UNIVERZITET
U
BEOGRADU
Dr Milorad M. Janković
FITDGEOGRAFIJA
Beograd, 1985. godine.
IZDAVAČI: Prirodno matematitki fakultet Univerziteta u Beogradu i Jugoslovenski zavod za produktivnost rada i informacione sisteme
"RECENZENTI: Dr 8udislav TA TIĆ Dr Branka STEVANOVIĆ
ZA IZDAVAČE: Predsednik Koordinacionog odbora Novak BOŽIĆ Glavni i odgovorni urednik Dr Živorad ČEKOV/Ć
$tampanje ovog udžbenika odobreno je relerijem rektora Univerziteta u Beogradu 24. 4. 1985. god. a na osnovu Odluke Univerzitetske komisije za udžbenike. '?'
$tampa: Jugoslavenski zavod za produktivnost rada Ti raž: 300 primeraka
Beograd, M. Tita, 2
"PREDGOVOR čitalac
ima u rukama prvu jugoslovensku "FITOGEOGRAFIJU" napisanu na srpskohrvatskom jeziku i od strane jednog jugoslavenskog autora. Samim tim mogu se očekivati i odredjeni nedostaci ove knjige, u pogledu izbora teme i zastupljenosti materijala i obradi odredjenih problema. Ali, s druge strane, ~utor smatra da su dati svi osnovni problemi opšte fitogeografije, u okvirima koje nalaže jedan univerzitetski udžbenik koji se, samim tim što je namenjen prvenstveno studiranju na visokim školama odredjene nauke, mora držati i odredjenog programa. Naravno, bez obzira što je ova "Fitogeografija" prvenstveno univerzitetski udžbenik, i to namenjen u prvom redu studentima Beogradskog univerziteta (i uopšte univerziteta u SR Srbiji - mada smatramo da će koristan biti i studentima drugih republika), u njemu su obradjeni i" problemi odnosno fenomeni koji su i šireg značaja nego što to uokviruje školski program. Treba reći da je "Fitogeografija" ipak pre svega udžbenik studenata biologije, tako da će se studenti drugih nauka (npr. geografije) morati da potrude oko savladavanja relevantnih bioloških činjenica. Autor je smatrao da treba slediti primer nekih poznatih ekologa i fitogeografa, koji su u okviru opštih geografskih monografija-udžbenika posebnu pažnju posvećivali fitogeografiji svoga Pzavičajnog" kraja (tako na primer poznati ekolog i fitogeograf H. Walter u prvi plan stavlja materiju i primere koji se odnose na Srednju Evropu, odnosno Nemačku), pa je i sam posebno poglavlje posvetio istoriji flore Balkanskog poluostrva, odnosno Jugoslavije, odnosno SR Srbije. Ograničen prostor nije đavao mogućnosti da se ove teritorije posebno obrade i u pogledu savremenog stanja i karaktera flore, ali se nada da će mu u sledećem, eventualnom, izdanju biti moguće da i to uradi. U okviru ovoga, ·prvog, izdanja, pošao je od pretpostavke da se u našoj literaturi naj~ manje govori o istoriji flore jugoslovenskih teritorija, dok o savremi:ncw1 biljnom svetu ima čak i vrlo mnogo podataka, studija, različitih pri1 :J(]h i čak monografija. Nastavniku je relativno lako da studenta uputi na ne 1
naše delo da bi se upoznao sa savremenom vegetacijom 1 florom naše zemlje, dok mu je u pogledu prošlosti ta mogućnost bila gotovo nikakva. Ovaj udžbenik to donekle ispravlja (a posebno u kombinaciji sa korišćenjem knjige "Vegetacija SR Srbije", u izdanju Srpske akademije nauka, 1948., koja daje i šire uvide u prošlost biljnog sveta naše zemlje). što se tiče termina floristička "oblast i f1orističko "carstvo", autor se opredel io za . prvi, mada je "carstvo" u literaturi uobičajenije. Za to je imao svojih razloga. Medjutim, to nema suštinskog značaja, pogotovo što smatramo da to neće dovesti ni do teškoća u shvatanju samog f1orističkog sistema Zemljine flore. Smatram svojom prijatnom dužnošću da se zahvalim asistentu Dr Vladimiru Stevanoviću na korisnim sugestijama koje mi je dao pročitavši rukopis ove knjige. Isto tako, autor će biti veoma zahvalan i svima onima koji mu naknadno dostave svoje dobronamerne kritične primedbe u bilo kom pogledu. Dr Milorad M.Janković, redovni profesor univerziteta
3. S A D R Ž A J
str.
PREDGOVOR . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . NAUKA O AREALIMA I RASPROSTRANJENJU BILJAKA (HOROLOGIJA I AREALOLOGIJA) . . . Definicija areala i opšti pojmovi . . Kompleksna definicija areala . . . . Kartiranje i kartografija areala . . Raspored (naseljenost) vrste u arealu Poreklo areala . . . . • . . . . Granice areala . . . . . . . . . Oblik areala {ili tipovi areala) Veličina areala . . . . . Re 1i kti . . . . . . . .
REGIONALNA FITOGEOGRAFIJA
.
1.
5.
'.
. '
Floristička statistika . . Neke osnovne zakonitosti u količinskom rasporedu vrsta na zemljinoj površini . . . . . . . • Elementi flore . . . . . . . . . . . . . . Vrste elemenata flore (geoelemenata flore) Geografski elemenat flore
ISTORIJSKA FITOGEOGRAFIJA . . . . . Istorija biljnog sveta u tercijaru . !storija biljnog sveta u ledenom dobu Uzroci nas tanka 1edenog doba . . . . . Zivotni uslovi i biljni svet u diluvijumu . . lnterglacijalni periodi i njihova raščlanjenost !storija erkto-tercijarne flore u toku diluvijuma
POSTGLAC IJALNO DOBA . . . . . . . . . . . . . . .
Promena klime posle virmske glacijacije . . . . . Polenska analiza . . . . . . . . . . . . . . . .
5. 6. 12. 14. 17. 28. 38. 43. 50.
53. 56. 67. 70. 70. 75.
. 90. 103. 108. 111 .
116.
119. . 123.
130.
130.
136.
OPšTI POGLED NA ISTORIJU BILJNOGA SVETA BALKANSKOG POLUDSTRVA
141.
Tercijar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . Neki problemi i teškoće proučavanja istorije flore i vegetacije (uopšte i posebno u SR Srbiji) . . . . . . . . . Opšta slika istorijskog razvoja flore i vegetacije u Srbiji
141.
SADAšNJEG KARAKTERA VEGETACIJE I FLORE ZA TUMAčENJE PROšLOSTI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ZNAčAJ
Glacijalna i postglacijalna istorija vegetacije u SR Srbij.i Opšti pogled na kvartarnu istoriju vegetacije jugoistočne Evrope i Srbije . . . . . . . . . . . . . . . Postglacijalna istorija šumske vegetacije istočne Srbije na osnovu polenske analize Vlasinske tresave . . . Postglacijalna istorija šumske vegetacije zapadne Srbije, na osnovu polenske analize tresave Crveni potok na Tari Postglacijalna istorija vegetacije Srbije na osnovu analize polena u tresavama u visokoplaninskim područjima . . . . .
144.
152. 156. 158. 166. 186. 195. 204.
4.
Postglacijalna istorija vegetacije nizijskog dela Srbije na osnovu analize polena u tresavama Vojvodine . . . . . . . . Kserizacija klime u kvartaru i odgovarajuća kserotizacija vegetacije ... , . • . . . . . . • • • • . • • • . . ·. . . . Procesi osiromašenja i obogaćenja flore Balkanskog.poluostrva i Srbije krajem tercijara i u kvartaru . . . • . . . • . . . Tempo evolucije biljaka i razvoj flore Balkanskog poluostrva krajem tercijara i u pleistocenu i holocenu . . . . . . . . • . • • Evolucija biljnih vrsta i vegetacije na Balkanskom poluostrv~ i Srbiji u vezi sa posttercijarnim i kvartarnim klimatskim i drugim promenama . • . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . Letnji sušni period i načini prilagodjavanja biljaka . . . . !storija arktičko-alpij~kih biljaka . . • . • . . . . . . . . . Značaj hrastova i vegetacije hrastovih šuma za razmevanje tercijarne i kvartarne istorije biljnog sveta Balkanskog poluostrva i SR Srbije . . . . . . . . . . . . . . . . . . FLORISTičKE OBLASTI . . . . . . . . . . . . . I. Holarktička floristička oblast (Holarctis} 1. Arktička floristička podoblast (Arctis) •. 2. Evrosibirska floristička podoblast . . . • . . 3. Zapadno-centralnoazijska floristička podoblast 4. Kinesko-japanska floristička podoblast . . • . . 5. Mediteranska floristička podoblast . . . . . . 6. Makronezijska prelazna floristička podoblast . 7. Severoamerička atlantska floristtčka podoblast 8. Severoamerička prerijska floristička podoblast 9. Severoamerička pacifička floristička podoblast 10. Severoafričlo-indijska floristička podoblast II. Paleotropska floristička oblast (Paleotropis) 1. Afrička podoblast . . . . ~ . • . . . . . . . 2. Indo-malajska floristička podobla"st . • • • . . . . III. Neotropska floristička oblast (Neotropis) . . . . 1. Srednjeamerička ili meksikanska floristička podoblast 2. Tropska američka floristička podoblast . 3. Andska floristička podoblast . . . . . IV. Kapska floristička podoblast (Kapensis) V. Australijska floristička oblast (Australiensis) . VI. Antarktička floristička oblast (Antarktis) Okeanska floristička oblast (Okeanensis) ILUSTRATIVNI PRILOZI LITERATURA
205. 206. 214. 223. 227. 229. 239. 243. 255. 259. 261. 271. 311. 316 . 320. 329. 331. 334. 336. 338. 340. 343. 351. 356. -)\ 357. 359.
366.
376. 376 . 377.
378. 379. 412.
NAUKA O AREALIMA I RASPROSTRANJENJU BILJAKA (HOROLOGIJA I. AREALOLOGIJA) U biogeografiji najznačajn1J1 pojam je AreaZ.. Prema Stojanovu 11 • • • • areai predstavlja osnovnt biogeografski pojam 11 {N.Stojanov, f950). Kada bi u · potpunosti upoznali suštinu areala date vrste, pre svega čime su odredje• ne njegove granice, veličina, oblik i struktura, znali bi tada i sve o njenoj biologiji, eko1ogiji i istoriji. Zato je sasvim shvatljiva potre= ba da se pojam areala jasno definiše već u samom početku. DEFINICIJA AREALA I OPšTI POJMOVI
Pod arealom (area geographica) neke biljne ili životinjske vrste (ili bilo koje druge sistematske kategorije - npr. roda ili famfl ije), podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na površini ZemZ.Je. Prema To• lmačovu (A.I.Tolmačov, 1962), areai je deo teritorije (površine kopna} ili akvatorije (morskog prostranstva) u kome se nalazi data vrsta ili grupa biljaka. Areal vrste sjedinjuje sva njena konkretna nalazišta, tj, sve tačke na površini Zemlje na kojima je d~ta vrsta nadjena. U najširem smislu pojam areala može se primeniti ne samo na pojedi• ne sistematijske kategorije biljaka i životinja (tj. podvrstu, vrstu,r6d~ familiju , itd.), već i na životne zajednice (biocenoze), s obzirom da one imaju odgovarajuće rasprostranjenje, pri čemu zauzimaju odredjene prostore na kopnu ili u morima. U tom slučaju možemo govoriti o arealu pojedinih kategorija životnih zajednica (asocijacija, tipova fitocenoza, sveza, rodova, formacija, vegetacijskih pojaseva, itd.), o a~ealu, na primer, zajednice bukve i jele (Abieto-Fagetwn), zajednice beloborovih šuma (Pineta ·silvestris), ili arealu tvrdo1isne vegetacije mediteranskog područja
(Durilignosa).
6.
Areal pojedinih sistematijskih kategorija biljaka i životinja predmet je pre svega florističke fitogeografije i faunističke zoogeografije, dok je areal pojedinih životnih zajednica predmet fttocenologije, odnosno biocenologije. No, i u jednom i u drugom slučaju radi se o biogeografskom pristupu životnim pojavama. Ovde, u okviru ovog kursa (fitogeografije), biće reči prvenstveno o area.lu odredjenih sistematijskih kategorija bi.ljaka {pre svega o arealima vrsta), mada će se i rasprostranjenje odgovarajućih biljnih grupacija uzeti u obzir tamo gde to bude ·neophodno. Uostalom, treba neprestano imati na umu, da izmedju flore i vegetacije postoji tesna i suštinska veza, tako da su i ove dve kategorije areala, areal vrste i areal zajednice, u bliskoj vezi. KOMPLEKSNA DEFINICIJA AREALA Areal je osnovni objekat proučavanja biogeografije, a isto tako je i jedan, kako je već rečeno, od najznačajnijih fenomena medju pojavama koje istražuje ova nauka. Medjutim, u svim dosadašnjim definicijama areala zanemarena su, više ili manje, neke njegove veoma bitna svojstva. Navešću nekoliko karakterističnih t, uglavnom, opšte prihvaćenih definicija areala. Prema Vuljfu "Pod arealom (area geographica) mi podrazumevamo, u saglasnosti sa latinski.m značenjem ove reči, površinu i 1i prostranstvo na površini Zemljine lopte zauzeto nekom sistematijskom jedinicom (vrstom, rodom ili familijom) biljnog (ili životinjskog) porekla" (E.V.Vuljf,1932); S.A. Cain (1944) daje sledeću definiciju: "U biljnoj geografiji termin areal primenjen je na čitav region rasprostranjenja ili javljanja neke taksonomske jedinice •.. ". Prema Aljohinu "Svaka biljna vrsta nalazi se na Zemljinoj površini obično u ogromnom broju imdividua rasporedjenih na prostoru koji predstavlja tzv. "areal" vrste. Areal je površina (oblast) življenja vrste" (V.V.Aljohin, 1944}. Prema Bobrinskom, Zenkeviču i Birštejnu "Termin areal jednak je izrazu oblast rasprostranjenja" (N.A.Bobrinskij, L.A. Zenkevič, Ja.A.Birštejn, 1946). Valter kaže~ "Medjusobnim povezivanjem spoljašnih tačaka nalazišta vrste na geografskoj karti og- · raničava se jedna površina koja se označuje kao oblast obitavanja ili
1.
areal" (H.Walter. 1954}. Darlington daje sledeću deffniciju: Odredjena teritorija za_u.z~~~- c grupom životinja. Cesto se na kartama areali predstavljaju tako kao da su k_od njih ustanovljene postojane granice, ili kao da su monolitni blokovi. Zoogeografi dopuštaju grešku ·smatrajući da se areal, na taj način, može prenositi s mesta, kretati se i sjedinjavati zajedno, slično gradjevinskim blokovima. Areali su površine naseljene živećim populacijama, i oni su tako isto složeni, nestabilni. i zavisni od osobine sredine koja ih okružuje~ kao i živeće na njima populacije". I na drugom mes.tu: 11 Areali ·biljaka i životinja su površine zauzete populacijama" {P.J. Darlington, jr., 1957). P:ema šmithizenu: 11 0blast koja objedinjuje sva nalazišta, tj. oblast koju zauzima sva sveukupnost postojećih u današnje vreme individua, pripadajućih jednoj vrsti, naziva se arealom date vrste 11 (J.SchmithUsen, 1961). I najzad; Tolmačov daje sledeCu definiciju: "Areal - to je deo Zemljine površine·- teritorije (ili akvatorije} u čijim se grani.cama susreće -data vrsta ili grupa biljaka" (A.I.. To lmačov, 1962). Pre svega, ove definicije, navedene i mnoge druge, ne podvlače u dovoljnoj meri činjenicu da izmedju -vrsta (odnosno njenih populacija i jedinki) i date površine, oblasti-, područja, itd., koju ta vrsta naseljava, postoji specifično ekološko, biogeografsko i istorijsko jedinstvo, tako da vrsta ·i.· data oblast čine funkcionalno jedinstvo, složen biološki i ekološki i geografski kompleks~ koji upravo i jeste areal. Dalje, ono što vrsta naseljava u suštini je deo biosfere (pa prema tome, u arealu sva·ke -vrste prisutna su i druga živa bića, odnosno odredjene biocenoze i.ekosistemi). U kojoj rneri se areal posmatra kao nešto što je samo površina topografsko-geometrijski shvaćena, kao nešto drukčije i drugo od ekoloških uslova i njihovih kompleksa (a to znači i nešto drugo od delova biosfere), pokazuje i mišljenje Darlingtona da su areali " .... zavisni od osobenosti sredine koja ih okružuje, .•• " (P .J_.Darlington,Jr., 1966), a ne da· su i sami deo te sredine, pdnosno biogeosfere. Znači,
nasuprot topografsko-geografskom prilaženju pojmu areala, potrebno je danas biogeografsko-bioge()(:enološko (ekološko) shvatanje, to u isto-rijskoj projekciji.
8.
Prema tome, area1 mora biti s1waćen kao izrazito dinamičan kom1eks koji se višestruko menja, u kome postoje različita kretanja sa različitim brzinama, znači elementi vremena. Zato je areal ne samo prostorni već i vremenski kompleks sistema vrsta - deo biosfere. To sve ukazuje da je za puno i produbljeno shvatanje pojma areala potrebna definicija koja podvlači njegovu dinamiku, kompleksnu i biogeocenološku suštinu kao jedinstvenog sistema vrsta-prostor-vreme. Definicija, koja manje ili više zadovoljava navedene zahteve, mogla bi da ~e formultše na sledeći način: Areal. neke 'l)l'ste je o
(M.M.Janković,
1976).
·Postavlja se pitanje da li predložena definicija odgovara i sistematskim kategorijama iznad vrste? Svakako da ne odgovara u potpunosti (a gledajući sa jednog drugog, dubljeg aspekta, može se reći da ne odgovara nikako, jer izmedju vrsta i ostalih nad njom neodredjenih kategorija postoji bitna razlika), s obzirom da se ta te kategorije ne može reći da imaju prostorni i vremenski kontinuitet. Diferencijacija i divergencija vrste na nove vrste, v toku evolutivnog procesa dovodi do njihovog sve većeg udaljavanja i osamostaljivanja u svakom pogledu (ovde nije reč o ekološkim odnosima). što znači i u pogledu funkcionalno-prostornom. Veze izmedju filogenetski bliskih kategorija iznad vrste, kao i izmedju vrsta u jednome rodu (naročito onih vrsta istoga roda koje su se definitivno i ~obro razdvojile), više su istorijsko-evolutivnog karaktera a daleko manje funkcionalnog. Drugim rečima, rod, familija, red, itd .• odnosno podredjene kategorije u svakoj od navedenih, ne predstavljaju nikakvo funkcionalno jedinstvo u smis1u funkcionalne jedinstvenosti jedinki i populacije jedne iste vrste, pa ni, njihovi areali nisu po svojoj suštini funkcionalni prostorno-vremenski kompleksi. Zato je areal roda, familije, itd.; više topografsko-biogeografski pojam, a daleko manje funkcionalno-dinamičan, Nasuprot arealu v~ste koji je u velikoj meri integrisan kompleks ~istema vrstaprostor (deo biogeosfere) - vreme, areal roda, familije, itd,, je u znatnom stepenu apstrakcija, misaona konstrukcija, odnosno prostor na Zemljinoj površini (ili na geografskoj karti) koji je izdvojen
9. ograničen
prostim uključivanjem areala podčinjenih (u hijerarhijskom sistematijskom pogledu) vrsta u jednu novu, u znatnoj meri apstraktnu topo- · grafsko-biogeografsku celinu. Naravno, areali sistematijskih kategorija nad vrstom, makoliko inače bile odredjene apstrakcije, veqma su dragocene grafičke predstave na geografskim kartama, jer pružaju niz važnih in· formacija o poreklu regionalnih i drugih flora, o istorijskim putevima i pravcima stvaranja i rnigriranja odredjenih sistematskih kategorija (a medju njima posebno vrsta), ali: to je značaj drugog nivoa. Drugim rečima, tzmedju areala vrste i areala viših od vrste sistematijskih kategorija postoji~ bftna i dubo_ka razlika. Nasuprot arealu viših sistematijskih kategorija koji je~ kao što smo već rekli, u znatnoj meri apstraktan pojam, areal vrste predstavlja stvaran, postojeći i dejstvujući kompleks vrsta-prostor-vreme, u kome se vrsta i ostale komponente areala nalaze u dinamičkom jedinstvu, Naravno, sve ovo što je rečeno nikako ne znači da areali višth sistematijskih kategorija nemaju u biogeografiji odredjen značaj, Naprot~v. njihovo konstruisanje i proučavanje pruža dragocene podatke u vezi sa osnovnim biogeografskim problemima i istorijom vrsta, rodova, familija, itd., o čemu je napred već dovoljno rečeno. Prema našem shvatanju {a u skladu sa principima moderne ekologij~ biogeografije), nije dovoljno korektno ako kažemo da je areal deo površine Zemlj~ na kojoj se nalazi data vrsta, ~er taj prostor {površina, oblast nikako ne bi bio areal da tu, ·na njemu, nije prisutna i data vrsta. Dakle, neophodno je shvatiti da pojam areala nužno zahteva naglasak na jedinstvu, i to funkcionalnom, izmedju datog prostora i date vrste. Ponovimo; bez prisustva odredjene vrste bilo bi besmislena govoriti o arealu vrste! S druge strane, svaki arealski prostor (tj. prostor svakog areala), jeste u suštinj odredjen deo biogeosfere, koji u sebi ukljufuje manji ili veći. {često veoma veliki) broj različitih vrsta organizama, i čitav niz biocenoza i ekosistema, organizovanih u landšafte i druge kategorije ekogeosistema biogeosfere. U takvom jednom odredjenom prostoru biogeosfere, više ili manje ogranifenom, koji i jeste areal date vrste, vrsta je u neprestanom dinamičkom odnosu sa drugim vrstama živih bića, odnosno ona je i u složenim i sasvim odredjenim odnosima sa prisutnim ekosistemima u kojima se nalazi, sa njima kao celinama kojima pripada, kao i sa.njihovim
10.
mnogobrojnim i različitim komponentama žive i nežive prirode (npr. druge vrste, klima, geološka podloga, zemljište). sve to u vidu, predloženu novu definiciju areala, koju smo napred dali u konciznom obliku, mogli bi da šire formulišemo na sledeći Imajući
način:
AreaZ neke vrste je odred;fen prostorno-vremensk
e, u kome se data vrsta preko svojih jedinki i popuZacija reaUzujft kao prostorni i vremenski kontinuwn> u skZadu sa svojim ekološkim i opšte biofoškim osobinama, kao i svojim istorijskim razvojem; odnosno istorijskim razvojem deZa biogeosfere koji je n;jen areai. Pošto je areai vrste odx>edjen d.eo biogeosfere, vrsta se u njemu naiazi u neprestanom dinamičnom i složenom odnosu sa dx>ugim prisutnim vrstama, kao i sa ekosistemima kojima pripada (i koji su i sami d.eo toga a.eia biogeosfere), i to sa njima kao sistemskimceUnama i sa živim i neživim komponentama koje 'ih sačinjavaju (dx>uga živa bića, kZima, geoZoška podZoga, zemZjište,itd.J •. Na taj naain, areai svake vrste, bud:uđi da je odredjen d.eo biogeosfere, izvam,edno je sfožeri kompZeks u kome prostor, vreme i prisutna živa bića (organizovana u ekosistemima} predstavZjaju njene neodvojive i visoko organizovane atribute. U tom komZeksu, prostorno više iZi manje ograniče nom, i koji i jeste areai date vrsteJ sama vrsta je neodvojiva ukZjučena i čini najhitniji atribut svoga areaia.
Svaki areal odlikuje se nekim osnovnim osobinama:
veUčinom,
obUkom, poZožajem i karakterom svoga središta (centri areaiaJ, karakterom rasprostranjenosti date vrste u njemu (strukturu areaZa), svojim granicama (granice areaZa), itd. Sve te osobine rezultat su složenih procesa u ra-
sprostranjenju date vrste, uslovljenih njenim biološkim osobinama, njenim ekološkim potrebama i mogućnostima, kao i eko~oškim uslovima spoljašne sredine. Naravno, to je i rezultat dugotrajnih istorijskih procesa, u kojijima su se menjale sve ove komponente: biološke i ekološke osobine vrste, geografske i ekološke prilike spoljašnje sredine. Zato je upravo i neophodno d~ se svaki areal posmatra pre svega kao rezultat širih procesa, a ne samo sa gledišta savremenih ekoloških i geografskih odnosa izmedju vrste i spoljašnje sredine, Na tome naročito insistira istorijska (genetička
11.
koja upravo 1 pokušava da savremeno stanje u rasprostranjenju biljaka i ~itavih flora objasni iz istorijskog aspekta, kao i da proces rasprostranjenja biljaka i sudbinu flora sag1eda u istorijskom toku.
fitogeografija~
areal svake vrste odraz je njenog rasprostranjenja i rezultat je složenog istorijskog procesa rasprostiranja. Ali, s obzirom na agense koji u tome učestvuju postoje bitne :~azlike izmedju pojedinih areala, pa je nužno da se razlikuju prirodni i veštaaki areali. U prvom slučaju, prirodni areal vrsta je obrazovala pod uticajem prirodnih faktora (geografskih, orografskih, klimatskih, edafskih, itd.}. U slučaju veštačkih areala, bitan faktor je čovek, koji date biljne vrste rasprostire namerno, nenamerno ili slučajno. Takve veštačke areale, formirane uz pomoć čoveka, imaju pre svega kulturne i korovske biljke. Naravno, specifičan karakter veštačkog areala posebno je dobro izražen kod kulturnih biljaka, jer njih čovek ne samo da rasprostire po svojoj volji već se i stara, različitim agrotehničkim merama, da ih u tome arealu održi s obzirom na uslove spoljašnje sredine i jaku konkurenciju divljih, autohtonih biljaka. Znači,
Medjutim, sa razvojem civilizacije i širenjem čovečanstva, kao povećanjem brojnosti ljudske populacije, čovekov uticaj na živu prirodu sve je veći, tako da i mnogi prirodni areali, areali divljih biljaka, menjaju svoje osnovne osobine pod uticajem čoveka. Areali mnogih biljnih vrsta veoma su smanjeni jer ih je čovek u pojedinim delovima uništio, ili je uništio uslove potrebne za njihov opstanak (npr. isušivanjem bara ili močvara onemogućuje egzistenciju vodenih i barskih biljaka u mnogim područjima}; areali drugih naprotiv su povećani, jer je čovek uništio njihove konkurente ili je pak poremetio uslove spoljašnje sredine, tako da im onisada više odgovaraju i omogućuju opstanak i u onim područjima u kojima pre tih pramena nisu mogle živeti. Prema tome, vrlo često nije moguće~ formiranju areala pojedinih autohtonih, divljih vrsta, oštro razdvojiti prirodne i veštačke, antropogene uticaje, s obzirom na sve veće dejstvo ljudi na živi svet i Zemlju u celini.
12.
KARTIRANJE I KARTOGRAFIJA AREALA· Areali biljnih i· životinjskih vrsta (i drugih sistematskih kategorija) predstavljaju veoma značajne objekte proučavanja i biogeografiji, pošto se na osnovu njih mogu izvesti i mnogi bitni zaključci o rasprostranjenju, ekologiji i istoriji date vrste. Kao krajnji rezultat ovih arealoJoških istraživanja, sprovedenih uporednim postupkom na velikom broju areala različitih vrsta, jeste saznanje o karakteru i istoriji čitavih flora i fauna, njihovom medjusobnom odnosu, tendencijama i njihovoj prostornoj i vremenskoj dinamici, itd. Ali, da bi se moglo doći do takvih zaključaka, veoma važnih za fitogeografska i biogeografska istraživanja, nužno je da se a.I'eaii grafički predstave na geografskim kartama. Tek pošto se areal predstavi (izrazi} kartografski, postaće lako dostupan odgovarajućim proučavanjima, odnosno areali različitih vrsta mogu se medjusobno uporedjivati. ·Tolmačov ističe da "u vezi sa tim, pitanje kartiranja areala ima vrlo veliki značaj za proučavanje rasprostranjenja biljaka" (A.I.Tolmalov, 1962,, 1974). ...
Preduslov da se. areal date vrste predstavi kartografski jeste da se ona (vrsta, odnosno njeni individualni primerci ili populacije) prethodno pronadje na što je moguće većem broju mesta na kojima se nalazi u okviru svoga areala, da se utvrdi što veći broj njenih naiazišta, odnosno fokaUteta na kojima živi. Za idealan slučaj bilo bi potrebno da se utvrde avi iokaUteti date vrste, to jest sva mesta na kojima se ona u okviru svoga araenala nalazi, U mnogim slučajevima vršeno je sistematsko utvrdjivanje rasprostranjenosti pojedinih vrsta; medjutim, često nam za kartografsko predstavljanje areala služe materijali do kojih se, u pogledu arealogije, nije uvek dolazilo sistematskim načinom: postojeće herbarijumske zbirke, opšteg karaktera ili po pojedinim područjima; dnevnici istraživača i floristički spiskovi za pojedine oblasti. U svim tim jshodnim materijalima ipak trna dosta podataka koji se odnose na rasprostranjenost pojedinih vrsta. Areali se kartografski mogu predstaviti na različite načine. Osnovni metod, i u mnogo čemu i najvažniji, jeste metod punktiranja. Istovremeno· ovaj metod· je i ishodni jer se. na osnovu njega mogu u daljem postupku areali predstaviti i na bilo koji drugi način.
13.
Pri tome, svako utvrdjeno nalazište ili lokalitet date vrste nanosi se na odgovaraju.:e mesto na geografskoj karti, i to u obliku tačke (punctum: tačka), ili kružića, krstića, itd. {slika 2}. Iako se na karti dobija tačkasta mreža, gušća ili redja, u zavisnosti od razmere karte, količine poznatih nalazišta date vrste i gustine kojom je ona naseljena u svom arealu. Ovakav, tačkasto predstav~jen areal, daje čitav niz dragocenih podataka: o opštem obliku areala, njegovoj veličini„ konkretnim mestima na kojima se vrsta nalazi, kao i o gustini njene naseljenosti, odnosno rasporedu lokaliteta i strukturi areala (pod pretpostavkom da je rasprostranjenje date vrste dobro proučeno; u suprotnom, razredjenost tačaka biće možda posledica nedovoljnog broja podataka sa terena, i njihovog neravnomernog prikupljanja). Naravno, samo se po sebi razume da tačkasto predstavljanje areala ima svog punog smisla jedino ako se radi o manjoj razmeri geografske karte, Jedino pod tim uslovom moguće je detaljno prikazati rasprostranjenje date vrste, odnosno čak i ekološku naklonjenost date vrste odredjenim geografskim područjima .i tipu staništa (o tome je dalje detaljno izneto!). Medjutim, nasuprot tome, tačkasto predstavljanje pojedinih nalazišta jedi-' ni je prihvatljih način u onim s·lučajevima kada je rasprostranjenje date vrste nedovoljno ispitano, kada se dakle ima samo malo podataka o lokalitetima n'a kojima se ona nalazi. Jasno je da se u takvoj situaciji ne može dobiti jasna slika. o arealu kao cel ini, pa se zadovoljavamo samo nanošenjem, u obliku tačaka, na kartu onih lokaliteta koji su do tada utvrdjeni. Samo se po sebi razume da u takvim slučajevima ne možemo ni govoriti o grafičkom prikaztvanju čitavog areala, već samo o njegovim fragmentima. U onim slučajevima kada je rasprostranjenost date vrste u dovo1jnoj meri proučena, kada se ima evidencija o velikom broju njenih lokaliteta tako da nova nalazišta neće. promeniti suštinski sliku o njenom rasprostran.jenju~ Primenjuje se konturni metod prikazivanja areala (metod konture). Pri. tome jednom jednostavnom linijom povezuju se sve krajnje tačke rasprostranjenja date vrste, praktično sva granična nalazišta. Tako se dobija kontura areala, kojom su predstavljeni pre svega njegov oblik, granica i veličina. Prema potrebi površina ovako predstavljenog areala može se šrafirati, ili čak dati. u boji, čime se areal bolje ističe na osnovi date geografsJ:e karte.·
14.
Konturni areal predstavlja u izvesnom smislu uopštavanje postojećih ·podataka o rasprostiranju date vrste. Pri tome težište je svakako na stvaranju što tačnije predstave o krajnjim mogućnostima rasprostiranja vrste, odnosno na isticanju krajnjih granica areala. Prednosti konturnog predstavljanja više su nego jasne. Medjutim, pri tome· se gubi· ishodni činjenični materijal, konkretni podaci o položaju svih. nalazišta koja su za datu vrstu poznata i od kojih se i pošlo pri konstruisanju konturnog areala. Za bliže proučavanje rasprostranjenosti i rasporeda vrste u okviru njenog areala neophodno je da se na karti označe svi njeni poznati lokaliteti, ili grupe lokaliteta. To je od posebnog značaja i za bližu ekološko-geografsku analizu vrste. Zato se danas · u spectjalnim radovima često primenjuje korribinacija konturnog i punktirnog metoda (slika 2). Pri tome na karti se označuju pojedinačno sva (ili većina) poznata nalazišta, a istovremeno linijom i opšta kontura areala, koja izražava zaključke autora o arealskim granicama. Prema Tol. mačovu " •••• predstavljanje areala pomoću sjedinjavanja punktirnog i konturnog metoda treba priznati kao na,:isavremeniji" (A.I.Tolmačov, 1962., 1974.),
RASPORED (NASELJENOST) VRSTE U AREALU Biogeografski i ekološki veoma je važna činjenica da vrste prostor svojih areala ne_naseljavaju u potpunosti. U tom pogledu postoje velike razlike izmedju pojedinih vrsta, pa su neke u svome arealu naseljene gušće, a neke naprotiv redje. Ali, ipak, ne može se naći ni jedan areal koji bi vrsta u potpunosti naseljavala, što znači sa veoma gustim populacijama koje bi se prostorno bez prekida nadovezivale jedna na drugu. Naprotiv, uvek u svakom arealu, makako inače on bio gusto'naseljen svojom vrstom, po-stoje veći ili manji medjuprostori u kojima se data vrsta ne nalazi. dvakva nepotpuna naseljenost vrste u arealu rezultat je kombinovanog dejstva dva faktora: a) nehomogenosti teritorije areala, koja od mesta do mesta -više ili manje varira u pogledu ekoloških uslova koje pruža živim bićima, i b) veće ili manje ekološke ograničenosti date vrste, koja zbog
j_.
