Documento I
Introducción a la selección genética ♦
Capítulo I: Conceptos básicos sobre genética
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Capítulo II: Principios de selección
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Capítulo III: III: Evaluaciones genéticas
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Capítulo IV: Elección de un toro
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Capítulo V: V: Objetivos de la Selección genética
CAPÍTULO I CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE GENÉTICA “Las vacas producen leche”, esta es una afirmación que parece obvia para todo el mund mundoo pero pero que no lo es tanto. tanto. El estab estable leci cimi mien ento to de la lacta lactaci ción ón depe depend ndee de la gesta gestació ciónn de un terner ternero. o. Cuand Cuandoo el terne ternero ro nace nace,, el gana ganade dero ro tiene tiene que deci decidi dir r mantenerlo en el rebaño o venderlo. Deben mantenerse un cierto número de terneras para conformar conformar la siguiente siguiente generación generación y reemplazar reemplazar a las vacas que abandonan abandonan el rebaño. Si existe un alto índice de mortalidad en los terneros, no hay mucho que elegir con respecto a qué ternera va a mantenerse y cuál será vendida, ya que muchas de ellas son necesarias para mantener o aumentar el tamaño del rebaño (índice de reposición o expansión del rebaño); De todas formas, en un rebaño de tamaño medio, de unas 20 vacas, con un inte interv rval aloo entr entree parto partoss de trece trece mese meses, s, habr habráá 18 tern terner eros os naci nacido doss por por año, año, con con expectativas de obtener nueve novillas (esto recuerda al “cuento de La Lechera”). Si las vacas vacas perman permanece ecenn en el rebaño rebaño durante durante cuatro cuatro lactac lactacione iones, s, signif signific icaa que cada cada año año,, aproximadamente se reemplazan en el rebaño un cuarto de las vacas. Entonces se plantea la pregunta: de las nueve novillas producidas cada año, ¿cuáles tenemos que elegir como madres de la siguiente generación? Ya que todo ganadero intenta mejorar su rebaño, necesitamos determinar qué terneras serán las mejores vacas en la próxima generación. Conocer cuáles son las buenas no es un asunto trivial: primero hay que definir qué hace a una vaca “buena” para nuestras intenciones. Una guía sería: • • • • • •
Alta producción de leche; Alto porcentaje de grasa y/o proteína; Gran longevidad (vida productiva); Problemas de índole reproductivo muy bajos; Morfología apropiada para reducir la incidencia de cojeras y mastitis; Resistencia a enfermedades.
Además, hay que considerar muchos factores, incluso psicológicos: un ganadero se ve tentado por su vanidad e intenta tener en su rebaño vacas “guapas”, dignas de un concurso, pero éstas pueden no ser tan rentables como otras que lo sean menos.
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Conceptos básicos sobre genética Una vez que se sienten las bases del criterio de selección, ¿cómo saber si se transmitirán esas aptitudes a la siguiente generación? Cada característica observada es en parte heredada de los padres, pero también también está influida influida por otros factores. Por ejemplo, ejemplo, a pesar de buenos méritos genéticos, una vaca puede tener una producción de leche reducida debido a dificultad en el parto, un corto período seca o por una grave mastitis (infección bacteriana en las ubres). De este modo, como aparece en la Figura 1, la producción de leche leche está influid influidaa por la composición composición genética genética del animal animal y por los efectos del medio ambiente. La genética le da a la vaca la oportunidad de producir leche; el medi medioo ambi ambien ente te provee provee las las condi condici cion ones es para para produc producirl irla. a. Esta Esta produc producci ción ón es el result resultado ado de la comb combin inac ació iónn de la gené genétic ticaa con con el medi medioo ambi ambien ente, te, así así como como la interacción entre estos dos factores.
FIGURA 1. L A PRODUCCIÓN DE LECHE ES LA SUMA DE LOS EFECTOS DE LA GENÉTICA DE LA VACA, LOS EFECTOS DEL MEDIO AMBIENTE MEDIO AMBIENTE Y LA INTERACCIÓN ENTRE ELLOS.
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Conceptos básicos sobre genética
Genética y El Medio Ambiente ¿Qué es la genética? La genética es la base de dos particularidades básicas de la naturaleza que relacionan a descendientes y progenitores: * Poseen características o rasgos parecidos; * No son idénticos a ellos.
Excepto en mellizos idénticos, la composición genética que determina el potencial genético para producción de leche es única en cada vaca La gené genéti tica ca es la cien cienci ciaa que que estu estudi diaa la vari variac ació iónn y la tran transm smis isió iónn de características de una generación a otra. En esta definición, el término “variación” se refiere a variación genética, esto es el rango de posibles valores para una característica que es influida por la herencia. La herencia es la transmisión de las características desde los padres a los hijos a través del material genético. Esta transmisión tiene lugar en el momento de la reproducción. Una nueva generación empieza cuando un espermatozoide que estaba en el semen del toro, se une con un óvulo maduro de la vaca y producen un ternero con características genéticas únicas. De esta manera, desde el punto de vista genético, una “buena” vaca es aquella que posee y transmite la información genética necesaria para obtener las características deseadas. De todas formas, formas, con cada cada nue nuevo vo ternero, ternero, existe existe una nue nueva va disposici disposición ón del material genético y cada animal es genéticamente único. Debido a que todas las vacas son genéticamente diferentes unas de otras, producirán diferentes cantidades de leche (Figura 2A). Solamente mellizos idénticos, que provienen de un óvulo fertilizado que ha sido separado en dos embriones durante la primera fase del desarrollo, tienen una genética idéntica. Los hermanos comparten el material genético aportado por sus padres y de esta manera se parecen más entre sí que individuos no emparentados.
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Conceptos básicos sobre genética
El medio ambiente incluye todos los factores externos que afectan a la expresión del potencial genético.
FIGURA 2. EL EFECTO DE LA GENÉTICA ES NORMALMENTE ÚNICO PARA CADA
VACA ,Y AUN DENTRO DEL REBAÑO, ALGUNOS FACTORES MEDIOAMBIENTALES INFLUYEN SOBRE LAS VACAS DE FORMA DIFERENTE (CASO
A); SOLAMENTE
GEMELOS IDÉNTICOS TIENE LA MISMA CARGA GENÉTICA (CASO
B).
¿Qué es el medio ambiente? Con frecuencia se piensa en el medio ambiente como el entorno físico del animal, luz, temperatura, ventilación y otros parámetros que puedan afectar a su bienestar físico. Sin embargo, en genética, el término “medio ambiente” tiene una concepción más general. El medio ambiente sería la combinación de todos los factores, excepto los factores genéticos, que afectan a la expresión de los genes. Por ejemplo, la producción de leche de una vaca se encuentra afectada por su edad al parto, época de parto, nutrición y otros factores. Es, por ello, que vacas con composición genética similar o aun idéntica, producirán diferentes cantidades de leche cuando están expuestas a diferentes medios. Por ejemplo, el desarrollo durante la lactancia de dos mellizos idénticos variará drásticamente si son separados después del nacimiento y enviados a diferentes países. De cualquier manera, la diferencia de producción de leche entre esos mellizos puede también ser abultada cuando están ubicados en rebaños separados en la misma región, cada uno con niveles de manejo diferentes (ver Figura 2A).
