MAKROEVOLUSI MAKALAH Disusun untuk memenuhi tugas matakuliah Evolusi Lanjut yang dibina oleh Prof. Dr. agr. H. M. Amin, S.Pd, M.Si.
Oleh: Kelompok 9 / Kelas D Diana Husna (140341807048) Harisudin Masrur (140341807560) Mar’atus Sholihah (140341807359)
UNIVERSITAS NEGERI MALANG PASCASARJANA PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI MARET 2015 BAB I PENDAHULUAN
A. Latar Belakang Kata evolusi awalnya diungkapkan oleh seorang ahli filsafat dari Inggris, akan tetapi belum mengarah pada evolusi kehidupan. Dalam perkembangannya, evolusi digunakan oleh seorang ahli naturalis untuk menjelaskan fenomena kehidupan yang mengalami perubahan dari waktu ke waktu. Menurut Herbet Spencer yang merupakan seorang ahli filsafat dari Inggris yang pertamakali menggunakan istilah evolusi. Menurut Spencer, konsep evolusi yang dimaksud adalah berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau sifat dari waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat. Pengertian yang dikemukakan oleh Spencer tersebut menunjukkan terjadinya suatu proses perubahan. Pengertian dari Evolusi sendiri secara umum adalah serentetan perubahan kecil secara pelanpelan, kumulatif, terjadi dengan sendirinya, dan memerlukan waktu lama. Makroevolusi adalah skala analisis evolusi yang dipisahkan dari gen pool. Dalam genetika populasi, gene pool adalah populasi yang menampung berbagai alel yang mungkin tersedia dalam suatu spesies. Populasi menjadi gen pool apabila di dalamnya terdapat keunikan akibat proses saling kawin di dalamnya terjadi secara tertutup (terisolasi), terpisah dari populasi lain. Kajian makroevolusi berfokus pada perubahan yang terjadi pada tingkatan spesies atau populasi. Hal ini berbeda dengan mikroevolusi,yang merujuk pada perubahan evolusi yang kecil (biasanya dideskripsikan sebagai perubahan pada frekuensi gen atau kromosom) dalam suatu spesies ataupun populasi. Makroevolusi ini menggunaka pendekatan sistematik dan paleontology. Namun, pada makalah ini, akan lebih banyak dibahas mengenai paleontology. Kehidupan di bumi berevolusi dengan cara bereaksi terhadap perubahan kondisi geologis. Seperti yang dikatakan oleh seorang ahli paleontologi terkenal, Alfred Roman, alam telah menghasilkan sejumlah model eksperimental yang dapat menyesuaikan diri dengan bumi yang selalu berubah. Pada kenyataannya ahli ilmu bumi membagi waktu geologis dengan jalan mengkhususkan interval waktu tertentu terhadap bentuk kehidupan yang dominan. Tidak seperti planetplanet lain pada sistem matahari, bumi terus aktif secara geologis. Sesudah pengendapan dari pengumpulan debu kosmis 4,6 milyar tahun yang lalu, bahan-
1
bahan dari planet mulai mengatur dirinya menjadi unit-unit yang terus berinteraksi satu sama lain secara dinamis. Pengumpulan partikel tekanan menyebabkan bumi memanas sebagai akibat dari friksi (benturan) dan aktivitas radioaktif. Perkiraan temperatur pada tahap permulaan bumi menunjukkan sekitar 1.000oC. Panas dalam bumi tetap menjadi sumber energi untuk proses diferensiasi proto bumi yang homogen, untuk dijadikan komponen yang tetap. B. Tujuan Penulisan Makalah Berdasarkan latar belakang tersebut di atas, maka tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut. 1. 2. 3. 4. 5. 6.
Untuk mengetahui pengertian dari makroevolusi. Untuk memahami sejarah kehidupan. Untuk memahami teater geologi. Untuk memahami bencana geologi lokal. Untuk memahami kepunahan masal: kapan, siapa, dan bagaimana. Untuk memahami pola stasis, spesiasi, dan perubahan morfologi.
C. Manfaat Penulisan Makalah Makalah ini diharapkan dapat memberikan pengetahuan dan wawasan mengenai pengertian dari
makroevolusi; sejarah kehidupan; teater geologi;
bencana geologi lokal; kepunahan masal; serta pola stasis, spesiasi, dan perubahan morfologi yang mendukung terjadinya makroevolusi.
BAB II PEMBAHASAN
2
A. Pengertian Makroevolusi Makroevolusi adalah evolusi dalam "skala besar" yang menghasilkan taksa yang lebih tinggi. Di dalam teori evolusi ini, umumnya terkait dengan jalur keluarga, modifikasi, spesiasi, hubungan gen dari semua silsilah pada makhluk hidup, perubahan bentuk, perubahan jenis, dan perubahan populasi baik struktural dan fungsional secara besar-besaran melalui waktu tertentu pada semua tingkatan Makroevolusi umumnya mengacu pada evolusi di atas tingkat spesies. Jadi makroevolusi tidak terfokus pada individu spesies, makroevolusi mengharuskan kita melihat lebih jauh ke pohon kehidupan, untuk memahami keragaman seluruh kumbang dan posisinya di cladogram (lihat Gambar 1).
Gambar 1. Makroevolusi menggambarkan kumpulan evolusi yang lebih luas dari satu spesies (sumber: http://evolution. berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_48)
Makroevolusi meliputi perubahan dan transformasi terbesar dalam evolusi, seperti asal usul mamalia dan tanaman berbunga. Pola makroevolusi umumnya apa yang kita lihat ketika kita melihat sejarah skala besar kehidupan.Tidak mudah untuk memahami sejarah makroevolusi; tidak ada bukti nyata yang terlibat langsung untuk dapat dipahami secara nyata. Sebaliknya, kita merekonstruksi sejarah kehidupan menggunakan semua bukti yang tersedia: geologi, fosil, dan organisme hidup.Sama seperti di mikroevolusi, mekanisme
3
dasar evolusi seperti mutasi, migrasi, hanyutan genetik (genetic drift), dan seleksi alam dapat membantu menjelaskan banyak pola dalam skala besar tentang sejarah kehidupan. Mekanisme dasar evolusi (mutasi, migrasi, genetic drift, dan seleksi alam) dapat menghasilkan evolusi dalam skala besar jika diberikan cukup waktu.Kehidupan di Bumi telah mengakumulasi mutasi dan melewatinya melalui seleksi alam selama 3,8 miliar tahun - lebih dari cukup waktu untuk proses evolusi untuk menghasilkan sejarah kehidupan yang sangat besar (Understanding Evolution, 2015).
Gambar 2. Makroevolusi, sejarah kehidupan dalam skala besar (Sumber: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_48)
Dalam biologi evolusioner, makroevolusi digunakan untuk merujuk kepada perubahan evolusi pada atau di atas tingkat spesies.Ini berarti setidaknya pemisahan suatu spesies menjadi dua (spesiasi, atau cladogenesis, dari bahasa Yunani yang berarti "keaslian" cabang atau perubahan spesies dari waktu ke waktu ke lain anagenetic spesiasi.Setiap perubahan yang terjadi di tingkat yang lebih tinggi, seperti evolusi keluarga baru, filum atau genera, juga disebut makroevolusi, tetapi istilah ini tidak terbatas pada makhluk hidup di tingkat yang lebih tinggi.
