, Cavalli-Sforza LL, Underhill PA, Santachiara-Benerecetti AS (2004) Origin, Diffusion, and Differentiation of YChromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory Events in the Mediterranean Area 6. С. В. Лутак, А. А. Клёсов. Гаплогруппа E1b1b1a (M78) – современные потомки древних египтян. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии 2 (4): 639-669, апрель 2009 г. 7. B. Bonn´e-Tamir et al. Maternal and Paternal Lineages of the Samaritan Isolate: Mutation Rates and Time to Most Recent Common Male Ancestor, 2003. P. Shen et al. Reconstruction of Patrilineages and Matrilineages of Samaritans and Other Israeli Populations From Y-Chromosome and Mitochondrial DNA Sequence Variation, 2004. 8. C. Cinnioğlu et al. (2003), «Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia». Hum Genet (2004) 114 : 127-148. DOI 10.1007/s00439-003-1031-4 9. Flores et al. (2005), «Isolates in a corridor of migrations: a high-resolution analysis of Y-chromosome variation in Jordan», J Hum Genet 50: 435-441, doi:10.1007/s10038-005-0274-4 10. Mirvat El-Sibai, Daniel E. Platt, Marc Haber, Yali Xue, Sonia C. Youhanna, R. Spencer Wells, Hassan Izaabel, May F. Sanyoura, Haidar Harmanani, Maziar Ashrafian A. Bonab, Jaafar Behbehani, Fuad Hashwa, Chris Tyler-Smith, Pierre A. Zalloua. Geographical Structure of the Y-chromosomal Genetic Landscape of the Levant: a coastal-inland contrast. Annals of human genetics, 2009 11. The E-M35 Phylogeny Project 12. Происхождение еврейских фамилий; «Ashkenazic Family Names Origin and Development» 13. Клёсов А. А. Руководство к расчёту времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии Том 1, № 5, 2008, ноябрь. 14. Сесиль Рот. История евреев с древнейших времён по Шестидневную войну. Пер. с англ., 1978 г.

31


RJGG

Жаксылык Сабитов

Индоевропейские гаплогруппы R1a и R1b глазами историка Абстракт

В данной статье автор хотел бы предложить свое видение некоторых проблем и вопросов связанных с двумя индоевропейскими гаплогруппами R1a и R1b. Первым вопросом, который мы рассмотрим в данной статье: «Какие народы были моногаплогруппны и полигаплогруппны, какие факторы влияли на данный феномен». Вторым вопросом будет поиск причины успешной экспансии R1a в Индию, и R1b в Европу.

Введение Для начала мы бы хотели описать то идеальное состояние, когда популяции были моногаплогруппны.

Согласно теории культурных кругов (диффузионизма), на Земле происходили различные фундаментальные открытия, которые распространялись из одного географического центра в разные регионы. Часть из этих фундаментальных открытий мы назовем экологическими: благодаря таким фундаментальным открытиям, как доместикация растений и животных, экологическая ниша для человечества увеличивалась, и плотность населения на этой земле возрастала в разы. Другая часть открытий была в области военного дела. Благодаря этому народ, даже относительно малочисленный, мог проводить экспансию, покоряя более многочисленные районы за счет военного преимущества. Различие этих двух типов фундаментальных открытий мы должны понимать: при экологических открытиях количество людей с гаплогруппой X возрастало в разы, а при военных открытиях представители данной гаплогруппы завоевывали страны и становились в этих странах представителями элиты, причем в количественном отношении их было в десятки раз меньше, чем представителей автохтонного населения.

В местах, где присутствовало присваивающее хозяйство (и отсутствовало производящее хозяйство) и где жили охотники, собиратели и рыболовы популяции были моногаплогруппны. Объясняется это тем, что люди жили родовым строем, где средняя численность общины составляло 25-30 человек [1]. Плотность населения была стабильна и мала, прироста населения не было, так как он был ограничен пищевыми ресурсами территории. Согласно различным оценкам численность населения Земли при присваивающем хозяйстве (10000 лет до н.э.) была примерно от одного до десяти миллионов [2]. В состоянии присваивающего хозяйства различные популяции с различными гаплогруппами равны примерно по численности. Для того, чтобы была понятна наша позиция, хотелось бы ознакомить читателя с теорией культурных кругов и военных революций. ____________________________________________________________ Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 Связаться с автором по email: [email protected]

Полигаплогруппность

или моногаплогруппность ариев, 32


RJGG

пришедших в Индию В статье «A Y-chromosomal comparison of the Madjars (Kazakhstan) and the Magyars (Hungary)» приведены 45 гаплотипов маджар. Тестировались не близкие родственники из рода маджар, проживающих в бывшей Торгайской области. Из 45 протестированных маджар 39 (86,7%) имели гаплогруппу G1. Гаплогруппа была определена по SNP. Оставшиеся шесть маджар имели следующие гаплогруппы: J2*/-M172 (3 человека), K/-M9, F/-M89, N/-M231 [8].

Хотелось бы сразу отметить одну вещь: расчет времени жизни общего предка для представителей родственных гаплотипов не означает, что полученное время может быть временем прихода в данный регион предков этих людей. Например, в США живет большое количество людей с АМГ (атлантический модальный гаплотип), которые эмигрировали из Германии, Ирландии, Великобритании, Испании, Скандинавии и т.д. Если мы возьмем эти гаплотипы и подсчитаем время жизни общего предка, мы получим 4500 лет, и если бы мы не знали историю Америки, то могли бы вполне решить, что предки современных американцев прибыли туда 4500 лет назад. Та же ситуация с гаплогруппой R1a в Индии. Общий предок для индусов R1a, согласно данным А.А. Клесова, жил около 3650 лет назад [3]. Согласно же историческим данным расселение арийских племен в Индии происходило в 13-10 веках до нашей эры [4]. Но также не стоит забывать, что сами арийцы могли быть не вполне моногаплогруппны (на этом пункте мы остановимся ниже), а также некоторые обладатели гаплогруппы R1a могли мигрировать в Индию позже с другими волнами (саки, кушаны, хиониты, эфталиты и др.). Хотя, надо признать, что основная волна прихода R1a была связана с арийским вторжением, проходившим в 13-10 веках до н.э.

Род маджар существует примерно 400 лет в Казахстане (подрод аргынов, происходящий от правнука Сарыжетима, потомка Аргына), арии, которые завоевали Индию, с момента жизни первого общего предка (3650 лет назад) до своего прихода на означенную территорию (3300-3000 лет назад) – 350-650 лет. Таким образом, как минимум 350-650 лет арии жили не на территории Индии и только спустя определенное время они двинулись на покорение Индии. На примере маджар мы видим, что они не моногаплогруппны, в то же время преобладающей гаплогруппой (86,7%) является одна гаплогруппа. Механизмов попадания иных гаплогрупп в чужой род было три:

А.А. Клесов выдвинул идею, что арии, которые вторглись в Индию, были моногаплогруппны и принадлежали к гаплогруппе R1a [5].

1. Усыновление (также если беременная попадалась в плен и у нее рождался сын (как джаджираты у монгол), то он, хоть и считался чужим, но не умертвлялся, а жил среди основной популяции).

В то же время А.А. Алиев и А.С. Смирнов предположили, что носителями первоначального индоевропейского языка были представители гаплогрупп J2 и G2a. А представители гаплогруппы R1a переняли язык у «протоариев» и вместе с ними двинулись в Индию и через Казахстан в Европу [6]. Данная точка зрения кажется нам немного надуманной. В то же время хотелось бы подвергнуть критике также и точку зрения А.А. Клесова В качестве примера, иллюстрирующего жизнь родовым строем представителей одной гаплогруппы в течение 300-400 лет, мы возьмем племя маджар из исследования венгерских ученных: Маджары относятся к аргынам, являясь его подродом [7].

2. Адюльтер. В данном случае никто мог и не знать об этом факте, и человек, искренне верующий, что он арий, мог быть с другой гаплогруппой. 3. Приписывание себя к роду. В те времена, думается, это было не общепринятым механизмом инкорпорации, так как чужаков было видно издалека, данный вид инкорпорации применяется тогда, когда он используется для легитимации своих прав. Мы вправе предположить, что арии, по мере приближения к Индии из степей Евразии, уменьшали уровень своей гомогенно33


сти, впитывая в себя различные гаплогруппы, попавшие к ним случайно. Причем эти гаплогруппы были различны, и их носители по гаплотипам могли сильно различаться между собой. Таким образом, мы предполагаем, что среди ариев гаплогруппа R1a была главной и составляла около 80-87%.

RJGG

тому, что человек смог расширить свою экологическую нишу и увеличить плотность и количество населения. Именно с изобретением земледелия и скотоводства связано такое понятие как неолитическая революция. В результате этой революции некоторые ближневосточные гаплогруппы (по мнению некоторых ученных это были гаплогруппы E и J) смогли вести экспансию на территории, где проживали охотники и собиратели, вытесняя тех на задворки истории.

В то же время такая гаплогруппа, как R2, могла стать невольным и вынужденным попутчиком ариев, проникнув в среду ариев через женщин, детей и адюльтер. Несмотря на то, что возраст R2 в Индии равен 7300 лет [9], вполне возможно, что часть R2 пришла вместе с R1a в Индию. Ведь если посчитать возраст J2 у маджар, то там мы можем увидеть 8 шагов мутации на 11 маркерах между двумя различными гаплотипами, принадлежащими к гаплогруппе J2, что даст нам очень большой возраст общего предка для маджарских J2, которые просто попали к маджарам разными путями.

Говоря о причинах экспансии рода R1a, мы должны отметить, что они владели своим фундаментальным открытием – колесницей. Благодаря этому изобретению представители данной гаплогруппы смогли завоевать большое количество земель, увеличивая количество представителей своей гаплогруппы, также надо отметить, что представители гаплогруппы R1a во вновь завоеванных государствах составляли военную элиту, которая правила, но в количественном соотношении была меньше автохтонного населения. Так можно объяснить, почему в Иране, который был одной из стран, где были распространены индоевропейские языки, такое мизерное количество представителей гаплогруппы R1a, так же можно объяснить малый процент гаплогруппы N среди венгров, которые по языку принадлежат к финно-уграм, но в то же время по гаплогруппному составу отличаются от них. Безусловно, кочевые мадьяры составили элиту Венгрии, а различные земледельцы, впоследствии перешедшие на единый общий венгерский язык, были в основном потомками автохтонного земледельческого населения.

Также стоит отметить, что представители гаплогруппы R2 по данным Сенгупты составляют 16% в высших индоевропейских кастах и 10% в высших дравидийских кастах. Насчет J2, мы вполне можем согласиться с точкой зрения, что они появились в Индии в результате Неолитической революции, распространяя земледелие и скотоводство. Это было их фундаментальное открытие, которое дало им конкурентное преимущество в борьбе с охотниками и собирателями, как в Европе (представители гаплогруппы I), так и в Индии (местные индийские гаплогруппы).

Таким образом, можно сказать, что при взаимодействии земледельцы - кочевники (или просто завоеватели) гаплогруппный состав земледельческого населения меняется очень незначительно. В случае же если конкурируют за территорию земледельцы (или скотоводы) и охотники, охотники всегда за счет меньшей численности проигрывают, но некоторые из них успевают инкорпорироваться в состав земледельцев, становясь предками, прошедшими бутылочное горлышко популяции (таким образом, возникли различные субклады гаплогруппы I у различных европейских народов).

Фундаментальные военные открытия, взаимодействия кочевых, земледельческих и охотничьих народов Школа диффузионизма и близкие ей школы культурных кругов и военных революций, считали, что фундаментальные открытия, появляющиеся в одном месте и распространяющиеся по остальной ойкумене, могли стать тем конкурентным преимуществом, которое помогало пришельцам побеждать автохтонов. Около 10000 года до н.э. (цифра условна) появились первые производящие хозяйства на Земле, что привело к 34


Также, говоря о взаимодействии земледельцев и кочевников, стоит учитывать демографические циклы в земледельческих обществах. Так, говоря о Китае, мы должны помнить, что в ханьскую эпоху расцвета население Китая было около 60 миллионов, а через несколько веков при Троецарствии было около 7 миллионов. Если также учесть переселения кочевников в Китай, а также общее количество гаплотипов, то сейчас будет трудно определиться, какой гаплотип в Китае пришел с какой гаплогруппой. Отсюда можно сделать вывод, что чем больше численность и плотность населения народа была в древности, тем труднее реконструировать его историю. С другой стороны демографические кризисы могут отчетливо служить нам метками для исторических реконструкций, например: отождествление гаплогруппы E1b1b1a3 с основателями Древнего царства Египта (5075 лет назад жил общий предок для гаплотипов этого субклада), или E1b1b1a1 с основателями Среднего царства в Египте (4300 лет назад жил общий предок для гаплотипов этого субклада) [10].

RJGG

именно с племенами этой культуры [13]. Именно коневодство стало тем конкурентным преимуществом, которое помогло индоевропейцам R1b вытеснить охотников, которые по большей части принадлежали к гаплогруппе I. Также вполне возможно, что попутчиками представителей гаплогруппы R1b в Европе были представители ветви R1a с характерной мутацией в DYS388=10, тогда как у остальных R1a обычным значением в этом маркере является 12. Напомним, что возрасты этого субклада в Европе следующие: Великобритания – 3600 лет назад Норвегия – 4050 лет назад Германия – 3100 лет назад Дания – 3975 лет назад Голландия – 3400 лет назад Швеция – 3500 лет назад [14]. В общем, резюмируя все вышесказанное, хотелось бы отметить: 1. Арии, пришедшие в Индию, не были моногаплогруппны, хотя доля R1a была среди них от 80 до 87% (оценочное суждение, основанное на аналогии с маджарами). Таким образом, стоит различать лингвистическое и гаплогруппные названия.

R1b и их фундаментальное открытие Как мы знаем гаплогруппа R1b имеет возраст жизни общего предка для популяции 4000-4500 лет в Европе [11]. Скорее всего, они пришли с востока из степей Евразии. Мы предполагаем, что распространение и экспансия представителей гаплогруппы R1b связано с еще одним фундаментальным открытием: одомашниванием лошади, сейчас трудно точно сказать, где она была одомашнена, на севере Казахстана в ареале Ботайской культуры, или в степях Украины. Именно одомашнивание лошади помогло представителям гаплогруппы R1b вытеснить охотников (гаплогруппа I) из Европы. Экспансия шла только в отношении территории, где жили охотничьи племена Европы, в то время как экспансия на территории Европы, где была сильная производящая экономика, не велась, так как никаких конкурентных преимуществ перед ними представители гаплогруппы R1b не имели.

2. J2 пришел в Индию раньше вместе с волной Неолитической революции, не исключено также, что отдельные ветви J2 пришли вместе с ариями. 3. R2 стали попутчиками гаплогруппы R1a из степей Евразии в Индию. Хотя вариант с «автохтонностью» также не исключен. 4. Фундаментальным открытием, которое помогло R1b заселить Европу, было одомашнивание лошади. 5. Фундаментальным открытием, которое помогло R1a проводить экспансию, было изобретение колесницы, поэтому в Иране такое малое количество R1a, ведь те пришли туда в малом количестве и при помощи нового оружия смогли покорить большее по численности население. 6. Вполне возможно, что представители ветви R1a с характерной мутацией в DYS388=10 были попутчиками R1b в их европейской экспансии, хотя здесь есть много

Новых пришельцев R1b можно связать с культурой колоковидных кубков [12]. Как известно, в хозяйстве племен этой культуры, самую важную роль играло коневодство, а домашние лошади появились в Европе 35


противоречий, связанных с разными годами TRMCA у двух субкладов гаплогруппы R.

RJGG

элитой земледельцев, в то же время не очень сильно влияют на гаплогруппный состав завоеванного народа, в силу своей малочисленности.

7. При взаимодействии земледельцы кочевники (завоеватели) вторые становятся Список публикаций

8. Bíró A.Z., Zalán A., Völgyi A., Pamjav H. «A Ychromosomal comparison of the Madjars (Kazakhstan) and the Magyars (Hungary)»// American Journal of Physical Anthropology. Volume 139 Issue 3, Pages 305 – 310. 9. Клесов А. «Расчет времени жизни общих предковгаплогруппы R2 в Индии»//Вестник Российской академии ДНК-генеалогии. 2009. Том 2. №5 С.894. 10. Лутак С.В. Клесов А.А. «Гаплогруппа E1b1b1a (M78) – современные потомки древних египтян» //Вестник Российской академии ДНК-генеалогии. 2009. Том 2. №4 С.651. 11. Клесов А. «Загадки западноевропейской гаплогруппы R1b»//Вестник Российской академии ДНКгенеалогии. 2008. Том 1. №4 С.625-627. 12. Клесов А. «Картирование Европы по временам миграций субклада R1b1b2-L21»//Вестник Российской академии ДНК-генеалогии. 2008. Том 3. №2 С.197. 13. Титов В.С. «Европа в 3-ем тысячелетии до н.э.». http://gumilevica.kulichki.net/HEU/heu1103.htm 14. Клесов А. «Откуда взялся R1 предковый гаплотип с DYS=10?»//Вестник Российской академии ДНКгенеалогии. 2008. Том 1. №5 С.929.

1. Алексеев В.П. Першиц А.И. «История первобытного общества». Москва. 2001. С.166. 2. Коротаев А.В. Комарова Н.Л. Халтурина Д.А. «Законы истории. Вековые циклы и тысячелетние тренды. Демография, экономика, войны».. 2-е изд. М.: КомКнига/URSS, 2007. С.14. 3. Клесов А. «Откуда появились славяне и ДНКгенеалогия? Ответ дает ДНК-генеалогия»//Вестник Российской академии ДНК-генеалогии. 2008. Том 1. №3 С.465. 4. История Востока (в шести томах). Москва. 2000. Том 1. С.390. 5. Клесов А. «Откуда появились славяне и ДНКгенеалогия? Ответ дает ДНК-генеалогия»//Вестник Российской академии ДНК-генеалогии. 2008. Том 1. №3 С.406. 6. Алиев А.А.Смирнов А.С. «Y-гаплогруппы носителей арийского языка»//The Russian Journal of Genetic Genealogy (русская версия). Том 2. №1. 2010. 7. Сабитов Ж.М. «Происхождение Аргынов и Маджар с точки зрения ДНК-генеалогии»//The Russian Journal of Genetic Genealogy (русская версия). Том 1. №1. 2009. C.40-45.

36


RJGG

Жаксылык Сабитов

Происхождение хазарейцев с точки зрения ДНК-генеалогии Абстракт

В науке постановка проблемы не менее важно, чем ее решение. Без этого этапа невозможны следующие этапы исследования. Процесс исследования во всех областей знания состоит из следующих шагов: 1. Формулирование требующего изучения вопроса, который можно исследовать эмпирически; 2. Анализ имеющейся информации по данной тематике, включение проводимого исследования в контекст уже опубликованной литературы; 3. Выдвижение гипотезы и следующих из нее предсказаний (теоретический и гипотетический ответы на вопрос). 4. Сбор и анализ данных; использование методов, с помощью которых можно непосредственно ответить на поднятый вопрос; 5. Интерпретация результатов и формулирование выводов. Проверка истинности выдвинутой гипотезы. В данной статье мы остановимся на третьем этапе, этапе выдвижения гипотез. Причин этому несколько: 1. Маленькое количество гаплотипов изучаемых и сравниваемых этносов. 2. Неучет родового деления при исследовании гаплотипов и гаплогрупп у изучаемых и сравниваемых этносов. Главным вопросом исследования будет, каково происхождение хазарейцев, народа, проживающего в Афганистане.