Material Genético Todos los animales están compuestos de multitud de células. Aunque las células de diferentes tejidos puedan parecer distintas, contienen estructuras similares, como una membrana plasmática, citoplasma y núcleo. El núcleo de cada célula contiene el material genético. Salvo para las células reproductivas y muy pocas excepciones (como pueden ser los glóbulos rojos de la sangre), las células contienen la información genética del I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Conceptos básicos sobre genética animal por duplicado. Cuando éstas se dividen, el material genético se organiza en series de estructuras alargadas en forma de fibra llamadas cromosomas. En las células del cuerpo, cada cromosoma tiene un equivalente con la misma longitud y forma (excepto para la pareja de cromosomas que determinan el sexo) y contiene información genética para la misma característica. Esos cromosomas son los dos miembros de un mismo par, uno derivado de la madre y el otro del padre. El número de pares de cromosomas es específico para cada especie, y normalmente se refiere a él con la abreviatura “n”. Por ejemplo, en la especie humana: n = 23; en cerdos: n = 18, y en vacas: n = 30. Los genes están situados a lo largo de los cromosomas. Un gen es la unidad básica funcional de la herencia; esto significa que contiene la información genética que es transmitida y que genera la expresión, en la descendencia, de una determinada característica en particular. Todo el largo del cromosoma puede dividirse en miles de esas unidades funcionales, cada una responsable de una característica en particular. El gen está compuesto por un material llamado ácido desoxirribonucleico o ADN . Esta es la molécula sobre la que se cimienta la vida, ya que tiene dos propiedades únicas: El ADN puede servir como modelo para la producción de réplicas de sí mismo. • El ADN puede actuar como un transportador de información: los genes contienen toda la información necesaria para producir un nuevo individuo. •
El locus de un gen es la región del cromosoma donde se localiza el gen considerado. Los alelos son las posibles variantes de cada gen. La variabilidad genética viene dada por las diferentes combinaciones posibles de los alelos de cada gen. La mejora genética actúa de manera que tiende a fijar los alelos más deseables o interesantes. En la Figura 3 aparece una representación gráfica en relación al gen que define el color de la capa:
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Conceptos básicos sobre genética
Genotipo: El gen o grupo de genes responsable de FIGURA 3.P AREJA DE CROMOSOMAS una HOMÓLOGOS característica en particular. Fenotipo: El valor observado para esa característica Genotipo y Fenotipo El genotipo de un animal representa el gen o el grupo de genes responsable para cada característica en particular. En un sentido más general, el genotipo describe todo el grupo de genes heredados por un individuo. El fenotipo es el valor tomado por una característica; en otras palabras, es lo que puede ser observado o medido. Por ejemplo, el fenotipo puede ser la producción actual de leche de una vaca, el porcentaje de grasa en la leche o la puntuación de calificación morfológica. Hay una diferencia importante entre genotipo y fenotipo. El genotipo es esencialmente una característica permanente del organismo; éste se mantiene constante a lo largo de toda la vida y es inalterable por los factores medioambientales. Cuando solamente uno o unos pocos genes son responsables de una característica, el fenotipo normalmente continúa inalterable durante su existencia (p. ej. el color del pelo). En este caso, el fenotipo da una buena indicación de la composición genética del individuo. Aun así, para algunas características, el fenotipo cambia continuamente a lo largo de la vida del individuo en respuesta a factores medioambientales. En este caso, el fenotipo no es un indicador seguro del genotipo. Generalmente esto ocurre cuando muchos genes están involucrados en la expresión de una característica como la producción de leche.
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Conceptos básicos sobre genética
¿Cómo se transmite el material genético? Los cimientos de la genética moderna fueron asentados por los estudios de un monje agustino, Gregorio Mendel, en el siglo XIX. Mendel estudió con guisantes que poseían diferentes características, como pétalos blancos o púrpuras, tallos largos o cortos, vainas verdes o amarillas y semillas redondas o rugosas. Cruzó guisantes padres con diferentes características y por un simple recuento, determinó la frecuencia de las características de los padres en la descendencia y la descendencia con una característica intermedia (pétalos de color rosado). El registro cuidadoso de la frecuencia de esas características en las generaciones siguientes (F1 = primera generación, F2 = segunda generación, ...) de dos padres genéticamente diferentes, condujo a: - Demostrar la existencia de unidades de herencia (genes). - Explicar el mecanismo de transmisión de esos genes.
¿Cómo son transmitidos los cromosomas? División celular Durante el crecimiento de un animal, el número de células en los diferentes órganos del cuerpo se incrementa por medio de divisiones celulares. Durante este tipo de división (mitosis) el ADN se duplica, y cada célula nueva contiene el par de cromosomas idénticos a la célula original. Sin embargo, para crear las células que participan en la reproducción, se produce un tipo de división celular diferente en los órganos reproductores. Los testículos del toro y los ovarios de la vaca producen gametos por medio de una división celular especial denominada meiosis. Los gametos (espermatozoides en el macho y óvulos en la hembra) contienen solamente un miembro de cada par de cromosomas. De esta forma, este tipo de células contiene solamente 30 cromosomas.
Fertilización Tan sólo uno, del billón de espermatozoides depositados en el tracto reproductivo femenino durante el servicio (inseminación o monta natural), se unirá con el óvulo. Durante este proceso, denominado fertilización, los cromosomas se unen en pares para reconstruir una célula genéticamente completa (60 cromosomas). Esta célula es llamada cigoto, y es el primer paso en el desarrollo de un nuevo individuo. La mitad de los cromosomas del cigoto provienen del padre y la otra mitad, de la madre. La multitud de divisiones celulares que se desencadenan para la formación del embrión conservarán el número de cromosomas (mitosis) y la información que portan. I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Conceptos básicos sobre genética
¿Macho o hembra? En 29 de los 30 pares de cromosomas del ganado bovino, los dos miembros de cada par son visualmente idénticos. Sin embargo, en uno de los pares de cromosomas, un FIGURA 4. EL AZAR EN EL MOMENTO DE LA FERTILIZACIÓN ES EL RESPONSABLE DE LAS CARACTERÍSTICAS EN LA DESCENDENCIA (POR EJEMPLO , EL SEXO)
miembro es más largo; es el llamado cromosoma X, y el miembro más corto es el cromosoma Y. Todos los óvulos tienen el cromosoma X, pero el espermatozoide puede tener el cromosoma Y o X. Durante la división celular para formar las células reproductivas, cada miembro del par de cromosomas va incluido dentro de gametos separados. Así, el 50% de los espermatozoides llevará el cromosoma X, y el otro 50% llevará el cromosoma Y. Si en el proceso de fertilización el espermatozoide implicado posee un cromosoma Y, el resultado será una cría macho; la descendencia que recibe dos cromosomas X se desarrollará como hembra (ver Figura 4). Aproximadamente el 50% de la descendencia será de machos y el otro 50% de hembras. Es importante apuntar que es el azar el que decide el sexo de la descendencia,
ya que aún no existe un mecanismo fiable para marcar el esperma Y en las técnicas de inseminación artificial.
Transmisión genética: color de la capa Cada célula posee dos pares de cromosomas, uno de cada progenitor; así que cada célula también posee un par de cada uno de los genes. Como ya se ha explicado anteriormente, las formas alternativas de un gen en un locus particular del cromosoma se denominan “alelos”. Los alelos están ubicados en cada uno de los dos miembros del par de cromosomas, si bien pueden no ser idénticos; es decir, el hecho de que 29 de los 30 pares de cromosomas en bovinos sean aparentemente idénticos no supone que los alelos de los genes sean iguales. I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Conceptos básicos sobre genética
Por ejemplo, algunas vacas de raza frisona son negras y blancas, otras son rojas y blancas. Esta diferencia en el color del pelo es determinada por un gen que tiene dos formas diferentes (dos alelos). Denominémoslos “A” y “a”: el alelo “A” da como resultado un animal con pelo blanco y negro; y el alelo “a”, un animal de pelo blanco y rojo. Luego, el par de cromosomas que llevan ese gen puede ser “AA”, “Aa” o “aa”. Si los dos alelos de un gen son idénticos (“AA” o “aa”) se dice que el animal es homocigótico, si tienen diferentes alelos en un determinado gen (“Aa”) se dicen heterocigóticos. Así, los animales “AA” son blancos y negros, “aa” son blancos y rojos; si resulta “Aa” el animal expresa únicamente el alelo “A” (color blanco y negro), si bien conserva el alelo “a” en su carga genética.
Frecuencia genética El espermatozoide y el óvulo contienen solamente un grupo de cromosomas. Por lo tanto, la mitad de las células reproductivas recibe un alelo y la otra mitad recibe el otro. Consideremos un cruzamiento de un animal blanco y negro de genotipo homocigótico “AA” con un animal blanco y rojo de genotipo homocigótico “aa” (ver Figura 5). Todos los descendientes directos, referidos como F1 (primera generación), son blancos y negros con genotipo “Aa”. Toda la F1 sera negra y blanca debido a que llevan el alelo “A”, pero también llevan el alelo “a”. Cuando hembras y machos de esa generación se cruzan, la mitad de los espermatozoides y óvulos recibe el alelo “A” y la otra mitad el alelo “a”. Por tanto, la segunda generación (F2) estará compuesta por : ¼ “AA”, ½ ”Aa” y ¼ “aa”; Así el 75% de los animales serán blancos y negros y el 25% restante será blanco y rojo. En este ejemplo se ha asumido que la generación de padres fuera “AA” y “aa”. Aún así, cuando existen dos posibles alelos para un gen, existen seis tipos posibles de cruzamiento. La Tabla 1 muestra la frecuencia esperada de la descendencia para cada posible cruzamiento. La frecuencia real (observada) puede diferir significativamente de la mostrada en la tabla, ya que todos los cruzamientos son aleatorios e independientes entre sí.
