Fosforilación oxidativa
La Fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP impulsada por la transferencia de electrones al oxigeno, en este proceso se sintetiza la mayor parte de ATP en los organismos aeróbicos y es la culminación del metabolismo productor de energía. . Este proceso tiene lugar en la mitocondria en los eucariotas y produce la reducción de O2 a H2O con e- cedidos por el NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleótido reducido) y el FADH2 (Flavín Adenin Dinucleótido reducido) Potenciales de reducción
Óxido-Reducción Las reacciones de óxido reducción son reacciones de transferencia de electrones. En estas reacciones un elemento se oxida, es decir pierde pierde electrones, y otro elemento gana electrones, es decir, se reduce reduce.. El elemento que se oxida es el agente reductor porque porque dona los electrones, mientras que el elemento que se reduce es el agente oxidante. •
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Los electrones se pueden aceptar y donar en varias formas: .individualmente, individualmente, un electrón unido a un protón, es decir, un átomo de H. dos electrones unidos a dos protones es decir, dos átomos de H. Esquema gral. Del transporte de electrones
Quimiosmosis
es la difusión de iones a través de una membrana. Específicamente, se
relaciona con la generación de ATP mediante el movimiento de iones hidrógeno (protones o H+) a través de la membrana interna mitocondrial y de la membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Los protones difunden desde un área de alta concentración a un área de baja concentración. Peter Mitchell propuso que un gradiente de concentración electroquímico de protones a través de la membrana podía ser usado para crear ATP. Él vio un paralelismo con el proceso de ósmosis(difusión de agua a través de una membrana) y por esto fue denominado "quimiosmosis". La ATP sintasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite el paso de protones a su través, utilizando esa energía cinética para fosforilar ADP y así crear ATP. La generación de ATP por quimiosmosis ocurre en cloroplastos y mitocondrias, como también en algunas bacterias. Gradiente de protones: fuerza móvil de protones y dado que la membrana es básicamente
impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico contiene el único canal para la entrada del protón, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reacción: ADP + Pi ---> ATP. Puntos claves: •
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Los protones son transferidos a través de la membrana, desde la matriz al espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el NADH cede un hidrógeno. La continuada producción de esos protones crea un gradiente de protones. La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones que permiten la re-entrada de los mismos. La síntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a través de la membrana: ADP + Pi ---> ATP
Desacoplantes de la fosforilación oxidativa •
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λSon compuestos, como el
2,4dinitrofenol (DNP), el carbonilcianuro-p-trifluorometoxihidrazona (FCCP) y el carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP), que hacen permeable la MMI interna a los protones. λSon compuestos liposolubles y ácidos débiles, capaces de pasar los protones a través de la MMI intacta. Desacoplan la fosforilación oxidativa de la cadena respiratoria. λDisipan el gradiente de protones, por lo que no hay bombeo de protones a través de la ATP-sintasa, ni producción de ATP. λEn la mitocondria del tejido adiposo pardo una proteína desacopladora (termogenina) participa en el control de la termogénesis. Lanzaderas: Rendimiento energético de la respiración celular
El NADH+H+ formado en el citosol, no puede atravesar directamente la membrana mitocondrial interna, pero los electrones pueden incorporarse a la cadena respiratoria mitocondrial por rutas indirectas llamadas lanzaderas de sustrato. Se conocen dos tipos: •
LANZADERA DEL GLICEROL FOSFATO. Los electrones del NADH+H+ citosólico pasan al FADH2 mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria sólo rendirá 2 ATP Se encuentra por ejemplo en células del cerebro y del músculo esquelético
