Colección Universidad de Bogotá
JORGE TADEO TADEO LOZANO www.utadeo.edu.co
ECOLOGÍA
Contenido
Prólogo CAPÍTULO 1
Dinámica de Poblaciones 1.1 I ntroducción 1.2 Crecimiento Poblacional 1.3 I nteracción entre E species Aplicaciones
1 1 2 15 24
CAPÍTULO 2
Distribución Espacio-Temporal de las Poblaciones 2.1 I ntroducción 2.2 Gradientes 2.3 Distribución E spacial 2.4 Distribución Temporal Aplicaciones
39 39 40 47 52 59
CAPÍTULO 3
Planificación y Diseño 3.1 I ntroducción 3.2 Objetivos 3.3 Tipos de E studios 3.4 E valuación Preliminar 3.5 E lección de Comunidades, Taxa y Especies 3.6 E lección de Variables Ambientales 3.7 Diseño de Muestreo 3.8 Resultados y Análisis
69 69 69 69 76 77 79 79 86
CAPÍTULO 4
Tipos de Muestreo y Número de Muestras 4.1 I ntroducción 4.2 Perspectiva E stadística 4.3 Perspectiva E cológica Aplicaciones
95 95 97 105 114
ECOLOGÍA APLICADA / C ONTENIDO
CAPÍTULO 5
Diversidad 5.1 I ntroducción 5.2 Mediciones de la Diversidad 5.3 Diversidad y E stabilidad 5.4 Diversidad y Contaminación Aplicaciones
129 129 132 143 145 151
CAPÍTULO 6
Clasificación 6.1 I ntroducción 6.2 Í ndices 6.3 Representación Gráfica Aplicaciones
167 167 170 175 177
CAPÍTULO 7
Ordenación 7.1 I ntroducción 7.2 Análisis de Componentes Principales (ACP), Coordenadas Principales y Factores 7.3 Análisis de Correspondencia y Promedio Recíproco 7.4 Ordenación Polar 7.5 E scalamiento Multidimensional no Métrico (NMDS) Aplicaciones
193 193
195 199 200 202 204
CAPÍTULO 8
Especies Potencialmente Indicadoras 8.1 I ntroducción 8.2 E strategias de Búsqueda Aplicaciones
217 217 219 229
CAPÍTULO 9
Pruebas de Toxicidad 9.1 I ntroducción 9.2 Toxicidad Aguda 9.3 Toxicidad Crónica 9.4 Diseño Aplicaciones
239 239 242 249 255 259
Anexo
A. B. C.
273 285 291
Análisis de Regresión Lineal Univariado Análisis de Regresión Lineal Multivariado Tablas Estadísticas
Referencias Bibliográficas Índice Alfabético Índice de Autores VI
301 317 321
CAPÍTULO 1
Dinámica de Poblaciones 1.1 INTRODUCCIÓN
E l tema de estudio de la dinámica de poblaciones son las variaciones experimentadas por las poblaciones a través del tiempo, además de evaluar su estructura social, clases de edad y distribución por sexos. Desde un punto de vista práctico, el conjunto de ecuaciones matemáticas de la dinámica de poblaciones no ha alcanzado el ajuste requerido para predecir o simular los ecosistemas naturales dada la alta incidencia estocástica que juegan en el mundo real tanto las variables ambientales como bióticas. L as variaciones del clima por ejemplo, serealizan tácitamente en forma de probabilidades, por lo que un modelo para su estudio debe incluir condiciones de alta incertidumbre; la respuesta biótica hacia el medio ambiente, así como las interrelaciones con otras especies, también se ejecutan en forma aleatoria, e incluso parámetros más elementales, como tasa de natalidad, mortalidad, captura de nutrientes, fotosíntesis, etc., no tienen un comportamiento determinístico, aún bajo condiciones de laboratorio. Si bien estos modelos pueden ser concebidos con entradas aleatorias, la dificultad de su empleo estriba en la estimación de las probabilidades que califican a cada una de las variables utilizadas. Adicionalmente, las funciones matemáticas utilizadas deben ser construidas bajo numerosos supuestos, que en general resultan simplistas junto a los sistemas naturales, y, por ello, no permiten su correcta predicción. A pesar de que en la ecología se usan sistemas con instrumentos formales de la teoría matemática, la naturaleza parece negarse a aceptar estas formulaciones, frecuentementecarentesderealismo, precisióny generalidad. A manera de ejemplo, si se parte de condiciones de laboratorio donde sólo intervienen tres especies autótrofas, es posible construir un modelo matemático que describa las variaciones poblacionales de ellas; sin embargo, ¿hasta donde serán extrapolables sus resultados cuando cambien las condiciones ambientales, se agoten los nutrientes o simplemente se realice el experimento con cepas diferentes aun de las mismas especies? 1
ECOLOGÍA APLICADA / D I N ÁM I CA D E POBLACIONES
E n resumen, la dinámica de poblaciones confiere conceptos de gran importancia en la ecología, a la vez que aporta las bases de la existencia y la permanencia de los organismos vivos y de sus relaciones intra e interespecíficas; además, resulta de inmensa utilidad para estimar el crecimiento poblacional de una única especie. Se recomienda a los lectores que deseen ampliar sus conocimientos dedinámicapoblacional, los libros deGold (1977), Pielou (1977), Hall y Day (1977), Hutchinson (1981), Vandermeer (1981), Busenberg y Cooke (1981) y N isbet y Gurney (1982), entre otros. 1.2 CRECIMIENTO POBLACIONAL
E l crecimiento de una población puede estimarse bajo diferentes supuestos, situación que determina ecuaciones matemáticas disímiles, conducentes unas y otras de modelos que se dan en la naturaleza incluso en una misma especie y población, acorde con las condiciones prevalecientes en los recursos que la sustentan. E ste tema de estudio se aborda en los siguientes parágrafos. 1.2.1 Crecimiento Exponencial
E ste modelo de crecimiento poblacional resulta muy conveniente para visualizar el desempeño del individuo bajo situaciones de no interacción con otras especies, a la vez que permite introducir formulaciones de mayor complejidad, donde las condiciones impuestas se asemejan cada vez más a la realidad. Para este propósito, setoma como punto de partida un individuo con reproducción asexual, capaz deautoduplicarse en cada unidad de tiempo, que no experimenta mortalidad y que cuenta con recursos ilimitados que no restringen su propagación (véase figura 1.1a): Tiempo
Individuos
0 1 2 3 4
1 2 4 8 16
E l número de individuos o moléculas para organismos unicelulares por unidad de tiempo, se puede calcular con la expresión N t = 2t , donde N t es el número de individuos a un tiempo dado y 2 es una constante que indica duplicación por unidad de tiempo. 2
D I N ÁM I CA D E POBLACIONES / ECOLOGÍA APLICADA
Tiempo
Individuos
0
1
1
2
2
4
3
8
4
16
a)
Nt
t b)
Tiempo
Individuos
0
1
1
3 - 1=2
2
6 - 2=4
3
12 - 4=8 c)
Tiempo
A
B
0
1
0
1
1
1
2
2
3
3
4
9
4
8
27
Individuos
d)
Figura 1.1 Crecimiento exponencial. a), b) Sin mortalidad; c) Con mortalidad; d) En dos especies o razas. 3
ECOLOGÍA APLICADA / D I N ÁM I CA D E POBLACIONES
CAPÍTULO 1
Aplicaciones
1.1 CRECIMIENTO EXPONENCIAL
Se quiere estimar la ecuación de crecimiento de la población humana con base en algunos registros dados por E hrlich y E hrlich (1993); ellos son: Año
Población
1500 1650 1750 1800 1850 1930 1990
400’000.000 500’000.000 750’000.000 1.000’000.000 1.250’000.000 2.000’000.000 5.300’000.000
Como los incrementos poblacionales están en aumento, se asume un modelo de tipo exponencial. A plicando análisis de regresión por mínimos cuadrados al modelo lineal (logaritmo natural de la población contra el año o, ln N t = ln N o +rt, véase el A nexo) se obtienen los siguientes coeficientes: ß = 12,0870, ß = 0,0049, r 2 =0,8696. L a prueba de significación del modelo o 1 elegido es la siguiente: H o : β1 =0 H A : β1 ≠ 0 Fuente de Grados de variación libertad
24
Suma de cuadrados
Media de cuadrados
F
4,0405 0,1212
33,33
Regresión Residuos
1 5
4,0405 0,6062
Total
6
4,6467
CAPÍTULO 2
