ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS PECES
Introducción
A lo largo de los años, han existido, evolucionado y extinguido diferentes especies; en este trabajo se expondrán opiniones de varios autores sobre el origen y la evolución de los peces en la tierra. Lo cierto es que, estas especies (peces) han tenido origen desde hace millones de años, cuando no eran formas de vida como las actuales especies, éstas fueron evolucionando y adaptándose a las diferentes formas de vida acuáticas, lo que hizo que hoy en día existan dichas especies, con diferentes cambios evolutivos pero siempre con características de los primeros antecesores.
Los peces Los peces constituyen un conjunto de vertebrados acuáticos con aletas, que respiran por branquias. Son los miembros más antiguos y más diversos del subfilo vertebrados en el filo cordados.
Origen y evolución de los peces Los peces descienden de un antecesor protocordado, nadador y desconocido, los primeros vertebrados pisciformes dieron lugar a los agnatos (período Ordovício, hace 480 millones de años), sin mandíbulas, y a los gnatostomados, con mandíbulas. Los agnatos, el más primitivo incluye a los extintos Ostracodermos y a los mixines y lampreas actuales, peces adaptados como carroñeros o parásitos. Los agnatos no tienen vértebras, pero se incluyen en los vertebrados por la presencia de un cráneo y otras homologías. Los gnatostomados aparecen en el registro fósil en el período Silúrico, con mandíbulas completamente formadas, sin que se conozcan formas intermedias entre los agnatos y gnatostomados. Durante el período Devónico, la era de los peces, aparecen cuatro grupos de peces mandibulados. Uno de ellos los Placodermos, se extinguió sin descendientes en el período Carbonífero que siguió al Devónico. Un segundo grupo, los peces cartilaginosos de la clase Condrictios (tiburones, rayas y quimeras), perdió la pesada armadura dérmica de los primeros peces mandibulados y adoptó el cartílago en vez del hueso para su esqueleto. Los otros grupos de peces gnatostomados, los acantodios y peces óseos estaban bien representados en el Devónico. Los acantodios se parecían peces óseos, pero se distinguían de ellos por la presencia de fuertes espinas en todas las aletas, excepto la caudal; se extinguieron a principios del Pérmico. Los peces óseos, dominantes en la actualidad, se distinguen en dos líneas fundamentales: la más diversa de las dos es la de aletas con radios (subclase actinopterigios), que se diversificó para dar lugar a los peces actuales. Otra clase,
los peces de aletas lobuladas (subclase sarcopterigios), que están actualmente representados por los peces pulmonados y el celacanto, los cuales florecieron en el Devónico.
Peces sin mandíbulas Los miembros de ambos grupos carecen de mandíbulas, osificación interna, escamas y aletas pares, y ambos presentan aberturas branquiales en forma de poros y cuerpo anguiliforme.
Clase Mixines Este es un grupo enteramente marino que se alimenta de peces muertos o moribundos anélidos, moluscos y crustáceos. Por ello no son ni parásitos como lampreas ni depredadores, sino carroñeros.
Clase Cefalaspidomorfos (Petromizontes): Lampreas Hay 17 especies de lampreas, cerca de la mitad de éstas pertenecen al tipo no parásito de arroyo; las otras son parásitas. Todas las lampreas ascienden por ríos o corrientes de agua dulce para reproducirse.
Clase Condrictios: Peces Cartilaginosos Hay unas 850 especies vivientes en esta clase, que es un grupo antiguo, homogéneo y muy desarrollado.
Subclase Elasmobranquios: Tiburones, rayas y torpedos Los elasmobranquios son carnívoros que localizan a sus presas mediante su sistema de la línea lateral y grandes órganos olfativos. Hay cinco órdenes vivientes de elasmobranquios, con unas 815 especies.