4
Makroevolusi, suatu proses yang dapat memproduksi bentuk-bentuk kehidupan baru diperlakukan sebagai spesies yang berbeda. Namun, berdasarkan teori stabilisasi penjelasan makroevolusi mengusulkan tentang (1) bahwa bentukbentuk kehidupan yang baru biasanya muncul tiba-tiba melalui beberapa proses genetika yang umum dan (2) bahwa setelah mereka muncul dengan cara tersebut, mereka tidak berubah secara signifikan setelahnya Namun kedua klaim tersebut berdiri dalam kontras dengan deskripsi makroevolusi diberikan oleh teori neoDarwin, di mana evolusi terjadi secara bertahap sebagai perubahan genetik kecil perlahan terakumulasi dalam populasi lebih dari waktu yang lama. B. Pola Makroevolusi Semua perubahan, diversifikasi, dan kepunahan yang terjadi selama sejarah kehidupan adalah pola makroevolusi.Namun, di luar rincian peristiwa masa lalu suatu individu, seperti munculnya kumbang pertama kali atau seperti apa penampakan bunga pertamakali, ahli biologi tertarik pada pola umum yang muncul kembali melalui pohon kehidupan: 1. Statis Banyak garis keturunan pada pohon kehidupan menunjukkan pola yang tetap, yang berarti bahwa mereka tidak banyak berubah dalam waktu yang lama, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 3.
Gambar 3. Pola statis makroevolusi (Sumber: http://evolution. berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_49)
Faktanya, beberapa garis keturunan berubah sangat sedikit dalam waktu yang lama, sehingga spesies yang mengalami pola demikian sering disebut fosil hidup. Ikan Coelacanth (Latimeria menadoensis) (lihat Gambar 5
4), yang di Indonesia disebut ikan Raja, termasuk keturunan ikan yang bercabang dari pohon di dekat pangkal cladogram vertebrata. Sampai tahun 1938, para ilmuwan berpikir bahwa ikan Coelacanth punah pada 80 juta tahun yang lalu. Namun pada tahun 1938, para ilmuwan menemukan ikan Coelacanth hidup di Samudera Hindia yang tampak sangat mirip dengan fosil nenek moyangnya. Oleh karena itu, garis keturunan ikan Coelacanth memperlihatkan perubahan yang stasis pada morfologinya sekitar 80 juta tahun lamanya.
Gambar 4. Ikan coelacanth yang ditemukan di perairan Sulawesi (Sumber: http://evolution.berkeley.edu/ evolibrary/article/0_0_0/evo_49)
2. Perubahan Karakteristik Garis keturunan dapat berubah dengan cepat atau lambat. Perubahan karakteristik dapat terjadi dalam satu arah, seperti adanya segmen tambahan, atau bisa mengalami kemuduran melalui tambahan segmen baru atau kehilangan segmen yang didapat sebelumnya. Perubahan dapat terjadi pada satu garis keturunan atau pada beberapa garis keturunan. Gambar 5 menunjukkan keturunan A berubah dengan cepat tetapi
arahnya tidak
beraturan. Garis keturunan B menunjukkan perubahan arah yang lebih lambat.
6
Gambar 5. Pola perubahan karakteristik makroevolusi (Sumber: http://evolution.berkeley.edu/ evolibrary/article/0_0_0/evo_49)
Trilobita, hewan yang terletak pada kladogram yang sama seperti serangga dan udang modern, hidup lebih dari 300 juta tahun yang lalu. Seperti ditunjukkan pada Gambar 6, catatan fosil jelas menunjukkan bahwa beberapa garis keturunan mengalami penambahan segmen selama jutaan tahun.
Gambar 6. Perubahan jumlah segmen pada delapan garis keturunan Trilobita (Sumber: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/ article/0_0_0/evo_49)
3. Terpisahnya Garis Keturunan (Spesiasi) Pola Terpisahnya garis keturunan dapat diidentifikasi dengan membuat dan memeriksa pohon filogeni. Pohon filogeni mungkin mengungkapkan garis keturunan tertentu yang telah mengalami pemisahan, menghasilkan kumpulan cabang yang lebat pada pohon filogeni (lihat Gambar 7, kladogram A). Hal tersebut mungkin mengungkapkan bahwa garis keturunan memiliki tingkat laju pemisahan garis keturunan yang tak biasa, dapat dilihat pada cabang panjang dengan sedikit ranting (lihat Gambar 7, kladogram B). Atau mungkin mengungkapkan bahwa beberapa garis 7
keturunan mengalami ledakan pemisahan keturunan pada waktu yang sama (lihat Gambar 7, kladogram C).
Gambar 7. Pola terpisahnya garis keturunan (spesiasi) makroevolusi. (Sumber: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/ article/0_0_0/evo_49).
4. Kepunahan Punahnya suatu spesies sangat penting dalam sejarah kehidupan. Peristiwa ini bisa menjadi peristiwa yang jarang terjadi bahkan sering dalam garis keturunan, atau dapat terjadi secara bersamaan di banyak garis keturunan (kepunahan massal). Setiap garis keturunan memiliki beberapa kemungkinan untuk punah, dan pada akhirnya, lebih dari 99% spesies yang pernah hidup di bumi akan mengalami kepunahan. Gambar 8 menunjukkan kepunahan masal secara singkat memperpendek waktu hidup banyak spesies, dan hanya tiga spesies yang berhasil bertahan hidup.
Gambar 8. Pola kepunahan pada makroevolusi (Sumber: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0/evo_49)
C. Sejarah Pengetahuan Tentang Evolusi 1. Sejarah Pohon Maple Pada garis pantai berhutan di Alaska bagian tenggara (Gambar 9) kita melihat pohon maple, pakis, batu berlumut, anggrek, capung, kodok, rusa bagal, dan bangau biru besar. Di zona intertidal, teritip, kerang, dan bintang laut yang 8
dapat dilihat. Seekor burung Loon berenang di permukaan air, di bawah kita dapat melihat anemon, gurita, kepiting, landak laut, dan ganggang. Diperairan dalam, sebuah keluarga ikan paus bongkok menyerang sebuah sekelopok ikan herin.
Gambar 9. Sebuah pemandangan garis pantai di Alaska tenggara (Sumber: Stearn dan Hoekstra, 2003).
