Nº 1/2002 6,5
· Psicología de la persuasión · Percepción musical · Memoria de la mosca · Desarrollo cerebral en el espacio
Conciencia y libr libre e albedrío 2 0 0 2 e r t s e m i r t o
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PRESENTACION
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SUMARIO
Octubre de 2002 Nº 1
12
Bases nerviosas de la conciencia Gerhard Roth Los extraordinarios avances de la investigación cerebral no se detienen ni siquiera ante uno de los últimos grandes enigmas de la humanidad: la conciencia. Sobre este tema, campo reservado desde siempre a la filosofía, tiene mucho que aportar la investigación científica.
22
Poderes invisibles Arnd Florack y Martin Scarabis ¿A qué se debe que caigamos una y mil veces en las redes del maravilloso mundo de la publicidad? ¿Cuál es la clave del éxito de los seductores encubiertos? ¿Por qué somos tan vulnerables a sus estrategias?
32
La memoria de la mosca Raphäel Hitier, Florian Petit y Thomas Préat Con su cerebro minúsculo, la mosca del vinagre posee una memoria notable, que sirve de modelo para la investigación de la humana. Se conocen ya los genes implicados en el proceso rememorador y las proteínas por ellos determinadas.
48
Neurología de la percepción musical Eckart Altenmüller ¿Qué ocurre en nuestro cerebro cuando escuchamos los acordes de Johannes Brahms, Miles Davis o Elvis Presley? La investigación reciente pone de manifiesto que las personas perciben y procesan la música de formas muy distintas.
56
Neurobiología del miedo Rüdiger Vaas De las sensaciones, las mejor comprendidas desde el punto de vista neurobiológico son el miedo y el temor. Ambas emociones básicas, imprescindibles para la supervivencia, pueden llevar a degeneraciones patológicas.
64
Cerebro y libre albedrío Michael Pauen En la investigación del cerebro y la conciencia, las ciencias neurológicas y cognitivas avanzan de forma manifiesta. Ese progreso aporta nuevos planteamientos a cuestiones filosóficas de larga historia.
72
El cerebro en el espacio Javier de Felipe Los vuelos espaciales producen cambios permanentes en los circuitos corticales de las ratas durante el desarrollo postnatal. ¿A qué se deben estas alteraciones? ¿Son patológicas o representan cambios plásticos para una mejor adaptación a un nuevo entorno?
82
De la trepanación a la teoría de la neurona Robert-Benjamin Robert-Benjamin Illing Hasta llegar al momento fascinante que viven las neurociencias contemporáneas el hombre recorrió un largo camino de tanteos e hipótesis cuyos primeros pasos se dieron en tiempos prehistóricos.
SECCIONES RETROSPECTIVA
6
El punto de partida de la obra neurohistológica de Cajal.
ENCEFALOSCOPIO
8
Rastreando la cocaína. Protegerse la cabeza. De la fantasía, el nombre. Raíces cerebrales del tartamudeo. Raíces genéticas del retraso mental. Mayor protagonismo (paradójico) para los astrocitos. El lenguaje, propiedad distintiva. Regeneración de las neuronas: la culpa de los inhibidores. Regeneración de las neuronas: la culpa del desarrollo. Apnea y libido. Genética del miedo. Cerebro de hombre, cerebro de ratón. Cantar y oír. Memoria selectiva. La conciencia en números. Piedra milia r. Hacer y bien hacer.
MENTE ,
39
CERE CEREBR BRO O Y SOCI SOCIED EDAD AD
Rescate desde el estadio. El reposo activo del cerebro. Memoria y aprendizaje en las ratas. La muerte celular en el cerebro.
ENTREVISTA
46
¿Robots con autoconocimiento?
Entrevista a Thomas Christaller, profesor del Instituto Fraunhof para Sistemas Inteligentes Autónomos en Sankt Augustin, Bonn.
SYLLABUS
90
¿A qué llamamos memoria artificial?
Estructuras muy sencillas pueden presentar memoria y capacidad de recuerdo.
LIBROS
92
Filosofía científica. De Kant a Gödel
NSAYO FILOSÓ FILOSÓFIC FICO O ENSAYO
96
Lógos y Theoría
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RETROSPECTIVA
El punto de partida de la obra neurohistológica de Cajal Cuatro años en la Universidad de Valencia (1884-87)
José María López Piñero
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1. PORTADA DEL PRIMER fascículo del Manual (1884).
2. PORTAOBJETOS con etiqueta del laboratorio de Cajal en Valencia. Grabado del primer fascículo del Manual (1884).
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Mente y cerebro 01/2002
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4. PAGINA INICIAL de la primera de las diez “notas de laboratorio” publicadas por Cajal en Valencia (1885).
3. “CELULA PIRAMIDAL
5. “ESQUEMA DE LOS EMPALMES CELULARES de la mucosa
superficial de la circunvolución
olfatoria, bulbo olfatorio, tractus y lóbulo olfatorio del cerebro.
frontal ascendente del
Las flechas indican la dirección de la corriente”. Figura 1 a de la
Cercopithecus ”. Grabado del último fascículo del Manual (1888).
comunicación de Cajal al Primer Congreso Médico-Farmacéutico
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Valenciano (julio de 1891).
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ENCEFALOSCOPIO Rastreando la cocaína
P
or su fina sensibilidad y exigente selectividad, con frecuencia creciente se recurre a las biomoléculas para construir sensores empleados en la detección de fármacos y explosivos. No basta, sin embargo, que el sensor reconozca y se enlace con la molécula deseada. Se requiere, además, que de su interacción tengamos noticia perceptible, en lo posible un cambio de color. Se sabía que el aptámero, un oligonucleótido, mostraba especial inclinación por unirse a la cocaína. Stojanovic y Landry han creado un sensor formado por aptámero y colorante. Al añadirse cocaína al compuesto, aquélla desplaza al colorante. Las autoridades podrían disponer, así, de un instrumento fiable de detección en su lucha contra el tráfico de la droga.
Erythroxylon coca Lam.
Protegerse la cabeza
E
l casco militar tiene una larga historia que podemos recorrer en las salas de escultura de los museos. Durante los siglos XIII y XIV la infantería italiana utilizó uno muy elaborado, la cervelliera , para defenderse de los golpes mortales de la espada de la caballería. John Muendel (Early Science and Medicine , vol.7, n. o 2, 2002), que ha estudiado la manufactura de esa pieza metálica, destaca el cuidado puesto por los herreros en su forja y el extraordinario éxito comercial que alcanzó en la Europa de Dante.
Sansón luchando contra los filisteos con la quijada de un asno. En el que se bate en retirada a la derecha se advierte la cervelliera. (Detalle de Maciejowski Bible , ca. 1250.)
De la fantasía, el nombre
D
onde la ciencia no llegaba, la imaginación creó seres fantásticos. Carolus Linnaeus se propuso limpiar del jardín de la naturaleza plantas y animales imaginarios. Así lo afirmaba categóricamente en la sexta edición de su Systema naturae , aparecida en 1748. En ese empeño se rectificaba a sí mismo. En todas las ediciones del Systema estableció tres reinos de la naturaleza: “piedras, que crecen; plantas, que crecen y viven; y animales, que crecen, viven y sienten”. En las primeras —desde la inicial de 1735—, sin embargo, incluía los “Paradoxa”, grupo donde hallaban cobijo, entre otras bestias monstruosas, la hidra y el escarabajo de la muerte. De algunos mantuvo el nombre. Así, “Pelecanus” para un ave, “Hydra” para un celentéreo y “Draco” para un reptil.
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Raíces cerebrales del tartamudeo
T
artamudo dicen que fue Demóstenes, maestro de oratoria. Alfred Adler lo tomó incluso para ejemplificar su idea del “complejo de inferioridad orgánico”. La investigación prosopográfica, sin embargo, se inclina por acotar el defecto del heleno a una pronunciación incorrecta de ciertos sonidos y a una falta de aire, es decir, a una respiración dificultosa, clavicular.La raíz genuina del tartamudeo parece hallarse en la materia blanca que une las estructuras cerebrales implicadas en el movimiento de la lengua. En el ensayo esclarecedor que acometió recientemente el grupo encabezado por Christian Büchel, de la Universidad de Hamburgo, participaron 15 individuos tartamudos y otros 15 de habla suelta. Ambos grupos tenían en común la edad y ciertas cualidades. Para cartografiar el mapa de los cerebros respectivos, los neurólog os alemanes se valieron de la técnica de formación de imágenes por tensor de difusión, capaz de registrar detalles finísimos de la materia blanca: fibras nerviosas, rodeadas por mielina, que constituyen en torno al 90 por ciento del cerebro. Observaron en el camino que las fibras situadas en la zona izquierda del cerebro, adyacente al opérculo de Rolando, se hallaban un 30 por ciento más relajadas en los tartamudos.
Demóstenes (Museo Nacional, Roma).
Raíces genéticas del retraso mental
E
n la regulación de la presión sanguínea y en el balance electrolítico, AGTR1, un receptor de la angiotensina II, cumple una función decisiva. Menos conocida era la misión que desarrolla otro receptor de dicha proteína, el AGTR2, que se expresa en el cerebro, aunque no sólo allí. De ahí la expec-
tación que ha despertado el descubrimiento que convierte su gen determinante (AGTR2 ) en el promotor del retraso mental asociado al cromosoma X.De la obscuridad el receptor ha pasado a ser un presumible responsable del desarrollo cerebral vinculado con la función cognitiva.
Mayor protagonismo (paradójico) para los astrocitos
L
os astrocitos son las células estrelladas del sistema nervioso central. Se les ha venido otorgando una función ancilar, de mero soporte de las neuronas. Comienzan, sin embargo, a aparecer nuevas tareas de los mismos; por ejemplo, en la regulación del desarrollo. De acuerdo con un estudio reciente sobre los factores que controlan el destino final de las células del tallo, los astrocitos del hipocampo pueden instruir la formación de neuronas. Lo que no deja de resultar un tanto par adójico, si tenemos en cuenta que la mayoría de las neuronas se generan antes de que surjan los astrocitos.
Astrocitos procedentes del tejido de la retina de un gato.
El lenguaje, propiedad distintiva
E
l lenguaje es un rasgo exclusivo del hombre.Del mismo carecen, pues, los chimpancés y otros primates. Se basa en un control sutil de la laringe y la boca. El año pasado se descubrió un gen asociado con dicha facultad. Los miembros de una familia con una mutación puntual en el gen FOXP2 tenían graves dificultades en la articulaci ón y reflejaban también minusvalías en el lenguaje y en la gramática. Wolfgang Enard y otros investigadores, del Instituto Max Planck y de la Universidad de Oxford, han examinado los genes equivalentes en el chimpancé, gorila, orangután, macaco y ratón y los han comparado
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con la versión humana. De ese cotejo se desprende que el gen FOXP2 humano contiene dos cambios clave en la secuencia, que han operado en el curso de la selección. Tales cambios podrían condicionar nuestra capacidad de controlar los movimientos faciales y, por tanto, desarrollar un lenguaje. La variante génica que posibilitó el lenguaje podría haberse propagado entre la población a lo largo de los últimos 200.000 años de la historia humana —en la época en que emergió el hombre moderno desde un punto de vista anatómico—, lo que sin duda se convertiría en una poderosa fuerza de expansión.
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Regeneración de las neuronas: la culpa de los inhibidores
L
as neuronas se comunican entre sí a través de los axones y las dendritas, unas extensiones o procesos del citoplasma. En el curso del desarrollo, los axones y las dendritas siguen pautas de diferenciación distintas. En el individuo adulto, el daño nervioso producido por lesión o enfermedad suele afectar a los axones largos.De acuerdo con la doctrina común, no se regeneran los axones lesionados del nervio óptico, cerebro y médula espinal. Se ha venido atribuyendo esa incapacidad al entorno inhóspito que contiene proteínas inhibidoras del desarrollo; y en coherencia con esa idea, los esfuerzos para regenerar la estimulación del sistema nervioso central se han venido centrando en la modificación del medio. Entre los inhibidores identificados destaca Nogo, producido por las células mielinizantes. Otro, recién descubierto, es la glucoproteína OMgp.
Esbozo de una sección cerebelosa.
Regeneración de las neuronas: la culpa del desarrollo
P
ero merecía la pena preguntarse si los cambios adquiridos en el curso del desarrollo mermaban también la capacidad de las neuronas adultas de regenerar sus axones.Jeffrey L. Goldberg, Matthew P. Klassen, Ying Hua y Ben A. Barres han comprobado a este respecto que las células gangliona-
res retinianas posnatales de la rata no pueden promover el desarrollo de axones con la misma rapidez que sus análogas embrionari as, ni siquiera en los entornos más favorables. Queda así patente que el fracaso de la regeneración de los axones del sistema nervioso central del adulto no se debe sólo al entorno local, sino que constituye también una propiedad adquirida por el propio sistema.
Apnea y libido
D
el cuatro al nueve por ciento de los varones adultos padecen apnea del sueño y respiran mal mientras duermen. Su respiración se interrumpe hasta cientos de veces por la noche. Para algunos lo peor no es eso. Además del ruido molesto que acompaña al fenómeno, un equipo investigador
del Instituto Politécnico de Israel ha demostrado que los pacientes producen bastante menos testosterona que l os varones que respiran con normalidad. Dicho de otro modo, su libido se resiente. ¿Mejoraría su apetito sexual una terapia que restableciera la respiración nocturna?
Genética del miedo
S
i no es fácil nunca vincular el fenotipo al genotipo, mucho menos resulta cuando se trata de manifestaciones de la conducta. Daniel Weinberger, del norteamericano Instituto Nacional de Salud Mental en Bethesda, acaba de demostrar que l as personas con diferentes versiones de un mismo gen manifiestan pautas distintas de actividad cerebral en respuesta a estímulos emotivos, en cuyo proceso interviene de forma destacada la serotonina. El gen en cuestión, que determina una proteína encargada de devolver la serotonina a las neuronas, se presenta en dos versiones o alelos, que se distinguen por la longitud de su región promotora, es decir, por la extensión del segmento que controla la propia expresión del gen. Quienes llevan en su genoma el alelo corto, hasta un 70% de la población occidental, son más propensos a mostrar signos de ansiedad y mi edo.
Cerebro de hombre, cerebro de ratón
M
uchas son las diferencias, y no sólo cuantitativas, que median entre el cerebro del hombre y el del ratón. Se acaba de comprobar que el neocórtex humano presenta dos linajes de neuronas GABAérgicas, de una de las c uales carece la estructura de los múridos. El alcance evolutivo de esa observación reviste sumo interés.El neurotransmisor GABA (siglas
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con que se abrevia el ácido gamma-aminobutírico) es un inhibidor de las neuronas de circuito local. Cabe, pues, suponer que los cambios en la pauta de expresión de los factores de transcripción del prosencéfalo podrían guardar relación con los programas, peculiares de cada especie, atinentes a la creación de circuitos locales.