Distribución Espacio-Temporal de las Poblaciones 2.1 INTRODUCCIÓN
E l proceso diseminativo de las especies se origina en la naturaleza como consecuencia de la competencia entre individuos de igual o diferente grupo taxonómico, donde unos y otros se ven empujados hacia la conquista y colonización de las áreas periféricas del ambiente que los alberga, produciéndoseasí la denominadar adiación adaptativa. E n la medida enque este espaciado se realiza, las especies encuentran nuevas condiciones ambientales, lo cual las obliga a modificar sus características genéticas a través de procesos de selección natural. L as razas ecotípicas en primer término, el polimorfismo y finalmente la especiación, se presentan como una respuesta a los cambios ambientales encontrados durante la conquista de nuevas áreas. L a tasa de colonización de los nuevos sustratos, está influenciada por la movilidad y tolerancias fisiológicas de las distintas especies y de sus diásporas, su tasa evolutiva, la heterogeneidad espacial quedeban enfrentar y la incidencia de parámetros como vientos y corrientes, que pueden alterar profundamente dicho proceso. De este modo, c l i n a s o gradientes de caracteres se pueden describir gracias a esta propagación, en la cual cabe adicionar el importante efecto de las interrelaciones bióticas, ya que la presencia de predadores, competidores, mutuales u otros, presiona el favorecimiento o perjuicio de su posible establecimiento. L a rama de la ecología encargada de estudiar la distribución espacial de las especies se conoce como bi ogeogr afía . Cuando las especies tienen características eu r i típi cas , es decir cuando son capaces de tolerar rangos ambientales amplios, generalmente presentan una gran distribución geográfica, lo que las hace cosmopolitas. Por el contrario, aquellas otras cuya presencia se limita a áreas estrechas se les conoce como especies endé m i cas, y sus principales características adaptativas están demarcadas por una angosta franja de tolerancias de gradiente, por lo cual se califican como esten otípi cas, esten ócor as o estenoi cas. 39
ECOLOGÍA APLICADA / D ISTRIBUCIÓN ESPACIO -T EM P O RA L D E L AS POBLACIONES
Abundancia Estrés Resistencia Tolerancia Resistencia Estrés
Gradiente
a)
bundancia
Gradiente
b)
Figura 2.1 Coenoclinas. a) Para una. b) Para diferentes especies o razas ecotípicas. 42
D ISTRIBUCIÓN ESPACIO -T EM P O RA L D E L AS POBLACIONES / ECOLOGÍA APLICADA
CAPÍTULO 2
Aplicaciones (con base en Ramírez 1988)
2.1 DISTRIBUCIÓN BINOMIAL, DE POISSON Y NORMAL
E n una especie distribuida aleatoriamente, se observan 400individuos sobre un área donde tienen cabida 1.600 (véase figura 2.6). Si el tamaño del muestreador A permite colectar un solo individuo, se quiere determinar: i. L a probabilidad p de extraer una muestra quecontenga un individuo: p = 400 / 1.600 = 0,25
ii. L a probabilidad q de extraer una muestra que no contenga algún individuo: q = (1 - p) = 0,75
iii. L a probabilidad de obtener dos, uno o cero individuos si se toman dos muestras: A partir de (p +q )n, con n igual a dos se tiene (p +q )2 =p 2 +2pq +q 2 L os términos de esta ecuación se interpretan así: la probabilidad de obtener dos individuos está dada por p 2 = (0,25)2 = 0,0625; la probabilidad de obtener un individuo por 2pq = 2 (0,25) (0,75) = 0,3750, y la probabilidad de obtener cero individuos por q 2 = (0,75)2 = 0,5625. iv. L a probabilidad deobtener cinco, cuatro, tres, dos, uno ocero individuos si se toman cinco muestras. Como en el caso anterior, usamos ( p +q )n, para n igual a cinco; por tanto (p + q )5 = p 5 + 5 p 4q + 10 p 3q 2 + 10 p 2q 3 +5 pq4 +q5 Número de individuos
Probabilidad
5 4 3 2 1 0
0,00097.. 0,01464.. 0,08789.. 0,26367.. 0,39550.. 0,23730..
59
CAPÍTULO 3
Planificación y Diseño
3.1 INTRODUCCIÓN
E n este capítulo se presentan algunas de las premisas más importantes que deben considerar los investigadores en estudios ecológicos o de evaluación ambiental, con el propósito de potenciar sus resultados, al mismo tiempo que se minimizan los esfuerzos requeridos para tal propósito. E stas consideraciones noson una camisa defuerza para el científico, sino más bien una guía que le facilite el desarrollo de la investigación, desde el momento mismo de su inicio hasta su culminación. Por tal motivo, se han incluido aspectos como el tipo de estudio y los objetivos que se pretenden en los mismos, las variables bióticas y ambientales que deben seleccionarse y aspectos relativos a su muestreo y análisis (con base en George et al . 1991). 3.2 OBJETIVOS
L os objetivos generales delos estudios ecológicos y ambientales deben estar encaminados tal como lo consideran la I UCN (I ntern ational U ni on for ) y laUNU (U ni ted N ations Conser vation of N atur e and N atur al Resour ces University ) (1982) a: i. Mantener los procesos ecológicos y los sistemas vitales ii. Preservar la diversidad genética iii. A segurar el aprovechamiento sostenido de las especies y de los ecosistemas 3.3 TIPOSDE ESTUDIOS 3.3.1 Línea Base
L os estudios denominados de l ín ea base son aquéllos en los cuales se evalúan los ecosistemas en su contexto global, con el propósito de identificar las 69
PL AN I FI C AC I Ó N Y DISEÑO / ECOLOGÍA APLICADA
Línea base
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Monitoreo
X X
X
X X
X
X
X X
X
Evaluación
X
X
X
X X X
X
X
Área afectada
X X
Figura3.1 Diseño de muestreo para diferentestipos de estudios, en un ecosistema léntico con problemas potenciales de contaminación. 71
CAPÍTULO 4
Tipos de Muestreo y Número de Muestras 4.1 INTRODUCCIÓN
E s importante señalar, en primer término, que las formulaciones estadísticas están concebidas fundamentalmente para la evaluación de una variable en la cual se quiere estimar por ejemplo su promedio y su varianza. No así los estudios ecológicos que generalmente se diseñan con base en múltiples variables fisicoquímicas y biológicas de las cuales se quiere conocer su distribución espacial y temporal, así como la forma en que se interrelacionan unas con otras. Por tal razón, este capítulo está dividido en dos secciones, una puramente estadística, referida tácitamente al estudio univariado, de utilidad en la fundamentación del ecólogo quedebe diseñar estudios deesta índole, y otra multivariada, soportada en los índices de diversidad y en las curvas de rarefacción, por lo cual se recomienda al lector familiarizarse previamente con dicha temática (véase capítulo cinco). E l objetivo del estudio determina si se debe seguir o no una línea u otra en el diseño de muestreo y en el análisis de la información. Si el propósito es medir la tasa de deforestación de un bosque o de mortalidad coralina de un arrecife, no se requiere la identificación de las especies, sino del grupo taxonómico general; por tal razón, constituye un problema de inferencia estadística relativo al promedio y a la varianza de los individuos vivos y muertos. Si, por otro lado, se desea conocer la dinámica poblacional de una comunidad, no basta con identificar y cuantificar a los individuos de las diferentes especies, sino que adicionalmente se debe hacer distinción de sexos y clases de edad. E n muchas investigaciones, el grupo taxonómico bajo estudio puede incluir numerosas especies, por lo que se requiere un gran esfuerzo en conteo e identificación taxonómica. H istóricamente, esto ha conducido a aplicar durante la fase de análisis una r edu cci ón de dat os mediante eliminación de especies, estaciones o ambas, perdiéndose gran parte del esfuerzo realizado. 95
