David M.
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Lehninger David
Nelson
Professor Bioquimica rver rversi sida dade de e' W" ,'"SC ll
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Michael M. C,QX, Professor de Bioquimica
Wisccnsin-Madison
C o o d e a ca ca o d a
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Arnaldo Medico" Bioquimica Depa Depart rtam amen en to de Bioq Imunologia
F ac a c u d ad a d e d e Medicina de Ribeirao
Medi Medico co Prof Profes esso so Asso Associa ciado do Irnunolngia
F ac ac u d ad ad e d i Medicina
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Lelminger Principios de Bioquimica, terceira edicao esforco
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sernestres berncomo intr.o·du(fao mais e x e ns a ~ .bioquhnica, para d e m ed lc l odontologia, v e te r n a farmacia,
e s u d n te s n o p rc g m a to estudantes Abl vr
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terceira edi~ao rn nc
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I(l.iOS
espectroscopia is biologia estrutural acidos nucleicos, protelnas clararnente , a ' , p , 8 ] nt
progr-esso p r m e ir a edic COin (1 70 B i o q r ) ;. f: m i c t J d e p en a urna proteina (rnioglobi-
Tode os 9r"fli os
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detalhe molecular.
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P a r a ajudar estudames ,a t'Hlive:gar c a e sc re ve r o s c o estes obj e t i v o s :
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fun~ao~
contextualizar , 8 W . : 1'na:13mportantes bioqu lrn a; compreensao atual
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estudante, desenvolvendo to Ulna rnalogica aproveitando C8J.d~, rtunidad ar apontar eonexees entr p:rocessos,; identificando :1~Cl,UU1S ern 1.l0SS0 conheciprometam desafiar futuras gen];~Oe5 d e c i en t is t as ; suprincontexte historico d a s e le c a uandc principais ta e o m e n o f-or util; fornecendo e m c ad a c ap i u l problemas desaf i d o e s u e requelram estudante trabalhar om d a d o s 0.1,1 situa¢e eeis
p a t es , d e ' L(!h inger ri ncipio« d e B i oq u im i c. t ra ~ d ] ~ a Q ~cram plane jadas c o e s e ' ob] L V D S , em men te Tema ca capttulos fora introduzidos aberm ra As qu
cs
1,
capltulos
individuals,
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tercei-
e st ud an te s manter foco no t e m a s principals informacao essencial e, en estudante, Escrevemos introducoe para assim, e om p e e c a d s . caplmln forma ta auto suficiencia, inS'truwit',.ao tillzar este VTO) na s e br do kQ1Llemci~, livre, I s s o especialmente verdadeiro p ( : l , r a os capitulo rnetabolismo, um va cs consideiferen r e s p ro fe s s o r e s . [~1r."e[ e qo,e:t'lJela en ce cl er extensa lista d e b re v la~6es encon t: a. cada ca.p na ]it-e~8Jtura. bioquimica s o H(:'s pa.,ra do tulo, 'Gloss;tri foi revi to para pl ad ,800 termos m p o t an te s ica, recebcrev a e dl . ao .Bioq . A o a :p re s e n es Prtncipio: ic to comentarios de qualquer especie, co David .L Nelson M ic h e l : M , . C o x
Proble'mas c : o ' m Aplica~oes Plritilcall!i Novos Adendos,
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nas a , p U c a ~ o e s qulmic
esta edicso ~.p:n;·.ij,r;!n.ti1;
adendcs ~o'hre 'fe'~E·an C i . ~ I , d a b ' o q ulm le na medicine biotecnolo ia utro aspectos d~~, id d'Lj,ria.. In
o r nnmero
estudantes pios bioq lmicos a, qu
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mundo reac~. "'~., ....,~... que colocam uestoes ,It ap'reSe.ll~fl.m estrategias p a -0 e n ro l t r de' respostas u s d o fcmte bicquimicas V V d d ',"Vide Web, Bioqu m:~c~
in ttrnet
Notas
Edicao Portuguesa
Terceira
il'j e(u:I~:lo ·cl:~ oc o.. ce p'rH1t~.p,es0/o r . 'Biocheem pouc i s - t r y do Professo A]be lester Lehninge prestigiada texto eferenda no ensino p8J: adigrna did tic s, 98 ~apresen amos h'3,dillJ~ao para ul a. f ' U c a t i l o : ! ) felizes .e ~:mb~.to)ela se u id ad e d es t b r ma da mantev dentro da mesma condicao, ,A c o i~ao 1993 noss traducao d e l a segunda tngua ng esa 1995,;, N e s t e s times nos OCO[re1l.1 III espantoso crescimento d o s ab e cienta"a. mo Biolcgia Nesta, ap,~ka,~oespraricas v~m sendo implantadas acompanhando passo a,p.a~ l)soos :11.0S setores ia medicine avances d e s s e 1H humana v e e rinaria, na agricultur drogas fartd,~ao~ na producao industrial m ac eu t c a ut e mp re g s , e m miriades u t s , E S p:rogr:e.\itermos novos, mu ta ''\rezes, leSC1!"l,nV{}S ,J,e- :[un.r;5es 'WIle ica cnacao ]]1,0. nt or £]' ogicas c e u l e s o u s ub ce lu l e s Quase invariavelmente esses terrnos inovadores idioms i,ng]es nJo rare sua traducao .e a d a , :p t a ~ @ j o ao ma ma OS5iO :1 ro t em a ( :0 :1 1 1m u trp }~:5 esco lhn as , A s s n , nesta e'(d\ao~ como na antenores, se,glLl:m.1os, COnlQ normas orientadoras estilo CO[n mais sen:lpire rivi legiar comprcensao do estudante de grad uacao, isto e, a qu e l p e ;s 5 o ~ acesso conra to DOI:na qu e-sta lmie io traducao dessas palavras novas na forma rnais deste livre; segundo g.rafar cmpregad pelo proprios bioqu lm icos na vivenc dian 1 1 1 a 5 de ra torios, pos-graduacao, na con f e re nc ia s d u ra n te converses n o s , congresses, ern, trabalhos publicados em as apresentacoe outras iferente situacoes, Entre-tanto, as siglas foram m a da como sa grafadas sua f o r m a original pols mudanca pant forma et '" ~ : ru". ' d e des "~"-',resp u' '1i'I.r". tu (~-u- '~i..... . "s"" "."..". r"'-"" ," '- -~ond !r ' ~ . : ._ .. . ~ . ~ t£c .. ,.:I.
