Luis Et Al 2007 ManualPrácticasBiogeografía

manual de prácticas de biogeografía

Editores Armando Luis Martínez América N. Castañeda Sortibrán Juan J. Morrone Jorge Llorente Bousquets

manual de prácticas de biogeografía

i

Universidad Nacional Autónoma de México

Dr. Juan Ramón de la Fuente Rector Dr. Ramón Peralta y Fabi Director de la Facultad de Ciencias Dr. Juan J. Morrone Coordinador del Departamento de Biología Evolutiva M. en C. Mercedes Perelló Coordinadora de Servicios Editoriales

ii

manual de prácticas de biogeografía Editores Armando Luis Martínez América N. Castañeda Sortibrán Juan J. Morrone Jorge Llorente Bousquets Departamento de Biología Evolutiva Facultad de Ciencias UNAM México, D.F., 2007

iii

manual de prácticas de biogeografía

Editores Armando Luis Martínez, América N. Castañeda Sortibrán, Juan J. Morrone y Jorge Llorente Bousquets Formación Manuel Sánchez y Madrid Jiménez Primera edición, 2007 Las Prensas de Ciencias ISBN 978-970-32-5042-4 Impreso y hecho en México Queda prohibida la reproducción total o parcial de esta obra por cualesquiera medios, sin el permiso escrito de los editores

iv

contenido Introducción...............................................................................................................................ix Práctica 1. Definición de biogeografía I. Juan J. Morrone............................................................1 Práctica 2. Definición de biogeografía II. Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yáñez Ordóñez..2 Práctica 3. Historia de la biogeografía I: Autores más representativos. Elizabeth A. Martínez Salazar y Rogelio Rosas Valdez....................................................................................................................4 Práctica 4. Historia de la biogeografía II: Viajes de exploración. Georgina Santos Barrera y Álvaro Chaos Cador................................................................................................................................11 Práctica 5. Historia de la biogeografía III: El origen de las especies. Juan J. Morrone.................13 Práctica 6. Comparación de las escuelas en biogeografía histórica. Gabriela Ibáñez Hernández..14 Práctica 7. Biogeografía ecológica e histórica: Patrones y procesos. Tania Escalante y Gerardo Rodríguez....................................................................................................................................15 Práctica 8. Obtención de información de datos de distribución. Leonor Oñate Ocaña..............17 Práctica 9. Elaboración de una base de datos. Leonor Oñate Ocaña.........................................19 Práctica 10. Administración de la información de una base de datos. Leonor Oñate Ocaña.....21 Práctica 11. Comparación de la riqueza de especies entre áreas geográficas. Lorena Garrido Olvera y Elisa Cabrera Guzmán..................................................................................................23 Práctica 12. Mapas. Raúl Contreras Medina y Rogelio Aguilar Aguilar......................................30 Práctica 13. Estimación de la riqueza de especies I: Curvas de acumulación de especies y medida del esfuerzo de muestreo. Omar Ávalos Hernández....................................................................31 Práctica 14. Estimación de la riqueza de especies II: Modelos predictivos y comparación de la riqueza de especies. Omar Ávalos Hernández............................................................................34 Práctica 15. Similitud de especies entre áreas. Elisa Cabrera Guzmán y Lorena Garrido Olvera.39 Práctica 16. Complementariedad de especies entre áreas. Lorena Garrido Olvera y Elisa Cabrera Guzmán......................................................................................................................................44 Práctica 17. Identificación de patrones generales de distribución I. Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yáñez Ordóñez................................................................................................................46 Práctica 18. Identificación de patrones generales de distribución II. Olivia Yáñez Ordóñez e Isolda Luna Vega.........................................................................................................................50 Práctica 19. Áreas de distribución I: Identificación utilizando una base de datos. Leonor Oñate Ocaña.........................................................................................................................................56 Práctica 20. Áreas de distribución II: Identificación mediante procedimiento manual. Gerardo Rodríguez y Tania Escalante........................................................................................................59 Práctica 21. Áreas de distribución III: Identificación mediante procedimiento manual. Roxana Acosta Gutiérrez.........................................................................................................................65 Práctica 22. Áreas de distribución IV: Identificación mediante procedimiento manual. Álvaro Chaos Cador................................................................................................................................67 Práctica 23. Áreas de distribución V: Relaciones entre áreas de distribución. Tania Escalante y Gerardo Rodríguez......................................................................................................................69 Práctica 24. Áreas de distribución VI: Identificación mediante herramientas computacionales. Marysol Trujano y Gerardo Rodríguez.........................................................................................72

v

Práctica 25. Áreas de distribución VII: Uso del GARP (procedimientos en computadora). Patricia Illoldi y Tania Escalante...............................................................................................................77 Práctica 26. Áreas de endemismo I: Identificación mediante procedimiento manual. Tania Escalante y Marysol Trujano........................................................................................................81 Práctica 27. Áreas de endemismo II: Identificación mediante análisis de parsimonia de endemismos. Tania Escalante y Gerardo Rodríguez..........................................................................................86 Práctica 28. Áreas de endemismo III: Identificación mediante análisis de endemicidad. Claudia Szumik, Dolores Casagranda, Sergio Roig Juñent y Tania Escalante............................................89 Práctica 29. Áreas de endemismo IV: Efecto del criterio de determinación. Ricardo GarcíaSandoval.....................................................................................................................................94 Práctica 30. Índices de endemismo. Raúl Contreras Medina, Hamlet O. Santa Anna del Conde Juárez y Rogelio Aguilar Aguilar..................................................................................................96 Práctica 31. Análisis de parsimonia de endemismos (PAE) y análisis cladístico de distribuciones y endemismo (CADE). Andrés Martínez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Hamlet O. Santa Anna del Conde Juárez, Diana Castañeda Aguado y Raúl Contreras Medina...........................................100 Práctica 32. Análisis de parsimonia de endemismos con eliminación progresiva de caracteres (PAE-PCE). Andrés Martínez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Diana Castañeda Aguado y Raúl Contreras Medina......................................................................................................................104 Práctica 33. Regiones biogeográficas. Gabriela Ibáñez Hernández.........................................106 Práctica 34. Regionalización de sitios de distribución utilizando una base de datos. Leonor Oñate Ocaña.......................................................................................................................................108 Práctica 35. Equilibrio insular. Álvaro Chaos Cador.................................................................110 Práctica 36. Rutas y tasas de migración de árboles en la época postglacial. Jorge A. Meave y Marco A. Romero-Romero.........................................................................................................113 Práctica 37. Biogeografía cuantitativa. Álvaro Chaos Cador....................................................120 Práctica 38. Construcción manual de un fenograma. Olivia Yáñez Ordóñez, América Nitxin Castañeda Sortibrán y Carmen Pozo de la Tijera.......................................................................121 Práctica 39. Construcción de un fenograma con el programa NTSYS-PC. Ismael A. Hinojosa Díaz, América N. Castañeda Sortibrán y Olivia Yáñez Ordóñez..............................................124 Práctica 40. Biogeografía ecológica: Regionalización. Álvaro Chaos Cador............................128 Práctica 41. Recursos computacionales en biogeografía ecológica. Elizabeth A. Martínez Salazar y Edna L. González Bernal........................................................................................................131 Práctica 42. Biogeografía dispersalista I. Álvaro Chaos Cador.................................................135 Práctica 43. Biogeografía dispersalista II. Oscar Flores Villela, Rogelio Aguilar Aguilar y Raúl Contreras Medina.....................................................................................................................141 Práctica 44. Biogeografía dispersalista III. Livia León Paniagua...............................................143 Práctica 45. Biogeografía filogenética I. Álvaro Chaos Cador..................................................145 Práctica 46. Biogeografía filogenética II. Livia León Paniagua y Gabriela Ibáñez Hernández..148 Práctica 47. Biogeografía filogenética III. Gabriela Ibáñez Hernández y Livia León Paniagua..150 Práctica 48. Biogeografía filogenética IV. Elizabeth A. Martínez Salazar y Edna L. González Bernal.......................................................................................................................................151 Práctica 49. Áreas ancestrales. Andrés Martínez Aquino y Raúl Contreras Medina..................154

vi

Práctica 50. Filogeografía intraespecífica I. Ella Vázquez-Domínguez y Angélica Hernández Valdés.......................................................................................................................................156 Práctica 51. Filogeografía intraespecífica III. Ella Vázquez-Domínguez..................................158 Práctica 52. Filogeografía comparada. Rogelio Aguilar Aguilar, Raúl Contreras Medina y Andrés Martínez Aquino.......................................................................................................................161 Práctica 53. Panbiogeografía I: Construcción de trazos individuales. Juan J. Morrone.............164 Práctica 54. Panbiogeografía II: Construcción de trazos individuales a partir de la base de datos, utilizando ArcView. Leonor Oñate Ocaña.................................................................................169 Práctica 55. Panbiogeografía III: Método manual. Álvaro Chaos Cador...................................171 Práctica 56. Panbiogeografía IV: Método manual. Juan J. Morrone.........................................176 Práctica 57. Panbiogeografía V: Método manual. Roxana Acosta Gutiérrez............................177 Práctica 58. Panbiogeografía VI: Método manual. Tania Escalante y Gerardo Rodríguez........179 Práctica 59. Panbiogeografía VII: Método de compatibilidad de trazos. Othón Alcántara Ayala e Isolda Luna Vega.......................................................................................................................183 Práctica 60. Panbiogeografía VIII: Análisis de parsimonia de endemismos. Juan J. Morrone....186 Práctica 61. Panbiogeografía IX: Aplicación de herramienta automatizada. Camilo Rojas-Parra, Marysol Trujano-Ortega, Olivia Yáñez-Ordóñez y Jorge Llorente-Bousquets............................188 Práctica 62. Biogeografía cladística I: Construcción de cladogramas resueltos de áreas. Juan J. Morrone.................................................................................................................................199 Práctica 63. Biogeografía cladística II: Análisis de componentes. Álvaro Chaos Cador............203 Práctica 64. Biogeografía cladística III: Análisis de componentes. Juan J. Morrone..................205 Práctica 65. Biogeografía cladística IV: Análisis de componentes. Ricardo García-Sandoval...206 Práctica 66. Biogeografía cladística V: Análisis de parsimonia de Brooks. Juan J. Morrone......207 Práctica 67. Biogeografía cladística VI: Análisis de parsimonia de Brooks. Luis A. SánchezGonzález y Erick A. García-Trejo..............................................................................................209 Práctica 68. Biogeografía cladística VII: Análisis de parsimonia de Brooks. Raúl Contreras Medina y Othón Alcántara Ayala...........................................................................................................212 Práctica 69. Biogeografía cladística VIII: Análisis de parsimonia de Brooks. Jesús A. Fernández y Roxana Acosta Gutiérrez...........................................................................................................214 Práctica 70. Biogeografía cladística IX: Árboles reconciliados. Álvaro Chaos Cador................216 Práctica 71. Biogeografía cladística X: Árboles reconciliados. Ricardo García-Sandoval.........218 Práctica 72. Biogeografía cladística XI: Árboles reconciliados. Oscar A. Flores Villela y Elizabeth A. Martínez Salazar...................................................................................................................220 Práctica 73. Biogeografía cladística XII: Comparación de los diferentes métodos. Elizabeth A. Martínez Salazar y Rogelio Rosas Valdez..................................................................................228 Práctica 74. Biogeografía cladística XIII: Introducción al PACT (Phylogenetic Analysis for Comparing Trees). Daniel R. Brooks, Elizabeth A. Martínez Salazar y Oscar A. Flores Villela.....................233 Práctica 75. Recursos computacionales en biogeografía histórica. Elizabeth A. Martínez Salazar y Edna L. González Bernal...........................................................................................................237 Práctica 76. Índices de peso taxonómico y complementariedad. Álvaro Chaos Cador............243

vii

viii

introducción

Hace poco más de 15 años, varios profesores de la UNAM detectamos la urgencia de iniciar la publicación de textos en sistemática y biogeografía, prácticamente inexistentes en español y en especial en México. En biogeografía comenzamos con una obrita sobre historia de la biogeografía, resultado ésta de los cursos de posgrado a finales de los 80’s. Al poco tiempo aparecieron Fundamentos de biogeografías filogenéticas, Manual de biogeografía histórica y la serie de libros sobre Historia de la biología comparada, que en varios capítulos contiene aspectos de historia de la biogeografía. Más tarde aparecieron los libros coeditados por Juan J. Morrone y Jorge Llorente (2001, 2003, 2005), dedicados en buena parte a la biogeografía en América Latina y tópicos históricos, metodológicos y conceptuales. Con la aparición del Plan de Estudios en 1996, la necesidad de contar con libros antológicos, colecciones de lecturas, textos y cuadernos de prácticas, que jugaran un papel de paquete didáctico, diversos profesores advertimos que tales obras en parte deberían apegarse más a los programas en curso, para que los estudiantes y los profesores pudieran auxiliarse en el cumplimiento de las temáticas del Plan referido. Así, en sistemática Juan J. Morrone encabezó varios libros, y en biogeografía adelantamos varios textos que sirven de apoyo en el aprendizaje de estas disciplinas científicas. Hacia el año 2000, en esta dirección, intentamos producir un texto híbrido: Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica, aprovechando el texto de Fundamentos de biogeografías filogenéticas y el Manual de biogeografía histórica de 1996,

tratando de acercarlo al programa vigente. Sin embargo, a pesar de cubrir una parte importante de los temas, varios tópicos teóricos y las prácticas eran insuficientes. Después del éxito del texto de prácticas para sistemática, Armando Luis y América Castañeda nos propusieron hacer uno equivalente en biogeografía, pero convocando a los profesores de la Academia de la asignatura, de modo que alcanzáramos un texto plural y diverso en varios temas biogeográficos, con distintas aproximaciones y profundidades. La forma de realizar el texto práctico nos permitiría mayor cohesión en la Academia, más homogeneidad en la enseñanza, así como conversar sobre diversas experiencias de los profesores. Por otra parte, los sistemas de apoyo a la docencia en la Universidad a través de la Dirección General de Asuntos del Personal Académico, por medio de su programa PAPIME, nos permitirían cristalizar este paquete didáctico. Hoy, después de algo más de un año, estamos a término de esta empresa académica colectiva, y esperamos que los estudiantes, principalmente usuarios del producto docente, nos ayudarán a criticarlo y mejorarlo. Este manual comprende 76 prácticas, algunas aparentemente redundantes, que permitirán abordar distintos aspectos con enfoques y aproximaciones variadas. Los temas llevan un orden acorde con el programa vigente de la asignatura Biogeografía I; sin embargo, algunas podrán emplearse en la asignatura Biogeografía II. No dudamos que este manual también será útil en otros centros docentes, como así ha ocurrido con otros que ya hemos producido y que sabemos se emplean en algunas universidades de la Argentina, Brasil,

ix

Chile, Ecuador y Colombia. En este manual participan más de 40 profesores; la mayoría con una a tres prácticas, pero una cuarta parte de ellos elaboraron 10 prácticas. Los temas comprenden la concepción y definición del término biogeografía, aspectos históricos de distintos periodos, preguntas y comparaciones que se hacen en distintas escuelas y enfoques biogeográficos. También se incluyen temas sobre la obtención de los datos, la construcción de la evidencia y el muestreo de taxones en un área geográfica. La expresión biogeográfica en mapas no se soslaya ni la estimación de la riqueza en relación con modelos predictivos, lo que lleva necesariamente al tema de las comparaciones y semejanza entre áreas. Se incluyen prácticas que emplean índices cuantitativos diversos relacionados con aspectos de recambio de especies (diversidad beta) y aspectos de conservación, así como el reconocimiento de tipos de áreas, patrones biogeográficos y tópicos en la clasificación de áreas bióticas. El diseño y uso de bases de datos en relación con áreas y patrones de distribución, también se presentan en varias prácticas, sea manualmente o mediante sistemas de información geográfica. El uso instrumentado de técnicas areográficas es tratado en varias prácticas, asimismo el empleo de algoritmos genéticos bajo computadora, hoy en plena boga en aspectos de predictividad distribucional. Las unidades básicas en biogeografía histórica, como áreas de endemismo y patrones de distribución de taxones endémicos, son materia de varias prácticas, las cuales llevan a diversos tratamientos como análisis de parsimonia de endemismos, análisis de endemicidad y otros

x

subtemas (criterio de determinación, índices y otros). La regionalización biogeográfica y, por ende, la clasificación de áreas es motivo de prácticas utilizando diversas bases filosóficas, técnicas y conceptos. Diversas teorías como la del equilibrio insular y efectos de glaciaciones son consideradas; así como diversas técnicas cuantitativas en biogeografía, como el uso de índices y construcción de fenogramas. En este campo, además, se incluyen otros recursos computacionales de importancia en geografía ecológica. El manual incorpora temas dispersalistas que se tratan en varias prácticas. Diversas escuelas, enfoques y métodos en biogeografía histórica son revisados en numerosas prácticas bajo variadas técnicas y orientaciones: biogeografía filogenética, áreas ancestrales, filogeografía, panbiogeografía, biogeografía cladística y enfoques de parsimonia. Como se podrá apreciar, el alumno podrá auxiliarse del manual sin ortodoxias, como un paquete que le ayudará a aprender y aprehender la mayor parte del programa de la asignatura. Los editores esperamos que este manual ayude a mejorar la enseñanza de la biogeografía y aprovechamos esta oportunidad para agradecer a todos los autores que contribuyeron a éste, quienes en su mayor parte son profesores de la materia. Tomamos oportunidad para agradecer el apoyo PAPIME previo, que nos ayudó a mejorar la calidad de las computadoras en el laboratorio de biogeografía del edificio Tlahuizcalpan. Ahora le agradecemos los recursos para impresión de este manual de prácticas. Jorge Llorente Bousquets

Juan J. Morrone Objetivo Comparar biogeografía.

distintas

definiciones

de

Unidad de conocimiento Existen diferentes definiciones de biogeografía, de acuerdo con el enfoque de cada autor. En ocasiones, estas definiciones pueden llevar incluso a confusiones con la definición de ecología o a suponer que la biogeografía es parte de ésta. Bibliografía recomendada Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 133 pp.

Unidad de acción A partir de algún buscador de Internet (Yahoo, Google u otro), busca páginas Web donde aparezcan los términos “biogeography” y “ecology”. Anota cinco definiciones de cada una, compáralas entre sí y determina en qué se asemejan y en qué difieren.

Práctica 1

definición de biogeografía i

1

Práctica 2

definición de biogeografía ii Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yáñez Ordóñez

Objetivo Analizar y precisar cuál es campo de estudio de la biogeografía. Unidad de conocimiento Aun cuando existe cierto consenso en que la biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos en tiempo y espacio así como las causas que han llevado a tal distribución, en la literatura podemos encontrar diversas definiciones de lo que es biogeografía y sus ‘ciencias afines’, la zoogeografía y la fitogeografía. Algunas de estas definiciones son muy concisas y otras poco informativas por lo que es necesario reflexionar, precisar qué es y qué no es biogeografía. Fitogeografía interpretativa. Trata de descubrir en los campos más o menos básicos de la ciencia los fenómenos coincidentes que son paralelos a los hechos históricos y a los relacionados con el área de distribución, de la florística y de otros tipos de investigación descriptiva. Cruzando las fronteras, el geógrafo debe pasar de uno a otro campo científico, en busca de hechos paralelos y causas posibles de los fenómenos geográficos (Cain, 1951). Zoogeografía. Parte de la biogeografía que estudia las características faunísticas de paisajes y regiones, la evolución y la dinámica actual de las áreas de distribución de los animales y sus relaciones mutuas y con la especie humana (Müller, 1964). Zoogeografía. Estudio científico de la distribución de los animales en la Tierra. En este estudio están involucrados dos tipos de científicos, los geógrafos y los zoólogos (Udvardy, 1969).

2

Biogeografía. Análisis y explicación de los patrones de distribución y el entendimiento de los cambios en ella que han tenido lugar en el pasado y están teniendo lugar ahora (Cox y Moore, 1993). Biogeografía. Ciencia que estudia la distribución de los seres vivos tanto en el espacio como en el tiempo (Espinosa y Llorente, 1993). Biogeografía. Estudio de la distribución geográfica de los organismos (Myers y Giller, 1993). Biogeografía. Ciencia que intenta documentar y entender patrones espaciales de diversidad. Es el estudio de la distribución de organismos pasados y presentes y de sus patrones relacionados (Brown y Lomolino, 1998). Biogeografía. Estudio de la geografía, ecología y evolución de las cosas vivientes (Huggett, 1998). Biogeografía. Disciplina que estudia la distribución de los seres vivos en el espacio y a través del tiempo; sus objetivos principales son describir y comprender los patrones de distribución geográfica de las especies y taxones supraespecíficos (Morrone, 2001). Biogeografía. Estudio de los aspectos espaciales y espacio-temporales de la biodiversidad o, en otras palabras, la ciencia que estudia la dimensión espacial de la evolución biológica (Zunino y Zullini, 2003). Bibliografía recomendada Brown, J. H. y M. V. Lomolino. 1998. Biogeography. Sinauer Associates, Inc. Massachusetts. 691 pp. Cain, S. A. 1951. Fundamentos de Fitogeografía. Acme Agency, Soc. de Resp. Ltda.

Unidad de acción 1. Analiza las definiciones de la Unidad de conocimiento y reflexiona sobre los términos y conceptos siguientes: hechos de distribución, áreas de distribución y patrones de distribución. Analiza cada una de estas definiciones

2. Contesta las siguientes preguntas: a. En biología, ¿de que maneras se pueden concebir agregados de organismos desde los puntos de vista taxonómico y ecológico? b. Reflexiona sobre una de las ideas centrales de la clasificación fundamental según Hennig (1968) “las relaciones que permiten la cohesión de organismos y especies, vivientes y extintas, son relaciones genealógicas. Otros tipos de relación –fenotípicas y genéticas-, abarcan fenómenos correlacionados con la descendencia genealógicas con modificación, y por ende, son mejor entendidos dentro de ese contexto. La similitud por sí sola, cualquiera que sea, no nos permite el establecimiento de relaciones genealógicas. Los caracteres deben ser interpretados a la luz de la evolución y sólo algunos de ellos pueden utilizarse para el descubrimiento de la ancestría común inmediata”. c. Si los agregados de organismos se conciben como linajes taxonómicos, ¿qué preguntas biogeográficas se pueden hacer?, ¿ecológicas o histórico-filogenéticas? Discútelo. d. Si los agregados de organismos se conciben en sistemas ecológicos o como propiedades fenéticas de los organismos, ¿Qué preguntas biogeográficas se pueden hacer?, ¿ecológicas o histórico-filogenéticas? Discútelo. e. ¿Qué diferencias consideras entre investigar sobre las distribuciones bajo una concepción de patrón filogenético con respecto a un patrón ecológico? Amplía la discusión. f. ¿Qué connotaciones hay entre investigar la historia de un ecosistema y la historia de una biota? ¿Qué piensas de que ambas entidades evolucionen pero las teorías acerca de ellas son distintas? 3. Redacta una definición del término

enfatizando escalas, taxones, métodos y qué tipo de preguntas se plantean resolver.

biogeografía desde un punto de vista general y otra para biogeografía histórica filogenética.

Práctica 2

Argentina. 659 pp. Cox, C. B. y P. D. Moore. 1993. Biogeography. An ecological and evolutionary approach. Blackwell scientific publications. Oxford. 326 pp. Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. Coordinación de Servicios Editoriales-Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. 133 pp. Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Manuales EUDEBA, Buenos Aires. Huggett, R. J. 1998. Fundamentals of biogeography. Routledge. Londres. 261 pp. Morrone, J. J. 2001. Sistemática, biogeografía, evolución: Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 124 pp. Müller, P. 1974. Aspects of Zoogeography. Junk Publishers. La Haya. Myers, A. A. y P.S. Giller. 1993. Analytical Biogeography an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman and Hall. Londres. 578 pp. Udvardy, M. D. F. 1969. Dynamic zoogeography with special reference to land animals. Van Nostrand Reinhold Company. Canadá. 438 pp. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp.

3

Práctica 3

HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFÍA I: AUTORES MÁS REPRESENTATIVOS Elizabeth A. Martínez Salazar y Rogelio Rosas Valdez Objetivo Reconocer algunos de los autores más representativos en la historia de la biogeografía. Unidad de conocimiento A lo largo de la historia de la biogeografía se pueden identificar personajes y aportaciones cruciales que han contribuido en gran medida al surgimiento de periodos de renovación teórica y metodológica en la biogeografía. Nelson y Platnick (1984) dividen la historia de la biogeografía en tres etapas, sin un orden cronológico estricto: biogeografía predarwiniana, biogeografía darwinianowallaceana y la biogeografía contemporánea. Bibliografía recomendada Llorente, J. B. (ed.). 1991. Historia de la biogeografía: Centros de origen y vicarianza. Ciencias Servicios Editoriales, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F. Llorente, J. 1996. Biogeografía de artrópodos de México: ¿Hacia un nuevo enfoque? En: J. Llorente Bousquets, A. N. García Aldrete y E.González Soriano (eds.) Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Conabio y UNAM, México, D.F., pp. 41-56. Llorente, B. J., N. Papavero y A. Bueno H. 2001. Síntesis histórica de la biogeografía. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.) Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, Métodos y Aplicaciones. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F., pp. 1- 14. Nelson, G. y N. Platnick. 1984. Biogeography.

4

Oxford/ Carolina Biology Readers Series, Carolina Biological Supplies Co., Burlington, North Carolina. Papavero, N., D. Martins Texeira, J. Llorente y A. Bueno. 2004. Historia de la biogeografía. I. Periodo preevolutivo. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. Unidad de acción 1. A partir de la bibliografía recomendada y de literatura sugerida en el programa de la materia, completa el cuadro I. Define la etapa: biogeografía predarwiniana (PD), biogeografía darwiniano-wallaceana (DW) y biogeografía contemporánea (C); año/siglo; personaje(s); y contribución o ideas a la biogeografía (obras).

Etapa

Año/siglo

Autor (s)

PD

Contribución/ Ideas Las primeras ideas sobre la distribución de la biota, descritos en mitos y leyendas de varias religiones, que atribuyen a la dispersión como el agente causal sobre la distribución. Obras: La Torá y la Biblia.

siglo XVI

Joseph de Acosta

1744

Formuló varías hipótesis del doblamiento del Nuevo Continente: conexión al continente americano y el viejo mundo. Rechazó la idea de la Atlántida como puente intercontinental. Sus ideas no se contraponían con las idea dispersionista del Génesis. Obras: Historia Natural y Moral de las Indias

Práctica 3

Cuadro I. Cuadro cronológico sobre la historia de la biogeografía.

La primera teoría biogeografíca. Centro de origen en una montaña-isla-Edén. Áreas distintas de la tierra, con la misma ecología, deberían poseer exactamente la misma flora. Obras:

Buffon

Analizo cómo se distribuían los animales sobre la Tierra. Existen faunas diferentes en lugares geográficos diferentes, aunque tengan condiciones ambientales similares. Obras:

Humbolt

Comprobó La ley de Buffon durante 50 años en plantas.

Obras:

1820

De Candolle

5

Práctica 3 1844-60

Lyell

Conocía el trabajo de De Candolle, reconoció claramente que la intervención de causas históricas era la principal explicación del principal patrón de la distribución. La división de la biota terrestre en regiones de endemismo. Recapitulo los hallazgos y propuestas de Humbolt y De Candolle. El modelo de Linneo fue inconsistente y refutado por Lyell. Concebía a la tierra como un pasado inmenso. Obra: Principles of geology

Cuvier

Admitía que las especies son fijas, que existen procesos de extinción. Propuso una teoría de grandes revoluciones del globo terrestre con creaciones sucesivas (discontinuas) y separadas por grandes catástrofes (diluvio). Obras:

Sclater

Estudió la distribución de aves del mundo, a partir del cual estableció “centros de creación” o “las divisiones ontológicas primarias de la superficie del globo”. La división de los continentes terrestres en seis grandes regiones biogeográficas: Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental, y Australiana. Obras:

Hooker

Darwin

Fundó el núcleo de la biogeografía dispersionista: preeminencia de la dispersión aleatoria sobre una geografía estable. Dispersión es el proceso responsable por la colonización de zonas aisladas. La migración: cada especie se produjo en un área única y migró posteriormente de acuerdo con su poder de dispersión y sus medios de subsistencia.

Obras:

6

Establece cierto número de regiones fitogeográficas a partir de áreas de distribución coincidentes, y las organiza en un sistema jerárquico basado en el análisis de semejanzas y deferencias entre las áreas delimitadas. Obras: The Geographical Distribution of Animals (1876) Holarticismo

1940

1946

1957

Distinguió tres diferentes tipos de rutas para el intercambio de elementos entre biotas distintas: los corredores, filtros y las rutas aleatorias (barreras).

Mayr

Müller

Criterios para determinar el centro de origen de las especies.

Darlington

Propone tres criterios para determinar los centros de origen (trópicos del viejo mundo): 1) todos los grupos tienen a especiar en un área limitada, que constituye un origen; 2) cuando una especie ancestral origina una especie nueva, está siempre es más avanzada que la otra; y 3) la especie primitiva se mueve hacia la periferia del área.

Práctica 3

Wallace

Obra: Biogeography of the Southern End of the World (1965) Tectónica de placas

1958, 1964

Croizat

La síntesis de espacio-tiempo-forma, implica una única historia entre la historia de la tierra y la biota. Obras: Manual of phytogeography; Panbiogeography; Principia Botanica; Space, time, form: the biological syntesis

7

Práctica 3

1969

MacArthur y Wilson Obras: Haffer

1974

Briggs

1975

Rapopport

Obra: “Speciation in Amazonian Forest birds” (1969) Redefinió a los centros de origen como áreas en las que ha ocurrido la mayor parte de la historia evolutiva de un grupo, empleando como sinónimo “centro evolutivo” y “centro de radiación evolutiva”.

Obras: 1981

Crovello

Biogeografía cuantitativa

Obras: 1950

Hennig Obra: Fudamentos para una sistemática filogenética (Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik) Brundin

1957

Ringuelet

A diferencia de Simpson, distinguió a los elementos de distinto origen geográfico, utilizo el termino ‘abolengo’.

Obras:

8

Reig

Introdujo en la biogeografía latinoamericana el término ‘cenogénesis’. Obras:

1978

Rosen

Elaboró el primer método de análisis en biogeografía cladista, el método de “Reducción de Cladogramas de áreas” Obras:

1981

Nelson y Platnick

Proponen el método de “Análisis de componentes”, método en el cual se identifican inconsistencias en los cladogramas de áreas y se resuelven aplicando los supuestos 0, 1 y 2. Obras:

1980, 1981

Wiley

1989

Craw

1981, 1985, 1990

Brooks

Método de análisis de parsimonia de Brooks o simplicidad cuantitativa (BPA) emplea el algoritmo de parsimonia para obtener cladogramas generales de áreas.

1988

Rosen

Análisis de parsimonia de endemismos

Page

Método de árboles reconciliados, se conoce también como máxima coespeciación ó máxima vicarianza. Método que se encuentra incorporado en el programa Component 2.0.

Práctica 3

1962

Obras:

9

Práctica 3

2000

10

Avise

Obra:

2001

Arbogast y Kenagy

Surge la filogeografía comparada, parten de filogenias o genealogías de genes de mtDNA, integran información geográfica de las poblaciones muestreadas para cada una de las especies analizadas que están codistribuidas, con el objeto de establecer patrones en común.

Georgina Santos Barrera y ÁLvaro Chaos Cador

Objetivo Reconocer algunos pasajes importantes que determinaron el rumbo del desarrollo de la biogeografía. Unidad de conocimiento Dentro de la historia de la biogeografía se pueden identificar eventos importantes que determinaron el curso del desarrollo de esta ciencia. El descubrimiento de América, las primeras (tal vez las últimas de esa envergadura) y múltiples expediciones científicas, entre las que destacan la de Francisco Hernández y la de Martín Sessé y de Mariano Mociño, y la realización del primer viaje de circunnavegación de la Tierra, de Juan Sebastián Elcano, tuvieron repercusiones muy importantes para los naturalistas de la época y los biogeógrafos que les sucedieron.

Bibliografía recomendada Lozoya, X. 1984. Plantas y luces en México: La Real Expedición Científica a Nueva España (1787-1803). Ediciones del Serbal, Barcelona. Papavero, N. y J. Llorente (orgs.). 1995-2005. Historia de la biología comparada, desde el Génesis hasta el siglo de las Luces. Tomos III y VIII. Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F.

Práctica 4

HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFÍA II: Viajes de Exploración

Unidad de acción 1.A continuación se presentan los nombres de grandes exploradores y científicos que comandaron expediciones claves en el mundo. Averigua el nombre de las expediciones en que participaron, las fechas en que comenzaron y terminaron, los propósitos de cada una y su repercusión o importancia en la biogeografía. También menciona en qué países o regiones se realizaron.

11

Práctica 4

Exploradores

Nombre de la expedición

Fechas de inicio y de término

Países actuales visitados

Obras publicadas o importancia del viaje

Francisco Hernández “El Preguntador”

Martín Sessé y Mariano Mociño

Alejandro Malaspina

Hipólito Ruiz y José Pavón

José Celestino Mutis y Francisco de Caldas

Juan Sebastián Elcano

2. Traza en el mapa (Fig. 1) la ruta de la primera circunnavegación del mundo.

Fig. 1. Planisferio para trazar la ruta de la primera circunnavegación del mundo.

12

Juan J. Morrone

Objetivo Analizar los capítulos 11 y 12 de El origen de las especies de Darwin (1859), referidos a la distribución geográfica de los seres vivos. Unidad de conocimiento La publicación de El origen de las especies de Charles Darwin (1859) constituyó una revolución científica que se extendió más allá de la biología hasta otros campos del saber humano, como la astronomía, la antropología, la historia, la filosofía, la sociología y la economía. Es posible afirmar que no existen disciplinas científicas, actitudes humanas o poderes institucionales que no hayan sido afectados por estas ideas. La biogeografía no ha sido ajena a

Práctica 5

HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFÍA III: El Origen de las especies

la revolución darwiniana, siendo dos capítulos de El origen de las especies los que iniciaron el llamado periodo darwiniano-wallaceano de esta disciplina. Bibliografía recomendada Darwin, C. R. 1859. On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, Londres. (Numerosas traducciones al español.) Unidad de acción Lee los capítulos 11 y 12 de El origen de las especies y extracta sus ideas principales. A partir de ellas, caracteriza el modo en que Darwin (1859) visualizó a la biogeografía.

13

Práctica 6

comparación de las escuelas en biogeografía histórica Gabriela Ibañez Hernández

Objetivo Establecer las diferencias conceptuales entre las escuelas en biogeografía histórica. Unidad de conocimiento En el campo de la biogeografía, uno de los debates principales ha girado en torno al problema de la historia espacial de las biotas y de las relaciones que hay entre diferentes áreas o regiones. Este problema ha sido abordado desde diferentes puntos de vista por cada una de las escuelas en biogeografía histórica, algunos de ellos bastante distintos. Estas diferencias conceptuales son de gran importancia, ya que conllevan a la utilización de metodologías e interpretación de los análisis de formas muy particulares. Bibliografía recomendada Llorente, J. y J. J. Morrone (eds.). 2001. Introducción a la biogeografía en Latinoamérica:

Teorías, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Morrone, J. J., D. Espinosa y J. Llorente. 1996. Manual de Biogeografía Histórica. UNAM, México, D.F. 157 pp. Unidad de acción 1. Considerando las bases conceptuales de cada escuela en biogeografía histórica, completa el cuadro II. 2. Contesta las siguientes preguntas: a. ¿Por qué la biogeografía filogenética se puede considerar como ‘intermedia’ entre la dispersionista y la cladística? b. ¿Qué es la biogeografía de la vicarianza? c. ¿Cómo es vista la dispersión en la biogeografía cladística? d. ¿Qué importancia tuvo la teoría de la tectónica de placas en la consolidación de algunas escuelas en biogeografía histórica?

Cuadro II. Bases conceptuales de las escuelas en biogeografía histórica. Escuela Dispersionista Filogenética Cladística Panbiogeografía

14

Precursores

Conceptos básicos

Metodología empleada

Modo de especiación

Tania Escalante y Gerardo Rodríguez

Objetivo Distinguir entre los patrones y procesos que estudian tanto la biogeografía ecológica como la histórica. Unidad de conocimiento Se ha definido a la biogeografía como el estudio de la distribución de los organismos en el tiempo y en el espacio, pero también se ha definido a la ecología de esta manera. Desde la época de De Candolle se ha abordado el estudio de la distribución desde dos enfoques: el ecológico y el histórico, cuyos métodos parten del reconocimiento de diferentes patrones de distribución. Para algunos, la separación entre biogeografía ecológica e histórica únicamente se ha dado por motivos meramente operativos, aunque la mayoría coinciden en que los factores tiempo y espacio requieren ser considerados a diferentes escalas, por lo que el punto de vista ecológico trataría a la distribución en escalas locales y tiempos muy breves, y el enfoque histórico estudiaría los patrones en escalas espaciales muy amplias y en tiempo geológico. También se ha mencionado que los programas de estudio de ambas disciplinas son en sí diferentes. Así, la biogeografía ecológica trata de explicar los modelos actuales y recientes estudiando las interacciones entre los organismos y los factores del medio ambiente; y la biogeografía histórica estudia la reconstrucción de las secuencias de origen, dispersión, extinción e influencia de la deriva continental y las glaciaciones sobre los modelos de distribución actual. Sin embargo, una rama muy reciente de la ecología, la macroecología, ha abordado escalas espaciales tan amplias

como las de la biogeografía histórica, y ha sobrepuesto algunos de sus temas de estudio a los de la biogeografía ecológica, por lo que la intergradación entre ellas cada vez se hace menos perceptible, así como la división entre biogeografía ecológica y la histórica. Todas estas disciplinas tratan de explicar la distribución actual de los seres vivos, la que sin duda es debida a ambos factores, ecológicos e históricos, por lo que deben estudiarse por separado pero finalmente deben tratar de integrarse y establecer hipótesis conjuntas.

Práctica 7

bIOGEOGRAFÍA ecológica e histórica: patrones y procesos

Bibliografía recomendada Arita, H. T. y P. Rodríguez. 2001. Ecología geográfica y macroecología. pp. 63-80. En: Llorente, J. y J. J. Morrone (eds). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Cox, C. B. y P. D. Moore. 2000. Biogeography: An ecological and evolutionary approach, 6a ed. Blackwell Science, Oxford. 298 pp. Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. Coordinación de Servicios Editoriales-Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. 133 Vargas, J. M. 1992. Un ensayo en torno al concepto de biogeografía. Monografías en Herpetología, 2: 7-20. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp. Unidad de acción Describe si el patrón o proceso mencionado

15

Práctica 7

es estudiado por la biogeografía ecológica o histórica. ¿Alguno de ellos podría ser estudiado por ambas disciplinas? Discútelo. a. Patrón latitudinal de la riqueza de especies: el mayor número de especies se encuentra hacia los trópicos. b. Zonas de transición: áreas en donde entran en contacto biotas que habían evolucionado en condiciones de independencia, superponiéndose y mezclándose en distintas medidas. c. Patrón altitudinal de la riqueza de especies: el mayor número de especies se encuentra en tierras bajas. d. Regla de Bergmann: el incremento en el tamaño del cuerpo de poblaciones homeotermas se correlaciona positivamente con el incremento de la latitud. e. Dispersión: fenómeno de cruce de barreras por parte de individuos que potencialmente podrían colonizar nuevas áreas. f. Áreas de endemismo: áreas donde existe una condición de homopatría y exclusividad entre diferentes taxones. g. Disyunción: cuando dos o más áreas están ocupadas por el mismo taxón (o taxones relacionados) se hallan separadas por una distancia que excede la capacidad normal de dispersión del mismo. h. Vicarianza: fenómeno que genera que un área de distribución se fragmente por el surgimiento de una barrera. i. Regla de Rapoport: el área de distribución geográfica de las especies aumenta en dirección de latitudes más elevadas. j. Regla de la desviación: principio que sugiere que de las dos ramas derivadas de un evento de cladogénesis, una se separa más sensiblemente que la otra de la condición ancestral. k. Refugio biogeográfico: área expuesta a variaciones ambientales menos drásticas que las que afectaron su entorno y que no fue afectada por extinciones masivas de los elementos

16

bióticos que la ocupan. l. Trazo generalizado: patrón de distribución de diferentes taxones indicativo de historia compartida por esa biota y por las áreas geográficas implicadas. m. Relación especies-área: el número de especies se incrementa con el área. n. Endemismo sucesivamente anidado: dos o más áreas de endemismo están contenidas en una de mayor tamaño, y así sucesivamente. o. Deriva continental: proceso de desplazamiento horizontal de las placas tectónicas o bloques de litósfera debido a la expansión oceánica.