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Cantar y oír
I
nsectos, ranas, aves y mamíferos emiten llamadas para atraer a sus pare jas, avisar de depredad ores merodeante s o una presa por el eco. Nosotros nos valemos también del lenguaje y del canto para fines múltiples. Un problema común de todos los animales que emiten señales acústicas es el de distinguir entre los sonidos propios y los externos. ¿Por qué no ensordecemos? En los humanos y otros vertebrados, las neuronas auditivas del cerebro se inhiben durante la vocalización, pero el mecanismo implicado no se conocía. Los experimentos en grillos cantores realizados por James F. A. Poulet y Berthold Hedwig revelan que el sistema auditivo está protegido ante una potencial desensibilización gracias a impulsos generados durante la producción de sonidos.
Memoria selectiva
L
a adquisición y almacenamiento de recuerdos negativos es un principio básico del sistema nervioso central que vemos confirmado en toda la escala animal. En ausencia de refuerzo, la respuesta conductual se va gradualmente apagando hasta terminar por extinguirse. El desvanecimiento paulatino de los recuerdos desagradables constituye, pues, una parte importante del procesamiento mnésico.Sin embargo, la ciencia no acababa de desentrañar el mecanismo responsable.Beat Lutz y otros han dado un paso adelante. De acuerdo con los resultados de su investigación, los receptores de cannabinoides y los cannabinoides endógenos, de cuya presen-
cia en el sistema nerv ioso central se sabía desde hace tiemp o, desempeñan un papel importante en la remoción de los recuerdos frustrantes. (Ejemplos de sustancias cannabinoides son la marihuana y el hachís.) La extinción de ese tipo de memoria es una fase muy peculiar, que se sirve de un mecanismo distinto del empleado en la adquisición y consolidación de los recuerdos. De las observaciones realizadas parece desprenderse que el sistema cannabinoide endógeno podría ofrecer una diana para tratar las patologías asociadas con la retención de malos recuerdos, incluidos el trastorno de estrés postraumático y las fobias.
La conciencia en números
A
unque la forma en que opera la mente y en qué consista la conciencia son cuestiones abiertas, resulta tal su
atractivo que se han publicado la friolera de 30.000 ar tículos sobre la segunda en los últimos diez años.
Piedra miliar
H
ace escasos meses moría W. Maxwell Cowan (1931-2002), uno de los fundadores de la neurociencia moderna. Mediados los sesenta, se puso de manifiesto que las neuronas tenían un sistema especializado en transportar metabolitos de los cuerpos celulares a los terminales sinápticos. Cowan advirtió entonces que, si se introducían moléculas trazadoras en ese sistema, se obviarían muchas de las dificultades a las que se enfrentaba el conocimiento de las vías neuronales. Ideó un método de inyectar aminoácidos radiactivos en puntos específicos del cerebro, para así averiguar la distribución de las proteínas marcadas que acometía el transporte anterógrado, es decir, el que cursaba de los cuerpos celulares a las terminaciones axónicas.Fue un momento decisivo en la historia reciente de la anatomía, que se sirve ahora de una panoplia amplia de trazadores —transportados de modo anterógrado, retrógrado o bidireccional— para sacar a la luz las conexiones entre neuronas.
W. Maxwell Cowan.
Hacer y bien hacer
P
ese a lo que desde hace años se v iene sosteniendo, no acaba de verse con claridad el papel desempeñado por el cerebelo en el aprendizaje y el comportamiento motor. Avanzando por etapas, la aplicación de la técnica de formación de imágenes por resonancia magnética funcional
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induce a pensar que, si bien no se advierte la participación del cerebelo en el aprendizaje de la secuencia motora, sí se observa su profunda implicación en la expresión de la i nformación sobre dicha secuencia y, por tanto, en la modificación del comportamiento motor.
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Bases nerviosas de la conciencia Los extraordinarios avances de la investigación cerebral no se detienen ni siquiera ante uno de los últimos grandes enigmas de la humanidad: la conciencia. Sobre este tema, campo reservado desde siempre a la filosofía, tiene mucho que aportar la investigación científica
Gerhard Roth
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1. ORIGEN CEREBRAL. En el siglo XIX gozó de amplia difusión la idea de que las N I L R E B G K A
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facultades psíquicas se hallaban en estrecha vinculación con determinadas sedes cerebrales. La doctrina frenológica cartografiaba incluso distintas formas de amor, el orgullo, el egoísmo y la honradez. Pero no sabía dónde alojar la conciencia. (Plancha de madera de 1864, cuya coloración es de época más tardía.)
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El umbral de la conciencia De acuerdo con el estado actual de la ciencia, sólo somos mitadas de las áreas sensoriales de la corteza. Lo que conconscientes de aquello que supone actividad en el neocór- trasta con los núcleos intralaminares y centrales del tálamo, tex. Para que se dé algún grado de conciencia, deben entrar que tienen unas conexiones harto difusas con la corteza en funcionamiento muchas partes del cerebro que, por su cerebral. Estos núcleos, que desempeñan el papel de estaparte, operan de forma inconsciente. ciones retransmiso ras entre la formación reticula r y la corEntre las estructuras cerebrales que revisten importancia teza, cumplen una valiosa función reguladora de la activifundamental en el mantenimiento del estado de vigilia y de dad general del córtex y de la conciencia. conciencia sobresale la “formación reticular”. Se trata de una estructura constituida por tres filas longitudinales de gru- Se ha descubierto un sistema que relaciona todos los pos celulares, los núcleos.A lo largo de la línea media (rafe) núcleos talámicos formado por las células matriciales. Sus se encuentra el grupo celular central, que comprende los vías eferentes se dirigen a extensas áreas de las capas sunúcleos del rafe. Para las sensaciones y cogniciones intere- periores de la corteza. Al igual que los núcleos intralasan los núcleos del rafe situados dorsalmente. Las fibras minares, las células matriciales regulan la actividad general nerviosas que parten de estos núcleos van a parar a muchos del córtex y el grado de conciencia. El nucleus reticularis otros centros cerebrales,tálamo incluido, desde donde arran- thalami envuelve, a la manera de una vaina, la parte lateral can otras fibras en su camino hacia la corteza cerebral. del tálamo; interviene en la atención y en la conciencia. A un lado y otro de los grupos nucleares centrale s residen Controla la actividad de los núcleos intermediarios talos mediales. Las fibras que parten de las neuronas de es- lámicos y constituye una suerte de filtro para la concientos grupos se dirigen también al tálamo; de allí al córtex. cia. Se llama sistema tálamo-cortical al conjunto de las Los grupos nucleares mediales forman el sistema activador conexiones entre el tálamo y el córtex; integrado por miles ascendente. Recibe impulsos de todos los sistemas senso- de millones de fibras nerviosas ascendentes y descendenriales, que portan información de cuanto ocurre en nues- tes, está formado por una combinación de conexiones locatro cuerpo y en el medio en que se encuentra.En el momento les y de gran amplitud que, merced a la intervención del en que se advierte una novedad reseñable, a través de la nucleus reticularis thalami , pueden actuar estimulándose e estimulación de los núcleos intralaminares y de la línea inhibiéndose mutuamente. media del tálamo, aumenta la actividad general de la corteza cerebral y, con ello, el estado de vigilia. En la parte externa de la formación reticuCORTEX CINGULAR CORTEZA CEREBRAL lar se aloja el grupo nuclear lateral. El núcleo más anterior es el nucleus tegmentalis pe- dunculo-pontinus (TPP); a través de la base del cerebro anterior, está en conexión con la TALAMO corteza cerebral. El “núcleo azul” ( l ocus coe- ruleus ) tiene aproximadamente las mism as conexiones que el núcleo dorsal del rafe. Los grupos nucleares centrales y laterales, entre ellos de manera particular el núcleo dorsal del rafe, el TPP y el locus coeruleus , actúan de forma más específic a que el grupo medial. Se supone que, mediante el neuromodulador noradrenalina,las conexiones del locus coeruleus informan al cerebro,a la corteza sobre todo, de la presencia de estímulos nuevos o extraordinarios. Por el contrario, el TPP y la base del cerebro anterior recurren a la acetilcolina para advertir de la importancia de los estímulos y, en consecuencia, del grado de atención que hay que prestarles y de la memoria que merece ser HIPOCAMPO grabada. Según parece, los núcleos del rafe, a través de la serotonina, atenúan las áreas NUCLEO destinatarias de sus estímulos,sobre todo las NUCLEUS TEG MENTALIS DORSAL de la corteza. Impiden así actos movidos por PEDUNCULO-PONTINUS DEL RAFE impulsos excesivamente rápidos; su mensaje (TPP) es: “todo está bien como está”. LOCUS COERULEUS Los neurofisiólogos consideran a la conjun R ción de tálamo e hipocampo la puerta que TRONCO DEL ENCEFALO E N N CON LA FORMACION da acceso a la conciencia.A través de los nú O D L RETICULAR cleos de conexión talámicos, los estímulos O R A C sensoriales llegan a zonas estrictamente deli-
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X U A L N E T S R O H T
2. CAPA A CAPA. En la sección de la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ente y cerebro 01/2002
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Sensación y memoria Las sensaciones son un componente importante de nues- ciencia del yo. Se supone que el hipocampo constituye el tras vivencias conscientes. Tienen un origen “subcortical”; substrato de la memoria episódica; el córtex envolvente, el es decir, surgen en virtud de la actuación de centros del sis- de la memoria de conocimiento. tema límbico sobre la corteza cerebral. En este contexto, el Entre el sistema límbico y la corteza cerebral yace el córnúcleo amigdalino,la amígdala,desempeña una función capi- tex cingular. Desempeña una función importante en la directal, pues origina y procesa inconscientemente estados y viven- ción de la atención y en el matiz emocional de las percepcias emocionales y, sobre todo, reconoce estímulos ambien- ciones; en la sensación de dolor, por ejemplo. Además, el tales perjudiciales o que infundan temor. Creen algunos córtex cingular trabaja conjuntamente con el cerebro anteinvestigadores que la amígdala participa también en estados rior en el reconocimiento y corrección de los errores. emocionales sin vinculación con el miedo; antes bien, se experimentan como algo positivo (la curiosidad y la iniciativa). Las sensaciones de placer, satisfacción y bienestar guardan relación con la actividad del CORTEX CINGULAR sistema mesolímbico,que consta del nucleus CORTEZA CEREBRAL accumbens y del área tegmentaria ventral. AREA TEGMENTAL Cuando se presenta un estado positivo, una VENTRAL VIA MESOCORTICOsituación de placer, a través de dopamina y LIMBICA de sustancias opiáceas endógenas,se relaciona con otros centros cerebrales y en especial con el córtex. El sistema mesolímbico experimentado,a través de la dopamina,puede informar de las expectativas de una conducta que produzca satisfacción y placer y, en consecuencia, deba ponerse en obra. El contenido de la memoria, la atención y las sensaciones se numeran entre los componentes principales de la conciencia. A la memoria consciente se la conoce también por memoria declarativa. Los substratos de esta memoria son el hipocampo y la corteza cerebral que lo envuelve. Por ese motivo, estas estructuras representan también una “puerta” de acceso a la conciencia.Ahora bien,el conPROSENCEFALO tenido de la memoria declarativa no se almacena en el hipocampo, sino en diversas áreas de la corteza, según las modalidades sensoriales y funcionales de cada caso. Dentro de la memoria declarativa se distinguen dos HIPOCAMPO NUCLEUS tipos. La memoria de conocimiento comACCUMBENS prende hechos independientes de personas, AMIGDALA lugares y tiempos. La memoria episódica con R tiene vivencias concretas en relación con la E N N propia persona. El núcleo central de la memo O D L ria episódica es la memoria autobiográfica, O R A C que representa el fundamento de la con-
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En busca de la conciencia En el hombre resulta harto difícil establecer la trayectoria exacta que siguen las fibras que parten de una célula o de grupos celulares. Los esfuerzo se centran en las oportunidades que prestan las intervenciones quirúrgicas. Para abordarlo directamente, se trabaja con animales de experimentación. Las conexiones nerviosas del cerebro no son dolorosas; el cerebro es insensible al dolor. Se ha demostrado en macacos que las neuronas del lóbulo parietal empiezan a mostrar una gran actividad en cuanto el animal fija su atención en un determinado estímulo visual. Al propio tiempo, aumenta la sincronización de las neuronas que reaccionan ante las diversas características visuales del mismo objeto. Hace pocos años se descubrieron en el córtex prefrontal (la zona más anterior de la región frontal de cerebro) las neuronas que constituyen la base de la memoria operativa. Se identificaron mediante las “tareas comparativas retardadas”. El mono ha de prestar atención durante algunos segundos para darse cuenta bajo qué objeto se encuentra o no se encuentra escondida una recompensa. Durante ese tiempo de “identificación”, se registró en el córtex prefrontal una intensa excitación de las “neuronas retardadas”, actividad que podía prolongarse hasta un minuto. Sin la menor duda, dicha actividad corresponde al proceso de “retención”. Los métodos de exploración iconográfica TEP y RMNf extraen partido del metabolismo acelerado de las áreas con neuronas muy activas. Consumen más oxígeno y glucosa, lo que supone un mayor riego sanguíneo.La precisión alcanzada en las mediciones por tales métodos ronda los milímetros y los segundos. En la especie humana, dentro de estas magnitudes,la percepción,la cognición,el sentimiento y los movimientos coinciden temporal y espacialmente con un aumento de la actividad en determinados centros cerebrales.Cuando una persona que se ha prestado a este ensayo fija su atención en objetos, panoramas o escenas, se registra una intensa actividad en la zona de transición de los lóbulos occipital y temporal. Si se trata del análisis de una frase, la zona implicada es el centro del habla de Broca. El
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gyrus cinguli , una importante circunvolución en el sistema límbico, se excita cuando la persona siente dolor. Si el sujeto se halla ante la tesitura de tomar una compleja decisión, la actividad co rresponde al córtex prefrontal y a las áreas limítrofes por encima de la órbita (córtex orbitofrontal). E Z N I E H . J . H
SEÑALES DE LA CONCIENCIA. En el experimento en cuestión, el sujeto debe fijarse en un punto del campo visual y simultáneamente concentrarse en algún suceso que ocurra en el campo visual derecho. Mediante la resonancia magnética nuclear funcional (mirada oblicua arriba y abajo) se revelan alteraciones de la actividad ( en rojo ) en el área de transición entre los lóbulos temporal y occipital del hemisferio izquierdo del cerebro.
