MODULO NUTRICION DE RUMIANTES
(versión preliminar, sujeta a revisión, para uso exclusivo de los estudiantes de Nutrición de rumiantes del programa de Zootecnoa de la UNAD)
LUZ ELENA SANTACOLOMA VARON
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
2006
NUTRICION DEL TERNERO NEONATO Las primeras etapas de vida del bovino constituyen un momento muy importante para su desarrollo y crecimiento sucesivo, debido a que en esta fase se sientan las bases para un adecuado funcionamiento funcionamiento del retículo- rumen y demás compartimentos digestivos. En consecuencia esta etapa va acompañada de un gran número de cambios anatómicos y fisiológicos de los divertículos gástricos, de los cuales cuales el más significativo es el aumento de la capacidad del rumen frente a la capacidad del abomaso. Se calcula que hay un aumento de 20 veces el tamaño del rumen desde el nacimiento del ternero hasta la 6ª semana de edad, sin embargo, este crecimiento no va acompañado de un desarrollo de las papilas ruminales que son las que permiten la absorción de nutrientes, en particular de ácidos grasos volátiles que constituyen las principal fuente de energía para los rumiantes. En el siguiente gráfico se observan las papilas ruminales papilas ruminales
Según Church 1979 el rumen se desarrolla a partir de la porción no secretora del estómago. Cuadro 1 Desarrollo posnatal del rumen y abomaso en litros totales y en porcentaje de su capacidad
Edad en semanas 0 6 12 16
Capacidad del rumen en Capacidad del litros abomaso en litros 0.5-0.6 (38%) 1-3 (49%) 4-6 (52%) Aprox 5 (36%) 10-14 ( 60%) Aprox 5 (36%) 30 (67%) Aprox 5 (15%)
Fuente: Bacha F. 2005, Nacoop.S.A.Madrid
Proporción rumen/abomaso 1:5 1:1 3:1 6:1
NUTRICION DEL TERNERO NEONATO Las primeras etapas de vida del bovino constituyen un momento muy importante para su desarrollo y crecimiento sucesivo, debido a que en esta fase se sientan las bases para un adecuado funcionamiento funcionamiento del retículo- rumen y demás compartimentos digestivos. En consecuencia esta etapa va acompañada de un gran número de cambios anatómicos y fisiológicos de los divertículos gástricos, de los cuales cuales el más significativo es el aumento de la capacidad del rumen frente a la capacidad del abomaso. Se calcula que hay un aumento de 20 veces el tamaño del rumen desde el nacimiento del ternero hasta la 6ª semana de edad, sin embargo, este crecimiento no va acompañado de un desarrollo de las papilas ruminales que son las que permiten la absorción de nutrientes, en particular de ácidos grasos volátiles que constituyen las principal fuente de energía para los rumiantes. En el siguiente gráfico se observan las papilas ruminales papilas ruminales
Según Church 1979 el rumen se desarrolla a partir de la porción no secretora del estómago. Cuadro 1 Desarrollo posnatal del rumen y abomaso en litros totales y en porcentaje de su capacidad
Edad en semanas 0 6 12 16
Capacidad del rumen en Capacidad del litros abomaso en litros 0.5-0.6 (38%) 1-3 (49%) 4-6 (52%) Aprox 5 (36%) 10-14 ( 60%) Aprox 5 (36%) 30 (67%) Aprox 5 (15%)
Fuente: Bacha F. 2005, Nacoop.S.A.Madrid
Proporción rumen/abomaso 1:5 1:1 3:1 6:1
El funcionamiento del aparato digestivo de los terneros recién nacidos, es como el de de un animal animal monogástrico, monogástrico, por lo que depende de de las enzimas enzimas digestivas producidas producidas por el animal, en esta fase aún no se ha desarrollado la motilidad y la capacidad de absorción de nutrientes del rumen, ni hay presencia de población microbiana.
Figura: Comparación del aspecto del rumen de un prerrumiante y de una novilla después del destete Tomado de Con la información del cuadro No 2; sobre la capacidad enzimática de los terneros antes de los 30 días y entre los 30 y los 60 días podemos concluir concluir que durante el primer mes mes los animales producen lactasa y quimosina quimosina y es escasa la producción de otras enzimas. A medida que el animal crece aumenta la producción de enzimas como la esterasa pregástrica que cumple una función muy importante en la digestión de los nutrientes de la leche. A partir de los 60 días el animal es destetado, debido a que ya posee un mecanismo de interacción microbiano y un adecuado desarrollo de las papilas del epitelio ruminoreticular que le permiten la absorción de nutrientes provenientes de de la dieta. De esta última, depende en buena buena parte el desarrollo del rumen. El desarrollo normal de los preestómagos depende de la disponibilidad e ingestión de materias capaces de fermentar (comunmente alimentos sólidos) desde el nacimiento y de la penetración de estos materiales en el retículorumen. El crecimiento rápido es consecuencia de la expansión del preestómago, desarrollo epitelial e iniciación de la rumia. rumia. La velocidad velocidad inicial del desarrollo del prrestómago está relacionada también con la necesidad de energía suplementaria(Church 1989). Un aporte insuficiente de nutrientes a partir de la leche o sus sustitutivos estimula el consumo de alimentos sólidos y facilita el desarrollo desarrollo de preestómagos. En 8 semanas semanas aproximadamente aproximadamente los compartimentos compartimentos gástricos alcanzan sus proporciones adultas relativas.
El desarrollo puede ser acelerado, mediante la introducción en el rumen de cereales u otras sustancias de fácil fermentación. Las dietas totalmente líquidas permiten un desarrollo muy pequeño o nulo del prreestómago, aunque su crecimiento es muy rápido una vez se inicia el consumo de alimentos sólidos Resulta necesaria la presencia de ácidos grasos volátiles y alimentos voluminosos para que sea normal el crecimiento en capacidad , musculación y formación de epitelio (Church 1987)) . Las dietas carentes de algunos materiales largos y fibrosos pueden originar una formación anormal de papilas ruminales que se traduce en paraqueratosis, una alteración que desaparece con el consumo de alimentos fibrosos bastos (Thivend 1980)
Cuadro No 2 Prerrumiant Edad (Dias) Acción Rumiantes e Enzimas enzimas Lactasa 1 Absorción Bacterias y de lactasa protozoario en el s ruminales intestino Quimiosina 2 Digerir Maltasa, caseina y sacarasa grasa en el abomaso Esterasa Crecimiento Hidrólisis y Amilasa pregastrica digestión de los nutrientes de la leche Lipasa Crecimiento Regulación de la motilidad del abomaso Pepsina Crecimiento Digestión Pepsina en general
Fuente: Longenbach 1998
Edad (dias)
Acción
30
Digestión de todos los nutrientes
60
Digestión de los carbohidratos
60
Digestión de los carbohidratos
No cambia
Motilidad gástrica
No cambia
Digestión en general
Figura No 2 Aspecto del rumen en un animal adulto
De qué factores depende el desarrollo y crecimiento de la masa microbiana y la generación de su capacidad simbiótica? Aun no existe certidumbre científica sobre el tipo de estímulo físico, químico y fisiológico que incide en el desarrollo de las papilas ruminales, Según Bacha 2005 varios autores recomiendan la introducción del forraje antes del destete por las siguientes razones: 1. Hay un incremento notable del tamaño del rumen, como resultado de una dilatación de los tejidos y un aumento de grosor del músculo de las paredes ruminales (Llamada 1976). 2. Uno de los comportamientos sociales mas comunes en los terneros es mamarse unos a otros produciéndose heridas en zonas como las orejas, muslos, escroto, ombligo, prepucio y cerca de los pequeños pezones. Este comportamiento es perjudicial para el ternero que sufre las lesiones y también para el “chupador” porque es normal que se generen bezoarios (bolas de pelo en el rumen) que pueden llegar a producir obstrucciones del esfínter retículo omasal. Para evitar estos problemas se ha mantenido la idea de dar material fibroso para producir en el animal una sensación de saciedad y tranquilizarlos. Sin embargo Llaley et Al 1998 citado por Bacha 2005 obtuvieron resultados similares suministrando heno de alfalfa de buena calidad , con lo cual lograron que la ingesta del lactoreemplazante se hiciera en un tiempo mayor.
3. El concentrado finamente molido puede dar lugar a un aumento de la queratinización de las papilas. Esto puede ser debido a que al disminuir el tamaño de la partícula se reduce la capacidad de abrasión (Greenwood et al ., 1997 citado por Bacha 2005) y si esto va acompañado de una bajada de pH puede desencadenar una peraqueratosis, aunque estos procesos son más normales en animales adultos expuestos a dietas muy concentradas. Los autores recomiendan ofrecer solamente concentrado durante las primeras semanas de vida y algunos trabajos evidencian que la presentación física del alimento no ejerce influencia sobre el desarrollo de las actividades ruminales, sino que son los productos finales del metabolismo de los carbohidratos, los responsables del mismo (Barmore 1994). Según Abc et al 1999 citado por F Bacha, al introducir material fibroso lignificado (heno, paja) en un rumen en desarrollo el tiempo de permanencia es muy largo, retrasando la ingestión de otro tipo de material sólido y pasando a las porciones posteriores del aparato gastrointestinal parte indigestible de la dieta. Este mismo autor trabajó con terneros lactantes y observó que el aumento de ingestión de materia seca y especialmente de material indigerible incrementa el contenido de humedad de las heces haciendo más susceptibles a los animales a sufrir diarreas. Colonización del rumen Inicialmente se creía que entre mayor consumo de forrajes se suministrara a los terneros, el desarrollo de bacterias celulolíticas sería más rápido. Sin embargo según Caciro Potes 1998, citado por Bacha 2005 la primera colonización ruminal es por reflujo del abomaso y se observa desde los primeros dias de vida por la E coli y Cl. Welchtt. La capacidad de paso de estas bacterias a través de la barrera ácida del abomaso es debida a la presencia del cuajo que aumenta el pH. La colonización continúa por reflujo de lactobacilos y bacterias amilolíticas y por último las celulolíticas. Según Tokoyama 1987 en estudios realizados con corderos de una semana de edad Streptococcus bovis fue la bacteria predominante en el rumen de los corderos de una semana de edad con Bacteroides fragilis y Clostridium representando sobre el 15% -20% de los aislados. Alas dos semanas Streptococcus bovis disminuyó hasta el 15% de los aislados y Bacteroides aumentó hasta el 55% de los aislados. Butirivibrio fibrosolvens aparece también en el 25% de los aislados del rumen a las 2 semanas de edad. Tabto selenomonas ruminantium como ruminociccus flavefaciens se detectan a las 4 semanas de edad. Así como ocurre en los terneros, el cambio hacia las especies predominantes que se descubren normalmente en las ovejas tiene lugar a la 6 semana de edad en los corderos. Cómo se presenta desarrollo en la población de protozoos? El desarrollo de los protozoos en el rumen depende fundamentalmente de la presencia de otros animales que ya presenten protozos en su rumen. Se ha observado que animales que han permanecido aislados durante varios años,
su rumen no ha registrado la presencia de estos organismos por espacio de años. Según Church 1987 la transferencia normal de protozoos hasta los animales jóvenes se realiza mediante su transmisión con saliva o bolos alimenticios, bien durante la limpieza o consumo de alimento; o transmitidos a través del aire. Los protozoos se han detectado en el rumen de terneros jóvenes que tan sólo tenían una semana de edad aunque su establecimiento permanente tarda más tiempo en producirse. Protozoarios ruminales
Tomado de simulium.bio.uottawa.ca/
En qué situaciones se produce retraso en el establecimiento de protozoos en el rumen? Cuando se forma ácido láctico en el rumen , como consecuencia de la fermentación de la leche cuando escapa algo de ésta de la gotera esofágica, sobre el particualr, se conoce que los protozoos son sensibles a las disminuciones de pH. Por lo anterior, es común que el establecimiento de los protozoos se dé . cuando el animal ha consumido forraje, ya que este alimento tiene menor capacidad de fermentación y en consecuencia genera condiciones de alcalinidad al interior del rumen. Según Church 1987 los niveles de protozoos correspondientes a individuos adultos se alcanzan en el rumen entre la 5 y 9 semana de edad, dependiendo de la dieta. Hasta el momento se han realizado innumerables ensayos con el fin de determinar un deseable equilibrio entre los micoorganismos del rumen y se ha encontrado que el consumo de alimentos secos es un requisito para el desarrollo precoz de una población bacteriana en el rumen.así mismo, que la cantidad de cereales debe ser menor que la de forraje para asegurar que el pH del rumen es suficientemente alto como para permitir el establecimiento de bacterias celulolíticas y de protozoos Variaciones en la población microbiana del rumen Con respecto a la especificidad y distribución de las principales especies de bacterias y protozoos descubiertos en el rumen, es importante destacar que estos microorganismos hacen presencia en todos los rumiantes
independientemente de su procedencia geográfica , su dieta, o de una especie de rumiante en particular (caprinos, ovinos, bovinos). Yokoyama 1987 afirma que existen datos en el sentido de que la localización geográfica puede influir en las proporciones relativas entre las especies del rumen que ocupan el mismo nicho ecológico (es decir ocupan el mismo substrato), Hungate citado por Yokoyama 1987 consideran que las Eubacterium cellulosolvens y Clostridium lochheady, que son consideradas como menos importantes en la actividad celulolítica, pueden ser las especies celulolíticas predominantes en el rumen de animales de una determinada ubicación geográfica. Regularmente la disminución de una especie bacteriana se ve compensada por la aparición de otra especie al interior del rumen, sin embargo esta área del conocimiento de los rumiantes aún está muy inexplorada y se desconoce si las diferencias entre las localizaciones geográficas puede afectar el equilibrio entre las especies bacterianas de un determinado nicho. Cómo se da la fijación de las bacterias en el rumen? La entrada y salida de nutrientes constantemente entre el rumen-retículo y el abomaso acarrearía el arrastre de flora ruminal si no fuera porque existe un mecanismo de fijación de los microorganismos a las paredes del rumen. Conocemos que con el consumo de forrajes se produce una estratificación del contenido del rumen , encontrándose un contenido mayor de bacterias en la región dorsal, la cual contiene la materia fibrosa, la parte ventral del rumen contiene en su mayor parte material líquido. Las especies celulolíticas del rumen, tales como Ruminococcus flavefaciens, R albus y Bacteroides succinógenes, se adhieren a las membranas de las células vegetales por medio de una envoltura de glucoproteína extracelular que rodea la célula (Latham citado por Yokoyama 1987). Este proceso facilita la degradación del material fibroso y también se reduce la pérdida de productos de la hidrólisis de celulosa y hemicelulosa . También es común que se adhieran una gran cantidad de bacterias a las paredes del rumen, por lo general anaerobias facultativas, que son ureolíticas. En síntesis, ha sido identificada la importancia funcional de la mayoría de las especies bacterianas predominantes en el rumen, de acuerdo a estudios sobre sus preferencias en diferentes sustratos y de acuerdo a los productos finales de la fermentación. Así mismo hay evidencias de las dependencias e interdependencias de los microorganismos del rumen que influyen sobre las tasas de crecimiento, el desarrollo de los animales y su metabolismo. Todos estos estudios han sentado las bases para trabajos sobre la manipulación de la fermentación ruminal, de manera que se mejore la eficiencia y producción de los animales rumiantes
Figura --Aspecto de las bacterias colonizadoras del rumen
Tomado de : res2.agr.ca/
El pH del contenido ruminal baja durante las primeras 4-8 semanas de ingestión con el creciente consumo de alimento sólido . Ello favorece la absorción de los ácidos grasos volátiles en especial del ácido butírico, ya que al tener el líquido ruminal un pH alrededor de 5.4 aumenta su velocidad de absorción en tres o cuatro veces respecto al acético (Noble 1989). Posteriormente poco a poco va subiendo el pH hasta alcanzar los niveles de 66.2 que son en los que se llega a la mayor actividad celulolítica. La secuencia de los fenómenos ruminales se presenta de la misma forma, pero difiere en la velocidad de ocurrencia, la cual depende de la naturaleza de la dieta. La inclusión de material sólido en la dieta, especialmente de alimentos concentrados a los terneros de 1 a 1 semana y media de vida aumenta la
velocidad en que el retículo rumen se convierte en un órgano funcional (F Bacha 2005).
Figura ----Aspecto de los compartimentos digestivos de un rumiante adulto
Tomado de www.ca.uky.edu
Absorción de Ácidos grasos volátiles No hay que olvidar que los ácidos grasos volátiles se absorben de manera disociada. El acético pasa rápidamente al organismo, como fuente de energía, sin ninguna alteración de su estructura. El ácido propiónico es convertido en succínico y láctico , el primero puede entrar al ciclo de Krebs para obtención de energía y como precursor de la glucosa. El ácido butírico se metaboliza en la pared ruminal hasta B-hidroxibutírico siendo esta vía cetogénica (Booth y Mc Donald. 1988 citado por F Bacha 2005). Todo señala que el ácido butírico al metabolizarse en las células epiteliales es el que ejerce mayor influencia en el desarrollo de las papilas ruminales. Colonización del rumen Se considera que el consumo de forraje ayuda a la colonización bacteriana del rumen, no obstante la primera colonización ruminal sucede por reflujo del abomaso y es común observar desde los primeros días de vida del ternero la
presencia de E. Coli y Cl wetchtt. Posteriormente se presenta la colonización de lactobacilos y baterias amilolíticas y finalmente las celulolíticas (Caciro Potes 1998). El pH del contenido ruminal baja durante las primeras 4-8 semanas con el creciente consumo de alimento sólido. Ello favorece la absorción de los ácidos grasos volátiles, en particular de ácido butírico, ya que al tener el líquido ruminal un pH de 5.4 aumenta su velocidad de absorción en 3 o 4 veces respecto al acético (Noble 1989 citado por Bacha 2005). Posteriormente va subiendo el pH hasta alcanzar los niveles de 6-6.2 que son en los que se llega a mayor actividad celulolítica. En la medida que por la ingestión del forraje y otros productos no lácteos el rumen crece en capacidad, tamaño papilar y superficie absorbente , la microbiota desdobladora de leche disminuye y se desarrollan la celulolítica, amilolítica, proteolítica etc. La secuencia en la colonización del rumen por parte de las bacterias sucede siempre de la misma manera, y la velocidad de este fenómeno depende del tipo de dieta que se suministre. Con relación a los protozoarios, éstos no se establecen en las primeras semanas de edad, debido a que el pH tan bajo de la fermentación láctica no es propicio para su desarrollo. Una práctica muy usada llamada “defaunación”, que consiste en eliminar los protozoarios, se obtiene con disminución del pH ruminal a niveles de 4.5, en esta situación las bacteria asumen la función de los protozoarios y aparentemente no se genera ninguna anomalía. Qué es la gotera esofágica Uno de los fenómenos más interesantes de la fisiología ruminal es la gotera esofágica, que es una papila (pliegue muscular) que comunica al esófago con el abomaso sin pasar por los divertículos digestivos, en un rumiante en sus primeras etapas de desarrollo. Cuando el pliegue se cierra, la gotera forma un tubo que conduce los líquidos tragados hacia el saco omasal y finalmente al abomaso (Llomicke 1980). El cierre de la gotera depende de un impulso nervioso via vagal que solo sucede cuando el animal mama de manera voluntaria y es independiente de la composición química del líquido consumido. En cambio, si los animales son forzados a deglutir el líquido o beben para saciar su sed la gotera no se cierra y el líquido deglutido entra al rumen (Orskov, 1988).
La formación del canal esofágico es el resultado de un reflejo condicionado que causa su cierre al inicio del proceso de la mama.
La principal función de la gotera esofágica es conducir la leche ingerida por los rumiantes lactantes directamente del esófago al abomaso, ya que de no existir este mecanismo al depositarse leche en el retículo-rumen se generaría fermentación y traumatismos digestivos. La formación del canal esofágico es el resultado de un reflejo condicionado que causa su cierre al inicio del proceso de la mama. El reflejo no depende de la posición de la cría al mamar, pero al parecer el canal no cierra bien en animales que beben directamente en cubetas. El reflejo tampoco depende de la temperatura ni de la composición de la ingesta (o sea que el canal se forma aún en becerros que tomen agua en tetero) y se estimula por la presencia de sales de cobre o sodio). Según los expertos en comportamiento animal el movimiento característico de la cola cuando el ternero mama es indicador de la formación de la gotera esofágica. El hecho de que el reflejo pueda mantenerse o incluso reavivarse en animales adultos, puede ser útil en la administración oral de medicamentos que tengan que soprepasar el rumen (Shimada 2003). Ahora, cuando los terneros maman de sus madres, se produce un patrón de comportamiento que resulta bastante distinto del observado, cuando los animales beben agua . El cierre de la gotera , un componente del comportamiento propio de mamar asegura que la leche sea canalizada directamente hacia el abomaso, en lugar de penetrar en el preestómago. Un cordero pierde normalmente su comportamiento de mamar poco después de ser separado de su madre, aunque si es enseñado para que beba leche u otros líquidos de una botella, el comportamiento de mamar puede persistir perfectamente hasta la vida adulta (Church1993). En el cierre de la gotera esofágica hay inhibición de las contracciones retículoruminales, acción que se ha denominado respuesta inhibitoria a la acción de mamar. Dicha acción tiene dos fases; una cefálica dependiente del ansia por mamar, que influye principalmente sobre la intensidad de las contracciones del preeestómago y una fase abomasal dependiente del grado de distensión del abomaso que afecta principalmente la frecuencia de las contracciones (Church 1993).
La transición hacia una digestión de tipo rumiante depende en gran medida de la dieta que recibe el ternero . Entre más tiempo se provea al ternero de leche, más tiempo demorará la necesidad de suplementación con otros alimentos.
FISIOLOGÍA DIGESTIVA DE LOS RUMIANTES Hasta la presente, se conoce que las principales fuentes de carbohidratos renovables en el mundo son celulosa, hemicelulosa y pectina, que se encuentran vinculadas a la lignina en las paredes celulares de las plantas. La lignina es importante si se tiene en cuenta que ayuda a dar estructura a las plantas, sin embargo cuando la planta se encuentra en alto estado de madurez sus altas concentraciones dificultan el acceso de las bacterias a la degradación y en consecuencia se disminuye notablemente la degradabilidad del forraje. Según Preston y Leng 1985, los microorganismos degradan la lignina en condiciones aeróbicas y anaeróbicas y las concentraciones de ésta sólo se aumenta bajo ciertas condiciones (ej: en condiciones húmedas como ocurre cuando se acumula materia orgánica). En la mayoría de los suelos la lignina es degradada lentamente por los microorganismos del suelo. En el rumen su degradación es tan lenta, que el aporte de nutrientes es nulo si se tiene presente la velocidad de paso del alimento a través del tracto digestivo. Por el contrario su presencia es contraproducente ya que genera sensación de llenura y limita el consumo de alimento por los animales. Los rumiantes gracias a la presencia de microflora y microfauna ruminal tiene la capacidad de degradar la pared celular de plantas no lignificadas, generándose una simbiosis muy eficiente para la producción de proteína de buena calidad a partir de fuentes alimenticias no utilizadas por animales monogástricos. La acción de los microorganismos incluye la utilización de nitrógeno no proteico (NNP) para su crecimiento, lo cual disminuye las demandas en el suministro de fuentes de proteína tradicional. Otro aspecto importante de destacar es que para animales rumiantes de alto rendimiento se recomienda el uso de proteína a partir de fuentes nutricionales, siempre y cuando esté protegida de la acción microbiana. Igualmente para propósitos productivos se suministra dietas con componentes de lípidos ya que los animales rumiantes manifiestan una alta eficiencia en su utilización. Por los anteriores aspectos es de vital importancia conocer y comprender los fenómenos involucrados en la fermentación del alimento que consumen los rumiantes, qué ocurre al interior del rumen y cual es la utilidad de los productos finales de estos procesos . Aparato Digestivo de los rumiantes
La boca y los dientes de los rumiantes están acondicionados para la aprehensión y trituración de los forrajes y las glándulas salivales tienen un buen desarrollo. La prensión es el acto de tomar y llevar los alimentos a la boca y en ella intervienen labios, dientes y lengua. Esta última es responsable de tomar el tomar el forraje hacia el interior de la cavidad bucal (el forraje se enrosca con la lengua y se jala con la ayuda de las papilas). En todos los animales, la prehensión de los alimentos representa un conjunto de procesos sumamente complejos que involucra el trabajo coordinado de los labios, lengua, dientes, musculatura masticatoria, movimientos de la cabeza y auxilio de las extremidades anteriores con prioridad de unas estructuras sobre otras según la especie animal (Álvarez Díaz 1996) por lo que se requiere el control directo del sistema nervioso central (Cunningham 1994). En el bovino, la lengua larga y muy móvil, desempeña un papel esencial en la prehensión de los alimentos mientras que los pequeños rumiantes utilizan sobre todo los incisivos de la mandíbula inferior y la lengua, aunque en un grado menos importante que el citado para los bovinos (Kolb 1975). En el caso de las ovejas, el labio superior, partido y relativamente móvil, colabora en la prehensión de pequeños fragmentos de forraje (Kolb 1975). En sentido general, los rumiantes se caracterizan por presentar incisivos aplanados en su mandíbula inferior, carecer de estos en el maxilar, que son reemplazados por un rodete, y tener molares de ancha superficie (Concellón 1967, vitado por Alvarez 1997).
Figuras -La reducción física del tamaño de las partículas se inicia con la prehensión al tomarse una parte pequeña del alimento, Tomado de www.turipana.org.co
La reducción física del tamaño de las partículas se inicia con la prehensión al tomarse una parte pequeña del alimento, se continúa con la masticación y se completa con la motilidad gastrointestinal (Cunningham 1994, Álvarez Díaz 1996). En el bovino, los haces de hierbas y tallos vegetales son recogidos por la lengua y lateralmente introducidos en la boca, donde se fragmentan por la presión de los incisivos contra el rodete del maxilar superior, siendo favorecido este efecto por movimientos de tracción de la cabeza. La naturaleza áspera de la superficie de la lengua con sus papilas inclinadas en dirección a la garganta impiden el retroceso de los haces de forrajes, mientras que a causa de su
limitada movilidad, los labios desempeñan sólo un papel secundario en esta actividad (Kolb 1975, Álvarez y Fernández 1981). Para la prehensión del heno el animal separa un manojo del montón mediante movimientos de la cabeza y del cuello, utilizando entonces exclusivamente la lengua para introducir el manojo en la boca. En la prehensión del ensilaje, los forrajes ásperos empacados y los cereales, la introducción en la boca se ejecuta merced de los movimientos de la lengua y de los labios. Las raíces carnosas no trituradas son fragmentadas a mordiscos previamente (Kolb 1975, Álvarez Díaz y Fernández 1981). La masticación es la reducción mecánica del alimento a partículas más pequeñas, esta actividad ocupa gran parte el tiempo del animal y su duración depende de factores como el apetito, la gustocidad, la forma del alimento, la consistencia, la disponibilidad, la competencia entre otros. La degradación física y la reducción del forraje a partículas es importante en el incremento del tiempo de exposición y digestión en el rumen y en el consumo del forraje (Pond, Ellis y Akin 1984). La introducción del alimento a través de una cánula directamente en el rumen incrementa la carga ruminal y suprime la ingestión en el carnero mientras que cuando se retira contenido ruminal se disminuye la carga y subsecuentemente se estimula la ingestión (Hidari 1984), lo que demuestra la importancia del proceso masticatorio de ingestión y de la carga física en el rumen. Los movimientos de masticación tienen grandes variaciones que pueden estar dadas por factores individuales (especie, edad, temperamento), factores alimentarios (estado físico de la ración, digestibilidad, materia seca ingerida, etc.) así como estado de salud del animal (Kerban 1989). Según Lee y Pearce (1984) la desintegración física del forraje es dependiente no sólo de las características particulares del material de la planta sino de las variaciones entre animales en la extensión y eficiencia de esta trituración (masticación). En los rumiantes se destacan varios tipos de movimientos masticatorios que responden cada uno a una actividad específica, como se describe a continuación:
a) Masticación de la ingestión. Es una masticación rutinaria, acelerada, denominada primera masticación (Seren 1967, citado por Alvarez 1997). Según este autor, el desplazamiento lateral de la mandíbula en los rumiantes no es uniforme, correspondiendo a los bovinos, ovinos y caprinos el tipo de cruzamiento en forma de semicírculo, es decir, se produce un desplazamiento lateral que es seguido del regreso a la posición inicial. Este tipo de masticación tiene como misión, realizar una fragmentación somera de los alimentos aumentando así su superficie y garantizar una mezcla más íntima con la saliva, fenómenos que permiten poner el alimento en un estado apto para la deglución (Kolb 1975). La degradación mecánica de las partículas fibrosas que llegan al rumen se efectúa
fundamentalmente mediante la masticación de las mismas (Okine y Mathison 1991, citado por Alvarez 1997 ). Aunque los rumiantes pueden masticar perfectamente los alimentos fibrosos no suelen hacerlo intensamente durante la ingestión del alimento y en general los mastican sólo hasta que puedan mezclarlos con la saliva para formar un bolo deglutible por su tamaño y consistencia (Church 1988). No obstante, exponen Pond y col. (1984) que la masticación de ingestión reduce el tamaño de las partículas aumentando el área de superficie expuesta a la actividad enzimática microbiana en el rumen, por lo que no solamente reduce el tamaño de las partículas sino que tiene una importancia adicional digestiva. Aunque se mantenga el tamaño de algunas partículas, el mero hecho de triturarlas rompe la barrera tisular (cutícula, tejido vascular) de la hoja o del tallo permitiendo de esta forma la penetración de las enzimas microbianas. De lo antes expresado se puede inferir que sin esta acción trituradora no podría la microflora penetrar la cutícula o el haz vascular, de manera que debido a la natural protección de las estructuras de la planta, la masticación de ingestión se presenta como un proceso importante para romper esta barrera anatómica y consecuentemente incrementar la accesibilidad a las enzimas microbianas para la actividad fermentativa. La eficacia de los procesos masticatorios depende del tamaño de las partículas del alimento, la estructura y rigidez de la pared celular y las posibilidades degradativas de la microflora ruminal (Brouk y Belyea 1993, citado por Alvarez).
b) Masticación de rumia. Según Ruckebusch, Fargeas y Dumas (1970) la denominada masticación mericica es una característica específica e individual que asegura, en función de la materia seca ingerida, la reducción de la ingesta en alimentos suficientemente pequeños para que puedan franquear al orificio retículoomasal. La influencia ejercida en el centro motor de los preestómagos durante la ingestión de alimentos es más importante a medida que los movimientos de masticación son más rápidos. Durante la masticación mericica se observa una ausencia total de concentraciones reticulares. El fin de los movimientos masticatorios de un ciclo mericico y su posterior deglución, permite la aparición, algunos segundos más tarde, de una nueva contracción del saco retículoruminal. Asímismo, Ruckebusch y col. (1970, citadp por Alvarez 1997) expresan que el número de movimientos masticatorios por bolo de rumia es más elevado en los pequeños rumiantes como el carnero y la cabra (74,4 = 3,3) que en los grandes rumiantes como el bovino (53,2 = 2,1) cuando están sometidos a un mismo régimen alimentario. La acción combinada de la masticación y la fermentación parece exceder los efectos individuales de cada una sobre la reducción de la t alla de las partículas. No obstante, el grado en que la acción microbiana puede aumentar la efectividad de rumia, quizás por incremento de la fragilidad de la partícula requiere de otros estudios (Murphy y Nicoletti 1984). La actividad microbiana
ruminal sobre la fibra de los alimentos debilita la estructura de la misma facilitando la ruptura de las partículas durante la remasticación. Se reporta que la reducción del tamaño de las partículas se realiza más en longitud que en diámetro durante la remasticación mientras que la actividad microbiana ruminal reduce más el diámetro que la longitud lo que demuestra la estrecha relación entre ambos procesos (Wilson, Minson y McLeord 1987, Wilson, McLeord y Minson 1989). La masticación de ingestión tiene una influencia considerablemente menor en la reducción del tamaño de las partículas del alimento al compararse con la remasticación o masticación mericica que prosigue a la regurgitación de las partículas sólidas del contenido del saco retículo-ruminal durante la rumia (Bailey, Erdman, Smith y col. 1990, citado por Alvarez). Por su parte, las glándulas salivares (parótidas, submaxilares, sublinguales, molares, bucales, palatina, faringea y labial ) desempeñan un importante papel en la digestión y rumia, veamos cuáles son las más importantes. •
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Permiten la masticación y deglución. La saliva del rumiante no contiene amilasa y en consecuencia no desdobla almidones durante la masticación. Le confiere carácter de tampón al rumen o capacidad amortiguadora, ello se debe a la acción de las sales de Sodio y Potasio que neutralizan los ácidos liberados por la fermentación ruminal Constituyen fuente de agua para el animal y los microbios Constituye una fuente de nutrientes para los microorganismos ya que aportan úrea, proteína (en forma de mucina y los iones de Sodio, Cloro. Reducen el riesgo de presencia de timpanismo, debido a su efecto antiespumante (Shimada 2003). La saliva y el movimiento de iones de bicarbonato a través del epitelio ruminal mantienen el pH dentro de unos límites estrechos. El líquido ruminal amortiguado es un medio favorable para el crecimiento de bacterias anaeróbicas, hongos protozoarios, permitiendo la acumulación de AGV en el líquido (hastta 0.2 molar).
La cantidad de saliva depende en gran parte del contenido de humedad del forraje, las características físicas del mismo, los estímulos en el retículo rumen, la presión ruminal etc. Se considera que en los bovinos se produce 100 ltrs/DIA y en ovinos y caprinos 10 ltrs/día. En los rumiantes la saliva se vierte en el saco retículo-ruminal a diario, una gran cantidad de saliva alcalina con gran poder tamponante o buferante que procede en su mayor parte de las glándulas parótidas (Kolb 1985). La composición normal de la saliva parótida del rumiante es muy diferente a la de los monogástricos por lo que al compararse con la saliva del perro, se observa que la del rumiante presenta una mayor concentración de electrolitos, comparable a la presentada por el suero sanguíneo, de ahí su isotonicidad, así como una elevada concentración de bicarbonato y fosfato que le comunican un pH alcalino (Cunningham 1994).
La saliva, solución bien amortiguada, se hace necesaria para neutralizar los ácidos formados por la actividad fermentativa del rumen (Cunningham 1994). De lo antes expresado se deduce que la mayor parte del agua y de los electrolitos secretados en la saliva deben ser reabsorbidos rápidamente en el segmento gastrointestinal y recirculados a través del agua total corporal para evitar que el animal muera por deshidratación y desbalance ácido-básico. El flujo salivar, estimulado por el acto de la masticación, prepara la consistencia del bolo para la deglución (Schmidt y Thews 1993). En los rumiantes la saliva completa el ciclo de la urea suministrando este compuesto nitrogenado no protéico (NNP) para la síntesis protéica por los microorganismos ruminales (Álvarez Díaz 1987).
Otro tema En los rumiantes, si existe una cantidad suficiente accesible de carbohidratos, la mayoría de los microorganismos ruminales, inclusive aquellos que son capaces de destruir péptidos preformados pueden sintetizar proteínas a partir de fuentes nitrogenadas no proteicas tales como el amoniaco, los nitratos y la urea, lo que desde el punto de vista nutricional y económico, puede ser explotado utilizando fuentes nitrogenadas no proteicas de bajo costo en lugar de proteínas costosas en la dieta de los rumiantes, permitiendo que los microorganismos sinteticen la proteína para los requerimientos de aminoácidos de su huésped (Cunnigham 1994). En la deglución, el bolo alimenticio se ubica cerca del esfínter faringoesofágico, este se abre y el bolo entra al esófago, donde los movimientos peristálticos lo conducen al retículo rumen. La rumia consiste en la regurgitación de la ingesta desde el retículo rumen. La redeglución de la porción líquida; la remasticación de la porción líquida y la redeglución del bolo se explicará a continuación: Los compartimentos ruminales Desde el punto de vista anatómico el retículo-rumen podemos considerarlo como dos divertículos o cavidades separadas por un pliegue (retículo-ruminal), pero desde el punto de vista fisiológico podemos considerarlos como un solo órgano debido a que existe libre acceso o tránsito de alimento entre los dos compartimentos. Externamente el rumen se compone de pliegues o pilares que se proyectan hacia el interior conformando los sacos dorsales y ventrales. El carácter muscular de los pilares le confiere la propiedad de permitir la contracción de los sacos y la circulación de la ingesta. La superficie interna del retículo-rumen, incluyendo la del omaso es de carácter epitelial y no mucosa, ello nos indica que no hay secreciones en estas porciones (Shimada 2003).
