Purves Neurociencias

INDICE

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Neurociencia 3a EDICiÓN

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¡rectores:

DALE PURVES GEORGE J. AUG DAVID ElTZPATRle WlmAM C. HALl •

':'NTHONY-SAMUEL LAMANTIA CNAMARA S. MAR K W ILLiAMS

e-=",_ panamericana ::> EOlTOR1AL MEOIC"' ~_

BUENOS AIRES· BOGarÁ -CA RACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAULO e-m ni 1: in fo (i'¡l l1ICU'C:I panamericana.com w'Ww.rne d,capannlllencana.<:om

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Indice abreviada

Sf~AUZACIÓN NEUIt,1o.(

UNIDAD ,

2. Seflales ck!cbica> de. W. ,"1!1ub> """'-,'- 3J J_ Permoal:>ilidad di: l. membr.tn:o depmd....,1C dt ,..,11>... 51 .l. Can>1c$

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PROCESAMIENTO lEN5/T1VO

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13. S e _ -=i\luJ. l4S I;l. ScnI.idos qaimimo

UN/DAD 1/1

EL MOVIMIENTO

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SU CONTROL CENTRAL

I~. C~cw- ...... .........., moI dd cnctr"k> J'" méfIlrW po.-I.I """""'" -..... J7 M<>dubci&> dd """irn=1O por loo. pn,r.... t-ales 4~

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18. Modubrión del """imirntn por el crn:bdo 479

19 M"..,mietMOS 1CmO """'" ,-i>a:nl 517 UNIDAD IV

EL ENcilAlO CAMBIANTE

11. ~'" encdilia> "" Lo r.,., '<:mpnft.1 .5S3 n . C"""lJ\ICCi6n de lo!. Iocodod dt la. "1Uf><'S J .... ,'in,... "", m:oC1aciÓd 681 26. lcnpajo J '7\l9 27 Sudio y 7J] 211. L- <'fOO ",':rno"" K 11

UNIDAD V

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Indice

I'"IIICW .rvU A~rodeámie .. ff}1

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OrgllJ1ifACilln

Capítulo 1 Estudio del sistema

nervioso de los seres

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<1 Célula.< nnm.>¡halcs

1>eTVl0l'0

3

NcuI'l'lll:tS

[);,~rstdad


rlCfVioso

IS

Subd,vIsiollC> del . ;slcm, n."vlO:\O ceJllral 19 Principios !Ir: la <.>n de lo,: ~¡"emas ""ur:alcs 21 An1hsl< funcional de: 1,,< ,isrclI13< ncurJles 24 Allá!!,,!> de la ~..md0Cla comp~j" 26

RKuadro A TKnil::ili de ~

ulular ffi ti wa~m"

Circuil"" ""unJo

<1<:1

Tcnmnología ncuroanarÓffilca 17

humallOI y otros animales 1 ASpc'Clus generale. 1 Genética. le"'::.m,c3 y cndfalo Los componente. celulares del sis.lcma

~ral

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10

eneefálica. Re.wmcn N

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27

11

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Unidad I SENAlIZACION NEURAl C.. pítulo 1 Señales eléctricas de hn titulas nerviosas 33 Asree'''''

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33

l\Mcociak. dk:fric;)o. a IrdV,!s de 1, mnnbr""" les do: mcmbr.1n3 38 I"-¡Ul lo t>rio cleclfflqufmico en un ,,,,,dIO IlDb",,,,,, ron m:l.\ de un ,00 P"" ""ablc ~) Rase tónIca del ¡xlI{."TICial de nI<:",III3"" de "'po;OI"n;,:iale~ de acc:ioo 4b Recuadro 8 Forma y nomenclatura de los potenciales de;oc;dón 47 Re.;umcn ~ 9

Capítulo 1 Penneabilidilld de liII membrillnill dependie nte de voltillle 51 A>penos ¡:encraks ~ I Coni""I~S iónlC3.. a I"'~é.< de la m"mbnna de 1;\!1 d!lulas ne ...... i08al; 51 RKUadro A Método de pinzamien lo de VcndienleS de Voll.;' 57 Rn:on'
ffKf;a

El periodo refrar;lmlo 68 Aun~n!o

Rec;uadro

e

de la v~locid:Kl de cOndU(:ciÓ

72

Cap ítulo 4 Cilnales y transportadores 75 A~OS ",ner:ale; 75 Canales iónieos que: ¡mtIC'p.:m en Ius poI~nc:Wes de ar;c!Ó
zo na l d e me mbran a 76 Di""r<¡idad de loo can:¡les u:;mcvs 80 Recuadro B hpresión de lo s clInale s Xent:pt4 82 Canales IÓnicos con JllIM~ de vol1.:lJe 83 Can'" lÓDlCOS ron pc>C11a de: hpndo 8.'i Canales xtivadm 1M ~I Qtintmienl0 Yd CilIor 8fl E,'111J<.1ur:l molecular de los cunales ión,co.- !S6

e

To~jna s qu e en vene nan los canal es lón kos 90 Recuadro D Enfennedadu causadas por altel'"ación de los canales IÓfIkos 92

C;/I"l)ius CI! la pcn""abilidad
gcncmles 14 1 Ca,eg
sobre los recepto res posuin i pu co s 148 Glut~mato

ISO

Recuadro C Mi aste nia grave: una enler· med ad au toinmunl!' d I!' la. . inapsis ne u romu 5cul .. rel 15 ] GAI:IJ\ Y IIlic;~

Recuacko O

ProtMedades fUIICiooaks do: la bomba do: N3+ IK+ ~

Est'''':Wr:l IllCJIo;,:u13r de 111 bomba do: N~ +lK+ 9() Re.umc:n 9!!

101

A.'pc<;11)S gell<'raJ..,;

101 101 TranArn",On de ..,ña.let en lu s.napsis quinucu P",,,iodade,<¡ do: las rw:UrOlrolll5.rnl§Qfell 10.1 SmaJlSi~ cléctric~

104

Recuadro A Criterios qul!' definen a un nl!'UrotranWliWl'" 10 7 Uber.lo:;i6n cu:Í/llicll de k:os ncun:)IJ'aMmierxión de It:Insmi~es do las vesículas 'inápl:K:a' 112 Reciclado local de ID~ ve$(cula.' .inllpticas 114 I'npcl dd calcio en Iu ).ecreción de t ran.,mioo!"es 116

RecuiK!ro B Enfermedad l!" q ue alectan 1/1 termi nación pre,iniipt;{/I

"8 Mecanismos molcculó\reS de secreción de transmi..,.-n IW Ko:rept..,...". de neUl'Olr.lnsm.!IOI'e5 ] 23

156 Exc il Olo~iddad

en 1.. Il!'sión e ncefili{/l /l9u<1a 153

Ammas biógenas

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Capítulo S Trilnsmislón slnáptica

126

Ca p itu fo 6 Ne urotransmiso res y sus receptores 141

LO!I tru.spooudoreI. acti_ cn'ólIl y manlocnc:n los gnl'

docntes iómoos

To~inal que afecllln la liberación de ne urotrans_ milore s 125

A~pcctos

iónico s e n lo s ovoótos de

Recuadro

IX

160

Rec: .... dJ"o E Ami nas biógenas n!!'Urol.-an .. misoras y trasto rnos psiqu i,itricos 162 ATI' Y OlnlS purinas 166 161 Ncuro(r~n,n" SQre. no Coo"tnc,<.males 17 1 Recuadro F l a marih uan a y el e ncHalo 1 75 Resu"",n 176 Neurotr.m.misores pcptídicos

Capítulo 7 Señalización moll'i:ufar en e l Interior de las neuronal 179 AspoctQl'l t"rw:r:llel

179

""~al¡lOC.oo molecular 179 Act,,'oci6n de la.< vi... de ).e,hli-,ación 18 1 Tipo!' rl'lI 182 l'roIeínas G y M,. puntos diana ' H"lecula",. 1H4 &gundos mensajero:< IN1 LA" bl""""" de 10$ segundQ,'; mensajeros: """einc,nasa.; 'f r""rat:lQ~ 190 s..o'I:lltzación nuclear I<)~ Ejemplo< de traru;d""""oón dc ""íIaJe< rw:urunaIc:s 197 Rc:surllC1l WO

E..lr.It<"gias de

Unidad 11 SENSIBILIDAD Y PROCESAMI

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Capítulo 1

Estudio del A~os

generales

La ro:umcoentla COOlpn:ndc un:. ampllll I~n ... de """""11""10 :M;'tn:lI de <"Olos ~ lICl'VlaIOS Y cómo funciun:m 1*" ~rw:r.Ir I~ ronIlucu.. ~<~11IOS pucdm ~,... de la> hmallucnw :analíuns de la rcntuca. b ~ra rnoIeo:ubor 'J cc:lubr. ¡., arwUlní;o y b IhJO. logia de: 10i $ISlC~ la bioIogia <'O!Jdurtu¡,1 y b I"ICOIIljIií.:o. I:J Ibólrm I'f"IC'1'l1 p;ar:! un a. es ill1<'gr.lr ~I ctVW>i:,nllenlO d,,<:rSO do,,,..,.,Jo dc esIns di.<","Ot< n¡'1:~ de an.:ili<~ en un coro,)..,,,,,,:",,, ,,"" u nll'no.:e lvhcRnle. de la ~lNdu~ y lo fUn>--iOO mcef&lica. íd......,;un.." ......"" al¡una'< ~t,"C
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fundones bá~lCW; en lérmil'k>'i anatónllCQS, eleclrofi¡.,oJó&:ico> y ""o'o:;;~l;m:s. l..as vuicdade!i. de ncUl'QllaS y <.le célulllS l.halcs de """l~n ~lIC l':! i.Jentifi~:&r1.1 ost:in n;umdaol 1:'11 OOoIljunHl'IlI:un:..' ,,, cirrnitOló nmralc~. y ~'" Cn,-'U ,r.,... COfI>l,Iuyen )o,; ~ pnflt:lrioo; de la; <.iSlemas IICI'VIOI>(>\ ~lICpWII",," 'ipo.I>espcdTlI:OS de m(........,..,oón. 1..05 'lJ.lClJ\a'> nrur:Lb CQI,'PfI'P'Jc:n 1It'\IIUIIa» ,';m.,1(>$ en al¡un2s kX'aIilXioo.,,, anaIÓmica-o~, del t'I'O..~rak>. F_",,,,,~ <-urnpIcn UIIII de 11ft rulllCioo6 ~ Lo< ...~ scn~lU_ p,o::sttu;on b mfonnac1Ón aoon dd estado dd "'P"wno , su C'OkImU. Iw ~ ll1OI hum:!n..... )oU IliSlUl'i:l) ... ruluro.

Genética. genómica y encéfalo La ~,ac,ón n:cién rompltt:od:l del geno",.. en ...... '11.""'" hum,,~ Iu; ralQnl$. la fIlO!i(a de la rnlt;¡ Dro~iln Y fll'rol:llodo 0 ... __

_1nN>g
habdflU rl~ ef 1.11 vez el punlO dr: inicio mis lóJico pan cqudi. el ~ flllo Y el n:"IO del ,"''''~I''''' nt'O~: dcspu6. de IOdo. ~ mf nuo:>1t> JOIn la bo<>lapa ~ del mlelM 1!a'\'K>S<>. &. forma ~b ron .... nrud"", dr: kl'< >Uklllaf lICfVloUIOI ~ ~I :m.1Jioo:os gtnk>ro o.. b pedipób tounw.o.. 00II dISURia< mr~ cn«f:ilica.< oondup. ~ ~ lrncn.l'1u OC

que pronIo !oCrl P<"lhIe C
.., cum,..xr.woo mh:olli &1 aIclInct do: la cocncia y la mNicon.a.

sistema nervioso de los seres humanos y otros animales

2 Co:>pitulo 1

fi9. 1·1. ",""""""""", do! noimom de

vnc. al d ...-... buo_ Y "" lo< p ........as do:! ........ la rtIQO\o;ll de la fn.u l)ft~¡"~yd_

C_"lttibdirU ~.

" Un gen p«:SCnta SCC"",,oc,a, d~ DNA ~norni"ada., no,," q "" ,.., transen · beo en un RNA mensajero y uhmo..m"nt~ CIL una pn>td= El ~QT)JUnlO de C-lOnes qur: defi ne cllranscriplO de cualquier gcn e~(á nanqucado por 'iCCLX:1Ienl> fl:¡:uladix:t.< corricm~ :.mI>;, (o j ' , y corrieme ahajO (3" ) que controLan I~ " .. presión Icnl';tk:l. Adcm:is. la.. ,",cue oci:os en,n:: "'" -llamadas inl r .... o"","" mfluyen en la transcripción. De: los alrededor de 35.fXJO genes ~I le"om3 hunl.rloo.la mayoría se exl'"'.\.3. en el encéfalo en ~Io y d aduleo: lo mismo ~ CQllIo$ n,,~ Ia.< mo,.ca~ y los '"I:JIJ1C'" especies qur surlen utilizarse en gcntlica TI"IOdema (y caeb '"u m:¡. en nn únicamet>,c en I~s oeurun:I •• 1" que indiCl que 1:1.0 «'lulas PC .... io:><.as cumpanCll la mayor pane de L:ts prop"" dOldes esIrucrurole$ y funcion..J ... bisi""" de Dlras ,,~lul:LS. En la mlIyor parte de J¡, toformación .o,:e,,":II":I -esptcif"':L del eneHalo" debe n:. sldlr "n d rest" de 1"" gC1lÓmOC:L~ Cque: .,.,.".,nzó luego & romp~ la secuo:nc:iación &1 gcnoml bumano). muc,,", de las tnft"",,· Ibdts tnccf;ilLcti mi> $Cguiao , iendo lIlliteri"""'-<.I'0n l'lC 110 '" eonocía ~'On ccrtC""tól ti modo en que 5C compromc1ía I~ lÑoIogía nonnal del SISICma ne....ioso. La odcn!ir.cación de,c...,., <=<>=Iac"",ados CDIl lr.1. r....,'''''''l''''). t... inf<..>rm:W.:ión gcot'k:L y gcnómica ,u.ll<.iJ no e .. plica poi" comple,o el modo en que el e""'falu func,ona norm~lmcote 11 CÓmo lo. Jlf"OCC><>'< pamlóglCm ,mcnumpc:n -u funclÓn. l'aro kJt:ntrc.tO>'~uvos e' ~nc ,al po< igual ooooccr la biologia celular. la iU1aH'ml. y la I'''ologla del encéfalo en I~ ¡;alud )" la enfcm.e.I3d .

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1.10: andami ....i<' do: las neuronas iliri¡¡:en el L'feC,onicnln 1>.000. Y ¡J.,,,dmas-: d ,r:ifko y el JlO"ÍCioo~,",cmo aprop!:oOO d<- ~"""",m~. de I~ n~mbr.m"- leo"~ánuJ", Y ,"C:SkuIas, )" 10$ """""'" ;><:toVQ' e ,ub}".I.CtII I b (I>II\Ilnic:Jciótl sináplk.... El COflocml"..TIlO'" l~s rll"'l2S en '1lOe "" ... ,Iilall ($10< <:'O
lu la.; ~in erub;u¡;o. "'" diSlinguo:n '·'lo d:md:Jd por J~ C~pec,ahla"ón 1»'''' 1, .;ollHUnoC,..;i(on ,n'".-celular. E...." am h<.HO se p;>nC "" ma",fíes,o en Su mOl1"<>-

logia genc"'41 "" la organi7..:oción especílica'" la< c y funciune. di:: los rooUClo< ",nápllcOI'! enlre 1". lle"u"""'-< (\·éanse fillS. 1-3 y l· ~ ). fJ .i~"" m,¡s c:ndcnlc de: oospc:ci.h ......¡ón n<:un..>nal para 1" cumunlCación a 'nlvb ... I . .. fullamocm ... dtcuicu ~.. la r.UT"fícao::i6n nlenS3 de las roe"rona •. El a,peclo nlis sobresabrnte de es,a I'C,ón compleja de dftldritas que "",",en del cuerpo de l. célula neuronal It:lm~n llamad.. ITJlllLU d..,"¡ririclU n prol_¡:uci""a ",.. dr(rir"t) . I.... s oXno.hilaS >IOn la " .... alll' rom~rudo en noo.soma, y protein., elcmc:nt" 11\;1yllf ... 0Il"2< DCurulU"J_ t.;.,. COflllldoo "niptlOOli que ... hacen soIlrc: la' den.ii no hay rominllid.:od fh'C3 enlre CSIU5 ckmcm"" p.e$JJ!:IplÍ<...... )" pO.,náptica. Est:lS rnt)!tcula< deben atru,= un ,nltTV".oo de ~ 1*->0 cxlrncdular enlre loo; ck:menll>S rresinip"..~, y (lO!'l(\a,l por la lennill3cióo1 presináplka (\..!a." , liS- 1-1). El número de ~f=nc,as ., ;n!puca< ~"" "",ibe ...,.,j;¡ cilula nrn·ioum;tnO ,·aria ~ I r 100,(00 E.<&e "'"So reflc-JI un propós'm fundamcn!~¡ de IlIS ctIula< ,"",n.;,».aS; ¡nl~gr.... 1a onfOfn\3Ción fIl"O"C"m"n'c de orras n.·ufO'l;l.<. 1>\... 10 t.an1O. el número dc ~",,"I:':I.-;nifllicas en l"1.l;olquier ""Iub JXII1l(ular es un deu:nmn:ultc en ~,:oI impona",e do: J.¡, (un~ión ocuo.",al.

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La información lran,mui(!a ro" I~.' "n"I"" a las dcndn(lL~ neumnal~ es integrada y "lelda" ~n el "r;g~ n del a_~6n. porción de la ct'1ub "~'1"viO' de "",fÓtlICU"1 111m: hab'luall1Ynte Illmados 'uicmnes¡ o mucho ,~ Icjo>. sc¡:ün el tipo de: lIoCuron:t y clla",~i'io dc: I.:i e'pcclc. Aocmb. el ""00 posee ~D cilOc';(IUClelO carxu,ri\1i ..... cuyo< .:Ir"",n''''' son funda"",male~ 1""" d fu",,;, .. n:tJ (\'1.':..<,(: fig. I•.t ). Mochas ,tlu):\.'i ntTViosas del rn;,.'I!'falu humano (y de ,~"" o","'CIQ) UCIIl'O axoneS ruya longitud nu ..... superior a u,'''"'" miHmetrQS. y alguna. no t;"""n n,ngLin a:c6rL Los .u0llCS relali'>'l1JJlenl~ ~"OOO/i.!da dr un ",.,Im_ El a<:ontecimiemo el«trico

que lranoXn 10li OOfnXIOS . ináptiros.. EnlH'c las dlul ... dWlJ de 121> ""UlOnD~ ..., mdu)'<'fl otr.t5 células ""rviosas en el mcifalo. IJ mttlul~ espinal y lo:< gan¡:lios alllÓllOma¡lSI1 dd m tc ma DI:IVioso. Ú!ru upo, l. ~i• • rlt<.:tri<:::t, "" mochl. nú, rara (vea.., cap. 5). l.os <>q::illlllo< en b tcnninadÓll prt'SlIclptica de Ill< ~i""f"'iJ; 'lufrnicas SQr1 ,-"";':ulas 5i"áPÜCll" (\'Ú>c rog. 1·3). y'"c en !J"""",I "'" "'Iructuras esfrri..--a. lknus de nlQl6culas dc IIcurut r:ltl$mbor. El p'-IS'ciooamienlll de la, ".,s írnla!; C.'as en mt1sculo< y glándulas. que:«

"",,'losas ....

Célula~

neurogtiales

La!< ..~Iul:o~ ll<:urog1iale;c -(B'nmén deoomillólda< gl,ale;c o ~mplcn..,..,(" ,Ji;¡- '"In muy dircren1C$ de bs ~~lulas nc:rvÍO$a$. Son más IIUI1'ICI'O$aS que las ncuAma.< en el encéfalo. alas q"" ~up;:r"" en numero en una .d"dón t.al ,'el. de 3 a 1. La w..i...: ...... pnoc,paJ "'" q..... las c~lul~ ""U"''lIloalcs no p.>'he'l"'n di=lamelllc en las uttcruttJOne$ "'n~~"'llS ~ en d sen.J:unIl,mo clt!<-trK"O. ólUllqOC """ fu...:.onc:i de ""'Itn ~yudan ~
..,.,,:1(1""

nlanlcncr la ClIlllICidad do. 5eft~llIA'ciOO "" las r\euronas. Auoque 1"" célul:t-< glialrs !amboé" U~nen prol"".!!",,''''''''' C()mpkJa,; ~ue '"' c.,ucndcn de..&: su, cuervo" ~~IuI:lfM. por lo grnt:r:ll son menos ~hcnlC> q ... las larnifka· !."iones rK:urunaIc!I.)" no cumpkn 1"" mi
...."o.IriIHI (fig. I·S). 1:l ltnn i"n Sl{o ( ..... Ia I"'lal¡ ... gncga q .... <¡J!rllfic~ ")Iegamcl\lo·· I ..,n~ja l:I supo;.l<;iOO ~ü't(n{~ ~" el siglo XIX "" que ~Sl~. ctlul ... de ~Iguna fOfTIL1 mano llenen urudo el ,i"croa nef\.iQso. 1.... paM:n ,;obrc~;vió. a pe.ur ..... la i~l{ a Oión "" célula' glialt:s en cI.¡.tcma 1lC1"\"0'I0 """tml"'''''''ro: .... """",",. oligoJendrocil!ll!l y ,": Iula~ ,,"croghalcs (~!a..., [ir- j·S). Los astroc:i. lOS. que ~ linll{ados al enc:éf:l.lU} la médula c.do pa("'~ el "dlalam¡enlQ neuronal . u,., ul i¡;ockndrncltO!l. <¡... lJunbum están restri~iOO!< ,1 s.1:1"\1<1'0 "'-"'r..J. dt:'pos.;un una CIlvoltWll larnma¡!a y rica en lijlllio$ !larrtoldo 1n;"li", airetledor de algunos uooc.... petO no ..... 1í>IkK.¡... mtelina tatnbi!n nene de<.1rn; ,mpon:mtes sobrt I:! \'l:kxidaJ de 13 ttonsmisiÓ dooocas ("6a~

Ftg. 1·5.

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10 Capífu/o I

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cap. 31. En d

~1.,CTI1lIl><:fVill,;" pcnf';"""<.) las ,:élulas que dab<>ran mK:lina ~ denormnan dl"llI$ de Sch"·wnn. "'-" úllimo. b<. cilulas mkl"fl)!1;aks tkn''3n en maynr medida de: c~lula, precursor::a. ""'m:i1Qjk')'''"c... pueden deriv:u d"~IllInCl\l" de célul ..... pIl'C"IINOraS ,_.,.Ie:H E"lai ,:<'Iula.< ("OfI'Ip;>rtcn muctu_ propi""""k$ l"OO k>s macróf;tgos '1l)(' :it' t:n<:ucn\ran "" 01.-0:< leJldos. y wn funda'11CnW""'II· le dlul..,. limpllldor.u; '1'-"= ( ltmman lo.; n:!OlO" cclulMe!l de .,t;oo cncdJ1oco. La c~n"d:>d de "-élula< nuc,oghal"" ~fl el sitIO de la k.,i<Ífl ;IW1"1CrII~ de: f que mIgran 111 áreo le;ionadl) enUan en el ~n ­ ct(aIn a ¡ntemJpci~ localc< en la """",Iawr.l c.:rcbraJ.