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Conceptos básicos sobre genética
TABLA 1. FRECUENCIAS GENOTÍPICAS Y FENOTÍPICAS DE LA F1 PARA LOS SEIS POSIBLES CRUZAMIENTOS PARA UN GEN CON DOS ALELOS. Frecuencias Toro 1. AA 2. AA
Vaca AA Aa
3. AA 4. Aa
aa Aa
5. Aa
aa
6. aa
aa
Genotipo Todos AA 1/2 AA 1/2 Aa Todos Aa 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa 1/2 Aa 1/2 aa Todos aa
Fenotipo Todos blancos y negros Todos blancos y negros Todos blancos y negros 3/4 blancos y negros 1/4 blancos y rojos 1/2 blancos y negros 1/2 blancos y rojos Todos blancos y rojos
Sólo cuando se observa un gran número de cruzamientos, se comprueba que las frecuencias se acercan a las esperadas. En otras palabras, y teniendo en cuenta nuestro ejemplo, si tenemos dos o tres terneros blancos y negros consecutivamente, seguiremos contando con el 25% de posibilidades de que el próximo sea blanco y rojo.
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Conceptos básicos sobre genética Dominancia
En un animal heterocigótico el alelo dominante es el que decide el fenotipo para un carácter
FIGURA 5. TRANSMISIÓN DEL GEN PARA EL COLOR DEL PELO EN VACUNO FRISÓN. L A FRECUENCIA DE CIERTOS RASGOS EN LA PRIMERA Y SEGUNDA GENERACIÓN CONTRIBUYE A DETERMINAR EL GENOTIPO DE LOS ANTECESORES.
En el ejemplo anterior, había tres genotipos posibles (“AA”,”Aa” y “aa”) y dos fenotipos posibles (pelo blanco y negro o pelo blanco y rojo). El alelo blanco y negro “A” es dominante sobre el alelo blanco y rojo ”a”, ya que cuando el animal es heterocigótico respecto a este carácter, resulta de color blanco y negro. De forma similar, al alelo “a” se le denomina recesivo debido a que la presencia de otro alelo enmascara su efecto. Por tanto, podemos deducir que una vaca blanca y roja ha de ser necesariamente homocigótica recesiva para éste carácter.
Co-dominancia Algunas veces, el fenotipo de un animal heterocigótico puede no coincidir con el que correspondería al del animal homocigótico dominante. A este tipo de acción genética se le denomina “ co-dominancia”. Un ejemplo de ello es el color ruano (rosado) de las vacas inglesas Shorthorn; un animal heterocigótico de este tipo mostraría un color rosado en su capa, ya que ninguno de los dos alelos posibles: “P”, que transmite el carácter capa de color rojo y “p”, capa blanca, es capaz de dominar sobre el otro.
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Conceptos básicos sobre genética
Interacciones entre dos genes Algunas veces, la expresión de un gen puede estar influida por otros genes. Por ejemplo, en la raza Guernsey el color del pelo es generalmente marrón claro y blanco. Aún así, ocasionalmente, puede nacer un animal con una falta completa de pigmentación en el pelo, piel y ojos. Estos animales son llamados albinos. Esta situación proviene de que el animal es homocigótico recesivo para ese carácter (genotipo “cc”) el gen que transmite el color marrón claro y blanco no se puede expresar y así el animal nace sin pigmentación. Existen muchos otros ejemplos de interacción genética, pero no necesariamente todos conducen a anormalidades.
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Conceptos básicos sobre genética
Caracteres cualitativos Los caracteres cualitativos tienden a caer dentro de categorías discretas. Generalmente sólo uno o unos pocos genes poseen un gran efecto sobre los rasgos cualitativos. El medio ambiente tiene generalmente un pequeño papel al influir en la categoría dentro de la que el animal se sitúa. En este caso, el fenotipo de un animal refleja su genotipo. Ejemplos de rasgos cualitativos son: * Color de pelo. * Defectos hereditarios como enanismo. * Presencia o ausencia de cuernos. * Tipo sanguíneo.
Caracteres cuantitativos Los caracteres cuantitativos difieren de los cualitativos en dos aspectos importantes: 1) Se encuentran influidos por muchos pares de genes. 2) La expresión fenotípica está influida con más fuerza por el medio ambiente que en el caso de los rasgos cualitativos. Muchos de los rasgos de importancia económica en el ganado lechero son cuantitativos: * Producción de leche. * Composición de la leche. * Morfología (también llamado tipo). * Eficiencia de conversión de alimento. * Resistencia a enfermedades. La influencia combinada de muchos genes y el efecto del medio ambiente en los rasgos cuantitativos hacen que sea mucho más difícil determinar el genotipo exacto que en el caso de la mayoría de los rasgos cualitativos. Algunas veces, el fenotipo del animal nos dice muy poco acerca de su genotipo. Por ejemplo, un registro de lactancia solamente dice una fracción de la información acerca del mérito genético de la vaca para producción de leche.
¿Por qué el genotipo de una vaca es único? Cuando se forman los óvulos, éstos reciben uno de los dos miembros del par de cromosomas. Por lo tanto, un cromosoma en particular en un óvulo puede ser el primer o el segundo miembro del par de cromosomas de los padres. Existen solamente dos tipos de óvulos para un gen en particular. Si en lugar de un par de cromosomas, consideramos
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Conceptos básicos sobre genética dos, ¿cuál es el número de diferentes óvulos posibles? En otras palabras, ¿cuál es el número total de combinaciones cromosómicas posibles? La situación es la misma que la de arrojar dos monedas al mismo tiempo. El número de posibles combinaciones es: dos posibles valores para la primera moneda multiplicado por los dos posibles valores de la segunda: 2 x 2 = 4 diferentes posibilidades. El número de diferentes genotipos para un óvulo es cuatro y la probabilidad de una combinación en particular de cromosomas es de 1/4. Esto es también verdad para el número de posibles genotipos en las células reproductoras masculinas. Por lo tanto, cuando uno de cuatro posibles clases de espermatozoides fertiliza uno de cuatro posibles combinaciones de óvulos el número de descendientes genéticamente diferentes es 4 x 4 = 16. Por lo tanto, las posibilidades de que un genotipo en particular se presente en el recién nacido es 1/16. Cuando los 30 pares de cromosomas del ganado lechero se separan durante la formación de las células reproductoras y luego se vuelven a unir en el momento de la fertilización, el número total de posibles combinaciones cromosómicas es 230 x 230 = 1.152.900.000.000.000.000, siendo cada uno de ellos único. Con este número de posibilidades para cada apareamiento, se puede intuir por qué dos individuos no son iguales en una población, aun cuando tengan los mismos padres.
Otras causas de variación genética Acabamos de indicar que la redistribución de los cromosomas en el momento de la fertilización es un factor que influye en la carga genética del individuo, pero, además, hay otras fuentes de variación genética. La variación genética se puede incrementar debido a que grupos de genes son generalmente intercambiados entre dos miembros del par de cromosomas durante la formación de células reproductivas. Estos intercambios se denominan “crossing-over” y son habituales. Las mutaciones son también otra fuente de variación genética. La mutación es el cambio en la estructura del ADN, es decir, un cambio en la información llevada por el gen. Las mutaciones son sucesos raros que conducen a efectos y consecuencias drásticas.
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Conceptos básicos sobre genética
¿Qué es la consanguinidad? Está causada por el apareamiento entre parientes. Aunque uno de los objetivos de la consanguinidad puede ser concentrar en un individuo los genes interesantes que se hallan en los ancestros, también produce efectos indeseables. Debido a que el individuo aumenta su carácter homocigótico en general, existe una mayor probabilidad de tener
La endogamia no es aconsejable por el riesgo que conlleva la concentración de genes no deseables una condición homocigótica recesiva para caracteres no deseados. Esta concentración de genes no deseables desemboca en la reducción del estado de salud, el vigor y crecimiento, además de aumentar los riesgos de mortalidad de los terneros. A la producción y reproducción también les afecta de forma negativa. Por ejemplo, se ha demostrado que por cada aumento del 1% en el nivel de consanguinidad, el resultado es una disminución media de unos 30 Kg. de leche al año, 1 Kg. de grasa y 1 Kg. de proteína. La consanguinidad se define como la probabilidad de que un animal obtenga genes idénticos de su padre y de su madre. Ejemplos de ello serían: un acople entre hermanos completos tiene una consanguinidad de un 50%. Si es entre padres e hijas, es de un 25%, y entre abuelos y nietas sería de un 12.5%; esto se cumple siempre que abuelos y padres no sean consanguíneos entre sí en algún grado ya que ello aumentaría el grado de consanguinidad de la descendencia. A nivel de rebaño, la regla general es no efectuar acoples que resulten con una consanguinidad superior al 6.25%, a fin de reducir los riesgos de efectos negativos, pero esta regla no debe ser considerada de manera inflexible si es a costa de utilizar toros de mérito genético inferior.