Mente y cerebro 01/2002
¿Tienen conciencia los animales? La cuestión de si los animales tienen conciencia es tan antigua como la de la naturaleza de la propia conciencia humana. Comparte también disparidad de opiniones. En su mayoría, los investigadores aceptan que el problema no puede resolverse a través de la mera observación. Se trata, a la postre, del problema de la conciencia ajena. Con métodos apropiados, y hasta cierto punto, pueden sacarse a la superficie la presencia o ausencia de estados de conciencia en animales de especies cercanas a nosotros. Podemos poner a los simios ante tareas cognitivas que los humanos no podemos realizar sin prestar una atención co nsciente. Así, los animales pueden seguir en una pantalla los movimientos de un punto o, en tareas de comparación postergada, retener en la memoria una situación determinada. Parece improbable que el chimpancé o el macaco realicen misiones tan complejas sin prestar una atención consciente y nosotros no estemos en condiciones de hacerlo. Por otro lado, las exploraciones de formación de imágenes revelan que, durante esa actividad, se intensifica la excitación de las mismas áreas corticales en los monos que en nosotros. Apoyados en estas investigaciones, podemos afirmar que los primates y otros simios disponen de una percepción consciente, una atención consciente y una capacidad para imaginarse conscientemente objetos y situaciones ausentes, al menos durante un breve tiempo. Disponen, además, de una conciencia de su propio cuerpo, ya que para planificar alguna conducta compleja deben tomar en consideración el tamaño y los movimientos de su cuerpo. Es probable, aunque difícil de demostrar, que los primates (chimpancés, gorilas y orangutanes) cuenten con una conciencia de sí mismos y se perciban distintos de los demás. Cuanto más se alejen su conducta y anatomía cerebral de las nuestras, tanto más difícil resultará investigar los estados de conciencia en los animales de experimentación. Se trata de un problema que adquiere color especial en el
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A N O L E C R A B E D O O Z
caso de ballenas y delfines, portadores de unos cerebros gigantescos aunque con una corteza muy fina. Se torna asimismo arduo de explorar en aves, dueñas algunas de un comportamiento “inteligente”: piénsese en los cuervos o en los papagayos. Disponen también de un cerebro grande y con estructura compleja, pero su corteza cerebral —o lo que en las aves se toma por tal— difiere mucho de la nuestra. Lo mismo puede decirse de reptiles, anfibios y peces. El problema resulta insoluble en los invertebrados, entre los cuales algunos presentan un cerebro notable y muestran una conducta inteligente (cefalópodos). Parece claro que la conciencia ha seguido un curso evolutivo paralelo al de la adquisición de cerebros grandes y complejos, no circunscrita a la especie humana. Sin embargo, todo habla a favor de que hay determinadas formas de conciencia exclusivas de los humanos.Al menos, las que aparecen asociadas a un lenguaje elaborado y sintáctico, es decir, el recapacitar y expresarse sobre el propio “yo” y el “yo” de los demás. Sólo humanas serían también las formas de conciencia relacionadas con una planificación a largo plazo.
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La sede de la conciencia
LOBULO FRONTAL
Análisis Planificación Decisión
ra to o d m a n l id ió o ti c a e M Id
LOBULO PARIETAL Cuerpo Espacio Símbolos
LOBULO OCCIPITAL
Objetos Escenas Panoramas Valoración
Objetos Escenas Panoramas
A u to b io g ra fí a
CENTRO DEL LENGUAJE DE BROCA
CENTRO DEL LENGUAJE DE WERNICKE LOBULO TEMPORAL
G & G / N U A R B
S A M O H T
El neocórtex consta de cuatro grandes lóbulos cerebrales: occipital, parietal, temporal y frontal. Desde el punto de vista funcional se distinguen las áreas sensoriales, motoras y asociativas. Las áreas sensoriales procesan las percepciones que llegan desde los órganos de los sentidos; las motoras dirigen los movimientos voluntarios de cada uno de los músculos o grupos musculares. Sólo las actividades de las áreas asociativas resultan conscientes. Los cuatro lóbulos cerebrales contienen partes del córtex asociativo. Se encuentra, por ejemplo, en las porciones media, posterior e inferior del lóbulo parietal. Cumple a estas áreas la percepción consciente y la identidad del propio cuerpo, la planificación de los movimientos, la percepción, orientación e ideación espacial y la atención a los elementos espaciales. Gracias a ellas podemos imaginar un mundo de tres dimensiones, conocer el lugar donde nos hallamos, percibir una perspectiva espacial y afrontar conceptos espaciales abstractos.Aquí se incluye el conocimiento, interpretación y utilización de mapas, figuras y símbolos abstractos. El córtex asociativo del lóbulo temporal es el responsable de la visión y de la audición. Su porción inferior, así como las zonas limítrofes del lóbulo occipital, reconocen objetos, panoramas y escenas. Las partes media y superior procesan ruidos, melodías y el habla. Reside aquí también el centro del lenguaje de Wernicke, que en la mayoría de las personas cae en el hemisferio izquierdo. Este centro se ocupa del significado de las palabras y frases sencillas. El córtex asociativo del lóbulo frontal está formado por una porción superior, otra lateral (córtex prefrontal) y una tercera sita por encima de la órbita ocular (córtex orbitofrontal). El córtex prefrontal contribuye a la estructuración temporal y espacial de las percepciones sensoriales, a la actuación planificada y contextualizada, al habla, a la solución de los problemas y a la dirección del contenido de pensamientos y actos. Así pues, su actividad constituye la base de nuestros planes conscientes y proyectos de actuación. De manera preferente, el córtex orbitofrontal se ocupa de las intenciones, motivaciones y sentimientos, así como de supervisar las consecuencias de nuestros propios actos. En razón de ello, algunos autores lo consideran la “sede” de la moral y, por ende, de nuestra conciencia. El centro del lenguaje de Broca, alojado también en el lóbulo frontal, se ocupa de la producción del habla, de la sintaxis y del sentido de las frases.
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GERHARD ROTH es director del instituto de investigación cerebral de la Universidad de Bremen y rector-fundador del Colegio Hanseático de Ciencias en Delmenhorst.
Bibliografía complementaria NEURAL C ORRELATES OF C ONSCIOUSNESS. Dirigido por T. Metzinger. MIT Press; Cambridge, 2000. BRAIN EVOLUTION AND COGNITION .Dirigido por G. Roth y M. F. Wullimann. Wiley, Nueva York y Spektrum Akademischer Verlag, 2000. FÜHLEN, DENKEN , HANDELN.W IE DAS GEHIRN UNSER V E RH ALT EN S TE UE RT . G. Roth. Suhrkamp; Frankfurt, 2001.
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Poderes invisibles ¿A qué se debe que caigamos una y mil veces en las redes del maravilloso mundo de la publicidad? ¿Cuál es la clave del éxito de los seductores encubiertos? ¿Por qué somos tan vulnerables a sus estrategias?
Arnd Florack y Martin Scarabis
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1. ¿ATRACCION POR LA IMAGEN SIMPATICA Y FAMILIAR? Desde hace decenios Don Limpio es el genio “limpiatodo” de la publicidad.
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M A G & R E T C O R P
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E L B
M A G & R E T C O R P
2. DOBLE MENSAJE: Los pañales se presentan como descarga de trabajo para la madre y como algo agradable para el niño. Los estrategas publicitarios, al introducir los anuncios de pañales de bebé desechables en los años 60, pusieron un énfasis excesivo en el alivio de trabajo para los padres. Pero el nuevo producto no se asentó en el mercado hasta que pasó a un primer plano el bienestar del niño. !"#$%$&'( *$&+&,%-( #. /%-% /%0(1 20 -#/&"3 #. +% 4#4("&% -#+ /(.0*4&-(" 0# !"(5 -*/# *.% "#+%/&6. -&"#/$% #.$"# '%+("%5 /&(.#0 !(0&$&'%0 7#.8"&/%0 9 #+ !"(-*/$( #. 0:1 ;(-#4(0 %0(/&%" +% 4#4("&%3 #+ %!%5 "%$( !"(/#0%-(" -# -%$(0 -#+ 0#" <*4%.(3 % *.% "#- /*9(0 .(-(0 #0$=. &.$#"/(.#/5
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3. NUESTRA PERCEPCION NO ES SIEMPRE INDISCUTIBLE. Según el contexto interpretaremos el signo intermedio en las líneas horizontales ora como el número 13, ora como la letra B. >)3-,2($ 4$# -*2 ('"'#&)*2(2 4-;,)3)/ (2( (' &2*'#2 &-0 )*.)."'*"' .' 4-'(' ,,'<2# 2 -*2 &)*-.12,$#23)5* $ )*3,-.$ 2 -* #'3>29$ (', &).&$6 K2&;)I* ', '."2($ (' E*)&$ (' ,$. '.4'3"2($#'. ('.'&4'L2 -* 424', ('3)/ .)1$ 42#2 ,2 12,$#23)5* )*&'()2"2 (' -* 4#$(-3"$ 4#$&$3)$*2($ 4$# -* 2*-*3)$6 :)&4,)+)32*($= 3-2*($ '."2&$. 2,'<#'. 1'&$. *-'."#$ '*"$#*$ 3$,$# (' #$.2 0= .) "#)."'.= ,2 1).)5* '. &E. ;)'* *'<2")126 :) "'*'&$. M-*2 ;-'*2 .'*.23)5*N *$. .'*")&$. 2"#2F($. 4$# ', 4#$(-3"$H '* 32&;)$= .) M,2 .'*.23)5* '. &2,2N= ,2 12,$#23)5* '. &'*$. +21$#2;,'6 O$ .)'&/ 4#' '."2&$. '* 3$*()3)$*'. (' &2")92# .) *-'."#2 .'*.23)5* <-2#(2 2,<-*2 #',2/ 3)5* #'2, 3$* ', 4#$(-3"$ $ .) )*"'#1)'/ *'* $"#$. +23"$#'.A ', 4#$4)$ 2*-*3)$= -* 4#$<#2&2 1)."$ 2*"'. - $"#$. 23$*"'3)/ &)'*"$. 23"-2,'. (' *-'."#$ '*"$#*$6 C. ('3)#= 2 1'3'. '&)")&$. -* B-)3)$ .$;#' -* ('"'#&)*2($ 4#$(-3"$ 42#")'*($ (' ('"'#&)*2($ '."2($ (' E*)&$= 2, 8-' .' >2 ,,'<2($ 3$&$ 3$*.'3-'*3)2 (' -* '*32('*2&)'*"$ (' +'*5&'*$.6 G2 .'#)'(2( 3$* ,2 8-' ,$. 4-;,)3)"2/ #)$. "$&2* '* 3$*.)('#23)5* ', '."2($ (' E*)&$ (' ,$. 3$*.-&)($#'. .' &2*)+)'."2 '* ', ('.3'*.$ (' ('&2*(2 (' 2*-*3)$. ('.4-I. (' ,$. 2"'*"2($. (', PP (' .'4/ ")'&;#' (' QRRP6 C* 2,<-*$. 42F.'. ;2B2/ #$* 2 3$#"$ 4,29$ ,$. '*32#<$. (' 4-;,)/ 3)(2( '* "$($. ,$. &'()$. >2."2 '* -* QS 4$# 3)'*"$6 G-'<$= ,2 .)"-23)5* 1$,/ 1)5 2 *$#&2,)92#.' ;2."2*"'6 :)* '&;2#<$= T,2#' U$..) 0 J'"'# V$*'.= 'D4'#"$. (' ,2 2<'*3)2 (' 4-;,)3)(2( W#'0 X$#,(Y)('= 3#''* 8-' ,2. 3$*()3)$*'. >2* .-+#)($ -* 32&;)$ +-*(2&'*"2, 0 4#'1I* -* +-"-#$ '* ', 8-' ,$. 3$*.-&)($#'. .' &$."#2/ #E* &E. 3#F")3$. '* "$($. ,$. 2.4'3"$.6 7', *-'1$ <)#$ *$. >2;,2* "2&;)I* ,2. '*3-'."2.A >2."2 ', ZZ 4$# 3)'*"$ (' ,$. )*"'#4',2($. *$ 3$*.)('#2* 2('3-2($ (' &$&'*"$ 8-' 242#'932* '* ,$. 2*-*3)$.
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4. TAMBIEN A VECES se pueden interpretar las ilustraciones de forma equívoca. El dibujo muestra simultáneamente una mujer joven y una anciana.
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S U L P E
5. UNA CUESTION DE HONOR: ¿Haría propaganda Franz Beckenbauer por un producto de mala calidad? Las figuras famosas y conocidas, aun sin presentarse en la publicidad como especialistas, se manifiestan a favor de determinados productos. #$%G" )* +$*/' )$+0&*,: &0 *) 1'& *4%9 /*&1* 2' ,*2'.%=& *&1,* 2') *)1,$.1$,') /* 2' !*!0,%' H0 /* 2') '.1%1$/*) .0&)09 2%/'/') /* 2' !%)!'H - &$*)1,0 .0!9 +0,1'!%*&10 .0&.,*107 D%& /$/': *2 *&10,&0 /*)*!+*B' $& +'+*2 !$- %!+0,9 1'&1* ' 2' F0,' /* *2*6%, $& +,0/$.107 <0, !$- ;2%&/'/' #$* $& .2%*&1* +$*/' 1*&*, )$ 0+%&%=&: )%*!+,* +0/," )$.$!;%, *& 2' 1%*&/' ' 2' F";%2 *)1,'1*6%' /* 4*&1' /*
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Arte de la seducción: “Gancho visual” y “Anuncios misteriosos” ¿Cómo se despierta la atención de los consumidores? ¿De qué manera se consigue que alguien dedique tiempo a examinar los pormenores de las ventajas que nos ofrece un determinado producto? Cuando estamos de mal humor nos mostramos más críticos ante una argumentación persuasoria; si, por el contrario, nuestro estado de ánimo es positivo obviamos casi siempre el esfuerzo cognitivo y recurrimos a las llamadas abreviaturas (reducciones) mentales. Por sorprendente que parezca, resulta cierto el aserto siguiente: las emociones negativas suscitadas por la publicidad pueden animar a los consumidores a una actitud de análisis más ajustados. Un ejemplo de aplicación de estos experimentos en el mundo de la publicidad son los anuncios de la casa de modas Benetton con imágenes de enfermos de sida y de víctimas de la guerra. Pero el éxito de estas estrategias depende también de otros factores. Remover emociones negativas implica también el riesgo evidente de una activación de contenidos de memoria asimismo negativos.Y este enjuiciamiento negativo puede
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también acarrear una apreciación hostil del producto.Resulta asimismo plausible que éste pueda ser el efecto deseado cuando el objetivo de una campaña sea la apreciación negativa de un objeto o de un modo de comportamiento. Piénsese, por ejemplo, en programas que intentan convencer a la gente de las ventajas de no fumar. En una primera instancia las imágenes de los pulmones de un fumador suscitan un miedo razonable ante este fenómeno; un paso posterior consistiría en proponer la posibilidad de reducir la adicción al tabaco. El resultado podría ser, con algo de suerte, conseguir un giro en el criterio y en la conducta del destinatario del mensaje. Pero en general el objetivo de la publicidad no es llegar a una apreciación negativa de pautas de comportamiento o de productos determinados. Así pues, ¿cómo se puede atraer la atención de los consumidores para convencerles de las ventajas de un producto? De entrada, hay que situar la publicidad o el mismo producto físico en una posición accesible. Por esta razón en televisión tienen preferencia los primeros segundos de emisión de un
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Los anuncios de Benetton suscitan la atención del observador con imágenes inusuales, que a veces encierran un contenido inequívocamente negativo. Tales campañas publicitarias albergan el peligro potencial de que el desencadenamiento de estas emociones negativas se transfiera también a la valoración de la marca.
