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Numa P. Pavón • Gerardo Sánchez Rojas • Aurelio Ramírez B. Claudia E. Moreno • Alberto Rojas M. • Iriana Zuria Claudia Ballesteros • Ignacio Castellanos S. • Ricardo León R.
Aniversario Aniversa rio
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U���������� A������� A������� ��� E�� E����� ��� �� H������ Humberto Augusto Veras Godoy Rector Adolfo Pontigo Pontigo Loyola Secretario General Lydia Raesfeld Coordinadora de la División de Investigación y Posgrado Posgrado Orlando Avíla Pozos Director del Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería Jesús Castillo Cerón Cerón Director del Centro de Investigaciones Biológicas Alexandro Vizuet Vizuet Ballesteros Director de Ediciones y Publicaciones
© 2011 U���������� A������� ��� E����� �� H������ Abasolo 600, Centro, Pachuca, Pachuca, Hidalgo, Hidalgo, México, CP 42000 Correo electrónico:
[email protected] DR © de textos e imágenes Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH. ISBN: 978-607-482-20 978-607-482-200-7 0-7
C�������� Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Capítulo 1 Demografía: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Capítulo 2 Dinámica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Capítulo 3 Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Capítulo 4 Respuesta funcional: depredador-presa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Capítulo 5 Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Capítulo 6 Valor V alor funcional de la orientación de los cladodios cladodios de opuntias . . 43 3
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Capítulo 7 Patrones de de dis disttribución es espacia iall en en he herbáceas . . . . . . . . . . . . . . 49 Capítulo 8 Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Capítulo 9 Efecto nodriza en los patrones de distribución de especies asociadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Capítulo 10 Densidad de plántulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Capítulo 11 Eva valu luac ació iónn de la la comp compet eten enci ciaa entr entree arbu arbust stos os o árb árbol oles es . . . . . . . . 71 Capítulo 12 Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados por el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Capítulo 13 Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias para las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Capítulo 14 Princip ipiios básicos del muestreo de vegetació iónn . . . . . . . . . . . . . . 87 Capítulo 15 Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies en una comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Capítulo 16 Div iver ersi sida dadd de es espe peci cies es en co comu muni nida dade dess ec ecol ológ ógic icas as . . . . . . . . . 10 1011 Capítulo 17 Estimación de efectividad del área demuestreo de coprotrampas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Capítulo 18 Metapoblaciones y modelación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
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a ecología estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente, tanto biótico como abiótico. Esta es la denición tradicional, la cual es tan general que no permite establecer claramente los objetivos de la disciplina. Existen muchas otras deniciones que por el contrario limitan los alcances en aspectos muy particulares, frecuentemente frecuentemente relacionados con los niveles de organización. Es así que existen tratados sobre ecología siológica (ecosiología)) cuya unidad de estudio lo representan básicamente los indivi (ecosiología duos, de ecología de poblaciones, de ecología de comunidades y de ecología de ecosistemas. Entre estos niveles han surgido otras áreas de investiga investigación ción tales como las interacciones ecológicas, las metapoblaciones, las metacomu nidades, ecología del paisaje y macroecología. Sea cualquier nivel de estudio de la ecología es un hecho que el objetivo último es el entendimiento de los procesos que dan origen a los patrones espacio-temporales multiescalares de la disciplina. El presente libro compila una serie de prácticas de ecología de campo que permiten establecer relaciones estructurales y funcionales a diferentes niveles de organización. Las primeras prácticas están enfocadas a la descrip ción de las características de las poblaciones, desde la demografía hasta las
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historias de vida. Además, se incluyen otras aproximaciones aproximaciones para entender la distribución de los organismos de una especie en el espacio, tanto en plantas como en animales. A nivel comunidad se incluyen prácticas sobre evaluacio nes de inventa inventarios rios y el análisis de la diversidad. Las interacciones ecológicas son abordadas en cuanto al nodricismo, la depredación, el mutualismo y la herbivoría. Finalmente Finalmente se incluye una práctica sobre metapoblaci metapoblaciones, ones, un ni vel de aproxima aproximación ción que relaciona las poblaciones con el paisaje. Este libro está diseñado como material didáctico básico para la enseñan za de la ecología a nivel medio superior y profesional. Es viable su uso en cursos de ecología de carreras relacionadas como Biología, Ecología, Ciencias Ambientales, Ciencias de la Tierra, Agronomía, etc. Cada práctica tiene una introducción introducció n que establece el marco teórico en la cual se sustenta. El método se detalla lo suciente para ser comprensible comprensible,, pero dejando la posibilidad de ser modicado de acuerdo a las condiciones ambientales (tipos de vegeta ción, clima, etc.) predominantes en cada sitio donde sea utilizado. En diversas prácticas se sugieren formatos para la elaboración de bases de datos que faciliten el análisis e interpretación de los resultados. Este libro fue realizado en su mayor parte por los miembros del Cuerpo Académico de Ecología (CAE) adscrito a la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Actualmente el CAE está consolidado de acuerdo a PROMEO-SEP. Todos los miembros del CAE pertenecen al Sistema Nacional de Investigadores e imparten cursos de ecología a nivel licenciatura, maestría y doctorado.
A������ Dr. Numa Pompilio Pavón Hernández
Dr. Aurelio Ramírez Bautista
Biólogo y Climatólogo por la Universidad Veracruzana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de Ecología, A.C. Profesor-Investigador en la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Estudia el efecto del cambio climático en zonas semiáridas. Es miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
Doctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investigador en la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Es Herpetólogo con 88 distinciones académicas nacionales, 20 internacionales y 3 premios internacionales. Tiene mas de 96 artículos arbitra dos e indizados y 13 capítulos de libros. Es nivel 2 del Sistema Nacional de Investigadores.
Dr. Gerardo Sánchez Rojas
Biólogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el Instituto de Ecología, A. C. Profesor-Investigador en la Universidad Autónoma del Estado de Hidal go. Imparte Bioestadística y Biología de la Conser vación. Profesor invitado en diferentes Universida des de Iberoamérica. Ha publicado tres libros y 15 artículos. Su línea de investigación es la ecología animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves tigadores.
Dra. Claudia Elizabeth Moreno Ortega
Licenciada por la Universidad Veracruzana (1988 – 1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco logía, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos grupos biológicos centrándose en conceptos ge nerales y métodos de análisis de la diversidad de especies, patrones y procesos de las comunidades 7
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ecológicas, y en la forma en que las actividades humanas inuyen en la diversidad biológica. Dr. Alberto Enrique Rojas Martinez
Biólogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la UNAM. Ha sido profesor en la Facultad de Ciencias de la UNAM, la escuela de Biología de la Univer sidad Simón Bolívar y actualmente en la Univer sidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Estudia la ecología de mamíferos, con énfasis en las rela ciones mutualistas. Obtuvo la medalla investiga dor emérito por la Universidad Simón Bolívar, A.C. Miembro del Sistema Nacional de Investigadores. Dra. Iriana Zuria
Estudió Biología en la UNAM, obtuvo el grado de Maestría en Ciencias en Ecología Marina en el CI CESE, Ensenada, y el de Doctorado en Ciencias en University of Maryland, College Park, USA. Su línea de investigación se centra en el estudio de los factores que afectan la diversidad de aves en sis temas modicados por el hombre. Cuenta con la distinción de Investigador Nacional Nivel I del SNI. Dra. Claudia Ballesteros Barrera
Licenciada en Ciencias de la Comunicación egre sada de la UVM, Licenciada en Biología por parte
de la UAM obteniendo la Medalla al Mérito Uni versitario; Maestría y Doctorado en Ciencias en la UNAM siendo reconocida con la Medalla de Plata Alfonso Caso. Profesor Investigadora en el Depar tamento de Biología de la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa, pertenece al Sistema Nacional de Investigadores. Dr. Ignacio Castellanos Sturemark
Estudió Biología en la UNAM, realizó su Maestría en Ecología y Ciencias Ambientales en la UNAM y su doctorado en Entomología en la Universidad de Maryland, E.U.A. Estudia diversos aspectos de la ecología de insectos para generar información que contribuya a las estrategias de manejo de pla gas y a la conservación biológica. Pertenece al Sis tema Nacional de Investigadores. Biol. Ricardo León Rico
Biólogo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, pasante de la Maestría en Ecología y Recursos Naturales de la UNAM. Se ha especializado en los ecosistemas estudiando los procesos de descom posición y producción de hojarasca, ha trabajado en diversos proyectos sobre comunidades y eco siológicos. Durante más 18 años ha dictado la cátedra de Ecología en la UNAM y la UAEH.
Capítulo
1
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L
a palabra demografía signica el estudio de las poblaciones. Ésta inspec ciona la forma en que las poblaciones vegetales y animales cambian de tamaño en espacio y tiempo (Krebs, 1978). Los principales factores en las uctuaciones de una población son los nacimientos (natalidad) y muertes (mortalidad), éstos dan información de los cambios que suceden en una po blación. La diferencia entre las dos tasas determinan el crecimiento o declive de la población (Ramírez-Bautista, 1995). Finalmente, la tasa de mortalidad diferencial, es la que puede inuir en el crecimiento, es decir, la tasa de mortalidad de huevo a cría, de ésta a juvenil, y así sucesivamente (Brower & Zar, 1977). La población de plantas o animales varía en proporción de jóvenes, adultos y viejos. Así, las unidades de tiempo, como días, semanas, meses, o años, describen la edad de los organismos (Ramírez-Bautista, 1995). También, a los organismos se les puede asignar una clase de edad cualitativa, tal como cría, juvenil, subadulto y adulto, o bien, huevo, larva, pupa, y adulto. La proporción de individuos que pertenecen a varios grupos de edad, se reere como estructura de edad o distribución de edades de la población (Krebs, 1978).
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Existen tres procedimientos para obtener la estructura de edad de una población. Una es la vertical que sigue una cohorte, también llamada cohor te o tabla de vida dinámica. Ésta es un grupo de individuos que nacen en el mismo periodo de tiempo y espacio. Así se puede seguir la edad de una co horte desde que nacen hasta que mueren. La siguiente es la horizontal, ésta usa datos de todas las clases de edades de una población en un tiempo dado (Krebs, 1978; Smith & Smith, 2001). Esto signica que todas las cohortes en la población se examinan al mismo tiempo y la tercera, es saber la edad a la que mueren los miembros de una población. El conocimiento de la estructura de edad es importante, puesto que la distribución de edad de una población afecta su crecimiento y dinámica. Además, con la mortalidad a una edad especíca, supervivencia y esperanza de vida, se puede construir una tabla de vida (Smith & Smith, 2001). En cualquier población se hace la pregunta ¿cuál es la probabilidad de un individuo de morir o vivir? El número de individuos de una población que mueren en un determinado periodo de tiempo se llama tasa de mortalidad o probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, q x , se divide el número de individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo, d t , por el número de individuos vivos que había al inicio de este periodo, N t . El cálculo es:
q x = d t /N t La otra parte, es la probabilidad de muerte o probabilidad de superviven cia, que es el número de individuos que sobreviven al nal de este periodo de tiempo divididos por el número de individuos que había al inicio del pe riodo. La probabilidad de supervivencia también se conoce como la esperan za de vida , e x , que signica el número medio de años que quedan por vivir en el futuro los miembros de la población (Begon et al., 1990). En la demografía de la población de una especie es necesario contar con una visión clara y sistemática de la mortalidad y supervivencia con la que se puede construir una tabla de vida. Ésta es simplemente un libro que indica las muertes de los individuos de la población.
Construcción de una tabla de vida dinámica El mejor método para construir una tabla de vida, es iniciar con una cohorte, que signica seguir a todos los individuos que nacieron en el mismo periodo
Capítulo 1
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de tiempo de un espacio determinado. El tamaño de la cohorte en el periodo de nacimiento, se expresa como 1.000, o bien como una proporción de 1. Una cohorte de individuos se obtiene convirtiendo los datos de recolecta de los individuos marcados en el campo a los números equivalentes que se ten drán si la densidad inicial de la cohorte fuera de 1.000 individuos (ejemplo, 250/250 = 1.000). La tabla de vida de vertebrados, principalmente de vida larga hace muy complicado hacer un seguimiento de sus poblaciones, ya que en éstos, las generaciones se solapan. Mientras que varios grupos animales, por ejemplo, insectos, viven dentro de una sola estación como crías y en otra como adul tos, es decir, son de vida corta, y sus generaciones no se solapan, todos los individuos pertenecen a la misma clase de edad. En estos casos, los valores de supervivencia, l x , se obtienen observando una población natural varias veces (captura y recaptura) a lo largo de su estación anual, datos que ayudan a una mejor estimación de la población (Ramírez-Bautista, 1995). El intervalo de edad, x , indica las unidades de edad; lx , es el número de organismos de una cohorte que sobrevive a la edad x a x + 1, y así sucesivamente; d x , es el número o fracción de individuos de una cohorte que muere durante el inter valo de edad x a x + 1. La columna d x puede ser sumada para calcular el número de individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo. Si l x y d x se convierten en proporciones, es decir, si el número de organismos que murieron en un determinado periodo de tiempo x , entonces x + 1 se divide por el número de organismos vivos al principio de la edad x , así que q es la tasa de mortalidad especíca de la edad. La columna L x , es el número promedio de años vividos por el grupo de individuos en cada categoría de edad, y T x , es el tiempo que les queda por vivir el total de individuos, desde la edad x hasta el nal. Estas dos medidas (L x y T x ) dan la información para calcular e x, que es la esperanza de vida al nal de cada intervalo de edad. La tabla de fecundidad hace uso de la columna de supervivencia, l x de la tabla de vida, y de la columna m x , que es el número medio de hembras (hijas) nacidas de hembras en cada grupo de edad. Las hembras adultas, al inicio de su edad reproductora, el valor de m x es baja si se compara con grupos de edad mayor, en que la m x es alta, pero muy pequeña o nula la m x cuando el grupo de hembras ya son viejas, la fecundidad disminuye. A pesar de que la m x puede crecer con la edad, también disminuye con ésta, es decir, en los
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primeros años de vida reproductora de las hembras, la fecundidad ( m x ) au menta, pero cuando la edad avanza, la m x disminuye, así también la super vivencia. Para ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los valores de m x por los valores de l x o supervivencia. El valor resultante l x m x , da como resultado el número medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajus tado por la supervivencia.
Objetivos ➤ ➤
Conocer el significado de mortalidad, natalidad, y supervivencia. Tener claro el concepto de tabla de vida.
➤
Conocer los parámetros para construir una tabla de vida.
➤
Conocer los parámetros demográficos para hacer una tabla de vida y una de fecundidad.
Material y Método Se establecerá un cuadro de 50 x 50 m, dentro o cerca de un cuerpo de agua donde se reproduce un anbio anuro. Este anbio de vida corta (ejemplo, ranas o sapos), puede habitar una gran diversidad de am bientes (tropicales, templados o áridos). Se reproduce en la época hú meda del año, en cuerpos de agua temporales. Las crías que nacen en este periodo tienen una tasa de crecimiento rápida, inmediatamente de que eclosionan del huevo, la tasa de crecimiento y de metamorfo sis ocurre en pocas horas, es decir, se desarrollan de crías a juveniles y subadultos. Este comportamiento ha evolucionado en respuesta a las condiciones del ambiente, ya que los cuerpos de agua temporales de estos ambientes se evaporan en dos o tres días después de las lluvias.
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Así que los individuos, inmediatamente que caen las primeras lluvias del año, las aprovechan para reproducirse. Los periodos de muestreo serán a intervalos de 5 horas con siete repeticiones. Cada repetición será un intervalo de vida ( x a x + 1). Todas las crías de esta cohorte se marcarán y se liberarán en el mismo cuerpo de agua o sitio. En el siguiente muestreo (muestreo número 2; 5 horas después), las crías marcadas se buscarán y el número de éstas que se encuentran se re gistraran como los que sobrevivieron de la edad inicial a la actual, es decir, de la edad x a x + 1. Este mismo método se repetirá siete veces.
Ejemplo de una tabla de vida: x
n x
0-1
850
1-2
217
2-3
98
3-4
63
4-5
41
5-6
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6-7
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7-8
3
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d x
q x
L x
T x
e x
La tabla de fecundidad se construye con los parámetros indicados que forman parte de la tabla de vida, más la fecundidad media ( m x ) del tiempo de vida de las hembras de la población. Para esta misma población, se reprodu cen dentro del periodo (1-2), con una fecundidad de 2.3 huevos, periodo 2-3, con 4.5 huevos, periodo 3-4, con 5.8 huevos, 4-5 con 5.8, periodo 5-6 con 4.8, periodo 6-7 con 4.5, 7-8 con 4.5 huevos.
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x
l x
m x
l x
m x
xl x
m x
0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8
Cuestionario La demografía de la población de este anbio presenta ciertas características de crecimiento, por lo que, basada en la teoría de crecimiento poblacional y de demografía, contesta las siguientes pre guntas: 1. ¿Cuál es la ventaja de una tabla de vida dinámica o seguimiento de una cohorte? 2. ¿Explica el significado de natalidad, mortalidad, supervivencia y de fecundidad de una población? 3. ¿Qué información proporciona una tabla de vida a la demografía de una población de una especie? 4. ¿A partir de qué información se construye una tabla de fecundidad? 5. ¿Cómo se obtiene la m x ? 6. ¿Cuántos tipos de crecimiento existen? 7. ¿Cómo se obtiene la Ro de una población? 8. ¿Qué significa un crecimiento exponencial de una población, y cuál es el efecto de la misma?
Capítulo 1
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B����������� Begon, M. & J.L. Herper. 1990. Ecology, Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientic Publications. Brower, J. E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory Methods for General Ecology. WM. C. Brown Company Publishers, Iowa, USA. Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy sis of Distribution and Abundance. Second Edition, Harper & Row, Publisher, USA. Ramírez-Bautista, A. 1995. Demografía y Repro ducción de la lagartija arborícola Anolis nebulosus de la Región de Chamela, Jalisco. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Univer sidad Nacional Autónoma de México.
