OJ O Y OI DO
GUIA UI A DE HISTO HISTOLL OGIA Y EMBRIOLOGIA VET. KILLIAN MARCELO
UNIVERS UNIV ERSIDA IDAD D DE BUENOS AIRES AI RES FACULTAD FACULT AD DE DE CIENCIA CIENCIAS S VETERINARIAS VETERINARI AS CATEDRA DE HISTOLOG HISTOLOGIA IA Y EMBRIOLOGIA EMBRIOLOGIA
Dentro de las estructuras para la función integradora y homeostática que cumple el sistema nervioso, sobresalen los receptores, receptores, terminaciones nerviosas adaptadas a la percepción de las modificaciones del medio. Adquieren relevancia dentro de éstos, dos estructura estructurass ana anatóm tómiicas cas,, el OJ O y su funci función ón como como fotorrece fotorreceptor ptor (adapta (adaptado do para para perci percibi birr la luz) y el OIDO, como audireceptor (adaptado para percibir los sonidos) y como receptor de la posición y del sentido del equilibrio.
OJ O Antes ntes de come comenzar nzar con el desa desarrol rrolllo y la l a estructu estructura ra histol histológi ógica ca de del ojo, ojo, reco recordem rdemos su estructura general anatómica y las partes en que se lo organiza para su estudio quedando conformado así:
CAPA EXTERNA (FIBROSA)....................... (FIBROSA).......................CORNEA CORNEA Y ESCLERÓTICA CAPA MEDIA (VASCULAR)........................ (VASCULAR)........................IIRIS, RIS, CUERPO CILI CI LIAR AR Y COROIDES COROIDES CAPA INTERN I NTERNA A (NERVIOSA).................... RETINA. MED ME DI OS REFRING REFRI NGENTES ENTES........................... ...........................CRI CRIS STALINO, TALI NO, HUMOR ACUOSO ACUOSO Y VITREO ANEXOS.................... ANEXOS........................................... ....................................... ................PARPADOS PARPADOS,, APAR APARATO ATO LAGRIMAL LAGRIMAL
DESARROLL ESARROLL O EMBRIONARIO L os prim primeros esbozos esbozos para para la la form formación ación del del ojo ojo apare aparecen cen en el embrión brión de cerdo aproximadamente en el día 22 , en el diencéfalo, diencéfalo, parte parte poste posteri rior or del del cerebro cerebro ante anteri rior or o prosencéfalo. prosencéfalo. Vea V eam mos un corte corte lateral ateral de un em embrión brión en es ese e perí período: odo:
Observemos como el neuroectodermo de la porcióndiencefálica porción diencefálica presenta una formación (par) que crece lateralmente primero como un surco (surco óptico) y luego adquiere forma vesiculosa denominadavesícula denominada vesícula óptica. óptica. Nótese también en este estadío la presencia ya de los arcos branquiales, la prominencia cardíaca y el cordón umbilical.
Un corte transversal a esta altura se vería de la siguiente forma :
El diencéfalo( neuroectodermo) ha formado una forma vesiculosa (vesícul vesícula a óptica óptica)) que se desplaza lateralmente por el mesénquima para relacionarse con el ectodermoy ectodermo y ejercer sobre él un fenómeno de inducción, inducción, determinando que el ectodermoen ectodermo en esta zona forme un engrosamiento denominado placoda del cristalino.
La ves vesícula óptica va a perder su forma globosa y sufrir una invaginación de manera manera que que adquiere una depresión central denominándoseentonces cúpula óptica. óptica. A su vez la placoda placoda del del cris cri stalino talino comienza a invaginarse dentro de la depresión que origina la cúpula.
Con la formación de la cúpula quedan definidas dos capas una interna y otra externa y entre ambas un espacio denominado intraretiniano. El ahondamiento de la cúpula va acompañado por la invaginación de la placoda placoda que pasa pasa a denominarse así ves vesícula del del cris cri stalino talino.. Aparece los primero esbozos de la laarteria arteria hialoidea. hialoidea.