Leonor Oñate Ocaña

Objetivo Obtener información sobre la distribución geográfica de un grupo. Unidad de conocimiento Todo estudio biogeográfico inicia con la recopilación de datos de distribución. Un buen principio, asegura que el esfuerzo constante vierta un trabajo productivo. Para obtener la información acerca de la distribución de los organismos, antes que nada se requiere de recolectas de ejemplares, avistamientos, o recolectas de huellas, excretas o cualquier evidencia que pueda asegurar la presencia del ejemplar. Los ejemplares obtenidos en recolectas se encuentran albergados en las colecciones científicas, de modo que los datos publicados por herbarios y museos, son los centros de información biológica más importante. Mientras mayor información se compile, no solamente se podrá describir la distribución, sino que también podrán analizarse los patrones espaciales con lo que el resultado del estudio será más completo. Por este motivo se han desarrollado las fuentes de información que proporcionan todos estos registros a través de vías electrónicas que poco a poco van compilando los datos para que estén disponibles en redes electrónicas. Esta práctica constituye una guía para la recopilación de la información sobre distribución de un grupo establecido. Durante el desarrollo de esta actividad, se tomarán decisiones que determinarán el rumbo del estudio. Para la obtención de datos es necesario: a) elegir la escala taxonómica (nivel jerárquico del grupo),

la escala de las áreas de distribución (tamaño, número, resolución, forma, criterio para delimitar las áreas). b) elegir las fuentes de información previa: mapas, colecciones, literatura, guías de campo, reportes de avistamiento, etc) c) la información geoecológica, (agricultura, clima, vegetación, bosques, calidad del aire, fisiografía, áreas naturales, asentamientos humanos). Bibliografía recomendada Conabio. 2003. Sistema de Información Biótica. http://www.conabio.gob.mx/informacion/ biotica_espanol/doctos/acerca_biotica.html.A67 Crovello, T. J. 1981. Quantitative biogeography: an overview. Taxon, 30: 563-575 Escalante, T y G. Rodríguez. En prensa.“Manejo e importancia de las bases de datos en colecciones biológicas”. En Lorenzo-Monterrubio, C., E. Espinoza-Medinilla, M.A. Briones-Salas, F.A. Cervantes-Reza (Eds.). Colecciones Mastozoológicas de México. Llorente, J. I. Luna., J. Soberón y L. Bojórquez. 1994. Biodiversidad, su inventario y conservación: Teoría y práctica en la taxonomía alfa contemporánea, pp. 507-522. En: Llorente B., J. e I. Luna (eds). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México, D.F. 626 pp. Navarro, A. y J. Llorente. 1994. Museos y la conservación de la biodiversidad, pp. 229252. En: Llorente, J. y I. Luna (eds). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México, D.F. 626 pp. Navarro, A., A.T. Peterson, Y. Nakazawa e I. Liebig-Fossas. 2003. Colecciones biológicas, modelaje de nichos ecológicos y los estudios

Práctica 8

obtención de información de datos de distribución

17

Práctica 8 18

de la biodiversidad. pp. 115-122. En: Morrone, J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 307 pp. Peláez-Goycochea, A. 1994. Bases de datos en Taxonomía y colecciones científicas, pp. 259-277. En: Llorente, J. e I. Luna (eds). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México, D.F. 626 pp. Unidad de acción Lleva a cabo la búsqueda de datos de distribución del grupo elegido en colecciones electrónicas cuyas páginas se detallan a continuación. Puedes considerar la posibilidad de llevar a cabo revisiones bibliográficas o revisiones de colecciones, dependiendo del tiempo y objetivos del estudio. Es posible formarán equipos de alumnos, de manera que entre todos se cubra la exploración de todas las páginas. • http://www.ecologia.edu.mx/ inecol2005/colecciones.htm • http://investigacion.izt.uam.mx/ mamiferos/index.php • Red Mundial de Información de Biodiversidad (REMIB) http://www.conabio.gob.mx/remib/ doctos/remib_esp.html • ORNithological Information System (ORNIS) http://ornisnet.org/ • Species Analyst http://speciesanalyst.net/ • Mammalian Networked Information System (MaNIS) http://manisnet.org/ • http://www.nhm.ku.edu/Hdocs/ Collections.html • http://osuno.fciencias.unam.mx/ laboratorios/Mzoologia/AvesMam_

MZFC.htm

Leonor Oñate Ocaña

Objetivo Incluir la información sobre distribución en una base de datos. Unidad de conocimiento A medida que se incrementa el conocimiento acerca de la distribución de la diversidad de seres vivos, se requiere de estrategias de almacenamiento de información, organización de los datos y manejo óptimo de estos acervos. Las colecciones científicas que albergan museos y herbarios representan el conocimiento acerca de la biodiversidad de una región. La obtención de la información almacenada de este modo podría requerir de una gran inversión de tiempo y esfuerzo de no ser por la sistematización de los datos en catálogos electrónicos. Toda la información recopilada a través de búsquedas electrónicas, la recopilación de datos de ejemplares contenidos en colecciones no computarizadas, así como la información citada en la literatura, se almacena en bases de datos. Los datos mínimos requeridos para un estudio biogeográfico son: el nombre científico del ejemplar, la localidad de recolecta, la fecha de recolecta y el sexo del ejemplar. Sin embargo, mientras más datos se recuperen, la base de datos será más informativa. Por ejemplo, un dato será más útil si se conoce la altitud, el tipo de vegetación y el clima de la localidad de recolecta. Una vez obtenida la mayor cantidad de información acerca de los organismos y las localidades bajo estudio, los datos electrónicos se manejan en bases de datos que concentran la información. En esta práctica se elaborará una base de datos para manejar la información que se obtuvo de la práctica: “Obtención de

información de datos de distribución”. Durante la elaboración de la base de datos se tomarán decisiones acerca de la estructura de las tablas y el tipo de información que se registrará y que esté relacionada con la distribución. Bibliografía recomendada Asistencia. Disponible en: http://office. microsoft.com/es-mx/assistance/default.aspx Escalante, T. 2005. Las bases de datos curatoriales y el estudio espacial de la biodiversidad: un ejemplo con los mamíferos terrestres de México. pp. 339-350, En: J. Llorente y J. J. Morrone (eds). Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines: primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistémica. CYTED-UNAM-CONABIO, México, D.F. 583 pp. Escalante, T., D. Espinosa, J.J. Morrone y J. Llorente. 2003. De las bases de datos a los atlas biogeográficos. Ciencia (México). 54(2): 71-76 Llorente, J. I. Luna., J. Soberón y L. Bojórquez. 1994. Biodiversidad, su inventario y conservación: Teoría y práctica en la taxonomía alfa contemporánea, pp. 507-522. En: Llorente B., J. e I. Luna (eds). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México. 626 pp. Manual del usuario. Disponible en: http:// www.programatium.com/bd/access.htm Navarro, A. y J. Llorente. 1994. Museos y la conservación de la biodiversidad, pp. 229-252. En: Llorente, J. y I. Luna (eds). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México, D.F. Navarro, A., A.T. Peterson, Y. Nakazawa e I. Liebig-Fossas. 2003. Colecciones biológicas,

Práctica 9

Elaboración de una base de datos

19

Práctica 9

modelaje de nichos ecológicos y los estudios de la biodiversidad. pp. 115-122. En: Morrone, J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía, Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 307 pp. Peláez-Goycochea, A. 1994. Bases de datos en Taxonomía y colecciones científicas, pp. 259-277. En: Llorente, J. e I. Luna (eds). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México, D.F. 626 pp. Soberón, J., J. Llorente y L. Oñate-Ocaña. 2000. The use of specimen label databases for conservation purposes: An example using mexican papilionid and Pierid butterflies. Biodiversity and Conservation, 9: 1441-1466. Unidad de acción Para la elaboración de la base de datos, siga las instrucciones: 1. Abrir el icono ACCESS que se encuentra en el juego de programas de Microsoft

7. Al terminar de crear los campos, cierre la ventana y automáticamente le será solicitado guardar la tabla, asignando un nombre. Al cerrar la tabla puede elegir o ignorar el mensaje sobre la creación de una clave principal para cada registro.

2. Abrir las opciones que proporciona el comando “Archivo” de la barra de herramientas y elegir “Nuevo”

8. Una vez creada la tabla, aparece en la ventana la tabla nueva. Seleccione la tabla y ábrala. Ahora puede empezar a vaciar los datos, incluyendo un registro por renglón.

3. Elegir “Base de datos en blanco” y guardar, asignando un nombre a la base y creando una ubicación en la carpeta correspondiente a la clave del grupo de biogeografía de su profesor.

9. De ser necesario agregar nuevos campos, elija la opción de diseño que se encuentra en el icono que está justo debajo de la palabra “Archivo” de la barra de herramientas.

4. Diseño de la base de datos: Al aparecer la ventana de la base de datos, ubicar el cursor en la opción “Tablas”. 5. Elegir la primera opción, “crear una tabla en vista Diseño” 6. Llene los nombres del campo que va a requerir, por ejemplo: “nombre de la especie” o

20

“Familia”. Puede incluir todos los campos que vaya a necesitar, como Estado, Localidad, altitud, tipo de vegetación, número de individuos. Al escribir en “Tipo de datos”, aparece automáticamente “Texto” y en la ventana “Propiedades del campo”, el “Tamaño del campo” con 50 caracteres. Elija el tamaño apropiado para el campo, por ejemplo, el campo localidad tal vez requiera 250 caracteres, que es el máximo, mientras que el campo “Estado” puede contener solo tres si usa las siglas institucionales. Si crea un campo que requiera números, elija en tipo de datos “número”.

Leonor Oñate Ocaña

Objetivo Agregar datos y obtener información de una base de datos. Unidad de conocimiento La preocupación por la tasa de desaparición de ecosistemas y especies está generando la necesidad de utilizar los inventarios biológicos contenidos en bases de datos como herramientas predictivas que ayuden a ubicar las áreas de distribución potencial de las especies conocidas y las áreas de mayor diversidad y endemismo. En los países tropicales se han calculado las tasas más elevadas de transformación de ecosistemas y los valores más altos de biodiversidad del planeta. Es por esta razón que nuestro país requiere del análisis de los datos inventariados para apoyar las propuestas de conservación que permitan proteger su biodiversidad. En México como en la mayoría de los países, las bases de datos son incompletas o inexistentes para algunos grupos taxonómicos, por lo que se requiere un desarrollo en estos aspectos. Bibliografía recomendada Agenda 2000. 1994. Systematics agenda 2000 charting the biosphere. A global initiative to discover, describe and classify the world’s species. Escalante, T., J. Llorente, D. Espinosa y J. Soberón. 2000. Bases de datos y sistemas de información: aplicaciones en biogeografía. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 24(92): 325-341. Llorente, J., L . Oñate-Ocaña, A.Luis e

I. Vargas. 1997. Papilionidae y Pieridae de México: Distribución geográfica e Ilustración. CONABIO-UNAM. México, D.F. Luis, M, A., J. Llorente e. I. Vargas. 2005. Una megabase de datos de mariposas y la regionalización biogeográfica de México, pp 269-294. En: Llorente J.y J. J. Morrone (eds). Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines: Primeras Jornadas Biogeográficas RIBES. Las Prensas de Ciencias. Facultad de

Práctica 10

administración de la información de una base de datos

Ciencias, UNAM. México, D.F. 577 pp. Morrone, J.J. 2000. La importancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la biodiversidad, pp. 69-78. En: Martín-Piera, D. J. J. Morrone y A. Melic. (eds). Hacia un Proyecto CYTED para el inventario y estimación de la biodiversidad entomológica en Iberoamérica: PriBES 2000, SEA-CYTED-Instituto Humboldt, M3m. Monografías Tercer milenio, Zaragoza. Morrone, J.J. y D. Espinosa 1998. La relevancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la biodiversidad mexicana. Ciencia (México). 49(3): 12-16. Oñate-Ocaña, L., J.J. Morrone y J. E. Llorente. 2000. Una evaluación del conocimiento de la distribución de las Papilionidae y Pieridae mexicanas (Insecta: Lepidoptera). Acta Zoológica Mexicana. n.s, 81: 117-132. Sarukhán, J. y R. Dirzo (Eds.) 1992. México ante los retos de la biodiversidad. CONABIO, México, D.F. 343 pp. Soberón, J., J. Llorente y L. Oñate-Ocaña. 2000. The use of specimen label databases for conservation purposes: An example using mexican papilionid and Pierid butterflies.

21

Práctica 10

Biodiversity and Conservation, 9: 1441-1466. Unidad de acción 1. Para incrementar los datos a través de la captura de datos. Una vez creada la base de datos, puede agregar datos de otra base o empezar a capturar los datos recopilados de las colecciones o bibliografía. Para capturar los datos siga las instrucciones: a. Abra la base de datos usando el comando “Archivo”, “abrir base de datos” b. Marque con el cursor el icono “Tablas” c. Marque con el cursor la tabla que creó, haciendo doble clic o usando el comando “Abrir”. d. Comience a llenar los campos, incluyendo en cada renglón un solo registro o ejemplar. 2. Para agregar datos de una base previa. Para incluir datos de una base extraída de Internet o proporcionada por algún distribuidor, primero debe asegurarse que la base contenga la misma estructura. Siga las instrucciones: a. Abra dos ventanas diferentes con el programa ACCESS. b. Abra en una de las ventanas la base que creó y abra en la otra ventana la base de datos previa. c. Abra la opción “diseño” para cada base y compare la estructura. Ambas bases deben contener el mismo nombre de cada campo, exactamente en el mismo orden y con el mismo tipo de campo, así como los mismos campos. 3. Después de completar la captura de todos los datos que van a analizarse, asegúrese de que todos los datos iguales tengan el mismo nombre. Por ejemplo. La localidad “Catemaco” puede escribirse de diversas formas como: “Catemaco, 40 km de Sn Andrés Tuxtla”, “Catemaco”, “Catemaco, Región de Los Tuxtlas”, etc. Es importante que utilice el mismo nombre en

22

toda localidad que refiera el mismo sitio. De la misma forma debe hacerse con todos los registros. Si una especie tiene sinonimias, debe usarse un solo nombre para referirla. 4. Consultas a la base de datos. Una vez normalizada la base de datos, podrá hacer diversas consultas que responderán preguntas sencillas como de diversa ìndole. Para generar una consulta, debe hacer lo siguiente: a. Colocar el cursor en la opción “Consultas”. b. Elegir “Crear una consulta en vista Diseño” y agregar la tabla que se va a usar. c. Al aparecer la ventana “Consulta” con la tabla que agregó, debe elegir un campo. Por ejemplo, si quiere saber cuántas especies contiene la base, marque el nombre del campo y haga doble clic o arrastre el campo hasta la primera columna. Para ejecutar la consulta debe hacer clic en el icono !. d. Para obtener una lista de especies o lista de localidades únicas, haga clic en el icono Σ. También puede ordenar alfabéticamente los datos haciendo clic en el comando “orden”. e. Con las consultas puede obtener la información sobre: distribución de los datos, riqueza de especies, distribución de recolectas, distribución de la diversidad por estados, localidades, tipos de vegetación y otros datos. Además puede consultar la distribución de las especies por estados, localidades, tipos de vegetación.

Leonor Oñate Ocaña

Objetivo Comprender la utilidad de las curvas de rarefacción para la comparación de la riqueza de especies entre áreas geográficas. Unidad de conocimiento La cuantificación de la riqueza de especies (número de especies presentes en un área) es importante para la ecología y la biogeografía, ya que permite conocer uno de los principales componentes de la diversidad biológica. En la práctica, el número de especies encontrado en un sitio depende entre otros factores, del esfuerzo de muestreo realizado. Dicho esfuerzo puede ser visualizado mediante una curva de acumulación de especies, la cual se define como el gráfico de la riqueza acumulativa contra el esfuerzo de muestreo (Figura 2). Cuando la curva alcanza la asíntota, el esfuerzo de muestreo puede ser considerado suficiente para conocer la riqueza total de especies en un sitio. De acuerdo con las

características del grupo taxonómico y las áreas bajo estudio, el esfuerzo de muestreo puede estar basado en el número de muestras o en el número de individuos. La riqueza puede ser comparada validamente solo cuando las curvas de acumulación han alcanzado una asíntota clara y se han empleado las técnicas de registro de mayor capacidad de detección. No obstante, si una o más curvas de acumulación no alcanzan la asíntota, las curvas de rarefacción pueden ser obtenidas para una comparación apropiada. El término rarefacción se refiere a curvas de “re-muestreo” basadas en individuos o en muestras. Estas curvas se producen realizando muestreos repetidos al azar con el conjunto total de individuos o muestras; para ello se grafica el número promedio de especies acumulado contra cada muestra o individuo, de tal manera que la gráfica obtenida es “suavizada”, eliminando así el efecto del orden en que los muestreos se fueron realizando (Fig. 2).

Práctica 11

Comparación de la riqueza de especies entre áreas geográficas

Fig. 2. Comparación de una curva de acumulación (círculos) y una curva de rarefacción (cuadrados) de especies basadas en muestras, ambas obtenidas con el mismo conjunto de datos.

23

Práctica 11

En las comparaciones de riqueza se recomienda utilizar las curvas de rarefacción basadas en muestras; sin embargo, en la mayoría de los estudios el número de individuos observado o colectado por cada muestra puede variar, así que para hacer esta comparación en niveles similares de esfuerzo de muestreo, la riqueza acumulativa deberá estar en función del número promedio de individuos por muestra (Fig. 3).

Recientemente se ha propuesto un modelo matemático (Mao Tau) para obtener las curvas de rarefacción de especies basadas en muestras, las cuales son prácticamente idénticas a las curvas de rarefacción antes mencionadas. Este método permite comparar la riqueza de especies entre sitios de modo estadístico, proporcionando intervalos de confianza del 95%. La superposición de estos intervalos indicará que no existen diferencias significativas entre la riqueza de los sitos.

Fig. 3. Curva de rarefacción basada en muestras y re-escalada al número promedio de individuos por muestra (obtenida con el mismo conjunto de datos usado para la Figura 1).

Bibliografía recomendada Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. User’s Guide and application. En:http://purl.oclc.org/estimates. Colwell, R. K., C. X. Mao y J. Chang. 2004. Interpolating, extrapolating, and comparing incidence-based species accumulation curves. Ecology, 85(10): 2717-2727. Gotelli N. J. y R. K. Colwell. 2001. Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecological Letters, 4: 379-391.

24

Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. 193 pp. Unidad de acción 1. Compara la riqueza de especies entre los sitios presentados en el Cuadro 1, obteniendo las curvas de rarefacción mediante la función analítica Mao Tau. a) Transcribe en hojas de cálculo de Excel los datos proporcionados en el Cuadro 1, manejando los cinco sitios en archivos separados e indicando el nombre del sitio en la primera fila, así como el número de especies

b) Guarda cada archivo en formato de texto (delimitado por tabulaciones).

Práctica 11

y el número de muestras en la segunda fila (ver ejemplo en la Fig. 4).

Fig. 4. Archivo de entrada en formato Excel. La primera fila es el título y la segunda el número de especies y muestras. Cada columna representa un muestreo y cada fila una especie.

c) En el programa EstimateS 7.5 abre el archivo en formato de texto correspondiente al primer sitio dando clic en File-Load Input File. Nota: Debido a que el programa considera informativos los nombres de las especies y de los diferentes muestreos, debes indicarle que salte la primera fila y la primera columna como se muestra en la Figura 5. d) En el menú Diversity elige la opción Diversity Settings e indica al programa que no realice aleatorizaciones, colocando el número “1” en el cuadro Runs (Fig. 6). e) Nuevamente en el menú Diversity selecciona la opción Compute Diversity Stats para observar los estadísticos calculados por el

f) Selecciona la opción Export para guardar los datos en formato de texto (delimitado por tabulaciones). g) Para construir la curva de rarefacción de especies abre en el programa Excel el archivo que contiene los estadísticos calculados por EstimateS 7.5. h) Selecciona las columnas Individuals y Sobs (Mao Tau) y gráfica con la opción Dispersión XY, para obtener una curva como se muestra en la Figura 8. i) Agrega a la curva obtenida los intervalos de confianza (Fig. 9). Nota: Para obtener el límite inferior de los intervalos resta a los valores de la columna Mao Tau los valores correspondientes de la columna

programa (Fig. 8).

limite inferior (Sobs (Mao Tau) - Sobs 95%

25

Práctica 11 Fig. 5. Carga del archivo de entrada en EstimateS seleccionando el formato 1.

Fig. 6. Indicación para evitar que los datos sean aleatorizados en el programa EstimateS.

26

Práctica 11

Fig. 7. Archivo de salida de EstimateS. Se incluye el esfuerzo de muestreo (Samples), número promedio de individuos por muestra (Individuals), valores de riqueza para la curva de rarefacción (Sobs Mao Tau), intervalos de confianza inferior y superior (95% Lower bound y 95% Upper bound) y número acumulado de especies (Sobs Mean).

Fig. 8. Curva de rarefacción de especies. El eje “x” representa el esfuerzo de muestreo y el eje “y” el número promedio acumulado de especies.

27

Práctica 11 Fig. 9. Curva de rarefacción de especies con sus intervalos de confianza.

CI Lower Bound). Realiza el procedimiento inverso para obtener los valores del límite superior, es decir, resta a cada valor del límite superior, el valor correspondiente de la Mao Tau (Sobs 95% CI Upper Bound - Sobs (Mao Tau)). j) Repite el mismo procedimiento para los datos de los sitios restantes. Una vez obtenidas las curvas de rarefacción para cada uno de ellos,

28

realiza una gráfica que presente las cinco curvas con sus respectivos intervalos de confianza. 2. Discute brevemente si el esfuerzo de muestreo fue suficiente para conocer el número total de especies en cada sitio y si hay diferencias significativas entre la riqueza de estas localidades.

29

Práctica 11

Cuadro III. Datos de la abundancia de especies de mamíferos en cinco localidades de la región de Los Tuxtlas, Veracruz.

Práctica 12

Mapas

Raúl Contretas Medina y Rogelio Aguilar Aguilar Objetivo Familiarizarse con los componentes básicos que constituyen un mapa como herramienta del trabajo biogeográfico. Unidad de conocimiento Un mapa es una representación convencional de un área geográfica dibujada o impresa en una superficie plana. En la mayoría de los casos, el mapa es más una representación del terreno —a modo de diagrama— que una representación pictórica. Habitualmente contiene una serie de símbolos aceptados a nivel general que representan diferentes elementos naturales del área analizada y también ciertos elementos artificiales, humanos o culturales, como son las redes de transporte, los asentamientos de la población o las fronteras políticas, artificiales o culturales del área que delimita. El tipo básico de mapa utilizado para representar áreas del terreno es el mapa topográfico. Entre los componentes básicos de un mapa se encuentra la escala, que expresa la relación de proporción entre el objeto representado y la superficie terrestre. Esta escala puede ser numérica o gráfica, en ella se ilustra un segmento dividido que muestra la longitud sobre el mapa de las unidades terrestres de distancia. Con el fin de localizar un elemento en un mapa o describir la extensión de un área, es necesario referirse a las coordenadas geográficas del mismo. Estas coordenadas geográficas se basan en los meridianos de longitud y en los paralelos de latitud. La localización de un punto en el mapa puede definirse con precisión por los grados, minutos y segundos de latitud y longitud. Los mapas están orientados de tal manera que, generalmente, el norte verdadero

30

ocupa la parte superior de la lámina, donde a menudo se representa una rosa de los vientos u otro elemento que señala el polo magnético. Bibliografía recomendada Noble, J. 1998. La revolución cartográfica. National Geographic en Español, 2(2): 6-39. Sarmiento, A. 1990. El mundo en su verdadera proporción. Ciencias, 17: 42-46. Unidad de acción 1. Utilizando un mapa del INEGI de alguna región del país, describe las características básicas que a continuación se solicitan: a. Título del mapa b. Escala c. Fecha de impresión d. Coordenadas geográficas e. Extremo superior izquierdo: ‘ “N, ‘ “O f. Extremo inferior derecho: ‘ “N, ‘ “O g. Equidistancia entre curvas de nivel: m. 2. Determina las coordenadas geográficas de tres sitios en el mapa a. Sitio 1: ‘ “N, ‘ “O b. Sitio 2: ‘ “N, ‘ “O c. Sitio 3: ‘ “N, ‘ “O 3. Determina la distancia entre algunos elementos del mapa, con base en su escala. a. Distancia entre y : ________ km b. Distancia entre y : ________ km c. Distancia entre y : ________ km

Omar Ávalos Hernández

Objetivo Calcular una curva de acumulación de especies y conocer el efecto de los sesgos de muestreo. Unidad de conocimiento La faunística es fundamental para la sistemática y la biogeografía, pues de esta se suministran datos básicos. La riqueza de especies es una característica descriptiva y parte esencial de la diversidad de las comunidades, floras o faunas. En ocasiones es necesaria la comparación de la riqueza entre dos regiones geográficas. Dicha comparación solo es posible si se tiene la certeza que los inventarios biológicos de ambas regiones están relativamente completos. Dado que es imposible conocer la totalidad de las especies de una región, se emplean métodos de estimación de la riqueza de especies a partir de muestras. Dentro de estos métodos tenemos las curvas o funciones de acumulación de especies. Estas funciones son una relación entre el esfuerzo de recolecta (horas-hombre, número de trampas, individuos recolectados) y

todas las curvas obtenidas. La aleatorización se realiza con el programa EstimateS 7.0 (Colwell, 2004) disponible en la red (http://viceroy.eeb. uconn.edu/estimates). Bibliografía recomendada Colwell R. K. y J. A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (Series B), 345: 101118. Colwell, R. K. 2004. EstimateS: Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from samples (Software and User’s Guide). Versión 7. http://viceroy.eeb.uconn. edu. Gotelli N. J. y R. K. Colwell. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecological Letters, 4: 379-391.

Práctica 13

ESTIMACIÓN DE LA RIQUEZA DE ESPECIES I: CURVAS DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES Y MEDIDA DEL ESFUERZO DE MUESTREO

Unidad de acción Se tienen los datos de recolecta de dos áreas de las que se quiere comparar la riqueza de

la incorporación de especies a un inventario. Al

especies. En ambas áreas el número de especies

aumentar el esfuerzo de recolecta la frecuencia con la que se añaden nuevas especies a la lista disminuye. La curva se puede construir con los datos sin aleatorizar, es decir se grafica la curva con las muestras en el orden con el que se obtuvieron. O bien con los datos aleatorizados, las muestras se mezclan y después se grafica la curva, esto se hace varias veces y se calcula el promedio de

observadas es el mismo (diez). El área A cuenta con 10 muestreos y el área B con nueve muestreos. a. Crear los archivos de entrada del programa EstimateS v7.0 mostrados en el figura 10. b. Cargar los archivos de entrada en la aplicación (con el formato 1) (Fig. 11). c. Calcular las ‘Estadísticos de Diversidad’ (menu ‘Diversity’) con los datos sin aleatorizar

31

Práctica 13

y aleatorizando los datos 100 veces (Fig. 12). ¿Porque se aleatoriza 100 veces? ¿Qué determina las veces que se debe aleatorizar? d. Graficar en una hoja de cálculo las curvas de acumulación de especies utilizando las columnas ‘Samples’ - ‘SObsMean’ de la tabla de resultados de EstimateS (Fig. 13), para ambos conjuntos de datos (aleatorizados y

no aleatorizados) para ambas áreas. Se deben de obtener cuatro curvas. ¿Hay diferencias entre la curva con datos no aleatorizados y aleatorizados? Si las hay ¿a qué se pueden deber estas diferencias? ¿Con estas curvas obtenidas se puede suponer que área tiene mayor riqueza de especies? ¿Se puede estimar el total de especies en cada área?

Fig. 10. Archivos de entrada de EstimateS. La primera línea es el título. La segunda el número de especies y muestras. Cada columna representa un muestreo y cada renglón una especie (las columnas deben ir separadas por tabulaciones).

Fig. 11. Carga del archivo de entrada en EstimateS (Menu ‘File’, opción ‘Load Input File’) y se selecciona el formato 1.

32

Práctica 13

Fig. 12. Cálculo de estadísticos de diversidad en EstimateS. Se hacen los cálculos con los datos sin aleatorizar y aleatorizándolos 100 veces

Fig. 13. Archivo de salida de EstimateS y gráfica. La primer columna (‘samples’) es el esfuerzo de recolecta (eje x), la séptima columna (‘Sobs mean’) es el número acumulado de especies (eje y).

33

Práctica 14 34

ESTIMACIÓN DE LA RIQUEZA DE ESPECIES II: modelos predictivos y comparación de la riqueza de especies Omar Ávalos Hernández

En la primera parte de esta práctica se calcularon curvas de acumulación de especies. Estas curvas construidas con datos empíricos deben de ajustarse a un modelo matemático para poder hacer predicciones, estimaciones y comparaciones de la riqueza de especies. Y así saber que tan completo esta el inventario de un área y si es posible comparar su riqueza de especies con las de otras áreas.

por el modelo. R2 toma valores de cero a uno, siendo mejor el ajuste cuando el valor es cercano a uno. No es posible saber a priori cuál es el modelo que mejor se ajusta a los datos, por eso se recomienda probar los tres y evaluar el ajuste de cada uno. El modelo exponencial y la ecuación de Clench son asintóticos, es decir a partir de los parámetros de las curvas (ordenada

Se utilizan principalmente tres modelos para ajustar las curvas de acumulación de especies (Soberón-Mainero y Llorente-Bousquets, 1993): • Exponencial: La probabilidad de añadir una nueva especie a la lista disminuye proporcionalmente al tamaño de la lista. Se recomienda utilizar para taxones poco diversos o en áreas pequeñas, donde es probable que se recolecten todas las especies. • Logarítmico: La probabilidad de añadir una nueva especie a la lista disminuye exponencialmente de forma independiente al tamaño de la lista. Se usa para regiones muy grandes o taxones muy diversos. • Ecuación de Clench: La probabilidad de añadir una nueva especie a la lista disminuye,

al origen y pendiente) es posible estimar el total de especies del área muestreada. El modelo logarítmico no es asintótico y no se puede estimar el total de especies. Bibliografía recomendada Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. Manuales y Tesis SEA, Vol. 1, Zaragoza, España, 84 pp. Soberón, J. y J. Llorente. 1993. The use of species accumulation functions for the prediction of species richness. Conservation Biology, 7(3): 480-488. StatSoft, Inc. 1998. STATISTICA for Windows. http://www.statsoft.com.

sin llegar a ser cero, al aumentar el esfuerzo de recolecta. Para evaluar qué modelo se ajusta mejor a los datos se hace una regresión no lineal con el programa Statistica (StatSoft, 1998) y se comparan los coeficientes de determinación (R2), que es una medida de la proporción de varianza explicada por la función, en este caso el modelo a evaluar. En otras palabras qué tanto se ajustan los datos observados a los estimados

Unidad de acción Se utilizarán los resultados del análisis de diversidad para las áreas con los datos aleatorizados. Que se obtuvieron en la primera parte. 1. Abrir el modulo de ‘Estimación No Lineal’ en Statitica (Fig. 14). 2. Exportar las columnas ‘Samples’ - ‘SObs’ de la tabla de resultados de EstimateS para los datos aleatorizados a Statistica (Fig. 15).

3. Acceder al modulo de ‘Regresión Especificada por el Usuario’ en el menu ‘Analysis’ e introducir la función a ajustar

(Fig. 16). La función para cada modelo son las siguientes:

Práctica 14

Fig. 14. Selección del módulo de estimación no lineal en la ventana inicial de Statistica.

Fig. 15. Transferencia de datos de EstimateS a Statistica. La primer columna del tabla de resultados de EstimateS (‘Samples’) se coloca como primer variable en Statistica. La séptima columna (‘Sobs Mean’) se coloca como segunda variable.

35

Práctica 14



- Exponencial: v2=(a/b)*(1-exp(-b*v1)) -Logarítmico:v2=(1/(1-exp(-b)))*log(1+((1-exp(-b))*a*v1))

Fig. 16. Introducción de la fórmula de los modelos predictivos. En el menu ‘Analysis’ se selecciona la opción ‘User-specified regression’. En la siguiente pantalla seleccionar ‘Function to be estimated & loss funtion’. Y en la siguiente pantalla introducir la formula de alguno de los modelos.

- Ecuación de Clench: v2=(a*v1)/(1+(b*v1)) La variable 1 (v1) es el esfuerzo de recolecta, la variable 2 (v2) es el estimado de especies, ‘a’ es la ordenada al origen y ‘b’ la pendiente de la curva.

Varianza explicada) (Fig. 18). Un valor cercano a uno significa un mejor ajuste.

4. Seleccionar el método de ajuste, se recomienda usar Simplex & Quasi-Newton o en caso de que el ajuste no sea muy bueno se puede emplear Hooke-Jeeves (Fig. 17).

7. Para el modelo exponencial y la ecuación de Clench la asíntota de la curva (el número total de especies estimado) se calcula como a/b. Calcular la asíntota de estos modelos ara ambas áreas. Este número representa el total estimado de especies.

5. En la pantalla de resultados seleccionar el botón ‘Parameter estimates’ esto te lleva a un cuadro donde se muestra el valor de los parámetros ‘a’ y ‘b’ así como R2 (Proporción de

36

6. Repetir el procedimiento para los datos de ambas áreas para los tres modelos predictivos.

8. ¿Algún modelo subestima o sobrestima la riqueza de especies? ¿Cuándo podemos decir

Práctica 14 Fig. 17. Selección del método de ajuste. En esta pantalla también se revisa que la variable dependiente sea SOBS (variable 2) y la variable independiente sea SAMPLES (variable 1).

Fig. 18. Resultados del ajuste. En la pantalla de resultados se selecciona la opción ‘Parameter estimates’. En la siguiente pantalla se obtiene el ajuste (R2) y los valores de los parámetros a y b. La asíntota o total estimado de especies para el modelo exponencial y la Ecuación de Clench se calcula con a/b.

37

Práctica 14 38

que un inventario esta completo? ¿Que se puede concluir si el modelo que mejor se ajusta es el logarítmico? ¿Qué área es más diversa, la A o la B? ¿Están completos los inventarios de estas áreas? ¿Es correcto comparar riqueza cuando los inventarios no están completos?

Elisa Cabrera Guzmán y Lorena Garrido Olvera

Objetivo Utilizar índices de similitud para evaluar el parecido en la composición y abundancia relativa de especies entre áreas geográficas. Unidad de conocimiento Una medida frecuentemente utilizada en el análisis de comunidades es la similitud, que describe numéricamente el grado de semejanza entre áreas geográficas de acuerdo con la composición de especies y la abundancia relativa de las mismas. Este parámetro es obtenido mediante diferentes índices, los cuales pueden ser agrupados en dos categorías principales: los de similitud cualitativa, que evalúan el parecido en cuanto a composición de especies (requieren datos de presencia/ ausencia de taxones o especies) y los de similitud cuantitativa, que miden la semejanza en cuanto a abundancia relativa de especies (basados en datos tales como número de individuos, biomasa, cobertura, productividad o cualquier medida que cuantifique la “importancia” de las especies en la comunidad). Sin embargo, la interpretación de un índice por separado puede ser insuficiente para evaluar la similitud entre dos áreas, por lo que se recomienda considerar ambos tipos de índices. Los índices de similitud cualitativa más usados han sido el de Jaccard y el de Sörensen. Índice de similitud de Jaccard IJ = c / a+b-c

donde: a = Número de especies presentes en el sitio A

b = Número de especies presentes en el sitio B c = Número de especies presentes en ambos sitios Índice de Sörensen IS = 2a / 2a + b + c donde: a = Número de especies presentes en ambos sitios b = Número de especies presentes en el sitio A c = Número de especies presentes en el sitio B Dentro de los índices cuantitativos, la versión modificada del índice de Sörensen, denominado índice de Bray-Curtis, y el índice de MorisitaHorn han sido comúnmente aplicados.

Práctica 15

similitud de especies entre áreas

Índice de Bray-Curtis (= índice de Sörensen cuantitativo) IN = 2jN / Na + Nb donde: Na = Número total de individuos en el sitio A Nb = Número total de individuos en el sitio B jN= Sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios Índice de Morisita-Horn IMH = 2 Σ (ai x bi) / (da + db) (Na x Nb) donde: Na = Número total de individuos en el sitio A Nb = Número total de individuos en el sitio B

39

Práctica 15

ai = Número de individuos de la i-ésima

Introducción a la teoría y práctica de la

especie en el sitio A

taxonomía numérica. Monografía núm. 26, Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132. Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. 193 pp. McAleece, N. 1997. BioDiversity Professional. Versión 2. The Natural History Museum and the Scottish Association for Marine Science. Disponible en: http://www.sams.ac.uk/ activities/downloads/bd_pro/success.html

bi = Número de individuos de la i-ésima especie en el sitio B da = ∑ai2 / Na2 db = ∑bi2 / Nb2 El valor obtenido para cualquiera de los índices antes mencionados varía desde 0 (cuando la composición de especies y/o distribución de las abundancias son completamente diferentes) hasta 1 (cuando las listas de especies y/o la distribución de las abundancias son idénticas). Un valor alto de similitud cualitativa y/o cuantitativa entre las comunidades podría reflejar que la estructura de las mismas esta determinada por procesos históricos (dispersión, vicarianza) y/o ecológicos (condiciones ambientales, interacciones) semejantes. Bibliografía recomendada Boyce, R. L. y P. C. Ellison. 2001. Choosing the best similarity index when performing fuzzy ser ordination on binary data. Journal of Vegetation Science, 12: 711-720. Crisci, J. y M. F. López Armengol. 1983.

Unidad de acción 1. Con base en los datos de ocurrencia y abundancia de reptiles presentados en el Cuadro 1, evalúa la similitud entre los distintos fragmentos de selva; para ello obtén la similitud cualitativa con el índice de Jaccard y la cuantitativa mediante el índice de Bray-Curtis. a) En el Programa BioDiversity Professional 2 abre un archivo nuevo indicando en la ventana New Data File el número de fragmentos (Samples) y el número de especies (Species) involucrados en el estudio (Fig. 19). b) Transcribe los datos presentados en el

Fig. 19. Indicación del número de especies y el número de sitios a comparar en el Programa BioDiversity.

40

clic en el icono para observar la ventana que aparece en la Figura 21. Selecciona la opción Cluster Analysis e indica en los espacios

Práctica 15

Cuadro 1 a la tabla de BioDiversity Professional 2 como se presenta en la Figura 20. c) Activa el comando de opciones dando un

Fig. 20. Matriz de datos de abundancia por especie en cada sitio a comparar elaborada en BioDiversity.

correspondientes el índice que se empleará (índice de Jaccard) y el método de agrupamiento que en este caso será la técnica de Ligamiento Promedio con la Media Aritmética No Ponderada (Group Average). d) Para obtener los valores de similitud entre todos los pares de sitios comparados y su representación gráfica da un clic en el icono . e) Sigue el mismo procedimiento para

obtener los valores de similitud con el índice de Bray-Curtis (= índice de Sörensen cuantitativo) y el fenograma resultante. 2. Compara la información arrojada por ambos tipos de índices e interpreta los resultados. Particularmente, discute si la estructura de las comunidades se comporta de manera estable o de manera azarosa entre los sitios y que tipo de procesos pueden estar determinando dicho comportamiento.

41

Práctica 15 Fig. 21. Selección del índice de similitud y el método de agrupamiento en BioDiversity.

42

Especie Basiliscus vittatus Corytophanes hernandezi Sceloporus variabilis Anolis barkeri Anolis rodriguezi Anolis uniformis Eumeces sumichrasti Scincella gemmingeri Sphenomorphus cherriei Ameiva undulata Lepidophyma pajapanensis Lepidophyma tuxtlae Boa constrictor Coniophanes fissidens Coniophanes imperialis Dendrophidion vinitor Drymarchon corais Ficimia publia Imantodes cenchoa Lampropeltis triangulum Pseustes poecilonotus Rhadinaea decorata Sibon sartori Micrurus limbatus Bothrops Asier Kinosternon leucostomum

Fragmento 1

2

3

4

1

5 3

6

7

2

1 1

8 1

1 1 87

1

5 60

2 120

4 137

72

1 53

4

2

3

3

7

1

4 1 5 1

1

11

1

10

2

38 1

70

2 2

4 2 1 2

1 1

1

Práctica 15

Cuadro IV. Datos de la abundancia de especies de reptiles en ocho fragmentos de selva de la región de Los Tuxtlas, Veracruz, ordenados de menor a mayor tamaño.

1 1 1

1 2

4

2

3

8

1 3 1 1 1

1 1

2 1

4

11

1 1

1

1

43

Práctica 16

complementariedad de especies entre áreas Elisa Cabrera Guzmán y Lorena Garrido Olvera Objetivo Utilizar la complementariedad de especies entre áreas como base para proponer áreas prioritarias para la conservación.

Para obtener el valor de complementariedad es necesario considerar el número de especies únicas y el número de especies compartidas entre pares de sitios como se indica a continuación:

Unidad de conocimiento La diversidad beta se define como el grado de cambio en la composición de especies entre sitios o comunidades a lo largo de gradientes. Una forma fácil de medir la diversidad beta entre

Complementariedad = Ujk / Sjk

pares de sitios es usando la complementariedad, la cual refleja la diferencia en la composición de especies sobre un amplio espectro de escalas ambientales, incluyendo pequeñas escalas ecológicas, paisajes o gradientes ambientales. Conocer la complementariedad entre áreas es útil porque permite establecer que sitios difieren en composición de especies y elegir aquellos que juntos incluyan el número mayor de especies posible, permitiendo el diseño de estrategias de conservación. De manera general, la primer área a elegir para fines de conservación es aquella que contenga mayor número de especies que el resto de las áreas comparadas, la segunda área será aquella que muestra el mayor valor de complementariedad con respecto a la primera y así sucesivamente, hasta incluir la totalidad o la mayoría de las especies presentes en todos los sitios estudiados. Sin embargo, cuando dos o más áreas muestran un valor de complementariedad similar, deben tomarse en cuenta otros criterios en la selección de áreas prioritarias como la abundancia relativa de las especies, la proporción de especies endémicas y el valor filogenético de las mismas.

44

donde: Ujk = Sj+Sk-2Vjk = Número de especies únicas en ambos sitios Sjk = Sj+Sk-Vjk = Número total de especies en ambos sitios Sj = Número de especies presentes en el sitio A Sk = Número de especies presentes en el sitio B Vjk = Número de especies presentes en ambos sitios El valor obtenido varía desde 0 (cuando las listas de especies para ambos sitios son idénticas), hasta 1 (cuando las especies presentes en ambos sitios son completamente distintas). Bibliografía recomendada Colwell R. K. y J. A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (Series B). 345: 101118. Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. 193 pp. Unidad de acción Con base en la información del Cuadro IV, evalúa la diferencia en composición de

b) ¿Cuál de los pares de sitios comprende el mayor número de especies? c) ¿Qué sitios difieren más en su composición de especies? d) Si los fragmentos pequeños contienen especies que no estén representadas en los remanentes de mayor tamaño. e) ¿Cuál sería la mejor estrategia para conservar estos sitios?

Cuadro V. Valores de complementariedad de especies de reptiles entre ocho fragmentos de selva de la región de los Tuxtlas, Veracruz. Fragmentos comparados 1-2 1-3 1-4

Sj

Sk

Vjk

Ujk

Sjk

Complementariedad

Práctica 16

especies (complementariedad) entre los distintos fragmentos de selva. 1. Completa el Cuadro A con los números correspondientes para obtener el valor de complementariedad en cada par comparado. 2. Discute los resultados indicando: a) ¿Cuáles son los fragmentos que contienen la totalidad de especies involucradas en el estudio?

1-5 1-6 1-7 1-8 2-3 2-4 2-5 2-6 2-7 2-8 3-4 3-5 3-6 3-7 3-8 4-5 4-6 4-7 4-8 5-6 5-7 5-8 6-7 6-8 7-8

45

Práctica 17

IDENTIFICACIÓN DE PATRONES GENERALES DE DISTRIBUCIÓN I Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yáñez Ordóñez Objetivo

Clasificar la superficie de la Tierra a partir de sus componentes biológicos identificando patrones de distribución. Unidad de conocimiento A lo largo de la historia, la biogeografía ha enfrentado diversos retos. Uno de ellos fue el de organizar la información de la distribución geográfica de los organismos en un sistema que identificara patrones de distribución, es decir, reconocer similitudes y regularidades entre las áreas de distribución de un conjunto de organismos presentes en un área a partir de una misma época (Zunino y Zullini, 2003). Existen diversos sistemas de clasificación de las áreas de distribución disyuntas, es decir aquellas que se encuentran fragmentadas por barreras geográficas y que además se encuentran separadas por una distancia que excede la capacidad de movilidad del taxón, derivados del análisis de los patrones (Thorne, 1972; Rapoport et al., 1976). Bibliografía recomendada Lacoste, A. y R. Salonon. 1973. Biogeografía. Oikos-Tau. Barcelona. 271 pp. Morrone, J. J., D. Espinosa y J. Llorente. 1996. Manual de Biogeografía Histórica. UNAM, México, D.F. 157 pp. Müller, P. 1979. Introducción a la zoogeografía. Blume. Barcelona, España. 232 pp. Rapoport, E. H., E. Ezcurra y B. Drausal.

46

1976. The distribution of plant diseases: A look into biogeography of the future. Journal of Biogeography, 3: 365-372. Thorne, R. F. 1972. Major disjunctions in the geographic ranges of seed plants. Quarterly Review of Biology, 47: 365-411. Udvardy, M. D. F. 1969. Dynamic zoogeography with special reference to land animals. Van Nostrand Reinhold Company. Canadá. 438 pp. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp. Unidad de acción 1. Relaciona las columnas del Cuadro VI.

1. Patrón que se extiende sobre el conjunto de la superficie del globo 2. Patrón restringido a las latitudes más altas de los hemisferios Norte y Sur 3. Patrón que se extiende alrededor del globo pero localizada entre límites latitudinales precisos 4. Patrón presente en las regiones Paleártica y Neártica 5. Patrón presente en los trópicos tanto del Viejo como del Nuevo Mundo 6. Patrón que abarca América del Sur, Centro América y las costas de México 7. Patrón presente en Norteamérica y Eurasia (excepto en la India) 8. Patrón presente en Sudamérica, África, India, Australia, Antártica y Nueva Zelanda 9. Patrón que abarca América del Sur, Centro América y América del Norte hasta el Río Bravo 10. Patrón presente en América del Norte y Groenlandia 11. Patrón que comprende toda Europa, África hasta el límite meridional del Sahara, gran parte de la península arábica y la mayor parte de Asia al norte de la línea del Himalaya 12. Patrón que comprende África al sur del Sahara y la franja meridional de la península arábica 13. Patrón que comprende Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea, las Molucas e islas circundantes 14. Patrón que comprende las profundidades oceánicas, a donde no llega la luz solar, la temperatura es muy baja y la presión es extrema 15. Patrón que abarca las regiones comprendidas entre los Trópicos de Cáncer y de Capricornio 16. Patrón que comprende la región austral de Argentina y de Chile 17. Patrón que abarca las regiones comprendidas entre ambos márgenes del Océano Atlántica 18. Patrón que abarca las regiones comprendidas en la periferia de Océano Pacífico 2. Identifica los patrones de distribución presentados en los planisferios de las figuras 22 a-d. 3. Ejemplifica cuatro patrones de distribución en los planisferios de las figuras 23 a-d.

( ) Abisal ( ) Australiano ( ) Intertropical ( ) Etiópico ( ) Neotropical reciente ( ) Gondwánico ( ) Paleártico ( ) Pantropical ( ) Laurásico ( ) Holártico ( ) Bipolar ( ) Cosmopolita ( ) Circumterrestre ( ) Neotropical antiguo ( ) Neártico ( ) Patagónico ( ) Anfiatlántico ( ) Peripacífico

Práctica 17

Cuadro VI. Patrones generales de distribución.