La superficie de la mucosa del rumen se caracteriza por las papilas ruminales que pueden definirse como órganos de la absorción. Su distribución, tamaño y número se relacionan intimamente con los hábitos alimenticios, disponibilidad y digestibilidad del forraje, así en cierta medida las papilas pueden ser variadas. Por su parte la mucosa del retículo en forma de panal de miel ha generado el nombre de redecilla, forma crestas que se entrecruzan separando retículo de las celdillas que son profundos y subdivididos por crestas secundarias (y) (o) terciarias (Church 1989). Church indica que el retículo-rumen no suele llenarse totalmente con la digesta porque contiene una cantidad apreciable de gas y además se ve limitada su capacidad por su propio tamaño y por los órganos y tejidos adyacentes sobre los que descansa. Gr’afico ---- Aspecto del rumen con sus diferentes partes
El retículo-rumen promueve movimientos de la ingesta a través de sus movimientos (contracción de los sacos del rumen) lo cual permite que el líquido ruminal moje continuamente el bolo alimenticio y lo mantenga en contacto con los microbios, así mismo se facilita el eructo, la regurgitación y el paso del alimento hacia el abomaso. Figura---Aspecto del retículo
Por su parte, La abertura del retículo-omaso es considerada por los investigadores que trabajan con ovinos y bovinos, como un obstáculo para el flujo de salida del alimento del retículo-rumen, también representa una limitante para la ingestión de alimento nuevo. En el abomaso encontramos una mucosa gástrica glandular similar a la de otros mamíferos, con producción de ácidos digestivos y pectina. Figura---- aspecto del omaso
El intestino de los rumiantes se caracteriza por su considerable longitud, por disponer de una cámara distal de fermentación y un colon en espiral unido a una placa mesentérica. A continuación podemos apreciar las características del abomaso y del intestino Figura--abomaso
La Rumia La rumia es la función fisiológica que caracteriza a la familia de los rumiantes . Producto de que la alimentación de los rumiantes está constituida generalmente por forrajes groseros, la rumia se constituye en un proceso indispensable cuyo fallo hace muy difícil o totalmente imposible la progresión del contenido en los divertículos gástricos. La rumia debe considerarse como un acto especializado del comportamiento ingestivo en donde el alimento ingerido es sometido a un prolongado periodo de remasticación y reinsalivación (Bell 1984). La rumia también puede servir para ayudar en el proceso de separación de las partículas a separar las partículas pequeñas de las partículas grandes de forma tal que las primeras, al ser redeglutidas, tienden a hundirse
en la zona de escape posible del saco retículo-ruminal para efectuar el tránsito hacia el omasum y el abomasum (Cunningham 1994). Las contracciones cíclicas del rumen producen cuatro acciones que son: regurgitación, insalivación, remasticación y redeglución del bolo, en un mecanismo reflejo que se inicia por el contacto del alimento grueso con los receptores nerviosos de la pared retículo ruminal. El tiempo que el animal permanezca rumiando, depende del tipo de dieta que tenga a disposición; así, un animal alimentado con dietas blandas, como concentrados y forraje fresco puede ocasionar la perdida de este reflejo y en la medida que aumente la cantidad de fibra, el tiempo de rumia aumentará proporcionalmente. Si embargo, se calcula que el tiempo de rumia tanto para el bovino como para el ovino raramente puede observarse que pasa de 10 horas por día (Welch 1982). En dietas con alto contenido de granos e, tiempo de rumia puede se cero, hasta un máximo de 10 horas/día, en dietas con altos contenidos de forraje La rumia es un proceso inducido que tiene como estímulo fundamental la presencia del material fibroso en el retículo-rumen y específicamente de partículas grandes mayores a 4 mm (Lenk, Hoffman, Deberitz y col. 1985). Es importante mencionar que en el rumen las partículas se encuentran en diferentes estratos de acuerdo a su tamaño y su densidad, por ello en la parte de arriba se encuentran las partículas gruesas y alimentos del día, un estrato medio con partículas de mediano tamaño y densidad, y en la parte de abajo se hallan líquidos, partículas livianas y la ingesta del dia anterior; el contenido de este último estrato es el que pasa al omaso. Figura---Estratos rumen
presentes
en
el
El tiempo de permanencia de material dentro del rumen varía con la dieta (cantidad, tamaño de partículas, madurez del pasto); sin embargo se calcula que en bovinos pueden pemenecer de 50 a 60 horas y en ovinos 16 horas, estos últimos son más selectivos, su proceso de masticación es mejor y su omaso es más pequeño en relación con los demás compartimentos
La rumia es inhibida por distintas circunstancias tales como el hambre, el miedo, el dolor, la curiosidad o la ansiedad maternal. Durante el estro la rumia se reduce en intensidad y extensión pero no cesa (Swenson 1981). La acidosis, la alta presión osmótica del contenido ruminal y una elevada tensión gaseosa inhiben la actividad del rumen por lo que influyen negativamente en la acción de rumia (Welch 1982). La aplicación intravenosa de una pequeña dosis de adrenalina, induce la aparición de extraconcentraciones reticulares y desencadena la rumia (Ruckebusch y Bardon 1984).
Capacidad en litros de los diversos compartimentos ruminales en dos especies diferentes Rumen Retículo Bovinos 140 15 Ovinos 12 1 Tomado de Shimada 2003
Omaso 13 0.5
Abomaso 13 2
Total 181 15.5
Omaso Este compartimento es esférico y está cubierto de papilas cortas dispuestas de tal forma que el bolo alimenticio se desplaza a través de sus láminas hacia el abomaso. Tiene aproximadamente 75 a 100 láminas adheridas a la pared omasal en todos sus bordes, excepto en el orificio ventral . El material semilíquido pasa a través del orificio retículo-omasal, los líquidos continúan su tránsito hacia el abomaso mientras que los sólidos se retienen. En síntesis la principal función de este órgano es extraer los líquidos del bolo y absorber agua, NH3, ácidos grasos volátiles y electrolitos inorgánicos. Abomaso El abomaso tiene funciones similares a las que se llevan a cabo en animales monogástricos, la diferencia radica en la presencia de pliegues abomasales, que impiden la estratificación de la ingesta y dado el carácter semilíquido del bolo su paso por esta porción es relativamente rápido. En este órgano, los microorganismos del rumen y los residuos sin fermentar pero digeribles de los alimentos se someten a la digestión enzimática y sus productos son absorbidos. La secreción de ácido clorhídrico y pepsina inician la degradación de las proteínas alimenticias (de escape) y microbianas. Se produce la prorrenina en rumiantes neonatos, el cual es un zomógeno que al entrar en contacto con el ácido clorhídrico se transforma en renina, la cual ataca la proteína de la leche (caseína) en presencia de iones calcio, formando un producto denominado paracaseína al que posteriormente desdoblan enzimas duodenales. Microbiota ruminal
El ambiente en el rumen parece estar controlado por varios factores: • • • • •
Tipo y cantidad de alimento consumido Mezcla generada por contracciones ruminales Salivación y rumia Difusión o secreción hacia el rumen Paso del material hacia el aparato digestivo posterior
En el rumen hay permanentemente ingreso de saliva, con el fin de mantener el bolo en un estado semilíquido, y esto facilita el acceso de los microorganismos al material vegetativo. La biomasa microbial en el rumen permanece a un nivel constante gracias al paso de microorganismos hacia el aparato digestivo posterior y también por muerte y lisis en el rumen.. El metano y dióxido de carbono son productos finales de la fermentación. Este último, según Dougherty et al, 1965 citado por Preston 1985, pasa a ser gaseoso y se acumula en los pliegues del saco dorsal del rumen, cuando el pH es bajo. Cuando existe un pH ruminal alto, la mayoría del dióxido de carbono producido por la fermentación o aquél que entra en la saliva, se absorbe y entra por los pulmones.
El rumen como ecosistema
La mayor parte de la dieta para rumiantes consta de carbohidratos estructurales, como son la celulosa y la hemicelulosa, y en algunos casos de carbohidratos solubles (azúcares) o compuestos de almidón como cereales. El ecosistema microbial es complejo y depende del tipo de dieta que el animal consuma. En la evolución de las plantas se han desarrollado estructuras moleculares en sus paredes celulares para evitar la invasión de microorganismos; sin embargo, una vez ingresa el forraje al rumen de los animales, las bacterias anaeróbicas, actúan en la fermentación de los carbohidratos de la pared celular. En este proceso lo acompañan los hongos ficomicetos anaeróbicos que al parecer son los primeros microorganismos en invadir la pared celular de las plantas, permitiéndole así a las bacterias continuar su función fermentativa. Algunos microorganismos ruminales sintetizan enzimas que degradan las estructuras vegetales más complejas, mientras que otros utilizan únicamente compuestos como la celubiosa o glucosa. Algunas bacterias en el rumen asumen una asociación simbiótica, donde un organismo utiliza los productos de fermentación del otro y la eliminación del producto final permite una mayor fermentación de la fuente alimenticia primaria por parte del organismo inicial (Preston y Leng 1989). Las bacterias del rumen
Celulolíticas: son las especies con mayor adhesión, los mecanismos de adhesión de los microorganismos a la celulosa y otros materiales fibrosos se realizan a través de proteínas adhesivas (moléculas en la superficie de las células microbianas que se unen a receptores en las plantas (Pabón 2003). Cuando los animales consumen forraje es notorio un crecimiento de este tipo de bacterias en el rumen, aunque también aumentan con el consumo de dietas ricas en cereales. Se conoce que Bacteroides succinógenes presenta una celulasa extracelular que se libera de la célula y se difunde en el medio ambiente. Yokoyama (1987, plantea que en estudios efectuados con Ruminococcus albus la celulasa es realmente un complejo de varias enzimas con funciones específicas en la degradación de la celulosa hasta glucosa. La actividad de la enzima se encuentra regulada aunque todavía no se conoce con exactitud el mecanismo. Las bacterias hemicelololíticas Los hongos y protozoarios también tienen sistemas enzimáticos que les permiten degradar los carbohidratos de la pared celular. Los protozoarios pueden degradar estos compuestos pero no pueden utilizar los monómeros resultantes. La lignina no puede ser degradada y su unión con la celulosa y la hemicelulosa disminuye la degradación de estos dos compuestos (Pabón 2003) Organismos ruminales Hongos ficomicetos El interés por estos organismos es reciente, y se ha establecido que su forma de atacar a las partículas alimenticias es de adentro hacia fuera (en contraste con las bacterias que lo hacen de manera opuesta), tienden a hidrolizar las fracciones de fibra, aunque no digieren la lignina, contribuyen al rompimiento del complejo lignocelulósico de la pared celular y aportan cerca de 5% de la proteína de origen microbiano (Shimada 2003). Los hongos son muy importantes en el inicio del proceso de degradación fermentativa del forraje y su presencia es necesaria para acelerar este proceso. Estos organismos no sólo se han encontrado en rumiantes sino también en herbívoros, en particular en el ciego de los equinos. Los hongos tiene la particularidad de tener varios estados; el estado infeccioso o móvil y el estado vegetativo; éste último consiste en un esporangio que surge de los riziodes (similares a las hifas) que crece rápidamente dentro de los tejidos vegetales. Los esporangios aparecen sobre las superficies de las partículas residuales liberando los zoosporos inmediatamente después de ser consumido el alimento, los cuales alcanzan fibras recién ingeridas, invadiendo el tejido, normalmente a través de las partes lesionadas de las plantas o por los estomas de las hojas. Posteriormente germinan y crecen dentro de las partículas vegetales (Preston y Leng 1989).
Protozoarios Participan en simbiosis con las bacterias en el proceso de degradación del forraje, sin embargo con ausencia de estos organismos en el rumen-retículo, que es el lugar donde naturalmente habitan, se presenta de todas maneras el proceso de fermentación. Es importante mencionar que en dietas fibrosas la población es baja, aproximadamente 100 000/ml; en tanto que dietas ricas en almidones a azúcares pueden alcanzar hasta 4 000 000/ml de líquido ruminal La característica más relevante de los protozoarios es su capacidad para asimilar azúcares solubles y transformar el 80% de ellos en un polisacárido de estructura similar al almidón, (poli dextrano), estos compuestos se movilizan para proveer la energía que los protozoarios requieren para su mantenimiento y desarrollo; ello le da al animal una “protección” contra la acidosis. La mayoría de protozoarios son celulolíticos y algunos de ellos, como los entodinomorfos, producen más alfa-amilasa y maltasa que las bacterias. La población de protozoarios aumenta al incrementarse el nivel de proteína de los alimentos, de hecho, los de género Entodinium producen una proteasa (que se activa a pH de 7) con acción similar a la de la tripsina pancreática (Shimada 2003). Las bacterias le sirven a los protozoarios como fuente de proteína, energía y ácidos nucleicos, por ello se ha observado que ante un aumento de la población de protozoarios diminuye la población de bacterias y hay un aumento de la concentración de metabolitos de la degradación bacteriana. Los protozoarios son retenidos en el rumen, por lo que la población es alta en el rumen si se compara con la población que se encuentra en el omaso, según Preston y Leng 1989 las forma posibles por las cuales se retienen preferentemente los protozoarios en el rumen se incluyen: •
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Adhesión a partículas largas. Posible, ya que los protozoarios son atraídos por los niveles más altos de concentraciones de azúcares solubles, las cuales se presentan generalmente cerca de las partículas alimenticias después de haber pasado algún tiempo de ingestión. Además la micrografía electrónica demuestra concretamente que los protozoarios se pegan a las partículas alimenticias (Bauchop 1980) Gráfico Adhesión a la pared ruminal: Abe et al (1981), encontramos nudos de holotrichos sobre la pared del retículo del ganado bovino en ayunas durante 24 horas. Ello sugiere que existe comunicación entre l os protozoarios y que se concentran en grupos, probablemente porque estos segregan sustancias químicas. Aumento en la densidad de protozoarios. Los protozoarios que han almacenado almidones o azúcares se tornan densos y se sedimentan en el rumen.
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Retención de protozoarios del bolo: durante la rumia el bolo que contiene bacterias, protozoarios y partículas alimenticias es regurgitado al esófago y exprimido por una acción refleja mientras se dirige hacia la boca. El líquido y las partículas que se separan por este proceso son deglutidas y entran en el retículo para pasar rápidamente al omaso. Probablemente los protozoarios son retenidos en el bolo, dado su tamaño, presencia de cilios y a su adhesión a partículas grandes. Ello permite que cuando sean deglutidos de nuevo se dirijan al pilar del rumen para comenzar nuevamente el ciclo de movimiento de la digesta a través del rumen.
Las bacterias La población de bacterias en el rumen es variable, se conoce que es de 5000 a 20 000 millones por gramo de líquido ruminal, el tamaño es pequeño (4 micras en promedio) comparado con el tamaño de los protozoarios y tienen especificidad, es decir, no son están presentes las mismas bacterias en los ovinos que en los bovinos. De los sistemas de clasificación existentes, los más acertados en microbiología ruminal son los que se basan en el tipo de sustrato sobre el que actúan las bacterias. De esta manera, encontramos celulolíticas, hemicelulolíticas, amilolíticas, proteolíticas, lipolíticas, hidrogenantes, metanogénicas. Algunas tienen doble función y pueden ser tanto celulolíticas como proteolíticas. Otra importante clasificación determina que se pueden agrupar de la siguiente manera: • •
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Bacterias libres en el medio líquido (generalmente 30% del total) Bacterias adheridas a las partículas alimenticias (aproximadamente un 70% del total) Bacterias adheridas al tejido epitelial del rumen Bacterias adheridas a protozoarios
Las bacterias celulolíticas producen una bolsa de enzimas asociadas en algunos casos a una cápsula, estas enzimas atacan el carbohidrato complejo degradándolo a celubiosa, glucosa y ácido graso volátil En la siguiente tabla se observa las principales bacterias ruminales que degradan los polisacáridos de la pared celular:
Tabla se observa las principales bacterias ruminales que degradan los polisacáridos de la pared celular: Polisacáridos Pared celular Celulosa
Especies Bacteroides succinógenes
Hemicelulosa
Sustancias péptidas
Ruminococcus flavefaciens Ruminococcu albus Butyrivibrio fibrisolvens Cillobacterium cellulosolvens Clostridium lochheadii Cellulomonas fimi Eubacterium spp Butyrivibrio fibrisolvens
Ruminococcus flavefaciens Ruminococcu albus Bacteroides ruminicola Todas las especies celulolíticas hemicelulolíticas más Lachnospira multiparus Streptoccoccus bovis Succinovibrio dextrinosolvens
Fuente : Cheng et al (1984) Todas las bacterias ruminales tienen un sistema funcional de celulasa. Estas enzimas pueden ser secretadas al medio o actuar cuando los microorganismos se adhieren a la fibra. Dependiendo del sitio de ataque en la molécula las celulasas se clasifican como exo (atacan el extremo de la molécula) o endo (atacan en el interior de la molécula). Figura 2.7 del libro Martha Pabón(celulosa) Para la degradación de la hemicelulosa, los microorganismos generan las xilanasas que actúan sobre determinados sitios de la celulosa, como se observa en el siguiente gráfico: Figura 2.8 Libro Marta Pabón
Interacciones de los microorganismos en el rumen Las poblaciones de microorganismos a nivel ruminal son muy variables y ello depende del tipo de dieta, de los animales, del tiempo de rumia, en fin de múltiples factores que condicionan el tipo y cantidad de bacterias, protozoarios y hongos que interactúan en este compartimento. Los productos finales de estos procesos fermentativos si son los mismos, aunque la proporción de cada uno de ellos sí difiera de acuerdo al tipo de dieta suministrada. Cómo se dan las interacciones entre las bacterias? Las bacterias establecen vínculos de interdependencia, en donde algunas utilizan para su crecimiento los productos finales del metabolismo de otras, un caso que se puede citar son los organismos productores y consumidores de
y
hidrógeno. Estas interacciones son benéficas y se da en las partículas de la digesta y el epitelio ruminal.
Interacciones protozoo-bacteria Las interacciones entre los protozoarios y bacterias son bastante conocidas, ya que los primeros se nutren de las bacterias, generando como resultado un control de su crecimiento y una reducción de la población en el rumen. Ello reduce la tasa de colonización de partículas de alimento por parte de las bacterias, y afecta la degradabilidad de los alimentos, en particular de forrajes que son los que dependen de estos microorganismos para su utilización. En dietas basadas en azúcares la población de protozoarios es mayor, ya que éstas tienen un sistema eficaz de almacenamiento dentro de sus células, tanto de azúcares como de almidones.
Tabla: Proporción de bacterias asociadas con material de la pared celular vegetal y de la fase líquida de la digesta ruminal de vacas alimentadas con una dieta básica de paja. Género
Material de pared celular vegetal (composición en porcentaje) Butyrivibrio 32 Selenomonas 14 Lachnospira 8 Megasfaera 0 Streptococcus 3 Ruminococcus 16 Bacteroides 11 Número total de 368 cepas aisladas Cantidad viable 230 7 (cfu ml –1x10
Liquido ruminal (composición en porcentaje) 7 10 1 11 12 6 38 292 201
Fuente: Phillips B Lathan MJ, datos sin publicar (Citado por Preston 1989)
Interacciones de bacterias, hongos y protozoarios En los trabajos que se han realizado sobre el efecto de la defaunación (eliminación de la fauna ruminal), sobre la población de hongos y digestibilidad de material alimenticio en el rumen, se ha encontrado que frente a rumen defaunado se aumenta la tasa de degradación de alimentos toscos. Ello se asoció con mayor presencia de hongos y un aumento en la cantidad de bacterias en el líquido ruminal. Así mismo se realizó un estudio de digestibilidad aparente de la materia seca, en ovejas con rumen defaunado y se encontró que esta se incrementó en un
18% . Estos datos demuestran que la eliminación de la fauna ruminal puede generar grandes aumentos en la productividad de rumiantes alimentados con dietas fibrosas. Sin embargo, los efectos de la eliminación de la fauna sobre la digestibilidad pueden llegar a invertirse cuando en la dieta se encuentran concentraciones altas de azúcares solubles y (o) almidones. Ello se soportan en ensayos realizados por Veira 1986, quien encontró que la digestibilidad generalmente era mayor en los animales con fauna ruminal que en los animales que se les había eliminado, en dietas de alta digestibilidad (mayor del 60%). Ello nos enseña que cualquier manipulación de la dieta, debe realizarse teniendo presente las interacciones entre protozoarios, bacterias y hongos.
Motilidad del conducto gastrointestinal La descomposición física de los alimentos constituye una fase fundamental de la digestión en los animales rumiantes, la cual se lleva a cabo en la porción anterior del intestino, comprendida entre los labios y la unión omaso-abomasal. Esta acción es realizada mediante dos procesos fundamentales que son la masticación y la rumiación. Esta última involucra el proceso completo de fermentación microbiana favorecida por la meceración en el retículo rumen. Para la regulación del paso de las partículas desde el retículo-rumen hacia otros compartimentos inferiores se presentan contracciones extrínsecas, las cuales son esenciales para la mezcla del contenido ruminal, para el eructo y la rumia. Estas contracciones son el resultado de la actividad del sistema nervioso central , modificadas de forma refleja por sensaciones procedentes del propio conducto digestivo y mecanismos relacionados. Los movimientos sincronizados del rumen y retículo contribuyen a mezclar los alimentos recién ingeridos, que se encuentran en el estómago, también a mover el alimento hacia el interior del omaso, así como a la regurgitación y al eructo de gases. Estas contracciones (extrínsecas) cíclicas coordinadas, de las diferentes cámaras del estómago tienen lugar cada 50-70 segundos, es decir, 1140 veces al día y dependen de los impulsos nerviosos eferentes (motores) que son transportados por nervios vagales y son fundamentales para la preservación de los procesos de fermentación. Numerosos ensayos han demostrado que esta actividad motora es afectada por el tipo de alimento ingerido, la rumia, meteorismo, privación de alimentos y (o) de agua. Algunas consideraciones sobre las contracciones primarias Las contracciones primarias denominadas también de ciclo mezclador, se inician en el retículo y avanza en dirección caudal por el rumen. A esta onda gradual de contracción le continúa una onda de relajación. De este proceso, resulta claro que la actividad cíclica se traduce en un flujo de ingesta desde el retículo hacia el saco craneal
FERMENTACION RUMINAL La fermentación ruminal es el efecto de procesos físicos y microbiológicos que transforman los alimentos suministrados en la dieta de los rumiantes en productos que son útiles al animal como ácidos grasos volátiles, proteína microbiana, y vitaminas del complejo B. También se generan otros productos aparentemente nocivos como amoniaco, y nitrato. Los rumiantes mantienen la población microbiana en el rumen al ingerir y masticar alimentos con regularidad, añadiendo tampones y eliminando los ácidos producidos , arrastrando los productos microbianos y los residuos alimenticios no digeribles y manteniendo unas condiciones apropiadas para el crecimiento microbiano (pH, temperatura, humedad) (Owens 1987). Relación huesped-microorganismos Los microorganismos del rumen reciben el alimento masticado o remasticado en un ambiente líquido. Las biomoléculas complejas, es decir carbohidratos, proteínas, y lípidos de los alimentos suelen ser polímeros que deben ser segmentados hasta formas sencillas para su absorción o fermentación. Cómo se ubican los microorganismos en el rumen? Regularmente se ubican de tres maneras; algunos se adhieren a la pared del rumen, otros se vinculan a partículas del rumen y otros flotan libremente en el líquido ruminal. Las bacterias adheridas a la pared hidrolizan úrea que se difunde en el rumen y pueden utilizar una cantidad limitada de oxígeno(Owens 1987). Por su parte el resto de bacterias son anaerobias, por lo que el oxígeno resulta tóxico para ellas Una de los fenómenos que facilitan la fermentación ruminal es la gran capacidad que tienen los animales rumiantes de retener partículas fibrosas . Se calcula que en ganado bovino d(de 500 kgr de peso) el volumen promedio del rumen es de 49 litros, es decir de 15 a 20% de su peso corporal. Cuando la dieta es exclusiva de forraje, el volumen del rumen también tiende a ser mayor. Por su parte, el porcentaje de sustancia seca en el contenido del rumen puede oscilar desde menos del 7% hasta más del 14% del peso fresco del rumen en ganado vacuno. Así, el animal en cuestión supondría un contenido en el rumen de sustancia seca del 12.5% de su peso fresco (Owens 1987). La tasa de paso por el rumen es otro factor que afecta la fermentación ruminal, ya que el contenido ruminal no fluye todo al mismo tiempo sino cuando sus partículas alcanzan un tamaño suficientemente pequeño. Este espacio de tiempo es importante para la acción de los microorganismos sobre los sustratos forrajeros; los líquidos si avanzan a una mayor velocidad (4lts/hora), Toda la materia orgánica debe abandonar el rumen mediante flujo hacia el omaso o fermentación en el interior del rumen, así puede ser calculada
fácilmente la proporción de material digerido en el rumen; los líquidos por su naturaleza abandonan más rápido este compartimento que las partículas. De éstas, las más grandes quedan atrapadas en la masa flotante de la porción dorsal del rumen y no disponen de paso hacia el orificio de salida, por lo que retornan al rumen. Porqué la mayoría de las partículas se convierten en flotantes en el interior del rumen? La mayoría de partículas en el rumen se vuelven flotantes debido al aire atrapado y pasan a forma parte de una masa flotante en l aparte superior del contenido del rumen Las características óptimas de las partículas para que abandonen el rumen no han sido definidas con exactitud; el CO2 producido por los microbios puede adherirse a la partícula que se transforma en flotante. La producción de gas es proporcional generalmente a la tasa de fermentación de la partícula. Los granos enteros de cereales suelen descender al saco ventral y , a menos que sean masticados no flotan aunque se mueven gradualmente hacia el retículo con las contracciones del rumen (Owens 1987). Los líquidos y sólidos como tal, no están separados en el rumen, debido a que los primeros son retenidos o absorbidos por las partículas, por lo regular procedentes de dietas a base de forraje tosco Cómo se da el proceso de fermentación de los carbohidratos en el rumen?
Conocemos que el contenido de bacterias y protozoarios comprenden del 10 al 17% de la materia seca del rumen , no obstante la flora ruminal está en proceso permanente de renovación, como consecuencia de la dieta que es suministrada a los animales. En este compartimento están entrando y saliendo permanentemente bacterias y protozoos del rumen, en un intercambio dinámico para cumplir las funciones desempeñan en su interior.
Figura; Digestión carbohidratos
de
los
Los azúcares de la dieta son utilizados fácilmente por los protozoarios y las bacterias ruminales en procesos de fermentación, en donde ocurren reacciones catabólicas productoras de energía que se emplean para crecimiento y proliferación de microbios: para la conversión de azúcares a polisacáridos de reserva como glicógeno y amilopectina; y , también, para el metabolismo endógeno de los polisacáridos de reserva (Agudelo 2000). En el siguiente gráfico se observa las velocidades de fermentación de los diferentes carbohidratos de la alfalfa. Los carbohidratos solubles (sacarosa) se degradan rápidamente mientras la celulosa se degrada de manera más lenta. Las pectinas y los almidones tienen una velocidad de degradación intermedia Figura 2.9 Tomado de Pabón El almidón tiene como producto de su degradación la glucosa, la cual constituye un sustrato muy importante para la flora ruminal, la cual lo demanda para su mantenimiento. Según Agudelo 2000, los azúcares diferentes almidón son empleados por los microbios del rumen en varias formas: 1. Catabolizados, a través de una serie de reacciones, para la producción de energía, la cual puede ser empleada en funciones de crecimiento, mantenimiento y proliferación de bacterias y protozoos. 2. Convertidos por la acción microbiana, en polisacáridos de reserva como el glucógeno o como la amilopectina. 3. Empleados en el metabolismo endógeno de los polisacáridos de reserva 4. Convertidos en ácidos grasos volátiles 5. Utilizados para síntesis de otros compuestos como aminoácidos y aminas.
Los productos finales de la fermentación de todas las dietas del rumen son los äcidos grasos volátiles (acetato, propionato y butirato), dióxido de carbono y
Gráfico: Energética de la fermentación ruminal
ALIMENTO
RUMEN ADP NH3
MATP
Péptidos
ADP + CALOR
Aminoácidos Minerales
Otros monómeros y co-factores
NH3 + CALOR
ALIMENTO SIN FERMENTAR
MICROBIOS
recambio
Absorbidos
AGV + CH4
Eruptado
ABOMASO
gas metano. Durante este proceso hay liberación de energía en forma de ATP y compuestos intermediarios utilizados en el crecimiento celular.
De la figura podemos concluir que : •
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Los componentes digestibles del alimento se convierten en ácidos grasos volátiles Los compuestos digeribles forman compuestos intermediarios que son utilizados para el crecimiento microbial Algunos compuestos digeribles escapan a la fermentación ruminal y pasan al aparato digestivo posterior donde pueden ser digeridos.
De este último, un ejemplo representativo es el grano de maíz (energía sobrepasante) o harinas de soya, llamadas también proteína sobrepasante, debido a que no es degradada en el rumen y está disponible para ser digerida en el intestino delgado. Entre las pérdidas de energía durante los procesos de fermentación está la que se da en forma de CO2 y gas metano (CH4) que compromete hasta un 20% de la energía ingerida, así mismo, en las proteínas que se fermentan en el rumen se desperdician como fuente de aminoácidos esenciales. Figura 2.10 Pabón :Esquema de la degradación de los carbohidratos en el rumen hasta piruvato Figura 2.11 Producción de metano, acetato, propionato y butirato a partir del piruvato en el rumen Figura---S’intesis de Acidos grasos voláriles y restauración del NAD
Según Preston y Leng 1989, en los países en vía de desarrollo la proteína es demasiado valiosa para permitir que sea fermentada ya que la fermentación proteica es ineficiente como fuente de ATP para el crecimiento microbial (cerca de la mitad de una cantidad equivalente en peso de carbohidratos). Además el Nitrógeno para el crecimiento microbial se puede suplir en una forma más elemental (ej. Como nitrógeno no proteico en forma de úrea). Qué ruta sigue la grasa alimenticia en el rumen La grasa en la ración de los rumiantes es muy variable y su rango oscila entre 1 y 10% de la materia seca en forrajes con alto contenido de follaje, o donde los animales tienen la posibilidad de seleccionar la punta de las hojas . Los lípidos presentes en los forrajes son en su mayoría fosfolípidos y glicolípidos y los principales ácidos grasos de cadena larga son el linolénico (50%) , linoleico (10%) y palmítico (15%) (Hawke 1975). Las lipasas bacterianas hidrolizan los lípidos complejos formando ácidos grasos, galactosa y glicerol, estos últimos se fermentan a ácidos grasos volátiles. Los ácidos grasos en su mayoría son insaturados y una vez liberados se adhieren a las partículas en el rumen donde son hidrogenados por los microorganismos, cambiando a formas saturadas, especialmente a ácido esteárico. Por esta razón los ácidos grasos que se absorben son mucho más saturados que los presentes en el alimento. Esta hidrogenación tiene mucha influencia en la composición y propiedades físicas de la leche y de la carne. La flora ruminal también puede sintetizar ácidos grasos de cadenas impares a partir del propionato y ácidos grasos de cadena ramificada, derivados de los esqueletos de carbono de los aminoácidos valina, leucina e isoleucina Los ácidos grasos de cadena larga (la mayor parte esteárico, palmítico y oleico) se absorben en los intestinos y las bacterias ruminales incorporan en sus componentes celulares algunos de los ácidos grasos de cadena larga. Gráfico 3.6 pag 44 (Libro Preston) Ortiz Hoguín, citado por Agudelo 2000, afirman que al adicionar grasas protegidas a la ración de vacas lecheras en producción, encontró las siguientes ventajas: 1. 2. 3. 4. 5.
Menor pérdida de peso y déficit energético en el primer tercio de la lactancia Prevención de problemas metabólicos como cetosis y acidosis ruminal Mejoramiento de la fertilidad y disminución del tiempo entre partos Incremento de grasas y proteínas de la leche Mantenimiento de alta producción láctea durante todo el período de producción.
Sin embargo, otros autores establecen que la adición de grasas protegidas en la ración del ganado lechero desmejora el sabor, la composición, la conservación y algunas otras características de la leche; y, además, se
incrementa el costo del alimento, lo que no justifica su incorporación (Miller 1989)
La relación entre proteína ingerida, degradación y síntesis bacteriana se ilustra
CONSUMO VOLUNTARIO DE FORRAJE La cantidad y calidad nutritiva de un forraje son factores que interactúan y que afectan significativamente la producción animal bajo condiciones de pastoreo. Si la cantidad de forraje disponible no es limitante y no se presentan problemas de cosecha del forraje por parte del animal, las ganancias de peso estarán determinadas por el consumo voluntario de materia seca digerible, sinónimo de la calidad nutritiva (Elliot et al 1971). Y aunque los rumiantes consumen una gran variedad de alimentos, son bastante selectivos y aparentemente prefieren unos a otros. Usualmente toman pastos verdes o granos de cereales con agrado, consumiendo otros con menos interés y apetito. Todo indica que los rumiantes reconocen las sensaciones tanto agradables como desagradables asociadas con los alimentos ya sea antes o después de consumirlos.
Tomado de www.coloredhome.com
Sin embargo, cuando se enfrentan a alimentos que les generan disturbios metabólicos continúan consumiéndolos. Los rumiantes se consideran como animales individualistas y donde es posible la selección, el consumo de alimentos varía entre animales. Los animales que comen pastos secos varían considerablemente el consumo de suplemento desde cero hasta una cantidad apreciable. El apetito por un alimento en particular varía de un animal a otro; los rumiantes en pastoreo que no han recibido suplementos con anterioridad pueden tomarse un tiempo o simplemente no adaptarse a los suplementos. Sin embargo, una vez que se hayan inducido a consumir un alimento en particular, lo aceptarán de nuevo inclusive después de que hayan transcurrido algunos años(Preston 1990). En el comportamiento de los rumiantes se observa que seleccionan las hojas de las plantas bajo condiciones de baja presión de pastoreo, pero al aumentar la presión el grado de selectividad disminuye. En condiciones tropicales bajo sistemas extensivos los animales tienden a pastorear en una pequeña área hasta que la pastura se agota por completo, ya que tienden a consumir los rebrotes. Figura- Ternero en pastoreo
Se ha demostrado que el ganado retorna a los sitios que han sido cortados particularmente cuando el pasto está verde, y tiene preferencia por el pastoreo de estos en comparación con los que no han sido cortados. Los ganaderos al observar este fenómeno y es usual que sobrecarguen los potreros para mantener el pasto tierno. En estas circunstancias en las noches, generalmente se suministra un suplemento de forraje de corte para compensar la deficiencia en la alimentación. Uno de los problemas que resulta por la sobrecarga de animales en una zona tan pequeña es la población parasitaria que puede llegar a ser muy alta (Preston 1990).
En función al desarrollo evolutivo de los rumiantes, su carácter comportamental eminentemente defensivo, sus hábitos de pastoreo ambulatorio y muy particularmente la característica del proceso de la rumia que se acompaña de una reducción del estado de vigilia y de condiciones de quietud o tranquilidad, determinan a nuestro entender la necesidad de profundizar más en los mecanismos que desencadenan la necesidad de la ingestión de los alimentos porque no será la rumia la respuesta ante la sensación de hambre, mientras que la ingestión se corresponde con una actividad preventiva para la disponibilidad del alimento (Álvarez Díaz 1986).
Consumo de nutrientes a partir de forraje verde no suplementado El nivel de consumo de forraje verde cortado y suministrado ad livitum es muy variable y está inversamente relacionado al efecto de llenado del forraje en el rumen, el cual depende, principalmente, del contenido de pared celular o fibra cruda (Balch y Campling, 1962;1969; Kirchgessner y Roth, 1972a) y, por lo tanto del grado de lignificación. Por ésto es importante suministrar forraje digerible y por lo tanto, tierno, a las vacas de alta producción para permitir un consumo voluntario de energía que sea lo más alto posible. La rapidez con que los alimentos atraviesan el tracto gastrointestinal depende de factores como densidad física del alimento, tamaño de las partículas, cantidad de residuo no digestible, rapidez de fermentación en el rumen y nivel y frecuencia de consumo (Church y Pond 1990). El consumo en la pradera también se puede ver alterado con la fertilización nitrógenda (Perigaud y Demarquilly, 1984) al menos cuando se comparan forrajes de igual edad. ¿De qué manera? Aumentando la tasa de crecimiento y la producción de forraje por hectárea, la fertilización puede permitir una utilización más temprana de la pradera y suministrar así a los animales más forraje digerible. En condiciones de pastoreo, el consumo de forraje depende de la cantidad de forraje presente por hectárea, de su altura y, en el caso de pastoreo restringido, de la cantidad de rechazo aceptado. Los rumiantes que se encuentran en pastoreo comúnmente disponen de un rango amplio de alimentos potenciales en forma de especies vegetales, con sus hojas verdes o maduras, tallos, semillas y con diferentes densidades y accesibilidad física. De este “menú”, el rumiante en el pastoreo ejerce un alto grado de selección que es mayor en el carnero al elegir un alimento con mayor cantidad de carbohidratos solubles y proteínas y menor cantidad de carbohidratos estructurales y lignina al tiempo que selecciona hojas en lugar de tallos o material verde en lugar de seco (Ruiz 1984). La palatabilidad tiene poco efecto en el consumo voluntario cuando el forraje se oferta solo, pero cuando se dá a escoger, como sucede en condiciones de pastoreo natural, los animales consumen más el de mayor palatabilidad (Gherardi, Black y Colebrook 1991)
Según Hofmann (1973, citado por Alvarez 1997) por sus hábitos ingestivos, los rumiantes domésticos se clasifican en: ingestores de forraje (grazers), ingestores intermedios (adaptable mixedfeeders) y selectores concentrados (browsers). La habilidad de los ingestores de forraje (bovinos) para seleccionar las plantas de los pastos naturales está poco desarrollada. Los selectoras concentrados (cabras y camellos) y en menor grado los ingestores intermedios (carneros), son capaces de seleccionar hierbas, frutas y suculentas hojas de una gran variedad de plantas. Los rumiantes que son predominantemente ingestores de forraje o pastores, tienen un saco retículo-ruminal más voluminoso y un mayor tiempo de retención de las comidas que las otras especies (kay, Engelhardt y White 1980) por lo que emplean más eficientemente las dietas fibrosas (Prins, Roymans, Velhvizen y col. 1983). Las especies selectores concentrados por su parte son capaces de seleccionar plantas de fácil digestión de la vegetación en ambientes agresivos (Engelhardt, Lechner-Doll, Heller y col. 1988).
Utilización de las plantas Para que las plantas funcionen adecuada y eficientemente es necesario que se les permita realizar, 1) el máximo crecimiento y desarrollo del follaje y raíz; 2) los procesos de ahijamiento y reproducción; 3) el reabastecimiento de sus reservas de carbohidratos (para su mantenimiento en dormancia y el rebrote después de la latencia o una defoliación), y 4) el establecimiento de plántulas (para incrementarse o perpetuarse en el sitio). El consumo es también alterado por el desequilibrio de nutrientes y el principal limitante puede ser el amoníaco ruminal o los aminoácidos esenciales para el metabolismo animal. Según Leng 1989 se ha encontrado que la suplementación de la dieta con proteína sobrepasante incrementa el consumo de alimentos deficientes en proteína, siempre y cuando la proteína tenga una alta digestibilidad y la temperatura ambiental sea acorde con las condiciones de confort del animal. La frecuencia o número de comidas que se ofrecen diariamente a los animales modifica en el carnero, la duración de las comidas y la velocidad de ingestión. En dietas ad libitum, del tiempo total de ingestión el 68% al 72% se produjo en la fase diurna (Vasilatos y Wanganess 1980), mientras que el 68% del tiempo total de rumia ocurrió en la fase nocturna, entre tanto el reposo se distribuyó bastante uniforme durante todo el día. Lo anterior corrobora lo expuesto por Church, (1988) , cuando afirma que el comportamiento de los rumiantes en pastoreo es de naturaleza cíclica con mayor actividad durante las primeras horas de la mañana y las últimas de la tarde. La clave para una buena producción animal en la mayoría de los pastizales estriba en el pastoreo selectivo que son capaces de realizar los animales. El
permitir a los animales seleccionar las partes más nutritivas del total del forraje disponible aumenta el consumo nutricional y mejora la producción animal. La selección la determina la gustocidad y palatabilidad del forraje, la cual se evidencia en condiciones en las cuales, el animal tiene la posibilidad de escoger, ya que cuando no hay otros alimentos disponibles el animal toma el alimento que esté a disposición. La gustocidad o palatabilidad es un fenómeno complejo determinado por el animal, las plantas y las variables ambientales. El término palatabilidad es utilizado para describir el grado de facilidad en la que un determinado alimento es seleccionado y consumido por lo que es sinónimo de ingestión y depende sólo de los sentidos del olfato, tacto y gusto (Mc Donald et al 1986). Este aspecto se refleja en un ensayo hecho en cabras y ovejas , que al darles acceso libre al follaje de Leucaena (incluyendo las ramas) y al pasto Guinea, se observó que cuando la cantidad de forraje de Leucaena se incrementaba, éstas seleccionaban más la hoja que el peciolo, y más el peciolo que la corteza.