Organisme dan lanskap tersebut terdiri dari unsur, bagian-bagian dan bentuk yang muncul dalam sejarah alam semesta dan planet pada waktu yang sangat berbeda. Sel-sel dari pohon maple yang tersusunatas molekul, yang terdiri dari atom dengan inti atom (proton). Hidrogen terbentuk pada hitungan milidetik pertama peristiwa Big Bang yang terjadi sekitar 15 milyar tahun yang lalu. Helium dan lithium terbentuk setelah 3 menit, namun inti yang lebih berat, termasuk elemen ringan yang membentuk bagian struktural sebagian besar molekul biologis (karbon, nitrogen, oksigen, belerang, fosfor, natrium, kalsium, dan unsur-unsur lainnya sampai dengan dan termasuk besi), terciptadalam jangka waktu yang relatif lama melalui fusi termonuklir pada bintang-bintang, kemudian dikeluarkan ke ruang angkasa (antar bintang) di Novas atau supernova. Hampir semua elemen yang lebih berat dari besi diciptakan dalam ledakan supernova. Sebagian besar elemen yang ditemukan di bumi berumur 5 – 15 milyar tahun, sebelum tata surya terbentuk.
9
Beberapa unsur yang terbentuk dalam supernova, termasuk tembaga, seng, selenium, molibdenum, dan yodium, memiliki peran biokimia penting. Tembaga terjadi di plastocyanin, bagian dari mekanisme fotosintesis yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia. Tembaga membantu peningkatan oksigen di planet ini. Seng merupakan bagian penting dari carboxypeptidase A, sebuah enzim yang memecah protein. Seng membantu pencernaan. Selenium adalah bagian dari sebuah enzim yang melindungi sel dari racun. Molibdenum merupakan bagian dari enzim nitrogenase yang mengubah molekulnitrogen menjadi ion-ion amonium yang dapat dimanfaatkanoleh bakteri pengikat nitrogen. Molibdenum membantu untuk ‘menyuburkan’ biosfer. Yodium, bagian dari hormon tiroksin vertebrata, membantu untuk mengontrol ekspresi gen yang terlibat dalam pertumbuhan dan metabolisme energi. Jika kita dapat mengulang sejarah evolusi, seberapa jauh kita akan kembali ke masa itu untuk melihat pohon maple yang pertama kali muncul? (Catatan fosil memberikan jawaban konservatif, untuk waktumunculnya pertama kali dalam rekaman fosil hanya dapat dilihatdengan penemuan-penemuan baru). Menurut catatan fosil, kita mungkin bisa melihat daun maple 60juta tahun yang lalu. Maple adalah suatu angiosperma, tanaman berbunga, dan jejak serbuk sari angiosperma telah ditemukan pada awal Cretaceous sekitar 130juta tahun yang lalu. Pohon Maple memiliki batang yang tinggi tegak, kemungkinan tersusun atas material komposit
yang
luar
biasa
kuat,
yaitu
kayu.
Kayu
berevolusi
di
gymnospermaesekitar 350 – 230 juta tahun yang lalu Maples adalah tumbuhan terestrial. Jejak awal tanaman terestrial adalah spora yang diperoleh dari masa Ordo visium akhir dan batang steril berasal dari Siluria awal, 440 – 430 juta tahun yang lalu, dan terdapatfosil dalam tanah dari Devon akhir, 360 juta tahun yang lalu, dengan jejak akar vaskular. Maples adalah organisme multiseluler, yang muncul dalam catatan fosil sekitar satu milyar tahun yang lalu. Mereka adalah eukariot dengan organel endosimbionik, sebuah aparatus berbentuk gelendong, dan meiosis sejati. Leluhur eukariot diperoleh dari nenek moyang bakteri ungu nonsulfur darimitokondria antara 3000 dan 1700 juta tahun yang lalu, mungkin beberapa kali; mitokondria mungkin menjadi “polifiletik’. Kemudian eukariot yang menjadi tanaman memperoleh kloroplas dari
10
cyanobacteria antara tahun 1500 dan 1000 juta tahun yang lalu, mungkin beberapa kali; mitokondria mungkinjuga “polifiletik”. Pohon Maple berfotosintesis guna memperoleh karbohidrat dari air, karbon dioksida, dan energi matahari, dan fotosintesis dapat ditelusuri melalui fosil biru-hijau (cyonobacteria) setidaknya 3470 juta tahun yang lalu. Beberapa molekul yang terlibat dalam fotosintesis adalah salah satu diantara struktur yang paling kuno (konservatif) seperti membran dan RNA, dari kehidupan pertama beberapa ratus juta tahun yang lalu. Hidup itu sendiri berasal 3,9 – 3,7milyar tahun yang lalu, ketika suhu pendinginan planet di titik di mana makromolekul bisa stabil di dalam air panas di bawah tekanan.Seperti semua organisme, pohon maple adalah sebuah mosaik dari bagian jaman yang berbeda, beberapa organisme memiliki asal-usul evolusi dengan waktu yang sangat berbeda. 2. Sejarah dari “Tetangga” Tanaman tua terbanyak adalah lumut, pakis, dan keluarga mereka, yang muncul dalam catatan fosil sekitar 360 juta tahun yang lalu dan mendominasi pada zaman Carboniferus dan Permian 355 – 250 juta tahun yang lalu. Pohon filogenitanaman vaskular yang hidup didominasi oleh lumut, ekor kuda, dan pakis. Pinus muncul dalam catatan fosil berumur 210 juta tahun, waktu yang sama dengan kemunculan dinosaurus, namun gymnospermae, kelompok yang dimiliki pinus, muncul di awal Carboniferous. Mereka tersebarpada masa Triassic dan mendominasi dari pertengahan Triassichingga Cretaceous (225 – 65 juta tahun yang lalu). Anggrek, seperti juga maple, adalah tanaman berbunga, angisperms. Magnoliophyta berasal dari komunitas tumbuhan Cretaceous awal dan mendominasi pada Tersier (65 – 0 juta tahun yang lalu). Filogeni dari biji tanaman didominasi oleh konifer dan keluarga mereka; pada skala itu, angiosperma adalah cabang kecil dimana monokotil (anggrek, rumput, telapak tangan, lili) adalah ranting yang tidak signifikan. Jadi Pteridophytes (pakis dan keluarga mereka), gymnosperma,
angiosperma,
masing-masing
memiliki
karakteristik
yang
menonjol, dalam urutannya,dari era utama yang berbeda dari sejarah Bumi(lihat Gambar 10).
11
Gambar 10. Tanaman yang saat ini hidup yang telah dikelompokkan dan memiliki bentuk dimana berasal dari era besar yang berbeda dari sejarah bumi (Sumber: Stearn dan Hoekstra, 2003).