Conforme va creciendo la vesícula del cristalino se introduce dentro de la fosa que demarca la copa o cúpul cúpula óptica óptica y termina por separarse del ectodermo que le dio origen. origen. La L a arteri rteria a hialóidea que se desarrolla para principalmente nutrir al cristalino en formación es contenida por los pliegues
Siguiendo con el desarrollo vemos como las las dos capas de la cùpula van dando origen a la zona mas interna del ojo (retina (retina)) , mientras que del mesénquima circundantese desa desarrol rrolllan los los vasos coroideos y el estroma corneal, corneal, siendo el ectodermoe ectodermo el encargado de formar la capa externa de la córnea. rnea. Los L os párpados párpados se insinúan como unos pliegues mesenquimales (primordio del párpado) párpado)
de la cúpula, que comienza a cerrarse
De esta manera la hoja externa de la cúpula óptica da origen a la capa pigmentaria de la retina y la capa interna a laporción la porción nerviosa de la misma. La L a cornea queda definida por el ectodermoen ectodermo en su epitelio anterior y el mesénquima dará origen a su estroma y endotelio interno. interno. Lo L os primordios de los párpados crecieron hasta unirse por delante del ojo. Del mesénquima periférico se desarrollará también lacoroides la coroidesy y laesclerótica la esclerótica (continuación de las meni eninges ence enceffálicas áli cas). ). La L a cámara anterior quedará definida por el crecimiento de una vacuola vacuola mese mesenqui nquima mall revestida por un endotelio. El irisquedará iris quedará definido por el repliegue anterior de lacúpula la cúpula óptica y el resto de sus componentes derivaran del mesénquima. mesénquima. El cristalino derivado del ectodermorellenará ectodermo rellenará su cavidad con el crecim crecimiento ento desus fibras bras poste posteri riores ores.. La La porción anterior de la laarteria arteria hialóidea involucionará en la mayoría de las especies y el tallo óptico será el origen del nervio óptico. óptico.
El origen entonces de los diferentes componentes del ojo se resumiría así:
RETINA
NEUROECTODERMO (CUPULA OPTICA)
CRISTALINO ECTODERMO
ESCLERÓTICA CORNEA
MESODERMO
EPI TELIO ANTERIOR E STROMA STROMA y EP. POSTERIOR
COROIDES
IRIS
ECTODERMO
MESODERMO
MESODERMO
EPI TELIO PIGMENTARIO
NEUROECTODERMICO
E STROMA
MESODERMO
EPITELIO
NEUROECTODERMO
E STROMA
MESODERMO
C UERPO UERPO CILIAR CILIA R
ESTRUCTURA ESTRUCTURA HI STOLÓG TOL ÓGII CA CORNEA. CORNEA . Es un elemento transparenteque transparente que conforma la porción anterior de la capa externa del globo ocular. Esavasc Es avascular 0,5 0,5 mma 1 mmde espesor Compuesta por
basal (Bowman (Bowman))
-Unepitelio -Un epitelio anterior, erior , plano estratificado sin queratinización que apoya sobre una membrana
-Unasus -Una sustanci tancia a pr opia dada por tejido conectivo denso laminar por el que corren term termiinaci nacione oness nervi nerviosa osass sensi sensititivas vas.. - Unepitelio Un epitelio posterior dado por un endotelio cúbico simple que apoya sobre una membrana basal muy desarrollada (Descemet) (Descemet)
ESCLERÓTICA Completa junto con la córnea la capa externa o fibrosa del ojo, es opaca, opaca, blanca, blanca, gruesa. ruesa. Estaperforada Esta perforada por la salida del nervio óptico. Formada básicamente por tejido conecti conectivo vo densocon denso con algunas fibras elásticas (continuación de la duramadre). Se la divide en tres capas: - Epiescleral, Epiescleral , mas externa y vascularizada hacia su unión con la coroides. - Propiamente dicha, dicha, zona media más densa, de poca vascularización. - L ám ámiina fusca fusca,, zona de unión con la coroides, más elástica y con concentración de pigmentos (melanocitos).
