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T3 | Origen y evolución de la vida
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3. Origen y evolución de la vida 1.
2.
La base química de la vida
4.
La evolución celular
1.1. Bioelementos y biomoléculas
5.
La evolución y sus pruebas
1.2. El agua y el carbono
5.1. Evolución: naturaleza y concepto
El origen de la vida: primeras teorías
5.2. Pruebas de la evolución
2.1. El creacionismo
3.
6.
Principales teorías evolutivas
2.2. La generación espontánea
6.1. Lamarckismo
2.3. Teorías extraterrestres
6.2. Darwinismo
El origen de la vida: teoría modernas
6.3. Neodarwinismo
3.1. Síntesis prebiótica o evolución química
6.4. Nuevas teorías evolutivas
3.2. Mundo de ARN
Las moléculas que forman los seres vivos reciben el nombre de o principios inmediatos. Están formadas por unos 70 elementos químicos o que también pueden encontrarse en la materia inerte, pero que en los seres vivos aparecen en proporciones muy diferentes.
1.1. Bioelementos y biomoléculas Los bioelementos se pueden clasificar en: •
Primarios o esenciales (CHONPS). Constituyen el 96% en peso de la materia viva. Son los
componentes fundamentales del agua y las biomoléculas orgánicas. •
Secundarios. Son menos abundantes (un 3,9% aproximadamente) pero desempeñan un
papel esencial en la fisiología. Son el calcio (Ca), el magnesio (Mg), el sodio (Na), el potasio (K) y el cloro (Cl). •
Oligoelementos. Forman parte de los seres vivos en una proporción mínima (0,1 %),
pero resultan indispensables para la vida, ya que participan en multitud de procesos biológicos. Ejemplos: yodo, hierro, manganeso, cobalto, selenio, fluor, cobre, etc. Las biomoléculas, por su parte, se pueden dividir en dos grupos: - INORGÁNICAS: agua y sales minerales, sin carbono y no exclusivas de los seres vivos. - ORGÁNICAS: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, formadas por cadenas de
carbono e hidrógeno y exclusivas de los seres vivos.
1.2. El agua y el carbono El agua es la molécula más abundante en los seres vivos, llegando a representar entre el 50 y el 95% de su peso, y también la más importante para la vida, ya que en ella se dan la mayoría de las reacciones metabólicas de las células. Es también, junto al mercurio, el único mineral líquido −a temperatura ambiente− de la Tierra.
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La del agua (2 átomos de hidrógeno que comparten cada uno un par de electrones con un oxígeno mediante un enlace covalente), su carácter de (carga negativa hacia el O2 y carga positiva hacia los H) y su facilidad para unirse a otras muchas moléculas de agua por , son responsables de sus propiedades, entre las cuales cabe destacar por encima de todas su elevada capacidad disolvente. Por esta razón el agua es el medio principal donde ocurren todas las reacciones metabólicas de la vida. El carbono, por su parte, forma parte de todos los seres vivos conocidos, además de constituir el 0,2 % de la corteza terrestre. Es el principal elemento constitutivo de las biomoléculas orgánicas, un elemento químico sin el cual es imposible entender la vida tal y como la conocemos. Su importancia fundamental estriba en su propiedad, prácticamente única en el conjunto de todos los elementos químicos, de enlazarse consigo mismo formando largas cadenas, así como su facilidad para formar enlaces múltiples y unirse a otros compuestos, como al oxígeno (formando CO2, vital para la fotosíntesis) o al hidrógeno (formando compuestos hidrocarbonados como los glúcidos o los lípidos).
2.1. El creacionismo Desde los inicios el hombre ha buscado explicación al origen de la vida. Las primeras culturas ligaron este hecho a la presencia de un ser Omnipotente, aunque esta hipótesis no es científica al no haber ningún tipo de prueba observable susceptible de ser verificada y, sin embargo, el creacionismo o su versión más moderna, el diseño inteligente, han llegado hasta nuestros días.