Di antara hewan darat pada garis pantai Alaska, bentuk tertua adalah capung, yang dapat ditemukan sebagai fosil 300 juta tahunyang lalu. Katak muncul dalam catatan fosil 190 juta tahun, burung loons 70 juta tahunyang lalu, herons dan kelinci 65 juta tahunyang lalu. Di bawah air, kita lihat bentuk-bentuk yang jauh lebih tua, karena kehidupan berevolusi di laut. Bentuk-bentuk tersebut juga membentuk urutan yang didominasi oleh era yang berurutan (lihat Gambar 11). Tidak banyak yang tersisa dari fauna dari Kambrium, yang ditandai dengan trilobita, moluska Monoplacophoran, Brachiopoda (tidak mengeluarkan suara), dan beberapa kelas echinodermata, semua atau sebagian besar punah. Dari sebelum Kambrium kita masih bisa melihat spons dan coelenterates (650 – 550 juta tahunyang lalu). Fauna Paleozoic berasal terutama di Ordovisium tersebut, dia mendominasi pada akhir Permian, dan telah meninggalkan beberapa bentuk yang masih hidup: cacing polychaete, bintang laut, crinoid, Brachiopoda, nautiloids, dan ostracods (500 – 440 juta tahunyang lalu). Fauna Mesozoikum memiliki bentuk lebih familiar: kerang, siput, landak laut, kepiting, lobster, gurita, hiu, dan ikan bertulang belakang (230 – 65 juta tahunyang lalu). Ikan Teleost dan ikan paus berevolusi 65 – 40 juta tahun yang lalu. Kebanyakan bentuk yang mendominasi jaman-jaman saat itu telah menghilang, tetapi ada beberapa yang
12
masih survive,yang memilikikarakteristik organisme kuno. Komunitas modern adalah mosaik dari bentuk jaman yang sangat berbeda.
Gambar. 11. Binatang yang masih hidup, seperti tanaman, dikelompokkan dan memiliki bentuk yang berasal dari era utama yang berbeda dari sejarah bumi (Sumber: Stearn dan Hoekstra, 2003).
3. Sejarah Lanskap Sejarah geologi Alaska Tenggara merupakan sebuah teka-teki. Pantai Pasifik Alaska dibangun dari beberapa “terranes”, bagian kerak benua yang tidak termasuk dalam inti asli dari benua Amerika Utara, yang terletak di tepi timur, dekat tepi barat Pegunungan Rocky. Terranes berasal daribagian pulau yang menjorok ke laut, atau potongan dari benua yang terfragmentasi oleh perpecahan aktif, kemudian bergerak ke arah AmerikaUtara pada dataran yang melingkar. Ketika Samudera Atlantik melebar ke timur, Amerika Utara bergerak ke barat, dan pulau-pulau dan potongan-potongan benua bertemu di sebelah barat. Sebelum
13
terjadi penggabungan, mereka tampak seperti Antilles Besar, Jepang, atau kepulauan Indonesia. Beberapa potongan Alaska tampaknya berasal dari tempat yang sangat jauh dari Amerika Selatan saat ini. Bebatuantempat tumbuh pohon maple kemungkinanberasal dari eraMesozoikum dan awal jamanTersier dimana tanaman berbunga, burung, lebah, tawon, dan kadal berasal, dinosaurus menujukepunahan, dan mamalia bergerak melintasi Pasifik menuju
sebuah
pulaunya. 4. Pelajaran dari Messel Pada suatu tempat yang langka dan waktu tertentu, terdapat kondisikondisi yang memungkinkan terbentuknya fosil dari semua komunitas yang ada, mengawetkan gambaran masa lmpau. Salah satu komunitas tertentu yang telah dianalisis dengan baik ditemukan di serpih minyak di Messel, antara Frankfurt dan Darmstadt di Jerman. Pada mid-Eocene, 49 juta tahun yang lalu, Messel adalah sebuah danau atau laguna dengan lapisan bawah anoxic. Organisme yang jatuh ke dalam lapisan anoxic diawetkan secara nyaris utuh, termasuk bagianbagian lunak dan juga isi perut. Fosil-fosil yang ditemukan disini mencakup tumbuhan paku, pohon palem, lily air, anggur, jeruk, kenari, semut raksasa, cicad, kecoa, semak kriket, serangga, kumbang, salamander, katak, kodok, kura-kura, buaya, kadal, burung hantu, rollers, swift, nighjar, opossum, insektivor, primata, kelelawar, trenggiling, rodensia, bermacam karnivora, dan kuda berkuku awal. Beberapa dari fosil-fosil ini terlihat seperti kerabat modern mereka; garis keturunan tidak banyak berubah. Akan tetapi fosil-fosil lain terlihat sangat berbeda. Garis keturunannya telah punah atau mengalami perubahan yang sangat banyak. Dua penemuan di Messel yang sangat mengejutkan: a. Terdapat banyak tanaman yang merupakan famili tanaman tropis, seperti screw pines (Pandanaceae) b. Ditemukan sebuah anteater Amerika Selatan. Hal ini memberi kesan bahwa Jerman Selatan dulunya tropis atau sub tropis. Tumbuhan dari Asia Tenggara yang ada sekarang dan hewan dari Amerika Selatan dulunya hidup bersama di Eropa Barat. D. TEATER GEOLOGIS 14
1. Asal Mula Alam Semesta, Tata Surya, dan Planet Alam semesta terbentuk sekitar 150.000 juta tahun yang lalu; hipotesis yang terkemuka adalah the Big Bang, yang masuk akal tetapi tidak terbukti. Menurut Hipotesis Big Bang, setelah periode waktu yang pendek dari pengembangan yang sangat cepat, terbentuk alam semesta yang terdiri atas hidrogen dan sedikit helium. Kemudian gravitasi menarik konsentrasi gas ke dalam galaksi primitif, dimana bintang-bintang terbentuk, menghasilkan elemenelemen yang lebih berat dari inti hidrogen dan helium, sampai alam semesta tersusun sebagian besar oleh besi, dimana pada suatu titik terdapat ledakan bintang yang lebih besar menjadi nova dan supernova, membentuk elemenelemen yang lebih berat daripada besi. Tata surya terbentuk pada urutan kedua dari produk pembentukan bintang pada satu atau dua siklus, tata surya kita terbentuk sekitar 4500 juta tahun yang lalu. Terdapat dua skenario untuk pembentukan planet dalam seperti bumi. Pertama, planet terbentuk menyerupai gas raksasa pada sistem luar, saat piringan yang tumbuh berkondensasi menjadi bulatan yang terdiri sebagian besar atas hidrogen dan helium dengan inti metal dan reruntuhan batu. Saat matahari mulai menyala, angin tata surya menerbangkan atmosfer primitif dari molekul-molekuk ringan, menyisakan sebuah inti yang berat dan kecil yang kita kenal sebagai Merkuri, Venus, Bumi, dan Mars. Skenario yang kedua menyatakan bahwa planetplanet dalam bukan berupa gas raksasa; tetapi terbentuk dari pertumbuhan dari retuntuhan puing berat, planetoid, dan meteorit. Pada kedua skenario, planetplanet dalam melalui periode awal bombardment intensif oleh planetoid dan meteor, sebuah bombardment yang meningkatkan temperatur yang cukup tinggi untuk melelehkan kerak dan membuat kehidupan menjadi tidak memungkinkan. Jejak dari bombardment yang berakhir sekitar 4000-3800 juta tahun yang lalu masih dapat dilihat sebagai bentuk kawah raksasa pada Merkuri dan Bulan. Saat planet-planet dalam mengalami pendinginan, sebuah atmosfer yang terbentuk oleh outgassing dari bebatuan. Atmosfer terbentuk dari senyawa yang lebih berat dari hidrogen molekular dan helium, senyawa yang ditarik oleh gravitasi secara lebih kuat dan lebih mudah dilelehkan oleh hembusan tata surya. Air, karbondioksida, metana, amonia, dan hidrogen sulfida adalah beberapa