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CAPÍTULO II PRINCIPIOS DE SELECCIÓN Los caracteres ( o rasgos) cuantitativos del ganado lechero, tales como producción de leche, grasa y proteína, son económicamente importantes para muchos productores lecheros en todo el mundo. Estos rasgos difieren de los caracteres cualitativos, tales como el color de pelo, debido a que en lugar de caer dentro de categorías discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varían en una escala continua de posibilidades infinitas. El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a: * El gran número de genes involucrados en la expresión del rasgo, conduciendo a muchos posibles genotipos. * El efecto significativo del medio ambiente, agregando variabilidad a los posibles valores que un rasgo puede tener. La meta del mejoramiento genético del ganado lechero es la de modificar la proporción de ciertos genes de manera de que, debido al medio ambiente en el que el animal se encontrará sujeto, los rasgos de interés se expresen en una forma que maximicn la ganancia del ganadero. Por ejemplo, el mejoramiento genético para producción de leche trata de incrementar los genes que maximizan la producción de leche de acuerdo con el medio ambiente (clima, alimentación, manejo, etc.) en el que la vaca expresará su potencial.
Fuerzas que modifican la frecuencia de ciertos genes Los cambios en la composición genética de los animales se presentan de forma natural. Existen básicamente cuatro fuerzas que alteran la frecuencia de algunos genes en la población de animales: Mutación (cambio en la estructura del material genético) y cambio casual o al azar (efecto del azar, especialmente en poblaciones pequeñas) son impredecibles y por lo tanto inútil su consideración. Ahora bien, desde el punto de vista práctico, la selección y la migración son las herramientas disponibles que tiene el ganadero para cambiar el valor genético de sus rebaños para un rasgo en particular.
Selección es el proceso que permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos en la población. Por lo tanto, la selección genética es un proceso de dos pasos:
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Principios de selección 1º. Los animales con un genotipo superior deben ser identificados. 2º. Estos animales deben servir como padres para la nueva generación.
Migración implica la mezcla de razas con frecuencias de genes diferentes. El cruzamiento de especies americanas de bovinos ( Bos indicus) con razas lecheras Europeas ( Bos taurus) es un ejemplo de migración genética. La forma más importante de migración de genes en las poblaciones modernas de ganado lechero es el mercado internacional (importación y exportación) de semen.
Los conceptos detrás de la selección FIGURA 6. DISTRIBUCIÓN DE LOS REGISTROS DE PRODUCCIÓN DE LECHE EN UN REBAÑO.
Para entender como funciona la selección para un rasgo cuantitativo, necesitamos una buena comprensión de algunos conceptos importantes. La variación de un rasgo en particular entre animales es la clave para el proceso de selección. En un rebaño con un promedio anual de producción de 5.500 Kg. algunas vacas pueden producir más de 9.000 Kg. mientras que otras pueden producir solamente 2.000 Kg. Éstos pueden ser sólo los extremos, pero la producción de leche de vacas individuales en un rebaño puede tener cualquier valor entre estos dos extremos. Incluso dentro de un rebaño, donde uno puede llegar a creer que el medio ambiente es similar para la mayoría de los animales, I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Principios de selección solamente cerca del 25% de la variación total en producción de leche se debe a causas genéticas (ver heredabilidades en Tabla 2).
Distribución de los registros de producción A pesar de que las vacas producen diferentes cantidades de leche, sus registros pueden agruparse dentro de categorías. La Figura 6 es un ejemplo de la distribución de los registros de producción de leche de 200 vacas clasificadas en categorías de 30 grupos. Las vacas que producen de 1.500 a 1.750 Kg. pertenecen al primer grupo (barra en el lado izquierdo del gráfico); moviéndose hacia la derecha, cada grupo sucesivo se define de acuerdo al anterior. El último grupo (barra en el lado derecho del gráfico) incluye vacas que producen entre 8.875 y 9.000 Kg. de leche. Esta representación, llamada histograma, nos da una idea de la media y la variación en producción de leche. En nuestro ejemplo, 19 vacas produjeron de 5.250 a 5.500 Kg., una vaca produjo entre 2.250 y 2.500 Kg. y ninguna vaca produjo más de 9.000 Kg. Si se traza una línea en la parte superior de cada barra de un lado a otro, obtenemos una línea que posee la forma de una campana. La mayoría de los rasgos cuantitativos siguen este tipo de curva, que se refiere como "curva normal" o "distribución normal". El análisis de los registros (producción de leche, clasificación morfológica, etc.) que se encuentra distribuido como "curva normal" es la base de nuestro conocimiento del mérito genético de vacas y toros para un rasgo en particular. En una distribución normal, el número más grande de animales se encuentra agrupado alrededor de la media, y a medida que nos movemos hacia alta o baja producción de leche, el número de animales decrece. La forma en que los registros se distribuyen alrededor del punto central se llama “desviación estándar”.
FIGURA 7. DISTRIBUCIÓN NORMAL. L A MEDIA Y LA DESVIACIÓN ESTÁNDAR SON DOS DE SUS CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES .
Por ejemplo, los registros de producción de las hijas de un toro forman una distribución normal. Un animal que se encuentra lejos y a la derecha de la media es
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Principios de selección probable que tenga alto mérito genético. Aun así, esto puede no ser cierto debido a que una vaca con un buen mérito genético puede tener una pobre lactancia a causa de una mala alimentación, dificultad de parto u otros aspectos negativos de manejo y efectos medioambientales. Al contrario, una vaca puede tener registros de producción artificialmente altos que otras en el rebaño debido a tratamientos diferenciales. Por lo tanto, es necesario analizar cuidadosamente los registros de las vacas y reconocer los efectos del medio ambiente. Ésta es la clave para aproximarse al verdadero mérito genético que puede ser transmitido a la nueva generación.
Claves para la mejora genética por medio de la selección Mediante el uso de la selección, la mejora del valor genético de los animales de una población se encuentra afectado por la variación genética en la población, la intensidad de selección, exactitud de selección e intervalo generacional. La mejora del valor genético puede resumirse por medio de una simple ecuación:
Mejora genética por año = Exactitud x Intensidad x variación genética Intervalo generacional Por lo tanto la mejora genética por año será mayor cuando la exactitud, intensidad y variación genética sean máximas y el número de años por generación sea lo más reducido posible.
Exactitud al seleccionar vacas y toros El factor principal que limita la exactitud de la estimación del mérito genético para las vacas es que viven dentro de un rebaño, esto es, dentro de un estrecho margen de efectos medioambientales, lo cual implica escasa información acerca de las características genotípicas de la población. Al contrario, la prueba de toros registrando la función de muchas de sus hijas en muchos rebaños ( prueba de progenie) hace que sea posible obtener una alta exactitud al determinar su mérito genético.
Heredabilidad La heredabilidad es el porcentaje del total de variación entre animales, para un rasgo en particular, que se explica debido a los genes que han heredado (el resto debido al medio ambiente). En general, cuanto más alta es la heredabilidad de un carácter, más alta es la exactitud de selección y mayor la posibilidad de obtener una mejora genética por medio de la selección. Las heredabilidades que se indican en la Tabla 2 se pueden interpretar de la siguiente manera: I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Principios de selección
* Menos de 0,1--baja heredabilidad y baja posibilidad de mejora genética por medio de la selección; * De 0,1 a 0,3--moderada heredabilidad y moderada posibilidad de ganancia genética por medio de la selección; * Más de 0,3--alta heredabilidad y alta posibilidad de ganancia genética por medio de la selección.
Intensidad de selección para vacas y toros La intensidad de selección depende solamente de la porción de población que se elige como padres. Refleja en qué medida el promedio de los padres seleccionados excede al promedio de la población antes de la selección. Incluso cuando el desempeño reproductivo es bueno, la intensidad de selección de las vacas en el rebaño es mínima comparada con la intensidad de selección que se aplica a los toros. Como resultado, la mayoría del progreso genético en el rebaño proviene del semen de toros altamente seleccionados disponible a través de la inseminación artificial. El potencial de ganancia genética al seleccionar vacas es limitado por el hecho de que la mayoría de las vacas deben permanecer en el rebaño para mantener su tamaño y el número de descendientes (que pueden ser probados en su progenie) se limita mucho más para vacas que para toros.
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Principios de selección TABLA 2. HEREDABILIDAD Y CORRELACIÓN GENÉTICA EN ALGUNOS CARACTERES DE VACAS LECHERAS.