Ramírez-Bautista, A. 2009. Análisis Poblacional de Anolis nebulosus. Una base para la Conser vación de los Reptiles del Bosque Tropical Caducifolio de México. Pp 21-29, En Zuria Jordán, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Ortega, R. Ortíz Pulido, N. P. Pavón Hernández, A. Ramírez Bautista, A. E. Rojas Martínez & G. Sánchez Rojas (Eds.), Cátedra Nacional de Biología (2008) “Juan Luis Cifuentes Lemus”, Biología de la Conservación II. Ecología. Smith, R. L. y T. M. Smith. 2000- Ecología. Cuarta Edición. Addison Wesley. Thompson, W., G.G. White & C. Gowan. 1997. Mo nitoring Vertebrate Populations. Academic Press, INC., USA.
Capítulo
2
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U
na población puede ser denida como un grupo de organismos de la misma especie que ocupan un espacio (hábitat) y tiempo particular y que comparten ciertas propiedades biológicas, las cuales producen una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo (Smith & Smith, 2000). Por ejemplo, la población del venado del Parque Nacional Glaciar, de la po blación de Montana, la población de la Ciudad de México, la población de Pachuca, o bien la población de una especies de lagartijas en un cuadrante de 50 x 50 m en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RamírezBautista, 1995). Los límites de una población en espacio y tiempo son vagos y abstractos, en la práctica son establecidos por el propio investigador (Hanks & Gaggiotti, 2004). Las poblaciones se han tomado como una unidad de estudio en el cam po de la ecología y genética. Uno de los principios fundamentales de la teoría evolutiva moderna es que la selección natural actúa sobre los individuos y a través de la selección natural, la población evoluciona. Por lo que, la ecología y genética de poblaciones, tienen mucho en común.
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La característica básica de una población es su tamaño o densidad . Los parámetros que afectan el tamaño de la población, son natalidad (nacimientos o reclutamientos a la población), mortalidad (muertes), inmigración (en trada de individuos), emigración (salida de individuos). Además de estos atri butos, se derivan otros, como su distribución de edad, composición genética y patrones de distribución (distribución local de los individuos). Los parámetros de una población están relacionados con los cambios en abundancia o densidad. Éstos están interrelacionados (Fig. 1).
Inmigración ↓
Natalidad → Densidad ← Mortalidad ↓
Emigración Figura 1. Elementos fundamentales para estimar
la demografía de una población
En la gura anterior se muestran los cuatro principales parámetros de la población. Cuando nos preguntamos por qué la densidad de la población de una especie en particular incrementa o baja, podríamos preguntarnos, ¿cuál de estos parámetros ha cambiado? La mayoría de los modelos de dinámica de poblaciones considera a éstas como cerradas, en la que no ocurre migración. Sin embargo, hay que tener cuidado al emplear estos modelos con especies que presentan procesos mi gratorios (como las tortugas marinas, ballenas y aves) o con especies que tengan una alta capacidad de desplazamiento (aves residentes). Los modelos de crecimiento de una población más comunes y sencillos asumen que el tamaño de las poblaciones sólo se ve afectada por el número de nacimientos y de muertes. Así que el tamaño de una población es afectada por estos factores (nacimientos y muertes) que se pueden calcular de esta forma: N t+1 = N t + B – D
Capítulo 2
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Donde: N t = tamaño inicial de la población N t+ 1 = tamaño de la población del tiempo actual al siguiente tiempo B = número de organismos que nacen D = número de organismos que mueren
Esta ecuación permite conocer la tasa total de cambio en el tamaño de la población medido en términos de los cambios en el tamaño poblacional. El crecimiento de una población también se puede medir basada en la tasa reproductiva neta Ro. Esta consiste en el seguimiento de una cohorte de hembras, en el supuesto que viven su vida reproductiva entera (desde que alcanza la edad a la madurez hasta que deja de reproducirse), entonces se dene la tasa reproductiva neta como: Ro = número de nacimientos de hijas en la generación t + 1/ número
de nacimientos de hijas en la generación t . Si el valor de Ro = 1, entonces las hembras se remplazan a ellas mismas, si Ro < 1, las hembras no llegan a remplazarse a sí mismas; si Ro > 1, indica que las hembras están dejando descendencia extra. La tasa de crecimiento de una población también se puede expresar como la tasa nita de crecimiento poblacional λ, esta es una tasa que explica el crecimiento poblacional como una función del tiempo absoluto. Si cono cemos el tamaño de la población en un tiempo N t, y el tamaño de la misma en el siguiente N t + 1, es posible encontrar la proporción de cambio en el ta maño de la población. Así que, el crecimiento poblacional para grandes vertebrados, es más fá cil y práctico calcularlo por años que por generación, o bien también para invertebrados se puede calcular el crecimiento en horas, días, semanas o me ses (para pequeños vertebrados de vida corta). Por lo que, Ro se convierte en una tasa nita de crecimiento anual, designada por la letra griega ( λ) lambda. λ = R0 1/tc (tc es el
tiempo medio generacional)
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Objetivos ➤
Proporcionar al alumno los conceptos básicos de la dinámica de poblaciones, así como indicar los distintos métodos para evaluar las fluctuaciones de la misma.
➤
Proporcionar al alumno las herramientas necesarias para analizar y comprender las fluctuaciones de las poblaciones.
➤
Proporcionar al alumno los posibles factores que influyen en las fluctuaciones de las poblaciones.
➤
Brindar al alumno las habilidades para interpretar los cambios, haciendo uso de la teoría y factores ambientales en que habita la especie de la población analizada.
Material y Método El análisis poblacional se realizará tomando como grupo de trabajo a los coleópteros. Para lo cual se seleccionará un grupo de organismos que por sus características puedan ser considerados como una mor foespecie. Se establecerá un cuadro de 10 x 10 m dentro de un bos que (templado o tropical). Éste se delimitará con el apoyo de una cinta métrica graduada en centímetros y metros. Establecido el cuadro se identicará por medio de estacas de madera en cada esquina del área medida, además, se rodeará con una cinta de plástico para hacer el se guimiento en los días siguientes. Asumiendo que, a pesar de que la especie de coleóptero podría ser de vida corta, para nes prácticos de realizar esta práctica en el campo, se tomarán los días (máximo tres) como tiempos generacionales, es decir, un día implicará un periodo de tiempo de vida (tiempo generacional).
Capítulo 2
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Los coleópteros se buscarán dentro de la maleza y hojarasca del área establecida; cuando éstos se localizan, a cada uno se le dará un número consecutivo (1,2, 3, 4, etc.) de acuerdo al número de encuen tros, continuando con éstos en todos los muestreos (Ramírez-Bautista, 1995). Primer muestreo (periodo 1 o día 1), se tomará como el tamaño de la población de la especie de un periodo particular (día 1). Asumien do que hay nacimientos y mortalidad, así como inmigración y emigra ción (parámetros de la población), el muestreo del período dos y tres (día 2 y 3), el tamaño de la población variará entre periodos. Los individuos de cada muestreo se recolectarán y se marcarán en la región dorsal (élitros) con pintura de barniz de uñas (RamírezBautista, 1995). A cada individuo se le tomará los datos de peso (para conocer la tasa de cambio de peso), tamaño, sexo (en caso de que pu diera existir dimorsmo sexual). Con esto se podría evaluar la tasa de crecimiento varía entre sexos, clase de talla (para ver en qué clase de talla existe mayor mortalidad). Los individuos se liberarán en el mismo sitio de recolecta dentro del cuadro. Además, se anotarán los datos de microambiente (lugar donde se recolectó el individuo, bajo hojarasca, tronco, roca, etc.), ambiente (tipo de vegetación, altitud) y condiciones del día (hora, humedad, temperatura). Para la toma de esta informa ción se requiere de una cinta métrica, libreta de campo y plumón de tinta indeleble.
Con base en este diseño, la densidad de la población se puede estimar con el índice más sencillo que es el de Lincoln-Peterson (Poole, 1974): N = ( M) (n)/R, donde M = número de individuos capturados en la primera muestra (día), n = número de individuos capturados en la segunda muestra, y R = número de individuos recapturados en la segunda muestra, y así sucesiva mente para el día 3.
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Tabla 1. Se muestra el diseño de una base datos para el registro de las características
de los individuos de la especie seleccionada. Especie: Periodo uno (día 1)
Individuo # 1 Individuo # 2 Individuo # 3 Individuos n
Fecha
Talla
Peso
Sexo
Clase de edad
Temp. Corporal …
14/09/10
10 mm
0.3 g
macho
adulto
17ºC
Periodo dos (día 2)
Individuo # 1 Individuo # 2 Individuo # 3 Individuo n Periodo tres (día 3)
Individuo # 1 Individuo # 2 Individuo n
Los registros de cada individuo de cada periodo se anotarán en una base de datos en una hoja de cálculo Excel, los que se analizarán en un paquete estadístico convencional para probar los cambios en las uctuaciones (por reclutamientos, mortalidad, inmigración y migración) entre periodos con las pruebas estadísticas convencionales, o bien, si se tiene los datos de un pa rámetro medido (ejemplo, alimento o depredación) que inuye en el creci miento de la población (correlaciones).
Cuestionario Las uctuaciones de la población de la especie de coleóptero entre los distintos periodos de estudio se puede analizar de acuerdo a la teoría antes mencionada. Basado en el marco teórico contesta las siguientes preguntas: 1. ¿Cuál es el tamaño de la población de cada periodo de estudio?
Capítulo 2
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2. ¿Cuál es la variación entre periodos?
3. ¿Cuáles son los factores bióticos y abióticos que crees que influyen en el crecimiento poblacional entre los diferentes períodos?
4. ¿Por qué la proporción de sexos está sesgado hacia uno de ellos?
5. ¿Cuál es el comportamiento del crecimiento ( Ro) de la población de cada periodo?
6. Explica las causas del crecimiento de la población de los tres periodos.
B����������� Brower, J.E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory Methods for General Ecology. WM. C. Brown Company Publishers, Iowa, USA. Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy sis of Distribution and Abundance. Second Edition, Harper & Row, Publisher, USA. Hanks, I. & O.E. Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Elsevier, Academic Press, USA. Lemos-Espinal, J.L., R.I, Rojas González & J.J. Zúñi ga Vega. 2005. Técnicas para el Estudio de Poblaciones de Fauna Silvestre. Universidad Nacional Autónoma de México y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
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Biología (2008) “Juan Luis Cifuentes Lemus”, Biología de la Conservación II. Ecología. Smith, R.L. & T.M. Smith. 2000. Ecología. Cuarta Edición. Addison Wesley.
Thompson, W.L., G.G. White & C. Gowan. 1997. Mo nitoring Vertebrate Populations. Academic Press, INC., USA.
Capítulo
3
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D
entro de la historia natural de las especies se incluye comúnmente su ciclo de vida, que no es otra cosa sino la descripción de las etapas por las que pasa un organismo desde que nace, hasta que muere. La cuestión de cómo el ciclo de vida se adapta a las variaciones ambienta les, se trata dentro del estudio de las Estrategias del ciclo de vida o las Histo rias de vida. Las variaciones ambientales ocurren de manera espacial y tem poral y hacen referencia a la continuidad ambiental de los períodos benignos (favorables para la reproducción y el crecimiento de los organismos) y los períodos adversos (claramente desfavorables hasta para la sobrevivencia). Cada etapa del ciclo de vida asigna los recursos disponibles a distintos componentes de la historia de vida de acuerdo con los factores ambientales predominantes. Las etapas juveniles asignan una gran cantidad de recursos a los componentes de crecimiento y desarrollo, las etapas maduras a los com ponentes de la reproducción y las etapas de hibernación y latencia se con centran en los componentes de sobrevivencia (Begon et al., 1996) Los componentes de la reproducción más comunes son: la edad y la talla de la primera (y muchas veces única) reproducción, tamaño de las crías, nú -
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mero de crías, probabilidad para que estas lleguen a adultos, si existe o no el cuidado parental, como los más importantes (Wilson, 1983). Podríamos pensar en un ambiente cuyas condiciones favorables permane cen constantes, en cuyo caso los cambios son graduales, de corta magnitud y predecibles, la selección que actúa sobre las historias de vida favorecería a la adecuación cuyo componente de sobrevivencia fuera más conspicuo, con orga nismos de mayor talla, con un período prereproductivo más largo, con menos crías, crías más grandes o con mayor cantidad de reservas (Grime 1977, 1979). Por el contrario un ambiente con condiciones favorables efímeras, con cambios drásticos e impredecibles, los organismos no se pueden dar el lujo de crecer cuando su sobrevivencia puede ser perturbada en cualquier mo mento. Casi toda su energía disponible tiene que ser usada lo más pronto posible para la reproducción; las crías deben ser lo más numerosas posibles, por lo que su tamaño suele tan pequeñas como sea posible considerando las restricciones ambientales y genéticas (Grime 1977, 1979). Se asume como hipótesis que a mayor cercanía a la fuente de perturba ción menor será la talla de los individuos en etapa reproductiva.
Objetivo ➤
A través del tamaño de las plantas en floración, como indicador de la duración de su período pre-reproductivo, analizar los niveles de perturbación a lo largo de un camino de terracería.
Material y Método 1. Un exómetro. 2. Una cinta de 50 metros. 3. Una tabla de números al azar.
Capítulo 3
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En cualquier carretera de terracería con algo de vegetación se tira rá paralela al camino una línea de 50 metros, de preferencia en algún segmento donde haya huellas muy marcadas de vehículos (siguiendo el contorno de esas líneas). Se trazarán más líneas paralelas a la huella de las llantas a uno, dos y de ser posible a tres metros de distancia del camino. Se ubicarán 15 puntos de manera aleatoria en cada línea. En cada punto se buscará las plantas con ores, frutos o semillas más cercana, se obtendrán dos datos: longitud de la planta y distancia más cercana de ésta a la huella de llanta de la terracería. Los registros generarán una base de datos con el diseño propuesto en la tabla 1.
Tabla 1. Diseño de base de datos para la captura de datos que permitirán
la evaluación de las historia de vida de las plantas ruderales. P l a n t a
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Línea Punto (dist. de la al azar huella)
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
L p Long. de la planta (cm)
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Línea (dist. de la huella)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
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Línea (dist. de la huella)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
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Punto al azar
Lp Long. de la planta (cm)
Dp-c Dist. plantacamino (m)
Se realizará a través de cualquier software estadístico una regresión que considere: La distancia entre la planta y el camino ( D p-c ) como variable inde pendiente y a la longitud de la planta ( L p) como variable dependiente. Se debe destacar en los resultados la ordenada al origen, la pendiente, el coe ciente de correlación y el valor de p del análisis de varianza de la regresión.
Cuestionario Al terminar el experimento conteste lo siguiente: 1. ¿Qué tan frecuente es el paso de vehículos en tu sitio de muestreo? ¿Y de personas?
2. ¿Son congruentes tus observaciones con los resultados obtenidos?
Capítulo 3
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3. ¿El valor de la pendiente de la correlación es congruente con la hipótesis mencionada al final de la introducción?
4. ¿Qué otros ambientes puedes considerar efímeros y/o con altos niveles de perturbación?
B����������� Grime, J.P. 1977. Evidence for existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist 111: 1169-1194.
Grime, J.P. 1979, Plant strategies and vegetation processes. John Wiley and Sons, Chichester. Wilson, M. F. 1983. Plant Reproductive Ecology. John Wiley and Sons, Chichester.
Capítulo
4
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a ecuación de depredación propuesta por Lotka-Volterra asume dos respuestas posibles de los depredadores a los cambios de la densidad de las presas. A corto plazo, respondiendo funcionalmente; consumiendo más presas a medida que las presas se incrementan. O, a mediano y largo plazo, respondiendo numéricamente, aumentando su número, transformando lo que comen en hijos, o a través de la llegada de más depredadores des de otros sitios. La respuesta funcional, que implica la habilidad que tienen los depreda dores para identicar a sus presas, atraparlas, consumirlas y digerirlas, está determinada por las adaptaciones de los depredadores, pero también por las condiciones ambientales en las que ocurre la depredación. Holling (1966) propuso tres tipos de respuestas funcionales (Fig. 1); de tipo I cuando la tasa de consumo del depredador está directamente relacio nada con la abundancia de la presa. De tipo II cuando la eciencia de cacería del depredador decrece conforme aumenta la abundancia de las presas y de tipo III, cuando el depredador requiere de aprender a identicar a su presa y a capturarla, para nalmente llegar a un momento de saciedad.
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Figura 1. Tipos de respuesta funcional entre la densidad de presas y el
número de presas consumidas en el tiempo.
Objetivos ➤
Identificar los diferentes componentes funcionales de los depredadores.
➤
Evaluar el papel de las limitantes funcionales de la depredación ante la densidad de las presas; tasa de ataque y tiempo de manejo.
Material y Método El material necesario para realizar la práctica consiste en: 1. 100 Cuadros de dos cm2 de lija na. 2. 100 cuadros de dos cm2 de cartulina. 3. 1 Cronómetro. 4. 1 Pañuelo para cubrir los ojos. 5. 1 Calculadora. Los cuadros representan dos tipos de presas que debe capturar un de predador en un periodo de tiempo de un minuto. El depredador será una persona que tenga los ojos tapados. Las presas serán dispuestas en un espacio de 70 cm2 aproximadamente, en
Capítulo 4
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números ascendentes (10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100). De preferencia el depredador no deberá saber lo que está buscando. El depredador deberá localizar las presas con ayuda de un dedo en todos los experimentos. Cada presa detectada será levantada con una mano y depositada en la otra. Al terminar el minuto, se obtiene la tasa de depredación, expresada en número de presas dividida entre el total de las presas que estaban disponibles. Cada resultado será gracado para observar cómo se modica la eciencia de depredación contra la densidad de las presas. El experimento se repite con las cartulinas, para evaluar si la e ciencia del depredador cambia con el tipo de presas. Los resultados de los dos experimentos pueden ser comparados mediante una tabla de contingencia. En el experimento se considera que el depredador es insaciable, esto es, que puede consumir a las presas de manera ilimitada. El tacto es equivalente a la visualización de una presa, levantarlo indica el manejo de la presa (perseguirla y capturarla) y depositarlo en la otra mano es equivalente a comerla.