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Diversidad celu lar en e l sistema nervioso Annque 101- C'.'tpOOCIMctI a:lulares del ~iSl~u", na'\'III9:) Y ..,..; ...\ ~ ..... c:U1IK1ad rn .,.luLas de 1iQS1~n. Lo <¡uj: e:<; más impnr· tante. ti Sl5.lClTla ~ tiene Wl ""'SU ""'yor tk lipos ."Iulares djSlÍD!OS _ya sea c~lCgom.:.dos pa morfologí.o. Klellltdad moleclllar 1> :ICIi"idad f<.
vea-

amesl. !..lo d""O"$idad ~Iular de: aWqUIn" $ll.1= ........ ÍQ!¡Q 1m-- ,ndud;oblclllcnllo ""b)"'lCe I 1:> capacidad del <¡
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mduidn el n"",· f!Jl'TTlar rI;
","z mi. complic.-.Jas 'lU« ",""ian condkJCtlIS <-..da m:\.. s..)lhl,~-ad,,>. Durante~.m ¡wt~ ""1 ,iglo;o;;,: Jos lltof\I(;,cmif\COS se ba.....-on en d ",;,rno ~"U/ljum" ¡I.! !&nicas JesarrolJadas por C4J~1 y GoI¡¡-; par.! ~bir y ,-ategnri7.ar .... di~c-r.tanllo. desUe fine< de la déca..la (le: l'nO"., adelante. t~""ool"g:¡as n\1eV3S que ""' hICieron ~iblcs

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dOOn1Qi cnfoques.. Cin:uitos ne urales l.al; ne"rona~ nunc~

fuoci"",," de f(Wl>la ai,loda: eslán orgaoit,aCiÓII. la pc1"CC¡X:i ~ricg~ Pilo.». -; ,..!a~ ",. l· 3). PQr lo l;mu.>, el ncurupllu I:S la KVOO ~nuc lo!. cuerpos de: 1", c~lul ..., pervi,,,,,, 00nde [le pmd"':<: la mayor p...nc de la c(>nt;CIivitbd sinápuca. AUl1l.1llC l~ dlsp'",,,,iOO Ik 1,,, "reullm< ncurak. ",tia mocho ":1:11n13 funciOO que cumplen. algunO'< clclOen",. son cal1"-",~ri,(ic", de ~"\l10!l cunjunlOs. El; imponanlc l. dirección del nuJU do.- Información en 1000 Cir<:UI1<) I"'ntcu1:tI". lo 1IU1:. o:()mo eS ",·idenlc. es C5(!ocial ~ CIXt1~< 11"" trnn'porUIllnfonllat"1Ófl /ol,,",.pin.:al o d cnc
junr"" (1 d .....,iros nCtlralcs

m;w:>oo Irjo$ dd ......-ñ:tJo n la mEdula espinal lo lejm. del ClI'ctulO en cU(:SlIón) '" de"""m;n~n netll"Oflalo .,r(ff nltc'i l..... inl(rneuru,,,.,. ... 1;o.- n~uronas de circuito locwl .....k> paniC1P'ln cn 1"< ;Il;p<; cQmponentes b,:l,icO!< de In<.\oS 10$ drculto, no.:\)r~k5. Un c.I"mplll sinlplc de un c ,rc .. ,\(> nc:u.ral e< un conjumo de a'luw que cofn'.'ponOen al ~""jo ""'piOlo! l1liot!itko (el KflcJO -pardN"~: fig. 1-1). lao; IIC'UI'I.IIlIol!I .(c=>!eS del refkjo """ """11)1"'-' ...::osit;'1l.~ CU)'n' ~ cclubTI:!; se ubican en ao.. ganglios di> I:.s raíces d~ y cuym UCi"""" SCII.iuv:rs n> los rntisculos e>o
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Il"gUl:o.-ión dcllOlKl llWOCul ..... ".;X,n, lodo 1;'$ nCtlronas "",!"r ll-o que defemunan b OCIIY;d.Jo:! de l
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dd ClO:"U". Un grupo rJ<: rR:r; ""UI'IlI'"'' rr",...u,,-, ~n rI """

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por lo lanlo •.""" <'ap;l<.'eS "" modul.r l. C'Ile:IC ,OIlCS Sl~plKa~ e~clladon; entre IQ< .f=nl"" """,'11""" Y la. !l<'UJ'<)fUS 1IIOI000d' d....,.,Ics c."""-'(}m' produ..:~n la con!racci ..... de 1,,, mú><''UIo. ... 1:.\1~-n­

....n.: a la '''l. 1.., ''''nT>tu"mu~ ao"..,Jas poOr los afen.-nl""...,n ,nh,btdor", ~ ,' u ani,,,,,itin di~n,inuyt la acli,-idad da.1ric3 en l., newuna~ mo.or... d=nles f1cJc ......... ) hacc que 1<>:< mdo "" una ...... YlOciOO y una ;....... "-""ión co"'plnnrnlaria 110.- 1<>-< mUsculus s'I1Cq;J',dón de la f'Ícm~ Un wadro mh dcI~llado de 1"" ""oo lecimio'lUl>'! que ... hy',,-"efI al órru i!n

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",¡odl"-,, n a ~....,¡q....". .lIro ru<'\k ohlmcr«: mW, ..... c d re~i.'tm ~lct:1n ..."'o-J~\lig. 1-(1)- Hay dos cnf""ue~ ~ p.trn "lCdlI la :.:ti,.dad cla'lfin de una dlub ...".vios<>: l'TIti"'ro

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U. Capítulo 1

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se ,diere" los trac\os axón;oos y las (·omisuras. La or,gani?1lciÓll de la división motora v",ceral dc-l siqema ",,[Vinso penféri<'() ~ un poco más complicada (v':a<;e cap. 10) La, llCuronas rno!oras ,'isccrJlc.\ !Id tronco ¡Id enetfalll y la médula espinal. d!:nominada' ""mOlla, pregangliunccr~l)_ En I~ di ,'isió n lan 5in.pálka del .,istem~ motor autónomo. lO.'! ganl'li,~, "" ~itúan a lo largo <¡!3nn< q"" i"",v.m. Otro com~nte &1 "i,tema motor ,'i",,,ral . llamado si, l~ma e nt ~nc o. está formado por ganglios peque,j{".l y ""uronas indi\'idual~s d;"l"'"a. ~n toJala pan:d MI mlestino. É"lidad y

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la "-"tI\."'Ci<ín

g;í~lrica_

Terminología neuroa nató mica

Dc.'",;ribir La ot¡an i7x ión del s i,tema flI:1V;USO rn:¡uiere un co"",-'imiento rudimcntano utll,zad<... par'J C>I"-,,,i roca< L1localizac,ón ~n el sistema """'-;0.<0 ccntr:ll oon l0' mi,m,,, q"" '" usan I"""d la lk.'
A,I."ul"";o,- y p al .:mt3l.k>_ No <>!>stante. la comparaci6n ~ntre ~slaS "'OOI\lclliKlas l"1l el cuerpo '-ero." el cndfalo pu<.-dc ¡;c, "...", fuSil _ p"" TiI lo !otalidad del cu.-rpo eqo.< !<'nni""" ana!ómicos "" rerieren al e~ mayor. que es rCl.1Q, Sio ~mbargo. el eje mayor del ,iI bípc.'tlo> ,., ncct"sita una mdiru",ión como pe" ..."",,,,,, del ejt rost¡n;:audal del encéfalo par:!. comparar de manera C[)~ta lo!; eje, eor,u."; ..",, los ",,"cfálicos. Una "el- rcililado este ajQqe.,;c rue den il.,igrulf fácilmente los ejes al en<:éfaJo. L.a oada> pan ",,¡uumr la analomía ... lemallclor..-... rolo (,-éa.", fig_ 1-11 BJ_ Lo< rortl!S horüontaln I tamhién 11:00000« uial os Ira",,·r rsos ) "" luman pam · Idos ,,1 ~j<\ ro>trocau.Ja1 del encéfalo: por lo t""IO. en W1 i,Kli"iduo ~n I""teión e'IOS e'one, son pamlelos a la tierr4. LosOJf1e. tomados ,n el rla'~' que divide los ,k", hcmisferioo; 'iOI1 saj:ita ll'<. )' ~n categorizarse a 'u vez ""'ID<> m~.,jiosag.itales}' llarasa¡,:itales. _<.-dia (mediosagítal) u más later~1 (p;u';l.,,;'gilal j. [.o" conc< !omado.< en el plano del ""lro "" denominan conmalo:s (> rro ntales Por 10 general se llllilinm t6minu,; difc~"Ipinal. El jIbl>n deconc ortogoo.aJ " la longitud de' I~ ",édu la c>pinal '" ocnomina trans_ ,'ft::SO. ",ieRtr:>< que los cones paralelos al ejt mayo< de la médula ""
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proporc;()I\;l un m.aroo de !r.Ih.:IJO par.! "","!""nder ",'Kno MlC1l~ diWi bllida< p.>r.I ~finir si.~emas neunl~ d<-dicadoo ~ codifi~)' tranWlilir lipos espedf"-",,, de ¡nfOnT1xión """"'" do ~'
.-.pi.!~" ~s

de la organización de los sistemas neurnles

ato. ap;It'~ p:=pt"'as y IDUlor.t' complejas del ~océfalo ",nc;an la ~ de ..¡.>timos ,;';I<:1n"" llew:a!= El proc~lJJento de I~ ;nfoc.. ~n,iliva ('1"" lI rc'cplure.< tic: piel. tejidos sube,,,) o,¡,C 1'C>ipOIKk-n a deform.a.riÓll física rn la :Ir

dd cwrpo" oo.culos y articuloci""".) propilr'

. . ejanplo c(",'-"ni~m~. ESla • ."tructnras ampliafllCole di>lnOOIt!.... qu< poli al la generaciÓll de las seo<;aCKmes som~lica, '" denominan "¡,lcmH _ _",Oo;taSitj,-o (rog. l_IJ) Los cornJlOD"ntes en el si_'tema. ,,,,,,,"oso pcnféri· ...... n:t'q)Iore< di
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[nudio dl'l ,,,rema nervioID de la< uve> humanos y orrol' onimales 23

...,.,....... rdx,unaoJas c' " los gartgho, oc la raíz dorsal, y 1,,-, "",urona, ~n al gu_ ~_ cranealcs_ Enl'" 1", com(lOflCl1tc. del s;,tcm.. m"",O,,, "cmml se . .~ Qeun:tn,,", ~11 la médula espinal; "" lractO'< largos de
., c"'pI:WI eo la médula espinal, CI1I111n a lravés <.Id troocC> del encéfalo y fi , - ' . ' .... lftIIIinan en <1"111110.- núdeos d e ",Ie,-o en ellálamo en el d'~IIC-¿ra­ k>. L,o,. Nn!CIuras diana inclll."ü ma~ alIas de la< nclU"""-' talám;"as wn las _ axticales q ue rodean a la circuIIVolucitin !x>
del .¡.tema ocrvioso.

Ot::oo; dIJo;. principiu, de la organiz:.ción del ,i,¡tema o. ,,' ioso _,on e\'i d~o ­ ..,. "" el SJstema " " n"" >St:nsil i ,~>: la org,ani""ciólI lopogrMka y 1" prcP"!I ' ~ de las '-;as Im rale\as Ivé"", Ilg. 1- 13 1. CO"'o 'u oombre lo indil'a. "'i""P..:la se refi ere a una funciÓll d~ mapeu ---eo ~."" ca."" UII mapa de la ,u ~ co.-po.>r~1 cn d que plk."
""" d.: wsr3"":'. b!;\n~" y la' 7.ona, dian. 1"1 ~",i,~, y corticak, dd ganglio de b rm
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.W"aII:I y ~',cab (I>ruos y hombros ) ( ,-Can>,: Jig, . 1· 1~ Y 1· 1 ¡O , E"" SI)_ l I p ia ~ mamiene en los traelos 'omOlo",n,itiH" de In médula ~<'II.ui,'o (lil'. ¡ - 1--\ j , t..... , -illS paralelas "" ",fieren 3 b de los- a."""" ¡J¡, la, ct'lula, ne rvio"", ....., rn-:esan los di~tin\os u,ril:lutos (\(;1 "'-'¡mulo que oomp",nden Ulla moda.....,¡.,d 1otn."U,"3.. I1I01()fa rogm u'lI paniculM. Par.! 13 SCIlSal."Ó<1 ""m:lt;"... lo> anI ..." dd estimulo que se lraJ\smil~ n a Través d~ vías paralela, son dolor, ~. 1"'-'10. pre.,i'¡n y pmpidc klS ganglios di: I;¡, raiee. ooNlles. a 'r:",é~ de l,; Wll!dGb e!'p;nJ.! y el !ro~l". l ~lIIperatur:t y medIaII:a. AUII proporciona' la pcr.c:p:i proceá"l"" de la or¡;ani7..aci6n do! ,,",COla "",m;'!lcu ~s de 105 pOn"ipi", peni""ntc~ al cOl>O<:imicmo de c ualqui~r ,i_'te ma neul2l En II;JÓo$ los C>l!!OS será apropiado con.C:nTación del e~tímllln rele" ;lI1 lc, b ~Ia motora rcquerida y correlac iones "ogn;t,,·,,; ,k "rden ~upcnor.

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Actualmente hay una "mplla gaml de ,néIu,Io< Ii,iolúf.i rt'p"'''''"'''' i"f","""",1Ón. El.1l/'1OOO mb .. "Iizado e, el rrgistru clfttrorl$i~ic .. lit ceula Ílnk~ .. d~ unidad Ílru.:. <:01\ mÍ<:"",Iec¡1'Odos (\'él"" ame.; ..le "",todo. menudo rc&,Slr,l en varias o;t. lub; ren:3nas aJ<-m1_ de: una ¡,.,k~,ion3da. y I"Oj'o""""" más mflJfTll30Cla "ull. El ,,'" tic ,mc .... k:<:uucl..-., pIOl"J l"CJ"u-...- la iIC'-l"Od:ool de: poIcnco.llo; do :01:"ción prnpo.. un arnilui, I."I!luJa a celula de los '""fX'.' lopográIiOOS do 10. organwoc<Ón (fil!-- 1- 15) Y put:dc- d3t mf~i{~l ""IICCíflCa """"- el ¡;po do NImulo pnr~ el cual lo. <>e:urt>r'Ill eo;u,í ~:llinao.l.>" (~n es. el cotimulo 4.... pnKloce UD o:unb;" l1tá~inll) en 13 IIC¡;vid;o:l del JII'I"ooal de ....,ión di..-.,dc, d e'ilado ha"'" A """",do '0 de "". no:urtlf\.1; '" oq¡ÍÓfI en despacIo !du,;.:: la =po.oechcn Kufflrr y ~~::c"'rnO\lnl=!'" ~ .'OmknlO'< dt ¡" d&ada ¡¡" 19<;(l y.., el f""SCnlc lo uliJin.

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En ~ lílunl()$ 20 aft1tamn IIC,umiema, d,agn6sul'as

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Frg. J.I5. Fi:"f1"I" .kcllUlWo~ de unoJal ~ ..i.. dt " ... oeutQN """",0Ia1 "'.". <:d. q... ~ el p.noloo do ........,., UmUlu pmfencn""f"'rlliU'''' ........ b

26 Copítlllo ,

q"" JóC urWun (:Id •• C~ moi, de rutina. !>1 u<:ha., de las

ob<;crvllCi(me< resuhanconfirmaron la.< mfa1:OC,a, :,,:crea de laloc:oli:aaaón fundn,,:!J y la o..gani1. .00 di: los ~,.~ nnmak:!: '1"" OI'1{!1lU1'i:uneme ~ bas:u'on en el CSllllllO de los pa.;,inltes neuro~~'05 '1"" 1I10SU'tlOOn una ("1'..1<0:13 ahcr",ja <.bpu& de un :w:d. otros halla1,g05 ~port:.run ....:.nncinuentl)ji nll<;'l(r< ..x.rc II forma. en '1"" func,nnan los S'stC{II;I' nwrnlc., en d en,;1!fah,) humano. le!l

Análisis de 1" conducta tompleja Mocb05 de los ~1."I!OS ,Id.<; aDllncllldos CIl b nellfOl.,icnc,a root\Iema UI'I.... lucrnm" una
q"'" '" analiUl'l mi, focllm';l1!e: eslOC!\. gcncs. IlInl«uklS n cilu!:", No ,lb,lml' le. el encefalu funcion:l a¡m(llln.:. 1000h [J1;i.. n menos ~l.lfglÓ un campo Ilarna:lrn)11o de IIlR:a< par.! C\"IIluar mcp l:t. go'neslS de bs "",o. luelaS cumplep> en 1»> hnm~nu5. Cuando '" u""-n ~"OI'T\h,"ad:u;. con imágenes funcionak•. las t:lrC:tlO conducfUaJes bien d,t,~;gnada.< pu<.-dcn foc,litJu la "JenuflCación de ":des rn,...... f:Bica:.:
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Señalización neural

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2

Señales eléclricas de las células nerviosas

3 4

Permeobi/idad de la membrana deperniíente dell101taje

Canales y transportadores

5 6 7

Transmisión sinóptica Neurotransmisores, receptores y sus efectos Sena/izaci6n moleculor en el interior de los neuranas

......, f1,"""""",,, ..ldl<:adoor ...

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El objetivo del encéfalo ¡iene la elItrnOrdinaria capacidad de adquirir. coordinar) diseminar la infonn3Ción acerca dd CtlCrpo y su ambiente. E.qa mforrn;sción debe procesarse en algunos milisegundos aunque también puede almacenarse corno reeuert!os que perdw-an dur•.mle ai\Qs. En el inlerio. de los ~i-,tema~ Ilcrviosos c<:nl>,¡1 '/ periférico las neuronas realizan estas funciones generando seí\a1C$ cl&:trica~ y química..~ SOfiSllcadas. EIl esta unidad se describen e5ilaS señale.~ 'J el modo en que se producen. Se explica cómo un {ipo de señal el<5cl.ric3_ el potencial de 3C(:"ión. permite que la in(orm.ac'ÓT1 viaje a lo largo de una célula nen·iQSa. También se expone el modo en que otros de señales --eléctricas y químicas- se generan en las conexiones sináptica~ emrc las células nef\·ios:L~. Las ,inapsis permiten la (ransferenciJ de in(Qrm:teión mediante la ime:ll..'()/)Cxión de. numcrosas neuronas par.l fomla. el clKuito dd que depende el prucesamienlQ neural. Por último,.~ de~cribcn los episodi~ intrincados de sc~alaroienlO bioqurmico que tienen lugar en el interior de las neumnas. Anali7..:tr c~tas rOfma~ fundamema1e.~ de !,c:i1.alaroicU{o ncuron;,l apona las bao ses pard la comprensiÓII de: las funciones de nivd superior considera-

liros

da.~

en el

~10

del libro,

Los mecanisll"IO!> cdulan:s y mokcuh.rcs que brindan a la.. neull)nas so eap;1Cidad única de. se/lalamiemo también conslituyen puntOS diana para los procesos patológicos que pueden afectar las fuociones del si~lc:ma nen·ioso, Por lo tan 10. <'!S rundamental un conocimicnto lk.'¡j\"t)
Capítulo 2

Señales

eléctricas de las células

Aspectos gener
la!< células ne,,:¡mas producen ..,i'iale., ~léctrica. qu~ trarum;ten informa-

_r:a Si bi"" la., neuronas no $011 fIO'" ,í ...,Ia~ bu~",,-, COI\duc1oras de la elC\:tri·

CJIbd. desarmllomn m"cani~nlOS dnborad<.>s p"r~ gcncr.u- ,cñab basudas en ¡""es ~ lf~,'6 de su.' memb.-anas pl,,-
d flnjQ,¡"

OI'igi....., un po!cru;ia1 negalÍ'KI, dt;.""uil...uu PO\CIlCW de; WCJnhJan;¡ di> ¡ que pucxlc n...'
....OClpoltncial 00 rcpox.o negativo y lOI1'Iad.polencial mmsmemt""-1na polO. w..wgo de k>S """""" y.~"""... fundamental que lJa"s",il"-wormllCión de- un Jug;¡r a QUU ~n, i!!Ij.l.>lCllla "en:..,..... & pmdocrn (!Iros lif")S de señale:; c!&:meas por b :oc!;~a.;Ól1k contactos sináptioo. ~Dtre la;; neuronas" por la> a<'Cio""s de fOffila, atemaS de ~ nerg¡a sobre ["" neuronas S<'lIl'itjl'''.'<. TOOa.'i C¡;¡~~ ~d;a"'s ,,~ . QI.i3> que >On sclecti'':lmenll: permeable¡; a Jjferenles Í<>Oe!I)' ¡>('Ir la di",.;.

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lA>!; poIcn.ci>lle!t de lIttión-1e~;w

~->:eiial

bunóll ti<> uniforme de eslO< ~ a t"'vt!;
Potenciales e léctricos a través de la membra na de las células nerviosas ~ !lCuronas cruplc:m difcrenli.\S tramf~rir información _La

tipos de ""iial ~Iéctri"a para codilicar y mejor forma o:k: ohse,v.lt ~ta$ ""flJ1e~ e;; uti lizar uo

Ir.l\"" de la plasm:ltica ne",",mal. Uo rnic"",l~ctrodo tfpice~. un tm1.\) de rubo Ik ,~drio muy film 1<'0[\ un orificio mo una ",lución c~",c<:ntrada de ",,1. EOIendal ncga¡ivo. Qt>e 'odiea ¡¡oc: la< nCuru=~ ti"""n un ,neJi<, ""''' ~('"""'r:.",, ..... Ilaj~ WWiI.aIIhO'. u Ul",¿'¡ . . 5'''' """nbr.lnaS"'c"\umdo t:Sl<ÚI "0 "'~ fut"- vohaje. llamado potencial .... DHmbrll.na de, .... fMlS'I". okl"'nde ero .... mpre e' una fr:1C<'lón de un mhio (en lO!' eaeIIIDICJOClectrodo intracelular para mc
~,;en~iliv""

por eslílllulos e>;lCmu>-. como luz. '
nerviosas

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SlInilan:.< <.k: poICDClale.< del ,ecC¡>IOI en lodllS I:n ()\r~. Murona< ",,,-< en los roNac''''' >.ináptiro'l_ LaoKl. .'Ie ..!la, W/>;Il"is ~ pul' ...iIK¡.I!I'!tIitMi,..... 'i""'po:nllllo:o -..,..,..... ,~ de 1>0:1 De\IrOniO -a __ r:n 13 rli\l'" ::!_ll!. '" m~ \In ejemplo de ",ta >dial. En e;;l~ COL.." .... K1"'1OC100 de ""~ ltm\l113Ción "nJpI'ca '111C: inoerva \In" OICl1Jl)R:I pir.muu:d dd tupocampo produ~ un c>mlMo .....,..., . ,ea ,1 poI~a1 de-n ... ,..boah" ok.~ ~n la O'ICuo:",a pir~midal . Lo. pot"'O'ICi~~s ~,",1p1"""",, <1rY1.." COIDQ modIO par1I imcn:lI,nb",r mforrn.>c;6n en c,rcu,tO!' rlCtlr.oJe.i cnmplejO'ó de lO!< ~1~letml... ncrvio.n:ioowr p1~erICi3 " inforrna<:i6n - ~nla ull. >-cric
que puWc:n _ muy ~ (......'UC'nIo: que UIUI neuron:J. 111010<':1 ~ ~ ~16t.1Iicui. ",U"'l"" l ~ oomu k~ 3l:un/wc;¡ pueden rondoc,,- pa' '''''IlN:DlC e\ectricicfuil" ~1"':1riC3.~ JP" ~eH,.,· de-..:rión ll:ommm.., den<>minan · ·nl"g~~- u-impul"",,- ). En b 6,...,. 2- 1(" se. muoU"a un ~jemplo de un pucencial do: ;¡ce;fwo rqó,.¡radu en el nón de una 1KurnRa. mot<.n. cspmal. Un modo de~ener un po<.-.,.. """,,ale. eSl ~ conicnle _""ría gcncf1l(!. pur polcncialr.. de ="1" 01" Q polendalr.. po
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FiQ . 2-2. R-V''',, '''' .... ''''ii;Jb d&.

¡>;t.,,-, -, y,.:,,,,,,", 00 u,, ¡ úlula ,,':,.,. """- A..... in ...."." """ ",,,,,,,,,,1,,,, Ir'\> m,o!< .11,0....>,iol <»-

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I.ic()l;. Sin cnob.1r¡i:o. en ellubnr.ui,rio e.- mcil pro,.Ja al msenar un ""llundo microelectrodo en l. O1U""" !'l(":urom, y 00noctar luego el electroo.k> .. un:. hUI,·ría I fig. 2. l A ). S, 1& ..-orrknte "-,¡ aplicadi h:occ más roeg:wyo el JK*eroc," dl=:"",. ,tbrol'Ul (hiperpol~rizaci6n ~ '10'" ut.cfva.1I!lda. c:o;pe<:u.:ubr. El po&eaCia¡ de n .. mlwan'! ~,mpIrmenI ... c;unbi. en ~ • la ~UoiI de la ~ i,,~ Ip.ln e l;"I:nlr:ll de lig. 2-

...... .... . 11 ...01 01 ~ur"",l

poI."" ..1 <1<' ",..",t.r., ..

L....- pul ",,

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",,1"';""' 0 >ók, ~ ~ pod polrn

t." .... ""' ..""""" ~ >IÓI<> 1"<>'

28). Es1:u: n'Sp u' de.~!IO lICCI$IL:lll lln:t ~ sin!!,,-

~ ~ ... I.u

br ~~ ocuw ...... ). lJOf lo t'lnw.~ denomman .... p'MSl " ' ",L6cIl1l::a>. """', _ Se ,"",'""'"3 un fe'IÓnk't\I.) n'ucho m,i.. ;n'crcs:lIl1e ,¡ $e ""Ii"" la com~nt~ Ik p<.>laridad UPUC>Ia. de JJ1OOÍ<) qu~ el jJUIcnc,a1 de memlln!n3 de la célula ""J-


quo luce .. que.1 """,oriIl Ikl ">..-mhn. .. IIc¡ru.: ool uml-onol " lo-, . ..·oda 1Idc,rú> .......:, ,. J".'kn<:iab de occifloo. 1.... potw >eti. ' . ' en el .....
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""""Pl"'ili vo que~' de: ro::('II>.iII: c. ;:o. l'1'l cienu novel del flO'tnc.al de membrana. llamado pocmcial IImhrat "" d=orroI.l..... pulcn<:iaJ de8Cl;ión i,'~ ~I ~ den-cM dc: la fig. 2·21:11. liI poor:rw;ia1 00 aociÚII. Ql'" es " n" ~~ gcncr-.lda por la ""Uf{)nOL toó lWl ","" .t.;.;, !>re...., liJe: aln:dc.uo.. de I m~) de n<;~,'O a po»OUI'U CII el po~ trarI'l"",,,"¡"-.on.. ]-,S ¡m¡>lm,,!c de'I/;>car '1"" la aIlIflh¡¡;¡J del p<>(CnI.-ial "" ;oCC' ÓD C$ ill I ~ ¡;r.wde5 1\0 producen poo!l1CÍloIo oJe lIC<:iOO ""'yore,.. f'or Iu "",Lo. '" afim ... \1"'" los poIenc..run do; """ón de una ",",urona ~ Se-pn.xIuct: n nu~ poIcnci:des OOa<:<:lÓu. como pu<:(j" .... \Q está eoU ;UnpUIU\!. I::.!a OIpn'llIcin!' espttlaC " larmcnlt: tlc los poIcn<:ialcs dtc """CfIIOf. "'IOa~ _

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De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas i..IJ6 ~cl6c,,"w. se J!I:-lIC'r.m a U1t\'és"" la¡; mcu~de la¡; "",u· -y en reallOOci de: todas l3i cél ubs- pun¡ut 1, hay difcrt'ilCll'un 1<1$ asok ~ céluJ¡¡s 1IdvÍOU>}-" 2) la> ~.son sdccm _ _ pt'flIINJ>Ies a "'¡;UJI(I$u.. ~<15 lIInC3J:' .\0< hecho!: dcpo::n difm:nte' de f'IIl'Id"as en 13 IlX"llItornna celui;)r (Ii~_ 2-))_ 1..... gra(hcmd de C'Ol1I:altrael6n

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oJi.""S CQDsigD la carga. po;si¡jva, }' 2j un gradiente el&:triro 0f'I-I"-¡0 <1"" tiende. detener cada VI'Z nJál; el movimiel!!O de K>- " tt:1viS d~ la membr.ma ( r,S_ 2--48 1. La cantidad de ,0neS que deben fl u,r parn J>cncmr e.le p"tcndal dóctr;ro "" muy pequ~ña (alrroedor de IO " ¡ moles de K~ por ,-m! de membr~na o lO'! i,mes OC K ·j. Esto 611;"''' e, doblemente importantc. Primero. ;OO ;':a que las conrenlr.!Cioncs OICociaJ de "",mbr.· o:! 00 inlcmm,pcn la clc\:"-.... """""lilm romrnRo de cargo. ~'UI (ione¡; c\nllln' en el ~J~mplo de fig. 2.4) p.ora'~ b:na I;;¡ neutralidad de Ia.~ wloc~< a cad:¡ l:or.Jo de la Illillilbzcana. La coneen · tr.!Ci6n de K' "gue ,iendo i~ual UI~ de el- en la, ." Iucio~ de lo< compa,. lÍo,i"","" 1 Y 2. d~ modn que la
IlSlam,,­ d" 1"" g""". T C'" la lem l'l"r.tu..-.. absoluta len un,~ Keh in). : C>' la .."kn. cía 'c.tr",.;l el&1rica ) del ión pcnrrahle} F e~ la constante Far.Kb~' (la canudad ¡J" carga cl&tric:a c~n..J... en un nw,1 de Un ión uni\":tlcnte), Lol; C"f\:he1Cli in· dican la., ~>II<...",¡mcio=< <\tI ¡fin X a caú:t lado o.Ie I ~ mcrubrnna)' el ,Imoolo

~.dIc:II el Ioa;:uillno na.maI del gnldienle de conoernlllCÍÓI1. COIIIQ ~~ más f:i· d Ialuadk;UM ulJlizando loplllmos ea bese 10 I ~emper3lura iUnblCn.e. ~ ilude ~lmpllrI<:W.:

_,,"o6u

E=1!1

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OS [X],

o:.k liDt; indica el IogariIlt1O en ~ 10 dd CQC"~nte de 1.. CQnCenlnoc:iooc:~. para el e.l"mplo de 1~ figura 2-1B. el palenciaJ a Ir:lvts de la IIl<:m · ' - ea equilibrio el«troqufmlco es.