Хазарейцы как народ произошел от монгольских отрядов, которые остались в Афганистане. Согласно Рашид ад-Дину Никудерийская орда возникает не из чагатайских, а из джучидских отрядов Бату и Орды, также находившихся в армии Хулагу. В 1262 г. из-за конфликта между Берке-ханом и Хулагу джучиды в хулагидской армии оказались под угрозой уничтожения. Часть из них прорвалась на север к Берке, часть ушла к мамлюкам на запад, а часть, спасаясь от преследований, ушла на восток – в Хорасан. Здесь они заняли области от Газны до Мултана и Лахора. Имя старшего амира джучидов было Никудер [1]. Основываясь на том, что именно потомки Орда-эджена именовали себя царями Газны и Бамиана (хотя фактически не контролировали данные территории), можно предположить, что хазарейцы и их предки некудерийцы были потомками тумена Кули, сына Орда-эджена. Как мы знаем в походе Хулагу в Иран участвовали три тумена от джучидов: Тутар, сын Мингкадара, сын Бувала, сына Джучи во главе тумена от Западного крыла улуса Джучи, Балакан, сын Шибана, сына Джучи, во главе тумена от центра улуса Джучи и Кули, сын Орда-эджена, от восточного крыла улуса Джучи. В тумен Кули входили помимо войск улуса Орда-эджена, войска улусов Тука-Тимура, Шингкума, Сингкума и Удура, которые входили в Восточное крыло улуса Джучи. Говоря простым языком, хазарейцы являются мини-копией населения восточного крыла улуса Джучи 13 века. Сами хазарейцы называют себя "хазара", от персидского "тысяча". Говоря о современных хазарейцах, мы хотели бы отметить, что хазарейцы - ираноязычные шииты монгольского происхождения, населяющие центральный Афганистан (по различным данным 8-10% от общей численности населения страны, что при______________________________________________________________ мерно равно от 2815000 до 3818000 хазаПринята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 рейцев, живущих в Афганистане). Наиболее Связаться с автором по email: [email protected] крупные племена хазарейцев такие, как джунгури, проживают на обширной территории западных районов — Хазариджате (Центральный Афганистан), в южной части страны (Узурган), на севере (племя данкундов), северовостоке (данвали, як-ауланги, шейх-али) и на востоке (бехсуд) [2]. 37


RJGG

Первые гаплотипы хазарейцев были опубликованы на сайте www.yhrd.org, всего 23 гаплотипа по 7 маркерам. Данные гаплотипы шли как приложение к статье Мухиддина 2001 года [3]. Через год эти гаплотипы были проснипированы и дали следующую картину: Хазарейцы 14/23 = 60,9% P(xR1a) 7/23 = 30,4% C(xC3c) 1/23 = 4,3% Y*(xA, C, DE, H2, J, K) 1/23 = 4,3% J[4] Также в той статье был указан самый распространенный гаплотип: 14-12-13-30-23-11-13-14-12-12-9-11-12-151-11-10-12 (DYS19, DYS388, DYS389-1, DYS389-2, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS425, DYS426, DYS434, DYS435, DYS436, DYS437, DYS438, DYS439), принадлежащий к гаплогруппе P(xR1a). Его обладателями являлись 6 хазарейцев из 23 (26%)[4]. Судя по последующим публикациям, данный гаплотип относится к гаплогруппе R1b1b1M73. Через 4 года было также произведено новое исследование хазарейцев: на этот раз были протестированы 25 человек. Результаты были следующими: Хазарейцы 10/25 = 40% C3-M217 8/25 = 32% R1b1b1-M73 2/25 = 8% O3-M122 1/25 = 4% I2b1b-M379 1/25 = 4% J2a-M410 1/25 = 4% Q1a1-M120 1/25 = 4% Q1b-M378 1/25 = 4% R2-M124 [5] Посмотрев на гаплотипы можно сказать, что 9 из 25 хазарейцев имеют старкластер, 7 имеют гаплотип принадлежащий к R1b1b1 и отличающийся от других гаплотипов R1b1b1. Сравним: АМГ (формат ftdna+DYS437+DYS438): 13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-15-122 HZR-6 (гаплотип 6 хазарейцев из публикации Qamar-2002) 14-23-14-11-X-X-12-12-12-13-13-30-15-10 ХМГ (Хазарейский модальный гаплотип из публикации Sengupta 2006) 14-23-14-11-X-X-X-12-12-13-13-30(31)-X-X На основе вышеуказанных гаплотипов, мы предлагаем назвать гаплотип 14-23-14-11-X-X-12-12-12-13-13-30(31)-15-10 Хазарейским модальным гаплотипом (ХМГ).

1 2

В статье они даны по научному формату (х), мы перевели их в формат ФТДНА (х+6). Значение маркера DYS 438 здесь гипотетическое, основано на том, что он наиболее распространен среди субклада R1b1b2.

38


RJGG

Судя по истории, данный гаплотип пришел сюда из степей улуса Джучи, и при дальнейшем исследовании гаплотипов народов-наследников Золотой Орды, мы вполне можем обнаружить родственные гаплотипы: особый интерес представляют абзелиловские башкиры, которые по данным Лобова имеют 55% гаплогруппы R1b1b1, а также бурзянские башкиры, среди которых эта гаплогруппа имеет 19% [6]. Стоит учитывать тот факт, что на юге Афганистана, который граничит с Пакистаном, живет племя Узурган, которое фонетически близко к названию башкирского племени усерган, а также, что Шейх-али похоже на имя сына Усергана Шигали [7]. На основе этих фонетических созвучий,3 мы можем выдвинуть гипотезу, что в составе современных хазарейцев (племена Узурган, Шейх-али) носителями гаплогруппы R1b1b1 являются потомки племени Усерган (Усерган и его сын Шигали). 9 из 10 гаплотипов гаплогруппы С3 относятся к старкластеру. Мы предполагаем, что это гаплотипы представителей племени бехсуд, которое предположительно восходит к монгольскому племени бесуд. Таким образом, у хазарейцев можно выделить две генеалогические линии, которые восходят к двум людям, которые жили в 13 веке. Одна линия (36%) относиться к старкластеру и является результатов экспансии Чингиз-хана в 13 веке. Их предки пришли в улус Джучи из Монголии,а позже часть из них ушла в поход в Иран из восточного Дешти-Кипчака. Вполне возможно, что эта линия происходит от племени бесуд (бехсуд). Вторая линия (28%) относится к гаплогруппе R1b1b1 и, скорее всего, являлась автохтонами Дешти-Кипчака, которые были рекрутированы в поход на Иран. Предположительно данная группа была связана родством с племенем усерген. Обе эти гипотезы нуждаются в проверке, с помощью тестирования представителей племени Узурган, Шейх-али и Бексуд у хазарейцев, а также племени усерген у башкир и племени бесуд у халха-монгол. Возраст жизни общего предка для данной группы хазарейцев очень трудно подсчитать, так как статистика мала: короткие гаплотипы и малая выборка. Отвечая на главный вопрос статьи, мы хотим отметить, что хазарейцы по своему гаплогруппному составу является этносом смешанного происхождения. Гаплогруппа С3 безусловно связана с экспансией монголов времен Чингиз-хана, а гаплогруппа R1b1b1 скорее всего связана с населением Дешти-Кипчака, рекрутированного в Иранский поход Хулагу от восточного крыла улуса Джучи. Список публикаций 1. Рашид ад-дин. Сборник летописей. Том II. Пер. с перс. Ю.П.Верховского. Прим. Ю.П.Верховского и Б.И.Панкратова. Ред. И.П.Петрушевского. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С.81-82. 2. Хазарейцы – потомки Чингис-хана. http://www.pravda.ru/districts/south/alista/34915-1/ 3. Mohyuddin A., Ayub Q., Qamar R., Zerjal T., Helgason A., Mehdi SQ., Tyler Smith C. (2001), «Y-chromosomal STR haplotypes in Pakistani populations» //Forensic Sci Int 118(2-3), 141-6. 4. Qamar R., Ayub Q., Mohyuddin A., Helgason A., Mazhar K., Mansoor A., Zerjal T., Tyler-Smith C. and Mehdi S.Q. «YChromosomal DNA Variation in Pakistan»//Am J Hum Genet. 2002 May; 70(5): 1107–1124. 5. Sengupta S., Zhivotovsky L., King R., Mehdi S.Q., Edmonds C.A., Chow C-E.T., Lin A., Mitra M., Sil S., Ramesh A., Usha Rani M.V., Thakur C.M., Cavalli-Sforza L., Majumder P., Underhill P. «Polarity and Temporality of High-Resolution YChromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists»// Am. J. Hum. Genet. 78 (2): 202–21. 6. Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляций башкир. Автореферат на соискание ученной степени кандидата биологических наук. Уфа. 2009. С.15. 7. Усерганы. http://www.bashedu.ru/konkurs/yanguzin/rus/history.htm Приложение 1. Гаплотипы хазарейцев из двух работ

N

1 9

3 8

3 8

3 8

3 9

3 9

3 9

3 9

4 3

3

Y S

Гаплогруппа

Источник

Автор сам не является поклонником поиска родства по созвучиям названий, так как тезок в истории всегда хватало, но в данном случае, кроме схожести названия есть и одинаковые гаплогруппы у башкир и хазарейцев.

39


8 6 3 4 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 4 2 3 2 1 1

14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 15 15 13 13 13 13 16 14 14 16 16 16 16 17 17 17

Х 12 12 Х Х Х Х 12 13 Х 15 Х 12 Х 12 Х 12 12 12 14 Х 14 Х 14 14 12

9 1 13 13 13 13 13 13 13 12 13 13 14 14 13 13 14 14 12 13 13 13 13 13 13 13 13 12

9 2 30 30 31 31 30 31 30 30 29 29 30 30 29 29 31 31 30 30 30 29 29 30 30 29 30 29

0

1

2

3

9

A 7.2

23 23 23 23 23 22 22 24 22 22 23 23 22 22 22 22 24 23 23 25 25 25 25 25 25 23

11 11 11 11 11 11 11 11 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 10 10 10 10 10 10 10

13 13 13 13 14 13 13 13 12 12 11 11 15 15 15 15 13 13 13 11 11 11 11 11 11 11

14 14 14 14 14 14 14 12 13 13 14 14 13 13 13 13 12 14 14 13 13 13 13 13 13 14

Х 12 12 Х Х Х Х 13 11 Х 11 Х 11 Х 11 Х 12 12 12 10 Х 10 Х 10 10 12

Х 9 9 Х Х Х Х 10 11 Х 10 Х 12 Х 11 Х 10 9 9 10 Х 10 Х 10 10 10

4

R1b2b1-М73 R1b2b1-М73

R1b2b1-М73 I1b1b-M379 J2a-M410 Q1b-M378 Q1a1-M120 О3-M1224 R2-М124 O3-M122 С3-М217 С3 С3-М217 С3 С3-М217 С3-М217 С3-М217

RJGG

Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Mohyuddin 2001 Mohyuddin 2001 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Sengupta 2006 Sengupta 2006 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Mohyuddin 2001 Sengupta 2006 Sengupta 2006 Sengupta 2006

Вполне возможно, что здесь у авторов (Сенгупта), произошла ошибка и были перепутаны гаплотипы и гаплогруппы О3 и R2, так как идентичные гаплотипы у автора имеют абсолютно разные гаплогруппы. Таким образом, этот гаплотип может относиться к гаплогруппе R2, а два нижеследующих к гаплогруппе О3.

40

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

!"# % % % &'%" "

@6B6CD!>

E;-G> H%I>%HJ &H%- &!&GJ>%,% ;-%;%-%K! ! - -!;!%>>?L &H%-% %N>! OPQ ;H& HH!H!I%,% &%-G!%>! K%GJR%S %%;>%H! ,>G%,!I!L -J %->%&>?L/2,;G%H!;%6B%GI>?;-GJ>%-%;H!&?,>!N?;%OPQ(%H%?L&H%-? %K;I!TH ;!&G&% IH% %N>!6 9?G> <!!&%HJ IH %N>% %H %G!IH &DI!> ;%G->& ;%%G>!! %-%%S ;%;GN!!( IJ! ,;G%H!;? !;%GJ<TH -G >G!<( ! ;%H%> ;%;%I> !( ;%<%GT= %&;>!%HJ !H&H!I! %R!K! %N>!>!! OPQ6

U>G!< IH %N>% OPQ ->>%S K%H %=HGG ;H& HH!H!I%,% &%-G!%>! %H &>%DH ,>G%,!I!L -J ;% &D%S G!>!!6 VG D-%,% >K% !L%->?L ;&H% &%-G!%G%J &>%DH% -J ;!G%( W+ RH X;!&>H"(;%D-%&!<%H%?L!>L%>>%?&!&H%-&!%N>!G%J-> %G!IH% &HN!S /2G%( %H%% >%;!G%J < & %H >IGJ>%,% ;- ,>G%,!I%,% - -% >,- <H%,% ;%H%& !< ;%G->S Y!>GJ>%S" ;%;GN!! %-6 Z%;G>>% %G!IH% &HN!S <>% ;%H?& %%H>%R>!& !%&?& %G!IH%&;%%G>!S (;%R-R!L%H>IGJ>%,%;--%%%;>%H!!G-&?L ;%H%&%XH%%G!IH%;%%G>!S-GK-&>H>!>%HJT &HN!S ( %H% !&H &?G ->,% %G!IH &HN!S( %=H!R!L%;-G>>%&&<%->%;%%G>!6

"( GT= %N>%S G!I!>? ( &%DH K?HJ ;%GI> !< %I!->%,% 2%N>%G!IH>%;G>>?L&HN!S(?I!G& %%H>%R>! (%H%%& 2 %N> !H!>>%S !>H>!>%H! %->!& !< !G-&?L ->>%S K%H G,%!H&%( OPQ

&HN!S(?I!G&;%;&\%HN2?>]6$!&%K<%&(IH%%N>!OPQ>;&T <>%IH%&%N>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S6B%XH%&-G<-K-H!-H! %KD->!!&>>%%IH%N>!>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S6 ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ B!>H*_>'+*+`%;KG!%>+*YG'+*+ @<HJH%%&;%a #b c d e f g6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

B%%GJ !G-&? ->>%S K%H &H%-? %N>!TH %G!IH% &HN!S -G D-%,% /2G% &" %H-GJ>% ! ><!!&% %H ->>?L( ;%GI>>?L ;% -,!& G%&(H%!&%-G!%HJK-&%->%G%>?%->%&>?",;G%H!;?6 hH(%G!K<%?L>%>-!>H>>?L";&H%&%-G!%>!K?G!<H? ( ( ! ! " #$ 6 B%G->!S ;&H HKH -%;%G>!HGJ>%,% ;%>>!6 Z &%& -G !<&>>! I!G>>%H! ;%;GN!! % &>! %K?I>% %;!?TH % !G! % ! "( > %H%T G!H &>%DH% YH%% >H>>S D!<>! ;%;GN!! ! <!&%-SH!>R>S-%S6 9 !&!HN!%>>%S &%-G! <!H! ;%;GN!!( !;%GJ<%>>%S -G ;%->! ->>%,% !G-%>!( -%K>% K?G% <-HJ > %K%K=>>?S ;&H %%H! %H ;%;GN!!( ,!H%,&&?%D-&%H!(%G!IH%D>%->%,%&DI!>?<!!&%H!%H,%%N!GJ>%,% HH( ! - -,!L ;&H%( %H%? L%%R% !<I>? XH>%G%,&!6 iH% ;%<%GH &%-G!%HJ<!H!;%;GN!!IH%&->>?L;%%>H>%&XH>%69&HH&(IH%K? !&HJ %<&%D>%HJ >G!< IH %N>! %G!IH &HN!S %H H%,%( !>H>!>% <!H ;%;GN! % &>!( %%HJ %H %-%%S ;%;GN!! ,G!%GJ ;%&%=JT ;!%-!I%,% DH! I!G>>%H!( H& &?& !&!H!%G!J X;!-&!!( %S>?( G!&H!I! HG!<&?6 9 ;I!G>>? YH%? ;!%-H <>I!HGJ>%S K?G! >G>!(;!I&(-G!HGJ>%HJ XH!LYH%%(;!G%(> ;?RH&>!D!<>! %->%,% ;%%G>!( ;!%-!I>%HJ !L ;%G>! j >%GJ% ;%%G>!S6 @DH! %-%%S ;%;GN!! &%-G!%G%J ;H& H%LH!I%,% ;%D!>! ;%;GN!! I< D-? ;%%G>!S%H>%HJT 6 ?&%-!Y!N!!!&!HN!%>>%S%&;JTH>%S&%-G!<!H!;%;GN!!%;!>? k'(l(Wm6 VG ->>%S <-I! &%-GJ K?G >%GJ% ;%=>( !&>>%# -G>% &%-G!%>! ,>%&( -G> &%-GJ D>%S %HGT=S ;%;GN!!( -G>% \;%-!>!] ;%;GN!T ,;G%H!;% ID%6 <& &%-G!&%,% ,;G%H!; j %-!> &(;%%GJ!G-&?&H%-?%N>!OPQ%;!TH>?I!G>!>%;G>>%,% %G!IH&HN!S><!!&%-GD-%,%&,;G%H!;6 9 ->>%& !G-%>!! &H!TH H%GJ% ;H!LGJ>? %K=H( %H%?L -=T%GJ!,G!&DI!>?(!%H%?-!YY>N!%>?;%G-T=!&H&H!;&# %>%>?%%K!-%?IG>?;G&>!&D%,%;%G"` -%&!>>H?*2&;%%G>!!>>H?%'2&;%%G>!!&D%;%H%&H%-%&!>>H%*2,%;%%G>!"6 EI!->%(IH%%G!IH%%>%>?L-%?L"%K=!>>!%-%GD>%<>I!HGJ>%;?RHJ %G!IH%-%&!>>H%%K%!L%>S69->>%&!G-%>!!%G!IH%>%J%D-T=!L -%&!>>H%D-%&;%%G>!!%HGH>K%G*(_n6 Z!K%GJR %G!IH% ;%!<%-!&%,% ;%H%&H( HH>>%( -%&!>>H% *2,% ;%%G>!(<H&-%&!>>H%'2,%;%%G>!(!(>%>N(&>JR%D-&%HJ-%?L %K=!>>!%6 % G-T=!& %K<%&6 -%? %K=!>>!!&%,H!&HJH%GJ%%->D>(%H%&%DH-HJ&%H%->%,%-%HL?>%S <>%S%H>%HJT(<-&%S&%-G!;%&%=JT,!H%,&&?%D-&%H!6B%%GJ K%GJR!>H HH!H!I!L ;%;GN!%>>?L !G-%>!S ;!%-H ,!H%,&&? %K=S %D-&%H! K< <-G>! ;% ;%G&( H% &%-G! ;%G Y%&!%>! ;%N-%S

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

GIS>?LI!G;%XH%S,!H%,&&%G!IH-HS(%=HGHGIS>?S?K%;%G %H>%HJT +(_ -G D-%,% K>6 B%%GJ ->>%S K%H >G!TH H%GJ% &GJI!!6 $ > L &DI!>&%,G!K?HJ?>%J(!G!D>%-!>!<>!L>-%D!G-%%;%!<%-H;%H%&H(H% &%-G!;-&%H>%H>%HJ%HHH!;%H%&H%%K=-%%,%%K=!>>!6oH %HHH! !G! >G!I! ;%H%&H ?& %K<%& %%HHHT=S %H>%HJT 69G!I!>XH%S%H>%H!&>GJ;-GL%H+-%+(_6 V%&!>>H? *2,% ! '2,% %>S &%,H !&HJ %H %->%S -% IH?L D>6 C%>H>% %G!IH% D> -%&!>>H% ?& %K<%& ;% %%HHHT=S ,!H%,&& %G!IH D>6 VG -%&!>>H% *2,% ! '2,% %>S XH! ,!H%,&&? >&>%,% %G!IH% D> -%&!>>H% '2,% %> K?G% >&>%,% ;%&>JR6p!H%,&&%D-&%H!-HSD>?-%&!>>H>%GJ%\;%R!](I&D>? -%%,% %K=!>>!( ;%%GJ %<&%D>%H! -G ?D!>! ;%H%&H &J -%&!>>H GIR6 C%& ?%%S ;G%-%!H%H! -%&!>>H% %H %>%>?L %%KS !L %HG!IH ! H%( IH% !L ;%H%&H%,-?D!H69&HH&(;-H!HG!H%%,%;%%G>!;%G-%&!>>H% '2,% H!; H>%H -%?&! %K=!>>!&! XH% >%H%%S H;>! %%HHHH >KI>?& -H& ! ;%>!D>!T HH IH! ;%H%&H -%&!>>H%( !>I ;%N>H -%&!>>H%%-%%S;%;GN!!>G%>>%;%?RGK?(I,%GJ>%H!>>KGT-H( !XG!H,-%HGH-%HH%I>%HK!GJ>?S;%I!G>>%H!G%S>G>!"6 -%?%K=!>>!!;%-GT=&K%GJR!>HGI;%%D-THH!LD-%?L(>% >%H%%S&G%S%H>%HJT;%%D-TH!K-=!L-%&!>>H%6 %-!R!&?>%J&;!;!?H,;G%H!;%HN>;%&>!&( ,;G%H!;"( ;!I&( ;%&%=JT GIS>%,% ?K% %H>%HJT( %%HHHT=S !>H>!>%H! &HN!S ?>H( ;%!<%RG &HN! ?>( !G! D >H6 9 GI( G! &HN! ;%!<%RG(H%%;HJ;%&%=JT;%N-?GIS>%,%?K%%H>%HJT+(_%HN% GGGJ?>!<&>H!G!>q*!G!>2*6 h( >%>N( ;H& GIS>%,% ?K% ;%H%&% -%%,% %K=!>>! &%DH HHJ -%&!>>H%&( H66( &G%S %H>%HJT %K?I>% *_n"( >% -%;& %D->! K-=,% -%&!>>H%H-%%,%%K=!>>!6 B!%-!I! %K?I>% D-% _2 ;%%G>!( H66( < H% GH" ;%!<%-!H ;%D!>! ;%;GN!! GIS>?& %K<%& %;-G>>%S %H>%HJT ( IH% !&!H!H>KG,%;!H>?G%!#%S>(X;!-&!(>%DS>?S,%-!;6 ZIGJ>?S ;-% &%DH K?HJ ! -%?& %K=!>>!%& ! -%&!>>H%& *2,% %>( IH% RHGIS>?&?K%%&%H>%HJT(>;?RT=S*(_n-G-%&!>>H6