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bloque de publicidad; en las revistas, la contraportada; y en las estanterías de los supermercados, aquellos puntos estratégicos a la altura de la vista. Las demás posibilidades radican en la configuración de la propia publicidad. Los “ganchos visuales”o las ilustraciones vivas y sugestivas ejercen un especial poder de atracción. Algo similar sucede con las cosas curiosas,novedosas y, en general, con todo aquello que rompe con nuestras expectativas. De todas maneras hay efectos que excitan la atención de los clientes, sin que comporten una obligada interiorización de los argumentos de compra ni un mejor recuerdo ulterior del producto adquirido. Cuando los elementos publicitarios son muy complejos y reclaman en exceso la activación de nuestros recursos cognitivos no nos detenemos en analizar los pormenores de las ventajas del producto presentado; antes bien,nos orientamos por características secundarias,un fenómeno que se da presuntamente cuando el producto mismo no es el objeto central de nuestra atención. A menudo se ha ensayado el método de centrar directamente nuestra atención sólo en las ventajas del producto de que se trate. Para ello se incluyen en el anuncio contradicciones e interrogantes sin respuesta, cuestiones a las que únicamente !"#$ &'()*"+',-' &' ".)+)#"*$, ,)'!"& /+0*'&/$,'& 1 2)/34 &' 5'&5/6)7"*$, #"& "&$./"./$,'& !/,.)#"5"& "# "*-8.)#$9 :' ";8 2)' -$5"& #"& '+0*'&"& -*"-', 5' <$+',-"* ', '# #)("* 5' !',-" '# /+0".-$ 5' #" 0)6#/./5"5 5'# 0*$5).-$ 1 &' '&<)'*= .', ', *'".-/!"* "&$./"./$,'& 0$&/-/!"& .$, '# +/&+$9 >$& #$ .$**$6$*" #" /,-'= (*"./?, '&-*"-@(/." ', #$& ',!"&'& 5' #$& Mente y cerebro 01/2002
puede dar posible solución una lectura o una reflexión posteriores. En orden a la reavivación de la memoria el equipo encabezado por Michael Houston, de la Escuela Carlson de Estudios Empresariales, de la Universidad de Minnesota en Minneapolis, consiguió mejores resultados mediante una divergencia provocadora entre las informaciones que suministraba la imagen y las contenidas en un texto publicitario. Lógicamente este efecto se produce cuando los lectores tienen tiempo suficiente de verificar y descifrar las posibles discrepancias del orden arriba mencionado. Por esta razón en la publicidad televisiva se emiten los llamados anuncios misteriosos con la pretensión de que los espectadores se animen a reflexionar sobre los argumentos aportados con el mensaje. Dichos anuncios no explicitan al principio a qué productos está destinada la publicidad; tan sólo al final, y en el punto culminante,se despeja el misterio. Al tratar de estos efectos los psicólogos parten de un supuesto fundamental: sobre la base de un cierto grado de motivación los consumido res intentan dar con la respuesta a los interrogantes sugeridos o a las incongruencias planteadas. En definitiva es éste el mecanismo que les motiva para analizar y sopesar todas las informaciones recibidas.
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6. EN MUCHOS LOCALES COMERCIALES numerosos productos “recuerdan” a los consumidores la clásica publicidad con la intención de activar los efectos de la propaganda en situaciones concretas de consumo. La figura aquí reproducida se presenta tanto en la publicidad televisiva como en los envases del producto.
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7. CAMPAÑA ELECTORAL PARA LA PRESIDENCIA DE LOS ESTADOS UNIDOS DEL AÑO 2000. En un anuncio electoral de los republicanos se insertaba fugazmente en letras grandes la palabra “rats” (ratas) en medio de un discurso de Al Gore, el candidato opositor a la presidencia. Ante el reproche del partido demócrata de utilizar mensajes subliminales para influir en los electores, los productores del reportaje se excusaron: únicamente por un error técnico habían salido destacadas en la pantalla las últimas letras de la palabra “bureaucrats” (burócratas). AP
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ARND FLORACK y MARTIN SCARABIS enseñan psicología social en la Universidad de Münst er.
Bibliografía complementaria W ERBE- UND KONSUMENTENPSYCHOLOGIE . E IN E E INFÜHRUNG. G. F el se r. S pe kt ru m Akademischer Verlag; Heidelberg, 2001. C ONSUMER B EHAVIOR & M ANAGERIAL DECISION MAKING . F. R. Kardes. AddisonWesley; Reading, MA, 1999.
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La memoria de la mosca Con su cerebro minúsculo, la mosca del vinagre posee una memoria notable, que sirve de modelo para la investigación de la humana. Se conocen ya los genes implicados en el proceso rememorador y las proteínas por ellos determinadas
Raphäel Hitier, Florian Petit y Thomas Préat
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1. DROSOPHILA MELANOGASTER constituye un modelo óptimo para el estudio del proceso de formación de la memoria. La imagen procede de un microscopio electrónico de barrido, posteriormente coloreada.
A I P A K O / S A N / S P I L L I H P . M D I V A D
E C N E I C S A L R U O P : S O C I F A R G
CONTROL DE LA LAMPARA
DETECCION DE LA TORSION
LAMPARA INFRARROJA
2. EN ESTE SIMULADOR DE VUELO se somete a prueba la memoria de las moscas. Mantenida fija por la espalda a un vástago fino de cobre, se la condiciona para volar en una dirección determinada. Cuando vuela en dirección a T, la lámpara le calienta el abdomen; para evitarlo se apresta a volar en dirección a T invertida. Un aparato simulador detecta el movimiento de torsión de la mosca y ordena la rotación, en contrario, del palenque. La mosca que retenga en la memoria lo acontecido evitará la T, incluso en ausencia de calor. !"#$ !"# &' (#) ) #(#*') '+,('-) '" '( .#"&/./#"-+/'"0#$ ')0- 1'2$ '+3 ,'*#$ )/" &').-*4-)5 6( 7/"-( &' (- ,*!'3 8-$ )' ,*#.'&' -( *'.!'"0# &' (-) +#).-) /")0-(-&-) '" .-&- .#+,-*0/+/'"0#5 9"3 +'&/-0-+'"0' &'),!:) &'( .#"&/./#"-3 +/'"0#$ (- +-;#*<- &' (-) +#).-) '(/3 4/'*#" 8/'"5 =>-+/"-" (- .#"&!.0&' (-) +#).-) '" &/7'*'"0') +#+'"0#) ,#)0'*/#*') -( .#"&/./#"-+/'"0# )' +/3 &' '( &'.(/1' ,*#4*')/1# &' (- +'+#*/-5 ?!')0# @!' '( &/)'A# ,'*+/0' ')0!&/-* +!.B#) -"/+-(') '" ,#.# 0/'+,#$ '(
PALENQUE PANORAMICO
CONTROL DE LA ROTACION
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Genes y memoria D- '),'./' !"#$#%&'() +,()-#.)$/," B-8/0- '" (- +-;#*<- &' (-) 2#"-) 0'+3 ,(-&-) &'( 4(#8#5 E' !" (!4-* 4'#4*F3 7/.# - #0*#$ (- '1#(!./C" &' (-) .',-) )/4!' !" .!*)# &/7'*'"0'G ,*')'"0-" /+,#*3 0-"0') 1-*/'&-&') 4'":0/.-)5 D-) .',-) &' (-8#*-0#*/# ,#*0-" "#+8*') .!*/#)#)H I-"0#"3J$ K'*(<" # L-(('.-)5 E/)0/"4!/3 +#) '" '((-) "#0-8(') &/7'*'"./-) .#" *'),'.0# - (- +'+#*/-5 6!"@!' 0-(') &/)3
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Drosophila : Un modelo para estudios genéticos Quizá parezca extraño investigar los mecanismos moleculares de la formación de la memoria precisamente e n la mosca del vinagre ( Drosophila melanogaster ). Sin emba rgo, tales análisis en drosófila, ratones o incluso en Aplysia (un molusco) suministran un modelo simplificado para desentrañar los mecanismos de la memoria y la plasticidad sináptica en el hombre.Ex isten dos razones por las cuales la mosca del vinagre es uno de los mejores organismos para estudios genéticos. Una, su fácil crianza y otra, su pequeño genoma, de sólo cuatro pares de cromosomas. De ahí que su genoma haya sido ya secuenciado entero en el año 2000. ¿Qué conexión hay entre Drosophila , el ratón y el hombre?
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Por diferentes que sean las anatomías de sus cerebros,los genes responsables y por tanto las proteínas correspondientes se parecen entre sí. De un antepasado común, los tres mantienen las mismas características para almacenar información. La mayoría de los genes aislados de Drosophila tienen homólogos en los mamíferos, con 30-80 % de conservación de la secuencia. Ocurre así con los genes dunce y rutabaga . El gen dunce de la rata, introducido en el genoma de la mosca, puede substituir la función del gen defectivo de la mosca. De esta manera las moscas mutantes recuperan casi toda su capacidad de memoria perdida.
Mente y cerebro 01/2002
3. CONDICIONAMIENTO OLFATORIO. En un primer
a
tiempo, se somete las moscas a un olor 1 y a una descarga eléctrica (a ). Luego, se somete las moscas a un olor 2 sin descarga eléctrica ( b ). Acabado este condicionamiento, se coloca a las moscas en presencia de los dos olores, sin descarga eléctrica. La mayoría de las moscas escogían el olor 2 ( c ). Tras el recuento de la proporción relativa de moscas que han optado por esta elección, se establece un cociente de memoria que permite comparar las capacidades de las distintas cepas.
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Mente y cerebro 01/2002
b
OLOR 2
TEST
c
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MEMORIA A CORTO PLAZO
4. DIFERENCIAS EN EL TEST DE LA MEMORIA. Las curvas que recapitulan la evolución de los cocientes mnésicos ponen de relieve varias fases de memoria, en particular una memoria a medio plazo. Individuos de la cepa salvaje, Canton-S, evitan con tan sólo un ciclo de condicionamiento y hasta 24 horas después el olor “peligroso”. Después de diez ciclos de condicionamiento el aprendizaje pasa a la memoria a largo plazo. La memoria de las cepas mutadas amnesiac y radish es peor.
OLOR 1
O C I S E N M E T N E I C O C
MEMORIA A MEDIO PLAZO
MEMORIA A LARGO PLAZO CANT ON-S, 10 CICLOS
C A N T O N - S, 1 C I CL O a m r a d n e i s s h , i a c , 1 1 C C I C I C L L O O
0h 1h
2h
3h
4h
5h
6h
24h 36h 48h
72h
7 DIAS
TIEMPO TRANSCURRIDO DESDE EL CONDICIONAMIENTO
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Base molecular de la formación de la memoria Si los dos estímulos “olor” y “descarga eléctrica” se perciben simultáneos, engendran en las neuronas de los cuerpos pedunculados una intensa actividad de la adenilatociclasa (proteína producida por el gen ). La enzima fabric a AMPc ; rutabaga aumenta, pues, la concentración intracelular del mismo. A renglón seguido, el AMPc estimula una proteinaquinasa, que altera las propiedades eléctricas de la neurona por modificación de los canales de potasio; cambiados en consecuencia los potenciales de membrana,la neurona se torna más f ácilmente excitable. Estas acciones forman la base de la memoria a corto plazo. Al propio tiempo, la quinasa activada entra en el núcleo y estimula la proteína CREB que promueve la transcripció n de varios genes cuyos productos finales (proteínas) forman nuevos contactos sinápticos (memoria a largo plazo).
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CEPA SALVAJE
MUTAGENESIS "PERDIDA DE FUNCION"
MUTAGENESIS “GANANCIA DE FUNCION”
CROMOSOMA
PROMUEVE
BLOQUEA GEN X
TRANSPOSON (–) ARN MENSAJERO
TRANSPOSON (+)
GEN Y
GEN Z
INHIBICION DE LA EXPRESION DEL ARNm SOBREEXPRESION DEL ARNm
PROTEINA
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ENTRE CENTENARES DE LINEAS MUTADAS SE SELECCIONA UNA MUTANTE CON PERDIDA DE MEMORIA
5. CREACION DE MUTANTES DE LA MEMORIA. En la mosca salvaje, no mutada, el ARN mensajero mensajero (ARNm) transcribe el mensaje contenido en el gen. En los huevos de mosca se inyecta inyecta una secuencia de ADN móvil, un transposón, que se integra de manera aleatoria en un gen bajo bajo la acción de una transposasa. Desplazando el transposón por cruzamiento, se engendran cientos cientos de mutantes mutantes diferentes. diferentes. Según el transposón empleado para generar las estirpes mutantes, mutantes, se puede inactivar un gen (mutagénesis “pérdida de función”) o sobreexpresarlo sobreexpresarlo (mutagénesis “ganancia de función”). En este último caso, la línea mutante podrá tener tener una memoria aumentada. aumentada.
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6. DE LA MEMORIA A CORTO PLAZO A LA MEMORIA A LARGO PLAZO. La memoria a corto plazo, plazo, abolida en los mutantes dunce y rutabaga , se transforma transforma en el curso del tiempo en memoria a medio plazo de dos tipos: una memoria consolidada, alterada en el mutante radish, y una memoria inestable, inestable, alterada por el frío y por la mutación amnesiac . En el transcur transcurso so del condicionamiento condicionamiento intensivo de la cepa normal, esta memoria lábil da origen origen a la memoria a largo plazo. Mente y cerebro 01/2002
ENTRE CENTENARES DE LINEAS MUTADAS SE SELECCIONA UNA MUTANTE CON GANANCIA DE MEMORIA
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MEMORIA A MEDIO PLAZO, INESTABLE, INEST ABLE, CRIOSENSIBLE
MEMORIA A LARGO PLAZO
amnesiac
CREB
APRENDIZAJE Y MEMORIA A CORTO PLAZO dunce rutabaga MEMORIA A MEDIO PLAZO, CONSOLIDADA, CRIORRESISTENTE
radish
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Corte de una cabeza de Drosophila
R E I T I H L E A H P A R
Los centros de la memoria de los olores son los “cuerpos “cuerpos pedunculad pedunculados” os” (L, véanse las flechas ). Se han hecho visibles mediante una tinción con un anticuerpo contra una proteína específica. Se trata de una estructura estructura bilateral constituida constituida
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por unas 5000 células cuyos axones forman un pedúnculo que se divide en diferentes diferentes lóbulos. Los cuerpos pedunculados reciben la información información de los lóbulos de las antenas, que son los responsables de la percepción de los olores.
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RAPHÄEL HITIER,FLORIAN PETIT Y THOMAS PRÉAT PRÉAT se hallan adscritos al Laboratorio de desarrollo, desarrollo, evolución y plasticidad del sistema nervioso en Gif-sur-Yvette.Los Gif-sur-Yvette.Los dos primeros trabajan en el grupo “genoma, memoria y desarrollo” desarrollo” que dirige Préat.