15.
svojih ekološko-bioloških osobina nije u stanju da živi na svakom mestu u·okviru svoga areala. Ustvari, karakter rasprostranjenosti date vrste i njena gustina u granicama njenog areala, odnosno njen lokalan raspored, predstavljaju, prema Dekandolu, topografiju vrste (De Candolle, 1855). Već je rečeno da proučavanje topografije vrste ima veliki ekološki i biogeografski značaj. Ustvari, dok nam opšti obrisi areala daju sliku o opštim ekološkim moguć nostima date vrste i njenim opštim biogeografsktm komponentama, raspored. vrste u arealu omogućava nam da dublje prodremo u detalje njene ekologije i mogućnosti i ograničenja migracije. u lokalnim okvirima. A i jedno i drugo značajno je za bolje shvatanje i onih opštih i bitnih ekoloških .i biogeografskih zakonitosti kojima je data vrsta determinisana. S obzirom da svaka vrsta, u skladu sa svojim specifičnim ekološkim mogućnostima, svojom ekološkom valencom, potrebuje odredjen karakter spoljašnjih uslova, jasno je da njenu topografiju, raspored i gustinu naseljenosti u okviru areala odredjuju pre svega lokalni ekološki uslovi: klimatski uslovi (naročito mezo- i mikroklimatski), fizičke i hemijske osobine podloge, vlažnost i temperatura zemljišta, ekspozicija prema stranama sveta, itd. Medjutim, treba imati u vidu da osim fizičko-hemijskih uslova n~ svakom mestu deluje i uticaj drugih živih bića: životinja, drugih biljaka, bakterija i gljiva .. Na taj način, i biotički faktor, više tli manje specifičan na svakom datom mestu, u vellkoj meri odredjuje topografiju vrste. Pri tome, veoma je važan uticaj biocenoze kao celine, ta.ko da se da.ta vrsta u nekim delovima svoga areala ne može naseliti jer. je u tome ograničava postojeća biocenoza, mada bi inače drugi uslovi (pre svega klimatski) možda i: bili zadovoljavajući. Tako na primer jednoj he1iofUnoj vrsti biče onemogućeno da naseli sva ona mesta u okviru svog areala, na kojima se nalaze tamne bukove ili četinal"ske šume. Nasuprot tome, odsustvo guste šume u nekim drugim delovima areala omogučiće joj naseljavanje. Vrlo često se zapaža da je vrsta u svome arealu najčešća, tj. najgušće naseljena, u nekim delovima, mada oni inače nisu ekološki jednorodni. To znači da, po pravilu, da to područje predstavlja za vrstu najoptimalni. ji deo areala, u pogledu opštih klimatskih i ~rugih ekoloških karakteri.
~6.
stika, tako da ona t1' pokattJje već1' ekološku toleranciju (podnošljivost), pa može naselJavati i lokalitete medjtJsobno dosta različite u ekološkom pogledu (tj. u pogledu nekih karakteristika, ne tako.bitnih). Nasuprot tome, u izvesnim delovima· areala, obično u njegovim graničnim područjima, vrsta se proredjuje, ne stvara guste populacije, i javlja se samo na nektm mestima. Po pravilu ova mesta. imaju neke specifične osobine koje za granična područja datog areala nikako nisu. tipične i to takve osobine kQje vrsti pružaju mogućnosti da opstane i na granicama svoga geografskog rasprostranjenja i pored sve gorih opštih uslova (nrp. tople južne padine na severnim granicama areala, bogatstvo zemljišta u kalcijumu - tamo gde ga tnače na širim prostorima nema, lokalna pojava visoke podzemne vode u južnim granični:m područjima areala, npr. prema polupustinjskim ili pustinjskim predeHma ako se radi o nekoj stepskoj ili livadskoj vrsti, itd.). Medjuttm, u onim najgušće naseljenim delovima areala, gde za vrstu postoje najoptimalnije opšte ekološke prilike, nisu potrebni nikakvi specifični . {dopunski-) uslovi staništa. Oni dolaze do izražaja jedino tamo gde treba da svojom izuzetnošću nadoknade pogoršanje opštih ekoloških prilika, pa ' daju tako vrsti šans.u da lokalnim ekotipovima zadrži i ove granične, pesimalne teritorije svoga areala. '
Ukoliko je teritorija areala jednostavnija u pogledu reljefa, utoliko će i naseljenost, odnosno raspored vrste u njemu biti gušći i homogeniji. Najravnomerniji raspored se zato i može očekivati pre svega u prost..: ranim ravničarskimpredelima. Ako je, naprotiv, teritorija areala geomorfološki raznovrsnija, i raspored vrste u njoj biće mozaičniji, sa većim i češćim nenaseljenim medjuprostorima izmedju pojedinih populacija date vrste. To je i razumljivo jer takva oblast pruža veoma različite, često potpuno suprotne ekološke uslove na pojedinim lokalitetima, koji više i1i manje izlaze iz okvira ekološke valence date vrste. Zato je sasvim shvatljivo zašto se ni ne može očekivati da areal u kome se brzo i često srne-' njuju ravničarski predeli sa brdskim i planinskim, močvare sa suvim, suncu izloženim padinama, bogata i plodna podloga sa sterilnim naslagama peska i šljunka, bude gusto i ravnomerno naseljen odgovarajućom vrstom.
17.
POREKLO AREALA Jedan od najvažnijih problema u biogeografiji svakako je pitanje porekla areala. Ono nam se nužno nameće prilikom razmatranja granica bilo kog areala, njegovog oblika i veličine, s obzirom da je savršeno jasno da je trebalo više ili manje vremena da se f0rmiraju baš takve granice, da areal postigne svoj specifičan oblik i veličinu. Isto tako, savršeno je jasno da je, s jedne strane, tokom formiranja data vrsta koristila svoje ekološko-biološke osobine i ekološke pogodnosti koje je pružala spoljašnja sredina, dok je, s druge strane, morala da prevazilazi, ili pak nije bila u stanju da savlada, raznovrsne ekološke prepreke i teškoće na koje je u toku svoje prostorne ekspanzije nailazila u spoljašnjoj sredini. Zato i možemo rećt da je formiranje svakog areala više ili manje dugotrajan istorijski proces, koji se odvija na bazi ekoloških i biogeograJskih zakonitosti i odnosa., pa da je pitanje o i:;oreklu danas postojećeg a.reala ustvari pitanje o prvim fazama njegovog formiranja i daljem toku tog procesa, sve do dariašnjih dana, Možemo reći da je svaki areal, njegov oblik i veličina, ustvari rezultat delovanja dveju komponenti; ekspanzivne aktivnosti vrste i spoljašnjih uslova. Pri tome, prema Vuljfu, polazi se od pretpostavke da svaka vrsta poseduje prirodnu sposobnost da ekspanzijom proširuje svoju teritoriju, što je ispoljeno t omogućeno pre svega stvaranjem velikog broja sernena ili spora, kao i. mnogobrojnim i različitim adaptacijama plodova i semena, koje daju mogućnost da se sledeće pokoljenje udalji od ro_diteljske biljke na što je moguće veće rastojanje; naravno, u rasprostiranju biljne vrste veliku ulogu igra i vegetativna razmnožavanje. Ovo širenje areala, od pokoljenja do pokoljenja, odvijaće se sve dokle god se ne dodje do takvih prepreka koje ne dozvoljavaju dalje širenje; to mogu biti različiti klimatski, fizičkogeografski i drugi činioci, koji se suprotstavljaju daljoj prostornoj ekspanziji vrste (E.V.Vuljf, 1932.). Prema tome, formiranje areala je dugotrajan proces, koji se ostvaruje u toku života bezbrojnih pokoljenja jedinki i populacija date vrste, od njenog nastajanja pa sve do današnjeg dana (odnosno njenog evolucijskog vrhunca i stabilnog trajanja, pa sve do njene propasti i· iščezava nja kada iščezava i njen areal), Ali, potrebno je reći da svi ovi proce-
18.
si teku i u toku života svakog pokoljenja uzetog pojedinačno, jer i tada kada je:areal dostigao svoje krajnje granice ekspanzija i širenje vrste i dalje dejstvuju, kao i uticaj spoljašnje sredine koja ili podržava ili pak suzbija tu ekspanziju. Ustvari, nebrojeno mnoštvo semena i spora. plodova i vegetativnih delova za razmnožavanje, pada i izvan krajnje mogućih granica areala, ili u nepovoljne lokalne uslove u okviru areala, ali propada jer ne može klijatt. i l i klija pa klijanci ili mlade biljčice bivaju uništene nepovoljnim uslovima ili jačim konkurentima, pre nego što su uspele da se veg~tativno održe, odnosno sazru i donesu plod. Zato se i može reći da je ekološko.;biogeografski smisao ekspanzivno. sti date vrste u periodu maksimalno mogućeg obima njenog ~reala prvenstven() u zadržavanju osvojene teritorije (čuvanje areala), dok je u periodu formiranja areala taj smisao u zauzimanju što je moguće veće teritorije. Znači, u procesu formiranja areala treba uočiti dve faze; 1) širenje areala do krajnje mogućih granica poddatim uslovima, i 2) očuvanje tih grani.ca, odnosno osvojene teritorije u prethodnoj fazi, s obzirom na fluktuiranje ekoloških uslova i konkurenciju drugih vrsta. Ipak, treba imati u vidu da je i u ovoj drugoj fazi, kada su u načelu krajnje granice areala već postignute, rasejavanjevrste van tih granica, bez obzira na propadanje semena ili spora (i drugih rasplodnih delova biljke), ima i jedan dublji značaj (s obzirom na budUćnost}; u graničnim područjima uslovi će se u budućnosti svakako menjati, možda i u pravcu povoljno za vrstu, pa ova naizgled nepotrebna ekspanzija van granica areala može u tom slučaju biti za vrstu vrlo .korisna, može doprineti daljem proširenju njenog areala. Drugim rečima, da se figurativno ;·zrazimo, stalna ekspanzija vrste i van maksi.malno mogućih (u datim prilikama) granica areala, znači da je ona uvekspremna da iskoristi svaku povoljnu promenu, da bez odlaganja osvoji svaku novu teritoriju koja tim promenama može postati povoljna za njen opstanak, Pošto areal svake vrste ima svoju istoriju, iz toga jasno proističe zaključak da je areal istorijski uslovljen, U mnogo slučajeva može se utvrditi da se oblik i veličina areala neke vrste poklapaju sa njenim ekološkim mog-ućnosttma, tj. da je areal odredjen postojećim ekološkim uslovima·spoljašnje sredine, uslovima koji na datu vrstu sada deluje odredjujuć1 tako 1 granice njenog areala. Medjut1m, mnoge činjenice ukazuju da bi
19.
bilo krajnje jednostrano jedino takvo tumačenje. Sve ono što je vezano za poreklo i istoriju areala ne može se objasniti ni razumeti isključivo na osnovu one neposredne veze koju danas konstatujemo izmedju date vrste i postojećih .ekoloških uslova, koji su povoljni ili nepovoljni za njen život. U to nas ubedjuje naturalizacija mnogih vrsta u područja u kojima se do tada nije nalazila, Te vrste čovek je iz njihove postojbine preneo, namerno ili slučajno, u nova područja, u kojima se ranije.nisu i:ialazila, a potom su se one tu dobro 11 snašle 11 , naselile su ta nova područja, naturalizovale su se, i tako stvorile svoj novi areal (ili novi deo svoga areala, koji sada zbog toga može biti disjunktnog tipa). U ovim slučajevima je potpuno jasno da postojeći spoljašnji uslovi. klime, zenljišta, itd., nisu bili ona prepreka koja je ranije, pre prenošenja vrste i njene natura lizacije, sprečavala da vrsta ima veći areal nego što ga je do tada imala. Njihova naturalizactja upravo pokazuje da su za nju i u "novoj domovini" spoljašnji . uslovi sa.svim povoljni., Raspravljajući ovo pitanje Tolmačov podvlači da uzrok nemo9.ućnostt objašnjavanja mnogih pojava geografskog rasprostranjenja btljaka isključivo zavisnošću toga rasprostranjenja od spoljašnjih uslova sadašnjice, leži u činjenici da su biljne vrste različite po svome geografskom poreklu (A.I,Tolmačov. 1962.,1974.).• US.'tvari. složenost problema porekla areala uslovljena je tom okolnošću što je areal u svome nastanku bitno odredjen postankom date vrste, koja formira svoj areal. Prema rečima Vuljfa: " ••. pitanje o porek1u areala neraskidiva je povezana sa pitanjem o poreklu vrsta •••• " (E.V.Vuljf,1932). U kojoj meri' je ovaj problem složen može se posebno dobro videti ako se area.1 i. pojedtnth vrsta ne posmatraju odvojeno, već se vrši uporedna anali_ za areala bliskih vrsta (ili podvrsta). U tom pogledu Pačoski (I.Pačo ski, 1921, 1925,) navodi nekoliko mogućih slučajeva; 1) dve bliske vrste ili rase mogu naseljavati jednu istu oblast, tj. živeti zajedno; ako je areal jedne od ove dve vrste manji, može se označiti kao uključen areal (N.Buš, 1917.); 2) dve vrst~mogu naseljavati različite oblasti, pri čemu se te oblasti ne moraju medjusobno dodirivati, ili se pak neposredno smenjuju; 3} moguće je da na mestu neposrednog dodira obe vrste svojim areal ima. delimično naležu jedna na drugu; takav areal može se označiti kao naležući areal (N.Buš, 1917); 4) o~last rasprostranjenja date vrste može
20.
biti prekinuta oblašću rasprostranjenja druge vrste, a zatim se, posle tog.prekida, opet javiti; to je isp:rekidan Cll'eai; 5) moguće je da se ovakva smena jedne vrste drugom ponovi nekoli.ko puta; 6) moguće je da u oblasti rasprostranjenja date vrste neka nalazišta druge vrste budu uvučena u vidu ostrvaca, pri čemu ta vrsta ima i svoj sopstveni areal; 7) na kraju, moguć je i slučaj u kome Jedna od vrsta ima samostalan areal, dok je druga u njemu uključena samo u obliku ostrvaca (i van toga nema svoj poseban area 1) •
.,
U.vezi sa svim ovim mogućnostima Pačoski razlikuje sedam tipova areala bliskih vrsta: 1) zajednički, 2) samostalni (razdvojeni ili takvi koji se neposredno nadovezuju ~ "priležući", 3) delimično "naležući", 4) dvostruko "priležući", 5) "prekopojasni", 6) razdvojeni sa ostrvastim uključivanjem, i 7) uključeni. ovakve areale bliskih vrsta ili rasa (podvrsta) Pačoski izvodi zaključak da je njihova " ..•• osnovna tendencija u stremljenju da posta:nu potpuno nezavisni jedan od drugog, u izolaciji, pošto su zajednički areali (areali sa Više ili manje zajedničkom teritorijom - primedba M.J.) obično svojstveni rasama koje još nisu potpuno formirane .... Ova tendencija ka izolaciji po~taje u potpunosti razumljiva ako se setimo da je osnovno pravilo održanja tipa njegov život u čistoti, jer njegovo ukrštanje sa drugim odmah dovodi do promene tipa. Ako je to tako, onda prisustvo bliske rase smeta osamostaljenju.„. i, zajedno s time, jeste obično nepremostiva prepreka daljem rasprostranjenju date vrste ..•• U potvrdu više rečenog, neophodno je dodati, da se tamo gde se dve bliske vrste dodiruju (naležući delovi areala), obično zapaža veći ili manji"haos formi" ' (Pačoski, 1921). Prema tome, zakoni i pojave u procesu stvaranja novih vrsta igraju veliku ulogu i u formiranju areala, nezavisno inače od stalno prisutnih uticaja uslova spoljašnje sredine, koji doprinose ili pak otežavaju formiranje novih areala. Ustvari, procesi osamostaljenja novih podvrsta ili geografskih rasa, u okviru areala roditeljskih vrsta, imaju suštinski značaj za stvaranje novih areala, od izuzetne. su važnosti za shvatanje njihovog porekla. Analizujući
.
U tom· pogledu svakako da tumačenje procesa osamostaljenja areala bli. skih vrsta ima za biogeografiju izuzetan značaj. Iz toga razloga i zakon
21.
koji je definisao Vagner (U.Wagner, 1889.), ima veliki ~načaj. Upravo se na osnovu tog zakona može objasniti poreklo areala osamostalje... ni h vrsta· koje se prostorno zamenjuju (vikame vrste!). Prema tom zakonu~ u procesu rasprostranjenja biljaka, njihova semena (plodovi, rasplodni ·vegetativni delovi) pasivno se i slučajno prenose vetrom~ rekallla, morskim strujama, pticama, sisarima, insektima, itd. Pri tome ovi agensi mogu preneti seme date vrste i preko prepreke koja inače sprečava širenje njenog areala. Novi' uslovi, u koje· vrsta dolazi ovim putem, prouzrokuje pojača no variranje njenih karaktera. Tu ona uspeva da se zadrži i formira; zah.: valjujući izolaciji i prilagodjavanju novim uslovima, vikarnu vrstu ili vrstu koja je zamenjuje, Ova vikarna vrsta proširuje svoju teritoriju i stvara svoj areal. Znači, zakon migracije omogućuje da se putem slučajnog_ i spontanog -l'renošenja semena osnovn.e vrste preko prepreka koje ograniča vaju njen areal, na novoj teritoriji zahvaljujući izo.laciji obrazuje nov i samostalan areal nove, vtkarne vrste. migracije,
Naravno, samo se po sebi razume da zakon migracije ne može objasniti poreklo svih areala. Neki tipovi areala zahtevaju drukčiji prilaz. Jedan od njih je i shvatanje Pačoskog (I.Pačoskij. 1925). po kome je vrstama svojstvena "paralelna promen1jivost". To je sposobnost vrste da se me.:. nja u izvesnom pravcu (u jednom istom momentu) u čitavom svom arealu. ta.: ko da novi a'real nastaje iz starog odjednom, bez migracije. Znači. po ovom shvatanju, dve rase nastale na različitim tačkama u okviru roditelj"" skog areala, već su se formirale na čitavoj njegovoj površini; na ta{na• čin, paralelno raspadanje vrste na niz elementarnih rasa ima za nep&šrednu posledicu njihovu uporednu, zajedničku egzistenciju u okviru ro~tteij.;.. skog areala, a zatim se neke od njih bolje razvijaju i više r!Spf9,~tiru, j~r više odgovaraju postojećim uslovima tako da istiskuju ostale~ tako se prvobitni areal· osnovne, ishodne vrste raspada na niz llO,Vi~~ \id~ojenih areala, u saglasnosti sa odgovarajućim raz\•iće~ i terit~tiJ~lhom ekspan-. zijom novih rasa {I.Pačoskij, 1925}. Ovakva "para,lel'na Rr:~~mljivost u bliskoj je vezi sa zakonom hom9loških redova, a im~ 9qređjerie veze i sa hipotezom o politopnom poreklu vrsta.
22.
Pošto smo konstatovali da za formiranje areala veliki značaj imaju procesi vezani za postanak vrsta, moramo se sag1asiti sa Tolmačovim koji ističe da je "Primarno formiranje areala •••. geografska strana procesa postanka vrste, geografske prelamanje nasta_nka vrste kao specifične forme postojanja živih bića" (A.I.Tolmačov, 1962, 1974). U tom smislu formiranje novih vrsta, koje predstavlja složenu genetičku pojavu koja u raznim slučajevima teče lla različit način, ostvaruje se na odred;jenom prostoru, naseljenom predačkom (ancestralnom) formom, koja je ishodna za datu novu vrstu. Ovaj prostor, na kome se radja nova vrsta, predstavlja njenp!'Vobitni (p!'imax>ni) areaZ~ On se docnije na različite načine menja. Najčešće njegove razmere se povećavaju jer mlada vrsta putem migracije naseljava područja izvan prvobitnih granica primarnog areala: Medjutim , areal može i da se smanji, posle kraćeg ili dužeg vremena od njenog nastanka i širenja, u slučaju da vrsta u nekim njegovim delovima izumire. Zato areali koji su predmet našeg proučavanja nisu samo geografski fenomen, već isto tako i istorijski. Ali, isto tako, areal je ekološka pojava, jer je u njima izražena ne samo istorija vr.ste već i njena veza sa odredjenim ekološkim uslovima (A.I.Tolmačov, 1962). Pošto je bitna povezanost izmedju formiranja areala i procesa nastanka vrste nesumnjiva činjenica, kako je to već istaknuto, jasno je prema tome da se istraživanja porekla areala ne mogu odvojiti od ispitivanja procesa specijacij~
23.
od osobina tipičnih za datu vrstu. S obzirom da su i spoljašnji uslovi. na poJedinim mestima u okviru njenog areala v}še ili manje različiti, oni, s obzirom na te razlike, mogu da, putem prirodno9 odabiranja, podrže data odstupanja ili da ih naprotiv eliminišu, ako nove varijacije ne odgovaraju postojećim uslovima. Ukoliko su pojedina mesta u arealu više udaljena medju sobom, utoliko ima i više izgleda da njihovi stanišni uslovi budu različitiji i da odstupanja njihovih populacija od "norme" budu veća. Iz toga proističe da veličina areala ima bitan značaj za geografsku diferencijaciju vrste: ukoliko je areal veći utoliko ima više mogućnosti da uslovi u nj_emu budu raznovrsniji a populacije roditeljske vrste raznovrsnije. Pri tome, veliki areal omogućuje i veću prostornu izolaciju izmedju udaljenih, graničnih. svojih delova, čak i ako ne postoje odgovarajuće fizičko-geografske barijere. Ova izolaciJa doprinosi u znatnoj meri osamostaljenju pojedinih udaljenih populacija, podržava i forsira tendenciju odstupanja od "norme''. Naravno, veli.čina areala je· relativan pojam li pogledu napred iznetih mogućnosti. Na prostranim ravnicama, sa dosta jednoličnim uslovima, areali moraju biti vrlo veliki da bi pružili neku značajniju raznovrsnost spo~ja šnjih uslova, i da bi prostorna izolacija sama po sebi mogla da dejstvuje na genetičko razdvajanje unutar vrste. U područjima geomorfološki veoma raznorodnim, npr. u planinskim krajevima, različiti ekološki uslovi brzo se smenjuju a razudjen reljef dovodi do efikasne izolacije čak i na malom rastojanju (nrp. planinski vrhovi razdvojeni dubokim rečnim dolinama, smenjivanje sasvim različite geološke podloge, npr. krečnjačke i silikatne, itd,). Zato u planinama i manji areal može da postigne veći efekat u pogledu izolacije, raznovrsnosti ekoloških uslova i genetičke raznorodnosti populacija date vrste, nego daieko veči areal u ravnici. Ukoliko, znad:'-postoje svi ovi preduslovi u okviru datog areala, i ako se nove osobine vrste pojavljuju na isti način kod većine individua te vrste u nekom delu njenog areala, dovešće sve to do izdvajanja, tj. osamostaljenja, nove rase na tom mestu. Naravno, na drugim mestima saču vaće se osobine roditeljske vrste, ali će se istovremeno fonnirati nove rase, sa drukčijim osobinama. Samo se po sebi razume da je potrebno i vreme da bi se sve ove nove osobine, vezane za pojedine geografski udaljene
24.
populacije, dovoljno ispoljile i učvrstile, da bi se zatim nove rase osamostalile i da bi prelazne forme izmedju njih nestale. To upravo i označava postanak novih vrsta, u različitim delovima predačkog areala, putem geografske diferencijacije i izolacije. Razumljivo je da će primarni areali ovih novih vrsta biti samo deo areala roditeljske vrste. Ali docnije, s obzirom na ekspanzivnu tendenciju svake (nove) vrste, ovi prvobitni areali će se postepeno širiti, sve dok nove vrste ne postignu krajnje moguće granice svoga rasprostranjenja. Pri tome, ovaj proces će biti u skladu, s jedne strane, sa stepenom genetičke izolacije ovih novih vrsta, a sa druge strane u saglasnosti sa njihovim novim ekološkim mogućnostima. S obzirom na ovo poslednje, sasvim je moguće da će površinski zbir svih ovih novih areala biti veći od površine starog, predačkog areala: nastanak novih vrsta, sa njihovim novim osobinama i ekološkim mogućnostima, dopustiće da se one šire i izvan granica starog areala, osvajajući tako nove teritorije (u odnosu na one koje je zauzimala predačka roditeljska vrsta). Samo se po sebi razume da proces geografske diferencijacije, kao specifičan način postanka novih vrsta od jedne predačke, pretpostavlja, bar u svojim prvim fazama, prostornu samostalnost novih rasa: njihov život na zajedničkoj teritoriji ovaj način isključuje (ovde se ne uzimaju u obzir prelazne forme, što je karakteristika najranijih faza diferencijacije). Prema tome, u svakom delu areala ishodne vrste može se razviti samo jedna geografska rasa (Tolmačov, 1962, 1974). Na taj način, ove rase, kada se dovoljno osamostale, postaju vikarne vrste (ili vrste koje se geografski zamenjuju}. Docnije, kada genetičko osamostaljenje datih vrsta bude još veće, moguće je da dodje do većeg ili manjeg pokrivanja njihovih areala, odnosno do zajedničkog života na istoj teritoriji (ovo podrazumeva različite mehanizme seksualne izolacije, tj. onemogućavanje ukrštanja; istina, kod biljaka ovaj princip seksualne izolacije izmedju dve~bliske vrste nije tako strog - ima razloga zašto je to tako, čemu može da posluži kao dobar primer i česta hibridizacija izmedju različitih vrsta roda Quer-
c:us) .
Neophoanost ovakve prostorne izoiacije novih geografskih rasa u po~etnim fazama njihovog osamostaljivanja, sasvim je razumljiva. Doklegod
25.
njihovi unutrašnji izolacioni mehanizmi nisu dovoljno izgradjeni, zajednički život na istoj teritoriji omogućuje uzajamno genetičko mešanje individua i populacija, putem ukrštanja, a to mešanje, samo po sebi, dovodi do potiranja nov~h osobina, do elfminisanja svega onoga što je označeno kao odstupanje od "norme". Naravno, kada je reč o diferencijaciji stare vrste na. nekoliko novih, . . ne treba zanemariti mogućnost da se ta diferencijacija ostvaruje i u vezi sa ekološkim razlikama koje postoje izmedju sasvim bliskih mesta. Tu je, znači, u pitanju ne toli ko geografska diferencijacija, koliko ekološka (u krajnjoj liniji i geografska diferencijacija je u suštini. ekološka, ali samo na velikom prostoru, pri čemu je tu specifičan dodatni faktor izolacija koju donosi prostor sam po sebi). Možemo pretpostaviti da izvesne nove varijacije, neko specifično odstupanje od "norme" omogući pojedinim individuama date vrste naseljavanje sasvim novih i drukčijih staništa u okviru istog areala, koja ranije nisu bila njome naseljena. Kada je već jednom došlo do toga, ta nova staništa mogu, s obzirom na svoju specifič nost, pružiti dovoljno izolacionih mehanizama koji će podržati stvaranje nove ekološke rase, odnosno nove vrste. Moguće da je razdvajanje, iz neke predačke vrste, dve vrste roda Glechoma (Glechoma hederacea i G. Hirsuta), išlo baš tim putem; orijentacija jedne (Glechoma hirsuta} na topla, presušena staništa u hrastovim šumama, sa lakim zemljištem, a druge (G. hederaoea) na vlažna staništa sa teškim zemljištem duž rečnih tokova, na otvo~ renim livadskim prostorima (sa bliskom podzemnom vodom} ili u šumama vrbe topole (M.M. Janković 1978}. .
Nešto slično, znatne ekološke razlike, zapažamo i tokom vremena na jednom istom mestu, odnosno području: od ranog proleća ka vrhuncu leta postaje sve suvlje i sve toplije. Sasvim je moguće zamisliti da je diferencijacija u okviru predačke vrste išla na stvaranje takvih ekoloških rasa koje bi bile vezane za pojedine delove vegetacijskog perioda, s različitim spoljašnjim uslovima. Ovde bi proces ekološke diferencijacije bio potpomognut i tom činjenicom da postoji vrlo efikasna vremensko-ekološka izolacija, Moguće
je da je diferencijac' ia bliskih vrsta roda Ajuga, tj. Ajuga reptaJzs, koja je vezana za vlažnije i hladnije uslove proleća, i Ajuga
26.
genevensis, koja je prilagodjena suvljim i toplijim uslovima kasnog proleća i leta, ostvarena upravo na bazi orijentacije, kroz različite populacije sa novim osobinama, na prolećni odnosno letnji period. Izgleda da ovaj proces još nije završen, s obzirom da postoje prelazne forme izmedju ove dve vrste, posebno u vezi sa kompleksom formi označenih kao Ajuga genevensis. Kod ove vrste se zapaža ne samo povezanost, prelaznim oblicima, sa vrstama Ajuga reptans, već i orijentacija na izrazite letnje uslove krajnjim formama, koje su tim uslovima posebno prilagodjene. Ajuga genevensis javlja 'Se nešto docnije od vrste A. reptans, a neke njene forme malo čas spomenute, vremenski su dosta udaljene od prolećne ajuge(M.M.Janković).
Kakvog značaja ia formiranje areala imaju ova dva slučaja, ekološka i vremenska (u suštini takodje ekološka) diferencijacija novih vrsta u okviru roditeljske? Stvaranje novih varijeteta, sposobnih da nasele nova staništa, npr. varijeteti neke šumske vrste sposobni da opstanu u livadskom prostoru, omogućuju da se njihov areal proširi izvan starog, na otvorene prostore van šumske zone koji s~ roditeljskoj vrsti bili nedostupni. U drugom slučaju pojava novih formi, sposobnih da žive i u nekom drugom momentu vegetacijskog perioda, na primer za vreme leta, omogućuju proširenje areala na ona područja koja su ranije za predačku vrstu bila nepristupačna usled nepogocinosti datog godišnjeg doba. Za formiranje novih areala veoma je interesantno ;- značajno stvaranje novih vrsta putem poUploidije, ·što znači dubokih pramena u ćelijskom jedru roditeljske vrste. Pri tome dolazi do umnožavanja normalnog broja hromozoma, tako da od prvobitne diploidne vrste nastaju vrste tetraploidne, heksaploidne, itd. Te pramene dovode i do stvaranja više ili manje izraženih novih osobina kod poliploidne vrste. Posebno je značajno što se u mnogim slučajevima ove poliploidne vrste ne mogu ukrštati sa svojim ishodnim diploidnim vrstama, tako da je time omogućena funkcionalno-geneti~ka izolacija i bez prostorne ili vremenske izolacije. Samo se po sebi razume da će i ovo sa svoje strane pogodovati osamostalj~nju novih vrsta, i to na jedan brži način nego u slučaju geografske diferencijacije. Tada nova, poliploidna vrsta izgradjuje svoj areal u okviru areala predačke vrste, delimično ga pokriva, a .bez geografske razdvojenosti. U slučaju da ·je nova, poliploidna vrsta vitalnija od roditeljske, ako poseduje neku
27.
bolju prilagodjenost od nje, može se desiti da ona roditeljsku vrstu potisne sa njene teritorije, odnosno van granica novog areala (ukoliko, naravano, i sama roditeljska vrsta dobije neko novo svojstvo koje bi joj omogućilo povlačenje i seobu; u suprotnom, roditeljska vrsta može i išče znuti pod pritiskom nove). Na taj način, ove dve vrste, diploidni roditelj i poliploidni potomak, zamenjivaće se prostorno, postaće vikarne, mada u svome razvoju nisu prošle fazu geografskih rasa (A4I.Tolmačov, 1962, 1974). Naravno, neko bolje svojstvo nove poliploidne vrste može omogućiti da se ona proširi i van granica starog, roditeljskog areala. Uticaj spoljašnje sredine na stvaranje poliploidnih formi nije dovoljno jasan. Ipak, poliploidija se često javlja kada se dogodi da se neke individue ili populacije date vrste nadju u uslovima koji se suštinski · razlikuju od normalnih uslova roditeljske diploidne vrste. To znači da bi njena reakciona norma mogla da bude izmenjena pod uticajem promenjene spoljašnje sredine, dubokom promenom hromozomskog aparata. No, u ovom pogledu još uvek nema sigurnih
l8.
·u njoj odigraju istovetne poliploidne pramene istovremeno na svim tim mestima. Ta mesta biće delovi primarnog areala nove vrste, što znači da se razdvojenost areala na više delova nekih planinskih vrsta može shvatiti i kao primarna pojava (a ne kao sek1,mdarna, tj. kao posledica naknadnog usitnjavanja prvobitno jedinstvenog areala). Ovakvo shvatanje, da vrsta može nastati iz stare i politopno, simultanim genetičkim promenama na različitim mestima predačkog area1asa istovetnim uslovima, pruža nove perspektive .u tumačenju porekla nekitl disjunktnihareala, pod pretpostavkom, naravno, da bude i potvrqjeno eksperimentalno ili nekim drugim putem. Tolmačov (A.LTolmačov,
1962, 1974) smatra da se i rasprostranjenje vrste Ramondia serbica možda može objasniti sa gledišta
naše endemične poliploidnog postanka. Po njemu. dva izolovana areala ove vrste, u planinskim oblastima Jugoslavije, mo.gu se protumačiti kao politopan razvoj iz normalnog predačkog tipa, predstavlJenog širokorasprostranjenom vrstom Ramondia nathaUae. Može se pretpostaviti da je poliploidna vrsta Romon, dia serbiaa, sa brojem hromozoma (2 n) jednakim broju 72, nastala na dva različita mest& svoga areala nezavisno jedno od drugog, iz široko rasprostl"anjene vrste Rarnondia nathaUae, čiji je broj hromozoma (2 n} dva pu„ ta manji: 36. Sličan zaključak se može doneti i u vezi sa nekim alpijskim vrstama roka Primu"la, mada se tu radi pre svega o njihovom hibridogenom poreklu (A.I.Tolmačov, 1962, 1974). GRANICE AREALA Već
smo videli da se oblik i veličina areala mogu predstaviti zatvorenom linijom. povučenom izmedju krajnjih, graničnih tačaka (lokaliteta) do kojih je rasprostranjena data vrsta. Ta linija predstavlja ustvari granicu areala, odnosno granicu rasprostranjenja date vrste. U ve.zi sa tim postavlja se veoma važno biogeografsko pitanje: šta odredjuje date granice areala? Ili, drugim rečima, koji su to faktori koji sprečavaju dalje rasprostranjenje vrste, odnosno, u suprotnom slučaju, koji omoguću ju da vrsta ne smanjuje svoj areal? Vrlo često se može konstatovati da neka vrsta ne može proširiti svoj areal usled odredjenih mehaničkih prepreka, npr. planinskih lanaca, mor-
29.
skih prostranstava ili pustinja, koje su se postavile na putu pravca migracije date vrs e (medjutim, treba imati u vidu da i ove "mehaničke" pre· preke onemogućuju širenje vrste ustvari zato što imaju takve ekološke uslov.e koje datoj vrsti ne odgovaraju; npr. ravničarska biljka ne može savladati planinski lanac jer njeno seme .ne može klijati ili se pak proklijalo seme i mlade biljčite ne mogu održati u planinskim uslovima s obziran na sasvim drukčije ekološke faktore koji tu vladaju, u odnosu na uslove u njihovom ravničarskom zavičaju - pre svega niska temperatura i kratakve· getacijski p~riod). No, u izvesnim slučajevima, vrsta je u stanju da savlada ove barijere: zahvaljujući rasprostranjenju semena i plodova posredstvom vrlo aktivnih agenasa (npr. ptice!), ona se mogu preneti preko tih barijera, pa vrsta sa njihove druge strane, u sada povoljnim ravničarsk,im uslovima, proširuje svoj areal. Naravno, značaj ovih aktivnih agenasa u mnogim slučajevima nije moguć (uzmimo na primer samo slučaj Himalaja ovakav moćan planinski lanac u principu je teško Sdvladljiv!). 4
broju ~lučajeva·nisu u pitanju nikakve mehaničke prepreke~ već granice areala odredjuju nepovoljni ekološki uslovi, u prvom redu neodgovarajući klimatski· faktori _(pa i u slučaju planinskih barijera, ma- · lo čas spomenutih, u pitanju su drukčiji. nepovoljni 'klimatski faktori). Ali i drugi faktori mogu delovati u istom smislu, npr. nepogodni zemljišni uslovi, neodgovarajuća geološka pod1oga, konkurencija drugih vrsta, itd. U
najvaćem
U vezi sa ovim
možemo, u suštini, razlikovati stvarne vrste da van tih granica opstane usled nepovoljnih ekoloških uslova, i iznudjene [JPa:nice areala, koje su takve usled prtsustva neke mehaničke prepreke, pri čemu bi vrsta da nije nje mogla živeti i izvan postojećih granica, i u drugim područjima Zemlje. činjenicama
gt'CIYl.ice areala, uslovljene
nemogućnošću
U prvom sTučaj,li prostor areala ograničen postojećim granicama predstavlja zaista ono jedino područje koje odgovara datoj vrsti, i na drugim mestima ona ne bi mogla živeti usled za nju nepovoljnih fizičko-hemi jskih (prvenstvemo klimatskih) uslova ili oštre konkurencije drugih vrsta, čak i da joj na putu njene migracije, u svima pravcima, ništa ne stoji na putu, U drugom slučaju nisu u pitanju stvarne granice, već barijere koje sprečavaju migraciju (one su barijere ne samo svojim za rasprostt 7
30.
ranje nesavladljivim prostofomi, već isto tako i neadekvatnim ekološkim usJovima). Da nije njih vrsta bi mogla živeti i na drugim mesti ma i njen area 1 bi bio veći, sa drukčije ocrtanim granicama. Da je tako pokazuje i primer sekundarnih areala, obično na drugim kontinentima, onih vrsta koje je čovek slučajno ili namerno preneo iz njihove postojbine u druge krajeve sveta, gde su se one lepo odomaćile i stvorile svoj novi, sekundarni areal. Takav je slučaj sa vrstom Agave ame:rioana, čija je postojbina Novi Svet, a slučajno preneta u Evropu priiagodila se i uspešno nas..: tanfla u Sredozemlju izgradivši tu svoj drugi, sekundarni areal. Veli ki broj vrsta biljaka ograničen je u svom rasprostranjenju stvarnim granicama, pa granice njihovih areala predstavljaju zaista i krajnje mogućnosti njihovog širenja s obzirom na uslove sredine. To je naročito slučaj u vezi sa klimatskim granicama, prt čemu je nesumnjivo da, na primer, mnoge tropske ili subtropske vrste imaju odgovarajuću_severnu granicu ·ne zbog bilokakvih mehaničkih barijera (nrp. Sredozemno more za subtropske afričke biljke), već usled suzbijajuteg dejstva umerene klime sa ograniča vajućim uticajem zimskog perioda. Isto tako, sigurno je da je gornja granica ravničarskih biljaka odredjena u brdima i planinama za njih nepovoljnom visinskom klimom. Ali, s druge strane, sasvim je sigurno da bi mnoge vrste, koje su danas ograničene u svome rasprostranjenju samo na jedan kontinent, mogle živeti i na drugim kontinentima, u odgovarajućim uslovima, samo da nije ogromnih morskih prostranstava koja predstavljaju za njih nesavladljivu prepreku. Gore navedeni primer vrste Agave amerioana potvrdjuje ovo sa najvećom ubedljtvošču. Ubedljiv primer su i mnoge kulturne biljke koje su sa jednog kontinenta, koji im je bio prapostojbina, prenete i gajene na drugim kontinentima i na njima postigle iznenadjujuće dobru ekspanziju i uspeh (jedan od najlepših primera je svakako kafa - Coffea aPabiaa, koja je tz Afrike preneta u Južnu Ameriku i tu, op.lemenjenim sortama, postala čak i bolja nego ishodišna vrsta - bolja, narqvno, u utilitarnom smislu, naro_čito u Brazilu; u sličnom smislu navedimo i .sledeće primere; čaj, pirina~. kukuruz, krompir, šećerna repa, pomorandža, limun, lubenica, mnoga druga voća , itd. ) •
31.