!"# #%'( @G%D>%HJ!%H>%!HGJ>%?%H%!&%HJ,>%H!;!%>!>H%=&>-H %<&%D>%H! ;%,%G%>% %LH!HJ >G>!6 B%XH%& !G-%HG& -%H;>% > K%G +(+*n %%KS %S2G!K% ,;G%,;;?6 9%<>!H %;%( &%DH ;%G!HJ > %N> OPQH&G%HJ?K%!rZ&%&-G(-%G+(+*n-GK%GJR!L,;G%,;;(H%&D <>I!HGJ>%SH;>!%LI>>?L,>%H!;!%>!&>;!&(*f"%H!H>&>W+

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

H?6(XH%-%HH%I>%K%GJR?K%K%GTH>%&?D>!!69&HH&(%%K>>%H! %H ,>G%,!I!L -J( %<&%D>? G%GJ>? ;%? Y%& ! ;6( &%,H( >>%(;%G!HJ>IH%%N>!>!(;%%GJ%N>%=HGH%;-G>>?&! &H%-&!(H%S!G!!>%S&IH!HGJ>?&!-%%K>>%HSY%&?,>G%,!I!L -J6 B%!& G!>! %,>!I>>%H! ?K%! > ;!& %N>!>! %G!IH >%;!R!L &HN!S &H%-%& &!&GJ>%,% ;-%;%-%K! k*m6 B% %=H!& HH!H!I!;%&%=JT%&;JTH>%,%&%-G!%>!&>%DH,>G%,!I!L-J6 )! V!;<%> <>I>!S !>H>!>%H! &HN!S % L -GJ>SR!L X;!&>HL %%HHHH -!;<%> !>H>!>%HS &HN!S( ?I!G>>?L ;% ;& \%HN2?>] -G -H!>!K%GK?H?L&%k1m&6HKG!NW2*"6 B-H!&H;J%HGJ>?;&H?HH!H!I%S&%-G!# *6hL%->%<>I>!GGG&%-G!&%&& '6C%G!IH%&%-G!&?L;%%G>!S H%GJ%-GX;!&>H%(!;%GJ<%>>?L ->>%S,G"6

k&HN!S5 ;%%G>!s&"m6h>H>!>%HJ \;%G%D!HGJ>?L]!<&>T=!L<>I>!GGG> q*" ! !>H>!>%HJ \%H!NHGJ>?L] !<&>T=!L <>I>! GGG > 2*" &HN!S l6 EK= !>H>!>%HJ &HN!S -G K%GJR!>H X;!&>H%

I!HH%-!>%%S!>%SG!I!>+(++*'_D-(;!XH%&&&>!>H>!>%HJ &HN!S 6 BhtuwUZhu# <-J ! -G !&H !- !H!>>% <>I>! !>H>!>%H! &HN!S( %H%%>;&T&%DHK?HJ%N>>%;%;&\%HN2?>]6 W6p!H%,&&?%D-&%H!%>%>?L%%KS;H%HKG!N?"!-%&!>>H%*2,%!'2 ,%%>'2H%HKG!N?"!&THG-T=!S!-# $KG!N*2*6p!H%,&&?%D-&%H!-%&!>>H%*2,%!'2,%%>S

2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222

*?>

'?>

l?>

2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222

92HJ%D->! 92HJ%D->!

+(x +(_

+(*_ +(W

+(+_ +(*

2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222

_6@->%G!IH%>%J;%GT=!L-%&!>>H>?L%%KS*2,%H!;%HGH*_n%H %Ky&&D%SIH!;%;GN!!D-%&;%%G>!!6 *+!%- #. &%H!& K>% H=T %-%T ;%;GN!T( %H%%S %H>%H! %HHJ K< &D%,%;%H%&H;%H?LIG>%;%;GN!! (!-%&!>>H%*2,%!'2,%;%%G>!S

! (H&&?&(%L>&,>G%,!I!H!6%H%Ky&%-%%S

;%;GN!!;%!L%-!GG-T=!&%K<%&#

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

$KG!N*2'6%H%Ky&;%;GN!!

2222222222222222222222222222222222222222222222

>%& ;%%G>!

%G!I6 %%KS

+ *+ '+ l+ W+ _+

* W_ z'W x_1W **3WW' *''z*ll

2222222222222222222222222222222222222222222222

2222222222222222222222222222222222222222222222

EK=%G!IH%&S%<%;!->>%&;!&%H%-%%S;%;GN!!<_+ ;%%G>!Sjz1llz3W(%K=%G!IH%%=H!R!L&HN!S-j*3W'l(!<>!L \;%G%D!HGJ>?L] &HN!S j x31x( ! \%H!NHGJ>?L] &HN!S j xz'_( IH% %%HHHH YH!I%S !>H>!>%H! L &HN!S <->% +(++'_"( !>H>!>%H! \;%G%D!HGJ>?L] &HN!S j +(++*'3 <->% +(++*'_"( !>H>!>%H! \%H!NHGJ>?L] &HN!Sj+(++*'W<->%+(++*'_"6EI!->%(IH%%&;JTH>G!<N!&H&H!I%S &%-G!<!H!;%;GN!!-%HH%I>%H%I>%G!<H<->>?;&H?6 VG ?I!G>! %N>! %G!IH &HN!S Y!>GJ> %-% ;%;GN! K?G H%LH!I!;%D> x+<(IH%&>JR!G%%Ky&!G-&%S%%;>%H!;%H%&% -%*1x3xIG%69<GJHH;!&>>!&H%-&!&GJ>%,%;-%;%-%K!#

&H%-%&

>%;G>>%%G!IH%\;%G%D!HGJ>?L]&HN!S&,;G%H!;" &!&GJ>%,%;-%;%-%K!K?G%%N>>%+(+W_RH`

>%;G>>%%G!IH%\%H!NHGJ>?L]&HN!S& &H%-%& &!&GJ>%,%;-%;%-%K!K?G%%N>>%+(+z+RH` %%HHH>>%(%K= >%;G>>%%G!IH%&HN!S& %H!G%+(*+_RH6

%N>>>%<>I>!\;-%%,%]GGG>% (IH%%%HHHH!H!>>%& <>I>!T6

C !-!&( %N>>> !>H>!>%HJ &HN!S {+(*+_5_+{+(++'* &H% &%-G!&%,%<>I>! (H66(!&H%HG!I!>*zn%H!H!>>%,%<>I>! H%%>&>JR>!6B!I!>?<>!D>!%N>%K-H%Ky>>?-G,Gl6 p!H%,&& ;-G>! GGGS Y!>GJ>%& ;%%G>!! ! H%H!I ;;%!&N!k*m(;%GI>><GJHH;!&>>!&H%-&!&GJ>%,%;-%;%-%K! -G%N>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;!->?>!6*2*6|>I>!!H!L!2 -H>%'(1;!W2LH;>L%K%-?!%Ky&?K%!*1x3x;%H%&%Y!>GJ>%S ;%;GN!!(IH%;%H!H%!!6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

! #%&

*, -#(& #)))

'#( #))) !6*2*6i;!&>HGJ>,!H%,&&;-G>!GGGS;%D>>%& x+GJ>%&_+2&";%%G>!!!H%H!I;;%!&N!6

$;J;%-!&Y!>GJ>T;%;GN!T H%GJ% '+<(H66(-G&?K%W< K%GJR( I& ;-?-=& GI6 9 <GJHH ;!&>>! &!&GJ>% ;-%;%-%K>%S %N>!;%GI!G!G-T=!<GJHH?# ` `!(%%HHH>>%( 6 EN>>>% <>I>! \;-%%,%] GGG ( IH% %%HHHH !H!>>%& <>I>!T( G!I!> !H! L!2-H j *x(* ;! z2H! H;>L %K%-? ! -G %Ky& ?K%!31_**%,G!X;!&>H!H%!!jL%%R"6 @&&>% %G!IH% &HN!S & %%HHHH !>H>!>%H! &H%+6++'_(H66(%;HJ>*zn&>JR(!;-?-=&GI"6

! #%&

*, -#(& #)))

'#( #))) !6*2'6i;!&>HGJ>,!H%,&&;-G>!GGGS;%D>>%& '+GJ>%&_+2&";%%G>!!!H%H!I;;%!&N!6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

$!& %K<%&( ;%D!>! ?K%! XH% !&H &H% GJ>%S ;H! ,>%H!;!%>!"( ;H!I! > <G%J > IH %N>!6 iH% %I>J D>?S ?%-( ;%<%GT=!S ;% %,>!I>>%S >% > &> *++ RH( HH>>%" ?K% ,;G%H!;% -GHJ ;%G> -%H%>? %N>! -G <>I!HGJ>?L ;% I!G>>%H! ,;G%;;6 iH!& %KH%HGJH%&&?K-&-GJ>SR&H!>%;%GJ<%HJ-GY%&!%>!!G-&%S ?K%! ,;G%H!;% ;H& ;%D!>! !GJ>% <%R!L ;% I!G>>%H! -J6 @H;>J ;%D!>! D-?S < <-H <>( ;!I& H( IH%K? %Ky& !G-&%S ?K%!>!GJ>%%GKG;%I!G>>%H!%K?I>%%Hl2L-%*+2H!H?I"6C%>I>%(HL X;!&>HL(,-I!G>>%HJY!>GJ>%S;%;GN!!>;?RG_2*+H?6(;%D!>! >;!&>G%J6 |&H!&(IH%!<&>>!I!G>>%H!;%;GN!!%H;%%G>!;%%G>!TLH!<H K%GJR%S >HK!GJ>%HJT( ! Y!>GJ>%& ;%%G>!! I!G>>%HJ J!%GJ %H X;!&>HX;!&>H-%H?I!<6iH%%->!<D>SR!L%%K>>%HSH=!L ;%N% pGJH%>29H%>( %H%? GTH J& KG!<!& ;!KG!D>!& GJ>?& ,>G%,!I!&-J&6

*% # %'( 9 ->>%S K%H >G!! %G!IH &HN!S( %H%? >%;!G!J % &>! >IGJ>%,% ;- &H!&%S %%;>%H! ,;G%H!;% ! -% &>!>%!HGSXH!L,;G%H!;%%K?I>%XH%>H%=&"6B?S&H%-%>%>> ?I!G>!! !;%-%K>%%;!>k*m6 V,! - &H%- ><%& !L " ;-HGTH %K%S &%-!Y!N!T G,%!H&(%>%>>%,%>?I!G>!! ->,%-H!I>%,%%HG%>>!Q/}"6B%-%K>% H%H!I!%>%?%K%!L&H%-%&%H>?k_(z(3m6 EK=IHLHL&H%-%j?I!G>!%G!IH&HN!S;%%%;>%H!GGGS !>?L-G%>H>%,%&6 $&( H% D !<IG !G! K-H !<IHJ K%H? k_(z(3m <&H!&( IH% %K%<>I>! !>H>!>%H! &HN!S ! ->,% %G!IH >%;G>>?L &HN!S ( %H%? !;%GJ<%>? >H%=S HHJ( K%HL k_(z(3m %K%<>I>? >%K%%H# !>H>!>%HJ %%HJ"j !%G!IH%&HN!Sj 6 hH(K-&>G!>?LG,%!H&%#

j->I!G%>KGT-&?L%HG%>>!SGGG%H;-%%,%<>I>! GGG!G-&%&&kz(3mXH% "69%L !>HL&%-G!%>!;-%%<>I>!GGG>%'+`

j%G!IH%>%;G>>?L&HN!S(?I!G>>%;%\G!>S>%&]G,%!H& IH%&;%;%>%<H>?&HN!!!!&&H!T&HN!S6

j%G!IH%>%;G>>?L&HN!S(?I!G>>%;%\-H!I>%&] G,%!H&6

CH%&%H!&G,%!H&??I!G>!<>>?LG!I!>kz(3m6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

,-

(

l6*"

2<>I>!GGG%->%&>%,%,;G%H!; !G-&%S%%;>%H!`

*

2-><>I>!GGG&6

l6'"

/

6

l6l"

(

l6W"

,-

( (!

6

9 %T %I-J( G!I!> j XH% %G!IH% GGGS %%;>%H! !G-&?L %->%&>?L,;G%H!;%(;?RT=!L-><>I>!GGG

&6Y%&Gl6'""( j%G!IH%GGGS(<>I>!%H%?L&>JR->,% 6

B% Y%&G& l6*" j l6W" ?I!GTH %N>! ;% Y!>GJ>%& ;%%G>!T D-%,% &%-G!%>>%,%,>G%,!I%,%-6

/! %'( /!%- &%H!&>%GJ%!>H%;&H%&%-G!(!&>>%#

-<>I>!!>H>!>%H!&HN!S(%%HHHT=!\K?H?&]!\&-G>>?&] && ! k&HN!S5&;%%G>!m" --G!HGJ>%H!,>G%,!I!L-J ! ;%%G>!S` -<>I>!%H>%H!;?>!,>G%,!I!LHS ! (;!I&(D-%_2;%%G>!!&!HN!\KH?G%I>?L,%G?R]"6

9 D-%& !< &%H>>?L >!D !>H% &%-G!%G%J ;% W+ ,>G%,!I!L -J( ! ;% D-%& !< >!L IH?J& &H%-&! K?G% ?I!G>% -> %G!IH% &HN!S( %H-GT= >IGJ>%,% ;- ;%;GN!! %H >,- <H%,% ;%H%& Y!>GJ>%S ;%;GN!!6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

Z,Y!L(;-HG>>?L>!D(W+<GJHH%D-%,%X;!&>H<&=>? ;% %<H>!T %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! &%-G!&%,% ,>G%,!I%,% -6 B%%GJ;%N%H,>G%,!I!L-JH%LH!I!S(H%!%Ky&;%;GN!!> Y!>GJ>%&;%%G>!!H%DGIS>?S6H>%;%GI>>?L%%<>I>!S%Ky&%> ,%!<%>HGJ>%S%!>>%&>(IH%;!G%G%GJ>%S,%!<%>HGJ>%S>>%&>%H! %H%KD&?L,Y!%,-2H%DH(,-2H%!H>H"69&HH&(,Y!!!&TH %K=%SH%,%!<%>HGJ>%,%&RHK(KG!<%,%G%,!Y&!I%&6 Z,Y!L>!D->?G-T=!%K%<>I>!#

G!>!>%,%NH\~b ]2XH%&!&GJ>%;-%;%-%K>%N>

G!>!<G>%,%NH\~ ]2XH%%N> Y%&Gl6W" G!>!DGH%,%NH\Q/}0]2XH%%N> Y%&Gl6l"

9G!I!> %H%KDH > ,Y!L %!I>%S G!>!S( ><>>%S \>KG]" -G >G!< -%G! \?H?L] &HN!S( %H%? %<=TH GGGJ %H%>!( %KH>% H%&( %H%%K?G%%<->%;-?-=S&HN!S6

0(. 1

( (

@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S %H >IGJ>%,% ;- -% GTK%,% >,- <H%,% Y!>GJ>%,% ;%H%&# &HN!S6 <GJHH %KK%H!W+ &%-GJ>?L ,>G%,!I!L -J ;-HG> > G-T=& !>D-H%I,Y!j<GJHH%KK%H!%>H>%,%-"#

>#)(? #)EF H#%@

./012/3445

6789

./:1;<

#=)

>)(? =@ ? B#), C

D ) !6l2*6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&! &H%-&!-G ( (

Z !6l2* %I>J L%%R% !->%( !>-!!-GJ>? %%K>>%H! -J !>L%>>% G!TH > %N>!( ;%GI>>? <>?&! &H%-&!6 9&H H&( &H%- &!&GJ>%,% ;-%;%-%K!K%GJR!>H;!%-G<>I!HGJ>%&>JR!S

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

EKy& Y!>GJ>%S ;%;GN!! %H - - &>G ;-GL %H *'x -% 'l1'l &DI!><>!N*x3<"6

*0(. 1

( (

@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S %H >IGJ>%,% ;- -% GTK%,% >,- <H%,% Y!>GJ>%,% ;%H%&# &HN!!6 <GJHH %KK%H!W+ &%-GJ>?L ,>G%,!I!L -J ;-HG> > G-T=& !># ./012/3445

6789

./:1;<

#=)

>)(? #)EF H#%@

>)(? =@ ? B#), C

D ) C)JHD !6l2'6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&! &H%-&!-G ( (

EKy&Y!>GJ>%S;%;GN!!%H--&>G;-GL%H_xzl+1-%33W*''3W &DI!><>!N*W+<"6 /0(. 1 ( ( @->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S %H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&# &HN!!6 <GJHH %KK%H!W+ &%-GJ>?L ,>G%,!I!L -J ;-HG> > G-T=& !>#

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

>)(? #)EF H#%@

./012/3445

6789

./:1;<

#=)

>)(? =@ ? B#), C

D ) C) JHD !6l2l6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&! &H%-&!-G ( (

EKy&Y!>GJ>%S;%;GN!!%H--&>G;-GL%H*_+zl*-%xWzzW_3x &DI!><>!N_z'<"6

20(. 1

( (

@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S %H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&# &HN!!6 <GJHH %KK%H!W+ &%-GJ>?L ,>G%,!I!L -J ;-HG> > G-T=& !># ./012/3445

6789

./:1;<

#=)

>)? #)EF H#%@

>)(? =@ ? B#), C

D ) !6l2W6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&! &H%-&!-G ( (

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

EKH!& >!&>!( IH% &H%- &!&GJ>%,% ;-%;%-%K! >%&GJ>?L ;!L -G <>I!HGJ>% &>JR!S GJ>%S ;%;GN!! %H - - &>G ;-GL%H3'-%W3'3x&DI!><>!Nz_z<"6 30(. 1 ( ( @->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG*++;%%G>!S %H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&# &HN!!6 <GJHH %KK%H!W+ &%-GJ>?L ,>G%,!I!L -J ;-HG> > G-T=& !># ./012/3445

6789

./:1;<

#=)

K%# )(?# H#%@

>)(? =@ ? B#), C

D ) !6l2_6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&! &H%-&!-G ( (

EKy& Y!>GJ>%S ;%;GN!! %H - - &>G ;-GL %H W'_ -% lx1+x &DI!><>!N1'<"6 40(. 1 ( ( @->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG*++;%%G>!S %H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&# &HN!!6 <GJHH %KK%H!W+ &%-GJ>?L ,>G%,!I!L -J ;-HG> > G-T=& !>#

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

./012/3445

6789

./:1;<

#=)

K%# )(?# H#%@

>)(? =@ ? B#), C

D ) !6l2z6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&! &H%-&!-G ( (

EKy&Y!>GJ>%S;%;GN!!%H--&>G;-GL%H*+-%*lz*&DI!> <>!N*lz<"6

/*5 - (! # C G-H !< !6l2' ! !6l2l -G K%GJR%,% %Ky& Y!>GJ>%S %-%%S ;%;GN!! K%G&!GG!%>&DI!>(!%%K>>%K%G*_2H!&!GG!%>%"!G-&?&H%-?-TH ;H!I! %-!>%? <GJHH?6 V% <& ;%;GN!! *+ &G>6 &DI!> &H%- &!&&;-%;%-%K!-HIHJ&>JR!S!(;!I&(>!GIR!<GJHH? -G>%&GJ>?L;%Y%&-J(-G%H%?L%HGJ>?&H%-?-G!K%GJR!%R!K!&6 !6l2* ! !6l2W"6 9&H H&( !GJ> %GN! ;G%HJ -% %;->! %H-GJ>?L IH%G!>!SL!G-&?L&H%-%;%%>%SG-%( 2H!(>%!H!>-!!-GJ>?SLH,>G%,!I!L-J6 @ %H%& %Ky& ;%;GN!! ;%H;>>% &>JRH ! %( ! %HIHG!% ?GH !&;H%H!I% &=>! %N>% ;!&>% > *+n H%%> &>JR>! %H>%!HGJ>%!H!>>%,%<>I>!6 oH!I!( !6l2* ! !6l2' GTH %H-GJ>?&! IH&! -!>%S <!!&%H! %N>! %G!IH&HN!S%H%Ky&;%;GN!!>Y!>GJ>%&;%%G>!!6B!XH%&%<G%J&G% <>I!&?&( ! !&>>% >H>>! ;!I!>? ;!G! %>H>%& %Ky& ;%;GN!! > Y!>GJ>%& ;%%G>!!6 iH% %KH%HGJH% GH J& D>?&( ;%%GJ ;%<%GH <HJ IH% ;%GI&%S %N>! %G!IH &HN!S &=>! ! !HJ <!!&%H! %G!IH >KGT-&?L %HG%>>!S GGGS %H ->,%( ;%GI>>? -G -L <>I>!S !>H>!>%H! &HN!S & ! ( >%-G%->%,%!H%,%D%G!IH;%%G>!S %!I>?G!>!!> !6l2' ! !6l2l"( H% ;%-HD-H %I!->?S ?%-( IH% I& K%GJR %G!IH% %=H!R!L &HN!S( H% H& K%GJR H>%!H ! %G!IH% %<H% GGG ;-?-= %H%>! %H%% HG% ;%G ;-?-=S &HN!!"( ! %%HHH>>%