Cuestionario Al terminar el experimento conteste lo siguiente: 1. Un depredador insaciable, debería comer más presas a medida que estas aumentan. Sin embargo esto no ocurre, ¿a qué se debe?
2. A medida que aumenta la densidad de presas, ¿Qué pasa con el tiempo de búsqueda?
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3. A medida que aumentan la densidad densidad de presas, ¿Qué pasa con el tiempo de manejo? manejo?
4. ¿Qué significa que el depredador llegue a un máximo de presas depredadas?
B����������� Fernández-Arhex, V. & J.C. Corley. 2004. La res puesta funcional, una revisión y guía expe rimental. Ecología Austral 14:83-93 Holling, C.S. 1966. The functional response of in vertebrates predators to prey density. Mem. Entomol. Soc. Can. 48
Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and eld biology. 6a. USA. Benjamin Cummings. 771 pp.
Capítulo
5
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a depredación es una interacción entre individuos de diferentes espe cies. Consiste en el consumo de un organismo (la presa) por otro (el depredador), donde la presa está viva cuando el depredador inicia el ataque (Begon et al., 2006). Es una interacción +/-, en donde el depredador gana y la presa pierde. Los depredadores afectan la distribución y la abun dancia de sus presas, y viceversa, por lo que la depredación ha interesado a los ecólogos desde hace mucho tiempo. Las aves son víctimas de una gran diversidad de depredadores, principal mente otras aves, mamíferos y reptiles. Las aves depredadoras de nidos son principalmente los córvidos y las gaviotas, mientras que las aves de presa generalmente capturan juveniles y adultos. Muchos mamíferos como zorros, mapaches, mustélidos y gatos pueden trepar a los árboles y alcanzar los ni dos. En las regiones tropicales los monos, las serpientes y las hormigas lle gan a ser depredadores comunes de aves. La mayoría de los depredadores de aves son generalistas, y pueden consumir una gran diversidad de presas (Newton, 1998).
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La depredación de nidos de aves es considerada como uno de los facto res principales que afectan la densidad poblacional, poblacional, la ecología reproductiva, las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Joki mäki & Huhta, 2000, Zannette, 2002, Borgmann & Rodewald, 2004). Recien temente la modicación y destrucción acelerada del hábitat nativo, como consecuencia de la urbanización, ha provocado cambios en los índices de depredación que enfrentan muchas poblaciones de aves. Se ha demostrado que en las últimas décadas muchos depredadores de aves han expandido su distribución hasta llegar a los ambientes urbanos, provocando provocando un incremen to en la depredación de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon & Cotterill, 1998; Orte ga et al., 1998; Jokimäki & Huhta, 2000). La expansión de depredadores a las zonas urbanas tiene diferentes causas, por ejemplo, la alta disponibilidad de alimento y agua en estos sitios atrae a ciertos depredadores, mientras que en las zonas urbanas abundan perros y gatos domésticos que son también im portantes depredadores de nidos. A pesar de su importancia, existen pocos estudios que analicen los efectos que tiene la depredación sobre las pobla ciones de aves en relación a la expansión y la presencia humana (Haskell et al., 2001; Zuria et al., 2007; Cervantes-Cornihs et al., 2009). La observación directa de un evento de depredación en la naturaleza es muy rara, fundamentalmente porque ocurre rápidamente en relación con el tiempo en el que el nido o la presa están expuestos. Además, algunos depre dadores tienen actividad principalmente nocturna o la presencia del obser vador puede disuadirlos. Estudiar la depredación de nidos naturales también resulta complicado debido a la dicultad de encontrar los nidos y de seguir su desarrollo sin que el observador interera directamente con el éxito de anidación. Debido a éstas y otras dicultades, los nidos articiales han re sultado ser un método muy útil para comparar los índices de depredación en diferentes zonas, además de que permiten la identicación de los distin tos tipos de depredadores (Buler & Hamilton, 2000; Cervantes-Cornihs, 2008; Cervantes-Cornihss et al., 2009). Los nidos articiales también han sido usados Cervantes-Cornih para investigar los factores que tienen inuencia en la depredación de los nidos, permiten tener experimentos controlados y de fácil manipulación y permiten la comparación entre hábitats o tipos de vegetación (Esler & Grand, 1993; Major & Kendal, 1996; Bayne & Hobson, 1997b; Wilson et al ., 1998).
Capítulo 5
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Objetivos ➤
Comparar los índices de depredación de nidos artificiales en dos zonas con distinto grado de perturbación.
➤
Comparar la depredación de nidos colocados sobre el suelo y nidos elevados.
➤
Conocer los principales tipos de depredadores de nidos de aves.
Material y Método Para la realización de la práctica será necesario contar con el siguiente material. 1. 40 nidos de aves del tipo que usan los avicultores. También se pueden utilizar estropajos de ixtle (Fig. 1). 2. Colorante para ropa color café 3. Plastilina no tóxica beige o blanca (no del tipo PlayDoh) 4. Pintura vinílica café (no tóxica) y pincel 5. 40 huevos frescos de codorniz (Coturnix japonica) 6. Guantes de látex 7. Mecate 8. Pequeños recipientes de plástico (como los de rollo fotográco) para la colecta de los huevos depredados. 9. Opcional: hojarasca y residuos vegetales de la región para mejorar el camuaje de los nidos
Figura 1. Nidos que pueden usarse en el experimento. Estos nidos no han sido teñidos.
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Se deberán elegir dos sitios que presenten características contrastantes de perturbación (e.g., ruido, presencia de humanos). Por ejemplo, un parche de vegetación nativa a las orillas de la ciudad y un parque urbano, ambos sitios deben presentar estrato herbáceo y arbustivo y/o arbóreo. Es recomendable medir los niveles de perturbación en cada sitio. Esto puede hacerse contando el número de peatones, perros, gatos, vehículos, etc. que pasan por unidad de tiempo, puede además utilizarse un sonómetro para medir los niveles de ruido, u obtener un índice cualitativo (poco, medio, alto). Piensa de qué otras maneras puedes medir perturbación. Previo al experimento, teñir los nidos con el colorante para ropa (seguir las instrucciones del producto) de manera que semejen el tono de la hoja rasca y vegetación de la zona de estudio. Dejar secar los nidos a la intempe rie varios días antes de su colocación para tratar de eliminar cualquier olor producido durante el proceso. Posteriormente pueden agregarse pequeñas ramitas para tratar de copiar lo más posible un nido real. Lo mejor es inves tigar cuáles son las especies de aves más comunes que anidan en el área de estudio y tratar de fabricar los nidos para que se asemejen a alguna de las especies comunes. Previo al experimento, fabricar con la plastilina 40 huevos que se parez can los más posible a los huevos de codorniz (Fig. 2). Los huevos deberán tener las mismas dimensiones que los huevos de codorniz. Utilizar la pintura vinílica para agregar manchas de manera que se parezcan a los huevos de codorniz. La colocación de los nidos articiales debe hacerse lo más discretamente posible, eligiendo un horario en el que se minimice el número de personas ajenas que puedan observar el proceso de colocación de los nidos. En cada nido se colocará un huevo de codorniz y un huevo de plastilina. La coloca ción de los nidos debe hacerse utilizando guantes para tratar de evitar dejar el olor característico de los humanos. De preferencia utilizar también botas de hule. Para la colocación de los nidos articiales se trazarán dos trayectos (aproximadamente 200 m cada uno), uno en cada una de las áreas seleccio nadas. Se colocarán los nidos de manera alternada (uno sobre el suelo y uno sobre la vegetación). La separación de los nidos debe ser de al menos 10 m, tratando de mantener constante la separación y por tanto, la densidad de nidos en cada área. Los nidos sobre el suelo deben colocarse entre la vegeta -
Capítulo 5
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ción. Los nidos elevados pueden colocarse a una altura de 1 a 2 m, en árboles o arbustos, y pueden ser amarrados con mecate para evitar que se caigan. Es conveniente hacer un pequeño mapa de los nidos que se van colocando para poder encontrarlos fácilmente después, anotando el mayor número de pistas posibles. No se deben marcar los sitios donde se colocaron los nidos, ya que esto puede atraer a ciertos depredadores. Los nidos deben permanecer en el sitio de estudio durante siete días. Transcurrido este lapso, los nidos serán revisados. Se deberá contar el núme ro de nidos depredados en cada trayecto y se colectarán todos los huevos de plastilina que sean encontrados, guardándolos en recipientes individuales marcados. Un nido depredado puede incluir cualquiera de los siguientes ca sos: que el nido desaparezca por completo, que el nido haya sido desplazado a otro sitio, que uno o ambos huevos hayan desaparecido y/o que uno o am bos huevos tengan marcas de picos o dientes. Para cada trayecto calcular el porcentaje de depredación. En el laboratorio se analizarán los huevos de plastilina para buscar mar cas que puedan identicar al tipo de depredador: ave, carnívoro, roedor y desconocido (Fig. 2). Para cada trayecto calcular el porcentaje de huevos de predados por tipo de depredador. Calcular también por trayecto el porcentaje de huevos elevados que fue ron depredados y compararlo con el porcentaje de nidos sobre el suelo que fueron depredados.
Figura 2. Huevos de plastilina con marcas de los diferentes tipos
de depredadores: a) ave, b) carnívoro, c) roedor.
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Cuestionario De acuerdo con los resultados contesta las siguientes preguntas. 1. ¿En dónde encontró mayores porcentajes de depredación? Discuta.
2. ¿Cuáles fueron los principales tipos de depredadores en ambas zonas? Compare y discuta.
3. ¿Hubo diferencias en depredación en los nidos colocados sobre el suelo y los elevados? Discuta.
4. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de utilizar nidos artificiales?
5. ¿Por qué cree que se eligió un periodo de siete días para dejar expuestos los nidos artificiales?
B����������� Bayne, E. & K.A. Hobson, 1997. Temporal pat terns of predation on articial nest in the southern boreal forest. Journal of Wildlife Management 61: 1227-1234. Begon, M., C.R. Townsend, & J.L. Harper. 2006. Eco logy: from individuals to ecosystems. WileyBlackwell, 752 pp. Borgmann, K.L. & A.D. Rodewald. 2004. Nest pre dation in an urbanizing landscape: the role of exotic shrubs. Ecological Applications 14: 1756-1765.
Buler, J.J. & R.B. Hamilton. 2000. Predation of na tural and articial nests in a southern pine forest. Auk 117: 739-747. Cervantes-Cornihs, E., I.Zuria & I. Castellanos. 2009. Depredación de nidos articiales en cercas vivas de un sistema agro-urbano en Hidal go, México. Interciencia 34: 777-783. Esler, D. & J.B. Grand. 1993. Factors inuencing de predation of articial duck nests. Journal of Wildlife Management 57: 244-248.
Capítulo 5
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Hannon, S. J. & S.E. Cotterill. 1998. Nest predation in aspen woodlots in and agricultural area in Alberta: the enemy from within. Auk 115: 16-25. Haskell, D.G., A.M. Knupp & M.C. Schneider. 2001. Nest predator abundance and urbanization. 243-258 p. En: Marzlu, J.M., R.Bowman & Donnelly, R. (Eds). Avian Ecology and Con servation in an Urbanizing World. Klumer Academic. USA. Jokimäki, J. & E. Huhta. 2000. Articial nest preda tion and abundance of birds along an urban gradient. Condor 102: 838-847 Major, R.E. & C.E. Kendal. 1996. The contribution of articial nest experiments to understan ding avian reproductive success: a review of methods and conclusions. Ibis 138:298-307
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Newton, I. 1998. Population limitation in birds. Academic Press, San Diego, U.S.A. Ortega, C.P., J.C. Ortega, C.A. Rapp, & S.A. Backensto. 1998. Validating the use of articial nests in predation experiments. Journal of Wildlife Management 62: 925-932. Willson, M.F., J.L. Morrison, K.E. Sieving, T.L. De San to, L. Santisteban & I. Díaz. 2001. Patterns of predation risk and survival of bird nests in a Chilean agricultural landscape. Conserva tion Biology 15: 447-456 Zanette, L. 2002. What do articial nests tells us about nest predation? Biological Conserva tion 103: 323-329. Zuria, I., J.E. Gates & I. Castellanos. 2007. Articial nest predation in hedgerows and scrub fo rest in a human-dominated landscape of central Mexico. Acta Oecologica 31: 158-167.
Capítulo
6
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L
a vida depende totalmente del mundo físico-químico. Los organismos necesitan de la energía solar y en muchas situaciones deben adaptarse a condiciones extremas de temperatura, humedad, salinidad, acidez y otros factores físicos o químicos que actúan a su alrededor. Estos factores son determinantes en la distribución de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en muchos casos, la siología y la morfología de las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones abióticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias (Carabias et al., 2009). Los factores abióticos o ambientales pueden ser recursos o condiciones para los organismos. Son recursos para los organismos las materias de las que están constituidos sus cuerpos, la energía que interviene en sus activida des, y al usarlos o consumirlos disminuyen la disponibilidad de los mismos. En cambio una condición es un factor ambiental abiótico que varía en es pacio y tiempo, que si los organismos los perciben o experimentan esto no implica un consumo. Ambos factores son determinantes en la distribución de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en
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muchos casos, la siología y la morfología de las especies han adquirido ras gos que les permiten enfrentar las condiciones abióticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009) La energía solar en forma de luz, calor y radiaciones ultravioleta es un factor abiótico de gran importancia, ya que representa la fuente primaria de la energía que mantiene la vida en la Tierra. La luz al ser captada por los orga nismos autótrofos durante el proceso fotosintético, desencadena una serie de reacciones bioquímicas que conducen a la producción de compuestos or gánicos, así como de oxígeno (Vázquez ( Vázquez,, 2005). Las plantas captan la energía solar por medio de las hojas y/o tallos. La arquitectura de estas estructuras fotosintéticas fotosint éticas puede permitir explotar los recursos y aumentar su capacidad de usarlos. En sitios en donde las condiciones ambientales son extremas, como zo nas áridas o zonas muy frías por ejemplo, muchas especies presentan adap taciones morfológicas y/o siológicas a n de enfrentar las ventajas y/o res tricciones de su ambiente. En este sentido las hojas y los tallos de las plantas suculentas que habitan los desiertos muestran hábitos y estructuras especia lizadas que ayudan a las plantas a hacer frente tanto a la poca cantidad de agua proveniente de las escasas lluvias como a la intercepción de los rayos solares para realizar ecientemen ecientemente te la fotosínt fotosíntesis esis (Nobel, 1982). Las cactáceas tienen un diseño biológico muy especial, la respiración la realizan durante la noche que es cuando abren los estomas, y en el día reali zan la fotosíntesis manteniéndolos cerrados, evitando con ello la pérdida de agua, pero también la regulación térmica de la transpiración. La regulación térmica de las cactáceas debe realizarse de modo pasivo, fundamentalmente a través de las estructuras modicadas y la disposición arquitectónica arquitectónica de las mismas. (Cano-Santana (Cano-Santana et al., 1992). En el caso de las opuntias o nopales, la fotosíntesis se realiza principal mente en los cladodios, que en la mayoría de las especies presentan una po sición vertical y una orientación que al parecer no es al azar. En este sentido, diversos estudios han descrito patrones de orientación de los cladodios de platiopuntias (Nobel, 1982,a, 1982b, Cano et al, 1992; Guzmán-Mendoza & Zavala-Hurtado,, 2004) y han encontrado que los cladodios terminales están Zavala-Hurtado orientados para permitir: 1) la optimización de la captación de radiación ac tivamente fotosintética (PAR por sus siglas en inglés), 2) minimizar el calen tamiento excesivo que pudiera afectar al sistema fotosintético o incrementar
Capítulo 6
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la evaporación a niveles letales y 3) son rasgos que permiten exponer a las yemas orales a una temperatura adecuada para su desarrollo (RodríguezSalinas, 2005; Sortibrán et al., 2005) y ubican sus caras preferentemente preferentemente hacia el este y el oeste o norte –sur (Cano-Sant (Cano-Santana ana et al., 1992). Esta orientación de pende la latitud a la que se encuentren las poblaciones, en latitudes intertro picales, los cladodios están orientados de cara al este-oeste, interceptando más radiación durante el año que de norte-sur. En latitudes altas, la tenden cia de orientación es de norte-sur en áreas donde la estación de crecimiento es durante el invierno (Nobel, 1988)
Objetivos ➤
Comprender cómo las adaptaciones ecofisiológicas se complementan con las características arquitectónicas y morfológicas de los organismos.
➤
Analizar el patrón de orientación de cladodios terminales de opuntias.
Material y Método Para la realización de esta práctica será necesario tener el siguiente ma terial. 1. Una cuerda de 50 50 metros. metros. 2. Una brújula graduada. 3. Un exómetro. 4. Un clisímetro clisímetro.. 5. Una tabla de números al azar. 6. Un lápiz. 7. Una libreta de campo.
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Se ubicaran al azar 30 cladodios terminales al sol y 30 cladodios a la sombra de 20 individuos de opuntias de la misma especie. Se deberá medir la orientación (azimut) de cada cladodio utilizando una brújula. Denir el ángulo de orientación como el ángulo con respecto al plano horizontal les medirá las frecuencias considerando las siguientes orien taciones: de 0 a 45° = norte-sur de 45 a 135° = este-oeste de 135 a 225° = norte-sur de 225 a 315° = este-oeste de 315 a 360° = norte-sur Posteriormente se medirán las frecuencias considerando de las orientaciones. Para el análisis se realizaran pruebas de c² para compa rar la frecuencia de las orientaciones a la sombra y al sol. Además, se medirá la inclinación de los cladodios con respec to al Azimut del sol.Se realizara una prueba de c² que comparará la frecuencia de las inclinaciones a la sombra y al sol.
Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos se contestaran las siguientes preguntas. 1. ¿Qué resultado dieron las pruebas de c² y cuál es su significado ecológico?
2. ¿Cuáles son las preferencias de orientación e inclinación de los cladodios que están a la sombra? ¿y de los cladodios que están al sol?
Capítulo 6
•
V���� ��������� �� �� ����������� �� ��� ��������� �� ��������
47
3. De las diferencias encontradas entre los cladodios a la sombra y al sol ¿cuáles son las más evidentes?
4. ¿Qué factores crees que determinan dichas diferencias?