Rasgos
Pruebas de producción: Producción de leche Producción de grasa Producción de proteína Producción sólidos totales Porcentaje de grasa Porcentaje de proteína Pruebas de tipo: Puntuación final en morfología Estatura Patas (vista lateral) Angulo de pie Profundidad de ubre Soporte de ubre Ubicación de pezones Otros caracteres: Velocidad de ordeño Conteo de células somáticas (2) Facilidad de parto Peso al nacimiento Fertilidad (referida a días de vacía)
Heredabilidad
Correlación con Kgs. leche (1)
0.25 0,25 0,25 0,25 0,5 0,5
1 0,75 0,82 0,92 -0,4 -0,22
0,3 0,4 0,16 0,1 0,25 0,15 0,2
-0,23 -
0,11 0,1 0,05 0,35 0,05
-
1 Correlación genética con producción de leche 2 Una medida de suceptibilidad a infecciones mamarias (mastitis)
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Principios de selección
Variación genética (desviación estándard) La variación genética se puede ilustrar como la dispersión de la distribución en la curva alrededor de la media. Una variación pequeña produce una curva estrecha y una variación grande produce una curva amplia (ver Figura 8). La cantidad de variación genética afecta en gran medida la cantidad de ganancia genética de un programa de selección: cuanto mayor es la variación genética, mayor será la respuesta a la selección. De todas formas, la variación genética es una característica de la población y no puede ser cambiada por el criador.
FIGURA 8. DOS DESVIACIONES ESTÁNDAR DIFERENTES DEFINEN SENDAS CURVAS.
En Estados Unidos, las desviaciones estándares para la producción de leche, grasa y proteína son 560, 22.5, y 19 libras, respectivamente. La desviación estándar para producción de proteína comparado con producción de grasa indica que es más difícil hacer mejora genética (en el rebaño) para producción de proteína que para producción de grasa. En países donde el promedio de producción de leche es más bajo que en Estados Unidos, las desviaciones estándares, seguramente, serán proporcionalmente menores.
Intervalo generacional El intervalo generacional es la edad promedio de los padres cuando nace su descendencia. La edad a la pubertad y duración de la gestación no se pueden cambiar; aun así, el intervalo generacional puede incrementarse significativamente cuando el índice de mortalidad es alto o el porcentaje de preñez es bajo. Un intervalo generacional típico es el tiempo que se tarda en completar la primera evaluación genética de un toro para inseminación artificial: nueve meses de preñez para obtener la ternera, dos años para que la ternera comience la lactancia y otros 10 meses para que complete la lactancia. Por lo tanto, en este caso, el intervalo generacional es de cerca de cuatro años. Cuanto más corto es el intervalo generacional, mayor será la mejora genética por año que puede realizarse. Aun así, un intervalo generacional más largo puede I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Principios de selección incrementar la exactitud de selección, debido a que más información se encuentra disponible con el tiempo (registro de producción de leche de las hijas), si bien es más interesante mantener un intervalo generacional reducido por otras causas ajenas a la selección.
Respuesta correlacionada Cuando se realiza la selección en algunos rasgos, otros tienden a cambiar de forma independiente, a variar en la misma dirección (correlación positiva) o en la opuesta (correlación negativa). La interpretación de la magnitud de la correlación entre dos rasgos, como se presenta en la Tabla 2 es la siguiente: * De 0,7 a 1,0, los rasgos cambiarán juntos fuertemente. * De 0,35 a 0,7, los rasgos cambiarán juntos de alguna forma. * De 0 a 0,35, los rasgos cambiarán casi independientemente el uno del otro. Por ejemplo, la correlación negativa entre producción de leche y porcentaje de grasa en la leche (ver Tabla 2), hace complicada la selección de vacas para ambos rasgos, alta producción de leche y alto porcentaje de grasa. Por el contrario, la correlación entre producción de leche y consumo de alimentos es fuertemente positiva (+0,80), se podría deducir que las vacas seleccionadas por alta producción de leche tienden a comer más. Resulta evidente que para llevar a cabo un programa de mejora genética habrá que tener muy presente las correlaciones entre rasgos, especialmente las correlaciones fuertemente opuestas.
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CAPITULO III EVALUACIONES GENÉTICAS Dos veces al año el Departamento Técnico de la Confederación Nacional de Asociaciones Frisona Española (CONAFE) calcula las evaluaciones genéticas de producción y morfología en los rebaños de sus asociados; en Asturias, esta labor la realiza Asturiana de Control Lechero Asociación Frisona (ASCOLAF). Se utiliza un procedimiento estadístico denominado “Modelo Animal BLUP” y los resultados son avalados por la Subdirección General de Ganadería del Ministerio de Agricultura. Este modelo ha sido adoptado en la mayoría de países y se caracteriza por el hecho de que vacas y toros son evaluados sobre la misma base. Las calificaciones y producciones no son informaciones precisas debido a que, aunque en ellas intervienen la constitución genética del animal, también influyen factores no genéticos ( que no se transmitirán a la descendencia). Para disponer de un criterio de selección preciso hay que corregir el efecto de los factores ambientales que actúan sobre ellos. El objetivo buscado es disponer de una estimación precisa de la capacidad de transmisión a la descendencia , para poder aplicar un programa de mejora con garantía de resultados.
FIGURA 9. F ACTORES QUE INFLUYEN EN LA PRODUCCIÓN DE LECHE .
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Evaluaciones genéticas
Índices genéticos. El valor de un índice genético es un número promedio; es la mejor estimación del mérito genético de un animal. El valor genético y desempeño de un animal en particular aún contiene un componente impredecible debido a que cada uno recibe un grupo diferente de genes de sus padres. El azar determina el mérito genético real de la descendencia en el momento de la fertilización del óvulo por el espermatozoide. En otras palabras , el mérito genético de un animal no se puede predecir en el momento del apareamiento . Por ejemplo, cuando dos animales de alto mérito genético se aparean, el valor genético de la descendencia no será necesariamente alto. A pesar de que la descendencia es muy probable que se encuentre por encima del promedio, es posible que su mérito genético se encuentre por debajo de dicho promedio.
FIGURA 10. DISTRIBUCIONES DE PROBABILIDAD REFERIDAS A LA PRODUCCIÓN DE LAS HIJAS DE DOS TOROS.
El distribución de probabilidad en cuanto a producción de las hijas de un toro sigue una distribución normal, ya sea que un toro posea una media de 1000 Kg. o 0 Kg. para leche. Es importante hacer notar que a pesar de que el toro A posee un índice genético promedio de 1000 Kg., unas pocas hijas de éste pueden tener un mérito genético por debajo de algunas hijas del toro B, que posee un índice promedio de 0 Kg (ver Figura 10). De todas formas, el punto importante es que más hijas del toro que se encuentra por arriba del promedio (toro A) poseen un ÍNDICE GENÉTICO más alto que las hijas del toro que está por debajo del promedio (toro B).
Base genética La base genética es el punto de referencia utilizado para expresar el índice genético de un animal para un carácter. Todos los valores de índices genéticos son expresados como una desviación de la base genética. Ésta se define estableciendo el índice genético promedio en cero para un grupo de animales. Existe una base diferente para cada carácter y raza de vacas. Hablando de manera estricta, no existe necesidad de
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Evaluaciones genéticas
La fiabilidad es una medida de la seguridad que se deposita en la estimación de un índice genético modificar la base genética. Aún así, a medida que se avanza en mejora genética, los índices continúan incrementándose, así que sólo por un factor de conveniencia se adapta la base genética de manera periódica: algunos países cambian la base genética cada año (en Canadá), mientras que otros la cambian una sola vez cada 10 años. En España, las bases genéticas son revisadas cada cinco años.
Fiabilidad La fiabilidad es la medida de confianza que debe darse a una estimación de un índice genético. La fiabilidad refleja la cantidad de información en la evaluación del índice genético, y depende básicamente de: * La fiabilidad del índice genético de los padres y otros parientes. * El número de registros (vacas que han sido calificadas). * El número de rebaños en los que las hijas se encuentran localizadas. Aproximadamente, se considera que para obtener un índice genético de un toro para la evaluación de producción de leche con una fiabilidad del 70% son necesarias treinta hijas en treinta rebaños diferentes. Cien hijas en cien rebaños diferentes incrementan la fiabilidad del índice a 88% aproximadamente. Cuanto mayor es la información disponible, mayor es la fiabilidad y menores son las riesgos de que el índice cambie ostensiblemente en un futuro. Un índice genético con una fiabilidad del 70% es probable que cambie, la dirección del cambio es desconocida; a medida que más información se encuentra disponible, el valor del índice genético puede variar o permanecer sin cambios. Por lo tanto, el uso de un toro con baja fiabilidad involucra un riesgo mayor, pero al mismo tiempo puede ofrecer unas posibilidades mayores que la de un toro con un índice genético altamente fiable (a partir del 90%), que no se espera que cambie en gran medida.