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revisao deste texto, receber , d ; G S 110~SOSleitose:ri!l. '1
Tradulr;io Arnalda A . n t . o ' I : l io Simoes (Ct;!p(t~.loP$
7. 18 20, 2 1 ( ;2 2 )
1:
1.si:;;,
Il;U:
(Ct.1p{wJL1 23)
Y a r r a M~lria Lucisano V a l i m (Capihda5
Professora Associada :FMRP-l)SP l\v. 6~md.e:i rantes, 3,900 14049~ 900 Ribeirao Prete, SP id-ckeUeJ!fmKP,ltsl"br
Professora
Zuleica
IPrnfesso[ Associado
Ithamar Vugman (C~p~n~l(l' P ro f s s o, r 'f:i:IUI I a A p o s c nr ad c
fCFRJP-USP
fMRP&US'P
Pl;'Q€e~Qr Aposentado
'fMRP·USP Bandie:-:L[anh:t! J.900
1,4049-'900 Ribeirao Prete, SP a;1iimQts@'fm, Pi uspJu (' do
C un m
(C~pUu1.i} ,J4)
A'Jf.Bai'id~~:ra,nte:!h
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Ribeir,.O Prete, SP
4049-900 'Rilbei:rio Preto, SP c e u . , t t j @ f d r : r : p , . u i :p , b _ [
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G le de ~ V a g a R e c ia
(CnpJ.r.l.ro.sl {r 29)
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r r o : ~ o o l i : ' a . Doutora
FCFRP-USr , A ' , l ; , BQfideUl~antes,
[ 4 04 9 -9 .0 0
s.sco
R i. b e m :m o P re t o
c ~ " ] je C h i il @ f c f W ! l y;lliuJllf
Assoc:uado 'fMRP-USP 3,900 Av. B andeirantes 1 4 0 4 9 -9 0 R ib e f f Prete, SP 1r'[Qdri~ue@fl'nrp. lllm .l.u Professor
F - I f a : m u : i S G o d e A s s - i Leone (Ctfpli:rdos 4, ,8
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Galbaii (CtJI1Ui.Zt1S
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pela 'f.~fRI)'- 'lI'S,p F;\,tRP-lJ$? Av. Bandeirantes, :3 .900 .l ~!04,9-9QO Ribeirao Prete, Yit:o,r@fm ~p. u.sp.b:r
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Associad
f.CFRP-USP v. B a d e a nt es , 1.1 4) 49 - 9 .0 0 r~JLl,V~.@_ kfrp.
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Rotschield
(O~pUli~I.rJ1)
Professora Tiru la Aposenrada FCf'RP-,tTSP ,A'll. B( ti!(le:irantes, 3.900 14049 900 Ribeiran Pr ".~'Q~' p'
amax:mtb¥~)'idd@ illO~, CQ'I'H \,-V:Ehor.'i
Roberto N a , Y e : g a L\ 2 4 . 2 5 . 2 6 . ., 2' 1d! 28
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Professor Associado FMRP·USP
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RNA
17-18 E sc o h a d o o rg an is m e xp e m en t Centrifugacso diferencia 110 isolamento da organela subcelulares 32-33 hracentrifugacao Isopicnica no fracionarnem celula 9(H Producao de anim is transgenko
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Sintes quimic d e o l ig o u u c le o t ld e o s SIELEX ("systematic e v u t c n il desenvolvimento eurichmenr" qu xp
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Co vetore de clouagem Clonando crnrnossomos bacteriano
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a, 79-1 8.0
oe
MS MS
Ad
espectro etri de mass pOI: dessor~a(!jioniza.yao assistida po um ma espectrornetria rnassa per ca MS 1B espectrometria se hn
271-273
S l I l p e : r e x p l i " e . s s a . o de g e n e s dona,dos893 lmpressa,o digitill au perfil
DN
pr ei Mutagenesc sttio-dirigid An
se do po mo en mo hi
pata d e 4de es ca
mo LP
0-8 ca si
de
d e li.gil'~a(l
ma ho
do
on MO Ad
ys
nc if 891, dend 29·1 'Ierapia genica hu ana, 897-898,
trabalhocom ma
888.
Seqtsenciamento
Focaliza~a isoeletric de proteina 104~10 protefnas rn geis E le t o fo re s d e mistura di ensoes I04~W5 lh.msfer~n{,:i.a. de proteinaspar um embrana, identificada co anticcrp ("imnlunoblotti.llg'·; "Western LI
rl
csriboidratos,
dend
29-2.902-903
IlilPidios
membr'anas
Extra~ii.ode llptdlos co sol..ente organico 295~.296 de lipldios po cromatografi llquid gasosa (GLe) to (' 6, D e te rm ]n a~ ~ , d o estrutura d e U p Jd io s pot espectrometria 293 rnassa An;1lis.e d e po ca de 24 24 s ac a d c letremicrescopia pm criofratur de embranas 307. A d e n d o 12-t eterrninacao da as~imetr br om sondas imperrneaveis 3 0 7 - 30!~ Ele~nnfi;siologia. canals ibnicos334
Canal
nalise de hidrepatia pera detectar segmento J] 1 - 3 L ) tra nsmem brana
.A teen le
frsk ,s pa
(II
eterm
al~j
Deterrninaca
da estrutur p ro te ic a e rc i ria.par nis.ta:lografia ai 39 espectropi de ressonanci magnetic nuclear, 139- ]41,], dend 6le E sp ec t o me r U V /v is iv e L am b B ee r Ad 5~1
Determinacso
experimental d o p o e nc ia ] de :redu'fao
400,4Dl
Explana,~6e5
Aden'
'~05
fome e e m illfo.rmaAf.~o suplementar oO s a de nd o exibidos ~ . n go d o e x b r e a p ]i C al ~ Oe 5 bioq ulmica, e'xp[ruia,~oes f e n o m e n o s biologkos f a s d m m t e s bioo u . tf : O S tipos e n q ue c im e n o s estudsntes, A p ] h : : ~ y ~ ~ s adlcionais ''Jjldmica reladonadas m e amolente .•indastria, agriculs a ; u d e IS d o e n c a , outros campos apereeem ao o ng o pa,gmas' este rv it ,.