B����������� Cano-Santana, Z., C. Cordero & E. Ezcurra. 1992. Termorregulación y eciencia de intercep ción de luz en Opuntia pilifera Weber (Cactaceae). Acta Botánica de México 19: 63-72. Carabias, J., J.A. Meave, T. Valverde & Z. Cano. 2009. Ecología y medio ambiente en el siglo XIX. Prentice Hall. México, D. F. Guzmán-Mendoza, R. & J.A. Zavala-Hurtado. 2004. Valor funcional de la orientación e inclinación de los cladodios en Opuntia pilifera Weber (Cactaceae) en el semidesierto de Zapotitlán de las Salinas, Puebla. Contactos 54: 27-33. Nobel, P.S. 1982a. Orientation of terminal clado des of platyopuntias, Botanical Gazette 143: 219-224.
Nobel, P.S. 1982b. Orientation, PAR interception, and nocturnal acidity increases for terminal cladodes of a widely cultivate cactus, Opuntia ficusindica. American Journal of Botany 69: 1462–1469. Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves and cacti. Cambridge University Press, Cam bridge, Massachusetts, USA. Rodríguez Salinas, Y. 2005. Evaluación del régimen térmico del pseudocefalio en Cephalocereus columna-trajani . Proyecto de la Universi dad Autónoma Metropilitana-Iztapalapa http://148.206.53.231/UAMI12918.PDF Vázquez, R. 2005. Ecología y Medio Ambiente. Pu blicaciones Cultural. México, D. F.
Capítulo
7
P������� �� ������������ �������� �� ��������� I�����������
U
na de las primeras aproximaciones a la ecología de una po blación es la determinación de la distribución espacial de los individuos de la especie (Ludwig & Reynolds, 1988). El análisis del patrón espacial es una descripción cuantitativa de la distribución horizontal de los individuos en una población, el cual puede ser uni forme, al azar o agregado (Krebs, 1999). La identicación de uno de ellos dentro de una población nos permite conocer la existencia o ca rencia de factores que de alguna manera intervienen en la estructura de la población. Estos factores pueden ser intrínsecos o extrínsecos a los individuos. Entre los factores intrínsecos se encuentran por ejemplo, el tipo de reproducción (clonal, regeneración, etc.), la sociabilidad (alelopatía, asociaciones, etc.). Mientras que la distribución de las condiciones ambientales y los recursos son factores externos que tienen implicaciones importantes en el establecimiento y sobrevivencia de diferentes especies. Una distribución uniforme es considerada rara en la naturaleza, en cambio los patrones al azar o agregado son comunes (Forman &
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P�������� �� ��������: �����������, ������������� � �����������
Hahn, 1980). En términos generales, la hipótesis nula considera que los individuos de la población tienen una distribución al azar. Sin embargo, muchas especies presentan distribución agregada, tal como se ha reportado para muchas especies arbóreas de bosques templados o tropicales (Armesto et al., 1986). Un factor externo sumamente importante es la perturbación humana del hábitat, dado que los patrones pueden ser modicados debido a la desaparición de individuos y/o por efectos negativos o positivos en los procesos de regeneración.
Objetivos ➤
El estudiante pondrá en práctica sus conocimientos estadísticos para calcular el patrón de distribución espacial.
➤
El estudiante analizará los resultados obtenidos para explicar cuáles factores podrían estar relacionados con el patrón identificado para la especie en estudio.
Material y Método Para la realización de esta práctica el estudiante necesitará tener el si guiente material. 1. Un marco de madera de 1 m x 1m 2. Una libreta de campo 3. Una cinta métrica 4. Un lápiz 5. Una calculadora Previamente se seleccionará un sitio con un tipo de vegetación par ticular. La práctica se puede realizar en cualquier tipo de vegetación,
Capítulo 7
•
P������� �� ������������ �������� �� ���������
51
pero se preeren sitios con abundancia en la presencia de herbáceas. Dentro del sitio se procederá a establecer 10 parcelas de 10 m x 10m, cada uno. En los vértices y en el centro de cada parcela se colocará el marco de madera. Se registrará el número de individuos de cada una de las especies presentes al interior del área que limita el marco de 1m x 1m. Además, se deberá registrar observaciones sobre características del suelo, topografía, orientación, etc., que ocurran en cada cuadro. No será necesaria la determinación cientíca de las especies de herbáceas registradas. Por lo que para los nes de la práctica será sucien te su numeración como morfoespecies, por ejemplo Especie 1, Especie 2… Especie n. Con esta información se llenará una base de datos, con el formato que se presenta en la Tabla 1.
Tabla 1. Diseño para la elaboración de la base de datos del registro
de las abundancias de las especies de herbáceas. Sitio: No. de parcela
1
Fecha:
No. de cuadro
1
No. de especie
1 2 n
1
2
1 2 n
n
n
1 2 n
Abundancia
Características ambientales
P�������� �� ��������: �����������, ������������� � �����������
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Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para determinar el patrón espacial de una población. Sin embargo, muchas técnicas necesitan del manejo de software especializados, tales como los métodos cuadrantevarianza. En esta práctica se propone el análisis de los datos mediante el cál culo de índices de dispersión por conteo en cuadros (Krebs, 1999). Se calcu larán los índices varianza-media y el coeciente de Green. La ecuación para el cálculo del índice varianza-media la ecuación es:
. La ecuación del coeciente de Green es: . Donde:
= al índice varianza-media. = a la abundancia total de la especie.
Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla 2, para determinar el patrón resultante.
Tabla 2. Valores límite del índice varianza-media y el coeciente de Green, para
la determinación del patrón de distribución espacial (tamado de Krebs, 1999). Índice varianza-media Coeficiente de Green
Máxima Uniformidad
Aleatoriedad
Máxima Agregación
0
1
0
1
Los resultados serán presentados en una tabla como la siguiente: Especie
Especie 1 Especie 2 Especie n
Patrón Espacial
Capítulo 7
•
P������� �� ������������ �������� �� ���������
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Cuestionario Considerando los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas. 1. ¿Hubo diferencias en el tipo de patrón que tuvieron las especies estudiadas?
2. ¿Cuál fue el patrón espacial más frecuente?
3. ¿Se registraron diferencias en el patrón espacial calculado entre el índice varianza-media y el coeficiente de Green? Si hubo diferencias ¿por qué ocurrieron estas diferencias en el resultado?
4. ¿Qué factores externos pudieron influir en los patrones analizados?
B����������� Armesto, J.J., J.D. Mitchell & C. Villagran. 1986. A comparison of spatial patterns of trees in some tro pical and temperate forest. Biotropica 18: 1- 4 Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. Benja min Cummings; Dale MT 2000. Spatial pat tern analysis in plant ecology. Cambridge University Press.
Ludwig, J.& J. Reynolds, 1988. Statistical ecology: a primer on methods and computing. Wiley & Sons, New York. Forman, H.D.C. 1980. Spatial patterns of trees in a Caribbean semievergreen forest. Ecology 61: 1267-1274.
Capítulo
8
U�� ��� ������� ��� �������� I�����������
L
os individuos de una población en la naturaleza pueden ocupar el espa cio habitable en tres formas posibles: al a) azar, b) regular o c) agrupada (Fig. 1). La forma en cómo ocupan el ambiente responde a la combina ción de dos condiciones posibles: la primera de ellas es que la presencia de un organismo en el espacio no se vea afectada por la presencia de otros de su especie y la segunda dice que el espacio habitable tiene la misma calidad en todas sus partes. De tal manera que si se cumplen las dos condiciones, en tonces los organismos pueden ocupar su ambiente de manera azarosa, pero si no se cumple cualquiera de las dos condiciones o ambas, los organismos ocuparán el espacio habitable de manera distinta del azar. Por ejemplo de manera agrupada si el espacio no tiene la misma calidad, o si la interacción de los individuos es positiva entre ellos (se atraen). Por otra parte, si el espa cio habitable es homogéneo, pero la interacción entre individuos es negativa (se rechazan), entonces los organismos se dispondrán en el espacio de ma nera regular.
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Figura 1. Formas posibles de ocupación del espacio;
a) azar, b) regular, c) agrupada
De acuerdo con lo anterior, la posibilidad de que los organismos de una especie ocupen el espacio habitable de una manera azarosa, se comprende que es casi imposible, considerando que el ambiente raramente es uniforme y particularmente porque los organismos de una misma especie, no pueden ser indiferentes a otros coespecícos. Las condiciones anteriores son necesarias para explicar diferentes aspec tos de la ecología y la conducta de los individuos de diferentes poblaciones, ante diferentes condiciones ambientales. Este tipo de arreglos espaciales frecuentemente se ajustan a la distribu ción de Poisson, que representa eventos raros y discretos y que se caracteriza, por que el promedio de la distribución es igual a la varianza, por lo que en esta distribución, el coeciente de variación (CV=S 2/x¯) es igual a uno y cual quier desviación positiva o negativa indica un arreglo distinto al azar.
Objetivos ➤
Analizar el arreglo espacial de algunos ratones en un bosque de coníferas.
➤
Explicar las causas ambientales que determinan el arreglo espacial.
➤
Discutir la importancia de conocer la forma en que los organismos utilizan el espacio habitable, para diseñar programas de muestreo.
Capítulo 8
•
U�� ��� ������� ��� ��������
Para obtener datos para analizar el uso del espacio, es necesario determinar la frecuencia con la que los organismos de la especie de interés se encuen tran en diferentes partes o características de su ambiente. Para ello, es conve niente trazar un cuadro y subdividirlo en otros cuadros, el tamaño depende de las especies estudiadas. En cada vértice, se registrará la presencia o ausencia de los organismos, dejando suciente tiempo entre la toma de los datos, para asegurar que las observaciones realizadas se deben al uso del ambiente y no al paso fortuito de los ejemplares por el lugar, se recomienda tener al menos diez observaciones. Los datos tomados se registrarán de la siguiente forma: número de lugares (vértices) donde no se observó nada, número de lugares donde sólo se observó un organismo, número de lugares donde sólo se observaron dos organismos, y así sucesivamente hasta registrar el máximo de observaciones realizadas. Con los datos obtenidos se deberá calcular el promedio y la varianza, para obtener el coeciente de dispersión CD=S 2/x¯ y determinar la forma en que los organismos ocupan el espacio, recuerde que: CD=1, indica uso del espacio azaroso CD<1, indica un uso del espacio regular CD>1, indica un uso del espacio agrupado A continuación se debe calcular el error estándar ES=2/√n-1 Finalmente para descartar diferencias no signicativas respecto al valor unitario que representa el uso azaroso del espacio, se debe calcular el rango de conanza de la estimación utilizando el valor correspondiente de la distri bución de t de “student”, considerando los grados de libertad (gl) como n-1 y 95% de conanza. Error estándar para uso del espacio al azar: [1-[t α, n-1√2/n-1]] < [S 2/x¯] < [1+[tα, n-1√2/n-1]] Error estándar para uso espacio regular: [S2/x¯] < [1+[tα, n-1√2/n-1]] Error estándar para uso del espacio al azar: [1-[t α, n-1√2/n-1]] < [S2/x¯] Si el valor obtenido, cae dentro del rango de conanza del uso del espa cio analizado, se puede armar que la diferencia estadísticamente signicati va y se conrma el valor de CD.
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Para poner a prueba el procedimiento, se recomienda utilizar datos de la captura de una especie de ratón, pero se puede escoger la especie animal que más convenga y utilizar la técnica de captura que preera. Para explicar algunas causas de su distribución, se debe utilizar un mapa de la vegetación del lugar donde se realizaron las capturas de organismos de la especie. Para un caso representativo se muestran esquemas del diseño de trampeo (Fig.2) y un esquema de la vegetación donde se capturan ratones (Fig. 3). Los datos que se anexan en esta práctica fueron tomados en una red de trampeo de 12,000 m2, dividida en cuadros de 10 m2, en un bosque refo restado. Un par de trampas fueron colocadas en cada vértice de la red (Fig. 2). Cada vértice fue considerado una estación de trampeo, y estaba locali zado con un sistema de coordenadas cartesianas formadas por una letra y un número. Con el sistema descrito, se realizaron 10 muestreos mensuales que consistieron en colocar las trampas dos noches seguidas. Los animales capturados fueron marcados y liberados en el mismo lugar del cuadro donde fueron capturados, pero para este análisis cada captura de los individuos fue considerada independiente y sólo se registró la especie y el lugar del cuadro donde ocurrió la captura.
Figura 2. Red de trampeo en la que se ilustran
los sitios de captura del ratón (N).
Capítulo 8
•
U�� ��� ������� ��� ��������
Figura 3. Distribución de la vegetación en la red de trampeo. Las líneas
verticales representan bosque, las horizontales zacatonal, las interrumpidas ecotono bosque-zacatonal, los puntos ecotono bosque-pradera y la zona blanca pradera.
Cuestionario Al nalizar el análisis, conteste las siguientes preguntas: 1. ¿La disposición de la vegetación en el lugar de captura permite dar una explicación preliminar del resultado obtenido?
2. ¿Qué forma de uso del espacio es más común en la naturaleza?
3. ¿Por qué es conveniente conocer la forma en que usan el espacio las especies que estudiamos?
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4. ¿Qué importancia tiene esto para la conservación de una especie endémica?
Tabla 1. Los datos que se proporcionan a continuación corresponden a la captura de una especie de
ratón en un bosque reforestado. Evento de captura (x)
Frecuencia del evento (f )
0
39
1
16
2
10
3
6
4
6
5
6
6
3
7
4
8
3
9
3
10
2
12
1
13
1
14
1
16
3
17
3
18
4
19
2
20
1
21
1
22
3
27
1
35
1
Ratones capturados (f)(x)
x-x¯
(x-x¯)2
(x-x¯)2/n
Capítulo 8
•
U�� ��� ������� ��� ��������
61
B����������� Aguilar-López, M. 2007. Uso diferencial del espacio entre sexos y dinámica poblacional de Neotomodón alstoni (Rodentia:Muridae) en el Cerro del Ajusco, México. Tesis de Licenciatura. Licenciatura en Biología. Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería, UAEH. México. Ravinovich. J.E. 1982. Introducción a la ecología de poblaciones animales. CECSA. México. Rojas-Martínez, A.E. 1984. Descripción del micro hábitat de cinco especies de ratones en la
Sierra del Ajusco. Tesis de Licenciatura. Fa cultad de Ciencias, UNAM. México. Rojas-Martínez, A.E., M. Aguilar-López & O. Nogue ra-Cobos. 2007. Conicto entre los sexos: ¿Cómo Afecta a la distribución y la abun dancia de las especies? El caso del ratón de los volcanes. Herreriana Revista de Difusión de la Ciencia 3: 3-4. Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and field biology . 6 . USA. Benjamin Cummings. 771 pp. a
Capítulo
9
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E
l éxito de un organismo, grupo de organismos o de toda una comu nidad biótica, depende de un sistema complejo de condiciones. Cual quier condición que es vital para los organismos y que se aproxime o exceda los límites de tolerancia es una condición limitativa (Odum &Warrett, 2006). Existen regiones como los desiertos, los páramos y los polos, en donde cuestiones como la disponibilidad del agua es escasa para las funciones vita les de plantas y animales. En las zonas áridas por ejemplo, existen condicio nes extremas como son la poca disponibilidad de agua, abundante radiación solar, oscilaciones drásticas de temperatura y baja atmosférica (López-Ortega & Ballesteros-Barrera, 1996). Ante este tipo de ambientes diversos estudios han mostrado que las interacciones positivas entre especies constituyen un factor importante en la estructura y funcionamiento de las comunidades ve getales que los habitan (Bertness y Callaway, 1994; Callaway & Walker, 1997). Dentro de este tipo de interacciones se encuentra la facilitación que es el proceso por el cual especies colonizadoras modican el microambiente permitiendo el establecimiento de nuevas especies. Este fenómeno es más
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común en ambientes extremos, donde las inclemencias ambientales y la falta de recursos evitan el establecimiento directo de varias especies (Pug naire et al., 1996). Estas plantas conocidas como colonizadoras, pioneras o “nodrizas” al establecerse en estos sitios modican el microhábitat forman do lo que se conoce como “islas de fertilidad” (Pugnaire et al., 1996) y crean nuevas condiciones gracias a la mayor concentración de nutrientes y agua que facilitan el establecimiento de plántulas bajo su dosel (McAullie, 1984). También se ha demostrado pueden crear un microclima bajo su dosel que es diferente del microclima de los espacios abiertos (del Pozo et al. 1989), por lo que ayuda a la germinación y establecimiento de plántulas al protegerlas de la radiación solar, de la pérdida excesiva de agua, las bajas temperaturas, así como lesiones mecánicas y depredación (Jordan & Nobel, 1981; ValienteBanuet et al., 1991).
Generalmente las especies pioneras o nodrizas son arbustos leñosos pe rennes que son benécos para plantas anuales o cactáceas (Callaway, 1991). Las especies leñosas ayudan a las anuales al protegerlas con su cobertura de la depredación, mientras que a las cactáceas de la radiación solar y a las se millas de ambas aportando nutrientes que atrapan o mantienen en el suelo (Callaway 1994). Por lo tanto las especies nodrizas mantienen y aumentan la riqueza de es pecies vegetales que tiende a ser mayor cerca de ellas que lejos de ellas, sugi riendo que en este tipo de ambientes, donde las condiciones para el estable cimiento son limitantes, se forman islas de fertilidad para las demás especies presentes en la comunidad (Alliende & Homann, 1985; Badano et al., 2002). Por lo tanto se espera que las cactáceas juveniles presenten patrones de distribución en los cuales se concentren principalmente bajo la cobertura de los arbustos.
Objetivos ➤
Que el alumno a partir de datos indirectos como la distribución de cactáceas infiera las posibles relaciones con arbustos de su entorno.
➤
Que el alumno entienda las diferencias microclimáticas extremas.