4. De la revisión de las áreas de distribución de diversos taxones, propón una clasificación propia atendiendo a factores geográficos, históricos o ecológicos, definiendo cada una de las categorías propuestas.

47

Práctica 17 Fig. 22 a-d. Patrones de distribución.

48

Práctica 17

a

b

c

d Fig. 23 a-d. Patrones de distribución.

49

Práctica 18

DENTIFICACIÓN DE PATRONES GENERALES DE DISTRIBUCIÓN II Olivia Yáñez Ordóñez e Isolda Luna Vega

Objetivo Identificar distribución

diferentes

patrones

de

Unidad de conocimiento La biogeografía estudia la distribución de los seres vivos en el tiempo y en el espacio, así como las causas que dieron lugar a tal distribución. Uno de sus principales objetivos es describir y comprender los patrones de distribución geográfica de las especies y taxones supraespecíficos (Morrone, 2001). Como resultado de analizar comparativamente áreas de distribución de diversos taxones, en biogeografía se han reconocido diferentes patrones de distribución, que si bien son todos el resultado de generalizaciones basadas en distribuciones que coinciden en alguna forma, no se utilizan para clasificar la superficie terrestre, sino que más bien representan otras herramientas de análisis biogeográfico (Zunino y Zullini, 2003). Bibliografía recomendada Lacoste, A. y R. Salonon. 1973. Biogeografía. Oikos-Tau. Barcelona. 271 pp. Morrone, J. J. 2001. Sistemática, biogeografía, evolución: Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 124 pp. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp.

50

Unidad de acción Utiliza las definiciones de patrones de distribución ofrecidas en la práctica 17 e identifica a cuál pertenece cada una de las distribuciones presentadas en las figuras 24 a-j.

Práctica 18

a

b Figura 24. Distribución geográfica de (a) El alce. (b) La ballena. (c) El leopardo. (d) El murciélago vampiro. (e) Osmorhiza chilensis. (f) El oso negro. (g) La familia Osteoglossidae. (h) Las palmas. (i) la familia Proteaceae. (j) El saguaro.

51

52

Práctica 18

c

d

Práctica 18

e

f

53

54

Práctica 18

g

h

Práctica 18

i

j

55

Práctica 19 56

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN I: IDENTIFICACIÓN UTILIZANDO UNA BASE DE DATOS Leonor Oñate Ocaña Objetivo Utilizar los datos de distribución de la base creada en la práctica 10 para mostrar la distribución de los ejemplares referidos. Unidad de conocimiento Un mapa es una representación geográfica de una región que contiene las coordenadas geográficas, la escala y la rosa de los vientos. La mayoría de los mapas presentan cierta distorsión del área, las distancias y los ángulos debido a que la superficie curva del planeta se ajusta a una superficie plana. Los sistemas de información geográfica (SIG’s o Gis) son programas computarizados que permiten representar las áreas geográficas con un mínimo de distorsión. Los SIG’s asocian los datos de la base con la información geográfica en forma de mapas digitales. La información contenida en el programa puede desplegarse por separado o al mismo tiempo, mostrando capas que se superponen para identificar los atributos que coinciden entre dichas capas. De esta forma, los datos de distribución presentados en forma de una tabla de coordenadas geográficas (latitud y longitud) se superponen al mapa digital y con ello mostrar los puntos de recolecta de los ejemplares de un taxón dado. Durante esta práctica se utilizarán los datos de distribución de los ejemplares de la base para desplegar en el programa ArcView un mapa de localidades de registro. Como una extensión alternativa de esta sesión, podrán importarse los datos al GARP para proponer mapas de áreas ocupadas y mapas distribución potencial bajo diferentes criterios.

Bibliografía recomendada Escalante, T., D. Espinosa, J.J. Morrone y J. Llorente. 2003. De las bases de datos a los atlas biogeográficos. Ciencia (México) 54(2): 71-76 Escalante, T., J. Llorente, D. Espinosa y J. Soberón. 2000. Bases de datos y sistemas de información: aplicaciones en biogeografía. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 24(92): 325-341. Llorente, J., L . Oñate-Ocaña, A. Luis e I. Vargas. 1997. Papilionidae y Pieridae de México: Distribución geográfica e Ilustración. CONABIO-UNAM. México, D.F. Luis, M, A., J. Llorente e. I. Vargas. 2005. Una megabase de datos de mariposas y la regionalización biogeográfica de México, pp 269-294.En: Llorente J.y J. J. Morrone (eds). Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines: Primeras Jornadas Biogeográficas RIBES. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 577 pp. Morrone, J.J. 2000. La importancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la biodiversidad, pp. 69-78. En: Martín-Piera, D. J. J. Morrone y A. Melic. (eds). Hacia un Proyecto CYTED para el inventario y estimación de la biodiversidad entomológica en Iberoamérica: PriBES 2000, SEA-CYTED-Instituto Humboldt, M3m. Monografías Tercer milenio, Zaragoza. Morrone, J.J. y D. Espinosa 1998. La relevancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la biodiversidad mexicana. Ciencia (México). 49(3): 12-16. Navarro, A., A.T. Peterson, Y. Nakazawa e I. Liebig-Fossas. 2003. Colecciones biológicas, modelaje de nichos ecológicos y los estudios

Unidad de acción 1. Elaborar listados de distribución de localidades de recolecta o lista de distribución de un taxón, haciendo lo siguiente: a. Consulte en la base de datos las localidades únicas para cada taxón y marque la opción “Consulta de creación de tabla”. Nombre la tabla. b. Abra la tabla recién creada y anote las coordenadas geográficas de cada localidad, de preferencia escritos en forma decimal. c. Haga otra consulta: abra la tabla en donde está toda la información de las localidades de cada especie y la tabla de coordenadas geográficas recién creada. d. Marque con el cursor el campo “Localidad” de una de las tablas y arrástrelo hasta el campo “Localidad” de la otra tabla. Nota: los dos campos deben llamarse igual. e. Elija la especie o taxón del que quiere obtener el mapa, escribiendo en la opción “Criterios” la o las palabras exactas con las que identifica el nombre de esa especie o taxón. f. Elija el campo “Latitud” y “longitud” y haciendo doble clic a cada uno. Seleccione el signo Σ para que la consulta arroje solamente una vez la misma coordenada. Nota: El Arcview acepta solamente coordenadas escritas en forma decimal, por lo que deberá convertirlas antes de vaciar los datos. Ejecute y guarde la consulta. g. Regrese a la ventana principal y marque

la opción “Consultas”, elija la consulta recién creada, mancándola. h. Elija la opción Archivo “exportar” y envíe el documento a la ubicación de su grupo, como documento DBASE IV. 2. Elaborar mapas a partir de los cuadros de distribución de localidades de un taxón. Una vez que tiene el documento con extensión dbf (DBASE), puede iniciar la elaboración de los mapas, haciendo lo siguiente: a. Abra el programa Arcview. b. Elija la opción “Abrir” y luego “proyecto nuevo” o “blank Project” c. Seleccione en la ventana del proyecto el icono View (vistas) y elija “view 1” marcándola con el cursor. d. Al aparecer la ventana “View 1” o Vista 1, seleccione en la barra de herramientas “Temas”. Los temas son las capas de información geográfica, es decir, los mapas. e. Seleccione la palabra “Theme” y elija el mapa que necesite de la carpeta ESRI. f. Seleccione de la barra de herramientas “event Theme” y ubique la tabla dbf que generó en ACCESS. g. Vuelva a la vista y marque la opción “Table”. Seleccione el archivo dbf. h. Marque con el cursor los cuadros de color gris que aparecen en la parte izquierda de la pantalla, con lo que se visualizan las dos capas: el mapa y los puntos o coordenadas geográficas. i. Para mayor información acerca del uso del ArcView, consulte la página: http://recursos. gabrielortiz.com/index.asp?Info=055 en donde encontrará un manual de uso del Arcview.

Práctica 19

de la biodiversidad. pp. 115-122. En: Morrone, J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 307 pp. Soberón, J., J. Llorente y L. Oñate-Ocaña. 2000. The use of specimen label databases for conservation purposes: An example using mexican papilionid and Pierid butterflies. Biodiv. Conserv., 9: 1441-1466.

3. Elaboración de mapas de distribución potencial: abrir el programa “GARP” y seleccionando los mapas que utilizará y el archivo dbf formado. Siga las instrucciones del

57

Práctica 19

tutorial.

58

4. Para elaborar mapas de concentración de riqueza de especies, realice las consultas necesarias en ACCESS y envíe la información a dbf, posteriormente puede visualizar los mapas en Arcview. 5. Puede también realizar comparaciones de mapas de distribución con mapas de Ár eas Naturales Protegidas, así como comparaciones de la distribución de diferentes especies.

Gerardo Rodríguez y Tania Escalante Objetivo Aprender diferentes métodos para dibujar áreas de distribución geográfica y analizar las diferencias entre ellos. Unidad de conocimiento La distribución geográfica de una especie es el conjunto de localidades donde ésta ha sido registrada, ya sea mediante la recolecta de especímenes, partes de ellos o la observación directa o indirecta. Un área de distribución geográfica, en cambio, resulta de la inferencia acerca de cuál es el área de mayor probabilidad de que una determinada especie esté presente. No existe una metodología estándar para dibujar las áreas geográficas de las especies, pero existen algunos criterios, entre los que se encuentran los siguientes: Ajuste “a ojo” o mano alzada. A partir de la nube de puntos se marcan los límites de la extensión de la especie (Fig. 25a, b). Esto es sumamente ambiguo en cuanto al aspecto y dimensiones que tendrá el área geográfica dibujada y en su compactación. En este caso no existen criterios para determinar si el área deberá ser compacta, entera o deberá dividirse en poblaciones aisladas. Mapas cuadriculados. Se superpone una cuadrícula a los puntos de registro y se ubican todos los cuadrantes donde existen registros (Fig. 25c-d). El tamaño de cuadrícula elegido a priori determinará la forma y continuidad del área de distribución. Polígono convexo mínimo. Polígono mínimo que contiene todas las localidades en el cual todos los ángulos internos no exceden 180° (Fig. 25 e). Este método no acepta la existencia

de bahías y penínsulas. Propincuidad media. El primer paso es conectar los puntos de registro más cercanos (vecinos) mediante líneas, lo cual conduce a la formación de colonias de propincuidad máxima, las cuales deberán conectarse con las colonias más cercanas. Al terminar debe quedar dibujado un árbol con todos los puntos conectados pero sin circuitos, esto es, un árbol de propincuidad máxima. Se procede a medir las líneas dibujadas, con cuyas medidas se calcula la media aritmética (x) y los estadísticos que se deseen, como varianza (s2), desviación estándar (s) y error estándar (ES). Con un compás y radio igual a la media (o estadístico elegido), se traza el contorno alrededor de cada nódulo y a ambos lados de los arcos y, por último, el contorno general; automáticamente quedarán aisladas las poblaciones separadas por distancias mayores que dos medias aritméticas (Fig. 25f). Este método no es aplicable cuando solo se cuenta con dos puntos o las localidades son equidistantes.

Práctica 20

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN II: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL

Bibliografía recomendada Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante. 2001. Endemismo, áreas de endemismo y regionalización biogeográfica, pp. 31-37. En: J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Gaston, K. J. 1996. Species-range-size distributions: Patterns, mechanisms and implications. TREE, 11: 197-201. Rapoport, E. H. 1975. Areografía: Estrategias

59

Práctica 20

geográficas de las especies. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. Unidad de acción 1. Con base en los puntos de registro de una especie hipotética (Fig. 26 a), que se distribuye en el estado de Campeche, dibuja el área de distribución geográfica con los siguientes métodos: a. Ajuste a ojo o mano alzada. Dibuja dos opciones en los mapas de las figuras 26a y

26b. b. Cuadrículas de 1° latitud x 1° longitud y de 0.5° latitud x 0.5° longitud en las figuras 26c y 26d, respectivamente. c. Polígono convexo mínimo (Fig. 26e). d. Propincuidad media con media aritmética (Fig. 26f) y desviación estándar (Fig. 26g) Recuerda utilizar regla, calculadora y compás. 2. Discute acerca de las bondades y desventajas de cada método.

Fig. 25. (a) y (b) Dos opciones de trazado de área de distribución con el método de ajuste “a ojo” o mano alzada. (c) y (d) Dos opciones de trazado de área de distribución con el método de mapas cuadriculados con dos tamaños diferentes de cuadrícula. (e) Trazado de área de distribución con el método de polígono convexo mínimo. (f) Trazado de área de distribución con el método de propincuidad media, usando la media aritmética (líneas punteadas) y la desviación estándar (líneas continuas).

60

Práctica 20

a

b Figura 26. (a,b) Puntos de registro de una especie hipotética para dibujado de área de distribución con el método de ajuste “a ojo” o mano alzada. (c,d) Puntos de registro de una especie hipotética para dibujado de área de distribución con el método de mapas cuadriculados de 1° latitud x 1° longitud y de 0.5° latitud x 0.5° longitud. (e) Puntos de registro de una especie hipotética para dibujado de área de distribución con el método de polígono convexo mínimo. (f,g) Puntos de registro de una especie hipotética para dibujado de área de distribución con el método de propincuidad media con media aritmética y desviación estándar.

61

c

d

62

Práctica 20

e

f

63

Práctica 20

g

64

Práctica 20

Roxana Acosta Gutiérrez Objetivo Determinar áreas de distribución para diferentes especies, bajo diferentes métodos. Unidad de conocimiento Área de distribución. Área habitada por una especie, que se reconoce en el mapa como la superficie que circunscribe el conjunto de las localidades donde los individuos de las especies han sido recolectados. Bibliografía recomendada Acosta, G. R. 2003. Sifonapterofauna de roedores del estado de Querétaro. Tesis de Maestría, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F. Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas

de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 133 pp. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp. Unidad de acción Dada la distribución de dos especies de sifonápteros en los siguientes mapas (Figs. 27 a-d), aplica diferentes técnicas para la determinación de áreas de distribución en cada

Práctica 21

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN III: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL

uno de los mapas y discute cuál de todos estos da mayor precisión. a. Aplicar la técnica a mano. b. Aplicar la técnica de la gradilla / cuadrícula. c. Aplicar la técnica del polígono irregular. d. Aplicar la técnica del círculo mínimo.

65

Práctica 21 Figuras 27a–d. Mapas del estado de Querétaro con la distribución de dos especies de sifonápteros. Triángulos, Pleochaetis mundus; círculos, Echidnophaga gallinacea (tomados de Acosta, 2003).

66

Álvaro Chaos Cador Objetivo Manejar las técnicas principales delimitar áreas de distribución.

para

Unidad de conocimiento La areografía estudia las áreas de distribución de las especies. El área en donde habita una especie es el área de distribución de esa especie. Dicha área se delimita utilizando los sitios donde se han recolectado muestras de poblaciones de la especie y una técnica particular de extrapolación o generalización. Entre estas técnicas para delimitar el área de distribución se encuentran la de la propincuidad media, la del polígono convexo y la de la cuadrícula. Actualmente dichos métodos se han refinado mucho y se auxilian algorítmicamente de los sistemas de información geográfica (SIG). Es posible delimitar áreas de distribución potenciales utilizando información ecológica además de los SIG y de los puntos de recolecta georreferidos.

a

Bibliografía recomendada IUCN Species Survival Commission. 2001. IUCN Red List CategoriesVersion 3.1. http: / / 194.158.18.4 /intranet /DocLib/Docs/IUCN973. rtf. Zunino, M. y A. Zullini. 1995. Biogeografia: La dimensione spaziale dell’evoluzione. Casa Editrice Ambrosiana, Milán. Unidad de acción 1. En los mapas (Figs.28 a-d) se presentan marcados los sitios donde se han recolectado muestras de cierto taxón. Con esos datos dibuja su área de distribución con la técnica de la propincuidad utilizando a la media y a la desviación típica en el primero y segundo mapas, del polígono convexo en el mapa tercero y de la cuadrícula en el cuarto.

Práctica 22

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN IV: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL

2. Discute los resultados y las ventajas y las desventajas de cada técnica.

Figuras 28a–d. Mapas donde se representan marcados los sitios donde se han recolectado muestras de cierto taxón.

67

b

68

c

d

Práctica 22

Tania Escalante y Gerardo Rodríguez Objetivo Reconocer los cuatro diferentes tipos de relaciones que existen entre las áreas de distribución. Unidad de conocimiento Cuando se comparan las áreas de distribución de dos especies, éstas pueden guardar entre sí cuatro tipos básicos de relación: Homopatría. Superposición total de las áreas de distribución. También se conoce como simpatría. Cuando dos o más especies son homopátridas, se denominan endémicas y configuran un área de endemismo. Endopatría. Es un tipo especial de homopatría, donde un área de distribución queda anidada en una de mayor tamaño. Alelopatría. Tipo de relación donde dos áreas de distribución tienen una superposición parcial. Alopatría. Cuando dos áreas de distribución son completamente excluyentes. En la actualidad existe gran controversia sobre cómo discriminar entre los cuatro posibles patrones básicos de distribución de dos o más especies. La homopatría, endopatría y alelopatría implican tres condiciones distintas de superposición y las técnicas que las identifiquen deben ser capaces de distinguir eficientemente estos patrones, aunque cabe mencionar que una condición de perfecta homopatría es difícil que ocurra. Bibliografía recomendada Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante. 2001. Endemismo, áreas de endemismo y

regionalización biogeográfica, pp. 31-37. En: J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. InfoNatura. 2004. InfoNatura: Birds, mammals, and amphibians of Latin America. Version 3.1. Arlington, Virginia. NatureServe. http://www.natureserve.org/infonatura. Papavero, N., J. Llorente y J. M. Abe. 1996. Formal definitions of some new biogeographical and geological terms for use in biogeography. Biogeographica, 70 (4): 193-203.

Práctica 23

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN V: RELACIONES ENTRE ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN

Unidad de acción De acuerdo con los mapas de áreas de distribución de especies de mamíferos de México (Fig. 29 a-d; tomados de Infonatura, 2004), responde qué tipo de relación guardan las siguientes áreas de distribución: Tip: puedes ayudarte con papel vegetal y lápices de colores para calcar las áreas y analizar sus relaciones. 1. Myotis planiceps y Sciurus alleni _________ 2. Chaetodipus spinatus y Cryptotis magna ___ 3. Glossophaga morenoi y Musonycteris harrisoni ________________________________ 4. Megasorex gigas y Musonycteris harrisoni __ 5. Lepus flavigularis y Romerolagus diazi _____ 6. Habromys lepturus y Cryptotis magna _____ 7. Myotis peninsularis y Myotis vivesi ________ 8. Chaetodipus spinatus y Myotis peninsularis__ 9. Cryptotis magna y Glossophaga morenoi ___ 10. Romerolagus diazi y Sciurus alleni _______

69

Práctica 23

a

b

Fig. 29. Mapas de distribución. a, (a) Cryptotis magna; (b) Myotis peninsularis; (c) Sciurus hallen; b, (a) Chaetodipus spinatus; (b) Glossophaga morenoi; (c) Myotis planiceps; c, (a) Habromys lepturus; (b) Musonycteris harrisoni; (c) Myotis vivesi; d, (a) Lepus flavigularis; (b) Megasorex gigas; (c) Romerolagus diazi.

70

Práctica 23

c

d

71

Práctica 24

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN VI: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE HERRAMIENTAS COMPUTACIONALES Marysol Trujano y Gerardo Rodríguez Objetivo Aprender diferentes métodos para dibujar áreas de distribución geográfica y analizar las diferencias entre ellos mediante la utilización de un Sistema de Información Geográfica. Unidad de conocimiento Areografía. Es el estudio de la forma, el tamaño, la continuidad y la ubicación geográfica de las áreas donde habitan las especies y otros taxones de jerarquía mayor o menor. Área de distribución. Es el área donde habita la especie y se reconoce en un mapa como la superficie que circunscribe al conjunto de localidades donde la especie ha sido recolectada. Sistemas de Información geográfica (SIG). Conjunto de herramientas de cómputo y datos geográficos para capturar, almacenar, analizar, manipular y desplegar la información geográficamente referenciada. Esta herramienta permite hacer un análisis espacial de los patrones de distribución a partir de datos biológicos georreferidos. Un ejemplo son los programas ArcView 3.2 y Arc Map en sus versiones 8.3 y 9.0. Cobertura. Se entiende como un nivel de información que representa determinada fracción o atributo de la realidad. En cierta forma la suma de coberturas es una representación, incompleta y simplificada de la realidad. Pueden encontrarse diversos nombres para los niveles de información, siendo los más comunes: ‘overlay’, ‘layer’ o tema. Existen muchos criterios para definir el área

72

de distribución de un taxón, algunos de ellos son: técnica a mano alzada, técnica de cuadrícula y técnica de la propincuidad media. Bibliografía recomendada Burrough, P. A. 1998. Principles of geographical information systems. Oxford University, Oxford. Environmental Systems Research Institute, Inc. 1996. Arc View GIS. The Geographic Information System for Everyone. E.U.A. Rapoport, E. H. 1975. Areografía: Estrategias geográficas de las especies. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. Unidad de acción 1. Transcribe en una hoja de cálculo el Cuadro VII, el cual muestra los datos georreferidos de una especie de mariposa (Adelpha naxia naxia), y guárdala en formato dbase IV. Cuadro VII. Georreferenciación de datos de la mariposa Adelpha naxia naxia. Longitud -99.4478 -104.312 -102.279 -91.5169 -102.013 -104.416 -90.9969 -96.4722 -96.5081 -103.63 -102.335

Latitud 17.34583 19.65167 18.3425 17.77111 19.16 19.57583 16.88417 15.88833 15.95306 19.20167 19.00667

Práctica 24

-102.534 18.04194 -103.725 19.31556 -95.0564 18.47222 -90.8619 16.14917 -91.75 16.16639 -102.163 18.38917 -105.031 21.61806 -102.223 18.38778 -105.238 20.54833 -92.3922 15.245 -96.1167 17.86667 -100.467 17.20778 -103.972 19.40056 -103.489 19.17722 -98.3519 17.15444 -96.4564 15.85806 -103.863 19.17 -102.276 18.28222 -102.071 18.46778 -100.306 17.24333 -104.777 21.51806 -96.165 17.91194 -90.6542 16.40556 -103.725 19.00667 -102.516 18.6 -99.7492 16.95389 -105.429 20.46722 -104.077 19.63222 -94.5233 16.46306 -102.276 18.28222 -98.4442 17.32444 2. Abre el programa Arc View 3.2 y añade el cuadro que acabas de capturar usando los iconos “Tables”, seguido de “Add” que aparecen en la pantalla de un proyecto nuevo (Fig. 30).

Figura 30. Tabla de puntos de estados de México desplegadas en ArcView.

73

Práctica 24

3. Abre una vista nueva dando un click en View > New en la pantalla principal del proyecto de ArcView, y añade un mapa de la República Méxicana usando la barra de herramientas en el menú > View > Add Theme y en la dirección: C:ESRI/esridata/mexico/states.shp (Fig. 31).

5. En la vista donde está el mapa de la República Mexicana, despliega el tema que añadiste (como se muestra en la imagen) y podrás ver los puntos de recolecta de la mariposa (Fig. 33). Técnica de cuadrícula.1. Consigue dos cuadrículas en las que dividas al país en cuadros de 1° de latitud y longitud y 0.5° de latitud y longitud. En este ejemplo se llaman Mex_g.shp y Mex_medg.shp, respectivamente. Figura 31. Cobertura de estados de México desplegadas en ArcView.

Figura 32. Despliegue de la tabla de puntos para usarse como un tema o cobertura en ArcView.

Figura 33. Cobertura de puntos y mapa de la Republica Mexicana.

74

4. Añade a la vista el cuadro que capturaste; en la barra de herramientas View> Add Event Theme y búsca el nombre del cuadro y coloca la longitud decimal en el eje ‘X’ y la latitud decimal en el eje ‘Y’ (Fig. 32).

Adiciona esta cobertura usando el ícono que se encuentra en la barra de herramientas, y selecciona el tema Mex_g.shp (debe estar en alto relieve). 2. En la barra de herramientas selecciona Theme> Select by Theme para seleccionar las características del tema activo; escoge intersectar con tu tema de puntos (el nombre de la especie) y dale New set y quedarán seleccionados los cuadros en los que exista por lo menos un punto (Figs. 34 y 35).

Figura 34. Intersección de los puntos con la gradilla de medio grado.

3. Apaga la cobertura de los puntos y solamente deja los cuadros resultantes (debe estar seleccionado o en altorrelieve). En la barra de herramientas selecciona, Theme,>Covert to shape file para convertir en un tema los cuadros seleccionados, dale una ruta y nombre de salida y añade el nuevo tema a la vista. Observarás únicamente los cuadros en los que existe por lo menos un punto. Realiza el mismo procedimiento para la cuadrícula de medio grado (Figs. 36 y 37).

Técnica de la propincuidad media. 1. Construye un árbol de tendido mínimo de los mismos puntos, ayúdate con la herramienta para

Práctica 24

Figura 35. Cuadros seleccionados donde hay puntos de recolecta y construcción de una nueva Figura 37. Cuadros seleccionados donde hay puntos cobertura con estos. de recolecta y construcción de una nueva cobertura con éstos.

dibujar líneas . Obtén la media y la desviación estándar. Las medidas de longitud de cada uno de los segmentos aparecen en la parte inferior izquierda de la pantalla; la primer medida indica la distancia del primer segmento (A) y la segunda medida indica la longitud de todo el segmento (B). Es decir, la distancia de un punto a otro representa un segmento y la distancia total al unir todos los puntos representará la longitud total del segmento (Fig. 38).

Figura 36. Cuadros seleccionados donde hay puntos de recolecta y construcción de una nueva cobertura con éstos.

4. Discute en función de tus resultados las Figura 38. Dibujado de los trazos y calculo de distancias ventajas y desventajas del método. parciales y total del segmento.

75

Práctica 24

2. Enseguida deberá estar seleccionado el tema de puntos. Ahora en la barra de herramientas selcciona: Theme >Create buffers; y aparece un recuadro indicando ¿qué buffer quieres crear? Selecciona The features of a theme y selecciona el tema con base en el que quieres construir el buffer (en estos casos son los puntos de recolecta), da clic en Next (Figs. 39 y 40). Figura 41. Creación de buffers alrededor de los puntos de recolecta.

crear. Haz lo mismo con el valor de la media, una y dos desviaciones estándar. Al final tendrás buffers de diferente tamaño de acuerdo con las medidas que obtuviste (Figs. 42 y 43).

Figura 39. Creación de buffers alrededor de los puntos de recolecta.

Figura 42. Creación de buffers alrededor de los puntos de recolecta.

Figura 40. Creación de buffers alrededor de los puntos de recolecta.

3. Para la construcción del buffer, selecciona At a especified distance y coloca la distancia de la media que obtuviste, revisa que las unidades de distancia sean las mismas en las que se encuentra la vista da clic en Next (Fig. 41). 4. Escoge si quieres los círculos con divisiones o no y sálvalo como un nuevo tema y dale un archivo de salida. Aplica Finish y deberán aparecer en tu vista los círculos que acabas de

76

Figura 43. Buffers a partir de dos medidas de tendencia.

5. Discute sobre los resultados y las ventajas y desventajas de la técnica.

Patricia Illoldi y Tania Escalante Objetivo Comprender el concepto de distribución geográfica a partir de la utilización de herramientas computarizadas como son los sistemas de información geográfica y software para modelar el nicho ecológico de las especies. Unidad de conocimiento El modelado de áreas de distribución de especies, a partir de paquetes computarizados, es una herramienta útil en la elaboración de hipótesis biogeográficas. Dentro de estos paquetes se encuentra GARP (Genetic Algorithm for Rule set Prediction), un modelo inferencial que, como cualquier modelo, debe elegir: un algoritmo particular para predecir un tipo particular de variable de respuesta, y una aproximación estadística óptima, de acuerdo con el contexto del modelado (Guisan y Zimmermann, 2000). El algoritmo de GARP funciona de manera iterativa, con la selección de las reglas o condicionantes ambientales, una evaluación y prueba de éstas, para su eventual incorporación o rechazo al modelo, y así sucesivamente. La información indispensable consiste en una base de datos de la especie que incluye a las localidades de recolecta, con referencia geográfica (longitud y latitud) y variables ambientales, tales como la precipitación, la temperatura, la elevación sobre el nivel del mar, la geología, etc., que se encuentren digitalizadas. El algoritmo inicia entonces de los puntos de ocurrencia de la especie a estudiar, generalmente provenientes de museos, y a partir de ellos, se generan los

modelos de nichos ecológicos, los cuáles son entonces proyectados en la geografía por medio de un SIG para predecir la distribución geográfica potencial de dicha especie. Se lo considera en muchas ocasiones como una “caja negra”. Es decir, no hay manera de analizar las contribuciones respectivas de las diferentes variables predictivas de manera individual. Por otra parte, solo en una ocasión (Raxworthy et al., 2003) se le ha probado en campo de manera robusta, por lo que en ocasiones se le considera una herramienta demasiado teórica. Y finalmente, se ha propuesto que los organismos poco vágiles presentan dificultades especiales en su modelaje en particular problemas asociados a la resolución (tanto de la escala espacial como de la resolución de las coberturas) del área modelada y la selección de las variables ambientales adecuadas (Stockman et al., 2006). Se sugiere revisar la literatura citada en donde se discute y trata de encontrar la solución a estos inconvenientes.

Práctica 25

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN VII: USO DEL GARP (PROCEDIMIENTOS EN COMPUTADORA)

Bibliografía recomendada Araujo, M. B. y A. Guisan. 2006. Five (or so) challenges for species distribution modelling. Journal of Biogeography, Special Issue. Elith, J. y M. A. Burgman. 2003. Habitat models for population viability analysis, pp. 203-235. En: C. A. Brigham y M. W. Schwartz (eds.). Population viability in plants. SpringerVerlag, Berlin. 362 pp. Elith, J., C. H. Graham, R. P.Anderson, M. Dudík, S. Ferrier, A. Guisan, R. J. Hijmans, F. Huettmann, J. R. Leathwick, A. Lehmann, J. Li,

77

Práctica 25

L. G. Lohmann, B. A. Loiselle, G. Manion, C. Moritz, M. Nakamura, Y. Nakazawa, J. McC Overton A. T. Peterson, S. J. Phillips, K. S. Richardson, R. Scachetti-Pereira, R. E. Schapire, J. Soberón, S. Williams, M. S. Wisz y N. E. Zimmermann. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129-151. Guisan, A. y N. E. Zimmermann. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling 135: 147–186. Peterson, A. L., J. Soberón y V. SánchezCordero. 1999. Conservationism of ecological niches in evolutionary time. Science, 285: 1265-1267. Raxworthy, C. J., E. Martinez-Meyer, N. Horning, R. A. Nussbaum,G. E. Schneider, M. A. Ortega-Huerta y A. T. Peterson. 2003. Predicting distributions of known and unknown reptile species in Madagascar. Nature, 426: 837–841. Stockman, A. K., D. A. Beamer y J. E. Bond. 2006. An evaluation of a GARP model as an approach to predicting the spatial distribution of non-vagile invertebrate species. Diversity and Distributions, 12: 81-89. Stockwell, D. R. B. y D. P. Peters. 1999. The GARP modelling system: Problems and solutions to automated spatial prediction. International Journal of Geographic Information Systems, 13:143-158. Unidad de acción 1. Utiliza los datos de localidades de la práctica 24. Elabora una pequeña base de datos en Excel, asignando una primera fila de encabezados (Especie-Longitud-Latitud). Este archivo contiene registros únicos de la especie a analizar, así como las coordenadas geográficas en longitud y latitud en decimales. 2. Instala el DesktopGARP de la página

78

electrónica http://www.lifemapper.org/desktopgarp/. Inicia el programa (Fig. 44).

Figura 44. Buffers a partir de dos medidas de tendencia.

​ . En el menú superior escoge Datasets: ahí 3 elige la opción Scan Directory..., en la ventana de diálogo busca el conjunto de coberturas MexicoMaestro. Elige el archivo con extensión .dxl (Fig. 45). De esta manera queda disponible para utilizarse en el análisis.

Figura 45. Ventana secundaria para elegir el conjunto de coberturas (archivo .dxl).

4. En la parte superior izquierda de la ventana, pulsa el botón Upload data points (Fig. 46), lo que te permite busca el archivo .xls que contenga los datos geográficos (tabulación en Excel con las coordenadas). 5. En la sección superior izquierda, Environmental layers, en Datasets elige el conjunto de coberturas que están disponibles

Figura 46. . Ventana de DesktopGARP donde se ha seleccionado el archivo de los datos de puntos.

después de realizar el paso 3. En este recuadro puedes elegir las coberturas a utilizar en el análisis (Fig. 47).

Práctica 25

(Bitmap). En Output directory existe una casilla para escribir la ruta, y tres puntos (…) para poder seleccionarla. Si escoges el botón de puntos, que direcciona al explorador de Windows, abre un nuevo directorio adonde se dirigirán los resultados y dale un nombre. Elige Open (Fig. 48). Cuando regresas a la pantalla de GARP, borra el nombre que se había asignado y solo se deja el nombre del directorio, quitando la diagonal final.

Figura 48. Selección del directorio de salida.

8. En el menú principal, escoge Model/Run. El programa inicia la elaboración del modelo de nicho ecológico (Fig. 49). Figura 47. Ventana de DesktopGARP mostrando las coberturas ambientales.

6. En Options puedes modificar el número de puntos que utilizarás para prueba y cuántos utilizarás para análisis. Normalmente está en 50% cada uno. Además, en la sección de Optimization Parameters puedes elegir el número de corridas, de iteraciones, y el límite de convergencia, entre otras opciones. En el apartado de Best Subset Selection Parameters, podrás definir parámetros para elegir los mejores modelos. 7. Para seleccionar el formato de salida a utilizar, en la sección Output elige formatos para abrir en Sistemas de Información Geográfica (ASCII raster grids, Arc/Info grids) o una imagen

Figura 49. Ventana de DesktopGARP que muestra el proceso de elaboración del modelo.

9. Una vez que terminas de correr el análisis, los resultados finales se pueden ver en ARCView. Los mapas están en formato ‘raster’, por lo que hay que seleccionar la opción Grid para abrirlos. También puedes ver los resultados como imágenes (bitmap) con un editor de

79

Práctica 25

imágenes (Fig. 50).

Fig. 50. Archivo de imagen que muestra un modelo obtenido con GARP.

80

Tania Escalante y Marysol Trujano Objetivo Identificar áreas de endemismo por superposición de las áreas de distribución de dos o más taxones.

Morrone, J. J., 1994. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology, 43(3): 438-441. Platnick, N. 1991. On the areas of endemism. Australian Systematic Botany, 4: xi-xii.

Unidad de conocimiento Área de endemismo. Es un área de congruencia distribucional no azarosa entre diferentes taxones, y puede diagnosticarse mediante la evaluación de la superposición de las áreas de distribución de dos o más taxones diferentes (Morrone, 1994). La identificación de las áreas de endemismo es de algún modo un proceso subjetivo, dado que la superposición de las áreas de distribución nunca es perfecta. Una manera sencilla de identificar las áreas de endemismo es superponer los mapas de las áreas de distribución de diferentes taxones, y ubicar su intersección geográfica. Endemismo sucesivamente anidado. Cuando dos o más áreas de endemismo están contenidas en una de mayor tamaño y así sucesivamente.

Unidad de acción 1. Con los mapas de las áreas de distribución de trece mamíferos de las figuras 51 a-f (obtenidos de InfoNatura, 2004), encuentra el o las áreas de endemismo y dibújalas en el mapa de la figura 52. Tip: puedes ayudarte de lápices de colores y papel vegetal.

Práctica 26

ÁREAS DE ENDEMISMO I: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL

2. Discute los resultados y las ventajas y desventajas del método.

Bibliografía recomendada Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante. 2001. Endemismo, áreas de endemismo y regionalización biogeográfica, pp. 31-37. En: J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias, México, D.F. InfoNatura. 2004. InfoNatura: Birds, mammals, and amphibians of Latin America. Version 3.1. Arlington, Virginia. NatureServe. http://www.natureserve.org/infonatura.

81

Práctica 26

a

b Fig. 51a-f. Mapa de distribución de trece especies de mamíferos distribuidas en México.

82

Práctica 26

c

d

83

84

Práctica 26 e

f

Práctica 26 Fig. 52. Mapa de México para dibujar el o las áreas de endemismo.

85

Práctica 27

ÁREAS DE ENDEMISMO II: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS Tania Escalante y Gerardo Rodríguez Objetivo Identificar áreas de endemismo por el método del análisis de parsimonia de endemismos. Unidad de conocimiento Los pasos básicos del análisis de parsimonia de endemismos o PAE (Parsimony Analysis of Endemicity), para delimitar áreas de endemismo son los siguientes: 1. Dibujar una cuadrícula sobre un mapa de la región analizada. Considerar únicamente aquellas celdas de la cuadrícula donde exista al menos una localidad para un taxón. También se puede utilizar un sistema de regionalización desarrollado previamente, por ejemplo, provincias, distritos, regiones, etc. 2. Construir una matriz de datos, donde las columnas representen a los taxones y los renglones a las áreas (las celdas de la cuadrícula, provincias, etc.). Si un taxón está presente en un área se utiliza un ‘1’ y si está ausente, un ‘0’. Para enraizar el árbol, se adiciona un área hipotética codificada con ‘0’ en todas las columnas. 3. Aplicar un análisis de parsimonia a la matriz de datos. 4. Identificar en el cladograma los grupos de áreas definidos por al menos dos taxones. 5. Superponer los grupos delimitados en el cladograma sobre las áreas y el mapa de taxones endémicos a cada grupo de cuadrantes para delinear los límites de cada área de endemismo.

86

Bibliografía recomendada Escalante, T. y J. J. Morrone. 2003. ¿Para qué sirve el Análisis de Parsimonia de Endemismos?, pp. 167-172. En: Morrone, J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 307 pp. Goloboff, P. 1993. Nona. Cladistics, 9:8391. Morrone, J. J. 1994. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology, 43(3): 438-441. Nixon, K.C. 1999. Winclada (Beta) ver. 0.9.9. Publicado por el autor, Ithaca, Nueva York. Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp. 437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.). Analytical biogeography, Chapman and Hall, Londres. 578 pp. Unidad de acción A partir de la matriz de datos del Cuadro VIII: 1. Obtén de la página web: www.cladistics. com, los programas WinClada (Nixon, 1999) y Nona (Goloboff, 1993). 2. Abre el programa WinClada, la figura 53 representa la pantalla principal: 3. Del menú Matrix, elige New Matrix (create). En la ventana de diálogo que aparece (Fig. 54) escribe el número de renglones o áreas

Figura 55. Ventana para edición de las áreas.

Práctica 27

Figura 53. Ventana principal de WinClada.

Figura 54. Ventana secundaria para construir una matriz de datos.

(New # of taxa) y columnas o taxones (New # of chars) de la matriz de datos. Recuerda que debes añadir un renglón codificado con ceros para enraizar los cladogramas. Elige OK!Resize! 4. Observa la matriz que se ha creado. Falta adicionar los datos, utiliza el menú Edit y elige Unlocked – data entry allowed. Esto te permitirá editar la matriz de datos. Coloca el cursor sobre la matriz y captura los ceros y unos del Cuadro I (no olvides el área raíz). En el menú Terms puedes editar el nombre de las áreas o cuadrículas en la opción Terminal dialog (Fig. 55). Lo mismo puedes hacer con el nombre de los taxones o filas en el menú Chars y la opción Character dialog (Fig. 56). Recuerda que, inicialmente, los taxones y las áreas se enumeran desde el cero.

Figura 56. Ventana para edición de los taxones.

5. Ya que terminaste de editar la matriz de datos, no olvides salvarla en el menú Matrix, y opciones Save as (Nona format.ss) o Save as (Winc format.winc). Te recomendamos esta última si quieres seguir utilizando la interfaz de WinClada y todas sus propiedades. Si lo deseas, puedes desactivar en este momento los taxones no informativos (que están en todas las áreas y sólo en una), utilizando las opciones Mop uninformative chars y Deactivated selected chars del menú Chars. 6. Para analizar la matriz de datos utiliza

87

Práctica 27

el menú Analyze, y la opción Heuristics, lo cual te permitirá aplicar el algoritmo de parsimonia. Hasta este momento sólo has utilizado WinClada, el programa que elaborará la búsqueda es Nona. Observa las opciones que automáticamente ofrece el programa y cambia los parámetros que usarás. Te recomendamos más de 50 replicaciones y una búsqueda TBR + TBR (tree bisection reconection) (Fig. 57). Tip: en ocasiones la interfaz de WinClada y el programa Nona no están automáticamente conectados, por lo que se te puede presentar una ventana con Spawn error. Antes de hacer la búsqueda heurística, verifica que en el menú Analyze la

(states). Generalmente aparecen como círculos negros las sinapomorfías (incluye también reversiones) y como círculos blancos las homoplasias. En la barra inferior aparecen los estadísticos de los cladogramas: longitud (L), índice de consistencia (Ci) y de retención (Ri) (Fig. 58).

Figura 58. Consenso estricto de tres cladogramas obtenidos en el análisis, se observan como círculos negros las sinapomorfías geográficas.