Naravno; postojeće granice mnogih areala rezultat su kombinovanog dejstva kako nepiemostivih barijera, tako i nepovoljnih ekoloških, prven„stveno klimatskih prilika, van ti'h granica. Nema sumnje da klimatske prilike spadaju medju najznačajnije fak~or'e koji determinišu prirodne i istorijske granice areala, izuzimajući one slučajeve kada mehaničke barijere onemogućavaju datoj vrsti da realizuje granice svoga areala u skladu sa svojim ekološkim mogućnostima, u odnosu na· postojeće klimatske prilike u područjima iza tih barijera. Naravno„ samo se po sebi razume da su klimatske granice areala odredjene kompleksnim delovanjem svih klimatskih faktora, znači celokupnom klimom, a ne bilo kojim pojedinačnim meteorološkim faktorom., Ipak, može se reći da dva kli:matska faktora, temperatura i vlaga, imaju odlučujući značaj za rasprostranjenje biljaka •. S obzirom na različite biološko-ekološke osobine pojedinih biljnih vr.sta. na njihovu različitu prilagodjenost datim klimatsldm faktorima, i klimatske granic.e različitih vrsta biće različite: neke te biti odredjene visokom temperaturom, a neke naprotiv niskom; nekim vrstama areal će biti 09.ra:ni~en s obzirom na nedostatak vlage '.a drugim u ve-zi sa izobilnom (preteranom) vlagom, i:td. Još je Oe Kandol (Oe Candolle„ 185,5,) konstatovao da su severne granice rasprostiranja jednogodišnjih. biljaka odredjene n~dovoljnom toplotom u zimskom periodu, i to nedovoljnom· sumom:toplote, počinjućt od dana kada je temperatura dovoljna za početak vegetacije date vrste i završavajući danom u kome je ona to1 i ko niska da se vegetacija prekida; to znači da je zima toliko duga, da period vegeta. ci je ne obezbedjuje datoj vrsti onu potrebnu sumu toplote da bi ona mogla„ počevši sa svojim razvićem u proleće, da obavi čitav svoj ciklus razviča do onoga dana kada se temperatura tolik.o spušta da je dalje razviće nemoguće.
što se tiče njihovih južnih granica, one su odredjene nedostatkom vlage za vreme leta. U odnosu na višegodišnje biljke, slika je daleko složenija jer one trpe i zimske-uslove. Pored nedovoljne sume toplote i nedostatka vlage u vegetacijskom periodu, na njih mogu da ograničavajući dejstvuju hladnoća za vreme zime {posebno u vezi sa akti.vnošću korenovog si.stema i odgovarajućom zaštitom zimskih pupoljaka. odnosno zimzel enifi listova), dugotrajnost snežnog pokrivača, stepen_ i dugotrajnost smrzavanja podloge, zimski vetrovi. ttd. U pravcu ekvatora (idući od severa), biljke
32.
umerenog pojasa biće ograničene u svome rasprostran_jenjl,l prvenstveno nedostatkom vlage i visokom letnjom temperaturom. Naravno, treba imati na umu veoma značajnu činjenicu da su ograničenja bi'ljaka u njihovom rasprostranjenju vezana ne samo sa ukupnim sumama toplote ili vlage, već bitno i sa rasporedom količina padavina i temperature. tokom godine. U vezi sa klimatskim grarii'cama u planinskim oblastima, znači u verti-kalnom pravcu, treba i·staći da su one uslovljene brzim promenama klimatskih uslova sa visinom. Zato ,su brdske i pl;aninske vrste rasporedjene po različi.ti111 visinskim pojasevima (visinske z-0ne). koji su često uski svega stotinak metara. U brdskom pojasu nalaze se specifične biljne vrste, prilagodjene.brdskojk,Jimi, a u visokoplaninstom (na istom planinskom masivu), sasvim druge, prilagodjene oštroj klimi velikih visina. Kakve su i kolike klimatske razlike u planinskim područjima u vezi sa visinom, i kakav Je njihov značaj za formiranje klimatskih granica areala, vidi se već i iz te činJenice da u brdskom pojasu osnovu vegetacije čini različito šumsko drveće, dok se na visokim planinskim vrh.ovima nalazi sasvim drukčija flora i sasvim drukčjja vegetac_tja, u kojoj su sitne uz zemlju priljubljene biljke, medJu kojima se ističu .i razlfčite mahovine i naročito lišajevi. Pri tome ove su granice odredjene čttavim nizom klimatskih fak•tora: nedovoljna kol ič1na one toplote iznad neko.§' minimuma koja je za datu vrstu neophodna, nedostatak vlage, večiti sneg ili pak njegova velika dugotrajnost, geografski polo!aj datog planinskog masiva f nadmorska visina, jačina i dugotrajnost mrazeva, jaki i hladni planinski vetrovi. fizička ili fiziološka suša, itd. Jednom rečju, u planinsktm područjima složenost klimatskih uticaja na formiranje area1Skih granica još se više ističe,
Osim klima.tskih faktora, granice areala su odredjene i drugim ekološkim fa~tori,ma, na primer pedološk,im, a takodje i Điotičkim (npr. konkurencija drugi!\ vl"sta) i antropogenim (uticaj čov.eka).. Ipak, sadašnje granice mnogih areal~ ne. mogu se objasniti, kako je već rečeno, samo utica• jem savremenih uslova, s obzirom da su na njihovo formiranje dejstvovali i faktori u prošlosti. Zato se često govori i o.ietorijskim graniaama ai>eaZa. ·
33.
u obzir sve te momente, zoogeograf Stančinski predložio je još 1922.godine sledeću klasifikaciju arealskih granica, koja se u veli+-. koj meri može prim..::niti i na rasprostranjenje biljnih vrsta (V. Stančin Uzimajući
skij, 1922).
(od latinskog stattvus - nepokretan). Ove granice formirale su se u prošlosti i njihove ·promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali mogu se razlikovati sledeće stativne granice: a) irrrpeditne (od impeditus - neprolazan); one su uslov1jene sadašnjim prisustvom takvih fizičkih barijera koje date vrste nisu u stanju da predju (npr. za suvozemne biljke takve barijere mogu biti mora, okeani~ planinski lanci, itd.). Siguran kriterijum za raspoznavanje takvih granica može da posluži poklapanje granica areala sa datom neprolaznom barijerom. b) staeione (od statio, statio- nis - stanište); ove granice uslov1jene su odsustvom odredjenih staništa, kao kompleksa onih životnih uslova neophodnih za život date vrste. Pokaza~ telj da su u pitanju baš ovakve granice služi poklapanje rasprostranjenje vrste sa granicama odredjenog staništa, kome je data vrsta prilagodjena: šume, stepe, livade, ftd. Tako na primer staciona granica areala neke šumske vrste poklapaće se sa rasprostranjenjem date šume, na koju je ta vrsta· prilagodjena, Ovakve, stacione granice nesumnjivo su veoma česte. c) rivatitatne (od riva litas, riva 1itatis - konkurencija). Takve su one granice koje 'su uslovljene prisustvom druge, biološki (ekološki) bliske, vikarne vrste, koja, kroz borbu za opstanak, ne dozvoljava datoj vrsti da se rasprostrani i u njenu oblast (tj. u oblast vikarne vrste, mada bi i u njoj mogla živeti s obzirom na ostale uslove). I1 i, to može biti i vrsta sistematski više ili manje udaljena, ali koja zbog sličnih ekoloških uslova i bolje prilagodjenosti ne dozvoljava datoj vrsti da prodre izvan svoje teritorije. Ponekad ove rivalitatne granice uslovljava odredjena kombinacija vrsta, koja ne dozvoljava datoj vrsti da se dalje rasprostire. Utvrdjivanje da su u pitanju baš rivalitatne granice, a ne neke druge, veoma je teško, s obzirom da je za to potrebno duboko poznavanje ekologije datih vrsta kao i njihovih stanišnih uslova, d} 1'eliktne (od relictus, reliquo - ostavljam). Ove granice su ostatak prošlosti, odnosno rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti, tako da se nikakvim savremenim uslovima ne mogu objasniti, U prošlosti ove granice mogle su biti impeditne, 1. Stativne granice
34~
stacione ili rivalitatne. Danas, ti uzroci više ne postoje, ali vrsta ostaje u tim, starim g·ranicama svoga areala, više se ne rasprostire jer za to je izgubila sposobnost.
i:'
Reliktnost granica datog areala može se utvrditi na osnovu sledećih elemenata: one se ne poklapaju sa granicama svih st.aništa date vrste; ne poklapaju se sa suprotnim granicama biološki bliskih vrsta; najzad, ne može .se konstatovati da se one danas menjaju. Re1iktne granice mogu biti veoma značajne za razumevanje ekoloških i biogeografskih prilika u prošlosti, jer svojimrasprostranjenjemi rasporedom svedoče o uslovima koji su nekad postoj ali. 2. Tr>a:nzitiime gra:nice (od transitivus - koji se menja). Na suprot arealskim granicama prethodnog tipa, tranzitNne granice se i danas menjaju, takoreći na naše oči". Pri tome, areali vrsta sa tranzitivnim granicama ili se povećavaju fli se naprotiv, smanjuju. U vezi: sa tim, tranzitivne granice mogu biti: 1, progresivne (vrsta se i dalje rasprostire, proširuje svoje granice i povećava svoj areal), i 2. regresivne (vrsta se povlači, sužava svoje granice i smanjuje oblast areala svoga rasprostranjenja). Jasno je da se vrsta sa progresivnim granicama nalazi u povoljnim uslovima za život, da je savremenim uslovima potpuno prilagodjena što joj i omogućava ekspanziju dok u drugom slučaju vrsta je ugnjetena, i1 i neadekvatnim spoljašnjim uslovima ili nekim svojim biološko-ekološkim nedostacima. Uzroci koji mogu dovesti do pramene granica areala mogu biti razliTako na ~rimer, nesavladljive barijere koje su ranije sprečavale dalje raspros~iranje vrste mogu iščeznuti, pa one sada brzo naseljavaju nove prostore u koje ranije zbog nekada prisutni~ barijera nisu mogle prodreti;"moguće su i pramene staništa, za vrstu u pozitivnom ili negativnom pravcu, danas naročito pod dejstvom čoveka; konkurentski odnosi izmedju bliskih vrsta mogu se takodje izmeniti, što dovodi i do promene granica njihovog rasprustranjenja; uticaj čoveka može bi.ti takodje od veli kog značaja, i to posebno time što će neke vrste neposredno uništiti a neke napro~iv proširiti, čiti.
Mogu se razlikovati slede~e kategorije tranzitivnih granica: a) staoione - u ovom slučaju promenljivost tranzitivnih gran~ca uslovljena je
35.
promenom granica staništa koje zauzima data vrsta. Danas su ove promene (uvećavanje ili :manjivanje datog staništa) us1ov1jene delatnošću čoveka,. koji uništava jedna staništa, stvarajući time druga (npr. isušivanje močvara i bara, seča prostranih šumskih kompleksa, uzoravanje stepskih prostora, itd.); b} PivaUtetne - uslovljene su time što jedna vrsta istiskuje drugu, vikarnu vrstu, te se tako širi na račun njene teritorije; c) tra:nzitivne u uskom smislu reči, predstavljaju takve granice koje se brzo nienjaju, ta.koreći na naše oči, proširivanjem areala date vrste, ali bez pramena,. odnosno proširivanja samog staništa niti u vezi sa konkuren-'. tskim odnosima. Nastupajuća vrsta nalazi za sebe nova pogodna staništa. u kojima ne postoje konkurentske vrste, brzo se na njima naseljava ne nalazeći pri tome ni na kakve prepreke. Ovaj interesantan fenomen može se objasniti pre svega sposobnošću vrste da se brzo razmnožava, pri čemu van granica njenog sadašnjeg areala postoje odgovarajuća staništa bez konkurentskih vrsta, kako je to već rečeno„ Naravno, neophodno jt! pretpostaviti da je data vrsta tek skoro dobila mogućnost da se raseljava u odgovara.jućem pravcu, pošto u protivnom .ne bi bilo jasno zašto ona ta staništa. nije naselila i ranije, U izvesnim slučajevima reliktne granice mogle bi da postanu ovakve tranzitivne, Može se uopšte pretpostaviti da izmedju ovf:· g_rupe tranzitivnih granica i rel iktnih postoji mnogo zajedničkog, kao i niz prel~znih oblika. Samo se po sebi razume da se napred navedena klasifikacija arealskih granica s obzirom na njihovu dinamiku i uzročnost može usvojiti samo krajnje uslovno. Osim toga, u njoj su prisutni i primetni nedostaci .. Pre sve-' ga, treba podvući da u prirodi izmedju prikazanih vrsta granica ne postoji oštra odvojenost, već naprotiv granice areala predstavljaju najčešće kombinaciju raz1ičitih deJstava. Izgleda najuslovnija podela na stativne i tranzitivne granice, jer se nikako ne može pretpostaviti da bilo koji areal miruje. Ovde se više radi o stepenu promenljivosti arealskih granica, pri čemu stativne granice označavaju samo veoma sporu promen1jivost a nikako statično (tj. "stativno") stanje. Vrsta je sistem neobično dinamičan, pa je tendencija ka ekspanziji izražena čak i kod onih vrsta koje imaju vrlo stabilne areale, ili čak i kod onih čiji se areali nalaze u regresiji, Stabilnost i regresija uslovljene su drugim uzrocima, a nestatičnošću ili autoregresijom vrste. Naravno, tu treba izuzeti one slučajeve
36.
gde su vrste doživele biološko nazadovanje, koje im onemogućuje ekspanziju ili čak i stabilnost postojećeg areala. No, verujemo da su ovakvi slučajevi relativno sasvim retki. Prema reči ma Vuljfa (E. V. Vu1jf, 1932), teško da se u prirodi mogu naći apsolutno fiksirani areali, nepromenljivi areali, pri čemu je teškoća i u tome kako odrediti vremenski interval koji bi se mogao smatrati dovoljnim za procenu da je areal nepokretan, odnosno stativan.l'Usled toda podela areala na stativne i tranzitivne može biti primljena samo za dati momenat, ali ako se pak ti areali posmatraju ne samo u prostoru već i u vremenu, tada ih sve moramo smatrati tranz.itivnim"). (E.V.Vuljf, 1932). Sto se tiče reliktnih granica, treba reći da se ne može ipak prihvatiti' da one ni na koji način nisu uslovljene i sadašnjim pri li kama. Može se primiti da su one bile uslovljene nekim uzrocima u prošlosti koji da~ nas više ne postoje, ali one se održavaju i danas postojećim uzrocima. mada često sasvim drukčijeg karaktera od onih u prošlosti. Ne može se ni ·zamisliti da na reliktne granice nikako ne deluje ni jedan od onih uzro~ ka koji inače.uopšte uslovljavaju ar_ealske granice: postojeće ekološke prilike (na primer klimatski uslovi), konkurencija, uticaj čoveka, itd. Već
je rečeno da u principu postoje dva različita tipa arealskih gra~ nica kod sasvim formiranih areala: mehaničke i ekološke, pri čemu prve predstavljajunepro~odnu barijere različitog karaktera. a drug~ pokazuju da je vrsta iscrpela sve ekološke mogućnosti za da1ju ekspanziju. Ako se radi o mladoj vrsti, koja je još uvek u fazi prostorne ekspanzije, eko1oške granice su vrlo promenljive i vrsta će se širiti sve dok ne zauzme sva Sti,rništa koja joj odgovaraju; ako pri tome naidje na neku n'1lsav1ad1jivu prepreku, ona Ce se zaustavi.ti njene arealske granice biče tada mehani čke a ne ekološke, Medjutim, potrebno je imati u vidu da su granice areala gotovo uve~ rezultat dugotrajnog istorijskog procesa, tako da se često one ne mogu objasniti samo postojećim uslovimaf već se objašnjenje mora tražiti i u prošlosti. Slika je još složenija ako uzmemo u obzir i uticaj čovel na sledeći način, uzimajući u obzir' pri t~ karakte-r i brzinu nji~ hove dinamike {da ii su stabilne ili prOfllenijive), - - - - - - - - - · - - - - - - - - - - - - ------------------------
37.
Granice areala: I. Meha:ni!:""e granice. II. Ekološke gra:niee.
a) klimatske granice; b) edafske i geološke granice; c) biotičke granice. III. Istorijske gra:niee.
IV. Antropogene gra:niee. Naravno", i ova prdela mora se shvatiti sasvim us1ovno. Granice areala odredjene su po pravilu čitavim kompleksom faktora, a ne samo jednim jedinim. Mi ih možemo definisati jedino prema vodećem faktoru, dakle onom koji za ograničavanje areala ima najveći, odlučujući značaj. Vrlo često se ni to ne može utvrditi, ne samo zbog teškoća da se odredi vodeći faktor, već i zbog toga što u nekim slučajevima postoje dva ili više faktora podjednako značajnih za ograničavanje areala. Ipak, i pored svih ovih ograda možemo prihvatiti da gornja klasifikacija arealskih granica predstavlja realnu sliku onih odnosa u značaju pojedinih faktora za rasprostranj nje vrsta. Nema sumnje da je istorijski faktor uvek prisutan i da je svaki areal rezultat.i istorijskog procesa. Ali istorijske granice areala su one koje ne bi mogle da se opravdaju i objasne današnjim osobinama vrste i postojećim ekološkim uslovima, Isto se odnosi i na antropogene granice, kod kojih odlučujući značaj ima čovek, bez obzira inače na realne ekološke mogućno sti date vrste. što se tiče mehaničkih granica, o njima je već bilo dovoljno reči, t one, na isti način, ne mogu biti objašnjene isključivo odnosom vrste prema ekološkim uslovima. Na taj način, odnos vrste prema eko1oškim us1ovima kojima je ona prilagodjena, naime da li je ona u svome rasprostranjenju iskoristila sve svoje ekološke uslove koje joj danas pruža spoljašnja sredina na teritoriji čitave Zemlje, osnovni je kriterijum na osnovu koga možemo, sa više ili manje tačnosti, da sudimo o karakteru i vrsti dinamičkih arealskih granica.
38.
OBLIK AREALA (ILI TIPOVI AREALA) Areali se u pogledu oblika (tipova) medju sobom veoma razlikuju. Tako na primer neki su u obliku traka (trakasti areali), i pružaju se duž rečnih tokova. Oni svojim oblikom ukazuju da je njihova vrsta vezana za vlažne uslove rečnih dolina. uz sam rečni tok, i da im je tu pravo stanište (npr. areali topole i vrbe). U nekim zemljama, sa manje ili više suvom klimom, uzan pojas duž reka zauzimaju tzv. galerijske šume, koje su izgradjene upravo od vrsta drveća koje imaju trakaste areale i ekološki su adaptirane higrofilnim staništima. kakva dolina duž reka zapravo i pružaju. Primeri trakastih areala možda na najbolji način pokazuju da oblik areala neke vrste može gotovo na savršen način indikovati ekološke osobine i zahteve date vrste. Medjutim, poseqan interes izazivaju dva osnovna tipa areala, kompaktan (jedinstven) i disjunktan (nejedinstven. ,razjedi njen), koji su, izmedju ostalog, značajni i u istorijS"kom pogledu jer ukazuju često na specifičnu prošlost date vrste. Najprostije rečeno, kompaktni area.li sastvaljeni su od jednog jedinog dela. Disjunktni areali, naprotiv, sastavljeni su od dva i1 i više de"' lova. Oisjunktni areali su izuzetno interesantni, i upravo su jedan od najznačajnijih i najzanimljivijih objekata istraživanja savremene i istorijske fitogeografije. Treba ukazati da ime "disjunktan" (areal) dolazi od latinske reči "disjunktus", što znači 11 onaj koji nije u vezi", pa upravo ta činjenica da pojedini (odvojeni) delovi jedno~ disjunktnog areala "nisu u vezi" i predstavlja najveću zagonetku. One proističu pre svega iz našeg shvatanja da nova vrsta nastaje na jednom jedinom mestu i da se zatim putem migracije više ili manje ravnomerno širi na sve strane, .njen areal postaje sve veći (sve dok vrsta ne postigne svoje maksimalno moguće granice rasprostranjenja), i da svi delovi areala ostaju uglavnom stalno povezani medju sobom (dakle, oni su "kompaktni"). Ta povezanost odnosi se i na genetičku povezanost svih populacija vrste (u potencijal-. nom smislu), pa se ta kompaktnost odnosi ustvari na funkcionalnu vezu a rea 1s kog sadržaj a, i zmedj u os.talog.
39.
U slučaju'disjunktnih areala moralo se, s1edstveno tome, nešto dogoditi tokom stvara:ija i egzistencije areala, što je i dovelo do toga da se prvobitno jedinstveni areal raspadne na više delova (otuda "razjedinjeni" areali), pri čemu ti delovi mogu biti medju sobom na većoj ili manjoj udaljenosti. S druge strane, formiranje nekog areala moglo je teći i tako da je on već od samog početka nastajao kao 11 disjunktan 11 • Uzroci postanka disjunktnih arecla mogu biti veoma mo mi ovde navesti samo one najvažnije:
različiti,
pa
će
1. U okviru jednog jedinstvenog area1a može doći do odgovarajućih klimatskih pramena, koje ne odgovaraju aatoj vrsti; ona će u tim mestima sa novom, drukčijom klimom postepeno izumreti, a ostaće oni delovi areala, sada već razjedinjeni, u kojima se klima nije promenila. 2; U nekim
vrsta migrira na nova mesta, van starog, jedinstvenog areala, u kome iz nekih razloga izumire, te ostaje sada nekoliko novih arealskih delova, razjedinjenih medju sobom, u kojima ta vrsta i dalje živi, ali sada kao dfsjunktna. slučajevima
Jedan.od najboljih primera za ovaj slučaj jeste primer stare alpijske flore koja se za vreme Velikog ledenog doba spustila sa planina u Srednjeevropsku ravnicu, u kojoj se naš1a "zarobljena" izmedju alpijskih glečera, 'koji su se takodje spustili nisko niz planinske strane, i južnih granica velike severne ]edene kalote. Po završetku ledenog doba, i sa povećanjem temperature, ova !frigorifilna pleistocenska nizijska flo· ra krenula je uz planinu (od nje nastaje savremenaalpijska flora), ali isto tako i na sever, za severnim lednikom, u arktičke oblasti (i tamo je dala elemente savremene arktičke flore). Pošto je usled povećane temperature alpijska flora u ravnici sasvim izumrla, došlo je do stvaranja velike disjunkcije, do razdvajanja areala mnogih alpijskih biljaka (to je poznata arktičko-alpijska disjunkcija). Primedba: procesi stvaranja arkičko::-alpijske disjunkcije dale.ko su složeniji nego što je ovde izneto, pa se o tome mnogo iscrpnije govori u drugom delu ove knjige. Za sada samo to, da se sličan proces dešavao i sa starom arktičkom florom, da su se te dve flore za vre~e glacijacije na srednjeevropskoj niziji pomešale, a zatim, kao celina, krenule u dva pravca: u visoke južnoevropske planine
40.
i na sever u
arktičke
kcija dua1ističkog flore.
predele; zato to i jeste arktičko-alpijska disjunkaraktera, u kome su elementi i a1pijske i arktičke
3. Disjunkcija može nastati i istiskivanjem u nekim delovima areala jedne rase od strane drugih, bliskih rasa (naravno, iste vrste), a da se pri tome klima uopšte ne mora menjati. Tu gde je bila istisnuta rasa nastaje disjunkcija u odnosu na njene bliske rase. 4. u izvesnim slučajevima delovi kopna se spuštaju ispod nivoa mora, odnosno okeana. Na tim spuštenim mestima nastaje disjunkcija u ranije inače jedinstvenom arealu. Ovaj slučaj čest je u vezi sa morskim i okeanskim disjunkcijama kontinentalnih areala, i posebno se uzimao kao objašnjenje u vezi sa teorijom kontinentalnih mostova. 5. Vrlo je značajan slučaj nastajanja disjunkcija razdvajanjem i udaljavanjem različitih kontinenata ili delova kopna. Ovaj način je u vezi sa Vegenerovom ~eorijom o premeštanju kontinenata (o tome će biti više reči), i objašnjavanja naročito velike disjunkcije (medjukontinentalne, itd.). Ustvari, radi se o prvobitnom jedinstvenom kontinentu (Pangeji) koji se docnije raspao na više ili manje odvojene kontinente. Ovom teorijom se mogu vrlo dobro objasniti velike sličnosti (a što znači i disjunktni areali) izmedju flore Evrope i Severne Amerike, Južne Amerike i Afrike, Južne Amerike i Australije, itd. 6. Skokovito rasprostranjenje pojedinih biljnih vrsta takodje može da objasni neke slučajeve disjunktnih areala, što je naročito slučaj kada se radi o semenima i sporama izuzetno lakim, pa ih vetar može raznositi na velika rastojanja. Verovatno da u sličnom smislu mogu delovati i neke ptice, raznosioci semena i plodova {inače, naročito efikasan slučaj ornitohorije kod ptica selica). 7. Antropogeno stvaranje disjunktnih areala takodje je veoma realna mogućnost, naročito u moderno doba kada je čovek izvanredno mobilan i može materijal (različitu robu i dr.) prenositi na velike daljine za, če sto, veoma kratko vreme. Uticaj čoveka na rasprostranjenje bi1 ka i stvaranje disjunktnog areala odlično se može ilustrovati na primeru američke biljke agave (Agava americanaJ, čiji je prirodni areal u Meksiku u Cen~
tralnoj Americi, a sekundarni i
"veštački",
koje je
čovek
formirao„ i.i me-
diteranskim ob1a"tima. Za antropogene disjunkcije postoje mnogi primerl u Evropskoj f1ori, ali
i_Američkoj.
Naravno; disjunkcija se ne odnosi samo na vrste. Postoje disj.unktn:t areali rodova, familija, redova i drugih sistematskih kategorija .. Veoma je teško utvrditi stepen disjunktivnoeti koji. predstavlja ono· maksimalno rastojanje (prostor) koje vrsta nije u stanju da prevaz:idje (dostigne) u svome prirodnom rasprostranjenju. Od značaja je takodje i karakter ~isjunkcije, koji može biti veoma različit. U jednom slučaju areal može biti ratjedinjen samo na dva ctela,, od kojih jedan zauzima veliki prostor i predstavlja ustvari glavni d:eo:. areala; drugi deo areala je daleko manji, on je podredjen, i .može se oz..;.. načiti
kao odvojen, (Buš, 1917). Medjutim, u nekim drugim
slučajevima
areal je razbijen na niz malih delova; više ili manje istih po veličino - to je
11
ostrvski 11 . areal. . Ako . su forme vrste koja poseduje ostrvskt t.fµ'.
areala razli čite u pojedinim delovima,. onda je to heterogena disjunkctja (nasuprot homogenoj). Posebno je· interesantan slučaj viskokop"laninskih
disjunkcija, koje su nastale na račun vikarnih vrsta (tj. onih koje u pojedinim delovima ostrvskog tipa disjunktnog areala nisu jednake.,. ~ć na tim različitim mestima kao da zcunenjuju jedna drugu), na razl ičftim planinskim masivima (ili jako odvojenim vrhovima), pri čemu je njihov.o poreklo iz jedne iste široko rasprostranjene ravničarske forme. Homogenti ili heterogeni visokoplaninski disjunktni areali (otvorenog tipa). mogµ, biti rezultat različitih uticaja i različitog istorijskog značaja; S obzirom da su disjunktni areali izvanredno
značajan
fenomen u. fi-
togeografiji, a posebno u istorijskoj geografiji biljaka i filogenetskoj sistematici,
ćlaćemo
nekoliko primera
postojećih
velikih disjunkcija. Pre
svega, osvrnimo se na disjunkcije koje se odnose na (V.V.Aljohin, 1944):
različite
kontinente
1. Evroazijsko-SeveroOJ11erička disjunkcija - vrsta i druge sistema,,... tske kategorije koje jedan deo areala imaju u Evropi i Aziji, a drugt u Severnoj Americi; razjedi njeni su okeani.ma. Primeri:
čitava
fami1 ija
vrba (Salix) - Evroazija i Severna Amerika; rodovi Larix, Piaea, Abies
42.
(Evroazija i Severna Amerika; rodovi CaZZuna može se navesti zaista veliki ihov broj.
Ribes. što se
tiče
vrsta.
2. Severoatlantska disju:nkaija - jedan deo areala nalazi se u Evropi, drugi u Severnoj Americi, pri čemu su razjedinjeni Atlantskim okeanom. Mogu se navesti vrste Lyoopodium inundatum, Carex fl,ava, Lobelia dortmana. 3. Severotihookeanska disjunkcija - jedan deo areala nalazi se u AziJl (pre svega u istočnom delu), drugi u Severnoj Americi - razjedinjeni su Pacifikom. Od rodova tu su: Catalpa, Torreya, Liriodendron, i čitava fami 1ija Calyaantheaceae.