Capítulo 9
•
E����� ������� �� ��� �������� �� ������������ �� ��������…
Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Una cuerda de 50 Metros 2. Una brújula graduada 3. Un exómetro 4. Una tabla de números al azar 5. Un lápiz 6. Una libreta de campo El trabajo se deberá realizar en un área árida donde haya abundantes poblaciones de cual quier tipo de cactácea. Se establecen 25 puntos aleatorios en el lugar. En estos puntos se procede a tomar medi das de distancias: la del punto seleccionado al arbusto más próximo a él y la de la cactácea más próxima al arbusto más cercano. Las medias de ambas distancias punto-arbusto ( d1) y cactáceaarbusto (d2) se comparará utilizando la prueba t de Student. Se realizaran 25 relevés de 5 x 5 metros. Se calculará el porcentaje de cobertura de arbustos mayores a un metro de altura. Se contará el número de cactáceas que estaban bajo y fuera de la cobertura del arbusto. A partir de la cobertura se calcularán los datos esperados, asumiendo que las cactáceas se distribuían aleatoriamente. Los datos esperados y los observados se compararán a través de una prueba de c².
Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas. 1. ¿Cuál fue el resultado de la prueba de t y qué significado tiene? 2. ¿Qué distancia fue mayor la d1 o la d2? ¿Dónde prefieren estar las cactáceas?
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3. En el área estudiada, ¿qué porcentaje hay de área descubierta y cubierta por arbustos? 4. ¿Dónde se encontró una mayor concentración (en términos de densidad) de cactáceas? 5. ¿Estos patrones de distribución pueden deberse al azar?
B����������� Alliende M.C. & A.J. Homann. 1985. Plants intruding Laretia acaulis (Umbelliferae), a high Andean cushion plant. Vegetatio 60: 151156. Badano, E.I., M.A. Molina-Montenegro, C.Quiroz & L.A. Cavieres. 2002. Efectos de la planta en cojín Oreopolus glacialis (Rubiaceae) sobre la riqueza y diversidad de especies en una comunidad alto-andina de Chile central. Revista Chilena de Historia Natural 75: 757-765. Bertness, M.D. & R.M. Callaway. 1994. Positive inte ractions in communities. Trends in Ecology and Evolution 9: 191–193. Callaway, R.M. 1994. Facilitative and interfering eects of Arthrocnemum subterminale on winter annuals. Ecology 75: 681-686. Callaway, R.M. & L.R. Walker. 1997. Competition and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology 78: 1958-1965. Del Pozo A, E. Fuentes, E. Hajek & J. Molina.1989. Microclima y manchones de vegetación. Re vista Chilena de Historia Natural 62: 85-94.
Jordan, P.W. & P.S. Nobel, 1981. Seedling establishment of Ferocactus acanthodes in on to drought. Ecology 62: 901–906. López-Ortega, G. & C. Ballesteros Barrera. 1999. Adaptaciones de los mamíferos a las zonas desérticas. Contactos 17: 12-16. McAullie, J. R. 1984. Sahuaro-nurse tree asso ciatios in the Sonoran Desert: Competitive eects of sahuaros. Oecologia 64: 319-321. Odum, E.P. & G.W. Warrett. 2006. Fundamentos de Ecología. Ed. Thompson, México, D.F. Pugnaire, F.I., P. Haase, J. Puigdefabregas, M. Cue to, S.C. Clark & L.D. Incoll. 1996. Facilitation and succession under the canopy of a legu minous shrub, Retama sphaerocarpa , in a semi-arid environment in south-east Spain. Oikos 76: 455-464. Valiente-Banuet, A., A.Bolongaro-Crevenna, O. Briones, E. Ezcurra, M. Rosas, H. Núñez, G. Barnard & E.Vázquez. 1991. Spatial relationships between cacti and nurse shrubs in a semi-arid environment in central Mexico. Journal of Vegetation Science 2: 15-20.
Capítulo
10
D������� �� ��������� �� �� ���������� ������������
L
os bosques con varios estratos en su estructura vertical, representan si tios donde la intensidad lumínica se ve alterada de manera signicativa, permitiendo la sobrevivencia de pocas especies tolerantes a la sombra o de plántulas que permanecen en espera de algún claro o resquicio de luz para completar su ciclo de vida (Begon et al ., 1996) Se ha considerado la interferencia lumínica de plantas del sotobosque, como una causa que modica la densidad de plántulas en el piso de la sel va alta perenifolia de Los Tuxtlas (Dyer-Leal, 1990). La disminución lumínica resulta ser drástica en tales sitios debido a la arquitectura de la Palma Astrocaryum mexicanum y su densidad dentro del sotobosque de la selva (Martí nez-Ramos et al., 1987). La palma por la disposición de sus hojas forma un embudo o una sombrilla (Martínez-Ramos, 1997) que intercepta hojarasca, agua y luz (Dyer-Leal, 1990). Debido al efecto de la sombra de la palma, helechos y otros arbustos en los bosques, disminuyendo la intensidad lumínica esperamos un efecto se gún la siguiente hipótesis: La densidad de plántulas es menor bajo la cober tura de las plantas del sotobosque que fuera de las mismas.
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Objetivos ➤
Que se comprenda que el factor lumínico limita la distribución de plántulas de algunas especies.
Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente ma terial. 1. Una cuerda de 50 metros 2. Una brújula graduada 3. Un f lexómetro 4. Una tabla de números al azar 5. Un lápiz 6. Una libreta de campo En cualquier bosque se ubicarán al menos diez plantas que pudie ran actuar como interferencias lumínicas, como son: helechos arbores centes, palmas o arbustos del sotobosque. En cada planta se realizará el siguiente muestreo: Se les medirá la cobertura, con base en dos diá metros (mayor y perpendicular). Se contaran el total de plántulas bajo su cobertura. Se ubica un cuadro de 2 x 2 metros fuera de la cobertura de la planta donde no haya interferencia lumínica del sotobosque, de preferencia al sur de dicha planta. Se contará el total de plántulas den tro del cuadro. Los datos obtenidos serán capturados en una base de datos usan do el diseño propuesto en la Tabla 1.
Capítulo 10
•
D������� �� ��������� �� �� ����������
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Tabla 1. Diseño de base de datos para el registró de las variables sobre la densidad de plántulas. P l a n t a
Cobertura mayor (m)
Cobertura perpendicular a la mayor (m)
Número de plántulas dentro de su cobertura
Ubicación de cuadro de 2x2 metros
Número de plántulas fuera de la cobertura vegetal en el cuadro
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Se estandarizarán los datos a unidades de plántulas/m², dentro y fuera de la cobertura de cada helecho. Se realizará una prueba de t-pareada para comparar las medias de densidad bajo la cobertura de los helechos y fuera de ella.
Cuestionario En base con los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas. 1. ¿Cuál fue el resultado de la prueba de t y qué significado tiene?
2. ¿Qué densidad fue mayor? ¿Dentro o fuera de la cobertura de la planta del sotobosque? ¿Por qué?
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3. ¿Estos patrones de distribución pueden deberse al azar?
4. ¿Dónde a simple vista ves más luz? ¿Dónde más plántulas?
B����������� Álvarez-Sánchez, J. & S. Guevara 1999. Litter interception on Astrocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) in a Tropical Rain Forest. Biotropica 31: 89-92. Begon M, J.L. Harper & C.R. Townsend. 1996. Eco logy individuals populations and communi ties. Blackwell, Oxford. 1068 p. Dyer-Leal, G.A. 1990. Interferencia lumínica de Astrocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) en el sotobosque e implicaciones sobre la co munidad de plántulas y árboles jóvenes en Los Tuxtlas, Ver. Tesis Licenciatura (Biologo)UNAM, Facultad de Ciencias.
Martínez-Ramos, M. 1997. Astrocaryum mexicanum Liebm. (Palmae). En: Historia Natural de Los Tuxtlas (E, González-Soriano, R. Dirzo & R. Voght, eds) pp. 92-97. Universidad Na cional Autónoma de México. Martínez-Ramos, M., E. Alvarez-Buylla, J. Sarukhán & D. Piñero. 1987. Demografía y dinámica de poblaciones del árbol pionero Cecropia obtusifolia Bertol. (Moraceae) y de la palma tolerante Astrocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) en el mosaico de regeneración de la selva de Los Tuxtlas, Ver., México. Revista de Ecología Tropical (Supl. 1) 35: 227-227.
Capítulo
11
E��������� �� �� ����������� ����� �������� � ������� I�����������
E
l concepto de competencia ha sido denido por muchos autores. Una de las deniciones más usadas es la propuesta por Odum (1972), quien dice que la competencia entre especies es toda acción recíproca que afecta adversamente el crecimiento y reproducción de los individuos de las poblaciones interactuantes. Aunque las deniciones pueden variar de acuer do a los autores, es importante resaltar que la competencia ocurre sólo si el recurso es limitado y esencial (Curtis, 2000). La competencia puede ocu rrir entre individuos de la misma (intraespecíca) o de diferentes especies (interespecíca) (Begon et a1., 2005). Para que ocurra la competencia no es obligado que los individuos tengan contacto directo, es decir que exista in terferencia entre ellos por acceder a un recurso. Muchos procesos competitivos involucran la explotación previa de los recursos por individuos de alguna especie, lo que imposibilita posteriormente el acceso del recurso por otros individuos de la misma o de otra especie. La competencia ha sido un proceso ampliamente estudiado en ecología vegetal. Sin embargo, las evidencias no siempre son claras y son frecuentes los efectos confundidos. Esto ha generado una serie de críticas al paradigma de
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que la competencia es uno de los procesos más importantes en la estructuración de las comunidades vegetales. Considerando que el tamaño que pueden alcanzar las plantas está fuertemente inuenciado por la distancia entre los ve cinos más cercanos, el análisis espacial de la distribución de las plantas ha sido usado para inferir competencia (Givinish, 1983; Armas, 2004; Aguilar, 2006).
Objetivos ➤
Analizar las relaciones entre la distancia de los individuos de la misma y de diferentes especies, con las variaciones en la talla de los individuos.
Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente ma terial. 1. Un exómetro 2. Una cinta métrica de 20 m 3. Una cinta diamétrica o en su defecto una cinta de sastre. 4. Una libreta de campo 5. Un lápiz El primer paso de la práctica es seleccionar un sitio en el campo e identicar dos especies de arbustos o árboles que coexisten en el lugar. Si no es posible su determinación cientíca a nivel de especie, género o familia, entonces considérelas como morfoespecies (especie 1 ó es pecie A). Seleccione un individuo de cualquiera de las dos especies, el cual será su individuo focal. Registre la altura y el diámetro del tallo de su individuo focal (a la altura del pecho en el caso de ser árbol o de la base para arbustos). En
Capítulo 11
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el caso de arbustos con más de un tallo, mida el diámetro de todos los tallos y posteriormente sume los valores. Para los análisis sólo se usa rán los totales. Mida la distancia al individuo más cercano (no importa que sea de la misma o de la otra especie seleccionada) y registre su valores de talla. Repita la operación de medición de distancias y tallas de individuos. Con los registros se logrará formar relaciones intra e in terespecícas, generando tres grupos de pares de especies (especie 1 vs. especie 2; especie 2 vs. especie 2; especie 1 vs. especie 3). Los pares de individuos sólo estarán formados por los vecinos más cercanos, es decir no es posible formar pares entre individuos lejanos en los que entre ellos haya individuos más cercanos. El número de registros por grupo no deberá ser menor a 20. Es posible que el registro de la talla de un individuo sea utilizado hasta en dos grupos. Para analizar los datos se realizarán análisis de regresión lineal simple, con la cual se puede inferir competencia a nivel intra e interespecíco. La variable dependiente (Y) de los modelos serán las sumas de los valores de altura o de cobertura de los individuos más cercanos que formen el par y la variable independiente (X) será la distancia entre ellos. La pendiente (b) de la línea de ajuste de regresión indicará la intensidad de la competencia y el coeciente de determinación (r 2) indicará la importancia de la competencia. Previo a los análisis se deben estandarizar los valores entre 0 y 1, ya que esto remueve las inuencias y permite verdaderas comparaciones de la intensidad entre la combinación de especies (Briones et al., 1996; Ar mas, 2004). Realice los análisis para tallas y para coberturas. Los resultados de los análisis deberán presentarse usando el diseño de la Tabla 1.
Tabla 1. Diseño de una tabla de resultados de los análisis de regresión entre los pares de especies. ALTURA Combinación de especies
especie 1 vs. especie 1 especie 2 vs. especie 2 especie 1 vs. especie 2
COBERTURA n
r2
b
p
Combinación de especies
especie 1 vs. especie 1 especie 2 vs. especie 2 especie 1 vs. especie 2
n
r2
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Cuestionario De acuerdo a los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas. 1. ¿En qué combinación de especies se presentó la competencia más importante?
1. ¿En qué combinación de especies se presentó la competencia más intensa?
1. ¿Qué implicaciones tiene la competencia en la abundancia de las especies en la comunidad?
1. ¿Qué variable de talla fue más adecuada para la evaluación de competencia?
B����������� Aguilar, M.R. 2006. Interacción entre especies. Fun damentos de Ecología. Noveduc. 176 pp. Armas, K.C. 2004. Balance de la interacción entre plantas superiores en ambientes semiári dos: mecanismos y procesos. Ecosistemas 13:118-122. Begon, M., J. Harper & C. Townsend. 2005. Ecology: from individuals to ecosystems. Wiley-Blackwell, New Jercey. Briones,O., C. Montana & E. Ezcurra, 1996. Competition between three Chihuahuan desert
species: evidence from plant size-distance relations and root distribution. Journal of Vegetation Science 7: 453-460. Curtis, H. 2000. Biología. Editorial Panamericana. Buenos Aires Argentina. 1496 p. Givinish, T.J. 1983. On the economy of plant form and function. Cambridge University Press. 717 p. Odum, E.P. 1972. Ecología 3° edición. Interamericana. México D. F. 639 p.
Capítulo
12
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os efectos de los herbívoros sobre las plantas dependen en gran me dida de la parte de la planta que éstos consumen y de qué tanto te jido vegetal lleguen a consumir. Por ejemplo, las plantas pueden su frir elevados niveles de defoliación por herbívoros sin que se vea afectada signicativamente su reproducción (Parra-Tabla et al., 2004.); en cambio, si los herbívoros se alimentan de las semillas, su reproducción puede disminuir considerablemente (Figueroa et al., 2002). Sin embargo, no todos los herbí voros que consumen semillas disminuyen el éxito reproductivo de las plan tas, incluso algunos pueden incrementar la capacidad de germinación de las semillas siempre y cuando el grado de daño que producen en los cotiledones no sea muy grande y el embrión no sea consumido (Karban & Lowenberg, 1992; Takakura, 2002; Vallejo-Marín et al., 2006) (Fig. 1). El incremento en la capacidad de germinar en las semillas que son consumidas ocurre cuando el daño en la semilla favorece su permeabilidad al agua ( Takakura, 2002). Un grupo importante de consumidores de semillas son los insectos, principalmente los coleópteros, himenópteros, dípteros, tisanópteros y lepidópte -
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ros, ya que su ciclo de vida está sincronizado con la fenología de su planta hospedera (Zhang et al., 1997). Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por coleópteros de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies de plantas (Center y Johnson, 1974; Terán, 1990; Aizen & Feinsinger, 1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la supercie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo ésta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta adulto. Cuando la larva madura y está próxima a pupar, realiza una fractura circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva en su último estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 2). Los insectos son muy susceptibles a la pérdida de cobertura de vege tación natural y a la modicación de su hábitat por el hombre, ya que su abundancia puede disminuir considerablemente (Haynes & Crist, 2009). Sin embargo, también se ha visto que la abundancia de algunas especies de in sectos puede incrementar en áreas en donde la cobertura de vegetación natural ha sido reemplazada por sistemas no naturales y en sitios perturbados debido a que la cantidad o calidad del hábitat, desde el punto de vista del insecto, aumenta (Lindenmayer & Fischer, 2006). Debido a que los insectos pueden tener efectos importantes sobre una variedad de procesos ecosisté micos como la polinización, descomposición de materia orgánica y herbivo ría (Garcia & Chaco, 2006), resulta importante conocer el efecto de la modi cación del hábitat generada por el hombre sobre su abundancia y cómo esta variación puede afectar los procesos ecosistémicos.
Objetivos ➤
Cuantificar el porcentaje de semillas consumidas por insectos en una especie de Fabaceae.
➤
Cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas.
Capítulo 12
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Figura 1. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis
laevigata (Fabaceae) con diferente grado de daño. I) semilla en la
que se dañó la mayoría del cotiledón (C) y el embrión (ED: embrión dañado). II) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumió parte del cotiledón (CC: cotiledón consumido), III. Semilla intacta.
Figura 2. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con
oricios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
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Material y Método Para la realización de esta práctica es necesario el siguiente material. 1. Un microscopio de disección. 2. Un cutter. 3. Bolsas de tela de 30 x 30 cm. 4. Una cinta métrica. Elige dos sitios con al menos 10 individuos de una especie de Faba ceae con frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas pre sente algún oricio de salida (Fig. 2), uno en un sitio “conservado” y otro en un sitio modicado por el hombre (e.g., campos agrícolas, ciudad, sitio con evidencia de perturbación, etc.). Procura que las plantas selecciona das en cada sitio sean similares en tamaño y/o edad con el n de que esta variable no sea una causa importante de la variación que puedas encontrar entre los sitios. De cada una de los 10 plantas, colecta al menos 18 vainas, 6 de la parte inferior del dosel (Fig. 3A), 6 de la parte media (Fig. 3B) y 6 de la parte superior (Fig. 3C) con el propósito de estandarizar el muestreo y tener vainas representativas de todo el individuo. Mide algu nas características de cada sitio (e.g., densidad de individuos de la espe cie de planta seleccionada, presencia de especies exóticas, etc.). Coloca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiquétala (la tela sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evita el crecimiento de hongos tófagos). Coloca las bolsas de tela en el laborato rio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos. Cuenta el número total de semillas por vaina y el número semillas con oricios de salida por vaina para cada planta para obtener el por centaje de semillas dañadas por individuo para cada uno de los sitios. Determina si el porcentaje de semillas con oricio por planta diere estadísticamente entre los sitios (de esta forma las réplicas para cada sitio son los individuos de la especie seleccionada de Fabaceae). De cada sitio, selecciona 30 semillas con oricio de salida y realiza un corte longitudinal de cada semilla. Utiliza un microscopio de disec -
Capítulo 12
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ción para determinar si el embrión presenta daño; si no lo presenta, determina el porcentaje de daño del cotiledón en las semillas, estable ciendo las siguientes categorías de daño: < 25%, entre 25 y 50%, entre 50 y 75% y >75%.