ECOLOGÍA APLICADA / TI PO S D E M UESTREO Y N Ú M ERO
D E M UESTRAS
L os muestreos se llevan a cabo básicamente por la incapacidad de estudiar todauna población ocomunidad, y porquepermiten ahorrar tiempo y costos. E n el primer caso, es claro que resulta absolutamente imposible estudiar todo el plancton o el bentos de una laguna, el total de insectos, mamíferos o vegetación de algún bosque, o el aguade toda una bahía. Dicha restricción no la ocasiona necesariamente la dimensión del área estudiada, ya que por ejemplo sería más fácil establecer el número de árboles en un centenar de hectáreas, que el de lombrices en una sola de ellas. E n segundo término, se colectan muestras por la simplicidad que éstas representan: menor tiempo, número de investigadores, materiales, costo e incluso en ocasiones mayor precisión, ya que numerosos equipos o investigadores pueden generar estimadores sesgados. Ahora bien, un premuestreoconsiste en realizar un muestreo preliminar de poca intensidad y precisión, pero a la vez conducente a obtener información válida para así ajustar el diseño de muestreo, por ejemplo, número de estaciones y muestras, variables que se deban incluir, muestreadores bajo diferentes ambientes o sustratos, y similares. De este modo, la muestra corresponde a la unidad de evaluación que el investigador selecciona para estimar la abundancia de los organismos bajo estudio, la cual generalmente corresponde a un determinado espacio por él definido, por ejemplo, 10 cm, 1 m2, 5 m3. También puede aludir a características bióticas como nidos por árbol, parásitos por individuo, presas por predador, pólipos por colonia, entre otros. E n algunos casos, la unidad de referencia puede no ser espacial sino temporal, por ejemplo, organismos contabilizados durante una hora de observación. Caso similar ocurre con el estudio de comunidades ícticas donde se determinan las captu r as por u ni dad de esfu er zo , correspondientes al número depeces colectados por unidad detiempo, áreade barrido, número de trampas, lances de atarraya, longitud del trasmallo, número de anzuelos, etc., o a través de métodos de marcación y recaptura. E n aquellas circunstancias en las cuales el conteo directo de individuos o colonias no resulta posible, o cuando éste puede ser inferido deforma más sencilla, deben emplearse procedimientos de muestreo alternos. E jemplo de ello son la estimación de la cobertura de los bosques por fotografías aéreas o imágenes de satélite y la cuantificación del fitoplancton por transparencia, absorción de luz, contenido de clorofila o biomasa. No está por demás decir que el tamañode muestreoconstituye, sin lugar a dudas, uno de los temas más arduamente investigados en desarrollo de la ecología descriptiva. 96
ECOLOGÍA APLICADA / TI PO S D E M UESTREO Y N Ú M ERO
D E M UESTRAS
CAPÍTULO 4
Aplicaciones
4.1 MUESTREO ALEATORIO SIMPLE
E n muestreos aleatorios en los cuales se desconoce el número de muestras que se deben colectar, un procedimiento iterativo resulta de gran utilidad para proporcionar al investigador el tamaño de la muestra en función de un nivel de probabilidad y de precisión establecidos por él. E l procedimiento consiste en colectar una muestra no muy grande y a partir de ella estimar la varianza y el tamaño de muestreo requerido. Se continúa el muestreo hasta dicho número demuestras y se repiten los cálculos en forma sucesiva, hasta que se estima un n que ya ha sido alcanzado. Se toman por ejemplo diez muestras con los siguientes valores: 4, 4, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 7 y 7. Su promedio es 5,5 y su varianza 1,17. Con un nivel de confiabilidad del 95% y de precisión del 10% respecto al promedio, el número de muestras que se debe tomar es
Con base en este resultado, se incrementa el tamaño de la muestra hasta n = 20, y a partir de su promedio y varianza se recalcula el tamaño de muestreo. Muestras 11 a 20: 5, 3, 5, 10, 7, 7, 9, 3, 3 y 5 Conjugadas las 20 muestras, el promedio es 5,6 y la varianza3,52, por lo que el nuevo tamaño de muestreo debe ser 2
2,093 × 3,52 = 49,2 n= 0,3136
Nuevamente se amplia la muestra hasta 49, y si el tamaño de muestreo estimado es menor a éste, la muestra ya es representativa dentro de los 114
TI PO S D E M UESTREO Y N Ú M ERO
D E M UESTRAS /
ECOLOGÍA APLICADA
niveles previamente definidos; de no ser así, se amplia nuevamente el muestreo hasta el nuevo n , y se repiten sucesivamente los cálculos. 4.2 MUESTREO PORPROPORCIONES
E n un muestreo aleatorio se contabilizan 1.850 individuos de los cuales 370 corresponden a una especie propia de ambientes contaminados. L uego de aplicar un proceso de descontaminación, se colecta una segunda muestra que arroja 1.200 individuos, 120 pertenecientes a la especie indicadora. Se desea verificar si existen o no mejoras significativas en la comunidad. L a proporción inicial p de dicha especie y de las restantes q es p = 370 / 1.850 = 0,2, q = 1 - 0,2 = 0,8. Asumiendo un tamaño de muestreo pequeño en relación con el total de la comunidad, el intervalo de confianza de p al 95 % está dado por p ± t
0,2 ± 1,96
pq n −1
+
(0,2)(0,8) 1.850 − 1
1 2n
+
1 2 × 1.850
esto es: 0,2 ± 0,036 E s decir, la proporción de la especie indicadora antes del tratamiento se encontraba entre 0,236 y 0,164. Dado que después de la descontaminación dicha proporción es p = 120/1.200 = 0,1, se nota una reducción significativa en dicha especie, por lo que puede inferirse una mejor calidad en dicho ecosistema. 4.3 SUBMUESTREO UNIVARIADO
Se quiere conocer la densidad de un insecto en una hectárea (10.000 m2) de bosque, tomando diez muestras de un metro cuadrado. De cada muestra se contabilizan cinco submuestras de 0,1 m2, obteniéndose las siguientes abundancias:
115
CAPÍTULO 5
Diversidad
5.1 INTRODUCCIÓN
Durante las últimas décadas uno de los temas de mayor importancia en el campo ecológico ha sido el estudio de la diversidad de los ecosistemas naturales, como instrumento del científico para explorar las raíces donde se ocultan la historia, funcionamiento y características de toda biocenosis. E l concepto de diversidad hace referencia a la variedad de especies que se presenta en una dimensión espacio-temporal definida, resultante de conjuntos de interacción entre especies que se integran en un proceso de selección, adaptación mutua y evolución, dentro de un marco histórico de variaciones medioambientales locales. E n dicho marco, estas especies constituyen una estructura compleja, en la que cada elemento expresa una abundancia dependiente de los elementos restantes. Por ejemplo, los bosques tropicales y los arrecifes coralinos se reconocen a nivel mundial como los ecosistemas terrestre y acuático de mayor número de especies. Bourgeon (1983) atribuye la alta diversidad de los primeros, entre otros, a su estratificación vertical, pues posibilita, el desarrollo de un gran conjunto de especies compitiendo en la parte superior de la foresta, mientras que bajo el dosel ocurre el desarrollo de otra gran cantidad de especies adaptadas a dichas condiciones. L a diversidad de especies ha llevado a maximizar la captación energética de los ecosistemas a través de especializaciones principalmente tróficas, permitiendo incrementar el número de nichos, y de paso, haciendo una mejor utilización de los recursos disponibles. L a variabilidad de especies dentro del contexto evolutivo ha tenido sus orígenes en procesos de especiación, donde factores como mutación, deriva genética y selección natural, han acelerado la diferenciación específica, principalmente en la denominada especiación alopátrica. E sta especiación es producto de aislamientos geográficos, los cuales imposibilitan el entrecruzamiento genético de poblaciones, generándose así un proceso evolutivo divergente acorde con las características ambientales a que ha 129