2.2. La generación espontánea Los filósofos griegos fueron los primeros que prescindieron de las supersticiones o el más allá para explicar el origen de la vida, y lo hicieron empleando la observación como herramienta y la (s. IV A.C.) fue el primero en desarrollar la razón como mecanismo de análisis. Así, idea de la generación espontánea, según la cual la vida surgiría espontáneamente a partir de la materia inerte. Esta idea se basaba en las observaciones cotidianas, que indicaban que surgían gusanos a partir del fango, moscas a partir de la carne podrida o mosquitos a partir del agua. Esta idea perduró hasta mediados del siglo XVIII y fue defendida por numerosos científicos. Sin embargo, experimentos realizados entre los siglos XVII y XVIII acabaron por desterrar esta idea. A continuación se detallan los experimentos más importantes: 1. El experimento de Redi. Francesco Redi, un médico italiano, realizó un experimento en 1668 en el que colocó cuatro vasos en los que puso respectivamente un pedazo de serpiente, pescado, anguilas y un trozo de carne de buey. Preparó luego otros cuatro vasos con los mismos materiales y los dejó abiertos, mientras que los primeros permanecían cerrados herméticamente. Al poco tiempo algunas moscas fueron atraídas por los alimentos dejados en los vasos abiertos y entraron a comer y a poner huevos; transcurrido un lapso de tiempo, en esta serie de vasos comenzaron a aparecer algunas larvas. Esto no se verificó, en cambio, en los vasos cerrados, ni siquiera después de varios meses. Por tal motivo, Redi llegó a la conclusión que las larvas (gusanos) se originaban de las moscas y no por generación espontánea de la carne en descomposición. Algunos objetaron a Redi diciendo que en los vasos cerrados había faltado circulación del
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aire (donde, decían, residía el “principio vital”) y eso había impedido la generación espontánea. Redi realizó un segundo experimento: esta vez los vasos del experimento no fueron cerrados herméticamente, sino sólo recubiertos con gasa. El aire, por lo tanto, podía circular. El resultado fue idéntico al del anterior experimento, por cuanto la gasa, evidentemente, impedía el acceso de insectos a los vasos y la consiguiente deposición de los huevos, y en consecuencia no se daba el nacimiento de las larvas.
Experimento realizado por Francesco Redi
Con estas simples experiencias, Redi demostró que las larvas de la carne putrefacta se desarrollaban de huevos de moscas y no por una transformación de la carne, como afirmaban los partidarios de la generación espontánea 2. El experimento de Spallanzani. Tras el experimento de Redi, el sacerdote católico inglés John T. Needham volvió a recuperar la teoría de la generación espontánea con un experimento en el que había calentado y seguidamente sellado caldo de carne en diversos recipientes. Dado que se habían encontrado microorganismos en el caldo tras abrir los recipientes, Needham creía que esto demostraba que la vida surge de la materia no viviente. No obstante, Lazzaro Spallanzani repitió dicho experimento prolongando el período de calentamiento y sellando con más cuidado los recipientes, demostrando que dichos caldos no generaban microorganismos, siempre y cuando los recipientes estuvieran debidamente sellados y esterilizados.
Experimentos de Needham y Spallanzani
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3. El experimento de Pasteur. En la segunda mitad del siglo XIX, Louis Pasteur realizó una serie de experimentos que probaron definitivamente que también los microbios se originaban a partir de otros microorganismos. Pasteur estudió de forma independiente el mismo fenómeno que Redi. Utilizó dos matraces de cuello de cisne (similares a un Balón de destilación con boca larga y encorvada). Estos matraces tienen los cuellos muy alargados que se van haciendo cada vez más finos, terminando en una apertura pequeña, y tienen forma de "S". En cada uno de ellos metió cantidades iguales de caldo de carne (o caldo nutritivo) y los hizo hervir para poder eliminar los posibles microorganismos presentes en el caldo. La forma de "S" era para que el aire pudiera entrar y sin embargo que los microorganismos se quedasen en la parte más baja del tubo. Pasado un tiempo observó que ninguno de los caldos presentaba seña alguna de la presencia de algún microorganismo y cortó el tubo de uno de los matraces. El matraz abierto tardó poco en descomponerse, mientras que el cerrado permaneció en su estado inicial. Pasteur demostró así que los microorganismos tampoco provenían de la generación espontánea.
Experimento realizado por Louis Pasteur
Gracias a Pasteur, la idea de la generación espontánea fue desterrada del pensamiento científico y a partir de entonces se aceptó de forma general el principio que decía que todo ser vivo procede de otro ser vivo. Aún se conservan en museo algunos de estos matraces que utilizó Pasteur para su experimento, y siguen permaneciendo estériles.