8. Ubica en el cladograma las posibles áreas de endemismo, y haz una propuesta de las posibles especies endémicas de cada una. No olvides que su identificación deberá hacerse finalmente en un mapa. Figura 57. Ventana de los parámetros para el análisis de parsimonia.

opción Spawn, Nona y Enter Path y elige el directorio donde guardaste el programa. 7. Cuando oprimas Search verás la pantalla de Nona realizando la búsqueda heurística. Al finalizar, el o los cladogramas obtenidos se te presentarán. Si es más de uno, puedes visualizarlos con el menú Trees, opción Next tree. También puedes obtener un cladograma de consenso estricto usando la opción Consensus Compromise y eligiendo Consensus (strict) del mismo menú. Cuando estás visualizando los cladogramas también puedes observar los taxones que justifican los agrupamientos con el menú HashMarks y las opciones Number HashMarks (characters) y Number HashMarks

88

Cuadro VIII. Matriz de datos para PAE. En las columnas se hace referencia a los taxones presentes (1) o ausentes (0) en las áreas (cuadros de una cuadrícula) representadas en las filas. a b c d e f g h

1100000001110000000000000100 1100001111110000000000000100 0000000010000000000000000100 0000001110000000000000000110 0000000000001010110000100101 0000000000001110001010111100 0 0 1111 0 0 0 0 0 0 11111111111111 0 0 0011110000001011000111000100

Claudia Szumik, Dolores Casagranda, Sergio Roig Juñent y Tania Escalante Objetivo Identificar áreas de endemismo utilizando un criterio de optimalidad. Unidad de conocimiento Los algoritmos desarrollados en los programas de computadora NDM/VNDM ver. 2.5 (Goloboff, 2005) implementan el método para la identificación de áreas de endemismo propuesto por Szumik et al. (2002) y Szumik y Goloboff (2004). El criterio de optimización que aplica el programa evalúa patrones de distribución sobre la base del concepto de áreas de endemismo. Dado que la distribución de un taxón es producto de factores históricos y actuales, si diferentes taxones responden de igual manera a esos factores debería haber concordancia en las áreas de distribución de dichos taxones (Szumik et al., 2002). El criterio evalúa mediante un índice de endemicidad cuántos y cuán endémicos son los taxones para un área dada. Aquellas áreas mejor apoyadas por los datos serán seleccionadas como áreas de endemismo. El método está obligado al uso de una cuadrícula de ausencia/presencia de taxones para una región dada, aunque también es posible trabajar con datos georreferidos. El índice de endemicidad de Szumik y Goloboff (2004) es simple. Dada una cuadrícula, un grupo de celdas (por ejemplo las sombreadas) tendrá un valor de endemicidad que dependerá de cuan ajustadas están las distribuciones de los taxones “cuadro blanco”, “bola blanca” y “bola negra” (Fig.59). El taxón cuadro blanco tendrá un valor máximo dado que se encuentra

Práctica 28

ÁREAS DE ENDEMISMO III: IDENTIFICACIÓN MEDIANTE ANÁLISIS DE ENDEMICIDAD

Figura 59. Registros de presencia de tres taxones hipotéticos con diferente ajuste respecto al conjunto de celdas sombreadas en la cuadrícula.

en cada una de las celdas sombreadas y está ausente en el resto de la grilla. El taxón bola negra tendrá un valor de endemicidad menor dado que está ausente en una de las celdas sombreadas. Por último, el taxón bola blanca tendrá un valor menor aún dado que, si bien está presente en cada una de las celdas sombreadas, también está presente en una celda adyacente a dicha área. El valor de endemicidad del área sombreada será la suma de los índices de cada taxón endémico que posee. La formula que aplica esta idea es: p + (i x Fi) + (a x Fa) IEx = _________________________________ t + (o x 1/Fo) + (d x 1/Fd) + (n x 1/Fn) donde: p: número de celdas del área donde el taxón X está presente. i: número de celdas del área donde el taxón X está inferido (cuando satisface la regla de

89

Práctica 28 90

homogeneidad, ver Szumik y Goloboff, 2004). a: número de celdas del área donde el taxón X está asumido (determinado por el usuario). t: número total de celdas que tiene el área. o: número de celdas adyacentes al área donde el taxón X está presente. d: número de celdas adyacentes al área donde el taxón X está asumido. n: número de celdas no-adyacentes al área donde el taxón X está asumido. Fi: factor para presencias inferidas dentro del área (default 0.50) Fa: factor para presencias asumidas dentro del área (default 0.75) Fo: factor para presencias observadas fuera del área (default 0.50) Fd: factor para presencias asumidas adyacentes al área (default 2.00) Fn: factor para presencias asumidas noadyacentes al área (default 0.50). Estos factores hacen que cada uno de los términos de la formula sean más o menos influyentes; todos ellos pueden ser modificados por el usuario, de manera que es posible tratar las presencias fuera del área, o ausencias dentro, en forma desde muy benévola hasta muy estricta (Szumik y Goloboff, 2004). Cuando una celda satisface la regla de homogeneidad y ha sido registrada por el usuario como asumida, se utiliza el factor con mayor valor. De manera que cuanto más especies se consideren como endémicas, y mientras mayor sea su grado de endemicidad, el grupo de celdas estará mejor apoyado como “área de endemismo” (Szumik y Goloboff, 2004). A diferencia de propuestas previas, este método, al basarse explícitamente en el concepto de áreas de endemismo, incluye el componente espacial y aplica un criterio de optimización durante la evaluación de las hipótesis y no después de su obtención (Szumik et al., 2002). Los algoritmos de Goloboff (2005)

están agrupados en dos programas: NDM que realiza las búsquedas de áreas y VNDM que es el visor del anterior. NDM realiza soluciones heurísticas y permite definir un buen número de variables (e.g. modificar las constantes de la formula, dar un tope mínimo de endemicidad, evaluar y retener subóptimos, etc.) y trabaja con líneas de comandos tipo DOS; sin embargo, con el sistema de ventanas desarrollado en VNDM no hay necesidad alguna de invocar a NDM directamente. El programa VNDM edita cuadrículas, envía líneas de comandos de búsqueda a NDM, analiza los resultados obtenidos por NDM, genera archivos de salida, metafiles, y exporta resultados en formato ascii para ser leídos por Sistemas de Información Geográfica (eg. Global-Mapper). Debe por lo tanto tenerse en cuenta que ambos programas deben estar en la misma carpeta. NDM y VNDM son programas gratuitos y de código abierto. Bibliografía recomendada Szumik C., F. Cuezzo, P. Goloboff y A. Chalup. 2002. An optimality criterion to determine areas of endemism. Systematic Biology, 51: 806-816. Szumik C. y P. Goloboff. 2004. Areas of endemism: An improved optimality criterion. Systematic Biology, 53:968-977.

Unidad de acción 1. Utiliza como área de estudio todo el territorio de México, el cual dividirás en cuadros de 1° de latitud por 1° de longitud. Busca en la literatura al menos 10 taxones diferentes con sus coordenadas geográficas de las localidades donde se hayan registrado. 2. Obtén los programas NDM y VNDM de la página electrónica www.zmuc.dk/public/ phylogeny/endemism. Instala los programas en el mismo directorio (Goloboff, 2005, NDM/

3. Elabora un archivo de texto sin formato con los puntos de ocurrencia para cada taxón (coordenadas geográficas x-y). Las características de este archivo se muestran en la figura 60. El archivo se guarda con extensión .txt o .xyd.

Figura 62. Definición del origen y tamaño de las celdas.

5. Los puntos que caen sobre el límite de dos celdas son considerados como presencia

Figura 60. Características del archivo de texto de localidades para un taxón.

4. El archivo .xyd puede ser leído dando click sobre él, arrastrándolo hasta el icono de VNDM, o dando click sobre el icono de VNDM, y seleccionando la ruta donde se encuentra el archivo (61). Una vez seleccionado el archivo, VNDM automáticamente asigna un origen en los ejes x y y; además, genera una cuadrícula de 10 celdas x 10 celdas. Reasigna el origen y tamaño de las celdas. En la figura 62 se muestra un ejemplo de cómo definirlas.

Práctica 28

VNDM ver. 2.5. Programs for identification of areas of endemism. www.zmuc.dk/public/ phylogeny/endemism).

observada para ambas celdas; lo mismo ocurre para los vértices, en ese caso las cuatro celdas tendrán presencia observada. VNDM también permite hacer un relleno especial en el caso de aquellos puntos que caen cerca del límite de una celda. Debe especificarse el radio de relleno que va de 0 a 100 (el default es 0) y el tipo de relleno: presencia observada (de igual valor que la celda que posee el punto) o presencia asumida (altamente probable que este presente, y vale menos que la observada). Este relleno puede también hacerse en forma manual, taxón por taxón, utilizando el mouse (ver más abajo) (Fig. 63). Para crear la matriz de presencia / ausencia con todas las variables definidas, desde el menú File, selecciona la opción Create matriz from data points. Esto genera un archivo temporal (tmp.dat) que es la matriz binaria que analizará NDM. Una vez seleccionada esta opción, VNDM ya nos muestra la cuadrícula con la totalidad de puntos de referencia.

Figura 61. Ventana para abrir el archivo .xyd.

6. Con las teclas Ctrl-s puedes visualizar las distribuciones de los taxones. Aquí es posible eliminar o reincorporar las presencias observadas y asumidas en forma manual con

91

Práctica 28

Figura 63. Rellenado de celdas.

las teclas del mouse (Settings, Auto-edit, etc.). Una vez finalizada la edición manual debe guardarse con la opción Save data. 7. El análisis de endemicidad se realiza como se muestra en las figuras 64 y 65. Las búsquedas que realiza NDM son heurísticas; en la figura 66 se comentan brevemente las variables más comúnmente utilizadas.

Figura 65. Parámetros de búsqueda para áreas de endemismo.

y se avanza o retrocede; Fig. 66). Además de estos datos primarios, puedes extraer una buena cantidad de información a través de una serie de teclas. Con la tecla h se pueden ver las opciones de estas teclas. Las consultas sobre las especies endémicas a un área se muestran en la figura 67.

Figura 66. Ventana de características de la búsqueda (Analyze with NDM). Figura 64. Análisis de endemicidad.

8. En la primera vista de los resultados puedes obtener información básica acerca de cada una de las áreas obtenidas (con

92

9. Como resultado del criterio de búsqueda aplicado por NDM/VNDM, muchas veces se obtienen áreas que difieren levemente en la presencia de algunas celdas o especies endémicas. En vez de descartar estos resultados,

es posible sintetizar toda esa información contenida en todas esas áreas “semejantes” en un área consenso. Las áreas de consenso (Goloboff y Szumik, en prep.) resumen la información contenida en aquellas áreas individuales que comparten un porcentaje dado de especies endémicas, facilitando la comparación y evaluación de los resultados. Si obtuviste varias

Práctica 28

Figura 67. Resultado de una búsqueda.

Figura 68. Especies endémicas a un área.

áreas, realiza un consenso. La figura 68 muestra la pantalla para realizarlo. 10. Discute tus resultados.

93

Práctica 29

ÁREAS DE ENDEMISMO IV: EFECTO DEL CRITERIO DE DETERMINACIÓN Ricardo García-Sandoval Objetivo Valorar la relevancia de la selección de un criterio de delimitación de áreas de endemismo en el contexto de un estudio biogeográfico. Unidad de conocimiento Las áreas de endemismo son las unidades básicas de comparación en un estudio biogeográfico (Crisci et al., 2003), por lo tanto si delimitamos las áreas de distintas formas (e.g. empleando diferentes métodos), los resultados del estudio se modificarán (e.g. diferentes relaciones entre las áreas). En la actualidad no existe consenso sobre cuál es el método más conveniente para delimitar áreas de endemismo, pero la mayoría de los biogeógrafos coincide en que estas áreas deben incluir la distribución congruente de al menos dos especies (Axelius, 1991). Aunque no hay consenso, existen algunos métodos formales para delimitar áreas de endemismo, de entre los cuales sobresale el de Morrone (1994), basado en una modificación del Análisis de Parsimonia de Endemismos de Rosen (1988). Este método propone dividir toda el área de estudio en cuadrantes, elaborar una matriz de cuadrantes vs. especies que habitan en cada cuadrante y analizar la matriz con un algoritmo de parsimonia. Los grupos monofiléticos apoyados por la distribución de dos o más especies serán reconocidos como áreas de endemismo para posteriores análisis (e.g. análisis de componentes). Linder (2001) afirmó que este método funciona mejor empleando métodos de agrupamiento fenéticos.

94

A pesar de que hoy en día contamos con estos métodos para delimitar las áreas, formalmente, muchos biogeógrafos prefieren seguir delimitando las áreas con base en otros criterios, como por ejemplo los tipos de vegetación o la geología del lugar. Bibliografía recomendada Axelius, B. 1991. Areas of distribution and areas of endemism. Cladistics, 7:197-199. Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. Londres, 250 pp. Linder, H. P. 2001. On areas of endemism, with an example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50:892-912. Morrone, J. J. 1994. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology, 43(3): 438-441. Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp. 437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.). Analytical biogeography, Chapman and Hall, Londres. 578 pp. Unidad de acción 1. En la figura 69 se muestra el mapa de la isla Fries (la más grande del archipiélago Mykes) donde se indica la distribución de diferentes especies de hongos que habitan en ella. Esta isla ha sido tradicionalmente dividida en tres regiones con base en el tipo de vegetación (distintos tonos de sombreado en el mapa). a. Con base en el mapa de la figura 69 aplica el protocolo de Morrone (1994) para

2. El Cuadro IX representa una matriz de áreas vs. taxones que habitan en ellas. Con base en la matriz realiza:

Figura 69. Mapa de la isla Fries.

Práctica 29

delimitación de áreas de endemismo empleando parsimonia. Compara los resultados con las áreas ‘tradicionales’ resultado de dividir la isla con base en los tipos de vegetación. b. Con base en la información filogenética de la figura 70 realiza un análisis de componentes principales empleando a) la regionalización obtenida a partir de la aplicación del método de Morrone, b) la regionalización ‘tradicional’ con base en los tipos de vegetación. Discute tus resultados haciendo énfasis en la relevancia de un método formal para delimitación de áreas de endemismo.

Figura 70. Filogenia.

a. Un análisis de parsimonia, reconoce cuales serían las áreas de endemismo. b. Un análisis de similitud empleando UPGMA resolviendo los empates de manera sistemática (no aleatoria), reconoce cuales serían las áreas de endemismo. Puedes emplear PAUP* 4.0 para ambos

análisis, si tienes dudas consulta a tu profesor. Discute los resultados haciendo énfasis en la relevancia de este tipo de análisis, discute cuál de los dos tipos de análisis es preferible. No olvides que la decisión debe fundamentarse en argumentos, más que en opiniones.

Cuadro IX. Matriz para siete áreas y 13 taxones. AE, área externa; A1-A6, áreas analizadas. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 AE

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

A1

1

1

0

0

0

0

1

1

1

1

1

1

1

A2

1

1

0

0

0

0

1

1

0

0

0

0

0

A3

0

0

1

1

0

0

1

1

0

0

0

0

0

A4

0

0

1

1

0

0

1

1

0

0

0

0

0

A5

0

0

0

0

1

1

0

0

1

1

0

0

1

A6

0

0

0

0

1

1

0

0

0

0

1

1

1

95

Práctica 30

ÍNDICES DE ENDEMISMO Raúl Contreras Medina, Hamlet O. Santa Anna del Conde Juárez y Rogelio Aguilar Aguilar Objetivo Conocer y aplicar los índices ponderado y ponderado corregido. Unidad de conocimiento En muchos estudios biogeográficos históricos, se utiliza como unidad de análisis el área de endemismo, que implica la superposición de distribuciones de dos o más taxones. Su delimitación es uno de los pasos fundamentales y problemáticos en un análisis biogeográfico histórico (Crisci et al., 2000). Dichas áreas de endemismo constituyen la unidad operacional de la mayoría de las metodologías empleadas en la biogeografía histórica y su importancia ha sido destacada por varios autores asignándoles un papel central en el campo de la biogeografía. La delimitación de áreas de endemismo es un tema controvertido y existen diversos criterios al respecto, dentro de los cuales se encuentran los de Linder (2001) y Crisp et al. (2001), quienes utilizaron ciertos índices para la búsqueda de áreas de endemismo además de tratar de diferenciar el concepto de endemismo del de riqueza de especies y sugieren que, con la utilización del índice apropiado, se pueden detectar áreas de endemismo. Este método consiste en dividir al área de estudio en cuadrículas cuyas dimensiones se determinan previamente (e. g. cuadros de 1° x 1°), a continuación se vacían los datos de distribución de los taxones elegidos para el estudio y se calcula la riqueza de especies para cada uno de los cuadros de manera que se considera presente a un taxón en determinado cuadro independientemente de cuantas veces se halla registrado en dicho cuadrante. De esta

96

manera se tiene el número de taxones (e. g. especies) para cada uno de los cuadros. Luego se pondera a cada uno por el inverso de su distribución de tal manera que un taxón que exista sólo en un cuadro, tiene un valor máximo de 1 (1/1); si un taxón se distribuye en dos cuadros, se le asigna un valor de 0.5 (1/2) y si se encuentra en tres cuadros de la gradilla, obtiene un valor de 0.33 (1/3). Finalmente, para obtener el endemismo por cuadro, se suman los valores resusltantes de todos los taxones existentes en ese cuadro. A este índice, Linder (2001) y Crisp et al. (2001) lo denominaron “endemismo ponderado”. A partir de la aplicación del índice de endemismo ponderado, se detectó que éste se relaciona fuertemente con la riqueza, por lo que estos autores consideraron importante encontrar una medida del endemismo que estuviera menos relacionada con la riqueza, para lo cual dividieron el índice “endemismo ponderado” entre el total de taxones contados por cuadro de la gradilla, resultando un nuevo índice denominado “endemismo ponderado corregido” (Linder, 2000), que “corrige” el efecto de la riqueza según sea la proporción de endemismo dado en un cuadro de la gradilla. Consecuentemente, aquellos cuadros con pocos taxones pero con varios de distribución restringida, se espera que tengan valores más altos que aquellos cuadros con alta riqueza pero proporcionalmente con pocos taxones de distribución restringida. Bibliografía recomendada Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la

Práctica 30

biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Crisp, M. D., S. Laffan, H. P. Linder y A. Monro. 2001. Endemism in the Australian flora. Journal of Biogeography, 28: 183-198. Linder, H. P. 2001. Plant diversity and endemism in sub-Saharan tropical Africa. Journal of Biogeography, 28: 169-182. Unidad de acción 1. Con base en los mapas de distribución de las especies de los géneros Pinus y Ephedra (71-72) obtén el número de especies por

b

a Figura 71. Mapa de distribución de especies de (a) Pinus coulteri. (b) Pinus attenuata y P. muricata. (c) Pinus monophylla. (d) Pinus quadrifolia.

c 97

Práctica 30 d cuadro. 2. Aplica el procedimiento para calcular el índice de endemismo ponderado. 3. Con los valores obtenidos en los puntos anteriores, calcula el índice de endemismo ponderado corregido. 4. Representa las áreas de endemismo delimitadas en el mapa de la figura 72d.

98

a Figura 72. Mapas de distribución de especies de (a) Pinus contorta. (b) Pinus jeffreyi. (c) Pinus lambertiana, Ephedra californica y E. trifurca. (d) Mapa para volcar los resultados.

b d

c

99

Práctica 30

Práctica 31

ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS (PAE) Y ANÁLISIS CLADÍSTICO DE DISTRIBUCIONES Y ENDEMISMO (CADE) Andrés Martínez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Hamlet O. Santa Anna del Conde Juárez, Diana Castañeda Aguado y Raúl Contreras Medina Objetivo Obtener un cladograma de áreas mediante el método de análisis de parsimonia de endemismos (PAE), aplicando la modificación del PAE conocida como análisis cladístico de distribuciones y endemismo (CADE). Unidad de conocimiento El análisis de parsimonia de endemismos consiste en obtener distribuciones de distintos taxones que habiten un conjunto de áreas que se pretende analizar. El método es análogo a un análisis cladístico donde los taxones compartidos, que representan a los caracteres derivados compartidos (sinapomorfías) de los taxones (caracteres) se utilizan para formular hipótesis de relaciones históricas (filogenia) de áreas (taxones) (Rosen, 1988). Con los datos de distribución de los grupos seleccionados se construye una matriz de taxones por áreas y se analiza bajo algún programa de cómputo que tenga implementado un algoritmo de parsimonia. Con la aplicación de este método se obtiene un cladograma de áreas que representa una hipótesis preliminar de relación entre las áreas que forman parte del análisis. El cladograma generado mediante el análisis representa conjuntos anidados de áreas, en los cuales los clados terminales representan áreas entre las que ha ocurrido el intercambio biótico más reciente (Morrone y Crisci, 1995). El PAE fue sugerido y desarrollado por Rosen (1988),

100

el cual fue posteriormente modificado por Craw (1988), Cracraft (1991) y Morrone (1994). La modificación hecha por Craw (1988), Cracraft (1991) y Morrone (1994) ha sido denominada recientemente como Análisis Cladístico de Distribuciones y Endemismo o CADE (por sus siglas en inglés Cladistic Analysis of Distributions and Endemism) (Porzecanski y Cracraft, 2005). Según estos autores se diferencia del PAE en que no se establece como prerrequisito que las áreas a analizar sean áreas de endemismo (solamente son localidades), además en el CADE se incluye en la matriz de datos información cladística, que consiste en codificar la distribución de los niveles jerárquicos más inclusivos, por ejemplo géneros y sus especies (Porzecanski y Cracraft, 2005). Bibliografía recomendada Cracraft, J. 1991. Patterns of diversification within continental biotas: hierarchical congruence among the areas of endemism of Australian vertebrates. Australian Systematic Botany, 4: 211-227. Craw, R. C. 1988. Continuing the synthesis between panbiogeography, phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. Systematic Zoology, 37: 291-310. Dávila-Aranda, P., S. Arias-Montes, R. LiraSaade, J. L. Villaseñor y A. Valiente-Banuet.

Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp. 437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.). Analytical biogeography, Chapman and Hall, Londres. 578 pp. Unidad de acción 1. A partir de los datos de distribución de las especies de cactáceas del Cuadro X construye la matriz de presencia-ausencia de cactáceas en las provincias florísticas de México (Fig. 73). 2. Aplica un análisis de parsimonia utilizando un programa que tenga implementado el algoritmo correspondiente (e. g. Hennig86, Winclada, PAUP). 3. Interpreta obtenido.

el

cladograma

de

Práctica 31

2002. Phytogeography of the columnar cacti (Tribe Pachycereeae) in Mexico: A cladistic approach, pp. 25-41. En: T.H. Fleming y A. Valiente-Banuet (eds.). Columnar cacti and their mutualists: evolution, ecology, and conservation. University of Arizona Press, Tucson. Morrone, J. J. 1994. Distributional patterns of species of Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae) and the historical relationships of the Andean provinces. Global Ecology and Biogeography Letters, 4: 188-194. Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 373-401. Porzecanski, A. L. y J. Cracraft. 2005. Cladistic analysis of distributions and endemism (CADE): using raw distributions of birds to unravel the biogeography of the South American aridlands. Journal of Biogeography, 32: 261-275.

áreas

Figura 73. Provincias florísticas de México.

101

Práctica 31

4. En la matriz original inserta nuevas columnas, donde incluyas la distribución de los niveles jerárquicos más inclusivos (géneros en este caso), con la finalidad de aplicar el método

del CADE. 5. Compara los cladogramas obtenidos mediante PAE y CADE.

Cuadro X. Datos de distribución de las especies de cactáceas de la tribu Pachycereeae en las provincias florísticas de México (según Dávila-Aranda et al., 2002). 1, California; 2, Serranías Meridionales; 3, Baja California; 4, Planicie Costera del Noroeste; 5, Altiplano; 6, Planicie Costera del Noreste; 7, Valle de Tehuacán-Cuicatlán; 8, Costa Pacífica; 9, Cuenca del Balsas; 10, Costa del Golfo de México; 11, Península de Yucatán; 12, América Central. Especie

1

2

3

4

5

6

7

Anisocereus gaumeri

8

9

X

10

11

X

X

A. lepidanthus

X

Backebergia militaris Bergerocactus emoryi

X X

Carnegiea gigantea

X

Cephalocereus apicicephalium

X

C. columna-trajani

X

C. nizandensis

X

C. senilis

X

C. totolapensis

X

Escontria chiotilla

X

Lophocereus gatesi

X

L. schottii

X

Mitrocereus fulviceps Myrtillocactus cochal

X

X

X X

X

X X

M. eichlamii M. geometrizans

X X

X

X

M. schenckii

X

Neobuxbaumia euphorbiodes

X X

X

X

N. macrocephala

X

N. mezcalaensis

X

X

N. multiareolata

102

X X

N. scoparia

X

N. squamulosa

X

N. tetetzo

X X

N. polylopha N. sanchez-mejoradae

12

X

X

X

X

P. hollianus

X

P. marginatus

X

X

P. pecten-aboriginum

X

X

P. pringlei

X

X

X

X X

X

X

X

P. tepamo

X

P. weberi

X

Polaskia chende

X

P. chichipe

X

Stenocereus alamosensis

X

X

S. aragonii

X

S. beneckei

X

S. chacalapensis

X

S. chrysocarpus S. dumortieri

X X

X

X

X

S. eichlamii

X

S. eruca

X

S. fimbriatus

X

S. fricci

X

S. griseus

X

S. gummosus

X

X

S. martinezii

X

S. montanus

X

S. pruinosus

X X X

S. thurberi

X

X

X

X

X

X

X

X

S. standleyi

S. treleasei

X

X

S. quevedonis S. stellatus

X

X

S. kerberi

S. queretaroensis

Práctica 31

Pachycereus grandis

X X

X

X

X

X

X X

X

X

103

Práctica 32

ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS CON ELIMINACIÓN PROGRESIVA DE CARACTERES (PAE-PCE) Andrés Martínez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Diana Castañeda Aguado y Raúl Contreras Medina Objetivo Aplicar el método de análisis de parsimonia de endemismos con eliminación progresiva de caracteres. Unidad de conocimiento El análisis de parsimonia de endemismos consiste en obtener distribuciones de distintos taxones que habiten un conjunto de áreas que se pretende analizar. El método es análogo a un análisis cladístico donde los taxones compartidos, que representan a los caracteres derivados compartidos (sinapomorfías) de los taxones (caracteres) se utilizan para formular hipótesis de relaciones históricas (filogenia) de áreas (taxones) (Rosen, 1988). Dentro de las variantes del PAE se encuentra el llamado PAE-PCE por sus siglas en inglés (Progressive Character Elimination), originalmente propuesto por Luna et al. (2000) y nombrado así por García-Barros et al. (2002). La idea de eliminar caracteres de manera progresiva se basa en que la búsqueda de un único resultado con parsimonia puede conducir a la perdida de información, ya que si la presencia de especies endémicas en un área geográfica particular puede ser el resultado de más de un evento histórico, cabe más bien esperar múltiples soluciones potenciales (García-Barros, 2003). Con la finalidad de hallar estas posibles soluciones es que se propuso este procedimiento iterativo conocido como PAEPCE (García-Barros et al. 2002).

104

Bibliografía recomendada García-Barros, E. 2003. Mariposas diurnas endémicas de la región paleártica occidental: patrones de distribución y su análisis mediante parsimonia (Lepidoptera, Papilionoidea). Graellsia, 59: 233-258. García-Barros, E., P. Gurrea, M. J. Luciáñez, J. M. Cano, M. L. Munguira, J. C. Moreno, H. Sainz, M. J. Sanz y J. C. Simón. 2002. Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean). Journal of Biogeography, 29: 109-124. Luna, I., O. Alcántara, J. J. Morrone y D. Espinosa. 2000. Track analysis and conservation priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico. Diversity and Distributions, 6: 137-143. Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp. 437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.). Analytical biogeography, Chapman and Hall, Londres. 578 pp. Unidad de acción 1. A partir de la matriz de datos de las especies hipotéticas del Cuadro XI obtenga el cladograma de áreas aplicando un análisis de parsimonia utilizando un programa que tenga implementado el algoritmo correspondiente (e. g. Hennig86, Winclada, PAUP). 2. Identifique las sinapomorfías que apoyan

3. Obtenga un nuevo cladograma a partir de la matriz modificada en el inciso 2. 4. Nuevamente identifique las sinapomorfías que apoyan a los clados y elimine estos caracteres de la matriz.

Cuadro XI. Matriz de datos de las especies hipotéticas que se distribuyen en las áreas A-H.

5. Obtenga otros cladogramas hasta que ya no se formen clados sustentados por sinapomorfías.

Práctica 32

a los clados y elimine estos caracteres de la matriz original.

105

Práctica 33

REGIONES BIOGEOGRÁFICAS Gabriela Ibáñez Hernández Objetivo Analizar las regiones biogeográficas y ubicarlas geográficamente. Unidad de conocimiento Durante los siglos XVI a XIX se observó que los organismos sobre el planeta se distribuían en regiones muy bien definidas, correspondientes principalmente a los continentes, y delimitadas por barreras geográficas importantes, como los desiertos, las cadenas montañosas y los océanos. A estas regiones mayores o principales reconocibles se las llamó regiones biogeográficas y constituyen uno de los aspectos claves de la biogeografía. Estas regiones han sido ampliamente utilizadas incluso hoy en día, ya que con base en esta regionalización se definen y analizan las distribuciones de los taxones. Bibliografía recomendada Briggs J. C. 1974. Operation of zoogeographic barriers. Systematic Zoology, 23(2): 248-256.

Grehan, J. R. 1988. The natural biogeographic regions. Rivista di Biologia- Biology Forum, 81: 569-575. Müller, P. 1979. Los reinos zoogeográficos, pp. 52-84. En: Introducción a la zoogeografía. Blume, Barcelona. 232 pp. Unidad de acción Consulta algunos de los libros de la bibliografía recomendada y en el planisferio de la figura 74 delimita cada una de las seis regiones biogeográficas y completa el Cuadro XII. Contesta brevemente las siguientes preguntas: a. ¿Quién propuso estas regiones y en qué se basó? b. ¿Qué validez tienen estas regiones? Fundamenta tu respuesta. c. ¿Qué es la línea de Wallace? d. Completa el siguiente cuadro comparativo para cada región.

Figura 74. Planisferio para representar las regiones biogeográficas.

106

Región

Ubicación

Flora

Fauna

Práctica 33

Cuadro XII. Regiones biogeográficas del mundo.

107

Práctica 34 108

REGIONALIZACIÓN DE SITIOS DE DISTRIBUCIÓN UTILIZANDO UNA BASE DE DATOS Leonor Oñate Ocaña Objetivo Utilizar los datos de distribución de la base creada en la práctica 9  para determinar los patrones de similitud entre las localidades. Unidad de conocimiento La biogeografía como toda ciencia, busca encontrar patrones, de este modo se han comparado áreas determinando la similitud

Lecturas recomendadas Crisci, J. y M. F. López Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica. Monografía núm. 26, Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132 Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. Coordinación

biótica. A lo largo de la historia de la biogeografía se han realizado clasificaciones basadas en la similitud fenética, usando especies de amplia distribución. Mientras tanto, los avances en la sistemática filogenética y sus aplicaciones en biogeografía, han modificado estas tendencias, de modo que los patrones de similitud se basan en especies de distribución restringida para caracterizar a las áreas de manera natural. En esta práctica se presenta un ejercicio para aplicar los datos de distribución contenidos en la base de datos creada en las prácticas 9 y 10 para identificar las relaciones entre las localidades o áreas con registros. A partir de las localidades registradas pueden postularse áreas. También pueden utilizarse unidades geográficas como regiones fisiográficas o incluso entidades políticas. Las localidades, áreas o cualquier unidad geográfica se definen como “unidades geográficas operacionales” o “UGO”. Las UGO se agruparán de acuerdo a la similitud de especies registradas, calculada a partir del

de Servicios Editoriales-Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. 133 Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante. 2001. Endemismo, áreas de endemismo y regionalización biogeográfica, pp. 31-37. En: J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Espinosa, D., J. Morrone, C. Aguilar y J. Llorente. 2000. Regionalización Biogeográfica de México: Provincias Bióticas. pp. 61-94. En Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimiento Vol. II. Fac. Ciencias. UNAM. México, D.F. 676 pp. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp.

índice de similitud seleccionado en el programa NTSYS. Algunos de estos índices se definieron en la práctica 15.

matriz presencia/ausencia de especies por localidad: a. Realiza una consulta “creación de

Unidad de acción 1. A partir de la base de datos, elabora la

2. Realiza una consulta “tabla de referencias cruzadas” a. Abre una consulta nueva y agrega la consulta creada en el punto 1.c) b. Marca con dos clicks el campo id localidad, una vez que aparece seleccionado en la consulta, debes elegir “filas o renglones”. c. Marca con dos clicks el campo id especie, una vez que aparece seleccionado en la consulta debes elegir “columnas” d. Marca otra vez el campo idespecies y una ves seleccionado márcalo como “valor” y ejecuta la consulta. e. Guarda la consulta y elabora una tabla. 3. Agrega a la matriz “0” en todos los espacios en donde no hay número. a. Abre una consulta de actualización y pide actualizar a “0” para todo valor “nulo”. b. Abre una consulta de acutalización y pide actualizar a “1” todo valor >1.

“importar OLE” b. Guarda el archivo con extensión .nts 6. Calcula la similitud de localidades a. Selecciona la opción “Similarity” SAHN b. Marca el archivo de entrada “input file” con el nombre del archivo que creaste en el punto IIb c. Selecciona el índice de similitud con el que vas a calcular la semejanza de localidades (SM= Simpson; J= Jaccard) d. Nombra el archivo de salida (“output file”) e. Ejecuta el cálculo. 7. Obtén un fenograma a partir de la similitud de las localidades calculada con base en el contenido de especies. a. Abre la opción “clustering” b. Selecciona el archivo de entrada (input file) del archivo que creaste en IIId c. Nombra un archivo de salida (output file) d. Ejecuta el fenograma seleccionando el botón en el que aparece la figura del árbol.

4. Exporta la matriz resultante a Excell. a. Abre la matriz en Excell y borra la primera fila que contiene las etiquetas de las especies. b. En la primera fila escribe “1” en la columna A, y el número de renglones y columnas en las columnas B y C.

8. A partir del fenograma obtenido se lleva a cabo un análisis. a. Comparen sus resultados con mapas de la región (clima, orografía, altitud, tipos de vegetación) b. Revisen sus datos, encuentren las especies que están relacionando sus localidades. Cuestionen: ¿son especies de amplia distribución? ¿son especies muy conocidas? ¿hay diferencias significativas entre los datos obtenidos en cuanto? Es importante reflexionar en estos aspectos: cuántos datos se integraron en la base, cuál es la fuente, si son completos.

5. Abre el NTSYS y escoge la opción “Editar”. a. Abre un archivo nuevo y selecciona

9. Elabora una conclusión a manera de propuesta para mejorar la calidad de los datos contenidos en su base.

Práctica 34

tabla”  para generar una tabla que contenga la lista de localidades totales. Agrega un campo “idlocalidad” b. Realiza una consulta “creación de tabla”  para generar una tabla que contenga la lista de especies totales (únicas). Agrega un campo “Id especie”. c. Realiza una consulta con los datos de “id localidad” y de “id especie”.

109

Práctica 35

EQUILIBRIO INSULAR Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender la curva de especies contra área como uno de los principios de la teoría del equilibrio insular.

fácilmente en forma de logaritmo:

Unidad de conocimiento Al comparar el número de especies que habitan en determinadas islas de ambientes similares con el área de las últimas se observa a menudo una relación de la forma:

Bibliografía recomendada Krebs, C. 1985. Ecología: Estudio de la distribución y la abundancia. HARLA, México, D.F. Zunino, M. y A. Zullini. 1995. Biogeografia: La dimensione spaziale dell’evoluzione. Casa Editrice Ambrosiana, Milán.

S = cA z Donde S es el número de especies en la isla, A es el área de ésta, c es una constante que corresponde al número de especies en un kilómetro cuadrado de la isla y z es una constante que mide la pendiente de la recta que une S y A. Dicha relación se maneja más

log S = log c + z log A ya que al graficarla de esa manera se obtiene una recta.

Unidad de acción 1. Completa el Cuadro XIII de anfibios y de reptiles de las islas del Caribe. Las constantes son c= 3.3 y z= 0.3.

Cuadro XIII. Datos acerca de anfibios y reptiles de algunas islas del Caribe. Nombre de la isla Área en km2 Número de especies Cuba 110,860 La Española 96.11 Puerto Rico 9,104 Jamaica 53.81 2. Haz lo mismo para las plantas terrestres de las islas Galápagos (Fig. 75; Cuadro XIV). Las constantes son c= 28.6 y z= 0.32. Cuadro XIV. Datos acerca de plantas de las islas Galápagos. Nombre de la isla Área en km2 Isabela 4,588 Fernandina 642 Santa Cruz 986 Santiago 585 San Cristóbal Marchena Santa María Española 60 3. Para los pájaros norteamericanos las constantes son c= 40 y z= 0.17. Obtén el

110

Número de especies

216.42 135.78 148.78

número de pájaros de las siguientes áreas norteamericanas (Cuadro XV).

Cuadro XV. Datos acerca de pájaros norteamericanos. Nombre del área Área en acres Parque Yellowstone

2,219,791

Parque Dinosaurio

210,278

Parque Zion

146,598

Número de especies

Práctica 35

Figura 75. Islas Galápagos.

4. Con los datos de los Cuadros XVI y XVII obtén los parámetros generales para los taxones en cuestión. Cuadro XVI. Datos acerca de ratones. Área 2.10394 5.62638 8.74625 13.16155 21.20639

Número de ratones 15 19 23 26 30

c= z= Cuadro XVII. Datos acerca de helechos. Área 2,154.43469 11,825.76285 21,715.34093 56,653.80815 119,196.22032

Número de helechos 30 50 60 80 100

c= z=

111

Práctica 35 112

5. Haz una crítica del modelo haciendo hincapié en su aplicación para la conservación de las especies.

Jorge A. Meave y Marco A. Romero-Romero Objetivos Comprender el efecto de los cambios climáticos sobre las áreas de distribución actual de las especies y conocer el papel de la migración en la conformación de algunas distribuciones geográficas modernas. Unidad de conocimiento Los cambios climáticos que caracterizaron el Pleistoceno dejaron profundas huellas en las distribuciones modernas de numerosas especies. En el continente norteamericano en particular, la glaciación alcanzó su máximo hace unos 20,000 a 18,000 años (época conocida como la glaciación wisconsiniana), cuando el casquete polar se extendía muy hacia el sur, alcanzando el territorio de los Estados Unidos. Hace unos 16,000 años la temperatura comenzó a elevarse y desde entonces ocurrió una importante migración hacia el norte de especies de plantas que se habían refugiado en latitudes más bajas. Poco a poco estas poblaciones lograron colonizar nuevas áreas en tierras que habían sido denudadas por la presencia de la enorme masa de hielo. Este aumento de la temperatura tuvo un pico entre 8,000 y 5,000 años atrás. Muchas especies de árboles sobrevivieron a la época glacial gracias a que su distribución se contrajo hasta quedar restringida a algunas áreas reconocidas como refugios glaciales, ubicados muy al sur del límite sureño casquete polar ártico. Más tarde, sería a partir de estas áreas de refugio de donde dichas especies iniciarían de nuevo el regreso hacia el norte. El registro fósil de granos de polen en sedimentos de lagos o pantanos, complementado

con el fechamiento basado en 14C de materia orgánica presente en los sedimentos, nos permite determinar con mucha precisión la fecha de llegada de las especies a distintas localidades en su migración hacia el norte. Este tipo de información es particularmente abundante para la porción este de los Estados Unidos y sureste de Canadá. Bibliografía recomendada Colinvaux, P. 1987. The changing forest: Ephemeral communities, climate and refugia. Quarterly Review of Archeology, 8:1-7. Davies, M.B. 1981. Quaternary history and stability of forest communities, pp. 132-153. En: West, D.C., Shugart, H.H. y Botken, D.V. (eds.). Forest Succession: Concepts and Application. Springer Verlag, Nueva York. 517 pp. http://forestecology.cfans.umn.edu/Reich. FxEcol.1998c.pdf http://www.geol.umd.edu/pages/faculty/ CANDELA/393-394/Spring03/final_cassara.pdf Pielou, C. 1991. After the Ice-Age: The Return of Life to Glaciated North America. Chicago University Press, Chicago. Sauer, J.D. 1988. Plant Migration: The Dynamics of Geographic Patterning in Seed Plant Species. University of California Press, Berkeley y Los Ángeles.

Práctica 36

RUTAS Y TASAS DE MIGRACIÓN DE ÁRBOLES EN LA ÉPOCA POSTGLACIAL

Unidad de acción Los mapas de las figuras 76, publicados por Davis (1981), muestran los patrones de migración de seis especies de árboles comunes de los bosques templados y boreales del este de América del Norte, así como su área de

113

114

b

Figura 76 a- b. Patrones de migración. a, Larix laricina; b, Abies balsamea.c – d. Patrones de migración. c, Tsuga canadensis; d, Pinus strobus.e – f. Patrones de migración. a, Fagus grandifolia; b, Castanea dentata.

a

Práctica 36

115

c

d

Práctica 36

116

e

f

Práctica 36

donde probablemente se ubicaban los refugios glaciales de cada especie. A continuación, suponiendo que la migración fue perpendicular a cada isolínea, dibuja una flecha para cada intervalo de 1,000 años que represente la ruta de migración más rápida entre dos isolíneas. ¿Existen diferencias obvias entre la ubicación de los refugios glaciales de las especies de coníferas (las primeras cuatro) y las especies latifoliadas (las últimas dos)? ¿La ruta más rápida de migración de cada especie mantuvo la misma dirección? 2. El Cuadro XVIII muestra los datos de máxima distancia probable de dispersión (en km) para cada especie, por intervalo de 1,000 años. Estos datos son cifras redondeadas, calculadas a partir de la distancia de dispersión, medida con la escala gráfica que se muestra en los mapas. Tomando en cuenta que en promedio estas especies de árboles tardan 30 años en llegar a la madurez sexual (una medida del tiempo generacional), transforma estos datos en tasas promedio de migración (en km por generación) durante estos intervalos.

Práctica 36

distribución actual (área sombreada). Las isolíneas unen las localidades a donde las especies llegaron más o menos al mismo tiempo, y por lo tanto constituyen un modelo de los patrones de migración hacia el norte, en intervalos de 1,000 años. Estas isolíneas reflejan la posición aproximada del límite boreal de la distribución geográfica en el tiempo indicado, es decir, hace 1,000, hace 2,000, hace 3,000 años, etc. Los números más grandes indican las isolíneas del tiempo en miles de años antes del presente; los números pequeños corresponden al momento de la primera aparición de la especie en el registro fósil de cada sitio en la época postglacial (también en miles de años atrás). Los ceros indican sitios donde no hay registros de la especie en el presente ni lo hubo en los últimos 20,000 años. Además, sobre el mapa de la especie Larix laricina se muestra una línea gruesa punteada que corresponde al máximo avance del casquete polar ártico en la glaciación winsconsiana. Recuerda que durante las glaciaciones el nivel del mar era más bajo que en la actualidad. 1. En los mapas identifica y sombrea las áreas Cuadro XVIII. Distancias máximas probables (NA: datos no disponibles)

de migración (km) en intervalos de 1,000 años

Especies

1514

1413

1312

1211

1110

109

98

87

76

65

54

43

3-2

2-1

1-0

Larix laricina

NA

230

300

300

300

100

150

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

Abies balsamea

225

200 km Ej: 6 km 175

225

325

375

175

150

100

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

Tsuga canadensis Pinus strobus

NA

NA

225

255

175

150

250

130

150

225

50

50

30

30

0

NA

NA

100

275

600

230

200

200

125

125

50

30

30

25

0

117

Práctica 36

Fagus grandifolia

575

125

225

225

175

130

175

730

225

130

100

75

0

0

0

Castanea dentata

NA

NA

NA

NA

NA

25

100

125

100

200

75

50

175

125

175

Ejemplo: El intervalo de tiempo entre cada línea es de 1,000 años. En promedio un individuo de estas especies tarda en reproducirse ca. 30 años, periodo equivalente al tiempo generacional. Suponiendo que el número de generaciones en un intervalo de 1000 años es igual a 1,000/30 = 33.3, entonces, si Larix laricina avanzó 200 km en los 1,000 años comprendidos entre hace 14,000 y hace

se muestran en los mapas de distribución. Nota: en algunos casos las semillas son mucho más pequeñas que los frutos mostrados y algunas son aladas.

13,000 años, esto significa que su tasa de migración fue la siguiente: 200/33.3, es decir, aproximadamente 6 km por generación.

1,000 años. Compara estas gráficas y busca elementos comunes en sus patrones de tasas de dispersión hacia el norte (i.e. periodos de migración más rápidos y más lentos). ¿Son iguales para todas las especies o son diferentes? ¿A qué puede deberse esto?

3. En el Cuadro XIX busca y marca la tasa de migración por generación más rápida para cada especie. Esta cifra representa un indicador del “potencial de migración” de cada taxón. Ordena a las especies de acuerdo con este potencial, señalando con un 1 en el paréntesis a la especie más rápida y con un 6 a la más lenta. ( ) Abies balsamea ( ) Castanea dentata ( ) Fagus grandifolia ( ) Larix laricina ( ) Pinus strobus ( ) Tsuga canadensis 4. Examina las tasas absolutas de dispersión por generación encontradas y discute los posibles mecanismos de dispersión que implican estas tasas; sugiere las posibles causas de las diferencias en las habilidades migratorias entre estas especies (o entre cualquier otra). Usa la información biológica proporcionada en los esquemas de las diásporas de estas especies que

118

5. Elabora seis gráficas (una por especie) de la tasa de migración (eje y) contra el tiempo (eje x) (Fig. 77). Grafica el tiempo de forma descendente desde hace 15,000 hasta hace

6. Busca en un mapa orográfico de América del Norte la ubicación de la Cordillera de los Apalaches. Analiza las rutas de dispersión de las seis especies y discute el posible papel de esta cordillera en la determinación de estos patrones: ¿Sirvió como corredor o como barrera para la dispersión de estas especies, o no tuvo ningún efecto?

Práctica 36 Figura 77. Gráficas de tasas de inmigración versus tiempo.

119

Práctica 37

BIOGEOGRAFÍA CUANTITATIVA Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender y utilizar los principios básicos de la biogeografía cuantitativa. Unidad de conocimiento La biogeografía cuantitativa utiliza índices de similitud para comparar diferentes áreas o regiones. Dichas áreas se denominan unidades geográficas operacionales (UGO) y son el análogo de las unidades taxonómicas operacionales (UTO) de la taxonomía numérica. Como primer paso de dicho acercamiento se crea un fenograma a partir del registro de las presencias y de las ausencias de un número determinado de especies en las UGO a estudiar. En este paso se deben de escoger un índice de similitud y una técnica de ligamiento adecuada. La meta final de dicho acercamiento

es clasificar a dichas áreas según los elementos que comparten o que no. Bibliografía recomendada Crovello, T. J. 1981. Quantitative biogeography: an overview. Taxon, 30: 563575 Sánchez, O. y G. López. 1988. A theoretical analysis of some indices of similarity as applied to biogeography. Folia Entomológica Mexicana, 75: 119-145.

Unidad de acción 1. Con los datos del Cuadro XIX obtén un fenograma (usa el índice de Jaccard y el ligamiento promedio). Discute el resultado.

