Organismos Organotrófico Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos: 1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa célular: •
Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).
•
Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos.
• Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono. 2. La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de energía o en las reacciones biosintéticas: • Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos. • Organotrofo. Los compuestos orgánicos.
equivalentes
reductores
se
obtienen
de
3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer: • Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos. •
Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.
En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como sigue: • Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno. • Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus (hidrógeno).
• Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno. • Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. • Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofía con hidrógeno). La clasificación nutricional de un organismo se realiza en base a tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. • Fuente del carbono. Se refiere a la fuente del carbono usada por el organismo para su crecimiento y desarrollo. Un organismo se denomina heterótrofo si usa compuestos orgánicos y autótrofo si su fuente del carbono es el dióxido de carbono (CO2). • Donador de electrones. Se refiere a los compuestos donadores de electrones que se utilizarán en la biosíntesis (por ejemplo, en forma de NADH o NADPH). Un organismo se denomina organotrofo cuando utiliza compuestos orgánicos como fuente de electrones, mientras que se denomina litotrofo cuando utiliza compuestos inorgánicos. Los organismos organotrofos son a menudo también heterótrofos, y así usan compuestos orgánicos como fuente de electrones y de carbono al mismo tiempo. De forma similar, los organismos litotrofos son a menudo también autótrofos, con fuentes inorgánicas de electrones y dióxido de carbono como fuente inorgánica del carbono. • Fuente de energía. Se refiere al método empleado por el organismo para producir ATP, que se requiere para aprovisionar de combustible los caminos anabólicos de biosíntesis de los componentes de la célula. Un organismo es fotoautótrofo cuando utiliza luz como fuente de energía, mientras que es quimioautótrofo cuando obtiene la energía de reacciones con compuestos químicos.
La base del metabolismo energético de la mayoría de los organismos quimiotrofos es una reacción de oxidación-reducción en la cual los electrones se mueven desde un donador a un receptor de electrones. La energía se libera durante la reacción. Por lo tanto, los compuestos usados como donadores de electrones por los quimiotrofos deben ser reversibles en caminos oxidativos productores de energía y en caminos reductores biosintéticos. La gama de pares posibles de donadores y aceptadores de electrones para los quimiotrofos se limita a las reacciones que son lo bastante exoenergéticas para conservar bastante energía después de la transición de por lo menos un protón sobre una membrana (igual a -15 a 20 kJ/mol). En cambio, los fotoautótrofos pueden utilizar cualquier donador de electrones y pueden incluso catalizar reacciones altamente endoenergéticas (por ejemplo, la producción fotosintética de almidón a partir de agua y de CO2). Debe notarse que lo términos respiración aerobia, respiración anaerobia y fermentación no se refieren a la clasificación nutricional básica, sino que simplemente reflejan el diferente uso de los posibles receptores de electrones en el metabolismo energético de los organismos quimiotrofos, tales como O2 (respiración aerobia), NO3-, SO42- o fumarato (respiración anaerobia), o los intermediarios metabólicos intrínsecos (fermentación). Puesto que todos los pasos de generación de ATP en la fermentación implican modificaciones de los intermediarios metabólicos en vez de una cadena de transporte de electrones es menudo denominado como fosforilación a nivel de substrato. La mayoría de las cianobacterias son fotoautótrofas puesto que utilizan luz como donante de electrones y CO2 como fuente de carbono. Los hongos son quimiorganotrofos puesto que utilizan carbono orgánico tanto como donador de electrones como fuente de carbono. Los Eukarya son generalmente fáciles de categorizar. Todos los animales son heterótrofos al igual que los hongos. Las plantas son fotoautótrofas. Algunos microorganismos eucariontes, sin embargo, no se limitan a un solo modo nutricional. Por ejemplo, algunas algas viven fotoautotróficamente cuando hay luz, pero cambian a quimiorganotrofía en la obscuridad. Incluso las plantas más evolucionadas han conservado su capacidad de utilizar por la noche heterotróficamente el almidón que ha sido sintetizado fototróficamente durante el día. Por el contrario, los procariontes muestran una gran diversidad de categorías nutricionales. Por ejemplo, las bacterias púrpuras del azufre y las cianobacterias son generalmente fotoautótrofas mientras que las bacterias púrpuras no del azufre son fotoorganotrofas. Algunas bacterias se limitan a solamente un modo nutricional, mientras que otras son facultativas y
cambian de uno a otro, dependiendo de las fuentes de alimento disponibles. Metabolismo heterótrofo La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células). La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado. Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del
azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato. Modos Metabólicos Especiales
Metilotrofía La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metílicas, formaldehído y metanoato. Varios otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metanomonooxigenasa. Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo. Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioquímica y ecología de este proceso. La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los metanógenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de
varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los substratos metanogénicos a metano. Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CH3OH) como substrato para la metanogénesis. Éstos organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos porque usan CO2 como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la metanogénesis que reduce el dióxido de carbono. Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO2 y obtener el carbono celular. Por último, un tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a partir de acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos. Sintrofía La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno hidrogenotrofo está presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10-5 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10-5 atmósferas. Éste es un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. Respiración anaerobia Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan
energía pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia. Desnitrificación La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno, tiene un bajo potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar el hierro férrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgánicos como receptores de electrones. La desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al óxido nítrico (NO), al óxido nitroso (NO2) y al nitrógeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración. Reducción del sulfato La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metabólico se obtiene sulfuro de hidrógeno (H2S) . Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentación del substrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es realmente quién conduce la respiración durante la reducción del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducción del sulfato a sulfuro del hidrógeno. El gradiente que mueve al protón se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la célula en las bacterias Gram positivas).
Acetogénesis La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H2) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente acetato se denominan homoacetógenas. La reducción del dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce por la ruta del acetiloCoA. Esta ruta también es utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato autótrofas y por los metanógenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden también ser fermentantes, usando el hidrógeno y dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.
Reducción del hierro férrico (Fe3+) El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico reductasa. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro férrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran interés en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico. Otros receptores terminales de electrones inorgánicos Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgánicos exóticos en la respiración anaerobia. Los ejemplos incluyen: •
Reducción del ion mangánico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).
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Reducción del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la selenita al selenio inorgánico (Se).
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Reducción del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).
Receptores terminales de electrones orgánicos Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de electrones en la respiración, puede utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen: •
Reducción de fumarato a succinato.
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Reducción de óxido trimetilamina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
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Reducción de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
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Declorinación reductora.
Quimiolitotrofía La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos. La quimiolitotrofía tiene dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la generación de potenciales reductores (NADH). Oxidación del hidrógeno Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como fuente de energía. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. Oxidación del azufre La oxidación del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, sin embargo, realizan la misma oxidación usando un sistema inverso de APS reductasa, por ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (véase arriba). En todos los casos, la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. Además de la oxidación aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus
denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaeróbicamente. Oxidación del hierro ferroso (Fe2+ ) Existen, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso. El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, así como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido en las minas. El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias. El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formación de la fuerza motiva del protón. Nitrificación La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación en varios pasos del amoníaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidación de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protón se desplaza a través de la membrana por cada molécula de amoníaco oxidada. Anammox Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco con la reducción
de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios. Los organismos del Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijación del dióxido de carbono todavía no es conocido. Debido a esta característica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrógeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuáticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la producción de gas nitrógeno en algunos ambientes marinos. Fototrofía Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía (fototrofía). De éstos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrón durante la fotosíntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos. Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también fotosintetizar de forma anaerobia, típicamente con sulfuro de hidrógeno (H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorgánico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son también usados por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxígenas pertenecen a las bacterias púrpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Además de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energía usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosíntesis sino fotofosforilación, puesto que genera energía, pero no fija directamente el carbono. La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos, fijando dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotoheterótrofos, lo que significa que utilizan
compuestos orgánicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también son capaces de fijar nitrógeno. Fijación de nitrógeno El nitrógeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biológicos. Aunque es extremadamente común (80% por volumen) en la atmósfera en forma de gas (N2) es generalmente inaccesible biológicamente debido a su alta energía de activación. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijación de nitrógeno, convirtiéndolo en amoníaco (NH3) que es asimilado fácilmente por todos los organismos. Éstas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecológicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrógeno son menudo las únicas fuentes de nitrógeno. También es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de nitrógeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas.