2.3. Teorías extraterrestres Existe un conjunto de teorías que sugieren que la vida se originó muy lejos de nuestro planeta: las teorías extraterrestres . El primero en sugerir una fue el filósofo griego Anaxágoras, que propuso un origen cósmico para la vida. Más tarde, Ritcher (1865) afirmó que los gérmenes viajaban por el espacio hasta encontrar condiciones para quedarse. Ya en el siglo XX, el químico sueco Svante Arrhenius propuso la teoría de la panspermia (1908), según la cual la vida llegó a la Tierra en forma de esporas y bacterias provenientes del espacio
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exterior, las cuales se desprendieron de un planeta en las que ya existían. A esta teoría se oponen dos argumentos: 1. Las condiciones del medio interestelar son poco favorables para la supervivencia de cualquier forma de vida (enormes dosis de radiaciones ionizantes, temperaturas extremas, densidad casi inexistente…). Además, cuando un meteorito entra en la atmósfera, se produce una fricción que causa calor y combustión destruyendo cualquier espora o bacteria que viaje en ellos. 2. Incluso aceptando que la vida hubiese llegado así, no explica como se formó la vida; sólo traslada el problema a otro escenario, ese planeta hipotético del cual se habría desprendido la espora o bacteria. Por último, Orgel y Crick fueron más allá (nunca mejor dicho) y propusieron la teoría de la panspermia dirigida (1970), según la cual serían seres con dotados de vida inteligente los que semrbarían las esporas que originaron la vida. Aunque ninguna de estas teorías explica satisfactoriamente el origen de la vida, desde 1989 se han hallado moléculas orgánicas en diferentes meteoritos, por lo que parece probable que en el origen de la vida en nuestra planeta estuvieran implicadas sustancias procedentes del exterior.
3.1. SÍNTESIS PREBIÓTICA o EVOLUCIÓN QUÍMICA (Oparin-Haldane) (En el libro de texto figura con el nombre de hipótesis metabólica)
“Síntesis prebiótica” fue un término utilizado en 1924 por el bioquímico ruso Alexandr Oparin para explicar el origen de la vida. Se basa en el conocimiento de las condiciones físico-químicas que reinaban en la Tierra tras su formación.
Condiciones posibles en la Tierra primitiva
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Hace 4.000 millones de años, aproximadamente cuando la corteza se enfrió y solidificó, las condiciones en la Tierra eran las siguientes: - temperatura muy elevada debido a la radioactividad proveniente del espacio exterior,
al impacto de meteoritos y al calor remanente del proceso de formación del planeta. Ello evaporaría rápidamente las lluvias, facilitando la concentración de moléculas en las orillas de lagos u océanos y su posterior polimerización.
- atmósfera saturada de hidrógeno libre, dióxido de carbono, metano, amoníaco y
vapor de agua, entre otros compuestos, pero no era lo suficientemente gruesa y densa
para evitar el constante choque de meteoritos. - gran actividad volcánica que propiciaría variaciones de presión y temperatura que,
junto con las tormentas eléctricas , generaban una permanente fuente de energía.
-
Un lugar enorme y muchos millones de años para experimentar.
-
Abundancia de sustratos arcillosos con silicatos que, por su carga, actuarían como centros catalíticos (de formación de reacciones metabólicas) de moléculas depositadas entre las capas de arcilla.
-
Abundancia de yacimientos hidrotermales (hoy día sabemos que hay bacterias extremófilas en fuentes hidrotermales submarinas que sobreviven gracias a la energía geotérmica que aumenta la temperatura y acelera las reacciones).
Recreación de las condiciones existentes en las etapas de formación de las primeras moléculas orgánicas
Oparin postuló que, gracias a la energía aportada primordialmente por la radiación ultravioleta procedente del Sol y a las descargas eléctricas de las constantes tormentas, las pequeñas moléculas de los gases atmosféricos (H2O, metano [CH4] y amoníaco [NH3]) dieron lugar a unas moléculas orgánicas llamadas prebióticas. Estas moléculas, cada vez más complejas, serían aminoácidos (elementos constituyentes de las proteínas) y ácidos nucleicos. Según Oparin, estas primeras moléculas quedarían atrapadas en las charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del océano primitivo, formando una sopa primitiva o caldo prebiótico . Al
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concentrarse, continuaron evolucionando y diversificándose. El proceso de formación tendría las siguientes fases: 1. Formación de moléculas orgánicas sencillas. El estudiante de bioquímica Stanley Miller diseñó un célebre experimento que trata de explicar cómo pudieron aparecer las primeras moléculas orgánicas. Aparece bien explicado en el libro de texto (página 68).