Cuadro XIX. Datos sobre especies de félidos distribuidas en cinco zonas. Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 León 1 0 0 0 Tigre 1 0 0 1 Puma 0 1 0 0 Ocelote 0 1 0 0 Jaguarundi 0 1 0 1 Jaguar 0 0 1 1 Onza 0 0 1 1 Leopardo 1 0 1 0

2. Discute si se podría utilizar otro índice. 3. Discute si se podría utilizar otro ligamiento. 4. Discute el problema de la delimitación de las UGO.

120

Zona 5 1 0 1 0 1 0 1 1

Olivia Yáñez Ordóñez, América Nitxin Castañeda Sortibrán y Carmen Pozo de la Tijera Objetivo Construir un fenograma de forma manual utilizando un coeficiente de similitud. Unidad de conocimiento La biogeografía fenética o cuantitativa constituye un conjunto de técnicas de análisis que apoya a la biogeografía (Murguía y Rojas, 2003). Realiza clasificaciones bióticas con base en la composición taxonómica de las áreas geográficas y agrupa a éstas con base en las especies o taxones que comparten entre sí o no (Espinosa y Llorente, 1993). Las relaciones encontradas se representan en un fenograma que indica el parecido entre las áreas, pero no refleja parentesco. El supuesto relaciona la tasa de decaimiento en similitud a partir de las distancias. Bibliografía recomendada Brown, J. H. y M. V. Lomolino. 1998. Biogeography. Sinauer Associates, Inc. Massachusetts. 691 pp. Llorente, J., L. Oñate, A. Luis e I. Vargas. 1998. Papilionidae y Pieridae de México: Distribución Geográfica e Ilustración. UNAM. 235 pp. Morrone, J. J. 2006. Biogeographic areas and transition zones of Latin America and the Caribbean Islands, based on panbiogeographic and cladistic analyses of the entomofauna. Annual Review of Entomology, 51: 467-494.

Murguía, M. y F. Rojas. 2003. Biogeografía cuantitativa, pp. 39-47. En: Llorente, J. y J. J. Morrone (eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Pozo, C., A. Luis, S. Uc, N. Salas-Suárez y A. Maya. 2003. Butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea) of Calakmul, Campeche, Mexico. The Southwestern Naturalist, 48: 505-525. Sánchez, O. y G. López. 1988. A theoretical analysis of some indices of similarity as applied to biogeography. Folia Entomológica Mexicana, 75: 119-145.

Práctica 38

Construcción manual de un fenograma

Unidad de acción A partir de los Cuadros XX y XXI, utilizando el índice de Sørensen (2S/N1 + N2 donde S = número de especies compartidas entre un par de áreas, N1 número total de especies en el área 1 y N2 número total de especies en el área), obtén: a. La matriz básica de datos b. Las matrices derivadas c. El fenograma aplicando el ligamiento promedio (UPGMA, ‘unweighted pair group method using arithmetic averages’). Define la proximidad entre dos agrupamientos como el promedio entre todos los pares de las OGUs que conforman a uno de los agrupamientos.

121

Práctica 38 122

Cuadro XX. Hormigas Ponerinae recolectadas en la llanura pacífica de Valle del Cauca, Colombia. Especie P. Merizalde Bajo Calima San Tatabro Bajo Cipriano Anchicayá A. cf. vallensis X X Ectatomma ruidum

X

X

X

E. tuberculatum

X

X

X

E. quadridens

X

Gnamptogenys porcata Odontomachus bauri

X X

X

O. erytrocephalus

X

X

X

X

X

X

Pachycondyla harpax

X

X

X

X

X

X

X

X

P. obscuricornis

X

X

P. impressa

X

P. stigma

X

X

P. apicalis

X

X

P. villosa

X

Paraponera clavata

X

X

X

X

X

Total

11

8

10

7

10

X X

X X

X

X X

Especies

Provincias biogeográficas 1 2 3 4 5 6

7

8

9

10

11

12

13

14

B. philenor philenor

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B. philenor orsua

X

B. philenor acauda B. polydamas polydamas B. laodamas iopas B. laodmas copanae

X X

X

X

X

X

X

X

X

B. eracon

X

X

X X

X X

B. ingenuus B.lycidas

X

Práctica 38

Cuadro XXI. Especies de mariposas del género Battus (datos tomados de Llorente et al., 1997; Pozo et al., 2003; y base de datos de la Colección de Lepidópteros de ECOSUR (ECO-CH-L, datos inéditos). 1, California; 2, Baja California; 3, Sonora; 4, Altiplano Mexicano; 5, Tamaulipas; 6, Península de Yucatán; 7, Sierra Madre Oriental; 8, Sierra Madre Oriental; 9, Eje Volcánico Transmexicano; 10, Cuenca del Balsas; 11, Sierra Madre del Sur; 12, Costa Pacífica Mexicana; 13, Golfo de Mexico; 14, Chiapas (con base en Morrone, 2006).

X

X X

X

X

X

X

X

X

123

Práctica 39

CONSTRUCCIÓN DE UN FENOGRAMA CON EL PROGRAMA NTSYS-PC Ismael A. Hinojosa Díaz, América N. Castañeda Sortibrán y Olivia Yáñez Ordóñez Objetivo Construir un fenograma empleando el programa NTSYS-PC Unidad de Conocimiento Las herramientas de cómputo contribuyeron de manera importante al desarrollo de la taxonomía numérica, permitiendo trabajar con una gran cantidad de información. Uno de los paquetes más utiliza dos en este ámbito es el NTSYS-PC (Numerical Taxonomy SYStem, Rohlf, 1990). Descripción del menú principal. NTSYS-PC consta de un conjunto de programas agrupados en un menú principal. Cada programa trabaja con base en matrices de entrada y matrices de salida almacena­das en archivos ASCII. Para operar un programa debe proporcionarse el nombre del o los archivos que contengan las matrices de entrada, las que deben contener determinados parámetros que le permiten a NTSYS-PC reconocer tipo de matriz y los elementos que la conforman (Rohlf, 1990). En la figura 78 se representa la pantalla del menú

Figura 78. Pantalla del menú principal de la versión para Windows. La barra de estado muestra una breve descripción de los programas y herramientas al posicionar el puntero del ratón sobre los botones o iconos respectivos.

124

principal de la versión para Windows. La elaboración de un fenograma en NTSYSPC comprende varias etapas, las que se describen a continuación. Edición de la matriz básica de datos. Puede hacerse con el editor Ntedit, el cual se activa con el primer icono de la barra de herramientas (Fig. 79). Por lo general las OTU’s son asignadas a las columnas y los caracteres a los renglones. Para asignar rótulos a renglones y columnas (nombres a OTU’s y carac­teres), deben accionarse los botones “Row Labs” y “Col. Labs” respectivamente e introducir los rótulos sin espacios intermedios. El tipo de matriz (“Mx. Type”) en este caso es “Rectangular”. Si se tienen valores ausentes (valores no disponibles de algunos caracteres para algunas OTU’s como el carácter cuatro para la OTU dos en el ejemplo), en la casilla “Missing” se indica el código que se asignará a dichos valores, por convención se usa 999. Pueden añadirse comentarios activando el botón “Comments”. Este progra­ma graba la matriz en un archivo ASCII. Estandarización de los datos. Una vez que se editó la matriz y se grabó en un archivo, entonces dicho archivo debe ser llamado por un programa de NTSYS-PC. Todos los programas requieren de una matriz de entrada y producen una matriz de salida con formato para ser leída por otro programa de NTSYS-PC (Fig. 80). Si los datos de la matriz inicial son multiestadoscuantitativos o mixtos, debe obtenerse una matriz estandarizada corriendo el programa “Stand” del grupo de programas “General”. En este caso “Input file” es el archivo con la matriz

Práctica 39

Figura 79. Edición de la matriz básica de datos con el editor Ntedit.

Figura 80. Programa «Stand» del grupo de programas «General», para estandarizar la matriz si los datos son multiestados-cuantitativos o mixtos.

básica de datos y “Output file” es el archivo que producirá este programa. La casilla “Stand by rows” debe estar seleccionada porque los caracteres corresponden a los renglones en la matriz básica de datos. El resto de las opciones en pantalla no requieren ser modificadas. Cálculo de la matriz de similitud. Partiendo de la matriz estandarizada se calcula la matriz de simili­tud con el programa “SimInt” del grupo “Similarity” (Fig. 81).

El archivo de entrada aquí es el que contiene la matriz estandarizada (que produjo el programa “Stand”). La casilla “By rows?” no debe seleccionarse, puesto que la similitud se va a calcular para las OTU’s que están en las columnas. En la casilla “Coefficient se elige el coeficiente de distancia. Si la matriz básica de datos contiene únicamente caracteres binarios, la matriz de similitud se calcula con el programa “SimQual”

Figura 81. Programa «SimInt» del grupo «Similarity», para calcular la matriz de similitud.

125

Práctica 39

del grupo “Similarity” (Fig. 82). En este programa la casilla “Coefficient” incluye coeficientes de asociación. En “Positive code” y “Negative code” se señalan los valores de presencia y ausencia de los caracteres binarios.

Construcción del fenograma. Una vez calculada la matriz de similitud se procede a construir el fenograma por medio del programa “SAHN” del grupo “Clustering” (Fig. 83). El archivo de entrada en “SAHN” es el que contiene la matriz de similitud (producida por

Figura 82. Programa «SimQual» del grupo «Similarity», para calcular la matriz de similitud cuando la matriz básica de datos contiene solo caracteres binarios.

Figura 83. Programa “SAHN” del grupo “Clustering”, para construir el fenograma.

126

“SimInt” o “SimQual”) y el archivo de salida contendrá la información del fenograma. En la casilla “Clustering method” se elige el tipo de ligamiento a usar. En la casilla “In case of ties”

y grabar un archivo gráfico de tipo “Metafile” o bien copiarlo a un mapa de bits.

se le indica al programa si es que se quiere que se construyan todos los fenogramas posibles en caso de haberlos (“FIND”) o solo el primero que encuentre (“WARN”). Los demás parámetros trabajan bien con las opciones preestablecidas. Para obtener el fenograma de manera gráfica, debe ejecutarse el programa “Tree plot” del grupo “Graphics” (Fig. 84). La pantalla de “Tree plot” permite modificar las características del fenograma (líneas, textos)

Crisci, J. y M. F. López Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica. Monografía núm. 26, Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132 Kohlmann, C. B. 1994. Algunos aspectos de la taxonomía numérica y sus usos en México, pp. 95-­116. En: Llorente, J. e I. Luna (eds.). Taxonomía Biológica. Fondo de Cultura Económica-UNAM. México, D.F. 626 pp.

Bibliografía recomendada

Rohlf, F. J. 1990. NTSYS-pc Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis. System Version 1.60. Exeter Software, Nueva York. Unidad de acción 1. A partir de alguna de las matrices de

Práctica 39

Figura 84. Programa “Tree plot” del grupo “Graphics”, para obtener el gráfico del fenograma.

datos de la práctica 38, construye la matriz de ausencia-presencia y sigue la rutina para NTSYSPC descrita en la unidad de conocimiento. 2. Obtén el fenograma utilizando los coeficientes y ligamiento señalados en dicha práctica.

127

Práctica 40

BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA: REGIONALIZACIÓN Álvaro Chaos Cador Objetivo Entender y aplicar las bases regionalización biogeográfica.

de

la

Unidad de conocimiento Así como el sistema de Linneo clasificaba a los animales y a las plantas de acuerdo con sus similitudes, los primeros sistemas de clasificación biogeográfica se basaron en la semejanza faunística o florística de las áreas. De esta forma, la biogeografía estadística y descriptiva dividió al mundo en reinos o regiones, subregiones, provincias, etc. zoogeográficas y fitogeográficas. Un par de ejemplos de estas regionalizaciones son las de De Candolle, basada en plantas, y la de Sclater, basada en aves. Después de crear el fenograma de las OGU (ver práctica 37) se debe escoger un método para agrupar a las áreas del fenograma. El programa permite realizar dicho análisis.

Bibliografía recomendada Crisci, J. y M. F. López Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica. Monografía núm. 26, Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132 Hernández, L. 2001. Técnicas de taxonomía numérica. La Muralla/ Hespérides, Madrid. Sokal, R. y P. Sneath. 1963. Principles of numerical taxonomy. Freeman, San Francisco. Unidad de acción 1. Regionaliza a México en provincias faunísticas con las distribuciones de las especies de animales del Cuadro XXII utilizando el índice de Jaccard y el ligamiento promedio. Para hacer los agrupamientos usa el valor crítico del índice (20%) y el método del paso más largo. Representa el resultado en el mapa de la figura 85.

Figura 85. Regionalización faunística de México

128

índice y ligamiento. Representa el resultado en el mapa de la figura 86.

Práctica 40

2. Regionaliza a México en provincias florísticas con las distribuciones de las especies de plantas del Cuadro XXIII utilizando el mismo

Figura 86. Regionalización florística de México.

Cuadro XXII. Datos sobre animales de México. Área 1 1 1 1 1 1 1 1 Taxón 12345678901234567 Mamíferos M1 00000000000111111 M2 10010000000111111 M3 00100000000111111 M4 01000000100111111 M5 11111011110000011 M6 10111111011000000 M7 11110111111000100 M8 11011111111000000 M9 01110111110000011 Aves A1 11101111111100000 A2 10111111111000000 A3 00000000000111110 A4 01000000011111111 A5 00000011111111011 Reptiles R1 01111111111000000 R2 00001000011111011 R3 11111011110000000 R4 11111111111000000 R5 11111111110000000 R6 00000000000111111

129

Práctica 40

Cuadro XXIII. Datos sobre plantas de México. Área Taxón Compuestas C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 Pinos P1 P2 P3 P4 P5 Pastos R1 R2 R3 R4 R5 R6 3. Busca una regionalización florística y una faunística, compáralas y discute sus diferencias. 4. Haz lo mismo con las dos regionalizaciones que realizaste con los datos de los cuadros. 5. Discute cómo escogerías el método para hacer los agrupamientos.

130

11111111 12345678901234567 00000000000111101 01110111110000011 00100000000111111 10010000000111111 11111011110000011 10111111011000000 11110111111000100 11011111111000000 11101111111100000 01111111111000000 10111111111000000 00000000000111110 01000000011111111 00000011111111011 01000000100111111 00001000011111011 11111011110000000 11111111111000000 11111111110000000 00000000000111111

Elizabeth A. Martínez Salazar y Edna L. González Bernal Objetivo Conocer algunas herramientas computacionales (páginas web y programas computacionales) comúnmente empleados en biogeografía ecológica. Unidad de conocimiento De Candolle distinguió dos grandes enfoques en la biogeografía: ecológica e histórica. La biogeografía ecológica analiza patrones de distribución individual o poblacional, a escalas espaciales y temporales pequeñas. Dentro de la biogeografía ecológica se han desarrollado varios enfoques: areografía, biogeografía de islas, teoría de refugios pleistocénicos, biogeografía cuantitativa, etc. En la actualidad existe una gran cantidad de recursos computacionales y páginas web que son empleados como herramientas dentro de los diferentes enfoques en biogeografía ecológica. Bibliografía recomendada Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. User’s Guide and application. En: http://purl.oclc.org/estimates. Environmental Systems Research Institute, Inc. 1996. Arc View GIS. The Geographic Information System for Everyone. E.U.A. Gotelli, N.J. y G.L. Entsminger. 2006. EcoSim: Null models software for ecology. Version 7. Acquired Intelligence Inc. y Kesey-Bear. Jericho, VT 05465. McAleece, N. 1997. Biodiversity professional beta. Versión 2.0. The Natural History Museum and the Scottish Association for Marine

Science. Peter H.A. Sneath y Robert R. Sokal. 1973. Numerical Taxonomy : The Principles and Practice of Numerical Classification. W. H. Freeman: New York. Rohlf, F. J. 1998. NTSYS-pc Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Version 2.02. Exeter Publications Setauket, New York. StatSoft, Inc. 1997. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 2300 East 14th Street, Tulsa, OK 74104. Stockwell, D. R. B. 1999. Genetic algorithms II. Pages 123-144 in A. H. Fielding, editor. Machine learning methods for ecological applications. Kluwer Academic Publishers, Boston. Stockwell, D. R. B. y D. P. Peters. 1999. The GARP modelling system: Problems and solutions to automated spatial prediction. International Journal of Geographic Information Systems, 13:143-158.

Práctica 41

RECURSOS COMPUTACIONALES EN BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA

Unidad de acción 1. En biogeografía ecológica es indispensable elaborar bases de datos de la distribución geográfica, de un taxon o grupo supraespecífico de interés. Además de la información que proveen las colecciones científicas al respecto, existen en la web varios sistemas de información donde puedes obtener este tipo de información para distintos taxones. a. Las siguientes páginas en las cuales encontraras bases de datos sobre distintos grupos o realiza una búsqueda en la web por si la página ha cambiado. También puedes buscar

131

Práctica 41

otras bases de datos que sean de tu interés, ya que esta serie de páginas sugeridas no incluye Página

todas las existentes. Descripción

Ejemplos de bases de datos en la web http://www.conabio.gob.mx/

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

http://plants.usda.gov/

PLANTS National Database Home Page – United States Department of Agriculture

http://www.inhs.uiuc.edu/cbd/collections/ uicollections.htm http://www.inhs.uiuc.edu/cbd/collections/ index.html

University of Illinois Museum of Natural History Scientific Collections

http://www.mnh.si.edu/

National Museum of Natural History Smithsonian Institution

http://mvz.berkeley.edu/

UC Berkeley Museum of Vertebrate Zoology

http://www.acnatsci.org/

The Academy of Natural Sciencies

http://www.calacademy.org/

California Academy of Sciencies

http://www.fishbase.org/home.htm http://www.fishbase.org/search.php

FishBase A Global Information System on Fishes

b. También puedes consultar y/o buscar páginas relacionadas con las palabras

“biogeografía ecológica”, por ejemplo:

Páginas generales de biogeografía ecológica http://www.biogeography.org Información general de biogeografía. Hay una sección referente a paquetes computacionales empleados en biogeografía ecológica. http://nhsbig.inhs.uiuc.edu

132

Información sobre paquetes empleados en biogeografía ecológica. Puedes encontrar y solicitar diversos programas para análisis de hábitat, índices de diversidad, simulación, dinámica de poblaciones, captura/recaptura, estadística, telemetría, etc.

herramientas computacionales que se te sugieren (por si la página ha cambiado). En cada página encontrarás más información (en algunos casos no hay acceso gratis a los programas o tienes que solicitarlo directamente con sus autores).

Cuadro XXIV. Paquetes computacionales empleados en biogeografía ecológica. Programas Autor Utilidad Sitio Web Aerografía Desktop R. ScachettiModelaje de http://www.lifemapper.org/ GARP Pereira distribución desktopgarp/ de especies, a partir de datos georeferenciados Biomapper Alexandre Modelaje de las http://www2.unil.ch/biomapper/index. Hirzel áreas de distribución html de especies, a partir de datos georeferenciados DIVA-GIS Robert Hijmans, Mapeo, análisis y http://www.diva-gis.org/ Luigi Guarino, modelaje de las Andy Jarvis, áreas de distribución Rachel O’Brien, de especies. y Prem Mathur Análisis espacial de la distribución. Arc Map Enviromental Análisis espacial http://www.esri.com/ 8.3 y 9.0 Systems de los patrones Research de distribución Institute, Inc a partir de datos georeferenciados Arc View GIS 3.2

Enviromental Systems Research Institute, Inc.

Análisis espacial de los patrones de distribución a partir de datos georeferenciados

Práctica 41

2. En el Cuadro XXIV se presenta una lista de algunos de los paquetes computacionales empleados en biogeografía ecológica [e.g. areografía y biogeografía fenética (cuantitativa)]. Consulta el sito o busca en la web las siguientes

http://www.esri.com/software/arcview/

Biogeografía fenética (cuantitativa) NTSYS-pc 2.02c

Rohlf

Calcular matices de similitud, estadísticos y técnicas de ligamiento promedios

http://www.exetersoftware.com/cat/ ntsyspc/ntsyspc.html

133

Práctica 41 134

EcoSim

EstimateS v7.0

Gotelli, N.J. y G.L. Entsminger. Robert K. Colwell

Análisis de similitud

http://www.garyentsminger.com/ ecosim/index.htm

Estimaciones de riqueza y muestreo de especies

http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates

RangeModel

Robert K. Colwell

Análisis de riqueza se especies

http://viceroy.eeb.uconn.edu/ rangemodel

Statistica 6.0

StatSoft, Inc.

Análisis estadísticos

http://www.statsoft.com

BioDiversity professional 2

McAleece

Análisis estadísticos

http://www.sams.ac.uk/activities/ downloads/bd_pro/success.html

Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender y emplear los principios de la biogeografía dispersionista para explicar las distribuciones de los taxones desde el punto de vista de esta escuela. Unidad de conocimiento La biogeografía dispersionista es una corriente de la biogeografía histórica cuyo objetivo principal es descubrir los centros de origen y las rutas de dispersión de los taxones para explicar sus distribuciones. Algunos de los criterios principales para encontrar los centros de origen de un taxón son: en donde se presente el mayor número de especies, en donde se encuentre la mayor abundancia de individuos, en donde se encuentren los individuos de mayor tamaño y en donde se encuentren las formas más primitivas del grupo. Para postular las rutas de dispersión se recurre a las explicaciones más razonables y a la continuidad y a la convergencia de las líneas de dispersión. Las especies más nuevas se encuentran y surgen en el centro de origen y desplazan a las más primitivas a la periferia de éste. Esta escuela postula que las configuraciones de las distribuciones se deben principalmente a la dispersión de los organismos. Bibliografía recomendada Cain, A.J. 1944. Fundamentos de fitogeografía. ACME, Buenos Aires. Darlington, P. J. Jr. 1957. Zoogeography: The

geographical distribution of animals. Wiley y Sons, Nueva York. Darlington, P. J. Jr. 1959. Area, climate, and evolution. Evolution, 13: 215-282. Marshall, L. G. 2005. Land mammals and the great American interchange pp. 94-102. En: Slatkin, M. (ed.). Exploring evolutionary biology: Readings from American Scientist, Sinauer Associates, Sunderland, Massachussets. Simpson, G. G. 1964. Evolución y Geografía. Historia de la Fauna de America Latina. EUDEBA, Buenos Aires.

Práctica 42

BIOGEOGRAFÍA DISPERSALISTA I

Unidad de acción 1. Para cada uno de los taxones siguientes encuentra su centro de origen utilizando los criterios de fósil más antiguo, mayor número de individuos y población con mayor tamaño; señala en los mapas las distribuciones de las especies correspondientes e intenta explicar su distribución con los principios dispersionistas: a. Grandes simios (Pongidae) (Cuadro XXV, Fig. 87a). b. Rinocerontes (Rhinocerotidae) (Cuadro XXVI, Fig. 87b). c. Hombre (Homo sapiens) (Cuadro XXVII, Fig. 87c). d. Aves Ratites (Cuadro XXVIII, Fig. 87d). e. Caballos (Equidae) (Cuadro XXIX, Fig. 87e). f. Osos (Ursidae) (Cuadro XXX, Fig. 87f).

135

Práctica 42

a

b

Fig. 87. Planisferio para representar la distribución de: (a) Los grandes simios (Pongidae). (b) Los rinocerontes (Rhinocerotidae). (c) El hombre (Homo sapiens). (d) Las aves Ratites. (e) Los caballos (Equidae). (f) Los osos (Ursidae).

136

Práctica 42

c

d

137

138

Práctica 42 e

f

Egipto Plioceno Propliothecus

Orangután (Pongo pygmaeus) Chimpancé (Pan troglodytes) Bonobo (Pan paniscus) Gorila (Gorilla gorilla) Gorila oriental (Gorilla beringei)

Cuadro XXVI. Rinocerontes (Rhinocerotidae). Fósil más antiguo Especies (5) Asia Oligoceno Baluchiterium

Mayor tamaño

Borneo África África África África

Gorila (Gorilla gorilla) 1.9 m

Áreas

Rinoceronte blanco (Ceratotherium África simum) Rinoceronte de Sumatra África (Dicerorhinus sumatrensis) Rinoceronte negro (Diceros bicornis) Asia Rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis) Rinoceronte sondaicus)

de

Java

Asia

Mayor tamaño Rinoceronte blanco (Ceratotherium simum) 4m

(Rhinocerus Asia

Cuadro XXVII. Hombre (Homo sapiens). Fósil más antiguo Poblaciones (5) África África América Pleistoceno Asia Europa Oceanía Cuadro XXVIII. Aves Ratites. Fósil más antiguo Especies (5) Asia Plioceno

Áreas

Población 896 000 000 875 000 000 3 700 000 000 730 000 000 33 500

Mayor tamaño África 1.9 m

Áreas

Avestruz (Struthio camelus)

África

Ñandú (Rhea americana)

América del Sur

Casuario (Casuarius casuarius) Emú (Dromaius novaehollandiae)

Nueva Guinea Australia Australia

Kivi (Apterix australis)

Nueva Zelanda

Práctica 42

Cuadro XXV. Grandes simios (Pongidae). Fósil más antiguo Especies (5)

M a y o r tamaño Avestruz (Struthio camelus) y

139

Práctica 42

Cuadro XXIX. Caballos (Equidae). Fósil más antiguo Especies (8) EE.UU. Asno africano (Equus africanus) Paleoceno Onagro (Equus hemionus) Hyracotherium Caballo de Przewalski

Asia África

Cebra (Equus burcelli)

África

Mustango (Equus caballus)

EE.UU.

Oso polar (Ursus maritimus)

Áreas

Mayor tamaño

Oso asiático (Ursus thibetanus) Oso malayo (Helarctos malayanus)

Asia

Oso perezoso (Melursus ursinus)

Asia

Oso de anteojos (Tremarctos ornatus ) Oso panda (Ailuropoda melanoleuca)

América del Sur China

Oso polar (Ursus maritimus)

Holártica

Oso negro (Ursus americanus)

3. Cuando no lo hacen, ¿cómo determinarías cuál es el centro de origen correcto? 4. Cuando el centro de origen coincide, ¿sólo hay una ruta posible de dispersión? 5. Si hay varias, ¿cómo escoges la correcta? 6. ¿Es posible generalizar estas explicaciones a otros taxones? 7. ¿La geografía del mundo en la que evolucionaron estos taxones es la misma?

Ártico

Mayor tamaño Cebra real (Equus grevyi) 3m

Oso polar (Ursus maritimus) América del 3.4 m Norte Asia

2. Al determinar un centro de origen con diferentes criterios, ¿coinciden los resultados?

140

Asia

(Equus przewalkii) Cebra real (Equus grevyi)

Cuadro XXX. Osos (Ursidae). Fósil más antiguo Distribución de las especies (8) Europa Oligoceno

Áreas África

Oscar Flores Villela, Rogelio Aguilar Aguilar y Raúl Contreras Medina Objetivo Construir un escenario biogeográfico bajo la perspectiva dispersionista. Unidad de conocimiento Linneo propuso que las especies se originaron a través de un acto de creación en un área pequeña y luego se dispersaron a otras áreas para colonizarlas, a partir del relato bíblico del Jardín del Edén. Desde los tiempos de Linneo ambos conceptos, centros de origen y dispersión, prevalecieron en la biogeografía histórica (Llorente et al., 2001). Darwin y Wallace consideraban que un taxón particular se originaba en un centro único de creación, a partir del cual algunos individuos se dispersaban por azar, y posteriormente evolucionaban a través de la selección natural (Crisci et al., 2000). Las ideas de estos dos naturalistas predominaron durante un largo periodo del siglo XX, en el cuál la escuela dispersionista tuvo entre sus principales objetivos el ubicar los centros de origen y proponer rutas de dispersión para diversos taxones. Se han propuesto varios criterios para establecer el centro de origen de un taxón, entre los más recurridos se encuentran la localización del fósil más antiguo, del mayor número de especies de un taxón, de las formas más primitivas del grupo, de la mayor abundancia de individuos, entre otros (Cain, 1944). Por lo general, las explicaciones dispersionistas eran individuales y para explicar la distribución disyunta de un taxón particular, comúnmente se invocaba a eventos de baja probabilidad para explicar la dispersión del taxón a grandes distancias a través de barreras. Como fenómeno biológico la dispersión

generalmente es un evento azaroso en el cual influyen varias condiciones tales como: vagilidad, intensidad de las barreras y condiciones ambientales propicias. La combinación de éstos elementos puede crear un escenario de la distribución de los organismos que requiere de una narrativa que considera los eventos de dispersión como la principal fuerza responsable de la distribución de los seres vivos sobre la tierra y no fácilmente se pueden inferir patrones históricos comunes a varios taxones. Por lo tanto, cada taxón tiene su propia historia biogeográfica, la cual tiene que ser descubierta usando las evidencias necesarias y explicada por el investigador. El juego de mesa conocido como “Turista Mundial” o “Monopoly”, parece ser una buena alternativa para tratar de imitar en la medida de lo posible el fenómeno biogeográfico de la dispersión.

Práctica 43

BIOGEOGRAFÍA DISPERSALISTA II

Bibliografía recomendada Cain, S. A. 1944. Foundations of plant geography. Harper y Brothers, Nueva York. 556 pp. Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Llorente, J., N. Papavero y A. Bueno. 2001. Síntesis histórica de la biogeografía, pp. 1-14. En: Llorente, J. y J. J. Morrone (eds.). Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Simpson, G. G. 1964. Evolución y Geografía. Historia de la Fauna de America Latina.

141

Práctica 43

EUDEBA, Buenos Aires. Unidad de acción 1. Uno de cada seis integrantes del grupo llevará al aula un juego completo de “Turista Mundial”. El grupo se dividirá en equipos de 5 ó 6 integrantes, quienes jugarán turista usando las reglas convencionales. 2. Cada jugador debe anotar las propiedades que adquiera durante el desarrollo del juego. Al final del juego, cada integrante debe hacer una relación de los países cuya propiedad adquirió, la cual representará la distribución presente de un taxón hipotético. En esta relación se considerará a la primer propiedad adquirida como el centro de origen. Las propiedades no geográficas (e. g. líneas aéreas) no deben integrarse a la relación. 3. Los ganadores del juego normalmente son aquellos jugadores que acumulan más propiedades y son capaces de llevar a la banca rota a sus compañeros. En la analogía esto se puede interpretar como la colonización exitosa de una especie en diferentes continentes ampliando su área de distribución y llevando a la extinción especies competidoras. En caso de que no exista un claro triunfador, los integrantes deben decidir al ganador y perdedor del juego. El ganador solamente tomará sus propiedades para el análisis dispersionista, los demás sumarán al análisis México, Groenlandia y Oceanía. 4. A continuación cada integrante dibujará en un mapamundi el área de distribución hipotética generada a partir del juego y deberá redactar la historia dispersionista más verosímil posible para el taxón hipotético cuya distribución corresponde a los países con los que se quedó y con el centro de origen ubicado en la primer propiedad que adquirió. Deben

142

considerar la geografía actual de la Tierra a la hora de reconstruir las historias biogeográficas. De acuerdo con los criterios de la escuela dispersionista se sugiere considerar a los continentes como estables. Sin embargo, se deja a criterio del alumno el utilizar la deriva continental como un argumento al reconstruir la biogeografía del grupo en cuestión. Alternativamente los hoteles y restaurantes adquiridos pueden ser considerados como registro fósil del taxón hipotético. A mayor número de hoteles y restaurantes será mejor el registro fósil y como tal debe interpretarse al final de juego. Se puede cambiar propiedades, siempre y cuando, se conserve el registro del centro de origen. Al final del juego las propiedades que tiene cada jugador se considerarán como su distribución actual. Para los competidores que se extingan se tomará como su distribución conocida las últimas propiedades que poseían antes de las extinción. Los jugadores que sobrevivan al juego al llegar este a su final y no hayan podido adquirir propiedades, no tendrán registro fósil, por lo tanto habría que hacer la reconstrucción de su historia biogeográfica por otros medios considerando el centro de origen.

Livia León Paniagua Objetivo Discutir los fundamentos teóricos de la biogeografía evolucionista, llamado ‘paradigma del centro de origen-dispersión’. Unidad de conocimiento El concepto de “centro de origen” de los grupos supraespecíficos de manera general corresponde al lugar en donde nace una especie. La especiación para los evolucionistas se da cuando una nueva especie “más evolucionada” (o mejor adaptada a condiciones locales) compite con la “especie madre”, “más primitiva” (o menos adapatada a las nuevas condiciones). De esta manera el área original queda ocupada por la especie nueva y, al mismo tiempo, la especie primitiva se desplaza hacia áreas periféricas. Entre los biogeógrafos evolucionistas más destacados se encuentran Cain, Simpson, Darlington, Mayr y Briggs. Este enfoque condujo a los evolucionistas a elaborar una serie de criterios para localizar el centro de origen de un grupo supraespecífico (más de una decena), entre los que destacan los que se mencionan en la unidad de acción. Bibliografía recomendada Briggs, J. C. 1984. Centres of origin in biogeography. University Leeds Biogeographic Monographs, 1: 1-106. Bueno-Hernández, A. y J. Llorente 1991. El centro de origen en la biogeografía: historia de un concepto, pp.1-33. En: J. Llorente Bousquets (Eds.). Historia de la biogeografía: centros de origen y vicarianza, UNAM, México, D.F. 99 pp. Darlington, P. J. 1965. Biogeography of the Southern end of the world, McGraw-Hill, Nueva York.

Darlington, P. J. 1970. A practical criticism of Hennig-Brundin “phylogenetic Systematics” and antartic biogeography. Systematic Zoology, 19: 1-18. Darlington, P. J. Jr. 1957. Zoogeography: The geographical distribution of animals. Wiley y Sons, Nueva York. Haffer, J. 1974. Avian speciation in tropical South America, with a systematic survey of the Toucans (Ramphastidae) and Jacamars (Galbulidae). Nuttall Ornithol. Club Publication, 14, Cambridge.

Práctica 44

BIOGEOGRAFÍA DISPERSALISTA III

Müller, P. 1980. Aspects of Zoogeography, Junk Publishers. La Haya. Udvardy, M. D. F. 1969. Dynamic zoogeography with special reference to land animals. Van Nostrand Reinhold Company. Canadá. 438 pp. Udvardy, M.D.F. 1979. “The riddle of dispersal: dispersal theories and how they affect vicariance biogeography”, en G. Nelson y D.E. Rosen (coords). Vicariance Biogeography: A critique, Columbia University Press, Nueva York, pp 5-29. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp. Unidad de acción 1. El centro de origen de un grupo corresponde al área donde presenta su máxima riqueza sistemática y/o su máxima diversificación ecológica. En el mapa de la figura 88 encierra con un círculo el centro de origen e indica las rutas de dispersión de la subfamilia Clytrinae (Coleoptera: Chrysomelidae), de acuerdo con el primer enunciado de la biogeografía dispersalista.

143

Práctica 44

2. El centro de origen de un grupo supraespecífico corresponde al área de la especie más reciente (más evolucionada) del propio grupo. Discute, cuando la especie “más reciente” se encuentra sólo en una isla y el resto de las especies del grupo en el continente, ¿cuál sería el centro de origen? 3. El centro de origen de un grupo supraespecífico está marcado por la localización de los fósiles más antiguos que corresponden al mismo grupo. Discute si se cumple este enunciado, cuál o cuáles no se cumplen y porqué. 4. El centro de origen de un grupo supraespecífico corresponde al área donde se encuentra el mayor número de formas fósiles.

Figura. 88. Número de especies neárticas de la subfamilia Clytrinae.

144

Discute en cuántos grupos crees o conoces que existe un registro fósil más o menos “satisfactorio”. 5. El centro de origen de un grupo supraespecífico corresponde al área donde se encuentran las especies que exhiben mayor número de caracteres plesiomorfos. Discute, si se cumple este criterio cuál o cuáles no se cumplen y porqué. 6. Critica cada uno de los criterios tomando en cuenta los conceptos de centro secundario de radiación evolutiva, efecto de cambios climáticos, competencia y registro fósil completo

Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender y utilizar los principios de la biogeografía filogenética para explicar las distribuciones de los taxones bajo el punto de vista de esta escuela. Unidad de conocimiento La biogeografía filogenética es una corriente de la biogeografía histórica cuyo objetivo principal, al igual que la biogeografía dispersionista, es descubrir los centros de origen y las rutas de dispersión de los taxones para explicar sus distribuciones. A diferencia de esta última, la biogeografía filogenética descubre los centros de origen y las rutas de dispersión utilizando un cladograma. Parte de dos premisas o reglas: la regla de la desviación y la regla de la progresión corológica. La primera regla establece que en un evento de especiación una de las especies hijas será más parecida a la ancestral que las otras,

ya que adquirirán más novedades evolutivas. La segunda dice que existe una relación entre las características que va adquiriendo una especie con las áreas en las que se va dispersando, es decir, hay una correspondencia entre la progresión en los caracteres en el cladograma y la progresión de las áreas en el espacio a partir del centro de origen. Esta escuela postula que las configuraciones de las distribuciones principalmente se deben a la dispersión de los organismos.

Práctica 45

BIOGEOGRAFÍA FILOGENÉTICA I

Bibliografía recomendada Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Manuales EUDEBA, Buenos Aires. Unidad de acción 1. En los cladogramas (Fig. 89) señala qué taxón habita en el centro de origen.

Figura 89. Cladogramas de las áreas.

2. A partir de los cladogramas (Fig. 90) señala dónde está el centro de origen para ese taxón y cómo fue su ruta de dispersión.

taxones, ¿es posible aplicar estas conclusiones a otros taxones que habiten en las mismas zonas?

3. Al seguir las rutas de dispersión a partir del centro de origen de los siguientes taxones (Fig. 91) construye el cladograma que se debería de obtener si se hiciese un estudio cladístico. 4. Sabiendo la ruta de dispersión de ciertos

145

Práctica 45 Figura 90. Cladogramas de las áreas y distribuciones de varios taxones.

146

D

A E C A

Práctica 45

B

B

C

D

Figura 91. Distribuciones y rutas de dispersión de varios taxones.

147

Práctica 46

BIOGEOGRAFÍA FILOGENÉTICA II Livia León Paniagua y Gabriela Ibáñez Hernández Unidad de conocimiento La biogeografía filogenética consiste en el estudio de la historia de grupos monofiléticos en el espacio y en el tiempo, tomando en consideración cladogénesis, anagénesis, especiación alopátrida como evidencia de vicarianza, especiación simpátrida como evidencia de dispersión y eventos paleogeográficos. Sus principales líderes fueron Hennig (1966) y Brundin (1972). La metodología de la biogeografía filogenética consiste en el reconocimiento de taxones monofiléticos mediante el empleo del método cladista y reconocimiento de su ubicación temporal, luego, se grafican las áreas de distribución, y se interconectan las áreas con base en la información del cladograma. La biogeografía filogenética emplea cladogramas con el objeto de identificar los centros de origen de los taxones analizados, valiéndose de dos reglas auxiliares: la regla de progresión y la regla de desviación. Regla de progresión de Hennig. Indica que los miembros más primitivos de un taxón se encuentran más próximos al centro del origen que los más derivados. Existe un paralelismo entre progresión morfológica y progresión corológica. Regla de desviación. Es un complemento de la regla de progresión: en cualquier evento de especiación, se produce una división desigual de la población original, donde la especie que se origina cerca del margen geográfico es apomórfica en relación a su especie hermana más conservadora (Brundin, 1981). Es decir, que cuando ocurre la partición de un linaje, una rama sufre mayor diferenciación, mientras que la otra se mantiene más semejante al ancestro.

148

Bibliografía recomendada Brundin, L. 1972. Phylogenetics and biogeography. Systematic Zoology, 21: 69-79 Brundin, L. 1979. Croizat’s panbiogeography versus phylogenetic biogeography, pp. 94-138. En: G. Nelson y R.E. Rosen (Eds.). Vicariance Biogeogrphy: A Critique, Columbia University Press, Nueva York. Brundin, L. 1988. Phylogenetic biogeography, pp. 343-369. En: A.A. Myers y P.S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography, Chapman and Hall, Londres. Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. Unidad de acción 1. La figura 92 ilustra la distribución de un grupo monofilético. a. Determina si esta distribución obedece a la regla de progresión y argumenta por qué. b. Indica en qué área geográfica se ubica la especie ancestral y en dónde las más derivadas. c. ¿Qué área geográfica corresponde al centro de origen? d. De acuerdo con el cladograma, numera los taxones y sustitúyelos por las áreas que ocupan y determina la secuencia de progresión corológica. 2. Discute en qué casos no es factible aplicar la regla de progresión.

Práctica 46 Figura 92. Distribución de un grupo monofilético.

149

Práctica 47

BIOGEOGRAFÍA FILOGENÉTICA III Gabriela Ibáñez Hernández y Livia León Paniagua Unidad de conocimiento Ver práctica 46. Bibliografía recomendada Brundin, L. 1972. Phylogenetics and biogeography. Systematic Zoology, 21: 69-79 Brundin, L. 1979. Croizat’s panbiogeography versus phylogenetic biogeography, pp. 94-138. En: G. Nelson y R.E. Rosen (Eds.). Vicariance Biogeogrphy: A Critique, Columbia University Press, Nueva York. Brundin, L. 1988. Phylogenetic biogeography, pp.343-369. En: A.A. Myers y P.S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography, Chapman and Hall, Londres. Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. Unidad de acción 1. La figura 93 muestra el área de distribución y las relaciones filogenéticas de un grupo de cinco subespecies de Mimegralla albimana (Diptera: Micropezidae), que es otro ejemplo utilizado por Hennig (1966) y que ilustra bien la formulación de hipótesis a través de la biogeografia filogenética. 2. Los cinco grupos de subespecies, consideradas grupos de razas son: grupo occidental (M. albimana, M. sepsoides, M. galbula y M. palauensis); grupo de Nueva Guinea, Islas Kai y Bismark (M. contraria, M. keiensis y M. stratofasciata); grupo de Samoa (M. samoana); grupo de las Islas Tonga (M. tongana); y grupo de Nuevas Hébridas (M. extrema). Determina el grupo de subespecies más ancestral y el más derivado y ubica el área que corresponda al centro de origen.

150

3. De acuerdo al esquema que representa el aumento en la pigmentación en el fémur, determina la dirección de dispersión del grupo y cómo obedece a la regla de desviación.

Figura 93. área de distribución y relaciones filogenéticas de cinco subespecies de Mimegralla albimana (Diptera: Micropezidae), tomado de Hennig (1966).

Elizabeth A. Martínez Salazar y Edna L. González Bernal Objetivo Conocer y emplear las reglas de la progresión y desviación corológica. Unidad de conocimiento Regla de la progresión de Hennig. Los miembros más primitivos de un taxón se encuentran más próximos al centro de origen que los más derivados. La regla de la desviación es un complemento de la progresión: en cualquier evento de especiación, se produce una división desigual de la población original, donde la especie que se origina cerca del margen geográfico es apomórfica en relación con su especie hermana más conservada. Análisis en biogeografía filogenética 1. Se elige un grupo de estudio, se obtiene la información de su distribución geográfica. Se elabora un cladograma del taxón elegido. 2. En el cladograma obtenido se mapea la distribución geográfica del taxón (las áreas habitadas por el grupo deben ser optimizadas). 3. Se identifican el o los centros de origen de los grupos subordinados mediante la regla de la progresión e identificación de la direcciones de su dispersión. 4. Se formula la hipótesis sobre la historia del grupo o de los grupos analizados y sus entidades subordinadas, a partir de la información obtenida del análisis del cladograma. 5. Se contrasta la información con datos geológicos: se analiza la congruencia entre hipótesis sobre historia biogeográfica del grupo analizado y el conocimiento de la historia de las áreas implicadas en el análisis. Bibliografía recomendada Brundin, L. 1972. Phylogenetics

and

biogeography. Systematic Zoology, 21: 69-79 Harvey, P.F., R. M. Andrews, J. E. Cadle, M. L. Crump, A. H. Savitzky y K. D. Wells. 1998. Herpetology. Prentice Hall. Hennig, W. 1966. Excerpt from phylogenetic systematics, pp. 679-685. En: Foundations of biogeography: Classic papers with commentaries. Lomolino, M.K., C. F. Sax y H. H. Brown (eds.). The University of Chicago Press, Chicago. Larson, A. y W. W. Dimmick. 1993. Phylogenetic relationship of the salamander families: an analysis of congruence among morphological and molecular characters. Herpetological Monographs, 7: 77-93. Ross, H. H. 1974. Biological systematics Addison- Wesley. Reading, Pennsylvania. Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics: The theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley y Sons, Nueva York.