;ro:. "" _

58 :

IK) IKI,

I 10

E¡, "-klG~ = 511 Iog- - 38mV El ~aJ deC
;;,. "'!c:rmcia de JIOIencial enln:: el companimienLO de referencia. el 1..00 2 de al 6:pn 2-1. Y el «ro lado. E.t(a rel¡ocjoo se ap~ca igualmente bien f"ir1l los . . . . • LAS btoIógicos. En ,,"crTIlnc prul«ir con uac.itud el paleocial eI&:~ alr.n"é. de la membrana en equilibrio. Por ejemplo. si IK coru;cnlr..ción Je, K- cid bdo 1 "" amnenlJ. h'lStO. 100 mM. el JIOIulCial de memhr.lna s.::ni -!ié mY. De modo más ~~ocraI. SI se gnúica el poIencial de membr.lna ron· '" d JopriImD del grndien", de O)ncen\r.loCión de K' ([ Klf[ K II J. I~ ecuoción ., 'mlsI predice que e!>la rdaciÓll será li",.a! OOn una pendiente de SS mV ... rn!idad 58/z) por cambIO e:C'I mis" Na" ten el cornpartim~1O 2) la mcmbo-ana permable al K- se I 4"''''''' migic:unen(( por Una membr.ma pcnneablc ,..,10 al Na-..... me..... 1m potenCial de ... 38 mV en cquilibno. SI .., pr<=nlJ.non 10 mM de eaI· ,-.r tC;J-....) C1I el com¡wtimi.-mo 2 y I mM de Ca2~ C1I el compwUmJemu l . y ""'" lIInDbrana sclec(i\'3 p;ua ti Ca1, !ioeJ>3=I los dos lados. ~~ sucalcría .... el pIlIennal de membnna? Se dcsumllaria un pou:ociaJ de 1"29 m\'. por. :pe 1:1 .-,]ene'a del calcio rs "'2. Por último. i.cuj! seria el potencial de rnem. . . . ~ se p.-rsent:lr.Ul 10 mM de 0- ea el CO
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40 Copitu!o Z

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"n~gí~ COI""'lar una balerí•• lravé.. de ambo.< lodo",; ,le l. pJ ...l conTrolar ti ~~IJI.-iaJ cl~lnc'" Mil u\OOJi r,,,,ar la Ili,lril--ud :2 I"'xl,,,,,rU un potencl:oJ ,¡., mtmbraoa rlCS";W (tig 2-5A. izqui-crda)_ Sin ~rnbw]:o. ~ se ulllila la oolcn'a 1 pW>I voh'~r d COffip;lrtlffioen!O ! inicial· rnmIt ~ neg:¡¡IVO f;t)fl ",sptClo al 1. lIaIri IIlC!II)r nuJO de K'. d:1do '1"" el JlOIC'>C'ial ¡q¡UIW hende a m:ln~ncr el K' en el rotnJXIMimkllU) l . ¿Qof. grado'¡" rq¡olJVidad debe lener el <~)flIl"'m,menlo 1 amo de que "" haya nulO octo alguno de K'1ul1!Splll:>ita "" - ~1I mV. el I'QIla)C pwiI <"ORlr.t......a:or la dircI'WCla de dicJ: "o:es en las CQIICCnu-ac~ de K' a ambo< lado:< de la m:mbrana (lig. ! ·S.... <:"nu-v). Si el rumparuffiICmo I <;1': lOfOa inicial· menlt "ú.~ nega""" '1"" - 58 m\'. cnlOOCC~ d K' ",,,Imcnle n!l1cl oc.",¡" ",1 cornrartmncnl. pw:i escU
nU}
nccc......,..

",ón

Equilibrio electroquímico en un medio ambiente con mas de un

ión perm ea ble ConsiderettlO!o ahoJor.I IJlU' ~i l u ,,,,,ón m:;" compl~ja en la 'lu~ Na' >' K' ",.;m di,tribuido;;~" forma de~I¡¡Llal a 'r.1vk de: la ,l1(:mbrana, .'Onll) apar«e en la figum ~--6A. ¿Qué """e
' ''qM'tllnlC IlW I Y K' I mM y Na' 10 mM en el """'partimiento 1? Si la

-m:u>a flJCrJ penncahle solo a K' . el pol~'ICLal de IIICmbr.rn;¡ .'.'fÍa - 5X mV• • lo membr.ma

fllCr~

permeable ""lo a Na'. el pol~l\LiaJ OC 11"11:1111>,.,.. >CIÍa

- ~ II'lV. No ob<.tame. ¡.cuál ..,ría el poltoci;¡1 si la membran:¡ fuer.! I"'m~lc

waoa K' cumn u Na ' ? En ~le ~"so el pol~nc,al deJ"'ndería de la pem,cabili , .J:a! ro-bI"'a de la membrana a K ' y Na'. Si es ",:1., ""m>cable al K' . el poIcn ciiII-;e ~r",xi ma a -:;l! mV y ,i e.< mXs permeable,~ Na' . el poIencial es más a +5X ",v. D",lo 4UC!lO hay un lómioo de 1'<'IIDC:IDilidatl en la ecuaOÓII dc Nem,1. 4ue .....10 ."Q",ideJ:l. d ~a.<;() si'npk de un~ wl~ especie de iun

..::cfQOO

JICIlIX;,"Iblc. ~ necesila una o::uaciÓll mM ciabor.td
de 1~ membrana a ~aJa c-'pttic pcn""abk. E.q;¡ ecuación fue dcl¡arro!la
d.Dde V ~ el 'IOItaj<' 3 tr.;Yé~ dé 1" meml:mma (J... nlJCVO. d compartimiento I CQ> lI'SpeCIo al :2 de n:fcn:ocia) y P indica la pcml<'ahilidad de la ",e",hrana a ad3 ión de inlere.. Por lo tanlO. la N:uación dos. La ",Iaóón entre 1"" dos "':1C caso. la c.xpresión de GoiJm:m cr basLa 1~ ecuación fOC Qlrncia W "" 1, """""i60 de Nemst se eliminó; a esto.., deo.. que Ia.< ~n­ lr.Iciclncs do: los iOl"los joDe> SlIIl perm~abl", . p", ".f~mplo. ~¡ K' Y Na' f= n igualm~nte penn~able.<. el por~ocial sería () m\'. Con respecto a la seiI.J.lizaciÓn ,)Curo!. e.< en particul:rr l"'T1 ir.,me preguntarMl qt>é s"e<:",hr~"u ~"Q ltltnntrJ por se, permeable al K + ~ luego ~biara "" forma mmsi!oria para "ol"~,,,," más permeable al Na' . En ""la ei,· cun>taoci" el pol~nc¡al de membrana ~OIno::n7.aría con un ni"eI neguliVQ. se mi\"t:ria po;" PJ:"u...1;o """"bnlna plasmática ,1<:IlI\loIIlll "-" ,1IiJChU ,!>lis al· ..II;><¡"e. PN¡l dado.'Iue. C(')fflO f'MIll!>IIk> de-Ia """,ión dc.Jo¡; U""'~ de io~. J¡¡,Y '~~'mj"S K...~'tlinte:riOHIe. .. ~-él,,¡~ <1"" en eJ"."e"loP(("Uadro 211. el ¡o:>lenCw.de "'P""" es negati_lc.nci~l de me",br:tna~dt:i.p<.>l3t¡~ (¡>~por"cciór,.mn:lplica,. P:<:;-lIUtlIeOl ..... El incre..-.nIO 1JmLrad;&

4l CapíluIo2

Fig. 2~.

...,. ~...,. do """"'" Y de ""<,00,""'.... pcnnoat.l,oEl... aro 00.. UUp!,f.:ar. """" o. 1I .~"'I .. I"'~1ó­ .".". de .. ".,m",""" ........ b. """ lo> poO
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~ ~­ oh' fa gll 'D"DI~l ) _ _

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"..<10 &",01"'",_ "'~a y ..............·.t¡ "'ooI ·.... ~ ¡.ro K', f:r:, o..r-_",~

"""""" lo i'''''''_·~·_ -'l' fIO'"' (""JI't;"do _ ........... """""",,,'de",,",, tlto .... · ~ _ P""""\'01..-,.,......101 PO" ·'.dc_Librio ¡.rod ,....,.I:\;>. ~ Ia~ · ~c.a . lal " 'bij· '.laL.ru.',n ttaI»o
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Al ~OflOC~r ~u",>!' pri"";pioo¡ d~ctroqu¡mlC(lj; • ...,rá n,lIrlIo má< (:1<;,1

C"OI"Ilpr.:ndca" eI"gu,CTlle informe. más detnll..oo. de cómo la< 1IC1IlUI1a.~ O1m kt:t; ¡lO(mCcle$ de ~ Y acc,ón.

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ClWlIlO 2· 1.

Coooaolhodoo>e$ eóoceluknt. .

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Neurona M m amiftl"l)

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p2IIde hallada CIl el


dcl cal3ll\81 (n:cuadm A l.

~as

n",di

cionc, .con la b:tsc pMllliJIDar qiIC llay mocho m:i!l ". tn el in'etoOi' de la c~

Recuadro A Las notables neuronas gigantes del calamar Moch.., de 1,,. .'IOICCJ'I' ' I"",'ale-. ..".."., de "'.,~i6n

,001<"$ Y1,,. camb,1» ~n 1,

~obil id>i.l

de la membrana proJ .. _

""" >oclaJc, d <'mic:os ¡>rO.'i"",,," de "". jIftllDt1Il"" re.hi..lÓO!l sobre la, "", .. R'>_nlrI>OI\l i... ri.mc:"", V¿J>de> di: """", <élula.'

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44 Ú1pitulo 2

Recuadro A (conr.) las notables neuronas gigantes del calamar ~

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CIIaJ¡d() l lodgkin y ICall. rc:ali1.arQn e"c cxpcrimenw ell 1:1 neurona ~ un "'!!pI' vi,'o. OOscrvarun \jue ti pOlenci,j de mc,"hr~na de. reposo realmClllC hpba cuando ~ 1Tlr)(lIfiC~M la cnm'cnlr,,¡:i6n ".\lcm~ de K'. par" ",-,I\'er'" menos llCi!allv" ~ medi(b que ';~la ;t;."l1'\a de K- se clevatxt lo w lkienle ,ornt) p.1'" ,~u31:r.t l••'<))l...:mnción de K' en el interior tic l. !>Cutona.)' ~oI,,,,roc. a,( <'l poIcncwl u.,

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48 Cap¡/Wo 1

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Capítulo 3

Aspedos qener.t1e5 El poW>CW de axo6a. 4.1dal eloXma pnm.:ana ~ put ¡,." ~'I!IuLl> ~ en b p"''' ....bllitbd dr membr.orJ;o 1......,. ape_ oT..:o... El conoc,moenkJ a,"fU:II de QI~ ~ ni b ahi'td .' 06tua~ bua.", ""I'rud",~ obI~ poi b tttllJCl de ponl:1RllC:OlQ .... ,uI~. ""'" per_ mite un.>. catlICIal1.aoón deuJl:.d3 de 10$ ambios <.le pcnneabd.Ja.l en función del ~ 'J dd llrnlpU. En b 1TIóI)-oola de loo. "JO' de:uoot:'\ rsU>s C2ITIbiox lmplic:an una CkvxM'on ripo¡b y~"""" de la JII:nnc:abd..bJ al mo (Na-J. squld.1 ptt Un.1l CJeo,;w,:1ÓIl más Inlll pao mt-I ~nida rn la pc:mr.d>th.bJ ;al pot:bl0 IK'). Amba> pcnu,,,dllh(bdc$ :1M ~;"nl.s de ,... ltaJc, yatlmetllJUl a medKIa '1"" el poICncoal de ""'nobr...... ><= <.k>poLtn,,,,,. La cinaic=l y La dqla>dcncu. de ..,luJe .... 1:as po:rmelIbolodoo.h:al N." 'J al K' 00 ... dan una ~1Ón o;'QIUpk:t.io de b gcncrxo6n del de amón. La des· PQWüación dd poiCncial de metnbnnl ru..LiI el "",,1 umbral prUIlucr UD agmerMO ráPdo 'J lIUIQWSIenido ('JI l. pmne;0h0lodad al Na" '1"" ~ l. ra_~ de d~ Ik-I p<'lIeflC,al de accf(\n. 51 .. cm'-¡o. el wmc ... oUe la po:nnnbi_ IIlbd al Na es lJn:vt, 'J es .q:uuJo PlI' un '1IcrallCtllu mis lc:nIu en Lo ~L­ bobd al K' '1"" ro$Iabb:e el poI~al de " ..mtu"," ~........ ""...,1 de rq>OSO ~\IO baobo.wol Un mOOdo ~K:O 'Iue do:scri¡., d """,'porum~o de ~ pmneabolKbdts (WIXIice cas. roo:b!; las ~ ~ de lo. pvIcnciale$ de: acción Ei,~ ''"' ... qu.: ~ m""", mcnnlgx""n de Ius poIeocWc:!i de liIX>Órt a lo l:;qo de la longitud de los IUJI'Iei ftCUruII:lIca. lo 'fIIC' aplICa romo oc IJ3nSlIUI<'D b. ..m. les cl6ctnc.5 ni lodo el '
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El <;apÍluIo anIenor lIIU"OIIuJO la Idea de que w. cellboi ....... _ ~ VIrtUd de IlIIa mrmtnn.o qut' "" d,rcrcncwmcrolC: pcm>CitbIe I disurus c:specie$ do:; ~ En )ll'ltic.llar, un " ..,a, .."OO Inmitorio en b ~abdJ pvlellCWeo. de a.xo6n "" '''''1311 lo elW>lio el poltfte'al de membraM I'IC:UmNl "" toma m1s '1"" COCT1u mvclllmbr.d. EsU ~'XtÓfI a.¡~n: que: d m";wmnlO n:-pom.;ble drl ,~nlO en I:a pcnnc:ablhdad 111 Na' o IiClW.bk.:.J pu!<'n,;w de membr.uL>.. Por lo 1;I.nlll," "" pudlC:l1I com~ndo:r cómo un cambM.> "" d poI"""':¡¡ dr ,nc:lIlbran~ ..:Ii.'a LI pc:rm<:abll'dDd ,,1 Na'. debeÑ ser pol'iblc nplkarcómoM; 1"""l1In los poten. ~ d.xlflCu etI

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« a.:>-"i6n. El pn"''''- objetivo de Hod¡:kIn Y ! luxl")' ro., delNrnin:lf" ~i la membr:m:t ~,de

hecho. ue""-I""~:tbohdoo :: la membrana cuando.> ~u potencial ~ mod.fica. En la ligUT~ 3·1 M. -sira el n:.ullad<> de Uno de c.<,os expet1men'fI<.. En la fl¡:~ J - IA '" ex· ~

W:oen ta. (oment.... proolucidas ppue~la 'n ..... iat del axOn'" resul,ado de 1:1 ,ffii"noocioo de Ia.:.¡a a lra"b de 13 mcmbrnruo a~6nica_ EoUl rorno:n!e de c~~n:lllC;a C$ .:.HI 1II§I:mlánca. y tcrm'n:I dentro de una fracción de un mili"Cgundo. Ade· . . de ~ DC,,",c<;,mienlO~. fluyo mil)' poc.1 ~umcmc cU3JJ muy di("reme (Ii¡:. 3·1 BI. ~ de la wm,,·nt .. de Cap;lCi l"nc,~. el 3~ÓOI prOOL>CC una comenle iÓOl;"a _ja c111"criur ljue. aniont~ a rucr~) . k, que deja el p¡lSU I uo>:! conicme tu.::ia el txlCriof ,ardL¡¡ }' de cn:cimietllQ mAs I.. Ml0. La geneTIlCu'in .k el(U, oomnlll:s ,óni.:a.. por I~ oopol:sri~ae,t'm de la rnem~ establet:c!juc l. penneabilidad de la "..,mbt:ln:t dO' 1"" ""U""' es. etI efecto. dcpl:ndi<'nIC dt ''!llt:lJ''.

Dos tipos de corriente iónica dependientes de voltaje t..oo; re",lt ~ q~ ap;li. dad ióniao de I~ "",mbnio:I",ulU,,~1 '" >enSiblc al "OllüJC. pero los c"""rimrn· lOS no i,Jcn,iflC3lt cu:lu":" tif'O'" de I"'m\Cabdjdad h:ty. Q ~u:ile. fOO 1"" O(>!,.,s inWl!ocrol!kt!;. Como So<' (:J[I'IK:Ó en el C3pflul; nujoo iónlS a tr.r<-.!o:; do;, I~ membrnna y. por Lo Wlto. ldentifrc:u-

54 CDpfrulo 3

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10<1 ion~ qll/: nuyeu . O;,do que el ",¿Iodo de pi!ll.aInicmo de voltaje I"'mlUc nKXl,fKur el I'O'cncl~J de membrana III1Ctltrm "" miden Ia.< cO '1"" ,'annl¡a el pe;Ienc .. 1 do n",mDrana etig. )-2), Como ya "" "",nciOlló. no nuy~ C~nc,al de I'I:p
La corriente temprana lÍCM Una de· pc"""",,,ia con foml.3 de U del potencial de rnclIliJr.ma. y au"",nL:l. ~n un ¡otcrval" di: oopolm1;UO:;:IIJoIICl> ha,la almk.-dur
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1932.. ,

Tomado< ~n CMJUtll". C5h." t!>.pMi"",mOli o:k p,numienm de ""llaj~ muc:>lr.Ul que I~ mod,ficaciÓll del polc",ial ole ntcmbrnna ha.Ltl un n¡,,~l más flO"ilivo q"" el po!~J>Cial "" r(:¡>OW produce dO!< ~fecIO!'l: un ",flu)n [cmpr:'oo Hi,. 3-5 J. La Ielrodot .. rina. una ""uroro~,n:l akaloid<' h.:!Ilada rn a111Uoo.< p«es. rana~ Impicale$ y ""Iamandt:l<. blO(¡uc~ I~ COolTlenl~ d<' Na- .. n ~fei:t.ru 13 L"QmCnlt d<' K- _ Por ti contrario, 1", i,¡nCOl d~ tClraNila nlOnio bloquean la~ corriente. ok K· .ln afeclar 13, corri~mcs de N~· La s<:mibilidad di forencial de la~ c"O
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Dos cOf"loductandas de membrana dependientes de voltaje El objctivu Sigu'ffile qll!: Hoogtin y Huxley ~ ¡"IIUJ>U,,,,ron fue de' i6ru<;m desde UD putlt" de ~Ist:o ~Io':ctnco. es Clrlos en termm..." de lti conduct:\PCi:o< iI'...,icll' y 00 de ~ peI"meabjhd3des iónica... Para los fines aclual~ per1'l"Ie3bilid:ld y coodu.:\.3J\C"il pu.:den ~~ sill6niTTI()J. Si la coodoclanda (x) !le- La """,,,i)mn.l 00edece In Ley de Ohm (que """ahl«e que el vo1laje ~ igual al pruduct" tic el)rTÍC1Ile por re.\Í5Iencia). C1IlOIlCI;$ la corriente iOn"a que fluye durante Un ~u _ mento de la rondllclanda de la membrana es~ d;od;t P"f' m:lIC"'~li~amem~ l~

1060 = .!_/V. - E.., donde 1"" es la oornmte iónlCa. 1'.. es el potencial de membrma y t.'"" ""~ el poIen<.:;¡o] de "'Iw1i briu p:u1I d ion que flu)"" a Im"él; de la rondocunc;a, .l/lOo. La diferenciaentrc Vm)" EiIlo es la ~ iDlpulsora ele~"trOqu¡m¡c~ .«>bu: el ;6n.

I rodgll:in y Huxlc)" utilizBfOl1 e~t~ relación .cocilla pllri cakular la dcren · de !;os condoctallCllS de Na- y K- sobn: cllICmpo y d f'OlC'\C,," dc membr.1na. E.sIos;ru~ coroocf:m V... que 11 d,s· jXlSlllVO de pirozamicnlO dc "0"011....1" (fig. ]-6 A ). ) pudinoo Ikt=nin3l" Es. Y Ere • p.lI"1lf de la< CQn(:C:I1IBci~ lónic2< a ambos boJo> dc la men,braN u.6mCa (vé3.~ cuaJR) 2- 1). Las C/IlTknl« tr.lMmil;da.< por Na' y K' ~I¡.¡. e 1" ¡lUllicn)t, de1crmimlJ~ por separado a partir de 1"" re!l'~tros de la, corrieOle~ de n"""'II!mtnn rc, ulullIes de la oJespolam.ac,Ón (Fi¡;. )·66) midic..oo lu di fere"",a~ emre las c'()meDleS registrnIKIllClanclaS al N~' Y al K' cambian con "llócmpduclanci:l. al Na- pc:rmi,,, que la COrncn1c de Na' ~. el interior resoltanll: ~ .I~ corri..me de K' hkia el ~"ten ..... ",,'ar· dada (r,&- 3-6C). Si bien la condocu.nc.a al Na' se elco.lIIl"O/l r:>pilk:z. declma roo 'Sual cdendad. auo coando d potetK:iaJ de membrana 1\( m"llI"nga ~n un nivel de$po>I";;wdo. E.'itn mue. O '" inaet;,·... La w"ducluocia al K' del u6n dd cal"mar no $e , n ~Cliva de e~tu fOl1T\ll: por lo llnl.... aunq"" la~ ~ondlKlaocias al Na· yal K' companen la propocdad de ..ctivaclÓn Uepeoo,eme del nempo. sólo la condu.ctancia al Na· "" .n.xI,v¡,. lA ¡wur dc este h<:cll() 5C do:!Icubrió la inXI"-ac:,ón de la conduc-· dcn<.:,~

58 Cap'lulo J

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Fig_ 3 -6 _ Lo; con>b"", ro lo. mndo.:: . """;. al 1».. oc .. l.l< occión """ Jcpeooi.",,, do l>t"mpo Y de 'olla",. La> poIlIfm'[J ~

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al K' en "'ros tipos de dJula, n~rviosas; véase c~p. 4). Los CUrSOS Icm· pordles de 1"" condu<:laIlC'in~ al Na' y al K' son deP'-"ndiem~ d,· ,-~,haj~.}' la velocidad tamo"" la ""!;''ación como de la inae¡j"ación aum~n!a con lO'< po!en<:iale~ más despolarizados. EsIC h:!H."\lgo e~ phc~ Jos cursos nú~ r.ip¡do~ de las cOmen!'" d.. las membr:ln ..~ con po!enciales más despolarU.ados_ 1..11 ~g,undn cooc!u,i6n "" .. ;,,:>da de 1<:>< cálculo, de Hoogkin > Hu .s, lruhimas en los polenc,a1e s muy positi,·", y "",,-,iblemen¡e "" ~nd,em~s del \'Ohaje de membrana en 1~ poI~oc¡~le, in!cmll=
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Reconstrucción del potencial de acción A p;mir de s us n\l.,beir"" ..,; experimental<;,. Hodgkin y Hu;dey pudí~ron un modelo rnalem~lico delallado M ¡o. cambio< en la. conduelan0J.Id. al Na' yal K·. El Oh.i"livo d" ".i< camhios!k condue!ancia al Na- y al K- ai,lados eran '" car:;cteristicas d,,1 romportamienlo del preye luego de un po¡.,ocial de acción . eomll '" habia 00"''''3do .aIIII.~umr

~mentahnente.

El modelo de HoII!lCtanci~,

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malid.:o 4"" el (Hen«ol
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Fig . 3-7. La ~pol"ri,~;oo l., coOOuct.rnci", al N," Y >1 K' del .>.Ón ~~.o .. dd cal .•",or. La magnilud

suby.ccIIlCs al No' y al K'. La comciococia dd aumento ini-

..:>l en lacooouctaneia al Na' con la ra.e crtC;enle r.\pida del po!cr\Clal de ac<:IÓn demueslra que. un ;I\<;remento selectivo en la condllctancia al Na'

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pIIn$lIhle de l. iniciación del po!Cnclal de attioo . El a umento de la condueblDCia ru Na- hace que éstc ing,., ~e en la neurona. y ~polaricc ",,¡ el pOlen· ciaI de membrana. que se apro:o;ima al f:,.... 0)0 IIlteriuriJad. la , 'eJocidad de ~po[¡uimo;lón ~"c por411C la fllcrl.il n"pulwra ckcuoquirruca .obre d NadWni nu)'c.}' la conductancia al Na' se inacti"a. Al mi,mo tiempo la despol anz.acióu activa con lentitud la cooductancia al K" dependiente de voltaje. y ~ que bltc ab~odlmc l. célula y rcpo!arice el p; d~ reposo. en realidad el palencia! de membr~n. ;e vuelw bre'"menle más negativo que el po!CI\Clal de reposo nomtal ¡""¡>olarizadóD e:rana hace que la ronduetancia al K· ""pcndien¡" de V'Oltaje}' cualquier c
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19~2b. )

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el poccocial de membrana) cono..Iu<"C.1a IOC'Il'"XIÓ!I a un ru.h de: la <:000""1....". al Na' •• un '"Ire$(l m~Y"'" de Na' y una desp<>larir.ll<:lón du>o m.)'(,," (liS· .1·91. La rcuuaJuucmoclón l'0siÜ'";l no ~plft\."e h.uta quc la lnac".-ac,ón de: la wndllCUJ"lC.a al N~ ' Y la acti.·ación de la CQnducl30Cia ul K' reslabk...."" ,,1 potencial de: tmlllhmnn a ~u nivd de ""~. Debido n '1"" cSle c,rcuilO d. rcut:>al,,,,,,nmti6n polran un LvmporWniemo de Iod<> o nada (,..:as., filO. 2·1 ) Y po< qut ~ un umbnll (ra-uadro 8 ). U ~.''a<;I6n ~Ik I~ cond ".:tanci~ al K' tcprl':5ema un c.rcultO de IdroaInneOlxión negat;'·a '1"" lemtH13 I"'f~­ lahl..cer la lH"IObr.uoa a "" estado de rcpu>O. dc:spol.n/.3r

w-

F"og. 3·9.

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""n ..h"",~, ... .oo ,,,",,,,,,,,,,I>Ie< Ik It>< ...............1"",.,,,,,,.1

...,"'¡"..... dw~t"~~. J"'l'"IK,"do ",..,o)n 1.. ibpo>bn~,oo ,Ir la n _ '"'0'" t.", ,-.;:~, Jo """""',,".1..0<,"" 1'"." ..... """"I>ad<.o ", .. lo .."ti,... do

r"""', . . .

co/lol ,..1'0,.; ...... .lo "011'1< ... lo ('~"""" ~I N~' b ... r"' o/IoI ..... , D oq:ulllu

l...,,,..:1,,,, n...... IrnI • .Ir "" " ......"" ... Nlf(UI,~ión I>
po<

f""ICIICi.l'" ....1l11n... y ......, .... 01

roo~l'"

-"' n:ronslf\lCCió" que 1I,(",cf<)I1 Ilod¡l:in y Il uxley del pilteocial de acción mues\nl que 1"" prup,cdtIdc~ de las COMuctll'I<.. ia., al ,. ) al K+. ti()Cmda~ con la, f~I7A1S impul'lOl":l.< d«U'oquimicas n~ada.' po,.. ~rt:ll.l<"lrc.~ ió"kos. !iOn su r",icmC$ como ¡r.IrI c~ph,ar I()!; pr~cr.::iaJti .a.: .•,:,:'ÓII.. El cmpll,o de mélodos lumo cmpincos como leóri~os ~,",duj" ~ un ..., ti¡;lJf" sm ~m~ fXU"3. un pmblcrn~ de laJ]a data. y c,ubl~ un de: prueb.1l0vnd0 p.l<::.s v"".s ~1l i""c,tI!!""i";,, b">k\g'c.t. _ . QI$ CM'.lC lcrul,cas

SlÑ/iudón a larga distantia por medio de los potenciales

• .roon

I..oic mcc3nisn"" de g¡:,>er...,ión ~_ Y do la.< """"""'" ~n aUS<1lC;a do [lOten:;;;;.."' . .~;-ioo_ "'" ocoolU;na nujfl ~ ..o de COnWnle (fttuadm el. t.a._ ~ ~LOCtrK-.r;. p:rsi''a<;IkI:lXOO de una «'lula ......iosa JlUl'd!."n llL~t"lIIU· ....,. por la nlledKió" dd .:.;ulll>i
progrel''''''

.ro......