Qué ocurre em otras especies? Un aspecto interesante resulta la altura ingestiva. Los carneros emplean el 70% de su tiempo ingestivo recolectando alimentos a nivel del suelo y raramente ingieren más allá de un metro de altura por lo que dependen prácticamente de la capa de hierba que son capaces de ingerir frente al suelo, mientras que las cabras ramonean hasta dos metros de altura con aproximadamente un 60% del tiempo ingestivo entre 0,7 y 1,2 m. de altura. Los camellos logran alcanzar el alimento hasta 3 m. de altura en su actividad ingestiva pero prefieren alimentarse entre 1 y 2 metros. Los bovinos, ingestores de forrajes, pastan principalmente a nivel del suelo pero lo hacen menos profundo que los carneros (Engelhardt, Lechner-Doll, Heller y col. 1988). Los rumiantes en el pastoreo realizan una comida general en el plano horizontal y una comida selectiva en el plano vertical (Ruiz 1987, citado por Alvarez 1997). El bovino consume un 35% más de hojas que de tallos, mientras que el carnero consume sólo un 21% más de hojas por lo que ambas especies tienen mayor preferencia por las hojas que por los tallos de la planta (Poppi, Minson y Ternouth 1981). Las novillas ingieren más y por más tiempo que los carneros, además, rumian más rápidamente la misma cantidad de MS (Dulphy y Michalet-Doreau 1983). Otro aspecto importante de analizar en el consumo de alimento es el efecto social del rebaño. El aislamiento del resto del rebaño produce en el animal perturbaciones del comportamiento alimentario que duran de 5 a 8 días y que se manifiestan en una disminución del nivel de ingestión de alimentos y una repartición muy irregular de los periodos de rumia (Ruchebush 1967, citado por Alvarez 1997).
Bouissou y Hovels (1976, citado por Alvarez 1997).expresan que las situaciones de competencia alimentaría sirven para poner en evidencia las relaciones jerárquicas en numerosas especies animales. Los animales comieron significativamente más cuando estaban compitiendo entre miembros de un mismo rebaño que cuando se mezclaron rebaños diferentes mientras que los trastornos producidos fueron menos numerosos al igual que las interacciones agresivas. Los terneros en grupo comenzaron a comer una dieta de concentrado en una edad más temprana que los que estaban aislados o individualizados (Warnick, Arare y Mickelsen 1977, citado por Alvarez 1997). Cuando los animales adultos pastan libremente apacentan o forrajean más eficientemente que los animales en rebaño (El Aich, Boulanour y Rittenhouse 1986).
Aspectos metabólicos implicados en la ingestión de alimentos En ciertas condiciones los rumiantes deben producir mas calor, en particular cuando están alimentados con dietas de altas fermentaciones en acetatos y bajas en propionato, situación que se agrava cuando la dieta está baja en proteina. Bajo estas circunstancias los animales pueden no contar con la glucosa suficiente para cumplir con las necesidades de síntesis de grasa y verse forzados a producir cantidades considerables de calor a través de la regulación metabólica. En climas cálidos-húmedos el animal deprime su consumo de alimento, ya que tiene dificultades para evitar el alza en la temperatura corporal. Por el contrario, en los países templados, la alta producción de calor podría ser benéfica para contrarrestar el estrés por frío. En síntesis, el efecto neto de las altas temperaturas ambientales en el trópico se reflejará en una mayor demanda para la glucosa, comparado con lo que el animal requiere en un país de clima templado. En terneros lactantes, la administración de glucosa y lactosa tiene un efecto inhibidor en la ingestión de los alimentos (Boda y col. 1984). La intervención de la glucosa en el mecanismo controlador de la ingestión de los alimentos en los rumiantes adultos no parece tener gran importancia ya que un estado hiperglicémico provocado por acción del glucagón no reduce la ingestión (Ruckabusch 1968, vitado por Alvarez 1997 a) mientras que un estado hipoglicémico no la aumenta (Baile y Mayer 1968 b) por lo que el nivel de glucosa en sangre no parece estar relacionado significativamente con el tiempo de ingestión ni con el tamaño de la comida (Nangia y Garg 1982), no obstante ante una glucoprivación severa sí se desencadenaría aparentemente un mecanismo glucostático que influye en la ingestión (Houpt 1973). Los rumiantes permanecen en un estado constante de deficiencia posible de glucosa por lo que, a fin de adaptarse a esta situación, han desarrollado sistemas eficientes para su producción y conservación, correspondiéndole al propionato (AGV) ser el precursor más importante de la glucosa mediante la gluconeogenesis hepática (Cunningham 1994).
El incremento de las concentraciones plasmáticas de insulina, glucagón y propionato parecen actuar directamente o iniciar otros mecanismos involucrados en el control a corto plazo de la ingestión de alimentos (Deetz y Wangness 1981). Los rumiantes absorben una cantidad relativamente pequeña de glucosa en el tracto digestivo y los niveles de ésta en sangre presentan poca relación con el comportamiento alimentario por lo que es poco probable la existencia de un mecanismo glucostático de control de la ingestión de alimentos (Mc Donald y col. 1986, citado por Alvarez 1997 ). La concentración de cuerpos cetónicos en sangre, no parece estar relacionado significativamente con el tamaño de la comida (Nangia y Garg 1982). Según la hipótesis humoral, cuando la ingesta en tránsito alcanza el grado de acidez por efecto combinado del proceso fermentativo ruminal y por el HCl segragado en el jugo gástrico, en el abomaso y primera parte del duodeno se liberan hormonas (secretina, CCK, polipéptido inhibidor pancreático y somatostatina) que al inhibir las contracciones gastrointestinales producen estasis alimentario que indirectamente inhiben la ingestión del alimento (Bell 1980). Según Mc Laughlin (1982) los péptidos que pueden desempeñar un papel en el control de la ingestión de los alimentos se encuentran contenidos en células endocrinas específicas distribuidas en el tracto gastrointestinal y que al ser liberados a la sangre por la presencia de componentes específicos del alimento actúan sobre funciones determinadas relacionadas con la digestión y absorción de nutrientes al tiempo que se localizan también en el cerebro. Estos péptidos, posibles componentes del mecanismo de la saciedad son: la colecistoquininapancreozimina (CCK), la bombesina (BBS) y un polipéptido pancreático (IPP). El desbalance entre la ingestión de alimentos y la energía expedida con la consiguiente acumulación de tejido adiposo que ocurre en la obesidad puede estar dado por una disminución en las concentraciones de los componentes del sistema de la saciedad (CCK, BBS e IPP) e incremento de las beta-endorfinas que son componentes del sistema del hambre (Mc Laughlin 1982).
Factores ligados al animal Se conoce que los rumiantes incrementan el consumo alimenticio en respuesta a un aumento en las necesidades de energía/proteína. La necesidad extra de energía como consecuencia del ejercicio físico o de bajas temperaturas aumenta el consumo alimenticio y el flujo de digesta a través del rumen y el aparato digestivo (Orton 1985). En qué situaciones son altas las demandas de alimento? 1. En animales en etapa de crecimiento precoz y adultos que están restaurando tejidos. Langlands (1969, citado por Alvarez 1997 ) plantea que la edad del animal aumenta el consumo hasta los tres años y después de esta edad lo declinan. Hadjipieris, Jones y Holmes (1999) ratifican lo anteriormente planteado y expresan que en la edad de vida
media (cinco años) los carneros consumen casi dos tercios de la materia orgánica digestible consumidas por animales de cuatro a dieciséis meses de edad. El consumo de agua se reduce con el incremento de la edad del animal (Erb, Marven, Stewart y col 1982). 2. Hembras en el último tercio de gestación cuando hay mayor crecimiento del feto. 3. Hembras lactantes 4. Animales que trabajan fuertemente, en estos animales se observa que a medida que se incrementa el gasto de energía se aumenta el consumo alimenticio, ya que se mejora el balance de proteina/energía. 5. Tipo de rumiante y alimento ofrecido. El carnero desarrolla una mayor ingestión de leguminosas que el bovino y se asocia esta diferencia al mayor tiempo de retención de la ingesta en el rumen del bovino (Hendricksen, Poppi y Minson 1981
Para Katelaars y Tolkamp (1995) los principios básicos que interactúan en la determinación de si la ingestión de los alimentos en los rumiantes es restringida fisiológica o físicamente son: - El estímulo básico para consumir alimentos es la tendencia del animal a realizar una capacidad máxima, genéticamente determinada para el crecimiento y la producción de leche y se corresponde con la máxima velocidad a la cual los tejidos pueden utilizar los nutrientes. - La ingestión de nutrientes que el animal requiere para expresar su capacidad genética se obtiene sólo si la naturaleza del alimento, las condiciones ambientales y el estado de salud lo permiten. Esto requiere de alimentos con un alto valor nutritivo, o sea, con una alta digestibilidad y contenidos adecuados de proteína, minerales y vitaminas. - Un valor nutritivo bajo, restringe la ingestión de MS y de nutrientes debido a una menor degradación de los alimentos en el rumen. - El consumo real no depende solo del efecto de saciedad por un alimento, sino también de la tolerancia del animal a un cierto llenado del retículo-rumen (RR) que aumenta a medida que son mayores los requerimientos del animal. - A pesar del papel dominante del llenado ruminal (restricción física), otros muchos factores pueden aumentar o disminuir la ingestión como por ejemplo, las características del alimento. En este punto es importante la presentación del alimento, así, en el plano comportamental, la utilización de alimentos finamente triturados o concentrados reducen el tiempo de rumia, incrementan
la frecuencia de las comidas y aumentan la cantidad de MS ingerida al tiempo que estabilizan o reducen el trabajo masticatorio (Álvarez Díaz y Ruiz 1992). Está además, la regulación quimiostática, cuyo funcionamiento en rumiantes es diferente que en los monogástricos, ya que en rumiantes no se produce relación directa entre el contenido de glucosa y el consumo de alimento. Mc Donald y colaboradores 1995 dicen que un mecanismo quimiostático plausible puede envolver las tres mejores fermentaciones de ácidos grasos volátiles producidos en el rumen: acético, propiónico y butírico. Un equilibrio apropiado de estos nutrientes generan el máximo nivel de consumo. Baile y Mayer (1969, citado por Alvarez 1997) señalan que la inyección intarruminal en cantidades adecuadas de acetato de sodio, propionato, butirato o una mezcla de ellos, disminuyen la ingestión de alimentos aunque destacan que el butirato resultó ser el menos efectivo. Asimismo plantean que la administración de glucosa, bicarbonato de sodio, o ambas a la vez, cuando se administran intrarruminalmente provocan una disminución pequeña en la ingestión de alimentos. Por lo tanto, el efecto depresor del acetato y el propionato debe ser considerado de importancia en la regulación del balance energético de los rumiantes especialmente cuando la ración alimentaria es rica en granos. Para Mc Donald y col. (1986) el papel de los AGV (principalmente acético y propiónico) parece ser, un apoyo a la hipótesis quimiostática, el estímulo más importante en el control de la ingestión de los alimentos en los rumiantes. Los siguientes son algunos ejemplos Se observa que ante un aumento en el porcentaje de proteína cruda en la ración de ganado de leche, se incrementó el consumo de materia seca y producción de leche (Oldham 1980, citado por Preston 1989 ), se presume que esta situación se presenta por un aumento en la relación proteína:energía de los productos absorbidos. Según Preston y Leng 1989 existen tres estímulos básicos asociados con el metabolismo y la digestión que surgen como consecuencia de la búsqueda de alimento y su ingestión, y que ya sean solos o combinados inhiben los centros alimenticios del hipotálamo y, por lo tanto, limitan el consumo alimenticio. Estos son:
Absorción y metabolismo de nutrientes: cuando los productos finales de la digestión están en desequilibrio qsb nk,l`´ para cumplir con una función productiva habrá un exceso de energía C2 la cual se debe gastar en forma de calor. El animal reduce su consumo alimenticio como consecuencia de este desequilibrio, particularmente en climas cálidos.
Distensión del aparato digestivo: aunque esta puede limitar el consumo, se ha enfatizado demasiado este punto, siendo las deficiencias de nutrientes en los productos de la digestión (principalmente aminoácidos) uno de los principales factores limitantes.
Fatiga: los animales se cansan de buscar, consumir, masticar y rumiar su alimento. El volumen de digesta que pasa a través del ciclo de la rumia es dos veces mayor a lo que se consume, en animales alimentados con dietas fibrosas; esto implica que la rumia pudiera ser una de las principales causas de la fatiga, ya que restringe el consumo y el tiempo que se demora el animal en esta actividad.
Con respecto a la regulación del consumo por efecto termostático, se puede decir que los animales comen más cuando se hallan en ambientes fríos y reducen notablemente su consumo cuando padecen un estrés térmico (Ramirez 2003).. Stricklin citado por Ramirez afirma que las cabras varían las cantidades de alimento que ingieren , según la temperatura del aire; comen menos cuando esta pasa de 20 grados centígrados, más en tiempo frío, pero si este es extenso , reducen la cantidad de alimento. Así mismo indicó que el consumo de alimentos se regula como si fuesen una parte integrante de los sistemas que controlan la temperatura orgánica, además de que los animales comen para mantenerse caliente y dejan de comer para prevenir hipertermia. Existe también una regulación de tipo lipostático, pues Church y Pond (1990) advierten la cantidad de tejido adiposo corporal (tejido graso) puede servir en cierto modo para aumentar o reducir el consumo de alimentos cuando desciende o aumenta la grasa corporal, lo cual se considera como una forma de balance de energía en animales delgados, que tienen un requerimiento para los nutrientes o síntesis de grasa que se reduce dentro del animal. Según MacDonald et al (1995) en toda la grasa animal, la deposición de grasa en la cavidad abdominal puede reducir el espacio en el que el rumen puede expandirse durante la alimentación . Kelley, Martz y Johnson (1967, citado por Alvarez 1997 ) expresan que la producción de AGV está relacionada con la temperatura ambiental. La producción de AGV se ve influenciada por una temperatura ambiental alta reportándose que a 38 oC se produjo una depresión significativa en el total de AGV con cambios en el porcentaje molar de ácido acético, propiónico y butírico. Este efecto de la temperatura ambiente fue corroborado por Abou Akkada, El Ashray, Shethata y Yousri (1971) al observar que los niveles de AGV a bajas temperaturas fueron mayores que a temperaturas altas al igual que el amonio ruminal y las concentraciones de N de la urea sanguínea en ovejas. Se han propuesto varias teorías para explicar la hipótesis lipostática que sugieren que la cantidad de tejido adiposo puede servir para activar un mecanismo de retroalimentación que podría actuar como un control a largo plazo sobre el apetito. No obstante, éstas no pasan de interesantes especulaciones, pues es obvio que requieren de evidencias adicionales para sustentarlas (Church 1988).
El incremento del contenido de grasa en la dieta disminuye el consumo de alimentos en terneros lactantes (Boda, Koppel, Kuchar y Mozes 1984, citado por Alvarez 1997). La infusión intravenosa contínua de ésteres del ácido oleico en carneros adultos incrementa la concentración de los ácidos grasos libres en el plasma y del contenido del ácido oleico, en éstos e induce a una disminución en la ingestión voluntaria del alimento por lo que el ácido oleico pudiera intervenir en el control a largo plazo de la ingestión (Paquey y Vernaillen 1984). Los animales que han sido cebados a la fuerza, comen menos alimentos a continuación que en condiciones controles, hasta que se reducen los depósitos de grasa (Schmidt y Thews 1993, citado por Alvarez 1997).
Cómo se da el proceso fisiológico de consumo voluntario de alimento? La actividad fisiológica de ingestión en animales rumiantes es desarrollada por estructuras anatómicas limitantes o presentes en la cavidad bucal combinada con la actividad de la musculatura esquelética de la cara y del cuello (Álvarez Díaz 1996). Según las características físicas del alimento y las necesidades fisiológicas a satisfacer, se describen a continuación los procesos de ingestión de alimentos sólidos y de alimentos líquidos. El hambre y la sed tienen que ser satisfechos para mantener la homeostasia del organismo (Schmidt y Thews 1993). El hambre es una sensación general, localizada en la región del estómago, en los animales monogástricos, que aparece con el estómago vacío y que desaparece después de llenar el estómago con alimentos, dando paso a la sensación de saciedad (Schmidt y Thews 1993, citado por Diaz 1997). La sensación de hambre va acompañada generalmente de contracciones rítmicas del estómago vacío que para Kolb (1975), estas contracciones, denominadas de “hambre”, son ondas peristálticas que provocan un aumento de la presión intragástrica y que en los herbívoros aparecen incluso antes de que el estómago esté completamente desocupado. La influencia de las contracciones estomacales sería pequeña sobre el proceso que conduce a la iniciación de la ingestión en el rumiante (Gálvez y Fernández 1972). En los rumiantes, es evidente que la saciedad es desencadenada inicialmente más por el volumen de la ración que por la energía que ella es susceptible de aportar (Le Bars y Gallouin 1972, citado por Diaz 1997). La liberación de nutrientes depende, en gran parte, de los microorganismos ruminales, que presentan una base de hiperactividad hacia el final de la comida, considerándose que ingestión de alimentos es un proceso de defensa preventivo mientras que la verdadera comida es la rumia (Le Bars y Gallouin 1994). El fenómeno inicial de la saciedad será entonces completado por un fenómeno de satisfacción secundaria como resultado de la absorción de los ácidos grasos volátiles de cadenas cortas a nivel de los reservorios gástricos por la utilización de éstos en el metabolismo (Preston y Leng 1986). El alimento no abandona el rumen a menos que sea desdoblado en partículas pequeñas por lo que la combinación entre la masticación de ingestión, la fermentación microbiana y la masticación de rumia son las responsables de la
reducción del tamaño de las partículas en el rumen mientras que la velocidad de desdoblamiento de las fibras es una función primaria relacionada con su digestibilidad (Cunningham 1994). Existen factores que conducen a una disminución del consumo de alimento? Las dietas altamente energéticas aumentan la tasa de absorción de ácido grasos volátiles (AGV), lo cual puede llegar a limitar el consumo de alimento, ello se demostró con la inyección de AGV en ovejas a medida que el animal iniciaba la ingestión y efectivamente se deprimió el consumo. Como se observa en la gráfica la inyección de acetato y propionato generó un mayor descenso del consumo que el butirato (Mayer 1980). La absorción de acetato a través de la pared ruminal restringe el consumo en animales alimentados con dietas de alta calidad, ello se debe probablemente a la presencia de receptores en la pared ruminal que liberan agentes humorales que afectan los centros alimenticios del hipotálamo (Preston 1989) Al parecer, un aumento en el volumen ruminal y por lo tanto una baja en la concentración de AGV en el líquido ruminal, estimula el consumo en estas dietas. Por último, cuando no existen factores ambientales ni nutricionales que determinen el consumo de alimentos, queda por analizar el factor genético, el cual se define por el potencial genético de producción. Si el animal no es alimentado de acuerdo a sus necesidades ******* Para satisfacer sus necesidades, una vaca produciendo 35 kg de leche debe consumir 23 kg de materia seca por día, pero estos elevados consumos son difíciles de alcanzar. Numerosos experimentos han mostrado que las vacas lecheras pueden incrementar su tiempo de pastoreo cuando disminuye la cantidad de forraje disponible; 5 minutos por cada 24 horas para una disminución de 100 kg de materia seca por hectárea (Castle et al., 1975). Cuando se reduce la cantidad de forraje disponible a través de una elevada presión de pastoreo, las vacas de alta producción que pastorean junto con animales de menor producción corren peligro de ser incapaces de satisfacer su capacidad de consumo si su mayor consumo de forraje depende sólo de un incremento en el tiempo de pastoreo.
Influencias del comportamiento animal en el consumo Conocemos que la cantidad de alimento que el animal ingiere, depende de múltiples factores, tales como fisiológicos, ambientales, y presentación del alimento entre otros. En coherencia con ello, los aspectos ambientales, sociales y comportamentales tienen también importancia; por ejemplo, en praderas donde pastorean los animales es normal que en sectores con presencia de estiércol no se acerquen
los animales a consumir. Ello se atribuye al sabor o al olor que toma la pastura. Así mismo, las jerarquías, interacciones sociales e individuales en el seno de rebaño, se reflejan en el consumo de alimento, por lo que es posible encontrar animales que no completan sus requerimientos nutritivos, porque están ubicadas en el extremo inferior de la jerarquía social
RAZONES PARA SUPLEMENTAR Existen numerosas razones para suplementar ganado en pastoreo. Algunas de las razones son más comunes que otras, y el uso de algunos aditivos a incrementado en los suplementos para incrementar la ganancia de los animales en pastoreo. Las principales razones se incluyen a continuación. · La primera y la más importante, es corregir deficiencias en la dieta - Esta es la razón más común e importante de la suplementación. Las deficiencias más comunes, incluyen proteína, fósforo, y posiblemente otros minerales y vitaminas. Lo que dependerá de la zona del país y de la época del año. · Incrementar la capacidad de carga, o alargar la cantidad de forraje disponible - Durante épocas de sequía, la suplementación será necesaria, para llenar los requerimientos de energía del ganado en pastoreo. · Proporcionar promotores de crecimiento - Algunos programas de suplementación pueden ser económicamente factibles si se utiliza alguna forma de promotores de crecimiento. · Ayudar a prevenir o tratar algunos problemas de salud - Algunos ejemplos de los suplementos es el uso de prolaxalene, para el control del timpanismo, en áreas donde se utilicen praderas de leguminosas; como la monensina sódica para el control de coccidias, o transportadores de clorotetraciclina cuando existen problemas con anaplasmosis. · Facilitar el manejo del ganado - Pequeñas cantidades de suplemento pueden ser utilizadas para manejar y observar el ganado. Normalmente el ganado que está acostumbrado al suplemento, puede manejarse en una forma tan sencilla, con una camioneta, o pueden ser cambiados de un potrero a otro con trabajo mínimo. · Becerros que normalmente se han suplementado, se manejan más fácil después del destete o pre-acondicionamiento, que becerros que nunca han sido suplementados. Entre los criterios de calidad de un forraje , está la digestibilidad, y para su obtención se han probado varios métodos, entre los que se destaca el método in vitro, el cual presenta bastante precisión con respecto a la digestibilidad in vivo. Así mismo, las variaciones en consumo de una gran cantidad de forrajes no se ha podido explicar de manera satisfactoria por diferencias en
composición química (Van Soest 1978), tasa de digestión in vitro (Minson 1971), solubilidad de la materia seca (MS) o digestibilidad de la materia seca (Milford y Minson, 1975). Otros trabajos han mostrado una relación positiva, pero cuantitativamente variable entre la digestibilidad del forraje y el consumo voluntario, lo cual ha sido interpretado por Ellis (1979) como una indicación de que la relación digestibilidad-consumo varía con atributos del forraje y del animal.
EL AGUA Y SUS FUNCIONES EN EL RUMIANTE El agua constituye un elemento imprescindible en los sistemas de producción animal, sin embargo, se ha debatido bastante acerca de su carácter de nutriente y finalmente se ha aceptado su condición como tal. Lo anterior se debe a que como cualquier otro nutriente en el organismo animal, se experimenta excreción y pérdida continua que debe ser suplementada permanentemente. El funcionamiento de los tejidos de los rumiantes depende de un equilibrio hídrico continuo , ya que la composición molecular de su cuerpo en agua representa un 99%. A través de las células se mueven 5 a 10 veces más moles de agua que de oxígeno y el flujo de agua es unas 100 veces mayor que el intercambio molecular de todas las restantes sustancias (Squires 1989) Las necesidades de agua tienen un estrecho vínculo con la tasa metabólica y el intercambio de agua corporal, por lo que un metabolismo bajo utiliza menos agua para intercambio de nutrientes y para la refrigeración por evaporación, ya que con un metabolismo bajo se genera menos calor. De acuerdo a lo anterior ¿los requerimientos de agua serán mayores en animales jóvenes que en animales viejos?. Por supuesto, dado que la tasa metabólica de los primeros es más alta que la de los segundos. Se destaca, que los animales rumiantes utilizan el agua con una gran rapidez, porque la utilizan tanto en procesos de refrigeración como en procesos metabólicos. Sobre esta última, conocemos que todas las reacciones bioquímicas e interconversiones que se llevan a cabo en el animal demandan agua, debido a que las células de los mamíferos son estructuras de macromoléculas bastante complejas dispuestas a oxidar carbono, con el fin de liberar energía. Así, el oxígeno y el carbono, componentes de los que se libera energía son transportados a través de los tejidos en una corriente de agua que los lleva desde los pulmones o intestino, a través de las células y hacia el filtro renal o para efectuar refrigeración mediante evaporación (Squires 1989). El agua actúa también como solvente de las sustancias absorbidas, transportándolas hacia los puntos en que son metabolizados y como facilitador del transporte de partículas no digeridas y de materiales residuales, como por
ejemplo la úrea (producto final del metabolismo del nitrógeno y requiere agua para su eliminación). Cómo es la acción refrigerante del agua en los animales rumiantes? El agua, debido a su gran capacidad para almacenar calor, tiene la propiedad de cederlo, durante la evaporación, el jadeo o sudoración del animal, a la vez, que evita cualquier cambio súbito en la temperatura corporal. En las regiones profundas del organismo se libera calor mediante avaporación de agua corporal, según un estudio en un novillo la pérdida neta de calor por sudoración supone el 21% por conducción y convección desde la piel el 16% y por evaporación respiratoria el 5%. Estas propiedades físicas del agua que la hacen ideal como medio termorregulador son favorecidas por otros factores puramente fisiológicos. La movilidad de la sangre y la rapidez con que pude ser redistribuida por el organismo, junto a sus propiedades físicas especiales, la convierten en un regulador sumamente eficaz de la temperatura corporal (Squires 1989). El organismo gana agua, gracias a la que se consume de manera espontánea, al ingerir alimentos suculentos, o al aprovechar la que se genera en los procesos de oxidación; y se pierde en el organismo en forma de heces, orina, desde los pulmones al respirar y en forma de sudor. Estas pérdidas también suelen asociarse con pérdidas de energía procedentes de los alimentos, del calor procedente de los alimentos o de fuentes radiantes. El organismo animal tiene múltiples mecanismos de regulación de su equilibrio hídrico, entre los cuales está la orina, la cual depende de la clase y cantidad de alimento ingerido y absorbido, del consumo de agua, del clima, de la actividad física realizada y de otros factores. Figura 11.1 de Church En comparación con el ganado vacuno, ovejas y cabras son económicas con respecto al agua, siendo la velocidad de su intercambio de tan sólo el 55-60% del correspondiente al ganado vacuno, en el mismo medio ambiente (Church 1987). Así mismo, dentro de las razas de bovinos existen diferencias en cuanto al empleo y la economía del agua. En explotaciones extensivas es común que los animales beban como mínimo una vez al día en época de verano y durante el verano se observa un consumo de agua cada tres días. Según Squires 1989 para que sea apropiado un régimen de bebida en rumiantes alimentados con forrajes secos, deben cumplrse los siguientes criterios: •
• •
El grado de deshidratación no debe superar la capacidad, del aparato digestivo para contener agua. El animal debe disponer de tiempo suficiente para beber hasta saciarse La frecuencia entre dos tomas de agua deberá evitar que la pérdida corporal de agua alcance la etapa de la dshidratación clínica.
Vercoe 1980 encontró ,una disminución en el consumo voluntario de agua en vacas y ovejas explotadas de manera extensiva cuando el forraje es de baja calidad, con el fin de controlar el balance de Nitrógeno. La explicación de esto es que con una dieta pobre en Nitrtógeno un alto consumo de agua y en consecuencia, un elevado flujo de orina retiran la úrea del plasma de manera que no está disponible para ser reciclada hacia el rumen para estimular la digestión microbiana Los mamíferos experimentan el mayor estrés metabólico durante la lactancia y sus necesidades aumentan en un 40-60%, así mismo, mejoran los mecanismos para conservar el agua a través de varios métodos. Entre los procedimientos utilizados por los rumiantes para evitar la pérdida de agua, está la reducción de excreción de agua fecal, en la cual se pierde desde un tercio aun quinto de la pérdida diaria total de agua. Por ejemplo un bovino de 400 Kg de peso excretará unos 12 litros de agua fecal/día.
METABOLISMO DE LA PROTEINA EN LOS RUMIANTES Entre los grandes potenciales que tienen los rumiantes está la capacidad de mantenerse y producir sin el suministro de una fuente de proteína en la dieta, debido a la síntesis de proteína microbiana en el interior del rumen. Los microorganismos del rumen son utilizados por el animal y con la proteína que escapa de la fermentación ruminal provee al intestino delgado la proteina necesaria para ser digerida y absorbida.; una vez que ocurra el proceso de absorción, la digestión y metabolismo proteico es similar, que en los animales monogástricos Los microbios como fuente de proteína. Son tan importantes como se espera? La composición corporal de los microbios en sustancia seca tiene aproximadamente un 20% a 60% de proteína bruta. Las fuentes de Nitrógeno que utilizan los microbios para la síntesis de proteína constan tanto de la proteína de la dieta como del Nitrógeno no proteico. Sin embargo, es factible que el ganado vacuno, se mantenga y produzca con dietas que contengan únicamente Nitrógeno No proteico (NNP). La proteína bruta microbiana (PBM) fluye hacia el omaso, abomaso y posteriormente hacia el intestino delgado para procesos de digestión. En tanto, el nitrógeno microbiano implica el 40% del nitrógeno no amoniacal que entra al intestino delgado con altos niveles de proteína dietética; cuando las dietas son pobres representa un 60%. En síntesis, podemos afirmar que el porcentaje de proteína bruta micobiana aumenta en la medida en que las dietas son más pobres, siempre y cuando no existan limitaciones en nutrientes energéticos (ATP) necesarios para el crecimiento microbiano, sobre el particular se conoce que las necesidades nutritivas de los microorganismos del rumen son en extremo complejas.
Disponibilidad de energía para la síntesis de proteína microbiana en el rumen La principal fuente de energía para la síntesis de proteína microbiana en el rumen proviene de los carbohidratos digestibles de la dieta, que son degradados en el rumen, ya que ni los lípidos, ni las proteínas tienen relevancia en la síntesis de proteína. Gráfica: 12.1 Church metabolismo de la proteína. Con respecto a los lípidos, aunque se presente una hidrólisis de los ácidos grasos, se desconoce la importancia cuantitativa de la energía liberada: lo que han mostrado Weichen, es que no existe ninguna degradación significativa de ácidos grasos en el rumen. Referente a la fracción proteica, ésta representa una cantidad relativamente constante de la materia orgánica (14-20%) debido a que un 30% escaparía a la degradación, se podría calcular que la proteína de la dieta aporta menos de un 10% al total de energía suministrado a los microorganismos. Al parecer, con aportes muy bajos de energía (es decir altos aportes de alimentos groseros en la ración), la proteina microbiana sintetizada por cada 100 gramos de materia orgánica aparentemente digerida en el rumen es solamente de 15-20 gramos. Por su parte, con niveles extremadamente altos de concentrados en la ración, la proteína microbiana es tan solo de 14-18 gramos, por 100 gramos de materia orgánica. Lo anterior se presenta porque los altos niveles de concentrado en la ración da lugar a un pH bajo, una baja relación ácido ácetico/propiónico y formación de ácido láctico en el rumen (acidosis ruminal). Taminga 1980 demostró que en vacas, la disponibilidad de energía para la síntesis de proteína microbiana, mejora cuando aumenta la frecuencia de las comidas, el mismo autor ha demostrado que se presenta un aumento del 2030% de la proteína del intestino, cuando se aumenta la frecuencia de las comidas; sin embargo en ovinos se encontró que un aumento en la frecuencia de distribución de raciones con alto contenido de alimento grosero no supuso un incremento de la cantidad de proteína en el duodeno (Mac Rae 1972) Porqué disminuye la eficiencia en la utilización de energía para síntesis microbial cuando se utilizan raciones extremas? Qué ocurre cuando en época seca se provee al animal dietas groseras? La utilización de la energía para la síntesis de proteína microbiana es menor en raciones que contienen grandes cantidades de fibra bruta, debido a que son fermentadas más lentamente por la población microbiana, dando lugar a una menor velocidad de crecimiento microbiano y por lo tanto a un aumento relativo de sus necesidades de mantenimiento(Tamminga 1979) Otro factor clave, que incide en la eficiencia de la síntesis microbiana es la velocidad de paso de la digesta, la cual está estrechamente relacionada con el tipo de materia orgánica fermentable del alimento y en particular con la
proporción de alimentos groseros en la ración. Con raciones de altas proporciones de alimentos groseros, molidos en la ración llega al duodeno una cantidad reducida de proteína microbiana En síntesis; un alto nivel de alimentación propicia una elevada velocidad de paso a través del rumen, a lo cual se asocia un aumento de la proporción de carbohidratos rápidamente fermentables en la ración. El posible descenso en la tasa de fermentación debido a una elevada velocidad de paso es por lo tanto, casi compensado por la fermentación más rápida de estos carbohidratos (Kaufmann 1986) Es suficiente la síntesis proteica para vacas de alta producción Una pregunta que surge es si la proteina microbiana puede cubrir las necesidades totales de proteina en animales de alta producción, como por ejemplo las vacas lecheras; otro aspecto es con respecto al valor biológico de la proteína comparada con la de la proteína de la dieta. En las vacas entre el 50 y el 100% del suministro de proteína necesaria para el mantenimiento y la producción de leche es de origen microbiano. El valor biológico de la proteína microbiana para la producción de leche, con base en aminoácidos presentes en la glándula mamaria parece ser bastante alta; sin embargo en estudios adelantados por Virtaten, Ettala y Makinen se demostró claramente, que aún aumentando el aporte de energía, la proteína microbiana no cubre las necesidades totales de proteína de la vaca lechera de alta producción. Ahora, es importante analizar la máxima utilización que se haga de la proteína de la dieta, en coherencia con la óptima producción de leche, para lo cual es necesario conocer la proporción de proteína de la ración que llega al duodeno, sin haber sido degradada, esta proporción llega aproximadamente a un 30%. Según Hagesmeister1978, la utilización óptima de la proteína de la dieta se alcanza cuando el 70% de dicha proteína (fracción degradable) es utilizado en su totalidad por las bacterias, de forma que no haya ni exceso ni deficiencia de NH3 en el rumen. Estas condiciones están reguladas por los niveles de energía en la ración. En coherencia con lo anterior, una deficiencia energética, motiva una deficiencia proteica del animal y un exceso en la concentración de NH3, en el rumen, una reducción en el contenido proteico de la leche y una menor fertilidad.
Recapitulando, se puede afirmar que dentro de los rangos de concentración energética en las raciones ofrecidas a animales de alta producción (vacas lecheras), puede esperarse una tasa de síntesis de proteína microbiana constante de 22 gr/100 gramos de materia orgánica fermentable (15 gr/1.84 MJ de EM). Esta situación conlleva, que al aumentar la ingestión de proteína, para cubrir los requerimientos de la los tejidos de la vaca de alta producción, se produzca un exceso cada vez mayor de NH3.(Hagesmeister et al 1988).
Un aporte de energía por debajo de los requerimientos da lugar no sólo a un déficit de proteína para el animal, sino también a un exceso de NH3 mayor. Por esta razón, no sólo se puede esperar un descenso del contenido en proteína de la leche sino también de la fertilidad. Este problema puede ser hasta cierto punto solventado, mediante la utilización de proteínas protegidas (Hagesmeister et al 1988). Crecimiento microbial y fermentación Dado que en el rumen las condiciones son anaeróbicas, hay limitaciones en la disponibilidad de ATP para el crecimiento microbial. En sistemas microbiales aeróbicos, el carbohidrato se convierte en dióxido de Carbono y agua con una producción de 36 , moles de ATP/ por mol de glucosa oxidada. En contraste, la fermentación anaeróbica produce solamente unas 4 moles de ATP/ mol de glucosa convertida a AGV (Preston 1987) Porque requieren ATP los microorganismos ruminales Ante todo constituyen la principal fuente de energía para sintetizar sus propias células y le proporciona la energía necesaria para mantenimiento. El ATP utilizable para el crecimiento microbial depende de la porción requerida para el mantenimiento de los organismos. La eficiencia de generación de ATP y del crecimiento celular también depende de los substratos que proporcionan los elementos de crecimiento para los microorganismos (Preston 1987). La composición de las células bacterianas es bastante uniforme y en consecuencia la cantidad de ATP invertida en el proceso de síntesis de los componentes individuales de las células puede ser calculado. Sobre este punto se conoce que si los componentes de la célula microbial son sintetizados a partir de glucosa (ej celulosa) el crecimiento es muy eficiente; no obstante, si se utilizan los productos finales de la fermentación (Ej AGV), la síntesis de células microbiales es bastante menor, por unidad de materia orgánica fermentada. Los factores que afectan las cantidades de microorganismos del rumen disponibles para la digestión en el intestino delgado, según Preston 1987 son las siguientes:
Disponibilidad y /o concentración en el líquido ruminal de precursores (Ej glucosa), ácidos nucleicos, aminoácidos, péptidos, amoníaco y minerales incluyendo S,K y P).
Los requerimientos de mantenimiento de los microorganismos.
El recambio de células microbianas
La destrucción de bacterias por protozoarios depredadores
La fuente permanente de carbohidratos que mantenga, tanto la fermentación como el abastecimiento de precursores requeridos para el crecimiento celular debe estar en armonía con la tasa de consumo y a su vez con la disponibilidad de amoníaco, azufre y/o péptidos, aminoácidos y otros nutrientes microbianos. Es necesario el amoníaco en la fermentación ruminal? Dado que las células microbiales se componen en su mayor parte de proteína, las demandas de ATP para este proceso de síntesis de proteína microbial son bastante altas; se ha encontrado que el amoníaco es muy importante para una eficaz síntesis de proteína microbial. Cuando los niveles de amoníaco en el líquido ruminal son bajos, las reacciones que incorporan amoníaco en los aminoácidos requieren de ATP, mientras que cuando estos están en el rango óptimo, o por encima, el amoníaco se incorpora a los aminoácidos sin utilizar el ATP. Se ha encontrado que la tasa máxima de síntesis microbial ocurre cuando las concentraciones de amoníaco oscilan entre 5 y 8 mg N/100 ml (Satter , citado por Preston 1987),. Otros estudios plantean que el valor puede ser tan alto como 15-20 mg N/ 100 ml dependiendo de la dieta (Leng 1984). Así mismo, existen otros nutrientes que maximizan la eficiencia de crecimiento microbial como son aminoácidos, peptidos, gran parte de los macro y microminerales (S y Co). Entre estos nutrientes se encuentra la gallinaza, como fuente de nitrógeno en dietas de miel fina/úrea, se ha encontrado que impacta positivamente el crecimiento microbiano. Porque necesitan ATP los microorganismos ruminales Los microorganismos demandan ATP, para procesos de motilidad, recambio de células microbianas, producción de proteínas extracelulares (en su mayoría enzimas) y polisacáridos y para el transporte activo.
Intercambios de Nitrógeno en el rumen En los países industrializados es común que utilicen como fuente de proteína la procedente de alimentos vegetales como son las tortas de oleaginosas, gluten de maíz, subproductos de destilería, o fuentes de origen animal,. las fracciones no proteicas de estos alimentos están compuestas de amidas, aminas, aminoácidos y nitratos. La mayoría de los alimentos que figuran como ingredientes de las dietas de rumiantes son sometidos a algún tratamiento antes de ser suministrado a los animales. Los forrajes también sufren ciertos tratamientos para su conservación.