Experimento de Miller y Urey
2. Formación de moléculas orgánicas complejas. Debido a las condiciones de la Tierra antes mencionadas estos compuestos sencillos pudieron agruparse formando polímeros, formando moléculas orgánicas más complejas. 3. Formación de un sistema metabólico aislado. Oparin observó que los polímeros se agrupan, por lo que mezcló polisacáridos, proteínas y ácidos nucleicos, que se asociaron para formar pequeñas esferas llamadas coacervados. La teoría elaborada por Oparin sugiere que estos sistemas adquirieron de alguna manera el poder metabólico al encerrar alguna sustancia con poder catalítico o enzimático. Otra teoría es la teoría de las (1957). Este investigador desecó y calentó a microesferas proteinoides elaborada por 130 ºC una mezcla de aminoácidos que se unieron formando polímeros, los cuales se agruparon en forma de unas esferas que él denominó microesferas (proteinoides por estar constituidas de aminoácidos, como las proteínas) que, igual que los coacervados, pudieron encerrar actividad enzimática.
Formación de un coacervado
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4. Formación de un sistema de replicación. En algún momento aparecería una molécula con capacidad para replicarse y dirigir el proceso de formación de los componentes hasta la aparición de la primera célula.
3.2. MUNDO DE ARN Propone que antes de la aparición de proteínas y otras biomoléculas, una molécula adquiriría la capacidad de replicar y dirigir el proceso de evolución precelular, provocando más tarde la aparición de una membrana y el resto de componentes. En la actualidad se considera que esa molécula pudo ser el ARN, un ácido nucleico que es un eficiente catalizador (acelera o enlentece reacciones metabólicas) y, al igual que el ADN, posee la capacidad de almacenar información. El español Daniel Oró fue el primer investigador que consiguió sintetizar y polimerizar ARN bajo condiciones prebióticas. Otro apoyo para esta teoría fue la existencia de ribozimas, moléculas de ARN con capacidad catalítica que se han descrito en virus, bacterias y organismos eucariotas.
Una vez formada la primera célula, con capacidad para desarrollar sus procesos fisiológicos y con un mecanismo de replicación que permitiese a su especie perpetuarse en el tiempo dejando descendientes, tendría lugar un proceso de evolución celular cuyo resultado final sería la enorme variedad de formas de vida, unicelular y pluricelular, que hoy día conocemos: bacterias, protozoos, algas, hongos, plantas y animales. Se cree que los pasos de esta evolución celular pudieron ser los siguientes: -
4.000 M.A. Los primeros seres vivos serían procariotas, es decir, carentes de un núcleo verdadero (su material genético se encontraría disperso en el citoplasma) y de orgánulos para dividirse las funciones celulares. Serían, además, , es decir, obtendrían la energía fermentando materia orgánica no biológica en un ambiente marino sin oxígeno. Hasta el momento las formas de vida más antiguas son unas bacterias fósiles (cuyos restos fosilizados reciben el nombre de estromatolitos) halladas en Australia, que podrían tener unos 3.500 millones de años.
-
3.500 M.A. Al agotarse la materia orgánica hubo una primera gran crisis ambiental, con una enorme mortandad de esos primeros procariotas que podría haber acabado con la vida recién aparecida en la Tierra. Sin embargo, las presiones de selección favorecieron la aparición de organismos capaces de hacer fotosíntesis, con lo que aparecieron los primeros procariotas autótrofos, aún anaerobios. Su aparición produjo una segunda gran crisis biológica, ya que la ingente liberación de O2 – un gas tóxico para la mayoría de los organismos- produciría, de nuevo, una gran mortalidad. Sin embargo, no fue así, y el resultado de esa acumulación de oxígeno fue la aparición de una capa de ozono en la atmósfera que protegió de los rayos UV a la vida en la Tierra y, de paso, favoreció junto con las presiones de selección,la aparición del , tanto en organismos heterótrofos como en autótrofos.
-
3.500-1.500 M.A. La Tierra estuvo dominada por procariotas que colonizaron, poco a poco, todo tipo de ambientes, adaptándose mediante diferentes mecanismos de obtención de energía y degradación de materia.