Figura 3. Estratos de un árbol de Prosopis laevigata (Fabaceae).
Estrato inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas. 1. ¿Qué tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel taxonómico posible.
2. ¿En qué sitio encontraste mayor porcentaje de herbivoría (semillas con orificio de salida)? Discute tus resultados en términos del posible efecto de la perturbación sobre las plantas y sobre los insectos.
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3. ¿Cuál fue el grado de daño producido por los insectos en las semillas? Puedes afirmar que los insectos que consumieron las semillas son depredadores? Discute. 4. ¿Difieren los sitios en el grado de daño producido por los insectos en las semillas? Discute.
B����������� Aizen, M.A. & P. Feinsinger. 1994. Forest fragmen tation, pollination, and plant reproduction in a Chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. Center, T.D. & C.D. Johnson. 1974. Coevolution of some seed beetles (Coleoptera; Bruchidae) and their hosts. Ecology 55: 1096-113. Figueroa J.A., A.A. Muñoz, J.E. Mella & M.T.K. Arroyo. 2002. Pre- and post-dispersal seed predation in a mediterranean-type climate montane sclerophyllous forest in central Chile. Australian Journal of Botany 50: 183-195 Garcia, D. & P.N. Chaco. 2006. Scale-dependent eects of habitat fragmentation on hawthor ne pollination, frugivory, and seed preda tion. Conservation Biology 21: 400-411. Haynes, J.K. & O.T. Crist. 2009. Insect herbivory in an experimental agroecosystem: the relati ve importance of hábitat area, fragmenta tion, and the matrix. Oikos 118: 1477-1486. Karban, R. & G. Lowenberg, 1992. Feeding by seed bugs and weevils enhances germination of wild Gossypium species. Oecologia 92: 196–200. Lindenmayer, B.D. & J. Fischer. 2006. Habitat frag mentation and landscape change: an eco -
logical and conservation synthesis. Island Press. Whashington. 328 pp. Parra-Tabla, V., V. Rico-Gray & M. Carbajal. 2004. Eect of defoliation on leaf growth, sexual expression and reproductive success of Cnidoscolus aconitifolius (Euphorbiaceae). Plant Ecology 173: 153-160. Takakra, K. 2002. The specialist seed predator Bru chidius dorsalis (Coleoptera: Bruchidae) plays a crucial role in the seed germination of its host plant, Gleditsia japonica (Leguminosae). Functional Ecology 16: 252–257. Teran, L.A. 1990. Observaciones sobre Bruchidae del noroeste argentino VII. Pseudopachymerina spinipes (ER.) y P. grata N. sp. (Coleopte ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25:28. Vallejo-Marín, M., C.A. Domínguez & R. Dirzo, 2006. Simulated seed predation reveals a variety of germination responses of neotropical rain forest species. American Journal of Bo tany 93: 369–376. Zhang, J., F.A. Drummond, M. Liebman & A. Hartke. 1997. Insect predation of seeds and plant popu lation dynamics. Maine Agricultural and Forest Experiment Station Technical Bulletin 163: 5-25.
Capítulo
13
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s común encontrar una gran variación intraespecíca en el tamaño de las semillas de las plantas. Se ha visto que la variación en el tamaño de las semillas ocurre tanto dentro como entre poblaciones, lo cual su -
giere que varias causas podrían ser responsables de esta variabilidad (Stan ton, 1984; Silvertown, 1989). Las semillas de mayor tamaño generalmente poseen mayor cantidad de endospermo y por lo tanto tienen mayor conte nido energético para los embriones, por lo que pueden producir plántulas más vigorosas, con mayor sobrevivencia y más competitivas (Stanton, 1984; Manga & Sen, 1995; Halpern, 2005). Sin embargo, las semillas de mayor ta maño también podrían tener desventajas al compararlas con semillas de menor tamaño. Una de estas desventajas es que las semillas más grandes pueden sufrir una mayor depredación por herbívoros (Janzen, 1969; Pizo et al., 2006).
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Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por coleópteros de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies de plantas (Fig. 1) (Center y Johnson, 1974; Terán, 1990; Aizen & Feinsinger, 1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la supercie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo ésta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta adulto. En muchos casos, al alimentarse las larvas de la semilla, dañan el embrión y la semilla ya no puede germinar (Fig. 2). Cuando la larva madura y está próxima a pupar, realiza una fractura circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva en su último estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 1). Las larvas de muchas especies de insectos que se alimentan de semillas son inmóviles, y por lo tanto la semilla que utiliza la hembra progenitora para depositar un huevo, es el único alimento durante el desarrollo de la larva (Fox & Mousseau, 1995). Si las hembras que depositan huevos en las semillas poseen la capacidad de distinguir semillas de diferentes tamaños, su progenie podría beneciarse de una mayor cantidad de recurso (Fox & Mousseau, 1995).
Figura 1. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con
oricios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
Capítulo 13
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Figura 2. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis laevigata
(Fabaceae) con diferente grado de daño. A) semilla en la que se dañó la mayoría del cotiledón (C) y el embrión (ED: embrión dañado). B) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumió parte del cotiledón (CC: cotiledón consumido). En la derecha se encuentra una semilla intacta.
Objetivos ➤
Determinar si los insectos que consumen semillas de una especie de Fabaceae seleccionan semillas de mayor tamaño.
➤
Cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas.
Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente ma terial. 1. Un microscopio de disección. 2. Un cutter. 3. Una balanza analítica.
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4. Un vernier. 5. Bolsas de tela de 30 x 30 cm. Elige un sitio con al menos seis individuos de una especie de Fa baceae que tengan frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas presente algún oricio de salida. De cada uno de las seis plan tas, colecta al menos 18 vainas, seis en la parte inferior del dosel (Fig. 3A), seis de la parte media (Fig. 3B) y seis de la parte superior (Fig. 3C) con el propósito de tener vainas representativas de cada individuo. Co loca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiquétala (la tela sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evita el crecimiento de hongos tófagos). Coloca las bolsas de tela en el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de in sectos. Después del periodo de dos semanas para la emergencia de in sectos, mide el largo y ancho de cada semilla de las vainas colectadas utilizando un vernier y obtén el peso de cada semilla utilizando una balanza analítica. Para determinar si los insectos seleccionan semillas de mayor ta maño, analiza si el tamaño (largo, ancho y peso) de todas las semillas (recurso disponible) diere estadísticamente del tamaño (largo, ancho y peso) de las semillas con oricio de salida (recurso seleccionado) uti lizando una prueba de t. Realiza un análisis para cada individuo de Fa baceae y otro para todos los individuos. Para cuanticar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas seleccionar 30 semillas con oricio de salida de insectos y rea liza un corte longitudinal de cada semilla utilizando un cutter. Utiliza un microscopio de disección para determinar si el embrión presenta daño. Realiza un histograma de frecuencias para el tamaño de todas las semillas y para las semillas con oricio de salida para cada planta y otro para todas las plantas.
Capítulo 13
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Figura 3. Estratos de un árbol de Prosopis laevigata (Fabaceae). Estrato
inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas. 1. ¿Qué tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel taxonómico posible.
2. ¿Existe variación en el tamaño de semillas en la especie de planta que seleccionaste? ¿Qué tanta variación en tamaño encontraste?
3. ¿Qué tipo de distribución de tamaños (para todas las semillas y para las semillas con orificio de salida) existe a nivel de planta y a nivel de sitio?
4. ¿Son capaces los insectos de seleccionar semillas de mayor tamaño a nivel de individuo de Fabaceae, a nivel de sitio, o ambos? Discute.
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5. ¿Los insectos causaron daño al embrión de las semillas?
6. Discute cuáles pueden ser las causas de la variación en el tamaño de las semillas en la especie de Fabaceae que seleccionaste.
B����������� Aizen, M.A. & P. Feinsinger.1994. Forest fragmen tation, pollination, and plant reproduction in a Chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. Center, T.D. & C.D. Johnson. 1974. Coevolution of some seed beetles (Coleoptera; Bruchidae) and their hosts. Ecology 55: 1096-113. Fox, C. W. & T.A. Mousseau. 1995. Determinants of clutch size and seed preference in a seed beetle Stator beali (Coleoptera: Bruchidae). Environmental Entomology 24: 1557-1561. Halpern, S.L. 2005. Sources and consequences of seed size variation in Lupinus perennis (Fabaceae): adaptive and non-adaptive hypotheses. American Journal of Botany 92: 205–213. Janzen, D.H. 1969. Seed eaters versus seed size, number, toxicity and dispersal. Evolution 23: 1–27.
MacBride V.K., V.K. Manga & D.N. Sent.1995. In uence of seed traits on germination in Prosopis cineraria (L.). Journal of Arid Environ ments 31: 371-375. Pizo, M.A., C. Von Allmen & P.C. Morellato. 2006. Seed size variation in the palm Euterpe edulis and the eects of seed predators on germination and seedling survival Acta Oeco logica 29: 311-315. Silvertown, J. 1989. The paradox of seed size and adaptation. Trends in Ecology and Evolution 4: 24–26. Stanton, M.L. 1984. Seed size variation in wild radish: eect of seed size on components of seedling and adult tness. Ecology 65: 1105–1112. Teran, L.A. 1990. Observaciones sobre Bruchidae del noroeste argentino VII. Pseudopachymerina spinipes (ER.) y P. grata N. sp. (Coleopte ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25-28.
Capítulo
14
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n la mayoría de los estudios de campo en ecología es necesario descri bir la vegetación del sitio. Existen muchas técnicas para medir diferen tes características de la vegetación (e.g., riqueza de especies, cobertura, densidad, biomasa, altura, complejidad estructural, etc.) y el método que se leccionamos tiene que ver con la o las preguntas que tratamos de responder. Debido a que es prácticamente imposible medir a todos los individuos de una población o contar e identicar todas las plantas de un sitio, tenemos que decidir cómo y cuándo hacer un muestreo. Básicamente en la mayoría de los trabajos en ecología hacemos mues treos que deben ser lo más representativos posibles, es decir, la muestra debe parecerse lo más posible a la población que estamos estudiando. El objetivo nal es poder sacar conclusiones de la población a partir de nuestra muestra, por tanto la manera en cómo obtenemos la muestra es fundamental. Existen muchos tipos de muestreo entre los que se encuentran el muestreo completamente al azar, el muestreo estraticado, el muestreo mediante trayec tos o parcelas, etc. En esta práctica utilizarás algunos métodos básicos del mues treo de vegetación para estudios de campo. Algunos son prácticos, otros no.
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1. Muestreo completamente al azar: Consiste en asignar a cada miembro de la población un número y posteriormente elegir n números al azar, los cuales representan a los individuos que se incluirán en la muestra. En este muestreo cada miembro de la población tiene la misma probabilidad de ser incluido en la muestra y todos los miembros de la población son independientes. 2. Cuadrantes: Consiste en colocar cuadrantes en diferentes áreas de la zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan quedado dentro del cuadrante. Debe definirse el tamaño del cuadrante, cuántos cuadrantes colocar en el área de estudio y dónde colocarlos. 3. Trayectos: Consiste en colocar uno o varios trayectos en la zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan quedado dentro del trayecto. En ocasiones se considera también a las plantas que tocan el trayecto. Debe definirse la longitud del trayecto y el ancho, así como cuántos trayectos se colocarán y dónde colocarlos.
Objetivos ➤
Comparar los métodos básicos para el muestreo de vegetación en campo utilizando una simulación.
➤
Utilizar en campo el método más representativo de acuerdo a la simulación.
Material y Método Para llevar a cabo la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Una regla. 2. Lápices de colores.
Capítulo 14
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3. Un mecate o cuerda. 4. Una libreta de campo. 5. Una cinta métrica. 6. Opcional: distanciómetro óptico o láser, clinómetro, tubo ocular, etc. Utilizar la página de plantas-hongos (Fig. 1) para simular los diferentes tipos de muestreo de vegetación. Primero harás un muestreo completamente al azar. A cada individuo le debes asignar un número. Posteriormente utilizarás la tabla de números al azar para obtener una muestra de 30 individuos. La variable de respuesta será la especie de planta/hongo. Puedes inventar el nombre para cada especie, por ejemplo: “hongo 1”, “hongo 2”, etc. Organiza los datos en una tabla de fre cuencias y haz un gráco de barras. Experimenta con diferentes tamaños de muestra. Utiliza la regla para dibujar tres cuadrantes de 5 x 5 cm sobre la hoja. La colocación de los cua drantes puede ser al azar o puedes utilizar un criterio denido para colocarlos. No olvides escribir cómo lo hiciste, ya que esta decisión es parte de los métodos que estás utilizando. Al igual que en el punto anterior, organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráco de barras que incluya los tres cuadrantes. Puedes experimentar con diferentes tamaños de cuadrantes y diferente número. Utiliza la regla para trazar un trayecto de 30 cm de largo por 3 cm de ancho y colócalo en posi ción diagonal a la hoja. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráco de barras. Prueba con diferentes tamaños y colocaciones de trayectos. Finalmente debes hacer un censo de la población (contar e identicar a todos los individuos que se encuentran en la hoja). Organiza los datos en una tabla de frecuencias y un gráco de barras. Compara los tres métodos de muestreo con el censo. ¿Cuál de los tres muestreos fue el más representativo de la comunidad de plantas en el área de estudio? Utiliza el método más representativo para hacer un muestreo real de la vegetación de un sitio cercano. Utiliza la cuerda o mecate para trazar los cuadrantes (que también pueden ser redondos) o trayectos. Puedes también inventar los nombres de las especies de plantas. ¿Cuáles son las es pecies de plantas más comunes en tu área de estudio? Opcional: Pueden colectarse y prensarse las plantas para posteriormente identicarlas en el laboratorio. Además puede medirse la altura y el diámetro a la altura del pecho de los árboles, altura de los arbustos y hierbas, cobertura del dosel, etc.
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Cuestionario En base a los resultados obtenidos, conteste las siguientes preguntas. 1. ¿Crees que será práctico realizar un muestreo completamente al azar en el campo? ¿Por qué sí o por qué no?
2. ¿Qué dificultades encontraste durante tus muestreos de simulación? ¿Qué criterios utilizaste para incluir o no a las plantas dentro de los cuadrantes o trayectos?
3. ¿Cuál de los tres muestreos fue el más representativo de la comunidad de plantas en la localidad X (simulación)? Compara los gráficos de barras y discute en base a número de especies y abundancia de cada especie.
4. ¿Qué método elegiste para el muestreo real de vegetación en campo? ¿Por qué? Escribe la metodología que empleaste para hacer el muestreo.
5. ¿Qué dificultades encontraste al hacer el muestreo de vegetación en campo? ¿Crees que tu muestreo es representativo de la comunidad de plantas del área de estudio? Discute.
B����������� Bonham, C.D. 1989. Measurements for terrestrial ve getation. John Wiley & Sons., New York, USA. Gotelli, N.J. & A.M. Ellison. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates Inc., Mas sachusetts, USA.
Samuels, M.L. & J.A. Witmer. 1999. Statistics for the life sciences. Prentice Hall, New Jersey, USA.
Capítulo 14
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Figura 1. Distribución de plantas y hongos en la localidad X.
Gira la hoja de manera que las plantas queden derechas.
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Tabla de números aleatorios
239.612018 28.4935759 23.1438032 56.7698599 211.609302 113.687185 219.991119 208.843226 95.5633106 33.2658162 188.697989 101.232246 145.269082 93.1239967 107.50911 87.6830348 162.602649 38.0608539 178.887539 191.882015 52.9627064 50.7665639 17.6952422 63.6622517 38.2432325 163.27897 187.102176 86.9079257 29.4890591 73.2143315 154.912351 152.982177 151.150792 111.536637 140.732414 83.8530839 175.969481 124.979461 130.633198 210.849391
165.900662 181.212867 212.240028 70.5774407 152.883389 38.5319987 112.988067 154.950346 120.374401 241.124241 190.331797 23.9721061 204.777703 216.601917 138.110721 160.03415 61.80047 235.432508 231.169408 199.313944 188.302835 157.169286 172.65627 59.1103854 38.205237 199.807886 213.645863 100.327952 153.666097 246.314432 62.7047639 75.9500107 94.1954711 178.19602 67.7277749 102.774865 132.107425 240.311136 187.824091 170.224555
27.8476516 217.217444 26.41142 203.941801 104.059114 247.180731 168.263985 215.044099 249.262886 100.730705 214.458968 26.9585559 99.9100009 210.112278 148.650685 35.7735221 18.728721 4.16882839 234.801782 219.223609 117.152379 175.635121 241.914548 240.805078 180.430158 123.976379 69.4755699 207.422193 246.382824 35.9634999 30.5453352 88.7849055 94.7274087 133.779229 45.3332011 39.2995087 137.092441 78.7464827 235.569292 128.65743
20.0433668 116.286081 144.129215 218.486496 192.467147 153.55211 216.389142 208.569658 157.610034 165.057161 51.5112766 125.959746 121.91702 218.714469 12.6722312 224.869747 11.7147435 62.2488174 26.829371 178.142827 164.829188 40.3861812 167.382488 10.004944 61.2001404 51.1617176 22.847438 64.0194098 72.7507859 27.4448988 88.8229011 6.04580828 7.27686392 200.476608 202.908322 99.4616535 173.522568 149.608173 2.83138524 21.3732109
205.23365 37.7948851 117.030793 222.506424 183.978942 6.53215125 59.3763543 223.889462 194.192145 130.19245 200.089053 119.720878 27.9844356 95.0465712 1.13678396 49.0187689 99.9024018 81.1629994 15.2559282 183.051851 119.196539 2.74779504 138.042329 167.998016 158.810694 149.106632 7.73281045 217.263039 136.955657 238.266976 58.6088443 118.353038 201.282113 120.176824 239.984375 138.475478 23.7137364 137.631977 135.823389 93.6559343
111.080691 131.598285 83.2907498 52.2711875 63.1151158 91.6953642 50.2346263 7.77080599 228.988464 132.388592 245.364544 36.9133885 247.036348 30.530137 130.230445 5.68105106 35.9938963 229.284829 33.8129521 87.9566027 43.0306711 133.034516 171.075655 196.479476 28.8887295 168.47676 190.666158 191.973205 125.154241 141.750694 247.78106 123.414045 179.693045 116.818018 116.126499 1.38755455 129.136174 79.8331553 74.0046388 100.60152
Capítulo
15
E��������� ��� �������� ���� ��������� �� ������� �� �������� �� ��� ��������� I�����������
L
a riqueza de especies (riqueza especíca) es el número de especies registradas en una comunidad, es decir, el número de especies que coexisten en un tiempo y espacio determinados. Es la medida más uti lizada para evaluar la biodiversidad de un hábitat o de una región, pues se obtiene sin necesidad de cálculos complejos y se entiende de forma intuitiva (Moreno, 2001; Magurran, 2004). Sin embargo, evaluar la riqueza de especies no es algo tan sencillo pues el número de especies que se observan en una comunidad va aumentan do conforme incrementamos el esfuerzo de muestreo. Por ello, cuando queremos comparar la riqueza de especies de dos o más comunidades (por ejemplo, una comunidad bien conservada y una comunidad perturbada) debemos asegurarnos que tengan inventarios completos (o al menos, con un nivel de completitud semejante) para evitar sesgos en tal comparación (Colwell & Coddington, 1994).