Práctica 48

BIOGEOGRAFÍA FILOGENÉTICA IV

Unidad de acción 1. El orden Urodela está compuesto por las conocidas salamandras. Estos anfibios por lo general son de cuerpo pequeño, con cola y con cuatro extremidades, aunque en algunas especies éstas se encuentran reducidas o ausentes. En su forma adulta, la mayoría de las especies son terrestres, aunque la reproducción se encuentre ligada al agua. También existen especies completamente terrestres, acuáticas y algunas arborícolas. La monofilia del orden se sustenta en la musculatura aductora de la mandíbula y la secuencia de osificación craneal, entre otras. La filogenia de las familias que componen este grupo, basada en caracteres morfológicos y moleculares, se encuentra resuelta aunque algunas relaciones

151

Práctica 48

aún generan controversia, tal es el caso del A partir de la matriz (Cuadro XXXI) clado Salamandroidea. Este grupo se compone reconstruye las relaciones filogenéticas del de las familias Amphiumidae, Plethodontidae, grupo Salamandroidea (modificado de Larson y Rhyacotritonidae, Proteidae, Salamandridae, Dimmick, 1993). Ambystomatidae y Dicamptodontidae. Cuadro XXXI. Matriz de caracteres morfológicos del grupo Salamandroidea. C a r a c t e r e s / 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 taxones 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sirenidae 1 0 1 1 1 0 1 1 Dicamptodontidae 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 Amphiumidae 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Rhyacotritonidae 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 Salamandridae 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 Proteidae 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 Ambystomatidae 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 Plethodontidae

2. Con base en la información de la distribución geográfica (Cuadro XXXII) y la reconstrucción filogenética del grupo, reconstruye la historia biogeográfica del grupo. Aplicando las reglas de la progresión y de la

desviación corológica, determina cuál es el área que dio origen al grupo Salamandroidea y cuál es la familia más derivada y cuál es su distribución geográfica.

Cuadro XXXII. Distribución geográfica de los Salamandroidea (modificado de Harvey et al., 1998). Familias Distribución geográfica Ambystomatidae

América del Norte, desde sur de Canadá hasta el centro de México

Amphiumidae

Valle bajo del Mississippi, sureste de Estados Unidos

Dicamptodontidae

Noroeste de Estados Unidos, costa del Pacífico, Montañas Rocallosas en el estado de Idazo Este de América del Norte desde el sur de Canadá hasta Florida, México, América Central y del Sur hasta Bolivia y este de Brasil Italia

Plethodontidae Proteidae Rhyacotritonidae Salamandridae

Noroeste de los Estados Unidos, costa del Pacífico y parte del estado de Oregon Noroeste de África, oeste y este de Asia

3. A partir de la información contenida sobre la distribución y filogenia las especies de Wormaldia (Fig. 94), y con base en las reglas de progresión y de la desviación corológica: 1) obtén un cladograma para su distribución,

152

2) ¿cuál es el área que dio origen al género Wormaldia?, 3) ¿en dónde se distribuye la especie más derivada? Discute cual pudo ser la historia biogeográfica del género?

Práctica 48 Fig. 94. Filogenia y distribución geográfica de las especies de Wormaldia (modificado de Ross, 1974).

153

Práctica 49

ÁREAS ANCESTRALES Andrés Martínez Aquino y Raúl Contreras Medina Objetivo Conocer y aplicar el método de áreas ancestrales. Unidad de conocimiento El método de áreas ancestrales (Bremer, 1992) se basa en dos postulados: (1) las áreas topológicamente más plesiomórficas (presentes en las ramas más basales del cladograma) de un grupo particular de taxones, tienen la mayor probabilidad de ser parte del área ancestral de ese grupo respecto a aquellas áreas que son más apomórficas; y (2) las áreas representadas en numerosas ramas del cladograma tienen mayor probabilidad de ser parte del área ancestral respecto a aquellas representadas en pocas ramas (Crisci et al., 2000). Primero se determina la distribución de los taxones en las áreas que se usarán en el análisis. De este modo, se reemplaza la posición de los taxones, dentro del cladograma taxonómico respectivo, por las áreas que éstos ocupen, obteniendo así un cladograma de áreas. Posteriormente se identifica la posición en la que cada área se ubica dentro del cladograma y el número de veces que aparece cada área en el cladograma (cada área se considera un carácter binario, presente o ausente). Se parte del supuesto que el área ancestral sea idéntica al área actual de distribución de los taxones y prohíbe las reversiones. En este sentido, el estado ancestral para cada área individual se considera una presencia (= 1) con el supuesto que todas las transformaciones deben ser 1 → 0. Todas las áreas ausentes se consideran como pérdidas en el cladograma y las presentes como ganancias. Posteriormente, se considera la opción alternativa que el área

154

ancestral se encuentra vacía y ninguna de las áreas individuales es parte del área ancestral. En este modelo no hay pérdidas y todas las presencias de área son el resultado de ganancias. Se especifica el estado ancestral como ausencia (= 0) con el supuesto que todas las transformaciones deben ser 0 → 1. En una matriz se tabula el número de ganancias y de pérdidas obtenidas para cada área individual. Posteriormente de estos valores se obtiene el cociente de ganancias/ pérdidas, que puede usarse para comparar la probabilidad relativa de que las áreas individuales fueran parte del área ancestral. Un valor alto (≈ 1) de ganancias/ pérdidas para un área determinada indica una alta probabilidad de que ésta haya sido parte del área ancestral. Estandarizando los cocientes ganancias/pérdidas a un valor máximo de 1, los valores son comparados más fácilmente. Los valores estandarizados se calculan dividiendo cada valor de ganancias/pérdidas obtenido por el cociente ganancias/pérdidas más alto de la matriz. Bibliografía recomendada Bremer, K. 1992. Ancestral areas: A cladistic reinterpretation of the center of origin concept. Systematic Biology, 41: 435-445. Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Unidad de acción 1. A partir del cladograma taxonómico hipotético que se proporciona en la figura 95a y su respectivo cladograma de áreas (95b), marca en los cladogramas de las figuras 95c-f

2. En la matriz (figura 95g) anota los valores para estimar el o las áreas ancestrales para el taxón.

Práctica 49

las ganancias con barras y las pérdidas con cruces.

Fig. 95. Cladogramas taxonómico y de áreas. a, Cladograma taxonómico; b, cladograma de áreas; c-f, cladogramas para indicar ganancias y pérdidas; g, matriz para estimar el área ancestral del taxón. G, número de ganancias; P, número de pérdidas; G/P, cociente de ganancias sobre pérdidas; AA, cociente G/P estandarizado a un máximo valor de 1 al dividir por el mayor valor obtenido de G/P.

155

Práctica 50 156

FILOGEOGRAFÍA INTRAESPECÍFICA I Ella Vázquez-Domínguez y Angélica Hernández Valdés Objetivo Conocer de manera general cómo los haplotipos de ADN mitocondrial registran la historia matrilineal de eventos mutacionales y su interpretación en filogeografía.

Unidad de conocimiento Haplotipo. Combinaciones diferentes de alelos (polimorfismos) de un gen; grupo de alelos cercanamente ligados presentes en un cromosoma y que generalmente se heredan como una unidad; contracción de la frase “genotipo haploide”. En filogeografía, un haplotipo es la secuencia del segmento de un gen (o del gen completo) y sus variantes presentes en los individuos dentro de una población. ADN mitocondrial. Molécula circular covalentemente cerrada, de tamaño pequeño (ca. 16-20 kilobases), conformada por un total de 37 genes (13 RNA mensajeros, 2 RNA ribosomales y 22 RNA de transferencia). Propiedades: alta tasa de evolución (sustitución) a nivel de secuencias de nucleótidos, prácticamente nula recombinación, gran variación intraespecífica y herencia estrictamente materna en animales (con muy escasas excepciones). Su equivalente en plantas es el ADN de cloroplasto. Filogeografía. Campo de estudio relacionado con los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de linajes de genes, sobre todo aquellos entre y dentro de especies cercanamente relacionadas. La unidad de estudio de la filogeografía es el individuo, y más estrictamente, el haplotipo (Fig. 96a). Filograma. En filogeografía pueden aplicarse los mismos algoritmos que se emplean para reconstruir árboles de especies o taxones superiores, o alternativamente redes mínimas

de haplotipos, dando como resultado un cladograma, llamado filograma, que representa las relaciones genealógicas entre haplotipos y donde las ramas de diferentes longitudes expresan la cantidad de cambio evolutivo. Pasos a seguir. Las variantes o haplotipos de ADN mitocondrial registran la historia matrilineal de eventos mutacionales, y pueden conectarse filogenéticamente en un filograma, el cual puede a su vez sobreponerse a la distribución geográfica del grupo de estudio, a fin de interpretar los procesos evolutivos responsables de la distribución actual de la especie o grupo de especies (Fig. 96b). 1. Se tienen las secuencias de ADN mitocondrial de los individuos (haplotipos) de la especie de estudio a lo largo de su rango de distribución; en el ejemplo es una especie de roedor que se distribuye en la península de Yucatán (Fig. 96c). 2. Se lleva a cabo un análisis filogenético de las secuencias; aunque en ocasiones pueden utilizarse métodos tradicionales como Máxima Parsimonia, con mayor frecuencia se utilizan representaciones redes (“redes mínimas de haplotipos”; ver práctica 51) y se construye un filograma (árbol filogenético donde las OTUs son los haplotipos) (Fig. 96b). 3. Con el filograma se obtienen las relaciones entre haplotipos, denotando cuáles están más cercanamente relacionados y cuáles no (historia matrilineal). En el ejemplo se forman dos haplogrupos, cada uno con varios haplotipos cercanamente relacionados (Fig. 96b). 4. El filograma se superpone a la distribución geográfica con lo cual se puede interpretar el proceso evolutivo responsable de dicha

Bibliografía recomendada Avise, J. C. 2000. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge. 447 pp. Avise, J. C., Arnold, J., Ball, R.M., Bermingham, E., Lamb, T., Niegel, J.E., Reeb, C.A. y Saunders,

N.C. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18: 489-522. Unidad de acción A partir de secuencias de alguna especie animal (las cuales pueden obtenerse del GenBank), especie de la cual se conozca su distribución geográfica, construye un filograma.

Práctica 50

distribución, como puede ser dispersión, colonización, diversificación y extinción de los linajes. En el ejemplo se ven agrupadas poblaciones del norte y del sur, separadas alopátridamente (Fig. 96c).

Fig.96. (a) Secuencias de DNA mitocondrial. (b) Representación gráfica del filograma de una especie animal obtenido de haplotipos individuales.(c) Sobreposición del filograma en la región geográfica de estudio.

157

Práctica 51

FILOGEOGRAFÍA INTRAESPECÍFICA III Ella Vázquez-Domínguez Objetivo Familiarizarse con una de las formas de estimar las relaciones genealógicas entre haplotipos de una población.

que descomprimir los archivos que se descargan de la página y abrir los archivos ejecutables, siguiendo las instrucciones que aparecen durante este procedimiento.

Unidad de conocimiento En estudios de filogeografía se estiman las relaciones genealógicas de genes (haplotipos) a nivel de poblaciones (ver práctica 50). Comúnmente esta información genealógica se representa por medio de redes mínimas de haplotipos (mínima implica con el menor

3. Una vez instalado TCS, es necesario abrir el archivo TCS1.21, tecleándolo dos veces. Con ello se abre una ventana donde debemos teclear ‘start new TCS analysis’, y aparece la pantalla de la figura 97. Esta es la única pantalla de trabajo.

número posible de pasos mutacionales, es decir, más parsimoniosa), para construir el cladograma respectivo, llamado filograma. Dado que se trabaja con filogenias de haplotipos a nivel intraespecífico (y no con las más tradicionales, a nivel interespecífico), las cuales casi no presentan recombinación e implican un tiempo evolutivo mucho menor, Templeton y colaboradores (1992) propusieron un método que toma en cuenta estas particularidades, conocido como Parsimonia estadística. Clement et al. (2000) desarrollaron el programa de cómputo TCS (“Phylogenetic network estimation using statistical parsimony”) que permite estimar redes filogenéticas a partir de secuencias de ADN o de matrices de distancias nucleotídicas utilizando el algoritmo de Templeton et al. (1992). Pasos a seguir 1. Es necesario tener instalado Java (Java Virtual Machine) en la máquina donde se quiera correr TCS. 2. Descargar TCS desde la página web: http:// darwin.uvigo.es/, para lo cual simplemente hay

158

Fig. 97. Ventana de lista de haplotipos.

4. Una vez en la pantalla de trabajo, hay que abrir el archivo de entrada (‘input file’). Sólo pueden ser archivos de secuencias alineadas en formato secuencial Nexus o Phylip o un archivo de distancias absolutas entre haplotipos. Teclear el botón de ‘File’ y dentro de éste, teclear ‘Select Nexus/Phylip sequence (o distance) file’, en donde se pueden abrir archivos de ejemplo para conocer el formato exacto, o en su defecto nuestro archivo de trabajo. 5. Escribir a un lado de ‘Calculate’ el porcentaje deseado para la estimación del límite de conexión (por default se usa 95%). Este límite es el número máximo de conexiones

6. Determinar en ‘Gaps’ (sitios en la secuencia donde no existe nucleótido) si se consideran como un quinto carácter (este es por default) o como desconocido. 7. Terminado lo anterior, teclear ‘Run’; el programa lee el archivo y hace el procedimiento de colapsar las secuencias en haplotipos (si hay haplotipos iguales los colapsa en uno solo). Posteriormente calcula una matriz de distancia para todas las comparaciones pareadas de haplotipos y hace las conexiones necesarias, lo que da como resultado el 95% de redes posibles (que pueden ser una o más). Finalmente genera

automáticamente una gráfica (“red mínima de haplotipos”; Fig. 97) en la que se muestran los haplotipos dibujados en tamaño proporcional a su frecuencia (a mayor frecuencia más grande el óvalo de dicho haplotipo) y las conexiones mínimas entre haplotipos. El haplotipo en un rectángulo es el que tiene mayor peso como haplotipo externo (equivalente al taxón utilizado como grupo externo en una filogenia interespecífica). Muestra también, a lo largo de las ramas, los cambios de un haplotipo a otro (el lugar y la base que cambió); esta información puede quitarse tecleando ‘Hide changes’. 8. Los nodos y ramas se pueden mover con el ratón; la red se puede salvar como GML (formato que se puede abrir con TCS) o como archivo gráfico PICT y abrir con otros programas. Si se teclea dos veces sobre un nodo (haplotipo) aparece una ventana que muestra su frecuencia y su peso como grupo externo (Fig.

Práctica 51

mutacionales entre pares de secuencias que permite el criterio de parsimonia (ver Clement et al. 2000 para más explicación). Uno puede determinar un límite particular escribiendo en ‘Fix connection limit’ el número de pasos que queremos como límite.

98). Aquí pueden editarse el tamaño y forma del dibujo, el nombre del haplotipo, la posición de la etiqueta, etc. Bibliografía recomendada Clement, M., D. Posada y K. A. Crandall. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Molecular Ecology, 9(10): 1657-1660 Harvey, P. H., L. Brown, A. J., Maynard Smith, J. y Nee, S. (Eds.). 1996. New uses for new phylogenies. Oxford University Press, Nueva York. Templeton, A. R., Crandall, K.A. y Sing, C.F. 1992. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation. Genetics, 132: 619-633. Fig. 98. Ventana con las secuencias analizadas.

159

Práctica 51 160

Unidad de acción A partir de secuencias de alguna especie animal (pueden obtenerse del GenBank) y de la que se conozca su distribución geográfica, construye un filograma por medio de una red mínima de haplotipos utilizando TCS y haz la superposición del filograma resultante en la región de distribución.

Rogelio Aguilar Aguilar, Raúl Contreras Medina y Andrés Martínez Aquino Objetivo Conocer los fundamentos básicos para llevar a cabo un análisis basado en datos de filogeografía comparada. Unidad de conocimiento La filogeografía se define como el análisis espacial de los linajes génicos, aplicado a linajes infraespecíficos o de especies cercanamente emparentadas. La filogeografía puede abordar los aspectos filogenéticos de la distribución espacial de cualquier característica, sin embargo, en la actualidad principalmente se basa en el análisis de DNA mitocondrial (DNAm). Dado que los ‘haplotipos’ o variantes del DNAm registran una historia matrilineal de eventos mutacionales, es posible conectarlos de un modo filogenéticamente inteligible en un filograma, el cual se superpone con la distribución geográfica del grupo en estudio. Las relaciones entre haplotipos representadas en un filograma son análogas a las descritas para diversos taxones en un cladograma, por lo que es válido aplicar los supuestos de la biogeografía cladística para inferir relaciones entre las áreas que cada haplotipo habita y relacionarlas con barreras al flujo génico en la historia de cada taxón analizado.

(eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 307 pp. Unidad de acción 1. Con base en los filogramas de tres taxones hipotéticos A, B y C (Fig. 99a-c), reconozca la distribución de los haplotipos y coloque los símbolos correspondientes en el mapa de la figura 99d.

Práctica 52

FILOGEOGRAFÍA COMPARADA

2. Inspeccione los filogramas y reconozca los componentes únicos y los contradictorios. 3. Obtenga un árbol que estime las relaciones de áreas inferidas a partir de los filogramas. 4. En el árbol obtenido del punto anterior, indique los eventos covicariantes requeridos para reconciliar las hipótesis de áreas.

Bibliografía recomendada Avise, J. C. 1998. The history and purview of phylogeography: A personal reflection. Molecular Ecology, 7: 371-379. Lanteri, A. A. y V. A. Confalonieri. 2003. Filogeografía: Objetivos, métodos y ejemplos, pp. 185-193. En: Morrone, J. J. y J. Llorente

161

Práctica 52

a

b Fig. 99. Filogramas de tres taxones hipotéticos y provincias biogeográficas donde ocurren. a-c; d mapa para volcar los resultados.

162

c

d

163

Práctica 52

Práctica 52

Práctica 53

PANBIOGEOGRAFÍA I: CONSTRUCCIÓN DE TRAZOS INDIVIDUALES Juan J. Morrone Objetivo Aplicar el procedimiento manual para obtener trazos individuales.

Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp.

Unidad de conocimiento Trazo individual. Coordenadas primarias de una especie o taxón supraespecífico en el espacio. Operativamente, consiste en una línea que conecta las diferentes localidades donde se distribuye una especie o taxón supraespecífico,

Unidad de acción A partir de los mapas con las localidades de 14 especies sudamericanas de copépodos dulceacuícolas del género Boeckella (Figs. 101-103; datos de Menu-Marque et al., 2000), construye los trazos individuales

de modo que la suma de los segmentos que conectan las localidades sea la menor posible, es decir que es un árbol de tendido mínimo. Cuando se hace un trazo para conectar las distintas localidades donde se encuentra distribuida una especie, el criterio a seguir es relativamente sencillo. Se hallan las dos localidades más cercanas y se conectan por medio de una línea; luego, este par de localidades se conecta con la localidad más cercana a cualquiera de las dos; después se une la localidad más cercana a cualquiera de las tres, y así sucesivamente (Fig. 100). Los trazos individuales interpretan la geometría espacial como un componente explícito, por lo que difieren de los mapas de distribución que simplemente engloban las localidades de un taxón mediante una línea.

correspondientes.

Bibliografía recomendada Menu-Marque, S., J. J. Morrone y C. Locascio. 2000. Distributional patterns of the South American species of Boeckella (Crustacea: Copepoda: Centropagidae): A track analysis. Journal of Crustacean Biology, 20(2): 262-272. Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida.

164

b

c

d

e

Práctica 53

a

f

Fig. 100 a-f. Pasos en la obtención de un trazo individual.

165

Práctica 53 Fig. 101.Distribución geográfica de especies de Boeckella. A, B. michaelseni; b, B. brasiliensis; c, B. silvestrii; d, B. longicauda; e, B. gracilipes.

166

167

Práctica 53

Práctica 53 Fig. 102. Distribución geográfica de especies de Boeckella. A, B. gibbosa; b, B. diamantina; c, B. calcaris; d, B. palustris; e, B. occidentalis; f, B. meteoris.

Práctica 53 Fig. 103. Distribución geográfica de especies de Boeckella. A, B. gracilis; b, B. poopoensis; c, B. bergi.

168

Leonor Oñate Ocaña Objetivo Dibujar los trazos individuales a partir de las localidades registradas en la base de datos. Unidad de conocimiento La panbiografía representa una de las escuelas con interpretación de las distribuciones disyuntas de la biogeografía histórica bajo el enfoque vicariancista. La panbiogeografía fue creada por Léon Croizat, quien propuso un método único e innovador en biogeografía para establecer la relación entre el espacio y el tiempo en la historia de la fragmentación de la biota. Mientras el método panbiogeográfico destaca los patrones disyuntos de  la biota, contrasta con las explicaciones dispersionistas  que postulan historias particulares de dispersión en las que  no se encuentra un patrón. El método panbiogeográfico consolida a la Biogeografía como ciencia, al  otorgarle un método propio. El método Panbiogeográfico es el único capaz de encontrar áreas complejas, proporcionando a la Biogeografía la capacidad predictiva para hallar áreas prioritarias de conservación por su biodiversidad de especies y comunidades. El método panbiogeográfico inicia con la elaboración de los trazos individuales. Un trazo  individual es una línea que une  las distribuciones disyuntas.  Se identifica un trazo generalizado  cuando  se forman trazos individuales iguales, lo que estadísticamente representa un patrón. Un trazo generalizado representa una biota ancestral que se fragmentó.  En esta práctica aprenderás cómo

se pueden dibujar los trazos individuales con la herramienta Trazos2004  diseñada por Camilo Rojas. Es recomendable que utilices los datos de distribución con los que elaboraste la base en Access. Bibliografía recomendada Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. Coordinación de Servicios Editoriales-Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. 133 Morrone, J. J. 2004. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de Entomologia, 48(2): 149-162. Rojas, C. A. En prep. Automatización del método de la Panbiogeografía: identificación de centros de diversidad del Parque Nacional Iztaccíhuatl, Popocatepetl y anexas. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias, UNAM. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp.

Práctica 54

PANBIOGEOGRAFÍA II: CONSTRUCCIÓN DE TRAZOS INDIVIDUALES A PARTIR DE LA BASE DE DATOS, UTILIZANDO ARCVIEW

Unidad de acción 1. Instala la extensión del Arcview. Se requiere la herramienta “Trazos 2004R”, con el archivo Trazos2004.avx, que es  una extensión del Arcview creada por Camilo Andrés Rojas Parra. Para instalar la extensión, pega el archivo en la carpeta ESRI/AV_GIS30/ARCVIEW/EXTE32. 2. Activa la extensión Trazos2004 en el Arcview. Abre el Arcview, eligiendo la

169

Práctica 54

opción Extensions desde “File”, de la barra de herramientas. 3. Elabora el mapa de localidades únicas en Arcview. a. A partir de la base de datos creada en Access, crea  una  tabla de coordenadas geográficas únicas. b. Exporta la tabla a Dbase c.  Elige en la opción tabla de la barra de herramientas “add” e impórtala. d. Abre una vista y elige un mapa de México. e. Agrega la tabla que contiene las coordenadas de las localidades. 4. Elabora los trazos. a. Abre la vista Trazos2004. b. Agrega la tabla de coordenadas geográficas. c. Abre la herramienta Trazos 2004 y selecciona la opción Trazo individual 1, con lo que se creará un archivo con extensión shp. 5. Interpreta los resultados a. Después de elaborar varios trazos individuales, compáralos. b. Si encuentras trazos generalizados, márcalos. Copia el trazo y haz un archivo nuevo con el nombre “Trazo generalizado”. c. Compara los trazos. d. Detecta nodos, identificando los trazos generalizados que se encuentran.

170

Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender el método panbiogeográfico y aplicarlo para resolver problemas biogeográficos. Unidad de conocimiento La panbiogeografía es una corriente en la biogeografía histórica; sin embargo, refuta la tesis principal de las biogeografías dispersionista y filogenética sobre el papel que representa la capacidad de dispersión de los organismos como principal responsable de las configuraciones de sus distribuciones. En lugar de ésta propone a la vicarianza como principal responsable del proceso. El método panbiogeográfico opera grosso modo uniendo las distribuciones disyuntas de los taxones con líneas (trazos individuales) de tal forma que se construya un árbol de tendido mínimo (menor distancia entre los puntos) para luego superponer este árbol con otros obtenidos a partir de otros taxones y de esta forma encontrar configuraciones repetidas (trazos generalizados). Los sitios donde se intersectan los trazos generalizados se denominan nodos y son de suma importancia en la panbiogeografía debido a que son sitios de gran riqueza biológica desde un punto de vista histórico.

Unidad de acción 1. Aplica el método de panbiogeográfico con los taxones siguientes. Señala los trazos individuales en los mapas correspondientes (Fig. 104 a-f) a cada taxón. En el mapa de la figura 105 señala los trazos generalizados, los nodos y determina cuáles son los taxones que comparten una historia en común. a. Unicornios (México, Brasil, Sudáfrica) b. Dragones (Patagonia, Antártico, Australia) c. Grifos (EE.UU., España, Siberia, Sudáfrica) d. Medusas (EE.UU., España, Siberia, Sudáfrica) e. Arpías (Patagonia, Australia, India) f. Amazonas (México, Brasil, Sudáfrica)

Práctica 55

PANBIOGEOGRAFÍA III: MÉTODO MANUAL

2. ¿Es posible generalizar estas explicaciones a otros taxones que habitaron en las mismas áreas? 3. ¿Qué regiones se deberían de conservar desde el punto de vista panbiogeográfico?

Bibliografía recomendada Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999. Panbiogeography: Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series No. 11. Oxford University Press. Londres, 229 pp. Croizat, L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas.

171

Práctica 55

a

b

Fig. 104. Planisferio para volcar la distribución de los(as). (a) Unicornios. (b) Dragones. (c) Grifos. (d) Medusas. (e) Arpías. (f) Amazonas.

172

Práctica 55

c

d

173

174

Práctica 55 e

f

Práctica 55 Fig. 105. Mapa para señalar los trazos generalizados y los nodos.

175

Práctica 56

PANBIOGEOGRAFÍA IV: MÉTODO MANUAL Juan J. Morrone Objetivo Aplicar el procedimiento manual para obtener trazos generalizados y nodos. Unidad de conocimiento Trazos generalizados. Superposición estadísticamente significativa de trazos individuales. Los trazos generalizados representan los patrones de distribución actuales de biotas ancestrales, las cuales fueron fragmentadas por eventos geológicos o tectónicos o paleoclimatológicos. Cuando los

dulceacuícolas del género Boeckella (Figs. 101-103; práctica 53), construye los trazos generalizados correspondientes y determina, si existen, nodos, en las áreas donde se superponen dos o más trazos generalizados. Representa los resultados de tu análisis en el mapa de América del Sur (Fig. 106).

trazos individuales que se comparan poseen orientación, se considera que integran un mismo trazo generalizado si coinciden no solo en su estructura sino también en su dirección. Nodos. Áreas complejas, donde dos o más trazos generalizados se superponen, las que representan zonas de convergencia tectónica y/ o biótica. El reconocimiento de nodos es uno de los aportes más importantes de la panbiogeografía. Croizat y sus seguidores han basado muchas de sus críticas a la biogeografía cladística sobre la incapacidad de ésta para distinguir áreas compuestas y complejas, debido a su apego a la jerarquía implícita en los cladogramas. Bibliografía recomendada Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Unidad de acción A partir de los trazos individuales de 14 especies sudamericanas de copépodos

176

Fig. 106. Mapa de América del Sur para dibujar los trazos generalizados y nodos de las especies de Boeckella.

Roxana Acosta Gutiérrez Objetivo A partir de los trazos generalizados identificar los nodos ó Obtener los trazos generalizados y a partir de estos identificar los nodos Unidad de conocimiento Ver práctica 56. Bibliografía recomendada Gutiérrez-Velázquez A. L., R. Acosta G. y L. Ortiz L. 2005. Componentes bióticos principales de la sifonapterofauna mexicana bajo un enfoque

Práctica 57

PANBIOGEOGRAFÍA V: MÉTODO MANUAL

panbiogeográfico, pp. 591-627 . En: Morrone, J. J. y J. Llorente. (eds). Componentes bióticos principales de la entomofauna mexicana Vol. II. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 1015 pp. Morrone, J. J. 2001. Sistemática, biogeografía, evolución: Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 124 pp. Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp. Unidad de acción Dados los mapas de la figura 107 con trazos individuales, obtener los trazos generalizados, aplicando el método panbiogeográfico y a partir de estos obtener los nodos resultantes.

177

Práctica 57 Fig. 107. Mapas de distribución de diferentes especies de sifonápteros en México (tomado de Gutiérrez et al., 2005).

178

Tania Escalante y Gerardo Rodríguez Objetivo El alumno comprenderá el concepto de trazo generalizado identificándolo mediante la superposición de trazos individuales, y el concepto de nodo biogeográfico, por intersección de trazos generalizados. Unidad de conocimiento Trazo generalizado o estándar. Cuando trazos individuales de taxones no relacionados son repetitivos, representan los patrones de distribución actuales de biotas ancestrales,

University Press. Londres, 229 pp. Fortino A. D. y J. J. Morrone. 1997. Signos gráficos para la representación de análisis panbiogeográficos. Biogeographica, 73(2): 49-56. Morrone J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 373-401. Morrone, J. J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 76: 207-252.

subsecuentemente fragmentadas por cambios paleoclimáticos o tectónicos. Para Zunino y Zullini (2003) un trazo generalizado se define como la superposición estadísticamente significativa de trazos individuales que conectan las áreas de distribución de elementos subordinados. Resultan de un análisis comparativo de los trazos individuales, en el que se evalúa la congruencia en su topología. Cuando los trazos individuales que se comparan poseen orientación se considera que integran un mismo trazo generalizado, pues coinciden tanto en su estructura como en su dirección. La simbología para dibujar un trazo generalizado es una línea gruesa. Nodo. Sitios donde se intersectan dos o

Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 359 pp.

más trazos generalizados. Representan áreas geobióticamente compuestas, es decir zonas de convergencia tectónica y biótica. El símbolo que normalmente denota un trazo generalizado es una cruz (X) encerrada en un círculo.

áreas o puntos?, ¿todas las intersecciones entre trazos son nodos?, ¿qué características biológicas y geológicas deberían poseer?).

Bibliografía recomendada Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999. Panbiogeography: Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series No. 11. Oxford

Práctica 58

PANBIOGEOGRAFÍA VI: MÉTODO MANUAL

Unidad de acción 1. A partir de los trazos individuales de los taxones hipotéticos (Fig. 108 a-d), dibuja sobre el mapa de la figura 109 trazos generalizados y nodos. Tip: para ayudarte en la superposición de los trazos individuales, utiliza lápices de colores y papel vegetal. 2. Discute sobre los problemas de identificación de los nodos (por ejemplo: ¿dónde se ubican exactamente?, ¿los nodos constituyen

3. Caracteriza los nodos que encontraste con cartografía (visita una mapoteca o utiliza un atlas), en términos de coordenadas geográficas (latitud-longitud), entidades políticas, topografía, tipos de vegetación, clima, altitud y geología. Elabora una tabla comparativa que contenga

179

Práctica 58

estos datos y discútelos. 4. Dibuja los nodos biogeográficos (ubícalos con sus coordenadas latitud-longitud) en el mapa de provincias biogeográficas de Morrone

(2005), en la figura 110. Analiza la ubicación de los nodos respecto a las características de las provincias biogeográficas.

a

b Fig. 108 a-d. Trazos individuales de taxones hipotéticos con localidades en México.

180

c

d

181

Práctica 58

Práctica 58 Fig. 109. Mapa para dibujar los trazos generalizados y nodos.

Fig. 110. Mapa de las provincias biogeográficas para dibujar los nodos.

182

Othón Alcántara Ayala e Isolda Luna Vega Objetivo Con base en el método de compatibilidad, emplear el programa CLIQUE del paquete PHYLIP (Felsestein, 1993), para obtener trazos generalizados. Unidad del conocimiento Compatibilidad de trazos. Craw (1988) estableció un método cuantitativo para el análisis panbiogeográfico con base en la compatibilidad de caracteres. El análisis de compatibilidad de caracteres considera como caracteres compatibles a aquellos que cuando se comparan entre sí no se contradicen en cuanto a los grupos que sustentan. Al conjunto de caracteres compatibles entre sí se le llama ‘clique’; éste se emplea para construir el trazo generalizado que conecta las áreas, mismo que se traza sobre un mapa (Morrone, 2004). Pasos. 1) dibujar en el mapa trazos individuales para taxones diferentes; 2) construir una matriz de áreas por trazos individuales (‘1’ = presencia, ‘0’ = ausencia); 3) hallar el ‘clique’ de trazos individuales compatibles mayor, que será considerado como un trazo generalizado; 4) identificar las líneas de base; 5) dibujar en el mapa los trazos generalizados, las líneas de base y los nodos (Morrone y Lopretto, 1994; Craw, 1988; Crisci et al., 2000; Morrone, 2004). Descripción del paquete PHYLIP.  Es un paquete de 35 programas que sirve, entre otras cosas, para inferir filogenia (árboles evolutivos). Mediante este paquete es posible llevar a cabo análisis de parsimonia, matrices de distancia y métodos de probabilidades, incluyendo bootstrap y árboles de consenso.

Descripción de programa CLIQUE. Este programa utiliza el método de compatibilidad para caracteres de doble estado no enraizados con la finalidad de obtener los ‘cliques’ más largos de caracteres y el árbol que estos caracteres sustentan. Uso del programa CLIQUE. Buscar en la carpeta de PHYLIP el ícono de ‘clique’ y abrir el programa. Aparecerá la siguiente ventana de MS-DOS (Fig. 111), solicitando el nombre del archivo o su ubicación y nombre si es que está en otra carpeta diferente a la de PHYLIP.

Práctica 59

PANBIOGEOGRAFÍA VII: MÉTODO DE COMPATIBILIDAD DE TRAZOS

Fig. 111. Ventana de MS-DOS.

Entonces hay que escribir el nombre del archivo completo (incluyendo también su extensión) que contiene la matriz de datos y el programa mostrará la siguiente ventana (Fig. 112). En esta ventana se nos pide que elijamos las opciones con las que deseamos correr el análisis. En nuestro caso, la opción más importante es especificar el tamaño de los cliques que deseamos obtener (letra ‘C’).

Fig. 112. Ventana de Clique para correr el análisis.

183

Práctica 59

Una vez, que hemos elegido las opciones correctas, sólo escribimos la letra ‘Y’ y aceptamos, entonces el programa generará dos archivos de salida, uno con los caracteres y cliques más largos y otro con el árbol generado en formato de notación de paréntesis que sustentan estos caracteres. Formato de la matriz de datos para correr en CLIQUE. La matriz de datos debe estar capturada en formato de texto MS-DOS y tener la siguiente estructura: 5 6 renglón donde se anota el número de áreas y taxones BajaCal 110110 nombres de las áreas y valores de cada taxón EjeVolc 110000 Tuxtlas 100110 CBalsas 001001 SEIstmo 001110 Formato de la matriz de salida: El archivo de salida básicamente muestra el clique o cliques más largos y los taxones que forman parte de él (o ellos), así como el árbol que está sustentado estos caracteres. Los archivos de salida el nos presentan algo parecido a lo siguiente: Largest clique program, version 3.5c Largest Cliques ------- ------Characters: ( 1 2 3 6) Tree and characters: 2136 0011 +1- CBalsas +0--1-+ +--0-+ +-- SEIstmo !! ! +-------- Tuxtlas ! +------------- BajaCal ! +------------- EjeVolc

184

remember: this is an unrooted tree! Interpretación de los resultados del análisis. El clique mayor de distribución compatible se identifica como un trazo generalizado y puede interpretarse como los remanentes de una biota ancestral. Si se obtiene más de un clique largo (esto es, varios cliques de tamaño considerable) y estos cliques están fuera de las restricciones de lo que pudiera esperarse azarosamente, entonces se puede hipotetizar la existencia de varios trazos generalizados enlazando las áreas de diferentes maneras. Mediante este método se puede encontrar la relación más simple entre las áreas involucradas basándonos en la presencia/ ausencia de datos de distribución de los taxones y después es posible dibujar este árbol sobre el mapa, con el fin de determinar la geometría de los trazos generalizados e identificar la línea de base y los nodos (Craw 1988). Bibliografía recomendada Craw, R. C. 1988. Continuing the synthesis between panbiogeography, phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. Systematic Zoology, 37: 291-310. Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Morrone, J. J. 2004. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de Entomologia, 48(2): 149-162. Morrone, J. J. y E. C. Lopretto. 1994. Distributional patterns of freshwater Decapoda (Crustacea: Malacostraca) in southern South America: A panbiogeographic approach. Journal of Biogeography, 21: 97-109.

2. A partir de estos cliques, obtén los trazos generalizados. 3. Dibuja en el mapa de la figura 113b los trazos generalizados, las líneas de base y el(los) nodo(s) que obtengas.

Cuadro XXXIV. Matriz de datos hipotéticos. ÁREAS

TRAZOS

SEdeAfrica

1

0

0

0

1

0

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

1

Madagascar

1

1

0

0

1

1

0

1

0

0

1

1

0

0

1

0

0

1

IsSirLanka

1

1

0

1

1

0

0

1

1

1

0

1

0

0

1

1

0

0

SSOdeIndia

1

1

0

1

0

0

0

1

1

1

1

1

1

1

1

1

0

1

CedeAfrica

1

0

1

0

0

0

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

1

1

NNEdeIndia

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

Práctica 59

Unidad de acción 1. A partir de la información del mapa de la figura 113a y las dos matrices de áreas por trazos (Cuadros XXXIV y XXXV), emplea el programa CLIQUE del paquete PHYLIP para obtener el clique o cliques de áreas más largo.

Cuadro XXXV. Matriz de datos hipotéticos. ÁREAS

TRAZOS

SIndonesia

1

0

0

1

0

1

0

0

0

1

0

0

0

1

EdeMalasia

1

0

0

1

1

0

1

0

1

1

0

0

0

1

STailandia

1

0

1

1

0

0

1

1

0

1

0

1

0

0

SEBurmania

1

0

1

0

0

0

1

1

1

1

1

1

0

1

NAustralia

1

1

0

0

0

0

0

0

0

1

0

0

1

1

NNEdeIndia

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

a

b

Figs. 113 a-b. a) mapa con las localidades incluidas en las matrices (CAfr= CedeAfrica, EAfr= SEdeAfrica, Ma= Madagascar, NEin= NNEdeIndia, SOIn= SSOdeIndia, SL= IsSirLanka, Bu= SEBurmania, Ta= STailandia, Mal=EdeMalasia, Ind= SIndonesia, NOAu=NAustralia); b) mapa para dibujar las líneas de base, los trazos y nodos resultantes.

185

Práctica 60 186

PANBIOGEOGRAFÍA VIII: ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS Juan J. Morrone Objetivo Aplicar el algoritmo del análisis de parsimonia de endemismos para construir trazos generalizados. Unidad de conocimiento Análisis de parsimonia de endemismos (‘parsimony analysis of endemicity’ o PAE). Permite construir cladogramas a partir de matrices de presencia-ausencia de especies y/o taxones supraespecíficos (Rosen, 1988). Algunos autores han propuesto que el análisis de parsimonia de endemismos puede utilizarse para llevar a cabo un análisis panbiogeográfico, donde los clados obtenidos equivalen a trazos generalizados. Luna Vega et al. (2000) y García Barros et al. (2002) propusieron que una vez que se han obtenido los cladogramas más parsimoniosos, es posible ‘desconectar’ las especies que sustentan los diferentes clados y analizar nuevamente la matriz para buscar clados sustentados por otros conjuntos de taxones. El algoritmo del PAE comprende los siguientes pasos (Fig. 114 a-d):

enraizar el cladograma. 3. Analizar la matriz con un algoritmo de parsimonia y conectar las áreas incluidas en cada clado sustentado por al menos dos trazos individuales como parte de un mismo trazo generalizado. 4. ‘Desconectar’ los trazos individuales que sustentan los clados obtenidos y analizar nuevamente la matriz para buscar clados sustentados por otros. 5. Indicar en un mapa los trazos generalizados y (si existen) las líneas de base y los nodos.

1. Construir trazos individuales para taxones diferentes, conectando las localidades donde se distribuyen mediante un árbol de tendido mínimo. 2. Construir una matriz de áreas por trazos individuales, en la que la presencia de un

Bibliografía recomendada García-Barros, E., P. Gurrea, M. J. Luciáñez, J. M. Cano, M. L. Munguira, J. C. Moreno, H. Sainz, M. J. Sanz y J. C. Simón. 2002. Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean). Journal of Biogeography, 29: 109-124. Luna, I., O. Alcántara, J. J. Morrone y D. Espinosa. 2000. Track analysis and conservation priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico. Diversity and Distributions, 6: 137-143. Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp.

trazo individual en un área se representa con un ‘1’ y la ausencia con un ‘0’. Se añade un área ‘externa’ con todos ‘0’, con el objeto de

437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.). Analytical biogeography, Chapman and Hall, Londres.

c. Construye una matriz de localidades (o áreas de endemismo) x trazos individuales. d. Aplica un algoritmo de parsimonia a la matriz. e. Con base en el cladograma obtenido, identifica los clados sustentados por al menos dos localidades (o áreas) y represéntalos en un mapa como trazos generalizados.

Práctica 60

Unidad de acción A partir de un trabajo de revisión de algún taxón que contenga mapas con localidades de distribución de distintas especies: a. Construye sus trazos individuales. b. En caso de tener un número muy elevado de localidades, determina áreas de endemismo que constituirán las unidades del análisis.

Fig. 114 a-d. Pasos del análisis de parsimonia de endemismos. (a) cuadrícula; (b) matriz de cuadrantes x áreas; (c) cladograma obtenido; (d) trazos generalizados.

187

Práctica 61 188

PANBIOGEOGRAFÍA IX: APLICACIÓN DE HERRAMIENTA AUTOMATIZADA Camilo Rojas-Parra, Marysol Trujano-Ortega, Olivia Yáñez-Ordóñez y Jorge Llorente-Bousquets Objetivo Emplear la herramienta Trazos 2004 (Rojas, en prep.) para dibujar de manera automática trazos individuales, trazos generalizados y nodos panbiogeográficos, mediante la utilización de un Sistema de Información Geográfica; y además reflexionará acerca de los nuevos instrumentos aplicados en biogeografía.

menos dos trazos generalizados. Patrón de distribución. Arreglo espacial actual de un conjunto de taxones presentes en un área dada a partir de una misma época y sometidos a una misma historia evolutiva y biogeográfica. Sistemas de Información geográfica (SIG). Conjunto de herramientas de cómputo y datos geográficos que permite hacer un análisis

Unidad de conocimiento Panbiogeografía. Escuela basada en los criterios y métodos de Léon Croizat, en la que se reafirma la importancia del espacio-tiempo para cualquier comprensión de la historia de la vida sobre la Tierra. Se basa en tres conceptos principales: trazo individual, trazo generalizado y nodo. Trazo individual. Representa las coordenadas espaciales del taxón sobre un mapa, es decir el sector geográfico en el cual la evolución del mismo ha tenido lugar. Operativamente consiste en una línea que une todas las localidades disyuntas en las que está presente el taxón monofilético. Trazo generalizado. Patrón de distribución que se obtiene de la superposición de por lo menos dos trazos individuales. Indica la existencia de una historia biogeográfica compartida por una biota y por las áreas geográficas implicadas. Nodo. Área compuesta en la que convergen biotas ancestrales y fragmentos geológicos interrelacionados en espacio y tiempo. Se define por las confluencias, convergencias, superposiciones parciales y cruces de por lo

espacial de diversos tópicos como los patrones de distribución a partir de datos biológicos georreferidos. Bibliografía recomendada Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999. Panbiogeography: Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series No. 11. Oxford University Press. Londres, 229 pp. Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. Coordinación de Servicios Editoriales-Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. 133 Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Morrone, J. J., y J. V. Crisci. 1992. Aplicación de métodos filogenéticos y panbiogeográficos en la conservación de la diversidad biológica. Evol. Biol., 6: 53-66.