ECOLOGÍA APLICADA / D IVERSIDAD
estado sometida cadauna deellas. L as adaptaciones cadavez mayores hacia esos ambientes diferentes, finalmente llegan a originar nuevas especies que ya no pueden reproducirse con su población parental, dada las diferencias cromosómicas acumuladas en el transcurso del tiempo. E l estudio de esta diversificación, y su relación con la ocupación de nuevos espacios, ha permitido reconocer clinas o gradientes de caracteres, donde se visualizan ordenadamente los cambios experimentados por alguna especie durante miles o millones de años. L a diversidad debe abordarse inicialmente desde un punto de vista histórico, ya que variables de dimensiones monumentales han permanentemente moldeado y orientado su curso. Diversos científicos han estimado que el 99,99 % de las especies existentes sobre la tierra han quedado extintas, pero ha sido gracias a ese proceso de especiación que ese 0,01% ha podido seguir las variaciones medioambientales ocurridas a lo largo de la historia del planeta. L a deriva continental, o desplazamiento de los continentes, indujo cambios latitudinales y con ello climáticos, que condujeron a las especies más estenoicas a su extinción, migración o evolución; la separación de los continentes impuso barreras geográficas favoreciendo los procesos de especiación de los organismos terrestres y dulceacuícolas que habitaban unos y otros continentes (véasefigura 5.1). De igual modo, el levantamiento de Centroamérica, comunicó a las Américas del Norte y del Sur, lo que posibilitó por un lado su intercambio de especies terrestres, pero al mismo tiempo dividió en forma definitiva los Océanos Atlántico y Pacífico en la región neotropical, y forzó a la especiación de las estirpes marinas. L as alteraciones climáticas propias de las glaciaciones, como aquellas ocurridas durante las épocas del Plioceno y Pleistoceno, condujeron a que el hielo del polo norte avanzara sobre los continentes boreales, presionando el desplazamiento de las especies allí presentes hacia los trópicos. E n la región ecuatorial, por su parte, se manifestaron fluctuaciones drásticas en el nivel del mar, las cuales condujeron a la inmersión de las áreas costeras y a la emersión de los lechos marinos. E s así como a lo largo de todo el Caribe se observan hoy día miles de kilómetros de plataformas coralinas emergidas bordeando su franja continental e insular; testimonio fiel de dichos cambios (Porta y Solé 1960, Burel y Vernette 1980). Dicho sea de paso, estos cambios debieron constituir catástrofes naturales demagnitudes sin precedentes. Hernández et a l . (1986) destacan tanto la formación de Centroamérica como el levantamiento de las cordilleras de los A ndes, como las principales fuentes de origen de la diversidad y conformación de provincias biogeo130
D IVERSIDAD / ECOLOGÍA APLICADA
CAPÍTULO 5
Aplicaciones
5.1 DISTRIBUCIÓN LOG-NORMAL
De acuerdo con la distribución lognormal, se quiere determinar la ecuación que describe la relación entre especies y abundancia para un taxa con los siguientes valores: Número de especies
Número de individuos por especie
33 22 6 5 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1
1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 13 16 20 24 30 33 58
Siguiendo el procedimiento de Preston, se agrupan las especies en octavas, de tal manera que el rango correspondiente a la primera octava seala mitad de la segunda, la segundaoctava la mitad dela tercera, y así sucesivamente. L os valores que caen entre los límites de dos octavas, se reparten por mitades entre ellas:
151
CAPÍTULO 6
Clasificación
6.1 INTRODUCCIÓN
E l estudio ecológico de taxocenosis, comunidades o ecosistemas se realiza mediante el inventario de estaciones o áreas biogeográficas donde se evidencia la distribución deunas y otras especies, a la vez que se descubren las interacciones con el medioambiente. L a significación de estas investigaciones se fundamenta en muestreos representativos, en los cuales mejor que una simple anotación de presencia-ausencia para cada especie, resulta la evaluación de su densidad, biomasa o cobertura, así como registros cuantitativos de las variables ambientales de mayor importancia. Otras anotaciones relativas al biotopo, época climática, incidencia antrópica, antecedentes del ecosistema, etc., también son relevantes. E stos estudios aproximan al investigador al conocimiento delaestructura y funcionamiento de los ecosistemas, con lo cual se logra la percepción de la respuesta biológica al entorno, factor de gran importancia en las decisiones de manejo ambiental. L a caracterización espacial o temporal de las comunidades, ha constituido uno de los principales objetivos de la ecología. Una vez finalizado el trabajo de muestreo, resulta de gran interés descubrir cuáles estaciones están conformadas biológicamente de manera similar, ya que la incidencia diferencial de una o muchas variables ambientales o tensores debe demarcar alteraciones en la estructura o composición biocenótica. E l agrupamiento de estaciones similares permite una simplificación del conjunto de observaciones, al igual que provee información acerca de los patrones de distribución, ya no de cada población, sino del taxa bajo estudio. L a clasificación de biotas por sus especies presentes y densidades respectivas aporta información de los recursos naturales existentes en el sistema como un todo, sin la necesidad de tener que recurrir a cientos de observaciones, donde se visualice la distribución de cada especie aisladamente. L a aplicación de la clasificación en el tiempo resulta así mismo de gran utilidad en ecología, ya que se pueden definir cambios ante tensores, 167
C LASIFICACIÓN / ECOLOGÍA APLICADA
L a estandarización consiste en expresar los valores absolutos de medición como densidades, coberturas, biomasas u otros, en forma de proporciones o porcentajes, con lo que se consigue no solamente una reducción en el grado de incidencia de los valores más altos, sino que igualmente se homologa el tamaño de muestreo de las diferentes estaciones, cuando éste es distinto. No debe pasarse por alto el significado de este procedimiento, pues aun cuando una especie pueda verse afectada en un determinado sentido a lo largo de un gradiente, su valor porcentual puede cambiar en un sentido inverso. E n el primero se reconoce la forma en que se afecta una especie por un parámetro, y en el segundo su contribución a la comunidad. Así, por ejemplo, una especie puede reducir sus densidades (100, 50, 10, 1), pero a la vez su representación porcentual en la comunidad puede ser mayor (1, 10, 50, 100 %). L a incidencia de cada una de las transformaciones más comunes se representa en el siguiente ejemplo, donde seasumen quinientos individuos, en una muestra de mil organismos: 0