En países en vía de desarrollo se utiliza con frecuencia los residuos de cosecha, tamos, úrea o sales amoniacales y materiales como la gallinaza que constituyen fuentes de N fermentable.
Degradación de la proteína alimenticia en el rumen Se presume que entre el 20 y el 100% de la proteína de las dietas basadas en harinas de oleginosas, forrajes y granos son solubles, por otro parte se presume que la solubilidad del Nitrógeno proteico ( en una solución amortiguadora), señala la degradabilidad de la proteína en el rumen. No obstante a ello, algunas proteínas solubles como las proteínas solubles de la soya tienen una resistencia variable a la degradación ruminal (Mahadevan 1980). La forma química de la proteína y la presencia de enlaces dobles azufrados y posiblemente de fenoles tienen mucha influencia sobre la degradabilidad proteica en el rumen. Las proteasas y peptidasas bacterianas degradan la proteína a péptidos. Nugent y Mangan 1981, citados por Preston 1987, mostraron que la lisis en el rumen de proteína vegetal (hojas) era alta, pero se afectaba por la dieta, además de que antes de la lisis la proteína soluble se absorbía rápidamente por la célula bacteriana. Las partículas pequeñas como los cloroplastos eran ingeridas directamente por protozoarios para más tarde ser degadadas lentamente. Hay factores que afectan la fermentación de las proteínas, como por ejemplo el tiempo que permanecen en el rumen y de circunstancias tales como la tasa de solubilidad y degradación enzimática, las características físicas de las partículas, el área de superficie de la proteína expuesta a la acción de las proteasas microbiales.
Figura: ciclo del nitrógeno en el animal rumiante
El ciclo del nitrógeno Los puntos centrales en los cuales se basa el metabolismo del nitrógenos son los siguientes:
La disponibilidad de amoníaco presente en el rumen, la cual depende de la clase de carbohidratos y de proteínas consumidas.
El amoníaco que pasa al hígado es absorbido directamente por las venas ruminales.
Una porción del amoníaco absorbido regresa el rumen en forma de saliva.
Conocemos que las proteínas verdaderas sufren procesos de proteolísis y desaminación, obteniéndose como producto final el amoníaco, y para el caso del consumo de urea , actúan la ureasa bacteriana; solo una parte de la proteína ingerida (sobrepasante) escapa a los procesos de digestión ruminal, para ser finalmente digerida como lo es en los animales monogástricos por las enzimas procedentes del páncreas. En consecuencia; el total de amoníaco que se forma a nivel ruminal depende de la cantidad de proteína soluble (degradable) y de la cantidad de NN consumido. La ruta del amoníaco depende del tipo y calidad de carbohidratos solubles, ya que si es rica en almidones , de alta degradabilidad ruminal, prevalece la síntesis proteíca bacteriana, con bajo sobrante de amoníaco, que no superan el 10 mgc/100cc de fluido ruminal. Esta porción sobrante es absorbida en las paredes ruminales, conducida al hígado y por el ciclo de la citrulina ornitina es transformado a urea.
Posteriormente una gran proporción de la proteína microbiana es enzimaticamente hidrolizada a aminoácidos en el intestino delgado por enzimas de naturaleza pancreática, donde después de absorbidos se encuentran disponibles para ser utilizados por el animal. Los compuestos de nitrógeno no proteico (NNP) de la dieta, son hidrolizados a amoníaco por los microorganismos ruminales , el cual está también convertido a proteína microbiana. Por su parte los protozoarios consumen y digieren bacterias, partículas alimenticias , aminoácidos libres y bases púricas y pirimidícas y sintetizan su propia proteina protozoaria. Cuáles son las rutas de la úrea? La urea formada en el hígado puedes ser reciclada , por vía salival, otra puede ser excretada en el riñón y otra es devuelta nuevamente al rumen a través de la pared, de acuerdo a sus concentraciones en la sangre. En el hígado, parte de la urea puede ser utilizada en la síntesis de aminoácidos y formar proteínas. Qué ocurre si se elevan los niveles de amoníaco, por ejemplo a más de 50 mg por 100 cc, y se sobrecarga el sistema a nivel hepático?. En este caso el ciclo de la urea se satura , se acumula amoníaco en el medio interno, se altera el metabolismo ácido/base generándose álcalis metabólica. Desde la perspectiva productiva hay alteraciones reproductivas, disminución del crecimiento y a veces la muerte. De allí la importancia del suministro de carbohidratos solubles cuando el suministro proteico lo componen dietas con proteínas de alta solubilidad y degradabilidad ruminal y de NNP como la urea. La participación de los hidratos de carbonos (azúcares o almidones) se sustenta en la capacidad de degradación rápida en el rumen y de esta manera actúan sincrónicamente, al donar energía para la síntesis de proteina bacteriana a partir de amoníaco.
Utilización de fuentes alternativas de nitrógeno no proteico para disminuir la velocidad de liberación del amoníaco en el rumen. El alto costo de la proteína y su escasez a nivel mundial constituye uno de los problemas mas serios en la planificación de los recursos alimenticios. En animales rumiantes no es necesario a competir con el hombre o con los monogástricos en el consumo de proteínas debido a su capacidad para convertir los compuestos nitrogenados no proteicos (NNP) en proteína microbiana de alta calidad. Entre los productos de esta naturaleza más utilizados se encuentran sales amoniacales orgánicas e inorgánicas, diversos tipos de alimentos y subproductos tratados con amoníaco, el biuret y la úrea. Las sales amoníacales
no son muy usadas para este propósito debido a su costo, el biuret es recomendable, debido a que se hidroliza lentamente a amoníaco, es menos tóxico que la urea, pero no tiene un sabor agradable. Por lo anterior el producto más utilizado es la urea. Entre los principales inconvenientes para la utilización de la úrea está su sabor, su toxicidad y la eficiente utilización de N ureico en el rumen. El uso adecuado que se haga de la urea está determinado por la cantidad y tipo de energía disponible en la dieta. No es aconsejable administrar a los rumiantes grandes cantidades de urea, por ejemplo 3% de la ración antes de que estén acostumbrados , las recomendaciones sugieren no usar más del 1-1.5% de urea en el alimento de las vacas. La suplementación de 0.5% de urea a la materia fresca del forraje (35-40% de materia seca) aumentará el contenido en proteína bruta de su materia seca en cuatro unidades porcentuales. La adición de una mayor cantidad de urea durante el ensilaje puede neutralizar los ácidos necesarios para la conservación del ensilado. La utilización de urea en dietas completas permitiría una mayor dilución del total de úrea en la dieta y así reducir los problemas de consumo. La úrea es fácilmente consumida cuando se incorpora en suplementos líquidos conteniendo melazas y ácidos fosfóricos. Su utilización, incorporada en suplementos líquidos, es similar a la observada cuando se administran en mezclas secas. Dadidivich 1976, citado por Bartley 1988 observó que los suplementos líquidos con altas concentraciones de melaza y ácido fosfórico son menos tóxicos que aquellos con menores concentraciones de estos ingredientes. Algunos investigadores (Bartley 1988) han observado que al aumentar la frecuencia de la alimentación mejora la utilización de la urea Tenga presente: El amoniaco producido a partir del NNP no puede ser convertido en proteína microbiana a menos que se disponga simultáneamente, de cadenas carbonadas y una fuente de enregía. Los carbohidratos de la ración cumplen esta función. No obstante , la forma en que lo hacen los diferentes carbohidratos varía ampliamente. La celulosa es el carbohidrato más deficiente para este propósito y el almidón es el más apto para ello, inclusive es superior a las melazas y a los azúcares simples, como la glucosa. Así mismo, el almidón precocido es mejor que el crudo para estos fines. Todo indica que el factor clave, es la velocidad con que los carbohidratos liberan la energía . Si está demasiado lenta, como ocurre con la celulosa, o demasiado rápida, como en el caso de la glucosa, el amoníaco es entonces ineficientemente convertido en proteína microbiana (Bartley 1988). Por lo tanto, parece que la conversión de NNP a proteína microbiana sería máxima en el caso de un compuesto que se convirtiese a amoníaco a un ritmo
similar al que se metaboliza la fuente de carbohidratos utilizada. También es muy importante la cantidad absoluta de energía disponible para ser convertida en proteína microbiana (Bartley 1988).
Posibles Problemas en la Alimentación con NNP: Toxicidad: El consumo de niveles altos de urea (más de 45 g/100 kg de peso corporal) en un corto período, en animales no adaptados, puede ser fatal 840): pero en el caso de animales adaptados, se puede tolerar hasta 2 a 3 veces esa cantidad. A menudo existen problemas de toxicidad debido a errores como el acceso accidental de las vacas a las reservas de urea, el desparramo de urea en los alimentos o el cálculo erróneo de los niveles de alimentación. El suministro de NNP en raciones completas, o la mezcla con ensilajes de grano minimiza los peligros, aun en el caso que se comentan errores. Las formas modificadas de urea (como Starea. Dehy-100 o urea y pulpa de remolacha) liberan el amoniaco más lentamente y protegen de la toxicidad. Las vacas lecheras que sobreviven a la toxicidad del NH3 no sufren efectos posteriores. La producción de leche, los ciclos estrales y otros signos de bienestar rápidamente retornan a la normalidad. Se ha dejado a un lado la sugerencia que las vacas abortan a raíz de la toxicidad con amoníaco. Sistemas NNP
para en
el
concentrado
Suministrar vs.
Raciones
NNP: completas:
El NNP se suministra exitosamente a muchas vacas lecheras a través de concentrados ofrecidos una o dos veces por día. Estudios llevados a cabo en New Hampshire (20), mostraron que no existían diferencias en la producción de leche o en la eficiencia en el servicio entre grupos (cada uno promediaba alrededor de 8.000 Kg leche por lactancia) alimentados dos veces al día como concentrados conteniendo harina de soya o urea. La PC de ambas raciones fue 14,6% (de la MS) pero el quitar la urea hubiera disminuido un 12% la PC de la ración suministrada al grupo de NNP, un nivel demasiado bajo para grandes productoras. La incorporación de NNP en raciones completas disminuye la posibilidad de sobrecarga de amoniaco en el rumen, toxicidad de urea o problemas de palatabilidad. Ello se debe a que la distribución de NNP en los alimentos completos resulta en menos amoníaco eficiente del N de la dieta en la proteína microbiana. Uno de los compuestos que aporta 100% de NNP es la urea que comúnmente es utilizado en ración para vacunos adultos. La urea contiene en promedio 45% de nitrógeno, equivalente a 281% de proteína (45% de nitrógeno, equivalente a 2.81% de proteína (45 6.25 = 281). Sin embargo, el uso de este producto en la alimentación es limitado especialmente en animales tiernos (terneros) y en
vacunos de alta producción; porque puede disminuir el consumo y bajar la eficiencia alimenticia. Por otro lado, la urea no es utilizada eficientemente con dietas altas en proteínas (14-16%). Mientras que con dietas bajas en proteínas (10-128) se justifica su suministro, como en el caso de los vacunos de engorde; teniendo la precaución de no utilizar niveles altos (máximo recomendable 1.5%) en la ración porque puede causar problemas de intoxicación. Una alta concentración ruminal de amoníaco, no indica necesariamente la existencia de intoxicación; no obstante, una alta concentración de amoníaco unido a un pH ruminal alto, aumenta el riesgo debido a que la concentración de NH3 en forma no ionizada , será mucho más elevada a un pH alto que a uno bajo. La siguiente es una ponencia que presenta el profesor Smith 1974, citado por Bartley 1988 en el cuarto simposio internacional sobre el Metabolismo del Nitrógeno en los rumiantes: “Generalmente se considera que no es deseable un aumento en el nivel de amoníaco ruminal, aunque este sea moderado y no suponga un riesgo de intoxicación, ya que ello representa un derroche al ser el amoníaco absorbido a través de la pared ruminal. Sin embargo, existen muy pocas pruebas de la repercusión práctica de este razonamiento, y más bien, parece que después de la administración de urea la concentración de amoníaco alcanza un nivel bastante alto que persiste durante varas horas, representando una reserva de nitrógeno para el crecimiento bacteriano. En estas condiciones, es de esperar que la disminución de la producción de amoniaco, mediante la dosificación de la urea en diferentes tomas , su modificación química o la inhibición de la actividad ureica disminuirá el riesgo de intoxicación, pero no mejoraría necesariamente la utilización de N. De hecho, la mayor parte de los intentos realizados para demostrar esta mejora en la utilización de N han fracasado. Parece, por lo tanto, más sensato controlar el riesgo de intoxicación asegurando un aporte adecuado y sincronizado de energía, en lugar de sustituir la urea por otras fuentes de NNP más costosas”. Para efectos prácticos, se deduce del anterior razonamiento que para poder mantener un alto nivel de amoníaco en el líquido ruminal durante un periodo de 24 horas con una dieta baja en proteína, se debe tener un ingreso de urea permanente. Esto se puede garantizar con la aspersión de urea sobre el alimento básico o proporcionándola en forma de una mezcla líquida o en el bloque, los cuales son lamidos a intervalos frecuentes. La urea suministrada en una sola ración posiblemente no podrá mantener los niveles de amoníaco ruminal por encima de los requeridos mínimos necesarios para una fermentación eficiente por mas de unas cuantas horas al día (Preston 1987) Gráfico 5.1 Preston (niveles de N amoniacal en el rumen después de la aplicación de una o dos dosis de urea, o sin urea Proteína de escape
Figura: la soya contiene proteína de escape o sobrepasante para animales rumiantes
Tomado de www.clarocet.com/ Se le denomina proteína de paso (PP) a la proteína que escapa de la fermentación ruminal , con el fin de diferenciarla de la proteína que es sintetizada por microbios ruminales y de las secreciones endógenas (NRC 1985); consta de dos fracciones:
La proteína que evade al ataque de microrganismos en el rumen y que a través de la ranura esofágica pasa al abomaso sin mezclarse completamente con el contenido ruminal, a la cual se le denomina proteina by-pass; esto pasa en los rumiantes jóvenes, aunque Orskov 1972, citado por Ramirez 2003 ha entrenado a borregos para que mantengan esta capacidad en su vida adulta.
La proteína que resiste al ataque microbial en el rumen, como resultado de la competencia entre las tasas de digestión ruminal y la tasa de pasaje , a la cual se le llama PE (NRC, 1985).
La cantidad de PE de la dieta, puede ser una cantidad significativa que genere una respuesta de eficiencia en los rumiantes . El mejoramiento para los rumiantes donde se protege la calidad de la proteína o de los Aminoácidos (AA) que llegan al tracto digestivo bajo, resulta de la combinación de dos efectos: la gran cantidad de aminoácidos esenciales y de una elevada digestibilidad verdadera de las proteínas de calidad, comparada con la proteína cruda de los organismos ruminales (Van Soest, 1994, citado por Ramirez 2003). De los microorganismos ruminales, solo el 60-70% de su nitrógeno (N), está en forma de proteína verdadera (aunque esta es de buena calidad), los remanentes están compuestos de ácidos nucleicos y peptidoglucanos de su pared celular, que son indigestibles (Chalupa 1972). En consecuencia , si la proteína de calidad sufre procesos de fermentación, una mayor fracción se convierte en productos no disponibles. Mc Gregor y colaboradores 1978, citado por Ramirez 2003, demostraron que en 14 de 18 alimentos examinados , las proteínas insolubles contenían una gran proporción de AAE (Aminoácidos Esenciales) , en comparación con las proteínas solubles.
En este contexto, al promover más proteína de escape se está incrementando la proteína verdadera digestible , aprovechable por el animal, aunque esta puede ser alterada por la manipulación de las tasas de digestión y la tasa de pasaje. La proporción de proteína de escape del rumen es variable y depende del tipo de proteína, su tasa de degradación, su nivel de consumo, su tasa de pasaje y de otros factores.. En contraste, los factores como tasa de pasaje, y tasa de degradación no tienen efecto sobre la proteína de paso, ya que esta nunca entra al rumen para sujetarse a degradación ruminal (Van Soest 1994). La solubilidad de la proteína ha sido estrechamente relacionada con la degradabilidad, por lo que los componentes solubles son atacados más rápidamente por los microrganismos y su digestión es más completa en el rumen. No obstante, esto se ha objetado, debido a que ciertas proteínas , aunque son solubles parecen resistir la actividad de las proteasas in vitro (Ramirez 2003). Según los análisis anteriores, se presume que la solubilidad es un escaso indicador del grado de degradabilidad ruminal a través de una variedad de dietas y condiciones de alimentación. Por otro lado, debido a que la composición de AA de la fracción más soluble usualmente difiere de la fracción insoluble, el paso al tracto digestivo bajo de algunos AA puedae ser más elevado para unos que para otros (Stern y Satter 1982, citado por Ramirez 2003). Se han hecho algunos ensayos para incrementar la proteína de escape, tanto de carácter química como físico.
La importancia de proteger las proteínas de la degradación ruminal En los animales rumiantes, la proteína que se digiere en el abomaso e intestino delgado proviene de la síntesis microbiana ruminal y de la proteína que ha escapado de la fermentación ruminal; por lo que el aporte de Nitrógeno proteico que utiliza el animal para su mantenimiento y producción procede de una mezcla de aminoácidos de estas dos fuentes. Por lo anterior es usual la práctica de protección de proteínas de la degradación ruminal, con el fin de que al animal disponga de un mayor aporte de aminoácidos esenciales. Mc Donald 1967, citado por Beever 1988, demostraron que proteínas de diferente solubilidad , como la caseina y la zeina son digeridas con diferente intensidad en el rumen. Aproximadamente el 95% de una proteína muy soluble, como la caseina se digiere en el rumen, mientras que en el caso de una proteína relativamente insoluble como la zeina sólo lo es en un 50% El valor potencial de las proteínas protegidas para el rumiante depende fundamentalmente de los requerimientos de aminoácidos del animal y de la
forma en que los aportes de esta proteína suplan estas necesidades para un determinado nivel de producción. Existen entonces diversos tratamientos para evitar que la proteína sufra estos procesos de degradación entre los cuales los más conocidos han sido: el tratamiento térmico, por deshidratación de materias primas como forrajes, así como la desecación. Con estos tratamientos se ha encontrado que el flujo de nitrógeno en el duodeno y la desaparición de N en el intestino delgado fueron mayores. En otro estudio sobre el efecto del tratamiento térmico del forraje, llevado a cabo con raygrass (Beever 1988) encontraron que la desecación provocó un aumento del 515 en la cantidad de aminoácidos que llegaron al intestino delgado. Dos tercios de este incremento en el flujo de aminoácidos pudo explicarse por un aumento del 48-71% en la proporción de proteína resistente a a la fermentación ruminal, al tratar térmicamente el forraje. El resto del incremento fue debido a una mayor de síntesis de proteína microbiana en el rumen (Beever 1988). No obstante, es importante no abusar del tratamiento térmico, debido a que en exceso puede tener un efecto perjudicial sobre la absorción de aminoácidos en el intestino delgado. Otro tipo de tratamiento es mediante formaldehído, que en términos de respuesta mejoró el flujo proteico en el intestino delgado. Recapitulando, podemos afirmar con respecto a las proteínas , una gran proporción de éstas escapa a la degradación ruminal, incluso antes de someterla a ningún tratamiento para incrementar esta proporción. Los tratamientos más para comunes para aumentar el nivel de protección de la proteína han sido: el térmico , granulado, formaldehido, el aporte total de proteína puede mejorar mediante estas medidas y la protección excesiva también podrá ser evitada cuando las tasas óptimas se determinan satisfactoriamente. Según Beever (1988) algunas proteínas merecen ser tratadas, otras no, las proteínas muy solubles, que en condiciones naturales son fermentadas en alta proporción y sólo una pequeña fracción escapa a la degradación, son las preferidas para el tratamiento; como son los forrajes ensilados, la torta de soya y de otras oleaginosas. No vale la pena tratar la harina de pescado y otras fuentes proteicas de baja degradabilidad.
Acción de la protección de la proteína sobre la fisiología del rumen El concepto de protección surge ante la evidencia de que la proteína sufre una rápida y masiva degradación el rumen, pero es importante, no obstante mantener esta fermentación de manera dinámica y eficiente.
En el rumen los carbohidratos estructurales son digeridos, generándose ácidos grasos volátiles (AGV), metano como resultado de la acción de las bacterias y de los protozoarios. Esta degradación degradación a AGV de los sustratos ricos en energía produce Adenosin Trifosfato (ATP), que es esencial para el mantenimiento y crecimiento de la población microbiana (Stothamer (Stothamer 1973, citado por Beever 1988). También el crecimiento de la población microbiana demanda demanda una fuente de azufre, ácidos grasos ramificados y aminoácidos o amoníacio (Allison 1970, citado por Beever 1988). Cuando el objetivo de una estrategia alimenticia es la producción de leche, carne, pelo o lana, entonces la producción de proteína microbial microbial en el rumen deberá estar en un punto punto máximo máximo en relación a la energía en en los AGV. Entre mayor cantidad de proteína microbial se produzca a partir de una fuente de carbohidrato de bajo costo, menores serán los requerimientos de una fuente suplementaria de proteína sobrepasante (que generalmente es la porción más costosa de la dieta) (Preston 1987). Aún no existen muchas certezas, con respecto al sustrato de nitrógeno preferido, dependiendo de las necesidades necesidades de la especie microbiana. microbiana. Sobre el particular Belling citado por Beever 1988, encontró que las necesidades correspondientes al 63-77% del N bacteriano y al 38-53% de N protozoario se cubrían exclusivamente con NH3, en ovejas alimentadas con heno de alfalfa y paja de trigo, respectivamente. Nolan y Leng Leng 1976, citado por Beever 1988, 1988, encontraron que el 80% del N bacteriano fue sintetizado a partir del amoníaco, cuando se utilizó una dieta a base de heno de alfalfa; por su parte Nader y Gawthorne 1975, citado en Beever 1988 calcularon que aproximadamente el 45% de los aminoácidos de la proteína microbiana podían obtenerse por incorporación directa de los aminiácidos de origen bacteriano o salivar. Hasta la presente, se desconoce las necesidades de aminoácidos para un adecuado crecimiento microbiano, además de la fuente de Nitrógeno no Proteico (NNP). La sustitución de NNP por proteína protegida protegida puede originar una disminución disminución del crecimiento microbiano microbiano y de la degradación degradación de los carbohidratos estructurales, cuando una gran parte de la proteína de la dieta ha sido sometida a tratamiento para su protección (Beever 1988). La consecuencia directa de una disminución del crecimiento microbiano es una reducción en la actividad celulolítica. Fuentes de proteína sobrepasante más comunes son la s tortas de semillas de oleaginosas, proteína de origen animal, animal , gluten de maíz. Qué factores incrementan la proteína en el rumen? Entre los factores que incrementan i ncrementan la proteina de escape se tienen presente;
La naturaleza física de la proteína, proteína, ya que en condiciones líquidas , el material pasa más rápido, que en estado sólido, como resultado de la acción de la presión osmótica.
Tamaño de la partícula
Concentración de de proteína en la dieta; dieta; el pasaje de de cualquier ingrediente depende de su concentración en el rumen , por esta razón se puede esperar que alimentos con altos contenidos de proteina provoquen el escape de grandes cantidades de la proteína de la dieta, y que las proteínas menos degradables puedan mostrar un gran escape (Van Soest)
Consumo elevado elevado de alimento; esta condición condición genera un pasaje pasaje rápido de proteína de de escape escape (PE). Los rumiantes rumiantes de alta producción producción consumen consumen grandes cantidades cantidades de alimento y comúnmente tienen un mayor porcentaje de PE, que aquellos animales que consumen bajas o moderadas cantidades de alimento (Merchen et al 1986).
PH ruminal; un pH óptimo para para la degradación de las enzimas enzimas proteolíticas está entre 6 y 7(Taminga 1979, citado por Ramirez 2003); un cambio en este intervalo podría alterar la solubilidad de la proteína, con punto isoeléctrico, lo que alteraría la degradabilidad ruminal (NRC 1982, citado por Ramirez 2003)
Tipo de dieta; con dietas de forrajes, el ganado presenta presenta elevada tasa y grado de degradabilidad de la proteína mayor que los animales que son alimentados con dietas altas en concentrados.
Al aumentar la tasa de dilución del fluido ruminal se incrementa el flujo de proteína hacia el abomaso en borregos (Harrison et al 1975, citado por Ramirez 2003) y novillos (Priigge et al , 1978).
Temperatura ambiental; (Kennedy y colaboradores 1976, citado por Ramirez 2003), encontraron que en borregas en ambiente frio, tuvieron una elavada tasa tasa de pasaje pasaje de la digesta. Ello se debe debe probablemente probablemente a la disminución del tiempo de permanencia de los alimentos en el rumen y al cambio de las características de fermentación ruminal
Digestión Post-ruminal y absorción de los compuestos nitrogenados La digestión y absorción posruminal de la proteína son procesos en gran parte paralelos, a los que se dan en animales no rumiantes. El tratamiento de los los alimentos y las fuentes de N no alteran la actividad proteolítica intestinal no la absorción en los rumiantes de forma apreciable, aunque pueden aumentar las secreciones de proteasa pancreatica cuando aumenta el flujo de proteina . Como el flujo de salida desde el rumen es razonablemente constante, el flujo de proteina es también constante, reduciendo la necesidad de regulación.
Figura --- Aspecto del intestino delgado La digestión posruminal es similar que en monogástricos
Tomado de es.wikipedia.org/ wiki/Intestino_delgado La capacidad de digestión y absorción aún no ha sido superada por animales rumiantes, ni por animales no rumiantes, el intestino delgado es bastante eficiente en este aspecto. aspecto. Virtualmente, toda la proteína que es solubilizada por el jugo gástrico (pepsina (pepsina más HCl) es digerida en el intestino delgado (Owens 1993). Varios investigadores han calculado la digestibilidad post-ruminal aparente de los compuestos nitrogenados. La mayoría de los valores oscilan oscilan entre el 65 y el 75% del N duodenal. duodenal. Aunque se ha indicado que es baja la digestibilidad de las membranas de las células bacterianas, la PMB (proteina microbiana bruta) parece tener una digestibilidad similar a la de la proteina de dietas típicas uqe escapa a la digestión en el rumen (Owens 1993). El aporte de nutrientes hacia el intestino delgado y la digestibilidad en el mismo deben ser estudiados de manera independiente. Entre máyor fermentación presente un compuesto al interior del rumen, menor cantidad del mismo llegará al intestino. intestino. El tratamiento tratamiento intenso intenso de los los alimentos alimentos modifica el punto de su digestión hacia el rumen y fuera del del intestino. El tratamiento encaminado encaminado a aumentar la cuantía de la digestión en el rumen aumenta también la cuantía potencial de digestión digestión en el intestino delgado del material que escapa a la digestión ruminal (Owens 2003). El nivel de contenido amoniacal y la síntesis de proteína Como ya se ha explicado anteriormente, si se pretende obtener una máxima síntesis de proteína microbiana, se requiere una alta disposición de Nitrógeno (amoníaco) en el rumen, acompañado de un aporte sincronizado de energía
Figura-- Amonio
fácilmente disponible. Si el aporte de energía es suficiente para disminuir el pH del rumen hasta el punto necesario para impedir la absorción del amoníaco, el riesgo de intoxicación queda anulado. No obstante a ello, Satter y Roffler 1975, citado por Bartley 1988 han postulado lo siguiente:
El mantenimiento en el rumen de un nivel de nitrógeno amoniacal superior a 5 mg/100ml de líquido ruminal no tiene un efecto apreciable sobre la síntesis de proteína microbiana. El nitrógeno aportado en forma de NNP como suplemento a las raciones típicas para ganado vacuno lechero o terneros de ceba, no es utilizado si estos contienen más de un 13% de proteína bruta.
La síntesis máxima de proteína microbiana se alcanzó con una concentración de N amoniacal próxima a los 2 mg/ 100 ml de líquido r uminal y recomendaron un nivel de 5 mg porque “valores más altos proporcionaron un ligero margen de exceso”.
Sin embargo resultados obtenidos utilizando niveles más altos de amoniaco han demostrado que cuando la concentración varía entre 81 y 125 mg(aproximadamente 20 veces más) se encontraron altos índices de síntesis de proteína microbiana.
La magnitud de este aumento viene determinada por la solubilidad de la proteína o fuente de NNP (que determina la rapidez con que tiene lugar la hidrólisis a amoniaco) y las características del substrato energético ( que determina el ritmo con que el amoníaco es convertido en proteína microbiana y el ritmo en que es absorbido). Si se administra una proteína soluble o un compuesto de NNP con una ración cuya energía no es fácilmente utilizable por los microorganismos, es de esperar que la concentración de amoníaco aumente rápidamente y la producción de proteína microbiana sea baja. Pero, si la misma proteína soluble o NNP se administra con una ración en la que el substrato energético es fácilmente utilizable es de esperar que aunque también aumente la concentración ruminal de amoníaco, este aumento sea mucho mayor y la producción de proteína microbiana mayor que en el caso anterior (Bartley 1988). Por lo anterior, esta relación amoníaco/producción de proteína microbial involucra varios factores y es muy arriesgado afirmar que el nivel máximo es de 5 mg/ml de líquido ruminal
Péptidos y aminoácidos en el líquido ruminal Una gran proporción del nitrógeno ruminal procede de los péptidos y aminoácidos de los alimentos, en animales que son suplementados con dietas ricas en proteína. Estos sufren procesos de degradación por la acción de peptidasas y deaminasas bacterianas . Los péptidos están presentes en el rumen en cantidades significativas sólo cuando la proteína se fermenta rápidamente (Preston 1987). Los aminoácidos se absorben del rumen, pero probablemente sólo en cantidades pequeñas ya que la mayoría de aminoácidos libres son desaminados para dar lugar a ácidos grasos volátiles de cadena ramificada, dióxido de Carbono y metano. El nivel de ácidos grasos volátiles de cadena ramificada en el líquido ruminal es un índice de la degradación de aminoácidos en el rumen, ya que éstos normalmente se derivan a partir de la fermentación de valina (isobutirato), leucina (isovalerato), isoleucina (2 metil butirato) y prolina (valerato) (Preston 1987). Que ocurre con las necesidades de aminoácidos en rumiantes? Aunque este tema es de bastante interés para los productores e investigadores hasta la presente no se tiene ninguna recomendación, ya que no se tiene información confiable para identificar las necesidades y las respuestas productivas de cada aminoácido.
Y porque sería importante avanzar en este aspecto? primero que todo para minimizar el desperdicio de nitrógeno, proteína y aminoácidos en la dieta en relación con la producción de carne, leche, lana y para optimizar esta última. La única referencia que se tiene sobre los aminoácidos en el rumen es con respecto a la metionina, que en pruebas in vitro se ha demostrado que este aminoácido estimula el crecimiento microbiano, la digestión de la celulosa, y la síntesis microbiana de ácidos grasos (Gil 1973, citado por Oldham 1988). Esto último parece tener relación con el aumento en el contenido de grasa en la leche y los altos niveles de metionina en la dieta. El contenido de grasa en la leche es un factor deseable, si se tiene presente que la calidad mejora y el precio que se paga por este producto es superior cuando los niveles de grasa son altos.. En ovinos cuál es la situación? Cuando se pretende obtener lana, este producto se puede doblar mediante el uso de suplementos abomasales que contengan aminoácidos azufrados . En los novillos, la metionina parece ser claramaente limitante en diversas circunstancias dietéticas, pero en ningún caso compensa su utilización para cubrir las necesidades estimadas (Oldham 1988). Figura --- Aspecto de calidad de la lana de ovejas
En las vacas lecheras , en las que no existen casos claros de aminoácidos limitantes, la posibilidad de una compensación económica a la suplementación de aminoácidos no parece, en el momento actual muy factible desde el punto de vista de cubrir las deficiencias en aminoácidos por los medios convencionales
Utilización de aminoácidos azufrados en el rumen La fermentación ruminal de los aminoácidos azufrados en dietas altamente proteicas conlleva a la producción de sulfuro e hidrógeno, el cual es absorbido a través de la pared ruminal, convertido a sulfato y excretado en la orina. En plantas forrajeras , la proporción de Nitrógeno: azufre puede variar desde 4:1 hasta 55:1 . La proporción de N:S para el crecimiento microbial eficiente aparentemente debería estar alrededor de 12:1 para ovejas y entre 14 y 15:1 para vacunos (Bray 1976, citado por Preston 1987). En general las especies Desulfovibrio son responsables de la conversión de sulfato a sulfuro de hidrógeno en el rumen. La especie Desulfovibrio ruminus reduce el sulfato a una tasa de 20 veces mayor a la reportada anteriormente para la especie Desulfovibrio desulfuricans. El análisis de proteína microbial en el rumen sugiere que existe poca variabilidad entre la composición en aminoácidos de una mezcla de protozoarios y bacterias. Sin embargo la cantidad de metionina y cistina en la proteina de bacterias ruminales varía entre cepas. La utilización de sulfuro por parte de los micoorganismos para la síntesis de aminoácidos, está definida por la cantidad de reservas de este en el rumen, que a su vez depende de la generación, absorción, incorporación del sulfuro en la materia orgánica microbial. La absorción de sulfuro de hidrógeno es muy alta y depende de la concentración, por lo tanto, se sugiere que el azufre se comporta en forma similar al amoníaco. El sulfato es convertido velozmente a sulfuro de hidrógeno para ser absorbido, (así mismo, la urea se convierte en amoniaco y se absorbe). El reciclaje de sulfato a través de la saliva es una forma importante para mantener el nivel de sulfuro ruminal. Si el nivel de sulfuro ruminal se reduce de un mg/ltr de líquido ruminal, el crecimiento microbial y la digestibilidad de la materia seca disminuyen (Preston 1987). Disponibilidad del azufre en la fermentación La disponibilidad permanente de azufre para la fermentación ruminal es fundamental. Como en el suministro de urea, la suplementación con azufre en una sola dosis, puede generar una subida, que no coincida con los requerimientos para crecimiento de los microrganismos. Los bloques multinutricionales basados en miel final y urea favorecen el metabolismo del azufre debido a que favorecen la ingestión lenta y continua.
Cuando se suministran proteínas a rumiantes para suplir N fermentable , éstas probablemente también proporcionan azufre fermentable. Por lo tanto, cuando se suministran grandes cantidades de harinas proteicas o concentrados es poco probable que se presenten deficiencias de azufre. Cuando la proteína conforma sólo una pequeña proporción de la dieta, la cantidad de azufre es insignificante y el animal debe depender de una fuente elemental de este para soportar un crecimiento microbial eficiente en el rumen. POR LO tanto, en sistemas alimenticios basados en subproductos y residuos de cosecha probablemente se necesitará de un suplemento con azufre (Preston y Leng 1987).
Los carbohidratos en la nutrición de rumiantes Conocemos la importancia que tienen los carbohidratos en la dieta de los animales rumiantes, ya que su metabolismo por parte de los microorganismos del rumen determinan la producción de ácidos grasos volátiles, que proporcional el 70-80% de las necesidades calóricas totales del animal hospedador. Una eficaz degradación de los carbohidratos de la dieta, por los microorganismos del rumen puede generar insuficiente absorción de glucosa para cubrir las demandas del animal rumiante. Por estas razones, el proceso de glucogénesis resulta es de primordial importancia en las especies rumiantes. Por lo que el suministro de precursores de glucosa y la velocidad con que algunos órganos sintetizan glucosa puedan ser factores limitantes para la productividad total del animal e incluso para su supervivencia (Fahey 2003). Estudiemos los carbohidratos de importancia nutritiva Entre los carbohidratos de importancia nutricional se encuentran los monosacáridos y sus derivados, oligosacáridos (dos a diez unidades de sacáridos) y polisacáridos (almidón, celulosa, hemicelulosa y pectina). Los monosacáridos; la DL –arabinosa y la D-Xilosas (azúcar de la madera), se encuentra en las vainas de las semillas de algodón, los carozos de maíz y diversas pajas de cereales. Entre las cetohexosas, la D- fructosa se obtiene comercialmente a partir de la transformación enzimática del almidón del maíz.
El maíz se utiliza en climas templados para alimentación de rumiantes, con el fin de usar gran contenido de carbohidratos solubles
Tomado de www.aldeaeducativa.com Entre los oligosacáridos, el más conocido es la sacaroasa (formados por residuos de monosacaridos unidos por enlaces glucosídicos), que aparece casi en la totalidad del reino vegetal , alcanzando concentraciones con importancia comercial en la caña de azúcar, remolacha azucarera y sorgo. La maltosa es otro disacárido obtenido mediante la degradación enzimática y almidón y glucógeno, la lactosa es un producto del metabolismo de la glándula mamaria y es segregada con la leche, su sabor dulce es aproximadamente un sexto del correspondiente a la sacarosa y resulta relativamente insoluble.
Figura -----Remolacha azucarera, contiene el trisacarido rafinosa, que se digiere mediante la acción microbiana
Tomado de www.ceja.educagri.fr La rafinosa es el trisacárido más conocido y aparece en pequeñas cantidades en la remolacha azucarera y en cantidades apreciables en la harina de soja y
de semillas de algodón. Este azúcar no es digerido, a no ser a través de la acción microbiana.
Figura la Caña de azúcar, contiene altos niveles de sacarosa
Tomado de www.pr.nrcs.usda.gov/ Los vegetales almacenan glucosa, en forma de almidón y éste es el polisacárido utilizado con mayor frecuencia en la alimentación animal. Generalmente se encuentra en cantidades en semillas, tubérculos, raíces, médula y hojas de las plantas. Los almidones procedentes de diversos vegetales varían considerablemente, tanto en sus características histológicas como en la heterogeneidad química de los componentes de los gránulos. Se ha demostrado que almidones procedentes de fuentes diversas varían en su digestibilidad (Fahey 2003). Los almidones sin cocinar procedentes de cereales en grano , de raíces de yuca, arroz tienen una digestibilidad del 90% aproximadamente. Por su parte, los almidones sin cocinar de papas blancas es mucho menos digestible y para aumentar la digestibilidad de estos almidones debe romperse la estructura granular en las capas más externas de los gránulos del almidón, mediante cocción, hidrólisis enzimática o ácida o tratamiento de molido. La concentración de amilosa y amilopectina varía entre un almidón y otro, incluso del mismo cereal, el primero es el polímero lineal del almidón y el segundo es la estructura ramificada. El glucógeno es el polisacárido de reserva del meetabolismo animal , que se encuentra en músculos e hígado y con una estructura intimamente relacionada con la amilopectina. Este polisacárido es degradado por los ácidos hasta alfaD-glucosa. Polisacáridos estructurales
Los polisacáridos estructurales constituyen la mayor parte del material de las membranas de las células vegetales y la celulosa es el polisacárido estructural que más abunda en la naturaleza. El algodón es el material por excelencia, con mayor contenido de celulosa, aproximadamente un 91%, el porcentaje restante corresponde a agua e impurezas. No obstante, la celulosa contenida en la mayoría de las membranas de las células vegetales contiene otros compuestos íntimamente asociados. Estas sustancias son menos resistentes que la celulosa a la acción de los ácidos y se consideran generalmente como hemicelulosas (Fahey 2003).