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1.500 M.A. En un determinado momento harían su aparición sobre la Tierra los primeros , organismos con el material genético rodeado de membrana (y, por tanto, aislado del citoplasma) formando un verdadero núcleo y gran variedad de orgánulos para dividir eficientemente las funciones celulares, aunque no se sabe a ciencia cierta cómo ocurrió esto. La hipótesis que mejor parece explicar la aparición de los primeros eucariotas es la teoría de la endosimbiosis (o simbiogénesis) simbiogénesis), elaborada por la bióloga Lynn Margulis (fallecida en noviembre de 2011) en 1971. Margulis propone que los eucariotas se originaron a partir de una primitiva célula procariota a la que ella llamó urcariota, que perdió su pared celular -lo que le permitió aumentar de tamaño- y englobó a otras células procariotas, estableciéndose entre ambas una relación simbiosis (beneficio mutuo), en una serie de pasos evolutivos. a) En un primer paso Margulis propone que la célula procariota engulliría a otra célula procariota del tipo de las actuales espiroquetas, lo que le permitiría adquirir dos importantes características: un flagelo (y, por tanto, mayor movilidad) y un material genético encerrado en una membrana y aislado del citoplasma. Este primer paso no es reconocido en la actualidad por casi ningún científico aparte de Margulis y sus colaboradores, ya que no se han encontrado semejanzas evolutivas entre los flagelos de los eucariotas y las bacterias del tipo de las espiroquetas. b) En un segundo paso esta primitiva célula eucariota, ya dotada de núcleo celular, englobaría a otros procariotas capaces de realizar metabolismo aerobio, lo que provocaría la aparición de orgánulos como los peroxisomas (orgánulos que degradan sustancias mediante reacciones de oxidación) y las mitocondrias, que permitieron un más eficaz metabolismo aerobio, tanto heterótrofo como autótrofo. c) En un tercer paso, estos eucariotas con mitocondrias englobarían bacterias capaces de hacer fotosíntesis, lo que propició la aparición de los cloroplastos y, por tanto, de la primitiva célula eucariota vegetal (presente en la actualidad en algas y plantas). Estos dos últimos pasos evolutivos están sólidamente apoyados por evidencias científicas, ya que mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas características: ambos se reproducen por bipartición, ambos poseen ADN propio (diferente al del núcleo eucariota) y ambos poseen ARN ribosómicos semejantes. El primero de ellos no deja de ser una hipótesis científica, que por el momento no cuenta con evidencias sólidas que la apoyen. Sea como fuere, esta endosimbiosis habría resultado enormemente altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por sí mismos separadamente, ventaja que sería seleccionada en el transcurso de la evolución.
-
1.000 M. A. El siguiente paso evolutivo sería la aparición de los primeros seres , cuya doble dotación génica puede que representase una ventaja si una sola copia de ADN primitivo era más propenso a contener errores que pudiesen causar problemas.
-
700 M.A. Ello permitió el desarrollo de la reproducción sexual y, con ella, el aumento de la variabilidad genética y la evolución, que condujo a la aparición de complejos, dotados ya de tejidos e incluso órganos, de los 4 reinos eucariotas: Protistas (algas), Fungi (hongos), Plantae (plantas) y Animalia (animales). En los mares de aquella época debían existir ya ejemplares de algas, esponjas y medusas.
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La variedad de las especies animales y vegetales ha preocupado al hombre desde la antigüedad; por ello, el hombre ha buscado explicaciones al origen de las especies y al suyo propio desde hace mucho tiempo. La publicación del Systema Naturae de Linneo en el siglo XVII y de las grandes enciclopedias naturalistas del s. XVIII sentaron las bases para los revolucionarios trabajos posteriores de Lamarck y Darwin en el s. XIX: las primeras grandes teorías sobre evolución biológica.
5.1. Evolución: naturaleza y concepto “Nada en Biología tiene sentido si no es a la luz de la Evolución” . Esta afirmación de Theodosius
Dobzhansky, unos de los fundadores del Neodarwinismo –que veremos más adelante– resume la importancia del concepto de evolución en Biología. Pero ¿cómo se puede definir el término “evolución”? es la modificación gradual, continua, progresiva e irreversible de los seres vivos, en su interrelación con el medio ambiente y con otros seres vivos, como consecuencia de mecanismos selectivos. Es decir, cualquier organismo vivo procede de otro. A menudo existe cierta confusión sobre si la evolución es un hecho o una teoría. En realidad, es ambas cosas. Por un lado es un que los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo, como demuestran la infinidad de datos que se han recogido desde hace varios siglos. Por otro lado, es una , es decir, un conjunto de leyes que permite hacer predicciones: el máximo exponente de los descubrimientos científicos. Por ello, tiene la misma relevancia que la teoría atómica (la materia está compuesta de átomos) o la teoría de la relatividad de Einstein. Donde no existe consenso es en el modelo que describe cómo se produce la evolución.