100
200
300
400
500
|---------|---------|---------|---------|---------| Abundancia:
500
|---------------------------------------------------|
Porcentaje:
50
|----|
R aíz cuadrada:
22,4
|-|
Raíz cuarta:
4,7
||
L ogaritmo:
2,7
||
1
|
Binario:
E s decir, las abundancias experimentan una compresión a medida que se aplican transformaciones como las expuestas, siendo el caso extremo el de presencia-ausencia, donde todas las especies encontradas, sin importar su abundancia, quedan igualmente ponderadas con un valor de uno. E n esta última existe pérdida importante de información, por cuanto no es lo mismo una comunidad compuesta por un 1% de la especie A, que un 50 ó un 90%. Digby y K empton (1987) anotan quelas afinidades binarias están altamente determinadas por el tamaño de la muestra, por lo cual deben emplearse únicamente cuando las comunidades son ampliamente escrutadas. Al respecto, las transformaciones de logaritmos y raíz cuarta, sugeridas por diversos ecólogos,suelen ser muy pesadas y casi equivalentes a los atributos binarios. 169
C LASIFICACIÓN / ECOLOGÍA APLICADA
CAPÍTULO 6
Aplicaciones
6.1 CLASIFICACIÓN NORMAL
Se estudian las abundancias de una comunidad en cuatro estaciones a lo largo de un gradiente y se desea realizar un análisis de clasificación normal (entre estaciones) mediante el índice de afinidad de Morisita-Horn. L as abundancias por estación son: Especies A B C D E F Total
1 60 25 7 2 1 0 95
Estaciones 2 3 50 55 10 5 3 3 15 47 0 0 5 24 83 133
4 70 0 1 150 5 8 244
Aplicando el índice de afinidad de Morisita-Horn para las estaciones uno y dos se tiene: S
C jk = 2
∑P
ij
P ik
i =1
S
S
∑ P +∑ P 2 ij
i =1
=2 2 ik
(60/95) (50/83) +
+ (0/95) (5/83) (60/95) 2 + + (0/95) 2 + (50/83) 2 + + (5/83) 2
i =1
C = 0,942 j k
Repitiendo este procedimiento para todos los pares de estaciones, se obtiene:
1 2 3 4
1 * 0,942 0,700 0,416
Estaciones 2 3
* 0,883 0,650
* 0,855
4
*
177
CAPÍTULO 7
Ordenación
7.1 INTRODUCCIÓN
Al igual quela clasificación, la ordenación comprende un conjunto de técnicas que tienen por objeto ubicar variables u observaciones provenientes de un espacio multidimensional, en unas pocas dimensiones manteniendo sin embargo una alta cantidad de información. L a mayor proximidad de unos u otros en un plano decoordenadas cartesianas, permite establecer los grupos afines entre sí. L a ordenación hace referencia a diferentes estadísticas que incluyen análisis de componentes principales, factores, coordenadas principales, correspondencia o promedio recíproco, correspondencia canónica, escalas multidimensionales no métricas y ordenación polar o Bray-Curtis, entre otras. L as ordenaciones de datos biológicos producen en mayor o menor grado un efecto de her r adur a , que puede interpretarse como unadistorsión de las relaciones no lineales entre las variables biológicas y los gradientes ambientales, o como funciones no lineales entre los índices de similaridad empleados y la separación de las muestras (F asham 1977). Cuando las especies están relacionadas linealmente con un único gradiente, se espera que el primer eje de ordenación contenga toda la varianza, pero lo cierto es que la coenoclina o relación que las caracteriza, produce dicha distorsión que lleva a la expresión de un segundo o tercer eje (Swan 1970, Noy-Meir y Austin 1970, Gauch y Whittaker 1972a). Gauch y Whittaker (1972b) comparan diferentes métodos deordenación y encuentran que los componentes principales producen mayor curvatura que la ordenación polar, la cual se incrementa cuando se acrecienta la diversidad beta o de gradiente; pocos efectos muestra la diversidad alfa o de una estación y la estandarización o no de los datos. Más adelante, Gauch (1973a, 1973b) halla que la ordenación polar produce efectos de herradura que restringen también la aplicación de esta técnica a condiciones de baja diversidad beta, en razón a que la relación entre la distancia entre estaciones y el porcentaje desimilaridad, noes lineal sino curvilineal decreciente. Gauch 193
O RDENACIÓN / ECOLOGÍA APLICADA
consideran mejor iniciar a partir de matrices de correlaciones, lo que implícitamente significa la normalización de las abundancias. E l hecho de que una observación sea positiva o negativa en cada uno de los componentes no reviste importancia, ya que el signo en sí puede ser modificado para todos los coeficientes simultáneamente. Cuando el factor es bipolar o sea que hay coeficientes positivos y negativos, el interés se centra en aquellos de uno y otro signo, ya que actúan en forma contraria en el gradiente ambiental, por ejemplo, condiciones de contaminación presentarán el mismo signo, mientras queespecies y estaciones demedios no perturbados tendrán el signo contrario. Esta cualidad permite utilizar dichos coeficientes como índices de contaminación o bien caracterizar a dicho eje: componente de contaminación orgánica, química... etc. (Green 1979). Son numerosos los estudios ecológicos que han aplicado ACP para ordenar datos biológicos, algunos de ellos estableciendo relaciones con las variables ambientales. Dichos trabajos entre otros, se han efectuado en polen y foresta (Walker y Wehrhahn 1971, Birks 1976, Ritchie 1977, Schnell et al . 1977), asociación de plantas e insectos (F utuyama y Gould 1979), superposición de nicho en anfibios y reptiles (I nger y Colwell 1977), aves (Sabo 1980), comunidades bentónicas (L ie y Kelley 1970, Hughes et a l . 1981), distribución de virus en mamíferos (Carey et al . 1980) y corales (Ramírez et a l . 1994), entre otros. En la actualidad el A CP se emplea con poca frecuencia en datos biológicos a causa del efecto de herradura. E n contraparte, el empleo del ACP con variables fisicoquímicas ha cobrado notable importancia y constituye una de las técnicas estadísticas de mayor utilidad para caracterizar variables abióticas, cuando se estudian múltiples estaciones y variables. Se inicia a partir de unamatriz de correlaciones con lo cual quedan homologadas tanto unidades como magnitudes, de modo que todas las variables ingresan al análisis con igual ponderación lo que evita que aquellas de mayores magnitudes dominen los resultados. Margalef (1983) sugiere que se empleen previamente transformaciones logarítmicas, ya que ello contribuye a linealizar las relaciones y a independizar las varianzas, aunque con poca frecuencia se observa el empleo de dicha transformación por otros investigadores (Ramírez y Viña 1998). E l ACP se ha aplicado en arroyos (Boulton y L ake 1990), ríos (Simoneau 1986), terrenos anegadizos (J ohnston et a l . 1990) y lagos (E l-Shaarawi et al . 1986, Matthews et al . 1991) y también puede ser empleado en estudios de suelos o evaluaciones multivariadas de calidad del aire. Margalef (1983) refiere múltiples aplicaciones en cuerpos de agua continentales de E spaña, haciendo notar que con regularidad existen dos 197
ECOLOGÍA APLICADA / O RDENACIÓN
CAPÍTULO 7
Aplicaciones
7.1 ANÁLISISDECOMPONENTESPRINCIPALES
Se estudian en un río diez estaciones definidas a partir de un vertimiento y se encuentran cuatro especies con las siguientes densidades: Estaciones Especie
