Regulasi Ekspresi Gen Pada Prokariot

REGULASI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOT PROKARIOT

Mekanisme regulasi transkripsi pada prokariot terbagi ke dalam dua kategori umum: 1. Mekanisme yang melibatkan laju turn-on dan turn-off ekspresi gen sebagai respon pada  perubahan lingkungan. Mekanisme pengaturan ini penting pada mikroorganisme karena organi organisme sme ini sering sering terpap terpapar ar perubah perubahan an lingkun lingkungan gan yang mendada mendadak. k. Hal itu member memberika ikan n mikroo mikroorg rgani anisme sme cukup cukup banyak banyak "Plast "Plastisi isitas tas”” atau atau kemamp kemampuan uan untuk untuk menyes menyesuai uaikan kan proses proses metabolisme mereka dengan cepat agar mencapai pertumbuhan maksimal dan reproduksi di  baah berbagai lingkungan kondisi. !. Mekanisme yang disebut sirkuit terprogram ekspresi gen. alam kasus ini# beberapa peristia memicu ekspresi satu set gen. Produk dari satu atau lebih fungsi gen ini dengan mematikan transk transkri ripsi psi dari dari rangka rangkaian ian gen pertam pertamaa atau atau menyal menyalaka akan n transk transkrip ripsi si $en pada pada set kedua. kedua. %emudian# satu atau lebih produk dari set kedua bertindak dengan menyalakan transkripsi pada set ketiga# dan seterusnya. alam kasus ini# ekspresi sekuensial gen adalah diprogram secara genetis# dan gen biasanya tidak dapat dinyalakan di luar sekuens. Induksi dan represi pada prokariot

$en yang menentukan produk dari jenis ini terus-menerus diekspresikan di kebanyakan sel. $en tersebut dinyatakan diekspresikan secara konstitutif dan disebut sebagai gen konstitutif. Produk  gen lainnya dibutuhkan untuk pertumbuhan sel hanya pada kondisi lingkungan tertentu. &scherichia coli dan bakteri lainnya mampu tumbuh menggunakan salah satu dari beberapa karbohidrat - misalnya glukosa# sukrosa# galaktosa# arabinosa# dan laktosa - sebagai sumber  energi. 'ika glukosa hadir di lingkungan# maka akan secara istimea dimetabolisme oleh sel &. coli. (amun# sel &. coli bisa tumbuh dengan baik pada karbohidrat lain# contohnya laktosa dengan mensintesis dua en)im# *-galactosidase dan *-galactoside permease# yang secara unik  dibutuhkan dibutuhkan untuk katabolism katabolismee laktosa. laktosa. +intesis +intesis kedua en)im ini membutuhkan membutuhkan &nergi yang cukup besar ,dalam bentuk P dan $P/. engan demikian# sel &. coli telah mengembangkan mekani mekanisme sme regula regulasi si yang mana sintesis sintesis dari katabolism katabolismee en)im laktosa# 0dinyalaka” 0dinyalaka” ketika ketika tersedia laktosa# dan 0dimatikan” ketika lakosa tidak ada. 'ika sel tumbuh pada karbohidrat selain laktosa dipindahkan ke media yang mengandung laktosa sebaga sebagaii satu-s satu-satu atunya nya sumber sumber karbon# karbon# mereka mereka dengan dengan cepat cepat mulai mulai mensin mensintes tesis is en)im en)im yang yang dibutu dibutuhkan hkan untuk untuk pemanf pemanfaat aatan an laktos laktosaa ,$amba ,$ambarr 1.!a/. 1.!a/. Proses Proses ini menguba mengubah h ekspre ekspresi si gen sebagai respons terhadap )at di lingkungan disebut induksi . $en yang ekspresinya diatur dengan cara cara ini ini dise disebu butt inducible Produk uk mere mereka# ka# jika jika en)i en)im# m# dise disebu butt inducible inducible Gen2 Prod inducible enz!es enz!es . +ubstansi atau molekul yang responsible terhadap induksi disebut inducers . &n)im yang terlibat dalam jalur katabolik ,degradatif/ seperti penggunaan laktosa# galaktosa# atau arabinosa# bersifat khas  Inducible  Inducible . 3nduksi mengubah laju sintesis en)im# bukan akti4itas molekul en)im yang ada. 3nduksi tidak terganggu dengan terganggu dengan akti4asi en)im# yang mana pengikatan molekul kecil ke en)im

meningkatkan akti4itas sintesisnya.