4. Pantropska disjunkcija - u čitavom tropskom pojasu, obuhvatajući Aziju, Afriku i Ameriku; razjedinjuju ih pre svega Atlantski i Tihi Okean. Kao primer pantropske disjunkcije može se navesti familija Zamiaceae. 5. Paleotropska disjunkcija - de1ovi areala su u tropskim granicama Staroga Sveta - Afrika, Azija. Ovde spadaju disjunkcije izmedju istočne Afrike i Indije, Afr1ke i Madagaskara, i dr. Kao primer mogu se navesti rodovi Anieophylla i Nepenthes. 6.Neotropska disjunkcija - delovi areala nalaze se u
tropski~
grani-
cama Novoga Sveta. 7. Južnotihookeanska disjunkcija - delovi areala nalaze se u Južnoj Americi, na ost~vi~a Tihog Okeana, na Novom Zelandu, Australiji. Primer: rod Drymis. 8. Južnoatlantska disjunkcija - delovi areala razjedinjeni su južnim delom Atlantskog okeana i nalaze se u Južnoj Americi, Africi i na Madagaskaru. Interesantan je primer roda Ravenala - drvo putnika, na Madagaskaru i Gvijani. 9. Antarktieka disjunkcija - delovi areala nalaze se u južnim oblastima Južne Amerike, Južne Afrike, Novoga Zelanda, Australije i na Antarktičkom kopnu (ovde samo u fosilnom stanju) Primer - Nothofagus (južna bukva). Naravno, postoje disjunkcije i nižeg ranga, dakle u granicama kontinenata. Ovih disjunkcija ima veoma mnogo, ali ćemo se mi zadržati samo na primeru Mediteranske disjwikcije, s obzirom na njen značaj za Evropu
43. i našu zemlju. Ona je vrlo raznovrsna i
mote da se pod&l1 na nekoliko pod-
tipova: {a) Ita1ija.:..Balkansko poluostrvo; (b) Balkanska poluostrvo - Krim;· (c) severni delovi Sredozemlja - ostrva Sredozemnog mora; (d) severni de- · lovi Sredozemlja - severna Afrika. Pomenimo i AustraZijsku disjunkciju, koja je takodje veoma interesantna: jedan deo areala leži ·u zapadnoj Australiji a drugi u istočnoj; dis"': junktna teritorija je centralni deo Australije (to su izrazito sušne oblasti). Kada je reč o Jugoslaviji, posebno su interesantne "mikrodisjunkcije" visokoplaninskih biljaka (u prostoru tzv. alpijsko-visok.onordijske regije). koje imaju, naravno, i daleko širi obim nego što je to samo naša zemlja (npr. Balkanske planine.,. Alpi). Ali je ovde od posebnog znača-. ja disjunkcija onih vrsta koje imaju delOve areala na bliskim, čak susednim planinama, visokoplaninskih masiva, a razjedinjeni su rečnirn klisurama i dolinama, ili pak i
većim ravničarskim
predelima. Ustvari, ovde se
postavlja i jedno fundamentalno pitanje: da li se ovde uopšte radi o disjunkcijama, s obzirom da je, možda, očuvana funkcionalna veza izmedju pojedinih delova areala. Ove visbkoplaninske mikrodisJunkcije novijeg su porekla (tercijarnog i kvartarnog), i njihovo objašnjenje leži možda u uslovima, koji su vladali za vreme Velikog ledenog doba. VELIČINA
AREALA
Samo se po sebi razume da veličina biljnih areala može biti veoma različita: od onih ogromnih koji obuhvataju gotovo čitavu Zemljinu loptu, pa sve do onih najmanjih, koji se prostiru možda na svega nekoliko kvad-
u
ratnih kilometara. Naravno, prvom slučaju radi se o vrstama sa veoma širokim rasprostranjenjem - to. su kosmopolitne vrste sa kosmopol itskim arealom, dok su u drugom slučaju u pitanju vrste sa vrlo uskim rasprosti-anjenjem - to su endemiane.V:rste sa endemičnim arealom. Kosmopolitne vrste su istovremeno i eurihome (od grčkih reči "euris" - širok, i "horos 11 - prostranstvo}, . a endemične vrste su i s tov remeno i stenohome {od "stenos" - uzak, i "horos" - prostranstvo). Interesantno je daje daleko najveći
broj stenohornih vrsta medju cvetnicama (prema De Kandolu posto-
44.
ji samo oko 0,001 % cvetnica dok su ostale cvetrdce rasprostranjene na
h na 1/4 Zemljine manjoj površini).
ine,
Ustvari, biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu reči ni nema, jer ustvari ne postoje vrste koje bi mogle da na Zemlji žive svuda tamo gde je život moguć. Dakle, teško je zamisliti jednu bi1jnu vrstu koja bi podjednako mogla živeti i u tundri, i u tropskoj šumi, i u pustinji, i u močvari, itd. (V.V.Aljohin, 1944). Naravno, osnovni uzrok ove činjenice je nemogućnost dajedna ista vrsta sadrži toliko široku reakcionu normu sa svim adaptivnim svojstvima potrebnim da se formira enormno velika ekološka valenca. Uzroci ovoj pojavi su duboki i zadiru u osnovne zakone for.miranja, nasledjivanja i delovanja genoma, što znači da su izvesne teškoće sa obimom genotipa osnovni uzrok ekološke (i drugih vrsta) ograničeno sti fenotipa. Priroda se, očigledno, u ovom pogledu opredelila za specijaliste (tj. endemite, u najširim smislu te r~či), a ne za univerzalce (kosmopolite), jer jedino uska specijalizacija omogućuje savršeno dobro funkcionisanje u različitim specifičnim karakteristikama pojedinih tipova staništa. Naravno, i u okviru uže-reakcione norme postoje često, kod mnogih vrsta, velike adaptivne mogućnosti, ali ne kosmopolitskog karaktera. U svakom slučaju, termin "kosmopoliti" moramo shvatiti tako da su u pitanju vrste sa vrlo velikim arealom, često prisutne gotovo na svim kontinentima, ali ne na svim mestima (staništima), već ipak samo na odredjenim tipovima staništa. Ovde treba ukazati na razliku izmedju termina "geografski kosmopolitizam" i "ekološki kosmopolitizam". U prvom slučaju možemo dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima (ali, kako je već rečeno, samo na odredjenim tipovima staništa). U drugom slučaju, "ekoloških kosmopolita" praktično ni nema, što je napred takodje već rečeno, jer bi ekološki kosmopolitizam pretpostavljao prisustvo date vrste na svim postojećim i izvanredno raznovrsnim tipovima staništa; a to je nemoguće, tj. nije moguće da jedna ista vrsta bude istovremeno i pustinjska biljka i vodena biljka. Pozadina ovakve situacije je u beskrajnoj raznovrsnosti staništa spoljašnje ·sredine na Zemlji, pa bi u slučaju pravih, tj. ekoloških kos.mopolita, vrsta morala imati toliko veliki i toliko složen genom (tj. DNK
4$ •..
ili sistem DNK~a), da bi se on već po samoj dubokoj logici stvari rupao* ne bi bio u stanju da funkcioniše te,bi tzv. ekološki kosmopol itnoj vrsti samo smetao u njenom održanju. Prirodno odabiranje bi takve ekološke kosmopol ite u borbi za opstanak '*nemilosrdno" eHm1ni o.
Dakle. o kosmpopolitima možemo govoriti samo u jednom relativnom smi-
slu, tj. u užem smislu te reči. Tako shvaćenih kosmpolita najviše nalazimo medju vodenim biljkama, što se može objasniti s jedne strane dosta lakim rasprostiranjem hidro {i higro)~fita na veće prostore vodenim putevima, a sa druge velikom jednorodnošću vodenih us1ova i na velikim prostranstvima (znači, za vodene kosmopol ite' niJe ni pot~bno nar.očito široka reakciona norma, koja, kao što smo videli, donosi sobom niz komplikacija). Od vodenih biljaka kosmopolita možemo navesti s.ledeće: Phmgmites eommunis Alisma plantago aquatica, vrste roda Potamogeton, itd. I medju biljkama jako vlažnih mesta možemo naći kosmopolitnih vrsta (npr. LimoseUa aquatiaa).
Na primeru trske (Phragmites aorrommis) možemo ilustrovati suštinu problema geografskog i ekološkog kosmopolitizma. Naime, trska zaista ima izvanredno veliki areaJ, Ali, bliže upoznavanje sa staništima u njemu pokazaće da se trska nalazi pre svega u vodi - plitkoj ili dubokoj, na vlažnim mestima oko bara i jezera, pa i na staništima izvan vode ali samo tamo gde postoji visoka podzemna voda. Drugim rečima, i pored njenog geografskog kosmopo1itizma, ipak je ona u pogledu ekoloških uslova koje podnosi ograničena te se ne bi mogla označiti i kao pravi ekološki kosmopolit. Treba obratiti pažnju na još jednu, veoma ozbiljnu stvar. Naime, po-
stoje mnoge vrste koje su zaista veoma široko rasprostranjene. Ai i je malo njih koje su istovremeno i dovoljno proučene u svoj širini svoga areala, posebno sa gledišta moderne ekologije i savremene genetike. Jer, za mnoge od nj h istraž,ivanja bi svakako pokazala da im je populacijska struktura vrlo složena. i da ta vrsta sadrži ustvari čitav niz populacija različitih ekološki i genetički (mnogobrojni varijeteti i forme„ mogobrojni ekotipovi, itd.).
Kosmopo1itima pripadaju i neke ko:r<.n-'ske biljke. Nj hov kosmopolitizam us 1ov1 j en je vezanošću za čoveka, koji im, nevo 1j no, s tv ara ujednačene uslove staništa (njive. putevi, itd.). Osim toga. čovek se javlja
46.
i kao veoma efikasan agens rasprostranjenja, te korovske vrste uz njegovu pomoć (obično
nesvesnu) mogu da osvoje ve11ke prostore. Od korovskih vrsta biljaka možemo navesti sledeće: Stetiaz.ia media, Senecio vu'J,garis, Sonchua o teraceus, Urtica urens, U. dioica, Tara:z:acwn vu'J,ga.re, itd. ) •Pri medba: naravno, sve korovske biljke korovske su samo uslovno}. za tzv. kosmopolitne vrste, tj. izuzetno široko rasprostranjene po čitavoj Zemljinoj lopti, Moliš je dao bolji tretman: semikosmopoUti (Molisch, 1926). Inače,
Nasuprot kosmopolitima (odnosno polukosmopolitima) stoje vrste čiji areal rasprostranjenja nije tako veliki, mada njihova veličina može da veoma varira, od slučaja do slučaja. Uglavnom, možemo razlikovati dva osnovna tipa. Prvom pripadaju, prema De Kandolu, vrste čije je rasprostranjenje veli ko ali sooradično (odnosno razbaca no, rasejano). One se mogu označiti i kao potiendemiane vrste. U slučaju drugog tipa radi se o vrstama čije je rasprostranjenje veoma ograničeno, te se nalaze u veoma ma~. lim areal ima (često veli čine svega nekoliko kvadratnih kilometara). To su upravo endemi ti, u užem smislu te reči. Najtipičniji endemični areal i sa endemičnim vrstama nalaze se u izolovanim oblastima kao što su ostrva ili planinski masivi. Istovremeno, endemične vrste su i izrazito stenohorne vrste, pri čemu su kao krajnje granice stenohorije areali onih endemičnih vrsta koje su u svome rasprostranjenju ograničene takoreći samo na jednu jedinu tačku Zemljine površine. Na Balkanskom po1uostrvu u našoj zemlji ima mnogo endemičnih vrsta (posebno balkanskih endemita, tj. ograničenih samo na Balkanska poluostrvo), medju njima i krajnjih stenohora. Poznat je slučaj stenoendemične Pančićeve omorike (Picea omorika), koja se nalazi na nekoliko punktova u zapadnoj Srbiji (Tara, Zvijezda) i istočnoj Bosni (srpsko-bosanski endemit), zatim endemični balkanski borovi Pinus peuce i Pinus heldreichii~ pa Wulfenia carinthiaca~ Panl!iđia se~ica, Acer heldreichii, itd. Poznat je eldarski bor (Pinus elda:rica). koji u Gruziji raste na površini od svega 50 ha, zatim Pinus stankeviczi., koji na Krimu raste samo na dva lokaliteta, kamčatska jela (Abies gr>acilis). samo u jednoj jaruzi na istočnoj obali Kamčatke, itd. (po V.V.Aljohinu, 1944}. Medju zeljastim biljkama takodje je mnogo endemita. naroči~o u planinskim oblastima. Za jugoistočnu Evropu poznate su endemične vrste
47. ograničene
podlogom, npr. krednim naslagama (Linaria eretaeea, SUene ere-
taeea, Artemisia aoZoleuea, i dr.).
Ustvari, za endemične vrste mogli bi da kažemo da su to biljke u svome rasprostranjenju ograničene ne samo jednom "tačkom" na Zemljinoj površini, već i sve one vrste (ili neki.drugi taksoni) koji uopšte imaju više ili manje prostorno ograničen areal, na jednu veću ili manju oblast i da se van te oblasti više nigde ne nalaze. Zato i možemo govoriti o e~ demitima Altaja, Kavkaza, Balkanskog poluostrva (ili nekih užih oblasti, kao što su n~r. endemiti Srbije), ali i o endemitima čitavih kontinenata i1 i njihovih delova (npr. endemiti Australije - npr. čitav rod Eucaliptus je australijski endemit, endemiti Južne Amerike, Indije, Madagaskara, itd.). U suštinskom smislu ovi endemiti nisu medju sobom jednaki, tako da možemo razlikovati dva tipa endemita, koji su u vezi sa time da li je ograničen (mali) areal rezultat smanjivanja nekada velikog areala, ili je, na protiv, mali areal posledica 'mladosti vrste, relativno tek skoro nastale, koja još uvek nije imala dovoljno vremena da se šire rasprostrani i formira veći areal, u skladu sa mogućnostima svoje reakcione norme (koja je možda čak i dosta široka, koja će dakle eventualno omogučiti široko rasprostranjenje date vrste; tada bi se radilo, naravno, o "lažnom" ili privremenom endemizmu). U prvom slučaju endemizam vrste je konzervativan ili reliktan (paleoendemizOJ71), u drugom je endemizam progresivan (neoendemizam - vrste su po svome poreklu veoma mlade). Samo se po sebi razume da je većina endemičnih vrsta reliktnog karaktera, što bi značilo da su endemiti istovremeno i relikti. Ali, to nije uvek slučaj jer postoje i reliktne vrste (odnosno rodovi) koje imaju široko rasprostranjenje, čak i vrlo široko u slučaju reliktnih rodova. Za karakterizaciju florističke strukture neke oblasti veoma je važan odnos broja endemita prema ukupnom broju svih vrst~ biljaka te oblasti: Tu postoje velike razlike. Tako na primer na mnogim velikim ravničarskim prostorima Istoćne Evrope (npr. u SSSR-u), procenat endemita je jednak nuli (O), dok je npr. na Novom Zelandu 72;;, a na ostrvu Svetoj Jeleni 85%.
48.
Paleoendemizam je u direktnoj zavisnosti od dva bitna faktora: (1) od sta.1'osti date teritorije, i (2) od njene izolacije od susednih oblasti (značaj izo1acije u evoluciji već smo više puta istakli podvlačeći da ona pogoduje ispo1javanju i čuvanju specifičnih osobina pojedinih taksona). Jedino ovi uslovi mogu da sačuvaju drevnu floru i da ne dozvole mešanje sa florama susednih teritorija, i da obezbede samostalan razvoj date endemične flore. Sve ovo što je rečeno osobito je ispoljeno u slučaju ostrva (ostrvska flora) i planina (planinska flora). Naravno, kada je reč o ostrvskoj flori radi se pre svega o vrlo starim okeanskim ostrvima (na njima je endemizam ostrvske flore izvanredno izražen), dok mlada ostrva (koja su se tek nedavno odvojila od kopna ili su mlada okeanska ostrva vulkanskog i koralnog porekla), najčešće gotovo da i nemaju endemičnih biljaka (npr. koralska ostrva Bermudi i ostrva Po1inezije). što se tiče starih ostrva u jednom slučaju se radi o ostrvima koja su se odavno odvojila od kopna (npr. Novi Zeland, Nova Kaledonija, ·Madagaskar, itd.), ili o okeanskim ostrvima drevnog porekla, najčešće vulkanskog porekla (npr. Havaji, Galapa~os, Sveta Jelena, Kanarska ostrva, itd.). Na ovakvim ostrvima procenat endemičnih vrsta njihove flore kreće se od 50 do 85%. Ovde se zapažaju neke činjenice izvanredno interesantne i značajne ne samo za probleme floristike i istorijske fitogeografije, već i za opšta pitanja vezana za evoluciju organskih vrsta. Pre svega, na ostrvima su se očuvale mnogobrojne stare vrste koje su na susednim kontinentima već odavno izumrle (endemiti konzervativni); dalje, na starim okeanskim ostrvima nastale su i mnogobrojne nove vrste, koje se na susedne teritorije, usled ostrvske izolacije, nisu rasprostranile (endemiti progresivni). U svakom slučaju endemiti ostrvske flore su jedan od najinteresantnijih objekata fitogeografije, a posebno istorijske fitogeografije. U izvesnom srnilsu p~am'.nske oblast1: u pogledu endemizrna slične su ostrvima. Aljohin geološki stare planine, izolovane okolnim ravnićarskim prostorima, uporedjuje sa okeanskim ostrvirna "izgubljenim usred okeana" (V.V.Aljohin, 1944). Zaista, geološki stare planinske oblasti veoma su bogate ~ndemićnim biljkama. Ali, na odredjen način izolovane su i visokoplaninske oblasti mladih planina, tako da je endemizam opšte svojstvo planinskih teritorija (tu se, u vezi sa mnogobrojnim visokim i izolovanim
49.
vrhovima ispoljavaju i pojave mikroendemizma i mikrodisjunktnosti). Ali, pored ovih momenc :a planinske oblasti imaju i čitav niz drugih pogodnosti za razvijanje endemizma: izuzetna raznovrsnost uslova spoljašnje sredine (raznovrsnost klime, mezoklime i mikroklime, raznovrsnost geološkog sas-. tava podloge, raznovrsnost pedoloških dl$lova, itd.); sve to dovodi, uopšte do velikog bogatstva planinske flore, nezavisno od endemizma. Istovremeno, planinske oblasti su i refugijalni prostori, i to ne samo u prošlosti već i danas, kada pružaju mogućnosti zaštite, svojim raznovrsnim mogućnostima, onim posebno ugroženim vrstama, ugroženim promenama faktora sredine, konkurencijom jačih vrst~ i delatnošću čoveka. Primer Balkanskog poluostrva (planinskog je karaktera!) i Kavkaza. odlično ilustruje sve ovo što je rečeno o florističkom bogatstvu i karakteru planinskih flora. Na Balkanskom poluostrvu ima 6.700 vrsta, od čega je endemičnih 1.750. Na Kavkazu postoji 5.767 vrsta od kojih je 1.163 endemičnih (ili 19,8% od čitave kavkask~ flore). S obzirom ·na činjenicu da je u planinama izolacija veoma izražena (izolovane planinske oblasti, izolovani- planinski vrhovi, itd.), često dolazi do pojave da se neke vrste diferenciraju na niz "malih" vrsta, od kojih svaka zauzima pojedine izolovane planinske regione. Na taj način jedinstven "roditeljski" areal raspada se na niz manjih areala (u odeljku posvećenom istoriji biljnoga sveta Balkanskog poluostrva i naše zemlje detaljno je opisan istorijski proces raspadanja visokoplaninskih areala arkto-alpijskih biljaka i stvaranja malih visokoplaninskih disjunkcija). Ovakve vrste označene su kao vikarne vrste {i vikarni areaZi), što znači vrste koje se zamenjuju {zamenjuju jedna drugu) na ovim disjunktnim areal ima (od latinske reči "vikarius", tj. onaj koji se zamenjuje). Klasičan primer vikarnog roda u planinama dao je još Vetštajn za švajcarske Alpe i vrste možemo navesti vrste odnosi se na rod Gentiana. Kod nas kao vikarne , roda WuZfenia (balkansko-alpijski endemorelikt), koji je u Prokletijama zastupljen sa vrstom WuZfenia Blečicfii, a u Karintiji (Alpi) sa vrstom WuZfenia earinthiaca; na mogućnost da se radi o dve vrste roda Wulfenia (tj. na Prokletijama i u.Alpima), prvi je ukazao R.Lakušić {R.Lakušić 1972).
c
50.
Medjutim, vikarizam može nastati samo u vezi sa prostornom izola„ ___ cijom, već i u okviru istoga prostora zbog različitih uslova pedološke podloge. Aljohin (V.V.Aljohin, 1944), navodi primer vikarnih vrsta (odnosno parova vrsta koje se zamenjuju), u ruskim stepama, a u vezi sa različitom podlogom: černozemom i peščanom podlogom. černozemne
Peščarske
vrste
Thymus ma!'Bahallianus Koeleria graailis Festuaa s.ulaata Silene densiflora
vrste
Thymus odoratissimum Koeleria glauaa Festuaa duriusaula Silene parviflora
RELIKTI Već
smo rekli da je u vezi sa endemizmom i pojava reliktnosti, tj. da su mnoge endemične vrste istovremeno i reliktne (paleoendemizam, konzervativni endemizam). Reliktna vrst~ (ili rod, ili familija, itd. od latin~kog "relictustt - onaj koji je ostavljen, ostatak), je ustvari "os~ tataktt il prošlosti nekada daleko rasprostranjenije vrste (ili roda, ili čitave stare flore), koja se nekim načinom očuvala do današnjih dana, alf po pravilu sa daleko manjim (endemičnim) arealom nego u prošlosti, na vrhuncu svoga rascveta (reliktni areal). Smatra se da je reliktna vrsta poti~ snuta (naravno, ne uvek) na mali areal usled nekog raskoraka sa ~adašnjim spoljašnjim us1ovima, koji su se od ranijih vremena mnogo promenili i pos-. tali neprikladni za sada reliktnu vrstu, koja je zadržala svoje ranije (ekološke) osobine ne uspevši da se dovoljno brzo prilagodi novonastaloj situaciji. Tek ponegde, nalazi ona uslove koji joj odgovaraju, neko ekolo~ ško utočište, po pravilu malog prost~anstva. Ima mišljenja da su reliktne vrste izgubile ~iše ili manje od svoje vitalnosti (zbog svoje velike starosti), i da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. Medjutim, ovo shvatanje nije tačno, jer posedujemo niz dokaza da je većina reliktnih vrsta naprotiv izvanredno vitalna (nrp. Ginkgo biloba). Vrlo je verovatno da je tu odlučujući razlog konkurencija, sa vrstama bolje prilagodjenim prome- · njenim usl6vima sredine; isto tako, da je i čovek jedan od odlučujućih
51.
faktora često drastične promene sredine je data reliktna irsta prilagodjena.
unuštavanja onih uslova na koje
Veoma značajan dokaz da je vrsta (ili neki drugi takson) reliktnog ka· raktera jeste izolovanost u sisterrru, što znači sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti. Tako npr. endemoreliktna vrsta balkanska Pinus peuee (bor molika) po mnogimsvojim osobinama usamljena je medju ostalim vrstama balkanskih borova (npr. ~asuprot njima koje su sve dvoigličave ona je petoigličava), nema medju njima bliskih srodnika, koji se nalaze tek na drugim kontinentima. Takav je slučaj i sa vrstom Ginkgo biloba. Reliktnost vrste može se dokazati i veljčinom nekadašnjeg areala (koji je bio daleko veći nego današnji), i to na osnovu fosilnih paleobotaničkih podataka. Kao nesumnjivo reliktnu vrstu treba istaći Ginkgo biZoba (tzv. "živi fosil"), koji je nekada bio široko rasprostranjer. u Severnoj Americi i Evroaziji, a danas je njegovo prirodno stanište svedena samo na neka mesta u zapadnoj Kini; inače, Ginkgo biZoba je poslednji ostatak nekada (u mezozoiku) široko rasprostranjenog i·raznovrsnog reda Ginkgoales; s druge strane, u kulturi (npr. u parkovima) to je dosta česta vrsta, i to širom sveta. Reliktni su i areali mnogih četinara (Taxodiwn, Sequoic:). Kod nas ~e, inače u svetu čuvena Pančićeva omorika (Pieea omorika) takodje relikt i istovremeno krajnji endemit (stenoendemit). No, ima i relikata čiji su areali dosta rasprostranjeni nemaju endemičan karakter (naravno, u užem smislu reči "endemit"). Tako na primer mnoge vrste i rodovi (kao što su rodovi Azolea, Ledwn, Andromeda, Cassandra, i dr.), i danas su dosta š roko rasprostranjeni, mada su nesumnjivo tercijarni relikti. što se tiče starosti relikata, tu mogu postojati različiti slučajevi. Tako na primer možemo razlikovati relikte mezozojske, tercijarne, glacijal~e, postglacijalne, itd. Na Balkanskom poluostrvu i u našoj zemlji ima dosta tercijarnih relikata, s obzirom da su postojala mnoga prostranstva koja nisu bila izložena direktnom uti glacijacije, pa su se na njima tercijarne vrste mogle održati, odnosno tercijarne vrste u Ledenom dobu mogle su tu naći utočište. Takodje ima dosta i glacijalnih relikata, odno-
52.
sno postglacijalnih. Od ovih poslednjih takodje su interesantni kserotermni relikti, koji su ostali iz jedne od postglacijalnih faza (kserotermne); kserotermni relikti su pre svega vrste stepskog karaktera.
REGIONALNA FITOGEOGRAFIJA Kao što je u uvodnom izlaganju ve~ rečeno (vidi u prvom deTu) „r~g-i-.. onalna fitogeografija ima dva aspekta: a) geografija sistematijs:kih k~te."' gori ja biljaka (vrsta, rodova, itd.), florističkih elemenata i či tavi-ll. flora, i b) geografija vegetacije, odnosno biljnih zajednica (fitoceno.., za)*. U prvom slučaju fitogeografija proučava rasprostranjenost biljndh vrsta (odnosno rasprostranj enje, rasprostranjenost i raspresti ranje) ""' ili rodova, fami.lija, itd,, rasprostranjenost njihovih areala„ grupisanje; areala na odredjenim teritorijama u odgovarajuće geografska-florističke komplekse (elementi flore, florističke oblasti, podoblasti, itd.}, flori-' stičke razli'ke izmedju pojedinih područja na Zemlji (odnosno florističke specifičnosti pojedi.nih područja}, florističke uporedno posmatrano u pojedinim delovima sveta,. itd. U drugom slučaju predmet proučavanja fitogeografije su biljne zajednice i vegetacija, tj. rasprostranjenje biljnih zajednica na Zemlji, njihove regionalne osobenosti, razlike u vegetacijskom pokrivaču izmedju pojedinih područja naše planete i speciftčnosti zajednica u tim područJi.ma, itd. Naravno, samo se po sebi razume da se ta proučavanja odnose ne samo na spoljašnje manifestacije rasprostranjenja (kakve su npr. statističke specifičnosti pojedinih flora i fiziognomske osobenosti. pojedinih vegetacijskih cel ina), već i na zakonitosti formiranja odredjeni.h flora i odredjenih fitocenoza u odredjenom području.
---------·---------znači rasprostranjenje flore i faune s jedne strane, i rasprostranjenje biocenoza s druge. Treba podvući da u suštini rasprostranjenje biljnih zajednica sobom subsumira i rasprostranjenje biocenoza, pri čemu ;aspored i formiranost fitocenoza više ili manje odražava i raspored odno.sno formi-· ranost biocenoza, To je u skladu sa činjenicom da biljna komponenta ~ biocenozi, što znači i fitocenoza, čini osnovu prostorne i vremenske strukture (organizacije) biocenoze, kao i osnovu .njenog geografskog
*) Ova dva aspekta vrede i za biogeografiju u celini. To
rasprostrtul jen i a~
I
54.
Medjutim, mada u fitogeografiji ova dva maločas prikazana aspekta svakako realno postoje, treba ipak naglasiti da su oni medjusobno veoma blisko povezani i čak intimno prožeti i uzajamno usl~vljeni. To znači da su rasprostranjenost i formiranje vrsta i čitavih flora s jedne strane i rasprostranjenost i formiranje fitocenoza s druge, toliko medjusobno povezani i uzajamno uslovljeni da ih u suštini ne možemo odvojiti. Stvar je· u tome što je svaka biljna zajednica sastavljena od izvesnog broja sasvim odredjenih biljnih vrsta, da se svaka odlikuje sasvim odredjenim floristiek.im sastavom. Osim toga, ni jedna biljna vrsta (pa ni flora u celini), ne može egzistirati nezavisno, izolovano od ostalih, pa se zato i nalazi u odredjenim zajednicama (biocenozama), vezana je više ili manje za odredjene fitocenoze (M.M.Janković, 1968). Ne samo to, razvoj vegetacije i odredjenih biocenoza s jedne strane i evolucija vrsta i razvoj flora s druge, tekli su uporedo t bili su medjusobno uslovljeni. Ovo shvatanje došlo je do izražaja i u teoriji filoaenogeneze, koju je prvi istakao Sukačev (V.N. Sukačev, 1935, 1942, 1952); prema njoj u procesu vekovnih smena razvijaju se odredjeni tipovi zajednica, i to tako da proces kombinovanja vrsta i nižih sistematskih kategorija u biocenozi teče uporedo sa procesom stvaranja novih vrsta. "Razvoj fitocenoze ovde je tesno povezan sa evolucijom biljnih vrsta" (E,M. Lavrenko, 1959). Prema Sočavi (1944), florogeneza je deo fitocenogeneze, a nikako ne autonoman proces. Obrnuto, možemo reći da ni filocenogeneza nije autonoman proces, već deo florogeneze. Kao rezultat svega ovoga vidimo da se pojedina vegetacijska područja odlikuju i specifičnim vrstama, flornim elementima i florama, kao i to da se u pojedinim florističkim oblastima i podoblastima razvijaju i posebne vegetacijske formacije, odnosno biljne zajednice. Kao primer možemo uporediti dve sasvim različite šumske zone,,zonu četinarskih šuma na severnoj hemisferi (tajga) i zonu tropskih kišnih šuma oko ekvatora. One ne samo da se medju sobom razlikuju fiziognomski, ekološki i strukturno, već ih izgradjuju i sasvim druge biljne vrste, pa čak pripadaju i sasvim različitim florističkim oblastima. No, bez obzira na ovako blisku povezanost florističkog i veg2tacijskog aspekta u regionalnoj fitogeografiji, postoji ipak potreba da se fi~ togeografske regionalne karakteristike biljnog sveta prikažu i proučavaju
55.
donekle i odvojeno, da se regionalna fitogeografska slika sveta da i iz florističkog i ;_ vegetacijskog aspekta. Tako ćemo u ovoj knjizi učiniti i
mi~
Kada je ·r.eč o florističkoj regionalnoj fitogeografiji postavlja se pre svega pitanje na osnovu kojih kriterijuma i pokazatelja se mogu uoča vati i analizovati regionalne florističke specifičnosti. izdvojiti floristički geografski elementi, grupisati, grupisati areali i·flore u fitogeografske celtne višeg reda, itd. U osnovi svega treba da bude svestrana analiza, koja će da prati kako se floristički elementi i flore grupišu i smenjuju u prostoru, kako se i u čemu· ispoljavaju florističke karakteris~ tike pojedinih područja, šta povezuje a šta razdvaja flo're pojedinih teri· torija,· čime su uslovljene florističke specifičnosti i raspored floristfčkih elemenata i flora u pojedinim područjima na Zemlji. itd. U krajnjoj liniji, "Ctlj florističke ana.lize sastoji se u ispitivanju geografskog rasprostranjenja si.stematski.h jedinica. Jedinstvena osnova na kojoj se ono zasniva jesu geogra.fski areali biljnih vrsta, a takodje viših sistematskih. jedinica, to jest rodova, familija, redova" {W.Szafer, 1952, 1956). Pre svega, za bilo kakva dublja floristička ispitivanja potrebno j~ prethodno ·izvršiti statističku analizu flore datog područja. Prema tome,. {lQristi~ka statistika, je neophodna osnova florističke fitogeografije. Na osnovu statističkih proučavanja flore bilo koga područja možemo doći do veoma značajnih florističkih pokazatelja na osnovu kojih možemo okarakterisati datu floru, odnosno vršiti uporednu florističku an,lizu iz- . medju dve ili više geografskih oblasti. Ti pokazatelji su za svaku oblast sledeći: 1) broj vrsta i drugih sistematskih kategorija, 2) broj endemita i relikata, 3) broj i vrste geografskih elemenata flore i njihov medjusobni odnos u pogledu zastupljenosti vrstama, i 4) odnos u pogledu broja vrsta, rodova i naročito familija, kao i neki drugi pokazatelji. Već
je rečeno da treba težiti što prirodnijem izdvajanju geografskih područja. U tom pogledu od posebnog značaja su celine koje se izdvajaju *) Detaljnij.i fitogeografski prikaz vegetacije zemlje može se naći u mojoj knjizi "F'itoekologija sa osnovama fitocenologije i pregledom tipova vegetacije na zemlji", Beograd, "Naučna knjiga", 1963, 1966.
56.
ne samo fizičko-geografski već
floristički.
Naime, uporedjujući na geo-
grafskoj karti oblik, veličinu rasprostranjenje biljnih areala videćemo da su oni izvanredno raznovrsni. Prema rečima Aljohina (V.V.Aljohin,1944) ".„. nema dva areala koji bi bil"i istovetni u svojim granicama". Ipak, te razlike nisu iste za sve areale, pa se neki areali medju sobom razlikuju više a neki manje. Ustvari, mi vidimo da na Zemljinoj površini odredjene grupe areala imaju niz zajedničkih osobina u pogledu rasprostranjenja, da je njhovo rasprostranjenje vezano više ili manje za odredjeno geografska područje. Zajedničko opšte rasprostranjenje na istoj teritoriji važna je osobina takvih grupa biljaka, posebno vrsta. Možemo reći da grupe biljnih vrsta sa više ili manje sličnim geografskim rasprostranjenjem svojih areala predstavljaju odredjene elemente flore (ili florne elemente, geoelemente flore, itd.), pri čemu je svaka takva grupa biljnih vrsta poseban florni elemenat (V.V.Aljehin, 1944). Pojam flornog elementa je jedan od najznaćajnijih u fitogeografiji. FLORISTičKA
STATISTIKA
Danas se zna za preko 500 000 savremenih vrsta biljaka, od čega na skrivenosemenice otpada 160 000 do 200 000 vrsta, a na gljive oko 200 000 vrsta. Medjutim, teško je reći da je to stvaran i konačan broj biljnih vrsta koje danas žive na Zemlji. Pre svega, mnoga podrućja su u floristićkom pogledu još uvek nedovoljno proućena, tako da se neprestano otkrivaju nove vrste i sistematske kategorije manje od vrste (to se naročito odnosi na niže biljke). Dalje, merilo obima vrste ne samo da se menjalo toku razvoja sistematike i fitogeografije, već se i danas još uvek sistematičari ne slažu medju sobom u potpunosti u pogl,edu toga merila. Dok jedni shvataju vrstu u vr1o širokom smislu, drugi na protiv njen obim do krajnosti sužavaju. To dovodi do toga da se, naroćito u poslednje vreme, mnoge od ranije opisanih vrsta ćiji je obim dosta široko shvaćen, razbijaju od strane nekih sistematićara na veći broj manjih vrsta. Zato se, u zavisnosti od ovakvih nejednakosti u kriterijumima, pojedine "Flore" koje se odnose na jedno isto podrućje mogu razlikovati u pogledu broja vrsta koje sadrže i opisuju. Samo se po sebi razume da svi ovi objektivni i sub-
57.
jektivni momenti, koji dovode do
većeg
tih biljnih vrst11, stvaraju odredjene
ili manjeg variranja broja poznateškoće
u
florističkoj
Prema šaferu (W. Szafer, 1952) osnovni postupak u
sistematici.
florističkoj
sta-
tistici je medjusobno poredjenje dva ili više proizvoljno (ili pak namerno) izabranih geografskih područja u ·pogleriu broja sistematskih jedini· ca (familija, rodova, vrsta); naravno , pri tome se uzimaju u obzir samo one vrste koje na datim područjima 2ive u divljem stanju. Na osnovu ovakve uporedne statističke analize dolazi se do jednog veoma značajnog zak·ljuČka, naime do izdvc.janja na osnovu broja vrsta fZoristički bogatih i fZoristički. siromašnih oblasti. Isto tako, položaj ovih florističkih oblasti na geografskoj karti postaje sada sasvim odredjen. U toku daljeg prot,lčavanja može se doći i do objašnjenja zbog čega su neke oblasti u pogledu flore bogate a neke pak siromašne .. Treba napomenuti da izbor geografskih područja za uporednu statističku analizu u pogledu flora može biti proizvoljan, ali da je svakako najbolje izdvojiti i uzimati u obradu ona geografska područja koja se već i na osnovu niza fizičko-geografskih pokazatelja (npr. reljefa, klime, geološke podloge, itd.), izdvajaju kao prirodne celine. Ipak, ovo se često zanemaruje pa se te oblast1 izdvajaju na osnovu kriterijurna kojt nemaju bliže veze sa prirodnim celinama (npr. administrativne teritorije nekog grada - mada grad s obzirom na neke svoje vrlo značajne specifičnosti može upravo da bude u tom pogJ~du izvanre-. _dno interesantan, teritorija neke države, ili manje administrativno-političke celine, itd.}. U tom slučaju nužno je da se i u okviru takvih obla~ sti uoče i proanaliziraju prirodna područja, odnosno da se povežu· sa .suse~ dnim prirodnim područjima, .van oblasti, koje sa njima čine celinu. Ali, uopšte uzev, mogu se u principu teritorije za florističku analizu izdvajati, kako je već rečeno, i sasvim proizvoljno ili na osnovu nekih sasvim specifičnih k~itertjuma i posebnih zahteva. •.
I
-.
Razlike u florističkom bogatstvu izmedju pojedinih geografskih područja, posebno u pogledu broja vrsta, kao i statističkih odnosa koji postoje izmedju familija, rodova i ·vrsta, ne zavise samo od nepovoljnosti i1i povoljnost; klimatskih i drugih uslova, već i od istorijskih faktora. Pri tome, od posebnog je značaja istor>ijski uzrast flore, pri čemu se zapaža da stare flore imaju relativno vrći broj familija i rodova nego što imaju
58.
vrsta. Kao primer može da posluži florističko bogatstvo flore centralne Evrope, koja je mlada flora, i flore centralne Kine {stara flora), u pogledu broja familija, rodova i vrsta (tab1 ica 1). Tablica br. 1. Broj vrsta, rodova i familija u f1orama centralne Evrope Oblast Centralna. Evropa Centralna Kina
familije
rodovi
vrste
120 155
800 936
3.500 2.900
Nema sumnje da bi za potrebe uporedne analize područja na Zemlji statistička obrada broja vrsta u njima bila od velikog značaja, s obzirom da vrste predstavljaju osnovne i najrealnije sistematijske jedinice. Medjutim, s obzirom na neujednačenost kriterijuma u pogledu obima vrsta, što je došlo do izražaja i u nejednakom postupku inventarizacije i opisa vrsta u pojedinim "florama", statistički podaci koji se odnose na broj vrsta nisu ujednačeni i nisu u dovoljnoj meri uporedljivi. N~suprot tome, granice izmedju viših sistematijskih kategorija, npr. rodova i familija, daleko su oštrije i postojanije s obzirom na svoju veću istorijsku starost, pa su i kriterijumi· o njihovom obimu daleko ujednačeniji medju sistematičarima. Zato u florističkoj statistici korišćenje biljnih rodova predstavlja daleko sigurniji i tačniji postupak, Ipak, ni korišćenje vrsta u iste svrhe ne treba da bude zapostavljeno, jer vrste su ipak, i pored svih napred iznetih primedbi, najrealnije i za stvarno stanje flore najznačajnije sistematijske jedinice, kako je to već rečeno. POKAZATELJ RODOVSKE SRODNOSTI.