Ad nd · 1 L iO U E \ ls t e u r a , a . v id @ . .d .e -optlca: in 1Vi~10~ l',uita:s AdJendo. 4= Resposta ao qu na plan s : u r e ve n 73 osmoticc A de nd o 4 , y , 2 '0 :produ.to .i6nico aglll.a= dois problemas U 'u :s t a 't fv o 7 5 A de nd o 4 - R e s o l v e n d o problemas usando e q u ,a ~ 3 0 d e Henderson- Hasselbach 79 tamp!o:; sistema-tarnpao II A d e n d o 4-4 Sangue ,
bicarbonat A de n
So
A b w i [ ' ~ a o d a h l pelas moleculas;
Ie de
Adendo
deterrninacao
morte po enovelarnent
5-
as
at
am
31
D e c ie nc i
da
fosfato de sid e ge n a se : falafel 434-
C:(L~@-6
e s sin tetases: · H g ~ ~ ~ l . "lsia s e s ; q u in a s e s fosfatases f os f or il as e s : U f a ] T a nt o name realment on [. dend .~6itrate U111 1110 ecula slmetric q u e a assimetricameute 51 it
u~a
12
p r b le rn a d e sc o n ce rr an t tecidos
incorreto:
D oe nc a h um a herdadas resultam e rm a p ld i d e r ne m b r an a Ad 2 - Observando m e branas A d e n d 1 2 ~ 2 'Iransporte d e e i u os o c i glicose c i a . agua emdua d e diabetes Adendo 12-3 U m c a c:t1J.icoefeinioso causa f ib ro s e c t st ic a 326 teni(lo Ad a n~ U is f d e c a hard u a n t if ic a recepror-llgante 34 cores: experimen to de Adendo 13-2 Cegueira t o d ir et o do m m u l o 36'1 I!!!! an tagens de h a v e r A de n d e 1 1 e um u
d ic a p a
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475
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d oe nc a d o p:[[Qn A d e d o 8 - rr.an.sfo.rmi!l~.oes ~ qu , ~ a d e M i c h ae li s Mentenr 0, g r3 f . r d o duplcs reciprocos 20 A de nd o 8 = I es te s c i e t c o p a d e 'm:ina~ao os 06 m ec an is mo s d e n ib i~ a co en A d e n d o 8- Evidendu de e s t a d o enzima t.ra:n&i·~ao 208 as A d e d ! 11-1 c ac h c te s c ab ec a de e b p'l'ofundezas 83
deso'rgai1lizacao 38.5 ene Ad ' gi a l iv r e d e h id r terior d a e l ulas: v e d e
br ~c.a~a:od e c e rv e j
suprimento refrigerantes de p : u · mundo 454 ~-oxjd~.,~o A,{]e'ndo 17 -1 0 . ' u rs o s obesos reallzam an er dc ca -472
5~2 Homolegia protelnas e n espectrometrja A de nd e .5 .3 Investlgando proteinas massa 1 1 . 3 Adendo il en ca el as direita
N.~~t.odos tridimensional
A de nd o
f:flJ
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M e 'n d
e sque rda [27 I!!!! A d e n d a 6.-2 o : n . d u b . ~ ~ o perrnanente e m c ab e o s engenharia bioqufmlca 13:3
A de n en [.1
co
4,62
A d e n d o 1 · 8 - . : 2 D e te t v e c ie n f f c o e so lv e u r assassinate m is te r o s 509 en calor, plantas 19-1 Vias respiratorias alternativas 52 malcheirosas A de nd o 2 0 . - ' 1 p e n ic i li n -lactamase: b a l m a gi c PIl'OY.l corur.a colete 1 ~ Oxidases funcao rnista, oxigenases f' citocromo p. pesquisa A d en d 2 1- 2 C ic lo x e n s e isozimas lh , ." m SI'II,W a S m a . . , ( ;: . or: 0. rvio esta ativo 614 do a l e '~ o 8 apolipoproteina predi:l.Cnl n c d e nc i r i doe nc a Alzheimer do 659 vampires -l d o e nc a rn scno a fr ic a n c o r -: CUHI.nd.o A de nd o "caval de Troia'! bioquimico descoberto A d e nd o rn hormenio arduo 1110 6'9'5 camiuho n a p u .r -i :f k a~ a o insul in dend Zi-! Reparo 750 DNA ~ca pegada iii A de nd o 2 6 pollmer a s d e ix a .A ur promotor 77 Lutando
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27-1 De locarnento
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todos la registra os aliosa contribaicao de Jean- Yves os f lc o m o e cu l e s A s o t fl us da e s eodi~-ioforam selecicnaDe Go Peterson} Jennifer MacMillan. Y u n L e e articulo os muitos revise Connie G a r d n e r re dest livr 00 ordenou d e e nv o v i m e d e s up le me n e sc r ,"Veb livre esteve Sobre supervisao editoria desenvolvimen to Sonia D:iV:i:uorio. Marcy K a r e n Ocorr c i a . U n v e d ad e d e :M i. chigan, Ann Arbor, escrevera m u problemas enconrrados n a d e c e pf ru lo s incluind todo os problemas da .Bioq ufr ir irlterne:t medida revisavam fizera eomentario q _ ' t teis sobre rnanuscrito livre, es ud pa Pe Co Ca SI!U guia ve ci es adendo dest edicao, Pau Marrione ajudou -nos Van Eikere p a de d me b: a e d ~ a rna.das vantagens especiais t iv em o f o nosso c es s ~ e, xtraordic o u n d ad e e ' p es qu is ad o e s U n iv e s id a e ' d e W:isoonsilil-MBldis on " M a i frequentemen do q u e ' n~Di experiencia que necessitavamos ] ?a :r . d e s a t a u r novo o p c o e s v a s em p :nlao. " " u..d av a nm-' da ·do-,;:n''" h o · r -; j c e ,r~ " ';:.0: N o s s o s coleaa CU-I'" l c i a v a · m · · · 'n t.-:l ' ol I, ;. 'I V
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num contribuicao ma e st am o Fox, B e c ke r B r i passaram
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cada m e n eraeos Lauren Anderson, W a y van: R a y m e n t Bria Volkman, qU.E:
stes outros
..l':_ re lL.".~. l~,~~on,
'tarn ern ~uel'am. ul95.es nnRid A m as in o a n . A tt ie , Sebastian
po es alguns aspectos d o B v r Bed ek us c hh cm , J e E ns i ay E ve r B o b F i n g m e P e r Frey; Rid Gourse, C o l e e n H ay e s Judith Kimb Bob Landick, P au l L ud den! P a m en be rg , R o n Markley~Anant Menon, ames Ntambi R a in es , T o R e c o d , G e o~ g R e e d B i R e zn ik of f R u t SaeckeI~Heinrich Sclrn,o~s" T o m S b .a rk e y ~L l o y d S m it h u e S m t h , G a r S p t te r iU Sugden, '· c st~~_ :1~~C' 'M a n e us sm a en s Fo ne m b e c ap a e s de n o s a p ro v e it a d e c a nt at a de todo m u n d o P o s u p ac ie nc i e - e sp o d e s s q ue s o es , q u e qu e e em em e induiam urns leitura adidonat c rf t c a d e c e r ta s p a s s ag e n s , agradeceraos a: A n d r e A d o u . tt e ( U n iv e r s id a d e de Orsay), Marlene Belfort (Centro W a d s w o r th) Departam ento de Saude do E s d o d e N o v York)J' Terr B e v e r i d ge ' ( U n i Stanford), Pete Burger versidade Guelph), at B:rown (Universidade 'VaShingt'on)~ J os e p C la r (Uni( E s < : c O J a de Medieina da Universldade v e rs id ad e d e O x fo rd ) R o n C o n w a ( U n v e rs id a d e de Oklshoma) Herbert Friedmann (Universidade Chicago) B a r G a no n (Universidade de U n v e s id ad . d o S u cia Calitomia), Jac k M a ns 'f ie ld ) M y r o G o o dm a C a r ol in a , d o Nort e ), G i o ] G r s s U ru ve rs id ad e d a G r i ff it h . ( U niversidade California, P r c is c ) , P e te r Hinkle [Universidad de Cornell) Deni Lynn (Univers.idade' de
R ev i o re s d a e rc e
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S a l ' i . k a r i-\dhya,
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U n i ve r s id C l d e , f C ~ i U f 6 r : n i a ~ Berkdf!}r
L a u r e n s . A:Jrn.de-r50n U r i v tr s d ad e d e MS((insin~!I,.fatiison N o : rn u n A . J ' h e :~ !I J Su Universidnde
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Alai1l.Anl~ UP1iv,ersidade.
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u t u t N ad o u . d o CdrJff~ I n s . t r . t & ~ t o N ~d o u d d a S { d . 10m
"'1.scll'nsi'n-,JWadiso.J~
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,.
j\f~s.sadr.jjl.:mtts
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U":W'f!~idt:di!!
V V i s r o n s j ' 'l-lv/:~~di$f)I1.
Wayne B e c k e r U~:rvemd~de
Wis.cor~:fin-M'adis(m
R oh .