5.2. Pruebas de la evolución Como hemos dicho, existen multitud de datos empíricos que demuestran la existencia de evolución biológica. Veamos ahora los principales grupos de pruebas empíricas de la evolución:
1. PRUEBAS ANATÓMICAS. Comparando la forma corporal y la anatomía interna de los organismos se ha observado que existen dos tipos de órganos según su origen embriológico: a)
. Presentan distinto origen embriológico, aunque realizan la misma función. Un ejemplo serían las alas de los insectos y las de los murciélagos. Se consideran que presentan un antepasado distinto, pero han llegado a parecerse por un fenómeno denominado convergencia adaptativa .
b)
. Presentan el mismo origen embriológico, por lo que comparten un antepasado común, aunque se hayan adaptado para realizar funciones diferentes. Un ejemplo es el quiridio (extremidad pentadáctila) de los tetrápodos, que, pese a proceder de un antepasado común (del tipo de los actuales celacantos, o de fósiles como Tiktaalik o Acanthostega), sirve para el vuelo, la natación, el salto o la carrera según el grupo, por un proceso que en este caso se llama divergencia adaptativa . A diferencia de los anteriores, los órganos homólogos prueban la existencia de evolución.
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Fósiles de peces con aletas lobuladas y primeros tetrápodos (el celacanto aún existe).
Ejemplo de evolución del quiridio en los tetrápodos
2. PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS. Se basan en la distribución geográfica de las especies. Aquellas especies de fauna y flora que ocupan áreas que se han alejado o aislado de un área fuente hace poco tiempo son parecidas a las del lugar de donde provienen. Un ejemplo claro es la fauna de los bosques boreales de Alaska (Norteamérica) y Escandinavia (Europa): ciervos, alces, osos pardos, glotones, linces boreales, ardillas, etc. Análogamente, zonas geográficas que se separaron hace mucho tiempo (p. ej. Madagascar) y/o que han quedado aisladas por barreras importantes (p. ej.: Hawaii) tienen fauna y flora muy diferentes del lugar del que se separaron.
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La explicación es que todas esas especies próximas provienen de un antepasado que originó a todas, y a mayor tiempo y grado de aislamiento, mayores diferencias entre especies. Un ejemplo clásico son los pinzones en las islas Galápagos, o las Ratites en los continentes australes.
3. PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS. El estudio de los fósiles no sólo ofrece pruebas a favor de que las especies evolucionaron mediante la aparición de cambios más o menos graduales a partir de un antecesor común, sino que indica que se trata de un proceso muy lento. Especialmente útiles son los denominados fósiles transicionales (u organismos puente, o de tramsición evolutiva), especímenes fósiles con rasgos morfológicos intermedios entre dos tipos de organismos: un ancentro, más primitivo, y un descendiente, más evolucionado. Estos fósiles prueban la existencia de la transformación evolutiva y permiten su estudio. Un ejemplo clásico es el el paso de reptiles a aves a través del Archaeopterix , el paso de peces a tetrápodos terrestres (como los anfibios) a través del Tiktaalik o la reducción del número de dedos de los équidos (mamíferos de la familia de los caballos) para adaptarse a la carrera en las grandes praderas abiertas.
Reptil: Velociraptor
Fósil transicional: Archaeopterix
Ave: paloma doméstica
Evolución de las extremidades de los équidos (adaptación a la carrera)
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4. PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS. Hay una frase de Haeckel, muy utilizada en evolución, que dice que “ la ontogenia es una recapitulación de la filogenia ”, es decir, que durante el desarrollo embrionario (ontogenia) aparecen todas las características que un ser vivo ha tenido durante su evolución (filogenia). Aunque esto no es del todo exacto, se puede observar que las etapas iniciales del desarrollo embrionario son muy parecidas entre grupos de especies emparentadas, como sucede con el desarrollo embrionario de vertebrados, en el que las primeras etapas del desarrollo de un embrión de pez, anfibio, reptil, ave o mamífero presentan características comunes que
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muchas veces desparecen en el adulto. Esto se explica porque estos patrones embrionarios han sido heredados de su ancestro común, es decir, hay unos genes comunes que regulan el desarrollo embrionario. Por ejemplo, los embriones humanos y de otros vertebrados terrestres presentan aberturas branquiales, y los embriones humanos presentan durante su cuarta semana de desarrollo una cola bien definida.
5. PRUEBAS MOLECULARES Los avances en biología molecular de las últimas décadas han permitido desarrollar una nueva forma de clasificación: la filogenia molecular, que consiste en elaborar árboles genealógicos que muestran relaciones de parentesco basadas en semejanzas moleculares, en vez de morfológicas, que es lo habitual. Existen varios métodos diferentes. •
•
•
. Las reacciones antígeno-anticuerpo entre especies emparentadas son menos virulentas que cuando se comparan especies más alejadas. . También las proteínas o la secuencia de aminoácidos en proteínas de especies emparentadas tienen más coincidencias que al comparar especies más alejadas evolutivamente. . Consiste en poner en contacto fragmentos de ADN de cadena simple de diferentes especies y observar qué porcentaje de la cadena se aparea (es decir, hibrida) y forma una doble hélice. Esto sólo sucede cuando una cadena encuentra una región de otra cadena que es complementaria, es decir, que presenta la misma información genética, por lo que cuanto mayor sea el fragmento de doble hélice híbrida obtenido más cantidad de genes comunes tendrán.