IRIS Prolongación de lacapa la capa media que cae sobre la cámara anterior. Es un diafragma que regula el pasaje de luz. Determina un espacio central denominado pupila. pupila. Posee unmesotelio un mesotelio anterior, anterior, cilíndrico simple y unepitelio un epitelio pigm pigme entari ntario poste posterrior con dos hojas (anterior y posterior) El estroma está dado por tejido conectivo laxo muy vascularizado, vascularizado, con pigmentos cromatóforos y la presencia de dos músculos, el dilatador de la pupila(fibras pupila (fibras radiadas) y el esfínte fí nterr de la pupi pupila (fibras circulares)
CUERPO UERPO CILIA CIL IAR R Y PROCES PROCESOS OS CILIA CIL IARES RES Continuación del iris hacia caudal del globo ocular , que se continúa con la coroides. Esta formado por la laporción porción no nerviosa de la retina y su epitelio pigmentarioque pigmentario que lo recubre internamente (continuación del epitelio pigmentario del iris) Estroma básicamente formado por tejido conectivo elástico, elástico, muy vascularizado. larizado. Presenta una formación dem de músculo úsculo li l isoq so que se encarga de los movim ovi mientos del cristalino. Loss proc Lo proce esos cili cil iare ares son prolongaciones del cuerpo ciliar que sirven deanclaje de anclaje del cristalino a través de los ligamentos suspensores que lo unen a su cápsula. L os procesos procesos cil ciliare aress consta constan n de unag unagran red capilar, capilar, encargada de la producción del humor acuoso. acuoso.
COROIDES Es la porción mas extensa de la capa vascular, vascular, continuación del cuerpo ciliar y que acompaña internamente a la esclerótica, su función es la de nutri nutrirr la retina retina((es continuación de la piaracnoides). Se la divide en las siguientes porciones: -Epicoroides, Epicoroides, la capa más externa que se une con la esclerótica, presencia de fibras colágenas, pigmentos y macrófagos. -Capa vascular, vascular, donde corren las grandes arterias y venas sobre sobre un tej tejido conecti conectivo vo laxo. -Tapetum, tejido conectivo Tap cuyos fibroblastos contienen gránulos de zinc, lo que la hace una capa reflectora tipo espejo, más fibrosa en los herbívoros e inexistente en el hombre, el caballo y el cerdo - Coriocapilar, Coriocapilar , donde se capilarizan los vasos de la capa vascular, son capilares fenestrada -M embrana brana de Bruch Br uch,, compuesta por fibras elásticas que junto con la membrana basal del epitelio pigmentario de la retina forma parte de la barrerahemato barrera hemato retiniana. retiniana. CRISTALINO El cristalino es una formación lenticular quedivi divide de al ojo ojo en en una una porción porción ante anteri rior or correspondiente al humor acuoso y una posterior que corresponde al humor vítreo. El cristal cristalino e ess avascular y se agrupa dentro de los elementostransparentes elementos transparentes del ojo. Está formado básicamente por un epitelio anterior simple con células de características cúbicas que hacia el ecuador del cristalino se alargan para adquirir forma de fibrasque fibras que rellenan la cavidad. Toda la estructura está recubierta por una cápsula resistente y gruesa de fibras reticulares, que no es es más que la membrana basal del epitelio. que si recordamos el origen ectodérmico por invaginación del cristalino queda por fuera de la formación. Recordemos que el cristalino puede