" ' B e nh oh r , P e ~ : n S ' t l l , e Ur~i.w.l"Slly
M k h a e l .. Borenstein Ttmp~~ n i " w r s i d t l a C ' R o s ~ O . B I IQ w n " J r . U n ia 7 ~ id ad e d ~ . F M r i 'd r : h &rJ;im:wille
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U ~ ~v e rs id e d e d o ,E~;rtm;lo de \,Yt.uhngw~
U i 1 i ' lc . o e r si a 1 i a e d e \V~sroml:ll- a d . 'i s o : i
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Herbert Friedmann U;r~iytr.~id~jdcde i C f I · h . Y j g t ) Davi Goodma iv,e:rsiclade de . P r i n ( ; f ~ t ( m M'yron Goodman U,'J v e d ad e d o S u
Ut;n'~er$idt~d.e'de. S t l . $ K a tdrfn1r',an .. la
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U n i ll e l' si d a d e d e \VjsciN"isin-Madisorl
U ' w r s d , uJ e
Stlude Pr~b,lic.a,
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David n.e:ih~teJ
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R . Sinden d e .Biocien.citu Tet'lwlog:it,i. Uj1i~'efsid.ade d o x a Ae:·..~1
Cassandra L. Smith "I ive.r!lM~~i d~ B o s w r J
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P ie r K am ou n .flo5pi fa:1 D Q e l ~ ~ ' ' ' : . r ; r~frmti5 e' Necker'
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Paul & 1 - I 1 . n 1 me l1iJiit.I;~to j;l'e Pesqf:dsas Scripps
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ll.lirJlttJ:
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.Medir.ina
UrJi'~t!'r$id~~d~ a r - l CaroUna
Jall]e~ Ntambi
litti"lIer5ia.aae
S a la t
Cfll;rpdHiU
Ronald I.. t\'j ece . '. a l j f i1 r n i a , Irvine Urliversid~l:de dr
M a x -P J ~n ,
W . Hershey Davis Ei~"'t,)[(l ,d Medicina
Ur~il'e.r:sidad~ de
Ii~~(pl·r.l
Hill
Tomnto
L~:S1i.
d a ' v' i: rg fn h ;l d o Oeste
[ ]r l v er si da de :
F . Halperin
UrliversiiJiuie
Urr.iilersidaar:: dt!:
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Ii~~:lJra Medicil1r1, Wj's~:omin
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CtlJif6m:i~.J
. M . K a g un d Unjwr:5ltlad~
C'clncuM
Ma,e[Jorl.lId
U n w r d .a d
U'iivers.idade
Lowell
d e 'l'fi,[f"ltIsin-MariisorJ
Uiiiversi~iad£'
Caw] CW,~
l mt in .t !
Michael
W, Ru el Univer.sidade D a Uw ~ s ie , j \l O Il !( j E 5 c o ci a
"U.I. Martin
R a ch e l G : I I ~e n
:\.f c he l
D ou g
1 se b U n i v er s id r ,u : ir :
WiSCOtlSin
unaad
V\lilli rn \·\.'olod.k.o
UI'!ivcr:;~idad.e
AlberM'
emo csp co e s o rc o
todos
guiar J ' ~ H ' . a ,
ndivlduos cuj os di orerece-
s e e nc am m J.ar.a.ITIp:iu este ]VfO., sinceros 1lI.,graecimentos if' es (!I) ivro aram a . . li 'l a 9 !o . claro, assurnimos t ot a responsabilidade fa to ou enfase, s o s e s t ud a nt c s Wisconsln-
e sp ec ia i
'I1l0SS0S;
utros
Madison, qu fO'l'necer'aftl inspiraeao (especialmente
Jason Celitti,
ofe-
tecnicos de nossos grupos de pesquisa que n o s a lu d a ra r a o e s tu d an te s as.demandas pesquisa, ensino, administraequilibrar a.compe'tlya.o , y 8 .o e e s c ri t do iv o; ao nossos co egas do Depa tament Bioquunica em M4ldi~Q]1J, que pacientement responderam nossas questoes, corrigiram nossos concertos equivocados e , e r 11l,1II.ibJS cases, r e i s a ra m 1:105505 capltulos, Recebernos m u a s c a estudantes profesanus
usaram n o s s o Iivro qu poderiam e s t e r t 3 . r . : : 1 . 1 1 1pon to sores os usua ie fu ures conm e l h o re s , a o s quais, agradecemos. (Es:per~.mos nos contar como podemos rnelhorar este [ivro.) Quererno tarn be L e h n i ng e r na Ed tara. \Vorth que no permiti nu ;i, liberd (if! que n e c e s s i tavamo e x ib ir a e x t ra o rdinaria paciencia quantzar os caprtutos, )a tun mterrupcao C - a c ; . a o em produzir UU Ii VJode qualidade inspirav nossos melho re e sfo rc os e e s Ulna experiencia recompense _.Ion~. nOSSQ UlaIS·prorun 10 te expnmirnos pOS3S! nossas criancas, qu fins de s em a u e dedicamos escri ta vontad consta t e e nc or a arnento. A4adi~onj WiSCon~it1 Olilltubro ,1
suportaram ,~S livro extraordiuaria
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lvlichad 'l\i Co
D av id L , N e ls on , n as c d o e r Fairmont;
in nesota, e c b e s e
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ParameciMim.
Dr Nelson p o s s u i
pes-graduacao I .i v r. Q s lJ io q u im i c
curse
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de Bioqu{mi-
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bioquilTl!ica p<:liraes tu-
·~ao de membrana p o s- gr ad lJ l i ~ :a os o br e m e m b ra na s seminario transducoea sensoriais, Pa:t:rocino,u nurnerosos M S tese honras colegiai recebe p re m io s p o sua e x c e l e n c i a no nsino, incluind Pre99'2., de
de
Spelman,
k h . a e r M. nascid em i. .mi.llgt()n, elaware. so bioquimica, Iivro Bioquimica carreira em bioqui ica,
illiam M i ch a e
v 1. C o x
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pes-doutoral
se primeiro cur-
Apos depois para. Stanford
seu esrudo
1979 para
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pa.r3.as reacoe
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catalisada
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e n sa lo s i.nd us dos, il minando
r,ami:fic8!~aodo recombinacao sitio-especlfica levedura
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pesquisa. ,energetica daremecanisme da trC}C'1de
Wis,consin. investigando combinacao genetica,
ontrola,
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donando Aex:p]oIa~ao d a e nz im a s
c o mb in ac f o g en e t: ic a .