62 CapituloJ

Recuadro B Um bral 1m.1'f"'I'IC'bod 1IlIJIOIlaIIIC,I'''',hk-rrc= aI<'nClab de "", .""" n"",,~ '" ~lun)ln "" CS1inl~' k.> d.:<¡¡ol",.;,;.mc
1\3, ""'" n",el.

FJ "pulk.>" Jt.pol:ln.

,.lit"" I"""ic ,." unu de "'''"''' m"'''!'''',"1\3 o¡"""nd • ."n.lI'IICll,"" ",,,,,,,,,,.1p"" ÓIJI' ;0,;' ...... , .

"'''' ""''Cjll'''''-'S C>pCCoali......x....l. a.:,j~i.

d:I<'C'«k'f ",.. ~~ el pu· 'e'IO,.1 I"''''''''ÓI!.1 ",m",,· fU' 1,,. ~""" ,uhy""""'c, ~on un.

s..:

e~l'k""oo

quim«:. ¡(,s Al EI.llor

""~gc",,

(onáIu¡¡.>. la ,lcspolari',a dón "lOCI;,I del p<~cnd41 1;.

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moh. r<:acdl>n qulm"", """,~rm.n.. 4"" """"'11. l. re=;6" lfig. Si

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ItprOUllU. u" <'q\<,Iobno iroc.m1>lt ~n.l.

Como ,c,..II,aOO de <"le C;",,""'Hk "'tr.".hmefU:lCiM 1""""",, la do: la re_K><> C1'«c de
k",. oJ mp"'''""icn,,, de lo

"."",ial, l. ddini¡:,(on
mcmbrnl:t e" tI uml'>r7J .. fk.l" estl 1~1i4ad. el ro«""':U de mc~·

lo h;¡ou d t\I.1J se ¡)Ut(l(: >pOrIV ,,>lar ~,n """ ~ prodUl.<"O un ••.• pIosIón, El

d"ra:tlC UD I"'ñodo ~~IC' ""leS \le

,,,k>ci
1"'"""'''' n..~ Un "101",,1," "'Il, un """ , u,"""'1 paro la ""r~""oo quinnc" di.

1'J1I"""1:o "'1"1"" e l p
cak>< que puo:Je SCf dl>'r* 1">< 1"" e;r· cun""""i",, :M11<>.1 "-"_ c'UpC dc cul<>r de. lo j""'. J

El urn!Jr.¡1 dt 'nicilCí()f1 ¡jc) f'JIcn' ~,al

dr """;6,, e, . .., pnncll"o . .,im,l ...

¡r,~ CI l b) """ u,ul>um~I", el

Jc.'P',lon"""ót,

.,u"o de "u"",nt~ de "'uc'"' de ",.¡,,, ., ,,"''''.- ~oc el rUmo de .. lo"" C qu< 1. "",mbro"" en C.bk> al K' , q"" po.- lo ",n'O fluye Io"",a ~f.....",. ut«li.Jo que la ,,"'"'_ n.o .., dc.'p'~.",... j. El l",nIQ en el cual d ¡n".i<> do:: ..... ,,' 'Sual. el cl1ujo de K'

"""l/I


"" p.><:Ü< rontmuar en el nl~,,1 uml'>r7J

"',ot....

:U ",,,~I de 1Cfl« fin le",1a al ""''''''' si hoy r'"'"""'. in· '''"''' ""'" Odio ... des.atrolla un p>lcncial \le ICción: pot .1 • ....,',..;". l. poffilido dc q~

n,,,. un "''''

iÓft potaajQ ccOOucc a la
,,«'><> 1'0<- k.> '" "to, "1\lI de r, n ,dÓl1 prr.:i¡le: umtnl O ese: valor del poICocilll dc J\1
)'l[

t",""",,,d. po. el No' 4U<

;n~",,,.

en

l. ""UTOn. e, ... acla"",n'e liual. lo """,en'e de K' que IlUl'" ha.:,. arucr.L Una '"eL que el ""''''I"",;""omo f. ..,,1I0 de!.polilriu la """1100"0 mM allá de """to. d:t
.st.

U'J..-b de la mo:mbr.u:Ja ¡u60ICa; en c""s«ut:ocLa, hay meDOS ~-omenlc pant. modifu:ar ~ poIencialde membrana a \o largo del :w5n. Por lo lanto. la péTdida. ~ .., produce .:n la mc:mlr.1na ¡uónica impido> la tr.msmisión J1'l'>Í'" de ..,lIaks ~ló::uica,; '-'" todos kl!<:uooeo. ~vo kl'S n~'" 00"",,",, lq"'-' ticn<:n un.> Iongirud de

I mm" ,"""",j. A.,irru,,,,,,,la pénlid:llk la mrmb.-.1IJ.l re!.mla el ClmO lemporal de 1... mo:.IidJ., a dio
"''f>'''''la-'

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"'"r- .. ~i" de..:ci6n ~I'" ,1 fo"""""",, oIcl umbral.

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c:oodlIcu.l\e'W al Na' y al diJ'WnM:anw!llc 00tI el _~d p
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"n po"".,'"

. porque d "mbr_1 par> disporw un ~~ Iie ~16n Ir>ftSiIOriamenlc .. Po< lo wno. "" b.ay "" nkJr ""J'<'clfoco 001 poIC'nC,a1

d""".

_ uto«:n...:jón dt' qllC la amplllud (1., los poo:nciales de ;!(:Cm n:gim-adn:< ~ __ 1crt:me$ dist:mci;1S es CQnSl
del poteociaJ de IICc,6n. Un segundo indicia provieu o.Icll:1
r.

DmlpO de

ti"""

¡oces, \IO!i.

g ficil comprender el

m«ani..mo de propa~ del poIcoc,al de acc,ón uno ~nl,cnde CÓ<1lO se ~nenm los poIcncialos de acci(", y I;Ólno .. ~,~ fluy" en formn pl>wa ~ lo largu de un uón ffig. 3-12), Un e5,fmu-

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64 Cop¡lu1o J

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PmT~abilkJrxI d~

lo membrana dependitmtf' dt 'o'OItoít 65

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a.an." -p:lf lo gcnc:r.il1l1Wl sdW .sirclptic:t 11 1111 poo::nc.al de =cpinlXl3.. 11 IIn I"'lso;I de OOITKIIU. in}ttlado ell on upenn",ndnpoIari~ local.""me el ",oo. y ~bre ;l.<¡ "'" canale.< del N~· sen,ihles. al

"¡:A

_ , . .... no:uron:l

_

e<;\ regiM. La openUr.l de los canales <1<:1 Na· prnduce un ,novi hIocia el inl~riQr de N:r". Y la dc.,polari"""ión resultanle dd pn k..:al prod,,,:c IIn poter>Ci~1 de aec,6J¡ en e.a ,eJIÓn. '1"" c«" ~ em' .. ..:e~ de nuevo "" un 1.",,10 C(>rlllnuo toa.'ta '1"" "" ak~tWl ti ,,~­ _del a..ún . ...... 10 tantn. I:r prupn~:o<.:1ÓII .Id poIcociaI de ao:ciÓfl reqUiero: 1:1 .:.:dI coordinada r.k do< formas de nujo de c:<:WTiornre: el n uJU pa>l\lO de ro_ _ y ~ corricmc< lIo:u,"ltS 'Iue nU)ct\; ln.-b dc cMl3ln: iónoro:. dcp:n_ " " , l k YOIl:lje. l...u ~ "'gcrw:r;U"'lU oc la apMllI1I de los ~=alts J.:. :U. permilen '111C " .. poI~nci:l1c:s dc .ccinr.l j;C propaguclI a 1tIdu O n;¡da al _eomo rclilCrw en elida pum" de b longilUd del aón.1o 'luc ;as.,:¡;ur.r. la notsmi,ión a t;,,~u di.tanda oc ¡a,;
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e,.t ttOd:u no la> J'IO>;':"-""'" ¡.... i.<-....... por c"""","-" ... L. ampll t'.oj ""1 pul'"" <>ti do.:..ióa <. ' ....... "'D~ . lo 1.,1(0.0 .... 1<>00 ..1nOn, .... ....., d ".","",,0
...... ron .. ~.. CftCVIII< c ......... pIiIud .......... do< ""I"*'1> ... fc.-.:noa. ...,.,...., .....

66 Capitulo J

e

Recuadro

Propiedades pasivas de la membrana El n"Jo pUlvo de I~ «lI'ñ de .... ""brrua"" or In .....,... 41,1 comprtlHler ... Ibmioo.<"Ua""'OlIVOO de.¡ut modo el n,,)o pasiYO'" «K1"ien1< nrl~ el'll"l la dl«aDCi •• 1<> 1"'I'l de un. lIo<\IroIU- Par>.1 c;o..o de WI .."'" alinJr.I en b. f>¡<.n 3·10. lo <:.l¡j' pa
de ,.

~

""OOIC.l. El
'o en el fI"j<> de ..'OCJitnIc roo! lo di.,.... el.>.

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.. ~oc,.1. V,

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dond< la ""p<.IeSb de wluJC. • ....Jqu ... el l._

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1'1,.- "<>de. P"'" el flujo de CO
""'",eocia de b """"bn... pb",wica 13tI .~~ como ..... r"",bIt Y la dol 0..",1"""" Y ~I "",d,o "-: inlP«l1 ..... "'" 1.. pmpocdao:k~ ~_ dr ~ l>CtInI .. '1"< la> ......... nt.. 4"" f1u~~~. tno· ~ tJco 1IRI me~ 00 amt!tao iDmcdi"'~mc"'" .11"II<'nCial ~lar m d .... 00 4"'''' m""-"A en el ¡IUllrado ~n La fi¡w:t }. UlA. 01polen' ciol do mcmbran> .. ~ ... u con lentilod m ~II""'" ""II..",ndoo)· lpe · JO '" tt'jlO dr lic:m¡.. ";ml1",
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"...,.,." en el

.-.unblo., pOttnciaI tlc ".P'"

.... mho"" '" deben. que La rnornhnru. ¡>/unI:Ilk.. '" ron'JIIIIU ."rno WI e""'. llnuoc~",,""" La carga inin>! que t1u~ .1 'o",'" Y al r,...,¡ de! 1>111", do .-;.",... I'z;,. rI "aoG do UN ~I.u:. cuyo pooo >c. apiICIaId>en'" "",forme. d CambIO cn d poIcncial do: media .... ulU ITL.ci6tI

•• ponencia!:

V,. V..( I"""" donlle V," e. el '711or en 0I.1$Í .,.""" .1 tiempo .... noJo lo respue>la de YOltlo;' \1',1 "" .ba lIasla I , ( l/el (o 63'*') do 1'... U ... quc lcm\l"" d pul"" dc ~ .... e. el e.m"i..
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lo resplI ojo, ""na;. ,noci.>! IV,,) ik· ...... Iwu l/e lo el17'i1» de '" valor. 1'<..- lo la «>n. de c~nur ha¡u dMd< .., pn>p:I8' el tln,", 1'0>'"<0 de- romeo'" 1Otc"S de <¡< del alón. Y !os «NI C"'*P< ti-c""" e~ d< Ionl." "" rnh cort:UI. ~ """'1>.... d< longitud
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rlJUla mi> .......pI<,.. ... el UÓfl lit .. r.,u,," .1-10. 1(>6 n.. _ lC:1I1pO':nlo. de: k>o ""mbM:>< ~ d P"'"'rr><'011 ......

den ... bo <:llROWIW ... hemll" ... l. 1lIrIfIbr2n2. A.t .. «JMllIaIC Ikl;'ml'"

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do cnmetIl< canlboa d pv!<:I'I<:,aI .s.: mcml>r;ul;o, la """,l;mle ,Jo "e"'f'" de

.. ""'............ ,~ <.I<:ptn& de b> ~

"'1<.,

lit l. ttlula ...... ..,. e;pcciTocamonlC do .. ""... cnci> tI-.1 Y de .. Cap>t.untll I~ . ) ole lo ~

""''''''''''''' rbs-,n.l""" do:- mo.J<) qoc r .. , .. ,".

."IIno ...

Lo. r .. y ~. ~ m P*"'. dd 1:ImaI\\, de: l. ~)" b$ d Mn IQÚ ~ 1''''''''' ,."" 1,,,,· '1;'" nlh ho.J" ~ <1IfI"C1IanC'" m!-. .1· ...... bI !""""",- "" a'lul;u. nn-"_

,.,·""1'........

I~ R

68 eap;tulo j

El periodo

~fraaario

RC<.~""

'1"" la dopolam.;¡';,;n 4'"' pmducc In apcrlun de los

c~nal ....

i,.....

del Na' también gmrnol:o ""!ivac'ón ...... km. de 1", can""'" dd K' Y la tr.-:>I:,6n de lo.; '''''''.. ~ del N" . \o '1l1<' conduce a la repol;ui"ación del poleo, riallk nlCmllr:ma • mod,da """ ~l poIc"",iat de _'1ón ~ propag¡o a lo largo de un IUOO (,'b.-e li¡;. ... 121. 1\>;. el poIcnc .... de oc~;6n deja 'lI3Clivos lo!; o· lWe$ del N.- Y ....... ,,'ados Ir)!; del K ' dur.mtc un ~ bn:,,~ . lisiO!> carublm lransilori(>S h....... n m1s difícil Q\W el :uón prOOuzca poo:nciaJes de 1tc<:,6n ul· l(n()I",,, dur:lole e;te ,nlen·.10. denominado Pl'riodo ~rnoctario. Por lo Ulnlo. el periodo rerrnctWl<> hmit~ el nLlmero de poI(r.<.:iales de ..xión que una céluLa DC:ro,Q!.a de ~ ue""n d'Slmw m:.:ueocia:. rrnI~,,",,", de ,k
L:a ,~lucidaJ de conducdón C("<. que se ropagación de los L'<>" ,enda~ de 3tOC1Ón " lo lNJo dt lo> axon.'S. Como la rondocción del polen ·

dal de ..xi(,!¡

m¡u~~

d fluJu p",",U }' "",i,·o Jc romcnle

(v~a,;¡,

fig, J · llj.

la \"eluc,dad de pmpaga.ci6n del poo:ncoul de ""CIÓII es(:! deltnnin:ld:l por 3.111· tIos f~06me"os.. Una m.netlI dt; ""'jor.,r 01 fl~jo p;l.<,vo de cot'Ilenle el> Uu men l:lr el diin",w de un lo '1UC disminu)~ dic:u.""'nt~ la re$¡~lenda ,oler·

..wn.

fluJO 1"'-'1''0 de oomcnlt: \ "t:.lSC recuadro Cj. fJ :wnocnlU ~"('I"¡guimlC en la velucidad de l"Ondo<. roo"" el oulom,.,.. dtsuTolJaron ;uonr:. ,ig ame~ y poc '1~ In< ;uone. dt cundU¡."clÓn r:lpida cn ,od<>s los ~n"naJc, tienden a sn nú., grandes q"" ko:< :uones de ronoJucci6n lema_ Otra ~>lnuegi~ parn mejor.... el flujo pas, .... dt comente el6;:uiCI,,~ ~l" ,-amen,,' una comente klCal dada (,·ta", recu;oW-o C). E.'ll c>trml'gia C"5 cv,· dcmc en la m it!in;,.ación de 10'< :uona. ~ por el 'u~llos oI,goden
""""'ioso pcrif~nro, en,ueh..,n eI:ox6n en midina. que ~\~ (orma.b por nu· n~ro.a, capaS de ""'mbrnna ~lial en inum. aposición (fig. 3· 13; ""ase tam· bién cap. 1 J. Al actuar como ru,l;"ll e d&triro. la m)el,na a.:.ekra mocho la cooducrióo del pote"",~l de a~'Ci6n (fi,. 3_ 14) 1'01" ejemplo. mienlras Ia.< _ locid.idc. de cQDducr;ón de )", uones am,cLíoic<>s ,'arian " n!re uno- 0.5 y 10 mis _ lOIi :....""'" nlirlíni~ pul"<.la La rrr\'Ollura de un u6n. nO hahri3 lugar para '1"" la """"""IC fluYer1l (u=
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F'II_3-12. ,... """"""'
(UCI>o.,.J oc..:>.ión """,lo", WIOI> fhQu dd No' ~ Y ~ un ~ Jc a:ri(\oI .. d ........ ,\ lid :wln (1Jm'Ip'" • 1~ 1... ~ =uI ........ t.aa.. el illleflo.v nu~ pII."''Wnrn!c ~ lo WJO ....... (Ift, deo¡loIonDD aI",,_ el< lo m<"ióoI .O< ,,"" ~ u ............n .. adioIonod boc .. el ,1I«rior Q"" do ~ .., pnlJIOS. "" r-.. un p.lnw odr-nt<: IpuOk> C) mi> • k, ku¡;o del a.o... 1..lO<,~ "" un 'i<:mpo Ir .. 3 l. el ['01"""1.1 <1< Or¡;<> <1< lOOa el ...,,1,,_ ~""" que • m/.:lriz:t _ , • la ."...,u.. 0C>60
''''''''1''''''''''

,"'p.do

lela-de .. f~ 10 _ del ~ Óa """ i.uIpióe ... 1""I'"P'iU>.cl <>IDO 1aDp.>raI
"""...ro.

70 Copirulo J

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Fig. 3·13. Cunducxoo'In ..1'."",. lid

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¡jo "">Óa .... I>f¡:<> ,le un ,,00 mocl,n",u. ,l. . (),qnmo ti< un .. ÓIO IM<-IINCO. 11 . La ""'"""'" local .:,al ¡le K<>K'w! ... WI ,ioio p>ltÍClJblr lÑye Ioc~

, .... ,.) ~ ... la r.~u'" J-12.

s...~""""".1a ~¡Ie ..... 1,... ~ ~""

Iuo."" ""'''1'<" a tra\61k lo """,'v,,,,. inl
la •. """'..... "W olió • lo

Ild ..... 110 lo '!IX" lo hari.... .-..:10 ti< "",,1>nL Mú ~ ~ .. <":III ~ Ild 1(' ~:In ~ <10 ¡.", lIO ",un........ 1"""" 1 E>I. do",....."l<\n ,1MIoc. quo l. Jl<~ Ik ."Ufri<""", oru,.... d< N,' ..... J"""U' ti< ,.a" """"" Il.usc ... nd d< ón
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...,.In.

""ion<.

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comenle que flu~'" 1"'$lval""m~ en el im~rior,Je1 ...:gnICII'" mid in;, ,Imsu que akanu el nutlo Sll!~ieme. E>.le fluJo local de: comente J!enera en..:es un potcllClal dc: acciótl en d ...gTmmo .'ocino y el ciclo ~ "'pite JI'" ,.,.1:& Ion~;rud del axón. 000<, que I~ comente fluyc ~ lr'••'6i dc: la _mhnl· ",""""al 0610 en los nodo. ("~a.", fi~ 3-13). toSlc IIJJ<,) de: propo.gación .., _"';"Ina ""luOI""''''' lo q\le ,.....;,;" qUl' el prunela! de accÍÓII s:oll~ de nodo a No o; "'lI'Jl"'ndente que I~ pátbd.:I de miel,..,.. como .., obscn... en las _ ~ como la e.<" mulliplc. produZCII d,o;un.O'< problema< nro~

g".vc:s (=u:alro O).

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Fig. 3·14.. COIO'If'»"'C o6n eI
72 Capitulo J

Recuadro O Esclerosis múltiple u CKIemt;" mól"pIe (F_\I I es una ""f=>«be! ""1 ."!oImU """.""", cm. ,r:1I car...~~n.t3d, por pnobIe""" cllniro> 4"" >W¡C1l do """"""'" ..,p..nc, .le dam",l¡ruuci(Jn ~ ;nfb. mx""". 1" br¡o do ¡"" ' ·1» nÓllic.... 1'1 """<>me> c ............. ntc com¡o",," m _ '''' k.. .'0 Y 10> 40.00..,. "" =1oCI<:ri,.. po< d oniciu m..'OC<) < c...... úp;ro, I":""«c",

do"',,,,,,,,

oIur;on'" di~" ~""""'" y IUCJ(I ",nu '"" [1 """', di"oro ''aÑ deM!e loo 1"'. cim"-"I 4 .... "" 1icrltft tU"gu"," ptru,dI ...uruióvca ¡>ern...:n.... alpIDos'
..... oca' """ uhcrionil.l h4su 01"" '1"" sr
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¡'"rudu.::ido en lo 1,,,,,,,",,,, eli" ...... >
, ..... """,1IIIu en la col""_ 1'0"1<"-

<¡U<' .... ""'" paru ~,., ¡>fI)C, ..... ac<:IT"4 do- ~<>nI prodooa:n b .... )'0<' 1*te <_ dad. Si" ombar¡,~ la F~'I JllIOhIO """ltado do! ~ Wbm~ on lo !1\ICIlna ..... pny""'""'". púdida de "I"'Y" n-ól"oco ,Id UÓII poi" 101 oIlg<>dnl<>nak> en b F..'-I. "" cs¡>«:w en b> romut' ~""'\o'U y~ do lo .....

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dipl"l'" ¡debido. dol f • ..:ku~, 1od¡",¡J,oaI ontd,al , ) ",:,"",. 1¡lOf k>oorIe!< do lb ,fu , .... ,001,"-"'1. A .....I11I .. J-"K>lC-"n,an ~Iín m .11i· .,.ido "",falci. fWlCk.>
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La """"'" final de b EM . d ..... Es ¡",!o/Io Y1., le· inmu""""g\lI~ m,'''., pro-

"'J'<&'

Resumen El pc>I(l\Clal de'-" ;!Ceión y'OO-u 'u; proptedades\vmplejas pueden ~~plic..... se por ~ambios dep<"ndlontes dellicmpo y d w>ltaJe en 1", ponncabihd;odes par.. el Na' y el " . de: los OI"mbrana~ nellfQh.1.les. Es", ronclusiÓII dcnv3 fun· damrn",lrncme do: las prudou obIen.w.s mWjatUf un rulj1O<""'" dellQ""na_ do puu:unlemo dt .-oltajco: E.enlc. la ......lición difO"Ct:I <.le los nujos dt- Na ' y ". dt-prndicnl~ de: mil",. que l'fO'JIJC<'n (1 poI~ncial d<: :accJÓIl. Los expcrimemos de 1JUlza· tnlcn'o de rollción I""",ilona "" I~ ~o"dlK"tanC¡a :ti Na' Sol' :>et\\"' ron rdp,dc, y ¡uegu ~ inactiva durame un:!. dc'f"'Wi,;;.ción

•__ __________________=_'.:'~=;=d:,-,:."~,""'-••'...:~_dc: lIl~mb,"n:l. Esm, apcrimcntOli tllrllbitn~:;~

a """""'" pacx:.."',- ":0 .. $O~ ron 1"'" risi6n do q~ ...oo., d ,,,tcrn:I ImC ... ""ti".. I"'Q pon.Iuc,r I~ ~>Ón. la tu · p<>Ot"lonaD hf. ilrlolenW>les

~"",<1, P"Pu"" (~'h, <:S. una cnfermed.>d en la 4"".1 ~"tcma lronu"", ":>ea 1", rool\jl pro-

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cap, Ió¡. Esto cU3dn, eU""",~. oin"lar oJ de l. E.\I "",d'H'~"'t ewluu'l-1l. Se ",he q"" la ~,. eo¡Wti<:.o m>pic.>I se produ"" ",. I~ "'(-Il No ,Ob>UnIO osI<- ~n't • lo h,po'oIeol' & la inferoón "im p:n~

,....'c jlC2 l. F_\I ""1"""" ..... dnno.k.

_ lIlICllU>Cia al K' qut" ~ ;00.1'\';1 en fOffi\:l larp;
ft" rontl"'ll.an,.",,,-as l., qoooes

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fOflrul. los pole",,~1e$ de prupie
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a~ón.

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Capítulo 4

Canales y transportadores Aspe(tos gen. rOlles

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La ¡<,... ación o:k ~cl.xlt,..:a. m I:a; ncuR>I);IS r\"Quom: que I:k\ _ pI:NÑIÍCIIS ~ pficnleo do conoerun.:: ..... Ik 11....,.. ~I'o..__ ) qDI' _ meml:nlw ou(fX\ cambtoo; dpidol<) d •_ iond.. LM P'OlI'hw de la " ....,Ib_que nua ~ "",",-1rflC'fI loo; &p" dinIles lÓrIoroIi .., Iknon!i_ ~ de mc",boa., lIUO:IltnI> QUIC'

_ pmd.- II~ caules iónicus dan OOfl'll a <;'aJJIt.M. w.1«u_ en la p=nu/l,IItbd:l los 'oneJ. Com.o ""....:Jmtn.1o Indica. 1"" c;vWC$ oón,oos:_ proIcinas trIIlS~ q~ l,'OIItic~n ~ ~11II1I c~iaIuaW.. llam.'lda poro. ""'" l'C'",mc que, lIJIlI:I; IW'ICUI.an:& crucen I~ ",,,mhQ......... mn:ol ..,lfu_ de can,.b wnbio!1l con.",,,,," oo-...~ esIIUC1ura. q ..... <011 M'1Isibh.. al p"'..nci~1 d~lnco I In"t, \le la "",mbrana. PIe.< nnab ....n pIII.'fUI dc voltaJe se abn:n <.> ClelT"" en .csplI<:1>w u la ma1(ni!ud del p<~e""ul de "lI:m¡'r~ n ~. 1" que pcn11lle qoo la pennClhll",!;w.! de la mcmbr:rnu esl~ ~~uIOOa por 1"", cambios de t$e pot=¡:i;¡J 0Iru< tipos de can:tlei iónJWo por ~~<'l' quínucas um...:'l'luJ""" romo Iof; neurotl'2llllm~ ~ alguoo< p!lf 'OCñak:> .n~Iul""" romo qundo:> ~,;nu.- Otro!< incluw ~ • N,mul<>!! ~icos. ~ de ICmpcr.IIUQ 11 ~ o::omborl«1Ón do e.la. d",:u., M udaos upui de ~ IÓllIOOO1 Nn sodo ~ I't'CI(1I~n_~. WIlu ~ ....!. I"néDc:o corno lo quo: .....-luJO a la .oennfOCXtÓn "" I"WI canuoW.lk subupoi de • le. iónocu que lC' npm;:lll de l!lll\Io wr..mse en ~ dIubs ~ )' .o ~ El de O:~IÓII c: ...... Ie< 0ÓIuC0S en ada cdular ~ ,.,"',. un amplio a;pcrno do ca~stlC. d&:tn<;:IIi, AL cootranO de lo¡; carWei lÓIUroI.. lo!< 1nRS~ «11'''''',000 pr e H ' ~ l:! ~1I'1I de la ,;cJ\:\h/.IIC'oo clktrica. "'" Ir.lll~por­ ~ ;oo.:.,,'OS Y 10« canales ;ÓfI~ SOIl rumpJnnentanO\: kM; \r,u"po de ~ooccmracoón que aylllbn .. ,mpo.ol. . nlljOJ oóni.:n< a ~ de los ~ ¡ónlCll« .tMen1lf.. ~ a>i ~

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1(1)

~ . . . . conoc.mlClllll

de b 113lUr.llc7.1

de ~la/lCl.II sub)acmto a lo$: p::uno.-,ate. de.cc*. propIISlatJ01 1, oda de que las membrao.~ lit: b> ttlul;u ncn"1lI al OlA) ,~"ap 3), Subrc l. base 1It:];u; oonduclllnci",,)' laj comente$ ¡ó
; 2.',! ~~:>i'i' ¡¡-:.;¡ lL:ti:¡" i''';;: f'lJ" "!!i"'i r¡o.t: ñ7 1:_ ;w.!l!.,o"'l~~ t:.~'T-s1! 1t j!!í "30~.t¡ 1 f~!] ~~ ~-~ª,,"~ ~~t~;~~~~ ~Jf§'~~ ~ fi;;!;~~ P;~ ;~~ i~ i ~ ~t!I'~1~lli~1,t~~~¡¡~~ - ;1~~ti~~~t'~t2;1~1' &~~itl¡I~~t " ' O ' " , ~;,,,,- _

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F..... di!op(»>Ci6fo, olt"",,,,,,..!o. <""ti """ión de f<'Jk
ftoen. .. 6pltma par_ 01""'''' cómo la rtividad de koo CNb <> ,.n .. > t •......, a¡p. 51. F...... ~""'" ... «>nfip""'iono> J"Ioib"'" ~ al

rntIodo ... poRUmÍc'n«> .....

n.III do- mombtano en UN tkrJb ..... tnordiTWlamem.. ~,II""'" 01 c>lu· "'" oc la fu,,",ioo ole 1". clllak'$IÓn~,," .