Hasta principios del siglo XIX, las teorías que intentaban explicar el origen y diversidad de los seres vivos eran de tipo : las especies habían permanecido estáticas e invariables desde la Creación. Los científicos fijistas más conocidos fueron Linneo y Cuvier. Precisamente éste fue quien, paradójicamente, contribuyó decisivamente al inicio de las , mediante su trabajo en la recogida de fósiles, por el que se le llama el padre de la Paleontología.
Jean–Baptiste de Monet, Caballero de Lamarck, fue el primer naturalista que formuló una teoría explicativa sobre los procesos evolutivos en su Philosophie Zoologique, publicada en 1809. Podemos resumir la concepción de Lamarck en los siguientes puntos: •
•
•
Influencia del medio. Los cambios ambientales provocan nuevas necesidades en los organismos que presentan una tendencia intrínseca a aumentar su complejidad. Ley del uso y del desuso. Para adaptarse al medio modificado, los organismos deben modificar el grado de uso de sus órganos. Un uso continuado de un órgano produce su crecimiento (de aquí la frase "la función crea el órgano"). Un desuso prolongado provoca su disminución. Ley de la herencia de los caracteres adquiridos. Las modificaciones creadas por los distintos grados de utilización de los órganos se transmiten hereditariamente. Esto
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significa que a la larga los órganos muy utilizados se desarrollarán mucho, mientras que los que no se utilicen tenderán a desaparecer. En resumen, según Lamarck la evolución se explica por acumulación de caracteres adquiridos en el curso de varias generaciones. Por ello su teoría también es conocida como la . Las dos principales críticas al Lamarckismo son las siguientes: − No hay pruebas de que exista un impulso de los organismos a transformarse, ni que los
cambios conlleven necesariamente un aumento de la complejidad.
− Hoy sabemos que por mucho que los individuos modifiquen su fenotipo (por uso o por
desuso), no es posible trasladar esos cambios al genotipo.
Charles R. Darwin es el padre de la actual teoría de la evolución, que formuló en El origen de las especies (1859) tras cinco años de navegación en el buque Beagle (1831–1836), donde embarcó como naturalista sin paga formando parte de una expedición científica que dio la vuelta al mundo. Darwin obtuvo las ideas básicas para la formulación formulación de su teoría en la observación observación de la la diversidad de animales y plantas durante el viaje, en sus lecturas de Malthus sobre economía y de Lyell sobre geología, y en su experiencia en la crianza de animales domésticos: •
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De la obra de Lyell “Los principios de la geología” (1830–1833), donde el autor se enfrentó a las ideas catastrofistas dominantes y propuso la sucesión de cambios pequeños y graduales para explicar la historia de la Tierra, Darwin extrajo las ideas de y , que aplicó a los seres vivos. De la obra de Malthus “Un ensayo sobre el principio de población” (1798), en la que el autor expuso el principio de que la población humana crece en progresión geométrica y los alimentos en progresión aritmética, Darwin adoptó la idea de la : sólo sobrevivirían los más fuertes. De su experiencia como criador de animales domésticos y de los criadores profesionales que usaban la selección artificial de ciertos individuos para obtener mejoras en las razas, obtuvo la idea de la . Cabe citar que en 1858, poco antes de la publicación de su obra cumbre, el naturalista Alfred Wallace escribió a Darwin para exponerle el principio de la selección natural como motor de la diversidad de las especies.
Como resultado de estas lecturas y observaciones, Darwin elaboró una teoría que explicaba el origen y la diversidad de los seres vivos que él llamó y cuyo motor era la . Estas son sus ideas básicas: 1) Existen pequeñas variaciones entre organismos que se transmiten por herencia. 2) En la naturaleza nacen más individuos de los que pueden sobrevivir. En consecuencia, los organismos deben competir entre sí por la supervivencia ante los recursos limitados. 3) Algunas de esas variaciones hereditarias proporcionan ventajas para sobrevivir y/o para dejar más descendientes. En consecuencia, a lo largo de varias generaciones los caracteres ventajosos tienen a aumentar y los que no lo son tienden a desaparecer. 4) La evolución es gradual y se explica por acumulación selectiva de variaciones favorables a lo largo de muchísimas generaciones.