Figura -----Aspecto de la celulosa del algodón
Tomado de www.copaipa.org.ar/ La pared celular de los vegetales se inicia como una membrana pectinosa, que gradualmente va siendo sustituida por depósitos de celulosa, hemicelulosa y lignina. El contenido de pectina va disminuyendo en la medida que la planta madura y se produce de manera simultanea un aumento en el contenido de lignina y de celulosa. En la mayoría de las gramíneas forrajeras, la celulosa aumenta desde el 20% aproximadamente en la fase de crecimiento inicial de las hojas hasta un 28% , cuando se ha completado la floración y entre el 35 y el 45% cuando las semillas han caído y la planta ha muerto.
Pared celular vegetal La substancia que constituye la pared celular de las plantas es un carbohidrato : la celulosa, formado por miles de moléculas de glucosa.
Tomado de linux.ajusco.upn.mx Recordemos que la celulosa está conformada por residuos de glucosa unidos mediante enlace glucosídico y es degradada por la celulasa, una enzima compleja, que rompe los enlaces de hidrógeno, liberando cadenas de glucosa susceptibles de una posterior hidrolización hasta celobiosa y glucosa. Las hemicelulosas constituyen un grupo heterogéneo de polisacáridos asociados con la celulosa y la lignina de las membranas celulares de las plantas. Las hemicelulosas que se encuentran aparentemente unidas a la lignina, para conformar un componente estructural de la membrana celular contienen tanto azúcares como ácidos urónicos.
Cómo se realiza la fermentación microbiana de los carbohidratos Recordemos que la mayoría de los carbohidratos que consumen los rumiantes son polímeros de la glucosa que se presentan en forma de celulosa o almidón. No obstante alguna dietas incluyen considerables cantidades de hemicelulosa y de pectina. Alimentos derivados del procesamiento de la caña contienen altos porcentajes de mono y disacáridos y para que se presente la fermentación , gran parte de los carbohidratos deben experimentar una hidrólisis en el rumen. Las especies de bacterias más comunes en el rumen; Bacteroides amylophilus, Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica y Succinivibrio dextrinosolvens, son las bacterias amilolíticas y dextrinolíticas más comunes en el rumen (Baldwin 1983). La velocidad de hidrólisis del almidón por estas bacterias hasta formar maltosa y algo de glucosa es determinada por la fuente del almidón y el tipo de tratamiento al cual haya sido sometido el concentrado. Una vez que el almidón es degradado hasta maltosa, es fermentado rápidamente
por los microoganismos sacarolíticos. No es claro el papel de los protozoarios del rumen en la degradación del almidón porque resulta difícil establecer diferencias entre el almidón digerido por los propios protozoarios y el degradado por bacterias ingeridas por los protozoos (Fahey 2003). Bacteroides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens y Selenomonas ruminantium
son las bacterias sacarolíticas más comunes en el rumen. La fermentación de la glucosa y de otros monosacáridos tiene lugar principalmente mediante el ciclo de Embden-Meyerhof. En este ciclo se observa que la conversión de hexosa en 2 moles de piruvato genera 2 Adenosin Trifosfato (ATP) y dos Nicotinamida Adenina Dinucleótidos reducidos (NADH2). El ATP generado es la principal fuente de energía para el crecimiento y desarrollo de las bacterias. La conversión de celulosa en glucosa y posteriormente en piruvato no es un proceso muy conocido. Las bacterias celulolíticas más frecuentes en el rumen son : Bacteroides succinógenes, Ruminococcus albus y Ruminococcus Flavefaciens. Las celulasas que producen la especie Ruminococcus se presume que son extracelulares. Las bacterias albus y Flavefaciens producen también una proteína no hidrolítica que estimula la acción de la celulasa.
Figura --- ciclo de Embden-Meyerhof Tomado de users.uniud.it/fazzini/
No hay certezas con respecto a la importancia cuantitativa de los protozoos en la degradación ruminal de de la celulosa. Aunque hay presencia presencia de celulasa en el interior de los protozoarios, no se conoce si ésta tiene origen microbiano o protozoárico. Coleman 1978, citado por Fahey 2003 informa que el 70% de de la celulasa del interior de Eupdipdodinium maggi tiene origen protozoario. No obstante, se desconoce la cantidad de celulosa degradada por los protozoarios en presencia de bacterias celulolíticas. Las especies que degradan la celulosa, son, regularmente las que degradan la hemicelulosa, y lo hacen a una tasa de degradación similar o superior, ya que la hemicelulosa es mucho más fácil de solubilizar que la celulosa. Las pectinas también son degradadas en el rumen por B succinógenes, B ruminicola, y B fibrosolvens.
Las pentosas producidas a través de la degradación de hemicelulosas y pectina son transformadas transformadas antes de ser convertidas convertidas en AGV. En síntesis: tres pentosas fosfatos son convertidos en dos hexosas fosfato y una triosa fosfato antes de entrar en el ciclo de Embden-Meyerhof. El piruvato es el compuesto intermediario a través del cual deben pasar todos los carbohidratos carbohidratos antes antes de ser transformados transformados en AGV, CO2 y CH4. La proporción de cada producto final depende del tipo de carbohidrato fermentado, de las especies bacterianas que intervienen y del ambiente en el rumen durante la fermentación (Fahey 2003). Por ejemplo, la conversión de piruvato en acetato por las bacterias del rumen depende de dos mecanismos: el primero, da origen a la formación de formato y acetil Coenzima A (CoA) como productos productos intermedios, el formato es convertido posteriormente en CO2 y H2 por por otras bacterias del rumen. La segunda vía es es la piruvato-ferredoxina oxidorreductasa que da origen a ferredoxina reducida, CO2 y acetoil-CoA, éste último es transformado en acetato más ATP. El propionato es producido a partir de piruvato principalmente mediante el ciclo del ácido dicarboxilico , y la cantidad producida en el rumen viene determinada por las especies bacterianas existentes, que son controladas en gran medida por la cantidad y forma de los carbohidratos de la dieta. El butirato es sintetizado mediante B oxidación. La proporción molar de Ácidos Grasos Volátiles (AGV) producidos en el rumen es de profundo interés en las investigaciones investigaciones sobre nutrición de rumiantes y se ha podido concluir que cuando disminuye la proporción forraje:concentrado , también disminuye la proporción acetato:propionato (Ver tabla ---). El cociente acetato: propionato se ha utilizado para comparar dietas y predecir el valor nutritivo relativo.
Tabla ----Influencia del cociente forraje:concentrado sobre los cocientes de ácidos grasos volátiles en la vaca lechera en producción Cociente Acetato Propionato Forraje:concentrado 100:0 71.5 16.0 75:25 68.2 18.1 50:50 65.3 18.4 40:60 59.8 25.9 20:80 53.6 30.6 Fuente: Anison 1979, citado por Fahey 2003
Butirato 7.9 8.0 10.4 10.2 10.7
Qué ocurre cuando aumentan los niveles de celulosa y hemicelulosa con respecto a los niveles de carbohidratos? Por lo regular cuando en la dieta aumentan los niveles de celulosa y hemicelulosa con respecto a los niveles de carbohidratos solubles y almidón, aumenta también el cociente acetato: propionato.
Producción de metano en el rumen Desde el punto de vista de la energía los componentes principales de la dieta de los rumiantes son los carbohidratos estructurales de la pared celular (celulosa, hemicelulosa y pectina) y los carbohidratos no estructurales (almidones y azúcares simples). Los forrajes tienen altos contenidos de los primeros mientras los granos de cereales tienen una alta proporción de los segundos. Los principales productos de la fermentación de los carbohidratos en el rumen son ácidos grasos volátiles (AGV), metano (CH 4) y dióxido de carbono (CO2) (Van Soest, 1982). La glucosa es un punto donde confluye la degradación de los carbohidratos de la dieta y se degrada posteriormente mediante la glucólisis para llegar finalmente a la formación de AGV. Durante la fermentación ruminal se libera hidrógeno y dióxido de carbono y debido a que el medio es anaeróbico se presentan excesos de cofactores reducidos (v.g. NADH + H) que requieren receptores de hidrógeno (Van Soest, 1982, citado por Abreu 2004). Dentro de las interacciónes entre especies microbiales una reacción principal es la transferencia de hidrógeno, donde las metanogénicas ( Archaea) son muy importantes. Por consiguiente, la metanogénesis es la vía principal de evacuación de hidrógeno y compite por hidrógeno con la síntesis de propionato. El metano se forma a partir de ácido fórmico y de CO 2 y es el principal receptor de hidrógeno (Van Soest, 1982; Hobson, 1988, citado por Abreu 2004). El metano tiene entonces un efecto importante sobre los productos finales de la fermentación y representa una vez formado una pérdida inevitable de la
energía presente en los carbohidratos de la dieta. En resumen, la disminución de la producción de metano en el rumen es una manera de aumentar la eficiencia de uso de la energía de los carbohidratos de la dieta, puesto que va acompañada de un aumento en la proporción de propionato que aporta energía al animal (Abreu 2004) Los microorganismos metanogénicos son un componente normal del ecosistema ruminal y pertenecen a los géneros Metanobacterium, Metanomicrobium, Metanobrevibacter y Metanosarcina (Mc Allister et al., 1996; Wolin et al., 1997; citados por Baker, 1999). Las concentraciones y proporciones relativas de las diferentes clases de microorganismos en el r umen varían de acuerdo con la calidad y composición de la dieta. Existen básicamente dos grupos de bacterias que fermentan los carbohidratos, las que degradan los componentes primarios del alimento (v.g. celulosa, almidón) y las que utilizan los productos de dicha degradación como es el caso de las metanogénicas (Van Soest, 1982). La producción de metano a partir de carbohidratos fibrosos (estructurales) es considerablemente mayor que a partir de otros carbohidratos. Por ejemplo, la cantidad de metano liberada por gramo de celulosa pura es cerca del doble de aquella liberada por gramo de almidón (Kreuzer et al., 1986, citado por Abreu 2004). También los análisis de regresión con datos de producción de metano in vivo de siete experimentos independientes con vacas lecheras (Kirchgessner et al., 1991) arrojaron un coeficiente considerablemente mayor de metano por gramo de substrato para fibra que para carbohidratos no estructurales. En los rumiantes, el metano se forma por fermentación microbial del alimento predominantemente en el rumen (90%) pero también en el intestino grueso (aprox. 10%). Los microorganismos que producen el metano son las bacterias metanogénicas ( Archaea Archaea) que utilizan el hidrógeno liberado en la digestión de los carbohidratos. Los carbohidratos fibrosos se degradan principalmente a acetato e hidrógeno mientras con otros carbohidratos, como el almidón, el propionato es el principal producto (Van Soest, 1982). Durante la adaptación a dietas altas en almidón, el pH ruminal ejerce una presión selectiva contra microorganismos que no toleran valores bajos de pH, con dietas altas en almidón (granos), el pH del líquido ruminal está generalmente entre 5.5 y 6.5, mientras que con dietas altas en forraje se presentan valores entre 6.2 y 7. A medida que el pH ruminal desciende las bacterias amilolíticas, que producen principalmente propionato, prevalecen mientras que la población de bacterias celulolíticas, cuyo principal producto de fermentación es el acetato, decrece. A parte de la intolerancia al bajo pH, la falta de nutrientes específicos o factores de crecimiento a valores bajos de pH también puede reducir la tasa de división celular y la eficiencia de crecimiento de las bacterias celulolíticas y cuando la tasa de evacuación de las mismas del rumen excede la tasa de reproducción su prevalencia disminuye (Owens y Goetsch, 1988, citado por Abreu 2004).
En resumen, bajo estas condiciones de pH bajo las bacterias productoras de acetato se reducen y las productoras de propionato se favorecen, disminuyendo a su vez la disponibilidad de hidrógeno para las metanogénicas. Sin embargo, el perfil de ácidos grasos volátiles (AGV) no depende unicamente de la composición de la dieta, pues un mismo tipo de dieta alta en carbohidratos no estructurales puede producir diferencias en las proporciones molares de AGV dependiendo de la oferta de alimento (mayor proporción de acetato cuando es restringida que cuando es a voluntad), así como de la presencia o ausencia de protozoos ciliados en el rumen (mayor proporción de propionato en ausencia de ciliados) (Van Soest, 1982). La producción de metano de los rumiantes en los trópicos en relación con la cantidad de alimento consumido es relativamente alta por el uso de dietas deficientes en proteína y carbohidratos no estructurales (v.g. almidones y azucares) que producen una fermentación microbial ineficiente en el rumen, lo cual se agrava por la falta de suplementos alimenticios debida al alto costo de los mismos. En estas condiciones se ha estimado que el metano producido durante la fermentación del alimento representa una pérdida del 8 al 10% del consumo de energía bruta y de un 15 a un 16% del consumo de energía digerible (Singh, 1993; citado por Islam y Begum, 1997). Preston (1991, citado por Abreu 2004 ) afirmó categóricamente que, desde el punto de vista ambiental, los sistemas de pastoreo en los trópicos deberían desaprobarse, debido a la liberación de metano. No obstante, alimentar el ganado con recursos locales subutilizados, desechos (v.g. residuos de cosecha) y también nuevos recursos como árboles y arbustos forrajeros es una buena alternativa. El pastoreo es una forma importante de aumentar la ganadería y parece ser más sostenible mantener praderas que reemplazarlas por tierras arables (erosiones); por esto, es muy importante desarrollar entonces, sistemas de acuerdo con los recursos disponibles (Preston, 1991), y utilizar el potencial de dichos recursos (v.g. pasturas compuestas por diferentes especies y árboles forrajeros) para la reducción de la emisión de metano.
Digestión ruminal de los carbohidratos solubles Los azúcares de la dieta son utilizados eficientemente por los protozoos y las bacterias ruminales para procesos de fermentación, para reacciones catabólicas sintetizadoras de energía que se utilizan para crecimiento y proliferación de microbios, para la conversión de azúcares a polisacáridos de reserva como glicógeno y amilopectina; y para el metabolismo endógeno de los polisacáridos de reserva. Aunque el rumen no es fundamental para la digestión del almidón de la dieta, el resultado de la degradación de este producto, que es la glucosa, es un sustrato indispensable para la flora ruminal, la cual lo necesita para su mantenimiento y en consecuencia para su integridad. Entonces cuál es el verdadero papel de la glucosa en el rumen?
La glucosa es necesaria para el adecuado funcionamiento del rumen y el aprovechamiento de los diferentes alimentos. La digestión del almidón está influenciada por la cantidad y naturaleza de los componentes nitrogenados de la dieta, puesto que el nitrógeno es la fuente principal de proteína para el crecimiento, mantenimiento y reproducción de los microbios del rumen (Agudelo 2001). Es importante recordar que el almidón y los carbohidratos solubles son necesarios para que la flora ruminal pueda sintetizar proteína a partir de compuestos nitrogenados como la urea, ya que esta aporta la fracción nitrogenada y los carbohidratos aportan la cadena carbonada necesaria para síntesis de proteína. Por lo tanto, podríamos afirmar que la eficiencia de utilización de la urea no es posible si la dieta no contiene carbohidratos solubles como el almidón. Loa azúcares diferentes al almidón son utilizados por los microorganismos del rumen de varias maneras: •
•
Catabolizados, mediante reacciones de diferente naturaleza, para la producción de energía, la cual puede ser utilizada en funciones de crecimiento, mantenimiento y proliferación de bacterias y protozoarios. Transformados, por la acción microbiana, en polisacáridos de reserva, como el glucógeno o la amilopectina.
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Utilizados en el metabolismo endógeno de los polisacáridos de reserva.
•
Convertidos en ácidos grasos volátiles.
•
Utilizados para la síntesis de otros compuestos como aminoácidos y aminas
Figura 5.2 Libro Gustavo Agudelo Proceso de fermentación Los compuestos que se generan durante la digestión de carbohidratos (oligo y monosacáridos) y de proteínas (oligopéptidos y aminoácidos), pueden ser utilizados por los microorganismos del rumen para síntesis celular o como fuente de energía para el metabolismo celular (energía de mantenimiento conocida como M-ATP) y para la síntesis de nuevas células o Y-ATP; definido como la cantidad de gramos de células microbiales sintetizadas a partir de cada mol de ATP disponible (Preston y Leng 1986). Los productos finales de la fermentación microbial de la materia orgánica en el rumen son los ácidos grasos volátiles (acético, propiónico, butírico, valérico, caproico e isoácidos), amonio (proveniente de la desaminación de los aminoácidos), dióxido de carbono y metano (Hungate 1966, citado por Navas 1995).
Las reacciones generales dentro del rumen se muestran en la figura siguiente: ALMIDON-AZÚCAR-FIBRA
PROTEINA
↓ ↓ ↓ PEPTIDOS ↓ ↓ ↓ ↓←← AMINOACIDOS ↓→→→→→→→ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓←←←←MICROORGANISMOS ↓ ↓ ↓ ↓
AGV
CO2
CH4
NH3
Figura 3.5 y 3.6 Energética de la fermentación en Preston El diagrama 3.6 muestra como los componentes digestibles del alimento ingerido: Se convierten en ácidos grasos volátiles Se reducen a compuestos intermediarios que son los monómeros para el crecimiento microbial. Escapan a la fermentación y pasan al aparato digestivo posterior donde pueden ser digeridos.
• •
•
Una parte del alimento potencialmente fermentable escapará a la fermentación ruminal y será digerido en el intestino. Para el caso de granos de cereales, se ha demostrado que gran parte de ellos pasan al tracto intestinal sin sufrir procesos de fermentación. Así mismo, existen mecanismos para manipular alimentos, con el fin de que no se sometan a la acción de los microorganismos ruminales y evitar así, procesos fermentativos. Estos alimentos se les denomina “sobrepasantes”. Según Preston 1987 los nutrientes sobrepasantes de describen de la siguiente manera: •
•
La proteína sobrepasante se define como cualquier porción de una harina proteica que escapa al rumen sin degradarse y que está disponible en el rumen para ser digerida en el intestino. La energía sobrepasante (principalmente almidón) es esa parte del alimento que escapa a la fermentación y es digerida y absorbida en el intestino delgado.
Porqué es deseable esta condición?
Entre los costos que se generan en la digestión de los alimentos por parte de los rumiantes, está la pérdida por procesos fermentativos, hasta de un 20% en forma de calor calor y gas metano. Otra pérdida es que las proteínas que se alcanzan a fermentar en el rumen pierden como Aminoácidos esenciales, por lo que es importante que sea protegida de la fermentación. Esta fermentación proteica es ineficiente ineficiente como fuente de ATP para el crecimiento microbial. Otra perspectiva, es que el N necesario para el crecimiento microbial se puede suplir de una manera más sencilla; como nitrógeno no proteico en forma de urea.
Digestión y absorción de lípidos en rumiantes La dieta del rumiante adulto está conformada en gran proporción por ácidos grasos insaturados que se encuentran en los galactolípidos del forraje y en los triglicérido de los granos granos de cereales. cereales. No obstante los lípidos presentes en el contenido ruminal ruminal son bastante diferentes a los de los alimentos. La flora ruminal tiene la facultad de degradación y los productos finales son ácidos grasos saturados, y ácidos grasos volátiles ( específicamente propiónico y butírico), provenientes de la fermentación del glicerol. Como ocurre en el caso de la fracción proteica de la dieta, dieta, los lípidos, que se absorben en el intestino delgado del rumiante son de diferente naturaleza a aquellos consumidos en la dieta.
Figura 4.2 Rutas de lípidos en el organismo animal, libro agudelo pag 70
Figura -----Los forrajes contienen de 1 a 10% de lípidos en la dieta de los animales. La proporción de lípidos es mayor en las hojas que en los tallos, representando 6-7% de materia seca
Tomado de : www.uco.es/organiza La flora ruminal también puede sintetizar ácidos grasos de cadenas impares, a partir del propionato y ácidos grasos de cadenas ramificadas, derivados de los esqueletos del Carbono de los aminoácidos Valina, leucina e isoleucina. En el rumiante, la mayoría de los lípidos están presentes en forma de capas
delgadas de ácidos grasos libres en las superficies de las partículas del alimento. Los lípidos complejos de las plantas son hidrolizados rápidamente en el rumen por las lipasas bacterianas bacterianas para formar ácidos grasos, grasos, galactosa y glicerol. Los últimos se fermentan a ácidos grasos grasos volátiles. Los ácidos grasos grasos en su gran mayoría son insaturados y tan pronto son liberados se adhieren a las partículas del rumen donde son hidrogenados por los microorganismos. Estos ácidos grasos de cadena larga (AGCL), son altamente digestibles en el intestino (en su mayoría esteárico, palmítico y oleico), oleico), su absorción es aproximadamente de un 80%. Cómo es el proceso de hidrólisis e hidrogenación microbial de los triglicéridos en el rumen? La ruptura de moléculas moléculas de triglicéridos en glicerol, mediante la hidrólisis (85 a 95%) es llevada a cabo por las lipasas bacterianas y constituye el primer paso en la degradación ruminal ruminal de los lípidos. Este proceso es estimulado estimulado gracias a dietas con alto contenido de fibra y proteína, que generan un pH alto en el líquido ruminal. La hidrogenación (conversión de los dobles enlaces de las cadenas carbonadas en enlaces enlaces simples) por su parte, se presenta presenta exclusivamente exclusivamente en ácidos grasos libres adheridos a las partículas de alimento o a las células microbiales (Harfoot, 1981, citado por Navas 1995). Aunque existe discusión sobre el papel relativo de los protozoarios protozoarios en el proceso de hidrogenación de los ácidos grasos, el consenso señala señala que son las bacterias las responsables responsables de la hidrogenación en el rumen, mientras que los protozoarios son de menor importancia (Tamminga 1991, citado por Navas 1995).
Figura--Los pastos tropicales tropicales secos o residuos de cosechas cosechas son muy bajos bajos en lípidos, en comparación con las dietas utilizadas en los países templados Tomado de www.maligne.es Veamos algunos datos cobre contenidos de lípidos Alimento Paja de cereal Miel final Pastos tropicales
Contenido de lípidos (% en materia seca) 1-2 0 2-3%
Pastos de clima templado Fuente : Preston 1987
5-10
El cuadro anterior nos señala que en algunos países en vía de desarrollo, en los que las pajas de cereales constituyen constituyen la base base de la alimentación (con minúsculos suplementos de salvados o tortas de oleginosas que contienen grasa); el consumo de lípidos es insuficiente para cubrir las demandas de este nutriente. Resulta favorable entonces la adición de grasa en la dieta de rumiantes, con el fin de incrementar la densidad energética? Conocemos que la grasa en el rumen se absorbe de una manera muy especial y al parecer protege la fibra contra la fermentación (Harfoot 1975, citado por Preston 1987) o es tóxica para los organismos celulolíticos (Miller 1972, citado por Preston 1987). 1987). Ambos efectos reducen la digestibilidad de la fibra en el rumen. Por lo anterior, se sugiere que par la utilización de lípidos, como suplemento en los rumiantes, se deben proteger de la fermentación ruminal o convertirse en jabones. Además, el balance de los otros nutrientes necesarios para la producción (particularmente aminoácidos y precursores de glucosa) debe ajustarse. Bajo estas condiciones condiciones la grasa dietética se deposita deposita eficientemente en las ovejas con dieta a base de pajas (Van Hourtert y Leng 1987, citado por preston 1987). Qué ventajas trae esta inclusión de grasas en la dieta de los rumiantes Las principales ventajas que se encuentran al incluir grasas en la ración son las siguientes: • • • •
Proporciona ácidos grasos esenciales Disminuye el costo de energía e la dieta Aporta vitaminas liposolubles Mejora el sabor sabor de la ración ración y el del del producto producto animal animal
Qué son las grasas protegidas Las grasas protegidas constituyen un medio eficaz para incrementar el consumo diario de lípidos. El rumen puede tolerar el incremento de los índices de grasas saturadas si se administran con frecuencia a lo largo del día, siendo la cantidad normal de hasta unos 650 g. Las grasas protegidas permanecen inertes en el rumen y, sin embargo, son totalmente digeribles en el tracto inferior y se pueden emplear para cubrir el espacio existente entre los 650 g antes mencionados y el índice óptimo equivalente a un 16-20% del consumo total diario de energía. Inicialmente se utilizaron grasas protegidas de semillas enteras de; soya, girasol o semilla semilla de algodón. algodón. Las grasas insaturadas insaturadas de cadena corta (ej.: aceites láuricos) son muy activos en en el rumen, aunque aunque pueden administrarse
con éxito en grandes cantidades cuando son semillas enteras o se administran en cantidades muy pequeñas durante el día. Las semillas de algodón pueden aportar, con toda seguridad, hasta un 15 % de la dieta completa de un rumiante. Al procesarse dichas semillas pueden liberar aceite y hacer que los ingredientes sean menos adecuados, pero en la actualidad se dispone de productos de soya de grasa completa extruida por la acción del calor y se están empleando en dietas para vacas lecheras. No obstante, el valor de alimentación de las grasas de cadena corta para el rumiante que lacta aún está sujeto a discusión. La tecnología ha imitado el principio de la semilla entera poniendo en cápsulas la grasa con un recubrimiento protéico que, a su vez, se ha protegido contra la deshidratación en el rumen por medio de un tratamiento con formaldehído. Esto funciona bien en mezclas sueltas pero las cápsulas se rompen a menudo durante la liberación de grasas del compuesto. Otros tratamientos utilizados son las grasas endurecidas hidrogenadas: las características físicas y biológicas de los ácidos grasos saturados en el rumen (alto punto de fusión, baja inhibición microbiana) han sido el punto de partida para la comercialización de productos a base de grasas endurecidas o hidrogenadas (alto porcentaje de ácidos palmítico y esteárico). Aunque los resultados obtenidos con este tipo de grasa han sido positivos en cuanto la producción láctea y porcentaje de grasa de la leche, su nivel de inclusión en la ración ha de mantenerse bajo debido a su pobre poder de granulación y a la digestibilidad pobre de la grasa cuando se administra en mezclas sueltas. Sales cálcicas de ácidos ácidos grasos: Es el tipo de de protección en el que que se produce una saponificación con calcio de los ácidos grasos,. Considerando como el representante de una "nueva generación de grasas protegidas", este producto es en realidad una grasa "inerte" a nivel de rumen en donde no afecta la fermentación, siendo posteriormente bien digerido en el abomaso . Además, posee las ventajas adicionales de tener un alto grado de palatabiliadad, unas buenas características de fluidez con los restantes componentes de la dieta dada su presentación presentación en forma de granos de fino tamaño y de comportarse comportarse como un aglutinante, lo que facilita la producción de gránulos de excelente dureza. Los jabones cálcicos de ácidos grasos de aceite de palma son una una fuente totalmente fiable de grasa protegida en la fabricación de raciones para rumiantes. Son una combinación de ácidos grasos y calcio que se encuentran unidos entre sí
Figura--- estructura de una sal de Calcio
mediante enlace químico para formar una sal : Cómo se presenta el proceso de producción de ácidos grasos volátiles? Todos los monómeros, resultantes de la digestión, son degradados primeramente hasta ácido pirúvico, desde el cual la cadena de carbonos puede ser degradada hacia los ácidos grasos volátiles (AGV) acético, propiónico y butírico. No obstante a ello, el proceso de fermentación no la cumple una sola especie de microorganismos hasta AGV, sino que algunos organismos utilizan los productos de fermentación de otros(Van Soest 1983). Para el ácido acético actúan los B succinógenes en la degradación de celulosa. Selonomonas ruminantium utiliza como sustrato el succínico para liberar ácido propiónico, acético y dióxido de carbono. En síntesis, la degradación de una mol de carbohidratos (hexosa) genera 2 moles de piruvato, a partir del cual se pueden producir 2 moles de acetato, dos de propionato o una mol de butirato (Van Soest 1983) de acuerdo a la siguientes reacciones: 1 Hexosa → 2 Piruvato + 4(H) + 2 ATP 2 Piruvato + 2H2O → 2 Acetato +2CO2 +2H2 +2ATP 2Piruvato +8 (H)→ 2 Propionato +1H2O +2ATP 2 Piruvato +4 (H) →1 Butirato +CO2 +2H2 + 2ATP El metano es producido mediante la reducción del Dióxido de carbono liberado en el proceso de fermentación del ácido pirúvico hacia acetil Coa, y a partir de la degradación del ácido fórmico producido a partir del ácido pirúvico. Del total del volumen de gas presente en el rumen, el metano representa entre el 30 y 40 %, mientras que el dióxido de Carbono 40% e hidrógeno molecular 5 % (Van Soest 1982, citado por Navas 2003). El proceso de producción de los ácidos grasos volátiles requiere en todos los casos de la activación del precursor a la forma de acetil acil CoA. El ácido acético es producido a partir del acetil CoA, mientras que el butírico es
producido a partir de la condensación de 2 moléculas de acetil CoA. El ácido propiónico es sintetizado principalmente a través de la formación de oxaloacetato. Sin embargo, en animales suplementados con carbohidratos solubles, existe igualmente la vía del acrilato para la síntesis de propiónico, debido a la mayor producción de ácido láctico en animales consumiendo estas dietas (Navas 2003) (Figura 3 libro Navas). Acido n-valérico es producido a partir de la condensación de propionil CoA y Acetil CoA, mi entras el caproico a partir de la condensación de butiril CoA y Acetil CoA. La degradación microbial de aminoácidos produce ácidos grasos volátiles de cadena ramificada (iso ácidos), los cuales son importantes factores de crecimjiento para microorganismos ruminales como precursores de ácidos grasos de cadena larga y aminoácidos. Valina, Prolina, isoleucina y Leucina después de la desaminación producen los ácidos Isobutírico, valérico, 2 metil butírico y 3 metil butírico respectivamente (Navas 2003).
Metabolismo de los ácidos grasos volátiles Conocemos que los metabolitos requeridos para las funciones de trabajo, crecimiento, reproducción y producción de leche y de carne de los animales se obtiene con la combinación eficiente de los recursos alimenticios disponibles que suministran los nutrientes requeridos; como son energía oxidante (acetato y butirato), energía glucogénica (procedente del propionato), de la glucosa de la dieta, aminoácidos, es especial derivados de la proteína microbial y de la proteína sobrepasante de la dieta, y ácidos grasos de cadena larga de origen alimenticio (AGCLs). En la siguiente figura se señalan las principales interacciones que se den entre estos metabolitos. Rutas de utilización de los ácidos Grasos Volátiles Como se ha estudiado en el presente capítulo, las características de las fuentes de energía y proteína utilizados por el rumiante, como son los ácidos Grasos Volátiles y la proteína microbial, son diferentes a los nutrientes contenidos en los alimentos consumidos. Los AGV, son producidos y absorbidos en el rumen, entrando a la circulación portal en forma de ácidos libres. No obstante a ello las células de la pared ruminal metabolizan gran parte del ácido butírico transformándolo en BHidroxibutirico, en tanto que una fracción del ácido propiónico es también metabolizada y convertida en ácido láctico. La mayor parte del ácido acético entra como tal al sistema portal (Van Soest 1982, citado por Navas 1995). El hígado, toma la mayor parte de los ácidos propiónico y butírico restantes, mientras que el acético es absorbido en muy baja proporción por las células hepáticas. De esta forma, el ácido acético representa más del 90% de los AGV presentes en la circulación periférica (Navas 1995).
Los AGV o sus derivados son oxidados para la producción de energía (ATP) o utilizados para la síntesis de compuestos orgánicos; acético y B hidroxibutírico (butírico), son precursores para la síntesis de ácidos grasos de cadena larga (AGCL), en tanto los ácidos propiónico y valérico lo son para la síntesis de glucosa. Los isoácidos (valérico, iso valérico e isobutírico) pueden ser utilizados para la síntesis de aminoácidos de cadena ramificada (Navas 1995). Para la oxidación de los AGV es necesario que sean activados hacia la forma acetil CoA. La oxidación completa de acetil CoA, propionol CoA, y Butiril CoA se acopla a la generación de 12, 20 y 29 moles de ATP, por mol de ácido oxidado respectivamente, y a la producción neta de 10, 18 y 25 moles netas de ATP por mol de ácido oxidado. Cuáles son entonces las rutas metabólicas que siguen la oxidación de los AGV? Los ácidos acético y butírico entran al ciclo de Krebs via acetil CoA, no obstante (como ya se expresó) el butírico es metabolizado en la pared ruminal hacia B hidroxibutírico, el cual es deshidrogenado hasta aceto-acetato. La oxidación del aceto-acetato produce 2 moles de Acetil CoA. El propiónico entra al ciclo de Krebs via succinil CoA y convertido a oxalacético. La cadena de carbonos de los AGV puede ser igualmente utilizada para la neosíntesis de glucosa y ácidos grasos de cadena larga. Absorción de Acidos grasos volátiles Conocemos que los AGV constituyen el substrato principal para los rumiantes, ya que un 60% de la energía digerible de los alimentos proviene de esta fuente y el restante 30% se deriva de los constituyentes de células bacterianas. Por lo tanto si asumimos que un 80% de los organismos se digiere y que tienen un contenido de proteína del 60%, ácidos nucleicos un 20%, polisacáridos 10%, y lípidos 10%, en consecuencia los AGV absorbidos y algunos productos bacterianos contribuyen a la disponibilidad de substrato en las siguientes cantidades: AGV: 60% Aminoácidos :20% Carbohidratos. 4% Lípidos : 8% AGCL: y proteína alimenticia: 8% Los AGV se absorben en el rumen, por procesos de difusión a través de la pared ruminal. Cerca del 25% de los AGV se absorben del tracto digestivo postruminal ya que ellos abandonan el rumen en la digesta. Una gran proporción del líquido del retículo pasa sin sufrir cambios al abomaso por medio del surco omasal (Hill 1961, citado por Preston 1988), pero la mayoría del agua y electrolitos (particularmente iones bicarbonato) se absorben a partir del omaso.
Según Preston 1987, debido a que la absorción de AGV desde el rumen aparentemente se realiza a través de la difusión simple , los requerimientos de un substrato por parte de la pared ruminal son principalmente para: •
•
Requerimientos energéticos para el transporte activo de electrolitos Requerimientos de energía para la renovación de tejidos y el reemplazo de epitelio ruminal desgastado.
Los AGV en forma individual son metabolizados por el epitelio ruminal. Una proporción del acetato y todo el propionato se oxidan a CO2, y ocurre poca o ninguna conversión a lactato. El butirato se oxida a CO2 y es convertido a cuerpos cetónicos. En ovinos, la tasa de ingreso del acetato a la sangre puede llegar a ser el doble de su producción en el rumen. Ello indica que una buena cantidad de acetato se produce a partir de los AGCL absorbidos o que los depósitos de grasa están en un recambio constante dando lugar al acetato. El propionato se remueve de la sangre casi completamente por el metabolismo hepático, y contribuye en forma extensa a la síntesis de glucosa y probablemente produce desde el 80 al 90 % de la glucosa sintetizada (Preston 1987). La formación de B-hidroxibutirato, junto con acetato, los cuales no sufren cambios en el hígado, conservan substratos para la oxidación en el tejido extrahepático. El hígado probablemente obtiene sus substratos a partir del propionato y butirato y también puede remover parte de los ácidos grasos de cadena larga que han sido absorbidos en el tracto digestivo (Preston 1987). En síntesis; los AGV son pasados a la corriente sanguínea, y de allí son transportados a los diferentes tejidos, en donde son incorporados al ciclo del ácido tricarboxílico. El ácido acético entra a través del acetil CoA, así como el butirato y los cuerpos cetónicos. El propionato entra a través del succinato, como se puede observar en la siguiente figura. Figura--- Incorporación de los ácidos grasos volátiles al metabolismo orgánico Agudelo Fig 5.2 pag 83
Aportes del propionato a la síntesis de glucosa Los animales rumiantes que reciben dietas basadas en cereales, tienen una alta digestión y absorción de glucosa en el intestino, debido a que parte del almidón de los cereales escapa a la fermentación ruminal. Por su parte, los animales alimentados con dietas basadas en residuos de cosechas o subproductos agroindustriales, pastos secos, tienen baja absorción de glucosa en el intestino, dada la escasa gluconeogénesis que se presenta. A qué se deben estos fenómenos?
Sobre los precursores glucogénicos se ha investigado mucho, y se ha encontrado que los productos absorbidos que generan la glucosa son el propionato y los aminoácidos. En experimentos donde se utilizaron técnicas de dilución de isótopos se mostró que del 50 al 60% de la glucosa se sintetiza a partir del propionato (Leng 1975, citado por Preston 1987). Sobre el tema se ha continuado en permanente investigación y se ha concluido que el propionato es muy eficiente en la gluconeogénesis, especialmente en animales que reciben dietas que provocan una alta fermentación ruminal rica en acetato. El propionato puede contribuir entre un 80 a 90% de la glucosa sintetizada en ovejas alimentadas con forrajes (Cridland 1984, citado por Preston 1987).
Figura ---El propionato puede contribuir entre un 80 a 90% de la glucosa sintetizada en ovejas alimentadas con forrajes
Tomado de :www.inta.gov.ar LOS MINERALES EN LA NUTRICION DE RUMIANTES Los minerales se pueden clasificar de acuerdo a las concentraciones en los tejidos vegetales y animales en macroelementos y microelementos. Entre los primeros podemos considerar al el calcio, fósforo, magnesio, potasio, sodio, cloro, azufre; ya que se encuentran a niveles iguales o superiores a 70mg/Kg de peso vivo del animal. Los microminerales yodo , hierro, cobre, cobalto , manganeso, zinc, selenio, molibdeno. fluor, cromo . silicio y vanadio se encuentran en concentraciones por debajo de estos niveles. Qué factores inciden en los requerimientos de minerales Las necesidades nutricionales de los minerales son en ciertos casos más difíciles de definir que las de cualquier nutriente orgánico, ya que hay factores que afectan el aprovechamiento de éstos, entre los cuales mencionamos: •
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La interrelación entre minerales, o la relación de estos con las fracciones orgánicas, lo cual puede aumentar o disminuir su utilización. El contenido de minerales en una dieta, de esta manera, si una dieta contiene más calcio del necesario, decrece la eficiencia de absorción de los demás minerales
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•
La presentación del mineral, por ejemplo, el óxido de hierro no es aprovechable, pero, por el contrario, el sulfato ferroso se asimila fácilmente Las relaciones genético-nutricionales, por ejemplo, cierta línea de ganado que presenta un defecto genético que les imposibilita el metabolismo del zinc
Las funciones más destacadas de los minerales en el organismo de los rumiantes es la siguiente: •
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Estabilidad mecánica del organismo: Calcio, fósforo, Magnesio, flúor, silicio, son componentes estructurales de huesos y dientes. Intervienen en el sistema osmótico y en el equilibrio ácido-básico Hacen parte de compuestos orgánicos como las proteínas y los lípidos, los cuales a su vez hacen parte de los músculos, de los órganos, de las células sanguíneas y de otros tejidos orgánicos. Participan en la activación de las enzimas. Partipan en el sistema buffer y en fluidos corporales
Los animales rumiantes pueden manifestar deficiencias de minerales, como consecuencia de desbalance, entre los requerimientos y el suministro, el desequilibrio entre minerales o entre un mineral y un nutriente (lo cual dificulta su absorción), un incremento de la tasa de eliminación del elemento y el antagonismo metabólico que determina una mayor necesidad de algún elemento. Las principales fuentes de Minerales son: los forrajes, particularmente las leguminosas presentan mayor concentración de minerales que las gramíneas, los cereales, las tortas de oleaginosas y suplementos minerales concentrados. Estos últimos, son por lo general de origen animal (harina de huesos, aminoácidos azufrados) o de origen inorgánico como la roca fosfórica y la flor de azufre.