\Ó!""" _

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l"'fIlp()n~

nn.le. ¡VI"""'.0""" .ltcm,[iv•. ,i ...

...... . . ~mrnlU$ de p'II1.amic ... o de >'oh"Je. 1"" Car1.:llc:s poslul:Jdo¡¡. ~ lCaa" vwia.~ prop canal", utili,.;u- CSh.>S i,T.KJ,cnlCS. Tetc=l. dado qu.: el N.r yel K' fluyen A"". _ ~ 1;0 runn br.m~ en forma mdepcnJiernc ullo del O!ro. 100 d,fcrell1CS upo.N ... ~ deberían !;Cr cnpoce$ de di""ri",in", en! ... N.· y K' . 1" ""1IIucndo quc :::.~ de esto.; i,,,w;,; l1uy~ ~ Ir.l.vé> de 1:1 membrana en I~ condiciones pe.Par último. dado que In. c()rKI"~l ;'JK:m, >OII dependient .... de ."Ohaje. .-aJr:\. de¡",rtIn ~ ~JI'1«'l de 1':1\."" el w1tai<' a tr3vé., de I~ membrana ~ ~ L-U"'oJo el ,..,l!~Jc ~kan7.a ni\"Clcs apropi:ados. Aunque en la ct.! • . . . .le 1950 eSlr cooc ..pm dc lo! "u"1I",, <"fa altamente especulal"'o. Ilb , .... ......io~uhcnorct csubk<.;ieron 'I"C'. rrW allá de nmguna tIuo.b.. las pro_ 1DD'iIIII:nlbr:lIw U~ c:\n;¡]cs iÓllIcO$ sensibles;al ...:.ll:Ije rO cfe.:,o _ _ ~ _.;un faponsables de iodo!. l•." f.::nórnc:nm I:nO~ de c:aooJes scJ ....:ti,"OS p;1f:I Iones ''''¡l:Ije en 1M mcmbroll1"" do las c~lulas Dl'n'~ l'fO"no de ~~de las corrienlO IÓn'ca~que nuy.::n a Irnv6 de can.al"" 16rucus in· El poder de rcsoh¡¡::uS" dd apar.!!O de pinl.lI1l;ento de \IOhaje nlj ·

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canales: uoo soelect,,,,,,,,,,,,,,, pcnue:d:>le al N~' )' pol~ri 7;lCión aume,,,a la probabilidad de upMura dd rnnal. mientras que la h'pcrpolariución 10< <:1< tipo< ' oIt:.1it' 'Iue delectc el poWlOaI 3 trmis dc: la membrnn:l (lir;. 4-- J). Sin embargo. ewlO c.onal\S dir",mo en aspectos nnport"nte5 ¡\,j,o,mo\.. de ~ dife~ ""kcli,·idadc:s. iónicas. la oopolarización n.mb..!n HIq>ón .c espcn a panir del rompon:tmicnto macf05C6pico de la. ~u. mentes tic Na' y tic K" descrioa< en el eap((ulo 3. dJflCfen 1m; propi~ ej· nétJca.s de. los JI"CTla.s de los do> canak ... Sla jnfurm"".. i(in wbrt la ti. i"logi;o; de los canales únicos cslablece d camino para estudie.. IIllenor.s de I~ di\·ct1\i
runc~-.naIc:!:

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Dive rsid ad de los ( a na l"s iónicos Los estudi"" de genétICa ,ooIccular. ju nIO oon el método ele piro,ami~!\lo zo. naleHn la COIII(lf1'oul6n tk lo> t:analCllIÓruCOS". En la acwalodad. 51' han idenlirocack¡ y clonado algul1O>' gonc::s que codifICan I~ o:mi1lcs del Na· y lid K'. Y muchoo QIroS li1"'" de c:u>alh. Un bcchu oorprendo"nte que ha surgido ~ ¡xlfIIr de e';¡"" ~ moleculares tS la ct,,,,,""'.Iad de: genes que codiflC"" para ca-nalM iOn""". At'Uw .... nle se han o canal"" 06nicoo. Pan. compreTlllcr b ,mponanci. funcIonal
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rnm.1)rana & muy ,¡milar a lo! canaks del Na" )" del K ' '1"" subyacen al poo:ncial do..xión Sin embar¡;o. (>UUS canales eslán .-.:gulad(\6 por sciíaIe$ .,.,IIIltC;uI que.c u/ICn a OOnunlOS CJI,r:occlul en 1, ICtnpo:muml. l'ar.I ,,"mentar eWi d,,,,,r;idad de los canal"" iónicos hay algWlOS mecanismos 'IUC pual<:n producU" tipos func,ooiLImenle difcrcnl"" de canales i6niOOl> • partir de ~n solo gen . Los y"'" de los c;on.a!ei ión""" ConUc .... n a1gul>3.S

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Recuadro B Expresión de los canales jónicos en los ovocitos de Xenopus

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1970 por John Ourdon. un bI6Io¡!o del do:.- roll0. mostnI qu<'" ilIye<...,;6n de mRNA ..ógcn
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Abor.I se h:Ul descubienn c:lII:lles ióni\:Q.óI \:t!fI puerta Oc: mlUlJC que ~ lOea c:.b unode los principalcs IOI\CS fis'o!ógIC(lS; Na". "'. C3}o y CI (fig. 4-.l A·OI. En c(eelu. so: han

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purt!uc lo-. ~"mlks ¡Jd Na' s genes SCN) prudocen pmlco"n:t.< '1111: d,fieren en su C>Ir\ICIUr:I. f"'\Clón Y¡Ji~lribuc,,'ln en I~Jidos e.cunJ(!a~, CIInalc~ ,Je! Ca"' oonlrol:," I~ furma de 11", putcl\C(uh:s de "cc,ón genera· fundame mahneOle pul' ckm!>,,,, en la cundoclanc,,, al Na · De f"rma má, J:nICr.II. MI .reclor ltos concemrnci{)nc~ in1=clul~n:s de c~l du, I~ l>Cl("i,JuLI dc "caMlaI del C~lo regul" Un" gama c!1OOne de l'f'OCCI'O" bioló¡!ioo:-; en el in· _ de Ia.~ L'éI"Ia.~ (véal"m,· l!IOIe5 en bs S11lap~1' (\'t~"" CJp. 51. Dadas e.
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en donde \us ,·anale. regubdos por ",.cld,.,M dcliC
1,,1...-.

UlfO!¡

.",t:\n en

mr:mhnna~

l"ODdri,"" el ",'irulu

de

11l.~

organd,,-,

in'r",~lul:ue< C01'I'K>

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"OOop~ISm:;Uro

Algu1IO'< de coi"" Lltumos carWes son setCC"ü'-ametlte permc~bIc" al Ca:' ) regulan la lib=oci ..... de C.:' de<& la luz del retículo cndoplssmilico hacia d dtopbsm:l.. en donde CSII: ~gundo mensajero pU<.-Uo:: dc>.c-",aJ¿n:u- enlu"'·.,. un e.'f"'d n . de ..... pueslU cclul'lJeO romo las lJe:;<.-nt3.< en el capitulu 7.

Cana les activados por el estiramiento y el calor Otro< c;malo ióJt1C
na. l.,," c.m:olco. i6",0:"1$ xtivado. por el calor. wmo algunos nuembm!; de la f:unilia de ~"""" f"JICncialn; de ~ tr.m,itoo.". (I1!P). ronlribu}"en a la. >e"-"",,ioncs de dolor" Yteml"""tlln Yayoom a mediu la inflamación (~éa­ ~ cap_ <¡l. Estos carole¡ a menuda o¡c emper.:.lul'1l. y nJ¡;Unc c-.ip'<- 8. IS y (6). Un.:I f~ ~lahud3
1.'SI0II cano.les h:.ce pos,l>k la ..diciOO al pmnilir que 1:1> ""lulas cih:od:l, auditl\":IS

re
11 .:1'\ ondas
En ..... u""'". ~-'la CXtl'llQl'tlinan3 "ariedad de canal"" 'ómCQ5 pmn;l~ que la. n~uron~ g,'nne" sc:nales décmc ... en ~SP'Le.SI~ a las camb.ns en potencial de: m,·mbrana. aferenci", <¡náplica •. ""¡;,ulldo$ rne"-....jeros Intr.ICe!ulares. 111"1.. ni"". calor. C~ otro< e.~fmuIO!<.

Estructura molec:ular de los <;anales iónicos ¡'J CO'....:Il11¡.,"''' dc la ""'ruc:tUJ'3 r"""a de loe c:anal~ ióniCQlO '" vb\"lIml'1Ire imponame par~ disc:tmll d modo rn que "".Imente fuocion.:tn. HIISI~ rce,ent~·m"nte. la mayor p'lI'te lk la ",formación acerca de la ",«u(.1ura de 11", C"na· b . SI' ha ~pn:ndido mocho uploraodu las fuociones de aminokldo< panicubn:s en ~I ,nlaior de la.< protcln:., utiliundro Bl. 81.... C'oludM.>s han dGcublmo una estl\lC'tU!'l U":lnsmembnnól g~ncraJ común a toda.< 13.< priJ>CIpaks fami]w. de canales IÓrtIC()¡; Por lo umo_ ~"" rnolo!cul ... ..-m ,O de 6 regiones de t.'Ipa:1.~. pueden ..,~"Iar b fun<::i6n de =os c:m:tI~~. Las pn.~ernllS de 1"" ClUIaJes del K' ((pkament~ ""'I"'odm la membrana SIC'5 ''CCCs Hij!:. ~-N..'l. aunque eti5-tcn alguno< cao~]es del K·. como ~I el",al de la. bac· t~ria.. y los canale, de algun, ... nmmifl"fOS. \jue ~~pandcn sól(! dos V~, la men,br;ann (fig_ ol--6DI ~ 0II'\l0!0 \j1JO: la expo."""n ~U31.(Q ICog. 4--6F) .., siete _~~ Hig. '¡-6E~ CIIIL1 una & estas protdnas de Los canales del K' s,,,,<: l"OtTlO un~ ",bllludad Ikl -.m:>I. Y eanct.m.IICam.-nte'¡
CoooIn

011... cxpenmemos imaglMU'"OS de lTIUllIg~n; a han proporcionado informocioo """"'" del modo eI'I que "- cenU"ll.I tlig 4_7). Como rodr(a esperarse. la coml""'ición de arninokidos dd iSIl del poro difIere CnlK los cana~ '1"" (XIDducen difettntetinu.. de hu prOlrin~s del canal también proport'oonan .;uo< de lipcil'in .;ngu!arr-< para fÓflml<..vs y p.1fil dUlIolas ""Uro!O~lnas '1 ..... según ~ hacer '1"" el poro se 1m (lis. -'-h Otros llpos de expmmcnw de mutagenia han deIDfl!¡lDdQ '1"" un ""'tremo de ,;mn< ClInaJe, del K· dei!O;:m~1I3 un rol dav~ en la ltlXIiv:>Ción del canal. Esta csuuctur:l tnt!"~ccJu13, fdenomi moWt '.N"" co I~ figunt 4-6C) puede tapar el poro del canal durante la despolari~oción proloolgad •.

y Ir(lnsponodom 81

r'S. 4-.6. T"IX'\Q¡¡u. '" loto: pnn<>¡uIl$ ""bo.nida.bdtnn>k..... ". K' ~. do Lo. n.... u_ >ql1<0 dd N.' fA ) 1 ("JI" (B) ""in"........" l. U. tU IV. (C.Fl be"n,le< tId K" _

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r~cOe"lemc:nIc.

UÚecesaria, par~ la crhtuk>rr~f¡~ hxi<>ndo proIircf1If suric;eme, b;t.;¡cnn> que: c~r=an eSla molécula. Lo. ",""hados de dlcllm esn... di(lS ,,,oIMaron que: el ~.mal"';lá fonnndo por ~ uhunidade< q uc: alrn."e$an ,1", ,.~~ la mo.'1n!Jr.¡na pl"-,,nálica; <"flrn: t:Slas d<... C.'jru<..1ura< que "'p;lOOcn l. """"'¡"',ma CAISle Wl;&S,l que >oc mS<.'1Ia cn la mc:mt>r.ma pia,málira (fig. 4.81'1 ). Se reúnen cuatro do ",slas .... OOllidade. rara ronu',,- un canal (fig...8a •. En el emITO del ';lInal 1tlOO1300 tu)' 11Il0l. apenul'll eslI«h.1 a Ir~,-6< de b flN"cín,a '1 .... penni,c que el K- flu}'. a Ir.''¿' de I~ membrana. 1"-"" apertun '" d poro <.Id canal ) o.I~ fonnado poc el "-"" pmlci<;a ) por don,inOo:s de ""p;ilII>lÓIl de la rnl"mbnma. U c:stl'\lCrut:Io del poro c. muy apropI ..... para cooduc,r lOfle$ K' (fig. +.I\C). La pon:,ón m:ó., C\1('I."CtIa e.o;¡;i cerca de ID b<>c:r. ulema del C'.rnal y ~"o\ tan ~Onlr:lldJ. que sólo un IÓn K' no hidrnl,.,j,o ¡>UeOc:: ajuSlM.c ~ u;,,-é.! okl "udlu <.le boIclla. Los ca,¡onC)< más ¡¡nU\(ks. ~O!IIO CO' • ,~, poc<.Jcn aUJ' ,'CSlU" 0:.'1<' ,..,gu:':' rOOes" del poro eslán dema.,:o.<.Jo "'po· r:II.b.< C<'Ill<' po'" eslabiJit.:IJ un iI\n Na- .lc·Mlllhtado. Esta pllflC del compkJo rc:spuos.;ohk de I~ pcnn.::ahllubd ~I«ti,.. al K' y. p il>lk. K' ~a" h,d~:t n",did. qllC ;ngn:~~" en el fillro dc ",Iocli,·id.:ul. Estos ir<.ld [,11m <.le "$("Iee!lvi~") C>:lrxelular lrecuén.lcsc '1"" el ¡r:o<.J,cn'c de <"OnC(:ft,ncioo ",,"na] impub;a el K' r""", de la< dlul", l. En p ...... ,l<:..1,vHb! Cn C'U:tlqUICf momcu10.) 1~ n:puhlÓll d,'",·uoswi,.. ~nl'" 1"" do!- Ione.:tyud:l a aL"elnv $4I11':ÚL'i;lo ~ ' ... v6s ,.Ie1 filtro de J<:lcoj,·id3ll. pmllllicnOO as{ ,"1 n1podu mnuJU tk ¡,.. nc1' a ml\'é. dd nJl:d. Má
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F"og. " ·8.

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/

¡_do!

~_

~...;-= NJItii,·

L~ _~ _~ _______

Alguno.: ""ludios ~nSlalOj¡JáfICOS wnbtén han do:c~m"nado 1:. e.'lruclur:o '¡"15<'fI$Of" d~ ...>llaJc en otro tipo de c:rnaJ del K ' r.., cllCUi."nlrn en 13 Ifllen,,,... cm .... pruldna,} lip'Jo.; .n: la ~up"rfi,·ic "iloplasmáli\:a del l"Una!. kl '1"" "Hg'''"" '1"" ,,1 ~, un" CSlrucrur:o ,imilar a una pala que"" !1lll<'W a Ir~n', de la IIl1!mbr~n~ I~,rn "'. !lular 1;, a l"'''ur:o del po,"" ,1.>1 "aMI (fí~. oI-9A). en IUllar da en el imerior teln. Ikl =1 ;(pn,t,) (con", se V~ en la fig. 01-71. La ¡nv~il:l""i6n cri,uiIogrtfk~ uunb,¡!n h:t puc. confortnal..1"""'" c-nnda ~ aI>i~fl3 I fi¡;. 01-98). al P"'""""" lo!< canales ~ regulan po, un "ammo c"OOfumJ:lC,ooal <:11 un~ de 1:1.< hélice.. l.-ansmcmbnna que ,"","$1(11 el poro del c;m;oI. La producciOO de ulI-plieg""- en wu de CSln héllCO. ~UhlClIla la ~pcnu,.., ~ d p.IIU "",:111"') lleno con a,u~ h:lcia d ~'i<, mlmedul",. In q... pcrmi,~ 3l" el n~J<> de """'"'-

"""'"na.;..

""n"'f

90 ÚJpfWIo 4

Recuadro

e

Toxinas que envenenan los canales iónicos DoJ, la Imponanci. d..I k" ClOI\.>\oI. do::l N.' Y 01 K' para lo e>.cilXión ""U· "'01.1. ..... a ""l'<"l> no $1)lo ."n dlil .... patl11 ...."....".¡v"nci&.,.¡ ..... lam".en p>u l. funcIÓn de k» """"Id oótIko< ""luIares. 1.... lroJ"" de 1... anal<, me;... coooci ,,""al.. del N.' ""PO",.bk-> dc la ¡¡mero.d".' del!"".""I.1 di: DCCJ6n. paralulU1do<. ~ '1'" l. ,,,,,c,,,n. U. .... un hom.'>Ioj¡>:I quim>«.> & L~ ,("It01\OIru.¡"" ¡:.odu<:>do por duJon"",I"""". ' ...... """ _;00 'l ' 1lUbr sobre Jo!, c~na'" &1 11>.' 1m cfIcnc .. lmo:nrcl
."udi"

,.,,""¡"".

A._I'J"~

• la. :>o:ciooe< ncum.m poI1!l1I"" cr-.rpiones p=.lllln su 1""""

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.... peplid""" """ wrohoén IIfCCWI ..... c:onales iÓllooos . ."..." bu> ~ """"",.. """ las

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pq!llliic:u que afootan IO>.,....1e; 0.10:1 K' "",Iu)""l d~"'¡"'II' ~pilm;/IlJ. do;, 13< .ocj... y " .. flbdwI>fI"". oc", toxina prod""i~. 1'''' los ~"""'. Tilda< esta., lOAin:lS bkoqU< .... loo anaks del K' corno:>o:_

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hacco m.i< lento

iaxu,...,ión de "'" clI1Im dol Na~ ro&- Al): l;a e:oe<:ióu !n8. A2). d,roeulllltldo.>1 01 nuJO de inf ¡J-1t>Xi1ltU, <.Ir::ipln;m l;a deptOOtn.:.. d<' .1lIt;yr do:l.a del C.IIIl>l dcl NI' ( fi~. B~ F.... "" ,.,~ílU> lIaocen q"" 1.... <"nk. <10<\ ¡':3~ se.br.m con pooo""i.olc< ",,,,,ho m.i, llej\OI,,,,,,, 1k ¡I} ",,",,,,l. lo quo in'cmJfnpe lo ~r...:i6n 1I<11"""""ial dc 1IoCción. Algu","" """",,, ;llcaIoodc., l;a

.1.1 .... _ ,_ _ ... _

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",""hin"" ~M'" :0:'-';"""". ,/lmo ehnu· n:mdo l:I ¡""",¡,,,,,¡Ó<1 n)<1~1 & .'1'1",,,,,,do b. ""ti,...,;,s" de kMo """,les No' . u... !le eM:I> 1OÚfI:a<. .. 1~ bII; aI~ tI'ibu> do: ,..titffW de: Sudamtric:o uIili>.ao ","e . . - " " las do: ..... lIecha:s.. Atpn.o;. pLom:o.. f!ro(Iuc<:n 1{)1í.... "rni~ q"" mcJu... l"'n . IridjtlU.1k In y algunil> "",¡""" ¡~ pruducKla:; poi pi"""" """'" ~nlftnOO:)' rodcJdrndn ... t..... e........ del poW-Io loml>obl boa olW pumt.. diano do; Iuo ""anlsmor, product(ftS de IMI!WI. I.ao IMI_

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c>llillo;opll'¡'" asoc¡oda!; ron"" c",,",le. iónico, I"e.li,ado< on <1 encif;oln, " n ""'lrulle. 10< can>! ... del Ca" ron pu~n. de ,,,Itaje: han ,ioo involu<:nIdos =i<:rlte~n1 •• n un, W'1tU de Cflfermed >Ódk>.
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.-.li,-"Ilo~)p ,'o,,,"ul,i,,,,,,, kM"'.. lEGa ') """
Bibl¡ogra fía

l. puben:od. blc def«· 10 h;I.. Jo .. mut~: un. en el <."tlJJhO><)[JU 2 ~"" ",,,,,ro< • un .... bunH!od" p.u:t un caJUI dcl J\." t OO puma de ,ultlj< Y l.


en ..1

croo..,..,.", IY '1"" codifoca """ ",hu n.w.lll tlcl c. ",,1 del N." bl.1< mul .... ClOne> ""ardan b ""'11':.",611 del el na! del N," l •......, rIJ. o.le,;, .. ).I" "",,1 puede " ' 1'1..".- la hipcrc.\CIoolI. d:od ncor<>< comlJboo:Jnt$ ~ ) f", _ """.",~ q"" C""'''f1l.>b en lo >en>.ln:l de vi..!> y tIc"'l"""'-'Cn "'I""',iioIJlI'IUI'''''''';. L.o """ •. 6n ... el n ujo:J do I(~. Ir:t,.... de Iv> "",,:lb

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P"'I'''''¡''' 4"" prudu<;< c<}:toen lIOClum • • di;mi"...ü do l. ~ud< ... ,-b.u:ol. m"'Pr", "'''''P'''' y

""""'"'" rC"nlano

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Los transportadores ¡¡divos creon y mantienen los grlldientes jónicos Hasta (ste rumn. la cxplic;¡c'oo oc 1;, ba:;c mola:ulJl" ,kl ""hl.",icnlO eJécnico ha d3(lu por IUp""'to tl hccoo de '1"" 1:>$ dlu13s manu" .. nen ¡m.J'cnoes o.Ic: concemrocioo ol.e 10(\ ione~ a trovb. de r.u~ mcmbr.ula< de oopcrlicie Son crnt>:u¡o. nio¡uno tic 1,» """'" de lIIIJIUl1ancla Ii~iológica ¡Na· . K·. O )' C~:·I "" cn;;uo:nt.. .." ftluihbrio cl~frnli:()' D>Clo '1"" los <........ b pruduttn d«Wl>d&uico. al permitir que UI>QQ de ~ iones difundan " r"'..... de de..'pI;v.;oJo¡, . dur.illl(: el nujo de rorricme ~ ucum: cumo rnuludn del ",ftalam,"""" ~'I(NI ~ cll!>C'"'I'" iónico <"DnIlJlUO que OC~ en "'poso_ I..m: t:m:as ~nciale$ de gencr.tf)" malllm...... ~''''''.;,< Jo. COIIIO trdmpol1adores ac1 i ... lS. 1.0$ uansp"nad",",,-' ~""';\'''s re~li7= ,"- qu~ "'lin lrJn,locundn. El proc~"" de lijación )" I ibcmción de lo< ,o-

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EjMlnIl" .. ·'~l, """"'ra.... """" te " 1 ....1i= 10> pabcnl<'> .Io:< ¡...... ""'...... o.io; .. .",.,., f...'o"e "".......po (~
de "",os lTaosponadores c. el imen-"",b,ador Na ·tC~! ' . '1"" cU"'par1e con la bomba <1<' Ca!' l. " " púrt!lr\!C r=a "" mante""r baja., l;os l'QTll.'tnlr.oc,01\C'S ,n o Ir""dul.re~ de Calo (lig 4- 10C). Otro inlc=mh;"'~'>r de "-'la calcgoría regula la l-oncenltOlC'ÓlI de Cl-}'. I pH inlIJCelular lnlcn;"",h,Qnoo el p ''''emunboadon:> OC ione.o¡ p.vtinp;m en el u-anspone de neurulroUlSrTlb()ot:S en las lel1Ilinac:~ ~ináipcicas rf¡g. -I-1QF). romo ~ lbmt.e en el c:opíluJo 6 Si b;en el plienlC dcanx¡uúnico de[ N~' (O de: Iltro< ~""'" o;onU2rioA) ce< [a ftoenle pró.,¡,,,,, de mct}lia P"'" los ¡lIICrCrunbi~< o:Ie CS10:< grndicn~ le> linalmcn!e depeode-n de la hidrólis,s dc ATP pOr la.. OOn,ha, AW......,. c<>mo la bomba ATPa.'13. 1'a'fK-

a

"'neJ.

