Universidad Técnica De Manabí Facultad de ingeniería i ngeniería agronómica
Fisiología Vegetal
Respiración y Procesos Respiratorio
José Erwin Sánchez Vélez
Junio – 2010
Como consecuencia de los procesos catabólicos, se libera energía potencial acumulada en los compuestos orgánicos, almacenada en parte utilizable por las células. Las reacciones de los compuestos celulares con oxigeno molecular constituyen la respiración aeróbica, en la que los electrones de moléculas orgánicas verifican la reducción
del O 2 y la formación de H 2O, con
liberación de CO 2 como demostró De Saussure en 1804. Sin embargo en ausencia de O2 la liberación de CO 2 prosigue durante cierto tiempo, mediante la fermentación o respiración anaeróbica. Desde el punto de vista cuantitativo, la respiración es de pequeña magnitud con respecto a la fotosíntesis. La respiración vegetal posee dos componentes: la fotorrespiración y la respiración basal o de oscuridad. La fotorrespiración se debe a la colaboración de cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias y es, por ello, propia característica de los tejidos fotosintéticos. La respiración basal es netamente citoplasmática y mitocondrial y se trata de un proceso muy semejante al que se instaura en las células animales. Muchos años pasaron antes de entender que el intercambio gaseoso que se produce en los organismos vivos no es más que la manifestación externa de un proceso que ocurre dentro de la célula.
La respiración es la oxidación de los alimentos en la célula con liberación de energía. El agua y el dióxido de carbono que
se produce son
subproductos. Parte de esa energía son utilizadas en elaboración de nuevas sus tancias, en la absorción y acumulación de sales, en los procesos de crecimiento, y algo es liberado como calor. Estudios de respiración con hojas, flores y semillas ricas en carbohidratos han demostrado que el volumen de CO 2 liberado es igual al de O 2 absorbido. Entonces el cociente respiratorio es igual a uno (CO 2/O2), lo que indica que una hexosa es el sustrato principal de la respiración, ya que se obtiene de el mismo cociente al oxidar un azúcar de seis carbonos.
La ecuación general de la reacción es ésta:
C6H12O6 + 6O2
Enzimática
6CO2 + 6H2O + 673
Esta reacción es inversa a la que ocurre en la fotosíntesis. Aunque los hidratos de carbono son los principales compuestos oxidados en la respiración, otros alimentos también son consumidos. Cuando las reservas de hidratos de carbono se han terminado, la planta utiliza las grasas almacenadas, y si estas son consumidas, la planta consume proteínas. Las grasas y las proteínas son primero hidrolizadas a sustancias más sencillas antes de ser oxidadas. En las moléculas de grasa y proteínas, la cantidad de oxigeno con relación al carbono es mucho menor que en los hidratos de carbono; por lo tanto, hay mayor consumo de oxigeno para la oxidación de grasas y proteínas.
La respiración es la oxidación de compuestos orgánicos con oxigeno molecular, que sirve como ultimo aceptor de electrones. La oxidación puede ser completa, con el agua y el dióxido de carbono como productos finales; o incompleta, en la que los productos finales son ácidos orgánicos. En contraste, la degradación de los hidratos de carbono en dos o más compuestos sencillos por un proceso de oxidación y reducción, que ocurre en las moléculas originales o en sus productos, se considerara como fermentación o glicolisis. La respiración implica la oxidación de metabolitos de la célula, con transferencia de electrones a través de una serie de enzimas celulares (y coenzimas o biocatalizadores) a la molécula de oxigeno, de lo que resulta la oxidación de hidrogeno a agua y la producción de a-cetoacidos . Estos ácidos se descarboxilizan con liberación d CO 2, y así la energía del metabolito es liberada paulatinamente, mediante una serie de reacciones. En
realidad,
generalmente
los son
metabolitos
respiratorios
compuestos
rara
fosforilados,
vez como
son
hexosas ;
el
aldehído
fosfoglicérico, hidroxiácidos o aldehídos. Estos señalan un camino común de degradación de los hidratos de carbono en la fermentación y en la respiración; en este sentido, la respiración comprende la mayor parte de las reacciones químicas que ocurren en la fermentación. La respiración comprende dos procesos: 1) conversión de los hidratos de carbono en piruvato , y 2) oxidación del piruvato a CO 2 y agua. En el primero se distinguen dos etapas: a) conversión de la hexosa a aldehído fosfoglicérico, y b) oxidación del aldehído fosfoglicérico a piruvato.
La primera serie de reacciones en la respiración de las plantas, es la conversión de los hidratos de carbono en acido piruvico y recibe el nombre de glucolisis.
Oxidación de los piruvatos.- La oxidación final del acido pirúvico a dióxido de carbono y agua ocurre en forma del ciclo de Krebs, llamado también ciclo del ácido cítrico. En la primera fase del proceso se combina el acido pirúvico con el acido
oxaloacético
para formar acido cítrico. En sucesivas etapas se forman
otros ácidos con el que se completa el ciclo.
Oxidasas terminales.- en las etapas finales de la respiración, las moléculas de oxigeno son activadas por las oxidasas. Los substratos pierden hidrogeno, el cual se combina con el oxigeno activado y forma agua. Sólo en la etapa final del proceso participa el oxigeno atmosférico. La oxidasa del acido ascórbico, la oxidasa del citocromo y la tirosinasa , son las principales enzimas que en las plantas forma un grupo de oxidasas terminales , así llamadas porque actúan en la etapa final del proceso respiratorio.