Intervalo de confianza El intervalo de confianza refleja el margen en el que se espera que la verdadera habilidad de transmisión del animal sea el 68% de las veces (es habitual considerar sólo este porcentaje, ya que coincide con su desviación típica, y además supone “dos de cada tres veces”). Un intervalo de confianza es útil debido a que otorga una expectativa real de la magnitud del cambio que puede afectar al índice genético de un toro. I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Evaluaciones genéticas
El intervalo de confianza es fácil de calcular; debido a que depende solamente de la fiabilidad y de la desviación estándar para el carácter de interés. Una alta fiabilidad en la prueba del animal supone un intervalo de confianza reducido.
Cálculo de los índices genéticos de vacas Cuando se ofrecen los índices genéticos de una vaca mediante el Modelo Animal BLUP se incluye toda la información disponible de familiares paternos y maternos, además de la información propia y de la de sus descendientes.
Para comprender cómo funciona esta “fórmula” para el carácter capacidad de producción de kilos de leche normalizada a 305 días, vamos a considerar a una novilla recién nacida y a la que nos referiremos con el nombre “Maravilla”.
Información de los ancestros Si se quiere conocer su nivel genético para Kgs. de leche, habrá que recurrir a promediar el valor genético de sus padres, lo que nos proporciona una estima del nivel genético medio de todos los posibles hijos o hijas del mismo cruce. “Maravilla” podrá tener mejor o peor genotipo que la media de sus hermanos y hermanas, pero eso no se sabrá hasta que no lo demuestre con sus propias lactaciones.
Información propia Cuando “Maravilla” haya finalizado su primera lactación ya se dispondrá de mayor información para incluirla en su índice genético. Pero la cantidad de leche que haya producido no dependerá sólo de su potencial genético sino que estará condicionada por ser un primer parto, por la edad en la que ha parido y por el mes del año en que ha parido. Será necesario ajustar sus producciones a una edad al parto y mes de parto referencial ( por ejemplo: 24 meses de edad y enero). Ahora ya se puede comparar con sus compañeras de rebaño que han estado sometidas al mismo ambiente (ajustadas también a primeros partos, 24 meses y enero), calculando la diferencia de producción de “Maravilla” respecto a sus compañeras, que, por poner un ejemplo, puede ser de +300 litros de leche.
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Evaluaciones genéticas Pero habrá que tener en cuenta el nivel genético del grupo de vacas con que estamos comparando a “Maravilla”, ya que no tendría el mismo mérito que “Maravilla” destacara en +300 litros de leche en un rebaño con bajo nivel genético que si éstas fuesen de alto nivel genético. Así:
Índice Genético “Total” Pero, ¿cómo combinar el índice genético medio de sus padres con el índice genético basado en su primera lactación? El peso a dar a la información de los padres respecto de la propia dependerá de la heredabilidad del carácter y del número de lactaciones. En este caso, la heradabilidad de Kg. de leche es de un 25% (la genética explica sólo el veinticinco por ciento de las diferencias de producción de leche entre vacas) y “Maravilla” sólo dispone de su primera lactación. En virtud de ello, los pesos que se asignan son de un 83% a índice genético medio de sus padres un 17% a la información propia. A medida que “Maravilla” vaya completando sus lactaciones su índice genético incluirá más información propia y las pruebas de sus padres irán pesando menos en su índice genético. Cuando empiece a tener hijas en lactación (dentro de cinco años) seguirá disminuyendo la influencia de los índices de sus padres
FIGURA 11. PESOS APLICADOS EN EL CÁLCULO DE LOS ÍNDICES
GENÉTICOS DE LAS VACAS. .
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Evaluaciones genéticas
Cálculo de los índices genéticos de los toros Los índices genéticos de toros y vacas son calculados simultáneamente y son totalmente comparables. La diferencia (parece que resulta obvia) es que los toros no tienen información propia acerca de producción con lo que su índice genético se calcularía como:
Como los toros tienen muchas hijas, su índice genético está prácticamente determinado por ellas y la información del nivel genético medio de sus padres pesa muy poco (ver Figura 12). Es importante conocer que cuando se utiliza la información de la progenie para evaluar a un toro, se descuenta la contribución genética de las madres de esos descendientes; de esta manera, la prueba de un toro en base a sus hijas no se ve influida por la calidad genética de las vacas con las que se ha apareado. Éste es un detalle muy importante, ya que minimiza los sesgos que se pueden dar entre grupos de toros: un ganadero tiene tendencia a utilizar toros de nivel alto y contrastado en su mejores vacas, mientras que utilizaría con reservas a toros noveles en el resto del rebaño, aunque éstos tuviesen un nivel genético real superior.
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FIGURA 12. PESOS APLICADOS EN EL CÁLCULO DE LOS ÍNDICES GENÉTICOS DE LOS TOROS.
CAPÍTULO IV ELECCIÓN DE UN TORO La elección de los toros utilizados hoy en el rebaño determina cómo serán las vacas que estarán en producción dentro de tres años; luego el criterio de elección resulta crucial en la evolución futura del rebaño. La elección de un toro debe basarse en las siguientes consideraciones: * La prioridad de los caracteres considerados al seleccionar. Ha de otorgarse a cada carácter una importancia relativa (los caracteres de producción deben ser del orden de tres a cinco veces más importantes que los caracteres morfológicos). * Se ha de utilizar una estrategia de selección (el método de descarte independiente o, preferiblemente, un índice de selección) para elegir un toro basado en los valores de sus índices. * No utilizar la fiabilidad de manera errática para seleccionar toros, la fiabilidad decidirá en qué "cantidad" se usará cada toro seleccionado.
Uso de los índices genéticos en las decisiones de selección El propósito básico de los índices genéticos es la ordenación de toros. Un toro con un índice de +1000 Kg. de leche no significa que sus hijas producirán 1000 Kg. más de leche que sus compañeras del rebaño. Lo que sí significa es que las hijas de este toro tienen un promedio de producción de leche 1000 Kg más alto que las hijas de los toros utilizados en la base genética. La selección debe basarse en el valor del índice del toro. Un error común es el de utilizar la fiabilidad como criterio de selección. La forma I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Elección de un toro adecuada de utilizar los valores de fiabilidad se explicará más adelante. Se utilizan habitualmente dos métodos: el nivel de descarte independiente y los criterios/índices de selección. A pesar de que ambos métodos poseen pros y contras, el método del criterio de selección es el preferido por los especialistas en genética, debido a que ofrece generalmente la posibilidad de un progreso genético mayor.
Nivel de descarte independiente El método de descarte independiente es un sistema por el que el productor establece un valor mínimo umbral para cada rasgo en el programa de selección. Se consideran para la selección los toros por encima de esos mínimos. Por ejemplo, asumiendo que dos caracteres de importancia son “producción de leche” y “producción de proteína”, uno puede decidir elegir entre toros (en el catálogo CONAFE Enero 98) con un índice para leche mayor de +2250 Kgs. y un índice para producción de proteína mayor de +35 Kgs.. Ventajas Este es el método más simple para identificar toros que pretenden alcanzar las metas del programa de selección. Desventajas La primera dificultad al utilizar los niveles independientes de descarte es la de establecer los niveles umbral (mínimos). Un toro puede ser descartado por fallar al alcanzar un umbral, aún si lo es sólo por una diferencia escasa, mientras que en todos los otros caracteres puede exceder ampliamente los estándares mínimos (comprobar que el toro A, siendo una magnífica opción, no se elegiría según la información que aparece en Figura 13). La necesidad de adaptar los umbrales periódicamente es otra de las desventajas de los niveles independientes de descarte.
FIGURA 13. SELECCIÓN DE TOROS UTILIZANDO NIVELES DE DESCARTE INDEPENDIENTE.
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Elección de un toro Cuando se utiliza la estrategia del descarte independiente para seleccionar los toros, el progreso genético y el cambio de la base genética pueden afectar a los toros más deseables: si un grupo de umbrales ha sido utilizado por muchos años, más toros tenderán a estar en el grupo aceptable, debido al progreso genético en aquella dirección, así que debe encontrarse otro criterio para seleccionar el toro deseable, o bien los niveles umbral deben ser ajustados periódicamente. Además, cuando se cambia la base genética, los umbrales necesitan ser nuevamente reajustados.