Unidad de acción 1. Sigue la rutina para construir trazos individuales, trazos generalizados y nodos que se presenta a continuación: a. Transcribe en hojas de cálculo individuales, los valores de los cuadros XXXVI-XLIII, los cuales muestran los datos georreferidos en formato decimal de ocho especies. Cada hoja de cálculo debe contener tres columnas que son: nombre de la especie, latitud y longitud. Guarda cada una en formato dbase IV.

Práctica 61

Rojas, C. A. En prep. Automatización del método de la Panbiogeografía: identificación de centros de diversidad del Parque Nacional Iztaccíhuatl, Popocatepetl y anexas. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias, UNAM.

189

190 MEXICO PUEBLA

MEXICO VERACRUZ

MEXICO VERACRUZ

MEXICO VERACRUZ

MEXICO CHIAPAS

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

-99

JUAREZ

SAN ANDRES TUXTLA

TEOCELO

NAOLINCO

-93

-95

-96

-96

CUETZALAN DEL PROGRESO -97

15

4

58

58

27

31

42

28

32

0

38

0

45

8

17

18

19

19

20

20

21

37

36

22

40

3

1

6

2

1

30

21

28

45

10

Latitud decimal

-93,257778 17,617222

-95,075556 18,600278

-96,966667 19,375000

-96,977222 19,672500

-97,450000 20,057778

-97,529167 20,029167

-99,702222 21,102778

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud Longitud Latitud Latitud Latitud decimal

HUEYTAMALCO -97

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

Ciudad

MEXICO PUEBLA

Estado

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

País PINAL DE MEXICO QUERETARO AMOLES

Epíteto Género Específico

aureogaster spp. Sciuridae Sciurus aureogaster

Familia

Cuadro XLII. Localidades de Sciurus aureogaster spp. auerogaster.

(valor absoluto(Grados en longitud) + Minutos en longitud / 60 + Segundos en longitud / 3600) *-1

Para las localidades mejicanas la longitud decimal debe ser negativa, para ello la f´rmula de longitud varía de la siguiente manera

Grados en latitud + Minutos en latitud / 60 + Segundos en latitud / 3600

Grados en longitud + Minutos en longitud / 60 + Segundos en longitud / 3600

Fórmula para convertir coordenadas geográficas (grados, minutos y segundos) a coordenadas planas (grados decimales)

Práctica 61

191

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Sciuridae

Familia

Epíteto Género Específico aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens aureogaster spp. Sciurus nigrescens Estado

MEXICO PUEBLA

MEXICO PUEBLA

MEXICO GUERRERO DISTRITO MEXICO FEDERAL ESTADO DE MEXICO MEXICO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO GUERRERO

MEXICO MICHOACAN

MEXICO COLIMA

MEXICO COLIMA

MEXICO COLIMA

País

-103

-104

TENAMPULCO

XOCHIAPULCO

IXTAPALUCA

COYOACAN

EDUARDO NERI CHILPANCINGO DE LOS BRAVO CHILPANCINGO DE LOS BRAVO CHILPANCINGO DE LOS BRAVO

-97

-97

-98

-99

-99

-99

-99

-99

ATOYAC DE ALVAREZ -100 SAN MIGUEL TOTOLAPAN -100 SAN MIGUEL TOTOLAPAN -100

ATOYAC DE ALVAREZ -100 SAN MIGUEL TOTOLAPAN -100 SAN MIGUEL TOTOLAPAN -100

25

37

44

10

40

41

41

49

9

11

15

16

17

19

55

36

48

30

20

19

19

19

17

17

17

17

17

17

17

17

17

17

18

19

18

19

10

53

20

21

33

33

34

39

29

29

20

33

36

15

49

19

49

14

20

15

26

19

4

58

26

48

4

4

31

52

29

30

10

15

5

50

-97,425000 20,172222

-97,620833 19,887500

-98,733333 19,340556

-99,174444 19,355278

-99,668611 17,551111

-99,685556 17,566111

-99,692778 17,573889

-99,825278 17,663333

-100,164167 17,484444

-100,184444 17,484444

-100,252222 17,341944

-100,278333 17,564444

-100,284167 17,608056

-100,326667 17,258333

-102,925833 18,819444

-103,606944 19,320833

-103,811667 18,818056

-104,500000 19,247222

Latitud decimal

Práctica 61

30

15

0

28

7

8

34

31

51

4

8

42

3

36

33

25

42

0

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal

CUAUHTÉMOC -103 COALCOMAN DE VAZQUEZ PALLARES -102

TECOMÁN

MANZANILLO

Ciudad

Cuadro XXXVII. Localidades de Sciurus aureogaster spp. nigrescens.

192 XALISCO TEPIC XALISCO

MEXICO NAYARIT MEXICO NAYARIT MEXICO NAYARIT

Epíteto Familia Género Específico deppei spp. Sciuridae Sciurus deppei deppei spp. Sciuridae Sciurus deppei deppei spp. Sciuridae Sciurus deppei deppei spp. Sciuridae Sciurus deppei deppei spp. Sciuridae Sciurus deppei deppei spp. Sciuridae Sciurus deppei

54

59

3

5

55

44

25

49

8

39

54

31

33

0

30

31

21

21

21

21

18

19

20

17

18

30

26

34

49

20

10

38

-99,82328 17,66333

PAHUATLÁN XICOTEPEC AHUACATLÁN OLINTLA

MEXICO PUEBLA MEXICO PUEBLA MEXICO PUEBLA MEXICO PUEBLA

-97

-97

-97

-98

-98

HONEY

MEXICO PUEBLA

41

52

58

8

12

8

10

15

35

45

25

13

20

20

20

20

20

21

6

0

17

16

15

11

Latitud decimal

-98,73333 19,340556

10 -97,686111 20,102778

20 -97,870833 20,005556

15 -97,976389 20,287500

25 -98,145833 20,273611

10 -98,206944 20,252778

16 -99,136944 21,187778

Latitud decimal

58 -104,902222 21,316111

6 -104,994167 21,501667

13 -105,065000 21,436944

33 -105,091944 21,575833

10 -102,92583 18,81944

26

20 -97,425000 20,172222

48

Longitud decimal

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal -99

Estado

-104

-104

Ciudad LANDA DE MEXICO QUERETARO MATAMOROS

País

Cuadro XXXIX. Localidades de Sciurus deppei spp. deppei.

-105

SAN BLAS

MEXICO NAYARIT -105

-102

MEXICO michoacán cualcomán

-97 -98

Cd Tenanpulco

colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO Puebla

-99

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud

MEXICO Edo Mexico Ixtapaluca

Eduardo neri

colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO Guerrero

colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei colliaei spp. Sciuridae Sciurus colliaei

Ciudad

País

Estado

Epíteto Familia Género Específico

Cuadro XXXVIII. Localidades de Sciurus colliaei spp. colliaei.

Práctica 61

193

deppei spp. deppei deppei spp. deppei deppei spp. deppei deppei spp. deppei MEXICO OAXACA

MEXICO PUEBLA

MEXICO PUEBLA

MEXICO PUEBLA CAXHUACAN CUETZALAN DEL PROGRESO SANTIAGO COMALTEPEC

HUEHUETLA

Epíteto Específico deppei spp. negligens deppei spp. negligens deppei spp. negligens deppei spp. negligens deppei spp. negligens deppei spp. negligens Estado

MEXICO TAMAULIPAS

MEXICO QUERETARO SAN LUIS MEXICO POTOSI

MEXICO QUERETARO

MEXICO QUERETARO

MEXICO QUERETARO

País

Epíteto Familia Género Específico deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax Estado QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO

País

Ciudad LAZARO CARDENAS LAZARO CARDENAS LAZARO CARDENAS ISLA MUJERES ISLA MUJERES

22

27

37

37

32

0

15

25

17

20

20

20

38

3

4

6

3 50 49 7 4

-88 -88 -88 -88

Minutos Longitud

-99

-99

-99

-99

-99

-99

19

19

17

19

18

Grados latitud

30

25

25

45

25

11

23

21

21

21

21

21

9

5

23

15

59

Mnutos Latitud

0

19

12

11

11

10

Longitud decimal

Latitud decimal

23,008333

21,323611

21,203333

21,186389

21,188056

21,182500

23 -88,074167 19,389722

36 -88,132500 19,260000

16 -88,824722 17,987778

30 -88,841667 19,158333

56 -89,059167 18,098889

Segundos Latitud

30 -99,041667

25 -99,056944

12 -99,106944

11 -99,145833

17 -99,156944

57 -99,419722

Práctica 61

27

57

29

30

33

Segundos Longitud

2

3

6

8

9

25

Latitud decimal

21 -96,375556 17,639167

28 -97,450000 20,057778

10 -97,620833 20,069444

15 -97,623611 20,104167

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal

-96

-97

-97

-97

-89

Grados Longitud

GÓMEZ FARÍAS

XILITLA

JALPAN DE SERRA LANDA DE MATAMOROS LANDA DE MATAMOROS LANDA DE MATAMOROS

Ciudad

Cuadro XLI. . Localidades de Sciurus deppei spp. vivax.

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Familia Género

Cuadro XL. Localidades de Sciurus deppei spp. negligens.

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

Sciuridae Sciurus

194 QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO QUINTANA MEXICO ROO

ISLA MUJERES ISLA MUJERES ISLA MUJERES JOSE MARIA MORELOS ISLA MUJERES 53 47 36 34

-87 -87 -87 -87

LAZARO CARDENAS LAZARO CARDENAS LAZARO CARDENAS OTHON P. BLANCO LAZARO CARDENAS ISLA MUJERES ISLA MUJERES ISLA MUJERES ISLA MUJERES ISLA MUJERES

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

Ciudad

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

Estado MERIDA

País

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

Epíteto Específico

yucatanensis spp. Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO YUCATAN

Familia Género

50

1

0

20

35

19

20

19

19

19

49

52

37

9

16

-87

-87

-88

-88

-88

-88

-88

-88

-88

-89

-89

47

57

2

4

7

23

28

49

50

2

29

0

35

31

27

57

41

19

29

30

27

45

19

19

19

19

19

18

18

17

19

18

20

37

16

35

23

15

32

40

59

9

13

58

0 -87,783333

57 -87,959722

9 -88,041944

23 -88,074167

36 -88,132500

15 -88,394722

54 -88,471944

16 -88,824722

30 -88,841667

45 -89,040833

0 -89,495833

19,616667

19,282500

19,585833

19,389722

19,260000

18,537500

18,681667

17,987778

19,158333

18,229167

20,966667

Latitud decimal

5 -87,580556 19,818056

8 -87,600278 20,868889

0 -87,783333 19,616667

35 -87,888889 19,159722

57 -87,959722 19,282500

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal

57

-87

Cuadro XLII. Localidades de Sciurus yucatanensis spp. yucatanensis.

deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax deppei spp. Sciuridae Sciurus vivax

Práctica 61

195

JOSE MARIA MORELOS ISLA MUJERES COZUMEL COZUMEL

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

MEXICO HIDALGO

oculatus spp. Sciuridae Sciurus oculatus ALMOLOYA

LANDA DE MEXICO QUERETARO MATAMOROS

oculatus spp. Sciuridae Sciurus oculatus

Ciudad

LANDA DE MEXICO QUERETARO MATAMOROS

Estado

oculatus spp. Sciuridae Sciurus oculatus

País MEXICO QUERETARO PINAL DE AMOLES

Epíteto Específico

oculatus spp. Sciuridae Sciurus oculatus

Familia Género

-87

-87

-87

-87

-87

-87

2

2

34

36

40

42

11

48

50

1

34

48

20

20

19

20

19

20

51

40

49

49

47

30

39 -87,036389

30 -87,046667

5 -87,580556

52 -87,600278

55 -87,676111

7 -87,713333

-98

-99

-99

-99

15

7

8

41

19

21

21

21

48

11

11

7

19 -98,262222

11 -99,126944

16 -99,136944

4 -99,685278

19,805278

21,186389

21,187778

21,117778

Latitud decimal

20,860833

20,675000

19,818056

20,831111

19,798611

20,501944

Práctica 61

44

37

13

7

Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal

ISLA MUJERES

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

Cuadro XLIII. Localidades de Sciurus oculatus spp. oculatus.

SOLIDARIDAD

yucatanensis spp. QUINTANA Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO

Práctica 61

b. Abre el programa Arc View 3.2 y añade las tablas o matrices mediante los iconos Tables > Add que aparecen en la pantalla de un proyecto nuevo (Fig. 115). c. Añade la herramienta pulsando en File > Extensions > Trazos 2004 en el menú de la barra de herramientas (Figs. 116-117). Si se añadió correctamente, podrás observar una vista nueva llamada Trazos 2004 en la que podrás ver la herramienta una vez que abras esta vista (Figs. 118-119). d. En esta vista (Trazos 2004), añade un mapa de la República Mexicana usando la barra de herramientas en el menú pulsa View > Add Theme y en la dirección: C:ESRI/esridata/ mexico/states.shp (Fig. 120). e. Agrega a la vista los datos de cada una de las matrices que generaste utilizando la barra de herramientas pulsa View > Add Event Theme. Busca el nombre de cada tabulación y coloca la longitud decimal en el eje X y la latitud decimal en el eje Y (Fig. 121). f. En la vista donde está el mapa de la República Mexicana, despliega cada tema que añadiste. Ahora podrás ver los puntos de recolecta de cada especie (Fig. 122). g. Para construir el trazo individual, activa el tema con el cual quieres trabajar. En la barra

de herramientas pulsa Trazos 2004 > Trazo individual. Selecciona el tema del cual se creará el trazo individual y pulsa ok. Guarda el trazo individual con el nombre y en la ruta y archivo correspondientes. Ahora podrás visualizar el trazo individual (Fig. 123). Repite este paso tantas veces como especies tengas para obtener todos los trazos individuales. h. Antes de construir el trazo generalizado debes identificar los trazos individuales (congruencia geográfica) que participarán en él. Para construir el trazo generalizado debes pulsar Trazos 2004 > Trazo generalizado en la barra de herramientas (Fig. 124). Selecciona los trazos individuales que participarán en el trazo generalizado y pulsa ok. Asigna un nombre al trazo generalizado. Ahora podrás visualizarlo (Fig. 125). i. Para construir un nodo debes pulsar Trazos 2004 > Nodo en la barra de herramientas. Selecciona los trazos generalizados que participarán en el nodo y pulsa ok. Asigna un nombre al nodo y una ruta para guardarlo. Ahora podrás visualizarlo (Fig. 126). 2. Compara tus resultados con los obtenidos mediante la construcción manual de trazos individuales, generalizados y nodos.

Fig. 115. Cómo añadir una tabla. Fig. 116. Cómo añadir una extensión.

196

Fig. 120. Cómo agregar un tema (mapa de México) a la vista.

Fig. 118. Vista Trazos 2004.

Fig. 119. Herramienta Trazos 2004, con los diferentes módulos.

Práctica 61

Fig. 117. Cómo habilitar una extensión.

Fig. 121. Cómo añadir un evento (puntos) al tema (mapa).

Fig. 122. Puntos de recolecta y mapa de México.

197

Práctica 61

Fig. 123. Trazo individual. Fig. 126. Módulo panbiogeográfico.

Fig. 124. Módulo generalizado.

para

Fig. 125. Trazo generalizado.

198

hacer

un

trazo

para

hacer

un

nodo

Juan J. Morrone Objetivo Aplicar el método del análisis de componentes para obtener cladogramas resueltos de áreas. Unidad de conocimiento Cladogramas taxonómicos de áreas. Se obtienen remplazando en los cladogramas analizados, el nombre de cada taxón terminal por el área de endemismo donde éste se distribuye. Por ejemplo, supongamos un taxón con una especie distribuida en América del Norte, otra en África, una tercera en América del Sur y una cuarta en Australia; remplazando las especies 1-4 en el cladograma por las áreas donde se encuentran distribuidas, obtendremos el cladograma taxonómico de áreas (Fig. 127 a-c).

decir que cada taxón es endémico de una única área y cada área posee un único taxón, pero se complica cuando los cladogramas incluyen taxones distribuidos ampliamente, distribuciones redundantes y áreas ausentes, en cuyo caso los cladogramas taxonómicos de áreas deben convertirse en cladogramas resueltos de áreas. Taxones distribuidos ampliamente. Cuando alguno de los taxones terminales de un cladograma taxonómico de áreas se encuentra en dos o más de las áreas en estudio, hablamos de taxones distribuidos ampliamente. En el taxón de la figura 128 a-c, tenemos que la especie 1 se halla en América del Norte y en África, por lo que cuando las áreas son remplazadas por las especies en el cladograma, ambas áreas aparecen reunidas en el cladograma taxonómico de áreas.

Fig. 127 a-c. Obtención de un cladograma taxonómico de áreas. a, Mapa; b, cladograma taxonómico; c, cladograma de áreas.

Fig. 128 a-c. Obtención de un cladograma resuelto de áreas cuando existe un taxón distribuido ampliamente. a, Mapa; b, cladograma taxonómico; c, cladograma de áreas.

Cladogramas resueltos de áreas. La construcción de los cladogramas taxonómicos de áreas es simple cuando hay una relación biunívoca entre taxones terminales y áreas, es

Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987), las áreas habitadas por un taxón distribuido ampliamente son consideradas como un

Práctica 62

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA I: CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS RESUELTOS DE ÁREAS

199

Práctica 62

grupo monofilético en el cladograma resuelto de áreas, es decir, que dicho taxón es tratado como una sinapomorfía de las áreas. Bajo el supuesto 1 (Nelson y Platnick, 1981), las áreas habitadas por el taxón distribuido ampliamente pueden constituir grupos mono o parafiléticos en los cladogramas resueltos de áreas. Bajo el supuesto 2 (Nelson y Platnick, 1981), una de las ocurrencias es considerada como evidencia, mientras que la(s) otra(s) puede(n) ‘flotar’ en los cladogramas resueltos de áreas, constituyendo las áreas grupos mono, para o polifiléticos. Los supuestos manifiestan una relación de inclusión: el supuesto 0 está incluido en el 1, y el 1 a su vez está incluido en el 2 (Fig. 129). ¿Cuáles son los procesos biogeográficos implícitos en los tres supuestos? Bajo el supuesto 0, asumimos que el patrón se debe exclusivamente a vicarianza. Cuando aplicamos el supuesto 1, a la vicarianza le añadimos la posibilidad que alguna especie no haya respondido a la misma con especiación o que alguna especie se haya extinguido. Finalmente, el supuesto 2 agrega la

0

Fig. 130 a-c. Obtención de un cladograma resuelto de áreas cuando existe una distribución redundante. a, Mapa; b, cladograma taxonómico; c, cladograma de áreas.

1

2 Fig. 129 Relación de inclusión entre los supuestos 0, 1 y 2 para resolver un taxón distribuido ampliamente. Supuesto 0= conjunto menor; supuesto 1= conjunto intermedio; supuesto 2= conjunto mayor.

200

dispersión a los procesos anteriores. Distribuciones redundantes. Se producen cuando una misma área aparece más de una vez en un cladograma taxonómico de áreas, debido a que en dicha área se encuentran distribuidas dos o más especies terminales del cladograma taxonómico. En el taxón de la figura 130 a-c, las especies 1 y 5 se encuentran en el América del Norte, por lo que cuando las áreas son remplazadas por las especies en el cladograma, esta área aparece dos veces en el cladograma taxonómico de áreas (Fig. 130 a-c). Si las especies constituyen un grupo monofilético, la obtención del cladograma resuelto de áreas es simple, pero cuando las mismas no se hallan relacionadas entre sí, hay que aplicar los supuestos.

No existe un tratamiento especial para las distribuciones redundantes bajo el supuesto 0, aunque Kluge (1988) propuso un esquema de pesado en que se les da menor peso a los componentes que involucran distribuciones redundantes. Bajo el supuesto 1, se interpreta que las distribuciones redundantes resultan de patrones duplicados seguidos de extinción, mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la

Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia University Press, Nueva York. Zandee, M. y M. C. Roos. 1987. Component‑compatibility in historical biogeography. Cladistics, 3: 305‑332. Unidad de acción A partir del planisferio (Fig. 132a) y los cuatro cladogramas taxonómicos (Fig. 132 b-e): a. Construye los cladogramas taxonómicos de áreas. b. Determina cuáles son los problemas que poseen (taxones distribuidos ampliamente, distribuciones redundantes y áreas ausentes). c. Obtén los cladogramas resueltos de áreas aplicando alguno de los supuestos.

Práctica 62

posibilidad que la simpatría se deba a dispersión. La mayor parte de los autores prefiere el supuesto 2 para tratar las distribuciones redundantes. Áreas ausentes. Cuando ninguno de los taxones terminales de un cladograma taxonómico se encuentra en un área determinada, dicha área no aparecerá representada en el cladograma taxonómico de áreas. En el taxón de la figura 131 a-c, no existe especie alguna en América del Sur, por lo que al remplazar las áreas por las especies del cladograma, esta área no aparece en el cladograma taxonómico de áreas. Los tres supuestos tratan a las áreas ausentes como no informativas, codificándolas con ‘?’, por lo que se ubican en todas las posiciones posibles en los cladogramas resueltos de áreas. También es posible tratarlas como primitivamente ausentes, codificándolas con ‘0’ (Kluge, 1988).

Fig. 131 a-c. Obtención de un cladograma resuelto de áreas cuando existe un área ausente. a, Mapa; b, cladograma taxonómico; c, cladograma de áreas.

Bibliografía recomendada Kluge, A. G. 1988. Parsimony in vicariance biogeography: A quantitative method and a greater Antillean example. Systematic Zoology, 37: 315‑328. Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp.

201

Práctica 62

a

b

c

d

Figura. 132  a-e. Planisferio y cladogramas taxonómicos.

202

e

Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender y aplicar el análisis de los componentes a problemas biogeográficos. Unidad de conocimiento Uno de los métodos de la biogeografía cladística es el análisis de componentes. Trabaja postulando a priori que la distribución de los organismos se debe a diferentes procesos biológicos. En cada paso del análisis incorpora más suposiciones (0, 1 y 2) sobre el origen de la distribución, y crea los cladogramas que podrían haberse originado si estos procesos hubieran intervenido en la distribución del taxón en cuestión. De esta forma intenta encontrar un cladograma en común para todos los taxones y así postular una historia compartida. El programa de cómputo Component 1.5 permite realizar dicho análisis. Bibliografía recomendada Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. Coordinación de Servicios Editoriales-Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. 133 Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999. Cladistic biogeography: Interpreting patterns of plant and animal distributions. Segunda Edición. Oxford Biogeography Series 12, Oxford University Press. Myers, A. A. y P.S. Giller. 1993. Analytical Biogeography an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman and Hall. Londres. 578 pp.

Unidad de acción 1. Utilizando los cladogramas de los taxones y las distribuciones de los mismos (Figs. 133-136) aplica el método del análisis de los componentes para encontrar el cladograma general de áreas. 2. Encuentra si los taxones de las figuras 137-143 han convivido en la misma biota. 3. Cuando no encuentras un cladograma particular de áreas que compartan todos los taxones al final del análisis de los componentes ¿qué puedes concluir? 4. ¿Cuándo no se recomienda utilizar este método, es decir, es sensible a qué proceso biológico?

Práctica 63

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA II: ANÁLISIS DE COMPONENTES

Figura 133. Distribución y cladograma de los taxones de las especies a, b, c, y d.

Figura 134. Distribución y cladograma de los taxones e, f y g.

203

Práctica 63

Figura 140. Distribución y cladograma de varias especies de pasifloras. Figura 135. Distribución y cladograma de los taxones h, i, j, k, l y m.

Figura 136. Distribución y cladograma de los taxones n, o y p.

Figura 141. Distribución y cladograma de varias especies de salamandras.

Figura 137. Distribución y cladograma de varias especies de cánidos.

Figura 142. Distribución y cladograma de varias especies de félidos.

Figura 138. Distribución y cladograma de varias especies de falconiformes.

Figura 139. Distribución y cladograma de varias especies de cocodrilos.

204

Figura 143. Distribución y cladograma de varias especies de odontocetos.

Juan J. Morrone Objetivo Aplicar el método del análisis de componentes para obtener cladogramas generales de áreas. Unidad de conocimiento Análisis de componentes. Método propuesto por Nelson y Platnick (1981). Soluciona los problemas derivados de las distribuciones redundantes, taxones distribuidos ampliamente y áreas faltantes utilizando los supuestos 0, 1 y 2, y luego considera la intersección de los conjuntos de cladogramas resueltos de áreas para obtener un cladograma general de áreas. El método se ilustra en la figura 144, donde a partir de la intersección de los cladogramas resueltos de áreas de los taxones analizados, se determina que el cladograma (AN,(AF,(AS,AUS))) es el cladograma general de áreas. Si no es posible hallar un cladograma común a todos los conjuntos, es posible encontrar uno compartido

por al menos algunos de los mismos o construir un cladograma de consenso. Bibliografía recomendada Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia University Press, Nueva York.

Práctica 64

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA III: ANÁLISIS DE COMPONENTES

Unidad de acción A partir de los cladogramas resueltos de áreas obtenidos en la práctica 62, aplica el método del análisis de componentes para obtener uno o más cladograma(s) general(es) de áreas.

Fig. 144. Análisis de los componentes.

205

Práctica 65

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA IV: ANÁLISIS DE COMPONENTES Ricardo García-Sandoval Objetivos Reconocer el fundamento y tipo de información que se espera obtener a partir de la aplicación de los principios 0, 1 y 2. Unidad de conocimiento El análisis de componentes principales (Nelson y Platnick, 1981) produce cladogramas generales de área a partir de cladogramas particulares de área. Cuando cada especie habita solamente un área y cada área es habitada por solamente

Columbia University Press, Nueva York. Unidad de acción Con base en la información sobre distribución y filogenia para los taxones de las figuras 145 y 146, aplica el supuesto 2 para la obtención de cladogramas resueltos de área.

una especie, la elaboración de hipótesis es relativamente sencilla, pero procesos como la dispersión, extinción y especiación simpátrida tienden a borrar los patrones vicariantes que buscamos descubrir. Estos procesos generan patrones de especies de amplia distribución, distribuciones redundantes y áreas faltantes. Fig. 145. Distribución de los taxones. Para recuperar los patrones vicariantes los biogeógrafos aplican una serie de supuestos durante el análisis, los cuales se enfocan fundamentalmente a resolver la incertidumbre creada por taxones de distribución amplia (ver figura 192, 137, 129) (ver práctica 62). Bibliografía recomendada Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachesetts. London, Fig. 146. Filogenia de los taxones. England. 250 pp. Morrone, J. J., and J. V. Crisci. 1995. Historical biogeography: introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26:373-401. Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance.

206

Juan J. Morrone Objetivo Aplicar el método del análisis de parsimonia de Brooks para obtener cladogramas generales de áreas. Unidad de conocimiento Análisis de parsimonia de Brooks (‘Brooks Parsimony Analysis’ o BPA). Propuesto por Wiley (1988) y modificado por Brooks (1990). Es un análisis de parsimonia de cladogramas taxonómicos de áreas, que se codifican como variables doble estado y se analizan como caracteres. Para aplicar el BPA, se construye una matriz de datos con base en los cladogramas taxonómicos de áreas, bajo el supuesto 0, la cual se analiza con un algoritmo de parsimonia. En el caso de las áreas ausentes, las mismas se codifican con ‘?’; luego la congruencia con los demás taxones permitirá determinar si realmente corresponderá a un ‘1’ o a un ‘0’. Para el ejemplo de la figura 147, el análisis de la matriz obtenida a partir de la información contenida en los cuatro cladogramas taxonómicos de áreas conduce al cladograma general de áreas (A,(B,(C,D))). El algoritmo comprende los siguientes pasos: 1. Obtener los cladogramas de los taxones distribuidos en las áreas en estudio. 2. Remplazar las especies terminales de los cladogramas taxonómicos de áreas por las áreas habitadas por ellos, para obtener cladogramas taxonómicos de áreas. 3. Numerar los componentes de los cladogramas taxonómicos de áreas y las especies terminales que estén distribuidas ampliamente (supuesto 0). 4. Construir una matriz de datos en que las

áreas sean las filas, y los nodos y las especies terminales sean las columnas, señalando con un ‘1’ si el área está presente y con un ‘0’ si está ausente. Emplear un ‘?’ para las áreas ausentes. Agregar una fila con todos ‘0’ para enraizar el cladograma. 5. Analizar la matriz de datos con un algoritmo de parsimonia, para obtener el cladograma general de áreas. 6. Optimizar los componentes en el cladograma general de áreas, con el objeto de identificar eventos de vicarianza (= sinapomorfías), eventos de dispersión (= paralelismos) y extinciones (= reversiones).

Práctica 66

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA V: ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE BROOKS

Bibliografía recomendada Brooks, D. R. 1990. Parsimony analysis in historical biogeography and coevolution: Methodological and theoretical update. Systematic Zoology, 39: 14-30. Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Wiley, E. O. 1988. Vicariance biogeography. Annual Review of Ecology and Systematics, 19: 513‑542. Unidad de acción A partir de los cladogramas taxonómicos de áreas de la práctica 62, aplica el método del análisis de parsimonia de Brooks para obtener uno o más cladograma(s) general(es) de áreas. Compara los resultados obtenidos con los de la práctica 64, en que aplicaste el análisis de componentes.

207

Práctica 66

a

b

c

d

e Fig. 147 a-f. Análisis de parsimonia de Brooks.

208

f

Luis A. Sánchez-González y Erick A. García-Trejo Objetivo Obtener un cladograma general de áreas mediante el análisis de parsimonia de Brooks. Unidad de conocimiento Las primeras explicaciones para la distribución de los organismos se hicieron bajo las ideas de la escuela dispersionista (Darlington 1957). Sin embargo, el desarrollo de la Sistemática Filogenética (Hennig 1966) permitió la aplicación de sus métodos al estudio

Bibliografía recomendada Brooks, D. R. 1985. Historical ecology: A new approach to studying the evolution of ecological associations. Annals of the Missouri Botanical Garden, 72: 60-68. Croizat, L. 1958. Panbiogeography. Editado por el autor. Caracas. Croizat, L., G. Nelson y D. E. Rosen. 1974. Centres of origin and related concepts. Systematic Zoology, 23: 265-287.

de las distribución geográfica de los organismos; esto aunado a las ideas vicariancistas de la Panbiogeografía de Croizat (1958) condujeron al desarrollo de la Biogeografía Cladista (Croizat et al. 1974, Nelson y Platnick 1981). Como primer paso, la Biogeografía cladista requiere de una hipótesis filogenética de los organismos bajo estudio, a continuación se obtienen cladogramas individuales de áreas para finalmente generar un cladograma general de áreas, con lo cual se obtienen hipótesis sobre las relaciones históricas de las áreas bajo análisis (Nelson y Platnick 1981). Entre los métodos biogeográficos cladísticos, existen varios que emplean un algoritmo de parsimonia para la obtención de los cladogramas generales de área. Entre estos, el Análisis de Parsimonia de Brooks (BPA), el cual se basa en las ideas expuestas por Brooks (1985) para la ecología histórica, donde los cladogramas taxonómicos de áreas son codificados como variables multiestado y son analizados como caracteres (Goyenechea et al. 2001).

Darlington, P. J. Jr. 1957. Zoogeography: The geographical distribution of animals. Wiley y Sons, Nueva York. 675 pp. García-Moreno, J., N. Cortés, G. M. GarcíaDeras y B. E. Hernández-Baños. 2006. Local origin and diversification among Lampornis hummingbirds: A Mesoamerican taxon. Molecular Phylogenetics and Evolution, 38: 488-498. García-Moreno. J., A. G. Navarro-Sigüenza, A. T. Peterson y L. A. Sánchez-González. 2004. Genetic variation coincides with geographic structure in the common bush-tanager (Chlorospingus ophthalmicus) complex from Mexico. Molecular Phylogenetics and Evolution, 33: 186-196. Goyenechea I., O. Flores-Villela y J. J. Morrone. 2001. Introducción a los fundamentos y métodos de la Biogeografía Cladística. pp. 225-243. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.). Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, Métodos y Aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp.

Práctica 67

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA VI: ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE BROOKS

209

Práctica 67

Harrell, B. E. 1959. The ecological biogeography of the birds of the cloud forest of Northern Middle America. Unpublished Ph. D. dissertation. University of Minnessotta. Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. 263 pp. Luna, I., J. J. Morrone, O. Alcántara-Ayala y D. Espinosa-Organistal. 2001. Biogeographical affinities among Neotropical cloud forests. Plant Systematics and Evolution, 228: 229-239. Moyle, R. G. 2005. Phylogeny and biogeographical history of Trogoniformes, a pantropical bird order. Biological Journal of the Linnean Society, 2005: 725–738. Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia University Press, Nueva York. 567 pp. Unidad de acción Debido a las condiciones particulares para su desarrollo, los bosques mesófilos de montaña del Neotrópico presentan un tipo de distribución particular, que consta de manchones aislados de distintos tamaños (Luna-Vega et al. 2001). La biota de estos bosques frecuentemente presenta una alta diferenciación genotípica y fenotípica, lo cual ha sido confirmado a través de distintos estudios morfológicos y moleculares. Las aves de estos bosques son un modelo ideal para el estudio de los fenómenos que han intervenido en la distribución de los organismos en estos ambientes. Debido a su capacidad de volar, algunos autores identificaron capacidades de dispersión notables, por lo que se excluyeron de algunos estudios biogeográficos. Sin embargo, la alta cantidad de endemismos en estos bosques, sugiere precisamente lo contrario (Harrell 1959). Los géneros Trogon, Chlorospingus y Lampornis, distribuidos en los bosques mesófilos del Neotrópico, representan un buen ejemplo

210

para llevar a cabo estudios de biogeográfia cladística; sin embargo, no se cuenta con todos los taxones representantes del grupo de estudio (García-Moreno et al. 2004, 2006; Moyle 2005). A pesar de esto, es posible llevar a cabo análisis que permitan obtener una hipótesis de las relaciones históricas entre áreas. A partir de estas hipótesis filogenéticas (Fig. 148 a-c), mediante el uso del análisis de Parsimonia de Brooks (BPA): a. Explica cuál es el supuesto utilizado en la resolución de áreas problemáticas b. Identifica, resuelve y explica cómo funciona el supuesto para resolver el problema que se presenta en una de las hipótesis filogenéticas. c. Numera los componentes en los cladogramas d. Genera la matriz de datos correspondiente e. Representa gráficamente (cladogramas) todos los pasos necesarios para llegar a la obtención del cladograma general de áreas d. Presenta y discute el cladograma general de áreas correspondiente e. Explica de qué manera influye el no contar con todas las especies pertenecientes al género de interés en la elaboración de las explicaciones al cladograma general de áreas.

Práctica 67

a

b

c Figura. 148 a). Cladograma de las especies del género Trogon (modificado de Moyle, 2005), b) Cladograma de las especies del género Chlorospingus (modificado de García-Moreno et al., 2004). c) Cladograma de las especies del género Lampornis (modificado de García-Moreno et al., 2006).

211

Práctica 68

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA VII: ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE BROOKS Raúl Contreras Medina y Othón Alcántara Ayala Objetivo Obtener un cladograma general de áreas mediante el análisis de parsimonia de Brooks. Unidad de conocimiento Existen varios métodos en biogeografía cladística que utilizan un algoritmo de simplicidad para obtener cladogramas generales de áreas. El primer método de simplicidad propuesto se conoce como Análisis de Simplicidad de Brooks (o BPA por sus siglas en inglés) (Morrone, 1997). El método fue propuesto por Wiley (1987) y se basa en las ideas que desarrolló Brooks para estudios de ecología histórica (Crisci et al., 2000). Para aplicar el BPA se construye una matriz de datos basada en los cladogramas taxonómicos, la cual incluye áreas por taxones y grupos monofiléticos, esto es las ramas terminales del cladograma y cada uno de sus nodos, con base en el supuesto 0 (Morrone, 1997; Crisci et al., 2000). Posteriormente la matriz es analizada con un algoritmo de simplicidad, mediante un programa apropiado (Morrone, 1997) y el árbol obtenido representa el cladograma general de áreas. Bibliografía recomendada Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Morrone, J. J. 1997. Biogeografía cladística: conceptos básicos. Arbor, 158: 373-388. Wiley, E. O. 1987. Methods in vicariance biogeography, pp. 283-306. En: Hovenkamp, P. (ed.). Systematics and evolution: A matter of

212

diversity. Utrecht. Institute of Systematic Botany, Utrecht University. Unidad de acción A partir de los siguientes cladogramas taxonómicos de aves (Fig. 149) y la información de su distribución geográfica (Cuadro XLIV) (modificado de Cracraft, 1983) obtén: a. Los cladogramas particulares de área. b. La matriz de datos basada utilizando el método de parsimonia de Brooks. c. El cladograma general de áreas.

b a Fig. 149. Cladogramas taxonómicos. (a) Phoephila; (b) Malurus.

P. leucotis P. acuticauda

+

+

+ +

P. atropygialis

+

P. cincta Malurus amabilis

M. dulces

5

+

P. hecki

M. rogersi

4

+ + +

Práctica 68

Cuadro XLIV. Datos de distribución de aves australianas. Especies 1 2 3 Poephila personata + +

213

Práctica 69

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA VIII: ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE BROOKS Jesús A. Fernández y Roxana Acosta Gutiérrez Objetivo Aplicar el método de parsimonia de Brooks y obtener un cladograma general de áreas. Unidad de conocimiento Uno de los primeros métodos de parsimonia propuestos se conoce como ‘Análisis de Parsimonia de Brooks’ (BPA). Se basa en el supuesto 0, lo cual significa que acepta las relaciones del cladograma original de áreas. En el método se genera una matriz de datos (nodos/ áreas) a partir de los cladogramas particulares de áreas. El cladograma particular de áreas se obtiene a partir de la sustitución de las especies por las áreas en los cladogramas. El cladograma general de áreas es aquel que se obtiene a partir del análisis de los cladogramas taxonómicos de áreas. Bibliografía recomendada Brooks, D. R. 1990. Parsimony analysis in historical biogeography and coevolution: Methodological and theoretical update. Systematic Zoology, 39: 14-30. Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999.

Cladistic biogeography: Interpreting patterns of plant and animal distributions. Segunda Edición. Oxford Biogeography Series 12, Oxford University Press. Morrone, L. J. J. 2003. El lenguaje de la cladística. Segunda edición.Dirección General de Publicaciones y Fomento Editorial. UNAM, México, D.F. Riddle, B. R. 1995. Molecular biogeography in the pocket mice (Perognathus and Chaetodipus) and grasshopper mice (Onychomys): The late Cenozoic development of a North American aridlands rodent guild. Journal of Mammalogy, 76(2): 283-301. Unidad de acción A partir de los cladogramas de diferentes especies de roedores (Fig. 150) y las áreas dadas (Cuadro XLV), obtén los cladogramas particulares de áreas y el cladograma general de áreas, aplicando el método de BPA. a. Obtén los cladogramas (taxonómicos) particulares de áreas y numera los nodos. b. Genera la matriz de nodos por áreas. c. Obtén el cladograma general de áreas.

b a Fig. 150 a-c. Cladogramas de tres géneros de roedores de las zonas áridas de América del Norte. a, Chaetodipus; b, Onychomys; c, Perognathus (tomado de Riddle, 1995).

214

Cuadro XLV. Distribución de las especies en los desiertos de América del Norte (Riddle, 1995). CHI, Desierto Chihuahuense; CLP, Planicie de Columbia; GLP, Planicie costera tamaulipeca y del Golfo; GRB, Gran Cuenca (Great Basin); GRP, Grandes praderas (Great Plains); MOJ, Desierto de Mojave y Colorado; NIB, Cuenca norteña intermontana; SIB, Cuenca sureña intermontana; SIN, región Sinaloense; SNJ, San Joaquín; SON, desierto Sonorense. Géneros

Especies

Distribución

Perognathus

P. parvus a P. parvus b P. longimembris a P. longimembris b P. longimembris c P. flavus P. fasciatus a P. fasciatus b P. fasciatus c C. formosus C. penicillatus a C. penicillatus b C. penicillatus c C. intermedius C. pernix C. hispidus O. torridus O. arenicola O. leucogaster a O. leocogaster b O. leocogaster c

CLP GRB SNJ MOJ SON SIB, CHI, GLP NIB SIB GRP MOJ MOJ SON CHI SON, CHI SIN GRP, CHI MOJ, SON, SIN CHI GCP GRP, NIB, SIB GRB, CLP

Chaetodipus

Onychomis

Práctica 69

c

215

Práctica 70

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA IX: ÁRBOLES RECONCILIADOS Álvaro Chaos Cador Objetivo Comprender las bases de los árboles reconciliados y utilizarlos para resolver problemas biogeográficos. Unidad de conocimiento Los árboles reconciliados son el resultado de hacer compatibles las historias de dos árboles. Aparentemente es posible obtener diferentes historias de los mismos taxones o de las mismas áreas al utilizar distintas fuentes de información. También es posible que el árbol de genes de un taxón no sea idéntico a otro realizado con datos morfológicos. De forma análoga, un árbol de huéspedes y otro de sus huéspedes (comensales, parásitos, etc.) o un árbol de especies y otro de las áreas donde habitan podrán diferir; sin embargo, los árboles reconciliados nos permiten unificar estas dos fuentes de información detectando los eventos de duplicación, extinción y dispersión que ocasionan tales discrepancias. El método maximiza las codivergencias, minimiza las pérdidas y las duplicaciones. Para cuantificar la bondad de la reconciliación contando el número Cuadro XLVI. Procesos biogeográficos. 1

2

216

de duplicaciones y el número de añadiduras para obtener el árbol reconciliado. El programa Component 2.0 permite realizar dicho análisis. Bibliografía recomendada Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 133 pp. Page, R. 1994. Maps between trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms, and areas. Systematic Biology, 43(1) 58-77 Unidad de acción 1. Reconcilia los cladogramas de especies con los de genes (Figs. 151-152) e identifica si las duplicaciones son ortólogas o parálogas. 2. Completa el Cuadro XLVI poniendo el nombre del proceso según el sistema de contenedor y de contenido involucrado.

Proceso

Contenedor

Contenido

Cuando el contenido y el contenedor se duplican y diferencian sincrónicamente

Organismo

ADN

Huésped

Parásito

Área

Especie

Organismo

ADN

Huésped

Parásito

Área

Organismo

Cuando el contenido se duplica y se diferencia y el contenedor permanece igual

Nombre

4

5

Cuando el contenedor se duplica y se diferencia y el contenido permanece igual Cuando el contenido desaparece

Cuando el contenido invade otro contenedor

Organismo

ADN

Huésped

Parásito

Área

Especie

Organismo

ADN

Huésped

Parásito

Área

Especie

Organismo

ADN

Huésped

Parásito

Área

Especie

Práctica 70

3

Fig. 151. Reconciliación de 2 árboles a partir de un árbol de los contenedores (en este caso son especies) y de un árbol de los contenidos (en este caso son genes).

Fig. 152. Reconciliación de 2 árboles a partir de un árbol de los contenedores (en este caso son especies) y de un árbol de los contenidos (en este caso son genes).

3. ¿Qué pasa si no tenemos el árbol de las áreas? 4. ¿Cómo se podría tratar el fenómeno de la dispersión con este método?

217

Práctica 71

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA X: ÁRBOLES RECONCILIADOS Ricardo García-Sandoval Objetivo Obtener una perspectiva general del método de árboles reconciliados y reconocer las diferencias con otros métodos. Unidad de conocimiento Al comparar un patrón de relación de áreas con el patrón filogenético de un linaje que habita en ellas esperamos encontrar una correspondencia semejante a la ilustrada en

geográfica se corresponden con los de especiación vicariante. Cuando estos patrones no se corresponden existen diversos métodos para explicar las diferencias. Uno de estos métodos es el de árboles reconciliados, el cual fue desarrollado por Page (1994) con base en una modificación a la idea de mapas filogenéticos desarrollada por Goodman et al. (1979). El método de Page supone que cuando encontramos discordancias

la figura 153, donde los eventos de vicarianza

entre los patrones (como la observada en la

Fig. 153. Patrones de relaciones entre áreas y especies perfectamente congruentes.

figura 154a) ésta se puede deber a errores en el muestreo o extinción de linajes. Este método pretende maximizar la correspondencia entre los patrones, partiendo del supuesto que efectivamente las dos entidades coevolucionan, y no toma en cuenta el fenómeno de la dispersión. Para maximizar las correspondencias el método postula un mínimo necesario de duplicaciones de linajes y eventos de extinción hasta que los patrones correspondan en lo general (ver figura 154).