deformarse paraacomodar para acomodar la visión debido a los movimientos del músculo presente en el cuerpo ciliar. RETINA Es la capa más interna del ojo, tiene unaporción una porción nerviosa donde están los receptoresy receptores y unano nervi nerviosa osa querecubre recubre el el iris ris y los los cuerpos cuerpos cil ciliare ares. s. Se divi divide en dos es estratos tratos uno externo, el epitelio pigmentarioy pigmentario y otro interno el de las células nerviosas. nerviosas. Su función es la der de rece ceptar ptar los estím tímulos ulos lumínico lumíni coss y trasmitirlos a zonas centrales del cerebro a través del nervio óptico. óptico. Para su estudio se la divide en diez capas: -1. -1.Epitelio pigmentario: pigmentario: cúbico simple con fuertes uniones occludens , su superficie presenta procesos digitados que los relaciona con los fotorreceptores, su funcion es la de actuar como barrera hemato retiniana para regular las sustancias que llegan por sangre, además fagocita restos de fotorreceptores y almacén de vitamina A. -2. -2. Fotorreceptores: Fotorreceptores: Se trata de los segmentos externos e internos de las células fotorreceptoras, los conos y los bastones. -3. -3.L imitante exter xterna: na: son los filetes terminales de ensamble entre los fotorreceptores y las extremidades externas de las células de Müller (glial) -4. Granulosa o nuclear externa: se ubican allí los núcleos de los fotorreceptores. -5. -5. Plexiforme externa: externa: uniones sinápticas entre axones de fotorreceptores y dendritas de neuronas bipolares y de asociación (horizontales) -6. -6. Granulos anulosa a o nucl nuclear inter nterna: na: Núcleos de neuronas bipolares, de neuronas de asociación y de las células de Müller. -7. -7. Plexiforme interna: interna: Axones de células bipolares y de células de asociación y dendritas de células ganglionares. -8. -8. Células ganglionares: ganglionares: cuerpos de las células ganglionares -9. -9. Nervio óptico: óptico: fibras del nervio óptico -10. L imitante imitante inter interna: na: Fijación de las extremidades internas de las células de Müller.
COMPARTI COMPARTIMI MIENTO ENTO ANTERIOR DEL DEL OJO OJ O Es el espacio comprendido entre el cristalino y la córnea, se divide a su vez en una cámara anterior y posterior debido a la presencia del iris. Ocupado por el humor acuoso, acuoso, un ultrafiltrado de la sangre que se da en los capilares de lospr los proc oce esos ci ciliare ares. Es un líquido claro parecido al plasma, con ph alcalino. Su función es lade la de nutri nutrir y dar oxí oxígenoa no a la córnea y el cristalino y mantener la pre presión intr intrao aocular cular,, permitiendo además la difusión de la luz como elemento transparente. El humor acuoso dre drena en el el limbo escl sclerocor ocorneal neal,, en los espacios de deFontana Fontanaa a través de los plexos esclerales. COMPA COMPARTI RTIMI MIENTO ENTO POSTERIOR POSTERIOR DEL OJO OJ O Es el espacio comprendido entre el cristalino y la retina. Está ocupado por el humor vítreo, vítreo, que es una masa de consistenciagelatinosa consistencia gelatinosa,, avascular, con un 99% de agua, ácido hialurónico, fibras colágenas y células fibroblásticas denominadas hialocitos. hialocitos. Su función es la de mantener la retina en posición y permitir el pasaje de luz como elemento transparente del ojo.
OIDO Estructura general anatómica del oído y como se divide para su estudio
ESTRUCTURA ESTRUCTURA GENERAL DEL OIDO OIDO EXTERNO EXT ERNO................................................ ................................................PABELLÓN PABELLÓN AURICULAR MEATO AUDITI AUDITIVO VO EXTERNO EXTERNO OIDO MED ME DI O......................................................MEMBRANA MEMBRANA TINPAN TINPANIICA CAVI CAVIDAD DAD TIMPAN TI MPANIICA TRO TROMPA DE EUSTA EUSTAQ QUIO OIDO I NTERNO................................................. NTERNO.................................................PORCION PORCION AUDITIVA (COCLEA O CARACOL) PORCION PORCION VESTI VESTIBULAR BULAR (UTRÍCULO (UTRÍCULO SACULO SACULO Y CONDUCTOS SEMI SEMICI CIRCULAR RCULARES ES))
DESARROLL ESARROLL O EMBRIONARIO L as prim primeros esbozos esbozos de desa desarr rrol olllo audi audititivo vo comien comienza za en en el el embrión brión aproxi aproxim madam adamente ente a los los22 22 díascon días con un engrosamiento del ectodermo superficial a la altura del rombencéfalo.