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
X1 X2 X3 X4
25 15 2 1
10 20 4 2
12 24 5 3
6 15 10 5
5 13 8 5
4 14 12 6
1 8 6 14
1 5 5 16
0 3 5 10
0 6 6 8
Variable ambiental
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
E stos resultados indican que la especie X1 se beneficia en el punto de descarga del contaminante, más allá lo hace X2, después X3 y finalmente X 4. U nas y otras definen entonces coenoclinas parciales o totales alrededor de dicho gradiente. Se inicia el A CP con la transformación de las abundancias (ln (X+1)) y posteriormente con el cálculo de la matriz de covarianzas (C ) ((Σ X 1X 2 – (Σ X 1)(Σ X 2)/n)/n): X1 X1 1,23648 C = X2 0,58149 –0,13990 X3 –0,67348 X4
X2
X3
X4
0,58149 0,34864 0,00287 –0,31139
–0,13990 0,00287 0,17139 0,12200
–0,67348 –0,31139 0,12200 0,47175
Resolviendo el determinante (C – λ iI ), se obtiene la siguiente ecuación de cuarto orden: λ 4 – 2,22826 λ 3 + 0,60826 λ 2 – 0,04210 λ +0,00075 =0
Cuyas soluciones o valorespropios calculados mediante un procedimiento iterativo son: 204
CAPÍTULO 8
Especies Potencialmente Indicadoras 8.1 INTRODUCCIÓN
Cada especie en particular gracias a su conformación genética específica, está en capacidad de sobrevivir únicamente dentro dedeterminados rangos ambientales. A quellas que pueden soportar grandes espectr os fisicoquímicos, reciben el nombre de eu r i típi cas y por ello se presentan en un gran número de regiones geográficas o están ampliamente dispersas dentro de un mismo ecosistema. Contrariamente, las especies estenotípi cas son aquellas cuyos rangos de tolerancia ambiental son estrechos y por ello son indicadoras de una condición fisicoquímica concreta. De este modo, la presencia de unade estas especies señala condiciones ambientales particulares, o lo que es igual, al encontrarse una variable fisicoquímica en un rango definido, se sugiere su presencia o ausencia. E stos taxa son precisamente los que manifiestan interés para el investigador que desea encontrar especies indicadoras, cuya importancia ha cobrado notable interés en el campo medioambiental, pues a través de ellas sebuscaestablecer en forma rápida y ágil, los niveles de contaminación de una región o ecosistema. Al respecto, Gray (1989a) refiere la importancia de identificar las especies sensibles a estados iniciales de contaminación y no aquellas indicadoras de fases de polución avanzada. E n muchos países desarrollados ya se han dado importantes pasos en este campo gracias al copioso volumen de investigaciones que soportan su búsqueda. No ocurre igual en países pobres donde apenas tiene inicio esta tarea. No hay que olvidar que las regiones tropicales que suelen caracterizar a estos últimos, se componen de especies con propiedades fisiológicas disímiles y generalmente más estrechas que aquéllas de zonas templadas, en razón de las menores variaciones ambientales históricas. Adicionalmente, la tasa metabólica y la biodegradación es mayor, así como la disolución y toxicidad de los contaminantes (J ohannes y Betzer 1975), por lo que los tensores son más deletéreos y las especies más sensitivas. 217
ESPECIES POTENCIALMENTE INDICADORAS / ECOLOGÍA APLICADA
representado en el número de géneros de E phemeroptera, Plecoptera y Trichoptera. Zúñiga et a l . (1994) encontraron también mayor sensibilidad a la contaminación orgánica en los Ordenes Plecoptera, E phemeroptera y Trichoptera, en las cuencas de los ríos Cali y Meléndez en Colombia. Bargos et al . (1990) quienes estudian 92 taxa bentónicos en 175estaciones de muestreo en ríos de España, reportaron que al haber trabajado niveles taxonómicos altos como Chironomidos y Oligochaetos, se condujo a una pérdida substancial de información, por cuanto allí se conjugan especies que soportan condiciones bajas, medias o altas de contaminación. E n Colombia los primeros estudios relativos a la búsqueda de especies indicadoras de contaminación en estas comunidades, se remontan a Roldán et al . (1973). Dichas investigaciones continuaron con Pérez y Roldán (1978), Roldán (1980a,b), Machado y Roldán (1981), Matthias y Moreno (1983), Arango y Roldán (1983), Alvarez y Roldán (1983), E scobar (1989) y Roldán (1989), entre otros. 8.2 ESTRATEGIASDE BÚSQUEDA
E s importante sugerir precaución en estos estudios, por cuanto la presencia de variables ambientales y bióticas ajenas a la investigación, pueden conducir a conclusiones erróneas. E ntre las primeras están por un lado las variables ruidosas , es decir aquellas cuyos cambios pueden alterar la condición de la especie evaluada y por el otro, las variables concatenadas que se correlacionan con la variable bajo estudio y que podrían ser las causantes directas de los efectos en la biota. E ntre las últimas, la com peten ci a i n ter específi ca constituye la principal variable que incide en la ausencia de una especie, la cual puede erróneamente ser interpretada como un rango ambiental poco o no tolerado. Cabe anotar que no existe una técnicapropia y definida para identificar especies indicadoras, por lo que la mejor estrategia la constituye el empleo simultáneo de diferentes análisis y la corroboración de los resultados con aquellos encontrados por otros investigadores, por pruebas de laboratorio o por ambos. L a tarea resulta más fácil a medida que el área bajo estudio incluye un espectro amplio de variaciones ambientales, donde se presenten magnitudes muy bajas y muy altas de las variables fisicoquímicas atinentes. No así, si las condiciones medioambientales son muy homogéneas muchas de las diferencias encontradas en la composición y densidad de las especies, pueden originarse en el azar. 219
ESPECIES POTENCIALMENTE INDICADORAS / ECOLOGÍA APLICADA
CAPÍTULO 8
Aplicaciones
Mediante la cuantificación de la comunidad bentónica seestudian los efectos de un efluente en un río; para ello se toman muestras tanto en el punto del vertimiento como cada 100 metros aguas abajo, hasta una distancia de 500 metros. L as concentraciones fisicoquímicas y las densidades bióticas encontradas son las siguientes: 1 Distancia al vertimiento (m) 0 Concentración del tensor 30 200 E A 0 s B 0 p C 0 e D 50 c E 0 i F 0 e G
2 100 18 100 20 0 0 100 0 0
Estación 3 4 200 300 10 5 0 0 100 0 300 0 0 0 70 60 50 0 0 0
5 400 0 0 0 0 100 30 30 2
6 500 0 0 0 0 150 70 50 0
8.1 EVALUACIÓN DIRECTA
Se observa en primer lugar que el contaminante disminuye su concentración a medida que se aleja del punto de vertimiento. A lo largo de este gradiente o cambio gradual de reducción de la variable ambiental, se reconocen las siguientes tolerancias para cada una de las especies (véase figura 8.3): Concentración del contaminante Especies
A B C D E F G
0--------------------10--------------------20--------------------30
|--------------------| |-----------------| |-|
|-| |--------------------------------------------------------| |-----------------| |-|
229
EC O L O G Í A A PLICADA / ESPECIES P OTENCIALMENTE I N D I C A D O R A S
320
30 C
280
28
240
24
200 A
d a d i 160 s n e D 120
T e n s o r
20
16 D
12
C o n c e n t r a c i ó n
B 80
8 E F
F
E 40
4
A
B 1
2
D 3
4
5
6
Estación
Figura 8.3 Variaciones de las densidades de las especies y de la concentración del tensor a lo largo del área de estudio.