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A b re v c oe s C om un s Ilia Literatura
Creditos das nus~raifOes
Glossario
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da P e s q u i s a
Conteudo
de Bioquimica
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10 1 1 a b hallil[d'Qi ' Q · o m , as [ f0 1 e l a t As proteinas -pa adioS ,. pv.rifkifdas 00 p'rrtOtelnas. p o d e m s e s e p a r .a d a s . f.acteri:zad.a6 elatrofor 10.3 I~Fot~OiiJ$ e pa ra d o de m e r 'C!luin'~fi(a,da~ 104
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OU.i.teIf1llilfi!as d ~ : s . E M : [ [ u ra lS , e(n;;i!ar'ia5, PNte i~as '1! a aa pt il da s p a r U l m a p m t e fl rn a s fiibroys s . ~ o estrutu[ralmente f\ln~ao 1 . 1 2 IIAllem:l' ti,.·2 A, o . n c W f ~ ~ il o . p e \ ! ' m , a r . r e n t e efilil[ c a tJ e fo . ~ , . : J m a :3 mi li!ffiidade ~ S i ti li l, !l tl J if a lr e fl e t !! dilf.i\efS'id.ct~ f,Lln,c~cmall tI!I proklrn!l5. ·grobUlafeS 136 ITI&ogl~~lina f o r n e c e u m e i r . a s € "" dd fn c ia s s Q b ~ e ·til 36 Q o m , pl e X l i d a d e · d a ~ s t l :l t IP·rert.ei.ca gllotlll.;lIla - . . . - , i ! . ~ .IlAJi. rI ....• da ~.§>"i M i 1 1 1 0 Q"~' ~r~ JfN' ,_
Mgenharia'
[iii'
uma pro1tein:a 1 1 3 8 : T f i d i ll t r S i r m a J resentann d ! v e , r s a s e~rtru t'lJ.falS As p r o t e f l ' f l a s globu a [r ·~ 5 WG~~' 142-
de muitas prot:Einas globular s. ~~a rn 143 a t l ~ pr'oleinas base p a 1 r a f il fu h m l d a I p r o l l e i l " L i t S '144·
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mente ,280
id r o e s r b o ne t o s r a x c s s~ derivados 0 . 5 . tria( ilgli oerols 5 d O ~ . s .t € 'n ~ 5d e a c d o axos c e r o l 282 0:;: 1 ! r i l i 3 L iIg i o~ r6 i a r r na ze n a m e n i~ fa seem if'isula~cilo 18 men es co er Ig icera i to s d e d o " = 1 05 cscnsknes: caber;a5 d ~ , eb o d a s profunde2iJ5 2,8.3 come e ra s e rv e o m o a rm a ze n de €'n~·rgli
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Piglmetll1tos 291 pid iQ c o m ' Q Si ai ,~ C o -f at or 'e s IFm~iabdi.lir)osit6~$a,g~m c om e , s i a i a o ~ u la re s 2 9 Os e i lc o : :; a n 6 i d ~ s , tr nspmtil lulas m e n s. al gl en s as vi as I1$PO rtam o s ~~'te r6 Os orrn m e n s a g e n entre t~cj.dos 92 I) s~ precU'rsores d e h o m b ios. m i a; n{l,na_~ r i p ~ d l i . ( a s cO-'f a t o r e s i ti 1 l o x ~ d ~ t ; a Q , ~ r ~ d u ~ a o 294 a ~ O 'L ar ,~ s precu rsores pard aQIi(oiS a t i v a bi O f : i S ! n t e s e : 295,
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36
364
'Reglii.lla,~o d a T l fa , ns c r i: 'i ii o lpoor li'Iorm oni()$ s te r6 i d e s H:~5 R!egula~ao do Cicllo C e l l u l a r POll' Prole'nas Quinases 366 c id o c :e l l ia r p o s su l q u a tr o e1!alpao; 36 rpFo1!!einasq u l n a s e s dependentss Os ni\l-ei!'>
de dclna
OJKs regulam dlivisdO e e lu la r p e ll a f os fo r il a ; a 36 prot~rn$!S c r c £i l
O!1cog~!1le!\i. G ,e n e
S u p re S S Ol l" e
370
C~IUllall' P m g r a m n a d l a
33
delibmo're:s;
de
Mol1,e
Os O r o o ge r 8 S $ .5 0 o · m a s r nu ta n e s d o s geile5 370 celula p ro t si na s . ue r~ am CI D e f@ i o $ @ rT ig :e l S U p re s o re s d i u r o re s e m OV € m a s r .e st l o ~ S o rm a d iv is M e e l u ~ a r .371 epoptose suicldlo celular p r o g r a m a d o 372
Adicion,all
mo MiecalnisrTMJS Moleculare
rotes:
fos.ifoli'iilailja e e r n U ll i M e C , l l i l li S! I l O Regullat:6~io l o (a H ; :: a ~ tl O as p r o te fn a $ q ll .. ll in a se $ .E fosfstsses afetam ~ pe c d ad @ d D p ,r o e ir l a s .a lv o 3 6
transporte Gradientes. ibniws torneceme ~n,ergia para secund~rio ativo 32 C a l li .: m ; i on ic o o ~ e le ti v0 : p e r m it ri l rapida mO"Jilmetlta~ao ions a t r a v ~ s m em c dl1:l 1( rnestra base su es c: e s pe c i i ci dt fl a e i 6n ic a 32 r e c e p t o r Of aOO'hlcoli,!'1,f! rn c a a l 6 n c o d e p€ t d e n 330 ligante 0ca eu rn canal iOnico d e p e n d e n t e ie Nlet 332: voltagem h . 1 ~ : o d o c a na l ilOnico m e d i d a e l e '~ r I C Q l m e t lt e 33 C a na i o nv co i5 , defeiwosos podlem i:'!pl'('~ntar c(mseq[l~nc.ias 1i:5iol6g leas su rpresndentes 33 porinas sao canais tranSmembrana p,ara mOleClllag R .e s J m o
s in a l v is 1 ua , terrnlnado rapidamentoe 360 rodOIP$lina d e 5 Se 1 1 5i bi li za d a p e ll a f os fm i la c ;a o 3'60 As c,e~uli1l$ o l a t l i l ) ~ i1 l gus,ta~o mecanilsmos v e r e b ra d o s u s S€:m ~1h;;lnt~ a O $ i s t e m a V iI 5U '1 l ! 3 :6 1
.3:74
Problemas
340
irweraf;ao
Bioe ergeti
376,
379
etabolismo
C a n a ,i sl 6- nl iQ J 1 5 . 3 41 1 sinalizill~a,o eMtrk.a, rllas ~n~i::, iQniQos ~ M ~ o s u e i o s C e ~ l J l l ~ ~ :o:.cit~v~is 34 r e ce p to r n i o o t :f 'l i~ C O aeetiIL.O,I~lfIia Glnflll i~r1h:o .3ID@rtO an lJot'eli1lci<:li~ C € l o a is i b ni C 0 5 a b ~ r to s p a r v o l a g e m p rc d uz s . 1 l ~ a o 1ii~'Ulrona'l 345 O s. ne l uO ni o s p o ~ su ri ' receprl!Ores v a e d ad e d e neurctrensmlssores 34