Propiedades funcionales de la bomba de Na·' K+ IX C$IOS 0.1;'1"" (,,; h"arl.'ponad'-'1'CS. .1 n",jo! c(\nocodo ". la bomba d", N. 'IK' . Se estiTT\ll '1u. l• ..:I;,ida(! oJo:.:su t"'rnba re[lfe."'n!~ d -::!(]..4()% "el cvr,;uffi(J!k """rafa del ~nc~falo. lo '1~ irxlH;M "" ¡"'fl"rtanc,~ para l. funcioo er..:efáJic~. u bo;~"Oa!k t'a- fue ~hicrta en In~ ""uron"".n la t.Itc:wj¡¡ de 1\ISO• .:uando R,chard Ke)'OCS en la CambndlOl Un,,'ersllY uülizó Na+ ra.!i¡.,; · liVi.> P'l""
.mCfTllmpoia el :opone de A11' C1I d ....00 por c1lnlIJrn.enlo coo ,..,""""" !IICU . bólioo.. !rI,. 4-] ] A. punto ~). ou-..,. cundl...-ioocs qt.IC: mJ"""n el All' ;nl.-..ce_ luIar uunb.én p". "",,,,,,, ...1enujo de NJ', ln!' V!perimcolO!o lIJOSITWOO q ..... la ellmlnoción de:l Na' 1n1r.lCelular necesl1~ el nlC1~h"h rs1u· dios c'O!l K- rad''''''i .... Ikmostnm... qut d cnu)Q de Na' .'Ie a!>
r rransponodorn

95

el eflulO ok N.+ llig. 4~J J. JIUrIIO 1)} ,.It'<'\'~'f$:I. I:$lus tlkW1l1",,1lIOS de Na+ r K- dq>clldicnt.e< tic '" c""'l'ia implicaban una bomba de N~-IK' qu.- hidmli1,3 A11' en la gn,..rari6n de los g.r.odie'l11c.., Ir~lISI11<"lIbr.m:o ok Na' y de K· . El m",,,.fll'trK) c~ rcspons.able de ,,"''''' flujot< de Na' 'i ok K ' aün no e,.I~ lo_ lalnlC>1!C claro. pero '" rurlSiUI","I(l J1'lIf l. tr.,¡sfcrc: .....·'a tk: un grupo r",faro del ,\TP • la prulána lk la bombo (liJO. 4-1111). Algu"''' ~$Iudi",. cuam,lali""" adiciOfl,I"" Icncial Uc lIICmt:>nllla. Pur c.'l' <:1I.6n.'" dice qu~ la bomba de Na'!K' e, declro~~nica. 1"'c.'IO ~U" la.. ""mlx", ""luan m " eho m :'i. lenlan1<'nle que lO!< canale< i6nicos. la comenle producida por l~ bonü'" , tic N~'/K' c, muy J1CIl""na. 1'.,,- ejemplo. en el w;óo del calamar. I~ corri~nle nela geTlt'rooa por la bomba "-' mc:nM fTl~nle eliclm'a ~ener:tdJ 1"'" la bomb.a de N~-/K+ "" r--"'luc~3. en corcu""""""ia> ""f'CCialc; I~ bomba ptlCde mfluir sl~'11¡fical"·~",,,nle en el pot~n,:,al de mc:mbr~"". POHl~mpk>. la cstirnuloción prolongada de los 11<""' q""f\o:< a,,,,,,,, 3mielin;C{)'! produce hlf""1'Olari7l1Ci ..... 'usla""i~lllíg. 4- 12). [)ur~nlt el """'/100 de "wmul;w:i(m. d Na' ingresa D ,,-;o,-bc "'" c;m,\e<; coo po.o.ena
bomba cltmina Ce,ór¡ I'rnl""g:o "UC bloq"'-'3J1 la bomba de l'óa-'K'. por ejemplo. clltlIl:un;enlo 1;'1101 OUllbruna. un ~Iocó!;;do ""ge'1al q= inbilll' b bnmba. ImPldto b h'P<'fPOIIlnl.3Li6n. L:I C'OOtnbu.:iÓll cltctria de la bomba de Na'IK' c~ p3l11c ul:umo:D1e ,mponMle en CSI~ :nOOC5 de pequeilo diimc1ro 1""'1"" SU \vo;1enlC supto:;c q"".'" c¡".,'" la conctlllraci..... inlfllC(;lu' 1", tic Na- h:ma n"",Ie.< ,nis 31100.
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Estructuro'l mole tulo'lr d e 10'1 bomb ... de N ... ~ IK~ F--",~

obsc......, ........ 'mpllcan re'1: 11lkbe fijar CllUa N3' como K.o; 2) debe ('Ql'CCT ,jno. que Ii.,en ATP Y t«ib.ln un gropo fO$f3l0do: esu:.ATI> y J) ddJc lijarouabafna.l~ lO"na qlM: bloq .... a esu bomb.a llig. J-.-IJAj. DiSlinto.. essud"" lwI idr:nulkado ahmi In< :t"f1ttro< de la pmtClna que c~pliLan .,,;ta.. propiOO:l0100 de NaO"'" E,,~ oo",ha e< UM proEt.na pan&:: e ,"'egraJ
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Reo;umen Lo!. w.onsponadon::s de iones r lo. ,~rndes lÓhicus l i = fllDo;ionoz """'f'Ic.........1>1', ..... fJ propósito ¡Iim:Jrio de kili tran>poruo:lo:J mc:mI:r.:u>u do I~ di"!",, ncr· vio.<-:\.~. Lu. ~anales que sub)""ce" al poI~""iaI de acción son protein:lS onu:.g:rales de la n~mbr:ma que ubren (l cierrJn po;.rm seloxti"", par;! lonc., en re.puec<-

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Fig. " -13. I'.>moct ..............1... oJo l. lIo)mbo. de Nr/ K'_ A. Cano................ I"~ B.la muIocul> opoll ~ "" ounsod.nl> ''''pu P"'" l. f¡~ .... An'. K ' '1 CIOIat.I..... (T....

de. _

-,:, do 1.... ""1 Y rol .. 1\1'1-1.1

la;tl poIencial de "",",lrdlla. penmucnoJo 11"" 1"" ione.\ c:spccirll.vs difundan a

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de c;maJes :W;"n",\ 4nlC()l

puo..-u.: >el" dl"tcclado como pcqueiI3$ ~orriI.'fI!t:S ..léctric:lS. Y la "P"n.. r~ SIIv.:I'Ónka de m"""'-" .r .,.;IQI$ ~....""k:s ""ncr~ 1:.< corrim~ ~ <1"" produce .. pl0li Cllnales "'In pucrt.a de voIuje loeneft eSlruclI."", Iltamente COIl'leI"-.b> "'-'P''''' Qhle< de C3r.1l.Vri.'ltias con", la ptnTlC'lIbIhdad a los iones Y la 5CnsihllKlnd al ,....I'*' arlelI Y b !'<:.l$ib,lid.lII HLas lUx'","", OtnIS upos de ~ '"'" """-"bl",, I 1:1> s<:ñalcs IIU[' miCa¡,. COIllO los neuroInons""..ortS O ~gund<", nJensajcros." ~I calor.., la defon!lación de In mcmbntna. La gran canlidaoJ de ~..,ncs rasa los ",.waIc:._ ,6n,CI)!; ~n:~ ~lIJoaIc, CIIfl un:t amplia ¡anJa dc c""'racleñ.,i~,,-, rune'"""I",. po:::"nillc,1lIQ a.lW:S son muy difen:nle. en es.uu.;lW'll Yfunción. L.t """lEía ........sarl:l fWlI el RlQVlmiemo.r "" ~ ~n ~~M""~ de un gr.>dience do """"cntr..:iún Ip, (J .• p;trn m:tflll:nr:r el poIencial de rqlOl«') /:ji ¡wnporcionlIda por la ludroIi". del "'1 1' O por el , .....bcrue elecuuqou¡moro de ktI ....""" ~ La bombI. de' N~ ·IK · pmd""'" Y lTWIIicnt los ¡;ndoenleS U1lIl.menlbran:! del Na· y dd K". moeRl..,.. que: ~ U1lIlspon:dore..< ,...... respQl'lSabks de los gradicn~ elo..'1NO.¡uínl"-"" ""'" onu. iones de impor· l.llOCl.l fi~..,a. como O . e:.-'" ) 1/. En coo;UnlQ. U1lIlIe.:,,1 .... r.....onablemeflle romplet:1 do: la capucidad dc las nc:urunas par-~ !""""'T ""Hale!; cl6::"ica'.

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Capítulo 5

Transmisión

sináptica Aspectos ge ne rales El cnctbkJ hU1TIIl1lQ conhcnc pi'" lo ""'I>OI!I I OO,{X)I) ""Ik;.no" Jo: IlCUn""'-<' una ~'OO La c;opannu., en mll<.~ <11= ttlula.. Induo:bh1c".enL(. ¡¡c, reqlllftal mccarusm,,,, cump¡",.,.. y ~Iwnem.. dicoeDlC> peora haca' poMblc bo ,,~w:In ~ l:5IC núrnml astronómICO dt clemml ..... E:;g romunl<::>ci6n ~ ~ """ ~ >inap.b. 'P' _ 101. 00IIIaCb. (~ mll'I: la< IICUr - . Se: purden di.",,1lJIIiI' do!< II~ ¡kfemllO Ik .. ~ (cl6ttnca y quimiasllOln la ¡,..., de. ... .....czusmo de ~ F.n Ia$ $1 ........ ~ la COi I ;... ,Ie nU)'C I tm'b de b!; unlOllCS al bn!cJJ3.1Jlt ~ C2lIab (te IllemInna C>pI'!CIalor.acb que c:onoc\;In 00. ~Iul"". En amt..o. las . . . .'~ QU,mi. eas pan!!l.. n LI CQffiUnlCikioo 'nlen:e1uJar a do: l. >«n:CKln de ncumlr:IJl~nll.<()n:.: e."ooo ~J:C/ll('l; o:¡ufmiroll hbcr.ldo$ por las llCunll""' 1'fl'.,¡dpdCll> prú nwy ..upeóof a 100, CW 1OdI... los ntUroIt:mSI1I,...no .ufnm un ócln ""\1'- de: uso: .ínl"".. y ~......,..,'omlO .... ,,,,,iCulao. "~ICa..: ¡,. b«.:.ón dodc la ~ubo pRSitdplx:a; fi~ I m:cpIom. pa.ISIn!ipI ..._ 'l. por dItt .......... ~ clunmación. ~ o........ l..lo _ -"", és de k» ,,.,..... con puerta di: 'uIuIJc:. que ÓOIn 0Ii,.., " an "umetIIO _1000 en b cun='IIr.Ición dr en el ,nlnwr de 1;0 1(fIII'n;ooón prcs¡njplicL La elc\'aClÓII rn ~. lJ1I<:I(in de C.:o"" hxc: que 1:1.__cl:ul;as pre. se (uStOnO,.... ~""" la mem· b",na plaSIIWICt pres,náptic:o y hh=>n W Cl),"emOO en el espIIC"l ~lre las c¿. lub; ~'~"'&I y post C\Wt:llIa ~. cub n:ccptono lIo,lbo6i es un ~I ióniro. Y 1.Iquo::1"'" <'ti 101 cuaJe_ ~"qlI'" > =1 iónioo ~ ,,,,lk!cula. S<.~ Esw.. ~Ofd d:ln urigrn " '\d\.1k< t:Ié<'uias por 11 coper1u", <) el ¡;1m., de b I'",~b ~ ioouci ~r""""u~. El hecho de que las :oo::i<-.ne< P'J'Blnáplla>'" un ncu ..... Ir.tmmisor (lQftlnl1ar ..,. . """,Iadoras <) mhib.....",.\ <:Sd d<:1C'rnunado por b ptrnlC'Iboliebd oónoca ,.Id c:an:tl ¡ónico afectado por '" ~.} por la ron~ .., loo oc:one> pt"'~ ... el ~ Y '" de la «lula. ~-:da

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Sinapl'is elertric:as Au...:¡ue a,Olrn muc/oo)., IIp;>> de simps,s en d '1IIm(ll" del rncifaJo humano. purdcn en ... .,; dll.~ ~~IM.: clt.:tnca> y Ji~" qui·

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102 CDpl1ulo 5

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ro,.

l...d .,~,~ ~\lcI1lQIi funcKlOan 2'iÍ ¡rmllu..ndo '!'OC" l. ~'OmClllc ..s...a. fhoya ~'-arnrnk • tra>"b ¡k, q porvs ¡k, La uruón ni Iom:~ Ibóc una ...,. lVft,J. a b Oln. U fDente habllWII ¡k, rorn.:.nte e) la dlfemICUIlR ~aI rrno:nd;¡ IocaJmml1: por ~I """,...:ul de ac;(:"", (..&.,c~ . 31. (.u, w"f"""Ci6n

¡.,una<

u.."", ~_ onlefoan'c:<.. u .... es qDII' la •....un'.1Ód f"IC\k o;cr bodm:cdonal . al" e). La .......... nI~ ~ 11tl1. en C\1aJqUICf d"~TIÓn ~ 1r.I\"60 di: 1.:0 unión ni broxha.l.kpmdiendo,Je quE nllcn!bro ¡J., I~ P'dl'J~ a<;Opl:oda" in""'¡ido por~. f"l'cl",,~1 de :10.....,,60 (.unq~ .... ¡;:UIIQ'O ufK'S de un";,.,,,. en m~ha t"'rI<:n ";u'n\;'Cril"~I~ csp«i~l~, qu~ loman Su IrUnsmi~ión umd,=cion~l). Otro 111IPO""'O 'c de lu .rT'~nI,· ~ lrav <:ti u.... fracción de mlliscpmdo cbpok de b ¡cnmotióa ¡k, un ~ de aa: ...... pn:Slldp.oro ¡fi, }"2). DI" hecho. al ""-'110" pilftCde esca ~ Lkmono s,~ U c:ll\lQda por la fJroIJIlI:a..">Ón del p(lICnC"" Ik ...-rióa ~n b u:rnnn:ooón p..t$udpt...... IR roodo "'''''' ~,:llmc:1U es po!.l5Ia n,ngun.:o IkIllUnl ni la w,.n,;mi~i6n de ~~ cl6:lncM 11nI\~ de l. SIIl3Jl'!I1.. Eru.( (I~~ 1I\1~f\~n ' " '''''''''' di: las roeu"-",,",, en el c,~Ulto q"'" al can~JO de rio ac~ de 'U~ pn:.lad..":.. m'nlm'lanOO MI c1.icmpu cm,.., la pn:)C1lC1lI de Un estimulO l""en:W¡"le y una n:SPUC.,ü nl()lunt quc tal \'e' le
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lGol CopiMo 5

c..::cffllClI.<. La tI:lMnU~1Ó11 elécmca en,,,, ¡;icrt:u. ""Urorl3S ~ 13<1= del ltipo:.l'lanlO ... loo: m.n,ir""", ascgurJ '1"" ~ 1", ~t lulas diSJl"T"n poImc;al ~ de aca6n aprNim.ao:bmmle al mismo ¡lCrup<>. facihWldoo asf una explosión onnooaJ en la circulxlÓfl. El hech o de; que 1"" poros !I< la unioo en ~ha ~an lo '>UIicu'n lcnl<:nle gran<'guncJoo¡ mrnsajrros d ifundan hada el inlCOor de l.os ""'lulas '",,,b,én I"'nnul: que la~ $ilUlJlS'.< elktricas coordl""n la ~i\alila<"1ÓII ,"u'""dular y el nlll1abolo.'mo!le las o;élula~ acopladas. E.IItC'.bd puede
Tra nsmisió n de señales en las sinapsis qu[micas La e>lruC1Ura ~ ... u,," sinapsi< qulmica se muesDa esq""ruiiticam.',ue en b tigurJ 5-1 B El ~k.> etU'" las neuronas ~~ y ¡>(P'<1S1ná¡lric:ts t:i SU$UOCial"",n' c m;¡yor en la' .i""fl5is q ulmior ... ...., "" las sinnpsi$ eléctricas y se b""did",.,. siml JM;':", S", cmh.orgo. b ""'.... cñstica d3~ do> It>d:Is IIIS ~il'laJt"i. química< ~ la potsc' lC ,a do> JICtIuci'io!; or¡;:lnulos l"nil3dos por membrunas Ibmada. vr;.Í<."las ~in:lpli= en ellntcrior de la ¡erminación J"I'e<,,1.lpllca. ~ or¡;ánuJos oférico» están llrno,; 1 ~ JnIp-a tl'llnSil0fÍ3n~me lIa..Ia un ,.Ior mocito nlb al1<1. l..:! d .......ciÓll de la ~'tIllCClllración p.."in.1¡xica de Ca" I"'rnllle que t:t. ve.,ic u l~> ~1n.1ptka. '"" r u.ioncn con la "I<:mbr;m.J. plll>málka de. la neuroo.:l JI'l=sin:lpl,ca.. La f""ión C."..uep.nolienlc de las ,,,.óculas cru. con la membmna de la lCrmin:.ciÓQ hace sllI..'\pl"a. Luego de la aO(;,tosis. 1"" lf"dfl'llIllS<)l"C< d>flll1t.lc:n a tr"d"é< de lalocndidur.. "náplic" y '" unen a ="C)Jl0lU específico« la rrternbraJU de la ""UroN po:C\IfO!r3n.,mistt 3105 =pton:s abn: Io:oo.:anales de l. mcrnbr.m:l po1>1,.náp.;.,a (o 8 ,_10< C""mI l. lo q"'" a11a3 Mi la capa!:idad de los io' de: IrtgTesaf (o ¡,alir) en la. .élulas ~~k~ El fluJO dc: corrienTe n:,ul1antc: Inducido por el ncuro!l':lnCuf"

si.-

"*'"'

Propiedades de los neurotransmisores Lo HJca do> Que la ,nfomlación cll'c".,ca ¡>uNe u-ansm iu~ de una neurona a la .'gUICR'" por me
rronomlJi6n Jlnópfko 105

~ oi< 0«>(10 'nnd. l. ~ pteit>lp ....

baI~ dUTalll~ 1.1 pnmen mmld del SIglo xx, Un ~pmmenlo cl3Vl: que apoyó esta odc~ (ue rellhaldo en 1\126 por el fISiólogo alemán Dlto Lile.... '. T r,ob¡¡Jando JObn: un3 ,dea que ~wnlaJnenLe 'C k ~ntó en la mlla! de t. noche.. ~ probó que la e:mmulxi6n cl6;:uica del ~;., ''lIgo Il:lanb ~ I I.uido cardíaco alli~r.ll" UIUI señal química. Loewi ,...16 '/ per(uI'I(M I0Il rorv,ones de dos r.ona~. cOlllrolalldo la.~ frecucocias con las
Fig. 5-3.

~ de ~

In< ;~ ... lID> ..........

la 'ran

106 CapiiuJo 5

mulado y 1f",lnSferia .:>I~ ""lución.oJ se-gundo C<1r.V.Ún. Cua.ndu se eslirn..16 d ne ........ \"3g0 dd primer corazón. ell~lIdo de <:>Ie cnr.uón soe tilLO nds knlo. N()\¡[hl~""",,,,. aún cumOO el nervIO ~o del "1;UI><.IO <:Qr.lZÓn !l<) hahia .<: hizo mb Itnlo cuando ,,"' .. '"1) c~pueslo:tl liquido de pctfll.,ioo dd ¡>rimer.-.n.ron. Este r1:~ulutdo musItÓ que el "",,'10 ~ago r1:¡:ul~ \;o r=uc:ncia ""rdiaca libe",tldo "n.:I ~1l.'i1~nc:i.1 qulrn,cl q"" $e lICu,nu la en et pcrf"ndido. DcOOOllinadl oojl.lnarillII\ClUc ··$llSOIJl<;la dd ""go··. mis larde .... dClIJosu"Ó que la suSl..ncia eru a~ti l rolin . (ACh). En la IOCtu.aJi jII,-"I~~ dru Al. E;.. 1<;OS criteño!; ronduJcron a bo ,d<-nti fi<.';oo;,ón de má.. de 100 nnJroIr~ns",i.«IfeS difcn:1liI:S. 10;0; que puedoen daslricaN: en M Wlej!;olÍa. amph(ll;: lleuTOlr.aru.· mi~ !Ir mol&ula pcqucAa y IlCtlrop.!'ptt
1:i,~dcLocwi'l"<

"",O"..,,'" lo ~'m'>o6n ...irmn.

A. (),op;1ImO idÓfl c~pcnmrn · ul. S.fiIo cllo.og .. en ~.., ... ,,,,,,Iobo d .......'" v,",o .. lo fn..,,,,,,,,,,
""ido de pmIL.iIlo, .Id con..s.. ",""mu· 1»11 ... ,""uodo
(r«: ........

res lamble.. difiere. lo qU<" permito el OOOlml tlc la .~i\aJiz.M"ÍÓQ cltcrnca en difcn:nles escalas IC"IfIOr:IIn. En gcncrü lo> oellfQlflln.mi.......". de n>Ol&u1, pnJ~ median acciunc:s ,in1pucóIS r.ipidas. mientras t¡uc los neuroptpl,· dos I'c",len • roodubr [UOClones smápl1;cas en curso y más lenas. HasU h3t."C rd:ul\1lllll"ntc poco tiempo. ~ pttI~ que UI1.iI neurona c,,:pcd· rICa pmducí:I .610 un únÍC() til'" de neurutr.tmmlMll". Sin ~..,.:ilion ~J claro que mu<:OOs liJlOli tlc DCu,,,.n,,-, .in'cti..an y ¡ihcnln dos Q más !IC\IJ'tJC1'aft mixns dirercn~ CuanOO.w: p¡ncm:t má> de un neummmsmi_ "" el ;nle....... de llI\;I lennilUClÓIt nef\l1Of<;l. b. rool&ula. ~ deooo"ln:Ut roIt1U\SI11isons.

n.o m.,nonui> ........... (""",,1 inforillft

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Recuadro A Criterios que definen a un neurotransmisor l'IIn """tI,mar que una n~ M"ul ~ .ah "'K'M' I>CU"~""n,m,sor ~n un' ,j. . ' qujm~ ddo >e pulo,... n ~

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S", ""~.'~ que. como loo 'r.tr\lllllloore5 ¡Iu'.mol<>. Ilieina y ... ¡=!;Ih, lUml:>ién ..", "....·cSilIÍ"" pan> l. • mlos" proteioa y "'1:lI' .. me· tabólicos "" 'OOu 1... ""UI'Of\a$. Su ~

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para Mkn,i(lC• • UD lIO'UI'olr;m;;mi .... es qllt t1 libu:o p"'SlniphC. "" • l. ""fi\1d.>J el«11101 1"",1~!",ka. 'J 11"" e"" lihemción ",x'-Ie el influjO de

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C.!· ... lal<'rm''''''''1OO ¡'In:.,,""".....

CumplIr COI' mLcn<> c:> .... dc.s.úlo 1&. n..:o. ..., 1010 '"""""" puNo _ dlfko.l """,,,,lz" orlrctn-uncnco la> ......._ ~icn. SInO larnb1bl

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Crw:w::nlcmcnto k>oo "",u"",,,,,''',,,,,,,,,,

>ccmadoo, 1. d<,~n 1Ire<~""u '
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p..-qkJ,J,1OI!pt,..... Un "'-"""JInDSmSOt' ""

pIJ"'"

puodo X1!W """" SlJ di""" a me· ..'" '1"" .. il"""'".... ~ """",ir""" ptV"A el ~ Ir '1"" ttWI ~ Joct""" . . . . moonndu .,... lo opIoca.:r6ft d..t -......,..~ ~ ,mtla el cf""", postsuúptiro de lo .-..-......::100 ¡n$>1ÚpI:lC>. ÜIr.t f,.".. mas ';gu""'. M h.x-erlo.,. lr.Ir y k>< ""toS,,,,¡,tas q .. 0.1= lo "'-"I'UC>\'l pc!nJo.> b """""" cio en CUCSI~'" "f'I.... ~ ....... Tamhr&'tr >c puttlen .. i~DIIC J'~...o:. hii,;. ~ de """ rQOI..oo.. J-" _ _ que bt; m:q"4lm> específlOOS cstin ~ '-CIlIr$ "" lo fl'>al\b:nn.a p: ...... nipJCa (por do:-to.--.:""" de ~ n:<:e¡>I<"'" marcod<:>o r"",acl"~e. p.. ej.). El cumphmien'o (le " .. n • ."-;,,no.< ~,labj= in.:q~rVOC.1ll>en'e que u... .wst.l!><;3 obIlo c. ulllJl~ como 1r:1n>.

'"

..,.,1,

Lo OIr:nuJ,o.j ..... ~ ...........,...,. '" ..., _.... w Y tJ) lo prc>ar
,_,..0(.,

prc>COCI2.

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1D8 CopiIulo S

Recuadro A {contJ Criterios que definen a un neurotransmisor

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.bb~doC>lo<~
.....mo.1Ip>< do .. ~ ,.",. C
Como IliferenlC.'i 11""" de 1..."","c-,<>
moIé<..",la P':'1ucña a..,1mn como COImM"lISO!t$ en la llUsn1:l .lIl,lpsl..... '" libede modo ilif=l.. "'gun el p:lIrun i<:tl ... b de ~ahn,c,ón quimica de c:n· ccnlrdC"ión de ncurOlIa",,,,,,,,,,,,", ,'11 el ;menor de l. hcoo,d muy ~"()mplej~ de reiu, lar la simesis. cmp:lQuclóunienlo. liber.lC'oo y degradación lu ehmuuLC,ón) .le neurotrunsmi",,,,, pant lograr los nh·ele. o.Ic.",~ de "lOlkulas ol~cula ¡x'que~~ ocurre localmen· te en el imen"r '.l.,.¡ctl ~" el ~"'¡'1'" ¡k 1~., neuronas y ,;on lramronada. ha<1a el ~'''"'Illa'ma de I~ termin",tÓ<1 "",,,,i,,,,, a un.:t velocidad 00 O.~ ·S m,Hnll:'fOlI por d;~ por un ,necaoismu denominadIJ Iransporlt "''l:6niw J(nIO.la'> nlol6r.:uJas pn:t"UI"$QfU rw:«:l'ari", JW'I (OI1IIar nue:YlI< mo16culll.< de Ileurot'ran.itualmrnle <011 ~aptada> en la ter· minación ncn-ÍUS» por 1r.lnspon~ que: ...... maJcmr:1lI (n la rn<:mbnlrul r.IdoI;

fig. S.S. ~klabaIiIf- ~

cw. pcqooeIia _

.. ~ "" la• ..""......... ............ La CIW_ ~ pon la 0("""",,* Ios~,.. r""""" en d ""l ..... do la <:iIoLo ~ (1 1 Y _ ~ ro< .t n • • c u60ucu Icno \:1 Loro. ~ _ atpcadoo mw lmIliaactOllClo por ~ ",.,...rr""", y la "1.t ~ do lo. ........

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mcd,rIo con maf(ll" pr«,~,(,n. EII e;:a, c(OII'loc,,,..,,,. la ~u"'ubnÓ.. Ik la ra:II ron;¡ rnoIOflI prOO""" nw1 pequeñ,-", Ij\le JlIK1Uólfl CII ampllrud de UfI CII... ~·u a UIlU (fi!!. S-60). b:w llucllla,,;0f>6 bnnÚ3n UIl C()I)I.lC'n'ICnlO oon.~­ d<.'nohIe ....,... Ik In, ltIC't~ni _""", "'.I~ ~mph,ud Ik la respu<:¡'¡~ p!'UV\I1.-.,ja mM pequeñ~ es ~ablcmcmc s'm'!;" al 'altU1llO de 1<15 I'''TM ~,slado!;; (compáre... fig. S-bC 1 DI :ocU<"fdo con eSU <1mililud. los ;~rnclll()$ CII la ~ pw:;;la Ikl PPT I lig. !l. 7AlIJI."U1TCO ro ulUtbdo q.... lmltn apnUlmadamcme el UIIII""" de PPTM ",<, ~j>lÍ<;U """","", en la 0I."Um:1Il1a indcprnd,enlc Ik C\'(OnIOS unolartOi (lwmdo eUnclÚn d.: que 1m PPT ~tán rurmadoo: "'" ",-enws urulaJ105 cumo l'P'Thi I '~ I;g. 5· 7al. La diwihucrÓII de 1", ompllludc:s. de In< Pt'l del.".

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mj!l."lda ~~pailT1Crualmenf{: es CO!lIp.1llble ron lo tSpt':I1Sdo.si la libenil:lón del !"""ración de: Ket,k:olona QCll1'Te en p:oquc!es ~ c:od.:l uoo c<¡uiva!cnlc a Un /'PTM 1'0.- lo l.:1Il.Io. UD p¡,;,nj¡lI1<.'" por. que sincroruu Lo li1xr:oción de nlUcho:>.< cuanlO!i de mm,mi!oOf_

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Liberación de transmisores de las vesiculas sinápticas El oles<.....oomienlo Ik la liber.:oción cuántic~ ... paquete!< de ""uromm.o;. K3~ y 0l1"lJ"o aulores rmpu.,icmn que las ,-csí""l"" .. . náplicas c;org:od:t.\ .."OO IICunll ...m ,-""kulas ,in.:íptK"a> de las neuronas mOlor..... en da",~ .' -' p"",,,nta ~n una roocenor"citm oc UIIQ!< 100 mM_Dado el diámetro de una \'C~Í<."UJa 'in.:íplie¡¡ P<-' surgen de la descarga del oonlenído de una ind,,·idutil~s ~un In lll<.·lIIbnma plasncl, jca. ~s "",",,,slICÍo UlO>lrar que ta_ d, '-cdcula fu<,onada prndl!CC el re¡¡ .. lm po>
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114 Cap,lulaS

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Reciclado loca l de las veskulas simipticas La fusi6n de l~~ veskula, sinjplica, h""" que '" a¡;"'llu~ nun1l membrana a la m~mb",n~ pia.,;m:!1ic:. de 10 terminación p.."in~p!ic,,- pero el ag."'8,ado no ~'permanente _ Si bien una lu",b er y Reese reali7.aro'\ Olro "oojunto imp opropiada,. '" puede vi,uaJi= la cmlocitosi, por la capmcio'in de In Jl"roxida'" ~n la tenn inación n~,,·ioo;a (fig _:í--9) _ Para llo;liV-dt la endocjtOl
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Jó la lerm inaci(~l p""ináplica con un tren r¡!:ánuloo; ~ndo::il6!;ico< ~" I""' ial .. J~ooOlinad", \ .."ícula.~ con c... hie"~ (fog .