Subclase Holocéfalos: Quimeras Los miembros de la pequeña subclase holocéfalos, distinguidos por unos nombres sugestivos como pez rata, pez conejo, pez fantasma y pez espectro, son
restos de una estirpe que se separó de los elasmobranquios hace al menos unos 350 millones de años (período Devónico de la era Paleozoica). Los fósiles de las quimeras aparecen por primera vez en el Jurásico, alcanzando su cénit en el Cretácico y Terciario temprano (hace 120 a 50 millones de años), y han disminuido desde entonces. En la actualidad existen sólo unas 30 especies supervivientes.
Clase Osteíctios: Peces óseos Los peces óseos, el taxón mayor y más diverso de todos los vertebrados, se originaron a finales del Silúrico, hace aproximadamente 410 millones de años. Detalles estructurales de la cabeza de los primeros fósiles completos de peces óseos indican que probablemente descendieron de un antecesor compartido con los acantodios. Hacia la mitad del período Devónico, los peces óseos ya se habían diversificado extensamente, con adaptaciones que los adecuaron para todos los hábitat acuáticos, excepto para los más inhóspitos. Los primeros peces óseos tenían un opérculo sobre las hendiduras branquiales, formado por placas óseas unidas al primer arco branquial. éstos primeros peces óseos también tenían un par de pulmones, que servían como estructuras respiratorias accesorias. Hacia la mitad del Devónico, los osteíctios se habían dividido en dos ramas diferentes. Una de ellas, los peces de aletas con radios (actinopterigios), incluye a los peces óseos modernos, la mayor radiación de todos los vertebrados. La otra rama, los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), ha permanecido como un grupo relicto, representado hoy en día por los peces pulmonados y el celacanto.
Peces de aletas con radios: Subclase Actinopterigios El grupo tiene sus comienzos en el Devónico, en lagos y cursos de agua dulce. Eran pequeños peces de ojos grandes, bocas amplias y aletas caudales heterocercas. Estos primeros peces con aletas radiadas, conocidos en el registro fósil como paleoníscidos, estaban encerrados en una armadura ósea de fuertes escamas ganoideas.
De estos primeros actinopterigios surgieron dos grupos principales. El grupo más primitivo son los Condrósteos, representados hoy por los esturiones de agua dulce y anádromos, los peces espátula y el bichir.
Peces de aletas lobuladas Subclase Sarcopterigios Los peces de aletas lobuladas están representados en la actualidad solamente por siete especies: seis especies (en tres géneros) de peces pulmonados y una especie aislada, el celacanto, todos ellos supervivientes de un grupo que fue abundante durante el período Devónico del Paleozoico. Según Oparín:
Al finalizar el período Silúrico aparecieron verdaderos peces. En el Devoniano (hace 350 millones de años) ya son extraordinariamente abundantes en las aguas dulces de las lagunas marinas, en las cuales se encuentran los antecesores de los actuales tiburones. Unos tenían el cuerpo cubierto por una coraza ósea, en el esqueleto de algunos de ellos se desarrollaron ciertos huesos. Faltaban todavía los peces telósteos actuales, como la perca, el lucio o la brema, pero eran abundantes los crosopterigios y los dipnoos, que podían respirar el aire con que henchían su vejiga natatoria. A finales de este período los crosopterigios dieron principio a los anfibios, primeros vertebrados terrestres. Los peces desde su origen han ido adquiriendo adaptaciones que les permitieran sobrevivir en el planeta. Ma que la calidad y cantidad de adaptaciones, es el tiempo de permanencia la verdadera medida de éxito evolutivo de cada especie (c.f MacArthur)
Según la biblioteca de investigaciones:
Los primeros vertebrados que aparecen en el registro fósil son los peces, los Ostracodermos. Algunos de estos fósiles aparecen en las rocas pertenecientes al periodo Ordovícico, sin embargo tuvieron mayor esplendor durante el periodo Silúrico, estos peces tenían una estructura física muy específica, eran peces aplanados, pequeños (oscilaban entre 15 a 30 cm), probablemente se alimentaban succionando restos de materia orgánica del fondo del corrientes de donde habitaban. Su respiración se efectuaba mediante dos branquias internas, y cada una de estas branquias se encontraba apoyada por un arco óseo. El agua atravesaba por su boca y salía por una serie de hendiduras branquiales que se encontraban conectadas al exterior, además estos peces no poseían aleta por lo que su nado era mediante movimientos ondulatorios. Su cuerpo se encontraba encapsulado en una armadura ósea que se formaba por placas, esto era tal vez como una especie de protección contra especies de mayor tamaño que se pudieran encontrar en su mismo habitad, también uno de los usos de esta armadura podría haber sido para evitar que hubiera un exceso de flujo de agua hacia el ambiente hipotónico. Las branquias, sin embargo, debían haber estado expuestas al agua, de modo que se establecería un flujo continuo hacia el interior. La solución que hubo para esto fue en la utilización de la presión creada mediante la contracción del corazón, con el fin de bombear agua fuera del cuerpo. Probablemente los Ostracodermos heredaron túbulos excretorios, en forma de nefridios, de los antecesores invertebrados. El desarrollo de un glomérulo cerca de la apertura de cada uno permitiría de fluido desde la sangre hacia el túbulo y de allí al exterior. Desde luego materiales valiosos como sales también se perderían mediante este mecanismo; entonces en los túbulos se efectuaba una reabsorción de esos materiales. La presencia de una red de capilares para drenar los glomérulos proporcionaba el incremento del suministro sanguíneo necesario para
incrementar la reabsorción tubular. Así fue como surgieron por primera vez los riñones. Sin embargo estos riñones no desarrollaban un papel tan fundamental dentro de la desintoxicación interna de estos peces ya que mediante las branquias podía expulsar la mayoría de estos compuestos químicos como el amoniaco esto aun continua haciéndolo algunos peces como los que habitan en aguas dulces, también estableció un patrón que habría de ser adaptado para desempeñar las funciones de excreción y de mantenimiento del equilibrio hídrico en todos los grupos en todos los grupos que surgieron posteriormente. La clase Agnatha comprende solo las lampreas (imagen 2) y los peces mixinoideos, estos organismos aun presentes en la actualidad representan la clase más primitiva de los vertebrados, son peces que carecen de mandíbulas y además sus aletas no se encuentran apareadas. Esta especie en la actualidad es considerada un peligro para la humanidad ya que se alimenta adhiriéndose con su boca succionadora al cuerpo de los peces succionándoles los fluidos tisulares y esto afecta directamente a la industria pesquera. Para solucionar esto recientemente se ha desarrollado una sustancia química capaz de matar selectivamente las lampreas jóvenes si causar ningún daño a cualquier otro organismo que comparta el mismo habitad con estas lampreas.
Placodermos Al inicio del periodo Devónico apareció un segundo grupo de peces que contaban con una armadura ósea. Los placodermos estos peces ya se diferenciaban de sus antecesores principalmente en dos aspectos, la primera era que ya poseían mandíbula a diferencia de sus antecesores que eran peces amandibulados y la segunda era que sus aletas ya se encontraban apareadas, todo esto ayudo mucho a los placodermos ya que eras más efectivos al momento
de conseguir su alimento además de que sus aletas contribuían a la locomoción mediante la estabilización del pez en el agua. Como resultado hubo cambios abandono del alimentarse con partículas orgánicas del fondo del océano, y favoreció el desarrollo de un cuerpo cilíndrico en vez de uno plano. Los registros fósiles revelan una radiación adaptativa extensa de estos peces durante el periodo devónico. La mayoría de esta especie se extinguió más tarde, sin embargo algunos produjeron líneas de descendencia que condujeron a las dos principales clases de peces modernos, los cartilaginosos y los óseos, es decir, los
Chondrichthyes y
los O s t e i c h t h y e s . El periodo devónico estuvo marcado por periodos en que muchos lagos y corrientes se sacaron o se volvieron más pequeños y calientes. Este cambio ambiental debió haber ejercido una rigurosa presión de selección sobre los peces de agua dulce del Devónico. La solución a esto fue: por una parte, podrían retornar al océano y por la otra desarrollar pulmones para respirar aire lo cual le permitiría respira en tiempos de escasez de agua.