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v a ~ i a~~o d a e ne r w i 'E ' para id 1 ' 6 1 QlFaride' Ileglatival 389 u t o s c Q postos f Q s iQ . r ~ a d o s tio€'steres ta m o e m d i P ~ e S e l i 1 t t ~ 1 l I alt'o$ 10 I' e :n e g i vr i~ h ~ d r 6 l i s e 39 e ne rg la ' 1i1f~ de hidr6'is~ A T n o int~or de do 14 das ()ilfrJJ~s: v.erdade.rro ('USfO riDS ne,g6cfos
me'ta'~Jiicos
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b id a e lo s te r lc s mente i p @ ; I O se hexoqtilinase 43.0 produto i m b ~ d ~ pslo 11 ,A p~n'luvatoqui nase Iso~nz,im~s.:pro~inas dj~~n te 31 r t ' J I E i s m a rea~~a o s f o rr i a s e g l o i :o g e n 1 0 'e i " - g ul . a l d a ma oo rnei d e - b o r r n c n lOS 43
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i c o g l€ ! fl I Im egra Ii:! Outros. m o n O ; \ i , s a C a r f . d e o s en'lir i'iI1
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D e s a s do Pir\lv,aw em (and ~a Aerolbitaf5 A n 4 1 u ~ r 6 b ~ ! c a s 4'19 I~~ pl de el or pror term na f e - r m e l 1 t . ! :u ; a o 'fermenta.;ao a l c o o l ic et U 1 1 ! d zi ti~mina p i r o f o s f . a l t o a n p o
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g l i c o l itlical~ ~ ~ t r e i t. a l e n t e e g I,ada g'lic6~i~ rim, te cata ol m o d B glkose O:;'.l, ncellOsO
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'g l i e ' o l s e p o ss u repa a te r d a i c , 6 1is requer ~aga rn en to i c o l ls p r o d u z AlP NADH b a a nc e al mos u r g a nh o q u d o ,4 ~l e rm ~d ia r o s a o c e n a l L a d o . entre
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d e : ! l ~ drog€'na~ao 3 9 ' 9 mece 1 P 0 0 0 0 J 1 d a i : s re u ; ,afirr.~dade or elMron!; 400 ut l z s d o s para O s p o e nd a de redu~iio p(jdrao p o d s m e r g n { J Ilivr,~ 01 G! Icuntllr .8 va~ia~·tio C!xida~~o ( e ~ U i I B r lloose ,(i! O x - id a d e c a b o e qu e e l 4 m o n ~ p e c i< 3 J 1zados 40 tran$~ortta d a e s d e proteines ·Qltua rn f?,o L i C O $ tipm de' coenzirna I @ t r o n s 40.2 ~ r n sp o r ta d or e u n v e rs a i s com desid r O Q - e r l i a S ~ $ c o m o NADPH stua UV is t'iSpclJt.adoresde e l e t r o n s 40 I N I U l c l ~ f ) t r d € o ~ de flavini3 SaO fortements igados f la v f J p r o te ~ n 1 a s 40
R e su m o , 4 0
Adendo 5~4;D f 2 i f i c f e n c Y f I ia gliwse-6~fosfa t· d e 5 d m ge nd s ~ P O l ' qu PiMgO'fas n~o -romia 'falafel
16
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43
fte;s,ume 435.
I R e a , c 6 e s Blol6g'h;~il5 Q x i d a ~ : a o - R e d , a o , 39 b a I h o b io l6 g le 3:98 e 1 e t m n s , p o d a r,eal1jLar IO.xida~c~o-r~d Ij~O !pode forma de rneia-
ca~~li5am
Vi da Pentoses Fosfat de Oxida~io da III
A . $ , eql!.lJ~~O~5 o q
IT!(!tabO,liic;as 427
i c o n e o g € m e s e Sa r@gIlJI,~das n~ ra 429 fO$fofrufitoqlLl~f1ase-'l p o e g u l a ~a o ,~Io :st~rijca controls 430 corn
v i Jg o · / .I J m e s , : r -e - la t o s brilh,antes
aosio'5,foriiaQOes,
427'
o o ise'
nerQlia
o s p o s dt ce!u la p o l i f c S l f a t o n o r ~ £ 1 nloo
iD tatabolismo dOl 'C r b o i ' d r a J l o $ aci ~n21iffia~ regtillado ra a g e m c o m o v~h'!u
coordenada
lP iorne((i!' e n e ~ g i a p e r trarJsfer~nda ,d g r i I J p o s , n , s o pm mple:s h ~ d J r 6 1 l i s t 39 fo,s,fu,ri pirofnsflDlFil Aira d e n lliil 394 9r S'lnOO5e 'm i c r o m o l ~ c u l a s inform a d o l 1 l a ~ s it
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i s s a c a r l d e e s inge-rido5 n a c ~ a ,c E J l o ie o s , 42.6
23
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16
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c o r p o s t@tDnicos m t a do s figado s a o e x p or ta d c s pilra o u t o s O ! g J o : 4 8 ( } t ed do s extra-hepaticas usarn os corpos c e t o r n c o s c o m o
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Cido d o G ! ij lo x a la t o4 5
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17
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do glioxalato
Des.tino Metab6 k' a i D s mlPQ5 li mentes illQ'E rides p l r ( l t ~ r ! l a s de
46
sijiO nz rnatka m e n t e mi p i do:.:.al s fa t p a c i P . d a transf@-renda o s g F I P O S Ct· mi @ - oU·Cl\ltogluta,rato D t g la d o gluUimatlO libera " m a n i a 49:2' C:OFn:lnt@ sangij~nea gl'lJtamin.:l transports am6rlii~
do,s
dlietas.ao
s b s o r v l d s s no intestine
lg A!gun~ hormonio desencadeiar l l i tK i g lk e r6 i e rm a z en ad o s Os a c i d Q s 'gr~~os stlvadose da 468 i t o c o n dlri
mobi.liza\ao dos 466 transportados para
A d e :n dQ ' 1 S .