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

%G!IH% >KGT-&?L %HG%>>!S GGGS >I!>H !GJ> %HHHJ %H !H!>>%,% %G!IH%=H!R!L&HN!S6

//7 "' %'( B%;%K&<%KHJ(;%I&&=>!%N>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S,- %H!NHGJ>%!>%<!!H%H%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!6 @>IG&%H!&%-!>;%&%,HGJ>?S;&H,>G%,!I%,%-(%H%?S>& ;!,%-!H -G -GJ>SR,% >G!<6 BHJ !&H > ;%;GN! !< %&>>?L ;%H%&%(;%%D->>?L%H-!>%,%%K=,%;-69%,-;;%H%&%6hL%K=!S ;-% &%DH >L%-!HJ > <>%S \,GK!>] % &>!6 t!>!&GJ> \,GK!>] %K=,% ;- 2 XH% %,- %>! %->? KHJ( ! !L %HN %HH%!H %H %K%!L > %->% ;%%G>!6 t!&GJ> ,GK!> %K=,% ;-( > ,GK!> %K=,% ;- S ;%;GN!!( -%H!,HH%&GI(G!%>!GTH;%H%&&!%H<>?L?>%S>IGJ>%,%;- ->>%,%,>G%,!I%,%-6 uG!;KHJ%<&%D>?;?;%H%&%!!S

"(H%&%D>%?I!G!HJ88%%" % !(

#

,-

l6_"

2%G!IH%;(%HG>>?L !<

(

Y!>GJ>?L;%H%&%`

2H=!S>%&;?(-G%H%%S\,GK!>] %K=,%;-> ;%%G>!S6

|&H!&( IH% G!I!>? >%<&%D>% ?I!G!HJ H%GJ% ;% <>I>!& GGGS &%Y!>GJ>%,%;%%G>!6VGXH%,%;N!GJ>%;%N&%-G!%>!%L>H !>Y%&N!%L;%&DH%I>?L;%%G>!L(>%>%%H%%S!%;-GTH%K=! ;-!D-%S;?;%H%&%(HD!\,GK!>?]XH!L;-%6 B%%GJ-G%-%%S;%;GN!!(%Ky&%H%%S;?RH_+H?6&DI!>(%<&%D>?L %IH>!S;;%H%&%H>%!HK%Gl++&G>6-G!L%KK%H!HKH%I>J&>%,% ?I!G!HGJ>?L %"( H% ;!-H H! >G!< ;&H H%GJ% -G -J( Y!>GJ>% ;%%G>! %H%?L > ;?RH <>>%S G!I!>? _+ H?6 IG>%6 Z!D ;!->% >%GJ% <!!&%H %H %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! -G ?L%IH>!S;&H%&%-G!%>!6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

K%# ?)(E M5

>)(? =@ ? B#), C

D ) !6l236|!!&%HJ -G ( ( ;%H%>>;%'+2H!,>G%,!I!&-J&

(

K%# ?)(E M5

>)(? =@ ? B#), C

D )

K%# NO -#(& ?)(E M

!6l2x6|!!&%HJ -G ( ( ;%H%>>;%'+2H!,>G%,!I!&-J&

(

>)(? =@ ? B#), C

D ) !6l216|!!&%HJ -G ( ;%H%>>;%W+,>G%,!I!&-J&

(

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

EKH!& >!&>!( IH% ;! -L ?L %IH>!L ;&H% ! !6x ! !61" ;! %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! %%G% l+2_+ H?6 %HG!I! %H !H!>>%,% %G!IH;%%G>!S%HGH;!&>%*+nH%%>&>JR>!(IH%(&?!-!& -G( ;H!I! ;%H%H %HG!I! ->,% <>I>! %N>% >%;G>>%,% %G!IH &HN!S %H !H!>>%,% !( %%HHH>>%( ;!%-!H >G%,!I>%& *+2H! ;%N>H>%& &>JR>!T%N>!&>!D!<>!>IGJ>%,%;-6

PN&& O)H=# =RO N# #E CSD

|&H!&(IH%,Y!! >!6l23(x(1-HK%-!>%%6EKy-!>!&!L %-!> ,Y! ! ;-H!& !L !- ;%N>H% %H &%-G!&%S ,GK!>? -6 iH%H %Ky-!>>>?S,Y!;-HG>>!6l2*+<>?&!NH&!;%<>?!<&>!(<H? !?L<!!&%HS"#

>)( ? =@ ? B #), @ H)&%

!6l2*+6EKy-!>>><!!&%HJ

Z!6l2*+!->%(IH%H!<!!&%H!;H!I!G,G!-,>-,6iH%%<>IH( IH%( >&%H > ? %IH>! ;&H%( %;-GT=!L %%K>>%H! %H ,>G%,!I!L -J( %HG!I! ->S ,GK!>? %K=,% ;- >,- <H%S ;? Y!>GJ>?L ;%H%&% %H ,GK!>? %K=,% ;- <!!H H%GJ% %H %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!!( ;% %H%%S ?I!GH %N> 6 ! &>JRH %H%&%Ky&;%;GN!!Y!>GJ>%&;%%G>!!(!;!%Ky&WH?6&DI!>%><>I!HGJ>?&6 h>H>%( IH% ?GH X;%>>N!GJ>?S !- <!!&%H! ;% ,%!<%>HG! ,Y! !&H&RHK(KG!<!SG%,!Y&!I%&"!!&;H%H!I%<>I>!;!&>%>*+n >!D,GK!>?%K=,%;-6 CS> &G? <>I>! -G %Ky&% Y!>GJ>%S ;%;GN!! -% *++2'++ &DI!> %Ky>THH&(IH%;!,GK!>,>G%,!I%,%-*++2'++;%%G>!S&G?S%Ky& ;%;GN!!%<&%D>H%&GI(G!>%GJ%<;%;GN!LG%;?GJ-%*2'IG% !(H&&?&(\%H<GJ];-?H%!6 $!& %K<%&( !G-%>>? &H%-? %N>! %G!IH >%;G>>?L &HN!S %%HHH>>%(OPQ";%<%GTH?I!G!HJ>&D!<>!%K=,%>IGJ>%,%;-( G!I!>(KG!<T->&&>!(;%R-R&%H%K=,%;--%>,-<H%S;?

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

IG>% Y!>GJ>%S ;%;GN!! >;%&>!&( IH% ->>! ;%%-!H ;% & %<&%D>?& %IH>!& ; IG>%!< !G-&%S;%;GN!!(H%I>(%,>!I>>%S ?K%!!<%K=S %-%%S;%;GN!!"6 /29 - ' %'(!:-( %' hG-&<!!&%HJIH%N>!%G!IH&HN!S%H<&Y!>GJ>%S%-%%S ;%;GN!!6 VG XH%,% !;%GJ<& <GJHH? %KK%H! \,GK%!L] -J ;%%G>!S" &H%-%& &!&GJ>%,% ;-%;%-%K!6 VG -J ,GK!>%S ,% *++ ;%%G>!S>K!H&G%HH!H!!;%&HN!&%%K>>%-G\&-G>>?L]&%"(! ;%XH%&!>HT=!><!!&%H!?GTHK%GJR!&!;%,R>%H&!6 @>IG &%H!& ;%->! %N>! -G \&-G>>%,%] &( %H%%,% !>H>!>%HJ &HN!S 6 @%-!>!& -!>% NG% - <!!&%H! %G!IH &HN!S %H <& Y!>GJ>%S ;%;GN!! ;! ! ( ;%GI>>? -G -G ! D-%K<!!&%H!;%<>?>?&!G!>!&!>!6l2*! !6l2'%%HHH>>%"6|>I>!,&>H%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!">%Ky-!>>>%& ,Y!!6l2**"GD!H;-GL%H*'x-%33W*''3W&DI!><>!Nz+3(_H?I<"6 EK=%G!IH%!<&>!S?%G%W+-%x+RH6 Z !6l2** %HIHG!% ;%GD!H &%>%H%>>% %<HT= !( !&;H%H!I! ;!KG!DT=>!<!H!>>&<>I>!T>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(>%&+(_ RH#

TV%# )(?# H#%@

>)(? =@ ? B#), C

D ) C) JHD !6l2**6|!!&%HJ

%G!IH&HN!S(?I!G>>?L&H%-%&&!&GJ>%,%;-%;%-%K!

-G\K?H%,%]&

!H!>>%<>I>!j+(_&HN!S"

U>G%,!I>%;-?-=&GIT-G\K?H%,%]& "%-!>!&-!>% NG%-,Y!-G ! "<!!&%H!%G!IH&HN!S ( ?I!G>>?L &H%-%& &!&GJ>%,% ;-%;%-%K!( %H <& Y!>GJ>%S ;%;GN!! ;! ! !L%->?,Y!!;%<>?>?&!G!>!&!>!6l2l!!6l2W %%HHH>>%"#

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

TV%# )(?# H#%@

>)(? =@ ? B#), C

D ) C) JHD !6l2*'6|!!&%HJ

%G!IH&HN!S(?I!G>>?L&H%-%&&!&GJ>%,%;-%;%-%K!

-G\K?H%,%]&

!H!>>%<>I>!j'&HN!!"

! 6a66" &%>%H%>>% ;-H %H%& %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!!( ! > IH %H l+ &G>6 Y!>GJ>?L ;%H%&% ! K%G %HGH z(_n %H !H!>>%,% <>I>! ->,%%G!IH&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<'++;%%G>!S69&HH&(-G &G%S!>H>!>%H!&HN!S!6l2**"%GJ%K%GJR<>I>!! %I>J&-G>>%;-H-%%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!l+&G>6 uG!>!HJ,Y!!>!6l2**!!6l2*',Y!%&>!6l2*+(H%<&H>%(IH%> !&;H%H!I% <>I>! *+n %H !H!>>%,% <>I>! ,Y! ?L%-!H <>I!HGJ>%K?H(I&%N>%G!IH&HN!S 6 EKy-!>!& ,Y!! !6l2** ! !6l2*' -!>T %%;>%HJ !<&>!S( ;-HG>>T>!6l2*W6C>?&!%&K!&!>!6l2*W;-HG>?!<&>!(<H? !6l2**( !>!&! -H!&! j !<&>! !6l2*'6 EI!->%( IH% %K ,;;? !<&>!S -%;%G>TH -, -,( %<- -!>T <!!&%HJ6 B! XH%& %>! > H%GJ% ;H!I! G,G! -, > -,( >% ! -&%>H!TH %-!>%%HJ ;%->! %H%>>%&>JRH%H%&%Ky&;%;GN!!69&H H&(<!!&%HJ-G &>JRS !>H>!>%H! &HN!S >? %&K!!" -&%>H!H >%GJ% K%GJR!SH>!>%H!&HN!S 6iH%&%D>%%Ky>!HJH&( IH% -G &>JRS !>H>!>%H! > H%& D !>HG &>! <!H! ,>G%,!I%,% ->%;!G%J&>JRHH!H!!;%&HN!&(IH%!;!%-!HK%G!GJ>%&%6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

.;WX5;Y

.;WX5;Y

K %# )?# H#%@ CSD

>)(? HZ( ? B#), ) C)D !6l2*l6EKy-!>>><!!&%HJ %G!IH&HN!S(?I!G>>?L&H%-%&&!&GJ>%,% ;-%;%-%K!-G\K?H%,%]!\&-G>>%,%&%!%H>%&!%>>!H!>>%&<>I>!T

/3+ % %%'( h;%GJ<& ->>? !< !6l2*l IH %>%? -G ;%-K% ;%H%S >G!H!I%S <!!&%H!( %H% K? ;%<%G!G %-!HJ %%HHHT=T ;%; ?I!G>>%& %G!IH&HN!S!%&>!>IGJ>%,%;-%%HHH>>%"6 uG!,&>H %Ky&;%;GN!!"<!!&%H!(!<%KD>>%S>!6l2*l(;H! G%,!Y&!IT RG "( H% ;%K<%>>T <!!&%HJ &%D>% ;;%!&!%HJX;%>>N!GJ>%S!%SG-T=,%!-#

(-G

"

l6z"

,- <>I>! ;&H% K?G! ?I!G>? &H%-%& >!&>JR!L -H%( ! !L ( 6 >!GIR!<>I>!;%GI!G!JG-T=!# ( |&H!&(IH%!l6z"R>%K?G%>IHJ%Ky&;%;GN!!>&>*++&DI!>( ;%%GJ-G&>JR,%%Ky&%G!R%&G!!;;%!&N!K-HS> >-%H%>6 9!- ;%!&!&T=S !%S l6z" ;-HG> > !6l2*W6 B% %! %-!>H %HG%D>% % ! ( ;!I&( *++n %%HHHH !H!>>%& <>I>!T6 B% %! KN! -> -H!I>?S G%,!Y& %Ky&%-%%S;%;GN!!(!<%H%%S<H !G-& ?K% ,;G%H!;%6w!G' ;% %!KN!%%HHHH %Ky& %-%%S;%;GN!! *++ &DI!>(I!Glj*+++&DI!>(!H-G-%&!GG!-I!G%1"6 V%;H!&(<GJHH?I!G>!S;%GI>%>%<>I>!%N>!%G!IH&HN!S %%HHH>>%(OPQ"(!&?<>&(IH%X;H>%N>%K=,%%G!IHIG>%->>%S ,;G%,;;?KG-">,%->R>!S->J%HGH(D&(&!GG!%>(H%(%%HHH!!

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

!6l2*W(-GKN!?(>%Sz(;%GI&(IH%>R%N>%G!IH&HN!S%HGH ;!&>%x+n%H!H!>>%,%<>I>!6

K) )? H#%@ CSD

[&(E@ )O#B =\# B#),@ H)&% 2]C9D !6l2*W6CG!K%%I><!!&%HJ-G>>!;%;!?I!G>>%&%G!IH&HN!S -G&%(!>H>!>%HJ&HN!S%H%?LGD!H;-GL%H+(++'_-% +(+*k&HN!S5&;%%G>!"m

9 IH ;! ;!-& I!G>>%HJ &D%S %HGT=S - %&>>?L XH>%%( > %H%T G-H %;!HJ ;! %;-G>!! <>I>! %-%%S ;%;GN!! ;! !;%GJ<%>!!,Y!>!6l2*W# $KG!Nl2*6w!G>>%HJ&DI!>-%&>>?LXH>%%

22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 L>JN?jzz+&G> 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 H!jl+&G> <L!j3(z&G> HH?jl(_&G> ?,? H&>?j'(_&G> KR!?j+(x3&G> H?j''+H? 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 >,?j3('&G> &%Rj*_+H? X<j'_1H? %&!j*x+H? L>H?j*_H? &>!jzH? 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 %SH?jl'+H? KH?j'1+H? G&?!j1+H? 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 L?jl1H? GHSN?jlzH? R%N?j3H? 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 II!jxH? %!jW(WH? T,!?j+(xH? >>N?j'WH? GJ;?jW(WH? >,>>?j+(W_H? X!&%?jl_H? GH?j'(lH? 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222

@G-H<&H!HJ(IH%;!>G!<%H-GJ>?LKG-%(;!=!L%;-G>>?&XH>%&( >IG G-H ?I!G!HJ !L ;!&>T I!G>>%HJ( !L%- !< ;%N>H>%,% %%H>%R>! ,;G%,;; ! KG-% !G-&%,% XH>%( ! H%GJ% ;%H%& ;% ,Y! l2*l ?I!GHJ %%HHHT=T;%;%N>%G!IH&HN!S6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

&%H!& H;J ;%->! ! 6a66" %G!IH &HN!S( <!!&%H! %H%?L%H%Ky&Y!>GJ>%S%-%%S;%;GN!!K?G!;-HG>?>!6l2**!!6l2*'6 B%H%!&<!!&%HJ%H>%!HGJ>%,%!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S;% %H>%R>!T ;;%!&!T=S !%S!6l2*W""( IH%K? > K?G% ;?L ;!% > !%S(,G-!&G,%!H&%&%GJ<=,%%>%%K>>%XH%H>%&GJ>?L?K%%> \L%H]!%S!6l2**"6<GJHH;-HG>>!6l2*_# .;WX5;Y

.;WX5;Y

K #-= % CSD

K=\ B#),@ H)&% 2]C9D !6l2*_6|!!&%HJ%H>%!HGJ>%,%!>%;G>>%,% %G!IH&HN!S%H%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!

!6l2*_( >&>%,% ;?RT=!S *++n %<>IH( IH% %HG%>>! %N>! %G!IH &HN!S -G ->>%,% %Ky& ;%;GN!! %>%>%& ;%!L%-H H%%> G!I>! %H>%!HGJ>% ;;%!&!T=S !%S6 t>JR! <>I>! -G > >IGJ>%&IH;%GI!G!J;%;!I!>S>S>H%SI!%H! %N>%!%%HHH>>% >H%SI!%H!J>IGJ>?S IH% %K!L !?L - ! !%S > !6l2*W" -% <&% ;%;GN!! * H?6 J& ;!KG!6 & ;!%Ky&;%;GN!!&>H?I!!%I>JG!6VG ;%;GN!S(>I!H?T=!L%H*+H?6-%*&G>6&DI!>!GD!H;-GL%H '1n -% 'ln %%HHH>>%6 o!>GJ>% !&;H%H!I%" <>I>! %H>%!HGJ>%S 6a66 >%G!I!>3(xn6VG\&-G>>?L]&% Y!>GJ>%!&;H%H!I%" <>I>!>%G!I!>''n6 pY!>!6l2*_J&D>(;%%GJ%;-GH(;%!&!&>>%XH>%&&%D>% ;%GI!HJ J& H%I>? %N>! &>! %-%>IGJ>!% KG-%( -G !L j >H( ;!I&(><!!&%H!%HH;>!%LH,>%H!;!%>!&6

/4' ! &%H!& IH% %N>! ;-%%,% <>I>! GGG6 Z;%&>!&( IH% ;%N &%-G!%>!;-%%<>I>!GGG%LGIL<-G%J>?&'+2H!6 VGL>S;!>%l2*z!l2*zK;-HG>?,!H%,&&?%N>!(D-!<

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

%H%?L ;%H%> ;% <GJHH& %KK%H! W+ ,>G%,!I!L -J \,GK!>%S] ;% ;%%G>!SD-%69>!D>&-;-HG>%-!>!>%l2*z"(%-D=!S <GJHH?%KK%H!-G,>G%,!I!L-J\,GK!>%S] ;%%G>!S6 9%H>%H! !" ;!GJ>%S %N>! ;-%%,% <>I>! GGG ;-HG>? HKG!Nl2*>!D6@&&>%H>%HJ%R!K%I>%,%%;-G>!;-%%,%GGG> G!I!> !" ^_;
^_;
^_;
*, )H(& N#@ #)))

*, )H(& N#@ #)))

'#( N?@ #)))

'#( #))) (

!6l2*zK6B&H?&%-G!

^_ ;
*, )HN& N#@ #)))

!6l2*z6B&H?&%-G!

^_;
^_ ;

'#( % #))) !6l2*z6B&H?&%-G!

(

(

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

$KG!Nl2*69%H>%H! !"