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5) El motor de la evolución es la adaptación al medio ambiente, fruto del efecto combinado de la selección natural y de las mutaciones aleatorias. Aunque mantuvo un fuerte apoyo por parte de la comunidad científica (en especial, Huxley), esta teoría recibió muchas críticas, algunas de las cuales no se resolverían hasta el descubrimiento de las leyes de la herencia por parte de Mendel, como veremos a continuación.
Los descubrimientos de Gregor Mendel sobre las leyes de la herencia, publicados en 1866, pasaron desapercibidos hasta que otros autores los redescubrieron a principios del siglo XX. Aunque al principio las leyes de la herencia parecían apoyar un tipo de evolución saltacionista, los trabajos pluridisciplinares de varios autores a lo largo del primer tercio del siglo XX condujeron a la formulación de la o , por Dobzhansky (genética de de poblaciones), Mayr (sistemática), Simpson (paleontología) (paleontología) y Stebbins (botánica), entre otros. Esta nueva teoría consiste fundamentalmente en un enriquecimiento del darwinismo con las leyes de Mendel, la teoría cromosómica de la herencia y la genética de poblaciones, por lo que también recibe el nombre de . La teoría sintética se basa en los siguientes sigui entes principios: •
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La unidad evolutiva no es el individuo, sino la población. Es decir, el ambiente realiza el proceso de selección natural sobre el conjunto de genes de una población. El mecanismo por el cual se produce la selección natural es la reproducción diferencial, consecuencia de la interacción entre variabilidad genética y presión ambiental. Dado un conjunto de variantes (alelos) para el gen que codifica para un carácter determinado, el ambiente seleccionará ciertas variantes, que se irán haciendo dominantes en la población, y otras desaparecerán. La evolución se produce por un cambio gradual en el acervo genético de las especies.
La teoría sintética es la teoría mayoritariamente aceptada por la comunidad científica. No obstante, existen teorías alternativas, como la teoría del equilibrio puntuado de Stephen J. Gould o el neutralismo de Kimura, que veremos a continuación.
Aunque la teoría sintética proporciona un marco conceptual muy sólido para explicar el origen y la diversidad de los organismos, estudios paleontológicos posteriores y, más recientemente, los enormes avances en biología molecular, han puesto en tela de juicio algunos aspectos de la evolución de las especies expuestos en dicha teoría. Por ello, se han desarrollado otras teorías evolucionistas que rechazan una parte de los argumentos de la teoría sintética y proponen otros nuevos. 1)
o (Kimura, 1968). Basado en estudios moleculares, esta teoría puede resumirse en dos principios fundamentales: a) La mayoría de las mutaciones del ADN no tienen efecto sobre las moléculas: es decir,
son neutras. b) Estas variaciones en el ADN son debidas al azar y no a la selección natural, y su
reparto en la población sería igualmente aleatorio, por deriva genética.
CMC
2)
T3 | Origen y evolución de la vida
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(S. J. Gould y N. Eldredge, 1985). Se basa en evidencias paleontológicas del registro fósil, como las encontradas en el yacimiento cretácico canadiense de Burgess Shale, donde se halló una enorme diversidad de diseños anatómicos que aparecieron en muy poco tiempo. Estos autores cuestionan el modelo gradualista de la teoría sintética, proponiendo que el cambio evolutivo no es gradual sino . Las especies alternarían largas épocas de estabilidad, en las que no se producen cambios, con épocas breves en que cambian rápidamente. Ventaja: explica muy bien la microevolución (aparición de nuevas especies a base de cambios pequeños). Pega: no explica la macroevolución (aparición de taxones de orden superior).
3)
(R. Dawkins, 1976). Basada en los trabajos de Wilson sobre sociobiología, esta revolucionaria teoría establece que la evolución opera sobre los genes, y no sobre las especies o las poblaciones. Dawkins redefinió el concepto de como “la unidad mínima de selección natural” e introdujo el de , que sería “la unidad mínima de transmisión cultural”. El individuo sería demasiado grande y efímero como para ser considerado unidad de selección; sin embargo, un gen sí puede serlo si permanece muchas generaciones: si es “egoísta”. Así, la evolución será el proceso por el que algunos genes se hacen más numerosos y otros disminuyen en el acervo genético. Para él y sus seguidores, los individuos no son más que máquinas creadas por los genes para su supervivencia. En palabras del biólogo americano Butler: “la gallina no es más que un invento del huevo para poder producir más huevos”.