Índice de selección El uso de un índice (o criterio) de selección permite ordenar los toros basándose en un valor que ha sido calculado dándole a cada carácter elegido un "peso determinado". El "peso" representa la importancia que cada productor elige dar a cada rasgo en particular. El precio actual (o la futura tendencia) para los componentes de leche, por ejemplo, puede ser utilizado como un factor de peso. En este caso, el índice podría tener un valor en dinero (pesetas, dólares, etc.) si bien el valor absoluto de un índice tiene relativamente poca importancia. Los toros deberían ordenarse de acuerdo al índice más apropiado, y el toro más alto de la lista ordenada de índices debería ser utilizado sin hacer caso del valor del índice en sí. En otras palabras, no tiene ningún sentido establecer umbrales mínimos para el valor de un índice de selección. Ventajas Un índice permite la identificación de los animales que mejor se adaptan a la meta genética en general sin fijarse en ningún carácter específico. Los índices fuerzan a los ganaderos/genetistas a evaluar concienzudamente los rasgos que desean enfatizar y preparar un plan específico para maximizarlos en el rebaño. Cuando un índice es diseñado (en la jerga de los genetistas se diría “armado”) adecuadamente, la selección de un toro es mucho más simple que con los niveles independientes de selección, debido a que los mejores toros, simplemente, son los que se sitúan en la parte superior de la lista. Además, un índice es un método objetivo de dar crédito a toros que podrían ser rechazados, si se utilizaran los niveles independientes de selección, debido a que se han quedado cortos en el nivel umbral de un carácter. Desventajas Los índices son frecuentemente difíciles de armar debido a que es difícil elegir los rasgos a incluir y el peso a asignar a cada uno. Hay muchos índices precalculados que se encuentran ahora disponibles, pero ¿cuál de los índices disponibles refleja los objetivos establecidos para un rebaño?: ésa es, algunas veces, la pregunta a responder. Algunos índices le otorgan un peso importante a los caracteres de morfología (como el índice TPI de la Asociación Holstein USA). En otros índices, el peso económico que se les otorga a los caracteres de producción se basa en la estructura actual de precios de la leche en los Estados Unidos. El uso de estos índices en otros países es difícil debido a que, claramente y entre otras cosas, el precio de la leche varía en gran medida de un país a otro.
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Elección de un toro
¿Cómo diseñar un índice de selección que considere el mercado de la leche? Como ejemplo, asumamos que estamos diseñando/armando un índice para un mercado que posee la siguiente estructura de precios de la leche. Asumamos que el precio de la leche es 12.2 udms. (cualquier unidad de moneda) por Kg de leche que contiene 3,5% de grasa y 3,2% de proteína. La central lechera paga 0,058 udms. por cada décima porcentual (0,1%) de grasa adicional (o por gramo de grasa) y 0,147 udms. por cada décima de proteína adicional (o por gramo de proteína). Los pesos relativos que se les otorgan a producción de leche, proteína y grasa puede calcularse de la siguiente forma: Cálculos de los valores monetarios de grasa y proteína por sí solos:
* Valor de 1 gramo de grasa = 0.058 unidades de moneda, valor de 1 Kg de grasa = 58 unidades de moneda/valor de 35 gramos de de grasa en 1 Kg de leche = 0.058 x 35 = 2.03 unidades de moneda; * Valor de 1 gramo de proteína = 0.147 unidades de moneda/valor de 32 gramos de proteína en 1 Kg de leche = 0.147 x 32 = 4.7 unidades de moneda; Cálculo del valor de la leche sin grasa ni proteína:
* Valor de 1 Kg. de leche sin grasa y proteína = (12.2 - 2.03 - 4.7 - 2.5)/100 = 2.97 ~ 3.0 unidades de moneda. Por lo tanto, podemos confeccionar un índice de selección que asigne los pesos a los índices genéticos considerados (producción de leche, proteína y grasa) según la ganancia monetaria que se puede esperar en promedio. Llamemos a este índice IS-GMP (Índice de Selección a la Ganancia Monetaria en cuanto a Producción). Hay que indicar que éste índice de selección resulta rudimentario, ya que no tiene en cuenta el hecho que si las vacas producen más leche, comen más. Luego, habría que incluír el coste extra de alimentación. Tampoco considera la heredabilidad de caracteres: IS-GMP = ( 3 x Índice Genético Kgs. de leche) + ( 147 x Índice Genético Kgs. de proteína) + ( 58 x Índice Genético Kgs. de grasa).
¿Cuántos toros deben ser utilizados en el rebaño? El número y estrategia a seguir en la selección de toros puede variar en función de: * Tamaño del rebaño. * Fiabilidad del toro. * El “nivel de riesgo” que asume el ganadero. I NTRODUCCIÓN A LA SELECCIÓN GENÉTICA
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Elección de un toro
Cuando se seleccionan toros jóvenes, la compra de semen debe limitarse solamente a unas pocas unidades por toro para diluir el riesgo. A medida que la fiabilidad aumenta, al disponer de más información, la compra de semen por toro puede incrementarse. Existe muy pocas razones por las cuales se utilice un solo toro en más del 15% del rebaño, aun cuando éste posee unos índices genéticos con alta fiabilidad. En
“Los errores en genética se pagan muy caros”. otras palabras, el mínimo podría ser seleccionar por lo menos tres toros por cada 50 vacas en el rebaño. La diversificación siempre es una forma de cubrirse las espaldas ante cualquier problema imprevisto que podría aparecer como resultado de utilizar demasiado a un toro en el rebaño.
Uso de la fiabilidad de las pruebas La fiabilidad indica la exactitud de las evaluaciones genéticas. Generalmente los ganaderos utilizan la fiabilidad como criterio de selección. En realidad, la fiabilidad nunca debería utilizarse al seleccionar toros; aun así, cuando los toros han sido elegidos, la fiabilidad debería ser utilizada para decidir la intensidad de uso (por ejemplo, cantidad de dosis de semen que se compra). El número de toros disponibles es grande y existe la tendencia errónea a rechazar de mano a aquéllos cuya fiabilidad de índices genéticos es baja. Es más, utilizar la fiabilidad como un criterio de selección es probable que limite el progreso genético. El verdadero valor genético de los toros que poseen índices genéticos con alta fiabilidad es muy cierto, y es probable que no cambie con el tiempo. Para algunos ganaderos, esta característica puede ser importante debido a que garantiza que el mérito genético de las hijas se predice que estará en un intervalo estrecho alrededor del valor del índice. Aun así, la alta fiabilidad puede ser considerada por otras personas como una falta de posibilidades. Los toros jóvenes, generalmente, poseen menor fiabilidad debido a un limitado número de hijas en su prueba de progenie. A pesar de ello, los toros con el mérito genético más alto son aquellos que se encuentran bajo la prueba de progenie; nosotros no podemos decidir cuáles son. Así se plantea la pregunta: ¿cómo puede uno conseguir la ventaja de la superioridad genética de ciertos toros (jóvenes), a pesar de que su prueba sea incierta? Nosotros sabemos que el índice genético acompañado de una baja fiabilidad es probable que cambie, pero no se puede predecir de antemano si irá hacia arriba o hacia
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Elección de un toro abajo. En realidad, cuando dos toros poseen el mismo índice, realmente es más arriesgado comprar mucho semen del toro con la fiabilidad más baja. Si en lugar de concentrarnos en un toro joven, lo hacemos en un grupo de toros jóvenes, la sensación de riesgo cambiará de forma drástica. Consideremos el futuro de un grupo de toros jóvenes con altos índices y baja fiabilidad. En un grupo, los toros en los que sus índices declinan son generalmente equilibrados por toros que su índice aumenta, con un promedio próximo a cero. Como resultado, el índice general de un grupo de toros jóvenes permanecerá alto y sin cambios a lo largo del La elección de un tiempo debido a que la disminución de los índices genéticos grupo de toros de alguno de ellos será compensado por el incremento en los índices de otros. En otras palabras, la mejor estrategia para jóvenes con minimizar el riesgo de baja fiabilidad y maximizar la ganancia méritos genética es considerar a un grupo de toros noveles de altos genéticos altos méritos genéticos y escasa fiabilidad . La estrategia a seguir es la mejor debería ser comprar algunas unidades de semen de muchos estrategia para toros jóvenes en lugar de comprar muchas unidades de semen de solamente unos pocos toros jóvenes. Al comprar unas maximizar el pocas unidades de semen de varios toros diferentes de baja progreso fiabilidad, las posibilidades de ordeñar un gran número de genético hijas de un único toro que pueden llegar a declinar en su manteniendo prueba son limitadas; y las posibilidades de ordeñar algunas limitado el riesgo hijas de un toro cuya prueba se puede incrementar en gran forma, son maximizadas, de manera que influya positivamente en la mejora genética global del rebaño.
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CAPÍTULO V OBJETIVOS DE LA SELECCIÓN GENÉTICA Los objetivos de selección deben ser considerados cuidadosamente teniendo en cuenta la situación en particular de cada ganadero. La selección genética ha de estar orientada hacia unos objetivos precisos de manera que lentamente pero con paso firme se alcancen unos resultados satisfactorios.