interior
~~Q:;.:ijda(,;~o ~ C i d c S Q , r a x 0 5 satursoos p o u i q u a t 470 pa550'> b o 1 i s ! c o s 'O qU;;iltro pa:;;sos SaO r ep e ' d o s p ! r a prodlUizkacetJl-CoA
~ o r n l P ~ ~ t ~ m ~ ! 1 l t F f x id ad o p e rnelo d~ "Juado a'cido c f ~ r o o III Adern:dQ 17,1 11($0$ o o e s o ' s rf;i;l/i2
graxos
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am~r"IIia a ld ln in a t ra ns pc r mu 493 frgado am~l"IIia tQxi.c; p.arao.~al'"limai$
d ii ie r en ~e . , o r g a n el a s d l iv e rg ir a m
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os nfveis regu~ada (JUsto energetiw e s v iC l eduzern
Int'en:one:>l!oes e n
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D e , · eu to sg e ni ?t lc O ' n o d d o ~eus pcrtadores 97 habitat deterrnlna .3 ia
p o de m
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e x c re r ;: 3 d o tliitrogll!!tli~O
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palPeis a r o s c o a to re s e na im a uc o desernpenhern amincacidos 49S import
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D~t€tiW$ c fe nt i c r
III
dos a c i l - C o A gr~)m
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[ Je ie it o s g e n e t c o s nss 6 e s i d m g e n a s e s gr
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aoido unidos 495
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reglJlada d e m a ne · r a
de i(!solt!S d~
diagrll;stjco
u re i. 'J 1 p ro d u zi d1 a d a - i m O n i
f3--oxida.~aD taml:Jem o c o r r e DX mo peroxissomos o s g l a x s s om o \ ,o \e ge ta i e m p e ga m om precLJrsol" Olcetil-CoA p r o d u z i d o If'Ia o x d a ~ ~
e n a m a s d a 3 .- m : :i c l< l r) l na
E f ls a jo s p ~r J
A.IEx(m~IQ d Q N it ro g @ : ni o
o x d d~ ~ d e ~c~dG" g ra io s s a u ra do : e qu e d ue s e a e s ieiana o .x ic la ~~ o c o et d e a dd o glraxos mp r e qu e r t r ! - r e Ol ot l~ . e x tr a s 474 Coenzima 8 : ' 2 : uma sofur;ao radica {Mfa urn a dd o
P m b l ~ e l m a : ! i 483
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09
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QlJtr'Q$
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Eletron~ na
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a r p o a do re s
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O s e l et ro n Ipa,Ss,amPOIf urna e r d e transportadores ligados membranal Os trerspertadores d e e l e ;1 i :r o ns fu n c io n a m em c o m o l e x o s e n er g li a d o ll t ro ll ns fe re n ci a dos eh~trotlis corservada de eme e m u r g wa iC I e m e protons 5,24 l sr no s s lt e r Oltivo,s A~ i to c o nd lr ia s p i e n ta s p o s s u e r n ec UH 1).3 r a o x id a r
AlP
5,26,
dend 19 V i a s re'Splra 1'ori.i!J5 alt;ff}m~ ~ivas CiJ'O~ p~anta', makheiro5as S27 A l s in ta s POSStH d o d o n.riorr21 os , A T I P e'stabilizado e m e ~ c. ~ so A D ~ . na 5 u p e F H c h ~ ' 529 gradlMte d e p r "O t O ' j i s d i e c n a lib~ra~o do u pe n c i d a en~rna 30 ' S i R n a s e pod' assumir Ir'~ C a d s u bu m da ck t
configma~ooil iieren~e 5.3 rota(i:OIi'l~11 e ! ! ' ill hlSi';.re p a r a
m~canism:o
,a'I~'iSie
mllJd~ln~al
de'lllg.a(;ao pril ' s ~ n t € ! S € ' AT imiosmotlco acarreta rn e3'~eqU ICl'metria accplsmento s'r'!t~~e !laO n te ir a d e (Olr'lSlI'mO ATIP 31 m o rit 12'!i€'r g'iza a. tr nsporte ativo 5,34 "0r < ; ~ ~iras ' s , ~ o Ireq uerldos da~ao Sistemas la lirnocorrrdni!11 D H citoso lioo 5)
IRegu[lii~)O
IF\o.S'Ofna~o IOxjidatJiva 153[6 m r o : ri li J ~ o OlCid,Uiva~ e c e s~ d e s e ne r p l ~ r ce ul ?5 03 'tecidDildlposo mrrom As mi~ocDfldri' ,deSilCo.plada p ' o .d u ~ e ~O~ 53:6 IJ 1r,a[ vi![l(5, o d l U f t O r a c S Io A T P ' reg[IJ..j[RaILllas, .a oo e' d€ , g e n e s mitocoiiidriali'S: c s us a d oo n, , Mtllta,~5es hurnana 538 fJ;;$. mitoc~n o,tH:tenas rias rp r o \ l a v . ~ ente rg ran'! ~[iiidos'5imbi6hcas 5,39 ~otJO)S$iIl1'U~~'se.:;Cal,tu
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d, P' p e N a l F(i5,t:olliilai~a(J1 55;2 p r 'o ~ ' (m s a J ( O PI I~ 1 'flliU)tO ie e l ty ~ ~o n $ e ' U r ~ [ J .a , ent€! fo~fmi ~ ~ a o , 5 ,5 , e-stequiomftria o x m ad a d a foto,'fo5fonl,a~ao ja fo e s t a b ~ I E ' G id
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g a oK s m o 5 ~r:5m 'l'olossinte1f "(mlle~, lLI~am d O i l : d O n ' e 5 , aIDIIllL~ 5 S S , hidr{l'g,flnio, d u f e r e ii!itt:S. barte~ila ha~ofmica. ma unka p i I ' O ' te r n C i I abSOf'iJ€! b o m o o i a [ p r , O ' t o n s . para 55'S redonar srntese' ResW!TIO'
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INAC,PH
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: ~ O : F O i p : l a 1 5 1 ) O $ r s i l r il 'l i u la r r da !554,
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O J ! A m . d l O o I ~ S I U r o : S - e Ie iG G U o og i UU,O,S !571 it UOP·gficose, substrat 5] ra iii ac i o s ' l( m ' a s e 9~ico.g!lnio s i n t a i S t . " it gJi(~nio r t! c p r e m ; e rr l r e g l l l J l ( ! I d a 5 1 57 subsirato p~r. ' E f ~ a l i s , p ' a [ ~ a .tII sfilfltese dif:i' a l m i [ d o no s i r rt ~ S E ! 575 iLo9~n n~IS b a c t e ' ri C l I ) p..g i c o s e U D P -g li (O S substrate srntes!!2' dill s . a c a r o s e os ~t 576 s rr n :e s e d a lactose r~QlJlad,a de rnaneira s i n g u l a l r 576 , A U D ~ ~ g l ic o $ e l!! urn i n ' e ni li le t :i ia r i l 1 forrrh~\~o [gllicuronat!O ~itilililil'ila I( ' 5 . 1 7 OS pr'KursOiies C o : m p o s t o s c,arbOiidfdtO·[[iU.uc 'ttnllreg,'OOS na srr1!'l~sed. p a r e d e c e4 u de 19 rnJgica -Adllntio, :Z~11 ~kldomase: peni61ina ,E ,{)ala' (on1ta cofete prO\f1) de b aJ iJ s 5 8
F o , o ss fn te s
A,'S; mes
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gliconeog~nese! g l 0 1M S e s a o r ~ g u l a d a s re.c i~ reesmente 56 as sernentes ~a g~ ic'on eog~n e s e o : : m v e f l ~ gllkO'~e protefn,as gonduras 5710