Figura ----los forrajes, particularmente las leguminosas presentan mayor concentración de minerales que las gramíneas,
Trichantera gigantea
Tomado de :purace.unicauca.edu.co/
Los minerales son absorbidos como iones principalmente en el duodeno y porción anterior del intestino grueso, (aunque algunos, como el caso del magnesio) son absorbidos a nivel ruminal (Bondi, 1988, citado por Navas 1995). Adicional a los minerales de origen dietético, grandes cantidades de minerales de carácter endógeno llegan al intestino procedente de secreciones orgánicas. Entre el 40 y 60% del fósforo presente en las heces de rumiante es de carácter endógeno Las necesidades minerales de los rumiantes las determinan su estado fisiológico, grado de producción, edad, , interrelación con otros minerales. En condiciones de pastoreo las deficiencias son mas marcadas en épocas lluviosas, debido a que los niveles de producción (consumo, aumento de peso y producción de leche) son mayores y en consecuencia son superiores las exigencias de minerales y nutrientes en general. En la época seca los requerimientos son menores por las mismas razones anotadas anteriormente (Mc dowell y colaboradores, 1984, citado por Navas 1995). CALCIO Y FÓSFORO El Calcio y el fósforo son los minerales estructurales más importantes en el organismo animal, dado que el 70% de la ceniza del organismo está formada por estos dos elementos. En los vegetales, el Calcio se encuentra más en las hojas que en los tallos. Las leguminosas tienen más calcio que las gramíneas, que contienen o,41%, en tanto que los tréboles, por ejemplo tienen un 1%. El calcio de las plantas es hidrosoluble, una parte se encuentra como oxalato, otra está combinada con proteínas, pectatos y otra como sales y fitinas (Agudelo 2003). En el organismo animal el 99% del calcio se encuentra en los huesos y en los dientes y tan solo el 1% en la sangre y en los tejidos blandos. Los niveles sanguíneos de Calcio están entre 9 y 10 mg/100 ml de plasma y se encuentra de dos formas: intercambiable, o difundible el 67%, y no cambiable el 33%. En las plantas el Calcio es un elemento fundamental para mantener el pH y es antitóxico, al disminuir los efectos de otros iones. El contenido de calcio y fósforo en los pastos es muy variable; está determinado por factores como el nivel de estos minerales en el suelo, el manejo de la pradera, la época de corte y el clima, entre otros (Agudelo, 1993). En general en los suelos colombianos hay poca presencia de minerales Calcio y fósforo y en consecuencia poca presencia de ellos en los forrajes
Figura--- en los suelos colombianos hay poca presencia de minerales Calcio y fósforo y en consecuencia poca presencia de ellos en los forrajes
Tabla ----Variación en el contenido de minerales de gramíneas tropicales de acuerdo con su estado de madurez Minerales Calcio (a) Fósforo(a) Zinc (b) Cobre(b)
Estado tierno 0.70 0.25 27 9.0
Estado maduro 0.30 0.14 17.0 6.00
(a) en porcentaje (b) En partes por millón Fuente: Peña CJ, Zonificación de las sales minerales en Colombia. Medellín.Congreso Nacional de ganado de carne; 1990 Azoodea, citado por Agudelo 2003. En la época seca en las diferentes zonas del país, se ha encontrado un drástico descenso del contenido mineral de los pastos, aunque este descenso depende de la fertilidad del suelo, el nivel freático y de las técnicas de manejo del pasto, por lo que se recomienda la suplementación mineral durante esta temporada. El calcio en la sangre se encuentra principalmente en el plasma en forma de iones libres (50%), ligado a las proteínas (45%) y quelado con citratos y fosfatos (5%), pero no está presente en las células. El fósforo está en mayor concentración en los eritrocitos, por lo que los niveles defósforo en la sangre completo supera al Calcio en 6-8 veces (35-45 mg P-inorgánico/100 ml) (Navas 1995).
La digestibilidad del Calcio y el fósforo es de 45% y 55% respectivamente; sin embargo estos minerales presentes en la leche presentan alta disponibilidad y absorción en el duodeno, hasta de un 90% (Bondi 1988). Qué factores afectan la digestibilidad y disponibilidad de estos minerales? •
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Bajos niveles de consumo generan baja disponibilidad Relación Ca/P: niveles excesivos de Calcio y fósforo en la dieta interfieren en la digestibilidad del otro elemento, debido a una disminución en la solubilidad de fosfato cálcico. Diferentes estudios señalan que no se presenta diferencia en la producción de bovinos, recibiendo dietas con relaciones Ca/P variando entre 1:1 y 7:1 siempre y cuando el consumo de fósforo se ajuste a los requerimientos (NRC 1989, citado por Navas 1995). Disponibilidad de vitamina D3: el metabolito activo de la vitamina D3 (1,2,5 dihidroxicolecalciferol) aumenta la digestibilidad del Calcio y disminuye el efecto negativo del desbalance entre calcio y fósforo sobre la digestibilidad de estos (Navas 1995) La presencia de sales de hierro, aluminio (común en suelos de los llanos orientales) puede disminuir la digestibilidad del calcio y fósforo, sobre todo de este último,mediante la formación de fosfatos insolubles.
El calcio y el fósforo se eliminan en las heces, en la orina en la leche y en los huevos. Cuando los animales son alimentados con dietas deficientes en Calcio, la absorción de este elemento se incrementa, es decir, baja la excreción, la cual se aumenta cuando el mineral es alto . A medida que el rumiante crece, disminuye la absorción de Calcio en el intestino (Church 1989, citado por Agudelo 2003). En la dieta, la relación de Calcio-fósforo debe guardar la debida proporción, se considera que en rumiantes puede estar entre 0.6:1 y 2.5:1.0. Una cantidad excesiva, ya sea de calcio o de fósforo, interfiere en la absorción del otro. El calcio y fósforo del tejido óseo, no se encuentran de manera estática en este tejido sino que hay una actividad permanente y dinámica con el contenido sanguíneo. Estos minerales se almacenan en el tejido esponjoso, debajo de la corteza ósea, y cuando el animal lo necesita, toma de allí el calcio y el fósforo requerido para sus funciones vitales o cuando en la circulación sanguínea escasea. En caso contrario, cuando la dieta es rica en estos minerales , las travéculas óseas acopian la cantidad excedente de estos minerales.
Cómo es el complejo proceso de movilización de calcio y fósforo? En este proceso participan la hormona paratiroidea (HPT) y la calcitonina. La primera es producida por pequeñas glándulas anexas a la tiroides, las cuales no obedecen a ninguna orden especial de la glándula madre o pituitaria y sólo regula su acción, de acuerdo a la cantidad de calcio y fósforo circulante en la sangre; al descender, sus niveles se estimula la producción de esta hormona, la cual extrae el calcio del hueso hasta ponerlo en circulación, al mismo tiempo que regula el fósforo circulante mediante una mayor o menor excreción por parte de los riñones evitando con ello una mineralización de los tejidos blandos. La acción exactamente contraria es realizada por la calcitonina, hormona que facilita la acumulación de minerales para su posterior acumulación Además de su función como componente estructural de los huesos, el calcio es importante en la excitación de nervios y músculos, en la transformación de protrombina en trombina y en consecuencia en el proceso de coagulación de la sangre. El calcio es igualmente importante en la activación de las enzimas tripsina y aadenosinatrifosfato. El fósforo participa en la síntesis de los siguientes compuestos ricos en energía: ATP, ADP y fosfocreatinina, RNA y DNA indispensables en la división celular, sistemas enzimáticos como cocarboxilasas y NAD, proteínas de la leche (caseina) y la yema del huevo (vitelina). Además de ello, el fósforo en combinación con otros elementos ayuda a mantener la presión osmótica y el equilibrio ácido-básico; interviene en la utilización y transferencia de energía, en el transporte de ácidos grasos y en la formación de aminoácidos y proteínas. También este mineral es fundamental en metabolismo bacteriano del rumen, participa como factor enzimático en el metabolismo proteico y de las grasas. Es un componente de los fosfolípídos y se requiere en la utilización de los carbohidratos y en el paso de caroteno a vitamina. No olvidemos que también se requiere en la síntesis y liberación de las gonadotropinas, de tal manera que es fundamental en la reproducción, es necesario en la maduración folicular, para el mantenimiento de la líbido, para lograr viabilidad del semen y para mantener la forma de los espermatozoides, por tanto, influye de manera determinante en la fecundidad del hato y en lo referente a la producción de carne, leche, lana y trabajo (Agudelo 2003)
Anomalías generadas por deficiencia de Calcio La deficiencia en el animal joven se denomina raquitismo, el cual es un desorden de los huesos, como consecuencia de la desmineralización de estos. Su causa no es sólo la deficiencia de calcio sino en muchos casos alteración de cualquiera de los factores que regulan la disponibilidad de este mineral en la dieta o su proceso de absorción y metabolismo, por ejemplo la carencia de vitamina D, la excesiva excreción de calcio, el hipoparatiroidismo, el exceso de fósforo, la gluconeogénesis incrementada y la acidosis (Agudelo 2003) Esta deficiencia además de causar un notable retardo en el desarrollo, produce deformaciones estructurales y engrosamiento de los extremos de los huesos, lo cual se manifiesta por aparición de rugosidades en ls costillas y otros huesos. En la deficiencia crónica la tensión que los músculos ejercen sobre los huesos debilitados los deforma y el peso del cuerpo provoca el arqueamiento . En el animal adulto se presenta la osteoporosis y una alteración en el apetito denominada pica que consiste en la avidez por consumir huesos, madera, ropa y objetos Anomalias generadas por deficiencia de Fósforo Las deficiencias de Fósforo también producen raquitismo y alteraciones metabólicas que conducen a mal aprovechamiento de los alimentos, baja conversión alimenticia, disminución en las ganancias de peso, afectación del sistema inmunológico. Así mismo, la deficiencia de fósforo puede conducir a trastornos reproductivos, como disminución de la síntesis y liberación de hormonas sexuales, de la producción de semen y del número de espermatozoides por centímetro cúbico, así mismo, se presenta retraso de la madurez sexual tantoen el macho como en la hembra. En síntesis, el fósforo está estrechamente vinculado con los procesos reproductivos de los animales y su deficiencia los afecta de manera severa, por ejemplo mediante la atrofia ovárica, se generan calores silenciosos, irregulares y esterilidad temporal, asi mismo puede ser la causa de mortalidad de fetos, aumento del número de servicios por concepción y en general poca fertilidad en el hato. Según Underwood, citado por Agudelo 2003, la carencia de fósforo es la que ocasiona mayores pérdidas económicas en la ganadería en pastoreo en regiones tropicales; sin embargo Uribe, ha afirmado que en Colombia en la mayoría de las explotaciones ganaderas, el fósforo no es un elemento mineral limitante y centra el problema de la deficiencia de fósforo en el bajo consumo
de materia seca del animal, pues se mantiene un número grande animales por área de pasto, los que conduce a la subnutrición, la cual incluye las carencias de otros minerales. Al estudiar las deciciencias minerales , McDowell, citado por Agudelo encontró que las vacas que padecen grandes deficiencias de fósforo pueden durar de dos a trea años sin parir y sin presentar calores y sólo cuando se logran restituir los niveles del mineral se puede lograr el funcionamientop del ovario. Morales y sus colaboradores, citados por Agudelo 2003, encontraron que en vacas de los llanos orientales colombianos, el síndrome hidroalantoides o vaca inflada, que es una enfermedad de la vaca preñada, caracterizada por la acumulación excesiva de fluidos, dentro del útero, hasta 100 l, lo cual produce muerte del feto o el nacimiento de terneros débiles que mueren al poco tiempo; se debe a la carencia de fósforo.
Figura --- La deficiencia de fósforo disminuye la producción de semen y del número de espermatozoides por centímetro cúbico, en rumiantes reproductores Entre las manifestaciones más frecuentes relacionadas con las deficiencias del Calcio, el fósforo y el Magnesio, está la fiebre de leche, llamada también paresia de las parturientas o puerperal, se ha diagnosticado en vacas, ovejas, cabras, ovejas, yeguas adultas y se caracteriza por hipocalcemia, debilidad muscular general, colapso circulatorio y estado de cómo.
Figura ----La fiebre de leche, denominada también paresia de las parturientas, se presenta en vacas, con edades entre cinco y nueve años
Tomado de www.limousin.com.br
Se considera que la hipocalcemia puerperal tiene su origen en la rápida utilización del Calcio sanguíneo por la ubre, al comienzo de la lactación. Esta anomalia se presenta, normalmente cuando se suministran grandes cantidades de dietas ricas en lacteos a vacas secas durante las últimas semanas antes del parto. Así mismo se puede presentar cuando no se suministra un suplemento alimenticio antes del parto. En estas dos situaciones las ingestiones de Calcio y de fósforo pueden ser muy diferentes, pero en ambos casos se obtiene un resultado similar, es decir una alta incidencia de fiebre de calcio. Esta aparente discrepancia puede explicarse a la luz de los conocimientos adquiridos recientemente sobre la capacidad de los animales para adaptarse a cambios en la ingestión de calcio (Pikcard 1988). Cuando un animal recibe una dieta que contenga mayor cantidad de calcio de la que necesita, disminuye la cantidad de calcio ingerido que se absorbe. Por el contrario un animal que se adapta a un descenso en la cantidad de calcio ingerido, mediante un aumento en la cantidad de calcio absorbido Los forrajes, particularmente leguminosas tienen mayor concentración de calcio que de fósforo (McDowell y colaboradores 1984, citado por Navas 1995). Por su parte los cereales, las semillas o tortas de oleaginosas y subproductos animales y de pescado presentan buen contenido de fósforo. Fuentes minerales son, en orden de biodisponibilidad las siguientes (Peeler 1972, ctiado por Navas 1995): fosfato de sodio, ácido fosfórico, fosfato monocálcico, fosfato dicálcico, fosfato defluorinado y harina de huesos (NRC, 1989). Magnesio Este mineral se encuentra estrechamente asociado al calcio y al fósforo, tanto en su distribución como en su metabolismo. El 75% del magnesio presente en el organismo se encuentra haciendo parte de los huesos y dientes. La fracción mineral de los huesos contiene 0.5-0.8 de magnesio. El otro 25% de magnesio
está presente en los tejidos blandos y líquidos. En los tejidos blandos y en la sangre se encuentra principalmente en el interior de las células. La concentración de magnesio en el plasma es de 2-4 mg/100ml (Bondi, 1988, citado por Navas 1995). El magnesio es fundamental en la fosforilación oxidativa que condeuce a la formación de ATP, es por lo tanto necesario para el metabolismo de proteínas, grasas y carbohidratos. También participa en la transmisión neuromuscular (Bondi 1988, citaodo por Navas 1995). En rumiantes la absorción de magnesio se realiza en el rumen. La digestibilidad del magnesio de los forrajes es del orden del 20-35% para los concentrados y 70% para áoxidos y carbonatos de magnesio. La disponibilidad del magnesio de henos y pastos frescos varía entre 12 y 39% en animales adultos (ARC, 1980), en contraste con otros nutrientes, su disponibilidad es menor en pastos jóvenes suculentos, y aumenta con la maduración de las plantas (NRC, 1989). Funciones del magnesio Además de ser uno de los constituyentes de los huesos y de los dientes, el magnesio es necesario para varios procesos bioquímicos, especialmente como activador de enzimas que transfieren fosfatops del ATP al ADP. Igualmente actúa como cofactor en reacciones de descarboxilación de alguna peptidasas y de la fosfatasa alcalina y ácida. También activa la colinesterasa y las deshidrogenasas, por tanto, es fundamental en el metabolismo de los carbohidratos y lípidos. Sus iones ejercen una una potencte influencia sobre la actividad muscular, en tal forma que bajas concentraciones de este elemento conducen a la tetania (Agudelo 1993). Deficiencias del Manganeso La carencia del magnesio es poco común, dado que este mineral abunda en los alimentos, sin embargo los terneros y las vacas de carne el lactación pueden padecerla. Se conoce con el nombre de tetania de los pastos o tetania hipamagnisémica, ocasionada por deficiencia de magnesio en los pastos, o cuando el ganado consume pastos tiernos cuyos altos niveles de proteína y e potasio inhiben la absorción del magnesio. El sodio no parece tener influencia en dicha absorción, así mismo, el estrés por lactación puede predisponer a la carencia. Qué síntomas presenta esta carencia? Los síntomas generales son los siguientes: nerviosismo exagerado, espasmos musculares, disnea, pulso rápido, convulsiones y muerte>Agudelo señala que ciertos fertilizantes para los pastos que contienen nitrógeno y potasio, entre estos la porquinaza, influyen el la incidencia de la tetania; en estos casos se ha comprobado un notable incremento del nitrógeno y del potasio, entre estops la porquinaza, influyen en la incidencia de la tetania, en estos casos se ha comprobado un notable incremento del nitrógeno y del potasio, y una disminución del magnesio y del spdoi en la materia seca del pasto.
La tetania se puede prevenir fertilizando los pastos con fuentes de magnesio , suple,emtando el ganado con fuentes minerales que contengan óxido de magnesio u otra fuente para el consumo animal y evitando el empleo de fertilizantes con alta concentración de potasio. Sodio, Cloro y potasio A diferencia del Calcio, fósforo, Magnesio, los minerales Sodio, Potasio y Cloro se encuentran principalmente en los líquidos y tejidos blandos del organismo. El sodio se encuentra principalmente en líquidos orgánicos y huesos. Menos del 10% del sodio se encuentra a nivel extacelular. Menos del 10del sodio se encuentra a nivel intracelular. El potasio a diferencia del sodio , se encuentra principalmente a nivel intracelular, mientras que el cloro se encuentra tanto en los líquidos como a nivel intracelular. Los jugos gástrico y pancreático, bilis y otras secreciones intestinales presentan altas concentraciones de cloro. En regiones tropicales, el forraje es con mucha frecuencia deficiente en nitrógeno y ciertos minerales, particularmente fósforo, cobre y zinc (y, en ciertas áreas, azufre, selenio o cobalto). El sodio también es deficiente pero los granjeros a menudo tienen prácticas tradicionales de salado. También debe anotarse que en regiones semi-áridas y áridas, los granjeros practican el salado para la preservación: hay una trashumancia estacional hacia un área en la que los animales encuentran minerales naturales, bien sea en depósitos del suelo, en el agua con altos contenidos minerales o en plantas halofíticas que, además de sodio, pueden proveer azufre y magnesio. Según Underwood, citado por McDowell, en el ganado la deficiencia de sodio se puede producir : 1. Durante la lactación, a causa del incremento de la excreción de sodio en la leche. 2. En animales de rápido crecimiento 3. En veranos intenso cuando ocurren grandes pérdidas de agua , y sodio por el sudor y los pastos tienen poco sodio. 4. Cuando los animales pastorean en potreros abonados con mucho potasio, que disminuya el sodio en el suelo. Sodio, Potasio y cloro se absorben principalmente en el duodeno, aunque una pequeña fracción es absorbida en el estómago y colon. Altos niveles de potasio presente en los pastos tiernos afectan la disponibilidad del magnesio, aumentando el riesgo de hopomagnesemia. El sodio es el principal regulador dl balance ácido –base en el organismo, aunque el potasio y el cloro participan igualmente en la regulación. Estos tres minerales regulan la presión osmótica, controlan el metabolismo del agua, participan en sistemas enzimáticos y en la conducción y transmisión neuromuscular.
Los niveles de sodio y potasio son regulados por las hormonas aldosterona, la cual estimula la reabsorción renal de sodio y la excreción de potasio. En animales adultos que no están en producción los requerimientos de sodio y cloro son bajos. Cuando los niveles de sodio son inadecuados los bovinos reducen la concentración de sodio en la saliva y aumenta la de potasio, disminuye la excreción de sodio en las heces, orina y sudor. Los requerimientos de sodio para vacas en lactancia son de 0.18% (correspondiente aproximadamente a 0.46 de cloruro de sodio) y para vacas secas de 0.10 en materia seca (correspondiente a 0.25 de cloruro de sodio, en materia seca)..Los requerimientos de cloro son de 0.20 en materia seca. Azufre El azufre representa 0.15% del organismo (base seca) y está contenido básicamente en los aminoácidos azufrados; cisteina, cistina y metionina. Forma igualmente parte de otros compuestos como tiamina y biotina, insulina, Coenzima A, glutation (el cual interviene en los procesos de oxidoreducción) y sulfato de condroitina que tiene una función estructural en el tejido conectivo. Solo una pequeña cantidad se encuentra en forma inorgánica como sulfato (Navas 1995) El nitrógeno y el azufre están estrechamente relacionados en los tejidos tanto vegetales como animales. Los alimentos que suministran niveles adecuados de proteina, normalmente proporcionan niveles adecuados de azufre. Cuando se utiliza , úrea u otra fuente de nitrógeno no proteico como fuente de nitrógeno es necesario incrementar la suplementación con azufre (NRC1989). Para mejorar la eficiencia de utilización de la urea en rumiantes, se ha sugerido mantener la relación nitrógeno:azufre entre 12:1 (Bauchard y colaboradores 1975 citado por Navas 1995). Cloro El cloro se localiza tanto dentro como fuera de las células sanguíneas, el 20% del cloro total del organismo se localiza en el plasma. Se almacena en la piel y en el tejido subcutáneo y se excreta al igual que el sodio y el potasio, en la orina y en el sudor. Sus necesidades son la mitad del sodio. El cloro es fundamental en los jugos gástricos, mucogástrico, pancreático, en la bilis, las secreciones intestinales, en los líquidos sinovial y cefalorraquídeo y en el sudor. Con relación a la deficiencia de cloro, ésta no es frecuente, ya que la mayoría de los alimentos lo contienen en su adecuada cantidad, y además, la fuente de cloro por excelencia es la sal común, la cual siempre está a disposición de los animales rumiantes. Es importante aclarar que las necesidades de este elemento varían con el peso del animal, la edad, estado fisiológico, el nivel de producción y el clima en el cual se encuentran los animales.
En el ganado de leche, la deficiencia de sal común genera alteraciones en el apetito, y se afecta la producción lechera y en estado crítico de deficiencia produce afecciones más severas como reblandecimiento de los huesos, baja eficiencia reproductiva y alteraciones endocrinas. Sin embargo, se recomienda que las raciones del ganado no incluyan más del 5% de la materia seca total consumida en forma de sal común. El exceso de sal también produce daños severos, como gastroenteritis, hipertrofia cardiaca, diarrea, hipersensibilidad del sistema nervioso y muerte. A continuación se registra las necesidades de sodio, potasio y cloro en rumiantes, calculadas en gramos, por cada kilogramo de materia seca. Tabla----- necesidades de sodio, potasio y cloro en rumiantes, calculadas en gramos, por cada kilogramo de materia seca. Sodio Mantenimiento 0.3 Último tercio de 0.6 gestación Crecimiento rápido 1.2 Para producir treinta 1.5 litros de leche Fuente: Larvor L. El papel que desempeña Revista de la potasa 1985
Potasio
Cloro
1.1 1.2
1.0 1.7
2.4 5.0
1.9 3.3
el potasio en la fisiología animal.
Azufre Los animales rumiantes no pueden sintetizar los aminoácidos azufrados como la cistina y la metionina a partir del sulfato; por lo que dependen de los microorganismos del rumen para convertir el azufre a sulfuro de hidrógeno que es utilizado para sintetizar metionina y cistina a través del crecimiento microbial. En los países industrializados, la presencia de lluvias ácidas proveen dióxido de azufre, el cual forma ácido sulfúrico en el suelo, que es incorporado a los forrajes y cumple los requerimientos necesarios para los animales. En este contexto no es probable que se presente deficiencia de este mineral. En países del trópico si es frecuente, que el azufre, se convierta en mineral limitante para la fermentación ruminal, ya que reduce la disponibilidad de proteína microbial. En estos países, a pesar de que muchos suelos tienen origen volcánico se presentan deficiencias de azufre , debido a que los suelos son lavados y las sales de azufre son altamente solubles y en consecuencia menos estable sen el suelo (Preston 1987). Cómo se utiliza el azufre en el rumen?
La fermentación ruminal de los aminoácidos azufrados en dietas altamente proteicas conduce a la producción de sulfuro de hidrógeno, que es absorbido a través de la pared ruminal, convertido a sulfato y excretado en la orina. En las plantas forrajeras la proporción entre nitrógeno azufre es bastante variable, ya que oscila desde 4:1 a 55:1, según Bray Till 1975, citado por Preston 1987 para un crecimiento microbial eficiente esta relación debe estar alrededor de 10 y 14:1 en ovinos y 14 y 15:1 en vacunos. Tradicionalmente se utiliza el azufre elemental, sales azufradas y en menor grado aminoácidos azufrados procedentes de harinas proteicas. Según Akin 1983, los hongos anaeróbicos, que tienen importancia en la digestión inicial de alimentos fibrosos, dependen en gran parte de una provisión de azufre para su crecimiento. La utilización de sulfuro por los microorganismos para la síntesis de aminoácidos está determinada por las reservas de éste, que está determinado por el equilibrio entre la generación, absorción e incorporación de la materia orgánica microbial. La absorción de sulfuro de hidrógeno es muy rápida y depende de la concentración; por lo tanto, aparentemente el azufre se comporta en forma similar al amoníaco. El sulfato es convertido rápidamente a sulfuro de hidrógeno para ser absorbido; de igual manera la urea se convierte en amoníaco y se absorbe. El reciclaje de sulfato a través de la saliva es una forma importante para mantener el nivel de sulfuro ruminal. Si el nivel de sulfuro ruminal se reduce de 1 mg/ ltr de líquido ruminal, el crecimiento microbial y la digestibilidad de la materia seca se disminuyen. Por lo anterior, la presencia de azufre permanente para la digestión ruminal es necesaria, sin embargo, no es aconsejable suministrarla en una sola dosis, debido a que puede aumentar sus niveles en el rumen, por encima de los requerimientos. Una manera muy práctica de proveer este mineral es mediante el suministro de bloques nutricionales, basados en miel final y úrea, ya que favorecen la ingestión lenta y permanente, cuando se suministran proteínas a rumiantes para suplir N fermentable, éstas también proporcionan azufre fermentable y en caso contrario cuando la proteína sólo proporciona una fracción pequeña de la dieta, la cantidad de azufre es insignificante y el animal debe depender de una fuente elemental para el crecimiento microbial en el rumen, como en el caso de sistemas alimenticios basados en subproductos y residuos de cosecha (Preston 1987). El nivel adecuado de azufre en una dieta está entre 0.1 y 0.2% y varía según la dieta y concentraciones dietéticas por encima de estos niveles pueden provocar efectos tóxicos que conduzcan a la muerte. Microelementos Como se mencionó al comenzar el capítulo , los microelementos también se les ha denominado elementos traza, debido a que son requeridos en pequeñas
cantidades, pero no por ello dejan de ser fundamentales, en la capacidad productiva y la fertilidad de los animales; en los últimos años se han desarrollado estudios sobre su presencia o ausencia en los suelos colombianos y como consecuencia de ello, se ha demostrado que es necesario incluir algunos de estos en la dieta de los colombianos. Hierro El hierro es un elemento fundamental para el funcionamiento de todos los órganos y tejidos del cuerpo, sólo se absorbe en forma de ion ferroso, en el duodeno, aunque unas pequeñas cantidades también pueden absorberse en otras porciones del aparato digestivo. Recordemos que el hiero es el constituyente principal de la hemoglobina y es el elemento central del núcleo hiero-porfirina-conocido como heme, no solo en la hemoglobina, sino también en las proteínas que conforman parte del citocromo C peroxidasa, catalasa y otras enzimas, por tanto, participan en el transporte de oxígeno y en la formación de catalizadores o enzimas oxidantes.. Cerca de la mitad del hierro del organismo se encuentra en la hemoglobina y en la mioglobina. Se almacena como ferritina, que es un complejo hierroproteína- localizado en el hígado, en el bazo y en la médula osea. Otras enzimas que tienen hierro son la xantino-oxidasa, la sucinodeshidrogenasa y DPNH-citocromo reductasa. También ciertas proteínas musculares como la miosina y la actinomiosina contienen pequeñas cantidades de hierro. No hay reportes sobre carencia de hierro en al ganado, probablemente como consecuencia de la acidez de los suelos, lo que favorece la concentración de hierro y en consecuencia el consumo de éste por parte del ganado en algunos casos puede ser superior a los requerimientos. Se recomienda la suplementación en ganado cuando el análisis de materia seca del pasto muestre menos de 100 ppm de hierro y cuando los animales manifiesten síntomas de carencia, como anemia producida por hematozoarios, ectoparásitos o hemorragias. Cobalto El cobalto es un componente de la vitamina B12. Las dificultades de este mineral en el rumiante están asociadas a las deficiencias de vitamina B12. Esta vitamina es cofactor de la metilmalonil-CoA isomerasa necesaria en la conversión de propiónico en glucosa (Bondi 1988, citado por Navas 1995), la disponibilidad de glucosa en rumiantes, depende de la neosíntesis a partir de propiónico y aminoácidos. Alrededor de un 43% del cobalto del organismo se almacena en los músculos y 14% en los huesos. La concentración de cobalto en los riñones , hígado, páncreas y corazón son de 0.25, 0,15, 0,11, 0.09 y 0.06 ppm respectivamente
(NRC 1989). El cobalto almacenado en los tejidos no es sin embargo transportado al rumen para la síntesis de vitamina B12 (Navas 1995). Los bovinos no almacenan suficiente cantidad de cobalto reciclable, razón por la que la síntesis de vitamina B12 en el rumen se reduce rápidamente cuando la dieta es deficiente en cobalto. Sin embargo la cantidad de vitamina B12 almacenada en el hígado y otros tejidos es usualmente suficiente para cubrir los requerimientos de varios meses (NRC 1989, citado por Navas 1995). Los microorganismos del rumen sintetizan vitamina B12 para los cuales requieren de cobalto ; sin embargo la eficiencia de utilización de cobalto es baja, cerca del 3% del cobalto ingerido es utilizado para la síntesis de vitamina B12 (Navas 1995)y del total de vitamina sintetizada solo un 3% es absorbida. De otra parte, los microorganismos sintetizan compuestos similares a la vitamina B12, pero que no presentan actividad fisiológica y no son absorbidos por el animal (Bondo 1988, citado por Navas 1995). Las cantidades recomendadas, para evitar las deficiencias de cobalto son de 0.002% de MS en la mezcla mineral . Cobre La deficiencia de este mineral en los rumiantes se manifiesta con ataxia: bamboleo, caídas y muerte repentina, disminución de la actividad de los osteoblastos y de la estabilidad del colágeno, lo que causa ciertas deformaciones y lesiones de los huesos. En las ovejas negras y en el ganado se puede presentar una depigmentación de la lana y el pelo, probablemente por una pérdida de la capacidad para transformar la tirosina en mielina, pues esta transformación está catalizada por polifenil-oxidasa que contiene cobre (Villa 1980, citado por Agudelo 2003). Así mismo se ha establecido que la ausencia de cobre es causante de modificaciones en la estructura del pelo y la lana de los rumiantes, como también es necesario en el desarrollo y respuesta inmune de los terneros. Figura ------la ausencia de cobre es causante de modificaciones en la estructura del pelo y la lana de los rumiantes
La deficiencia e cobre en el ganado genera diarrea, palidez en las mucosas y fragilidad en los huesos. Los animales pueden morir repentinamente y en el examen postmortem se pueden hallar pequeñas lesiones en el corazón. Sin embargo, los animales que presentan esta deficiencia pueden estar gordos, tener piel suave, apariencia normal y no estar anémicos (Villa 1980, citado por Agudelo 2003). Los requerimientos mínimos de cobre en ganado son de 10 ppm; pero, animales con dietas de niveles altos de molibdeno o azufre pueden requerir mayores niveles de cobre; la tolerancia máxima en la dieta es de 100 ppm(NRC 1990), Algunos antagonistas del cobre son el molibdeno y el zinc. Yodo La mayor parte de este mineral se encuentra en la tiroides y su función es el control del ritmo de oxidación a nivel celular. Las hormonas tiroideas tiroxina (T4) y triiodotironina (T3) aceleran las reacciones en casi todas las células del organismo, incrementando el consumo de oxígeno y el metabolismo basal (Navas 1995). La baja disponibilidad de yodo, disminuye la producción de tirosina, ante este hecho la tiroides reacciona con aumento de su tamaño, lo que tradicionalmente se llama bocio. Estas deficiencias se detectan mediante el análisis de su concentración en plasma o leche; por debajo de 4 ug/100 ml en plasma 0 10-20ug/lt de leche. Huertas, citado por Agudelo 1995, estudió el efecto del cobre, fósforo y calcio en ganancias de peso del ganado en pastoreo, y demostró que el uso de una mezcla de sales minerales con solo los elementos deficitarios en pastos, puede obtener iguales o mejores resultados comparados con las sales minerales completas. Además, los costos de las sales experimentales fueron más bajos que las de las comerciales, mostrando una gran economía en el uso de las sales preparadas para zonas específicas.
Figura –Rutas del yodo en el organismo animal
Yodo de la dieta
Compuestos intermedios
Yodo del plasma
Yodo del tiroides
Células somáticas
Proteína ligada al plasma Tiroxina triyodo tironina
Excreción renal
Tiroglobulina Tiroxina triyodotironina
Tiroglobulina Mono y diyodotirosina
Fuente: Agudelo 2003
Zinc Las mayores concentraciones de zinc en el organismo animal está en los huesos, hígado, riñón, páncreas, tejidos del ojo y órganos sexuales, piel, pelo y lana. La alta concentración de zinc en el páncreas, está relacionada con su participación en las enzimas proteasas carboxipeptidasas A y B y en la insulina. La leche contiene regularmente 4 ppm de zinc, lo cual está directamente relacionado con el consumo de zinc en la ración (NRC 1989). El zinc es componente de varias enzimas relacionadas con la síntesis de proteína, metabolismo de carbohidratos y ácidos nucleicos, como son las enzimas RNA y DNA polimerasas, lactato, malato, glutamato deshidrogenasa, fosfatasa alcalina, carbónico anhidrasa. En rumiantes las carencias de este mineral son poco frecuentes, pero cuando se presentan, ocasionan daños en la piel y paraqueratosis en las papilas del rumen. Si la carencia es aguda se produce inflamación de los testículos y de las mucosas. En el ovino produce mala calidad de la lana, inflamación de pezuñas y ojos, lesiones podales y anorexia. Cuando la carencia se intensifica, la paraqueratosis puede llegar hasta la corina de la pezuña, el morro, las tablas del cuello, la ubre, la vulva, el ano, el escroto y la raíz de la cola. Estos síntomas pueden estar acompañados de alopepsia, baja producción de leche y esterilidad temporal. Así mismo se puede presentar dermatitis digital e interdigital con úlceras contaminadas con gérmenes patógenos. Manganeso
En el ganado la carencia de manganeso se produce cuando consume raciones con niveles altos de hierro, calcio y fósforo. Además cuando el pasto es deficiente en manganeso se altera la reducción de nitratos en la planta, lo cual aumenta el riesgo de intoxicación por nitratos y nitritos. Los síntomas generales se caracterizan por retraso en el crecimiento y de la madurez sexual, degeneración del epitelio germinal, ovulación irregular, reabsorción de fetos y nacimiento de animales muy débiles. El signo carencial más característico en los bovinos es el recto de corvejones, que puede aparecer en el ternero o en el animal adulto, en los cuales los radios de las extremidades tienden a formar una línea recta que, con el ángulo del corvejón , disminuye, las articulaciones están engrosadas, los huesos cortos y se presenta exostosis y otras anormalidades e la cara externa de la articulación tarsiana. En el ternero recién nacido ocasiona ataxia con desequilibrio, temblores intensos e irritabilidad (Agudelo 2003) VITAMINAS EN LOS RUMIANTES Las vitaminas son compuestos orgánicos requeridos en cantidades pequeñas por el organismo , ya sea en miligramos o unidades internacionales o partes por millón/ppm, para sus funciones de mantenimiento, crecimiento, reproducción y produccion. Actúan como partes de sistemas enzimáticos que caralizan reacciones bioquímicas particulares en las diferentes células del organismo. Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar las vitaminas del grupo B y la vitamina K, según se estudiarán más adelante. Las vitaminas A,D. Y E no son sitetizadas por los microbios del rumen y deben ser aportadas por las dietas que consumen los rumiantes En el presente apartado se estudiarán las vitaminas liposolubles y dieteticamente esenciales , aunque incluirá el estudio de las caraacterísticas importantes de las vitaminas del grupo B y de la vitamina K, en particular con relación a las prácticas moderna de producción. Vitaminas esenciales en las dietas de los rumiantes Vitamina A: Esta vitamina puede suministrarse en forma de precursores de vitamina A (carotenos), en especial B caroteno. La vitamina A actúa en el organismo animal en forma de alcohol ( retinol) o de aldehido (retinal). La transformación de B caroteno en vitamina A tiene lugar en las células de la mucosa intestinal, proceso que es menos eficiente en rumiantes que en monogástricos. La observación del bajo contenido de caroteno en sangre y leche de ovejas y cabras supone un apoyo a la existencia de diferencias específicas en los rumiantes, mientras que son segregadas grandes cantidades con la leche de algunas razas de ganado vacuno (Guersney y Jersey), aunque las cantidades son escasas en la leche de las razas Holstein, Suiza, Parda o Ayrshire (Huber 1993).
La absorción de vitamina A en el intestino delgado depende de la energía y su transporte hacie el hígado se realiza mediante la linfa en forma de un ester de ácidos grasos de cadena larga , transportado por lipoproteinas de baja densidad. Las tasas de intercambio hepático de vitamina A dependen en gran medida del consumo y de las funciones de los animales; por lo cual oscilan entre 90 y 320 dias. Las vacas lecheras en producción y el vacuno sometido a sebo intensivo en corrales muestra el intercambio más rápido debido a su elevada productividad (Church 1979, citado por Huber 1993). Entre las funciones de la vitamina A, la que más se destaca es que esta se combina con la proteina opsina para formar rodopsina en la retina del ojo. La rodopsina o púrpura visual es un pigmento existente en los bastones que son los receptores de la visión nocturna. Otro papel fundamental de la vitamina A es en el crecimiento y mantenimiento normal de las células del epitelio escamoso, también influye sobre el crecimiento oseo.