Pored lrmšera (Irmsher, E., 1922), Guda (R.Good, 1927), i drugih, analizom rodova mnogo se bavio šimkević (Szymkiewicz, , 1934, · 1938., kao i neobjavljeni podaci, prema W.Szafer-u, 1952). Na o~novu svojih istraživanja šumkevič je u fitogeografiju uveo pojam pokazatelj rodovske S:t'odnosti, koji se pokazao kao veoma značajan u florist,ičkim analizama, Na osnovu njega mogu se vrlo dobro uočiti uporedne . karakteristike proizvoljno izabranih teritorija, izdvojiti floristički srodne provincije, podoblasti ~ oblasti, kao i izv~sti odredjeni zaključci u vezi sa odredjivanjem uzrasta pojedinih flora. statističko-florističkom
59.
Prema šimkeviču stepen florističkog srodstva izmedju oblasti koje se uporedjuju medju sobom može se izraziti brojem rodova zajedničkih za obe teritorije (W. Szafer, 1952). Pri tome ne uzimaju se u obzir kosmopolitski rodovi. (tj. rodovi koji su zastupljeni na svih pet kontinenata). U okviru flore skivenosemenih biljaka na Zemlji danas ima oko 11 000 nekosmopolitskih i oko 400 kosmopolitskih rodova.' medju sobom dve oblasti, pokazatelj rodovske srodnosti govori nam o tome koji deo rodova u floristički siromašnijoj oblasti pripada nekosmopolitskim ;odovima koji su zajednički za obe oblasti (W.Szafer, 1952). Tako na primer, u flori mediteranskog dela španije nalazi se 640 nekosmopolitskih rodova, a u flori Turkestana 625~ Prema tome, flora Turkestana je u pogledu broja rodova nešto siromašnija. Od 625 nekosmopolitskih rodova Turkestana 370 je zajedničkih sa florom mediteranske španije. To znači da je 0,59 svih nekosmopolitskih rodova Turkestana zajedničko za Turkestan i za sredozemni deo španije. To se u procentima može izraziti na sledeći način: Uporedjujući
X
100 = 370
X = 370
~
625
I
625
100 = 59
Prema šimkeviću srodne su one flore čiji je pokazatelj rodovskog srodstva ravan ili veći od 0,5 (to jest, ako siromašnija flora ima od ukupnog broja svojih nekosmopolitskih rodova bar 50% zajedničkih sa drugom florom). Srodnost je neznatna ili čak i u potpunosti odsustvuje ako je pokazatelj rodovske srodnosti manji od 0,5. Na taj način, na osnovu pokazatelja rodovske srodnosti može se pre svega suditi o odsustvu ili prisustvu srodnosti izmedju d~e flore, a zatim i o stepenu te srodnosti. šafer (W.Szafer, 1952) navodi primer nekih flora mediteranske oblasti, kod kojih p6kazatelj rodovske srodnosti najbolje govori o stepenu njihove srodnosti. U tablici br. 2. dat je ukupan broj rodova i broj nekosmopolitskih rodova u florama različitih područja mediterana, a u tablici br. 3. pokazatelj rodovskog srodstva izražen u procentima za svaki par tih područja.
60.
Tablica br. 2. Ukupan broj rodova i broj nekosmopolitskih rodova u florama različitih mediteranskih zemalja Ukupan broj rodova
Z e m1 j a
Egipat Ma roko španija (bez Pirineja i Asturije) Grčka
Sirija (bez Palestine) Turkestan
Procenat Broj nekosmopolitskih kosmopolitskih rodova rodova
513 764
. 342 582
33 23
821
640
22
780 732 800
610 565 625
22 23 22
U sledećoj tablici (br. 3), vidi se da je pokazatelj rodovske srodnosti za sva ova područja veći od o,5, što znači da sva ona pripadaju flori jedinstvene mediteranske florističke oblasti. Ta jedinstvenost se posebno ističe ako se ona na sličan način uporede sa nekim drugim područ jima. kao što je to i učinjeno u tablici br. 3. (po šimkeviču, iz W.Szafer-a, 1952). Tablica br. 3. Pokazatelj rodovske srodnosti (u procentima) izmedju flora različitih mediteranskih zemalja Z e m l j .a Egipat Ma roko špani ja Grčka
Sirija Turkestan
Egipat Ma roko špani ja
77 68 65 68 54
77
83 76 65 51
68 83 83 78 59
Grčka
Siri ja Turkestan
-
68 65 78 84
54 51 59 60
84 60
-
61
61
65 76 83
-
Iz tablice br. 3. jasno se vidi da flore mediteranskih zemalja, me-· dju njima i flore Turkestana, pripadaju jednoj florističkoj oblasti, kao
61. i to da područje zapadnih Hirnalaja (sa Tibetom), centralne Kine
pripadaju jedinstevnoj
istočno-azijskoj
Japana
grupi flora.
Pokazatelj rodovske srodnosti ima poseban značaj prilikom ispitivanja florističke pripadnosti prelaznih oblasti. Tako na prirner, na osnovu ovoga pokazatelja može se uočiti velika flori3tička bliskost centralne Sahare mediteranskoj florističkoj oblasti, kao i pripadnost flore Sudana paleotropskoj oblasti (tablica br. 4 , prema šimkeviču, 'iz W.Szafer-a, 1952).
U vezi sa utvrdjivanjem florističkih veza izmedju okeanskih ostrva pojedinih kontinenata primena pokazatelja rodovske srodnosti je od posebnog značaja, s obzirom na veliku prostornu i fizičku izolovanost okeanskih ostrva u odnosu na kopno. Kao što je poznato, flora okeanskih trva ima u osnovi mešovit karakter: na jednoj strani su endemični rodovi, a na drugoj rodovi koji potiču sa kontinenata. Problem je upravo u tome da, se utvrdi poreklo ovih poslednjih i odredi koji procenat ovih imigriranih rodova pripada p6jedinim kontinentima. U tablici br. 5. prikazan je~ na osnovu pokazatelja rodovske srodnosti, odnos flora četiri različi ta arhipelaga prema florama tri kontinenta, koji su medju sobom floristički nesrodni.
os-
Iz tablice se vidi da su okeanska ostrva dobila deo svojih rodova čak sa vrlo ~daljenib kontinenata. U pogledu Havajskih ostrva nizak pokazatelj rodovskog srodstva govori da ona predstavljaju vrlo izdvojeno i samostalno florističke područje, u kome se ne zapažaju gotovo nikakve floristtčke veze sa kontinentima. Nasuprot, tome, Galapagos i Huan FernaTablica br. 4. Pokazatelj rodovske srodnosti (u procentima) za flore mediteranskih i paleotropskih područja Po d r u
č
j e
1. Egipat 2. Centralna Sahara 3. Ma roko
83 77
4. Su dan 5. Kongo
39 11
77 39 86 47 86 - 16 47 16 83
8
5
53
11 8 5 53
-----------
~ekih
62„
Tablica br. 5. Pokazatelj rodovske srodnosti (u procentima) izmedju flora različitih okeanskih ostrva i nekih kontinenata 0
S
t r
V O
Havajska ostrva Ostrvo Tahiti Ostrvo Galapagos Ostrvo Huan Fernandez
Azija .Južna Ameri ka AustraHja 41
29
39
72
30
65
16
98
9
16
70
39
ndes povezani su floristički sa Južnom Amerikom (pok. rod. sr. 98 i 70%), dok su Tahiti povezani kako sa Azijom (72%), tako i sa Australijom (65%). šimkević
razlikuje u istorijskom pogledu dva tipa flore: sekundaPne U prvom slučaju radi se o istorijski mladim, a u drugom o istorijski starim florama. Naravno, utvrdjivanje kome od ovih tipova flore pripada flora nekog datog područja nije nstvena stvar. šafer (W. Szafer, 1952) smatra da u tom pogledu pokazatelj rodov~ke srodnosti može da bude od velike pomoći. Pri tome, za mlade floristi oblasti karakteristične su sledeće osobine: 1) veliki procenat kosmopolitskih rodova, 2) mali broj rodova u odnosu na stare flore, od kojih su one proistekle, i 3) visok procenat nekosmopolitskih rodova edničkih sa f1orama onih oblasti od kojih su one proistekle, što_ znači da je pokazatelj rodovske srodnosti preko 0,5 (W. Szafer, 1952). (izvedena) i primarne (glavne) flore.
Naravno, statistički odnosi izmedju rodova nisu jedino rneri o florističkih veza izmedju pojedinih područja. Statističko-floristička anali'.za farm:Uja takodje može otkriti interesantne odnose, posebno ako se pri to·" me uzima u obzir i broj rodova kojima je neka familija jena u datoj oblasti. Tako dolazimo do zaključka o tome koje su familije dominantne u nekoj oblasti (prema broju rodova, odnosno vrsta, ima su u njima zastupljeni), odnosno do predstave o razlikama i sličnostima izmedju pojedinih područja prema dominirajućim familijama. šimkević je dao niz statističkih pokazatelja u pogledu dominantnosti pojedinih familija za različite geografske oblasti (Szymkiewicz , 1930, 1936, 1040. i dr., prema \~. Szafer-u, 1952). Ti podaci prikaz~ni su u sledećim tablicama (tablice br.6,
63.
7), u kojima su familije poredjane prema
opadajućem
redosledu stepena
dominantnosti. Iz navedenih tablica se vidi, pre svega, da su različite familije u flori sveta zastupljene različitim brojem rodova. što se svakako mora uzeti u obzir prilikom florističko-statističke analize (tab1. br. 6). Dalje, jasno se vidi da u različitim oblastima jedne iste klimatske zone pojedine familije nemaju isti značaj dominantnosti. Tako na primer, na Borneu je familija prohidaoeae zastupljena sa 86 rodova, pa se tamo nalazi na prvom mestu po dominantnosti; nasuprot tome, u Kongu se Orchidaoeae nalaze pri kraju tabele, zastupljene sa svega 24 roda, dok su Rubiaoeae najdominantnije, sa 54 roda. Poredjenjem flora raznih klimatskih zona razlike u pogledu dominantnosti familija postaju još izrazitije. Iz priloženih tablica se vidi da je u hladnoj zoni najdominantnija familija Gramineae (od 18 do 24 rodova), dok su u tropskoj zoni to familije Orohidaoeae, Ru-
Opadajući
Tablica br.6. niz familija (u zavisnosti od broja rodova) u nekim oblastima hladeno zone
F a m i 'l i j a Gramineae Compositae Rosaoeae Ranuneu'laoeae Caryophy i 'laoeae Orhidaoeae Cruoi f erae Umbeliferae Erieaceae Liliaceae Cyperaeeae Labiatae Scropjullariaeeae Gentianaoeae Papi Uonaoeae o lygonaeeae Saxifragaoeae Ju:ncaeeae \Salieaceae
IP
Broj F a m i 1 i rodova 24 24 14 14 12 11 11
11 11 10
8 8 7 5 5 4 4 4 4
j
'
Grenland
Island
Kamčatka
a BrOJ rodova F a m i 1 i
Gramineae Rosaoeae Compositae Caryophy i 'laoeae Crueiferae Sorophu'l'lariaoeae Erioaoeae Cyperaoeae Orchidaeeae Polygonaeeae Potamogetonaceae Papilionaceae Ranuneulaoeae Juncaceae , Saxi fragaceae
I I I
_, I i
19
11 9 9 9 7 6 5 4 4 4 4 3 2 2
j
'
a Broj rodova
Gramineae 18 10 Cruciferae 9 Caryophy'l'laeeae 8 Erioaeeae 7 Compositae 6 Rosaoeae Serophu'llariaoeae 5 5 Orchidaoeae Cyperaeeae 4 4 Polygonaeeae 4 Ranuneu'laceae Gentianaceae 3 Junoaoeae 2 Saxifragaeeae 2
I
I
I
1
I'
Ii
I
64. biaeeae i Compositae, od kojih prve dve u hladnoj zoni nemaju nikakav floristički značaj.
Kako je
već
napomenuto, može se uzeti u obzir i dominantnost famili-
ja prema broju vrsta koje sadrže. Tako na primer Aljohin (V.V. Aljohin, 1944) navodi da opadajući niz dominantnosti familija prema broju vrsta u arktičkim oblastima izgleda ovako: Cyperaceae~ Gra:rrrineae, C1>uciferae, ophyllaeeae, Ranunculaeeae, Saxifragaceae, Ericaceae i Compoa·itae. Prema tome, u tim oblastima na prvom mestu po broju vrsta su famili Cyperace~ ae i Gramineae, a na jednom od poslednjih (nisu navedene sve familije! Compositae. Nasuprot tome, na Kavkazu na prvom mestu prema u vrsta nalazi se famili Compositae; na Kavkazu veliku ulogu takodje i u Legumin-isae, Umbeliferae, Liliaceae, dok u arktičkim oblastima ove famil i nemaju nikakav značaj. Uopšte je sastav i redosled tabele jenosti famn ija ovde sasvim drukčiji nego u arktičkim oblastima (prema Grossge-· ' 1936):
Tablica br. 7. [F a m i l i j a Compositae
broj vrsta 774
Leguminosae
542
Gramineae
420
Crueiferae
323
Umbe liferae
300
Caryophy l laceae
283
Liliaeeae
258
Rosaceae
237
Labiateae
232
%
13.3 9,9 7,3 5,5 5,2 5,0 4 4, 1 4,0, i td,
Za svako područje moguće je dati floristički spektar, u kome je svaka familija prema broju vrsta (ili rodova) kojima je zastupljena, predsta"vljena procentualno u odnosu na sve ostale familije. Za florističku statistiku od značaja je i pojam koeficijenta srodnosti familije, koji je razradio Kuljčinski (S.Kulczynski, neobja•:1jeni po-
daci, prema W. Szafer-u, 1952). On je na oko 150 geografskih karata sveta, na osnovu prethodnih statističkih proučavanja, povukao linije koje ograni-
65.
sa jednakim brojem familija skivenosemenica, pri čemu je primenio interpolacijski metod trougaonika. Kao primer navešćemo jednu od tih uporednih karata,, na kojoj se uzima Indo-Kina kao oblast sa kojom se porede flore ostalih delova sveta. Pri tome, ukupan broj familija u toj oblasti predstavljen je na ovoj karti najvećim koeficijentom, što znači brojem 100. Za ostale punktove (lokalitete čije su flore uzete u obzir) koeficijent srodnosti familijske izr~čunat je na taj način što je u svakom od njih broj familija zajedničkih sa Indo-Kinom podeljen sa brojem svih familija, a zatim pomnožen sa 100. Na osnovu ovakvih izračunavanja u okviru povučenih graničnih linija, može se .na karti jasno videti da geografske oblasti susedne Indo-Kini imaju koficijent familijske srodnosti sličan njenom, a da se u udaljenijim oblastima taj koeficijent sve više smanj~je., Ovakav statističko-kartografski postupak, primenjen na florističkim kartama Kuljčinskog, veoma je pogodan da se pregledno i tačno predstave florističke sličnosti izmedju pojedinih područja i lokaliteta na Zemlji. Naravno, ovaj metod je primenljiv nP. samo u odnosu na familije, već isto tako na ostale sistematijske kategorije (redove, rodove, vrste). čavaju područja
Rodovski koeficijent takodje može biti
pokazatelj florističkih odnosa (Aljohin, 1944). Pod njim se podrazumeva odnos broja vrsta prema broju rodova na datoj teritoriji. Uzgred budu rečeno, na ovaj odnos ukazao Je još Aleksandar fon Humbolt. Rodovski koeficijent se može izraziti na dva načina: u prvom slučaju uzima se kao osnova prosečan broj vrsta koji dolazi na jedan rod; u drugom slučaju svaki put se polazi od 100 vrsta i izračunava se na koliko su rodovi te vrste rasporedjene. Uzmimo, kao primer, da u nekoj flori postoji 106 vrsta koje su rasporedjene na 90 rodova. Prema prvom načinu izlazi da na svaki rod otpada prosečno 1,18 vrsta (106:90). Prema drugom načinu rodovski koeficijent se izračunava pomoću sledeće formule: 106 ; 90 = 100 : X značajan
što znači da se traži koliko rodova dolazi na 100 vrsta, kada na 106 vrsta dolazi 90 rodova. Rešenjem jednačine izlazi da je x = 85, to jest 100 vrsta rasporedjeno je u 85 rodova. Prema tome, u datom slučaju rodovski koeficijent iznosi 85%.
66.
Postoji interesantna veza izmedju veličine rodovskog koeficijenta i veličine date teritorije: ukoliko je teritorija manja, utoliko je rodovski koeficijent veći. To se jasno vidi iz sledeće tablice, date prema ?akaru. (P.Jaccard, 1900-1922), u kojoj su proučene teritorije sve manje prema dnu tablice (počev od čitave švajcarske pa do samo jedne livade): Tablića
Citava flora Svajcarske .•••• ~ OblastTrienta ••••.••••• „ •••• „• Oblast masiva Vildhorn Samo alpijske livade (neko• liko oblasti) ............... Alpijske livade (samo Jura) .. Samo jedna livada u Juri ti
•••
....
br. 8. na 100 vrsta 26·rodova koef. 26% na 100 vrsta 45 rodova koef. 45% na 100 vrsta 50 rodova koef. 50% na 100 vrsta 57 rodova koef. 57% na 100 vrsta 60 rodova koef. 60% na 100 vrsta 85 rodova koef. 85%
Ova pojava, da se rodovski koeficijent povećava sa smanjivanjem teritorije na koju se odnosi, može se objasnit.i činjenicom da su ekološki uslovi utoliko. raznovrsniji ukoliko je teritorija veća. To znači mogućnost egzistencije većeg broja vrsta istoga roda, koje su se upravo tokom evolucije i diferencirale ekološki. Ova zakonitost se može definisati na sledeći način:
rodovski. koefiaijent je ob"l'rtuto proporaionalan stepenu raznovrsnosti ekoloških u.s.lova.
U vrlo jednorodnim uslovima spoljašnje sredine, što se pre svega odnosilo na vrlo ograničene površine, rodovski koeficijent može biti čak 100%, što znači da je svaki rod zastupljen samo jednom jedinom vrstom. To se, na primer, može konstatovati na maloj površini od 100 m2 u jednoličnim šumskim zajednicama. Nasuprot tome, na stepskim prost:-anstvima, gde je izraženo izvanredno veliko florističko bogatstvo, rodovski koeficijent retko prelazi 80%. Ipak, visoka vrednost rodovskog koeficijenta ne može se uvek objasniti samo jednorodnošću spoljašnjih uslova. Tako na primer na starim okeanskim ostrvima, na kojima dominantnu ulogu imaju monotipni rodovi (rodovi samo s,a jednom vrstom). visok rodovski koeficijent je pre svega rezultat izumiranja većine vrsta jednoga roda i održavanja samo nekih iz njega.
67.
I
Interesantnu sliku o florističkim odnosima mogu dati i proučavanja statističkih odnosa {proporcija, prema Aljohinu) izmedju broja vrsta, rodova i familija. U sledećem primeru navedeni su odgovarajući podaci za neka floristička područja: Familije Rodovi Vrste 3.500 120 800 Srednja Evropa 3..700 9Sl 618 Zapadna Australija Ker~ulenska ostrva· 18 21 14 Odgovarajuće.proporcij2 će biti:
Srednja Evropa Zapadna Australija Kerguelenska ostrva
'1
1 1
6,6 6.0 1,3
29.2 37,0 1,5
To znači da u prvom slučaju na svaku familiju dolazi 6,6 rodova 29,2 vrste;-u poslednjem slučaju, koji se odnosi na ostrvsku floru, na svaku familiju dolazi 1,3 roda i 1,5 vrsta. Uzrok siromaštvu rodova i fami1 ija u vrstama na ostrvima može da bude različit. Ako su u pitanju mlada ostrva, onda je u pitanju isuviše kratko vreme za migraciju (sa okolnih, star-ijih ostr-va, i kontinenata) i autohtoni postanak novih vrsta. Kod vr-lo starih ostrva radi se o drevnim florama, u kojima su se očuvale samo neke vr.ste iz različitih familija. Najzad, na ostrvima sa nepovoljnim klimatskim i drugim uslovima nema ni spoljašnjih mogućnosti za život većeg broja vrsta niti podsticaja za stvaranje novih vrsta. Na osnovu statističke obrade mogu se izraditi i ttfloristički Spektri" za pojedina područja. Oni predstavljaju procentualne odnose izmedju svih familija datog područja, pri čemu se ukupan broj familija uzima kao 100%. Floristički spektri.se mogu ptikazati brojčano, a takodje i ~rafički. NEKE OSNOVNE ZAKONITOSTI U KOLIČINSKOM RASPOREDU VRSTA NA ZEMLJINOJ POVRŠINI Statističko-floristička proučavanja
pokazuju da se pojedina područja na Zemlji veoma razlikuju u pogledu karaktera i sadr-žaja svojih flora. To se pre svega odnosi na broj vrsta u njima, što znači na njihovo florističko bo~atstvo. Neke oblasti imaju izvanredno veliki broj vrsta,
68.
dok druge naprotiv pokazuju krajnje florističke siromaštvo. Sledeći podaci, koji se odnose na broj vrsta u nekim područjima sveta, daće približnu sliku o postojećim razlikama u pogledu florističkog bogatstva. I. Evropa
Nova Zemlja Zemlja Franca Jozefa Kavkaz Krim
Grenland Balkansko poluostrvo Pirinejsko poluostrvo
Broj vrsta 200 37 5 767 2 010 390
6 700 6 200
I I. Azija Indija Ostrvo Borneo Filipinska ostrva Srednja Azija (planinski deo) Srednja Azija (pustinjski deo) Ostrvo Java I I I.
Afrika Tropska Afrika Kapska zemlja Sahara
21 000 11 000
10 000 6 000 600
5 000 13 000
12 000
300
IV. Amerika
Južni Me ks i ko Kuba Brazilija
7 000 7 000 40 000
Pada u oči krajnje siromaštvo vrsta u severnim pripolarnim oblastima, kao i u pustinjama, nasuprot izvanredno velikom broju vrsta u tropskim oblastima (posebno je izrazit slučaj Brazila). Nema sumnje da je siromaštvo u vrstama polarnih i pustinjskih oblasti posledica krajnje nepovoljnih klimatskih uslova koji u njima vladaju, kao i relativno jednolične spolja-
69.
šnje sredine. Naprotiv, florističko bogatstvo tropskih oblasti posledica je, s jedne strane, veoma povoljnih klimatskih uslova i, s druge, neometanog i neprek·idnog života vegetacije od najstarijih vremena. Znači, povoljni spo1jašnji uslovi i dugotrajan neometan istorijski razvoj uslovljavaju i nastanak bogatih flora. Istina, prilikom uporedjivanja pojedinih ob1asti u pogledu broja vrsta koje sadrže njihove flore treba uzeti u obzir i druge uzroke, na primer veličinu teritorije. Pojedine oblasti i zemlje nisu jednake medju sobom u pogledu veličine, pa i to može imati uticaja na razliku u broju njihovih vrsta. Medjutim, ako se uporedjuju teritori približno iste veliči ne, videće se da_ono što je napred rečeno u pogledu uzroka različitom broju vrsta ostaje i dalje kao nesumnjiva činjenica. Tako na primer, Grenland ima svega 390 vrsta biljaka nasuprot Borneu sa njegovih 11 000 vrsta, mada su im teritorije približno iste veličine. Ostrvo Njufaunlend i Java imaju takodje približno istu veličinu, pa ipak u prvom slučaju radi se o svega 900 vrsta, a u drugom o 5 000 vrsta. Brazil je skoro tri puta manji od teritorije SSSR-a (8 500 000 kv.km prema 20 000 000 kv.km), pa ipak ima dva puta veći broj vrsta (40 000 prema 20 000). Balkanske po1uostrvo je oko 15 puta manje od teritorije Sahare, pa ipak je njegova flora neuporedivo bogatija (6 700 vrsta prema 300 vrsta). Mogu se formulisati izvesne zakonitosti u pogledu broja i rasporeda vrsta na Zemlji: I. Geografski posmatrano broj vrsta se, uopšte uzev, povećava idući ka oblastima sa raznovrsnijim i povoljnijim spoljašnjim uslovima, kao i u oblastima geološki vrlo starim. Iz ovoga proističu i ostale posebne zakonitosti. 2. Idući od severa ka jugu (na Severnoj hemisferi), odnosno od polova ka ekvatoru, broj vrsta se sve više povećava; ovo je, nesumnjivo, pre svega u vezi sa sve povoljnijim klimatskim uslovima idući ka ekvatoru. 3. U ravnicama broj vrsta opada idući ka oblastima sa sve većom aridnošću, tako da se pustinje odlikuju relativno malim brojem vrsta. Nasuprot tome, idući prema humidnijim područjima broj vrsta se sve više povećava. Na taj naćin, postaje jasna razlika u pogledu broja vrsta izmedju kontinentalnih i maritimnih oblasti.
70.
4. Planinske oblasti odlikuju se izuzetnim bogatstvom vrsta (npr. Kavkaz; Balkanske poluostrvo), čak i kada su u pitanju aridna planinska područja. Planinske oblasti se ističu raznovrsnošću ekoloških uslova, imaju utočišta (refugijume) za održavanje drevnih elemenata flore, što sve pogoduje da se u njima formira flora veoma bogata. 5. Geološki stare oblasti floristički su daleko bogatije od oblasti geološki mladjih, što pokazuje primer drevnih planinskih područja sa refugijalnom florom, ali takodje bogata flora mnogih nizijskih područja koja su geološki dovoljno stara.
ELEMENTI FLORE
smo rekli da se pod elementima flore (ili flornim elementima, odnosno geoelementima) podrazumevaju grupe biljnih vrsta sa više ili manje sličnim geografskim rasprostranjenjem svojih areala, pri čemu svaka takva grupa biljnih vrsta predstavlja poseban florni elemenat. Takodje je rečeno da je pojam flornog elementa jedan od najznačajnijih pojmova u fitogeografij i . Već
S obzirom na veoma složenu istoriju flore čitavog sveta i pojam flornog elementa nije ni malo jednostavan. Naprotiv, njegova pojmovna sadržina odražava svu složenost kako sadašnjih florističkih odnosa na Zemlji tako i istorijskog procesa razvoja flore sveta u celini i pojedinačnih flora u odredjenim pojedinačnim oblastima. U vezi s tim razlikujemo nekoliko vrsta elemenata flore, a pre svega: geografski florni elemenat~ genetički florni elemenat i istorijsh'. florni elemenat. VRSTE ELEMENATA FLORE {GEOELEMENATA FLORE)
Uopšte uzev, pod elementom flore (ili geoelementom flore) pcdrazumeva se grupa biljnih vrsta koje u geografsko-ekološkom pogledu imaju odredjenih zajedničkih crta. U zavisnosti od toga koje ćemo geografsko-ekolo-
71 •.
ške osotJihe uzeti u obzir, možemo ra:zlilfovati i niz različititu!lemenata flore. Tako na primer, prema Walter-u možemo razlikovati sledeće elemente flore, odnosno geoe.lemente flore (H.Walter, 1954; H.Walter, H.Straka~ · 1970).
1. GeoeLement i 1i geografski element fl,ore. Njemu pripadaju vrste sa sličnim rasprostranjenjem, što znači grupa vrsta sa sličnim arealima u pogledu svoga rasprostranjenja. 2• .GenoeLement i1 t genetički eLement fl,ore. Njemu pripadaju vrste koje imaju zajedničku prapostojbinu, na·primergrupa vrsta koje su u pro„ šlosti zajedno nastale u oblasti Mediterana, ili u istočnoj Aziji •"ili na -Kavkazu, itd. 3. HronoeLement ili istorijski e"lement fZore, koji ujedinjuje vrste koje su se na datoj teritoriji pojavile u isto vreme (npr. u ranom tercijaru, poznomtercijaru? diluvijumu, itd.). 4. MigroeLement ili doseLjeničkt (niigraoioni) eZement fZore. To je grupa vrsta koje su se istim putem ili istim pravcem uselile na 'dato područje (npr. južni u'seljenici, istočni useljenici, itd.). Mogli bi se izdvojiti i migrohronoeLementi, što.znači vrste koje su se useljavale na datu teritoriju u isto vreme i iz istog pravca, na primer ·glaci.jalni.• interglacijalni i postglacijalni u~eljenici, iz severnog pravca prema jugu (npr. Mediteranu). 5. Cenoe Lement i li biogeoaeno Lom<.i e Lement fl,ore. Njemu pripadaju vrste koje su biocenološki povezane, tako da pripadaju istoj biocenozi (fitocenozi) ili tipu biocenoze (asocijaciji, odnosno tipu fitocenoze). Na primer cenoelement bukovih i njima sličnih tamnih lišćarskih šuma, cenoelement hrastovih svetlih šuma (lužnjakovih, sladunovih, kitnjakovih, itd.), cenoelement tamnih četinarskih šuma, cenoelement barskih zajedniea submerznih. i flotantnih biljaka, cenoelement stepskih zajednica. itd. Cenoelement odgovara, uopšte uzev~ Braun-Blanquet-ovim vrstama karakteristi·čnim za klase i redove (J.Braun-Blanquet, 1964) . .
d,
72. 6. EkoeZement ili ekoZoški eZement fZoi>s.Njemu pripadaju vrste iste životne. forme ili sličnih ekoloških adaptacija (ekološki tipovi biljaka). Odgovara pojmu ekofoška grupa biZjaka (npr. grupa kserofita, halofita, skiofi ta, itd. ) . Treba skrenuti pažnju da ova napred navedena podela geoelemenata flo1 re makoliko bila interesantna ipak uvodi u isti sistem dva različita kriterijuma, tj • floristički (evolucijsko-sistematijski) i ekološki. Oni, istina, predstavljaju samo dve strane istoga proceia, tj. procesa specijacije (evolucije) koja teče u neprestanom prilagodjavanju spoljašnjoj sredini (dakle stvaranjem različitih ekoloških osobina), ali su veoma često i potpuno, divergentni: naime, florističko bogatstvo u okvi.ru jednoga roda, dakle veliki broj vrsta istoga porekla, označuje istovremeno i izuzetnu ekološku razudjenost. Ipak, ako neprestano imamo na umu ove primedbe, Valterova klasifikacija elemenata flore zaslužuje svaku pažnju. li
.
Za fitogeografiju su od posebnog značaja geogro.fski, gen~tiaki i istor>ijski element fZore, pri čemu se kod istorijskog elementa flore uzima u obzir vreme migracije (to bi .ustvari bio migrohronoelement). To znači da se u fitogeografskoj anq~,izi floi;:e vodi pre svega rač,una o ra.sprostranjenju biljaka, tj. o njihovim arealima, i to kako u sadašnjosti tako i u prošlosti. Medjutim,za potpuno razumevanje sadašnjeg i prošlog rasprostranjenja biljaka, migracionih procesa i svega onog što se tiče prostorne sµštine ~reala, neophodno je da se ima u vidu i ekologija biljnih vrsta kao i njihovo grupisanje u odr,edjene zajednice (to je upravo ono što je obuh-" vaćeno pojmovima ekoelemenat i cenoelemenat). Osnovna definicija flornog elementa, navedena u ovom tekstu, odnosi se upravo na r1eografski element flore, s obzirom da je u ovom slučaju osnovno mer.ilo izdvajanje pojedinih·grupa vrsta (tj. elemenata flore). upravo hjihov geografski raspored. 'Znači, geografski element flore predstavlja grupu biljnih vrsta koje imaju približno istovetno rasprostranjenje areala. Genetički element flore je grupa vrsta koja ima istu prapostojbinu, a istorijski element flore je grupa vrsta koja je svoju teritoriju rasprostranjenja naselila u isto vreme. Da bi se dobila jasna slika o današnjim florističkim odnosima i procesima i uzrocima koji su doveli do njihovog formiranJp.• potrebno je d_a se prouče sve tri vrste elemenata flore. Medjutim,_ ·
73.
kada je
o istorijskom i genetičkom elementu flore javljaju se različite teškoće u njihovom proučavanju, što je i razumljivo kada se ima u vidu da se radi o nečemu što pipada prošlosti. Zato se u velikoj meri moramo oslanjati na geografske elemente flore. reč
elementom flore podrazumevamo grupu vrsta koje imaju zajedničku prapostojbinu. Prema tome, analizujući floru sa ove tačke gledišta i deleći je na genetičke elemente dolazimo do saznanja o zajedničkoj prapostojbini vrsta (odnosno rodova i familija), nezavisno inače od njihovog sadašnjeg rasprostranjenja. Ovo može da objasni s1edeći primer. Arktičko-alpijske (visokoplaninske) vrste predstavljaju u pogledu geografskog elementa jedinstven tip biljaka. Medjutim, u genetičkom pogledu grupa arktičko-a1pijskih biljaka je nejednorodna, ujedinjujući u sebi različite po poreklu vrste: Saxifraga hircuZus je genetički himalajski elemenat, mada se danas nalazi na nizijskim tresavama borealnih područja Severne hemisfere i u arktičkoj tundri, kao i u visokoplaninskim oblastima Evrope i Azije: Saxifraga oppositifolia genetički je alpijski elemenat, ali je danas stanovnik visokoplaninskih oblasti arktika (A.Engler, 1916); obrnuto, Dryas octopetaZa je genetički arktička biljka, mada se danas nalazi i u visokoplaninskim oblastima na jugu {Alpi, Balkanske planine, itd.); neke vrste roda Erica naseljavaju danas planinske oblasti južne Evrope i mediteranska područje (npr. Erica carnea i E. arborea), dok su u genetičkom pogledu vezane za južnu Afriku; ovakve vrste predstavljaju u mediteranskom području planinama južne Evrope "staroafrikanski" genetički elemenat. Genetički
element flore. Kako je
već rečeno,
pod
genetičkim
Proučavanje genetičkih
elemenata ima veliki značaj za istraživanje dublje upoznavanje flore svakog područja, posebno u odnosu na njenu istoriju i uzroke sadašnjih florističkih odnosa u njoj. Medjutim, to je skopčane i sa mnogobrojnim teškoćama. Jedan od najvažnijih preduslova je monografska obrada svih vrsta i detaljno proučavanje njihovih areala (W.Szafer, 1952). Od toga cilja smo veoma daleko, pa geografski e1emenat još uvek ostaje gotovo jedini kriterijum pri analizi svake flore. Svaka flora je sastavljena i od odredjenog broja istorijskih elemenata, što znači grupa vrsta koje su se na daIstorijski element flore.