Bibliografía complementaria SS EC EC TI TI ON ON O F C ONSOLIDATED G ENETIC D I SS EMORY IN D ROSOPHILA ROSOPHILA MELANOGASTER .T.Tully, MEMORY .T.Tully, T. Préat, Préat, S. Boynt Boynton on y M. Delve Delvecch cchio io en vol. 79, 79, pág. pág. 35; 35; 1994 1994.. Cell , vol.
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Mente y cerebro 01/2002
MENTE, CEREBRO Y SOCIEDAD SOCIEDAD
Rescate desde el estadio Desde hace ya algunos años existe un campeonato de fútbol para robots. Se ha dado un nuevo avance avance con el diseño de autómatas para el rescate de víctimas en casos de catástrofe
Bernhard Nebel
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A D I R O L F E D R U S L E D D A D I S R E V I N U : T O B O R . S M A D A M A I L L I W E D A I S E T R O C
1. SIMULACRO DE CATASTROFES: Un robot de salvamento a la búsqueda de víctimas. Mente y cerebro 01/2002
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2. ESPERANDO AL PITIDO INICIAL: el equipo del CS Freiburg antes del comienzo de un partido.
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L E B E N D R A H N R E B
Mente y cerebro 01/2002
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BERNHARD NEBEL es profesor de informática en la Universidad Albert Ludwig de Freiburg.
El reposo activo del cerebro No existe reposo absoluto para el cerebro
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a
b
LAS AREAS ACTIVADAS (en rojo ) durante el estado de consciencia en el reposo se hallan repartidas por zonas bien definidas del hemisferio izquierdo (a la derecha en a, visión frontal ) y por zonas más difusas, más bien simétricas, situadas en la parte posterior del cerebro (visión de esta parte en b). El cerebro se mantiene activo incluso en ausencia de toda
R E Y O Z A M . B
estimulación exterior o de una tarea efectuada conscientemente.
Mente y cerebro 01/2002
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Memoria y aprendizaje en las ratas Se ha conseguido potenciar la capacidad de memoria en individuos normales y recuperarla en los que padecen daño cerebral
Ignacio Morgado Bernal
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S A I C N E I C O R U E N A E D N O O L T E U C T I R A T S B N I E , D A A I M G O O L N O O I B T U O C A I S D P A E D D I S D R E A D V I I N N U U
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1. AUTOESTIMULACION ELECTRICA INTRACRANEAL. La rata presiona una palanca para activar el dispositivo que envía una breve (milisegundos) y ligera (microampère) descarga eléctrica a una región de su cerebro (haz prosencefálico medial) cuya activación produce placer. Mente y cerebro 01/2002
S A A I N C O L N E E I C C R O A R B U E E D N A E D M O O N T O U T T I U T S A N D I , A A D I I S G R O E L V I O I N B U O C I S P E D D A D I N U
ANTES DEL APRENDIZAJE 1
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DESPUES DEL APRENDIZAJE 1
2. LA AEIC POTENCIA EL APRENDIZAJE y permite
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recuperar la capacidad de memoria en ratas con lesiones LESION
cerebrales. Se indican arriba las secuencias del aprendizaje de evitación activa utilizado en los experimentos. Se expone a la derecha el número de sesiones de entrenamiento requeridas para alcanzar un alto criterio de aprendizaje (85 % de respuestas correctas) en ratas normales (control), normales con tratamiento de AEIC (AEIC), ratas con lesiones talámicas (lesión) y ratas con lesiones talámicas tratadas con AEIC (lesión + AEIC). Obsérvese que las ratas con lesiones cerebrales tratadas con AEIC (barra de color morado ) no sólo recuperan su capacidad de aprender, sino que aprenden
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S E N O I S E 9 S E D O R 6 E M U N
3
CONTROL
AEIC + CONTROL AEIC
incluso antes que las ratas normales (sanas) que no reciben tratamiento (barra de color amarillo ).
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IGNACIO MORGADO BERNAL es catedrático de psicobiología en el Instituto de Neurociencias de la Universidad Autónoma de Barcelona.
La muerte celular en el cerebro Apoptosis neuronal
Montserrat Iglesias
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a
E D R A M O L A C R E I V A X
b
2,30 µm
2,90 µm
IMAGENES AL MICROSCOPIO ELECTRONICO de células de la línea de neuroblastoma SH-SY5Y: célula normal (a ) y célula en proceso de muerte apoptótica (b ); en la segunda se aprecia la condensación del citoplasma y del núcleo.
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MONTSERRAT IGLESIAS. Universidad de Lérida
45
ENTREVISTA
¿Robots con autoconocimiento? Thomas Christaller es profesor del Instituto Fraunhof para Sistemas Inteligentes Autónomos (AiS) en Sankt Augustin, Bonn. Mente y cerebro ha deshilvanado con él las relaciones entre conciencia y robot
Carsten Könneker
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Neurología de la percepción musical ¿Qué ocurre en nuestro cerebro cuando escuchamos los acordes de Johannes Brahms, Miles Davis o Elvis Presley? La investigación reciente pone de manifiesto que las personas perciben y procesan la música de formas muy distintas
Eckart Altenmüller
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AKG BERLIN
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1. LA MUSICA ha provocado emoción 3$ "&$+-&/ ('/'"+%:& *' /# #+'$"%C$K #(<. 9&- ','49/&. 9&*'4&( *%(+%$23%- 3$ *'+'-5 4%$#*& %$(+-34'$+& '$ 4'*%& *'/ (&$%*& 2/&H#/ *' /# &-E3'(+#6 L'(*' '/ +?/#4& /#( ('F#/'( :#$ 0#"%# '/ "C-+'; #3*%+%:& *'/ /CH3/& +'49&-#/6 D9-&;%4#*#4'$+' '/ $&:'$+# 9&- "%'$+& *' /#( %$8&-4#5 "%&$'( *' 3$ &<*& #"#H#$ '$ '/ &+-& /#*& *'/ +-&$"& '$"'8?/%"& G *'/ "'-'H-&6 7$ ';9'-%4'$+&( "&$ #$%4#/'( (' 0# "&45 9-&H#*& E3'. #/ -'('"#- 3$ $'-:%& #3*%5 +%:&. (' -'83'-J#$ /#( "&$';%&$'( "&$ '/ &+-& &<*& %$+#"+& *'/ 4%(4& 0'4%(8'-%&6 D /& /#-2& *' '(+# M:<# #3*%+%:# #("'$5 *'$+'N. *'/ &<*& %$+'-$& #/ "C-+'; #3*%+%5 :&. (' (3"'*'$ #$?/%(%( "#*# :'J 4?( *'93-#*&( *' /# %$8&-4#"%C$6 D0&-# H%'$. /# %$8&-4#"%C$ (38-' #*'4?( 3$ 9-&"'(& 9#-#/'/& *' #(%4%/#"%C$6 7$ '(+' ?4H%+&. /# 9-%4'-# J&$# *' "&$43+#"%C$. & $@"/'& "&"/'#-. -'#/%J# *%(+%$+#( 83$"%&$'(6 7$ /# 9#-+' #$+'-%&-. /# 4#G&-<# *' /#( $'3-&5
y entusiasmo en todas las épocas de la humanidad. Traemos aquí un ejemplo gráfico de lo ocurrido al final de un concierto celebrado en 1864 en el Teatro Principal de Karlsruhe. $#( -'#""%&$#$ (C/& #$+' #/23$&( +&$&( G +-#$(4%+'$ /#( ('F#/'( -'"%H%*#( (%$ #9'5 $#( #/+'-#-/#(6 O# 9#-+' 9&(+'-%&-. (%$ '4H#-2&. #(%4%/# 9#+-&$'( 43(%"#/'(P 9-%$"%9%& G 8%$ *' 3$ '(+<43/& & 3$# #/+'5 -#"%C$ *' /# 8-'"3'$"%#6 Q&- /& +#$+&. J&$#( *%(+%$+#( *'/ "'-'H-& 9-&"'(#$ #(9'"+&( *' /# 4%(4# %$8&-4#"%C$ *%8'-'$+'(6 O# '(+#"%C$ 9&(+-'-# *' /# :<# #3*%+%:# '( '/ "C-+'; #3*%+%:& 9-%4#-%& (&H-' /# "%-5 "3$:&/3"%C$ (39'-%&- *'/ /CH3/& +'49&5 -#/. /# "%-"3$:&/3"%C$ *' R'("0/6 7$ '(# J&$# 43"0#( $'3-&$#( $& -'#""%&$#$ (C/& #$+' (&$%*&( *' ('$&( 93-&(. (%$& +#45 H%I$ #$+' 9&/%8&$<#( & +%4H-'(6
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Introduzione musicale: lo que oímos cuando oímos Una fiesta de cumpleaños.Con las copas de champán en las manos, el corro animado canta la pieza musical más famosa de todos los tiempos: “Cumpleaños feliz” o, en inglés, “Happy Birthday to you”. Desde el punto de vista de las ciencias del comportamiento cumple una función clara: la afirmación de unos lazos sociales. Pero, ¿qué percibimos exactamente cuando escuchamos la canción? La música, organizada en varias capas, constituye un estímulo auditivo complejo. Al escuchar música transcurren simultáneamente muchos procesos de percepción distintos. Los elementos básicos de un tono son la altura, la duración,el volumen y el timbre.La producción consecutiva de varios tonos origina patrones acústicos que se relacionan con un contexto temporal en la memoria auditiva a corto plazo, para almacenarse luego en la memoria a largo plazo. La memoria musical a largo plazo es una suerte de “biblioteca” configurada en nuestro cerebro. Quien escucha una pieza, la compara con patrones disponibles y busca su significado. Para describir la estructura de patrones musicales recurrimos a los siguientes elementos: • la estructura melódica, • la estructura temporal, • la estructura armónica vertical y • la estructura dinámica. Ilustraré el significado de los distintos factores con un experimento mental. Dejemos sonar para ello “Happy Birthday” en nuestro interior: Podemos escuchar entera esa melodía sencilla de ocho compases, percibirla de modo global. Pero podemos también dividirla en sus componentes. El modo de percepción local o analítico puede realizarse de forma extrema, es decir, experimentando la música “puntual”, en tonos aislados. En un paso siguiente, unimos tonos sueltos. Dos tonos consecutivos forman un intervalo. Así, quien empieza por atender a la sucesión de los dos primeros tonos conformando una unidad, luego la sucesión de los tonos dos y tres, después los tonos tres y cuatro y así sucesivamente, realiza una escucha centrada en los intervalos. Pero podemos agrupar unidades de percepción temporal algo mayores y observar, por ejemplo, los contornos de las melodías. La melodía primero asciende algo, luego desciende, después asciende en saltos cada vez
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mayores hasta el tercer “Happy Birthday”. Alcanzada esta cúspide,la melodía vuelve a desce nder. Esta escucha, polarizada en el contorno, guarda una vinculación más estrecha con la percepción global. En el caso de que se agrupen unidades mayores, convendrá subdividir la pieza en un “tiempo anterior” y otro “posterior” de un período musical. Tal proceder obedece a reglas de simetría y leyes de armonía; crea la sensación de tensión y relajación. En nuestro ejemplo, el tiempo anterior termina poco antes del último salto ascendente cargado de tensión, que inicia el tiempo posterior tranquilizador. Estos modos de escucha difieren en la duración de los segmentos temporales contemplados y procesados en cada caso. Pero la música no consta sólo de melodías. Comprende también estructuras temporales: ritmos y metros,ante todo. Un ritmo resulta de la sucesión temporal de al menos tres sucesos. Nuestra canción comienza con un ritmo enérgico, de puntillo.Esto le otorga a “Happy Birthday” un carácter festivo desde el principio, subrayado luego por los cuartos que progresan homogéneamente. El metro es el latido regular que subyace bajo una sucesión de tonos; aquí, el compás de tres por cuatro. Eso significa que “Happy Birthday” no es una marcha tosca,sino pieza dotada de carácter ligero, peculiar del minueto o incluso de un vals. Para que podamos
percibir el ritmo y el metro, hemos de retener en la memoria los sucesos acústicos que guardan relación temporal y reconocer su orden. Hay en “Happy Birthday” bastante más que melodía,contornos,ritmos o metros. Amén de disposición horizontal, la música posee una estructura vertical: los timbres y armonías de los tonos aislados y compuestos. El cerebro tiene que percibirlos en unos pocos milisegundos. Los timbres de las voces que están cantando se deben, por ejemplo, a ruidos y procesos de oscilación durante la formación del sonido, o a la combinación de los tonos superiores. Si escuchamos la canción a varias voces o con acompañamiento, percibimos la armonía al reconocer una relación numérica, la del número de oscilaciones por unidad de tiempo. Las relaciones sencillas de oscilaciones suelen ser más agradables al oído que las complejas.Estas sensaciones son subjetivas, difieren de una cultura a otra y cambian en el curso del tiempo. Escuchamos, por último, la estructura dinámica de “Happy Birthday”. La dinámica vertical marca las relaciones entre los volúmenes dentro de un sonido. Reparte las distintas voces, resaltándolas en un primer plano o dejándolas en el trasfondo del espacio sonoro. La dinámica horizontal describe, en cambio, el transcurso de volúmenes dentro de un grupo de sonidos consecutivos. Provoca la segunda sentimientos de agrado.
H C S U B A J N A I T S I R H C S N A H
MELODIA DE “HAPPY BIRTHDAY”. Las señales horizontales del espectrograma reflejan (de izquierda a derecha ) los espectros de frecuencias de los tonos. La dinámica se indica mediante colores: los tonos tocados a un volumen más alto tienen colores más claros. Las distancias de las octavas están marcadas en rojo al margen izquierdo (el inferior es el diapasón a = 440 Hz).
Mente y cerebro 01/2002
Allegro con localisatione: ¿en qué zona cerebral percibimos la música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ente y cerebro 01/2002
R E L L Ü M N E T L A T R A K C E
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Andante adaptabile: aprender a escuchar C2 28)'020'5& 2 '&+'('+7*# #2&*# +" $P0; &'02# -*+"/&2# +" .*/-20'5& +" '-D@"; &"# 82/2 /"@'#$/2/ 20$'('+2+"# 0"/"1/2)"# 2//*A5 7&2 )79 $"&7" #*1/" )2 2&2$*-?2 = &"7/*.'#'*)*@?2 +" )2 8"/0"80'5& -7#'; 02)3 C* -'#-* :7" "& )2# '&("#$'@20'*; &"# "& 820'"&$"#< $2-1'P& 2:7? )*# /"#7);
51
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52
¿Qué zonas de nuestro cerebro se activan cuando G & G / N U A R B
ALTURAS DE LOS TONOS Y MELODIAS: HEMISFERIO CEREBRAL DERECHO
S A M O H T
2 OCCIPITAL
FRONTAL
4 1
6
7
3
8
9
10 5 1. LOBULO OCCIPITAL 2. LOBULO PARIETAL 3. LOBULO FRONTAL 4. MELODIAS
7. PROCESAMIENTO MNESICO EN EL CORTEX AUDITIVO 8. COMPARACION DE ALTURAS DE LOS TONOS
5. CEREBELO
9. ESTRUCTURAS MUSICALES MAS COMPLEJAS
6. MELODIAS
10. LOBULO TEMPORAL
Cuando un profano compara distintas alturas de tonos, se le activan el lóbulo frontal posterior derecho y la circunvolución del lóbulo temporal superior derecho. Según parece, cumple a la región frontal distinguir las diferencias entre las alturas de los tonos, mientras que la memoria auditiva a corto plazo, que almacena tonos para compararlos, se encuentra en la región del lóbulo temporal. Las regiones intermedia e inferior de la circunvolución del lóbulo temporal intervienen ante estímulos turbadores prolongados entre dos tonos comparados.Allí procesamos las estructuras musicales complejas o que se han de almacenar por más tiempo. En los músicos profesionales, el hemisferio cerebral izquierdo desarrolla una actividad más intensa cuando distinguen las alturas de los tonos o perciben acordes. Ello significa que los profesionales, al escuchar tonos, desplazan de la derecha a la izquierda una parte del trabajo cerebral realizado. Si en vez de prestar atención a los tonos o acordes aislados, consideramos melodías enteras, entonces activamos otras partes del cerebro: además del córtex auditivo primario y secundario intervienen regiones de asociación auditiva ubicadas en la circunvolución superior del lóbulo temporal; de nuevo, sobre todo, en el hemisferio cerebral derecho.