Se ordenan las especies de menor a mayor amplitud de tolerancia o lo que es igual, de esteno a euritípicas, obteniéndose el siguiente resultado: C, D, G - B - F - A - E . Tentativamente sepuedeasumir además, quela condición ecológica de cada especie es: Especies
Condición
A B C D E F
Estenotípica indicadora de concentraciones altas Estenotípica indicadora de concentraciones medias Muy estenotípica indicadora de concentraciones bajas Muy estenotípica indicadora de aguas libres del contaminante Muy euritípica, ampliamente tolerante Estenotípica indicadora de concentraciones bajas; ausente de la estación cuatro posiblemente por incidencia de otras variables De naturaleza rara; este tipo de especies no debe ser tenida en cuenta
G
8.2 PATRÓN DE DISTRIBUCIÓN. RELACIÓN VARIANZA - PROMEDIO
Con base en los datos de la primera aplicación se estima la varianza y promedio de cada especie, así como la relación entre ellos: 230
CAPÍTULO 9
Pruebas de Toxicidad
9.1 INTRODUCCIÓN
L a contaminación del medio natural ha tomado gran importancia durante las últimas décadas, fundamentalmente por el auge industrial del hombre, que ha dado como resultado el vertimiento de desechos tanto accidentalmente durante su manejo, transporte o procesos de tratamiento, como también abiertamente en forma de efluentes residuales. L os daños que se ocasionan en un ecosistema acausa de un tensor natural o antrópico, dependen de las variables ambientales y bióticas allí presentes. E n las primeras se destacan la acción específica del tensor, su magnitud, localización espacial, estabilidad molecular y posiblesrelaciones desinergismo y antagonismo con las variables ambientales propias de la zona. Además, características del ecosistema como si es abierto o semicerrado permiten disipar a mayor o menor velocidad la concentración del contaminante. E n relación con las variables biológicas, inciden la capacidad de tolerancia, la elasticidad o recuperación poblacional posterior al impacto, el estado de sucesión, la persistencia de la comunidad y las interrelaciones entre las especies. Cabeincluir también, la movilidad o capacidad dedesplazamiento de unas y otras especies, aunque ésta no garantiza la supervivencia de los individuos emigrantes, pues implicaentrar a competir por un espacio y nicho ya ocupado. E l bioensayo se define como una prueba en la cual un tejido viviente, organismo o grupo deorganismos, son usados como reactivos para la determinación de la fuerza de alguna sustancia fisiológicamente activa (Bellan 1981). Su aplicación se realiza bajo situaciones controladas e incluye el estudio de múltiples aspectos: medicamentos, nutrientes, alimentos, mortalidad, morbilidad, comportamientos, metabolismo, etc. A través de los bioensayos es posible simular condiciones pasadas, presentes o futuras, en este último caso, el investigador está en capacidad de adelantarse a los hechos evitando así graves consecuencias ambientales. 239
PRUEBAS DE TOXICIDAD / ECOLOGÍA APLICADA
pruebas han sido realizadas en países industrializados de zonas templadas y, con base en sus resultados se fundamenta generalmente la legislación sobre concentraciones permisibles. E stas últimas vienen siendo no obstante extrapoladas a ecosistemas tropicales, sin contemplar que las tolerancias y la variabilidad genética de sus especies son mucho más estrechas. Así mismo, la mayor temperatura aumenta la toxicidad delos químicos y la tasa de respiración de las especies, mientras que la disolución del oxígeno decrece, lo que significa de por sí un efecto de sinergismo. Para aquellos contaminantes que además de su toxicidad generen alta demandade oxígeno bioquímico, el problema es aún más crítico (J ohannes y Betzer 1975). Ya que la gran mayoría de pruebas han recaído en especies y estadios de vida de alta disponibilidad al científico, los resultados involucran además limitaciones conceptuales, pues la evaluación debería recaer en la tolerancia de los estadios más susceptibles y en las especies más sensibles, para así reconocer efectos iniciales y no finales de una fase de contaminación (Gray 1989a). Algunas otras críticas hechas a las pruebas de toxicidad, recaen en que no reflejan realmente los múltiples procesos de interrelaciones bióticas y ambientales del medio natural: degradación microbiana, adsorción de los contaminantes en los sedimentos o respuestas diferentes incluso por uno u otro sexo (Cairns y Pratt 1989). Cairns y Smith (1989) cuestionan el empleo de estas pruebas y proponen que se realicen en mesocosmos o ecosistemas artificiales, donde se reproduzcan con mayor exactitud las condiciones naturales. Estos últimos han sido realizados por Gray (1987) y Bakke et al . (1988) entre otros, pero infortunadamente tampocohan dado los resultados esperados (Gray et al . 1988), por lo que han dado paso a pruebas controladas en el medio natural. Así, por ejemplo, Dutrieux et al . (1990) aplican crudo en áreas naturales de manglares de I ndonesia, observando mortalidad y posterior retraso en el crecimiento de esta vegetación. Con base en los daños ocasionados, evalúan métodos de mitigación del daño y recuperación del manglar. Berger (1990) y Bonsdorff et al . (1990) por su parte, realizan estudios en el bentos de ecosistemas naturales, colocando estructuras a las cuales les inyectan crudo para así observar los cambios quese producen en la comunidad. De igual modo, Brown et al . (1990) arrojan crudo y dispersante en lagos deCanadá y a partir de los efectos observados, definen estrategias de contingencia. L os estudios ecológicos no compiten con las pruebas de toxicidad, por lo que unas y otros representan un valioso complemento que habrá de permitir una posición más certera, gracias a un mejor conocimiento de los hechos. J ames y McCulloch (1990) señalan que aunque los primeros reconocen 241
PRUEBAS DE TOXICIDAD / ECOLOGÍA APLICADA
CAPÍTULO 9
Aplicaciones
9.1 CONCENTRACIÓN LETAL MEDIA LC50. TRANSFORMACIÓN ANGULAR
Se desea estimar la concentración letal media de un contaminante en una especie expuesta durante 96 horas (L C 50-96) y cuyos resultados fueron: Concentración (X)
Individuos expuestos
0 30 41,4 57,1 78,8 108,8 150,2
20 20 20 20 20 20 20
Individuos muertos
0 5 4 9 9 11 18
Proporción de mortalidad (P)
0 0,25 0,20 0,45 0,45 0,55 0,90
Dado que el número de individuos expuestos en cada concentración es constante se aplicó análisis de regresión por mínimos cuadrados ordinarios, el cual arrojó la siguiente ecuación: Y =Arcoseno (2P - 1) =Sen -1 (2P - 1) = - 0,97207 +0,01178 X Cabe destacar que la primera observación correspondiente a concentración 0, mortalidad 0 no se incluyó en el análisis. Así mismo, la función angular está expresada en radianes. Para probar la significación de esta ecuación, se estiman los valores deY correspondientes a cada concentración y a partir de ellos los individuos muertos esperados:
259
ANEXO A
Análisis de Regresión Lineal Univariado E l modelo lineal se define como: Y
= β o + β 1 X
donde Y es la variable dependiente, X la variable independiente, ß el punto 0 de corte con el eje Y y ß la pendiente de la recta o el cambio que ocurre en 1 Y cuando X cambia en una unidad. L a ecuación se estima por un procedimiento denominado mínimos cuadrados ordinarios, técnica que minimiza la diferencia de la suma de cuadrados entre valores observados y estimados y, se describe así: Yˆ
= βˆ O + βˆ 1
X
dado que (véase figura A.1):
βˆ 1 = b1 =
Σ XiYi − ( Σ Xi )( Σ Yi ) / N ˆ ; βo = b o = Y − b 1 X 2 2 Σ Xi − NX
E l grado de dispersión o concentración de los valores observados alrededor de la recta de regresión, determina la significación de los parámetros estimados. L os coeficientes de regresión b 0 y b 1 para la figura A.2, presentan el mismo valor, no obstante, la significación disminuye cuando aumenta la disgregación de los valores observados alrededor de la recta estimada. E l coeficiente de correlación r o R permite calcular esa dispersión, aunque en un sentido estricto, se emplea para relacionar dos variables independientes (Snedecor y Cochran 1964, Sokal y R ohlf 1979): r =
Σ XiYi − ( Σ Xi ) (Σ Yi ) / N 2
2
2
2
( Σ Xi − NX )( Σ Yi − NY )
273
ECOLOGÍA APLICADA / A NEXOS
* *
*
Y e l b a i r a V
* * *
*
*
* *
*
*
*
* Y = bo + b1 X
* *: Valores observados Variable X
Figura A.1 Ecuación de regresión estimada por mínimos cuadrados ordinarios.