Aparecen parecen unos unos engrosamientos del ectodermo denominadosplacodas denominados placodas auditivas.
L as pla placodas codas se invaginan dando una fosita auditiva.
L a invagi nvagina naci ción ón conti continúa núay la la fosa term termiina internándose en el mesodermo como vesícula auditiva. En tanto que la paredes del endodermo faríngeo a la altura de la primera hendidura faríngea se relaciona con esta para dar el receso tubotimpánico tubotimpánico..
Conforme avanza el desarrollo vemos como lavesícula la vesícula auditiva se va divi dividi die endo ndo en porciones porciones utric utricular ular y sacular y del conducto endolinfático, ndolinfático, mientras que laprimera la primera hendidura faríngea(ectodermo) faríngea (ectodermo) se va ahondando para dar el ca cana nall auditi auditivo vo externo. externo. En la región me mesodér sodérmi mica aparece unacondensación una condensación mesenquimática futuro oído medio.
A mayor detal detalle vem vemos como como de la condensación condensación mese esenqui nquim mática ática se desarrollan los huese huesecill cil los auditivos auditi vos del oído medio. El receso tubo timpánico va a dar la latr trom ompa pa de Eustaquio y la hendidura faríngea el conducto auditivo externo
En cuanto al oído interno a continuación vemos como en detalle de las formaciones derivadas de la vesícula auditiva se desarrollan los diferentes componentes.
CARACOL O COCL COCLEA EA
ORIGEN EMBR MBRIOLO IOLOG GICO ICO DE LAS LAS DIFE IFERENTES TES ESTR TRU UCTUR TURAS DEL OID OIDO O OIDO EXTERNO
OIDO MEDIO MEDI O
OIDO INTERNO
CONDUCTO CONDUCTO AUDITI AUDI TIVO VO EXTERNO EXT ERNO
ECTODERMO
OREJAS OREJ AS CAVIDAD CAV IDAD Y HUESECILL HUESECILLO O
ECTODERMO Y MESODERMO MESODER MESODERMO MO
TROMPA TROMPA EUS EUSTAQUIO TAQUIO
ENDOD ENDODERMO ERMO ECTODERMO
ESTRUCTURA ESTRUCTURA HI STOLÓG TOL ÓGII CA OIDO EXTERNO EXT ERNO
Hist istológ lógicamente el oído oído externo está constitu ituido ido por el el pabellón auricular compuesto por una estructura rígida decartílago de cartílago elástico, elástico, recubierto dep de piel, pel pelosy os y la presencia de glándulas cebáceas y cerumino inosas. La Lass características se continúan a través de la pared del meato auditivo externo perdiendo la densidad pilosa y con presencia de glándulas tubulare tubulares apó apócrinas modificadas que en conjunto con las otras secreciones forman el “ce “cerum rumen” caracte cterístico rístico de de esta zon zona. OIDO MEDIO
El oído medio esta compuesto por: -Lamembrana -La membrana timpánica que lo separa del oído externo, esta está constituida por dos epitelios elios,, uno externo de piel fina y uno interno plano o cúbico simple, entre ambos existe un centro de tejido conectivo denso con fibras elásticas dispuesto en dos capas (externa radiada e interna circular) -Cavidad timpánica con huesecillos, uesecillos, revestida por epitelio cúbico simple y con tres husecillos (martillo yunque y estribo) y la presencia de músculo estriado (tensor del tímpano y del estapedío) Rellena de aire proveniente del exterior a través de: - Tro Tr ompa de Eust Eustaquio, io, revestida por epitelio respiratorio, por debajo tejido conectivo que la conecta con el pericondrio o periostio de los tejidos que le dan estructura. Comunica el oído medio con la faringe. OIDO INTERNO
El oído interno asienta sobre una porción rígida dada por el laberinto óseo aportado por el hueso temporal en su porción petrosa, dentro de esta estructura se encuentra otro labe aberinto llllam amad ado o membranoso formado por un epitelio plano y contiene en su interior un líquido denominado endolinfa(con endolinfa (con
características de liquido cefaloraquídeo) y separado del óseo por laperilinfa. la perilinfa.