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escuchamos música? RITMOS: HEMISFERIO CEREBRAL IZQUIERDO
1
3
FRONTAL
OCCIPITAL
2
4
7 5 6
8 9
1. RITMOS
6. LOBULO TEMPORAL
2. LOBULO PARIETAL
7. LOBULO OCCIPITAL
3. RITMOS
8. CEREBELO
4. LOBULO FRONTAL
9. RITMOS
5. RITMOS
Cuando un profano procesa relaciones rítmicas sencillas —por ejemplo, la relación de las longitudes de los tonos 1:2:4 o 1:2:3— entran en acción las regiones premotrices y partes del lóbulo temporal del hemisferio cerebral izquierdo. Si las relaciones temporales son más complejas (por ejemplo 1:2,5:3,5), se activan regiones premotrices y regiones del lóbulo frontal del lado derecho. En ambos casos, interviene el cerebelo, en coherencia con su papel de “transmisor del tiempo”. En cierto ensayo con alumnos de conservatorio se observó que las regiones más activas al diferenciar ritmos o metros fueron ciertas zonas del lóbulo frontal y del lóbulo temporal del lado derecho. Es decir, cuando se trata de relaciones rítmicas, se produce una situación opuesta a la de alturas de tonos: personas no entrenadas musicalmente las procesan en el lado izquierdo, las entrenadas en el derecho.
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Minuetto corepresentativo: nupcias del oído con la mano 3 7" 7/#)" '( 7/ !#08(#/ /*'0-04+ '( 7"& /-"#'(&5 !(#&0&%:/+ /-%0>/& 7/& #()0"+(& '( 7"& 746*7"& D#"+%/7 E %(8!"#/7 '( /86"& .(80&D(#0"&2 B+ 7"& !/#%0-0!/+%(& &0+ D/&( '( ('*-/-04+ '(7 ":'"5 7/ /-%0>/-04+ '0&@ 80+*:/ 7*()" -"+ 7/ ./60%*/-04+2 B+ (7 "%#" )#*!"5 &0+ (86/#)"5 7/ ('*-/-04+ '(7 ":'" +" &47" 7(& !(#80%:/ #(-"+"-(# 8(;"# 7"& /-"#'(&5 &0+" %/860F+ 8/+%(+(# *+/ 8/E"# /-%0>0'/' (+ 7/& #()0"+(& -(#(@
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Sentimientos y música en el cerebro Aunque la música se caracteriza por su capacidad de suscitar emociones intensas, hasta hace pocos años no había comenzado a abordarse esa virtualidad con técnicas de formación de imágenes. En nuestro centro se ha investigado la relación entre procesamiento cerebral de una pieza y el agrad o con que los jóvenes reciben la misma. Si les gusta, entonces se activan con mayor intensidad ciertas zonas del lóbulo frontal y del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo; si no, intervienen las regiones equiparables del derecho.También participa intensamente el sistema límbico, relacionado con las emociones. La música agradable activó, además de algunas zonas del lóbulo frontal, el giro cingulado, una circunvolución ubicada en el interior del encéfalo. La música disonante que desagrada conlleva, en cambio, la actividad del giro del parahipocampo. Los arrebatos de alegría causados por la música están relacionados con el sistema límbico de autorrecompensa.
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3. LOS PARTICIPANTES del experimento de aprendizaje tuvieron que tocar secuencias tonales cuya dificultad iba de mínima ( a ) a notable ( b ). a
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ECKART ALTENMÜLLER ense ña psicolo gía y neurología musical en el Centro Superior de Bellas Artes de Hannover.
Bibliografía complementaria DIE MUSIK IN GESCHICHTE UND G EGENWART . Dirigido por L.Finscher.Bärenreiter; Basilea, 1995. DAS WOHLTEMPERIERTE GEHIRN.R.Jourdain. Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg, 1998. H OW MANY MUSIC C ENTERS ARE IN THE BRAIN ? E.Altenmüller en Anna ls of the New York Academy of Sciences , pág. 930; 2001.
Mente y cerebro 01/2002
Neurobiología del miedo De las sensaciones, las mejor comprendidas desde el punto de vista neurobiológico son el miedo y el temor. Ambas emociones básicas, imprescindibles para la supervivencia, pueden llevar a degeneraciones patológicas
Rüdiger Vaas
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S E I V O M D F E D
El miedo en la historia de la cultura El historiador de la cultura Jakob Burckhardt (1818-1897), en su lección sob re “Suerte y des gracia en la historia mund ial”, nos recuerda que “la historia natural presenta ante nue stros ojos una lucha angustiosa por la existencia; y hay que retrotraer esta lucha hasta el origen de los pueblos y de la historia humana”. El miedo y la forma de evitarlo han constituido siempre un acicate pa ra el desarrollo de la vida y el de la propia historia de la cultura. De hecho, al menos en el mundo occidental,apenas hemos de enfrentarnos ante situaciones desencadenantes de temor por motivos naturales. Es muy raro que nos encontremos con serpientes,tigres y cocodrilos. Pero en ese empeño por domeñar la naturaleza y a nuestros congéneres hemos creado nuevos peligros: desde las autopistas hasta el efecto invernadero, desde las armas automáticas hasta el bioterrorismo y la masacre nuclear. Y no representa nin N guna ventaja el hecho I L R E B de que tales peligros G K A reales se nos antojen demasiado abstractos como para provocar auténtico miedo.William James (1842-1910) resaltó que en nada se refleja tan manifiesta la superioridad del hombre sobre el reino animal como en la disminución de las condiciones desencadenantes del temor en el ámbito humano.Pero esta realidad se ha revelado posteriormente Grabado al cobre de Charles como una forma de duLebrun, de Méthode pour apprendre à doso progreso.Además dessiner les passions . parece evidente que, en
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un sentido más amplio, estamos sometidos incluso a más miedo que antes.Opina Irenäus Eibl-Eibesfeld, biólogo y filósofo, que el hombre es quizás el ser más medroso de todos los seres, puesto que en él confluyen el miedo elemental a los depredadores y a los congéneres hostiles con las fund amentales angustias existenciales. Los habitantes de la antigua Grecia remitían siempre el miedo a objetos concretos. El llamado miedo cósmico es, por el contrario,un fenómeno posterior.Aristóteles (427347 a. C.) y Platón (384-322 a.C .) vieron el miedo sólo desde el prisma de las reacciones corporales. Es significativo que no aparezca como tema en el tratado aristotélico “De anima”. Las religiones, por una lado, prometen la liberación del miedo, aunque, por otro, atizan este sentimiento. San Agustín (354-430 d.C .) veía en el miedo una de las cu atro pasiones humanas fundamentales; santo Tomás de Aquino (1225-1274) distinguía entre el temor menor al castigo ( t imor servilis ) y la categ orí a, de ran go superior, del temor a la culpa con respecto a la veneración divina ( t imor castus ). En el ámbito de la fe en el progreso y del racionalismo de la época moderna el miedo no ocupó nunca ningún lugar relevante entre los intereses filosóficos. Pero vino un nuevo giro en el siglo XIX . Sören Kierkegaard (1813-1855) estimaba que la angustia existencial —referida al ser— era característica del pensamiento humano y confiaba en q ue “el salto en la fe”podía superarla. Martin Heidegger (1889-1976) constataba que aquello “de lo que el miedo tiene miedo es del ser-en-el-mundo mismo”; el “ser ahí”(el hombre) tenía miedo de su no-ser, de ser un “ser para la muerte”. Y para JeanPaul Sartre (1905-1980) el miedo es, a su vez, una “cualidad de nuestra conciencia” como condición previa de la libertad a la que el hombre está condenado. Según esto el miedo no sería necesariamente algo negativo, sino lo que puede llevar al h ombre a su “propio ser”.
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1. LA AMIGDALA recibe, por un lado, las informaciones del tálamo, una estructura cerebral integradora de informaciones sensoriales y motrices, y, por otro, los mensajes de las regiones de la corteza responsables de las percepciones sensoriales. La amígdala remite señales a la corteza cerebral. Además, está conectada a sistemas que aumentan la estimulación general de la corteza y, a través de ellos, al prosencéfalo. En situaciones de peligro, la amígdala puede influir en la capacidad de atención, percepción y memoria. Adicionalmente, las señales orgánicas del miedo pueden retroalimentar la amígdala y la corteza cerebral. La amígdala consta de trece núcleos íntimamente conectados entre sí. De la reacción ante el temor se ocupa el ubicado en el centro y los de la parte inferior. El núcleo central recibe informaciones de la corteza, hipocampo y tálamo. Dichas informaciones las remite a estructuras cerebrales que dirigen las diferentes reacciones emocionales. El hipotálamo aumenta la presión sanguínea y regula la liberación de hormonas de estrés; el tronco encefálico y el mesencéfalo transmiten la rigidez vinculada al terror y las reacciones derivadas del espanto. Los núcleos laterales e inferiores reciben señales del tálamo y dirigen las diferentes formas de comportamiento, como, por ejemplo, el cambio de sentido en la huida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ente y cerebro 01/2002
CORTEZA CEREBRAL
TALAMO
MESENCEFALO
AMIGDALA HIPOTALAMO
HIPOCAMPO TRONCO CEREBELO
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R E D L A C W E R D N A
2. MEDIANTE TECNICAS de resonancia magnética funcional se puso de manifiesto que las amígdalas se activan con el procesamiento de expresiones faciales derivadas del miedo (cuadrados verdes ) y con el miedo condicionado ( círculos rojos ). La ilustración muestra dos planos de cortes horizontales de un cerebro (a la derecha: plano superior ). Se observa la distinta actividad de las amígdalas en los dos procesos de elaboración, diferencia constatable no sólo entre ambos hemisferios cerebrales, sino también entre los dos planos de los cortes. Una expresión facial de miedo activará, de preferencia, la amígdala izquierda superior.
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Miedo y temor El término miedo designa un sentimiento general, difuso, no referido a un objeto y sin orientación concreta. En esta acepción, el miedo no tiene por qué provocar ninguna reacción concreta. Más bien despierta una observación atenta del entorno, potencia la sensibilidad de los sentidos y aguza la percepción de los dolores. El temor, por el contrario, es
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más específico, tiene sus referentes en determinados objetos o situaciones e induce a la huida, la ocultación o al ataque. Por todo ello el temor es una especie de reacción de alarma que impele a determinadas acciones y reduce la sensación de dolor. Resumiendo, el miedo viene “de dentro”; el temor, al revés, “del mundo exterior”.
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Neurotransmisores y genes En el proceso cerebral de aparición del miedo participan numerosos neurotransmisores. A una disfunción de los sistemas de neurotransmisores se atribuye también los procesos de angustia. De los efectos de los psicofármacos se infiere que la aparición de la ansiedad podría deberse a una falta de ácido gamma-aminobutírico (GABA), un neurotransmisor inhibidor. Las benzodiazepinas,utilizadas como tranquilizantes,por ejemplo,el clordiazepoxid (librium) o el diazepan (valium), se unen a los receptores de GABA y refuerzan la acción del neurotransmisor. Ciertos experimentos con animales han demostrado que la aportación de benzodiazepinas a la amígdala, rica en receptores de GABA, reduce el miedo,mientras que los antagonistas de GABA bloquean dicho efecto.Además, se ha descubierto en el cerebro de las ratas y del ser humano una pequeña proteína que puede desencadenar estados de miedo. Se trata de un inhibidor del enlace con el diazepan, que probablemente se acopla al punto de engarce de la benzodiazepina con los receptores de GABA. Junto al GABA ta mbié n infl uye en l a ans iedad la seroton ina. El buspir ón y la fluoxetina (prozac) actúan sobre los receptores de la serotonina. A determinadas formas de ansiedad se llega, asimismo, por algunas disfunciones en el sistema de la dopamina. En cambio, determinados opioides endógenos desempeñan un papel importante en los casos de miedo a la separación. Cuando se aísla de la madre a una cría de mamífero, se bloquean neuronas que liberan opioides, hasta el punto que los pequeños no se sienten bien y lo manifiestan emitiendo llamadas de contacto. De acuerdo con ciertos trabajos de biología molecular la angustia podría tener un componente genético. Desde luego no hay un único gen del miedo, sino muchos relacionados con los neu rotransmisores y sus receptores. También parece que algunos genes de los relojes biológicos —responsables de los ritmos internos del organismo— pueden influir en el proceso de la ansiedad, aunque de una forma todavía desconocida. De las observaciones llevadas a cabo en gemelos univitelinos humanos se concluye que se trata de un factor hereditario. En gemelos univitelinos, que se criaron por separado, se comprobó su mayor parecido en el carácter medroso que en otros ejemplos de hermanos bivitelinos. Igualmente parece que los trastornos por ansiedad responden a una predisposición genética, aunque el medio puede contribuir a fortalecer su desarrollo. Se ha conseguido ya avivar la angustia y su ausencia en ratas. Por regla general rehúsan merodear en campo abierto, expuestas a los depredadores. Pero tras varias generaciones de cruce y selección de ratas extremadamente miedosas o en sumo grado atrevidas se ha comprobado que persistían en espacios abiertos durante largos períodos de tiempo.
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DURACION DEL ESTIMULO EN SEGUNDOS
3. CONDICIONAMIENTO EXPERIMENTAL DEL MIEDO. Mientras la rata oye sólo un tono, su presión sanguínea sube poco y apenas se queda paralizada ( izquierda ) . Sólo cuando el animal recibe simultáneamente una débil descarga eléctrica a través de la rejilla del suelo de la jaula, exterioriza una manifiesta reacción fisiológica y se queda rígida (centro ). Después de haber recibido repetidamente estos estímulos, basta sólo el sonido para que se produzca la reacción ( derecha ).