74.
tom podr1Ačju pojavile u istom vremenskom periodu. Utvrdjivanje istorijskih elemenata flore od velikog je značaja pre svega zato što se u svakoj flori, više ili manje, nalaze zastupljeni· kako stari tako i mladi elementi, . .sa nizom prelaza izmedju njih. Izvesne oblasti na Zemlji bile su pokrivene vegetacijom i naseljene vrstama još od starih geoloških perioda, na primer još od tercijara ili čak i od ranijih perioda, dok su druge na protiv naseljene tek nedavno. Prema tome, l.l jednom slučaju radi se o starim florama a u drugom o mladim, pri čemu izmedju njih postoje prelazne flore različi te starosti. 'utvrdjivanje istorijskih elemenata posebno je značajno u slučaju onih oblasti koje imaju mešoviti karakter u pogledu starosti pojedinih grupa vrsta, na primer oblasti sa starom florom u kojoj postoje ostrva sa mladom florom, odnosno oblasti sa mladom florom u kojoj se nalaze primese drevne flore. rako na primer, u Evropi možemo, uopšte uzev, razlikovati njene Juzne delove sa starom interglacijalnom i još starijoiTl ,preglacijalnomm florom, i severne evropske delove sa mladom postglacijalnom florom, koja se tu nase1i1a posle povlačenja severne ledene kalote u poslednjoj glacijaciji (u virmu). Medjutim, i ovde, u severnoj Evropi, mogu se naći istorijski elementi stare flore, na primer na Skandinavskom poluostrvu gde su neke planinske oblasti ostale poštedjene ledenog pokrivača čak i za vreme vrhunca glacijacije. Upravo u tim refugijumima (pre svega na južnim topli jim planinskim padinam•, ili u planinskim uvalama okrenutiiTl jugu i zaklonjenim od najdrastičnijih manifestacija glacijalne klime), održala se stara reliktna flora (R.Nordhagen, 1935., E.Hulten, 1937). Interesantna je da su se i na Grenlandu, i to u njegovim unutrašnjim područjima, koja se i danas nalaze pod moćnim ledenim naslagama, očuvali elementi stare flore, na tzv. nunatakama). Jedan od najvažnijih metoda utvrdjivanja istorijskih elemenata flore je analiza fosilnih ostataka biljaka u različitim geološkim slojevima, što znači utvrdjivanje fosilnih flora različite starosti zadatu oblast. Osim toga, važno je i utvrdjivanje migracijskih puteva kojima su se pojedini elementi flore naseljavali u odredjenim vremenskim periodima na odredjenu terit9riju. Jasno je da se time odredjuju ne samo istorijski elementi date flore već i njeni migroelementi. Tako na primer, utvrdjeno je da su
75.
pontijske biljke u svojoj postglacijalnoj migraciji sa istoka u srednju Evropu najviše koristile dolinu Dunava, i to pre svega njen istočni deo. Najzad, pojedine flore koristile su u svojoj migraciji ne samo jedan, već više migracijskih puteva. GEOGRAFSKI ELEMENAT FLORE
Mada se geografski elemenat flore zasniva prvenstveno na savremenom rasprostranjenju vrsta, nezavisno od njihove geneze, ipak može da posluži i za manje ili više celovitu analizu flore čak i kada se o istorijskom ili genetičkom elementu zna sasvim malo ili čak ni malo. To je sasvim razumljivo kada se ima u vidu da je i savremeno rasprostranjenje vrsta odraz i rezultat istorijskih procesa, te da se i u geografskom elementi.i sadrže neke karakteristike vezane za odgovarajuće istorijske odnosno genetičke elemente flore. Kao primer možemo navesti
sledeće
geografske elemente flore:
1. Evropski eZemenat fZore, Njemu pripadaju vrste koje su rasprostranjene po čitavoj Evropi (izuzev ·najtoplijih područja Mediterana i najvećeg dela arktičke oblasti). Njihovo rasprostranjenje na evropskom prostoru je manje-više ravnomerno, tako da se ne može govoriti o nekom jasno izraženom centru njihovog masovnog rasprostranjenja. Mnoge od ovih vrsta rasprostranjene su samo u Evropi, ili u svome rasprostranjenju ograničene uglavnom na Evropu (to je evropski element flore u užem smislu); neke su, naprotiv, rasprostranjene i izvan Evrope (npr. i u Sibiru -to je evrosibirski florni elemenat, ili šire u severnoj i umerenoj Aziji - evroazijski fZorni elemenat, ili pored severnih i umerenih delova Azije i Evrope i u Severnoj Americi - holarktički fforni eZemenat). Evo nekoliko vrsta koje su rasprostranjene gotovo po čitavoj Evropi: Iris pseudaeorus, Stellaria nemorum, S. holostea, Anemone nemorosa, Nymphaea alba, Ranuneulus fiearia, Anthyllis vulnerart:a, Lathyrus vernus, Rhamnus cathartiea, Frangula alnus, Helianthemum eha~aecitisus, Viola palustris, Pimpinella magna, Calluna vulgaris, Erythreae centaurum, i mnoge druge.
2. ·Arktički element flore. (are t.). Njemu pripada grupa vrsta čiji se areali nalaze na krajnjem severu (u zoni kontinentalne tundre i na arktič kim ostrvima). U okviru ovog elementa možemo razlikovati manje grupe, kao
76.
što su na primer zapadno-arktički i istočno-arktički florni e1emenat. Osim toga, čitav niz arktičkih vrsta rasprostranjen je i izvan arktičke zone (pre svega u južnijim planinskim oblastima), tako da možemo razlikovati npr. arktička-kavkaski, arktičko-alpijski i arktičko-altajsko-alpijski elemenat. Suharktičkom flornom elementu pripadaju vrste koje svojim areal ima čine prelaz izmedju arktičke zone i borealne šumske zone. Od vrsta koje se nalaze samo u Arktiku treba navesti Carex rariflora, C. Lapponioa, Luzula arotioa, Poa glauoa, Salix polaris, Cerastium arotioum, Arenaria humifusa, Ranunoulus nivalis, R. hyperboreus, Papaver radiaatum, Draba laatea, D. norvegica, Braya purpurascens, B. Linearis, Cassiope tetragona, C. hypnoides, Pirola grandiflora, P. stricta, Gentiana detonsa, Polemonium borealis, Pedicularis flammea, Antennaria alpina, Erigeron borea lis.
Od vrsta koje pripadaju ćemo
subarktičkom
flornom elementu (subarct) naveš-
Polystichum lonchitis, Athyrimum alpestre, Cystopteris montana, Wood-
sia alpina, Selaginella selaginoides, Carex magelanioa, C. capillaris, Ruhus chamaemorus, Primula farinosa, Betula nana, B. tortuosa, Phyllodooea coerulea, Alnus fruticosa.
Kao primere vrste koje pripadaju arktičko-alpijskom elementu flore u najširem smislu možemo navesti sledeće biljke: Aratostaphylos alpina, Loiseleuria procumbens, Dryas oatopetala, Salix herbaaea, S. retiaulata, Lycopodium alpinum, Silene acaulis, Saxifraga oppositifolia, S. auroides, S. stellaris, Minuartia sedoides, Polygonum viviparum, Ranunaulus glacialis, Antennaria aarpatiaa, Kobresia bellardii, Trisetum spiaatum, Juncus trifidus, itd.
3. Severni ili borealni element flore (bor). Tu pripadaju vrste čiji se areali nalaze pre svega u severnoj zoni četinarskih šuma (zona tajge). I tu se mogu razlikovati podgrupe, kao što su npr. evroborealni florni elemenat (vrste rasprostranjene samo u evropskom delu borealne zone) , suhborealni florni elemenat (u Sibiru), itd. Naravno. mnoge vrste koje pripadaju severnom elementu flore nalaze se i dalje na jugu, u planinskim oblastima uglavnom u četinarskim šumama, na tresavama. Nasuprot tome,· neke od borealnih vrsta rasprostranjene su i severnije od zone tajge, u tundri; to su borealno-arktičke vrste (arct-bo). Borealne vrste u užem
smislu su one koje ne prelaze severnu granicu
četinarskih
šuma (eubo, i1i
euborealne vrste). Severnom elementu flore pripadaju, na primer. sledeće vrste (prema H.Walter~u, 1954): Asplenium septent'I'ionale, Athyr~um filix foemina, Dryopteris linneana, D. aust'I'iaca, D. phegopteris, D. robertiana, StuthioptePis germanica, Woodsia ilwensis, Botrychium luna'I'ia, Equisetum silvatica, E. variegatum, Lycopodium
annotinu~,
L. comlanatum anceps, L. selago, Iso-
etes lacustris, Picea excelsa, P. obovata, Larix sibirica, L. decidua, Pinus cembra, Sparaganium affine, S. simplex, Scheuchzeria palustris, Triglochin palustre, Potamogeton filiformis, Ca:Y'ex chordorrhiza, C. brunescens, C. capitata, C. helonastes, C. pauciflora, C. pallescens, C. flava, C. goodenovii,
c.
limosa, C. vesica'I'ia
(i
mnoge druge vrste-Carex- ), Rhy-
nchospora alba, EI'iophorum gracile, E. alpinum, E. latifolium, E. angustifolium, Sc.izpus caespitosum, Cinna latifolia, Nardus
stI"l~cta,
Hierochloe
odorata, Poa palustris, P. remota, Deschampsia caepitosa, Calamagrostis neglecta, Juncus squarrosus, J. stygius, Calla palustris, Calypso borealis, C. bulbosa, Leucorchis albida, Cocloglossum viride, Listera cordata, Malaxi1 monophylla, Goodyera repens, Epipogon aphyllus, Corallorhiza t'I'ifida, Salix nig'I'icans, S. lapponum, S. reptans (i druge vrste roda Salix), Alnus incana, Betula pubescens, Rumex aquaticua, Stella'I'ia crassifolia, Trollius europaeus, Nuphar pumilum, Nympaea candida, N. tetragona, Draba nemorosa, Cochlearia officinalis, Drosera rotundifolia, D. anglica, D. intermedia, Rubus arcticus, Parnassia palust'I'is, Ribes alpinum, R. nigrum, R. rubrum, Saxifraga hirculus, Empetrum nigrum, Callitriche verna, C. autumnalis, Circaea alpina, Epilobium angustifolium, My'I'iophyllum spicatwn, Hippuris vulga:Y'is, Hype'I'icum maculatum, Geranium silvaticum, Cornus suecica, Angelicaarchangelica, Pirola uniflora, P. secunda, P. shlorantha, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis idaea, V. oxycoccus,
Oxycoc~us
microcarrpa,
Arctostaphylos uva ursi, Andromeda polifolia, Chamaedaphne valyculata, iedum palustre, Androsace septentrionalis, Lysimachia
thyrsiflora, Tri-
entalis europaea, Menyanthes t'I'ifoliata, Veronica longifolia, Melampyrvfli silvaticum, Pedicula'I'is sceptrum carolinum, Vtricula'I'ia vulgaris, U. intermedia, Linnaea borealis, Lonicera coerulea, Galium palustre, G. trifidVrt, G. t'I'iflorum, Aster sibiricus, Lactuca sibirica, Achimmea ptarmica, Ar-1.ica
78.
montana, Seneaio nemorensis, Petasites spurum, Cirsium heterophyllum.
Subborealnom flornom elementu, dakle vrstama koje se svojim arealima značajnije šire ka jugu izvan zone borealhih četinarskih šuma, pripadaju, prema Valteru (H.Walter, 1954). sledeće vrste: Dr>yopteris fiU:x: mas, D. thelypteris,
D~
spinulosa, Equisetum hiemale, E. arvense, E. pratense,
Lyaopodium alavatum, Pinus silvestris, Juniperus aorrmunis, Potamogeton natans, P. perfoliatus, P. gramineus, Alisr«J. planto.go, Lerrrna minor, L. trisulaa, Car~x leporina (i neke druge vrste roda Carex), Sairpus silvatiaa, S. aaiaularis, Luzula multiflora, Milium effu um, Tritiaum aaninum, Meliaa nutans, Calamgrostis arundinaaea, Majanthemum bifolium, Paris quadrifolia, Orahis maculatus, Cypripedium aalaeolus, Salix caprea (i neke druge vrste rodaSalixJ, Populus tremula, Rumex aaetosella, Polygonum bistorta, Ranunculus auriaomus, R. reptans, Caltha palustris, Potentilla ereata, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Fragaria vesaa, Rubus idaeus, R. saxatilis, Prunus padu8, Sorbus auauparia, Sanguisorba officinalis, Chr>ysosplenium alternifolium, Trifolium pratense, Oxalis aaetosella, Hyperiaum perforatum, Pirola rotundifolia, P. minor, Pinguiaula vulgaris, Polemonium aoeruleum, BruneUa vulgaris, Staahys palustris, Veroniaa offiainalis, MelampyPW'll pratense, Galium boreale, Vilburnum opulus, Loniaera xylosteum, Campanula rotundifolia, Bolida.go virgaurea, Gnaphalium silvaticum.
l
4. Srednjeevropski elemenat flore. Ovom flornom elementu prip·adaju vrste čiji se areali nalaze na području srednje Evrope, pri čemu su neke od njih rasprostranjene čak i do najistočnijih evropskih granica, to jest sve do Urala (npr. Queraus ziobuyl.Njihovo rasprostranjenje je u suštini vezano za zonu širokolisn.ih listopadnih šuma ume~ene zone, dakle za područje znatno toplije ne~o područje četinarskih šuma tajge. I ovaj florni elemenat se može podeliti na više podgrupa, pre svega na srednjeevropski elemenat u užem smislu; dalje, srednjevropske vrste koje su rasprostranjene u i stočnoj Evropi pripadaj u srednjeevropsko-ruskom Ilornom elementu, a one vrste koje su orijentisane prema jugu Evrope pripadaju submediter- anskom flo:r>nomelementu . što se tiče atlantskog flornog elementa, on bi. se mogao shvatiti kao deo srednjeevropskog flornog elementa u najširem . smislu, kako je to učinio Frajtag (H.Freitag, 1962). Medjutim, Valter i
79.
mnogi drugi fitogeografi atlanski florni elemenat shvataju kao
PQ§~bnu
ce-
1inu ( H. Wa lter, 1954). Evo nekoliko primera vrsta koje pripadaju srednjeevropskom f1ornom elementu u užem smislu (prema H.Walter-u, 1954.); PhyUitis scolopendrlum„ Polystichum lobatum, Equisetum maxi:num,Taxus Jaccata, MeUca uniflora, Festuca heterophylla, Elymus (Hordeum) europaeum, Corynophorus
aane~aens,
Carex divulsa, Arwn maculatum, Luzula pifosa, L. silvaticia, AUiwn saorodoprasum, A. ursinum, A. vineale, Orahis morio, Cephalanthera grandiflora, Carpinus betulus, Fagua silvatica, Queraus sessiliflora (petraea), J?umex sanguineus, Cerastium glutinosum, Sagiria. apetala, Dianthus a:rmel'i~, Clematis vitalba, Corydalis cava, C. inteY'media, Dentaria bulbifera, $edwn mazimum, S. mite, Crataegus monogyna, Rubus hirtus, R. sulcatus, Ag'f!im_9nia odorata, Rosa corifolia, R. eglanteria, R. mollis, R. pomifera, '{(.
tgmente~
lla, Prunus avium, Saxifraga granulata, Trifolium ochroleuaum, Lathyr:us montanus, Ononis repens, Aaer pseudoplatanus, Tilia platyphyUos, liypericum montanum, Viola silvatica, Epilobium lamyi, E. collinum, CiP
mi~
nor, Melittus melissophyllum, Atropa belladona, Veronica montana„ Galium silvatiewr., Dipsacus pilosus, D. silvester, Phyteuma spiaatum, Pe-/;fJsites albus, Carlina vulgaris, Lactuaa muralis, Hyposhoeris Padiaata, Hieracium sabaud~.
Srednjeevropskom flornom elementu u širem smislu pripadaju sledeće vrste; Arrhenatherum e latius, Briza media, Cynosirus aristatus, Care:i; df-gitata, C. hirta, C. montana, C. remota, Antheriaum ramosum, Allium oleraceum, Polygonatwn multiflorum, ConvaUariamajalis, Orahis masculus, O. ustulatus, Plantanthera ahlorantha, Cephalanthera rubra, C. longifolia, Neottiainidus avis, Salix fragilis, Alnus glutinosa, Corylus aveUana, Qu.ercus robur, Ulmus montanus, Rumex obtusifolius, Stella:Y'ia holostea, S. nemorum, Cerastiu~ semideaand:l'um, Viscaria viscosa, Melandrium rubrum, Asarwn europaeum, Ceratophyllum demersum, Aquilegia vulgaris, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, A. hepatic:a, Ranunaulus bulbosus, R. fiaaria, R. lanaginosus, Thalictrum aquilegifolium, Aataea spic:ata, Berberis vulgaris, Barbarea vulgaris, Roripa silvestris, Cardamine amapa, Lunaria rediviva, Arabis areno$a, Alliaria off·foinalis, Pirus c:orrmunis, Malus silvestris,
80.
Crataegus oxyaccmtha, Fragaria moschata, Potentilla heptaphylla, Rosa canina, R. dumetorum, Genista geY'lnanica, G. tinctoria, stre, T. campestre, T.spadicewn, Anthyllis
vulne1~aria,
TYl~folium
alpe-
Lathyrus siZve-
ster, L.vernus, MercuriaZis perennis, Euphorbia cyparissias, Evonymus europaeus Acer campestre, A.pZatanoides, Tilia cordata, Helianthemum nummularium, Viola canina, V.riviniana, Circaea luteciana, Sanicula europaea, Chaerophyllum temulum, Anthriscus silvestris, Torilis anthriscus, Pimpinella major, Aethusa cynapium, Selinum carvifolium, Cornus sanguinea, Primula officinalis, Lysimachia nwronuZaria, Fraxinus excelsior, Erythraea centaurium, Pulmonaria officinalis, Symphytwn officinale, Ajuga reptans, Brunella grandiflora, Lamium galeobdolon, Stachys officinalis, S.silvatica, Salvia pratensis, Thymus pulegioides, Mentha arvensis, Solanum dulcamara, Veronica teucrium, Melampyrum arvense Lathraea squamaria, Orobanche vulgaris, Galiwn molugo, Plantago Zanceolata, Sombucus nigra, Knautia arvensis, Ccmrpanula latifolia, C.patula, Eupatoriwn cannabinum, Petasites hybridus (officinalis), Senecio silvaticus, Arctium minus, A.nemorosv.m, Cirsiwn eriophorum, C.oleraeeum, Serratula tinctoria, Centaurea jacea, Leontodon hispidus, Hieraciwn lachenalii, H.pilosella,H.piloselloides.
S. Atlanski element flore. Predstavljen je grupom vrsta koje zauzimaju atlanske primorske oblasti Evrope, od srednje Norveške pa sve do Portugalije. To su oblasti sa ekstremnom okeanskom klimom u kojima su razvijene listopadne šume sa mnogim zimzelenim vrstama drveća i žbunova. Prema Valteru (H.Walter, 1954) možemo razlikovati atlanski florni elemenat u uskom smislu (euatlanski fl.el.), subatlanski fZorni elemenat (vrste koje su rasprostranjene i prema istoku), kao i vrste koje su rasprostranjene više ili manje prema mediteranskom području (atlansko-mediteranski i 1i mediteransko-atZanski florni elemenat). Od vrsta koje pripadaju atlanskom elementu u užem smislu (što znači da su rasprostranjene pre svega u područjima sa ekstremnom okeanskom klimom, dok se na istoku ne sreću), pripadaju na primer, sledeće biljke: HymenophyZZwn tunbringense, Asp:eniwn Zanceolatum, Aira setacea, KoeZeria · albescens, Carex ligerica, C.trinervis, C.Zaevigata, C.binervis, Narthecium ossifrehum, i\fyrica gale, Atriplex bahingtonii, Cerustium tetrandwn, Ranunculus hede1'aceus, R.hololeceus, COY"jdalis claviculata, Sh1apsis ahe-
81,
iranthus, Bro:ya supina, Sedumelegans, Saxifr'aga hirsuta, Genista angelica, Ulex europaeus, Vicia orobus, Ornithopus perpusillus, Polygala calcarea, Hypericum elodes, Carum verticiUatum, Apium (HelosciadiumJ inunnda.tum, Erica tetrahx, E„cinerea, E.vagans, Daboecia poUfoUa, Anagalis teneUa, Stati.ce plantaginea, Mi;crocala filiformis, Pinguicula grandiflora, P. lusitanica, Orobanche hedei>ae, O.rapum genistae, Anai>rhinum beUidifolium, JaE:Ji.one pex>enni;s, Wahlenbergia hederaceae, LobeUa dortmanna.
Subatlanskom elementu pripadaju, na primer, sledeće vrste: Pilularia globulifera, Potamogeton nitens, Alisma natans, A.rannunculoides, Aira praecox, Mibora minima, Scirpus muiti·caulis, Gagea spathacea; Sagina subulata, Corrygiola litoralis, IUecebrum verticiUatum, Heleborus foetidus, Iberis amara, Chrysosplenium oppositifolium, Rosa arvensis, PotentiUa sterislis, Genista pilosa, Sarothamnus scoparius, Polygala serpyUacea, Helosciadium repens, H.nodiflorum, Meum athamanticum, Utricularia ochroleuca, Teucrium scorodonia, Scutellaria minor, Galeopsis ochroleuca, Digitalis purpurea, Scr•ophularia aquatica, Euphrasia nemorosa, Pedicularis silvatica, Galium saxatile, Centaurea nigra. Od subatlansko-mediteranskih (submediteranskih) vrsta mogu se navesti Osmunda regalis, Pinus maritima, Phleum arenarium, Alopecurus utriculatus, Carex stfigosa, C.punctata, Juncus anceps, J.pygmaeus, Luzula forsteri, Tamus communis, Castanea sativa, Thesium humifusum, Tillaea muscosa, Acer monspessulanum, Ilex aquifalium, HeZianthemum guttatum, H.appeninum, Daphne Zaureola, Isnardia palustris, PrimuZa acauZis, Verbascum puZverulentum.
6. Meditevanski (svedozemni) element flore. Njemu pripadaju vrste koje su rasprostranjene u mediteranskom području, koje se od1ikuje odsustvom hladnog zimskog perioda i letnjim periodom suše i visoke temperature. To je područje tvrdolisne šumske i žbunaste vegetacije. Osim pribrežnih oblasti Sredozemnog mora, ovaj florni elemenat je delimično rasprostranjen i na oblasti oko Crnog Mora (Krim, Kavkaz). Pored eumediteranskog elementa možemo razlikovati i submediteranski florni e1emenat. U pogledu mediteranskog flornog elementa postoje razlike i izmedju zapadnog i istočnog Sredozemlja, pri čemu zapadnoj grupi mediteranskih vrsta pripadaju one koje su rasprostranjene na Pir1nejskom i Apeninskom poluostrvu, a
82. istočnoj
one koje zauzimaju Balkanska poluostrvo> maloaztjsko primorje i zapadne obale Kavkaza (ali ne i južni Krim). Prema tome mediteranski elemenat u širem smislu (znači i submediteranski florni elemenat) može se podeliti na tri florna podelementa: za.padni, baZ-kanski i eUk.sinski, pri čemu poslednjem pripadaju submediteranske vrste rasprostranjene u oblastima oko Crnog Mora, takodje u Trakiji i južnom delu Krima, kao i na obalama Male Azije i u višim delovima zapadno kavkaskih obala (H,Walter, 1954). što se tiče balkanskog flornog podelementa, možemo razlikovati još zapadno balkanski ili ilirski i severno balkanski ili daaijski (npr. Syringa vulgaris).
Kao primer eumedite'l'anskih vrsta mogu se navesti Que'l'eus ilex, Q.suber, Q.eoeeifera, Arbutus unedo, A.andrachne, Eriea arborea, Myrtus. communis, Pistacia lentiscus, PhiZlyrea media, Rhamnus alaternus, Spartium juneeum, Calycotome spinosa, C,infesta, Lonieera etruaa, Viburnum tinus, Juniper-us oxyeedr'us, J.phoenieae, Pinus halepensis, P.Pinea, P.pinaster-, Citysus vilosus, C.monspeliensis, Rosmarinus (officinaZ.is ?), LavanduZ.a stoeehas, Thymus vulgaris, Fumana erieoides, Daphne gnidium, Aspar-agus aeutifolius, Euphorbfo• spinosa, Smilax asper-a„ Rosa serrpewir-ens, Serapias lingua, Ophis sp.sp., Aceras spee.div, Olea sativa, Salvia offieinalis, Chamaerops humilis, Punica gr-anatum, Ner-ium oleander-, Cer-ais siliquafltr>um, Platanus orientalis, Fumana er'icoides, Rubia per-egr'ina, Buxus serrpervir-ens.
Submediter-anskim vrstama, koje su rasprostranjene kako na većim nadmorskim visinama u brdima mediteranskog područja tako i severnije i isto-· čnije od Sredozemnog Mora, pripadaju, na primer, sledeće biljke: Lasiagrostis calamag'l'ostis, Carex gynobasis, C.brevieoll~s, Allium rotundum, A. sphaer-ocephalum, Muscari neglectum, M.comosum, Asparagus tenuifolius, Iris germaniea, Ophrys apifera, O.fuaiffora, 0.araneifera, Orchis coY'iophor-us, O.purpurens, O.simia, 0.tndentatus, O.paUens, Aceras anthropophor-a, HimantoglossU:m hircinum, Limodorum abo'l!tivum, Quer-cus pubescens, Castanea sativa, Ostr-ya carpinifolia, Celtis australis, Parietar-ia r'amiflor-a, Aristolochia clematitis, Silene eonica, S.nemO'l'alis, Clematis vi-. talba, Nigella ar-vensis, N.damascena, Erucast~um obtusangulum, Arabis turr'ita, Sedum rubens, Sorbus torminalis, S.domestica, Ononis natrix, Tr'i-
scribrurn, CoronillA eme!'US, C.montana, rus latifolius, Euphorbia anrygdaloides, E.platyphyllos, E.striata, Buxus sempewirens, Ruta graveolens_. Hypericum acutum_. Viola odorata, V. alba, Bifora radicans, Gasparrina (Silaus} peuceda:nifolia, Physospermum cornubiense, Trinia glauca, Orlaya grandiflora, Cornus mas, Lythospermum purpureo-coeruleum, Chlora perfoliata, Vinca major, Fro.:x:inus ornus, F.ox-ycarpa, Lygustrum vulgare, Heliotropiumeuropaeum, Teuarium chamaedrys, BruneUa laciniata, Salvia verticiUiata, Physalis alkekengi , Verbascum phlomoides, Linaria cymbalaria, Scrophularia canina, Orobanche amethystea, Galium cruciatum, G. vernum, Viburnum lantana, ValeX'ianeUa o~itoria, Campanula rapunculus, Specularia speculum, Inula conyza, Lactuca perennis, Tragopogon major, CX>epis taraxacifolia, Hieracium racemosum, AchiUea nobilis.
Kao primeri balkanakog f'lornog e'lementa mogu se navestiFritiUaria montana, Polygonatum latifolium, Crocus heuffelianus, Quercus cerris, HeLleborus purpurascens, Dentaria quinquefolia, Waldsteinia geoides, Trifolium pannonicum, T.vaginalis, Lathyrus venetus, Mercurialis ovatus, Euphor~ bia polychroma, Rhamnus saxatilis, Bupleurum affine, Lysimachia punctata, Syringa vulgaris, Orrrphaloides verna, Galium aristatum. Euksinskom flornom e"lementu, i to iz severnih primorsk·ih oblasti Crnoga Mora, pri'padaju npr. s1edeće vrste:· Orysopsis v·irescens, Melica picta, Carex michae lii, Sci lla sibirica, A.ru7t e longatwn, Loranthus europaeus, Pirus eleagrl.folia, Lathyrus aureus, Cotinus coggygria, Staphylea pinnata, Vitis silvestris, Viola suavis, Laser trilobium, Cerinthe miner, Syrrrphytwn tauricwn, ScuteUar·ia altissima, Bryonia alba, Telekia speciosa (prema Kl eopovu, iz H, Wa 1ter-a, 1954) .
7. PontiJski elemenat flore (po). Njemu pripada grupa vrsta čiji se areali nalaze uglavnom u području južno-ruskih i južno-sibirskih stepa. To je izrazito kontinentalni florni elemenat, vezan za stepsku oblast, koja se karakteriše tvrdolisnom zeljastom vegetacijom bez drveća, i čiji je period mirovanja uslovljen oštrom kontinentalnom klimom. Medjutim, ovaj f1orni e1emenat prost1're se više ili manje i prema zapadu, na primer u Panonskoj niziji (to je panonski florni elemenat). Osim pontijskog flor-
84.
nog elementa u užem smislu (eu pontijski florni elemenat), može ra..:likovati ; subpontijski florni elemenat, dakle vrste koje se od pravih pontijskih flornih elemenata odlikuju manjom termofilnošću; pa su stoga rasprostranjene kako severnije, u području izmedju stepa na jugu i četinarskih odnosno listopadnih šuma na severu, tako i u srednjoj Evropi (one bi se mogle označiti i kao sarmatski flor-ai elemenat). Osim toga, može se razlikovati i pontijsko-meditero.nski (submediteranski) florni elemenat, to jest vrste koje su rasprostranjene kako u pontijskom stepskom području, tako i u oblasti mediteranske tvrdolisne vegetacije šuma i žbunova. Od vrsta koje pripadaju pontijskom flornom elementu mogu se navesti sledeće:
Festuca sufoata, Bromus erectus, B.riparius, Meliaa aUissima,
M. transilvaniaa, Agrostis tenuifolia, Carex melanostaahys, C.supina, Allium decnpiens, Gagea bohemiaa, Musaari tenuiflorum, Iris pumila, I.arenaria, Thesium linophyllum, T.ebraateatum, CoryspeY'l7lum marahalii, Silene viscosa, Cerastium anomalum, Alsine setaaea, Adonis vernalis, Pulsatilla vulgaris, P. uarainiaa, Ranunaulus illiriaus, Fumaria sahleisheri, Clematis pseudoflammula, C. integrifolia, paeonia bibersteiniana, P. tenuifolia, Thlasri montanum, Nasturtium austriaaum, Alyssum saxatile, Potentilla aanesaens, Crataegus beakeriana, Amygdalus nana, Prunus frutiaosa, Cytisus nigricans, C.aapitatus, C.ratisbonensis, C.austriaaus, Lathyrus pallesaens L.pannonfous, Mel-ilotus dentatus, Astragalus aicer, Viaia aassubica, Onobrychis arenaria, CaY'agana fPUtex, Linum flavum, L.perenne, L.hirsutum, PolygaZa podolica, Althaea offiainalis, Lavatera thuringiaca, Hypoeriaum elegans, Helianthemum marifolium, Viola pumula, Eryngium planum, E. aampestY'e, Falcaria vulgaY'is, Seseli annuvJn., Peucedanum alsatiaum, Trinia kiraibe llii, Laserpitium prutenicum, AndY'osaae elongata, Statice latifolia, Vinaa hei'bacea, Onosma arenariU"n, E:r::hium rubrum, .Thymus marschallianus, Leonurus marY'ubiastrum, Phlor·1is tuber•osa, P.pungens, Salvia nutans, Scrophularia scopoli, VeY'onica spur~a, l.a:;striaaa, V.incana, Asperula glauca, Scibiosa ochroleuca, Carrrpanu~a. sibirica, Aaterlinosyris, A.amellus, Inula geY'l71anica, SeY'ratula radiata, Galatella dn-:icunculoides, Jurinea cynoides, Ai•therrr:sia pontica, Chondi l la J'uncea, Scorzonera purpw'ea, Tragopogon major,
85.
Od pontijsko-(sub) mediteranskih vrsta (po-medit) mogu se navesti sledeće:
Stipa pennata, S.aapillata, Agropyron intermedium, Andropogon
ischaerrrum, Allium rotundum, Muscari Botryoides, M.racemosum, Tunica prolifera, Alyssum montanum, Rosa gallica, Prunus mahaleb, Medicago rrrinima, Linum tenuifolium,Diatamnus albus, Euphorbia seguieriana, Malva alcea, Althaea hirsuta, Helianthemum fumana, Thymelaea passerina, Eryngium campestre, Peuceda:num aervaria, Brunelta alba, Stachys germa~ica, Odontites lutea, Sambucus ebulus, Dipsacus laciniatus, Inula hirta.
Od subpontijskih vrsta (subpo) navešćemo sledeće; Poa aompressa, Asparagus officinalis, Bromus erectus, Stipa joanis, Agropyron repens, Koeleria graailis, Phleum phleoides, Rarmunculus polyanthemus, Anemone silvestris, Clematis recta, Berteroa incana, Potentilla alba, P. recta, P.argentea,Filipendula hexapetala, Agrimonia eupatoria, Prunus spinosa, Medicago falcata, Trifolium alpestre, T.montanum, Coronilla varia, Astragalus aicer, A.glyayphyllus, Lathyrus niger, Geranium sanguineum, Rhamnus aathartiaa, Peuaedanum areoselinum, Primula officinalis, Vincetoxicum officinale, Cynolossum officinale, Nonea pulla, Nepeta nuda, Ajuga genevensis, Stachys reata, Calamintha acinos, Ballota nigra, Verbascum lychinitis, Melanpyrum cristatum, Asperula tinctoria, Galium verum, Campanula persicifolia, HelyahI'lJSum arenarium, Chrysanthemum corymbosum, Anthemis tinatoria, Seneaio jakobaea, Centaurea saabiosa, Aratium tomentosum, Scorzonera humilis.
8, Turanski elemenat flore. To je grupa vrsta koje su rasprostranjene uglavnom u srednjeazijskim polupustinjama pustinjama Turanske nizije (oko i istočno od Kaspijskog jezera), Ustvari, to je polupustinjsko područje koje se pruža od krajnjeg jugoistoka Evrope pa sve do centralne Azije. Mnoge od vrsta ovog florističkog elementa predstavljaju tipične halofitne biljke. Tipičan florni elem~nat su srednjeazijske pustinjske vrste pelena (Artemisia), Mogu se navesti sledeće vrste koje, više ili manje, pripadaju ovom elementu; Artemisia maritima, A.pauciflora, Salicornia europaea, S.herbaaea, Halocnemum strobilaceum, Salsola kali, Obione pedunoulata, O.verruoiferum, Petrosimonia crasifolia, Atriplex oanum, Anabasis salsa, Nanophytum erinacewn, Camphorosma monspeliaoum, Lepidum oartilagineum.
86.