5-9A. B l. Sin ~",bm'~" . alg uno< ",inulo, ~sapar
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y la pf(p se encumraba en UD "'g.;!oul" difcn,mc. el endo""",,- (fo g. 5-9C)_ Por último. aproxim:tdamenl~ una hora. <; s i"~[lIi¡;a, eS ",... dada e n el ,,,!crior de la lerrl1l"aci6n prcs"'~f'lÍ<;a ~ Ir~,'6 !Ie- k, "'...·ucn · cia resumida en la ligur" ~-9E. En este proc",,,. lI",n"d" cicko d~ las "esÍ<"ulas sin:\ptka.•. la memhl:ma ve,ie ular ,",ciclada a!r.¡"iesa diwrsos com panimicrII(>S imr~"clul~res -\'",,¡e ulJ~ con cubiertas} cnd""'Xlla.,_)' fonal""'nlc ~.' u!ihada 1'= f"m,ar nueVllS "c,k"la.' .erac,6n ..1<: un ncu""~run srr"" ,... E,w, .'e
''''JI'''''SUlUl1I'~lUtn;"'p .0p"""'I'MU' Uf-1S3 o(~I~)A "P tU~ .,.:) pp ~~ 001 "!lb U"!W1JUOO j:JU(),,,,,.u""IO ~ ~nPOL -(ft/="P ,I -~ 'i!!I1 ~lW1'u.J':>f' ''9''''''-''1<1'1 ni -"I'~UI U?''\'''"I ,;o"'''''!'J u03 .¡",') ~!IInO 'i01Sil ~p o;mbnlq 13 'j~w~\I·!K>.!ilu' ~nb +/";) "1' l'l:>l!~~ pqlllU"", ,. "I'l!,U,", ÁnIU <~ ."...,;,q!1 >o'm'·..IW..fl().Ql;')U::I(l pqlflUP.J ~I ;mb I"-'-'IlJISClU! ,;>w,,:>dn ......,1 (BO l '!> 'S'1) r-'!lCr.lIOA ~p UO!I .¡IQ PP s.'1t""~ :l!l ~,.m",;ud HI lI.1 ':>f.II"":.p 0111311U ,Id "p u>ou"'ln ""Iu",u~n ""'1 -"'f>'!~nholq _tN ["1' '~P:U"" SoDf .I0Il "'-"U pUIO-' l!pI)uod='-'1 ~~ el n IIt!nl"'''' ~!lh . ','1;) pp "I""u~ ""1

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lo !;I.I110. 1"", fllllenc,a.Ic de: acCIÚn ]lfI!"njploeo< abren .... C:mab dd c.~' ron PUC"~ do: YO"~Je. ron un innujo de: Ca" ' ...... 11:""':. El hecho de ¡¡uo:: el mgrno de Cal. tn las termi"",,1U!lC:lI prt"S¡~ICas pn:>dU1k"ll U"~ eJev:ICión en I:Il'O!lCelltru..'l6n 00 C:¡!' dentro tlt' I:l !ernlin;¡ción ha .wlo !Iocumem3da meruantc lmágNI"'" mi('fQSCópIe;t!o de !~"nt"OC;~ llena, con ""kll"anles n~!C!i 5<:!lsible< al C~~ (fig. 5· J lA). Las ,·,mS<'\;ucoc,,,," de: la dc\-oc,ón en la coni:cnlración prC5ináptJl~. de Cal. paro l. libo"",ión de k>:-. ncurolmn~nli"\(II"C., SI' ha demmtradn de dos mod< .. l'rhnclU, la microinJ"",,~)n de Ca~' en IIIS lermin""iooos presin~i(;lls ~ncad"na la libcm"'¡ón de transm,S()<'eló en IIU"''''''1I de ]IOImClal~. de no;ión pc .... 'n~pt'~ (fig._ ~ ­ IIB). Sc¡;unoJo. la mx:"-,,nye<:d(in p"'sinÓJl'W:" de quelan~. de! ".kio lSUSWK:i""qufmka.< que fijan Ca!+ Y nWmel\Ctl amco1'r.u3dJ. n«~3 y sur...,C1IIe p:n b libeülciÓD de: los n."""I"""ml5Ofn. Por lo larllQ. como ... cede cun mocha!; Q(laS forma< de .."AlIl;7.ac:ión neuronal \ ,"b", cap. h e! C".a!' ~,"", romo ",gunda rTIC1Isajero dUr.llnllO lB libc:rx1Óf! dd tr.ln!.n""or. Aunque el C~2. es un ~",~ndenle unl'ersal p;mlla hbcr.oclÓn.le ! ......,. ,n..~. no 1<.>d05 los In,"~m; S y lo. péptid.:;q!Ol. [:¡ <"OfIC<'1luaciOO de ~ Pll~ aumentar tók> de modo local en b mcmbr.ma plMmát;ClI presln1pt;C'6. en la ''e<:,ndad Jc 1... canales del Ca~' ab,en"". lo que limilllla lib.·"oción ~ rr""'III><>n:!I de molécula pequeñ~ des-

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Fig. 5-10. la t;"IIlndo "" 1.:.1'•• ,,,, ..!. .1< lo> l-uW<>. del caJeoo dtpenJlnIO<:> dt~ l. b..... <"ión d
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El. los ""..,.l¡pico«, el lélaoos t< el "",,10,,<10 de I~ contomiruc1Ón de l>eri.... , p"',,","'''''' po, l>a<::1~na, CJ,,,-,,I· di~m q .... ¡>r<-.Iu<'",,-',oo
Otros pacit:nlcs 41>1: padtl;~n mii13",ni. ¡"",¡Ii", 4:1 Jaclante parecen tener

,ooas en l.

e",k",,,,,,;, L" la ,tm,,,IaL',oo OC"';,",,, ,via.,.. fig,) " po< Un ap.:><1o re<1l>C;do 4: veokul~, de,de ti eue"", crlul ... de l.

c1chilldad ocuromuscu];r que 'Ufgr por n::duccionts en el lamaJlo de 1M =nt", i"'¡;,'idu>.lcs. más que en l. UI\II

<:UfI,i, laJ.lt ~u""'(>O; libcr.> tef_ "",,'i~ nlu'ora, de eslOS pac ,emcs h e",," ve,ku[as ,¡":ípl i~"" en "~n" J,,,1 no,,".l, pe", oc 1a""'I'I<, mr" j><'4""I'I<,_ IMe ball:uso
mi n.nune,

na O" codo ,<,kula Otru t,...'
del

del mmsmisor es el resultad<>

""""""""micn',, po< bacttri.. anoo·

roh",-, C¡o_otndiu",. Es,~ stnoro de!ll> croor¡¡.m """, prodl>C' .Igunas de 1.. "" 0'" má, po'''"'O< conocidas, que _I uyen'~ toxioas OO!ullnkas y 1,

,,,,¡,,,,

nli~

inhib¡1lurcs 0Csdc: I;¡¡; inlCmCijespinal. Esle ereel<.>

~ul~

prt>l-c;,~ "es \et
AW>
,,'s """>«:u.,,><,,,-, d i",ea,

..,. especlacularmenle dif.reo,,,,. las IOlJll->S de ¡.,. dostndi05 poo;ecn un """,anÍSJno de

""",ón común ( ,'t»<:

r.~" .

La toxina tetánic. y la, ""io,,-, horulíni=. "",lÍan dividi 1"" protrín .., SNAR[; ~". pmicipan en l. fu';00 de lit, ,,,,fcul~. sinópt ica, COIIla memhr.ma pl:wnática I""" ináptic. (vta~ el ",<"<...dm bl> "",ció,, pro_ ,,,,líTica pr~sun,.,.-..n", explka ~I bloq..,., de la lilJoe!:aciOO dol U.rullniso< en la, " n0P" $ dcc!ada, . 1-'1> djfe"'"'c, ;>CC(oo<:< de estas lo"nas,;olxe l.

e).

IPWU \e1,njeo, Torno 01 boruli,,,,,, co_ t i t<'ta"''' ,"n tn"'''''''''' f'<"!I"n,:oal--

!r.n,mi.jón ,inápri"" rn I:os
1Pm~

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fa,ales.

El botuli,mo '"

J>I'~de ~I",

par con,umiT alimen,o< q<>< esiIIili;is *1 dIal'U8noa y otrQ> mllsculOll 1lCCe"'.... ¡.oo l:I """,i",,-'iOO_ Las hoo l _ I=>bitn bloquean las •.liI:.psis -/OC' """"""' .... mú",ulos li= de ,;¡-

'D""re.,

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p:If= >01\

"'I'!.U'

lnhihod"",-_ ",-",I!.:Ido dol he<:ho, de

"""""""' c.éi,:tdo
que ... ,,,,,, loxin .. 1"" captan dif""",· tf< tipos de ncurton:L" mtmlr-'" las hui-

borulrnitas ron captad;¡,; por I"k:Urt.. oa.' mo<~. l. lO,ina ,.,;inica e<>üee l. ""-,,, P"'"

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~jón

de uilnsm;sores

No se """" c.uc=~ cómo un aUJIX"TUo en la axoo.nlr.J<:ión pr=n:!opIica ntinÚ3!u.u dc~ 13 fusjón dc b. ,,",=la.< y la liher:.ci ro el rido ik las ,,,,,irub.< ";!Úp!i"",,_ Au",!IIC falta toda~f3 un cu:>dm moI",:ular comp]"to de la liberación de: ncurou-::msmi~ '1< h;m deducodo los rule. de ,".mas protc1na, ,m... h><: ...."bs en l. fuso6n de la:. ,,,,,kub,. v..n.... de 1:1'< proIc,n:tS impoctanto'<- !'3'" la libcr.riÓll del ncurofr.lrISmi...tnmbjén ¡=ocipan m OOns tijlO'\ de ",' ~n«", dc fus.ión dc Lo mr:mbr;tna '-"'!lIW1e> ~ tOtJa" la, dlul:.;.. f'ur ~jcmrlo.1lo:. J!"'ICi,,;o, '''g\!Wl''-''lCIllC~..... S-Idcr...Ja... im· ",,":mIO p:IflIl. fusión dc b~ ,-esOcuJa.< ron 1.. membr.onas dcl apar:t!o dc GoIi'. la ATl'a.<;a NSF (¡\,F.:H-,c>l!;iti,""fo~ l""O"'in. prooeina de fu.<>Ón sensible al /'10'101-1 ) y SNAI' (.\llubl~ NSF-an.-.dllllCn! prul,-"In'. prutcinas solubb de fiJatión ~l NSF). tam!li<'" participan en la P"'I"'l"3ción
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I~Dt e.~M t.'fnIt111m

fonn:m fnsrtm! coo aobltrla que ln1l1an la ,W1\III.'ón de

la memlnN.,l..a unIÓn "" 1"Ii In .... uelia. inW\'iduakl;'" d~uln:o. (lJ;¡maJas;oS1 por.u ""~IO di: 3 p1Ilm) en cubicn:u ~ f~\~"t;, ¡>(>r "Ira! dJ~inln5 pmldna.' 1lC\.·e!lClfi",_. l~1ffiO A1'2. A P ISO YünlpHisin!l.. 1.;0,_ cabicl'\lIj uu" .... man I~ .ur.·~ I urn de las ,"","hr""a~ en IlC,,¡¡¡';:IOO tuNa ljUC f.>ffl'Ia IIn~ ""lUClUr:I icula coo ~ub¡,"'a. Otrn pl'udna. lIu'~ dlnHm¡nM. o:> ""IIOI'>1,hk 111 It'ICI'IOlI en ~ de la !lCpar1IClÓI'I finall;\t la ,""mr.r~na llaI1l ~"""'l:njr Ia.< fos,,,,, <.:On NbIen.a en ,'CifculaJ cun cuboeruo. W cublC1U.~~'" ehlllmad.t..¡""go por una Al1>a>a. 11,;('70. cun oII¡ ,ndocan """' b pnI1c1~ Ñl1lIpsilUl_ quo: >e UIOl: do: fd:K en ,,1 In"""" ""1 1""" de """""'2. u TOO\,IIJ,a,,"IÓn de csto!; ~del pool "" TC5Cf\'1l "'" prod ......., ¡u la f.....t'onll...,."., I;\t la ,illafl<'Jna por prtltC'llC1IW&$ (cap 7). \Q q>r ptrm'lC' que la """1"'_ lIlI >c d;lUCic de 1111 vesk."las. Iibcr&nOO asi las ,'C.>kula1 par;I que ~ dinJ'"" ~ b l11"mbr.on:.o pI-SmálW;1I. I:n ~~umcn. una CóI,
ICII'púI'lIl )' csp.:¡cial defin.do. ¡>cm"'" que ..... ",,"runa' :o«~len U'lansm,SOI'O.

Aulll(UC' IIK mo:c."ISRIOS tIct.aIl:dos rcspoosabl"" de la ~i(", di: U"'n.n.;_ no ~ c....l1pktamcn~ claro<:. ~ n(j rulound.. un ni""", j1fOJ.R

ReuptOlM de r'leYrotlilnsmiSO<'es La ..,ananóa de xr.va. elktncas ~>IZ'i wnbM!n ,., cuno<.'" en aM<..s.",blc: pmlunoJidad. CROfo e.¡1Jdio!; cornmzanJII en l'lUl_ cu;mdo ti 6~ bnlimro ~ N t..nlley 1nuOOw.l" ,,1 COIICcpII> de IIIIOIinIIti rcffp1 _ PI'"' upIIClII' la> -.:nona. opca'rlQ; y poo:n.e- de c-=rta< ....w..:i1< qulm", .. .~ I~ cthIl;n n-..~ J lII:fV1O! I",,",,pción ul,criar ha ~ q1X: bo moléalla.\ n,•."c:¡lIOI'lIS ",pli~_ er«.¡.",mmlC Ia"a-

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126 CapitulD j

Recuadro

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Toxinas que afectan la liberación de neurotransm isores hon

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idetM,r~

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lICutOl"""""i~ la. hormona. y los flrmaoos p;lJ3 aJlerar I prop,edatlcs rur":lI-",al~ de las neuronas, Si bitn ha '1uedado cloro desd. 1 dia, de lo< n""""""'.'mi
1{picn<. b flujos ióniOO5 =ullllm:e s camhi311 ti ~cnc,:II, .,.,..mhr:m.:I iruíp!i..-~. med,ando uí 1I If3nSferenci~ dt inf, tnaciÚll e1k!.ncl a !r:wk ok 1.3 ",nap';~_ Ciimbio~ en 1. perme abilidad de la membrana postsinápti
A) igual q"" 10i CSlU
par.!

oopsis pnifhK:::I ha
EnlItor y Ben S.I.:"'I1.1\1I hic,cf'O<1 por primera v~1. en 1976. La CXI"'"c,ón de .uperfide c.lrocclulur de un Pill"he de memhr:lJ,a pctSlStnllptica 3 ACh ''1"'" flu)'an comenleS de carnll ,ínie<:> dur¡¡¡u( ;¡Jgul!US mihsegundos (ti, ISA ). Eqo n'~tra qOJc: 1I unión de AC."h a su. ""-"'PI~ ahn: canales í6ma •..", "",""" Jc ~¡;aodo. de form:> muy ,imiL", a cómo lo.. C"~",bi<),< (n el p;.cial de rn<11lhr.tna libren lo< c;IRales ión,,-os con puetU de voIlaje (c"f'. 4\

t...1Ot'COOIIC:J (~"IIWa> "" .. ACh $le mulliplic:aa mud>n (IDI.don un p.l!rn"lll "" :rx1Óft CtI una DeUron:I m(IIIor,I p'"(:i.lldpl"--~ pro.luno la hbcrx>6n "" m,11ono:'< DIecuw tic ~Kores dc ACto rlTlfl"\lU\.1;lo1.k» (n un oonjumo Jobn:, la ,""mbr.o.n:l po,;l'.n$opI'· ,.... '1"" mb!'l:n traJU.lt ":\Io:;c.obr<-n 1:JrcVancrnc (fil. S-15B I l. la apenul1l dc ~ carmd3d de (",nalo r~l' .. """-,,,i. tada por U bfI:<,~ dUl'llCIÓn dur.mlC la l"UI.l .., >«m~ AC1t O(m<"al es eJ PVT (Iig.. 5·J 50.

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128 CopituID S

..1cu.al tipic~mente de,;tnca. 5-68 ). La ,,",,,,,Iidnd ¡le lO>. 1('111'" que fluyell dur.mle la COITicl\!C de placa lell11lu.aI puede determina ...... mc<:: vud,'c mb ""gatiVl) que el polcnda! Ik rc~o. la amplitud de la "vmente de placa temllnal .., vuel ve rn.'is grnndc. mien lros q"" l. ~'..-m:nte <'S lá nxluc,da cuando el pot~n_ cial de n",mbr:ma ~ vue!>'e más 1',-",1;,'0_ A ¡lI'Oximadamcme en O mV. llQ .., de=13 n,nguna "l!T>cnl~ tic pla~a terminal e !r>l:luso con potenciales mi., ¡»iitivos. la CUI1lemC ,m,cn" "" poIarul:..! y >C "uel,'c haci:i el c:x,erior ell lug:u- de sn- hacia el ,n,mor (fi~ j..16C'). El poICnc,al dnndo: la C<.Jf1le nl~ de ]JI"• >C 'IIV>Crtc SC' denomina PU' t '''!;'' • .w "" 'l'f"Sió ll_ Como suced,ó con la< oornt:lI'c>' 'lile fiufan • lra"é:< de c:lOolIlcs ióoicuo con

..... tcrnI,n~J

~rta de ,,,,h';¡Je (.iuc cap 3). L:t m.:ognitud de Ill'OITK..,' O: tic placa IemlÍn;o] .. n cuaJqulC< poten.:iaJ ~ aw:mbrana csli dad:o por el produc'o de la conduc:laaci~ iónica ad"'ad:I por ACh Ü:",-,,) y la fuefla impulSQr.l eloc'roquímica .>obre lo, io",:~S 'lue nuyen a lf1lVt< de canalc.' e"Qn pucn~ de Ugando_ Por lo la" lu. el '-alor tic la come",c de placa lerminal ..'111 cL"ldo por l• ..,1""i6"

CPT '" .1'..", IV.. - E,..) donde E,., es el potCOCtlJ de """",ión p:or:o b rorricn ... de pl¡oca 1CnIl1nal. Esla relación predl~ que ta ~'OrTic-n", de 1'1""" IenTlinaJ &ni """ ~'C b:ocia d 'rllal(TCOO Jl UII RÚ"""" ~ativo. Ademi-~ la romenlC de pI3ca I<:r-

minal "" loma rnh po.:.¡uei'la coo por.I. se reduce Con ¡l<)Ocncialcs más poo;ni"b 'l IJe F:,,,. la 00fTie0.. le de p!acu. ",rm;",,1 ~ t, r""rI,.3 ¡mpulsor-~ llene una direc_ ción i"""rtiJa ( $('111 ~,iblc< al la debe la eami. oJ;¡,J de c:rnal"" l' ... Vl;:I. de la l"OOCentraclÓn de ACh C'R l' .1:0 rrnogni,ud Y I'~~ ,,,,,~~ • d.:tmnma 1:1 dil'l'Cci6n Y la amplilUd del potencial de la rom.-rue de pl:tt::a. fu.en-.... ,mpubor~ ,.-,ro, Jo.¡ ioQC!; que fluyen a nva c:mak. rt'CCfIIm::s abierto. JKIf la AOI , Cuando V.. está..., el poIef\Cial de fC\'c,--.¡ióu. \ '. - F__ el! igual "" . , e>.i>«: ninguna fuern impulsora lICia. oot= los ionc. quc pueden ntr~.-esard unal oct;v,!do por el r.:ceplor. En co">ecUen<:ia. la ,denlidad de 1.... '''''''' que fluyen Jumnle la C()rrienl~ Ik plll<:~ ,erm,n al ]I\lwe dcduc ir.o;e obsc:rvartoo t:I "'000 t n que el polCnríal de 1'C"CTsión de la COITicnlc de ploci lerm,nal ~omp= con el poIc",... al (]e tl.j uilibri" pard di'linla> e:\pccies \k il'llleS .5·17), lVr ejemplo. ,i laACb fuero a abrir un canal ,.(jlo pcnneable Ion<:e> el poteocial \k
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130 Capitulo 5

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d""'enle de ... 70 mY. el poI~I""I~1 de equiliblio del Na' dé I~" células muSCU· breo< ¡fi,. ;'176); ~I '·b sóln al n·. cnlonces d l>OO'oci,,1 fk ",\"C",ión .~ri~ 3l'fOxim,&(laillefllc de _50 mY (fil!. ;. 17e¡. Por e-ad<>< por In Aa. no puctlcn pen1Jea1)1"" sólo ~ uno Ue esl .... i"o~~. P""ItJe el poIeoc,~1 fk ",v.:r"ón de 13 «>ni., ... le de pl",,~ I~mal "" "'-'11 cerca del poI'· ""I.» de etpnlibn o ¡"i3r.IIlIlIgUM fk di"" (véa"" fig S. II>C l. S,n cmOOt¡¡o. si .,'IOS c~n~l"" fue.,lIl apnlxim:libmenle ~abk, ~ Na' y K'. enTone,,"< el potc"c,"1 do: i.,.,..,,,ióll ~ la romeme de plocn 1cnn"....1 e nlre + 70 m V y - 100m V I fl~ 5- 17Dl. f'of In IMlo. el Iltthn de que 1..., comenl." de pbLa len",n~1 SC 10YICI1an al'fmima-adoo, pvr ACh o;on pMmI:al)lrs laDlQ ;al 1'/:1- romo al K' 10."", implio ,..."6,, t.. sido tvaluada en liJ60. po.. el equipo de e~JlO'O'o .ptTinlemo. "n los cu:¡lc, ahe .......... b cnnc~nlroci6ll urnct'lular do: C'C1ÓD eX1ema de Nu·. lo I."U~I 1""" má. negau ..., el E... (fig. ~· 16D). produjO UD planmlcnl<> eo el E.,., (tí" ~.16DJ. m"'nu-.., q\le la e~V¡iloeiÓfl d<: la rortccnlraclÓn c.~lema de I{'. q\le 10m.:! má.- posi" .." el EK. ha<:e que ,,1 ~ 51" dcspI;oce ha~lm un potencial posil;'·n 1Ii¡;. 5· 16E). E.<1n< c> p.:.Tlmcnl()$ 'i:Ior.r· RWI q"" lo.< eanaie> iómcCls :.eu,-,do,; pnr ACh :!iOn. de hi..-coo. ¡ltrmcOOI..,. 13010 al Na' oomo al K'. Aun cu;mdu 1"" canalc~ abocrtos par~ la fiJlioCioo de ACb ~ SUS ,""ceplort" ",an pcrmeoolt~ lan!o al Na' C<>I1IU 111 K' la eorrien!e de placa IcrmiMl co g,-nera11 fundrut'K:m:dmemc pvr d innuJO de Na' (fi¡;. S- 18 ). Si el pi.'lenciaI de mc:m\lr-.loa se manliene en el t.~.13 ComeDIe de plxa lcITmnal su'lle luUI.....-nle ,,le un influjn de Na' p4)fq"" ~n ~~Ie p<.llC1><"iaJ 11<,) CJliSIC ninguna fu"!"_ '.3 impul'1 impul~ l""jUCIIJ ~ ,,1 K'. pero una -mud'in n!ayu- ~ d Na- !'Ix lo """". dur~nl(: la ro~ de placa !ermillal fluye mucho m.'¡j N,,· ~i:1i la céluln muscular que K' h:K:ln fucn. <:SIe InflUjO neto Oc Na' carg:lllo po!;ilivamenle C\)II~muye lo comen!e h",,'" el inledor medida romo ~1M"ricn~ de I'I""a 1<::rni.i.naI. En el pi:)LC''''laI de 1"t"'·=lón de O mV. ti Influjo de N.. ' Y tI enuJO de: K' Cl'l:in e~ac­ !~meole tqulhbr-ado!<. de mndn ~ue 00 fluye romeme durn'l~ la apel"Uil1l dL' 1010 can.aJcs por la lij~ci60 de ACh (fig. ;. 18C). C"" pli'Icoclnle. mi" voo: que el E,.... el "'luilibn" de ¡....·¡ene; por ejemplo. ~n el EN."" hay infl ....

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Slnópti:a 131

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ik: Na' y ClI.ISIO un grnn cnujO de K' debido a la gr.on fl"'l7lIlllrpub<"" sohrc: ci N~' (fiJ!. 5-180). Po!er.rialc< IUD m~s I'I.'I'lUvo:< pn>
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Fog. 5-18.

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132 CapiM" 5

Si fuoml ¡>os,bk medir el PPT.tI mo<1TlO Hempo '1ue 1~ COfTleote Ik pla<:a u""",nal (por su""".,IoIe",,;,,1 <.le ,neml>mnaJ. se ~erf;¡ que el PPT ... rfa en forma paralela a la amplitud y ala polanllad llc la comente de placa term¡n~1 (roS-5-18E.l'l En el poteocial de membrnna de rcpo5U pus"mápt,w habnuaJ de ·90 ,"Y. la gr"n C'\rT1cnlc ,k la placa lerml":>'! hacia el interior hace que el i1'<>I"nd~1 de membram SI: turne mis tlcspolam.ado (vhlcnc.al de mcmbr.uu sea m.is ~au .... '1"" el F...... y "'" h'I""P"Iari7.anín ruando el r<>l"""iallk "",mhrana ...a n,:1.< po
siNlpliro hari,. rI E~ !"'TU qur U lM'/i ....." 1... (,,.IN,ln ¡mllCO$ panic.llarrs Si b~ ~ nplic:lí"ión :'1(' ha focahtadu ~ b un"", ""uromu",-"Ular. mecamsmos 1innJ:ves lener:on I<>me (lO"tsináptic:os pmd .....~ un cambio de la cooductan<:ia podo>. En los caSOS típiCO$. c.'1C camb,o de cond",,1am: ,a ¡;enc", una curnemc dttlrl"a, la corriente I"""binfipLicll. l. cu~I, pur 'u I"'rte. modifica d poIe""ial ok "le,"br~na fIOl>l.in:lpti~o paro produc,r un 1'1>1""e;.1 postsináplico. COI\I(l en d c:o.«) ~pedt;C(I lcoc,aJ 1 su poten ci:l! de l't'Vef>iioo c\ ma.. ne¡:atl"o. I..n< c2l1lbios q\IC ronUcn"" roo la in\'asioo de: un pot-Coc,aJ de accIÓn en la> ICmun;loCoone.< Ik un.o neurona prcsin5p1iCl. De: m ...... has for· lIlH. t... :oron!«ÍmlC'nLOS '1"" prodllCCU pocc:nci:ole< po de c'QJ'1'Knle iónic':l '1 .... mOOifica el r<>lencial de mt:mbr:ma (.'t3>e lig, j..¡g).