Fig. 154. Representación gráfica del método de árboles reconciliados. a, Incongruencia entre el patrón de relaciones entre áreas y la filogenia de un taxón; b, representación gráfica de la historia filogenética del linaje a través del proceso de fragmentación de las áreas; c, árbol reconciliado indicando los posibles eventos de especiación sin vicarianza geográfica y extinción. 1, 2, 3 y 4 representan áreas; a, b, c y d representan especies. (Redibujado de Page y Charleston, 1998).

218

Bibliografía recomendada Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 133 pp. Goodman, M., J. Czelusniak, G. W. Moore, A. E. Romero-Herrera y G. Matsuda. 1979. Fitting the gene lineage into its species lineage: A parsimony strategy illustrated by cladograms constructed from globin sequences. Systematic Zoology, 28: 132-168. Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 373-401.

Fig. 155. Cladogramas general de áreas y particular de áreas. a, Cladograma general de áreas para siete áreas; b, cladograma particular de áreas para siete taxones que habitan en esas áreas.

Page, R. 1994. Maps between trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms, and areas. Systematic Biology, 43(1) 58-77 Unidad de acción 1. Con base en el cladograma general de áreas y el cladograma particular de áreas de la figura 155 elabora el árbol reconciliado. Experimenta asignando diferentes valores a las duplicaciones y las extinciones. Discute tus resultados. 2. Con base en el mapa y los cladogramas de la figura 156: a. A partir del cladograma taxonómico (Fig. 156 M) y el mapa elabora un cladograma particular de áreas. b. Con base en el cladograma general de áreas (Fig. 156N) y el cladograma particular de áreas elabora un árbol reconciliado. Experimenta asignando diferentes valores a las duplicaciones y las extinciones. Discute tus resultados.

Práctica 71

Este método ha sido usado ampliamente en análisis coevolutivos, para el caso del análisis biogeográfico el patrón de referencia suele ser un cladograma general de áreas y el patrón a reconciliar es un cladograma particular de áreas (Morrone y Crisci, 1995; Espinosa et al., 2002). El patrón de referencia también puede corresponder a un esquema de relación de áreas generado a partir de otras fuentes de información (e.g. información geológica).

Fig. 156. Archipiélago Fries y cladograma taxonómico de los taxones que en el habitan. A-H, islas del archipiélago; N, cladograma taxonómico de las especies que habitan el archipiélago; M, cladograma general de áreas para las islas del archipiélago.

219

Práctica 72 220

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA XI: ÁRBOLES RECONCILIADOS Oscar A. Flores Villela y Elizabeth A. Martínez Salazar Objetivo Emplear el programa COMPONENT 2.0 para la obtención de cladogramas generales de áreas, mediante el método de árboles reconciliados. Unidad de conocimiento El método se conoce también como máxima coespeciación ó máxima vicarianza, el método de los árboles reconciliados fue propuesto por Page (1994). El concepto se desarrolló independientemente en sistemática molecular, parasitología y biogeografía, para describir asociaciones históricas entre genes y organismos, parásitos y huéspedes y organismos y áreas. Un cladograma reconciliado, se obtiene cuando hay una correspondencia entre el cladograma de áreas y el de los taxones que las habitan (correspondencia entre las ramas terminales y los nodos internos de ambos cladogramas), sin embargo, si hay incongruencia entre las topologías de los dos árboles que se desea reconciliar, se construye un cladograma que a través de duplicaciones de algunos nodos internos y pérdidas de ramas terminales, nos permiten reconciliar ambos cladogramas, asumiendo máxima codivergencia. Se elige la reconstrucción que implique la máxima vicarianza entre los cladogramas de áreas y minimice las pérdidas (extinciones o datos no recolectados) y duplicaciones o paralogías (dispersión, eventos independientes de vicarianza de las áreas). El método se encuentra incorporado en el programa COMPONENT 2.0 (Page, 1993). En COMPONENT 2.0 se pueden hacer muchas operaciones, en particular con árboles.

Descripción del manual de COMPONENT 2.0: contiene muchas operaciones que se pueden hacer y son muy fáciles de realizar, por ejemplo: producir estadísticas con árboles (Capítulo 2); imprimir árboles (Capítulo 2); editar árboles (Capítulo 2); generar árboles de consenso (Capítulo 4); comparar árboles (Capítulo 5); generar árboles al azar (Capítulo 6); generar todos los árboles posibles (Capítulo 6); y “Mapear” árboles sobre otros árboles (Capítulo 7). El COMPONENT 2.0 puede implementar los supuestos metodológicos “0” y “1” (Nelson y Platnick, 1981, Zandee y Ross, 1987 y Wiley, 1988) sin embargo no existe una forma objetiva de implementar el supuesto “2”. Bibliografía recomendada Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachesetts. London, England. 250 pp. Flores-Villela, O. y I. Goyenechea. 2001. A comparison of hypotheses of historical area relationships for Mexico and Central America, or in search for the lost pattern, pp. 171-181. In. J. Johnson, R.G. Webb and O. Flores-Villela (eds.). Mesoamerican Herpetology: systematics, zoogeography, and conservation. Centennial Museum, Special Publication, University Of Texas, El Paso, Texas, USA. (1):1-200. Goyenechea I., O. Flores-Villela y J. J. Morrone. 2001. Introducción a los fundamentos y métodos de la Biogeografía Cladística. pp. 225-243. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.). Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, Métodos y Aplicaciones.

Unidad de acción 1. Puedes obtener el programa COMPONENT 2.0 y su manual de la página siguiente (o lo puedes encontrar con ayuda de algún buscador en la web, por si la página ha cambiado): http:// taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.htm. 2. Obtén un cladograma general de áreas empleando COMPONENT 2.0 a partir de la información contenida en el “EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS PARA COMPONENT 2.0” (ver más adelante): a. Se abre el programa COMPONENT 2.0 donde se correrá un archivo de datos. En la figura 157 se encuentra la pantalla tal como se ve al abrir el programa, antes de cargar el archivo.

Fig. 157. Pantalla inicial de COMPONENT 2.0

b. Crea un archivo con formato “NEXUS” (ver figura 158) y captura la información del ejemplo que se presenta a continuación, el cual contiene la información de los cladogramas taxonómicos de áreas a analizar. El formato “NEXUS” es compatible con la mayoría de los programas de parsimonia, especialmente PAUP y MacClade. Para hacer el archivo en formato “NEXUS” se puede utilizar un editor de textos y salvar el archivo como “*.txt”. O el archivo se puede elaborar en la pantalla del editor de COMPONENT 2.0, ver figura 159 Todos los archivos de datos deben llevar la extensión “*.nex”.

Práctica 72

Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia University Press, Nueva York. Page, R. D. M. 1993. Component user´s manual. Release 2.0. The Natural History Museum, Londres. Page, R. D. M. 1994. Maps between trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms and areas. Systematic Biology, 43(1):58-77. Page, R. D. M. 1994. Parallel phylogenies: Reconstructing the history of host-parasite assemblages. Cladistics 10: 155-173. Wiley, E. O. 1988. Parsimony analysis and vicariance biogeography. Systematic Biology, 37: 271-290. Zandee M. y M. C. Ross.1987. Componentcompatibility in historical biogeography. Cladistics, 3: 305-332.

Fig. 158. Para crear un archivo con formato “NEXUS”.

En la figura 160 de observa la pantalla del editor del COMPONENT 2.0.

221

Práctica 72

la primera parte del archivo)

Fig. 159. Pantalla del editor.

Fig. 160. Para salvar el archivo en COMPONENT 2.0.

EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS PARA COMPONENT 2.0 #NEXUS (Comando usado para iniciar los archivos “NEXUS”) [GENERAL AREA CLADOGRAM FOR MEXICO] (entre corchetes se pueden poner comentarios) BEGIN TAXA; (primer comando, después de cada comando se teclea un “;”) [13 AREAS OF ENDEMISM FOR MEXICO] DIMENSIONS NTAX=13; (este comando identifica el número de áreas, taxones de parásitos) TAXLABELS (esta es una orden para indicar el nombre de las áreas) DSON DCHI TAMS EVT TBO TBE PCBAL SMOR SMEX SMOC CHIG TALA SA; (nombre de las áreas, no más de 8 caracteres) ENDBLOCK; (comando para indicar el fin de

222

BEGIN DISTRIBUTION; (comando para indicar el inicio de la segunda parte del archivo) TITLE= ‘MESASPIS’; (comando para indicar el nombre del primer taxón) NTAX=6; (comando para indicar número de taxones en el cladograma taxonómico) RANGE [LIZARD] [AREA] Mmon : TALA, Mmor : CHIG, Mvir : SMEX, (se teclean los taxones Mjua : SMEX, y el área que ocupan) Mant : EVT, Mgad : SMEX; (Nota: se anota una “,” después de cada taxón y en el último taxón se pone “;”). TREE GOOD= ((Mgad,(Mjua,Mant)),(Mvir,( Mmor,Mmon))); (se teclea el árbol taxonómico anidado con paréntesis) ENDBLOCK; (comando para indicar el fin de la segunda parte del archivo) (NOTA: Se pueden agregar 10 segmentos con igual número de taxones diferentes por cada archivo para el programa. No es necesario repetir el primer segmento del archivo). BEGIN DISTRIBUTION; TITLE= ‘GOLLMERI’; NTAX=7; RANGE [FORG] [AREA] Enob : [TBE TBO] TALA, Elat : [TBE] CHIG, Emim : TBE, Egol : [TBE] TBO, Elin : [CHIG] SMEX, Eros : [TBE] CHIG, Echa : TBE;

Hay varios puntos a considerar para ejecutar correctamente el archivo en el programa. No acepta más de 10 cladogramas taxonómicos de áreas. Como ya se mencionó, se pueden implementar eficientemente los supuestos metodológicos “0” y “1” derivados del análisis de componentes. El supuesto “2” no está directamente implementado en el programa. No recomendamos implementarlo. Para los interesados se puede implementar, según Rod Page (comunicación personal), poniendo entre corchetes la(s) área(s) que pueda tener un taxón de amplia distribución. Ver ejemplo en el segundo segmento taxonómico del ejemplo de archivo que está a continuación, utilizando las opciones de “default” del programa. Una vez tecleado el archivo de datos, y que el programa halla verificado que no existen errores en el mismo (es muy común cometer errores en el tecleado de árbol anidado), se puede correr el archivo. c. En “File”, busca la opción “Save as” y guarda el archivo: ejemplo.nex. (aparece la pantalla de la figura 161).

pantalla de la figura 162

Fig. 162. Abrir el archivo del ejemplo y ejecutarlo.

d. Selecciona con el puntero del ratón la pestaña “File”, busca el archivo que guardaste y se corre (“ejemplo.nex”). Una vez elegido el archivo aparece la pantalla de la figura 163.

Práctica 72

TREE SAVAGE= (Enob,(Elat,(Emim,(Egol,(Elin ,(Eros,Echa)))))); ENDBLOCK;

Fig. 163. Ejecución del programa.

e. En esta opción, sí el archivo que hicimos está bien y no tiene errores de sintaxis, se elige la ventana “Tree”. En ese caso aparece la ventana de la figura 164 en caso contrario en la ventana del buffer (la pestaña “Log” aparece un mensaje de error.

Fig. 161. Guardar en la carpeta de ejemplos del programa.

Puedes guardarlo en la carpeta de ejemplos del programa COMPONENT 2.0. (generalmente se identifica con las siglas “cpw)”. Aparece la

Fig. 164. Visualizar los árboles del archivo de datos.

223

Práctica 72

f. Selecciona la palabra “OK”, debe aparecer el primer árbol dibujado del segmento de árboles del archivo de datos (como el ejemplo de la figura 164). g. Una vez que se tiene esta pantalla, nótese que se habilitan las opciones de la parte superior de la pantalla del programa (“File, Edit, Generate, ...). h. Para poder buscar un cladograma general de áreas por el método de reconciliación se va uno a la opción superior que se llama “Trees”, al habilitar esa ventana se observa lo representado en la figura 165.

Fig. 165. Selección de la opción “Trees”.

i. Después se habilita la opción “Map trees”, y para correr el supuesto “0” se habilita la opción “Heuristic search”, esta opción es la que está implementada por “default” en el programa. Para correr el supuesto “1” vea a “Options...”. Al habilitar esas opciones se observa lo representado en la figura 166 y 167.

Fig. 167. Búsqueda heurística.

j. Para habilitar el supuesto uno hay que seleccionar con el ratón en la opción “Map widespread associates” y con eso queda implementado el supuesto “1”. Como ya se mencionó, el supuesto “2” no está directamente implementado en el programa. k. En el caso de encontrar más de un cladograma general de áreas, se recomienda hacer un análisis de consenso. Para hacer esto, una vez que corrió el programa se va a la ventana de el archivo en donde está el nombre de los taxones y seleccionar la palabra “Trees” (aparece en mayúsculas), se elige ese bloque de datos del archivo y aparecen los cladogramas generales de áreas. Se ve en la pantalla el cladograma de áreas

Fig. 168. Visualización de los cladogramas generales de área.

número 1 (Fig. 168) l. En la opción “Trees” del menú principal se elige la opción de “Consensus....”. Aparecerá la pantalla de la fig, 169 y 170 Fig. 166. Habilitar el supuesto “0”.

224

Fig. 171. Guardar el árbol de consenso.

Práctica 72

Fig. 169. Hacer un análisis de consenso.

Fig. 172. Visualizar árbol de consenso en “tree”.

Fig. 170. Selección de un consenso de Nelson.

m. Aparece una ventana como la representada en la figura 171. En este caso se recomienda leer el manual (Capítulo 4) para entender cómo funciona cada uno de los consensos. Se elige el consenso de su preferencia (se pueden elegir al mismo tiempo todos o solo parte de los consensos) y si se quiere guardar el archivo de consenso se elige la opción “Save trees”. n. Para visualizar el archivo de consenso en COMPONENT 2.0 se cierra el archivo de trabajo y se abre el archivo siguiendo el procedimiento explicado arriba para poder ver los consensos. De esta manera obtenemos un el cladograma general de áreas. De otra forma en el buffer “Log”, aparecen dibujados los árboles de consenso que se elijan (Fig. 172). En la figura 173 se ilustra como se puede visualizar un árbol en el buffer del programa (“Log”).

Fig. 173. Visualizar el árbol de consenso en el buffer “log”.

3. En el capítulo 7 del manual de COMPONENT 2.0, se explica la forma de como “mapear” un árbol sobre otro árbol. Por ejemplo podemos mapear el árbol del ejemplo de archivo antes proporcionado. a. Utilizaremos el grupo Gollmeri de Savage. Una vez que se ha corrido la rutina para reconciliar árboles y se ha generado un consenso (se sugiere salvar el consenso en un archivo “consenso.

225

Práctica 72

nex”). Para poder llevar a cabo este rutina se jala el archivo de consenso.nex y se copia el texto del archivo de consenso y se pega al final del archivo ejemplo.nex. Este archivo nuevo se muestra a continuación, en negritas se marca el texto que se copio del archivo consenso.nex:

EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS PARA “MAPEAR” UN ÁRBOL SOBRE OTRO ÁRBOL #NEXUS [GENERAL AREA CLADOGRAM FOR MEXICO] BEGIN TAXA; [13 AREAS OF ENDEMISM FOR MEXICO] DIMENSIONS NTAX=13; TAXLABELS DSON DCHI TAMS EVT TBO TBE PCBAL SMOR SMEX SMOC CHIG TALA SA; ENDBLOCK; BEGIN DISTRIBUTION; TITLE= ‘MESASPIS’; NTAX=6; RANGE [LIZARD] [AREA] Mmon : TALA, Mmor : CHIG, Mvir : SMEX, Mjua : SMEX, Mant : EVT, Mgad : SMEX; TREE GOOD= ((Mgad,(Mjua,Mant)),(Mvir,(Mmo r,Mmon))); ENDBLOCK; BEGIN DISTRIBUTION; TITLE= ‘GOLLMERI’; NTAX=7; RANGE [FORG] [AREA] Enob : [TBE TBO] TALA,

226

Elat : [TBE] CHIG, Emim : TBE, Egol : [TBE] TBO, Elin : [CHIG] SMEX, Eros : [TBE] CHIG, Echa : TBE; TREE SAVAGE= (Enob,(Elat,(Emim,(Egol,(Elin,(Er os,Echa)))))); ENDBLOCK; BEGIN TREES; TRANSLATE 1 DSON, 2 DCHI, 3 TAMS, 4 EVT, 5 TBO, 6 TBE, 7 PCBAL, 8 SMOR, 9 SMEX, 10 SMOC, 11 CHIG, 12 TALA, 13 SA; TREE Nelson = ((((((((((1,2),3),4),5),7),8),10),( (6,11),9)),12),13); ENDBLOCK; b. En “File”, busca la opción “Save as” y guarda el archivo: reconcil.nex. c. Para reconciliar abre el programa y jala el nuevo archivo, en el archivo escoge para aparecer en la pantalla el árbol individual que quieres “mapear” sobre el consenso. Como se muestra en la figura 174 d. En la pestaña de “Trees” escoge el comando “Map trees” en la opción “Reconcile with tree”. Como se muestra en la figura 175. e. El árbol reconciliado se visualiza como en la figura 176.

Fig. 174. Visualizar los árboles del nuevo archivo de datos.

Fig. 175. Reconciliar el árbol del nuevo archivo de datos.

Reconciled tree statistics Duplications = 3 Total leaves = 15 Leaves added = 9 Losses = 9 Map between associate and host tree Associate Host Duplication? 7 -> 15 YES (OVERLAP) 8 -> 15 YES 9 -> 15 NO Mmon -> TALA Mmor -> CHIG Mvir -> SMEX 10 -> 16 YES (OVERLAP) 11 -> 16 NO Mjua -> SMEX Mant -> EVT Mgad -> SMEX Reconciled tree

Práctica 72

f. Las estadísticas de la reconciliación se pueden consultar en el buffer “Log”, a mitad del archivo se observa un grupo de datos como se presenta a continuación:

Fig. 176. Árbol reconciliado del nuevo archivo de datos.

227

Práctica 73

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA XII: COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES MÉTODOS Elizabeth A. Martínez Salazar y Rogelio Rosas Valdez Objetivos Describir y comparar los diferentes métodos de la biogeografía cladística. Unidad de conocimiento Un análisis biogeográfico cladístico consta básicamente de tres partes, a partir de la selección de cladogramas de taxones monofiléticos distribuidos en las áreas de estudio: 1) construcción de cladogramas taxonómicos de áreas; 2) obtención de cladogramas resueltos de áreas; y 3) obtención de los cladogramas generales de áreas. Se han propuesto alrededor de 14 métodos en biogeografía cladística. Cada método aborda la obtención de cladogramas generales de áreas de diferente manera; en algunos casos tratan de resolver las inconsistencias que pueden presentar los cladogramas taxonómicos de áreas (áreas ausentes, distribuciones redundantes y taxones ampliamente distribuidos). Bibliografía recomendada Brooks, D. R. 2005. Historical biogeography in the age of complexity: Expansion and integration. Revista Mexicana de Biodiversidad, 76(1): 79-94 Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachesetts. London, England. 250 pp. Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas

228

de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 133 pp. Goyenechea I., O. Flores-Villela y J. J. Morrone. 2001. Introducción a los fundamentos y métodos de la Biogeografía Cladística. pp. 225-243. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.). Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, Métodos y Aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 277 pp. Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999. Cladistic biogeography: Interpreting patterns of plant and animal distributions. Segunda Edición. Oxford Biogeography Series 12, Oxford University Press. Morrone, J. J. 2004. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología nro. 37, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 199 pp. Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 373-401 Wojcicki, M. y D. R. Brooks. 2005. PACT: an efficient and powerful algorithm for generating area cladograms. Journal for Biogeography, 32: 755-774 Unidad de acción A partir de la bibliografía recomendada completa el Cuadro XLVII: a. Compara los diferentes métodos en la biogeografía cladística (ventajas y/o

Cuadro XLVII. Comparación entre diferentes métodos de la biogeografía cladística. Método

Año y representantes

Pasos del método

Reducción de cladogramas de áreas o cladograma reducido de áreas

Ventajas y desventajas Permite encontrar un cladograma general de áreas, aun cuando hubo procesos de dispersión o extinción ___ No resuelve las inconsistencias, puesto

Práctica 73

desventajas). b. Discute brevemente cuál o cuáles métodos en biogeografía cladística consideras más adecuados para obtener patrones generales de áreas y por qué.

que no las puede explicar, solo las elimina __ Método de mapas primarios o Mapas de Especies Ancestrales

Wiley (1980, 1981)

Examina si los elementos inconsistentes se deben causas o modos de especiación (dispersión, fragmentación de áreas grandes o aislamiento periférico)

Análisis de componentes Biogeografía filogenética cuantitativa

Mickevich (1981)

No aplican ningún supuesto para resolver inconsistencias en los cladogramas taxonómicos de áreas___ No transforman los cladogramas taxonómicos de áreas en matrices para ser analizadas por el algoritmo de parsimonia ___

229

Práctica 73

Análisis de Parsimonia o simplicidad de Brooks

Encuentra el cladograma general de áreas más parsimonioso, señalando (en forma de homoplasias) cómo puede contrastarse la hipótesis nula de vicarianza __ Sesga mucho las soluciones hacia las opciones derivadas por el supuesto 0 _ El algoritmo de parsimonia debe aplicarse durante el proceso de selección de hipótesis, no durante su formulación __

Análisis de Parsimonia de Brooks secundario

Brooks (1990)

Tiende a sobrestimar los eventos de dispersión, ya que en ocasiones señala a los mismos en los ancestros de especies terminales que se dispersaron; y puede sobrestimar los eventos de extinción _ Integra los elementos incongruentes, eligiendo al cladograma general de áreas que postule el números menor de áreas duplicadas, cada de las cuales representa una contrastación de la hipótesis nula __

Enunciados de Tres Áreas

230

Nelson y Ladiges (1991)

Al codificar los datos, se desarrolla la menor unidad de relación posible (los enunciados de tres áreas) __

Considerar que las duplicaciones son eventos menos probables que la vicarianza__ Se sobreestima las duplicaciones y subestima la dispersión __

Compatibilidad de componentes

Los taxones ampliamente distribuidos codifican en una matriz de datos binaria. Las matrices se analizan de manera separada para obtener cladogramas de áreas individuales. Todos los caracteres se adicionan al cladograma y aquellos que

Al aplicar los supuestos 1 y 2, omiten el tratamiento a las distribuciones redundantes __

concuerdan con el cladograma general de áreas se consideran como caracteres de soporte. Se elige el cladograma de áreas más parsimonioso (número de caracteres contradictorios menos el número de caracteres de apoyo). Cuantificación del análisis de componentes

Análisis de Subárboles Libres de Paralogía

Humphries et al. (1988)

Práctica 73

Árboles Reconciliados

Aplican el supuesto 1 y 2 para resolver inconsistencias en los cladogramas taxonómicos de áreas __ Se reduce en uno o más cladogramas complejos a un subárbol libre de paralogía, iniciando del nodo más terminal hacia la raíz del cladograma.

231

Práctica 73

Filogeografía comparada

Tiene como objeto analizar patrones filogeográficos (estudio de los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes genealógicos de nivel intraespecífico de varias especies codistribuidas, con el objeto de establecer patrones en común. Se han empleado métodos de la biogeografía cladística e .g. BPA; partiendo de filogenias o genealogías de genes de mtDNA, e integrando la información geográfica de las poblaciones muestreadas para cada una de las especies analizadas.

Análisis de DispersiónVicarianza PACT

232

Arbogast y Kenagy (2001)

Se asignan costos a los eventos de vicarianza, dispersión y extinción Los cladogramas de áreas, se convierten en diagramas de Venn. Se elige cualquier cladograma de áreas del conjunto de cladogramas de áreas a estudiar (cladograma de área plantilla), para ser analizado y se determinan sus elementos. Se selecciona otro cladograma y se determinan sus elementos. Se inspeccionan los cladogramas de áreas: si hay elementos compartidos entre el segundo cladograma de área y el cladograma de área plantilla. Una vez que los nuevos elementos del segundo cladograma áreas se han integrado al cladograma de áreas plantilla, se ve si cualquiera de ellos puede combinarse más allá. Se repite los pasos para el resto de los cladogramas de áreas a analizar.

No subestima los eventos de dispersión, no elimina información____ No especifica costos, pesos o probabilidades de los procesos biogeográficos.___ No necesita convertir los cladogramas de áreas en matrices de código binario_____ No emplea el algoritmo de parsimonia en su análisis____ Solo compara dos árboles a la vez (cladograma de áreas plantilla y el cladograma de áreas que se integra al cladograma de áreas plantilla)___

Daniel R. Brooks, Elizabeth A. Martínez Salazar y Oscar A. Flores Villela Objetivo Conocer las reglas metodológicas del método “Análisis Filogenético para Comparar Árboles (PACT, por sus siglas en inglés)”. Unidad de Conocimiento Recientemente, se ha desarrollado un nuevo método dentro de la biogeografía cladísta, el Análisis Filogenético para Comparar Árboles (PACT) (Wojcicki y Brooks, 2004, 2005). PACT se basa en ideas desarrolladas para describir asociaciones históricas entre parásitos y hospederos (Wojciki y Brooks, 2004) y posteriormente entre organismos y áreas (Wojcicki y Brooks, 2005). De acuerdo con los autores, el análisis de los patrones biogeográficos ha sido obstaculizado por la carencia de un algoritmo para producir un cladograma de áreas que permita relaciones reticuladas, PACT las incluye en su análisis (Wojcicki y Brooks, 2004). Los cladogramas generales de áreas para PACT, son una correcta representación de la información contenida en los cladogramas taxonómicos. PACT aborda los aspectos más robustos sin incluir ninguna de las debilidades descritas para los métodos propuestos en biogeografía histórica (e.g. no subestima los eventos de dispersión y no elimina información), permitiendo que éste sea un algoritmo eficaz (Wojcicki y Brooks, 2005). Este algoritmo es más poderoso que un método a posteriori (BPA secundario), pero a su vez es superior a todos los métodos previos considerados como a priori (árboles reconciliados), ya que PACT no especifica costos, pesos o probabilidades

de los procesos biogeográficos particulares y esto lo hace ser más sensitivo para ciertos casos particulares. Wojciki y Brooks, 2004 consideran al método como a priori en el cual se produce una representación de los eventos de reticulación entre las áreas. En PACT las áreas combinadas y áreas duplicadas incrementan la naturalidad del análisis; las relaciones de áreas reticuladas no están sujetas a una regla, como en todos los métodos a priori (como en los árboles reconciliados, BPA primario y análisis de componentes, que se excluyen), ni tampoco hacen inferencias a posteriori (como en el BPA secundario, que no se infieren desde el principio del análisis). PACT, no necesita convertir los cladogramas de áreas en matrices de código binario para el análisis, a diferencia de BPA; ni tampoco emplea el algoritmo de parsimonia en su análisis. Más bien en cualquier paso del método de PACT solo compara dos cladogramas a la vez (cladograma de áreas plantilla y el cladograma de áreas que se integra al cladograma de áreas plantilla). En BPA se integra desde el inicio la comparación con todos los cladogramas de áreas a la vez, y no uno a uno como en PACT (Wojcicki y Brooks, 2005). PACT hace combinaciones con el cladograma de áreas plantilla desde los niveles terminales del cladograma de áreas hacia la base (de esta manera mantiene la topología de los cladogramas de áreas), ahorrando tiempo, y así PACT incorporará los cladogramas de áreas uno a uno desde el principio del análisis. A diferencia de BPA, que integra toda la información desde

Práctica 74

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA XIII: INTRODUCCIÓN AL PACT (PHYLOGENETIC ANALYSIS FOR COMPARING TREES)

233

Práctica 74

el principio en la codificación de sus elementos y posteriormente se aplica un algoritmo de parsimonia para obtener el cladograma general (Wojcicki y Brooks, 2005). En la actualidad el algoritmo se ha implementado en un paquete computacional que está en la fase de prueba, ya hay un estudio publicado, donde se aplica el método con datos reales (Brooks, 2005). Uno de los requisitos del método, es que se deben utilizar como mínimo 3 cladogramas taxonómicos de áreas para buscar un cladograma general de áreas. En teoría no hay un límite de cladogramas que el programa puede analizar, dado que sólo analiza dos cladogramas a la vez. Puede haber dos problemas potenciales: si uno intenta analizar un gran número de cladogramas con pocos elementos en común, le programa puede tardarse mucho tiempo en encontrar una solución o, alternativamente no encontrar una respuesta. Para cualquier grupo dado de cladogramas, PACT siempre encontrará la misma respuesta, aunque el orden en que los analice el programa no sea el mismo; sin embargo los resultados parciales, pueden ser diferentes.

se denota por ‘Y’ o si no lo comparten se denota por ‘N’. Cada ‘Y’ indica un elemento igual con

Fig. 178. Regla 2.

el cladograma plantilla y se van combinando éstos. Cada ‘N’ es un nuevo elemento y se une

Fig. 179. Solución aplicando la regla 2.

al cladograma de áreas plantilla en el nodo correspondiente. Para poder analizar adecuadamente dos

Fig. 180. Regla 3.

234

Fig. 177. Regla 1.

cladogramas de áreas y producir un cladograma plantilla o general de áreas, se emplean las siguientes reglas:

Para entender las reglas se selecciona otro cladograma, y se determinan sus elementos y se considera a este como el cladograma de áreas plantilla. Se inspeccionan un segundo cladograma de áreas; si comparten un elemento

Regla 1 ‘Y + Y = Y’ (se combinan los elementos comunes) siempre que ellos se conecten en el mismo nodo (se ilustra en la figura 177); La solución es igual a los cladogramas

Fig. 185. Solución aplicando la regla 5.

puede combinarse más allá (se ilustra en la figura 178). La solución se ilustra en la figura 179: (A(B(C(D(EF))))) Regla 3 ‘Y + YN = YN’, es una regla adicional a la dos; ya que Y es parte del grupo YN (se ilustra en la figura 180).

Fig. 182. Regla 4.

Práctica 74

Fig. 181. Solución aplicando la regla 3.

La solución es por lo tanto la misma que en el caso anterior (figura 181). (A(B(C(D(EF)))))

Fig. 183. Solución aplicando la regla 4.

utilizados pues son idénticos. Regla 2 ‘Y + N = YN’ (agregar los nuevos elementos al cladograma de áreas plantilla en el nodo donde ellos aparecen primero). Una

Regla 4 ‘YN + YN = YNN’ también es una regla adicional a la dos; ya que Y es parte del grupo YN y cada N es un elemento adicional o diferente (se ilustra en la figura 182). La solución se ilustra en la figura 183. (A(B(C(D(EFG))))) Regla 5 ‘Y (Y- = Y (Y- ‘ no se combinan las Y’s si están presentes en diferentes nodos en el cladograma de áreas plantilla en comparación

Fig. 184. Regla 5.

vez que los nuevos elementos del segundo cladograma áreas se han integrado al cladograma de áreas plantilla, se ve si cualquiera de ellos

235

Práctica 74

Unidad de acción 1. Compara los siguientes cladogramas de áreas (figura 186 a-c) y encuentra la solución correcta, e indica las reglas del PACT se aplican. a) b) c)

Fig. 186 a-c. 10. Ejercicio a (PACT).

con el cladograma con el que se está comparando (se ilustra en la figura 184). La solución se ilustra en la figura 185. (A(B(B(C(D(EFG)))))) Bibliografía recomendada Brooks, D. R. 2005. Historical biogeography in the age of complexity: Expansion and integration. Revista Mexicana de Biodiversidad 76 (1): 79-94. (Antes Anales del Instituto de Biología). Wojcicki, M., and D. R. Brooks. 2004. Escaping the matrix: A new algorithm for phylogenetic comparative studies of coevolution. Cladistics 20: 341-361. Wojcicki, M., and D. R. Brooks. 2005. PACT: an efficient and powerful algorithm for generating area cladograms. Journal for Biogeography 32: 755-774

236

Elizabeth A. Martínez Salazar y Edna L. González Bernal Objetivo Conocer algunas herramientas computacionales (páginas web y programas computacionales) comúnmente empleadas en biogeografía histórica. Unidad de conocimiento En el siglo XIX, De Candolle distinguió dos grandes enfoques en la biogeografía: ecológica e histórica. En téminos moderno, se considera que la biogeografía ecológica analiza patrones de distribución individual o poblacional, a escalas espaciales y temporales pequeñas, mientras que la biogeografía histórica analiza patrones de distribución de especies y taxones supraespecíficos, a escalas espaciales y temporales mayores (Espinosa et al., 2002). Dentro de la biogeografía histórica se han propuesto varios enfoques: dispersalismo, biogeografía filogenética, panbiogeografía, análisis de parsimonia de endemismos y biogeografía cladística o de la vicariaza. En la actualidad existe gran cantidad de recursos computacionales y páginas web que son empleados dentro de los diferentes enfoques de la biogeografía histórica. Bibliografía recomendada Clement, M., D. Posada y K. A. Crandall. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Molecular Ecology 9(10): 1657-1660 Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachesetts. London, England. 250 pp.

Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 133 pp. Farris, J. S. 1988. Hennig86 reference. Versión 1.5. Publicado por el autor, Port Jefferson, Nueva York. Felsenstein, J. 1986. Clique compatibility program. Phylip. University of Washington, Seatle. Felsenstein, J. 1993. PHYLIP (Phylogeny Inference Package). versión 3.5c. Deparment of Genetics, University of Washington, Seattle. Goloboff, P. 1996. NONA: A tree searching program. Publicado por el autor, San Miguel de Tucumán. Nelson, G. y P. L. Ladiges. 1991. TAS (MSDos computer program). Publicado por los autores, Nueva York y Melbourne. Nelson, G. y P. L. Ladiges. 1993. TASS. Publicado por los autores, Nueva York y Melbourne. Nixon, K.C. 1999. Winclada (Beta) ver. 0.9.9. Publicado por el autor, Ithaca, Nueva York. Page, R. D. M. 1989. Component user´s manual. Release 1.5. Publicado por el autor, Auckland. Page, R. D. M. 1993. Component user´s manual. Release 2.0. The Natural History Museum, Londres. Page, R. D. M. 1994. TreeMap. Release 3.1. University of Oxford, Oxford. Posada, D., K. A. Crandall y A. R. Templeton. 2000. GeoDis: A program for the cladistic nested analysis of the geographical distribution

Práctica 75

RECURSOS COMPUTACIONALES EN BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

237

Práctica 75 238

of genetic haplotypes. Molecular Ecology, 9: 847-488. Ronquist, F. 1996. DIVA, versión 1.0: Computer program for MacOS and Win32. Disponible en: www.systbot.uu.se/personel/f. ronquist.html. Ronquist, F. 2001. TreeFitter versión 1.0. Disponible en: www.ebc.uu.se/systzoo/ research/treefitter.html. Salisbury, B. A. 1999. SECANT: Strongest evidence Compatibility Analytic Tool. Version 2.2. Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, New Haven. Swofford, D. L. 2000. PAUP* (Phylogenetic Analysis Using Parsimony and other methods). Sinauer, Sunderland, Massachusetts. Zandee, M. 1999. CAFCA versión 1.5: A collection of APL functions for cladistic analysis. Program user´s manual. Institute of Evolutionary and Ecological Sciences, Leiden University, Leiden. Unidad de acción 1. Visita los siguientes sitios en la Web, donde encontrarás herramientas e información acerca de algunos programas computacionales relacionados con la biogeografía y la reconstrucción filogenética:

http://www.biogeography.org http://evolution.genetics.washington.edu http://www.tolweb.org/phylogeny.html/ http://www.cladistics.org 2. En el Cuadro XLVIII se presenta una lista de paquetes computacionales empleados en biogeografía histórica (panbiogeografía, biogeografía dispersionista y biogeografía cladística). Consulta el sito Web que se te sugiere, donde encontrarás más información (en algunos casos no hay acceso directo y es necesario solicitarlo directamente al autor). 3. Existen varios programas computacionales que se emplean en la inferencia filogenética (e.g. algoritmo de parsimonia). Comúnmente son empleados para obtener hipótesis de relaciones filogenéticas a partir de información morfológica, molecular, etológica, etc. en biogeografía filogenética, dispersionista (filogeografía) y cladística (Cuadro XLVIX). 4. Existen varios programas computacionales los cuales pueden leer y editar archivos y árboles (e.g. cladogramas de áreas, en biogeografía cladística) (Cuadro L).

239

B. Salisbury, 1999

SECANT

R. Page, 1989

R. Page, 1993

G. Nelson y P. Ladiges, 1991

G. Nelson y P. Ladiges, 1993

R. Zandee, 1999

R. Page, 1994

Component 1.5

Component 2.0

TAS

TASS

CAFCA

TREEMAP

Biogeografía cladística

J. Felsenstein, 1986

PHYLIP

Panbiogeografía

Autor y año

Brooks primario

Árboles reconciliados y Análisis de parsimonia de

Compatibilidad de componentes

Análisis de subárboles libres de paralogía

Enunciados de Tres Áreas

Árboles reconciliados

Análisis de componentes

Práctica 75

http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.html http://evolution.genetics.washington.edu

http://wwwbio.leidenuniv.nl/~zandee/cafca.html http://evolution.genetics.washington.edu

Solo se puede obtener directamente con los autores (School of Botany, The University of Melbourne, Victoria 3052, Australia) Solo se puede obtener directamente con los autores (School of Botany, The University of Melbourne, Victoria 3052, Australia)

http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.html http://evolution.genetics.washington.edu

Se puede obtener directamente con el autor ya que ya no está disponible (Division of Enviromental and Evolutionary Biology, Institute of Biomedical and life Sciences, University of Glasgow, Glasgow, UK G128QQ)

Sólo se puede obtener solicitándolo al autor (Genaissance Pharmaceutical Inc., Five Science Park, New Haven, CT 06511, E.U.A.).

http://evolution.genetics.washington.edu

de trazos (Programa Clique) Análisis de compatibilidad de trazos

http://www.cladistics.org

Sitio Web

Análisis de compatibilidad

Utilidad

Cuadro XLVIII. Programas utilizados en biogeografía histórica.

Programas

240

J. Farris, 1988

P. Goloboff, 1996

Nixon, 1999

J. Felsenstein, 1986

P. Goloboff, J. Farris y K. Nixon P. Goloboff

Hennig86

NONA

WINCLADA

PHYLIP

TNT

Biogeografía dispersionista

PAUP*

D. L. Swofford, 2000

F. Ronquist, 2001

TREEFITTER

PEE-WEE

F. Ronquist, 1996

DIVA

Emplea el algoritmo de parsimonia en la construcción de cladogramas de áreas, igual que la anterior utilidad (principalmente se emplea en el análisis de parsimonia de Brooks primario)

Emplea el algoritmo de parsimonia en la construcción de Cladogramas de áreas. Se puede emplear en Análisis de Parsimonia de Brooks, Análisis de Parsimonia de Endemismos, Enunciado de Tres Áreas y Análisis de subárboles libres de paralogía

Análisis de dispersión-vicarianza y árboles reconciliados

Análisis de dispersión-vicarianza



http://paup.csift.fsu.edu http://evolution.genetics.washington.edu

http://www.cladistics.org

http://www.cladistics.org

http://www.cladistics.org http://evolution.genetics.washington.edu

http://www.cladistics.com/about_winc.htm

http://www.cladistics.org

http://www.cladistics.org http://gwu.edu/^clade/faculty/lipscomb

www.ebc.uu.se/systzoo/research/treefitter.html

http://ebc.uu.se/systzoo/staff/ronquist.html http://evolution.genetics.washington.edu

Práctica 75

241

M. Clement y D. Posada, 2000

D. L. Swofford, 2000

TCS

PAUP*

Emplea el algoritmo de parsimonia en la inferencia filogenética a partir de secuencias de nucleótidos de mtDNA o rDNA.

Filogeografía: Redes de haplotipos empleando parsimonia

Filogeografía: Análisis de Clados anidados

J. Farris, 1988

P. Goloboff, 1996

Nixon, 1999

P. Goloboff

D. L. Swofford, 2000

Hennig86

NONA

WINCLADA

PEE-WEE

PAUP*

http://paup.csift.fsu.edu http://evolution.genetics.washington.edu

http://www.cladistics.org

http://www.cladistics.com/about_winc.htm

http://www.cladistics.org http://www.cladistics.com/about_winc.htm

Práctica 75

http://paup.csift.fsu.edu http://evolution.genetics.washington.edu

http://bioag.byu.edu/zoology(crandall_lab/tcs.htm http://darwin.ivigo.es

http://bioag.byu.edu/zoology/crandall_lab/geodis.htm

http://www.cladistics.org http://gwu.edu/^clade/faculty/lipscomb

Cuadro XLVIX. Programas utilizados para inferencias filogenéticas. Programas Autor y año Sitio Web

D. Posada y A. Templeton, 2000

GEODIS

242

P. Goloboff, J. Farris y K. Nixon

J. Huelsenbeck y F. Ronquist

D. Simon y B.

TNT

MRBAYES

BAMBE

http://mathcs.duq/larget/bambe.html

http://morphobank.ebc.uu.se/mrbayes/

http://www.cladistics.org

http://www.cladistics.org http://evolution.genetics.washington.edu

Nixon, 1999

Maddison y Maddison

R. Page, 2001

WINCLADA

MACLADE

TREEVIEW

http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html

http://maclade.org

http://www.cladistics.com/about_winc.htm

Cuadro L. Programas utilizados para leer y editar archivos y árboles. Programas Autor y año Sitio Web

Larget

J. Felsenstein, 1993

PHYLIP

Práctica 75

Álvaro Chaos Cador Objetivo Utilizar el peso taxonómico y el método de la complementariedad para resolver problemas de conservación biológica. Unidad de conocimiento La información ecológica provee de datos sobre la biodiversidad en tiempo ecológico de un área, como son la riqueza y la diversidad (alfa, beta y gamma). De la misma forma la información filogenética suministra datos sobre la biodiversidad en tiempo histórico. Para realizar planes de conservación es necesario tomar en cuenta ambos acercamientos. El peso taxonómico pondera la importancia de una especie según su posición filogenética.

Al combinar estos dos enfoques y la complementariedad se puede construir un plan de conservación más preciso y menos costoso. Bibliografía recomendada Vane-Wright, R. I., C. J. Humphries y P. H. Williams. 1991. What to protect?-Systematics and the agony of choice. Biological Conservation, 55: 235-254. Unidad de acción 1. Con el cladograma de la figura 246 y los datos del Cuadro LI determina el orden que se debe seguir al establecer o diseñar y realizar un plan de áreas de conservación. Vuelca los resultados en el Cuadro LII.

Práctica 76

ÍNDICES DE PESO TAXONÓMICO Y COMPLEMENTARIEDAD

Cuadro LI. Especies de cánidos analizadas para establecer prioridades para la conservación. Especie

Nombre común

Región donde habita

Urocyon cinereoargenteus

Zorra gris americana

América del Norte

Vulpes vulpes

Zorra roja

Viejo y Nuevo Mundo

Otocyon megalotis

Otoción

África subsahariana

Nyctereutes procyonoides

Perro mudo

Japón y China

Canis lupus

Lobo

Holártica

Cuon alpinus

Cuón alpino

Asia central

Lycaon pictus

Licaón

África subsahariana

Speothos venaticus

Espeoto

América del Sur (NE)

Chrysocyon brachyurus

Lobo de crin

América del Sur (NE)

Cerdocyon thous

Zorra de los bosques

América del Sur (NE)

Atelocynus microtis

Perro de orejas cortas

América del Sur (NE)

Pseudalopex culpaeus

Culpeo

Andes

Lycalopex vetulus

Zorra de dientes pequeños

América del Sur (NE)

Pseudalopex sechurae

Zorra de Sechura

América del Sur (NO)

243

África subsahariana Andes Asia central Japón y China América del Norte América del Sur (NE) América del Sur (NO)

244

Número de especies

Número de especies endémicas

Orden de importancia sin usar el peso taxonómico

Orden de importancia usando el peso taxonómico

Práctica 76

Cuadro LII. Áreas para establecer las prioridades para la conservación.

Área

Práctica 76

ISBN 978-970-32-5042-4

9 789703 250424