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El poder de la palabra Podemos aprender el temor también única y exclusivamente por la palabra, es decir, al margen de la experiencia personal inmediata.A las personas que participaron en un experimento les anticiparon que recibirían un ligero electroshock al iluminarse un cuadrado azul, pero que no sentirían nada cuando
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lo hiciera otro amarillo. Al aparecer el cuadrado azul reaccionaron la amígdala y otras regiones cerebrales que se activan en las sensaciones de miedo, a pesar de que no se efectuó ninguna descarga. Por el contrario, cuando se encendía el cuadrado amarillo no experimentaban ninguna sensación.
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Más miedo del necesario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
RÜDIGER VAAS es neurobiólogo y filósofo de amplia experiencia en el campo de la divulgación científica.
Bibliografía complementaria H A ND BO OK O F A NXIETY. Dirigido por M. Roth et al . Elsevier Science, 1988-1992. DAS NETZDER GEFÜHLE.J.E.LeDoux.Hanser; Munich, 1998. ANGST: E MOTIONEN. R.Vaas en Lexikon der Neurowissenschaft . Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg, 2000. NEUROPSYCHOLOGY OF FEARAND LOATHING. A. J.Calder et al . en Nature Reviews Neuro- science , vol. 2, pág. 352; 2001.
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Cerebro y libre albedrío En la investigación del cerebro y la conciencia, las ciencias neurológicas y cognitivas avanzan de forma manifiesta. Ese progreso aporta nuevos planteamientos a cuestiones filosóficas de larga historia
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1. EN NUESTRO CEREBRO trabajan miríadas de células nerviosas; pero qué relación guardan los procesos neuronales con nuestro ser humano sigue siendo un enigma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El dolor es algo más que un grito A!+,! &"-"/(7+,&'! =('&'$ !(='),)!'< !" !' /*$!"&'),$ 7*! F'/F*! '!=")"+(,7'! ($ +"=* $('6* &' =)*/'!*! &'7 .($&* .,0 +')",7@ /*.* K/,.=*! .'$+,7'! /*$!0 /"'$+'!M< =*) 'L'.=7*1 R*&)E,$ 4!+*! /*.0 =*)+,)!'< )'!='/+* , 7,! ,/+"6"&,&'! $'()*$,7'!< /*.* 7*! /,.=*! .,8$4+"0 /*! )'!='/+* , 7,! /*))"'$+'! '74/+)"/,! '$ ($ !*7'$*"&'1 H' +),+, &' ($, =)'!'$+,0 /"#$ 9(' ,='$,! +"'$' $,&, '$ /*.I$ /*$ 7,! 6,)",$+'! +),&"/"*$,7'! &'7 &(,7"!.*< SOLO PODEMOS ADIVINAR 9(' F,37,$ &' !(3!+,$/",! $* .,+')",7'!1 lo que pasa por su cabeza; lo P*"$/"&'< !"$ '.3,)8*< '$ &"!+"$8(") '$+)' único experimentable es la propia =)*/'!*! '!=")"+(,7'! ; $'()*$,7'!1 conciencia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Mente y cerebro 01/2002
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3. AUN QUIEN LO HA ESTUDIADO todo sobre la percepción de los colores, no sabe en qué consiste eso de ver colores.
S U T I R U A M / R U T R A K A P U C
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En el cerebro del murciélago
4. ¿QUE SE SIENTE, siendo un murciélago? Quizá la investigación neurobiológica pueda llevarnos alguna vez a esa experiencia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M A E T R E D L I B A F I / S I S E H T N Y S O T O H P / E F F A C
¿Cuánta libertad nos deja el cerebro? :($&*>+1&! <(" 6(;-?%+1&! $&'-'& '"1&!4%+% <(" ,+ )&*)-"*)-+ !" -'"*4-8-5 )+ )&* '"4"%1-*+'+ +)4-7-'+' )"%";%+,9 A!-1-!1&3 <(" 6(;-?%+1&! ,&>%+'& "B$,-)+% 1"'-+*4" 4"&%=+! *"(%&;-&,.>-5 )+! ,&! 6")6&! '" ,+ )&*)-"*)-+9 G* ", 1+%)& '" 4+,"! $%"!($("!4&! !" $,+*4"+%=+ ,+ )("!4-.* *F1"%& H3 ,+ <(" 7-*)(,+ ,&! %"!(,4+'&! '" ,+ *"(%&,&>=+ )&* ,+ +(4&)&1$%"*!-.* 6(1+*+9 I+%+ +;&%'+% ", 4"1+ 1" !"%7-%? '" (* "C"15 $,& <(" 1("!4%+ 1(/ '-%")4+1"*4" ,+ *")"!-'+' '" )&,+;&%+)-.* "*4%" 8-,&!&5 8=+ / )-"*)-+! *"(%&,.>-)+!9 J" %"8-"%& +, ,-;%" +,;"'%=& / ,+ %"!$&*!+;-,-'+' <(" ,,"7+ +!&)-+'+9 :- 6+/ <(" -'"*4-8-)+% *("!4%+! +)4-5 7-'+'"! "!$-%-4(+,"! )&* $%&)"!&! )"%"5 ;%+,"!3 <(" !->("* ,+! ,"/"! '" ,+ *+4(%+,"5 @+3 *& )+;" 6+;,+% '" ,-;"%4+'9 K("!4%+! +))-&*"! *& 7"*'%=+* '")-'-'+! $&% *&5 !&4%&! 1-!1&!3 !-*& '"4"%1-*+'+! $&% ,"/"! *"(%&,.>-)+!9 A*4"! '" +!"*4-% + "!4+ +%>(1"*4+)-.*3 )&*7-"*" !+;"% <(" ,+ ,-;"%4+' "!42 ,->+5 '+ + !"# )&*'-)-&*"!9 I%-1"%+3 *(*)+ ,,+1+%=+1&! ,-;%" +, &;%+% &;,->+'&0 "! '")-%3 !- !" *&! 8("%@+ + ",,& '"!'" 8("%+9 L+ ,-;"%4+' $%"!($&*" $%&"'"()$* : "5 >(*'+3 ,+ ,-;"%4+' 6+ '" '",-1-4+%!" 8%"*4" +, 1"%& +@+%9 :- (*+ '"!)+%>+ $(%+1"*4" )+!(+, '" ,+! *"(%&*+! 1("7" +, !"M&% I?%"@ + -% + $-"3 *& 6+;,+1&! '" (*+ +))-.* ,-;%"3 !-*& '" (* +)&*4")-1-"*4& +@+%&!&9 L& <(" 1+*-8-"!4+1"*4" "!$"%+1&! '" (*+ +))-.* ,-;%" "! <(" $("'+ +4%-;(-%!" Mente y cerebro 01/2002
5. SI TODAS NUESTRAS DECISIONES + (*+ $"%!&*+9 I&% ,& 4+*4&3 + ,+ ,-;"%4+' $"%4"*")" 4+1;-?* ,+ $%&"+)$9 I&'"1&! 6+)"% C(!4-)-+ + +1;&! )%-4"%-&! !- 4%+'(5 )-1&! N,-;"%4+'O $&% N+(4&'"4"%1-*+5 )-.*O9 G!4+ 4%+'())-.* "! 1()6& 12! <(" (* C(">& )&* ,+! $+,+;%+!0 $&*" "* ),+%& +,>& <(" 8%")("*4"1"*4" !" $+!+ $&% +,4& "* ,+ '-!)(!-.* !&;%" ,+ ,-;"%4+' '" ,+ 7&,(*4+'P ,+ ,-;"%4+' %"<(-"%" (*+ $"%5 !&*+3 (* N/&O <(" !" '"4"%1-*+ + != 1-!1&9 I"%& *& 4&'+ 8&%1+ '" '"4"%1-*+)-.* $("'" 1"*&!)+;+% ,+ ,-;"%4+'9 :- "!" N/&O !" '"4"%1-*+ + != 1-!1&3 *& <("'+ ,-1- 5 4+'+ ,+ ,-;"%4+'P ,+ '"4"%1-*+)-.* $&% $+%4" '", N/&O ,# $%")-!+1"*4" ,& <(" '-!4-*>(" (*+ +))-.* ,-;%" '" (*+ +)4-7-5 '+' <(" !(%>" $&% 1"%& +@+%9 Q,(!4%?1&!,& 1"'-+*4" (*+ )&1$+%+5 )-.* )&* (*+ '"1&)%+)-+ $+%,+1"*4+%-+9 L&! -*4"%"!"! / )&!4(1;%"! '" ,&! )-(5 '+'+*&! )&%%"!$&*'"%=+* + ,&! 1&4-7&! / )+%2)4"% '" ,+ $"%!&*+0 ,&! +)("%'&! '", $+%,+1"*4&3 + ,&! +)4&! '" 7&,(*4+'9 RD(2*'& ,,+1+%=+1&! ,-;%"! + ,+! '")-5 !-&*"! '", $+%,+1"*4&S T"!"1$"M+* +<(=
dependen de nociones de valor que se encuentran determinadas en el cerebro, ¿somos hombres libres o marionetas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MICHAEL PAUEN es catedrático del Instituto de Filosofía de la Universidad Otto von Guericke de Magdeburgo.
Bibliografía complementaria ANALYTISCHE PHILOSOPHIE DES GEISTES. 2a edición. A. Beckerman. Walter de Gruyter; Berlín-Nueva York, 2000. DAS R Ä TS EL D ES BEWUSSTSEINS. 2a edición. M. Pauen. Mentis; Paderborn, 2001.
Mente y cerebro 01/2002
El cerebro en el espacio Los vuelos espaciales producen cambios permanentes en los circuitos corticales de las ratas durante el desarrollo postnatal. ¿A qué se deben estas alteraciones? ¿Son patológicas o representan cambios plásticos para una mejor adaptación a un nuevo entorno?
Javier de Felipe
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E P I L E F E D R E I V A J
1. CEREBRO Y ESPACIO. Nuestro cerebro se ha venido conformando, a lo largo de millones de años, en un medio sometido al campo gravitatorio terrestre. ¿Cómo se establecerían los circuitos sinápticos en ausencia de gravedad? La misión Neurolab ha dado el primer paso para responder a cuestión tan decisiva para el futuro de la humanidad.
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) C I S C ( L A J A C O T U T I T S N I , L A J A C O E S U M
2. UNA DE LAS COPIAS DE LOS DIBUJOS realizados por Santiago Ramón y Cajal que voló con la misión Neurolab . En este dibujo, firmado por los tripulantes de la nave, se ilustra algunos de los diversos tipos de neuronas teñidas con el método de Golgi que componen las capas 1-3 de la corteza cerebral humana.
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8 X E 8 T 9 R 1 O , K C L R A R O B Y E R A E V C E E U H T N ,
3. MICROFOTOGRAFIA de una preparación de
N S S O L E R A P J A Y C ( T
corteza cerebral de gato (polo occipital) teñida con el
I S S E R E N V O J I N Y U E D P I R L E O F F E X D O
método de Golgi, para ilustrar los dos tipos principales de neuronas: células piramidales (izquierda ) y células no piramidales o interneuronas (derecha ). Mente y cerebro 01/2002
75
) 9 9 9 1 ; 2 3 7 2 2 7 . S G A P
, 9 . L
O V
X E T R O C L A R B E R E C
, . S L O C Y E P I L E F E D
0,24 µm
4. MICROFOTOGRAFIA ELECTRONICA para mostrar los dos tipos principales de sinapsis corticales: sinapsis asimétricas (izquierda ) y simétricas (derecha ). Las sinapsis asimétricas se caracterizan por tener una densidad postsináptica prominente ( flecha ), mientras que las simétricas se distinguen por poseer una densidad postsináptica muy delgada ( flecha ).
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El flujo de información intracortical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ente y cerebro 01/2002
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Flujo de información intracortical Las fibras aferentes talámicas representan la principal entrada de información del mundo exterior a la neocorteza; alcanzan principalmente la capa IV. Sus neuronas, mediante axones ascendentes, llevan parte de esta información a las neuronas de las capas superficiales; desde aquí, y a través de conexiones descendentes, la información se transmite a las células de las capas inferiores. La información tálamo-cortical, o externa, interacciona con
la información almacenada (memoria) y con la elaborada por el propio cerebro. De este modo, la información procesada que sale de la corteza cerebral es el producto de la interacción entre tres tipos de información. Si durante el desarrollo postnatal no se forman correctamente los circuitos, entonces se altera el procesamiento de información cortical, con la secuela de graves trastornos neurológicos y psiquiátricos.
COLUMNA CORTICAL
INFORMACION ALMACENADA INFORMACION EXTERNA INFORMACION INTRISECA
LAS CONEXIONES DEFINITIVAS DE LOS CIRCUITOS INTRACORTICALES SE ESTABLECEN PRINCIPALMENTE DURANTE EL DESARROLLO POSTNATAL AFERENCIAS TALAMICAS
Mente y cerebro 01/2002
E P I L E F
INFORMACION PROCESADA
E D R E I V A J
77
E P I L E F E D R E I V A J
DESPEGUE
ATERRIZAJE
5. LAS RATAS objeto del estudio tenían
Circuitos corticales en el espacio
una edad de 14 días cuando viajaron
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al espacio y regresaron a la Tierra a los 30 días de edad.
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6. VISTA DORSAL DEL CEREBRO Y CEREBELO de la rata (izquierda ). En azul se indica la región cortical correspondiente a la representación de las patas traseras (área HL, del inglés “hindlimb”). A la derecha, se ofrece una microfotografía de una sección de corteza cerebral teñida con el método de Nissl (que tiñe a todos los cuerpos neuronales en azul) para ilustrar la citoarquitectura de la región HL. M1 es la corteza motora primaria. I, II/III, IV, V y VI son las capas corticales (la capa V se subdivide en capa Va, o superficial, y capa Vb, o inferior).
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VI
E P I L E F
E D R E I V A J
78
Mente y cerebro 01/2002
2 0 0 2 ; 1 9 8 3 8 8 . S G A P
, 2 1 . L
O V
,
X E T R O
C L A R B E R E
C
, . S L O C Y E P I L E F E D
0,5 µm
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7. ULTRAESTRUCTURA de la corteza cerebral (capa II/III) de una rata normal control (izquierda ) y de una rata que se desarrolló en el espacio ( derecha ). No se advierten cambios morfológicos.
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8. HISTOGRAMA PARA MOSTRAR las diferencias encontradas en la longitud sináptica de las sinapsis asimétricas entre ratas normales (NOR) y ratas que se desarrollaron en el espacio (ESP), en el momento del aterrizaje y después de 4 meses de readaptación a la gravedad terrestre. Las barras representan los errores estándar de la media.
ATERRIZAJE
READAPTACION (4 MESES)
0,32 ) m ! ( A C I T P A N I
0,32 NOR
0,30
ESP 1 0 , 0
0,28
5 0 , 0
0,28
!