Peces cartilaginosos (clase chondrichthyes) Los placodermos que decidieron regresar al océano seguido por los primeros peces cartilaginosos. Los primeros eran tiburones similares a los de la actualidad, el nombre de estos peces obedece a que el esqueleto está compuesto de cartílago y no de hueso. Igual que los placodermos, los tiburones poseen una mandíbula. Los “huesos” de la mandíbula se des
arrollaron a partir de los primeros
dos pares de arcos branquiales. Cuando los primeros peces cartilaginosos regresaron al océano, cambiaron un ambiente hipotónico (agua dulce) por un ambiente hipertónico. En lugar de afrontar el problema de deshacerse del exceso de agua tuvieron que desarrollar la manera de conservar el agua del cuerpo contra los efectos deshidratantes del mar.
Como se sabe, esto se logró convirtiéndose los deshechos nitrogenados en urea y dejando que la concentración subiera en la sangre hasta que esta fuera isotónica con respecto al agua marina.
Peces óseos (clase osteichthyes) Peces óseos son vertebrados gnatóstomos que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo. Internamente se distinguen algunas diferencias con los peces cartilaginosos: mientras que éstos poseen una válvula espiral en el intestino, los osteíctios presentan ciegos pilóricos y carecen de glándula rectal. En el Sistema respiratorio aparecen branquias dentro de una cámara branquial, y recubiertas por un opérculo que muestra al exterior una sola abertura branquial a cada lado. Ocasionalmente puede marcarse un preopérculo. Además, las branquias no están separadas por septos. En algunos grupos, la vejiga natatoria se ha transformado en un pulmón original, que le sirve además para flotar a determinado nivel, o desplazarse verticalmente. Ambas estructuras, pulmón y vejiga natatoria, son mutuamente excluyentes, es decir, cuando existe uno no existe el otro, y viceversa. Presentan mayoritariamente boca terminal, capaz de realizar movimientos muy precisos gracias a que poseen huesos dérmicos articulados. Los dientes salen de algunos de estos huesos dérmicos y carecen de remplazo cuando se caen o rompen. Además, su aleta caudal es homocerca. Aparte de su esqueleto interno calcificado u osificado (la excepción es el esturión, que lo tiene cartilaginoso como los Condrictios), también poseen huesos en la dermis de su tegumento en forma de escamas, lo que se conoce como dermatoesqueleto. Estas escamas tienen un importante valor taxonómico, ya que el tipo y número (especialmente en la línea lateral y transversalmente) son usados como rasgos identificativos de los distintos grupos.
En relación a las aletas de los osteíctios, encontramos mayoritariamente un par de aletas pelvianas y un par de aletas torácicas o pectorales y una o varias dorsales o una o varias anales en el plano sagital, pero no de forma simétrica. También presentan aleta caudal.
Peces oseos (clase osteichthyes) Utilizaron la segunda opción del problema de deshidrataciones periódicas. Estos peces desarrollaron en la faringe un par de apéndices, en forma de bolsas, que utilizaron en forma de pulmones primitivos. Estos pulmones se inflaban con aire inhalado a través de la boca. El cuerpo de los peces óseos estaba cubierto por escamas, siendo los huesos del cráneo los únicos vestigios de la armadura ósea de sus antecesores. Estos peces divergieron rápidamente aun en el periodo Devónico en tres grupos diferentes; los paleoniscoides, los peces pulmonados y los crosopterigios.