Figura funciones de la vitamina A, la que más se destaca es que esta se combina con la proteina opsina para formar rodopsina en la retina del ojo Fuente curlygirl.naturlink.pt/ sentidos.htm Por ello, entre los síntomas de deficiencia de vitamina A, está la ceguera nocturna y la incapacidad para distinguir los objetos con luz escasa. En ganado vacuno con una deficiencia moderada se produce una degeneración de la mucosa de muchos órganos , tejidos que pueden aparecer lesionados incluyen los de los aparatos respiratorios y urogenital, riñones, glándulas salivales y bucales y los ojos; determinado que sean mucho menos resistentes a las infecciones. Los animales deficientes son también más susceptibles a enfriamientos y neumonias y otras enfermedades del aparato respiratorio. La suplementación de vitamina A restaura rápidamente la integridad de las mucosas (Huber 2003). Las alteraciones de naturaleza reproductiva, propias de la deficiencia de vitamina A, se caracterizan en la hembra por un mayor número de abortos ,
retenciones de placenta y nacimientos de terneros débiles, ciegos o muertos. En machos, con una deficiencia de vitamina A, en el campo reproductivo se manifiestan alteraciones en la actividad y la capacidad sexual, espermatozoides anormales con menor motilidad, degenación de los conductos seminiferos y lesión testicular generalizada.
Los rumiantes jóvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una ligera deficiencia de vitamina A, por su escasa capacidad de almacenamiento hepático mientras permanecen en el útero Los rumiantes jóvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una ligera deficiencia de vitamina A, por su escasa capacidad de almacenamiento hepático mientras permanecen en el útero. En los animales rumiantes existen altos niveles de tolerancia a excesos de vitamina, por lo que no hay riesgos de toxicidad: sin embargo, en terneros jóvenes que reciben cantidades de más de 100 veces las necesidades de esta vitamina pueden presentarse signos de hipervitaminosis, los cuales son aumento de peso del hígado, corazón y riñones, aumento de globulina en el suero, descenso de la presión del líquido cerebroespinal, debido a un bloqueo de entre ciertas cavidades del encéfalo. Qué cantidad se recomienda?
La asignación recomendada es de 10.6 mg de B caroteno/100 Kg de peso corporal para terneros en crecimiento de razas lecheras. La asignación aconsejada casi se duplica para animales en gestación o lactación (19 mg de Bcaroteno 0 7 600 U.I de vitamina A/100 Kg de peso corporal). Se recomienda suplementar las raciones de los rumiantes con una provisión diaria de vitamina A, ya que los forrajes tienen un contenido muy variable de éstas. Por ejemplo, los henos de leguminosas son bastante ricos en B caroteno, pero su disponibilidad bilógica se pierde durante el almacenamiento o ante el calor; igualmente sucede con los ensilajes, cuando han estado expuestos a la acción del calor. La actividad de la vitamina A disminuye en un 80% en el rumen, y con dietas ricas en cereales este efecto se intensifica, posiblemente, porque éstos son mas pobres en B-caroteno que los forrajes. Cuál es el vínculo entre el B-caroteno y la reproducción? Lotthammer 1978, citado por Huber 1995, descubrió cantidades apreciables de B-caroteno en los cuerpos lúteos de las vacas lecheras y estudios sucesivos relacionaron los niveles elevados de B caroteno en el plasma con mejores rendimientos de la reproducción, caracterizado s por un descenso en el número de dias que las vacas permanecen vacías, menos servicios por concepción y una reducción en la incidencia de celos mudos y de ovarios quísticos. VITAMINA D Se considera que muchos compuestos poseen actividad vitamínica D, aunque solamente la vitamina D2 (ergosterol en las plantas) y D3 (7 dihidrocolesterol en los animales) son fuentes dietéticas importantes. Estudios recientes citados por Huber 2003, han demostrado que la vitamina D2 probablemente sufre una degradación por parte de los microorganismos del rumen y que la vitamina D3 es utilizada con mayor eficiencia. La función fundamental de la vitamina Dconsiste en estimular la formación de proteína fijada en Calcio en la mucosa del intestino delgado. La acción de la proteína fijada al calcio es necesaria para la absorción de calcio hacia la corriente sanguínea. La concentración de vitamina Den el intestino aumenta si son marginales los niveles de calcio o fósforo en el plasma sanguineo. Este aumento de vitamina D es resultado de una mayor movilización de esta vitamina desde el hígado y es controlado por la paratohormona . La vitamina D activada interviene también la movilización de Ca de los huesos y en la absorción de fósforo mediante la acción de una bomba de fosfato dependiente de la vitamina D en intestino delgado. Figura --- Los síntoma de deficiencia de vitamina D están asociados a una deficiente mineralización osea
Tomado de mx.encarta.msn.com/ La dificiencia de Vitamina D se hace visible, con un engrosamiento de los huesos metatarsianos y metacarpianos , extremidades posteriores arqueadas, articulaciones inflamadas y rígidas, dorsos arqueados y cuartillas rectas. La manifestación más contundente de esta deficiencia es el raquitismo en los animales rumiantes en crecimiento y en los adultos la osteomalasia. El consumo de altas cantidades de vitamina D, que exceda las necesidades, genera intoxicación, caracterizada por calcificación de los huesos, continuada con una mayor absorción de calcio desde los huesos, un esqueleto debilitado y calcificación de tejidos blandos como riñones, articulaciones , corazón, pulmones y arterias. En las publicaciones, no se establece la cantidad óptima que se recomienda ofrecer a los animales en dietas de rumiantes: sin embargo, se conoce que los síntomas de deficiencia se previenen en las vacas adultas con 5000-6000 U.I/día o niveles un poco mayores. Experiencias citadas por Huber 1993 señalan que niveles superiores 70 000 U.I/día Vitamina D, disminuyen la incidencia de fiebre de leche en vacas susceptibles; y en vacas que recibian semanalmente 300 000 UI se apreció un aumento en la utilización del calcio y mayor precocidad en la aparición del celo.
Resumiendo, no es frecuente que se presenten deficiencias de esta vitamina, en rumiantes del trópico, debido a que la luz solar activa la vitamina D3 en la piel y ello evita problemas de deficiencia. Aunque en animales estabulados si es probable esta anomalía.
Figura ----Los forrajes, constituyen buenas fuentes de vitamina D, si han estado expuestos a la luz solar o ultravioleta
Los forrajes, constituyen buenas fuentes de vitamina D, si han estado expuestos a la luz solar o ultravioleta. Dosis masivas de 20-30 millones de U.I diarios de vitamina D reducirán la incidencia de fiebre de leche (Jorgensen, citado por Huber 1993). Esta cantidad se halla próxima al nivel tóxico, por lo que su consumo deberá iniciarse 3-5 dias antes del parto y no proseguir durante más de 7 dias . Sin embargo, la difucultad en la predicción de las fechas de parto impide el éxito de esta práctica como medida profiláctica (Huber 1993).
VITAMINA K Así como en las demás vitaminas liposolubles existen en la naturaleza diversas formas de actividad de la vitamina E, siendo la más vigorosa la forma alfatocoferol. Tradicionalmente se ha asociado la acción de la vitamina D, con los factores reproductivos, pero, en los reportes no se ha encontrado esta acciónen los rumiantes. La intervención de la vitamina E, es de carácter antioxidante, con lo cual evita la degradación peroxidativa de las grasas en las células de los animales y la
posterior formación de radicales peroxido libres que inhiben la acción de ciertas enzimas y lesionan las membranas celulares. Se conoce una estrecha relación entre la función del selenio y la vitamina E; las deficiencias de esta última, responden al Selenio en la dieta. También se ha encontrado que la aplicación de vitamaina E (680 mg/día) y de selenito Na (50mg/dia) durante 20 dias antes del parto disminuye la retención de placenta en las vacas lecheras. Los síntomas de deficiencia de vitamina E en los rumiantes ocasionan la enfermedad del músculo blanco, denominado de esta manera por las estrias blancas de tejido conjuntivo que se desarrollan en los haces musculares. Otro síntoma precoz según (Huber 1993), es la hipircelularidad y la necrosis difusa en las fibras musculares.
Figura--En los rumiantes la deficiencia de vitamina E, ocasiona hipircelularidad y necrosis difusa en las fibras musculares.
Fuente: escuela.med.puc.cl/
Esta anomalía puede estar acompañada por mayores concentraciones en suero de varias enzimas que son reflejo de la lesión muscular. Estas enzimas son glutámico-oxaloacético transaminasa, alanina-transaminasa y láctico dehidrogenasa. Los síntomas de deficiencia se manifiestan con una debilidad de los músculos de las extremidades que determinan que el ternero camine con las extremidades posteriores cruzadas. También se ha señalado una relajación de las cuartillas, extensión de los dedos y altración de la capacidad del ternero para mamar (como consecuencia de lesión en los músculos de la lengua) (Huber 1993). La necesidad de vitamina E en los prerrumiantes depende del contenido y grado de insaturación de la grasa de la dieta. En terneros alimentados con bajos niveles de vitamina E, no hay presencia de anomalías si se suministra dietas lácteas sin grasas insaturadas.
El consumo extendido de sustitutivos de la leche como único alimento puede generar insuficiencias de vitamina E, en terneros y corderos jóvenes; el consumo precoz de cereales y de heno evita la presentación de problemas de deciencia en el campo. Tras el destete y con el desarrollo del rumen funcional, desaparecen las deficiencias de vitamina E derivadas de la ingestión de grasas insaturadas como resultado de la biohidrogenación de las grasas por los microbios del rumen antes que lleguen a los tejidos. Además el consumo de grasas y aceites es menor con la dieta típica para rumiantes que con la de prerrumiantes ((Huber 1993). No hay datos contundentes sobre necesidades definitivas de vitamina E para rumiantes: aunque para vacuno productor de carne se han estimado entre 15 y 60 mg / Kg de sustancia seca . Este margen cubriria también las necesidades de vacuno lechero, ovejas y cabras. La mayor parte de los alimentos naturales ofrecidos a los rumiantes (cereales y forrajes) contienen cantidades adecuadas de Vitamina E, por lo que la suplementación no es necesaria y no se han visto resultados favorables con adición de esta vitamina en la dieta. El contenido de vitamina E en los forrajes se ve afectado por el calentamiento excesivo o un dilatado período de almacenamiento: como puede ser el caso de los ensilados. VITAMINAS DEL GRUPO B Una provisión adecuada de vitaminas del complejo B y de la vitamina K, son fundamentales a nivel tisular y celular para los rumiantes; para una adecuada armonia de las funciones corporales; sin embargo, la síntesis de estas vitaminas en grandes cantidades, por los microorganismos del rumen hace innecesaria la suplementación de estas vitaminas en la dieta. En la siguiente tabla se puede apreciar la cantidad estimada de síntesis de las principales vitaminas del complejo B en el rumen, y que al compararse con las cantidades requeridas por los animales, ésta síntesi la supera con creces.
Tabla----Síntesis en el rumen de ciertas vitaminas del grupo B en relación con las necesidades del amimal Vitamina
Necesidades Mg/dia
Rivoflavina Niacina
32 182
Síntesis en el rumen, mg en 6 horas 35 219
Síntesis en el rumen, mg en 24 horas 140 876
Síntesis en el rumen. % de necesidades 440 480
Acido pantoténico
117
43
172
150
Fuente: Huber 1993 Algunas consideraciones En ganado vacuno o corderos alimentados con dietas ricas en concentrado o en azúcar se ha observado una deficiencia aparente de tiamina, llamada poliencefalomalasia o necrosis cerebrocortical, que suele responder a la terapia con vitamina B1(inyección IV de 2,2 mg de tiamina/Kg de peso vivo) ((Huber 1993). Lo anterior, se da como consecuencia de la transformación de la Tiamina en otros metabolitos de la vitamina. Con repecto a la niacina, se ha estudiado bastante en los últimos años, como consecuencia de efectos glucogénicos y lipolíticos. Se ha demostrado que dosis farmacológicas (100-400 veces las necesidades estimadas) administradas a vacas lactantes con cetosis subclínica determinaban un descenso inicial y posterior re-enlace de las cetonas del plasma con ácidos grasos libres Waterman, citado por Huber 1993. Tiene algún efecto la niacina sobre la producción de leche? El consumo de 6 gramos diarios de niacina, o unas veinte veces la asignación recomendada aumentó la producción de leche en 1-3 Kg/día, en vacas lecheras que iniciaban la lactación y eran alimentadas con proteínas exclusivamente naturales Kung, L 1980, Riddel 1981, citado por Huber 1993. Sin embargo, la inclusión de niacina en raciones que contenían NNP no aumentó los rendimientos lecheros, ni fueron positivos los resultados con vacas de edad avanzada. Se desconocen los mecanismos por los cuales la niacina afecta la producción de leche, Riddel 1980 sugiere que se da un aumento en la síntesis de proteína microbiana, Dennis 1982, propone un efecto positivo sobre el desarrollo de los protozoarios. Un cambio en el metabolismo de la energía, es otra posibilidad para explicar la mayor producción de leche inducida por la niacina suplementaria (Huber 1993). MANIPULACION DE LA FERMENTACION RUMINAL La manipulación de la dieta comienza con la selección de los ingredientes y el control de las proporciones relativas de cada una de ellas. Aunque se suministre una dieta muy equilibrada, en términos químicos para una producción a la cual se aspira es imposible predecir con exactitud esta producción. El concocimiento de las interacciones entre los nutrientes y la eficiente utilización que se haga de ellos está aún incipiente, pese a los
valiosos aportes de investigaciones sobre metabolismo, nutrición y alimentación. Conocemos que existe un factor de “Individualidad”, en la respuesta animal al suministro de los nutrientes, como consecuencia de las diferencias cuantitativas en la fisiología de la digestión y el metabolismo; en rumiantes este factor es aún más complejo, debido a las complejas interacciones entre la dieta, los microorganismos del rumen( principalmente el retículo rumen y el ciego) y la fisiología intestinal. Actualmente se dispone de una amplia evidencia sobre la importancia cuantitativa de esta variación habiéndose realizado diversos intentos para regular la fermentación ruminal a través de alteraciones en la dieta, con el propósito de mejorar la producción animal. Es importante hecernos la pregunta sobre la conveniencia de introducir variaciones en la fermentación microbial y sus consecuencias en la producción animal, así como hacer una adecuada valoración de sus efectos.
Es posible variar la eficiencia en la utilización de energía y del nitrógeno en las diferentes etapas de digestión y metabolismo. La primera fuente de variación de un alimento es su digestibilidad, pero son pocas las probabilidades de alterar ésta, mediante la manipulación de los procesos ruminales, excepto cuando se trata de deficiencias en el aporte de nutrientes a los microorganismos en el rumen (Thomas 1988). La naturaleza y la magnitud de las fermentaciones ruminales tienen un efcto más profundo sobre la eficiencia de utilización de los nutrientes digeridos y la variación de esta eficiencia señala el límite de beneficios que pueden conseguirse haciendo variar la fermentación ruminal. Para las dietas normales la eficiencia de utilización de la energía digestible para mantenimiento varía desde un 53 a un 66%, para el cebo son de 26 y 54%. Para la lactación es del 53 al 65%. Los estudios recientes revelan que la eficiencia de utilización de la proteína bruta digestible varía en el animal en crecimiento desde un 35 aun 60%, pero gran parte de esta variación puede estar ligada a la relación energía;proteína de la dieta mientras que las variaciones debidas al tipo de proteina son mucho menores (Orskov 1972, citado por Thomas 1988).
La variación de la energía total digerida La composición química y el tipo y grado de preparación de la dieta, así como el nivel de alimentación, inciden en la absorción de nutrientes, y en el tramo s digestivos en donde se realiza. En síntesis, la energía digerida en el rumen puede representar entre el 23 y el 87 % de la energía total digerida; los valores correspondientes al intestino delgado, al ciego y al colon ha sido de 17 al 51% o del 4 al 26% respectivamente.
Para dietas de hierba verde o henificada de calidad media el 65-70% de la energia desaparaece en los preestómagos, el 20-25% en el intestino delgado y el 13-15% en el ciego o colon
Figura ---Para dietas de hierba verde o henificada de calidad media, el 6570% de la energia desaparaece en los preestómago s, el 20-25% en el intestino del gado y el 13-15% en el ciego o colon
La degradación ruminal de los azúcares es casi completa y de gan envergadura en el caso de las sustancias amilaceas. Aproximadamente un 9095% de celulosa digerible es también fermentada en el rumen junto con una proporción ligeramente menor de la hemicelulosa digestible. Los carbohidratos amiláceos y fibrosos indigestibles, los ácidos grasos de cadena larga, la proteina alimenticia parcialmente digerida y los cuerpos microbianos pasan al intestino delgado, donde pueden ser digeridos y los productos resultantes pueden ser absorbidos. La digestión de los carbohidratos fibrosos es, sin embargo, baja y la menor parte de aquellos que llegan al duodeno pasan, con otros residuos de la digestión intestinal al ciego y al colon donde son fermentados de nuevo (Thomas 1988). A medida que el forraje madura y sufre procesos de lignificación, la digestión ruminal de los componentes de la pared celular tiende a disminuir, y simultaneamente desciende la digestión del material alimenticio y microbiano en el intestino delgado y aumenta la fermentación en el ciego y colon. Cómo es el balance energético de la fermentación ruminal? Conocemos que una parte sustancial de los productos de degradación en el rumen, pueden ser incorporados en las células microbianas y pasar el i ntestino. La “desaparición de energía” representa sin embargo una representación de los productos residuales de la actividad microbiana: los ácidos grasos de cadena
cortae, el metano y la pérdida de calor de fermentación. De estos únicamente los ácidos grasos volátiles son absorbidos y utilizados. El metano y también el calor de fermentación, representan una pérdida de energía para el hospedador, cuando la temperatura ambiental se encuentra dentro del intervalo de neutralidad térmica. Las pérdidas de energía que se plantean, pueden variar de un 8 a un 15% de la energía digestible de la dieta, siendo altas para los forrajes y generalmente bajas para las dietas ricas en carbohidratos amilaceos. Thomas 1988 ha calculado que de la energía que desaparece en el rumen, un 75-88% es absorbida en forma de ácidos grasos`(acético, proiónico y butírico), un 9-18% es perdida como metano mediante el eructo y un 3-7% en forma de calor. Generalmente las dietas compuestas exclusivamente por forrajes dan lugar a mezclas conteniendo, en proporciones molares un 65-74% de ácido acético, un 15-20% de ácido propiónico y un 8-16% de ácido butírico; aunque con forrajes de alta calidad puede generar disminución en de la proporción de ácido acético. El dietas ricas en concentrados e ingestión de materia seca alta, el patrónde fermentación suele ser más constante y se caracteriza por una proporción muy alta de propiónico (más de un 30%) y baja de ácido acético y butírico. También hay un aumento en la proporción de ácido propiónico. La relación entre la composición química de la dieta y la mezcla de ácidos grasos de cadena corta mu es muy precisa, debido a que la composción de la mezcla de ácidos grasos grasos refleja no sólo la composición del substrato fermentado sino también la actividad metabólica de los microorganismos ruminales (Sutton,citado por Thomas 1988); Ahora bien, la composición y el metabolismo de la población microbiana depende de la composición química de la dieta, pero también está afectada por otros factores, tanto de origen dietético como de otra naturaleza, que son substanciales por sus efectos en el medio ambiente ruminal, siendo difíciles de predecir. Hodgson y Thomas 1975, citado por Thomas 1988, plantean que hay una correlación inversamente proporcional pero muy debil, entre el Ph y la concentración de ácido propiónico en rumiantes consumiendo dietas con elevado contenido de alimentos concentrados.
Cuándo se debe manipular la dieta y qué propósitos se persiguen .? Para manipular la fermentación ruminal, se pretende elevar la productividad con los siguientes fines:
Mejorar la digestibilida de los carbohidratos refractarios en el rumen.
Aumentar la proporción de ácido propiónico en los ácidos grasos Volátiles
Equilibrar la relación proteína :energía en los productos finales de la fermentación
Tratamientos químicos y físicos de los forrajes Existen en la actualidad tratamientos físicos y químicos para aumentar el potencial y la tasa de degradabilidad de los alimentos fibrosos. Los pricipales productor utilizados para este propósito son los álcalis , de los cuales el más utilizado ha sido el sido el hidróxido de sodio. Este producto, ha sido muy efectivo, pero presenta algunos inconvenientes como son el costo, la polución por contaminación con iones de sodio y daño ocasionado a las personas y a los animales dada su naturaleza corrosiva (Preston 1989). La amonificacion Conocemos que la edad en la cual se cosecha el forraje es importante, por cuanto a medida que la planta se aproxima a la maduración, el contenido de fibra cruda aumenta rápidamente y dismuniye al mismo ritmo el contenido de proteina . En el mejoramiento del valor nutritivo de los pastos se han aplicado tratamientos con ácidos o álcalis (amonificación) para afectar la composición lignocelulósica de los pastos maduros , permitiendo una mayor colonización microbial que asegura una mejor digestión del forraje seco. La amonificación de materiales fibrosos utilizando urea como fuente de amoniaco es una forma recomendada para mejorar el valor nutritivo de los pastos secos y otros maateriales fibrosos. Este proceso es uno de los tratamientos químicos que se utilizan con más éxito en la producción animal: y se aprovecha el efecto hidrolizante del amoniaco sobre los enlacaes existentes entre la lignina y los polisacáridos estructurales, por ello se aumenta la digestibilidad del material con la aplicación de este tratamiento. Conrad y Pastrana 1995, señallan que el propósito fundamental de los tratamientos es el de aumentar la solubilidad de la fibra , la lignina y otros componentes estructurales al romper las uniones que dan fuerza estructural a las pajas a medida que maduran . En la amonificación se han empleado diferentes compuestos químicos, entre los cuales se encuentran amonio anhidro (NH3), hidróxido de amonio (NH4O4) y la urea como fuente de amoniaco (Murillo 1989). Los tratamientos con amoniaco promueven alteraciones en la composición química de los pastos, principalmente en la fracción fibrosa y los compuestos nitrogenados resaltando un aumento de su valor nutritivo (Reis 1993). Desde el punto de vista de los procesos de fermentación ruminal y de digestibilidad de los sustratos, los resultados tienden a indicar que la amonificación per se aumenta la tasa de pasaje y que el efecto de la suplementación es mayor sobre los parámetros de dinámica ruminal en los animales alimentados con los sustratosin amonificar, mientras que en los amonificados sus beneficios se deben mayormente a su utilización a nivel postruminal.
Concentración de nitrógeno amoniacal en bovinos alimentados con paja de Arroz amonificada y diferentes niveles de suplementación
Tratamiento con gases ácidos Los ácidos clorhídrico (especialmente en forma gaseosa) y sulfúrico (regularmente dióxido de azufre) han probado ser efectivos en el tratamiento de pajas, henos y residuos fibrosos. El tratamiento con dióxido de azufe combinado con amoniaco parece tener el mayor potencial para aumentar la digestibilidad; sin embargo, el consumo aliomenticio se ve disminuido por un excesivo consumo de azufre (Preston 1989).
El uso de amoníaco gaseoso y del dióxido de azufre puede ser útil cuando no se desean consumos altos (ejemplo cuando el ganado está subalimentado o durante las épocas de sequía. Otras formas o tratmientos para utilizar hidrólisis ácida es a través del tratamiento con vapor a altas presiones, lo cual se utiliza mas que todo en subproductos agroindustriales tales como el bagazo de caña. El vapor a altas temperaturas libera al ácido acético, el cual hidroliza los enlaces entre la lignina y los carbohidratos (Wong 1974, citado por Preston 1989). Esta tecnología ha tenido una aplicación especializada, por ejemplo enlos ingenios azucareros , donde se produce bagazo y vapor en abundancia.
Es posible aumentar la digestibilidad de la fibra en el rumen Por lo general, la deficiencia de un nutriente requerido para los microorganismos ruminales , reduce la biomasa microbial y en consecuencia la digestibilidad de los alimentos, en particular los de naturaleza fibrosa. Por lo anterior el principal criterio a tener presente para manipular el ecosistema ruminal en una dieta debe ser el de abastecer los substratos fundamentales para un crecimiento microbial eficiente. Amoniaco ruminal En gran parte de las dietas basadas en subproductos agroindustriales y forrajes secos o debaja digestibilidad, el principal limitante del crecimiento de microorganismos en el rumen, posiblemente sea la concentración de amoniaco en el líquido ruminal, éste no debe estar por debajo de los niveles críticos. La cantidad óptima de amoniaco para una eficiente síntesis microbial, y en consecuencia una población alta de microrganismos depende directamente de la dieta Con relación a esto último sabemos que los niveles críticos se reportan desde 50 a 250 mg de nitrógeno amoniacal /ltr de líquido ruminal. Alvarez Et Al 1983 citado por Preston 1989 resaltaron que en el caso de forrajes con alto contenido de proteina, es muy probable que los microorganismos que se adhieren a la fibra, dependan del contenido de nitrógeno presente en las paredes celulares de las plantas. La eficiencia de crecimiento de éstos puede verse afectado en menor grado por el nivel de amoníaco en el fluido ruminal. Para alimentos fibrosos , bajos en nitrógeno o dietas altas en carbohidratos solubles (ejemplo caña de azúcar), las concentraciones críticas de amoniaco deben ser más altas que en los alimentos ricos en proteína (Preston 1989). Gráfico 5.1 libro Preston (pag 108). De acuerdo al gráfico podemos inferir que es necesario mantener altas y constantes las concentraciones de amoniaco en el rumen, debido a que la urea tiene la facultad de convertirse rápidamente en amoniaco; por lo que la concentración efectivamente aumenta después del consumo de alimento, pero luego disminuye hasta alcanzar el punto crítico. Por esta razón es más
recomendable proveer la misma cantidad de úrea, pero repartida en varias comidas durante el día. Una disminución de la eficiencia de fermentación ruminal bajará de un YATP de 14 a cerca de 8, modificando la relación proteína:energía de 23 a 12 gramos. Cuando se reduce la reservas de microrganismos, también se reduce la digestibilidad de los alimentos y se baja el consumo. En consecuencia los animales alimentados con dietas fibrosas, con escasos contenidos de nitrógeno, muestran valores exiguos en digestibilidad alimenticia. Se aconseja que cuando el sustrato energético se esté fermentando las concentraciones de amoniaco en el líquido ruminal estén por encima del nivel crítico (Preston 1989). Por ejemplo si se suministra a bovinos alimentados con paja, un suplemento de urea en las horas de la mañana, la concentración de amoniaco en el rumen puede incrementarse durante un periodo corto, pero es muy probable que esta se disminuya cuando la mayor parte de los carbohidratos de la paja se consuman o estén disponibles para la fermentación. El nivel de amoniaco en el rumen no está asociado directamente con el porcentaje de proteina de una dieta, debido a que existen proteínas protegidas de la fermentación como el caso de torta de algodón, extraida por solvente, secada y peletizada o torta de soya ; en estas circunstancias la fuente de amoniaco en el rumen proviene de la urea en el plasma sanguíneo. Cómo se presenta entonces el proceso? Los aminoácidos del suplemento proteico son absorbidos en el tracto digestivo posterior, luego pasan al hígado donde se produce la desaminación, y el amoníaco producido se convierte en urea la cual se secreta en el rumen (através de la saliva o de las paredes ruminales).
Conservación de un reservorio grande de organismos celulolíticos nadando libres en el líquido ruminal. Los materiales insolubles que entran el rumen deben ser colonizados por microrganismos, para que se inicie el proceso de fermentación. Sabemos que los forrajes frescos o de alta digestibilidad hacen un adecuado aporte de celulosa, la cual es fácilmente degradada por los microorganismos, es decir, es de alta digestibilidad. Por su parte las pajas y los residuos de cosecha lignocelulósicos tienen componentes fibrosos insolubles. Muchos trabajos de investigación han demostrado que si antes de proveer alimentos fibrosos de baja digestibilidad, se proporciona fuentes de celulosa altamente digestibles, el resultado es el aumento del número de microorganismos celulolíticos que flotan libremente en el líquido ruminal. La consecuencia de esto es el crecimiento en la tasa de fermentación de la fibra. Según Preston 1989 cuando se adicionaron forrajes verdes de alto valor nutritivo a dietas basadas en pajas, el número de esporangios de hongos en la paja aumentó sustancialmente, además hubo un aumento concomitante de
zoosporos móviles en el fluido ruminal. Por lo tanto, una parte del efecto que produce una pequeña cantidad de forraje de alto valor nutritivo se debe aparentemente al estímulo sobre el crecimiento de hongos . El resultado global es incrementar la digestibilidad de henos o pajas. El efecto favorable de los forrajes de alto valor nutritivo sobre la función ruminal en dietas basadas en pajas de cereales, explica porqué en Asia los campesinos suministran pequeñas cantidades de material verde a los animales, buscando un estímulo en la utilización del forraje seco (Preston 1989).
Los protozoarios y la digestibilidad de los alimentos fibrosos Una opción para intensificar el flujo de amino ácidos de origen bacterial y dietético desde el rumen hacia el duodeno es la modificación del tamaño relativo de las poblaciones microbiales ruminales. Se ha reseñado que independientemente de la dieta ofrecida a los animales, la eliminación de la población de ciliados (defaunación) incrementa el flujo de proteína bacterial desde el rumen hacia el duodeno, mejorando de esta forma la respuesta productiva de animales alimentados en base a forrajes. Lo anterior se debe, a la mejora en el balance proteína: energía en los nutrientes absorbidos, sin embargo, es importante establecer mas directamente las variaciones que en el uso de nutrientes y en la detoxificación de principios tóxicos presentes en la dieta sean inducidas por la defaunación, antes de implementar su uso. El aumento en la disponibilidad de aminoácidos es de particular importancia para las fases de lactancia y crecimiento temprano y podría obtenerse a través de la reducción drástica de la población de ciliados con base en la incoporación de saponinas en la ración. Dicha alternativa resultaría de mayor aplicabilidad a nivel comercial, y reduciría potenciales efectos deletéreos sobre la digestión y metabolismo animal por la eliminación total de los ciliados. Es, sin embargo, necesario evaluar el efecto de la utilización de saponinas sobre el grado y velocidad de degradación de la fracción fibrosa de la dieta En un trabajo realizado con ovejas defaunadas se encontró que la población de bacterias celulolíticas y hongos ruminales tendió a incrementar en animales con la población de ciliados reducida o eliminada respectivamente, lo cual está asociado con la reducción de la actividad predatoria de los ciliados sobre bacterias (Jouany, 1991) y hongos ruminales (Morgavi et al ., 1993). La concentración de amonio en el liquido ruminal fue menor (23 % menor; P < .01) en los animales defaunados o con la población reducida en relación con su fauna normal, lo cual es coherente con la reducción del reciclaje ruminal de nitrógeno.
En síntesis, la inclusión de saponinas en la dieta reduce efectivamente la población de protozoarios ciliados. La reducción de esta población tiende a incrementar las poblaciones de bacterias celulolíticas y de hongos anaerobios, sin embargo este incremento no está asociado con la actividad degradativa,
según estudios recientes. Ello indica la importancia de evaluar las interacciones de las poblaciones sobre la actividad ruminal.
Figura -----a inclusión de saponinas en la dieta reduce efectivamente la población de protozoarios ciliados. Família: Araceae. Nome científico: Dieffenbachia picta Schott. Nome popular: aninga-do-Pará.
www.cict.fiocruz.br/.../
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Las saponinas tienen actividad sobre el funcionamiento ruminal y la actividad ruminal, y además parecen mejorar la relación proteína a energía de los nutrientes disponibles para el animal, mejorando, en consecuencia, el aumento diario de peso. Se hace necesario que la digestibilidad total sea corregida con la tasa de pasaje de la partícula para lograr un mayor acercamiento al verdadero potencial nutricional permitiendo una más adecuada formulación de raciones.
Factores antinutricionales En el metabolismo de las plantas, y en particular en el de las leguminosas se forman metabolitos primarios fundamentales para el crecimiento y desarrollo de la plantas como son los carbohidratos y las proteínas, vitaminas y minerales; pero además se forma otro grupo llamado metabolitos secundarios, que son compuestos de variada naturaleza y con funciones igualmente diversas dentro de las plantas como protección contra agentes externos o de defensa ante condiciones climáticas. Entre este tipo de metabolitos llamados también Factores Antinutricionales (FAN) podemos citar a los alcaloides, taninos, glicósidos, saponinas, aminoácido libres etc. En el siguiente cuadro se resume algunas de las funciones de estos compuestos secundarios en semillas de leguminosas de ramoneo así como los Efectos fisiológicos en los animales:
Tabla Factores Antinutricionales (FAN) en semillas de leguminosas FAN Distribución Afecto fisiológico Inhibidores de proteasas La gran mayoría de Disminución del leguminosas crecimiento, pancreatitis hiepertrofia. Lectinas La gran mayoría de Disminución del leguminosas crecimiento, muerte Inhibidor de amilasa La gran mayoría de Interfiere en la digestión leguminosas del almidón Glucósidos cianogénicos Habas Dificultad respiratoria Vicina-convicina Vicia Faba Anemia hemolítica Cycacina Cycas circinalis Carconogenia Oligosacáridos La gran mayoría de Flatulencia leguminosas Ventocidad Saponinas La gran mayoría de Afectan permeabilidad leguminosas intestinal Fitatos misceláneos La gran mayoría de Interfiere con minerales leguminosas Taninos La gran mayoría de Interfiere con proteinas, leguminosas afecta digestibilidad Alcaloides Lupino Disminuye el crecimiento Fuente: Galindo 2003
Algunas plantas utilizadas en nutrición de rumiantes en el trópico
Arachis pintoiwww.cidicco.hn/.../images/arachis1.jpg Una de las leguminosas más promisorias para las sabanas bien drenadas de los Llanos orientales de Colombia es el maní forrajero Arachis pintoi . Estudios previos han demostrado que las ganancias de peso pueden incrementarse hasta en un 200 % en pasturas asociadas con con Arachis pintoi en relación a gramíneas solas (Lascano, 1994).
Cannavalia ensiformis
biotech.tipo.gov.tw/plantjpg/2/Canavalia%20en... Canavalia ensiformis (L). DC., es una leguminosa nativa del trópico americano
(26) con gran potencial para su incorporación a la producción nacional, como fuente de proteínas para la alimentación de rumiantes, aves y cerdos. Aunque posee lectinas en hojas y semillas, como muchas otras leguminosas (4), varias propuestas tecnológicas recientes y en particular la aplicación de calor seco (27, 31, 32), permiten prever la solución de ese problema, lo cual haría posible aprovechar sus cualidades, como son: alta productividad, alto valor nutritivo en granos y follaje, gran capacidad de fijación del nitrógeno atmosférico, fácil germinación de las semillas, y resistencia al ataque de insectos.
Un amplio intervalo de tolerancia ante variadas condiciones de textura y fertilidad del suelo así como su resistencia a la sequía, son importantes atributos adicionales ( De Gouveia M.1 y D. Marín Ch. 1999 )
Vigna unguiculata
Fuente : Fuente: www3.unileon.es En los sistemas de producción de doble-propósito, el amamantamiento restringido mejora el ingreso por leche vendible, pero es negativo para el crecimiento de los becerros. Sin embargo, un arreglo de alimentación agropastoril la suplementación con cultivos podría mejorar el suministro de nutrientes (Carlos canelones y Manuel Castejon 2000)
En el siguiente cuadro se observa: Factores antinutricionales en leguminosas de forraje y r amoneo FAN Taninos Cianógenos Aminoácidos no proteicos Mimosa Indospicina Cannavanina Phytohemaglutinas Alcaloides Oxalato Fuente Fuente: Galindo 2003
Especie Acacia aneura, A. pendulada, Albizia chinensis, Leucaena leucocephala, Robinia pseudoacacia. Acacia binervia, A. cunvinghami, Albizia procera, Stylosanthess viscosa Leucaena leucocephala Canavalia ensiformis Indigofera spicata Robinia pseudoacacia Acacia berlandieri Sesbania vesicaria Acacia aneura, Eritrina variegata,
En las leguminosas los FANs pueden ser clasificados en varios grupos, atendiendo a su estructura química y a su forma de accionar. Así, Blue y Salichon 1992 plantearon que los FANs se pueden clasificar de acuerdo a su imprtancia en el valor del alimento, como sería el caso de las leguminosas (Rosales 1996, citado por Galindo 2003) y por la respuesta biológica de los animales. Según la misma autora se consideran varios grupos que se describen a continuación: Los que reducen el consumo de alimento (Alcaloides, saponinas, taninos, aminas). Aquellos que influyen en la utilización de los nutrientes, en particular los lípidos (polisacáridos antinutricionales). Ejercen efecto en la digestión de carbohidratos( taninos, saponinas, taninos, aminas). Actúan con efecto específico en la digestión de minerales(heterósidos, ácido fítico, ácido oxálico, gosipol). Tienen efectos carcinogénicos y teratogénicos (agentes cancerígenos, productores de radicales libres, nitrosaminas, alcaloides). Afectan el metabolismo hormonal y el de las vitaminas (agentes con actividad hormonal y el de las vitaminas(agentes con actividad hormonal y antihormonal, tiaminasa avidita, etc). •
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El efecto de los FANs no es igual en todas las plantas y desde luego en todos los animales, estudiemos de manera detallada cada uno de ellos: Alcaloides: La presencia de estas sustancias en el forraje genera rechazo por parte de los animales, debido al sabor amargo. Están presentes en el plantas del género Lupinos, la cual es una leguminosa propia de clima templado. Su presencia en la dieta hace que se disminuya el consumo de alimento y la producción de leche. Aminoácidos tóxicos Tienen una doble función en la planta, la cual es almacenar nitrógeno y como mecanismo de defensa. La acción de estos compuestos se produce por analogía de estructura con aminoácidos esenciales debido a que interfieren en su metabolismo y se incorporan por errores metabólicos en procesos metabólicos o neurotransmisores, por lo que afectan diferentes funciones en el organismo animal. Esta sustancia está presente en leguminosas tropicales como la leucaena, la canavalia y la indigófera, sin embargo trabajos adelantados en Cuba por Galindo permitieron aislar bacterias del rumen que degradan la mimosina y a sus metabolitos tóxicos (Galindo 2003). Saponinas: Este tipo de FANs también están presentes en las leguminosas, las cuales reducen la tensión superficial y alteran la permeabilidad de membrana celular e intestinal. Las investigaciones acerca de estas sustancias en los forrajes es a menudo paradójica, pues si bien puede generar inconvenientes para los animales es un agente modificador de la fermentación ruminal, mejoramiento de la digestibilidad y de la eficiencia en utilización del alimento. Estos efectos se deben a que se le ha atribuido a la saponinas un gran poder defaunante (Diaz et al 1992 citado por Galindo 2003). Oxalatos y fitatos Los inhibidores de fitasas y el ácido oxálico normalmente interfieren en el metabolismo de los minerales, asimilación del fósforo y trastornos digestivos y también con el metabolismo del Calcio (Duncan 1997, Ramos 1998 citado por Galindo). Estos FANs se han encontrado en algunos tipo de Gliricidia sepium, sin embargo, los rumiantes tienen la posibilidad de degradarlos en el rumen. Se consideran de efecto tóxico cuando el consumo de forrajes con estos componenete excede la capacidad de degradación en el rumen. Taninos Los taninos son un grupo muy importante dentro de los FANs ya que están presentes en una gran parte de leguminosas como Acacia aneura, Acacia cyanophylia, Acacia nilótico, Albizia chinensis, manihot esculenta; forman asociaciones con los carbohidratos (celulosa, almidón, peptinas) y con las
proteínas de las plantas. No se conoce mucho el efecto de los taninos en los animales que consumen árboles y arbustos, y ello depende en gran parte de la especie de la planta y de la especie animal. De qué manera se reduce el efecto de los FANs En los sistemas de alimentación se establecen formas de atenuar el efecto de los taninos : -Tratamiento térmico, ya sea mediante energía solar o temperatura controlada -Extrusión -Procesos biotecnológicos (producción de ensilajes) -Uso de agentes acomplejantes En leucaena leucocephala presenta altos niveles de proteína y presencia de inhibidores de tripsina de quimiotripsina, amilasa, glicósidos cianogénicos, para lo cual se han ensayado tratamientos con calor para reducir los contenidos de mimosina. Por ello, Scull et al 1994 citado por Galindo 2003 hallaron niveles inferiores de mimosina en leucaena prerrociada y posterior secado al sol, por lo que es una práctica sencilla para utilizar de manera eficiente una planta con todos los componentes nutricionales que tiene.