Dentro de las divisiones en que se estructura el laberinto membranoso encontramos las formaciones del caracol o cóclea, involucrado con las sensaciones auditivas y al sáculo, utrí tr ículo y canal canales se semicircular micir culare es (porción vestibular)adaptados para percibir las sensaciones deequi quilibrio. Antes de ver en deta detallles cada cada una de las porciones receptoras diremos que básicamente los estímulos tanto de la propagación de las ondas sonoras como de los movimientos posturales son recibidos por unas células receptoras sensoriales especiales con diferenciaciones apicales denomi denominadas nadas estereociliosq estereocilios que al ser estimulados por los desplazamientos en su superficie generan un potencial de acción que es conducido vía nerviosa a zonas centrales. Estas células se encuentran sostenidas por otro tipo celular denominado sustentaculares y lo que varía en cada caso en particular es en la forma y los elementos en que las células receptoras son estimuladas en su superficie. COCLEA:
Básicamente es un tubo óseo en forma de espiral que está dividido por dos láminas (basilar y vestibular) que genera un espacio de endolinfa (conducto coclear) coclear) y dos espacios de perilinfa (rampa (rampa ves vestibular tibular y timpánica) timpánica) Sobre la membrana brana
basilar asienta una estructura celular denominada Org Or gano ano de Corti donde se encuentr encuentran an las células receptoras ciliadas.
L o más más importante a desta destacar car del Organo Organo de Corti es la presenci presencia a delas célul células as receptoras receptoras (externas e internas) y la me membr mbrana ana tector tectoriial que será el elemento encargado de estimular por frotación a éstas células. El movimento de esta membrana se daría por la transmisión de las ondas sonoras externas por la membrana timpánica, de ésta por los huesecillos y de ahí por la ventana oval para deprimir la perilinfa que a su vez comprime a la membrana vestibular y por consiguiente a la endolinfa y a la membrana tectorial.
PORCIÓN VESTI VESTI BUL BUL AR
De las porciones en que se dividela divide la zona vestibular, vestibular , no toda su superficie está adaptada para percibir los estímulos, los receptores según correspondan se localizan en diferentes porciones: en los canales semicirculareslas semicirculares las células receptoras se ubican en las las cre crestas ampular ampulare es de los mismos, mientras que para el utrículo y el sáculo lo hacen en las denominadasmáculas denominadas máculas..
CONDUCTOS SEMI CIRCULARES Son trescanal tres canales es que que están están ubicados ubicados perpendiculares entre sí. El revestimiento de los canales está dado por un epitelio simple o cuboidal pero en la zona receptoras de las ampollas, se presentan células receptoras ciliadas, ciliadas, (sostenidas por unas basales sustentaculares) en donde las cilias se encuentran encuentran inmersas inmersas en una masa masa gelatinosa densa llamadacúpula llamada cúpula,, que es la encargada de estimular a los receptores, cuando se desplaza sobre ellos según los movimientos posturales.
SACULO Y UTRÍCULO UTRÍCULO L a cavidad de estas estructuras está tapizada por epitelio cuboidal salvo en las regiones sensitivas (máculas (máculas)) donde el epitelio presenta las células ciliadas sensitivas y las basales sustentaculares. En este caso las células sensoriales presentan en su superficie apical numerosos estereocilios u un gran cinocilio y son de dos tipos Tipo tipos Tipo I de forma caliciforme y de Tipo I I cilíndrica. En este caso los cilios están inmersos en una matriz gelatinosa que contiene unas formaciones de carbonato de calcio denominadasotolitos denominadas otolitosq que se desplaza según los movimientos de la cabeza.
BIBLIOGRAFÍA Hib,j.: Histología de Di Fiore. El ateneo 2001 Gilbert, Stephen: Pictorial Human Embryology. Toronto Press. 1989 Slatter, Douglas: Fundam undamentos de oftalm oftalmologí ología a vete veterrinaria. nari a. Inte I nterrmédica dica 2003 2003 Node oden y de L aHunta aHunta: Embriología de los animales domésticos. Acribia 1990