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P�������� �� ��������: �����������, ������������� � �����������
En la práctica es muy raro que se logre realizar el censo completo de una comunidad, el registro de todos los individuos que la integran. En su lugar, en ecología de comunidades solemos realizar muestreos y asumimos que la información recabada a través de ellos es representativa de la comunidad que estudiamos. Pero, ¿el número de especies que observamos en nuestras muestras es realmente representativo de la riqueza de especies de la comunidad? Es decir, después de contar con una serie de muestras, ¿ya tenemos un inventario de especies completo? Para contestar esta pregunta se pueden utilizar estimadores de riqueza. Los estimadores son modelos matemáticos que predicen el número máximo de especies que potencialmente se podrían encontrar en una comunidad si continuáramos utilizando el mismo método de muestreo. Asumen que todas las muestras son equivalentes e indepen dientes. Se han propuesto muchos modelos matemáticos para este n (ver por ejemplo Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001; Jiménez-Valverde & Hortal, 2003; Magurran, 2004). Entre ellos están los estimadores desarro llados por Chao (1984) basados en datos de la abundancia (número de indi viduos de cada especie en el conjunto de muestras) o basados en datos de incidencia (presencia o ausencia de las especies en las muestras) cuya princi pal ventaja es su sencillez (Escalante-Espinoza, 2003). La selección del mejor estimador puede hacerse considerando el sesgo, la precisión y la exactitud de cada uno de ellos (González-Oreja et al., 2010). En esta práctica se simulará una comunidad ecológica, conociendo de antemano su riqueza de especies total (cosa que nunca conocemos cuando estudiamos una verdadera comunidad). Esto permitirá, además de evaluar el grado de completitud del muestreo, juzgar si los valores de riqueza que predicen los estimadores son acertados o no.
Objetivos ➤
Evaluar si el número de especies que se obtiene mediante un con junto de muestras es representativo de la riqueza total de especies que hay en una comunidad ecológica.
Capítulo 15
•
E��������� ��� �������� ���� ��������� �� ������� �� ��������…
Material y Método Para la realización de esta práctica es necesario tener 30 “especies” di ferentes, fácilmente identicables y biodegradables, en las cantidades señaladas en el Cuadro 1. Pueden ser, por ejemplo: semillas (frijol ne gro, frijol bayo, haba, chícharo, etc.), sopa de pasta (moñitos, coditos, municiones, etc.), cereales (corn-pops, froot-loops, choco-krispis, etc.). El grupo se encargará de tener listas las “especies”. Se sugiere nombrar las desde el principio para que todos utilicen la misma taxonomía, lo más simple posible. Además se requiere una bolsa de plástico grande y diez bolsas pe queñas por cada equipo y una libreta profesional. Los alumnos se organizarán en ocho equipos. Cada equipo se en cargará de una comunidad distinta, que guardará en la bolsa de plás tico grande controlando que sean incluidas todas las especies en la abundancia que se señala en el Cuadro 1. Mezclar bien los individuos dentro de la bolsa. El día de la práctica se buscará un sitio apropiado para que todos los equipos puedan trabajar (cualquier terreno, de preferencia un pas tizal o zona abierta). Cada equipo marcará un área de estudio de 5 x 5 m, señalando los vértices con cualquier objeto (por ejemplo, con sus mochilas). Dentro de este cuadro dispersarán todos los individuos de su comunidad. Se deben organizar para que todos los equipos lo ha gan de manera similar. Cada equipo tomará 10 muestras de su comunidad, ubicándolas al azar o de forma sistemática (según el grupo lo decida para que todos los equipos lo hagan de la misma manera) dentro del área de estudio. Las muestras serán cuadros de 21 x 28 cm (el área que cubre una libreta profesional). El equipo anotará cuántos individuos y de qué especies son los que se registran en cada una de las diez muestras. Dibujar una curva de colector (llamada también curva de acumula ción de especies) como la que se muestra en la Figura 1 y ver su com portamiento ¿es una curva que aún está en crecimiento o ya parece haber alcanzado su asíntota?
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P�������� �� ��������: �����������, ������������� � �����������
Obtener los siguientes valores: 1. Número de especies que aparecieron solamente en una de las diez muestras (únicas). 2. Número de especies que aparecieron en dos muestras (duplicadas). 3. Número de especies que tuvieron solamente un individuo en todo el muestreo (singletons). 4. Número de especies de las cuales sólo se encontraron dos individuos (doubletons). 5. Número total de especies registradas en las 10 muestras (riqueza observada). Calcular el valor de riqueza esperada para esta comunidad, considerando únicamente la presencia/ausencia de especies en las muestras. Por ejemplo, el valor del estimador Chao 2: Chao2
=
S +
A
2
2 B
Donde: S = número de especies en una muestra. A = número de especies con un solo individuos en esa muestra (“sigle tons”). B = número de especies con dos individuos en esa muestra (“dobletons”). Calcular el valor de riqueza esperada considerando la abundancia (nú mero de individuos). Puede utilizarse, por ejemplo, el estimador Chao1: Chao1
=
S +
a
2
2b
Comparar los siguientes valores: ➤
➤
Número de especies que de la comunidad completa (las que fueron dispersadas) Número de especies observadas en las muestras.
Capítulo 15
➤ ➤
•
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Número de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao2. Número de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao1.
Calcular el porcentaje de completitud (eciencia) del muestreo mediante una regla de tres simple: si el valor de riqueza esperada según el estimador equivale al 100%, ¿qué porcentaje corresponde a la riqueza observada en las muestras? Comparar, para una misma comunidad, el porcentaje de completitud obtenido con un estimador basado en datos incidencia y con un estimador basado en datos de abundancia. Comparar los porcentajes de eciencia alcanzados por los distintos equipos.
Cuadro 1. Número de individuos de cada especie que integrarán
la comunidad completa de los distintos equipos. especie1 especie2 especie3 especie4 especie5 especie6 especie7 especie8 especie9 especie10 especie11 especie12 especie13 especie14 especie15 especie16 especie17 especie18 especie19 especie20 especie21 especie22
equipo1
equipo2
equipo3
equipo4
equipo5
equipo6
equipo7
equipo8
20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20
16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16
20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 24 24 24 24
24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 31 33 35 36
0 2 4 6 7 9 11 12 14 16 18 19 21 23 24 26 28 29 40 40 40 40
2 2 2 2 2 2 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 45 60 60 60
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40 40 40 18 19 20 21
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 0 0 0 0
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especie23 especie24 especie25 especie26 especie27 especie28 especie29 especie30
equipo1
equipo2
equipo3
equipo4
equipo5
equipo6
equipo7
equipo8
20 20 16 16 16 16 16 16
16 16 0 0 0 0 0 0
24 24 0 0 0 0 0 0
38 40 0 0 0 0 0 0
40 40 0 0 0 0 0 0
60 60 0 0 0 0 0 0
22 225 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
Figura 1. Curva de colector en la que se muestra la tendencia de especies
distintas que se van añadiendo al inventario conforme se aumenta el número de muestras.
Cuestionario Basado en los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas: 1. ¿Es distinto el porcentaje de completitud que se calcula con los dos estimadores utilizados? Si es así, ¿cuáles especies son las que contribuyen a que los dos estimadores den resultados distintos para una misma comunidad?
Capítulo 15
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2. ¿Qué factores podrían influir para que en un muestreo no se logren registrar a todas las especies presentes en el área? Pensar en aspectos a) del muestreo, b) del hábitat y c) del grupo biológico. Comparar los resultados de las distintas comunidades.
3. ¿Qué factores podrían influir para que la riqueza esperada que predice un estimador no sea igual a la riqueza de especies verdadera de la comunidad completa, que en esta práctica sí se conoce?
Sugerencias para profundizar Si se requiere calcular este tipo de estimadores para bases de datos con mu chas especies y/o con muchas muestras, o si se desean calcular las prediccio nes de otros modelos matemáticos predictivos de la riqueza, se recomienda utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao & Shen, 2009), que son pro gramas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
B����������� Chao, A. 1984. Non–parametric estimation of the number of classes in a population. Scandi navian Journal of Statisics 11: 265–270. Chao, A. & T.-J. Shen. 2010. Program SPADE: Spe cies prediction and diversity estimation. http://chao.stat.nthu.edu.tw. Colwell, R.K. 2009. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. http://purl.oclc.org/estimates.
Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapola tion. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345: 101–118. Escalante-Espinoza, T. 2003. ¿Cuántas especies hay? Los estimadores no paramétricos de Chao. Elementos 52: 53–56.
González–Oreja, J A., A.A. de la Fuente–Díaz–Ordaz, L. Hernández–Santín, D. Buzo–Franco &
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C. Bonache–Regidor. 2010. Evaluación de estimadores no paramétricos de la riqueza de especies. Un ejemplo con aves en área ver des de la ciudad de Puebla, México. Animal Biodiversity and Conservation 33: 31–45. Jiménez–Valverde, A. & J. Hortal. 2003 Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios bio -
lógicos. Revista Ibérica de Aracnología 8: 151–161. Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversi ty. Blackwell, Malden. Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la biodi versidad. M&T-Manuales y Tesis Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, Espa ña.
Capítulo
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E
n ecología, la diversidad es una propiedad que conjunta dos aspectos: la riqueza de especies, y la abundancia que tienen dichas especies en una comunidad. La abundancia se puede medir de varias maneras, como la cantidad de biomasa o la cobertura que representa cada especie, pero la medida más común es el número de individuos. De tal suerte que si dos comunidades tienen el mismo número de especies, será ecológicamente más diversa aquella comunidad en la cual haya menos diferencia en el número de individuos con que cuenta cada especie, es decir, la comunidad más equitativa en su número de individuos. La máxima equidad se presenta cuando todas las especies tienen exactamente el mismo número de indivi duos. Y si dos comunidades tienen la misma equidad, será más diversa aque lla que tenga un mayor número de especies. Sin embargo, cuanticar la diversidad ecológica ha sido uno de los te mas más debatidos en ecología de comunidades, y existe una amplísima gama de medidas que han sido propuestas para tal n (Moreno, 2001; Ma -
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gurran, 2004). De forma general, tales medidas se pueden llamar “medidas de la complejidad en la composición de especies” (measures of composi tional complexity; Jost, 2010a), e incluyen índices de entropía y medidas de diversidad. Entre todas estas medidas, probablemente la más utilizada durante varias décadas ha sido el índice de entropía de Shannon. Este índi ce mide la incertidumbre que tendríamos al predecir a qué especie podría pertenecer un individuo seleccionado al azar de una comunidad. Si una comunidad tiene una especie muy dominante, a la cual pertenece el 90% de los individuos, podríamos tener un alto nivel de certidumbre (90% de probabilidad) de que un individuo seleccionado al azar pertenezca a dicha especie dominante. Por lo tanto, la incertidumbre sería muy baja, y eso se ha interpretado como un índice de que la comunidad tiene una baja di versidad. Por el contrario, si en una comunidad hay una gran equidad en la proporción de individuos, habrá una alta incertidumbre pues no podría mos predecir con seguridad a cuál especie podría pertenecer un individuo seleccionado al azar. Esta incertidumbre es “entropía”, y se ha interpretado como “diversidad” de la comunidad.
Sin embargo, medidas como esta han sido fuertemente criticadas (ver por ejemplo a Ricotta, 2005) y no son recomendables por varias razones. Por ejemplo, porque sus unidades de medición no son fácilmente entendibles (si el índice de entropía de Shannon se calcula con logaritmo base 2, su unidad es un dígito binario o “bit”; si se calcula con logaritmo base e, su unidad es un dígito natural o “nat”; y si se calcula usando logaritmos base 10 entonces su unidad será un dígito decimal o “decit”). Además, no es posible comparar de forma directa la diversidad de dos comunidades con el índice de Shannon porque sus unidades no tienen un comportamiento lineal. Una alternativa a este tipo de índices tradicionales consiste en expresar la diversidad de especies en las comunidades usando medidas de “diversidad verdadera” (true diversity; Jost, 2006). Estas medidas pueden tener diferente orden según el peso que dan a la abundancia proporcional de las especies. La diversidad de orden cero no considera de ninguna manera la abundancia, por lo que su valor es simplemente la riqueza de especies. Entre más alto sea el orden de una medida de verdad verdadera más peso se dará a las especies dominantes y se tomarán cada vez menos en cuenta las especies raras (con baja abundancia).
Capítulo 16
•
D��������� �� �������� �� ����������� ����������
Con cualquier orden con que sean calculadas, las medidas de diversidad verdadera tienen siempre una misma unidad de medición, llamada “especies igualmente comunes” (MacArthur, 1965), “número efectivo de especies” (Hill, 1973; Jost, 2006) o “número de especies equivalentes” (Jost , 2006; 2007). El número efectivo de especies mide la diversidad que tendría una comunidad integrada por i especies igualmente comunes. Es decir, si nosotros detecta mos que una comunidad ecológica tiene un valor de 17.29 especies equi valentes, entonces la diversidad verdadera de esa comunidad es igual a la diversidad que tendría una comunidad virtual con 17.29 especies, en la cual todas las especies tuvieran exactamente la misma abundancia, es decir, una comunidad con 17.29 especies igualmente comunes. El uso de medidas de diversidad verdadera tiene muchas ventajas, por ejemplo, tiene ciertas propiedades matemáticas que van de acorde con lo que los biólogos intuitivamente esperamos una medida de diversidad (Hill, 1973; Jost, 2006), además de que permite dividir la diversidad de una región (diversidad gamma) en dos componentes (diversidad alfa y diversidad beta) que sean matemáticamente independientes (Jost, 2007; Jost, 2010b; Basel ga, 2010; Tuomisto, 2010). Estas cualidades no se cumplen con índices de entropía. Pero una de las ventajas básicas de utilizar medidas de diversidad verda dera es que permiten comparar directamente la magnitud de los cambios que ocurren en la diversidad de dos o más comunidades. En un ejemplo hi potético, supongamos que un continente con 30 millones de especies igual mente comunes es azotado por una catástrofe que extingue a la mitad de las especies (Jost, 2007). Si esta pérdida de 15 millones de especies la evaluamos con el índice de Shannon, encontraríamos que la entropía sólo se reduce de 17.2 a 16.5 (sólo se pierde el 4% de la diversidad del continente). Por el con trario, usando medidas de diversidad verdadera sí detectaríamos un pérdida del 50% en la diversidad. Por ello, en esta práctica se medirá cuánto cambia la diversidad ecológica entre comunidades, comparando los resultados que se obtienen con el ín dice de entropía de Shannon y con una medida de diversidad verdadera. Se utilizará la medida de diversidad de orden 1 porque es la que toma en cuenta a todas las especies presentes en la comunidad, ponderándolas por la pro porción relativa de su abundancia, igual que lo hace el índice de Shannon.
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Objetivos ➤
Evaluar la magnitud de los cambios en la diversidad entre comunidades ecológicas.
Material y Método Los datos de la abundancia total que registró cada una de especies en contradas durante el ejercicio de muestreo de las comunidades en la práctica anterior (o en su defecto, los datos del Cuadro 1 de la práctica anterior). Una calculadora cientíca o una computadora con hoja de cálculo (Excel o similar). Para cada una de las ocho comunidades, calcular el índice de entro pía Shannon de la siguiente manera: H’ =−∑( pi lnpi
Donde: pi es la abundancia relativa de la especie i , es decir, la abundancia de
la especie i dividida entre la suma total de abundancias de todas las especies que integran la comunidad. Su resultado es un valor en “nats”. Para cada una de las comunidades, calcular la diversidad verdadera de orden uno de la siguiente manera: D=exp(H’)
Donde: H’ es el valor del índice de Shannon obtenido en el punto anterior. Su
resultado es un valor cuyas unidades son el número de especies equi valentes de la comunidad.
Capítulo 16
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D��������� �� �������� �� ����������� ����������
Comparar los cambios en la diversidad entre comunidades consi derando el índice de Shannon y la diversidad verdadera.
Cuestionario De acuerdo con sus resultados conteste las siguientes preguntas. 1. Si hay comunidades que tienen exactamente la misma riqueza de especies ¿por qué sus valores de diversidad cambian?, ¿cuánto cambia su diversidad?
2. Suponiendo que la comunidad muestreada por el equipo 1 corresponde a una zona evaluada justo antes de un disturbio, y que la comunidad muestreada por el equipo 7 es en la misma zona pero cierto tiempo después del disturbio. ¿Ha cambiado la diversidad ecológica?, ¿qué porcentaje de la diversidad se ha perdido a consecuencia del disturbio?. Calcularlo usando como medida el índice de Shannon, y luego usando la diversidad verdadera. ¿Cuál de las dos medidas refleja mejor la realidad de acuerdo a los datos del muestreo?