La medida de la intensidad respiratoria puede referirse a la cantidad de CO2 emitido o de 02 consumido en unidad de tiempo y de, masa respiratoria, pero también puede establecerse por parámetros indirectos, como el calor liberado, por las pérdidas de peso del material, etc. Además, debe hacerse mención específica de todas las variables ambientales susceptibles de influencia en la tasa respiratoria, como la temperatura, las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono, la presencia o ausencia de luz.
Las partes de las plantas en crecimiento activo tienen alta intensidad respiratoria. Puesto que en la respiración hay liberación de energía. La intensidad es menor en tejidos maduros y mucho menor en células en reposo. Cuando una semilla empieza a germinar, ocurre un aumento en la toma de Oxigeno y liberación de CO2.
Sabemos que cuando las plantas están iluminadas realizan la fotosíntesis y respiran al mismo tiempo. En la oscuridad solo respiran. Cuando la luz disminuye gradualmente, se llega a un punto de intensidad en la cual la planta consume en la respiración todo el alimento que produce la fotosíntesis. Este es el punto de compensación. La planta no puede vivir en el punto de compensación, en primer lugar, si la planta consume todo el alimento durante el día, no tendrá nada para vivir en la noche; además no tendrá el alimento extra necesario para el crecimiento o para el almacenaje en semillas u otros órganos de reserva (raíces y tubérculos) .
Diversos factores influyen directamente en la intensidad de respiración en las plantas:
En general, la intensidad de la respiración de los tejidos de la planta aumenta con la temperatura. Esto lo observo H. C. Gore en estudios con gran número de frutos. Dentro de ciertos límites la intensidad se duplica o triplica por cada 10º de aumento en la temperatura. A temperaturas de 0ºC a 45ºC se ve un aumento gradual en la intensidad respiratoria inicial.; pero a temperaturas mayores de 30ºC no se mantiene la intensidad inicial. En este caso, 30ºC es la temperatura óptima. Como regla general, al disminuir la temperatura disminuye la intensidad de respiración de las plantas. E. F. Hopkins averiguo que la intensidad de la respiración en las patatas se suspende al bajar la temperatura, hasta un punto próximo ala congelación.
En los frutos tropicales, la respiración disminuye al bajar la temperatura; pero si a los frutos se los mantiene por largo tiempo entre 0ºC y10ºC el efecto de la intensidad respiratoria permanece constante.
Las células meristemáticas tienen una intensidad respiratoria relativamente alta, debido a la intensa actividad metabólica. Cuando las células maduran, las vacuolas se agrandan, la pared celular engruesa, y la intensidad de respiración disminuye. De igual modo, la intensidad respiratoria de las hojas es superior a la de los órganos de reserva (raíces y tubérculos ). Todo esto sugiere una relación entre el contenido de protoplasma de la célula y la intensidad de la respiración.
Cuando otras condiciones son favorables a la fotosíntesis, la intensidad respiratoria aumenta con el contenido de azúcar. Por ejemplo: la intensidad respiratoria de las hojas sin clorofila no es alta; pero si ha estas hojas se le hace flotar en una solución de sacarosa, la respiración se eleva. La intensidad
respiratoria de semillas y tubérculos, aumenta cuando
germinan porque el crecimiento va acompañado de la hidrólisis de los alimentos insolubles.
La reducción del contenido de oxigeno de la atmosfera circundante no origina un importante baja en la intensidad de respiración en la mayoría de las plantas mientras el porcentaje de oxigeno no descienda hasta el 10%. Con una concentración de 5% se produce un claro retardo en la respiración.
En plantas que poseen un sistema anaeróbico (como el arroz que germina bajo agua), el efecto de la disminución de oxigeno es menor que en plantas que para la germinación requieren un suplemento normal de oxigeno. El aumento de oxigeno en la atmosfera no acelera la respiración, contrario a lo que podría esperarse. Steward y sus colaboradores observaron un ligero aumento en la respiración de tejidos aislados de plantas expuestas a mayor concentración de oxigeno que la de la atmosfera (21% O2); y a un con 100% de oxigeno no hay marcado aumento en la intensidad respiratoria. Por otra parte si se supera el 100% de O2 (oxigeno puro a presión) las tasas respiratorias suelen descender a niveles comparables a 50%. Ello se debe a la oxidación inhibitoria de ciertas enzimas, como la cis-aconitasa , que se puede demostrar por acumulo de citrato que no se puede procesar en el ciclo de KREBS.
Como regla general, la intensidad respiratoria de las plantas no se afecta al incrementar CO2 hasta el 10%. Sin embargo al aumentar la concentración de 10% a 80% ocurre una disminución progresiva de la respiración en la plántula germinante. El efecto de estas puede variar según la planta o tejido.
La luz provoca un aumento en la intensidad de la respiración, aunque afecta indirectamente.
El agrado de hidratación del protoplasma en la célula afecta esta intensidad, y un daño mecánico en los tejidos de las plantas acelera la respiración.
El fisiólogo puede emplear compuestos químicos para retardar o acelerar la respiración, y es posible inhibir ciertas enzimas específicas en diferentes etapas de este proceso. Cianuros, azidas y floruros se han empleado para retardar y para acelerarlo se emplea pequeñas cantidades de etileno, monóxido de carbono, éter o cloroformo usados en estas investigaciones.
Erston V. Miller, Ph D. Profesor de botánica, Universidad de Pittsburgh, Fisiología Vegetal, UNION TIPOGRAFICA EDITORIAL HISPANO AMERICANA, Barcelona, Bogotá, Buenos Aires, Caracas, L a Habana, Lima, Montevideo, Quito, Rio de janeiro, Salvador. Francisco Gill Martínez, Elementos de la Fisiología Vegetal, Ediciones Mundi-Prensa, Madrid- Barcelona- México, 1995. www.ub.es.geocrit/cortana.html. www.botanical-online.con