9. Planinski (alpijskiJ element flore. Nasuprot nizijskim područjima, planinske oblasti pružaju sasvim specifične ekološke us1ove za život biljaka. Osim toga. istorija naseljavanja planinskih oblasti i razvoj flore na njima bili su ne samo specifični već i vrlo složeni, s obzirom na fizičku i ekološku izolovanost planinskih masiva (posebno njihovih najviših regiona). Pod planinskim elementom flore, u naJs1rem smislu, možemo podrazumeti vrste rasprostranjene u planinskim i visokoplaninskim regionima planinskih masiva. To je vrlo složen florni element, s obzirom na istorijske i druge odnose koji postoje izmedju pojedinih planinskih sistema. Dalje, od posebnog je značaja odnos koji postoji izmedju planinskog i arktičkog flornog elementa, njihove veze i sličnosti, kao posledica istorijskog razvoja u pleistocenu. Mnoge planinske vrste sreću se i u nizijama, pa je često veoma teško reći da li one pripadaju planinskom elementu ili nekom ·od elemenata nizije i brdskih predela. Sve to je uzrok da se u okviru vrlo širokog planinskog elementa može razlikovati veći broj posebnih (pod) elemenata flore. Pre svega, može se izdvojiti planinski ili montanski florni elemenat (mont), sa vrstama koje su rasprostranjene u nižim planinskim regionima, po pravilu ne iznad gornje šumske granice. Mnoge od njih nalaze se i u brdskim regionima, pa čak i u nizijama (na severu!). Zato je pre svega kod ovog elementa teško izdvojiti oštro njegovu pripadnost planinskom flornom elementu od njegove pripadnosti nekom od nizijskih i brdskfa flornih elemenata. Njemu pripadaju sledeće vrste: Cystopteris montana, Aspidium phegopteris, A.montana, A. lonchitis, A.braunii, PhyUitis scofopendrium, Asplenium viride, A.septentionale, Abies alba, Poa chaixi, Melica siliata, Calamagrostis halleriana, Carex ornithopoda, All~um schrenoprasum, Lillium martagon, Polygonatwn verticillatum, Orchis sambucinus, O.pallens, O.ustulatus, Gymnadenia odoratissima, G.albida, Hima,ntoglossum hircinum, Herminium monorchis, Thesium pratense, Th.bavarwn, Aconitum napellus, A.Zycoctomum, Ranunculus aconitifolius, Lunaria rediviva, Thlaspi montanu~, Sedum fabaria, S. villosum, Saxifraga decipiens, Aruncus silvester>, Sorbus aria, Trifolium spadicewn, T.medium, T.ochroleucum, Hippocrepis comosa, Coronilla montana, Geranium hirsutum, Ch.aureum, Laserpitium Zatifolium,
87. Meum atamanthicwn, Gent-ia:na
U nešto višim regionima (od prethodnih) žive, na primer. sledeće biljke, koje možemo oznat:iti kao pr>edalpijske vrste: Aspidium lobatum, Pinus montana (mugo), Schoenus ferrugineus, Lilium bulbiferum, Salix incana, S.gmndifolia, Rumex Scutatus, HeUeboY'Us viridis, Dentaria pinnata. D.digitata, Cardamine tt'ifolia, Sedum desyphyllum, Amelanchir vulgaris, Polygala chamaebuxus, Daphne eneor>um, Gentiana lutea, Veronica latifolia, Or>obanche flava, Lonicer>a alpigena, Valeriana tripteris" Carduus defloratus, C.personata, Petasites niveus,
Iznad gornje šumeske granice rasprostranjene su prave visokoplaninske biljke (alpijske b.J. U zavisnosti od njihovog odnovnog rasprostranjenja, odnosno od toga na kojim se planinskim masivima nalaze ihovi glavni centri rasprostranjenja 1 možemo razlikovati niz planinskih flornih elemenata: e7).ropski planinski i1 i pirinejsko-alpi,jsko-karpatsko-kavkaski florrni el.emenat 3 alpijski elemenat u širem i užem smislu rni
elemenat~
~
karpatska-balkanski florni
elemenat, altajsko-alpi'.jski florni elemenat a u vezi sa čkim
vrstama u arktiku još i
ru?ktičko-alpi'.jski
i arktiako-alta,fsko-alpi-
jski flor>ni element,
Od ani elementa {ili -kavkaskog flornog elementa) možemo navesti
ri sledeće
ko-a1 jsko- karpatskavrste: Car>ex curvula,
S.firraa, C.mucronata, C.sempervirens, OrchiB globosus, Rumex alpinus, Gypsophyla repens, Hutshinsia alpinaJ Drdba aizoides, Biscutella laevigata, Sedum atratwn, S,alpest1'e, Sa::cifraga caesia, S,a:phylla, Geum montanum, Zla, Gentiaria punctata_,, G.br-achyphylla, G,acaulis, Dinaria alpina, Plantago montana, P.alpina, Scabiosa Zucida, Carrrpanula pussiUa, Homogyne alpina, Crepis conyzifolia, C.aurea, C,alpestris, C.grandifZoro, Hierocium villosum,
88.
Agrostis alpina, A.rupestris, Poa minor, Festuca varia, Juncus jaquini, Silene quadrifolia, Gypsophila repens, Alsine sedoides, Ranunculus montanus, R.alpestrer, Petrocallis pyrenaica, Thlaspi
rotundifolium, Cardami-
ne residifolia, Draba tomentosa, Arabis coerulea, A.pumila, A.bellidifolia,
Serrrperviv~~
arachnoideum, Potentilla dubia, Geum reptans, G.montanum,
Alchimilla glaberrima, A.pubesaens, Trifolium thalii, T.badium, Rhamnus pumila, Viola lutea, Ligusticum mutelina, Rhododendron hirsutum, R.ferrugineum, Erica carnea, Primula auricula,, Androsaae aarnea, A.obtusifolia, Horminium pyrena-icum, Linaria alpina, Veronica beUidioides, V.frutiaulosa, Pediaulo::r>is rostrata,P.retiaulata, P.foliosa, Globularia nudiaaulis, G. aordifolia, Phyteuma halleri, Adenostyles alpina, Aahillea atrata, A.clusiana, Chrysanthemum atratum, Senecio carnioliaus, Leontodon taraxaa(. Ova grupa vrsta može se shvatiti i kao alpijski florni elemenat u najši-
rem smislu. Od pripadnika alpijskog elementa flore u užem smislu (eualp) možemo navesti vrste Salix retusa var. serpyllifolia, Rumex nivalis, Alsine octandra, A.rupestris, Daphne striata, Viola calaarata, Androsaae helvetica, Genticna pannonica, G.bavarica, Alectorolophus lanaeolatus, Galium helveticum, Valeriana supina, V.saxatilis, Carrrpanula thyrsoides. Cirsium spinosisimum, Hieraaium piliferum.
Od karpatskog flornog elementa mogu se navesti: Dentaria glandulosa, Aconitum moldavicum, Festuaa carpatiaa, Delphinium oxysepalum, Saxifraga perdurans, Euphorbia carpatica, Melandryum zawadzkii, Aahillea schuri, Leucanthemum
~otundifolium.
Karpatska-balkanskom flornom elementu pripa-
daju, na primer, Centaurea kotschyana,
Senecio carpaticus, Brickentalia
spiculifolia. Altajsko-alpijskom flornom elementu (alt-alp) pripadaju Sellaginella helvetica, Calamagrostis tenella, Avena versicolor, Allium victorialis, Coeloglossum viride, Salix retusa, Silenerupestris, Pleurogyne carinthiaca, Gentiana verna, Veronicaaphylla,Pedicularis incarnata, Leontopodium alpinum.
Kao primeri arktičko-alpijskog flornog elementa (arct-alp), možemo navesti sledeće biljne vrste: Lycopodium alpinum, Carex atrata, C.rupestris, Elyna (Kobresia) myosiroides, Eriophorum scheucze;>i, Juncus artcti-
89.
cus, J. triglumis, J. trifidus, Luzula spicata, Trisetum spicatwn, AfJl'Ostiz borealis, Phleum alpinum, Leuaorchis (Gymnadenia) albida, Salf.J! hel'bacea, S.reticulata, S.glauaa, Polygonum viviparum, Oxyria digyna, Minua:rJtia bi• flora, M.verna, Cerastium triginum, C.alpinum, Silene acaulie, Viecaria alpina, Rannunculus glacialis, R.pygmaeus, Thalictrum alpinum, Arabis alpina, A.halleri, Sedum annum, Sedum (Rodiola) roeeum, S.villosum, Potentilla arantzii, P.nivea, Dryas octopetala. Sibbaldia procumbens, Alohemilla alpina, Saxifraga opositifolia, S.cernua, S.etellaris, S.aizoon, S. aizoides, S.nivalis, Astragalus alpinus, Epilobium anagallidifolium, Loiseleuria procumbens, Arctostaphylos alpine, Gentiana nivalis, G.tenella, G.purpurea, Veroniaa alpina, V.fruticans, Euphrasia frigida, Bartechia alpina, Pediaularis eudetica, Erigeron uniflorue, Antennaria aarpatioa~ Gnaphalium supinum, G.norvegiaum, Potamogeton filifo:rmis, Cobreeia caricina, Cardamine alpina.
90.
ISTORIJSKA FITOGEOGRAFIJA Istorijsl
~ajsavršenijih.
Značaj
istorijske geografije biljaka nije potrebno naročito dokazivati. Pored opšte težnje i potrebe ljudskog duha da traga za prošlošću i da je upozna, prošlošću bilo koga objekta i bilo koga fenomena, postoje i, .. sasvim racionalni razlozi za otkrivanje i upoznavanje istorije prirode i · čoveka, medju kojima je jedan od najvažnijih upravo tumačenje savremenih pojava. One nikada ne mogu. biti objašnjene samo na osnovu savremenih odnosa i pojava, koji su vrlo često veoma zagonetni i na prvi pogled neobjašnjivi, ako se uzimaju u obzir samo oni faktori i uzroci koji danas deluju. Drugim rečima, da bi ob~asnili sadašnjost inoramo baciti pogled i u prošlost (ali,. isto tako, da bi objasnili prošlost moramo dobro ·poznavati i sadašnjost, jer je ona rezultat upravo te prošlosti, tj. istorijskog razvoja 11ekog predmeta i1 i neke pojave koji su upravo i doveli do sadašnjeg njihovog stanja,odnosno rezultata - videti da]Je o "aktualizmu"). Sve to što je rečeno vredi i za biljni svet, odnosno za floru i vegetaciju. Valter (Valjter G., Aljehin V., 1936) ukazuje n~ sledeće: (1) Biljni {Vegetacija) nije nešto postojano i nepromenJjivo; naprotiv, on se formirao u vremenu, Pa se i cjanas menja u odredjenom pravcu. Zato je nemoguće savremeno stanje vegetacije i njen floristički sastav objasniti samo sadašnjim faktorima. (2) Pa čak i većina savremenih biljaka, koje danas žive u određjenim oblastima, ranije nisu postojale; one su se odgo,.. varajućim· evolucijskim mehanizmima obrazovale u toku vremena, kroz niz geoloških perioda. (3) Uslovi spoljašnje sredine takodje nisu bili uvek
pokrivač
I
91.
isti, meri.
već
su se menjali više ili manje,
većinom, čak,
u vrlo velikoj
Sve to govori da je bez istorijskog pristupa nemoguće objasniti sadasnJe stanje flore i sadašnji karakter vegetacije. O tome će dalje biti više reči (aktualizam!). Možemo reći da je zadatak istorijske geografije biljaka da prouči istoriju flore i vegetacije odgovarajućih oblasti, odnosno čitavog sveta, od najstarijih vremena pa sve do danas, njihove promene i razviće u toku vremena, dakle sve istorijske procese koji su doveli do sadašnjeg stanja i sastava biljnog sveta na Zemlji. Prema nekim, širim, shvatanjima istorijska fitogeografija obuhvata i istoriju biljnog pokrivača komponovanog kroz različite fitocenoze (asocijacije); to znači da bi se istorijska fitogeografija bavila i takvim kompleksnim problemima kao što su problemi filocenogeneze (Sukačov, V.N., 1928, 1947, 1954, 1955., Sukačov, V.N., Dil i s, V. N. , 1964) . Kada je reč o istorijskom razvoju flore i vegetacije naše planete, recimo uzgred da se u odnosu na opšti karakter spoljašnje sredine, pre svega geomorfoloških globalnih osobina Zemlje, može poći od dva suprotna gledišta; (1) permanentnost (u suštini to je fiksizam, gledište koje ne dopušta veće pramene u toku istorije u odnosu na raspored okeana u Svetskom Moru, odnosno rasporedu, lokalizaciji, veličini i broju kontinenata), i (2) mobilnost (to je mobilizam, koji dopušta promenu broja kontinenata u prošlosti i njihovo kretanje po geološkom sloju sime). U prvom slučaju treba ukazati na (a) teoriju mostova, (b) pendulacionu teoriju, i (c) teoriju pola:rnog porekla flore. U drugom slučaju značajna je Vegenerova teorija o kretanju kontinenata i savremena teorija kontinentalnih pl-oča i njihovom kretanju (globalna geotektonika), koja se direktno naslanja na Vegenerovu teoriju obogaćujući je i dopunjavajući je upotrebom savremenih istraživačkih metoda i novim shvatanjima o istoriji Zemljine kore. Ipak, treba podvući da se promene u karakteru Zemljine kore (pre svega odnos mora i kopna), kroz duge geološke periode istorije naše planete od njenog nastanka pre otprilike 3-4 milijardi godina pa sve do danas, moraju tumačiti svestrano, uzimajući u obzir poznavanje elemenata iz oba navedena shvatanja, racionalne ih kombinujući i dopunjavajući ih medju sobom. Up-
92.
ravo zato što je istorija naše Zemlje bila vrlo složena i što su u njoj delovale raznovrsne sile često su i bile prisutne pojave naizgled protivurečnog
karaktera. Takodje se i i storija. flore i vegetacije mora na isti. način svestrano posmatrati, uz vodjenje računa i o shvatanjima fiksizma i o shvatanjima mobilizma (npr. teorija mostova i teorija kretanja kontinenata). Podsetimo se, najpre, da se u okviru
čitave
flore Zemlje mogu
uočiti
šest florističkih OBLASTI (carstava): (1) Holarktička, (2) Paleotropska, (3) Neotropska, {4) Australijska, (5) Kapska, i (6)
Antarktička;
naravno
i Okeanska (vidi u Poglavlju Florističke oblasti) .One su medju sobom suš-
tinski
različite (floristički
i u mnogom drugom pogledµ), što se može ob-
jasniti pre svega veoma dugim samostalnim razvojem medju sobom razdvojenih i· udaljenih teritorija, odsustvom veza izmedju njih, tako da su se flore od nekog svog zajedničkog početka razvijale samostalno, izolovano, bez mešanja; sve je to podsticalo nastajanje i učvršćivanje mnogih specifičnosti.
Medjutim, vrlo je
čest
lasti imaju vrlo upadljive
i suprotan sličnosti
slučaj
u opštim
da medju sobom udaljene obflorističkim
crtama - zajed-
ničke familije; .zajedničke rodove, S·l ične ekološke osobine i slične i1 i čak
istovetne forme, itd. Kao primer navedimo, na primer, zajedničke osobi ne flora iS točne Azije i i s točnog del a Severne Ameri ke .. Ovo se može objasniti pre svega pretpostavkom da su izmedju ovih oblasti, danas potpuno razdvojenih i udaljenih, postojale nekada veze (kopnene), kojima se vršila razmena njihovih flora, mešanje i• stvaranje na taj način zajedničkih osobina, odnosno vim genotipovima. Bli.zak je slučaj
veće
ili manje homogenosti u njiho-
sa nekim sličnim elementima flore tako udaljenih
medju sobom razdvojenih nesavladljivim okeanskim prostranstvima, kao što. su krajnji južni delovi Južne Amerike, antarktička ostrva u krajnjim južnim okeanskim delovima Svetskog Mora i Australija sa ostrvima oko sebe. Na primer, ti zajednički elementi ovih prostora su južna bukva (Notophagus) i neki južni četinari (Agathis, Podocaxpus). Teško je zamisliti· da su izniedju ovih toli ko udaljenih delova kopno mogli postojati kontinentalni mostovi (preko kojih bi se vršila migracija i razmena odgovaraju-
93, ćih
flornih elemenata, odnosno njihovih genotipova); sve što danas znamo o geomorfo1ogiji morskog dna govori protiv postojanja takvih "mostova" na ovakvim ogromnim okeanskim prostorima. Kontinentalni mostovi mogli bi se dopustiti samo na manjim rastojanjima (recimo izmedju južne Evrope i severne Afrike, dakle preko Sredozemnog mora). Ustvari, teorija mostova (mostovi na većim prostranstvima izmedju vrlo udaljenih oblasti - npr. mostovna veza izmedju Južne' Amerike i Afrike, Australije i Afrike, itd.), mada za nju nema nekih jačih dokaza, mora se prihvatiti jedino u slučaju da zastupamo shvatanje o perrnanentnosti karaktera Zmeljine kore (tj. kontinenata i okeana). U svakom slučaju, teorija mostova je nedovoljna da bi objasnila sve složene fenomene u sadašnjem izgledu i karakteru flora u različitim oblastima sveta, pre svega odredjene i značajne sličnosti u florama obiasti koje su danas medju sobom veoma udaljene i prostorno i ekološki izuzetno izolovane. U tom pogledu daleko više osnova za pravilno tumaćenje ovih zagonetnih pojava daje teorija mobiUzma, koja pretpostavlja drukčiju sliku rasporeda kopna i mora u prošlosti nego danas, sve do pretpostavke o postojanju u prošlosti jednog jedinstvenog kontinenta(što znači i zajednićki prostor za biljni svet koji je na njemu mogao slobodno migrirati u svima pravcima i pri tome se genetski mešati, odnosno ukrštati, bez ikakvog principijelnog ograničenja). U tom pogledu posebno je zanimljiva Vegenerova teorija o kretanju kontinenata i evoluciji kontinentalnih masa„ koja je do danas razvijena u vrlo složena i naučno dobro zasnovana shvatanje o evoluciji Zemljine kore (Wegener, A., 1929). Zagonetnu pojavu predstavlja i činjenica da je flora kamenoga uglja (recimo u Srednjoj Evropi) vrlo slična savremenoj tropskoj flori Afrike, na primer. Istovremeno, ta karbonska (istovremeno i tropska), flora Srednje Evrope izuzetno je različita od savremene evropske flore, mada su te dve flore (karbonska tropska i savremena umerena) lokalizovane na istom prostoru, tj, u Srednjoj Evropi, Dalje, zagonetna je sličnost prošle i sadašnje flore na različitim prostorima (Srednja Evropa, tropska Afrika), odnosno različitost prošle (tropske) i savremene (urnerene) flore na jednom istom prostoru (tj. u Srednjoj Evropi).
94.
Ova, na prvi pogled sasvim neobjašnjiva pojava, može se rastumačiti pre svega mobilnošću klimatskih pojaseva i polova, što znači njihovim kretanjem ili u pravcu juga ili u pravcu severa. Prema tome, u karbonu je moguće da je ekvator prolazio kroz Srednju Evropu (otuda u to vreme u njoj i tropska flora), da bi se zatim pomerao prema svome sadašnjem "afričkom" položaju~ njegovo mesto u Srednjoj Evropi zauzima umereni klimat• ski pojas. Otuda danas u Srednjoj Evropi umerena flora, a u tropskoj africi tropska flora. Teorija o kretanju polova i klimatskih pojaseva sastavni je deo Vegenerove teorije o kretanju ko.ntinenata (ustvari, to je Kepen-Vegenerova teorija o kretanju kontinenata i kretanju polova i klimatskih pojaseva). Medjutim, u vezi sa svim ovim problemima postoje i neka drukčija shvatanja (o "po 1itopnom" i "monotopnom" porekl u vrsta, o nejednoznačnos ti istih klimatskih pojaseva u prošlosti i sadašnjosti, itd.). Na nekima ćemo se docrtije kratko zadržati. U formul isarju Vegenerove teorije o kretanju kontinenata inspiracija je bila u neverovatnoj sličnosti (u pogledu kont:ire) istočnih obala Južne Amerike i zapadnih obala Afrike (ali i nekih drugih kontinentalnih obala). Ako u mislima (ili na modelu) približimo, u prostoru Atlantika, Južnu Aineriku i zapadnu Afriku zapazićemo da se atlantske obale ovih kontinenata gotovo savršeno uklapaju jedna u drugu (slika 19), da se južnoamerička brazilijska izbočina uklapa u zapadnoafričko udubljenje Gvinejskog.zaliva, i da se sa harska zapadna izbočina dosta dobro uklapa u prostor Karibskog mora. To,· svakako, nije slučajno! Kao da se, u prošlosti, južnoameričkoafrička kontinentalna celina prelomila (ili raspukla) nepravilno na dva dela pa je zatim svaki deo kao samostalna celina (tj. novi delovi Južna Amerika i Afrika) počeo da se sve više odvaja i udaljuje jedan od drugog. Ove konturne obalske linije još više se poklapaju ako se posmatraju na odredjenoj dubini ispod morske površine, jer su obale iznad površine mora dosta izmenjene u odnosu na prvobitno stanje, snažnim de]ovanjem plime i oseke, tj. snažnim i dinamičnim talasima (tj. dejstvom abrazije). Odgovarajuća geološka istraživanja pokazala su da i u sastavu i karakteru stena i· geoloških formacija postoje odgovarajuće veze izmedju Južne Ame·rike (istočnih delova) i zapadne Afrike, kao da su se neki geološki slo-
95.
jevi pružali neprekinute, kao jedna celina, preko Južne Amerike i Afrike, i da su zatim bili prekinuti i odvojeni linijom Atlantskog okeana, u skladu sa odvajanjem udalja_vanjem novonastalih kontinenata, Južne Amerike i Afri ke. Na odredjen način ova frapantna sličnost konturnih obalskih linija susednih kontinentalnih obala (pre svega duž Atlantskog okeana) zapaža se i na drugim mestima, mada ne tako izrazito kao u slučaju Južne Arnerike i Afrike. Tako se može zamisliti da su i Severna Amerika i l::vrazija bile spojene u jednu celinu duž Atlantika, istočnim obalama Severne Amerike zapadnim delovima Evrope, istočne obale Afrike sa jugozapadnim obalama Azije preko Madagaskara i Indije, itd. Drugim
Vegenerova teorija pretpostavlja postojanje u prošlosti jednog jedinstvenog kontinenta, koji se zatim raspao na nekoliko novih, manjih kontinenata koji su se u toku da1jeg vremena sve više udaljavali izmedju sebe. Ustvari, Vegenerova teorija polazi od dve pretpostavke (kako je napreci već i ~ečeno): rečima,
1. Raspadanje prvobitnog celovitog kontinenta na više novih i manjih koji se duž atlantske linije sve više udaljavaju medju sobom ("kretanje kontinenata"), a takodje duž linije Antarktičkog mora i Arabijskog, odnosno, Indijskog mora, u pravcu sadašnjeg austral ijskog položaja, i 2. Kretanje polova, odnosno jući pre svega ekvator).
svih ostalih klimatskih zona
(uključu
Danas je Vegenerova teorija gotovo opšte priznata. Ona daje moguć nost da se stvori dosta jasna slika, mada gruba i šematska, o opštim geografskim i ekološkim uslovima u prošlosti. Isto tako, ona, daleko bolje nego mnoge druge teorije (nrp. teorije kontinentalnih mostova), omogućuje objašnjenje geografskog položaja mnogobrojnih paleobotaničkih ostataka, odnosa izmedju njih, rodbinskih odnosa izmedju fosilnih i savremenih flora, kao i sadašnjih florističkih i istorijskih odnosa izmedju različitih recentnih flora. „ o-U skladu sa Vegenerovom teorijom možemo pretpostaviti da je u prageološko doba (vreme pradavne prošlosti) na našoj planeti postojalo jedno
96.
jedinstveno more, označeno kao pantalasa, i da je ono bilo rasprostrto preko tankog, takodje manje ili više ravnomerno rasporedjenog sloja siala (SiA1); sial je ležao na sloju sime (SiMg}, a ovaj na najdubljoj Zemljinoj zoni nife (NiFe). U paleozoiku došlo je, prema tim ihvatanjima,do prekidanja i nabiranj~ sloja siala u jednu masu, daleko deblju i ograničenijeg prostiranja nego ranije, koja se zbog toga pojavljuje iznad površine mora (tj. pantalase), sakuplja u jednu celinu koja sada predstavlja jedinstveni prakontinent
označen
kao pangeja.
Prema tome, prakontinent je predstavljao kompaktnu i jedinstvenu masu siala, duboku oko 100 km, koja je plivala" na sloju sime koja je bila žitkog sastava i od siala veće specifične težine; ustvari, sima obrazuje dno okeana i različite je debljine (ponegde je taj sloj, na nifi, vrlo tanak i na tim mestima najčešće i izbijaju podvodni vulkani). 11
Verovatno da je još i u karbonu kopno predstavljalo još uvek jednu jedinstvenu kontinentalnu celinu, tj. pangeju; istovremeno, i polovi su zauzimali bitno drukčiji položaj nego danas (južni pol negde u prostoru najjužnijih delova Afrike, severni pol u praokeanu, nasuprot severnim delovima pangeje). Sistematizovano, sledeće rijskoj fitogeografiji:
činjenice
stvaraju osnovne probleme u isto-
1.
Sličnost
2.
Sličnost
fosilnih flora na jednom mestu sa savremenim florama na nekom drugom mestu (npr. fosilna flora Srednje Evrope i savremena flora tropske Afrike); karakter fosilne flore pokazuje da se ona nekada razvijala u uslovima bitno drukčijim (pre svega u klimatskom pogledu) nego što su to sadašnji uslovi na toj istoj teritorij i ;
3.
čitav
flore u oblastima koje su sada veoma udaljene i medju sobom prostorno i ekološki izolovane (nrp. istočni delovi Severne Amerike, Evrope i istočni defovi Azije);
niz biljnih vrsta kao da nije usaglašen (ekološki) sa savremenim uslovima koji danas vladaju na njegovom staništu (po pravi-. lu to su reliktne vrste).
97.
u vidu sve ove okolnosti verovatno prisutne u toj dalekoj prošlosti, koje su bile drukčije nego danas, možemo dosta uspešno objasniti čitav niz činjenica koje je utvrdila pa 1eontoiogija (pa leobotani ka), a koje sadrže čitav niz protivurečnosti i problema. Imajući
Pre nego što predjemo na iznošenje relevantnih činjenica i problema biljnog sveta prošlosti treba istaći da celoviti prakontinent pangeju ne treba shvatiti kao apsolutno homogenu masu. Naime, zbog različite nadmorske visine, vertikaln~ razudjenosti kontinentalne mase i dubokih depresija, moguće je pretpostaviti i prisustvo plitkih mora (ili jednog jedinstvenog - što je manje verovatno) koja su ima1a ekvatorijalni. pravac sredinom pangeje, razdvajajući već u mezozoiku prakontinent na dva podkontinenta - Zauraziju (severni) i gondvanu {južni kontinent). To je ustvari staro mediteranska more (mediteranik), opšte poznato pod imenom tetis. Mnogi paleofito1ozi i istorijski fitogeografi smatraju da je ovo staro Sredozemno more igralo u istoriji Zemlje veliku ulogu. što se tiče prakontinenta po nekim autorima bilo ih je više nego samo laurazija i gondvana, naravno u duhu teorije o kontinentalnim mostovima (Vuljf, E.V., 1932). Naravno, ovde se radi o istim kontinentalnim masama koje i danas postoje, dakle u pitanju je teorija permanentnosti odnosno fiksizma, ali su one prisustvom različitih starih plitkih mora imale drukčiju internu raspodelu, tim morima su bile drukčije ispresecane i razdvojene. Naravno, biljni svet ovih prastarih konetinenata, laurazije i gondvane (i možda nekih drugih), bio je medjusobno bitno drukčiji. U kombinaciji sa razdvajanjem severnog i južnog podkontinenta pangeje i njegovim razdvajanjem na delove koji su dali, kasnije, sadašnje kontinente, slika stvaranja recentnih kontinentalnih i okeanskih odnosa bila je veoma s1ožena, a procesi tih stvaranja komplikovani i višesmerni, Kao jedan od primera ovih zakonitosti u rasprostranjenju, odnosima karakteristikama biljnog sveta u prošlosti možemo navesti podatak da je u karbonu u Srednjoj Evropi nadjena bogata flora tropskog i subtropskog karaktera u obliku ugljenih slojeva moćne debljine (Sar 82 m, Rur 81 m, š1ezija 155 m), Ovako ogromna organska produkcija bila je moguća samo u naročito povoljnim uslovima, što znači tropska klima sa velikom vlagom i I obilnim kišama, Da je u pitanju upravo tropska klima dokazuju mnogobro-
98.
jni, karakteri ovih drvenastih fosilnih biljaka, kao što su to na primer (1) odustvo godišnjih prstenova na stablima (godovi), (2) ogromni složeni listovi, (3) česta pojava kauliflorije, (4) prisustvo velikog broja drvolikih paprati (paprati drveće), koje se sada nalaze samo u tropskim podrUčJ1ma (na primer paprati drveće iz familije Maratiaaeae - posebno u tropskim kišniin šumama Malajskog arhipelaga, Java i druga ostrva), itd. Istina, ranije se mislilo da je za vreme karbona klima na čitavoj . . . .. ' ~'
';
,
Ze!111JiJ>ila ravnomerna i vrlo povoljna, te da je i u sadašnjim umerenim klimatskim.Z:onama vladala tropska klima, što je i omogućilo stvaranje moćni.h n~sl~~a 'fo~ilnih ugljeva od tropskih vrsta drveća. Medjutim, bez obzira' na veliku verovatnoću da je u toj dalekoj prošlosti klima bila ra;nomernija ';'ujednačeni ja na čitavoj Zemlji (s obzirom na ni.z okolnosti), , .• · ..• ,
~
.,,.··\
, . .,
vrlo
''.
'·"·'!
.j
, '
ipalt'~u ;' t~dl \norale postojati razli čite kl imiitske zone, razli čite od topl~g ekvafora ka hladnim polovima. Treba se podsetiti da je i tada posto,
..
•·"
I
jao odredjen položaj Zemlje u odnosu na Sunce i da je i tada Zemljine obrtanje oko sopstvene osovine bilo vrlo specifično, što je i tada nioralo da dovede do stvaranja simetričnih klimatskih pojava na severnoj i južnoj hemisferi (što je slučaj i danas), kao i svih razlika u klimatskim zonama s obzi~om riii ~kruglinu zemljine lopte i upadnih uglova Sunčevih zrakova na Ze~lJinu (zaok'fugljenu} površinu, Pored toga, i čitav niz drugih faktora !
'
:
•
' :
(.
~\
„J
:·~
·:
„ i ·.. .
:
.
.
dokazuje da ia vreme karbona nije mogla postojati istovetna (tropska) klima na čitavoj Zemljinoj površini, već čitav niz diferenciranih klimatskih pojaseva od ekvatora prema polovima. Ipak, i P,ored svega što je r'ečeno, iznose se mnogobrojne pretpostavke koje treba da dokažu da {tropski) karakter fosilnih flora u ugljevima Srednje Evrope (i u drugim sada umerenim oblastima Zemlje) nije u vezi sa tropskom, klimom tropskih vremena, tj. u karbonu. Na primer: (1) Biljke 'katbona iinale su veću sposobnost prilagodjavanja (široku ekološku valencu} na različite klimatske karakteristike nego savremene biljne vrste. posebno su bile manje osetljive na (nisku) temperaturu (prema tome. i pored svog tropskog karaktera mogle su živeti i u zoni umerene klime!). (2) Kli• ma na čita\Jo,j 'Zemljinoj površini bila je istovetna (tropska?!}, jer je Zemlje! ka.o još
99.
ma tom shvatanju, Zemlja je sa svoje površine gubila vrlo mnogo toplote, usled tadašnje velike oblačnosti neba; moguće da je tom efektu doprinosio i drukčiji sastav atmosfere, koja je bila "gušća", pre svega zbog velikih količina co 2 (zato je tada bio pojačan i tzv. efekat staklene bašte}. (3) Odsustvo prstenova u drvetu drvenastih biljaka karbona bila je prosto jedna od filetskih osobina tih karbonskih biljnih vrsta, i nije imala nikakve veze sa periodičnošću (tj. godišnjim dobima tadašnje klime, koja je mogla biti i klima umerenog karaktera),. Naravno, ove pretpostavke ne mogu se uzeti kao verodostojne. Pre svega, sva naša znanja o biljnom svetu i njihovoj ekologiji i evoluciji govore da je osnovni evolucijskoekološki princip koji vlada u prirodi "težnja'' ka sve većoj specijalizaciji, i znatno manjoj zastupljenosti vrsta koje bi bile istovremeno i geografski i ekološki kosmopoliti. Ne može se prihvatiti da su biljke iz karbona sa izrazitim osobinama tropskih vrsta mogle opstati u uslovima umerene klime, u kojima se leto smenjuje sa više ili manje jakom zimom. O ovfa pitanjima naći ćete više u onim delovima udžbenika koji se odnose na probleme endemizma i kosmopolitizma, odnosno ekološke univerzalizacije i ekološke specijalizacije. da je jedna jedinstvena klima na čitavoj Zemlji (recimo tropska) nemoguća, mada je moguće da su klimatske zone bile nekada manje izražene i manje medjusobom različite nego danas {slika 51 ). Ali, klimatska zo~alnost Zemljine lopte, od toplog ekvatora ka hladnim polovima, postojala je odvajkada, pa bar od onih vremena kada se na Zemlji pojavio život. Već
je
rečeno
Najzad, prisustvo prstenova u drvetu drvenastih biljaka nesumnjivo je vezano 2a periodične pramene klime u toku godine, u ovom slučaju radi se o smeni vegetacijskog perioda i hladne zime. Ne postoje nikakve činje nice koje bi stavile u sumnju zavisnost godišnjih prstenova od periodič nih dogadjaja u spoljašnjoj sredini, dakle od god'išnjih klimatskih prome'"' , na. što se tiče klimatskih pramena u karbonu, koje su, kao što smo vide~ li,· predmet odgovarajućeg neslaganja, postoje nesumnjivi tragovi glacijacija i za vreme kamenog uglja, i to u južnoj Africi (npr. u oblasti Konga).