!Cad,o"'d-- lOS,
p o s d~ e n e s d e o lo q U m k m , s ~n -m p n e 546, ~ ~ . o j C i il 'l ~ ti :C 0 5 l' tel'modinamiil[os p r e V l i [ J l 1 e m il d~S'si,pa~ao' coniVers~o ntern 548 en@~giill ia ntss s,upe'rio r e s , d o i s centres d @ e a am se ~ j a ra c ;~ o € sp ac i I d e s foto:::si s t m a 'I II im fug~ e~oi~cul~ 54 oomp:h~~ 50 ii01bOssisternas [oit,oc.;r,om!o I b fJ 1 f I U ' - l 1I ob a c r~ F l 1 . I1 ~ ~ U oonmp1ero IcUtocr.omo f b . r l ' E ! d 'o c o m o , tanto n'O$;:or~l~ mo Q:xidativ.a SS'1 f01,ofo:sf'o.rilac.ao ~g ~_ ~d e t (OjJipl~o oxig~nlo 55,1 md or
el~trons. p r o d u a
56,3 'G~iQ()"eogin~5e if lruvsto c o r w e rs:i,o fcsfoenol ruv,~rtto. l1!e!ces$i'~a Ir at;oo exerg{)n ~s 56,5 .3 CiJnver$~O de rU'~:CSi!· A5Aj;: osiato ~ g u [ d o c o ntorro rn tru IO$e·[6·f'o$fa~o 56" '0 t@'irceiro conl;,i\er:' glioose-6-ioS"~:ato contomc 56
B i l O i l i lJ i l M s
IEtlA \'itlfOllliS
a -< a ~ ,
~1 1J i!:: dlico 554, ~nUroo miloc,Ondria
,J~Ca , 1 D ( ) i d r ~ t ~ o s
g l o oo og ne s e ne rg e a r e t Cl oo O s m e la b 6 lt c :o s . iOle~rnedidrios, d o c c c l d o c id o d l ~ o c o . Ii': muito5, amulO~lCido$, s~ g . c og ' ~ t O 5 68 , UII~bo.idr [O c o n s e m e m (kllo~~uiteisdo, IT'u~![ablD~i~mo
5.40 fo'toif0l5if:c.niJa
'S~1f1
dlBS ICa[~bDid[r,atos lelm
€nZLmal ub sc posRiva $ ub me t d a e g 1 J1 a 0 t quanto 1i~~tNa 588 AlgiJma~ e m : :i n n t k ' d o ativ.adas, l[il'ldii[lfetaTTU!ntepel\aJ lU S8;8: Not1 'lJ~9E'ti i s , 0 rn pl~go d;!ls huos.t!S ' f o s ' f ' a t o . 1 ' ; ; 1 ra r 1 ! I s ~ n t t , e ~ ~ s < .: ~ ro s e d l 1 i ilr!Tl~do estreilif:amerrte ~eg!jnado fotorrespir~~ao resulta .atividade o.xigena!!le · a [ a
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IB:ios:!llurntes:e do 'C,Ollesite'I1GI,d OiS.IEs~:e!i6ides e · d e s rr~oplll1!l'lioi:d)es 6.2: b i '0 s5 ,r rn t~ s € d o O,)r~5t€ro~ f,)i!lrt~~ cI'o ac€,]i!I-(oA ] @ ' ! i" f I Q!LI<'l~ro e s d ig i c c le . s. re r o l t e m ~(aiI'Yoo d e f i; ~ it ll io s ' 62 9 (oles~~rol~' OUiI!rQS lipidios Jo U'(llrl'S J;)ortad05 pelas 628: ~ipQproteiMS plasma
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glut~min,8J , g ll ll lt ~ m ~ l ii a s;iIFnootase: I L lI m ponto !lJlnimilU1!()l:! ~IUlla,;;i~O do me1aooli$mo 64 do nit~nio r'€oili~O~$d~'!l@mp~nlh~!il! p i l 1 p e i i S tl'SpeC~a1Sna Varias d~55es i"H:l,eoth:;leos bless i n t e ~ e dQI,)~m n o £ l ~ i d o s 04
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r ep l c a ~ ~ c o m p le t or cs p ed e e qu e e r rec\}mbiirla"ao')rtifr-especif!(~ 63 IElennento5 g e e t o s movsm an po ve ulfr'l./l local~zar.;ao para cutra 763 mcntados pela gene-s da imunoglobulinas.tio 76 r~combina~~o
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p e a s RN
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polimeulsft d~ix:iil d ' 5 V 4 i Pf':9adJ em ur promotor 775 tr n50ijc;ao e5Jpeclficas sina'liUlm .f! t @ T m in a ~~ o d a s , n te ~ e d e
A d E li nd o
RNA 776 ( ~I u! a :i l e u c s r iO i G l p o ss u e :l:r@s ~ p e c h € ' 77 p o i m e r e s n u el e s r e p o l m e ra s I re o ue r rnultos o u tr c a ' o r~ s p ro te iw s
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Pr(u:::esSill!TI,ento,dio rmrenstranscritos ao er ovdo el emenda 781 R.NA catellsa e ma nd a is . O s m RM A1 l eut;;ari6ti(oS sofrem processarrento Multiplo:s produtos s a o d @ r iv ,a d r ) g e n e pelo processamento diferer1lci.;,1 rilbossomicos tarnoernsotrem d ~ t r .; n~ f ~ r€ n L i erccessarnento 787 m s a bo l do a o a ta l a do s o r Alguns e ve -m a ma 05 m R rN A c e u la re s s a d e g a ld ad o e r v e o c o ad e iferentes 792 p O ~ L n u d e o t l d o o fosforilas sintetiza P o l! m e ro " d o t ip o RNA
O~(iIQl<;ao permite q u e o , g u n t RN A
recorohe<:;am r na i e e
UIrTl
G,el!e~ s ob re po s a ~ e m j an el s d e ~ e it uw d Jd i f ~ m nt ~ s sa e i c M t Q dQ s e m a ig u DN vilfai5 Ad!li!;lldo .27~2 llar.iapoe5 natumis no c oo /g o g e n ~ t c o Slnoo!>E! PirQtej,ca IJrTJ.;I rernplexa ribossorno ~qll,Jin suprsrnclecular tRNAs possusrn caractertsticas estrutu spr E tf lP o 1 J1 : A s aminoacil~tRNA5 slntetases ligam 05 e m i n o a c i d o s corretos ao 5t'US tRNAs 321 E . ta p . [ J2 ; U r n .a,mino~(ido esp~cif'ico inicis sintese de p ro te i a s a.~:2 pa 3; Ilga~6~s peptigic,%~~O 'fol'maLia., 1 " 1 0 1 82:6 alolngamento E t3 J p 4 · t a rm l n a ca o 0';, sfntlii!S@-DlipeptldiGil reql.lerr urn a~es ecal 82 h d u .1 id a n o coei/go genetico: II! Adendo 2 7· 3 I M r a ,a o supresst10 SoE'ms~ntido 8.29 E 1 !t 'I pa 5 ; A s N ? Q e m · ~ i m ~ t i z a d a $ c ad e ia s p oh p e pt ld tc a sofrem 829enovel.[IJmen1!O p r o c ~ m ~ n t o es de pr ei as da Qr mu $en ot os
gl da das, Prorei1nas os ad do el de a s p ro t@ [ o ' ~ucar'i6tJica~ corneca n o r et lc u l e nd o , ~ a t gllico[)sila,~~o c l e s e m p e n h a um p f D e l c ha v
n d r e a me n m od ~ a ~
8.13
£ill1derer;amenw pro~elrlas S.llD enderecadasas mltocondrlss o ro p a s o s a r a s e r e lh a e s 83 As ~qijlI!ncias slin'llallizadof.a5 para, transports n L J < i : : : ~ e a , r n 5 : o sa vad 83 b a c e r a s t am b e m u sa r s eq ( ~ nc ia s s i o l z ad o r par ~nd~re~~mem.o c e lu la i m p o r ta m p ro 1 l e ; n as pe l e n d oc lt c s . . m ~ d ia d ar recept re.,840
d ~g ra L a ~1 ! p m te ic a e m o d sistemas especila~i·zc.idos 84 l.ei1Ulra
a s c e u la s
.Adidonal
m e d ia d eml!3S
or 843
da Prindpiias da Regll.lla,~iioG:il!nka84
ga DN o s prometores 47 R N p o m e ra s inicia~o d a t ra ns e rk a o regulada roximos 9a e le s r na io r c o s g e n e s procsrlotlcos g l ~ f d a e m u n d a de s ma ,ope'OI1 ts e s t a ,>uj:eito eg aQ e ga t v a 84