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LANZADERA MALATO-ASPARTATO. Los electrones del NADH+H+ citosólico pasan al NADH + H+ mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria rendirá 3 ATP Se encuentra por ejemplo en células del corazón y del hígado. Mitocondrias Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las células eucariotas. Una mitocondria está rodeada por una membrana mitocondrial externa mas o menos lisa, dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna, que emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales. Entre las dos membranas mitocondriales queda un espacio llamado
cámara externa. La membrana mitocondrial interna rodea o envuelve a un coloide continuo de naturaleza lipoproteíca denominado matriz mitocondrial. En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas porciones, se han podido identificar las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, así como las que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforificación oxidativa. La función principal de esta organela es llevar a cabo el proceso de respiración celular. Gluconeogénesis La gluconeogénesis es la biosíntesis de la glucosa a partir de otros metabolitos ya presentes en el organismo (aminoácidos, ácidos grasos y otros). Esta glucosa es necesaria para el uso como fuente del combustible por el cerebro, los testículos, los eritrocitos y la médula del riñón puesto que la glucosa es la fuente de energía única para estos órganos. Durante el hambre, sin embargo, el cerebro puede derivar energía de los cuerpos de la cetona que se convierten al acetil-CoA. Los sustratos para la producción de esta glucosa son: • El lactato: Es la fuente de predominio de los átomos del carbón para la síntesis de la glucosa por medio de la gluconeogénesis. El lactato es producido durante la glicólisis anaerobia por el músculo esquelético y es transportado al hígado donde es convertido a glucosa • El Piruvato: Es generado por el músculo y otros tejidos finos periféricos, puede ser transaminado hasta alanina que viaja al hígado para la gluconeogénesis. • Los aminoácidos: Los veinte aminoácidos, exceptuando la leucina y la lisina, pueden ser degradados hasta oxalacetato o piruvato para proporcionar esqueletos de carbono, participando de esta manera de la gluconeogénesis. • El Glicerol: La oxidación de los ácidos grasos proporciona finalmente el glicerol el cual puede ser utilizado por la gluconeogénesis
SÍNTESIS DE SACAROSA. La síntesis de sacarosa tiene lugar en el citoplasma de la célula,por lo que la triosa fosfato es transportada al citoplasma a través de unt r a n s p o r t a d o r d e m e m b r a n a i n t e r n o d e n o m i n a d o t r a n s l o c a d o r d e fosfato. Su funcionamiento viene descrito en el apartado “Intercambiod e s u s t a n c i a s e n t r e c l o r o p l a s t o y c i t o p l a s m a ” q u e s e e x p o n d r á .La sacarosa sirve para mantener energéticamente los pr oc es os m e t a b ó l i c o s y a d e m á s v a a s e r e l v e h í c u l o d e t r a n s p o r t e d e c a r b o n o para tejidos o células no fotosintetizantes.E l t r a n s p o r t e d e t r i o s a s f o s f a t o v a a s e r s i m u l t á n e o c o n u n a n ti t r an s po r te d e g r up o s f o sf a t o. L a p r es e nc i a de g ru p os
fosfato porencima de concentraciones óptimas, tanto en el estroma como e n e l citoplasma va a ser inhibidor de la biosíntesis de productos finales. SÍNTESIS DE ALMIDÓN. El exceso de triosas fosfato que no se utili zan en la síntesis de sa c a r o s a s e c o n v i e r t e n e n a l m i d ó n , q u e a c t ú a c o m o s u s t a n c i a d e r e s e r v a . E s t a s í n t e s i s y p o s t e r i o r a l m a c en a m i e n t o t i e n e l u g a r e n e l e s t r o m a d e l c l o r o p l a s t o , d o n d e s e a c u m u l a d u r a n t e e l d í a p a r a s e r mo vilizado y exportado por la noche. Así, el aporte de carbono reducidoal resto de la planta, se produce tanto de día como de noche.En muc ha s pl ant as los po lisa cár ido s de res er va se acumulan enf o r m a d e f r u c t a n o s y n o d e a l m i d ó n . E s t o s f r u c t a n o s r e s u l t a n d e adiciones de residuos de fructosa a una molécula de sacarosa. Pareceser que están asociadas a plantas que necesitan una resistencia al frío.