!
p
S
D U T I G N O L
0,30
p
5 0 , 0
0,26
0,26
!
p
0,24
0,24
0,22
0,22
I
II-III
IV
Va
CAPAS CORTICALES Mente y cerebro 01/2002
Vb
VI
E P I L E F
I
II-III
IV
Va
Vb
E D R E I V A J
VI
CAPAS CORTICALES
79
E P I L E F E D R E I V A J
ATERRIZAJE
READAPTACION (4 MESES)
24
24 NOR ESP
20
3
m m / 8 0 1 ×
5 0 0 , 0
16
S
I
P A N I
5 0 , 0
≤
16
≤
p
S
20
p
1 0 , 0
5 0 , 0
≤
≤
S
p
p
12
12 5 0 , 0 ≤
8
I
II-III
IV
Va
Vb
p
8
VI
I
CAPAS CORTICALES
II-III
IV
Va
Vb
VI
CAPAS CORTICALES
9. DIFERENCIAS ENCONTRADAS en la densidad de sinapsis (número de sinapsis por milímetro cúbico) entre ratas normales (NOR) y ratas que se desarrollaron en el espacio (ESP), en el momento del aterrizaje y después de 4 meses de readaptación a la gravedad terrestre. Las barras representan los errores estándar de la media. En las ratas ESP la densidad es significativamente menor en las capas II/III, IV y Va; la diferencia más acusada se encontró en la capa II/III, donde había 344 millones de sinapsis menos por milímetro cúbico, una disminución del 15 %. Sin embargo, después del período de readapatación se apreciaron diferencias importantes en las capas IV y Vb de las ratas ESP, con un incremento de 184 millones de sinapsis por mm 3 y una disminución de 120 millones de sinapsis por mm 3, respectivamente.
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40 NOR 35 ESP 30 ) % ( 25 O T N20 E M E R15 C N I
10. DIFERENCIAS EN EL
10
INCREMENTO de las longitudes de los
5 E P I L E F
E D R E I V A J
80
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`"'!%&$ $,&$ /$'P). *)7 $% 1!, '!&!, DEF ,$ /')*"6) "% !"#$%&) ,+3%+9+0!&+8) $% 1!, 1)%3+&"*$, *$ 1), 0)%&!0&), ,+%U/&+0), $% &)*!, 1!, 0!/!, 0)'&+0!1$,> ?% 1!, '!&!, ?BC &!#. :+K% !*8$'&+#), "% +%0'$#$%&) ,+3%+9+. 0!&+8) $% &)*!, 1!, 0!/!,7 $@0$/&) $% 1!
contactos sinápticos durante los meses 1 al 5 de edad entre ratas normales (NOR)
0 I
II-III
IV
Va
CAPAS CORTICALES
Vb
VI
y ratas que se desarrollaron en el espacio (ESP). Mente y cerebro 01/2002
11. DIFERENCIAS ENCONTRADAS en
40
la disminución de la densidad de sinapsis
35
(número de sinapsis por milímetro cúbico) durante los meses 1 al 5 de edad entre ratas normales (NOR) y ratas que se desarrollaron en el espacio (ESP).
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Repercusión funcional de las modificaciones en los circuitos @8 1"3"A, 5* 8"0 0/+"#0/0 #"-*!* 0*- )+ :"!1,- /3#,-1"+1* *+ 0)0 #-,#/*5"5*0 :)+!/,+"8*0; B)*01, ()* 8,0 !,+1"!1,0 0/+7#1/!,0 370 *C1*+0,0 1/*+*+ )+ 3"6,+D3*-, 5* -*!*#1,-*0 #,010/+7#1/!,0' 8,0 !"34/,0 ,#*-"5,0 5*0#)E0 5*8 =)*8, *0#"!/"8 *+ *8 1"3"A, 6 5*+0/5"5 5* 8"0 0/+"#0/0 -*:8*F"+' #-,4"48*3*+1*' "81*9 -"!/,+*0 :)+!/,+"8*0 5* 8,0 !/-!)/1,0 !,-9 1/!"8*0 ":*!1"5,0; >" 5/03/+)!/2+ *+ 8" 5*+0/5"5 5* 0/+"#0/0 6 ")3*+1, 5*8 1"3"A, 5* 8,0 !,+1"!1,0 0/+7#1/!,0' ()* 1/*+* 8)."- *+1-* 8,0 3*0*0 G 6 H 5* *5"5' 0* 5*4*+ ()/9 I70 " 8" #E-5/5" 5* 0/+"#0/0 6 " 8,0 !"39 4/,0 3,-:,82./!,0 +,-3"8*0 ()* ,!)--*+ 5)-"+1* 8" #)4*-1"5 6 " 8, 8"-., 5* 8" =/5" "5)81"; J"5, ()* *01,0 5,0 #-,!*9 0,0 *017+ 3*+,0 "!*+1)"5,0 1-"0 *8 =)*8, *0#"!/"8' K*3,0 5* 5*5)!/- ()* 8,0 3*!"9 +/03,0 #,01+"1"8*0 5* 3,5/:/!"!/2+ 6 *8/3/+"!/2+ 5* 0/+"#0/0 0* K"88"+ "81*9 -"5,0; L,5"=M" +, 0"4*3,0 " ()E ,4*5*!*+ 5/!K"0 "81*-"!/,+*0; %.+,-"3,0 1"34/E+ 0/ 0,+ #"1,82./!"0 , 0/ -*#-*0*+1"+ !"39 4/,0 #8701/!,0 #"-" )+" 3*F,- "5"#1"9 !/2+ " )+ +)*=, "34/*+1*; >" #8"01/!/9 5"5 0/+7#1/!" 5* 8" !,-1*I" !*-*4-"8 0* 3"+/:/*01" *+ +*,:,-3"!/2+ 5* 0/+"#0/0 6 #E-5/5" 5* 0/+"#0/0 6 *+ 8,0 !"34/,0 *+ 8" )81-"*01-)!1)-" 5* 8"0 3/03"0N *0" !"#"!/5"5 "5"#1"1/=" 0* "0,!/" !,+ 5/=*-9 0,0 :"!1,-*0' ()* ="+ 5*8 "#-*+5/I"F* 5* 1"-*"0 3,1,-"0 K"01" 8" -*!)#*-"!/2+ 5* 8*0/,+*0 !,-1/!"8*0' #"0"+5, #,- 8" *C#,0/!/2+ " *+1,-+,0 !,3#8*F,0; B,- 1"+1,' 8,0 !"34/,0 *C#*-/3*+1"9 5,0 *+ 8,0 !/-!)/1,0 !,-1/!"8*0 5)-"+1* *8 =)*8, *0#"!/"8 #,5-M"+ 5*4*-0* " 8" "81*9 -"!/2+ 5* 8" /+:,-3"!/2+ ":*-*+1* ()* "8!"+I" " 8" !,-1*I" 0*+0,-/,93,1,-"' ")+()* 1"34/E+ #,5-M"+ -*0)81"- 5* 8" Mente y cerebro 01/2002
E P I L E F E D R E I V A J
NOR ESP
30
) % ( 25 N O I C20 U N I M15 S I D I
10 5 0 I
II-III
IV
Va
Vb
VI
CAPAS CORTICALES
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JAVIER de FELIPE, adscrito al Instituto Cajal del Consejo Superior de Investigaciones Científicas, dirige desde 1989 un grupo de trabajo cuyo principal objetivo es el estudio neuroquímico y microanatómico de la corteza cerebral humana.
Bibliografía complementaria SYNAPTIC DE VE LO PM EN T O F T HE CEREBRAL C ORTEX : I M PL I CAT IO NS F OR L EARNING, MEMORY, AND MENTAL ILLNESS. P. Ra ki c, J.-P. Bourgeois y P. S. Goldman-Rakic en Progress in Brain Research ,vol.104,págs.227243; 1994. P SYCHIATRIC I SSUES A FFECTING L ON G DURATION S PACE MISSIONS. N. Ka na s en Avi ati on, Spa ce and Env iro men tal Med ici ne , volumen 69, págs. 1211-1215; 1998. S PACE F LIGHT A FFECTS M AGNOCELLULAR SUPRAOPTIC NEURONS OF YOUNG PREPUBERAL RATS : T RANSIENT AND PERMANENT EFFECTS . D. García-Ovejero, J. L. Trejo, I. Ciriza, K. D. Walton y L. M. García-Segura en Developmental Brain Research , vol. 130, páginas 191-205; 2001. HUMANS IN SPACE .R. J.White y M. Averner en Nature , vol. 409, págs. 1115-1118; 2001. CORTICAL INTERNEURONS: FROM CAJAL TO 2001.J.de Felipe en Progress in Brain Research , vol. 136, págs. 215-238; 2002. S PACEFLIGHT I NDUCES C HANGES IN THE S YNAPTIC C I RC UI TRY O F T HE P OSTNATAL DEVELOPING NEOCORTEX . J. de Felipe, J. I. Arellano, A. Merchán-Pérez, M. C. González-Albo,K.Walton y R. Llinás en Cerebral Cortex , vol. 12, pags. 883-891; 2002.
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De la trepanación a la teoría de la neurona Hasta llegar al momento fascinante que viven las neurociencias contemporáneas el hombre recorrió un largo camino de tanteos e hipótesis cuyos primeros pasos se dieron en tiempos prehistóricos
Robert-Benjamin Illing
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1. EXTIRPAR LA LOCURA. “La extracción de la piedra de la locura” de Jerónimo Bosch, el Bosco (1450-1516), muestra la extirpación de una “piedra de la locura”, operación muy extendida en la Edad Media; según las creencias de la época, se curaba así la enfermedad mental. Mente y cerebro 01/2002
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2. UN CRATER EN EL CRANEO. Este
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cráneo humano procedente del mesolítico se encontró en el yacimiento danés de Stengnav cerca de Naes. Los bordes del orificio están completamente cicatrizados, prueba inequívoca de que el paciente sobrevivió a la operación durante años.
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El deseo en el hígado, la inteligencia en el cerebro
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4. PRIMERAS REPRESENTACIONES anatómicamente correctas de los ventrículos cerebrales, una dibujada por Leonardo da Vinci (a la izquierda, representados en sección lateral, conjuntamente con los globos oculares y los nervios cerebrales, ca . 1504) y otra por Andrés Vesalio (a la derecha, en sección frontal superior, 1543).
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5. EL MUSCULO EN EL TUBO. En este experimento de
Un experimento decisivo sobre el carácter líquido del espíritu vital
Jan Swammerdam se contrae,
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de la estimulación de su nervio
en un receptáculo cerrado (a ), el músculo (b ) a consecuencia mediante un tirón dado a un hilo de plata (c ). El hilo sale del receptáculo atravesando el cierre (d ) de su parte inferior. La gota de agua (e ) permanece inmóvil durante la contracción muscular. (Tomado de J. Swammerdam, Biblia naturae . Leiden, 1738.)
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6. LA CONDUCCION DEL ESTIMULO SENSORIAL SEGUN DESCARTES. El calor del fuego provoca un movimiento de la piel y, con ello, el tirón de unas finas fibras que abre los poros para el paso del spiritus animalis ; discurre éste hacia los ventrículos cerebrales y se transforma allí en una sensación. (Tomado de R. Descartes, Traité de l’homme . París, 1664.)
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7. NEURONAS Y MUSICA. La comparación cartesiana de la música polifónica con el rendimiento del cerebro resultó extraordinariamente esclarecedora. De la misma manera que la música depende del acorde temporalmente preciso de las distintas voces (a la izquierda, intervalo de 1,5 segundos), de las actividades individuales de las células nerviosas (a la derecha, intervalo de 1,5 segundos) depende la percepción diferenciada y el comportamiento coordinado. (Hoja de partitura de “La Pasión según San Mateo” (1729) de Johann Sebastian Bach (1685-1750). Registro parcial de la actividad de 24 neuronas de la corteza cerebral: J. Krüger, Universidad de Friburgo.)
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8. EL PRIMER BOSQUEJO DE UN POTENCIAL DE ACCION INTRACELULAR. A la izquierda se recoge la fluctuación del potencial en milivolt; abajo se encuentran los marcadores temporales separados siempre 2 milisegundos uno de otro. (Tomado de: A. Hodgkin, A. Huxley: Action potentials recorded from inside a nerve fiber. Nature , 144, 1939.)
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9. LA IMAGEN DE LA IZQUIERDA muestra células nerviosas aisladas procedentes de la sustancia gris de la médula espinal de un buey, donde se diferenciaron por primera vez las dendritas de los axones. (Tomado de O. Deiters: Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugetiere [Investigaciones sobre el cerebro y la médula espinal del hombre y de los mamíferos ].Vieweg, Brunswick, 1865.) La ilustración a su derecho corresponde a un dibujo de Ramón y Cajal, en el que se representa la dirección seguida por las señales a través de los distintos tipos de neuronas de la retina de un ave. Las flechas indican la dirección del flujo de las señales, según suponía Ramón y Cajal. (Tomado de S. Ramón y Cajal: Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados . Moya, Madrid, 1899-1904.)
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ROBERT-BENJAMIN ILLING comparte su interés por la historia de la ciencia con la docencia y el ejercicio de su especialidad neurológica en el Hospital Clínico Universitario de Friburgo.
89
SYLLABUS
¿A qué llamamos memoria artificial? Para explicar los misterios del cerebro los neurólogos teóricos utilizan modelos de neuronas y redes neuronales. Incluso estructuras muy sencillas pueden presentar memoria y capacidad de recuerdo
Christian W. Eurich y Stefan Wilke
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SEÑAL DE SALIDA
SEÑALES DE ENTRADA Σ
Θ
G & G / N U A R B
S A M O H T
1. EN LA ENCRUCIJADA. Un modelo de neurona multiplica todas las señales que le llegan (en este ejemplo tres impulsos) con la correspondiente fuerza sináptica. Todos estos impulsos se suman para estimular la neurona. Si se alcanza un determinado umbral de estímulo, la neurona se activa; por debajo de este umbral, la neurona permanece inactiva. Mente y cerebro 01/2002
E N I L N O 1 F / K
Y Z C R A M Z C A K S I R I
S O V I S E C U S S E T N A T S N I
2. SONRISA RECORDADA. En 4096 se cifra el número de neuronas enlazadas en una red de acuerdo con el modelo de actividad de una “figura sonriente” (en la parte superior ). Los puntos negros corresponden a neuronas activas y los blancos a inactivas. Si la red neuronal recibe como impulso inicial un modelo incompleto (columna izquierda, arriba ) o deformado (columna derecha, arriba ) las neuronas van adquiriendo poco a poco el grado de actividad correspondiente al modelo almacenado: la red lo “recuerda”.
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CHRISTIAN W. EURICH y STEFAN WILKE son físicos de formación. El primero trabaja en el Instituto de Neurofísica Teórica de la Universidad de Bremen, el segundo se dedica a la asesoría de empresas.
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Immanuel Kant. Oleo fechado en torno a 1790.
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Gödel y Einstein en Princeton
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ENSAYO FILOSÓFICO
Lógos y Theoría Emilio Lledó
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EMILIO LLEDO, maestro de varias generaciones de estudiantes de filosofía en distintas universidades, nacionales y extranjeras, es miembro de la Real Academia Española.
Mente y cerebro 01/2002