;!GJ>%,%R>!%>H;-%%,%

GGGG!I!>'+

22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 ;%%G>!S ;%%G>!S !" !" 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 +(++'_

+('_

+(3_

+(13_

+(_

+(3

+(x_

22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 +(+*

+('_

"

+(3_"

+(_

"

+(W3_"

22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 "2%R!K!%-%H%I>?,>G%,!I!L-JL(%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!! %H%?L>;?RG'+&G>6&DI!>6 "2&%-G!%>!>;%%-!G%J6 "2&&>%H>%HJ%R!K%I>%,%%;-G>!;-%%,%<>I>!GGG>+(_'_ !;?RH%H>%HJ;!GJ>%,%%;-G>!6

h
;! G!I>!! !>H>!>%H! &HN!S %H>%HJ !" ;!GJ>%S %N>! ;-%%,%<>I>!GGG;-H(IH%<>%G!I>!&%G!IH&HN!S( XH%( %T %I-J( ;%?RH %H>%HJ \L%-] GGG >%GJ% -GJR %H >IGJ>%,%%H%>!6

;! G!I>!! \,GK!>?] ,>G%,!I%,% - *++ -% '++ ;%%G>!S G!I!H %G!IH% &HN!S( XH%( %T %I-J( ;%?RH %H>%HJ \L%-]GGG>%GJ%-GJR%H>IGJ>%,%%H%>!6

;! G!I>!! %H>%H! ;%D!>! ;%;GN!! \KH?G%I>?L ,%G?RL] %%HHH>>%;-H!%H>%HJ;!GJ>%S%N>!;-%%,%<>I>!GGG( IH%( ;%2!-!&%&( <>% &>JR>!& %Ky& ;%;GN!! ! %<H>!& %%HHH>>%%G!;%%<>I>!LGGGS-6

$!& %K<%&( !&H &>>%S ;%%, '++ ;%%G>!S -G ?G>! ;-%%,% ,;G%H!;6 VG K%G \,GK%!L] ,>G%,!I!L -J G!I!TH %R!K! %;-G>!;-%%,%<>I>!GGG!6l2*zK"6CH%&D!&>>%->!&> %GJ\KH?G%I>?L,%G?R]K?G!GJ>(I&!H%!I!S;!%-(%H%?S-Gu%;? !G!D>,%9%H%>IG<%%G%'++;%%G>!S><-6

/;7 # ' %'( hH(H;J&%D>%Y%&G!%HJ;-G?;%%N>&>!D!<>!>IGJ>%,%;- !G-&%S%%;>%H!,;G%H!;%69HKG!Nl2';-HG>? !>HG?%N>!&%,% &>!D!<>!-G?L!>H>!>%HS&HN!S&L#

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

$KG!Nl2'6h>HG?-%;H!&?L&>D!<>! >IGJ>%,%;-

222222222222222222222222222222222222222

2222222222222222222222222222222222222222222 +(++* *++ x++ +(++' _+ W++ +(+*+ '_ '++ 2222222222222222222222222222222222222222222

C%>I>%(%&>-N!!(;-HG>>?HKG!Nl2'(>%H;!KG!?SLH6 $&>&>(%>!%II!TH%KGHJ(%H%%S%N>&&%D>%L%HJ2H%-%HJ6 CIHJT&!>!&GJ>,GK!>'_;%%G>!S&?H;&?&!&H%-&!,>G%,!! !>IG%&;!J&>>%SY!N!!69-!;<%>%H'_-%'++;%%G>!S;%?R>!H%I>%H! %<&%D>%;H&G!I>!%G!IH!G-&?L&%,;G%H!;<IH>L%D->! >%?L \K?H?L] &%( H66( %KG-T=!L ?%%S !>H>!>%HJT &HN!S %& HL( %H%?<>?k1m"6Z;%H!(?L%-<;-G'++;%%G>!S!,GKD%<&%D>H%GJ% < IH >%?L &-G>>?L &%( >% -G >!L -%GD> K?HJ ;%-> G!K% !>H>!>%H!&HN!S;%;&\%HN2?>]>%I>JK%GJR%SHH!H!(IH%%=H!H > >( I& I< l2_ GH6 Z;!&( !;%GJ<%>! &% -% &-G>>%S !>H>!>%HJT &HN!S( I& &%H>>? ->>%S K%H ;? *+ >!K%G K?H?L &%(;%<%G!H\;%H>HJ]!>HGIH>>%S%N>!-%z++;%%G>!S,GKJ(!H -G6 2< %'( wH%K? %%>IHGJ>% ;%GI!HJ !%&% & D!<>! >IGJ>%,% ;- !G-&%S %%;>%H! Y!>GJ>?L ;%H%&%( >%KL%-!&% ;%GI>>% !&2G!K% !< &%H>>?L ;%-G!HJ > !>H>!>%HJ &HN!S ( ;!=T &H%-% %G!IH% &HN!S !G-&%& &6 iH \!H!>>T] !>H>!>%HJ &HN!S ><%& G!K%%I>%S6 9%<>!H%;%(GIR,%?I!G!HJXH%G!K%%I>%<>I>!rEI!->%(IH% >!GIR!&;%%K%&GH;&%>KGT->!YH%&HN!S6iH%%<&%D>%;%N >G!<-%HH%I>%K%GJR%,%%G!IH;,;G%H!;%(%-!>!<%H%?L%%HHHH%HN( H%%S j ,% ?>6 $! ;? ,;G%H!;% >G!%G>! %HN%H6 9>H%=&D>K>%-%HH%I>%HH!H!!kxm(IH%K?;%S>S&-G*+ K?H?L&%?I!G!HJ\!H!>>%]<>I>!!>H>!>%H!&HN!S#

$KG!NW2*6VHJK?H?L&%(;%%H%?&%&>-H;%%-!HJ%N>

j%G!IH%!G-%>>?L&S%<%`

j%K=%G!IH%&HN!S-! &S%<%(><!!&%%HH%,%( &>JR!GJ!G!G!I!GJGGGJ;%N&H!%>!` 2H%II>%N>G!K%%I>%,%<>I>!!>H>!>%H!&HN!S &(<&>%HJ%H%%Sk%G6&HN!S5&;%%G>!"m` &'()n2%H>%HJ?L%-<-%!HGJ>?S!>HGL!G!>!<( >*+n_n2L!_n2>!<"` &'*)n2%H>%HJ?L%-<-%!HGJ>?S!>HGL!G!>!<( >'+n*+n2L!*+n2>!<"` ( 2,>!N?-%!HGJ>%,%!>HG-G<->>%S -%!HGJ>%S%H>%H!6

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

B%-%GD>!HKG!N?W2*#

222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 &'()n &'*)n 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 t

222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 }/l1+ '_ **lx_ +(++'*1z +(++*_xl +(++l+W_ +(++*3+* +(++'xlW }/*15l1W l' **1++ +(++'zx1 +(++'+*l +(++l_1* +(++'*W_ +(++ll3+ }/l1* lW **llz +(++l+x* +(++''z_ +(++l13* +(++'W+1 +(++l3ll }/lx_ W+ *1*+x +(++'+1l +(++*z*_ +(++'3*' +(++*3*+ +(++'_z' }/Wl1 l1 z1+x +(++_zWz +(++WlWW +(++3llW +(++Wz+' +(++z1'W }/lx12* 'x *+*+l +(++'33* +(++'+lW +(++l33_ +(++'*33 +(++l_'3 }/lx12' l* *++31 +(++l+3z +(++''1' +(++W*'z +(++'WW_ +(++lxzx }/W_x 'W llx' +(++3+1z +(++_+x_ +(++1x1z +(++_W3* +(++1'++ QQW *W W_lW +(++l+xx +(++*113 +(++W33* +(++'*13 +(++Wll1 }/W_z *_ llxW +(++WWll +(++'1*+ +(++z3W3 +(++l*1+ +(++z*_z

22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 V%!HGJ>? !>HG? -G -L <>I>!S -%!HGJ>%S %H>%H! *+n ! '+n( ;-HG>>?HKG!NW2*(?I!G>?%%HHH!!Y%&G%SW6*6'"k*m6 C G-H !< HKG!N? W2*( ;% !&TH &H% -%%GJ>% <>I!HGJ>? ;% R!!> -%!HGJ>?!>HG?-GG!K%%I>?L<>I>!S!>H>!>%H!&HN!S(XH%L-RH H%I>%HJ %%>IHGJ>%,% ?I!G>! &>! D!<>! >IGJ>%,% ;- !G-&%,% ,>G%,!I%,% -6 9&H H&( >;?>% ;%%-=! &! >G!% %-H %HN ! ?> ;%H%>>% ;%;%G>TH HH!H!( H& &?&( ;%<%GTH H%I>HJ;%GI>>?%N>!6 |&H!&( IH% G! %R!K! ?I!G>! ->,% %G!IH >%;G>>?L &HN!S &>JRTH %H%& %G!IH >G!?L<>I>!S!>H>!>%HS&HN!Sj>H6

9 8 9<GJHH?(;-HG>>?->>%SK%H(LH>?H%GJ%-G&H%-%%N>! >%;G>>?L &HN!S( %H%? K%HTH ><!!&% ;% D-%& & ,;G%H!; ! !;%GJ<TH H%GJ% HH!H! GGGS Y!>GJ>%,% ;%%G>! ;! XH%& H%LH!I <!&%<!!&%HJ <>I>! GGGS ?L &% > I!H?H"6 @G-%HGJ>%( % +,-./ ( %H%?L %->!& !< D>SR!L -%H%!>H GH %;% > >G!< ,;G%H!;% NG%&( > ;% %H-GJ>?& &&6 pG>?& <GJHH%& ->>%S K%H? GTH ,Y! ;%;! %N> %G!IH &HN!S!6l2*W"(;%<%GT=!S%&;>!%HJ!H&H!IT%R!K(!,Y!%!6l2*_"(;%%H%%&&%D>%%;-G!HJH%I>%HJ;%GI>>%S%N>!6 V%%GJ>%>%D!->>?&YH%%&%<GJ<!!&%HJH%I>%H!%N>%H%GJ%%H%Ky& Y!>GJ>%S%-%%S;%;GN!!!G-&%S,;G%,;;?>;HHJ%G!IH%&,;G%H!;%( <H?L-GIH%"(H!(<G%JK?(D>?;&H?%G!IH%;%R-R!L%H >IGJ>%,%;-;%%G>!S(!>H>!>%HJ&HN!S&(%%HJ%H;%;GN!!(!

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

;6 %I!HGJ>% &>JR G!>!( %H%% ;%& ;!KG!D>!! &%D>% > I!H?HJ6iH%&%D>%%Ky>!HJG-T=!&%K<%&6 h<,Y!%>!6l2*('(l(W(_(z%I!->J&!GJ><!!&%HJ;%GI&?L%N>% %G!IH &HN!S %H !>-!!-GJ>%S Y%&? ,>G%,!I%,% -( ;!I&( XH <!!&%HJ G%GJ>% >% !GJ>( I& %H !>?L YH%%# %G!IH ;%%G>!S( !>H>!>%H!&HN!S!;6 9!G-%>>?->>%SK%H&H%-?%N>!!>H? Q/}2&H%-! &!&GJ>% ;-%;%-%K>?S"(%;!T=!H%GJ% > ,!H%,&&?%H-GJ>% ;%D-%&&(%I>JIH!HGJ>?Y%&,!H%,&&?(%%K>>%L%H&; ! G6 EHT- ! %,%&>? %R!K! %N>! %G!IH &HN!S( %H%? &? !-!& > <>>?L!>L!-!>L%>>?L>%&GJ>?L;!%6 B! %,%&>%& %Ky& ;%;GN!! ;!%-!I! %<>!T=! D-%& ;%%G>!! ,>G%,!I!G!>!!(>I!>T=!-G,H%H!HJ(>&%,H!GJ>%!TY%&L%%R%?D>>?&!\L%H&!]!GK%GJR%SHH!H!!"6iH%&? !>KGT-&!-;%H;>>%,%&>JR>!G!I!>?;!%!;%G%>!?L!6l2 *('(l(W(_(z %H%& %Ky& ;%;GN!! %H *+ &G>6 &DI!> ! K%G6 Z;%H!( G! ;%RG% &G% %G!IH% ;%%G>!S( H%( % ,%( %-% ;%;GN! K-H &G%I!G>>%S( ,!H%,&& GGGS >!&&H!I> ;% Y%& ! !GJ>% \%%I>>?&!] L%H&! -G ?G>! L%H% >D>% &>%,% HH!H!!( ;%%GJ >!L %-DH -! %K?H!"6 Z!&&H!I>%HJ%<>!H<IH>>%>%,%%H%H-GJ>?L,>G%,!I!LHS( G!>!%H%?L;!%K=&&G%&%G!IHIG>%;%;GN!!&%DH!GJ>%;%GHJ6 |&H!&(IH%%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!%--G%->%,%!H%,%D>K%;&H% &%-G!%>!%H X;!&>H X;!&>H &%DH &>HJ %I>JR!%!L;-GL( ;G%HJ-%H?I!<6B%XH%&%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!jK%G <>I!&?SYH%(I& %G!IH%;%%G>!S!G!!>H>!>%HJ&HN!S(%H%%H&&&>H L-R&GI>;%-%(>K%G6 uHJ ! %KyH!>?S YH%( &>JRT=!S <>I>! %N>% ;% >>!T !H!>>?& %G!IH%& &HN!S6 iH% \%H<>!] !>Y%&N!! % >IGJ>%S IH! ,>G%,!I%,% - !<2< \LG%;?>!] I!G>>%H! ;%;GN!! -% >%GJ!L &DI!> > >IGJ>%& ;!%-%H;%;GN!!6 B! &G%S %%H! %H ;%;GN!!( > >IGJ>%& XH;( %,- ;%;GN! = &G%I!G>>( \LG%;?>!] -% -L2HL IG>% K?TH ;% >%GJ% < ;%--6 $!& %K<%&( -G &%G%-?L ;%;GN!S &? !-!& H%GJ% ;%G->!S ! -%%GJ>% %%H!S ;!%-6 EHT- ;%GIH ! !GJ>% <>!D>> %N>( %H%T -TH !G-%>>? &H%-? XH% ;%-HD-H ! <>!D>>?& <>I>!& ,GK!>? %K=,% ;- >,- <H%S ;? Y!>GJ>?L;%H%&%>!6l2x(*+;%>>!T!H!>>%S,GK!>%S"6C%,-;%;GN!< -%G,!S ;!%- &>! &G ;G%-!HJ( H% &&> -G!HGJ>%HJ >IGJ>?L \LG%;?>!S]%H>%!HGJ>%%K=,%&>!D!<>!,>G%,!I%,%-&>JRH(! %N>;%H;>>%;!KG!DH!H!>>%&<>I>!T(IH%&?!!-!&>,Y!!6l2*l H!>,Y!!6l2*+"6 @G-H<HJ(IH%K%GJR%%H!NHGJ>%&=>!%N>!-G&G?L%Ky&%&%G%-%S ;%;GN!!&%DH;!H!K%GJR%S;%,R>%H!&>!>IGH%%>G!I>! ;H&->!;%;!(G!!<>IGJ>%%G!IH%&HN!S%N>>%;!GJ>%6Z%-G% H%&(IH%K%GTH>%&?D>!!XH%\G!R>]%G!IH%;%%G>!SK-H>K%GJR!&6 @G-H HD IHJ H%H YH( IH% ;%;GN!! %<H%& &> '_2H! ;%%G>!S >G!!&H&?G!G&G%SHH!H!!

!"#$%&'()*('+*+,%.//0#*1'+2'1134#55 6 76 89;<=!=>?

;% >%;G>>?& &HN!& %H-GJ>% <H%& &6 $!& %K<%&( ;%;%I> ! !6l2*W",>H!H>&%HHH!%,%&>?L%R!K%K%GTH>%&?D>!!H%%> !GJ>%,% %&%G%D>!" -G ->!L ! > %I>J" ,;G%,;;( %H%?L ;% H& !G! !>?& ;!I!>&>?>R>%H%>!%-%%S;%;GN!!\>KGH=]&?GI!G>>%H!6 $!& %K<%&( %HHH! G!>! %G!IH ;%%G>!S( %H%? ;%=H%G !G-&,;G%,;;(>IH%%N>%H%GJ%D=6u,%G!>!%;%-%>%j I< %H>%HJ ;%GI>! &G%,%5K%GJR%,% %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! < & =H%>!,;G%,;;?6 EI!->%HD(IH%>%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!!>H>!>%HJ&HN!S >G!H( !(G-%HGJ>%(;H!I!>!<&>H!H&H!I%S%R!K!%;-G>!%G!IH &HN!S6 9&H H&( %> G!H -%;%G>!HGJ>?S YH%" > %# I& &>JR ( H& &>JR \L%-%] GGG H%%> %H >IGJ>%,% %H%>!( H& &?&( &> !->? \L%H!!] ,!H%,&&?( G-%HGJ>%( LD %N> K%GJR HX;!&>H"6 9<GTI>!L%HG%JK?<HJ(IH%(<&H!GD&?SV6U-&%(HH!H!!(> %H%T %;!TH IH? ->>%SK%H( >-% K? ;%K%GJR6 Z XH% %<D>! &%D>% %;-HJ H&( IH% %>%>? H>->N!!( %K=&2H%( ?G>?( ;%->! >%?L X;!&>H% NGJT -GJ>SR,% H%I>>! G!K%%I>?L <!!&%HS ! ?G>! K%G GK?L YH%% G!>! H%!H ;%H ->6 Z;!&( &%D>% %D!-HJ( IH% -G ?L <>I>!S !>H>!>%H! &HN!S ! !H!>>%S ,GK!> ,>G%,!I%,% - -!> G!K%%I> <!!&%HJ !6l2*W" 2H! G%!H > >%GJ% KG!<!L !?L6 ) G,%-T V6U-&% < ;-%HG>>? ?I!G!HGJ>? G,%!H&? -!;!%>>?L &H%-% ! < %>GJHN!! ;% >!&( HD < N>>? !H!I! <&I>! ;% ;%>IGJ>%& HH HHJ!( ;!-R! YH!I! >;!>!T %R>>% !>%S >-TJ(K%G;%G<>%S"K%H?6

5 % '( *6CD!>@6B6tH&H!I!S>G!<%<&%D>%H!%;-G>!!H%!I%,%&>!D!<>!%>%HG ,>G%,!I%,%-;%,;G%H!;&,%&D!L;%H%&%6!"(H6*()*('++1 '6CD!>@6B6h&!HN!%>>%&%-G!%>!%%K>>%HS!<&>>!,;G%H!;>%,%%H!,>%&;%;GN!! ;%NX%GTN!!69H>!U2VZC6H6'()'(YGJ'++16 l6CD!>@6B6C%;%%%G!IH>>%S%N>X%GTN!!,;G%,;;>%,%%H;%;GN!S6 !"(H6*()'('++1 W6CD!>@6B6 %GJG&?%Y%&!%>!!,>H!I%,%;%HH<L%,%XH>%6E;?H!&!HN!%>>%,% &%-G!%>!!H%!I%,%<!H!;%;GN!S69H>!U2VZC6H6'()W(;GJ'++16 _6U-&%V6@6(CG%U6U6E;-G>!%<H;%;GN!S;%2L%&%%&&H%-&!->!L -H!I>?L%HG%>>!S69H>!U2VZC(H6*()_(>%KJ'++x z6U-&%V6@6(CG%U6U6E;-G>!%<H;%;GN!S;%/,;G%H!;&2L%&%%&?6wHJ.6 $%H!I!S;%-L%-69H>!U2VZC(H6'()*(>J'++1 36U-&%V6@6(CG%U6U6E;-G>!%<H;%;GN!S;%/,;G%H!;&2L%&%%&?6wHJ..6 B%,R>%H!IH%69H>!U2VZC(H6'()*(>J'++1 x6 f O6( a O6( 606(~af O6( Q6( 6(~ 6( /6( P6( ~6( ~6( b6(} f c6( b~6( b6( O66( O6P a4 da *32 a a a 4 4 a 4a Qa4/" "P a4 b6 . ~ O6'++1O 'z6


RJGG

Александр Штрунов

Происхождение гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе Абстракт

В современной генетической генеалогии одним из остро обсуждаемых вопросов является вопрос о происхождении той или иной гаплогруппы. Увязать данные генетики, археологии, лингвистики, антропологии и других смежных наук совсем непросто. В этой работе автор попробует найти корни гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе. Гаплогруппа I1* вместе со своими братскими субкладами I2a* и I2b* является коренной европейской гаплогруппой, частоты гаплогруппы I-M170 за пределами Европы крайне малы. Такое распространение дало основание причислить носителей данной гаплогруппы к палеоевропейскому населению Европы. Ареал гаплогруппы I1-M253 в основном сосредоточен на севере Европы, в Скандинавских странах. Так же существуют локальные максимумы на территории Англии (I1 - 15,4%) [1], Сицилии (I1 - до 18,75%) [2] и в центральной части европейской России (I1 - до 17%) [3]. Присутствие носителей гаплогруппы I1-M253 на Британских островах связывают с экспансиями викингов и норманнов, что подтверждается историческими и генеалогическими исследованиями, хотя и не исключены древние миграции. В Сицилии гаплогруппа I1-M253 достаточно уверенно соотносится с норманнскими походами с территории современной Франции (Нормандии, I1 – 11,9%) и созданием в 1130 году Сицилийского королевства. Однако присутствие гаплогруппы I1-M253 с такими частотами в центре европейской части России вызывает множество вопросов, вот что об этом пишут Е.В. Балановская и О.П. Балановский в своей книге «Русский генофонд на русской равнине» [4]:

«Генетический рельеф «Скандинавской» гаплогруппы I1a в русском ареале оказывается неожиданным (рис. 1). Казалось бы, высокие значения I1a должны быть вблизи Скандинавии, на северо-западе русского ареала. Там, а также на западной границе можно ожидать «варяжское» влияние в виде повышенных частот I1a. Однако компактный локальный максимум I1a (11-12%) вырисовывается совсем в другой области, на северо-востоке. Это ядро ясно выделяется на фоне окружающих низких частот (менее 6%), свойственных всему остальному русскому ареалу. Реальность этого ядра повышенных значений опирается на данные по трем русским популяциям, изученным по обширным выборкам. Конечно по сравнению с частотами в Скандинавии (25-40%) этот локальный максимум второстепенен. Но его удаленность от основной зоны высоких частот гаплогруппы в Скандинавии требует объяснений. Трудно предположить тесные связи Скандинавии именно с Заволжьем и бассейном Вычегды, помимо прочих русских территорий. Видимо, популяционная история гаплогруппы I1a сложнее, чем простая экспансия из Скандинавии, и, возможно, включает древние связи между финноугорскими племенами Восточной Европы и предками германоязычных скандинавов».