15
senyawa yang terdapat diantaranya. Walaupun atmosfer ini telah melelehkan merkuri, yang posisinya dekat dengan matahari dimana angin tata surya berhembus dengan kuat, dan tidak dapat seutuhnya ditahan oleh Mars, yang gravitasinya lebih lemah daripada bumi. Venus dan bumi, terletak lebih jauh dari matahari daripada merkuri dan berukuran lebih besar serta lebih berat daripada Mars, memiliki atmosfer yang tebal. Atmosfer pada venus dapat mewakili atmosfer awal pada bumi. Atmosfer yang terdiri sebagian besar atas karbondioksida dengan air dan asam sulfur, menyimpan panas tata surya seperti selimut, dan meningkatkan temperatur pada permukaan Venus sampai di atas titik didih air. Atmosfer awal pada bumi bersifat panas, beracun, bersifat mereduksi daripada menoksidasi, dan beraroma sulfur. Dalam massa yang meleleh pada bumi yang mengalami pendinginan, logam yang lebih berat tenggelam ke dalam, membentuk sebuah inti nikel-besi, dan bebatuan yang lebih ringan naik ke permukaan, membentuk lapisan kerak. Dalam lapisan kerak ini, inti dari benua-benua terbentuk di atas bumi. Ketika temperatur pada permukaan bumi turun di bawah titik didih air, lautan terbentuk. Inti dari benua dan lautan pertama terbentuk sekitar 4000 juta tahun yang lalu. Lautan telah mengalami pemodelan ulang beebrapa kali setelah itu, teteapi jejak asli dari inti benua dapat ditemukan di Afrika Selatan, the Canadian Shield, Greenland, Australia, dan India. Tempat-tempat itu juga merupakan tempat munculnya fosil tertua. 2. Continental Drift/ Hanyutan Benua Sejak saat iru, lapisan kerak bumi telah terdiri atas sebuah set lempengan benua yang mengapung pada mantel teratas, digerakkan oleh aliran panas dari dalam. Lempengan-lempengan itu bergeser satu sama lain membentuk fault melintang seperti yang terbentuk pada San Andreas Fault di California, atau runtuh ke tengah-tengah seperti yang terjadi pada Laut Merah dan the great Rift Valley di Afrika, atau bertubrukan satu sama lain. Ketika lempengan benua saling bertubrukan, jajaran pegunungan tumbuh. Hamparan pegunungan besar yang terbentang dari Iran ke China terbentuk pada tubrukan tersier Antara India dengan Asia. The Alps terbentuk ketika Afrika menyodok Italia ke Eropa.
16
Dikarenakan lempengan benua lebih ringan daripada lempengan samudra, senuah lempengan samudra kebanyakan tersubduksi di bawah sebuah lempengan benua dalam sebuah tumbukan. Sedimen di bawah samudra terpotong menjadi batas benua untuk membentuk suatu jajaran pegunungan daerah pantai.. lempeng samudra meleleh pada kedalaman 300-700 km dan mengirimkan lava yang membentuk rantai gunung berapi pada 100-300 km dari tepi zona subduksi. Gunung berapi dan jajaran pegunungan yang muncul di sekitar cincin api pasifik – Indonesia, Filipina, Jepang, Kamchatka, Aleutian, Alaska Tenggara, British Columbia, California, Mexico, Amerika Tengah, dan Andes di Amerika Selatanterbentuk ketika lempeng samudra dari Lembah Pasific tersubduksi di bawahnya. Sumber energi untuk pergerakan lempeng mencapai permukaan ketika pegunungan mid-oceanik menghampar dalam lebih dari 40.000 km di sekeliling bumi. Pada bagian tengah pegunungan, lava mengisi sumuran saat lempengan saling bergerak menjauh. Ketika lava mengeras, lava mengawetkan orientasi bidang magnetik bumi. Bidang magnetik ini mengalami pergantian polaritas setiap beberapa juta tahun. Saat lempengan saling bergerak menjauh, jarak diantara lempeng diisi oleh dasar samudra dengan jalur-jalur magnetik yang memiliki polaritas dan usia yang simetris di sekitar puncak pegunungan., lebih muda pada lokasi yang dekat dengan pegununan, dan semakin jauh semakin tua. Laju pembentangan dasar laut tidak pernah konstan. Saat aliran panas dari interior bumi kecepatannya meningkat, pegunungan mid-ocean terpompa dengan magma, pembentangan dari pegunungan semakin cepat, benua hanyut lebih cepat, dan permukaan laut naik, membanjiri dataran benua. Pada saat demikian, lautan yang dangkal membanjiri area luas yang saat ini berupa dataran kering, menyediakan peningkatan habitat untuk organisme laut dan membentuk laguna anoxic dimana fosil terbentuk dengan mudah. Pada saat yang lain, aliran panas dari dalam bunmi menurun, pegunungan mid-ocean turun, hanyutan benua melambat, dan lautan mundur dari tepi samping benua. Habitat untuk organisme laut terbatas, dan tidak terdapat benyak tempat yang cocok sebagai tempat pembentukan fosil. Pada akhir masa permian, benua-benua telah tumbuh menjadi sebuah massa tunggal, Pangaea, dan terdapat satu samudra. Selama Mesozoic,
17
megacontinen/ megabenua itu mulai terpisah. Celah besar lembah-lembah terbentuk ketika lempeng-lempeng tertarik menjauh satu sama lain. Lempenganlempengan itu melebar menjadi lengan-lengan samudra, seperti Laut Merah, kemudian menjadi samudra. Dua blok utama pertama terbentuk: Laurasia yang terdiri atas Amerika Utara dan Eurasia, dan Gondwanaland yang terdiri atas Amerika Selatan, Afrika, India, Antartika, dan Australia. Fosil-fosil dari reptil Triassic teretrial yang sama dapat ditemukan pada keempat benua, dan penyebaran burung-burung ratite (burung onta, rhea, serta kerabatnya), southern beeches (Genus Nothofagus, dari Chile dan Selandia Baru), dan Araucaria (Konifer dari Amerika Selatan dan pulau-pulau dari Australia dan Selandia baru) masih mencerminkan suatu masa ketika benua-benua tersebut masih tergabung dalam suatu massa tunggal.
Gambar 12. (a) hanyutan benua selama 200 juta tahun. (b) lempengan yang ada saat ini dan pergerakannya (dari Futuyma 1998 dalam Steam and Hoekstra, 2000).