Técnica de determinación de fibra detergente neutra y fibra detergente ácida Marco conceptual En los rumiantes, la composición básica de la dieta son los forrajes, los cuales deben proporcionar altos nutrientes a bajo costo. La calidad de un alimento forrajero está definida por el contenido de nutrientes que tenga y la capacidad del animal para digerir y hacer uso adecuado de estos alimentos., la calidad del forraje se ve afectada por varios factores, en particular los ambientales ejercen una mayor acción sobre la calidad. La predicción acerca de la calidad nutricional del forraje es difícil, porque así el forraje se coseche en estados morfológicos similares, las condiciones ambientes (como temperatura, déficit de agua, radiación solar, deficiencia de nutrientes, plagas) generan profundas variaciones en el contenido nutricional y digestibilidad de los forrajes. Recordemos que la disponibilidad nutritiva de los componentes del forraje está dividida en dos categorías: •
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El contenido celular; que comprende aquellos componentes generalmente disponibles para rumiantes y no rumiantes. Pared celular; que incluye los componentes de disponibilidad limitada o de no dsiponibilidad.
Observar el siguiente gráfico
Porqué es importante realizar análisis de la pared celular?
Las partes constitutivas de la pared celular son la lignina, la hemicelulosa y la pectina; la lignina es un polímero que se deposita en las paredes celulares de las plantas como parte del proceso de maduración de la célula. En términos nutricionales la lignina resta calidad al forraje por su impacto negativo en la disponibilidad nutricional de la fibra de la planta. Por otra parte la lignina interfiere en la digestión de los polisacáridos de la pared celular, al actuar como barrera física para las enzimas microbianas. En consecuencia la lignina tiene un efecto directo y a menudo importante en el valor de la energía digestible del forraje. La celulosa: es una porción muy importante de la pared celular de las plantas y se forma por la unión de moléculas de B-1-4 glucosídico, lo que hace que sea insoluble en agua. No es digerida por enzimas digestivas pero si por las celulasa bacteriana durante el proceso de digestión ruminal.
Hemicelulosa : Es un polisacárido, conformado por cadenas de glucosa, con algunas ramificaciones de otros azúcares (xilulosa, galactosa) , acompaña a la celulosa en las partes más duras de los vegetales. Abundante en cereales e insoluble en agua.
Fibra detergente neutra y fibra detergente ácida Porqué se realiza el análisis con detergentes? El objetivo del análisis es fraccionar el alimento en entidades químicas, de acuerdo con su disponibilidad nutritiva. La fibra es un objeto de análisis con características nutricionales que involucra a los componentes del forraje que tienen baja solubilidad en un sistema de disolventes específico (detergente ácido y neutro) y son relativamente menos digestibles que el almidón (Ramirez 2003). Con respecto a ello, la fracción soluble en detergente neutro corresponde al contenido celular y está compuesta por carbohidratos no estructurales , lípidos, la mayor porción de las proteínas y la fibra soluble como pectinas y glucanos. El contenido celular posee una digestibilidad cercana a lo total, siendo en promedio del 98%. Mientras tanto, la pared celular posee una digestibilidad muy variable, que se manifiesta en función de la proporción en que se encuentren sus componentes: hemicelulosa, celulosa y lignina. Estos tres elementos químicos constituyen en conjunto la fibra vegetal , y es su cantidad como su calidad lo que más afecta la digestibilidad.
Los análisis que aún se usan son los propuestos por Van Soest, que permiten separar el contenido celular de la pared celular; a esta última se le fracciona en tres partes: Fibra en detergente neutro (FDN), Fibra en detergente ácido (FDA) y Lignina detergente ácido (LDA). La Fibra en Detergente Neutro (FDN): Es la fibra que queda después de hervir al forraje en una solución de detergente neutro (sulfato lauril-sódico y ácido etilen-di-amino-tetra-acético, EDTA). En el tratamiento todo el contenido celular se disuelve y queda lo correspondiente a la pared celular (celulosa, hemicelulosa y lignina). El contenido de FDN se expresa en porcentaje del total de materia seca. La segunda fracción insoluble en detergente neutro corresponde a la pared celular, cuya disponibilidad está controlada por las características estructurales que ligan a la celulosa, hemicelulosa y lignina . En el paso siguiente las hemicelulosas son disueltas en detergente ácido y la fracción insoluble (fibra detergente ácido), constituida por celulosa y lignina es tratada con productos químicos (ácido sulfúrico) para separar la celulosa de la lignina . Según lo anterior podemos definir la Fibra en Detergente Ácido (FDA) de la siguiente manera: : Es el residuo que queda luego de someter a la fibra detergente neutro a una solución de detergente ácido (ácido sulfúrico y bromuro de acetiltrimetilamonio). En este proceso se extrae la hemicelulosa, de tal forma que la fibra remanente estará constituida por celulosa y lignina. Al igual que FDN, los resultados se deben expresar en porcentaje de la materia seca evaluada. En síntesis la digestibilidad de un forraje estará dada en función de la cantidad y calidad de fibra que posea. En ese sentido, a mayor contenido de fibra y a menor calidad de la misma, menor será la digestibilidad del forraje. Por lo general, cuanto mayor sea el contenido de FDN (pared celular) de un forraje menor será su digestibilidad. Pero esto no siempre es así ya que la digestibilidad de la pared celular dependerá también del grado de lignificación de la misma. Contenido celular Pared celular Proteínas, cenizas, lípidos, Fibra detergente Neutra hidratos de carbono, ácidos Fibra detergente orgánicos, sustancias Hemicelulosa ácida nitrogenadas Celulosa Lignina
Criterios de calidad de los forrajes La calidad de los forrajes es la base para una buena formulación de raciones en hatos de alta producción. Los forrajes constituyen el factor limitante de la
producción ya que aportan la mayor parte de la fibra detergente neutra (que limita la ingestión) y FAD que determina el valor energético de la ración. A menudo se considera la proteína de las leguminosas como criterio de valoración de la calidad, no obstante un déficit de proteína de un forrajes es de fácil solución, ya que se puede suplementar con una fuente proteica. Sin embargo, cuando la ingestión o la digestibilidad de la ración es baja, por la mala calidad del forraje, es difícil la solución.
El siguiente gráfico ilustra el proceso de obtención de fibra detergente ácida y fibra detergente neutra:
Fuente: www.feednet.ucr.ac.cr
Alimentación de los bóvidos de aptitud cárnica Las necesidades de alimentos de los bovinos son muy variables si se tiene presente que existen razas de altos, medianos y bajos índices de producción. Así mismo, la variación en necesidades alimenticias es alta de la época de sequía a la de lluvia, ya que la oferta de alimento disminuye drásticamente en esta primera. El nivel nutritivo requerido para los bovinos de actitud cárnica constituye un problema económico que puede cambiar de un año a otro e por supuesto puede variar de un país a otro, debido a que la economía de la producción de dichos animales puede estar a favor o por el contrario puede ser obstaculizada por decisiones políticas. Por esta razón es que encontramos variedad en las edades en las cuales se sacrifican los animales, las cuales van desde 1 año en sistemas de explotación intensivos, hasta edades tan avanzadas como 4 años en sistemas d producción extensivos. Por ello no es fácil dar fórmulas fijas con respecto a la manera d alimentar a los bovinos de carne. De otro lado, las preferencias de color, textura o consistencia de la canal, difiere de algunas regiones a otras, aunque, es importante mencionarlo, el mercado en general exige canales magras, con menor contenido de grasa y buen contenido de proteína, para lo cual se recomienda un sacrificio rápido, antes de que alcancen un peso de adulto. Lo anterior sugiere que es necesario emplear razas pesadas en los reproductores, con el propósito de que al momento de sacrificio, los animales hayan logrado un peso adecuado al sacrificio. Es por ello que es usual que en los programas de genética de ganado de carne se cruzan machos pesados con hembras livianas, con lo cual hay una reducción de gastos en alimentación para el sostenimiento de una hembra demasíalo pesada. La curva de crecimiento de los bovinos es alométrica, es decir, se obtienen diferentes ritmos de crecimiento durante las diferentes fases o etapas de la vida del animal. Las teorías sobre el crecimiento que existen sugieren que algunos tejidos que componen el organismo animal, se desarrollan normalmente atendiendo a la edad del animal. En coherencia con lo anterior, durante las etapas iniciales de vida del animal predomina el crecimiento y desarrollo óseo y en menor proporción el desarrollo muscular, siendo exiguo el crecimiento y desarrollo del tejido adiposo. Durante la fase intermedia predomina la formación de tejido muscular y en menos magnitud el tejido áseo y adiposo. Por su parte, durante la etapa adulta del animal hay preponderancia del tejido adiposo siendo pequeño el desarrollo muscular y prácticamente inexistente el desarrollo óseo. La tasa de crecimiento de los animales así como el desarrollo corporal está en función de varios factores como son; edad, salud, genético, nutricionales, individuales, ambientales.
Con respecto a los factores nutricionales que son los que nos ocupan en este capítulo es importante tener presente la recomendaciones con criterios técnicos como por ejemplo; no se debe suministrar alimentos con altos niveles proteicos durante la etapa adulta del animal, ya que como se estudió el desarrollo muscular a esa edad ya no presenta un alto desarrollo.
Cuál es el efecto del nivel nutricional sobre la ganancia de peso, conversión alimenticia y calidad de la canal. Todos conocemos que animales que consumen mayor cantidad de alimento tienen mayor producción de leche, carne, grasa y por supuesto mayor eficiencia. Tabla : efecto del nivel nutricional sobre algunos parámetros de producción Nivel nutricional Alto Rendimiento (%) 63 Ganancia diaria 1.05 Consumo 1123 concentrado (Kg M.S) Consumo de 481 forrajes (KgMs) Consumo total 1604 (KgMs) Conversión 6.98 alimenticia Fuente: Boada, Lannes y otros 1990
Medio alto 64 0.87 687
Medio 63 0.83 371
1530
2412
2217
2783
8.61
9.37
Cómo es la producción intensiva de bóvidos de actitud cárnica Es un sistema caracterizado por que los animales permanecen en estabulación permanente, en algunos casos utilizan no solo razas de ganado de carne especializadas sino terneros que han descartado en ganaderías de leche. Para mantener un aumento de peso permanente y sostenido es importante que mantener una ración de proteína y energía suficiente. Ello exige que los animales sean alimentados con granos de cereales, subproductos de los mismos u otro tipo de alimentos con alto contenido de carbohidratos solubles y a libre acceso. Es necesario tener presente que los alimentos deben ser de alta densidad energética y alta digestibilidad, lo cual garantiza que los alimentos pasen rápidamente por el tracto digestivo y de esta manera puedan ingerir una gran cantidad de alimento. Por otra parte, además de suministrar alimentos de alto valor nutricional y contenido de carbohidratos solubles como cereales o melazas es importante suministrar alimento fibroso así su contenido nutricional sea bajo. Lo anterior facilita el liberación de células de la pared del rumen, lo cual también facilita la absorción de los ácidos grasos volátiles. Recordemos también que los
alimentos groseros producen alta secreción de saliva que contribuye a que la acidez de la panza se nivele Gráfica, Heno utilizado para la alimentación de los rumiantes
www.fotoplatforma.pl/.../1228__DSCN2776.jpg La principal característica de un sistema intensivo desde la perspectiva nutricional es el alto consumo de alimentos energéticos y proteicos de alto valor nutricional. En estas condiciones los períodos de ceba son cortos y se pueden lograr incrementos diarios de 1.5 Kg/día. Esta perspectiva nutricional no es viable económicamente en países que no son productores de grano, por lo que en países tropicales es más usual la ceba con miel/úrea, suplemento proteico y forraje restringido. El suplemento proteico puede ser compensado con el suministro de fuentes de proteína sobrepasante presente en leguminosas forrajeras como Gliricidia sepium o Trichantera gigante.
Gráfico : Las hojas de Gliricidia sepium tienen altos porcentajes de proteína
sobrepasante
Gliricidia sepium
Ceba a base de pastos En condiciones extensivas la ceba de bovinos se realiza en la mayoría de las veces exclusivamente de pastos. La técnica para cebar de esta manera depende en gran parte de la calidad del pasto, del dominio que se tenga sobre los factores del comportamiento de los animales asociados con el alimento y el régimen de explotación (Boada, Lannes y otros 1990). Uno de los factores más importantes es el consumo que hagan lo animales de la oferta de pastos, lo cual está asociado con la disponibilidad y la carga animal. La ganancia por hectárea puede ser de 600 gr/día con alta disponibilidad de pasto de buena calidad, en mezcla con leguminosas en proporciones de 30 a 40% con respecto a pasto solo. Se suplementa el pasto Dado que la distribución de las lluvias en los países tropicales es irregular en ocasiones se escasea el pasto y en otras es abundante. Para la primera situación, normalmente el pasto en época seca sufre cambios tanto cualitativos como cuantitativos, especialmente se presenta disminución de la digestibilidad y del contenido de proteína y aumento del contenido de pared celular . En estos casos se recomienda suplementar con una fuente de nitrógeno verdadero o proteína sobrepasante. Los rumiantes no necesitan que los granos suministrados sean sometidos a tratamientos especiales de calor ya que no es necesario y se presentaría un desperdicio energético, por el contrario es aconsejable suministrarlo en forma
cruda. No obstante en animales bovinos se requiere que tanto la cebada como el trigo sean tratados de manera mínima. En la fase de ceba es importante suministrar alimento altamente energético y los alimentos groseros que les son administrados sirven ante todo para dar una textura a la ingesta y para lograr que los animales mantengan un buen estado de salud, más no para aportar nutrientes.
Requerimientos nutritivos del ganado de carne Para cualquier sistema de alimentación que utilicemos es importante conocer las necesidades de alimento de acuerdo al peso vivo y la ganancia diaria que de acuerdo a su raza y edad está en posibilidad de aumentar. Así, los requerimientos nutritivos para la ceba están establecidos por los requerimientos de mantenimiento y producción, el cual se expresa como ganancia diaria de peso. Las necesidades de mantenimiento están determinadas por el metabolismo basal, asociadas con el peso metabólico y los requerimientos para las funciones vitales (caminar, masticar, comer, beber, entre otros). Foto; Animales en un sistema de producción típico de la Costa Caribe colombiana
Es importante aclarar que cuando los animales están sometidos a pastoreo son superiores las necesidades de energía para mantenimiento, debido a que hay un gasto alto de energía en el recorrido que el animal realiza en la búsqueda y obtención de alimento, lo cual es diferente en un sistema de estabulación. Las necesidades para ganancia de peso diario están asociadas a los elementos que comprenden el incremento de peso, como son; formación de músculo, deposición de grasa, proteína del pelo, secreciones de material graso y seroso. En consecuencia, el ritmo de crecimiento determina las necesidades tanto cuantitativas como cualitativas de alimento y los factores que modifican los requerimientos totales de los diferentes nutrientes son: •
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Peso vivo Edad Características de la dieta Sistema de producción (establo o pastoreo) Incremento diario de peso
Debemos tener presente que todos los nutrientes son importantes aunque algunos no cumplan una función directa en el incremento de peso, sino que sean biorreguladores o coenzimas necesarias en el metabolismo de los nutrientes. Las necesidades de estos nutrientes, por lo general, son muy pequeñas pero deben ser satisfechas si queremos una producción sostenida y eficiente. Cuáles son los requerimientos energéticos? Estos requerimientos son los necesarios para que el animal pueda desplazarse, mantener su temperatura, formar tejido cárnico y graso. Estos dependen del peso vivo y el valor calórico de la ganancia de peso depende no solo de los cambios que experimentan las ganancias del organismo vivo vacio, sino también con el nivel del contenido del tracto digestivo, éste experimenta variaciones según el tipo de dieta y puede sufrir cambios considerables (Boada, Lannes y otros 1990). En consonancia con lo anterior las necesidades energéticas diarias en el bovino de ceba pueden variar en rangos de 9 a 40 Mcal de energía metabolizable y éstas necesidades estarán en función de; peso vivo, edad, sistema de explotación entre otros (Ibid). La eficiencia energética es igualmente variable, ya que oscila entre 30 y 65% y depende de la calidad de los alimentos, contenido de carbohidratos solubles y concentración energética de la dieta.
No es conveniente propiciar desbalances energéticos en los bovinos, ya que generan disminución del crecimiento, pérdida de peso, problemas reperoductivos, aumento de tasa de mortalidad
Requerimientos de proteína en ganado de carne Recordemos que si bien, la energía es básica para la manifestación del potencial genético relativo al crecimiento y conversión de energía, las proteínas son fundamentales, en especial en las etapas iniciales de la ceba donde el incremento diario está relacionado con los depósitos musculares. Las expresiones de los requerimientos de proteína son en forma de proteína bruta y proteína digerible. Así como en la energía los estimativos de proteína son muy variables, dependiendo de aspectos genéticos, nutricionales y el sistema de producción (intensivo, semintensivo o extensivo). Así, podemos encontrar que los rangos de requerimientos proteicos pueden ir desde 250 g/día con pesos vivos de 100 a 500 gr/día. En el trópico es muy usual para ganado de carne el nitrógeno no proteico (NNP), sin embargo, cuando las necesidades proteicas son altas es importante tener presente las proteínas solubles y el valor biológico de las mismas. En estas condiciones de trópico, con incrementos diarios de 700 a 800 gr/día utilizando dietas con miel/úrea es posible garantizar más del 30% de los requerimientos proteicos por esta vía garantizando disponibilidad de proteína verdadera.
Requerimientos minerales y vitaminas Durante los últimos años se investigado acerca de la influencia de los minerales en el aumento de peso y la conversión alimenticia, en particular con respecto al Calcio y al fósforo. Así mismo, es destacable el papel de los minerales en la digestibilidad de la fibra, debido a que éstos participan en el desarrollo de los microorganimos ruminales. Minerales como hierro, molibdeno, zinc, manganeso, yodo y selenio también se consideran en los rumiantes de gran importancia. Las tabla del NRC contienen los requerimientos de minerales, pero en el trópico aún no se han definido éstos estándares. Como se expresaba al comienzo de esta lección otro tipo de nutrientes como pueden ser las vitaminas que se requieren en cantidades mínimas, son muy importantes para funciones metabólicas, para el caso de los rumiantes las vitaminas A, D y E son de particular interés. Los requerimientos de caroteno según NRC oscilan entre 4.2 mg/40 kilogramos de peso vivo hasta 64 mg en animales de 500 a 600 kg, en tanto que en vitamina A se recomienda cerca de 700 unidades internacionales por 100 Kg de peso vivo. Tabla: Requerimientos de nutrientes para animales jóvenes Peso Vivo Kg 35 60 75 100 150
Ganancia Diaria (Kg/día) 500 700 900 1100 1200
Alimento Proteína Energía Ca Kg (g) Mcal (g) 0.7 1.2 2.0 2.8 3.2
155 270 400 600 640
2.9 5.1 8.3 10.8 11.6
P (g)
Caroteno Vit (mg) D UI 2.8 2.1 3.7 230 3.6 5.3 5.3 330 8.0 6.0 7.9 500 9.5 8.4 10.6 660 12.0 11.4 15.9 700
Fuente: Boada y Lannes 1990 Los sistemas de alimentación en ganado de carne son muy variados en condiciones tropicales. La ceba en terneros se da a partir de animales jóvenes machos con características raciales especiales para la producción de carne (tamaño grande y un peso al nacer superior a 36 kilogramos.
Alimentación del ganado lechero Este tipo de alimentación comprende normas técnicas que tienen como objetivo lograr que los animales satisfagan adecuadamente sus necesidades nutritivas y que se mantengan en óptimas condiciones de salud, producción y reproducción con un mínimo de costo de los alimentos. Alimentación del ternero Las primeras semanas de vida son fundamentales en desarrollos futuros del animal y es un momento crítico por la alta susceptibilidad a enfermedades, e infecciones del ombligo. Conocemos por ello que el calostro es esencial para la supervivencia del ternero ya que posee una configuración diferente a la de la leche, con un alta concentración de proteínas, en especial de inmunoglobulinas, aunque éstas disminuyen con el número de ordeños. El ternero recién nacido, entonces adquiere inmunidad pasiva durante las primeras 24 a 48 horas a través de la absorción en el intestino delgado del calostro. El ternero consume normalmente 2 litros de calostro durante las dos primeras horas de nacido, posteriormente puede consumir la misma cantidad antes de diez horas e igual cantidad antes de veinticuatro horas de vida. No se debe desperdiciar el calostro que las vacas dan de más, ya que su capacidad de producción es superior al consumo del ternero, por lo que se aconseja congelar el excedente guardando para futuras necesidades del hato. En síntesis se debe dejar consumir calostro al ternero durante los primeros tres días de edad, dado que constituye una óptima fuente de nutrientes, con 14% de proteína, 3.6% de grasa y 18% de sólidos no grasos, aporta vitaminas liposolubles e hidrosolubles y una fuente excelente de minerales.
------------Sistemas de crianza El sistema de crianza artificial tiene unas bondades desde la perspectiva de rentabilidad, dado que la totalidad de la leche es destinada a la venta y al ternero se les suministra lacto reemplazodores. Para ello el ternero es separado de la vaca desde muy temprana edad (tres días), a partir de entonces el ternero recibe la leche en recipientes según el plan elegido por el productor. En este sistema a medida que se va reduciendo el suministro de leche se va aumentando la cantidad de alimento sólido (principalmente concentrado), previendo que al realizar el destete el animal esté en posibilidad de consumir la totalidad de la dieta en forraje y concentrado. Se ha demostrado en varios ensayos que el ritmo de crecimiento del ternero durante sus seis primeros meses de vida es directamente proporcional al peso al nacer. Por su parte, un bajo peso al nacer es la consecuencia de mala alimentación de la vaca durante la gestación, período seco durante un tiempo muy corto o vacas de edad avanzada. Otro sistema común en la cría de terneros es el de ordeñar vaca con el ternero al lado, dejando una parte de la leche en la ubre o dejando un cuarto sin ordeñar para que el ternero mame, después del ordeño. Este sistema de cría es muy común en ganado de doble propósito.
Requerimiento del ternero Los requerimientos de leche de un ternero normalmente son de cuatro litros diarios, por lo que no se recomienda ordeñar vacas que den esta cantidad de leche, sino dejarla en su totalidad al ternero. Algunos criadores de ganado de “alta selección genética” realizan la cría suministrando de 6 a 8 litros diarios de leche en balde por períodos de 6 a 10 meses y poca utilización de forraje o concentrado. Este sistema desde la perspectiva productiva es muy eficiente ya que los terneros crecen rápidamente, pero económicamente es una estrategia muy costosa. En síntesis se debe dejar consumir calostro al ternero durante los primeros tres días de edad, dado que constituye una óptima fuente de nutrientes, con 14% de proteína, 3.6% de grasa y 18% de sólidos no grasos, aporta vitaminas liposolubles e hidrosolubles y una fuente excelente de minerales. Bajo ninguna circunstancia se debe prolongar la alimentación a base de leche por más de seis meses, ya que no es rentable. Por esta razón desde la primera semana de edad se suministra alimento sólido y el rumen empieza a desarrollar procesos de fermentación necesaria para el aprovechamiento de los concentrados y del forraje. Se han realizado algunos ensayos dando alimento sólido de manera prematura y eliminando la leche a los 42 días, incluso a los 35 días. Porqué utilizan los ganaderos la crianza artificial de terneros? Ante todo es un asunto de rentabilidad por las siguientes razones: Se tiene leche a disposición para la venta Se acostumbra el ternero de manera temprana a alimentación de adultos. Se estimula el desarrollo del rumen • •
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Plan de alimentación de terneros por el sistema de poca leche: 84 y 116 L en 35 días 116 L de leche en 35 días Edad Días (días) 1-3 3 4-6 3 7-20 14 21-23 3 24-27 4 28-32 4 33-35 3
Leche día (litros) Calostro 3 5 4 3 2 1
84 L de leche en 35 días Edad Días (días) 1-3 3 4-6 3 7-15 9 16-21 6 22-28 7 29-35 7
Fuente: Cedeño Acosta, citado por Agudelo 2001
Leche día (litros) Calostro 3 4 3 2 1
A manera de recomendación Si se quiere usar el sistema de cría con poca leche es necesario suplementar con concentrado que tenga un contenido de proteína de 20% desde la primera semana de edad y es importante suministrar simultáneamente el forraje. Por su parte, en sistemas de alimentación “extendidos” con leche, la suplementación con concentrado, forraje y sal mineralizada se puede comenzar a los 14 días de edad, es decir en la tercera semana de vida. El suministro de concentrado debe aumentarse paulatinamente desde 100 a 200 gramos diarios, hasta 2500 gramos diarios a los seis meses de edad. A los 120 días se puede iniciar el pastoreo, es decir a los cuatro meses de edad
Alimentación de novillas En la etapa de novillas, disminuye los requerimientos de calidad del alimento, pero aumenta las necesidades de volumen. Es muy importante hacer el balance entre la disminución de concentrado y la inclusión de mayores cantidades de forraje. Como quiera que sea, el cambio debe ser gradual para evitar pérdidas en la configuración corporal de las terneras y así lograr un peso de 350 kilogramos a una edad de 15 a 18 meses. El ideal en ganado altamente especializado es lograr el primer parto a los veintisiete meses de edad, con lo cual se está aumentando el numero de animales en menos tiempo. Para ello es necesario unos consumos de materia seca entre 2.2 y 2.5 Kg por cada 100 kilogramos de peso vivo, niveles de proteina del 10 al 13% y del 50 al 55% de nutrientes totales digestibles facilitan que la ganancia por día sea de 700 gramos.
Foto : Pasto Pennisetum clandestinum y lolium perenne, asociación muy común en cuencas lecheras.
Continuación alimentación de la novilla lechera La relación de materia seca del forraje-concentrado puede ser de 9:1 , según Agudelo 2002 un régimen de alimentación económico y en el quie las novillas logren lactancias óptimas, debe tener como propósitos: Tasa de crecimiento moderadamente rápida que les permita un desarrollo corporal y endocrino adecuado a los quince meses de edad. Crecimiento continuo, si es posible solo con forraje de buena calidad, hasta 9 a 10 semanas antes del parto. La adaptación gradual a la alimentación de la vaca, mediante la adición de concentrado, de modo que la novilla esté ganando peso rápidamente antes del parto, pero sin permitir que se cebe. Alimentación balanceada a lo largo de la primera lactancia, para permitir el crecimiento normal y una producción abundante. •
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Tabla: Fórmula de suplemento para novillas entre 100 y 200 Kg Materia prima Porcentaje Melaza de caña 56.0 Torta de algodón 21.5 Maiz 18.5 Harina de huesos 2.0 Sal común 2.0 Fuente: Ruiz M, Ruiz A , citado por Agudelo 2002 Tabla: Edad y peso requeridos para el primer servicio de novillas de las cinco razas principales existentes en Colombia para producción de leche; Raza Edad (meses) Holstein 18 Pardo suizo 18-20 Normando 18-20 Ayrshire 17-19 Jersey 15-17 Fuente: Rsmos Jl Mayot, citado por Agudelo 2002
Peso (Kg) 340-360 340-360 340-360 316-340 241-264
Foto: Aspecto de una novilla de buena conformación corporal
Algunas dietas se han ensayado durante esta fase, como por ejemplo laque utilizan ensilaje de maíz con pasto elefante picado y 8 kilogramos de hoja de yuca, de esta manera Diaz y zapata citados por Agudelo reportan 833 gramos de ganancia diaria en novillas holstein, la cual fue similar a la obtenida a través de la utilización de concentrados, pero naturalmente que a un menor costo. Estos autores también reportan la utilización de cogollo de caña verde picado con yuca fresca picada más un suplemento proteico, con esta dieta se lograron 733 gramos diarios de aumento de peso. Estas ganancias fueron superiores a un 3% al obtenido mediante el pastoreo natural. El mismo autor Agudelo refiere que se lograron ganancias de 698 gramos diarios por novilla al utilizar pastoreo en pasto pangola y suplementación con 7.5 kilogramos de hoja de yuca más 0.5 kilogramos de melaza de caña.
Alimentación de las vacas en producción: Un aspecto muy importante dentro de la alimentación de las vacas es el consumo de materia seca del forraje, lo cual depende de factores como el período vegetativo de la planta, la disponibilidad por área y el adecuado ,manejo tanto de los animales como de la pradera. Es importante tener presente que los pastos demasiado verdes permanecen durante poco tiempo en la panza, por lo que hay un alto consumo, pero por el contenido de agua se presenta baja. Tabla; Influencia de la etapa vegetativa del pasto sobre el nivel de fibra cruda y la digestibilidad de la materia seca. Etapa vegetativa
Porcentaje de cruda En brote 20 Prefloración 29 Floración 32 Posfloración 34 Fuente: Telles, citado por Agudelo 2002
fibra Digestibilidad materia seca 76 70 65 60
de
la
El momento óptimo para aprovechar el forraje es antes de su floración, ya que es el momento en el cual tiene un mayor contenido de nutrientes y la más alta digestibilidad. En materia de pastoreo de ganado de leche Alarcón y Arguello, citado por Agudelo 2000 recomiendan las siguientes leyes: El potrero debe tener un descanso equivalente al tiempo transcurrido entre dos pastoreos antes de estar listo para el siguiente; lo cual permite la acumulación de reservas nutritivas requeridas para lograr una recuperación vigorosa y así, lograr la mayor producción de forraje y una buena persistencia del pasto. •
Al período de ocupación de un potrero debe ser lo suficientemente corto para que la planta que el animal ingiera el primer día, o al principio del período de ocupación, no vuelva a ser consumida antes de dejar dicho potrero. A los animales con más necesidades nutricionales deben consumir la mayor cantidad de pastos de mejor calidad. Una vaca que esté produciendo cantidades regulares de leche no debe permanecer en el mismo potrero por más de tres días. La máxima producción se obtendrá si permanece en el potrero un solo día. •
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Cuánto concentrado debe suministrarse? La cantidad de concentrado depende de varios componentes como es la edad del pasto, la época o temporada (lluvia o seca), las necesidades nutricionales de la vaca, tamaño del animal, el potencial productivo. Las vacas de alta producción tienen una excelente respuesta a la suplementación con concentrados, sin embargo, vacas de gran tamaño tienen altas demandas para mantenimiento por lo que su capacidad de respuesta puede ser baja. Así mismo, animales que no presentan adecuada conformación corporal no tienen buenos rendimientos ya que gran parte de los nutrientes se destinan a la recuperación y formación de tejidos. Varios estudios muestran la efectividad de la suplementación en diversos momentos de la lactancia, así, por ejemplo, una vaca que ha sido alimentada de manera deficiente al comienzo de la lactancia, puede mejorarse sustancialmente la dieta, es baja la respuesta, y no alcanza el nivel que se obtiene con una vaca alimentada adecuadamente desde el comienzo. En caso contrario una vaca bien alimentada al comienzo, pero que después ha sido desmejorada la dieta, disminuye la producción; por lo que se recomienda que la suplementación se realice un mes antes del parto, evitando el excesivo peso y llevando la suplementación hasta el quinto o sexto mes de lactancia. Cómo es la relación energía producción de leche? La energía es un nutriente esencial en la producción de leche y si éste es bajo se reflejará en el estado corporal, ya que se tomará nutrientes de sus tejidos para la producción de leche. Por ello, es importante, tener presente en los requerimientos nutricionales lo correspondiente a mantenimiento, producción y gestación. La condición corporal al momento de llegar al parto es muy importante ya que si ésta es regular, es necesario una adición de energía para facilitar la expresión del potencial genético productor de leche. Paradójicamente, el máximo consumo de alimento no se realiza en el lico de producción sino en un período posterior: por esta razón en la primera etapa de la lactancia el animal toma de las reservas corporales para suplir las necesidades para la producción de leche.
Por lo anterior se insiste en que es necesaria una buena alimentación preparto, para obtener una buena producción, ya que hay buenas reservas corporales para afrontar la producción de leche; tampoco hay que exagerar, ya que se ha comprobado que niveles demasiado altos de alimentación no se refleja en altas producciones de leche. Según Agudelo 2002 durante la etapa media y última e la lactancia el balance energético pasa de ser negativo a positivo; esto se debe no solo a al mayor consumo de materia seca, sino también a que la vaca deposita mayor cantidad de energía en su cuerpo, dado que la producción láctea va en descenso, lo cual mejora la condición corporal. Fotos; Durante la etapa media y última e la lactancia el balance energético pasa de ser negativo a positivo
En la última fase de la lactancia la calidad del alimento no es tan exigente, ya que puede suplirse mediante forraje de buena calidad nutricional. Cómo se da la relación energía –proteína en vacas en producción? La relación energía: proteína que se recomienda es cinco partes de energía por una parte de proteína, siendo la primera representada en nutriente digestible totales (NTD). En Colombia bajo condiciones normales los forrajes guardan
una relación de 3 a 1 , por lo que se hace necesario suplementar con una fuente energética que alcance estas necesidades. Por su parte el contenido de fibra detergente neutra del forraje no debe superar el 36% de la ración. Recordemos que el suministro de fibra en la dieta es importante para la producción de ácido acético, lo cual favorece la producción de láctea y la producción de grasa. El suplemento alimenticio normalmente se suministra al momento del ordeño ya que permite un mejor manejo de esta acción, facilita la bajada de la l eche. Las fuentes de proteína más utilizadas en ganado de leche es las semillas de oleaginosas, fuentes de leguminosas arbóreas, es recomendable utilizar úrea en un 2.5 % de la ración sin tenerse efectos tóxicos y es posible reemplazar el 35% del nitrógeno total de la ración; es importante no incluir más de 200 gramos de úrea. Cómo se da la alimentación de la vaca seca? Durante el último tercio de la gestación, se suspende el ordeño con el propósito de canalizar los nutrientes hacia la generación de tejidos fetales y hacia la recuperación de la glándula mamaria. Suministrando a la vaca los requerimientos necesarios no hay riesgo de engrasamiento, lo cual constituye un peligro por los problemas que puedan presentarse en el parto. Antes del parto, aproximadamente 15 días es importante suministrar a los animales alimento concentrado con el fin de adaptar la flora microbial al concentrado. Las vacas en este estado de producción tienen una relación energía: proteína de 6 a 1, el suplemento se recomienda con un 14% de proteína cruda y 3.0 Mcal de energía digestible por kilogramo.
Alimentación en ganado doble propósito Esta sistema de producción busca la producción de leche y carne de manera simulatánea, con la finalidad de lograr mayor rentabilidad con el uso eficiente de los animales. La vaca; un elemento clave en el sistema de doble propósito La vaca constituye un factor fundamental, ya que debe producir tanto leche para alimentar el ternero y para la venta. Paradójicamente la vaca de doble propósito es alimentada con forraje de buena calidad, agua y sales mineralizadas. Recordemos que la nutrición es el principal factor para la reproducción , por lo que bajos niveles nutricionales generan problemas tanto en la ovulación como en la preñez y el número de servicios por concepción.
El organismo de la novilla deficientemente nutrida durante el crecimiento tratará de compensar sus carencias durante la cría del primer ternero; lo que agrava su déficit nutritivo, pues debe satisfacer al mismo tiempo, las necesidades para mantenimiento, producción y crecimiento (Mathushima citado por agudelo 2002). Es muy usual en este tipo de ganado los suplementos como ensilaje de maíz, el de pasto y mezclas de melaza-úrea, el cual es sostenible siempre que el pasto sea de buena calidad. La sal mineralizada no puede faltar por ningún motivo, ya que se ha encontrado que la inclusión de este elemento genera incrementos superiores a 15% de peso en novillas de diez y ocho meses, en 11% al destete y mejora los aspectos reproductivos. Es importante aclarar que normalmente en estos sistemas de producción se utiliza el doble ordeño, es decir se deja el ternero con la vaca durante los cuatro primeros días después del parto. Al pasar este período, se une el ternero a la vaca durante la mañana con el propósito de estimular la bajada de la leche. En este sistema se ordeñan tres cuartos y se deja un cuarto al ternero. Luego del ordeño el ternero es separado de la vaca y llevado a un potrero, acción que se repite e horas de la tarde, durante el segundo ordeño. El destete se realiza a los cuatro meses de edad, siempre y cuando el ternero haya logrado un peso adecuado. Sin embargo, lo más común en este sistema es que el destete se realice entre los seis y los diez meses de edad, con lo cual, la vaca tiene un período seco de tres meses para su recuperación. Foto: Luego del ordeño el ternero es separado de la vaca y llevado a un potrero, acción que se repite en horas de la tarde, durante el segundo ordeño.
Tabla: Efecto del asuplementación con sal y mezcla mineral en hembras con un hato de cría, en praderas de pasto nativo. Clase de animal y Con sal Con mezcla Aumento debido parámetros mineral al uso de reproductivos minerales Peso a los tres 67 78 16 meses (KG) Peso a los nueve 117 147 26 meses(KG) Peso a los 18 150 175 17 meses(KG) Vacas Peso al 292 316 8.0 servicio(KG) Peso al parto 335 369 10.0 Peso al destete 272 305 12.0 Fertilidad de las 69.5 76.8 11.0 vacas(%) Abortos (%) 9.3 0.4 9.6 Tasa de natalidad 59.4 76.4 29.0 (%) Fuente: Diaz, citado por agudelo 2002: Efecto de la suplementación de sal y fósforo a libre escogencia sobre la ganancia de peso de ganado cebú. Tesis Medellín: Universidad Nacional 1992.
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