______________________________________________________________ Принята 2010; опубликована 2010 Связаться с автором по email: [email protected]

68


RJGG

Рис. 1. Карта распространения гаплогруппы I1 из работы Balanovsky et al. 2008 [5].

Напомним, где наблюдались относительно высокие частоты I1-M253 в работе Balanovsky et al. 2008: Красноборск, Архангельская область Вологда Унжа, Костромская область

12,1% 11,6% 11,5%

Дополним данные по интересующему нас региону при помощи работ других исследователей, для того, чтобы оценить территориальное распространение гаплогруппы I1. Вологодская область Архангельск Рязанская область Татарстан Мокша Старо-Шайгинского района Мордовии Пензенская область Кострома Тамбовская область Ивановская область Данные из дополнительных источников, подтверждают наличие локального максимума I1-M253 на территории центральной

17,0% Roewer et al. 2008 [3]* 14,2% Mirabal et al. 2009 [6] 14,0% Roewer et al. 2008 13,0% Генофонд.ру** 12,0 % Rootsi et al. 2004 [7] 12,0% Roewer et al. 2008 11,3% Underhill et al. 2007 [1] 10,0% Roewer et al. 2008 10,0% Roewer et al. 2008

части европейской России. На карте ниже (рис. 2), построенной автором, хорошо видно границы этого локального максимума.

__________________________ (*определение частот гаплогруппы I1 осуществлялось с помощью предиктора, **данные взяты из атласа на сайте Генофонд.ру)

69


RJGG

Рис. 2. Карта распределения частот гаплогруппы I1-М253.

Поскольку подробных исследований по выяснению природы таких высоких локальных частот гаплогруппы I1 со столь обширным ареалом не проводилось, попробуем устранить этот пробел, путем анализа известных источников, увязывая данные генетики, археологии, лингвистики, антропологии и других смежных наук.

Германарих и его готы, скорее всего, не могли оставить сколь значимый след на территории современной России и тем более в рассматриваемом нами регионе, поскольку существуют сомнения в существовании столь обширной империи (рис. 3), да и сама империя, если существовала, то век ее был недолог из-за нашествия гуннов. Самих готов связывают с Черняховской археологической культурой (III век н.э.), поэтому следы готов, скорее всего, надо искать среди горной части крымских татар (тата), а также греков Приазовья, сравнивая их гаплотипы с гаплотипами населения севера Испании и острова Готланд.

Достоверных данных о миграциях из района Скандинавии в историческое время, способных оставить такой след на территории современной России мы не находим, но попробуем рассмотреть все имеющиеся варианты.

Варяги. Походы варягов (IX—XII вв.), видимо, тоже могли оставить свой след в генофонде Восточной Европы, однако основные пути варягов проходили в стороне от обозначенных нами территорий. Но и те находки, которые относят к скандинавам, скорее говорят о торгово-экономических отношениях, нежели об экспансии. По этой причине варягов приходится исключить из списка возможных претендентов, которые могли оставить весомый вклад в генофонде Восточной Европы, хотя вероятность того, что какая-то часть варягов могла осесть и ассимилироваться с местным населением, не исключается [10].

Готы Германариха. Германарих или Эрманарих (ум. ок. 375 г) — король готов из рода Амалов. О Германарихе писал готский историк Иордан [8]: «После того как король готов Геберих отошел от дел человеческих, через некоторое время наследовал королевство Германарих, благороднейший из Амалов, который покорил много весьма воинственных северных племен и заставил их повиноваться своим законам. Немало Древних писателей сравнивали его по достоинству с Александром Великим. Покорил же он: гольтескифов, тиудов, инаунксов, васинабронков, меренс, морденс, имнискаров, рогов, тадзанс, атаул, навего, бубегенов, колдов» (здесь исследователи видят будущую формулу русских летописей - Русь, чюдь и вси языци: весь, меря, мордва (?)...) 70


RJGG

Рис. 3. «Империя Германариха» IV в. н.э. и предполагаемый итинерарий III-IV вв. н. э. (схема по Б.А. Рыбакову). а - народы, упомянутые в перечне Иордана; б - порядок перечисления народов; в - основные районы черняховской культуры II-IV вв.; г - направления морских походов III в.; д - направление славянской колонизации III-IV вв. [9].

Древние миграции. Возможно, мы имеем дело с древнейшими миграциями на территории Восточной Европы, о которых предполагали Балановские, что учитывая исключительно европейский ареал гаплогруппы IM170, представляется разумным.

– пр. Сатиса); на – ша (Кша – пр. Суры, Шокша); на – ма (Лосьма – пр. Мокши, Шалма – пр. Сивини); на - да (Аморда) [12]. Третьяков П.Н. на основании работы Серебренникова выдвинул гипотезу о том, что данный палеоевропейский язык принадлежит создателям, неолитических культур с ямочно-гребенчатой керамикой (ЯГК) [13].

Если гаплогруппа I1-M253 увязывается с древнейшим населением Европы, то логично предположить, её носители говорили на палеоевропейском языке.

Культура ЯГК первоначально занимала территорию Волго-Окско-Клязьминского междуречья, в III тысячелетии до н.э. ее носители совершают движение на север и северо-запад, где занимают территории от Балтики до Вычегды и Печеры.

Исследования Серебренникова Б.А. [11] показали, что в междуречье Волги и Оки присутствует древнейшая субстратная топонимия неизвестного происхождения (т.е. неуральская и неиндоевропейская), также она распространена в Нижегородской области (н/д), в Чувашии (I1 - 7,5%), в Кировской (н/д), Вологодской (I1 - 17%), Архангельской областях (I1 - 14,2%), в Карелии (I1 - 8,6%) и на западе в Смоленской области (I1 – 2%).

Краниологические данные говорят о том, что носители культуры ЯГК льяловского типа крайне неоднородны. В сложении льяловцев участвовало пришлое с севера население лапоноидного облика (рис. 4, справа), и аборигенное европеоидное население волго-окского мезолита пост-свидерской традиции в виде носителей верхневолжской культуры [14].

Примеры субстратной топонимии: на – га (Юзга – пр. Мокши, Арга – пр. Алатыря, Вяжга – пр. Мокши, Волга); на – та (Пущта 71


RJGG

Рис. 4. Скульптурные реконструкции по черепу мужчины из Володар* (низовья Оки) [15] и по черепу молодого мужчины из погребения № 19 могильника Сахтыш II (Ивановская область) [16].

Верхневолжская культура распространяется в центре Русской равнины на рубеже VI и V тыс., до конца V тыс. до н.э. Ранние верхневолжские памятники сосредоточены в восточной части своего ареала, а более

поздние – в центральной и западной части, что видимо, связано с приходом нового пришлого населения.

Рис. 5. Ареал верхневолжской, волосовской и фатьяновской культур [17].

_________________________

(*данная стоянка относится к более поздней по отношению к верхневолжской волосовской археологической культуре, однако эта скульптурная реконструкция наиболее точно отражает облик европеоидного населения волго-окского мезолита пост-свидерской традиции).

72


На данный момент версия о происхождении волго-окской культуры с ЯГК от волгоокского мезолита пост-свидерской традиции является наиболее правдоподобной, поскольку переход от мезолита к неолиту в регионе носил плавный характер, и в тоже время бутовская культура, господствующая в конце мезолита в волго-окском междуречье, являлась наследницей свидерских традиций [18].

RJGG

интересующего нас волго-окского региона в VIII тыс. до н.э. Те же природные процессы заставили мигрировать население носителей соседней и видимо родственной свидерцам аренсбургской традиции. Эта палеолитическая культура существовала в X-IX тысячелетиях до н.э. на территории Дании и Северной Германии, основным занятием ее населения была охота на северного оленя.

Свидерская культура – археологическая культура финального палеолита на территории Центральной и Восточной Европы. В связи с изменениями климатических условий в XI – X тыс. до н.э. свидерцы начали движение из района современных Польши, Белоруссии и Литвы на восток и достигли

В X тысячелетии до н.э. аренсбургцы начали двигаться вслед за отступающим ледником в двух направлениях - на северозапад и северо-восток, обходя с двух сторон Балтийское ледниковое озеро (рис. 6).

Рис. 6. Этапы в формировании бассейна Балтийского моря [19].

лемозе в Англии, Северной Германии и Дании.

Аренсбургцами был создан ряд так называемых «культур круга маглемозе», которые датируются VIII-VI тыс. до н.э. Это такие культуры, как фосна в Швеции и Норвегии, комса на крайнем севере Скандинавии, включая Кольский полуостров, аскола и суомусъярви в Финляндии и Карелии, веретье в Восточном Приладожье, кунда на территории Приневья, Эстонии и Латвии и маг-

Стоит отметить тот факт, что самое высокое гаплотипное (микросателлитное) разнообразие гапологруппы I1-M253 зафиксировано именно в Дании [1], где находится отправная точка аренсбургцев.

73


RJGG

Рис. 7. Истоки палеоевропейских субстратных компонентов в палео- и мезолите [18]. Условные обозначения: 1 – первоначальный ареал и распространение аренсбургской культуры; 2 – первоначальный ареал и распространение свидерской культуры; 3 – район формирования культур ЯГК волго-окского типа.

пеоидный облик, долихокранный со среднешироким лицом. Тот же антропологический тип участвовал в сложении саамов. Сопоставление данных антропологов показывает, что в лопарском типе присутствуют черты древнего североевропеоидного населения и более поздние черты, связанные с проникновением на север монголоидного комплекса. Слияние двух компонентов и привело к формированию антропологических особенностей лопарей. В одонтологии также выделяют наличие лопарей древнего северного реликтового и более позднего монголоидного комплекса [20].

Если предположения о родстве носителей аренсбургской и свидерской культур верны, то мы должны наблюдать на территории Скандинавии схожую антропологическую, лингвистическую и генетическую картину. Антропологически носители аренсбургской традиции имели характерный резко долихокранный (рис.8.), широколицый, высокорослый европеоидный тип, который вполне соответствует пост-свидерскому аборигенному типу в волго-окском междуречье, имевшему ярко выраженный евро-

Рис. 8. Примеры различных форм черепа [21].

74


В саамском языке так же выделяют два генетических компонента, первый – субстратный дофинский, второй – древнефинский, близкий к прибалто-финским и волгофинским языкам. Наследие первого особенно хорошо прослеживается в лексике, в меньшей мере в морфологии, фонетике и синтаксисе. По подсчетам специалистов, до одной трети саамской лексики имеет субстратный характер, которая не имеет аналогий ни в одном из существующих языков мира [20].

тического населения крайне убедительной.

RJGG Европы

выглядит

Анализ источников позволяет реконструировать популяционную историю гаплогруппы I1-M253, таким образом: Как и когда носители гаплогруппы I оказались в Европе - пока не ясно, и этот вопрос сейчас является дискуссионным, также не ясно, когда и где I1 отделилось от I. Однако в палеолите носители гаплогруппы I1 оказались в центральной Европе в северной ее части на территории нынешних Дании, Северной Германии и Польши. Они создали такие культуры, как аренсбургская и свидерская (автор не той исключает возможности, что в сложении свидерской культуры участвовали и носители гаплогруппы I2a), основным их занятием являлась охота (преимущественно на северного оленя, лося (рис. 9) и бобра) и собирательство.

Генетические данные говорят о том, что гаплогруппа I1, с которой мы связываем палеоевропейское население Северной Европы, в генофонде саамов имеет следующие частоты: саами-28% [7], шведские саамы32% [22], анара-саами-34% [23]*, сколасаами-52% [23], саами ловоозерские-17% [23]. На основании выше приведенных данных гипотеза о связи гаплогруппы I1 и палеоли-

Рис. 9. Лось. Скелет лося возрастом 8700 лет был найден в торфяном болоте в 1922 году около местечка Taderup. Лось был ранен, в этом же болоте найден гарпун [26].

_________________________ (* гаплогруппа I1 в данной работе не типирована, но результаты других работ [24] и публичных ДНК проектов [25] позволяют с уверенностью об этом заявлять)

75


В XI – X тыс. до н.э. происходили глобальные климатические изменения, которые привели к таянью ледникового щита в Скандинавии. На освободившиеся от ледника территории проникала растительность, вслед за которой двигался и основной источник пищи людей этого региона – северный олень, что заставило двигаться и палеолитических охотников. Осваиваются Скандинавия, Прибалтика и центральная часть Восточной Европы.

RJGG

в экономическом и в военном плане, так как не было знакомо с металлургией и производящим хозяйством [29]. Так же следует отметить достаточно массовые миграции славянских племен (VII-VIII вв.), которые внесли заметные изменения в генофонд Восточной Европы. В основной массе славяне являлись носителями гаплогруппы R1a (в большей степени) и I2a. В результате этих процессов носители гаплогруппы I1 были частично вытеснены из своих ареалов обитания, а частично ассимилированы более развитыми пришельцами.

В мезолите носители гаплогруппы I1 столкнулись с восточными пришельцами, которые уверенно соотносятся с гаплогруппой N1c, они имели уралоидный облик (сочетающий в себе как монголоидные, так и европеоидные черты) и именно с ними связано распространение уральских языков на территории Восточной Европы.

В заключении хотелось бы выделить основные выводы работы: - Корни гаплогруппы I1 достаточно убедительно находятся в таких палеолитических культурах, как аренсбургская и свидерская, ее носители являлись автохтонным населением Северной и Восточной Европы.

Отношения между пришельцами и местным населением в целом были мирные, это видно по смешанным захоронениям и постепенному появлению метисных антропологических типов.

- Основным видом деятельности носителей гаплогруппы I1 являлась охота и собирательство.

Следующий заметный штрих в формировании существующей картины внесли носители культур со шнуровой керамикой, у которых обнаружена гаплогруппа R1a [27] и которых следует связывать с распространением в Средней Европе южноевропейских земледельческих и скотоводческих племен.

- Первоначальный антропологический облик носителей гаплогруппы I1 выражен резко долихокранным, широколицым, высокорослым европеоидным типом.

В III тыс. до н.э. «шнуровики» из Центральной Европы проникли в Прибалтику (прибалтийская культура боевых топоров) и в районы верхней и средней Волги (фатьяновская (Рис.5.) и балановская культуры). Антропологически они представлены резко долихокранным, умеренно широколицым европеоидным типом [28].

- Носители гаплогруппы I1 обладали собственным палеоевропейским языком не принадлежавшим уральским и индоевропейским семьям, который обнаруживается в европейской топонимике и языке саамов. - Компактный локальный максимум частот I1 в центре Русской равнины, - следствие древнейших миграций палеолитического населения Европы, приведших к созданию верхневолжской культуры (VI – V тыс. до н.э.).

По всей вероятности, «шнуровики» были достаточно агрессивными, они вытеснили в наиболее глухие районы и частично ассимилировали местное население (I1/N1c), которое не могло конкурировать с пришельцами

76


RJGG

Литература 1. Underhill PA, Myres NM, Rootsi S et al: New phylogenetic relationships for Y-chromosome haplogroup I: reappraising its phylogeography and prehistory; in Mellars P, Boyle K, Bar-Yosef O, Stringer C (eds): Rethinking the Human Revolution. Cambridge, UK: McDonald Institute Monographs, 2007, pp 33– 42. 2. Di Gaetano C, Cerutti N, Crobu F et al: Differential Greek and northern African migrations to Sicily are supported by genetic evidence from the Y chromosome. Eur J Hum Genet 2009; 17: 91– 99. 3. Roewer L., Willuweit S., Krüger C. et al. 2008 Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but nonsignificant genetic distances between populations Int J Legal Med. 4. Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский генофонд на Русской равнине. – М.: Луч, 2007. 5. Balanovsky et al. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context. Am J of Hum Genet 2008; 82: 236– 250. 6. Mirabal S, Regueiro M, Cadenas AM et al. (2009) YChromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia. Eur.J.Hum.Genet. 7. Rootsi et al. 2004 Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe, Am. J. Hum. Genet. , 2004, vol. 75, pp. 128–137. 8. Иордан. О происхождении и деяниях гетов. Спб. Алетейя. 1997. 9. Рыбаков Б.А. - Язычество Древней Руси.1987. 10. Пушкина Т.А. О проникновении некоторых украшений скандинавского происхождения на территорию Древней Руси//Вестник МГУ. История. 1972. № 1. 11. Серебренников Б. А. 1955. Волго-окская топонимика на территории Европейской части СССР // Вопросы языкознания. №6. Москва. 12. Цыганкин Д.В. Мордовская архаическая лексика в топонимии Мордовской АССР. / «Ономастика Поволжья». Выпуск 4. – Саранск, 1976. 13. Третьяков П. Н. 1958. Волго-окская топонимика и вопросы этногенеза финно-угорских народов // Советская этнография. №4. Москва. 14. Костылева Е.Л., Уткин А.В. Краткая характеристика антропологических типов эпохи первобытности на территории Ивановской области, Проблемы отечественной и зарубежной истории: Тез. докл. Иваново, 1998. С. 55-57. 15. Герасимов М. М. Восстановление лица по черепу: современный и ископаемый человек. - М., 1955. С. 377. 16. Лебединская Г.В. Облик далеких предков: Альбом скульптурных и графических изображений. - М.: Наука, 2006. 17. Рисунок взят с сайта http://www.prezidentpress.ru/ 18. Напольских В.В. Происхождение субстратных палеоевропейских компонентов в составе западных финно-угров. // Балто-славянские исследования 1988-1996. М., 1997. 19. Рисунок взят с сайта Георгия Хохлова http://hohloff-spb.narod.ru/cayt/golocen.html 20. Манюхин И.С. Этногенез саамов Ижевск 2005 (опыт комплексного исследования). http://elibrary.udsu.ru/xmlui/bitstream/handle/12345678 9/655/05_12_010.pdf?sequence=2 21. Рисунок взят с сайта Балто-Славика, http://www.balto-slavica.com/ 22. Karlsson, A. O., Wallerstrom, T., Gotherstrom, A., Holmlund, G. (2006) Y-chromosome diversity in Swe-

23. 24.

25. 26. 27.

28. 29.

30.

31.

32. 33. 34. 35.

36.

37.

38. 39.

77

den – a long-time perspective. Eur. J. Hum. Genet. 14, 963–70. Raitio M., et al., Y-chromosomal SNPs in Finno-Ugricspeaking populations analyzed by minisequencing on microarrays, Genome Res. 11 (2001) 471–482. Pericic, M., Lauc, L.B., Klaric, A.M. et al. Highresolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations. Mol. Biol. Evol. 22, 19641975 (2005). Family Tree DNA Saami Project http://www.familytreedna.com/public/Saami/default.a spx Рисунок взят с сайта http://oldtiden.natmus.dk/ Haak, W., Brandt, G., de Jong, H., Meyer, C., Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A., Meller, H., and Alt, K. (2008). Ancient DNA, Strontium isotopes and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 18226-18231. Денисова Р.Я. 1975. Антропология древних балтов. Рига. Крайнов Д.А., Лозе И.А., 1987. Культуры шнуровой керамики и ладьевидных топоров в Восточной Прибалтике. // Археология СССР. Эпоха бронзы лесной полосы СССР. М. Бадер О.Н. О древнейших финно-yrpax на Урале и древних финнах между Уралом и Балтикой // Проблемы археологии и древней истории угров. М., 1972. Боготова З.И. Изучение генетической структуры популяций кабардинцев и балкарцев. Уфа – 2009 Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляций башкир. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа. 2009. С.15. Напольских В.В. К реконструкции лингвистической карты Центра Европейской России в раннем железном веке // Арт. №4. Сыктывкар, 2007; стр. 88-127. Напольских В.В. Предыстория уральских народов // Acta Ethnographica Hungarica. T. 44:3-4. Budapest, 1999; стр. 431-472. Харьков В.Н., Степанов В.А., Медведева О.Ф. и др. Различия структуры генофондов северных и южных алтайцев по гаплогруппам Y-хромосомы // Генетика. 2007. Т. 43. № 5. С. 675–687. Харьков В.Н., Медведева О.Ф., Лузина Ф.А., Колбаско А.В., Гафаров Н.И., Пузырев В.П., Степанов В.А.. Сравнительная характеристика генофонда телеутов по данным маркеров Y-хромосомы. Генетика. 2009. Т. 4. Юнусбаев Б.Б.. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций: дис. канд. биол. наук: 03.00.15 Уфа, 2006 107 с. РГБ ОД, 61:07-3/183. Abu-Amero et al Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby regions // BMC Genetics 2009, 10:59 doi:10.1186/1471-2156-10-59. Battaglia V, Fornarino S, Al-Zahery N, Olivieri A, Pala M, Myres NM, King RJ, Rootsi S, Marjanovic D, Primorac D, Hadziselimovic R, Vidovic S, Drobnic K, Durmishi N, Torroni A, Santachiara-Benerecetti AS, Underhill PA, Semino O Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe European Journal of Human Genetics, Vol. 17. No. 6. (June 2009), pp. 820-830.