Pada
pertengahan
zaman
Jurassic,
150
juta
tahun
yang
lalu,
Gondwanaland mulai terpisah. India saat itu sudah berupa sebuah pulau, tetapi 18
pada suatu waktu Amerika Utara masih bergabung dengan Afrika, dan Antartika bergabung dengan Australia. Pada akhir jaman Creaceous, 70 juta tahun yang lalu, Amerika Selatan telah terpisah dari Afrika, India masih berupa pulau yang bergerak menuju Asia, dan Australia baru saja terpisah dari Antartika. Atlantik selesai dengan pembukaan dari Selatan ke Utara sekitar 60 juta tahun yang lalu. Batuan yang ditemukan di Newfoundland cocok dengan batuan di Scoklandia dan Skandinavia, sama halnya dengan batuan di Brazil yang cocok dengan batuan di Afrika Barat. Amerika Utara dan Amerika Selatan berlanjut bergerak ke barat relatif terhadap Eropa dan Afrika dengan kecepatan 1-10 mm per tahun. Ketika Amerika Utara mulai terpisah dengan Eropa, celah lembah terbuka, dan di dasar lembah-lembah ini terbentuk celah danau. Saat iklim berubah, terkadang lebih basah, terkadang lebih kering, dan saat landscape berubah dan membentuk sungai-sungai, danau-danau terisi, kering, kemudian terisi lagi. Setiap kali terisi dengan air, ikan teleostei semionotid yang sekarang sudah punah, mengalami sebuah radiasi, sehingga mengisi danau dengan spesies yang menunjukkan keragaman dalam jenis makanan. Setiap kali danau mengalami kekeringan, sekawanan spesies menjadi punah (McCune 1996). Demikian evolusi yang terjadi pada sekawanan ikan cichlid di celah danau Afrika yang secara berulang-ulang dibayangkan di danau Cretaceous di bagian timur Amerika Utara. Amerika Selatan bertahan sebagai sebuah pulau benua, seperti Australia dan Antartika saat ini, sampai sekitar 10 juta tahun yang lalu, ketika hanyutan ke arah utara menjadi busar pulau menaikkan genting tanah Panama dan bagianbagian dari Amerika Tengah dengan konsekuensi-konsekuensi utama. Selama masa isolasi, beragam flora dan fauna endemik mengalami evolusi di Amerika Selatan. Beberapa spesies endemik punah ketika ada pendatang dari Amerika Utara; lainnya, termasuk armasillo dan opossum berpindah ke Utara. Sama seperti Amerika Selatan, India menggunakan beberapa juta tahun sebagai sebuah pulau benua dan juga mengembangkan flora dan fauna endemik, yang kebanyakan lenyap setelah India bertubrukan dengan Asia selama pertengahan Tertiary. India terus bergerak ke utara menuju Asia, dan pegunungan Himalaya terus tumbuh. Selama masa Tertiary, Afrik a bergerak ke utara, menutup Sungai Tethys di Suez dan Gibraltar, yang telah menjadi sebuah samudra tropis berkelanjutan dari
19
Spanyol sampai Australia, dan mendorong Italia ke Eropa, menumbuhkan Alps dan Jura. Saat benua-benua hanyut, kelompok utama dari organisme terbentuk. Banyak pelajaran yang bisa diambil ketika melakukan perbandingan sejarah teater geologis dengan beberapa kejadian utama dalam evolusi pemeran biologis (Tabel 1). Tabel 1. Fossil and Moleculer Evidence of Origin
20
21
3. Hot Spot Vulkanik Dasar dari Lembah Pasifik memiliki sejarah yang lebih kompleks daripada Atlantik. Bagian tengah Lempeng Pasifik mengandung mekanisme geologis penting: sebuah hot spot. (hot spot lain dapat ditemukan di Frech Polynesia, Galapagos, dan Taman Nasional Yellowstone di Wyoming). Saat Lempeng Pasifik bergerak ke barat laut, hot spot yang saat ini terletak di tenggara pulau yang termuda, Hawaii, secara berulang-ulang menembus lempengan dan menghasilkan
22
pulau vulkanik. Dalam kurun waktu kurang dari sejuta tahun, sebuah gunung berapi yang tingginya 10 km dan diameternya 300 km dapat terbentuk pada hot spot tersebut. Lempengan membawa pulau menjauh, saluran air menuju mantel rusak, gunung berapi berhenti meletus, dan beratnya menyebabkan kerak melengkung ke bawah, menenggelamkan pulau di bawah permukaan laut. Tameng gunung berapi Hawaii yang memiliki volume lebih besar dan lebih tinggi daripada dasar laut dibandingkan dengan gunung-gunung lain yang ada di bumi, tenggelam di bawah gelombang laut dalam 10-20 juta tahun. Pulau-pulau Hawaii dan kelanjutan bawah air, Emperor Seamounts, terbentang sepanjang 6500 km dari bagian tengah Pasifik Utara menuju zona subduksi Kamchatka Trench. Bagian tertua dari Emperor Seamounts saat ini tengah tersubduksi, berumur sekitar 300 juta tahun. Belum ada pulau yang merusak permukaan di dekat Hawaii yang ada saat ini setidaknya sejak zaman Carboniferous. Hal ini membatasi gerakan potensial dari daerah yang telah berpindah dari Pasifik barat dan selatan menuju Amerika Tengah dan Utara. Sekitar 150 juta tahun yang lalu terdapat perubahan utama dalam arah pergerakan lempeng, dari utara-barat laut menjadi barat-barat laut, tercatat dalam sebuah perubahan arah Emperor Seamounts dari tenggara Midway Island, yang bertepatan dengan peristiwa pada tepi timur sebuah lempeng: docking menjadi California dari daerah yang mengandung emas yang membentuk lapisan induk dari Sierra Nevada. E. Bencana Geologi Lokal 1. Ketika Mediterania Berubah Menjadi Gurun Laut Mediterania kemungkinan telah beberapa kali menjadi kering, terakhir kali sekitar 18 juta tahun lalu. Hal ini ditemukan oleh pengeboran dasar laut yang mengungkapkan endapan garam di Mediterania timur hanya dapat terbentuk jika seluruh laut telah mengering. Mekanisme ini mengharuskan Atlantik berada di bawah pinggiran cekungan di Gibraltar. Setelah terputus dari Atlantik, Laut Tengah terus menguap, aliran sungai tidak mampu memberikan kontribusi hilangnya evaporasi, dan mengering sekitar 15000 tahun dengan kecepatan 30-35 cm/tahun. Ketika mengering, sungai Rhone, sungai Nil, dan sungai-sungai lain mengalir ke laut hitam (Danube, Dnieper, dan Don) memotong 23