en)im#

namun

tidak

mempengaruhi

laju

5ila sel &. coli berada di lingkungan yang cukup mengandung tryptophan untuk mendukung pertumbuhan optimal# dilanjutkan sintesis biosintesis triptofan en)im akan membuang energi. engan demikian# mekanisme regulasi telah berkembang pada &. coli yang mana sintesis biosintesis en)im triptofan 0dimatikan” bila triptofan tersedia di lingkungan eksternal. Proses 0turning off” ,mematikan/ ekspresi tersebut disebut represi. $en yang ekspresinya dimatikan dapat dikatakan 0represses” ,ditekan/# bila ekspresi gen ini dinyalakan# dikatakan sebagai 0derepressed”. &n)im yang merupakan komponen jalur  anabolik ,biosintesis/ seringkali dapat ditekan. 6epresi# seperti induksi# terjadi pada tingkat transkripsi. 6epresi tidak terganggu dengan penghambatan umpan balik# yang terjadi bila produk  Ga!bar "#$%$  jalur biosintesis mengikat dan menghambat akti4itas en)im di  jalur pertama# (amun tidak mempengaruhi sintesis en)im. &odel Operon 'acob dan Monod mengusulkan 5aha transkripsi dari satu set gen struktural  bersebelahan diatur oleh dua pengendalian elemen ,$ambar 1.7a/. +alah satu elemen# gen represor# mengkodekan 6epresor# yang ,dalam kondisi yang sesuai/ mengikat elemen kedua# operator. 8ilayah operator sering berada diantara promotor dan gen struktural yang mereka regulasi. 9nit bersebelahan lengkap# termasuk gen struktural# operator# dan promotor# disebut Operon.

1.

alam kasus operon yang ddiinduksi# represor bebas yang  berikatan dengan operator# akan menyebabkan transkripsi terhenti 0turn off” . %etika molekul efektor ,inducer/ hadir dan berikatan dengan repressor# akan melepaskan repressor dari operator  sebab kompleks ikatan repressor-inducer tidak dapat mengikat operator. 'adi# penambahan inducer menyalakan atau menginduksi transkripsi gen structural pada operon. !. alam kasus operon yang dapat ditekan# situasinya terbalik. 6epresor bebas tidak bisa mengikat operator# hanya molekul represor  efektor ,ko-represor/ kompleks yang dapat mengikat mengikat operator. 'adi transkripsi dari gen structural pada operon dinyalakan ketika tidak ada molekul efektor ,co-repressor/# dan akan dimatikan ketika terdapat molekul efektor  ,co-repressor/. lac Operon' operon pen(induksi

lac-operon merupakan operon terinduksi yang dikontrol secara negatif. $en lac;# lacill# dan lac diekspresikan hanya dengan adanya laktosa. $en regulator lac# yang menunjuk gen 3#

mengkodekan repressor yaitu <=> asam amino lama. engan tidak adanya inducer# repressor   berikatan dengan operator lac# yang pada akhirnya dapat mencegah 6( polymerase mengkatalis transkripsi tiga gen structural. $en lacl# lac operator ?1# dan lac promoter diidentifikasi decara genetis dengan mengisolasi strain mutan yang mnejunjukkan ekspresi gen lac operon yang berubah. Mutasi pada gen 3 dan operator sering menghasilkan sintesis konstitutif dari produk gen lac.mutasi operatos konstitutif  ,?c/ hanya berlaku di cis# artinya mutasi ?c mempengaruhi ekspresi gen structural yang berada  pada kromosom yang sama. ?peron menjadi tidak dapat diinduksi pada strain yang membaa mutasi 3s ,s untuk superrepressed/# gen structural lac biasanya dapat diinduksi sampai pada konsentrasi inducer yang tinggi# namun tidak diinduksi pada tingkat inducer normal. Mutannya merupakan polipeptida yang membentuk tetramer yang mengikat pada lac operator (. Mutasi  promotor tidak mengubah induksibilitas lac operon. +ebagai gantinya# mutasi itu membuat tingkat ekspresi gen dalam keadaan terinduksi dan tidak diinduksi dengan mengubah frekuensi transkripsi lac operon- yaitu efisiensi pengikatan 6( polymerase. Promotor lac sebenarnya mengandung dua komponen yang terpisah# yaitu: ,1/ struktur pengikatan 6( polimerase dan ,!/ tempat pengikatan protein lain yang disebut protein akti4ator katabolit ,@P/ yang mencegah lac operon diinduksi dengan adanya glukosa. trp' operon penekan

?perasi trp ini mengendalikan sintesis en)im yang mengkatalis biosintesis asam amino triptofan. &kspresi operon trp diatur dalam dua tingkat yaitu represi yang mengendalikan inisiasi transkripsi# dan atenuasi ,penghentian prematur/. 6epresi operon trp &.coli adalah operon represitif yang negatif.