Sugerencias para profundizar Si se requiere calcular el índice de entropía de Shannon o la diversidad ver dadera para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras, se puede utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao y Shen, 2009), que son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
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Capítulo
17
E��������� �� ����������� ��� ���� �� �������� �� ������������ I����������� ara abordar cualquiera de las preguntas relacionadas con el conocimiento de de las poblaciones o comunidades biológicas de una localidad, es necesario tener en cuenta desde un principio las ventajas y desventajas que conlleva el uso de los métodos de colecta que se empleen en estudiarlas (Southerland, 2006). Sobre todo saber que no existe un método de colec ta perfecto y que todos presentan sesgo en cómo se obtiene la información (Feinsinger, 2001), y sin duda estos sesgos deben ser parte de las reexiones que se deben hacer al analizar los datos desde un perspectiva biológica. Uno de los grupos biológicos que suele ser utilizado en diferentes tipos de estudio a nivel de comunidades y poblaciones es el de los escarabajos copró fagos (Scarabaeidae) ya que su riqueza de especies suele ser muy alta, hay muchas especies especialistas, ocupan distintos niveles trócos, responden a cambios en las condiciones ambientales, hay un buen conocimiento de su biología y taxonomía, y existen métodos y protocolos de muestreo fáciles de aplicar de forma estandarizada (Moreno et al ., 2007). Estas características les permiten ser ampliamente reconocidos como un grupo muy útil para monitorear y describir los patrones temporales y espaciales de biodiversidad (Favíla & Halter, 1997).
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Existen diversos tipos de trampas para colectar a estos insectos, tales como trampas de luz, o de intercepción (Southerland, 2006), sin embargo el método más común para el estudio de estas escarabajos es el de las trampas de caída dispuestas en trayectos, ya que como estos insectos son excelentes voladores y activos forrajeadores que basan su búsqueda en el sentido del olfato, se vuelve muy eciente muestrearlos utilizando estas trampas de caída cebadas con excremento (Spector & Forsyth, 1998). A pesar de esto es muy poco lo que se sabe del área efectiva de muestro (AEM) de cada una de las trampas utilizadas. Sin esta información es muy po sible que se estén sobreponiendo estas aéreas de muestreo entre las trampas si la distancia que las separa no es lo sucientemente grande para separarlas. Esto puede causar que las estimaciones realizadas de abundancia o diversi dad estén subrepresentadas, es más debido a la disposición de trayecto es posible que la posición en la que se ubique la trampas sesgue la distribución de los datos de la colecta (Larsen & Forsyth, 2005) .
Objetivos ➤
El alumno será capaz de establecer el área efectiva de muestreo de las coprotrampa en una localidad específica, utilizando un método grafico y otro analítico como son las regresiones no lineales de decaimiento.
Material y Método En principio se debe considerar una localidad cercana donde los esca rabajos de la familia sean muy abundantes y donde de antemano se sepa que hay alguna especie dominante. La práctica estará dividida en dos partes que requieren en cada caso un día de trabajo. La primera parte será la referente a tener un número grande de individuos vivos de la especie de escarabajo seleccionada y la segunda a medir la efectividad del área muestreada por las necro trampas.
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Colecta de los organismos vivos Para esta colecta se requieren el uso de una coprotrampa modicada de la NTP-80 (Morón & Terrón, 1984). Las trampas se elaborarán con un bote de plástico de 1 lt, la boca de la misma será tapada con una rejilla de plástico que cuente con una luz de 5 cm, donde se colocarán 200 gr de un mezcla de excremento fresco de caballo y borrego (en una proporción de 70% y 30% respectivamente). Estas trampas se enterrarán de manera que la boca quede al mismo nivel que el suelo. Dentro del bote se colocará una pequeña can tidad de agua y jabón biodegradable, pero que no exceda una altura de 1.5 cm de altura, de manera que los individuos que se colecten no escapen, pero evitando que se ahoguen. Se sugiere que se coloquen al menos unas 40 de estas coprotrampas dispersas a lo largo de la localidad de estudio y que estén separadas al menos unos 50 m entre ellas. Estas trampas se revisarán cada hora y se procederá a vaciar de la trampa todos los insectos colectados, separando a la especie de interés para que se ponga en una caja de plástico de al menos 50 cm x 80 cm x 30 cm con un poco de sustrato que se tomará de la misma localidad, el resto de los insectos se pondrán al sol para su posterior liberación. Cuando se tengan al menos unos 600 individuos suspender la colecta (es importante mencionar que en los lugares donde estos individuos son abun dantes, colectar esta cantidad no es muy difícil). A los individuos se les separa en grupos de 100 y se procede a marcarlos con un plumín indeleble gris plata Sharpie®, utilizando en el caso de indivi duos grandes (de uno a dos centímetros) números directamente en lo élitros de los animales, en el caso de especies menores a un centímetro es mejor utilizar un patrón de manchas. Los individuos se mantendrán dentro de las cajas de plástico, con el sus trato, procurando que están en condiciones favorables de temperatura pre ferentemente evitar que se queden a la intemperie y con alimento suciente, de manera que al día siguiente puedan ser utilizados.
Medición de la eficacia de la trampa Al día siguiente en un horario de entre las 10:30 a las 12:00 hrs se colocarán en el suelo a 100 individuos (vivos) marcados para ser liberados, en seis pun -
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tos distintos de la localidad que estén separados al menos unos 200 metros entre sí de manera que no intereran entre ellos. Previamente se colocará en cada punto un trayecto rectilíneo de 100 m de largo donde se colocarán coprotrampas en las siguientes distancias 0, 12.5, 25, 37.5, 50 y 75m. Estas trampas se dejarán activas desde las 10:30 has ta las 19:00 hrs donde se volverán a colectar a todos los insectos colectados, separando a los marcados de los demás. Se contabilizará para cada trampa en cada distancia el número de los individuos marcados. Con los seis trayec tos se obtendrá el valor de la media y la desviación estándar y estos valores se gracarán en una eje de coordenadas cartesiano para observa el compor tamiento de la curva de decaimiento. A partir de estos resultados se deberá inferir cuál sería el área efectiva de muestreo para las coprotrampas utilizadas en la práctica, qué tanta variación se muestra en los resultados, al gracar los resultados de las medias y la des viación estándar la curva resultante se ajusta a la regresión no lineal . Se recomienda discutir los resultados comparándolos con el trabajo de Larsen & Forsyth (2005) y estimar el área efectiva de trampeo para las copro trampas en la localidad escogida. Para efectos de la práctica se recomienda generar una base de datos como la que se presenta en la Tabla 1, para cuanticar el número de indivi duos capturados en cada trayecto en cada distancia. Una vez llenada la Tabla 1 se procederá a realizar la captura de los registros en la Tabla 2 donde se calculará la media y el error estándar de cada distancia para la elaboración de un gráco de decaimiento, utilizando la página de papel milimétrico que se anexa.
Tabla 1. Diseño del formato para la captura de los registros. Trayecto
Distancia
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Individuos Marcados
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0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75
Tabla 2. Diseño de formato para la captura de los parámetros estadísticos resultantes. Distancia
0 12.5 25 37.5 50 75
Media del número de individuos marcados
Desviación estándar
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Cuestionario En base a los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas. 1. ¿Por qué es importante considerar el área efectiva de trampeo?
2. ¿Qué diferencias en los resultados podrían existir si se hiciera un diseño con una menor área de trampeo? ¿Cuáles serían los resultados si el área de trampeo fuera mayor al área efectiva?
B����������� Favíla, M. E. & G. Halter. 1997. The use of indicator grups for measuring biodiversity as related to community structure and fuction. Acta Zoologica Mexicana Nueva Serie 72: 1-25. Feinsinger, P. 2001. Designing eld studies for bio diversity conservation. The Nature Conser vancy, Island Press, Washington, D.C. 240 pp. Larsen, T.H. & A. Forsyth. 2005. Trap spacing and transect desing for dung beetle biodiversity studies. Biotropica 37: 322-325. Moreno,C. E, G.Sánchez-Rojas, J. R. Verdú, C. Numa, M.A. Marcos-García, A.P. Martínez-Falcón, E.Galante & G. Halter. 2007. Biodiversidad en ambientes agropecuarios áridos en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztit lán, México. 97-107 p. En: Hacia una cultura de conservación de la diversidad biológica. Halter, G. Guevara, S. & A. Melic (Eds). Mo -
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ípicamente se dene a las poblaciones como el conjunto de indivi duos de una especie dentro de un área dada en un tiempo deter minado, donde los límites de una población pueden ser naturales, impuestos por los límites geográcos del hábitat apropiado, o pueden ser denidos arbitrariamente según los nes que se persiguen en un estudio en particular. Sin embargo, actualmente algunas deniciones reconocen que las poblaciones presentan una estructura espacial, lo que signica que dentro de sus límites de distribución geográca los individuos de las especies viven principalmente dentro de fragmentos de hábitat apropiado, y su abundancia puede variar en respuesta a las características bióticas y abióticas en cada fragmento (Ricklefs, 1996) .El patrón espacial que guardan estos fragmentos de hábitat adecuado para las diferentes especies es inuenciado tanto por procesos naturales como por las actividades humanas (Lord & Norton, 1990). Para simplicar esta estructura espacial de las poblaciones en dos escalas relevantes se pueden distinguir en: 1) la escala local (escala pequeña) y 2) la escala natural de las poblaciones (escala grande o regional). La escala local
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puede denirse como aquella en que los miembros de esa población tienen más probabilidades de aparearse entre sí que individuos de otras poblacio nes (Andrewartha & Birch, 1984). Es en la escala local donde percibimos que la heterogeneidad es más relevante, debido a la pérdida de variabilidad ge nética, y a los procesos estocásticos en la demografía de la población o en el medio ambiente, donde las subpoblaciones presentan procesos de extinción (Primack, 1993). Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmen tos de hábitat apropiado; esto son aquellos donde previamente existieron individuos de la especie pero desaparecieron en algún momento (extinción local) y que pueden ser colonizados por individuos de otras áreas (Hanski & Gilpin, 1997). A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar el término subpoblaciones para identicar a un conjunto de individuos de una especie que utilizan un determinado fragmento de hábitat adecuado. De esta manera, una población local consta de diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hábitat adecuado, ésta es la idea primigenia que originó el concepto de “metapoblación” que fue denido ori ginalmente como una población de poblaciones, o como lo deniremos a lo largo de esta práctica (Levins, 1969; Levins, 1970). En su propuesta inicial, Levins (1969, 1970), consideraba una metapobla ción como un número limitado de subpoblaciones viviendo en fragmentos de igual calidad, pero sin una dinámica local. Por lo que la aproximación ma temática de Levins trataba esencialmente de entender la proporción de frag mentos ocupados por individuos de la especie de interés. Si consideramos, que cuando un individuo entra a un sitio vacío, éste puede producir descendencia, entonces el modelo propuesto por Levins es:
dp dt
cp1 p mp ,
donde ( p) es la fracción de hábitats ocupados, dp es la tasa de cambio en dt
la ocupación de los sitios, la cual depende de la tasa de producción de des cendientes que también se llama la tasa de colonización (c p) , multiplicado por la proporción de sitios que están en ese momento abiertos a la coloni -
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zación (1- p) , y nalmente la mortalidad o tasa de extinción (m p) es restada de este producto para obtener el cambio neto en la ocupación de los sitios. Este modelo tiene características muy interesantes: 1) las especies per sisten si la tasa de colonización excede la tasa de extinción ; 2) las poblaciones crecen de manera logística; 3) el modelo puede aproximarse a un c > m
equilibrio donde p sería aquella donde
dp dt
=
0;
4) la densidad en equilibrio
es globalmente estable signicando que p puede aproximarse a p desde cualquier densidad inicial y desde cualquier valor de perturbación (Tilman & Karevia 1999). Actualmente podemos denir a una metapoblación como “una pobla ción local que presenta distribución discontinua, donde los individuos se distribuyen sobre fragmentos disyuntivos de hábitat adecuado, separados por parches de hábitats inadecuados, dentro de los cuales los animales no pueden establecerse” (McCullough, 1996). Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es rutinario; por lo tanto el movimiento entre fragmentos (dispersión) es res tringido. Además, debido a que muchos fragmentos adecuados pueden ser pequeños, soportan pequeñas poblaciones, por lo que la extinción en estos parches (extinción local) puede ser un evento común comparado con la ex tinción de una población continua. Consecuentemente, la persistencia de la metapoblación depende de la dinámica de extinción y recolonización entre los diferentes fragmentos, a través de la dispersión. Si la tasa de recoloni zación excede a la tasa de extinción la metapoblación puede persistir aun si ninguna subpoblación puede sobrevivir en un fragmento particular a lo largo del tiempo (McCullough, 1996). Esta denición de metapoblación, enfatiza el hecho de que en algunas poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en donde se asume que esto afectará la dinámica de la población. El modelo que explica la dinámica de la población en función de la calidad relativa de los fragmentos es conocido como la dinámica fuente-vertedero (Pulliam, 1988; Pulliam & Danielson, 1991; Pulliam & Dunning, 1994).
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Objetivos ➤
El alumno será capaz de distinguir las características de una metapoblación y generar modelos para su análisis.
Material y Método Para evaluar la dinámica de una metapoblación se utilizará un mode lo de simulación que se encuentra en la página que es generada por “Metapopulation Reserch Group de la Universidad de Helsinki”http:// www.helsinki./science/metapop/heureka/skeleton_en.html en don de utilizando un paisaje real y cuatro diferentes especies de mariposas se pueden correr simulaciones para saber la persistencia de una meta población al menos para 200 años. El modelo de función de la incidencia se basa en dos efectos prác ticamente universal de la fragmentación del hábitat sobre la dinámica de la población. En primer lugar, las poblaciones locales que viven en pequeños fragmentos de hábitat tienden a ser pequeñas y con ten dencia a extinguirse por un gran número de razones. En segundo lugar, la probabilidad de recolonización de hábitats disminuye al aumentar la distancia de las poblaciones locales ya existentes. Construida sobre es tas relaciones entre la tasa de extinción y el área de parche de hábitat, y la tasa de colonización y aislamiento de parches, es posible construir un modelo que predice la probabilidad a largo plazo de ocupación de parches en una red de parches de hábitat. El modelo se ejecuta con dos ventanas separadas (Panel de control y ventanas IFMM applet). La ventana IFMM applet muestra el mapa de la zona de estudio con bosques y campos verdes, lagos de color azul y los parches de hábitat adecuado para las mariposas de color rojo y ama rillo. parches amarillos son los desocupados y rojo ocupados. Durante la simulación se puede ver la situación de ocupación de los parches.
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La simulación se controla a través de la ventana panel de control. La primera ventana panel de control le permite seleccionar el entor no en el que la simulación se ejecuta. La segunda ventana panel de control le permite ajustar algunos de los parámetros de la especies de mariposa que se escogió. La primera ventana del panel de control (Fig. 1) muestra las si guientes opciones 1) Muestra el porcentaje de los parches ocupados en el inicio de la simulación teniendo las opciones de 10, 50 y 90 por ciento de los fragmentos ocupados. 2) Marca un gradiente de conecti vidad desde fragmentos aislados y lejanos a fragmentos agrupados y cercanos. 3) El tipo de especies. Se presentan cuatro especies con dife rentes características en sus tasas de colonización y extinción Melitaea cinxia, M. diamina, Euphydryas aurinia, E. maturna , cada especie tiene características que afectan el resultado del modelo.
Figura 1. Pantalla del panel de control
donde se muestra la primera de dos ventanas; para modelar la dinámica de las metapoblaciones en un paisaje fragmentado (tomado de http://www. helsinki./science/metapop/heureka/ skeleton_en.html), los números de cada opción se explican en el texto.
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En la segunda pantalla del panel de control, se encuentran los paneles que controlan 4) los grácos de la(s) simulación(es), 5) el botón para iniciar la simulaciones, 6) botón para solicitar 10 simulaciones, 7) es el botón para limpiar los grácos generado; 8) nos permite manipular el valor de la tasa de extinción con valores que van desde 0.01 hasta el 0.20; 9) mide la capacidad de migración de la especie con valores que va de -0.1 hasta -4.9 donde los valores más pequeños indican una mayor capacidad de colonización; 10) indica un índice de asociación entre el tamaño de los fragmentos el tamaño de la población con valores de 2 a 0.1, en este caso este botón se mantendrá con el valor por defecto del programa, 11) indica la duración en años de la modelación.
Figura 2. Pantalla del panel de control
donde se muestra la segunda de dos ventanas; para modelar la dinámica de las metapoblaciones en un paisaje fragmentado (tomado de http://www. helsinki./science/metapop/heureka/ skeleton_en.html), los números de cada opción se explican en el texto.
Utilizando escenarios extremos (una baja ocupación de los fragmentos y fragmentos aislados o por el otro lado una alta ocupación de los fragmentos con fragmentos conectados) utilizar diferentes valores de la tasa de extinción y de colonización para correr cada simulación. Siempre con la misma especie de mariposa. Correr de manera individual 10 simulaciones anotando en cada caso si la población se mantiene por 200 años o se extingue antes. Compare ambos es -
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cenarios y explique cómo es que se explican los resultados de la simulación, en virtud del modelo teórico y conceptual de las metapoblaciones.
Cuestionario En base con los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas. 1. ¿El número de simulaciones provoca câmbios en los resultados? ¿Porqué si o porqué no?
B����������� Andrewartha, G.H. & L.C. Birch. 1984. The ecologi cal web. University of Chicago Press, Chica go Illinois.
Hanski, I. & M. Gilpin. 1997. Metapopulation, Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. Academic Press, USA. Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heteroge neity for biological control. Bulletin of Ento mological Society of America 15: 237-240. Levins, R. 1970. Extinction. 77-107 p. En: Lectures in Mathematics in the life sciences. Gersten haber, M. (Edit.). Mathematical Society, Pro vince, Rhode Island. Lord, J.M. & D.A. Norton. 1990. Scale and the spatial concept of fragmentation. Conservation Biology 4: 70-79. McCullough, D. 1996. Metapopulations and wildlife conservation. Island press, Washington D.C.
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