lembah ke tepinya, lembah yang masih bisa ditelusuri di bawah air. Hewan dan tanaman kemudian bisa menyebar secara langsung ke pulau-pulau seperti Cyprus, Crete, Sicily, Sardinia, Corsica, Balaerics. Kemudian Atlantik bangkit kembali, dan air terjun terbesar dunia dibentuk sebagai perairan yang bergerak melalui selat Hercules. Butuh waktu sekitar 750 tahun untuk mengisi lembah sungai dengan laju sekitar 1 cm/hari. 2. Letusan Gunung Berapi Beberapa letusan gunung berapi mengecilkan letusan besar dalam sejarah, seperti Krakatau, di Indonesia, yang mengakibatkan tsunami di Jepang dan pantai barat Amerika Utara. Ketika daerah Phlegrean, pinggiran Napoli meletus, mereka mengirim abu sejauh Ukraina. Oligosen dan Miosen letusan dari gunung berapi di Cascades dan Sierra Nevada dari Oregon dan California mengirim abu ke arah timur seperti Nebraska, sejauh 2000 km, mengubur kumpulan mamalia besar. Sekitar 1600 SM letusan Santorini di Cyclades mengirimkan hujan abu, dan gempa bumi yang menyertainya mengirimkan gelombang besar, ke pulau-pulau Yunani dan Crete, menghancurkan pemukiman Mycenaean. Tidak semua letusan raksasa telah meledak, ada juga peristiwa banjir gunung berapi yang besar. Selama pertengahan tersier, 30-15 tahun yang lalu, lava mengalir dari celah-celah sepanjang kiloan meter di Dataran Tinggi Columbia Washington dan Oregon dan di dataran tinggi Ethiopean, menyeterilkan lahan ratusan ribu kilometer persegi dengan aliran lava. Banjir lain ditemukan dari utara-tengah Amerika Serikat (Proterozoikum), Siberia tengah (Trias), yang Karroo Afrika Selatan (Jura), dan dataran tinggi Parana Brazil dan Uruguay dan dataran tinggi Deccan India (Cretaceous). Aliran lava itu tebalnya 10 – 30 m , daerah banjir naik menjadi 1 juta km2, dan volume lava di area tersebut bisa melebihi setengah juta km3, atau 50 kali volume gunung berapi terbesar. 3. Banjir dan Gelombang Besar Selama glasiasi Pleistosen, banjir berulang kali melanda seluruh negara bagian Washington. Ketika gletser benua muncul, seperti yang mereka lakukan setidaknya tujuh kali, salah satu cabang Bidang Es Columbia pindah ke selatan ke bendungan Fork Clark dari sungai Columbia, dekat dengan Pend Oreille Danau di Idaho. Bendungan membentuk
Danau glasial Missoula. Ketika air naik, itu
24
mengapungkan es yang dibendung dan tersapu oleh banjir besar, membawa gunung es besar, membentuk saluran Scablands timur Washington. Diblokir oleh Cascades, banjir hanya bisa mengalir melalui Sungai Columbia Gorge, tempat itu ratusan meter. Diblokir lagi antara Cascades dan pantai, air mundur ke lembah Willamette hingga kedalaman 150 m lebih dan luas beberapa ribu km2. Batubatuan
bersarang di gunung es yang dibawa oleh banjir tersebar ke bawah
lembah. Selama banjir terakhir, mungkin ada penduduk asli America di daerah tersebut yang menyaksikannya. Mereka di tempat yang tinggi mungkin selamat. Gelombang yang sangat besar bisa dihasilkan oleh gempa bumi, geseran tanah bawah laut, dan dampak meteorit. Setelah gempa Anchorage 1964 gelombang lokal terbatas pada pantai Alaska menghancurkan struktur lebih dari 200 m di atas permukaan laut. Sebuah gelombang yang jauh lebih besar hilang dari atas pulau Lanai, di Hawaii, sekitar 18000 tahun yang lalu, meninggalkan air laut yang berada di ketinggian lebih dari 1000 m. Penyebabnya mungkin longsor besar dengan volume puluhan kilometer kubik, seperti yang ditemukan di dasar laut di kaki gunung berapi perisai Hawaii. Tanah longsor bawah laut yang besar juga terjadi dimana sedimen stabil disimpan di mulut sungai. Jejak peristiwa tersebut telah ditemukan di Mediterania, dari Amazon, dari Carolina, dan Norwegia, beberapa memindahkan 500 km3 material (Nisbet dan piper 1998). Ketika meteorit berdampak di bagian timur Pasifik Selatan antara Chili dan Antartika 2,15 juta tahun lalu, ia mengirimkan tsunami ke pantai barat Amerika selatan yang mencapai sekitar 1 kilometer di atas permukaan laut. Tsunami yang diakibatkan oleh meteorit berdampak lebih besar. Berbagai peristiwa sejarah planet ini menunjukkan bahwa evolusi tidak terjadi secara stabil, tidak dapat diramalkan. Dari waktu ke waktu terjadi bencana yang tidak bisa diatasi dengan adaptasi yang dihasilkan oleh seleksi alam normal. Mereka menyapu bersih seluruh masyarakat. F. Kepunahan Masal: Kapan, Siapa, dan Bagaimana Pada zaman Phanerozoic (570 juta tahun yang lalu) telah terjadi serangkaian kepunahan massal. Karena hal tersebut, banyak spesies menghilang dan digantikan oleh bentuk-bentuk baru dalam strata atasnya, jadi wajar untuk
25
menciptakan nama baru untuk periode setelahnnya yang memiliki komunitas baru. Ada sekitar 20 kepunahan massal pada Phanerozoic yaitu, akhir Ordovician, Devonian, Permian, Triassic, dan Cretaceous. 1. Kepunahan pada akhir Ordovician Pada akhir zaman Ordovician, sekitas 440 juta tahun yang lalu, 22% famili dan hampir 60% marga invertebrata laut lenyap, terdiri dari beberapatrilobita, brachiopoda, graptolites, echinodermata, dan karang. Kepunahan datang dari dua arah, salah satunya sekitar 10 juta tahun sebelum akhir jaman ini, dan yang lain pada akhir zaman. Penyebabnya masih belum diketahui dengan jelas. Ada bukti maksimum glasial yang terkait dengan penurunan permukaan laut yang diikuti dengan banjir air tawar dari es mencair dan gletser kontinental. 2. Kepunahan massal pada akhir Permian Kepunahan pada akhir Permian pada 80 juta tahun yang lalu adalah kejadian terbesar. Dalam hal ini melenyapkan sekitar 50% famili, lebih dari 80% marga dan 90% spesies invertebrata laut, terdiri dari trilobita, semua tabula dan karang rugose, dan sekitar 70% famili brachiopoda, 65% famili bryozoan, dan 47% famili cephalopoda, diantaranya beberapa ammonita. 3. Kepunahan pada Akhir Cretaceous Kepunahan pada akhir Cretaceous, sekitar 50% marga yang ada menghilang. Semua invertebrata laut terpengaruh. Korban menonjol adalah foraminifera, bivalvia, bryozoans, semua ammonita, gastropoda, sponge, echinodermata, dan ostracoda. Dinosaurus tampaknya berkurang sebelum kepunahan massal, dan beberapa fosil dinosaurus pada permulaan Paleocene, sehingga sedikit dinosaurus yang dapat bertahan saat kepunahan massal. Bagaimanapun juga, beberapa dinosaurus mungkin mati pada saat yang sama dengan invertebrata laut. Pada kepunahan massal akhir dari Cretaceous dalam kondisi yang tidak biasanya. Jelaga tersebar luas yang diakibatkan kebakaran pada skala hemisheric, seperti halnya spora dari pakis yang telah menginvasi habitat dibersihkan oleh api. Pada batas Cretaceous-Paleocene banyak mengandung iridium, elemen yang ditemukan dengan konsentrasi yang rendah di bumi dan konsentasi tinggi pada meteorit. Dugaan utama adalah adanya hantaman meteorit yang berdiameter 10 km yang membentuk kawah dengan diameter 180 km.