Descripción de los objetivos de selección Al decidir en la estrategia de selección, recuerde que ésta debe establecerse a largo plazo. Las metas establecidas pueden permanecer sin cambios a lo largo de los años y además producen más frutos, debido a que la selección posee un efecto pequeño pero acumulativo sobre las generaciones sucesivas de vacas. Así, cuanto más se mantiene un objetivo, mayor es la ganancia genética a lo largo de los años. Fundamentalmente, la meta de la Selección Genética es la de obtener vacas de máxima utilidad, vacas que le den al ganadero la más alta rentabilidad. Las características que hacen vacas lo más rentables posible incluyen lo siguiente: * Producción de grandes cantidades de leche en cada lactancia. * Longevidad (muchas lactancias). * Que la leche producida posea el valor de mercado más alto.
Rasgos de producción y precios de la leche Las vacas que producen grandes cantidades de leche son más rentables debido a que, en general, requieren menos alimento por unidad de leche producida que las vacas con una menor producción. El valor de mercado de la leche es un factor importante para incluir al definir las metas de selección. Los dos primeros factores mencionados previamente son biológicos y comunes a todas las vacas del mundo, pero el precio de la leche en el mercado hace del objetivo de selección algo muy variable de un país a otro e incluso de una región a la otra dentro de un país. Dependiendo de la forma que se establece el precio de la leche, la estrategia más rentable para un ganadero puede ser la de seleccionar vacas que producen: * El volumen más alto de leche sin tener en cuenta la composición.
Anexo A. Bibliografía * El volumen más alto de leche y cantidad de grasa. * La mayor cantidad de grasa y proteína sin tener en cuenta el volumen de leche en sí. * La mayor cantidad de grasa y proteína en el menor volumen de leche.
Longevidad (vida productiva) La longevidad es un carácter deseado por muchos ganaderos. La longevidad no implica mucha edad, las vacas que viven más son solamente valiosas por su tendencia a tener una mayor producción de leche a lo largo de su vida, ya que han “sobrevivido” al proceso de selección. La selección por longevidad en sí es ineficiente debido a que se encuentra influida por muchos factores, la mayoría de naturaleza ambiental. La heredabilidad de vida del rebaño es aproximadamente 8% (baja heredabilidad), además, puede llegar a tomar hasta siete u ocho años para que las hijas de un toro completen sus vidas en el rebaño. Para ese momento, si el toro aún no se ha muerto, su mérito genético para los caracteres de producción es probable que haya sido superado por toros más jóvenes. En realidad, la longevidad de las vacas en muchos rebaños depende principalmente de tres factores; una vaca permanece en el rebaño siempre y cuando ella: * Permanezca indemne de graves mastitis. * Permanezca libre de problemas reproductivos serios. * Produzca niveles aceptables de leche para el ganadero.
Tipo funcional: Ubre, pies y patas Tipo funcional es un término que ha sido utilizado recientemente para referirse a la conformación corporal asociada con el desempeño durante la vida de la vaca. Tipo funcional puede diferir de la conformación corporal "ideal" que pueden tener valor para ganaderos que poseen animales que consiguen altas calificaciones morfológicas, que ganan en las exposiciones y que pueden llegar a ser vendidos como reproductores de sementales. En general, los caracteres morfológicos son imprecisos para predecir longevidad. Todas las investigaciones muestran que los caracteres de producción son mucho mejores para inferir longevidad que cualquier otro rasgo. Por lo tanto la selección de un toro debe realizarse sobre la producción primero y los rasgos morfológicos posteriormente. En realidad, la longevidad podría ser seleccionada implícitamente confeccionando un índice de selección que descarte el uso de toros con bajos índices genéticos para producción y con una conformación o debilidad reproductiva insuficiente.
A NEXOS
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Anexo A. Bibliografía De todos los caracteres morfológicos, las características de la ubre (en particular ubicación de pezones, profundidad de ubre e inserción anterior) se encuentran estrechamente relacionados con longevidad. Las investigaciones han demostrado que las vacas con una profundidad de ubre intermedia, permanecen en el rebaño más tiempo que las vacas que se encuentran en los extremos (ubre superficial o ubre profunda). Es muy probable que las vacas con ubres superficiales tiendan a ser pobres productoras y vacas con ubres que son muy profundas se encuentran más propensas a mastitis o lesiones físicas. A pesar de la importancia que muchos ganaderos le dan a los caracteres de pies y patas, en un intento de compensar posibles defectos de manejo (establos deficientes), existen estudios acerca de la evolución de la vida del animal que sugieren que los rasgos de pie y patas tienen un impacto mucho menor en la vida del rebaño que los rasgos de producción y los rasgos de la ubre .
Rasgos de producción versus tipo funcional A pesar de la creencia común de que los rasgos funcionales mejoran la longevidad de los animales lecheros, las vacas raramente son descartadas por una pobre morfología. No hay dudas de que la lesiones de la ubre son más frecuentes en vacas con ubres muy descolgadas, y que vacas con serios problemas de patas y pies deben ser aveces descartadas. Incluso en estos casos, si los animales permanecen productivos, la mayoría de los ganaderos prefieren dejarlos en el rebaño. Es mas probable descartar animales con problemas de salud, metabólicos o reproductivos que animales con morfología insuficiente. Por lo tanto es importante tener presente que, económicamente, los caracteres de producción son generalmente mucho más importantes que los rasgos morfológicos. La mayoría de los estudios económicos en los Estados Unidos sugieren que los caracteres de producción deberían recibir tres a cinco veces el peso económico que reciben los caracteres que no son de producción al determinar los índices de selección.
Vacas “curiosinas” En lengua asturiana el término “curiosu” significa bien conformado y de tamaño moderado. En los últimos años, el tamaño de las vacas lecheras se ha incrementado. Como todos los otros rasgos que hemos discutido hasta ahora, este cambio posee ambos, un componente genético y un componente ambiental. Las vacas grandes comen más y, teóricamente, producen más. Al contrario de lo que puede parecer, se puede afirmar que un tamaño grande no se encuentra estrechamente asociado con alta producción de leche.
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Anexo A. Bibliografía En otras palabras: la selección por producción de leche no incrementa necesariamente el tamaño corporal. En realidad, un proyecto de investigación que comenzó en 1968 (Michel A. Watiaux, 92) muestra que la ganancia genética para producción de leche es tan rápida para vacas pequeñas como para vacas grandes. Aún así, las vacas grandes poseen un consumo de materia seca sustancialmente mayor para su mantenimiento. Por lo tanto, a igualdad de producción de leche, las vacas pequeñas son, increíblemente, productoras más eficientes que las vacas grandes. Esta tendencia hacia animales grandes viene precedida por la influencia que tienen los concursos y exposiciones de ganado. En ellos se otorga gran importancia a animales altos y fuertes.
¿Cuántos caracteres deben incluirse en un programa de selección? Cuando la selección se realiza para más de un carácter, la ganancia genética es menos rápida que cuando la selección se realiza sobre uno solo. En general, es deseable seleccionar para más de un carácter, si bien, la selección por más de cuatro o cinco caracteres al mismo tiempo reducirá considerablemente el progreso genético global.
FIGURA 14. G ANANCIA GENÉTICA RELATIVA QUE SE ESPERA SEGÚN AUMENTA EL NÚMERO DE CARACTERES EN UN PROGRAMA DE SELECCIÓN.
La Figura 14 muestra la “pérdida de presión en la selección” a medida que se añaden caracteres al programa de selección. Por ejemplo, si la decisión de selección se basa en dos caracteres, el progreso genético de cualquiera de los dos caracteres será de sólo el 71 % del progreso que se podría realizar cuando un solo carácter se selecciona individualmente (suponiendo que ambos caracteres tienen heredabilidades similares y que sean incorrelados).
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Anexo A. Bibliografía
Relaciones entre caracteres La selección sobre un carácter puede afectar a en un cambio genético en otro carácter sobre el cual no se está seleccionando directamente. Este cambio puede se en sentido negativo o positivo. Se trata de la respuesta correlacionada (ya vista en el capítulo “Principios de Selección”). Matemáticamente, las correlaciones genéticas oscilan entre -1 y +1. Un valor de la correlación cercano a -1 o +1 indica que ambos caracteres están controlados por muchos genes en común. Un valor cercano a cero indica que la regulación genética de ambos caracteres tiene pocos genes en común. La selección a fin de conseguir una mejora de un determinado carácter puede traer como consecuencia un aumento de otro. Un ejemplo es la fuerte correlación existente entre producción de Kgs. de leche y la producción de Kgs. de proteína (+0.91). La selección por producción de Kgs. de proteína traería consigo una mejora de la producción de Kgs. de leche; este detalle es muy importante al confeccionar índices de selección. En cambio, la selección para un aumento de un carácter puede a su vez resultar en una disminución de algún otro. Es el caso de la producción de Kgs. de leche y el porcentaje de proteína, con una correlación de -0.35. Hay que señalar que una selección conjunta de ambos caracteres de manera simultánea daría lugar a un escaso progreso genético.
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