Potenciales postsi ná ptic()S (,¡(citadores e inhibi dores Lo" po1cn.;:ialc~ Jl<"'li,n:lptico.; a ltcran l;n~ln",mc b probab, lidad de ~"" UlI de acdl'ln >le p..odulca en la télula ro&,in:lptÍ<'a. En la u,,, 611 "C"R'· mun:S (PI'SE I .","""'." la prut.ab1IKbd de """ ~ dc.Ue un voo:ncl.tl de:o«;oo po1~rn:ial

po
po. ~ndales

p'lStsin i\ l'l;cos inhibid" l'eS (l'1'S1¡ ..n,minu-

~'~nCMa proha~dJdad.

Dad
.. inhibICión post.00 mil) ~<"IIlTlllcs. En "'lIbo.. C'.lWS. los 1lCll1'OI1':IR'ÓIWSOI'e:> q.... ,., fijaD ala< ra:CpI(ff!; ahrtn o cierran c:m:ll~ IÓIllCO" en 1) t1!lub Ik"Nn5pIll"', El ""'--bu dc: quc una ""f'U~a f".'!'bln~pUCa ,..,a un !'!'SI:. u un Pl>SI dcpnxk del tipo Ik c:maI '1"" ,,",.,! aooplado Cr:i! par.. gencrv pellre.' par~ en la~ Um"'~ IICUNtllu>ó:ul...-n. atm:o ~'ID:tJc:s 16m-

F'9- 5-19. 1,,, ",-".:tIL~. Jo: "",.,... <01loI -' .... 1.._·......., ~on ..... t olM,...,[~­ ,.", t:. <'~~ :.__.. '" < "~,,I"'·MIn poN" .

Aa,

.,.,.. '1"" ...., no ... Ia:liv:"nrn~ prrmcllhl<'ll a lo.<

~"2lion!:.'t r"~a.'"

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cap. 61.

""""br""il

un lraru.mi,.,.. h ~'""oaUt... ~ l'
",oci*~ I""''' ... I~ ''' .... dl""''''''

IPI'SH 11 . ~i.t P'""ro; ,.r.¡. ,,,,,,,,i,1n paro ~n l'''I <, 'rúo '1 "'" d ",nl",t ;"'1<". lo . 1'I'S1 f'I'«I<:n JI<,I.fU.., la ctM.:L 1""""!Úf'" "C"• •, '" """",i,In,..· el>. ,,,,",,",, ml« d 1"~<"1.noJ Ilc ...". .. , ~.t

0
mo exclladom. Cnmo ejemplo de acc,ón posl<\llllpuea InM",Iorn. C\.'I1SilIcn:mo.lS Iln~ " _ "",lSi, llMIffiIIal 4U~ uUh?... GAS A '."onll) IntnsnmOf. En t'SUI, >1"-"1'>"'. 1"" fi" crpl~ par.! ti G A BA ahl"tn CóII\óI~ que <00 sc:ketil-:rno;:OIC p"m",ahlc~ al el y la :..:ciÓfl del GAB,\ ha..... que el CI fluya. !r.I"~ UÚpl1Ca. Con un c¡os\) tU que el l:.o es de ·70 nlV. ~"OmO es úpic" par.! la mayoría de las RCIJI"OfI:lS. de mod .. que el potenc,a] oc I'I:puso P'''''''' nápnco de.6() mV C$1IlClIO$ ""1'::111"0 que ti l:(.,. U ru<:ra 'mpuL.....~ c1n.~ quiruJc:l pos' I.... rnü]laDlc {\ 'In . E... , hilcc q .... el a con c:1I}:a nc]!.1I;~-::I Ilu -

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luI:t posIMll:Íplll":l.

S, b,,,,, 1,,-, panlCuland:Klc.< de la ",;",iIn po<.tsmapuca pueden ser c.,.mpl~· ja.. una ~"¡!I "mple disl,"g~ a b cxm:.<:i6n pusl>inal'uca Ilc la inhih,e.iIn; un PPSE lie"" un pulcnciai de I'!VC1Ntm ntá., f'OSiliVmJ del pI~en­ ei,,1de ól<:ción. micnUll< q~ un Pl>:S1 ticne un poICn<;ial de. !'C\'C""ón mi. nega· l,vo q~ d umbrnl (/i~. ~ 1"'1)). Intuiti''''''lC'tlIe. ~,la rcgl:o .., pu<.-ue comPfl!1>der 1't«l!lO(:;eMo 4~ un ?PSI nclllk a tkspolari= el pnlencial dc membrana de lDJdo que: ""cale el umml. m,cmra..,,~ un I'f'SI .icmprc acula m;¡mcmcndo el poIenci:tl de rnrmbr.on:o nlá~ ""I",,,... ,,~ el potencial umbral.

Suma de 105 potenciales sina pticos 1.0<; pnlCnciales pmlSlnJpIIl.'to!; prooJucidos en l~ mayori:. de I~ ~,"3~~ en el ~-ucifalu «1Q llIUt'ho mi, pequt'oo. q... 1", de la unión ncuIOIIlUSCUI:lr.... efec1o. los PPSE produ1$in:lpucos. Enl00· Cd. ¿romo puedrn est.:L, """I"i~ lrnn'm;l" información si sus pou:nci~lcs J'K*t~in:ip!ic()< sun ~uhhmm"Ic," U. rc'rue,la~'" ~IIC la !114~",;a de la, neu,.,. IUl, 'l'IC ..... aJa< ror nHle' Ik.' .i""l"'i~.) ID> puI~'I<:ialC$ flO"l< por cm.1a "n:lpS'~ I\Cli,." ~o ~um ..rsc (en e>p:tcio) en tlC"'I"') para determinar el compun.:.m,eolo Ik.' la neurona po>.Noápt,ca. ClKWderc",,,.' el Cm"" alt:ImCnlC ~,mpliflCJldo de unl neurona q~ está inernda por"'" ~in3p;ti~ v.cil~. donde Qo inhibidon. qut prod""" un PPS I actr\'a<"1Ón de .~u",", Ik.' la.< . 4El "E1 en ¡j&- 5 '!OBI produce un l'1'SE ""b~minal. b arti,'3ci{in de amba:I ~l/l:al"'" .,.'e'.......... aproximadamente al mismo IOC""", prtXIutt dos I"PSE que ~,oum:m. S, la lUma de los dO!l PI'SE 4El + 1'.11 despol:ml313 ~ jIOSlsonJptil.'a Lo .ufi cien", romo:> pan ~k~nw el potenc'.i1 umbral. so: desluroll~ un po!cncial de acción jlOSlsinllpt'cn. E.'l.:I5 Uma p
""':in

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Trornmis.órl Jinóprko 135

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1"""'' ' ' ' ' ' ' ~ ..,. puI<""""'' ' ""'..."""...... ,·1CbJ _=1I
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La e,Ladura, lE I " I!":!) proIimi.ol. ",,..,,,,,u qu< l•• ,,,·

ruul><,."1OO '" .robo. ¡,napt.;" oJ ttuSlno 'iempo {E I + m¡ ~ ltTI PI'S1i ",. pr;t!imt.DoI '1"'" ~""''''. un poIen<.u1
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   Ilntcol;) ron un aIcóInc~
   
   el umbnil (El + 1 + f:."1¡. En ""UIIlCll. la ,Ul11a de los PPSE)' 1". PPS I por una neuro". post,,",lpbCa pcn)];.e que la ~luh 100Cgre la infonnación clt<::mca pr<.>p<.>rci<.m:Kla por \IOOas las si n~psjs iuhibidorns y ""citadoras que actuan sobre di. en t'U alqui~r 1II01III:0Iu. HI hechCl de qUC' la ourna de la.. afereoci:r.< ~ináplic •• a<:¡j"a:l ~"n­ duzo;~ a la prod ..... ciór, de un poI"IICiaJ de depc'nde del «¡",illbrio ~mn: CJur ellVOUW'lO. si prevalcce b mhibiclÓn. CffiooceJ; la ~lula posISiIdpon ~ nlólNmdr:i $ilen~. N~ el e<¡U,libno em", PPSE y PPSI .:aubi~ cootinU3lTloenLe C(III clliempo. dependiendo de I~ eanU<.bd de ;¡i~ ClCIudorb e ,nh,btdonts 1I<:tiv:l.> en un momento dado y "" la nwgn,[ud de la tomcme en cada smapsi< Ilcli,'I.. Por lo t:l,nIQ. la suma.,.. "ni oonll~nda lI1<1u· cida por I~ ""UrIS,n!pli<;,n n<;, ~ ~ IIlh,b"Jor.l>. ~u «,<"ltado o:letcrmi .... que ul\:[ neurona ~l"n.1pl:ica
   
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   di,~ (> no un J'IOIcrli:1JI o.k """,ón ), por jo 1:m1O. .., com·tenD <'1t un clc:men 10 ;00,:*'0 del c 'rcui,o IlCtlral :ti q"" pffi<'1lttC {Ii g.. S-lIJ.
   
   Dos fa m il ias d e re
   f~nl1 ha~
   
   amplia, de prOleina, receplOms ah",n O C..'rr.ln dc d,krenles i6.,k(>l; pt»t>ináplin ". l..os r""~pr<>fe.~ d~ una frunilb. los r<'CC jll " r cs ;n o, ...;p lo:..",. c.. y un 11<'1111111" de expansión do.. b mcmbr.ma que f"rma Un canal ""'oco (lil. S-22Al A
   h ...
   
   ~""alt.
   
   (por k> tan'o. t.:llllblén,., 1",. Iknom'''''' ....malos i6Dic~ ron puerta d~ liKa " do p.ma rdkJ:II 0'lIU l'(lflC;M~naóónJ. Estar: ~
   do> por ... mo::fIOS pur l"ll:Uro n 0""" subunida&.< proI"ius ioo,vi¡lu.o.lcs. r;;>da "'''' de b$ ~-..:.Id; r:Muibu)'t ~I p<.lIU dd canal LÓruCo. La $Cj;:unda famili~ de ~pmn:,.1it nc:UJ1){r:In.I'ql>C el movLmlel1l0 t'-Cnlual ok it.>na;t través de un = 1 depc:nok de uno mi> pa,;os metabólicos. E!;IOS I«CplOI'e$ no po.>S«I1 c:tnald ¡""',co,. com: en ~amblQ. al"e..·t:an ~ j05 can:tJe. por la ",",,,"JClón de molé<:ulas inlmncdia.lIamada._ pn" dn:.l~ G (fIg. 5-n81. POI" esU! rnl.ÓI1.1o:; =prore. mel~~ se:: ego litl r"""pI<>/" t imerar.:tÚ;U> d,rce· ",mente coo los can.ll~ ,ónicos Q ' " u"",,, 3 01:1"" Ill'Ql~rna..~ ,,(o:;tOO'::l..\. f;Q111O l.:t'< enz""a.'. qtK' forman lO!< mcn¡;,:¡JC_ intr.lCClularcs que abre" C,en-.on ca· nales ió"ko.. POI" lo lanlO. la. protcinas G punlrn ~r con,ide~ romo lnon.'" la sei\:ilwKión poo.uin:iplic" iDlCia.Jo:n. poi" lo> m.."..,~ mcubouópicos lit expllcon con rktalle CII el ta¡>I"'tulo 7, E..us do< fam,l,as de """'IMOf"e' f'OS""lnáptl<."'OS dan ongcn "poIenciale!l fIO"tsmáp<~ tuo ~"'1'Sl>S lempor.lles muy difc~nlu. q"" producc1I ""eiono p inelu"" dias. lA!< rtCCpI~' IrIOIn'opH:m gel>Crdlmcnlc median efe;.,oo J'<'Slsinápticu.. rJpidos, Son ,·jo.;mpl.., lo< l'P"f producido!; en 1.., s'n"l"" 'oc ... rornuseulare, por la ACb (v~a'" lig. 5- JSI. J"" PPSE prooucidl.k< tn C;Cr111$ si-n"psis g.luta mal~rgica" (fi~. ~_1 9A) Y le", f'1'S 1 prOOucidos " " ttl"1las ,mapsi. GABA&¡!:icas (fig. 5-1<'¡IH IOn I,.~ ,~~ casos.. losl"'l"oo ale< po>l.,jn:lplico~, .U~'·D ocntro de Ull mili""II'II'IO,)'¡ dCJ6 de un pot~nc:i al de acción 4uc i"valit la ,,,,,,,i n,,,,;OO I""!'in:lpli •• )' du"''' <610 hasla dt'<-ima. dt- mil"",guodu o m~· nr:J6. Por el rontroriu. la :1<.,;""",,,60 de los rtCCptor~.' mcubrruópiem ~n 1"" e" _ típoclJoS prod""" "'....,.-sIa.~ mucho m:1~ Itnla\:. q"'" varian ""u-,, d~"loo; di' mili",gun¡Jo. ~ minlllO'< n indo"", mi,. La le"'¡'ud """,,,,,mliVlO de las acci ... roes do lt.>S r<:«:p\OreS mc1abotróplCtlOll ",flcJa ", h«ho d< que ... ~qOiN" una IiJ""1ÓII sec .....ncial y oru..nacb de müll'flles fII"Oicí,,,,, en cab =c:pIor!'ml prodocir 1" ""'fII""IB IiSlol~ic.Ii"",1. ""pllfIaIllC dcsl.:Kaul'''' UD tr.tru;IUl_ '10< o:lctcmunado puede lICI,var lalllO """'pI~ ¡~ corno n",~
   
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   mec~n,SITII>S mol~ul:orcs
   
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   rulr~l1>mu"rc:.) ~ SU~ "''ttpl'''''' g~nc/'llll ... =~I~~ <;náf'li~,,-,-
   
   Resumen
   
   l..a, "fI:I!l<'~ OOOlunlC3l1 la ;nf""",,,,"1Ón tr:Imm;li C1n:t1,l(>S neur.Llc:<_ I..
   """'' 'nápI. :....
   
   \os n=ptcns tidos.. Los nc:uromm. l!endid= st ..ápllca do: U'~' roml3 Ca! '-do. pendimle. Much.:l!; SHWpslli IJbcmn m:\.' de un tipo de tlCufOIIr..tnSmL_ e ,,,duo ;o "" pIlt.-dcn Crnt>:lq"",nr múlt'ple.' lr.ln,m;S;ma ve,kula slnáp"ca. Lo!< agnllcs lmnsmisorn son hl)<:argan su CQllleni!lo en I~ hendi· dUnl s""ár"a cuando la dc.<¡X>Iarización p.-esináplicu gcroernda por la ;n'.....:;., de nn po!enci~1 de ao;:lÓn abre los canales dd ~..Jcio ron puena l1aobs en d miCO.,.. de I~ tnminanón pn:sin:lptJoCll. Los l!:CCpIOffli posi"R!pIOC:O¡; romlllll)'en UII pup fío j:ICi6n & 1.... roelll'Otr.lIIsmiwres eo ~ clk"tnc-., al abrir ,., cerrar 1"" """"les ión.ro:o. ptl!¡b,ruip!iOOS. u.~ ....,.,-;Clll<:$ pos>.. aumentando o di>IIWluyend. Lo!; cambH•• en la L"UlllJUClilllC'" '1"" ,"",ocn,an la probahllid:lll de ~'C:"erar un polen· dal MXiÓf1 !iQII Inlllbidor= Como 1", neUf<.)l1as fJO$ISinipli~"" .suelen estar (ncrvalla.; por mllChas aferencias difereme$. el decto Inlc¡;rndu de los cambios en l. C(KH.lUCt:lflC'~ ""h}""emcs a tOOüs I PPSE )' 101' I'I'SI p",tsu~~pllC' en ~ualqu;er I1"IOIIYnI() !klrrmillll ~I la Cl!:lula di-'palll o 1>() un f'OIc nc,al de xción. Se rnm des.:umllaOO do!> f"'\\Ihas ~mph"",ntc de L> hendldora sin:lptica.
   
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   Capítulo 6
   
   Neurotransmisores y sus receptores /U.pe
   En ell:III.'Mw humano la 1lA~-uria de la>; DeUn)n;L,.;c comunican ",,'re ~ libeludo 1I1C1\<&JM>" quillUCClll dc~ ~,,",lSOl: moernbn.l!c de un ¡ruPl> di>'tnO dr pmlrinas dmomIa.ias tt':q>I...e.< ele IIrlII1)U2tlSnUliOIU. e,USICII dos cltics de ~ . ..¡uclb en .lo.< cu:alcs la ",016l:ul. ~f*l'lI tJmboo!n es .... .::uw 1Ón..:n) DqurlllJS ni ..... c:ualI5 d ra'I':pIor, ti can~llÓrllro iOD moIfcuLas o;qlilr.Kb.~ 1.IlI! plllllC:ro5 se
   """rocnnsmi_ )'
   
   c.ategoría~
   
   de rtoeurot,ansmi§orft
   
   Se ~ on.k de 100 ~ dift'l'enleS que actúan.......o
   
   Dn.OnMlR>l1ll.
   
   El;g pan o;anóI.bd de 1r.aI1.>mrsm:.< pomUIr ..... '""'" dI,~ en la sdlalil3ción quirnw."O mIJI: "'" IIl'IIrtlrIlI!;.. & 61i1 ~ ata ~ de ~
   
   !«)f'C5.
   
   na"n,$ "" dos ~ "",pi;............unpkflledlle en el !amaño (Ii, f>.ll. lns ,,",ropfpliclool _ nlOlEcu~ U':UlsmiSOtll.< n:1M"c:¡mentr lIJUIdo: tO<1I1'1"-_ por j . 36 am,noku.k>s. Los aminokiokl$ ,ncli~,d~ oomo ¡lutamalo y GABA .... f ~-omo los lnnSm.sores ~k:"hlUl., "'ro&oIIlI1a e JOO mllCho n\I1" P"'fU"1Ioor. II~ Iu< nc:uropqllidos y. por lo 1;1/l10, se. klf; oiefto. mma ne"rolnms,nis<:>rb" lit ITK>I6:uIa po>queña. I);:nlro tic It c;o'rttri3 tic .... r.euroll2n:l.. I'J(lf';t(in:naJIIlL ~nahna. jeroh)n'liII ~ bisoarnmaJ ~ ""-!,Ioe",, • menudo por separado debodQ I qur "" ~ quiTrnas )' ~u. a,'I;oone. ¡mm""puc. "'" .mubtci. Las r-nit-u13ndade:s de "m""is.. e~lenlo.liber.a<:1ÓIII y dirnon.:,oo dolieren pan Qt\a nc:urouan.",i...- /C\I.IIdn> li-I). Esto: apo\ulo dcicnlHd a1aw- de ..... can.m,rkric... pri~ de ~O> lr.IIlunt~ )' _
   
   "",.¡:uru.....
   
   ~~"~Iros.
   
   Acetikolinil
   
   Como "4' rnetIoCtOIIo6 en d copo\ulo ant<:ri
   142 (.apftulo 6
   
   S n i MOTllA,.,'SM I!'Ofl{:5 O! loIoúCt.I ...... "(QUeNA
   
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   144 CopiMo6
   
   ng. 6-2.
   
   McI"~'_' oJo:
   
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   lí",..., ~- .. nm_loo"" tI.,'\,~ cuIinéf;i<""- Lo oJo: ....~,Io."¡,,,,.. p.vtir oJo: ,,~, ... j ' o<~íl CoA ,~,,'~ ,1< lo o:>Ii .. """ilu-:uo'r......... La "'eI,1 CoA olo:Tin.Jd piru":.lU ~ fI'J<
   
   
   ~I..roI,,. .. n,í<"'r" o¡uo la ,,~""'., 'r."",."""I'.n 1&1 trnm",,,,,,,,,. ,, me·
   
   di>n. < un 'l2n'po· rnrnI" po.- l. ,,,"rtil... oIinc>1",,,,, Y l........
   
   I,tu es ,=~ mOl"..,"',,'" Iu., ... l. 'rnTIiniLifIn.
   
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   gloco¡¡a ) Y oolina. et1 11<1:1 rncclÓn c-~'ah1.:ad:1 poi" la colon::. attr;lIr~n>frnasa ,CAT: lit;. 6-2). 1..;, ~I"., esrj p~me en el pl35.m:l en unl :I.ll~ w~nt.,... c;6n (aproximada"..,nl" 10 mM) y es ,'.,,1> t1l "'" ncurornu oolio>ErgiCllll por un Ir.Ulspo
   """'P
   
   ,,;lOJ1h.smalk I~ lIC'UItJIIa. un ¡ranspo"lf"Lllo.lor ~ieul;q- de: Aa. apro~ima· 10.000 moIocula.' Ik ACh en cada vcsicul.1 rolinélllClL Al ronl"";" de I~ ma)....1a de 1.... ncurolr.m.U11I>OfeS
   darrrn,,,
   
   la Aeh es transportada nucV".unenl~ ~ las lermin:..:iones ne,..·,o.pu6 !le '1oc un grupo de lerrorisl:OS libe· nI c.
   'M
   
   r
   
   ~-
   
   +
   
   ,I ,-I I
   
   Fog. 6-3.
   
   8'11X<Ü1a Je l "" ..e¡"{lfl~
   
   .,\C1t. A. C,.¡"
   l. me""br..... ,'''''''n, V<>.-':,. El ...... ","",..., <>P"I\>OÓ;Ir ", .. """."u" oomplep qIl< "",'oeo.. ~1l11'm,n~,. n.n"",,,ml....", ~"" rndr.n 1'''''' <0",,".1 C. L .. <.,.¡" OX""ItMJ del ~,,",I "'" "'''11''"''''"''''' "" .pruxim:>tbolc:nl< ~"m lr. l. p-"'Í
   MI
   
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   en
   
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   I~ ... ChE.. y h...-cn q~ se a.:umuk .\eh en la, s;napsi~ cohntr,.oc:l$. E. poc el r«<:ptOf CQhnb¡t noootfm,..,. 'un 1.... ltt"<"flldo: ""UfllU'aIl$m.~ nlCjuf cs!udiados. Como ... de<;cñbió <,n ~I c~pi!ulo 5. 1"" nAC'bR oon cyn.ole!; U"Ó pv.:Is,n.ipt.ca.' oc;'ao,Ior..,.. A¡~uJllllll0~,n3S "'o¡""Oc"," '" unen !:.'
   ¡k,n ser kllllu porque inhiben
   
   ""1'11""....:..
   
   tropo"".
   
   piCno lra>1i .. ll'l1u!l1lO rara la clonación 'j la
   
   ~ ...... ,,,,,¡I\n
   
   que cudifican las distintaS .ubumda\.lc,; del nAOI!..
   
   de 10'<
   
   1""""
   
   ","",
   
   1
   
   f,
   
   146 Copfrulo 6
   
   --------------------Recuadro A
   
   Adicción La odicri6n a drop:;I "" ..... cnr...modad cnlrua y n:cwT"eD1c con .......... curnci ... ~...cub Y ..... í'lCh ~
   
   La adi
   ""n.odaf~)o ....
   
   lr.tiIomo """""' ..... e do la funcióa en· «f.lica en la ~ .,., dWnOrompol«"",do droJ<» a ~ do I:H >t:naS consecuencias nepl"" par1I elllldiv;J"" ~rCO de lo Amcric.... P:.ychl.attic: As""".. ,ion define >diccW\oo en de depende,,";"foí...., y dependencia p$;':,>MgiNl (e." ... c .... un Kluo pCClICn
   ,énn, ....
   
   "Id"
   
   
   "",,,,,1""'"11:""" "91Oi<.1e~. COC>Ína. ""fewru"as , m:uihu>nJ .•1cohol Y "k(~¡n •. La :..-"ce,,'" n ago.l y ni<(II,~ • vo.."" se COI"'Klero m,,,,,,. probIemt\lI ' C1, 1"'''' de ""0110 in,·"lllC"'" C<>IDO .... de dro¡¡lI> .Jo """"" ~ nÚ$ pe!ip-uAl. El
   
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   dewocar qu< el f.-..ómtDO do l. odi«i.ón lIÓ ostJ hmitado oJ ,,111>-
   
   lIumano. Sl/'IO que .., puede: dc-nw>aru en anmuleo lit bbnr.om-
   
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   150 Capitulo 6
   
   figura 1\-4. ro.. lo lanlo. el nx~r""- nicotínico h:i ~rv"lo ...-omo p.u;tdigma al 1", nlu'.h ... de otro:s call.1ks ;Ó!I.co> ron puMa do: hgando. y al mi~"1O litm· P" lI:r. conducido ~ ullll aproclIlClÓn mucho m:l.. prf)fund~ de -roll'la$. enfermeda es acliv.>d3. por la muscm· na. un alcaloide "C~ haUu, rn ~1¡;unO$ hongo> (,·é~~ ~ e l"J por lo IIl010"" dcnom,lWl """:"pL""'" ool¡,,",~ muscariol..,..,. IrnAOtR). E....u.. reccpI\Ir1:S son 1I-':IIJJoo.rop;OOS ~ mctIian la m:.yor partc de 1... cfeclos <:<"Il ',,"01< ~UIllIJlOS de mACbR ¡tig. 6-5). Lo!¡ =epI,,",s ooli~r¡¡lco> mu>carinlco< lienell (1'''' expresi(j,¡ ll11pór1amc en el et1rlaOO y (l1n.s hibidor.t ,,"1111: IDl efr:cu" II>DWfcs mediado, po' la dop:I.mina. E.'IOS r.:ccplUICS laml>t61 ~ h~U"" en lo< gan¡lios dd ~s:letlt de la fnxuCnl.1a c~rdíaca por el nenio ''''1\0_ Mm·1M» fátm""", ""lúan como agonista!' '' nnlagoni,¡:lS de 1"" n:ccplurcs ml;nérgicu~ muscarinicus. pero la mayOOa de dIo< 00 di."-,,ri· IlHnan en,", !os difelt"me. tipo'< de rtCCfllorc.' muscarinic,,' y a !!¡('mm" pro-dua:n dccros robtcI¡dc.._. No "¡,,,:mIc. los blOqUt"3Illes de 1.... mACh R úti les dcstk t'I pu"'"
   eJ_
   
   Glvtilmilto
   
   El glUlJUnal" a; el 1lllnsmi_ .ms \mporwllc par:> I~ fUtIClOO n<'Jrmal del cndfalo_ c..si lud:aol!as "XCIIII\k.n$ dd 5i~ ..."....io!oo USluaJ "'.. ¡JUtlIJIIIIItrgic:al; Y~ ~k"" para 1..., ","uJ'UrW frecuadro D). E! g.lulllm3UI C$ un Ilminuá<:ido no 1'....".,,31 que no all1l\ ~ la barren! 110::m;,locncef:llica Y. por lo tantu. debe boliusa metabolu.aob por laI ncwun:.s tambo61 puede ser uuli1ada ""r.ola !ioÍnle<,. dc ¡;JulamalO_ El gJUl:mlato ~,meHt.a.do C1l el chopla,,,,,, prt:~inápt;co es clllfIIklue.ado en " .../cula, si"'¡pt,ca~ por tr.mspurt~. dellOm,n;l. el glul.:lm.:uQ"" eliminado de l. ~ndiduno .in:1ptica por lo> lnUt.~ ,je artunu&:idm cxc,~ (uri~'Il",,,,(I ...itl'nIIf.rut'J. EAAn. E."'Sltn ti...,., tipos diferenteS de ~ de glUl:Ull3lo de :..h~ al"utMbd. 4111Ul1O:'< de los tu:l1es esWL pmalle< en Lu C
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   152 Cap/lulo 6
   
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