RJGG

56. Martinez L, Underhill PA, Zhivotovsky LA et al: Paleolithic Y-haplogroup heritage predominates in a Cretan highland plateau. Eur J Hum Genet 2007; 15: 485– 493. 57. Noveski et al. Y chromosome single nucleotide polymorphisms typing by SNaPshot minisequencing // Balkan Journal of Medical Genetics, 12 (2), 2009. 58. Passarino G., Cavalleri G.l., Lin A.A. et al., "Different genetic components in the Norwegian population revealed by the analysis of mtDNA and Y chromosome polymorphisms," European Journal of Human Genetics (2002) 10, 521 – 529. 59. Petrejčíková E., Siváková D., Soták M., Bernasovská J., Bernasovský I., Sovičová A., Boroňová I., Bôžiková A., Gabriková D., Švíčková P., Mačeková S., Čarnogurská J. Y-STR Haplotypes and Predicted Haplogroups in the Slovak Hoban Population Journal of Genetic Genealogy Volume 5, Number 2 ISSN: 15573796 Fall, 2009 A Free Open-Access Journal. 60. Sengupta S, Zhivotovsky LA, King R et al: Polarity and temporality of high-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of central Asian pastoralists. Am J Hum Genet 2006; 78: 202– 221. 61. Sengupta S., Zhivotovsky L., King R., Mehdi S.Q., Edmonds C.A., Chow C-E.T., Lin A., Mitra M., Sil S., Ramesh A., Usha Rani M.V., Thakur C.M., CavalliSforza L., Majumder P., Underhill P. «Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influ-ence of Central Asian Pastoralists»// Am. J. Hum. Genet. 78 (2): 202–21. 62. Varzari A. (2006), "Population History of the DniesterCarpathians: Evidence from Alu Insertion and YChromosome Polymorphisms," Dissertation for the Faculty of Biology at Ludwig-Maximilians University, München. 63. Zastera J., Roewer L., Willuweit S., Sekerka P., Benesova L., Minarik M. Assembly of a large Y-STR haplotype database for the Czech population and investigation of its substructure , 13 July 2009 Forensic Science International: Genetics April 2010 (Vol. 4, Issue 3, Pages e75-e78).

40. Capelli C, Redhead N, Abernethy JK, Gratrix F, Wilson JF, Moen T, Hervig T, Richards M, Stumpf MP, Underhill PA, Bradshaw P, Shaha A, Thomas MG, Bradman N, Goldstein DB (2003) A Y chromosome census of the British Isles. Curr Biol 13:979–984. 41. Cinnioglu C, King R, Kivisild T et al: Excavating Ychromosome haplotype strata in Anatolia. Hum Genet 2004; 114: 127– 148. 42. Csányi B., Bogácsi-Szabó E., Tömöry G., Czibula A., Priskin K., Csısz A., Mende B., Langó P., Csete K., Zsolnai A., Conant E.K., Downes C.S. and Raskó I. Ychromosome analysis of ancient Hungarian and two modern Hungarian-speaking populations from the Carpathian Basin. Ann Hum Genet 2008. 72: 519534. 43. Dupuy BM, Stenersen M, Lu TT, Olaisen B: Geographical heterogeneity of Y-chromosomal lineages in Norway. Forensic Sci Int 2005; Epub. December 6. 44. Fornarino S. et al, "Mitochondrial and Y-chromosome diversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of genetic variation," BMC Evolutionary Biology 9:154, 2009. 45. Heinrich M., Braun T., Sänger T, Saukko P., LutzBonengel S. and Schmidt U. Reduced-volume and low-volume typing of Y-chromosomal SNPs to obtain Finnish Y-chromosomal compound haplotypes Int J Legal Med (2009), 123(5): pp. 413-418. 46. King RJ, Ozcan S, Carter T et al: Differential Ychromosome Anatolian influences on the Greek and Cretan Neolithic. Ann Hum Genet 2008; 72: 205– 214. 47. Kharkov V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medvedeva, M. G. Spiridonova, N. R. Maksimova, A. N. Nogovitsina, and V. P. Puzyrev, "The origin of Yakuts: Analysis of the Y-chromosome haplotypes, " Molecular Biology, Volume 42, Number 2 / April, 2008. 48. Kasperaviciute D, Kucinskas V, Stoneking M. 2004. Y chromosome and mitochondrial DNA variation in Lithuanians. Ann Hum Genet 68:438–452. 49. Kushniarevich A.I., Sivitskaya L.N., Danilenko N.G. et al. Y-chromosome gene pool of Belarusians – clues from biallelic markers study // Proc. Nat. Acad. Sci. 2007. V. 51. № 5. P. 100–105. 50. Lappalainen T, Laitinen V, Salmela E, Andersen P, Huoponen K, et al. (2008) Migration Waves to the Baltic Sea Region. Ann Hum Genet. 72: 337–348. 51. Lappalainen et al, Regional differences among the Finns: A Y-chromosomal perspective. Gene Apr 28, 2006. 52. Lappalainen, Tuuli 2009: Human genetic variation in the Baltic Sea Region: features of population history and natural selection. Institute for Molecular Medicine Finland (University of Helsinki, Finland) and Department of Biological and Environmental Sciences (Faculty of Biosciences). 53. Luca. F., Di Giacomo. F., Benincasa. T., Popa. L. O., Banyko. J., Kracmarova. A., Malaspina. P., Novelletto. A., Brdicka. R., Y-chromosomal variation in the Czech Republic American Journal of Physical Anthropology 2007, vol 132; Number 1, pages 132-139. 54. Marjanovic D, Fornarino S, Montagna S et al: The peopling of modern Bosnia-Herzegovina: Ychromosome haplogroups in the three main ethnic groups. Ann Hum Genet 2005; 69: 757– 763. 55. Marjanovic, D; Fornarino, S, Montagna, S, Primorac, D, Hadziselimovic, R, Vidovic, S, Pojskic, N, Battaglia, V, Achilli, A, Drobnic, K, Andjelinovic, S, Torroni, A, Santachiara-Benerecetti, AS, Semino, O (2005). The peopling of modern Bosnia-Herzegovina: Ychromosome haplogroups in the three main ethnic groups. Annals of Human Genetics 69 (6): 757–763.

78


RJGG

Владимир Волков

Происхождение сибирских старожилов. Опыт ДНК-генеалогического исследования Введение

При исследовании старожильческого населения одной из главных проблем является выяснение этнотерриториального происхождения его составных частей. В самом лучшем варианте исследователи могут обнаружить источниковые данные о первоначальном месте проживания переселенцев в Сибирь XVII - XIX веков. В ряде случаев помогает антропонимика, так как прозвища и фамилии могут указывать на место выхода. Например – прозвища и фамилии Вычегжанин, Каргополец (Каргопольцев), Устюжанин, Вымятнин, Коломнин, Москвитин, Тарушенин, Тарской, Тюменец (Тюменцев) и т.д. и т.п. могут указывать на территорию первоначальной родины, прозвища и фамилии Литвин (Литвинов), Лях (Ляхов), Немчин (Немчинов), Гречанин, Черкас (Черкасов), Корела-Карела (Карелин), Зырян (Зырянов), Мордвин (Мордвинов), Калмык (Калмыков), Татарин (Татаринов), фамилии со специфическим окончаниями: Москаленок, Шевченко и фамилии с явно тюркскими, финно-угорскими, польскими, немецкими и т.п. лексемами: Евгаштин, Байгулов, Алачев, Кичеев, Сайнаков, Бызов, Кузиванов, Гилёв, Томышев, Шпаковский, Ржицкий, Зинкеев (от Зинкевич), Буткеев (от Буткевич) и т.д. могут указывать на этническое происхождение. Указание на первичную территорию проживания могут также дать редкие фамилии, например: Поломошной (Поломошнов), Медведчиков, Щепеткин и т.п. Но в большинстве случаев мы не имеем никаких данных о происхождении основной части старожильческого населения и, в лучшем случае, можем фиксировать только время вхождения какой-либо группы в состав старожилов. Генетический анализ, основанный на исследовании Y-хромосомы, передающейся только по мужской линии, дает нам возможность выявить этнотерриториальное происхождение любого мужчины, в том числе потомков старожилов. Приведем ряд примеров. Волковы – старожилы деревни Гуселетовой Бердской волости Барнаульского уезда Томской губернии. Братья Максим и Иван Михайлов Волковы поселились в деревне Гуселетовой ведомства Бердского острога Кузнецкого уезда в 1720 г. и были выходцами из Коркиной слободы Тобольского уезда (ныне город Ишим Тюменской области). Как выяснилось, первоначальным местом их выхода была Красномысская слобода Тобольского уезда (ныне село Красномыльское Курганской области). В 1708 и 1710 года в Красномысской слободе проживал Михайло Аверкиев сын Волковых (р. ок. 1660) с сыновьями Михайлой (р. ок. 1680), Максимом и Иваном. В соседней деревне проживал брат Михайлы – Семен Аверкиев сын Поклон (р. ок. 1740), родоначальник рода Поклоновых, с сыновьями Иваном, Василием, Мартыном и Феофаном, один из сыновей Василий, также переселился в деревню Гуселетову и в его дворе в 1721 году жил брат (двоюродный) Иван Волков. Коркина слобо______________________________________________________________ Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010 да, таким образом, была временным местом Связаться с автором по email: [email protected] проживания Волковых и Поклоновых [1]. 79


RJGG

Генетический анализ образцов ДНК с помощью генотипирования 67-микросателлитных маркеров нерекомбинирующей части Y-хромосомы (Y-STR) в компании Family Tree DNA и в лаборатории эволюционной генетики НИИ медицинской генетики СО РАМН (г. Томск) представителей рода Волковых показал, что гаплотипы Волковых наиболее близки гаплотипам тех протестировавшихся людей, чьи предки примерно 500 лет назад проживали на территории Ладожской и Онежской Карелии. Один из них - предок жителя Финляндии Реппанена (Репьева) Леонтий Васильев (р. 1713) проживал в первой половине XVIII века в окрестностях села Виделица рядом с городом Олонец (Онежская Карелия). Другой – предок жителя Финляндии Лейно проживал в селении Сакийярви (ныне поселок Кондратьево Выборгского района Ленинградской области). Предки более дальних генетических родственников Волковых также проживали в пределах данного ареала (Ладожская, Онежская и Финская Карелии). Приведем гаплотипы Волковых и их ближайших генетических родственников и филогенетическое древо, показывающее их родственные связи. Эти гаплотипы относятся к гаплогруппе N1c1* 93463 Michaylo Volkov, Born: About 1660 Krasnomysskoe, Ural region, Russia N1c 14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-1820-14-16-18-16-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 100727 Leont'ev, Levonen, Levojev, Vitele, Aunus (Videlitza, Olonetz) N1c 14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-18-10-10-11-12-25-14-19-30-13-13-14-14-11-11-1820-14-15-18-19-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 108974 Juho Yrjönpoika Leino, 1729, Säkkijärvi, Finland-39 (modern Russia) N1c 14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-20-31-13-13-14-14-11-10-1820-14-15-18-18-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-9-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 119197 Juho Multanen, 1684-1742, Kitee, Finland N1c 14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-1820-14-15-19-17-35-35-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 121715 Tuomas Maattanen, born 1695, Finland N1c 14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-1820-14-15-19-17-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-17-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 113848 Simo Maattanen, born abt. 1680, Rautu (Rovduzhski pogost), Russia N1c 14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-1820-14-15-19-17-34-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-17-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 __________________________ *Порядок маркеров приведен в соответствии с форматом компании Family Tree DNA - D393 D390 D19 D391 D385a D385b D426 D388 D439 D389I D392 D389II D458 D459a D459b D455 D454 D447 D437 D448 D449 D464a D464b D464c D464d D460 DH4 DYCAIIa DYCAIIb D456 D607 D576 D570 DCDY Da DCDY Db D442 D438 D531 D578 D395S1a D395S1b D590 D537 D641 D472 D406S1 D511 D425*** D413a D413b D557 D594 D436 D490 D534 D450 D444 D481 D520 D446 D617 D568 D487 D572 D640 D492 D565.

80


RJGG

N22174 Eerik Paavalinp. Miettinen, Jakovala, Jääski (Lesogorsk), Finl.-39 (modern Russia) N1c 14-24-14-10-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-30-13-13-14-14-11-11-1820-14-15-18-18-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-15-10-12-12-17-7-13-20-2115-12-11-10-11-11-12-11 [2].

Общий предок Волковых, Лейно и Карппаненов жил около 500 лет назад.* В начале XVII века Швеция заняла территории Ладожской Карелии и началась массовая миграция карелов в Онежскую Карелию и в пределы Российского государства. Причиной были религиозные притеснения православных карел со стороны шведов-лютеран. В Тверском уезде образовалась целая группа т.н. тверских карел. Отмечены миграции карел и в более дальние регионы России: Урал и Сибирь. Показателем этого является распространение прозвища Корела и Корелятин. В нашей работе «Михайло Волков: опыт документальной биографии» [4] мы убедительно показали, что рудознатец Михайло Волков тождественен родоначальнику Волковых - Михайле Аверкиеву сыну Волкову либо его сыну с тем же именем. Многочисленные факты свидетельствуют об этом. Происхождение из Карелии в еще большей мере свидетельствует в пользу этой тождественности. Алтайских рудознатцев нередко называли «олонецкими стариками», т.е. знатоками руд, происходящих из окрестностей Олонца. Карелия издавна была местом добычи металлических руд и выплавки металлов. Карелия снабжала медью и железом Ивана Грозного во время войн с Казанским и Астраханским ханствами. В начале XVIII века были построены железоплавильные заводы в Олонецкой губернии. На гербе столицы Карелии - Петрозаводска даже изображены три железные молота, «в знак изобилия руд и многих заводов в сей области». Наследственные рудознатцы Волковы совместно со своими товарищами Останиными, Комаровым, Горбуновым, а также другие рудознатцы, Кудрявцевы и Шелегины, начали свою рудоискательскую деятельность еще в Коркиной слободе, и не только открыли месторождения медных и серебряных руд и каменного угля в Новосибирском Приобье, на Алтае и Кузнецком Притомье, но были первыми археологами («бугровщиками») и основателями ряда населенных пунктов на той же территории. Потомки этих рудознатцев ныне проживают на территории Свердловской, Курганской, Тюменской, Омской, Новосибирской, Кемеровской, Томской областей и Алтайского края. __________________________ *При вычислении времени жизни общего предка мы использовали т.н. скорость мутаций Клёсова, проверенную нами на значительном генетикогенеалогическом материале [3].

81


RJGG

Другой пример, генетический анализ Y-STR представителей рода Ушаковых. Ушаковы – старожилы Ундинской слободы в окрестностях Нерчинска. В Книге именной пашенных крестьян и списке сметном прихода и расхода хлеба по Нерчинскому уезду 1710 г.: «В Ундинской слободе… Степан Ушаков пашет полдесятины» [5]. А в «Сказках о душах мужеска полу Сибирской губернии по указу 1719 г. города Нерчинска» упоминаются уже пять дворов крестьян Ушаковых [6]. TECXZ Stepan Ushakov, Born: 1759 Nerchinsk, Russia 13-23-14-10-11-14-11-12-11-14-14-30-19-9-9-11-12-25-14-20-32-16-16-16-16-11-10-18-2014-------10 [7]. Близкие гаплотипы распространены почти исключительно у коми-зырян и в меньшей степени у поволжских народов: татар, удмуртов, чувашей и марийцев. Отличительной особенностью этой группы гаплотипов является 13 повторов в локусе 393, 14 в локусе 385б и 20 в локусе 448. Поэтому принадлежность к этой группе гаплотипов можно определить и на 17-маркерном гаплотипе. Наиболее же близкие гаплотипы к гаплотипам Ушаковых встречаются только у коми-зырян [8]. Распространение этой группы гаплотипов и вычисленный возраст совпадает с ареалом распространения ананьинской культуры и культурами, которые являются производными от нее: пьяноборская, гляденовская, азелинская, ванвиздинская и т.д. Еще один близкий пример: генетический анализ Y-STR Зыряновых-Немчиновых-Девятковых, старожилов деревни Девятково (ныне Нижнетавдинский район, Тюменская область). О родоначальнике рода Левке Васильеве известно следующее: «Левка Васильев в расспросе сказал жил де он в Устюжеского уезду в Еренском городке за государем в пашенных крестьянах а из Еренского городка пришел Левка в Сибирь с братом Вавилком вместе в прошлом во 1654 году и жил в Тобольске в гулящих людях четыре года с братом Вавилком вместе же. И тот де брат его Вавилко в Переписных книгах 1657 года за великим государем отписан, а он де Левка в тех книгах за государем не отписан, для того как де переписщик Макарей Галасеин в Тавдинской слободе пашенных крестьян за великим государем отписывал и он де Левка в то время Тавдинской слободе не был, ходил для работы по деревням. Да Левка Васильев в расспросе сказал в нынешнем де во 1662 году в апреле месяце пришел в Тавдинскую слободу брат их родной Ивашко Васильев, а в Еренском де городке тот брат их Ивашко жил за государем в пашенных крестьянах и пришел в Тавдинскую слободу, тот Ивашко живет с ними Левкою да с братом Вавилком вместе. Руку приложил Герасим Головин» [9]. По данным на 1684 год Левка Васильев и его братья жили в деревне Девятковой. У Левки Васильева переписаны дети: «Петрушка 14 лет. Филька 11 лет. Максимко 7 лет. Гришка 3 года. Ивашко 6 месяцев. Пашни пахал Левка полторы десятины в поле и с той пахоты платили хлебом каждый выделной сноп. Сенных у него покосов в лугу было на сто копен» [10]. В 1720 его сын носит фамилию Зырянов. Деревня Девяткова. «1720. Двор Ивана Леонтьева Зырянова 40 лет, жена Акилина 40 лет, дети: Гаврила 1 год Офимья 15 лет Анна 13 лет Дарья 12 лет Акилина 10 лет Софья 3 года Государева окладного оброку платит пять рублей, рублевых полтину, рекрутских четыре алтына. За прошлый 1719 г. канатных платил и фуражных тридцать алтын, земли у него на одну десятину, пахоты платил выдел, сенных покосов на сто копен [11]. Гаплотип представителя рода Зыряновых-Немчиновых-Девятковых следующий:

82


RJGG

154909 Zyrianov-Deviatkov, Russia N1b 13-23-14-10-12-13-11-12-10-14-14-30-17-9-9-11-12-28-14-19-26-13-14-15-16-11-10-18-1916-14-18-19-35-39-12-10-11-8-15-16-8-11-10-8-10-10-12-20-23-13-10-12-12-17-7-13-21-21-1412-11-10-11-11-12-11 [12]. Ближайшие генетические родственники - Могильников и Федяев, предки первого были посадскими людьми в Чердыни в начале XVII века, второго - проживали в XVII веке в селе Ильинском Соль-Вычегодского уезда (ныне село Ильинское-Подомское Вилегодского района Архангельской области, в 140 км от Яренска). 93467 Mogilnikov, Cherdyn, Russia N1b 13-23-14-10-12-13-11-12-10-14-14-30-17-9-9-11-12-28-14-19-29-13-14-15-15-10-11-18-1915-14-18-19-35-42-12-10-11-8-15-16-8-11-10-8-9-10-12-20-23-13-10-12-12-17-7-13-21-21-1412-11-10-11-11-12-11 93482 Fedyaev, Syktyvkar, Russia N1b 13-23-14-10-12-13-11-12-10-13-14-29-17-9-9-11-12-28-14-19-28-14-14-16-16-10-11-18-1915-14-19-19-37-37-12-10-11-8-15-16-8-11-10-8-10-10-12-20-23-13-10-12-12-17-7-11-21-21-1412-11-10-11-11-12-11 [13]. Общий предок Зырянова-Немчинова-Девяткова и Могильникова жил ок. 1000 лет назад, общий предок все троих - ок. 1250 лет назад. Близкие гаплотипы характерны, так же как в случае с Ушаковым, именно для коми-зырян [14]. Т.е. мы наблюдаем тройное указание на этнотерриториальное происхождение ЗыряновыхНемчиновых-Девятковых. И генетический анализ и фамилия Зыряновы и указание источника на Яренск как место входа, все это свидетельствует о том, что данный род является комизырянским по происхождению. О массовых миграциях коми-зырян на Урал и в Сибирь и о значительном влиянии культуры коми-зырян на формирование культуры сибирских старожилов, в том числе старообрядцев, написано немало работ [15]. Здесь сказалось и близость территории расселения коми-зырян к Сибири и давление со стороны населения более западных районов России. Носители зырянских фамилий (Мингалевы, Гилевы, Кузивановы, Бызовы и т.д.) встречались не только среди крестьян, но и среди промышленных и служилых людей. Если взглянуть на более древнюю генетическую историю предков Зырянова-НемчиноваДевяткова, Могильникова и Федяева, то можно отметить следующее. Носители этой группы гаплотипов достаточно сильно отличаются от другой группы N1b, распространенной среди коми и северных русских (т.н. N1b-E) [16], и видимо, вошли в состав коми-зырян относительно недавно. Можно предположить, что это и есть тот самый угорский компонент, сыгравший определенную роль в этногенезе данного народа. Ряд показателей, например DYS413b = 23 может свидетельствовать о том, что данная группа находится ближе к группе N1b-E, чем к другим N1b и, следовательно, является свидетельством ранних миграций этой гаплогруппы на север Европейской России из Западной Сибири. Балины – потомки тобольских жителей XVII века. В дозорной книге 1624 года указан двор служилого человека Данилки Балина, и 3 лавки посадского человека Бориски Балина. В дальнейшем Балины упоминаются как конные и пешие казаки, стрельцы и посадские люди. 93446 Balin Tobolsk, Russia R1a 83


RJGG

13-24-15-11-11-16-12-12-10-13-11-29-15-9-10-11-11-25-14-20-32-12-13-15-16-11-12-1923-16-16-18-19-36-39-13-11-12-8-17-17-8-11-10-8-11-10-12-22-22-17-10-12-12-13-9-13-2322-12-12-11-13-10-11-12-13 [16] Гаплотип Балиных принадлежит к той группе гаплотипов, которые распространены в Северной Польше, Литве, Белоруссии, Центральной и Северной России. Без сомнения, те из них, кто проживает на территории Белоруссии и России, в большинстве своем потомки восточнославянских племен кривичей, вятичей и новгородских словен, тесная связь которых с балтскими племенами не подлежит сомнению. Отличительным показателем этой группы гаплотипов является 12 повторов на локусе H4 и локусе 531 и естественно близость по количеству мутаций. В свою очередь, анализ территориального проживания предков носителей этих гаплотипов явно указывает, что прародиной этой группы была территория Северной Польши и Западной Белоруссии. Примерное время жизни общего предка для всех группы – 2600 – 2800 лет назад. С большой долей вероятности этот общий предок принадлежал к племенному объединению венедов. О тесной связи венедов с балтскими и восточнославянскими племенами кривичей, вятичей и словен написано немало работ. Даже этноним вятичи выводят от этнонима венеды (венеди – венти – вентичи – вятичи). До сих пор финны называют русских «venalainen».