Su valor varía entre -1 y +1y, su signo positivo o negativo se corresponde con el de la pendiente. Aunque de manera general valores de r próximos a 1 ó +1, indican una buena asociación, debe verificarse la significación de la misma mediante una prueba que demuestre que su valor es diferente de cero (0). Dicha prueba es: H 0 : ρ = 0 H A : ρ ≠ 0 t = r
N − 2
1 − r 2
E l estadístico t calculado se confronta con el t de tablas al 95, 99 % u otro nivel de confiabilidad, con N - 2 grados de libertad; si es mayor el valor calculado, se rechaza la hipótesis nula, es decir, la relación es significativa. A medida que la correlación se estima con un mayor número de pares de datos, disminuye el valor crítico. Así, por ejemplo, un coeficiente de correlación con diez grados de libertad debe ser mayor a 0,576 para aceptarse a un nivel de confiabilidad del 95%; para sólo cinco grados de libertad debe ser mayor a 0,754. E n las tablas anexas se presentan ya calculados los valores de r que definen su nivel significativo. 274
ANEXO C
Tablas Estadísticas
Tabla C.1. Valor en el cual los coeficientes de correlación son significativos, según el número de pares de coordenadas (n). n
0,05% 0,01%
3 0,997 0,950 4 0,878 5 0,811 6 0,754 7 0,707 8 0,666 9 0,632 10 0,602 11 0,576 12 0,553 13 0,532 14 0,514 15 0,497 16 0,482 17
1 0,990 0,959 0,917 0,874 0,834 0,798 0,765 0,735 0,708 0,684 0,661 0,641 0,623 0,606
n
0,05% 0,01%
18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
0,468 0,456 0,444 0,433 0,423 0,413 0,404 0,396 0,388 0,381 0,374 0,367 0,361 0,355 0,349
0,590 0,575 0,561 0,549 0,537 0,526 0,515 0,505 0,496 0,487 0,478 0,470 0,463 0,456 0,449
n 37 42 47 52 62 72 82 92 102 127 152 202 302 402 502
0,05% 0,01%
0,325 0,304 0,288 0,273 0,250 0,232 0,217 0,205 0,195 0,174 0,159 0,138 0,113 0,098 0,088
0,418 0,393 0,372 0,354 0,325 0,302 0,283 0,267 0,254 0,228 0,208 0,181 0,148 0,128 0,115
291
ECOLOGÍA APLICADA / A NEXOS
Tabla C.2. Distribución de frecuencia normal acumulada (área bajo la curva normal estándar de 0 a Z). Z
0,00
0,0 0,0000 0,1 0,0398 0,2 0,0793 0,3 0,1179 0,4 0,1554 0,5 0,1915 0,6 0,2257 0,7 0,2580 0,8 0,2881 0,9 0,3159 1,0 0,3413 1,1 0,3643 1,2 0,3849 1,3 0,4032 1,4 0,4192 1,5 0,4332 1,6 0,4452 1,7 0,4554 1,8 0,4641 1,9 0,4713 2,0 0,4772 2,1 0,4821 2,2 0,4861 2,3 0,4893 2,4 0,4918 2,5 0,4938 2,6 0,4953 2,7 0,4965 2,8 0,4974 2,9 0,4981 3,0 0,4987 3,1 0,4990 3,2 0,4993 3,3 0,4995 3,4 0,4997 3,5 0,4998
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,0040 0,0438 0,0832 0,1217 0,1591 0,1950 0,2291 0,2611 0,2910 0,3186 0,3438 0,3665 0,3869 0,4049 0,4207 0,4345 0,4463 0,4564 0,4649 0,4719 0,4778 0,4826 0,4864 0,4896 0,4920 0,4940 0,4955 0,4966 0,4975 0,4982 0,4987 0,4991 0,4993 0,4995 0,4997 0,4998
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0,0120 0,0517 0,0910 0,1293 0,1664 0,2019 0,2357 0,2673 0,2967 0,3238 0,3485 0,3708 0,3907 0,4082 0,4236 0,4370 0,4484 0,4582 0,4664 0,4732 0,4788 0,4834 0,4871 0,4901 0,4925 0,4943 0,4957 0,4968 0,4977 0,4983 0,4988 0,4991 0,4994 0,4996 0,4997 0,4998
0,0160 0,0557 0,0948 0,1331 0,1700 0,2054 0,2389 0,2703 0,2995 0,3264 0,3508 0,3729 0,3925 0,4099 0,4251 0,4382 0,4495 0,4591 0,4671 0,4738 0,4793 0,4838 0,4875 0,4904 0,4927 0,4945 0,4959 0,4969 0,4977 0,4984 0,4988 0,4992 0,4994 0,4996 0,4997 0,4998
0,0199 0,0596 0,0987 0,1368 0,1736 0,2088 0,2422 0,2734 0,3023 0,3289 0,3531 0,3749 0,3943 0,4115 0,4265 0,4394 0,4505 0,4599 0,4678 0,4744 0,4798 0,4842 0,4878 0,4906 0,4929 0,4946 0,4960 0,4970 0,4978 0,4984 0,4989 0,4992 0,4994 0,4996 0,4997 0,4998
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0,0359 0,0753 0,1141 0,1517 0,1879 0,2224 0,2549 0,2852 0,3133 0,3389 0,3621 0,3830 0,4015 0,4177 0,4319 0,4441 0,4545 0,4633 0,4706 0,4767 0,4817 0,4857 0,4890 0,4916 0,4936 0,4952 0,4964 0,4974 0,4981 0,4986 0,4990 0,4993 0,4995 0,4997 0,4998 0,4998
3,6 0,4998 0,4998 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 3,9 0,5000 Valores calculados por el método de mejor aproximación de Hasting, expuesto en: Program Library FX702P.Casio
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