Los paleoniscoides Se distinguían por la presencia de aletas de rayas (en estas aletas no había músculos ni huesos) y por el hecho de que la ventilación de los pulmones continuaba a través de la boca. Muchos de ellos migraron al mar durante las eras del Paleozoico superior y la Mesozoica. En un ambiente acuático estable ya no se requerían pulmones, por lo cual estos se transformaron en una vejiga natatoria mediante la cual el pez pudo modifica su flotación en el agua. Todos los peces comerciales actuales como el salmón, atún, escombrio, trucha, etc., son descendientes de este grupo.
Peces pulmonados Desarrollaron una innovación significativa no presente en sus antecesores. Las ventanas nasales estaban abiertas hacia la cavidad de la boca, a diferencia de los primeros Osteichthyes cuyas ventanas nasales estaban abiertas hacia afuera y eran utilizadas únicamente para oler. Ello hizo posible inhalar el aire con la boca
cerrada. En alguna época este grupo fue abundante. Hoy en día los peces pulmonados se hallan únicamente en localidades restringidas de África, Australia y Suramérica, en donde los pulmones todavía les permitía sobrevivir periodos de sequia. La distribución muy dispersa de estos peces indica que en alguna época alcanzó amplia distribución. Además evolucionaron también en otras dos adaptaciones significativas. Una fue el desarrollo de dos aurículas y de un tabique parcial en el ventrículo del corazón. Esto permitió al menos una separación parcial de la sangre oxigenada que regresa de los pulmones y de la sangre desoxigenada que retorna al resto del cuerpo, lo cual produjo un mejoramiento notable de la eficiencia del sistema circulatorio, y la segunda adaptación fue el desarrollo del sistema enzimática necesario para la conversión del amoniaco en urea, sustancias menos toxica que la primera. Este sistema enzimático está particularmente bien desarrollado en las especies de áfrica y Suramérica. Mientras permanecen en el agua, estos peces excretan deshechos nitrogenados en forma de amoniaco, al igual que lo hacen todos los peces de aletas rayadas. En tiempos de sequia, sin embargo, estos peces se entierran en el fango y comienzan a producir urea.
Los crosopterigios Estos peces también poseen ventanas nasales internas, a través de las cuales puede inhalarse el aire hacia los pulmones. Además, las aletas pectorales y pélvicas eran lobuladas; es decir, carnosas y sostenidas por huesos. El examen de la imagen 9 indica que el patrón de distribución de los huesos es el mismo que se halla en todos los vertebrados cuadrúpedos.
Cada uno de los huesos del brazo y de la pierna en el hombre es homologo de un hueso de las aletas pectorales y pélvicas, respectivamente, de un crosopterigios. Los resto fósiles indican que los peces pulmonados arcaicos, al igual que algunos de sus descendientes modernos, cavaban en el fango e hibernaban durante periodos de sequia. Los crosopterigios provistos de aletas lobuladas podían resolver este problema de manera más eficaz. Sus aletas lobuladas les permitían chapotear de una charca en trance de desaparecer, hacia otra en búsqueda de mejores condiciones. La combinación de pulmones y aletas lobuladas proporciono así el dispositivo estructural necesario para poder estar en un nuevo habitad no sobre poblado todavía, un grupo de descendientes de los crosopterigios realizo precisamente este tránsito, aunque de manera fueron descendientes de los anfibios
Bibliografía
Granado, C. (2002). Ecología de peces. España: Secretariado de publicaciones. Oparín, A. (1999). El origen de la vida. España: Libresa. Hickman, Roberts, Larson. (1998). Principios integrales de zoología. España: Mc Graw-hill Education. http://bibliotecadeinvestigaciones.wordpress.com/biologia/la-evolucion-de-lasespecies/evolucion-de-los-peces/
Anexos
Representación gráfica del árbol evolutivo de los peces, que muestra la evolución de los grupos principales a través del tiempo geológico.
Distintos peces del período Devoniano, según Oparín.
Pez Ostracodermo
Pez Placodermos