Представленная схема показывает, что несмотря на явную принадлежность к этой группе гаплотипов, гаплотип Балиных удален от всех остальных. 84


RJGG

Отсутствие гаплотипов близких генетических родственников на территории Европейской России не позволяет сделать определенных выводов о территориальном проживании предков Балиных до появления в Тобольске. Несомненна их принадлежность к потомкам кривичей или словен, и вероятно, именно к тем, кто мигрировал в северо-восточным направлении еще до XIII века или в этот период. И уже в конце XVI века упоминаются пермичи Балины. К той же группе гаплотипов относится гаплотип другого потомка служилых людей Тобольска. 161551 Grishaev, Tobolsk R1a-13-24-16-11-11-15-12-12-10-14-11-32-15-9-10-11-11-25-14-20-31-12-14-14-16-11-1119-23-15-16-18-21-34-37-13-11 Первый известный предок - Иван Гришаев, служил в Тобольске в 1675/76 г. в казаках литовского списка. Ближайший по количеству мутаций (7/37) и по близким показателям к гаплотипу Гришаева является гаплотип Фефелова, чьи предки из Рязанской области. 9348 Fefelov, Ryazan 13-24-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-11-11-1923-15-16-18-21-34-35-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-23-15-10-12-12-14-8-13-23-2312-12-11-13-11-11-12-13 Особенно сближает эти гаплотипы 11 повторов в локусе H4, что отличает их от всех других гаплотипов этой группы и является возвратной мутацией по отношению к предковому гаплотипу R1a. При выявлении близких генетических родственников Фефелова, так как гаплотип Фефелова 67-маркерный и предпочтительней сравнивать гаплотипы 67-маркерные, нежели 37маркерные, появились следующие результаты. 91542 Uvarkin, Lithuania 13-25-15-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-31-12-14-14-16-12-12-1923-15-16-18-20-35-38-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-2212-12-11-13-11-11-12 154798 Mikolaj Rudziecki, Born: About 1630 Died: About 1689 Kolesiszcze, 6 km from Lida, Belarus R1a1 13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-31-12-14-14-16-12-12-1922-15-16-18-20-34-38-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-10-13-12-13-8-13-23-2212-12-11-13-11-11-12-13 [17]. 91543 Andreev, Smolensk 13-25-15-11-11-15-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-12-12-1923-15-16-18-21-34-39-12-12-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-14-10-12-12-13-8-13-23-2212-12-11-13-11-11-12 93478 Ostanin, Vyatka

85


RJGG

13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-12-12-1923-15-16-19-19-33-38-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-2212-12-11-14-11-11-12 120890 Fabian Kmiec b. circa 1830, Poland 13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-32-12-14-14-16-12-12-1923-15-16-18-21-35-36-12-11-12-8-17-17-8-11-10-8-12-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-2213-12-11-13-11-11-12 93504 Ogorodnikov, Vyatka 13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-10-12-1923-15-16-19-18-34-37-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-11-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-24-2212-12-11-13-11-11-12 101295 Miniakowski, 1925, Warsaw, Lida, Poland 13-25-16-11-11-15-12-13-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-33-12-14-14-16-12-12-1923-15-16-18-21-36-37-12-11-12-8-17-17-8-12-10-8-12-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-2212-12-11-13-11-11-12 152915 Konoshonok Jakov Born: About 1870 Died: About 1930 Drutsk, Vitebskoj obl., Belarus 13-25-15-11-11-15-12-12-10-13-11-31-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-11-12-1923-15-15-18-19-34-40-12-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-21-22-15-10-12-12-13-8-13-23-2312-12-11-14-11-11-12 134072 Semen Sakun, aprox. 1680, Gorodnia 13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-12-12-1923-16-16-18-19-34-38-12-11-12-8-17-17-8-12-10-8-12-10-12-22-23-15-8-12-12-13-8-12-23-2212-12-11-13-11-11-12 [18] Таким образом, ареал распространения большинства гаплотипов, близких к гаплотипу Фефелова, в основном ограничивается территорией Белоруссии и Литвы, и, следовательно, не исключена возможность, что предки Фефелова появились в Рязанском регионе относительно недавно и могли быть выходцами из «Литвы». Примеров появления в этом регионе выходцев из «Литвы» предостаточно. Точно такое же предположение можно выдвинуть и по отношению к предкам Гришаева, тем более есть ряд указаний на это: Иван Гришаев служит в казаках литовского списка, и имя в форме Гришай характерно именно для региона Украины и Белоруссии. Карповы – старожилы с. Заводоуковское одноименной волости Ялуторовского уезда Тобольской губернии. Первый известный предок Петр Карпов родом был из Белозерской слободы Ялуторовского дистрикта, с 1755 года служил солдатом 1-го Тобольского батальона, в 1768 году отставлен от службы и поселился в Уковском винокуренном заводе Ялуторовского округа. В семье сохранилось предание о происхождении из донских казаков [19]. Результаты анализа Y-хромосомы показали, что гаплотип Карповых действительно наиболее близок гаплотипам жителей южной России (Воронежской, Саратовской областей, Северного Кавказа, междуречья Волги и Дона). Отличительным показателем этой группы гаплотипов R1a1 является 10 повторов на локусе DYS406S1. 93497 Karpov R1a1

86


RJGG

13-25-16-10-11-14-12-13-10-13-11-31-15-9-10-11-11-24-14-20-31-12-15-15-16-12-11-1923-16-16-17-20-37-40-12-11-11-8-17-17-8-11-10-8-10-10-12-22-22-16-10-12-12-13-8-15-23-2112-12-11-13-11-11-12-13 [20]. Матренины – старожилы села Чумайского Мариинского уезда Томской губернии. Родоначальник чумайских Матрениных, Андрей Данилов Матренин, прибыл в деревню Чумайскую в начале XIX века и в источниках указан как «кавказский переселенец». Результаты анализа Yхромосомы показали, что Матренины, также как и Карповы, генетически ближе всего к части населения южной России. 119734 Andrey Danilovich Matrenin, b.c. 1790 R1a1 13-25-16-10-11-14-12-12-10-14-11-30-14-9-9-12-11-24-14-20-31-15-15-15-15-10-11-19-2315-16-17-20-36-36-12-11-11-8-17-17-8-12-10-8-10-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-14-23-21-1212-11-13-11-11-12-13 [21]. В конце XVIII века происходили миграции из южных губерний Европейской России во вновь образованную Кавказскую губернию, но многие переселенцы не смогли прижиться на новом месте из-за постоянных конфликтов с народами Северного Кавказа и переселялись в другие, более спокойные регионы России, в том числе в Сибирь. Видимо, точно такой же путь проделал и родоначальник чумайских Матрениных. Великосельские – старожилы деревни Верхне-Великосельской и Турунтаевой Семилужной волости Томского уезда Томской губернии. Согласно письменным источникам XVII века, род происходит из Великого Новгорода [22]. Томский подьячий Иван Великосельский еще в 1685 г. владел домами в Новгороде [23]. Великосельские упоминаются уже в сер. XVI века среди землевладельцев Тверского уезда [24]. Хорошо известно, что после взятия Новгорода Иваном Грозным, часть новгородских землевладельцев была переведена в Центральные уезды. Таким образом, вероятнее всего, что томские Великосельские принадлежат к потомкам новгородских землевладельцев. Гаплотипы Великосельских оказались наиболее близки гаплотипам норвежцев и шведов R1a. 161556 Velikoselski, Novgorod, Russia R1a1 13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-32-15-9-9-11-11-24-14-20-31-12-15-15-15-11-11-19-2216-16-17-18-34-42-13-11-11-8-17-17-8-12-10-8-12-10-12-19-22-15-10-12-12-13-8-14-23-22-1312-11-13-11-11-12-13 154907 Velikoselski, Novgorod, Russia R1a1 13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-32-16-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-15-11-11-1922-16-16-17-18-34-42-13 [25] Видимо, Великосельские являются потомками настоящих варягов, когда-то прибывших в Новгород. Весьма интересны результаты анализа Y-хромосомы представителей рода Елфимовых, старожилов Ялуторовского острога (ныне Ялуторовск Тюменской области). Родоначальник рода – Иван Васильев сын Елфимов (р. ок. 1737) записан в источниках как сын шведского пленника. Результаты генетического анализа полностью подтвердили шведское происхождение родоначальника рода Елфимовых. Предки ближайших генетических родственников проживали на территории Швеции и Финляндии. FVU6C Elfimov, Yalutorovsk, Siberia, Russia 87


RJGG

13-23-15-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-19-28-12-14-15-16-10-10-19-2114-14-16-19-35-35-12-10-11-8-15-15-8-11-10-8-9-10-12-23-24-15-10-12-12-15-8-13-23-20-1213-11-12-11-11-12-11 MV8RM Paananen, Finland 13-23-15-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16 E4B7H Swanlund Svanshals, Sweden 13-23-15-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-13-15-16-10-11-19-2114-14-16-20-35-37-12-10-12 2ERU5 Dahlen Forsby sn, Sweden 13-23-14-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-13-15-16-10-11-19-2114-14-16-21-35-37-12-10-12 ADGNM Wattman Karlstad, Sweden 13-23-14-10-14-14-11-14-10-12-11-28-16-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16-10-10-19-2114-14-16-22-34-38-12-10 [26] Генетический анализ может выявить не только пришлый нерусский компонент в составе русского старожильческого населения, как мы видели на примере Волковых, Ушаковых и Зыряновых, но и местный, включенный в состав старожильческого населения, иноэтничный компонент. Григорьевы – старожилы Джидинского района Бурятии. Родоначальник рода происходил из монгольского рода атаганов, был крещен в конце XVIII века, получил имя Гаврила Иванов Григорьев и был включен в состав казаков инородческого полка. Уже во второй половине XIX в. многие из Григорьевых считались русскими. Результаты анализа Y-STR показали, что Григорьевы действительно имеют монгольское происхождение. Носители всех близких гаплотипов, протестированные Фондом Соренсона (Sorenson Molecular Genealogy Foundation) оказались жителями Монголии.* Grigoriev, Buryatia, Russia 12-23-15-10-12-12-11-12-12-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-1915-11-11-13-13-12-13-23-9-15-12 ~UNKNOWN[Mongolia]:-2-gen (ancestor is Khag b.1898 son of Tsedev, b. 1864 Suhbaatar Province, Mongolia) 12-23-15-10-12-12-11-12-12-12-12-28-18-9-9--11-11-23-15-20-33-13-13-15-15-10-11-19-1915-11-11-13-13-12-13-23-9-15-12 ~UNKNOWN[Mongolia]:-2-gen (ancestor- Khantai sum, Bulgan, Mongolia) 12-23-15-10-12-12-11-12-12-12-12-28-18-9-9-11-11-23-15-20-33-13-13-15-15-10-11-19-1915-11-11-13-14-12-13-23-9-15-12 ~UNKNOWN[~Mongolia] (ancestor Lkhamjav) _________________________ *Порядок маркеров приведен в соответствии с форматом компании Sorenson Molecular Genealogy Foundation [24] - D393 D390 D19 D391 D385a D385b D426 D388 D439 D389I D392 D389II D458 D459a D459b D455 D454 D447 D437 D448 D449 D464a D464b D464c D464d D460 DH4 DYCAIIa DYCAIIb D456 D442 D438 D446 D441 D462 DGATA A10 D635 DGAAT1B07 D441 D445.

88


RJGG

12-23-15-10-12-12-11-12-13-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-19-15-11-11-13-13-12-13-24-9-15-12 ~Mongolia12-23-15-10-12-12-11-12-13-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-1915-11-11-13-13-12-13-23-9-14-12 ~UNKNOWN[Mongolia] (ancestor Danzan, b. 1899 Choibalsan, Dornod, Mongolia) 12-23-15-10-12-12-11-12-13-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-1915-11-11-13-13-12-13-24-9-14-12 [27]. Выводы, которые можно сделать даже из этих немногих примеров результатов генетического исследования происхождения старожилов, не противоречат основным выводам исторической науки о заселении Сибири разными этнотерриториальными группами населения в разные эпохи. Первоначальные переселенцы, прибывшие в Сибирь в XVII – нач. XVIII века представлены представителями гаплогруппы N, процент который наиболее высок в Северной части Европейской России. Переселенцы более позднего времени представлены представителями гаплогруппы R1a1, к которой относится большинство населения Центральной и Южной части Европейской России. По мере появления новых данных появится возможность анализировать уже количественный состав выходцев из того или иного региона России в разное время. Особенно эффективны данные генетического анализа для установления или опровержения родства по прямой мужской линии для однофамильцев, в случаях, когда документальные свидетельства их родства отсутствуют. В Сибири и в XVII веке и в более позднее время в разных регионах проживали люди с одинаковыми и весьма редкими фамилиями, например; Шипицыны, Веснины, Тумашевы, Щепоткины (Щепеткины), Поломошные, Просековы, Юргановы, Сенотрусовы, Тихобаевы, Баевы, Чупины, Басмановы, Бахаревы, Гуселетовы и т.д. Количество источников, позволяющих выявить происхождение населения Урала XVII – XVIII, намного превосходит количество таковых же по территории Сибири. И, таким образом, установление генетического родства между носителями редких фамилий Урала и Сибири, позволит не только окончательно подтвердить их предполагаемое родство, но и выявить на уральском материале более раннюю их прародину, чего нельзя сделать, используя только сибирские источники. Несмотря на то, что генетический анализ указывает на точное место проживания предков человека по мужской линии, тем не менее, генетическое происхождение не может быть решающим критерием отнесения предков человека к носителям определенной культуры. Только совокупность данных о происхождении человека: указания в письменных источниках или семейных легендах на место выхода, специфическое прозвище или фамилия, указывающее на место выхода, свидетельства материальной и духовной культуры и, в дополнение к этому, результаты генетического анализа, могут помочь определить, носителями каких культурных традиций были предки старожилов. Список публикаций 1. Волков В.Г. Алтайские рудознатцы первой трети XVIII в.: происхождение и роль в первоначальном освоении территории Верхнего Приобья и Алтая. //Ползуновский Альманах. - Барнаул, 2004. - С.80-87. 2. Finland DNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/Finland/default.aspx 3. Клёсов А.А.. Руководство к расчету времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мутаций.//Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии.- 2008 - Том 1 - № 5 - С.812 - 835. 4. Усков И.Ю., Волков В.Г. Михайло Волков: опыт документальной биографии. - Кемерово, 2007. 5. РГАДА. Ф.214. Оп.5. Кн.1978. Л.16. 6. Сибирские города. Материалы для их истории XVII и XVIII столетий. Нерчинск. Селенгинск. Якутск. - М,1886. - С.27. 7. Ysearch Электронный ресурс. Доступ: http://www.ysearch.org 8. Rootsi S, Zhivotovsky LA, Baldovic M et al: A counterclockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia towards Europe. European Journal of Human Genetics (2007) 15: 211– 405.; Mirabal et al. Y-

89


RJGG

Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia", European Journal of Human Genetics (2009) 17; 1260–1273. 9. РГАДА.Ф.214. Оп.1.Кн.434.Л.104. 10. РГАДА.Ф.214. Оп.1. Кн.1086. Л.155. 11. Государственный архив Тюменской области (ГАТО). Ф. И-47. Оп.1. Д.2035. 12. RussiaDNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/russiadna/default.aspx 13. My FamilyTree DNA Project Website Title. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/shvarev/default.aspx?section=yresults 14. Balanovsky O, Rootsi S, Pshenichnov A et al: Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context. American Journal of Human Genetics. - 2008; 82: 236 – 250. 15. Мамсик Т.С. Хозяйственное освоение Южной Сибири: Механизмы формирования и функционирования агропромысловой культуры. ХVIII — ХIХ вв. Новосибирск, 1989.; Жеребцов Л. Н. К вопросу о роли коми в открытии и заселении Сибири и Дальнего Востока; Э. Д. Красильникова. Участие населения Коми края в освоении Сибири во второй половине XVT-XVII вв. // Вопросы истории Коми АССР (XVII - нач. XX века). Труды Института языка, литературы и истории Коми филиала АН СССР. №16, 1975 г.; Попов В. М. О роли Коми в освоении Сибири в XVII в.: историографические заметки // Крестьянство Вычегодского края в XVII-XX веках: Тезисы докладов научно-практической конференции. Архангельск, 1999 г. 16. Rootsi et al. 2007; Derenko M, Malyarchuk B, Denisova G, Wozniak M, Grzybowski T, Dambueva I, Zakharov I 2007: Ychromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe. – Journal of Human Genetics 52.; Malyarchuk, Boris & Derenko, Miroslava 2009: On the origin of Y-chromosome haplogroup N1b. – European Journal of Human Genetics 17.; Mirabal, Sheyla & Underhill, Peter A. & Herrera, Rene J. 2009: Reply to B Malyarchuk and M Derenko: a need for further investigation of Uralic and Siberian populations in the search for haplogroup N1b’s origins. – European Journal of Human Genetics 17. 17. RussiaDNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/russiadna/default.aspx 18. Polish Family Tree DNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/polish/default.aspx 19. Устные источники. 20. Russia-Slavic DNA Project. Электронный ресурс. Доступ: (http://www.familytreedna.com/public/RussianDNA/default.aspx) 21. Russia-Slavic DNA Project 22. РГАДА. Ф.214. Оп.1. Кн.698. Л.60 об. 23. Писцовые и переписные книги Новгорода Великого XVII - начала XVIII вв. – СПб., 2003. - С.44, 179. 24. Писцовые книги Русского государства. - т.1. - отд.2. - СПб., 1877. - С.170. 25. RussiaDNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/russiadna/default.aspx 26. Ysearch Электронный ресурс. Доступ: http://www.ysearch.org 27. Sorenson Molecular Genealogy Foundation. Электронный ресурс. Доступ: www.smgf.org

90

Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия) Том 2, №1, 2010 г.

Recommend Documents