26
Puing-puing yang dikeluarkan akan mengeluarkan api dan menyebabkan debu di atmosfer, baik secara langsung maupun melalui letusan gunung berapi, sehingga bumi mengalami kegelapan dan suhu yang dingin dalam beberapa tahun. Akan tetapi hipotesis meteorit tidak dapat diterima secara universal. Tabel 2. Dampak Akhir Cretaceous: Kehancuran dan Pemulihan Waktu 1 sekon 1 menit 10 menit 60 menit 10 jam 1 minggu 9 bulan 10 tahun 1000 tahun 1500 tahun 7000 tahun 70.000 tahun 100.000 tahun 300.000 tahun 500.000 tahun 1.000.000 tahun 2.000.000 tahun 2.500.000 tahun
Efek Pemusnahan sekitar lokasi yang terkena dampak sejauh 30.000 km Gempa bumi, dengan 10 skala richter Pengapian spontan hutan Amerika Utara dampak ejecta menyeberangi Amerika Utara Rawa tsunami tepi pesisir Tethyan Kepunahan pertama Awan debu mulai lenyap Gangguan iklim yang parah (pendinginan) berakhir Vegetasi benua pulih; akhir dari ‘Fern Spike’ Ekosistem bentik air yang lebih dalam mulai pulih Pemulihan secara penuh ekosistem bentik Samudera anoksia (kurang oksigen) berkurang Kepunahan akhir dinosaurus Kepunahan akhir ammonita Ekosisten laut mulai stabil Ekosistem laut terbuka sebagian pulih Fauna moluska sebagian besar pulih Ekosistem global normal
F. Pola Stasis, Spesiasi, dan Perubahan Morfologi 1. Hipotesis Punctuated Equilibrium Pada 1972, Eldredge dan Gould mempublikasikan hipotesis Punctuated Equilibrium. Mereka mengobservasi bahwa dalam sejarah dari silsilah banyak fosil dalam periode yang lama tanpa perubahan, yang disebut dengan stasis. Mereka juga melakukan ekstrapolasi bahwa perubahan morfologi terjadi saat spesiasi, dimana selama hampir sepanjang hidup mereka (beberapa juta tahun) hampir semua spesies tidak banyak berubah, dan perubahan evolusioner tersebut merupakan cladogenetic (yang terjadi pada saat spesiasi) daripada anagenetic (yang terjadi dalam suatu spesies). 2. Stasis Ada dua penjelasan laporan mengenai stasis, yaitu logis dan tidak bersifat eksklusif: penjelasan intrinsik yang memandang stasis sebagai hasil dari hambatan internal pada perubahan evolusi, dan penjelasan ekstrinsik yang memandang stasis sebagai hasil kurangnya perubahan di lingkungan dan dalam tekanan seleksi.
27
Stasis tidak dapat terjadi karena hasil dari evolusi netral, yang akan menghasilkan pergeseran dalam karakter negara. 3. Ledakan Tiba-tiba Perubahan secara tiba-tiba dapat dijelaskan dengan hipotesis yang bersandar pada mekanisme intrinsik atau ekstrinsik. Satu penjelasan intrinsik meliputi evolusi bertahap dari negara baru di suatu sifat utama yang sekali di tempat, set dari kaskade tiba-tiba penyesuaian dalam sifat-sifat lainnya. Adapun penjelasan ekstrinsik meliputi perubahan iklim, adanya organisme pada habitat baru dan fisik baru dan lingkungan biotik. 4. Ledakan Cambrian Kelompok hewan utama multisel muncul tiba-tiba di Cambrian. Suatu ledakan perubahan di Cambrian yang merupakan suatu sejarah di bumi, yaitu adanya fosil pertama dari hewan phyla, termasuk moluska, anelida, arthropoda, brachiopoda, dan echinovermata. Fosil tersebut umumnya kecil dan halus, setelah itu baru ditemukan organisme yang besar. 5. Radiasi Silurian-Devonian terhadap Tumbuhan Berpembuluh Darat Kelompok tumbuhan berpembuluh muncul secara bertahap pada Silurian (438-410 juta tahun) dan Devonian (410-355 juta tahun). Munculnya tumbuhan berpembuluh lebih cepat dibandingkan dengan sisa sejarah mereka dan sedikit lebih lambat dibandingkan munculnya kelompok utama dari hewan multisel.
BAB III PENUTUP
28
A. Kesimpulan 1. Makroevolusi adalah peristiwa terjadinya perubahan skala besar pada frekuensi gen dalam suatu populasi selama periode geologis yang panjang. Makroevolusi adalah skala analisis evolusi yang dipisahkan dari gen pool. 2. Beberapa sejarah kehidupan menjelaskan sejarah pohon maple, sejarah lingkungan, sejarah lanskap, pelajaran dari Messel. 3. Teater geologi menjelaskan asal alam semesta, sistem matahari, dan planet yang ditunjukkan dengan hipotesis Big Bang. Dalam hal ini terkait juga mengenai aliran benua dan hot spot vulkanik. 4. Bencana geologi lokal terkait dengan berubahnya Mediterania menjadi gurun, letusan gunung berapi, banjir dan gelombang besar. 5. Pada zaman Phanerozoic (570 juta tahun yang lalu) telah terjadi serangkaian kepunahan massal. Karena hal tersebut, banyak spesies menghilang dan digantikan oleh bentuk-bentuk baru dalam strata atasnya, jadi wajar untuk menciptakan nama baru untuk periode setelahnnya yang memiliki komunitas baru. 6. Pada evolusi juga terdapat kondisi stasis dimana berdasarkan observasi (fosil) dari ilmuan mengatakan bahwa dalam waktu yang lama tidak terjadi perubahan. Selain itu, makroevolusi mendukung terjadinya spesiasi dan perubahan morfologi. B. Saran Untuk mengungkap kebenaran dalam belajar evolusi, hendaknya sadar bahwa kajian ilmiah adalah berdasarkan bukti empiris (misalnya fosil), bukan berdasarkan dogma atau yang lainnya. Jadi, sebagai ilmuan (mahasiswa), sebaiknya menghindari sikap yang latah untuk menyalahkan suatu hasil temuan ilmiah. Adanya perkataan yang menyalahkan hasil temuan ilmiah, maka harus disikapi dengan bijak.
DAFTAR RUJUKAN Stearn, S. C and Hoekstra, R. F. 2000. Evolution an Intruduction. USA: Oxford University Press.
29
Understanding Evolution. 2015. Macroevolution. (online) (http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_47) diakses pada tanggal 25 Maret 2015.
30