100.
zatim u Brazil iji. zapadnoj Australiji i u prednjoj Indi ji. To znači da je nasuprot severnoj hemisferi u kojoj je vladala tropska klima, na južnoj hemisferi, za vreme karbona, na mnogim mestima površina kontinenata bila pokrivena ledom (znači, karbonsko ledeno doba). Ovo govori. pre svega, u prilog shvatanju da je i za vreme karbona na Zemlji vladala klimatska zonalnost i da je tadašnja flora podlegala svim onim ekološkim i fitogeografskim zakonitostima koje vrede t danas. Medjutim, sama činjenica da je ledeno doba u to vreme zahvatalo kopno južne hemisfere, pnstavlja naizgled niz rie,rešivih pitanja. Sva ona, ili bar veći deo njih, mogu se uspešno objasniti Vegenerovom teorijom o kretanju kontinenata (i teorijom o premeštanju polova i klimatskih zona}. U skladu sa tim, treba poći od · sledećih pretpostavki: l. Zemlja je bila jedna celina, jedan jedinstven prakontinent (pan-
geja). (2) Polovi su imali drugi položaj nego danas. (3) Ekvator je bio daleko severnije nego danas, i prolazio je, izmedju ostalog, i kroz srednju Evropu. (4)-Severni pol je bio van Evroazijskog prostora i zato se na severnoj hemisferi nisu sačuvali ostaci severne glacijacije iz karbona. (5) J11žni pol se nalazio u prostoru južne Afrike, zahvatajući glacijacijom malo čas spomerute kontinentalne oblasti •. U vezi sa svim iznetim
nalazi se i izvesna klimatska raščlanjenost karbonske flore:. flora Peaopteris (paprati), tropskog karaktera; Glossopteris, sa godišnjim prstenovima, umerenog karaktera . .Flora Sigilaria i Lepidodendron'-a ne .pokazuje jasne crte vezane za odredjene klimatske zone, ali je možda ipak subtropskog karaktera. činjenicama
Cvetnice se pojavljuju tek u kredi (i to već u donjoj kredi), i to gotovo eksplozivna, sa velikim brojem vrsta i vrlo .r:azvijenim oblicima ("primitivnije", tj. redukovanije cvetnice - monokotile, kasnijeg su pore_kla, pr! čemu su neke familije, nrp. Poaaeae, vrlo redukovane i u odnosu i na neke najstarije cvetnice - neke dikotile, te predstavljaju pojednostavljenje gradje i oblika biljnog tela i pojedinačnih organa kao reakciju na ekološke prilike i prilagodjavanje na ·sasvim specifične faktore spo-. ljašnje sredine - npr. ledeno doba sa izrazito specifičnim i relativno , jednostavnim prilikama kserofitnih stepskih in'terglacijalnih perioda). Uostalom, pojava cvetnica i njihovo rasprostranjenje predstavlja još uvek
1 I
101.
ve1; ku evo 1ucijsku, filogenetsku i eko 1oško'."'bio~eqgr:~~s~u :zagorietku .. Medjutim, tek u tercijaru razvoj biljnog sveta d~vodi do :f1QPis_ttčke-:~itua cije slične sadašnjoj (naravno, ova sličnost je relativnaa jer su se i krajem terci jara i u posttercijaru klimatske prilike i bj1jni .svet li ve1ikoj meri promenili), Naravno, u tome ogromnom vremenskom rasponu od.karbona (mladji paleozoik) pa do krede (mladji mezozoik), koji je izuzetno značajan po pojavlj vanju cvetnica, dešavaju se mnogobrojne, složene i značajne promene ~u _životu i karakteristikama biljnog sveta (kao i životinjskog), a takodje i spoljašnje sredine, u pogledu reljefa geografije}_ o.dnos lllora .i kopna, formiranje planina i nizija), odnosno i klime, u globalnim i regionalnim razmerama. Za vreme jure izgleda da je došlo do prvog razdvajanja kontinentalnih masa, iz prvobitnog jedinstvenog kontinenta pangeje, putem složenog niza pukotina, i to tako da se najpre izmedju sebe razdvajaju Južna Amerika i Afrika (otuda i veoma značajna razlika izmedju južnoameričke i afričke flore, i pored njihovog sličnog tropskog i ubtropskog položaja). Izmedju ova dva kontinenta njihovim udaljavanjem počinje stvaranje Atlantskog okeana (mada se inicijalna atlantska pukotina javlja već u karbonu). Ostali delovi pangeje još su povezani, na različite načine. Australija i Amerika se takodje odvajaju od Afrike (stvara se Antarktički okean i de1ovi Indijskog okeana), ali su povezani kako medju sobom tako i sa Južnom Amerikom. Ova tri kontinenta čine ustvari još uvek jednu celinu. Otuda izmedju njih i postoje mnogobrojne zajedničke florističke karakteristike. Najzad, potpuno se razdvajaju i Australija i Antarktik. Gubi se veza i izmedju Antarktika i Južne Amerike. Ustvari, za vreme krede ovo odvajanje osnovnih kontinentalnih masa je završeno, te od tog momenta razvoj njihovih flora teče manje ili više samostalno, što dovodi i do specifičnih flornih osobina pojedinih kontinenata. · Od Afričke ploče teče odvajanje Madagaskara i Indije, pri čemu Indija putuje daleko na sever sudarajući se najzad sa južnim delovima Azije, štc nabiranjem masa u sudaru dovodi i do stvaranja moćnih himalajskih planinskih masiva,
102.
Naravno, najduže se održala veza izmedju kontinentalnih masa na severu (sve do tercijara), tako da su najduže bile povezane Severna Amerika i Evropa (odnosno i Azija, preko EVrope); to je i dovelo do toga da su flore Severne Amerike i Evrope (Azije) veoma slične: kontakti, migracije mešanje flora izmedju ovih kontinenata najduže su se održali! Treba još jednom podvući da je doba krede bilo od osobitog značaja: tada je izvršena smerza različitih flora, nasuprot starim i primitivnim oblicima nastaju i napreduju moderne flore, tj. jedinstvena.. i sasvim spe:) cifična flora cvetnica koja se u mnogim bitnim osobinama suštinski raz1ikuje od svojih prethodnika. Pitanje porekla cvetnica, njihovog nastajanja i evolucije, ni do danas nije ni izdaleka rešeno, mada postoje mnoge pretpostavke. Nastanakom cvetnica biljni svet naše planete dobija sasvim drukčiji karakter, i pored toga što su se zadržali i mnogi predstavnici ranijih flora (npr. četinari su još uvek veoma važni elementi savremenog vegetacijskog pokrivača naše Zemlje, naročito severne hemisfere). Cvetnice su danas dominirajuća grupa biljaka i one predstavljaju prave "vladare" biosfere na kopnu. Pre cvetnica u mezozoiku najbolje razvijene i najrasprostranjenije biljke iz grupe Ginkgoideae i Cycadeae (golosemenjače), već u trijasu počinju da postepeno izumiru, tako da bi se do danas zadržale, i to samo na nekim ograničenim mestima, nekoliko vrsta iz Cycad.aceae i jedan jedini predstavnik familije Ginkgoaceae , famozna monotipna vrsta iz monotipnog roda ("živi fosil"), Ginkgo biloba. ~-
Naravno, od gimnosperama održale su se pre svega četinari u pojedinim klimatskim zonama sve do danas (npr. u zoni tajge, u prostranim šumama, ali sa malim brojem vrsta), zajedno sa cvetnicama; medjutim, i u odnosu na četinare cvetnice igraju neuporedivo značajniju ulogu u izgradnji florističkog i vegetacijskog sveta naše Zemlje (sa izuzetkom krajnje vegetacijske zone na severu, tj. cirkumpolarne moćne i izuzetno velikog rasprosiranjenja šume poznate pod popularnim imenom "tajga"). Za cvetnice. je karakteristično ne samo izuzetno veliki broj različitih vrsta, već i beskrajna raznovrsnost životnih formi i ekoloških tipova (u tom pogledu četinari su krajnje siromašni). Njihova ekološka adaptivnost je zaista fenomenalna.
103.
Za vreme krede klima Srednje Evrope i Severne Amerike (ali takodje i Grenlanda!) bila je izrazito tropska, ili bar subtropska. Fosilna flora ovih oblasti sadržavala je u kredi s1edeće veoma karakteristične tropske i subtropske .cvetnice: Artocarpus (hlebno drvo), Cycas, Sassafras, Magnolia, Tlex, Cianna:momum, PLatanus, Ta:marix, Eucaliptus, Sapindus, Stercu-
Zia, Diaspyros, Smilax, Nelumbo; od golosemenica bile su
značajne
Sequoia,
Sciadoptitys, Callitris, Libocedrus, Pinus, Podooarpus, Ginkgo, i dr. A1 i. uporedo sa ovim tropskim i subtropskim biljkama pojavljuju se već
tada i vrste rodova cvetnica vezanih za klimatski umerene i ne tako tople oblasti: Que.~cus, Fagus, Salix, Prunus, Acer, Populus, Betula, Hedera. Ove oko1nosti govore da je već u kredi flora severne hemisfere bila vrlo razvijena, ali isto tako i da su spoljašnji uslovi (klima, reljef) bili dosta izdiferencirani. Upadljiva je i već velika izdiferenciranost biljnoga sveta (pre svega na jednoj strani golosemenice, a na drugoj cvetnice!), Medjutim, treba istaći veoma važnu činjenicu da navedeni rodovi cvetni ca (hrast, bukva, javor, itd.) u to vreme nisu bili predstavljeni savremenim vrstama, koje danas žive u prilikama umerene klime, već starim vrstama cvetnica prilagodjenim pretežno tropskoj i subtropskoj klimi, sa drukčijim osobinama (pre svega većina tadašnjih vrsta bile su zimzelene)~ i da su se tek docnije izmenile i pretvorile u savremene umerenokontinentalne vrste (koje se, izmedju ostalog, odlikuju i sezonskom listopadnošću. Naravno, i u to vreme počinje razvoj vrsta vrlo bliskih savremenim, prilagodjenih i umereno klimatskom pojasu (koji je egzistirao i u kredi), što pokazuju mnogobrojni kredni fosilni ostaci, Navedimo, usput. da je evidentno i prisustvo hrastova koji, bez obzira na svoju veliku starost, pokazuju frapantnu sličnost sa nekim savremenim oblicima Quercus cerris (u okviru grupe austriaca),
ISTORIJA BILJNOG SVETA U TERCIJARU U tercijaru proces razdvajanja Starog i Novog sveta i llk!djusobnog udaljavanja kontinentalnih ploča sve više napreduje, kao i dalje osamostaljenja pojedinih flora. U eocem.1 taj proces gotovo završen, pa su
104.
još samo na severu Evropa i Severna Amerika povezane preko Grenlanda. Pošto su se, na taj način, veze izmedju Severne Amerike i Evrope najduže održale i njihove flore su najsličnije, za razliku od onih flora čije su se teritorije prve razdvojile i izolovale (pre svega Južne Amerike i Afrike, Australije i ostalih delova kopna, itd.). Dakle, dužina trajanja prostorne izolacije izmedju datih teritorija (odnosno pojedinih kontinentalnih ploča), bila je odlučujuća za osamostaljenje pojedinih flora i formiranje sve izrazitijih njihovih osobenosti. Naravno, ne samo dužina izolacije već ~~njena efikasnost (tj. nepremostivost postojećih barijera - npr. ogromnih okeanskih prostranstava), odlučivala je u kojoj meri će se ispoljavati specifičnosti pojedinih flora. Samo se po sebi razume da ·su i raznovrsni- (specifični) uslovi spoljašnje sredine u velikoj meri doprinosili da se specifičnost u kreaciji žive prirode razmahne u svoj svojoj raznovrsnosti). Za tercijar treba
istaći
dva izuzetno
značajna
procesa:
1. Stvaranje ogrorrmih planinskih lanaca.- U obe Amerike moćan planinski pojas Anda - ili severoameričkih južnoameričkih Kordiljera, u meridionalnom pravcu, od Aljaske na severu pa sve do krajnjeg juga Južne Amerike, do Patagonije i Ognjene Zemlje; u Evroaziji takodje moćan planinski lanac u ekvatorijalnom pravcu, evroazijskih alpijsko-himalajskih planina, od Atlasa i Pirineja na krajnjem_ zapadu pa preko Alpa, Balkanskih planina (Dinaridi, Rodopi, Karpati, šarsko-Pindske planine, itd.), i Kavkaza, sve do srednjeazijskih planina i najzad ogromnih Himalaja na krajnjem istoku kontinenta. docnije da su formiranje ova dva najznacaJnlJa planinska lanca na Zemlji, zatim njihov potpuno različit pravac pružanja (meridionalni i .ekvatorijalni), imali ogroman značaj za stvaranje savremenog biljnog sveta i vege~cije severne hemisfere, i naročito, za različitu sudbinu severoameričke i evroazijske flore tokom Velikog ledenog doba. Videćemo
2. Premeštanje polova (pre svega severnog pola), i naravno, čitavih klimatskih zona, uključujući i ekvato~. od svoga severnog i okeanskog položaja ka jugu, prema Evropi (sa položajem na kopnu}, a
105.
zatim njegovo ponovno kretanje ka severu, do svoga sadašnjeg položaja (u moru). Treba
istaći
da u eocenu Evropa još uvek leži u blizini ekvatora, i
da sada temperatura dostiže svoju najveću visinu (kasnije, nikada više toliko visoku, čak ni u postglacijalu): Još jednu činjenicu treba imati na umu: u toku
čitavog
tercijara, od eocena pa sve do pliocena, Evropa
se postepeno sve više približava sei1ernom polu (to, istovremeno, da se i
čitava
znači
severna hemisfera, pre svega njeni severni delovi, pomera-
ju ka severnom polu, što će i dovesti do osetnog zahladjenja čitave hemisfere i do gl acijacije pre svega u Evropi i Severnoj Americi). Treba napomenuti da je ovaj sve više severni položaj - u odnosu na severni pol, Evrope i Severne Amerike, rezultat složenog paralelnog delovanja eventualnog pendulacionog kretanja Zemljine lopte i
ekscentričnosti
kretanja
same Zemljine osovine. slično obrtanju čigre u momentu kada svoje kretanje usporava. To i dovodi (pretpostavimo), pre svega, do toga da će Evropa, na primer, biti
čas
bliže ekvatorijalnom položaju - u odnosu na Sun-
ce, a dalje od polarnog položaja, odnosno
čas
dalje od ekvatorija1nog
položaja a bliže severnom polu. Krajem tercijara, što znači u p1iocenu, Evropa se nalazi približno na istoj geografskoj udaljenoSti od pola kao danas, što znači da se to..; kom prošlih geoloških perioda
značajno
i dosta brzo udaljila od svoga vi-
še ,ili _manje ekvatorijalnog položaja (npr. u karbonu). Sve to, naravno, ima uticaja na promene u flori i vegetaciji. u njihovom geografskom položaju i karakteru samog biljnog sveta, koji evoluira u skladu sa promenama klime, menja se u svome florističkom sastavu i u cenološkim kombinacijama. Mnoge vrste, sa nastupanjem hladne klime, vljaju. Nastaju i nove
florističke
iščezavaju,
a mnoge nove se ja-
kombinacije, u skladu sa raznovrsnim
i višekratnim migracijama iz starih postojbina u nove prostore.
Kako je
već rečeno,
u eocenu u Evropi (a 1i i u Severnoj Americi i
I
odgovarajućim
delovima Sibira) vlada još uvek tropska klima sa više ili
manje tropskom fl0rom: kao rezultat tih okolnosti obrazuju se u Srednjoj Evropi moćni ugljeni slojevi. Za to vreme karakteristične su različite palme i Ficus-i. Prisustvo palmi potvrdjuje da je zada srednja godišnja temperatura bila 16°C, U pliocenu u Evropi još uvek ima palmi' (tada se .
106.
ekvator nalazio približno na visini ušća reke Nil), ali docnije palme iz Evrope u potpunosti iščezavaju: klima postaje još nepovoljnija - hladnija i suvlja. Pošto se ekvator pomerio ka jugu, Srednja Evropa se našla u pustinjskoj zoni, pa je njena flora tada bila dosta slična sadašnjem biljnom svetu severne Afrike (zimzeleni hrastovi, Laurus, različite palme, kesten, bukva, klen, itd. - naravno iz ovih navedenih biljaka vidi. se da je ova zona bila pustinjska samo uslovno, jer su u njoj, očigledno, postojali i dosta vlažni i dosta klimatski umereni prostori). "ti
Sto se tie'e severnijih evropskih prostora, na primer oblasti Baltičkog
mora, postojale su u to vreme tamo prostrane šume, u koj~ma su zna. čajnu ulogu igrali četinari (npr~ Thuja - rod danas zastuj)ljen samo u Severnoj Ainerici, zatim 22 vrste bora - danas u Evropi samo 9 vrsta roda Pi.nus, itd.). U vezi.sa pitanjem klime u tercijaru, i njene promene u pravcu zah- ·
ladjenja prema pliocenu (i najzad sve do Velikog ledenog doba), veoma je važan problem karaktera flore u sadašnjim polarnim oblastima, i to još od ranog terci jara. Evo nekoliko interesantnih činjenica. Na 81°45' sever~e geografske širine, da.kle daleko na severu,. nadjeno je u ranom tercijaru preko 30 značajnih fosilri.ih vrsta~ od kojih 10 četi. . nara. Medju njima je vrlo čest Ta.:r:odi:um, termofilna i higrofilna biljka, koja danas živi samo u jugoistočnim delovima SAD (Florida,·ušće reke Misisipi), kao i u.Centralnoj Americi, dakle u vrlo toplim i vlažnim krajevima. Nadjene su. takodje i 2 vrste bora, zatim smrča, 1i pa ( ! ), brest, breza, topola, ·cazwia, vrste roda Carero , trska, lokvanj, itd.). S obzirom na ovakav floristički sastav ovih krajnje severnih oblasti Evrope, srednja godišnja temperatura u njima nije mogla da bude u to vreme niža od +a0 c, nas.uprot današnjoj od -20°c). Na -špicbergenu (77°50' - 78°66• severne geografske širine)~ nadjeno je za to vreme 179 fosilnih vrsta. To su takodje mnogobrojne tropske i subtropske vrste sledećih rodova: Ta.zodiwn, Sequoia, Libocedrus, .MagnoZia, Acet', i td • Grenlandu {70Q severnfi! geografske širi~e} nadjeno je 282 fosilne" .vrste, sa mnogim zimzelenim biljkama, uz to tropskog, subtropskog i ume-
. Na
107.
renog karaktera: MagnoZia, Diospyros, Sassafras, Ginkgo, PLatan:us„ Castanea, vinova loza (Vitis vinifera), i druge. Sve ove činjenice govore nedvosmislena da je na ovim mestima vladala topla klima, a da se severni pol nalazio na nekom drugom mestu nego danas (još severnije, verovatno negde u slobodnom okeanskom prostoru u zaledj~ Evrope. Ukoliko postupno pratimo floru sve više ka poznom tercijaru, utoliko jasnije zapažamo da se ona sve jače menja, od tro~skog i subtropskog karaktera ka umerenom a zatim ka subpo1arnom i polarnom. Na osnovu ovoga možemo nedvosmislena zaključiti da Evropu kroz tercijar, idući ka njegovom kraju, prati sve veće pogoršanje klime (zahladjenje). u miocenu u sadašnjim polarnim oblastima pojavljuju se prvi tragovi leda (na Aljasci. u severnom Sibiru). U to vreme na Bodenskom jezeru {na tromedji švajcarske, Italije i Nemačke) nadjeno je oko 1.500 vrsta biljaka (ostaci lišća), koje su još uvek subtropskog karakter~ {Heer,1866) Već
Ali
u pliocenu većina predstavnika ove fosilne subtropske flore iščezava i u Srednjoj Evropi se više ne može naći (zahladjenje!). Ostaju samo oni rodovi koji su tipičQi za umerene klimatske oblasti (Quercus, Fagus, Acer, Populus, Salix, i dr,). Ustvari, arktotercijarna flora bila je tada, postepenim zahladjenjem klime, potisnuta iz sadašnjih polarnih i subpolarnih oblasti sve do granica sadašnje Srednje Evrope, dok su je na severu zamenile frigorifilne biljke, više ili manje polarnog i subpolarnog karaktera. već
Medjutim, i u kasnom tercijaru formirale su se moćne naslage mrkog uglja, često debele i do 180 m. Medjutim, ovi ug1jevi nemaju nikakve veze sa kamenim ugljem Srednje Evrope, i oni nisu u vezi sa tropskom klimom. Naime, ovi kasno.tercijarni (mrki) ugljevi obraze,vali su pre svega od drveta Taxodiwn-a, čija stab-la imaju godišnje prstenove te su, stoga, vezani za umerenu klimu, Prema tome, krajem terdjara u (Srednjoj) Evropi klimatski uslovi · imaju umereni karakter (smena godišnjih doba), pa su u veli meri slični savremenim klimatskim uslovima, Naravno, treba imati u vidu da je ka-
108.
sno tercijarna klima Evrope bila zonalno podeljena, tako da su severni krajevi bili hladniji a južni topliji. Medjutim, i pored svega rečenog (pre svega velika klimatska sličnost kasnoga tercijara sa savremenim), kas·notercijarna (tj. pliocenska) flora u velikoj meri se razlikuje od savremene evropske flore. Pre svega, bila je ona daleko bogatija vrstama od sadašnje, i imala je, uz to, veliki.i sličnost sa florom jugoistočnog dela SAD i florom istočne Azije (Kina, Japan). Bitna je
da se flora u južnim i
jugoistočnim
delovima SAD
de{dvima Azije (Kina, Japan) sačuvala sve do danas u gotovo neizmenjenom obliku, nasuprot flori Evrope koja je veoma osiromašila ar. ktotercijarnim flornim elementima (i to ne samo u pogledu _vrsta, već i u pogledu nekih rodova!). Uzroke ovoj velikoj razlici treba tražiti u nastupanju pleistocena (Veliko ledeno doba), koji smenjuje tercijar (tačnije, pliocen), uvodeći istoriju iz tercijara u kvartar. Ustvari, bitno je da se upoznamo sa sudbinom arktotercijarne flore za vreme ledenog doba na različitim prostorima njenog.bitisanja: Evropi, Aziji i Severnoj Americi. Ta sudhina nije. bila ista, što je i dovelo do današnjih razlika, naime do velikog osiromašenja arktotercijarne flore u Evropi i njene relativno· velike očuvanosti u Severnoj Americi i Kinesko-Japanskoj podoblasti. i
istočnim
činjenica
ISTORlJA BILJNOG SVETA U LEDENOM DOBU U toku dosadašnjeg izlaganja videli smo da se
već
krajem tercijara
u Severnoj Hemisferi oseća promena klime, pre svega u sm.islu opadanja te,perature (što je započelo još u eocenu). Veliko pogoršanje klime izražava se sve jače u kvartaru, temperatura u tolikoj meri opada da dolazi do Ledenog doba, vrlo složenog u svojoj strukturi, koje je' tr'ajalo približno oko 650 ..000 god.·. Ono je bilo osobito izraženo u severnim delovima severne hemisfere, u severnim delovima Severne Amerike i Evrope kao i u severozapadnom Sibiru, ali se uticaj hladne klime osećao u izvesno~ meri i na odredjen način i u južnim delovima Evrope-, sve do mediteranskih zemalja, Ledeno doba bilo je izražena pre svega u stavranju moćne· ledene ka. Zote (kape) na severnim delovima severne hemisfere, kao i u formiranju
109. ·moćnih glečera
na planinama, sve do Južnih planina Sredozemlja (Alpi, Karpati, Balkanske planine, itd.). Isto tako, ledeno doba se odlikovalo i promenama u hidrološkom režimu klime, tako da se ispoljavalo smenjivanje vlažnih odnosno suvih perioda.
Ovo pogoršanje klime početkom kvartara i nastanak Velikog ledenog doba u Evropi jasno se ispoljava, izmedju ostalog, i u karakteru fosilnih flora: one, idući od tercijara sve više u kvartar, dobijaju sve izraziti"'. ji severoarktički karakter (A.C.Weber, ·1905). prelaznom vremenu izmedju tercijara i kvartara u nekim delovima Holandije u odgovarajućim slojevima još uvek se nalaze fosili biljaka U
Magnolia kobus, Abieas aZba, Juglans, Staphylea pinnata, Trapa natans (sensu lato), Cornus mas i Vitis vinifel'a. Medjutim, već u ranom diluvi-
jumu fosilni biljni ostaci u severozapadnoj Nemačkoj {okolina Bremena) ukazuju na nešto hladniju klimu: Alnus glutinosa, Pinus siZvestl"is,bre za, jedna paprat, Cyperaceae i Rubus idaeus. Danas se ovakve šume johe nalaze i znatno severnije, skoro do Finske. Dalje zahladjenje se još jas nije vidi u ranodiluvijalnim tresetnim naslagama kod Luneburga (H.Valjter, V.Aljohin, 1936), u kojima se na.laze različite glacijalne i subglacijalne biljke. U donjim delovima ovih slojeva nalaze se Picea omol"ikoides (koja je rodbinski bliska našoj endomoreliktnoj vrsti Picea omorika - "Pančiće va omorik.a"), Pinus montana var. pumilio (planinski bor), i Vaccinium pl'iscum_ (srodna je sa neki.m sadašnjim severoameričkim formama). U gornjim slojevima (dakle. mladjim). ostaci drvenastih ·vrsta ne postoje; nasuprot tome nalazi se niz fosi1nih ostataka biljaka koje su karakteristične za arktičke tundre i za visokoplaninska staništa (npr. Betula nana, Salix
he1.'b~cea
i S.ZapponumJ.
Dalje kretanje polarne ledene kalote ka jugu, što znači njene sve veće širenje u prostoru severne hemisfere (na prostoru Evrope, Severne Amerike - Aljaska .i Kanada, severozapadnog dela S'ibira) kao i dalje sve veće zahladjenje koje ~ znatnoj meri zahvata sada i Srednju Evropu, još jasnije se ističe u proučenim slojevima u Vestfaliji, u kojima se neposredno na šljunkoviti rečni nanos iz pliocena nataložio tresetni sloj mahovine, prekriven morenskim naslagama debelim 8,5 m (to znači prisustvo ledenog pokrivača!). U tresetu su nadjeni fosilni ostaci samo mahovina, kao što su npr, Calliergon turgescens, Dre~cladus revolvens i Chrysohypnum
110.
stez:tatum var. squarosum (ove vrste nalaze se danas i na Grenlandu i špic-
bergenu). Osim njih nadjeni su još samo oskudni ostaci jedne do dve vrste oštrica (Cal"ex ) • Medjutim, i ovakva siromašna arktička vegetacija bila je uništena sa približavanjem ledene kape, koja je morenskim materijalom pokrila čitav prostor severne i srednjevropske ravnice u vidu diluvijalne debele sterilne naslage, u kojoj fosilni ostaci u potpunosti nedostaju. Pod leden im pokrivačem na 1azil i su se tako, u Evropi, Britanska ostrva Irska, čitava Skandinavija, Holandija, Danska, Nemačka, Poljska, severozapadna Rusija, itd. Za diluvijalno doba karakteristično je, naravno, da je osim moćne . ledene kalote koja se obrazovala cirkumpolarno, više ili manje pravilno, i koja se sa severa širila ka jugu Evrope, takodje i prisustvo moćnih glečera na planinama južne Evrope, na primer na Alpima (i drugim južnoevropskim planinama), koji su se u nekim oblastima duboko spuštali u niziju, u Alpima gotovo sve do samog Dunava. (Veliko) ledeno doba u·celini, moramo konstatovati da klimatski uslovi u njegovom toku nisu bili nepromenljivi. Naprotiv, diluvijum se odlikovao velikom složenošću klimatskih uslova i odgovar~jućim geomorfološkim promenama, smenjivale su se topli i hladni periodi, odnosno vlažni i sušni. Sve ove pramene, naravno, trpeo je biljni svet severne hemisfere, naročito u (severnoj) Evropi, u kojoj su procesi osiromašenja arktotercijarne flore tekli uporedo sa procesom obogaćivanja biljnog sveta novim oblicima, karakterističnim za burne klimatske promene u diluvijumu, ;,:naročito, u postglacijaciji. Gledajući
Prema fosilnim nalazima na različitim mestima u Evropi ustanovljeno je da se diluvijum odlikovao smenjivanjem hladnih glacijalnih i toplih interglacijalnih perioda, različite dužine, u kojima se odigravala složena slik• iščezavanja starih (naročito terrilofilnih v.rsta) i stvaranja novih (neospecijacija!), složeni migracioni tokovi i različita pregrupisavanja pojedinih flora, sklanjanje osetljivih ter~ijarnih biljaka na ra?ličitim pogodnim mestima, naročito u Južnoj Evropi (ta pogodna mesta označena su kao utočišta ili refugijwni), ili naprotiv širQnje frigorifilnih biljaka·· u različitim pravcima, itd.
11,.
Prema podacima sa Alpa, u glacijalnim slojevima duž nekih a1pijskih rečica, utvrdjeno je da je u ovim p1·omenama tokom diluvijuma bilo četiri glacijacija (hladni klimatski periodi), a izmedju njih tri interglacijacije (sa toplom klimom). Glacijacije se odlikuju sveopštom temperaturnom depresijom (na čitavom evropskom kontinentu, čak i na njegovom krajnjem jugu), kao i znatnim spuštanjem snežne granice u planinama (to je ona linija iznad koje se sneg ne topi preko čitave godine, čak ni za vreme leta). naravno u poredjenju sa sadašnjim .stanjem. Naprotiv, foterglacijacije se odlikuju povećanjem temperature i pomeranjem donje snežne granice na veće nadmorske visine. šematski, ova struktura diluvijuma može se prikazati na sledeći način: Glacijacija
Interglacijacija
GINC · · · · · · · · •· • · · · • · •· • GINC-MINDEL MINDEL ······••••··•····· MINDEL-RIS RIS · · · • • • · · •••• • · · · • · RIS-VlRM VIRM
Najduža je bila Virmska glacijacija, a od interglacijacija Mindel-Riska. UZROCI NASTANKA LEDENOG DOBA Nema sumnje da su uzroci· ovakvoj grandioznoj prirodnoj promeni kao što je nastanak kvartarnog Velikog ledenog doba morali biti mnogobrojni i efikasni. Kada se uzmu u obzir i izuzetno raznovrsne, duboke i čak usudbonosne" posledice koje je pleistocen imao na čitav živi svet pre svega severne hemisfere, uključujući i evoluciju čoveka, moramo nedvosmislena reći da se nalazimo pred jednim od najzagonetnijih dogadjaja u geomorfološkoj, klimatološkoj i biološkoj istoriji Zemlje.. Kakakv se značaj pridaje glacijaciji i njenom uticaju govori već i sama ta činjenica da je od strane mnogih naučnika Veiiko ledeno doba kvartara nazvane i antropogen. Prirodno, postavlja se pre svega pitanje koji su konkretni uzroci koji su doveli do zahladjenja klime krajem tercijara i nastanka i dugog trajanja Velikog ledenog doba tokom kvartara, sve do ho1ocena.
112.
Kepen i Vegener (Koppen W., Wegener A., 1924) glavni uzrok pogoršanja klime vide u postepenom premeštanju ~evernog pola sve bliže prema Srednjoj Evropi. Prema tome, na osnovu ovakvog shvatanja, ledeni pokrivač za vreme glacijacije bio je normalna ledena kapa {ledena kalota više-manje kružnog oblika), koja je inače karakteristična za polove, i koja je, u slučaju kvartara, jednostavno ležala na drugom mestu nego danas. Položaj severnog pola i ledene kalote zahvatao je severne delove Evrope i Se. verne Amerike (uključujući, naravno Grenland}, kao i severozapadne de1ove Si bira (naravno· i odgovarajuće delove Severnog ledenog okeana), što znači da je tadašnja masa severnog leda velikim delom ležala na severnim de1ovima kontinenta severne hemisfere, imala je dakle, kontinentalni položaj, za razliku od današnjice kada glavna masa leda leži uSevernom ledenom okeanu· (i to ne preko čitave godine, već u mnogim delovima ovoga okeana samo za vreme dugotrajne polarne zime). Veoma je značajno da u istočnoj Aziji nema tragova glacijacije (ledene mase ležale su samo na severoistočnim Sibirskim planinama), što je či njenica od ogromnog značaja za razumevanje i prošlih i sadašnjih f1orogenetskih i florističkih odnosa na severnoj hemisferi, pre svega u njenim severnim delovima. Nasuprot shvatanju Kepena i Vegenera da je uzrok glacijaciji pomeranje severnog pola (i čitave polarne klimatske oblasti), kako je već reče no, postoje i pr~tpostavke da je krajem tercijara i u kvartaru došlo do opšteg opadanja temperature na čitavoj Zemljinoj površini (dakkle, pretpostavka o globalnom ledenom dobu}; ovo mišljenje mora se nedvosmisleno odbaciti zbog čitavog niza sasvim konkretnih savreipenih i istorijskih (pale· ontoloških, paleobioloških i paleobotaničkih) činjenica. Već smo istakli da je shvatanje o stalnoj prisutnosti polova i kl imatsKih zona na Zemlji jedino ~oguće, i da se jedino može govoriti o manje izraženoj diferenciji izmedju tih zona (naročito ukoliko idemo ka daljoj prošlosti Zemlje), što je bilo, eventualno, povezano sa većom količinom C02 u atmosferi (pojačan efekat staklene bašte) ili sa većom emisijom unutrašnje Zemljine.toplote, koja je tada bila veća nego danas. Medjutim, ni samim premeštanjem severnog 'pola ka jugu ne može se ob. ·jasniti složena raščlanjenost Velikog ledenog doba na glacijacije i in-
113.
'terglacijacije (niti njihova unutrašnja
klimatska struktura).
Da bi se bliže objasnila sva ova pitanja i dileme potrebno je uzeti u obzir čitav niz činjenica zaključaka, i to pre svega sledeće: Položaj južnih granica severnog polarnog lednika (glacijalne kalote) zavisio je pre svega od dva momenta: (a) od količine snega i leda u oblasti stvaranja ("hranjenja") lednika u toku godine; (b) od količine leda koja se godišnje otapa na ivicama ~tj. južnim granicama) lednika. Ako je odnos izmedju ove dve veličine manji od jedinice, tada lednik odstupa (tj. smanjuje se i povlači ka severu). Ako je ovaj odnos veći od jedinice lednik napreduje, povećava se na svojim južnim granicama i kreće se ka jugu. Na taj način severna ledena kalota se smanjuje ili povećava, ledeno doba se ublažava ili se naprotiv pooštrava, biljni svet se vraća na svoja ranija prethodno ledom zauzeta mesta, ili. naprotiv biljke se još više povlače ka jugu ustupajući mesto svoga življenja ka jugu nadirućem ledntku, koji osvaja i pokriva sve nove površine. Ovo kretanje ledničke kalote, napred i nazad (tj. hraneći se sve više pomera se ka jugu i postaje sve veća, odnosno topeći se pomera se sve više na sever i postaje sve manja), zavisi i l i ( 1) od povećanja količine padavina, ili (2) od snižavanja srednjih letnjih (ne godišnjih) temperatura. Neki naučnici smatraju da za vreme glacijacije količina padavina nije povećavala. Ipak, ima- i drukčijih mišljenja, s obzirom da je ogromna masa nagomilanog leda u severnoj polarnoj kaloti verovatno nastala na račun velikih vodenih okeanskih masa koje su isparavale i na kopnu pod uticajem niskih temperatura padale na tlo u obliku čvrstih padavina (snega i leda). Jačanje ovog fenomena upravo bi i bio početak ledenog doba. Ipak, mnogi autori pretpostavljaju da je periodizacija ledenog doba vezana za znatno snižavanje letnjih temperatura, što je moguće bilo čak i odlučujući faktor. Medjutim, s obzirom na zaista ogromnu masu snega i leda na kopnu za vreme pleistocena, da je debljina kalote na nekim mestima iznosila i nekoliko hiljada metara, padavinski faktor ne može se isključiti. Mis1 im da je najispravnije da se u razmatranju uzroka periodizacije pleistocena uzmu u obzir i faktor pramene (1etnje) temperature i fak-
114.
tor promene količine padavina, jer, na kraju krajeva, Veliko ledeno doba i jeste fenomen koji sadrži u sebi dve komponente: (1) promenu (snižavanje) temperature, i (2) promenu količine l_eda na ogromnim kontinentalnim prostorima. Oba ova faktora menjala su se, na različite načine i u različitim periodima, tokom čitavog Velikog ledenog doba (kroz sve četiri glacijacfje i kroz sve tri interglacijacije,pri čemu možemo dodati i promene vezane za postglacijal - četvrto medjuledeno doba?}. Medjutim,, kada je reč o temperaturnim prilikama, nema nikakve sumnje da je u geološkoj prošlosti dolazilo do kolebanja temperature, i da su povremeno, u pojedinim periodima, temperaturne promene bile čak vrlo ve1ike. ··;
Milutin Mi1anković, jedan od naših velikih naučnika, koji se bavio upravo problematikom temperaturnih klimatskih promena u prošlosti, izračuano je ta klimatska kolebanja za poslednjih 650.000 godina. Rezultati do kojih je došao Milankovi.ć dobili su danas svetsko priznanje. Te promene mogu biti, pre svega, ·povezane sa čitavim nizom faktora koji su dovodili do periodičnih kolebanja aunče'lJe konstante (snaga Sunčevog zračenja na gornjoj granici atmosfere na 1 cm/min), i od ~oje, kao od početne energetske osnove, zavise opšte kli.matske prilike na Zemlji. Pramene Sunčeve konstante mogu biti uslovljene čitavim nizom periodičnih pramena odredjenih astronomskih veličina. Možemo navesti neke najvažnije od njih: 1. Nagibni ugao ek'liptike, tj. nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljfoe orbite, menja se za period od 40.000 godina izmedju 22 i o . 24,5 • 2.
El<.saentl'ičnost
Zerri'l-jine o:ribite menja se u periodu od 91.800 god.
3 . •Položaj Zemlje na Zemljinoj ol'biti za vreme prolećne ravnodnevnice ne ostaje isti, već čitavu orbitu obilazi za 20.700 godina. Zbog toga se letnji meseci poklapaju ponekad sa.najvećim udaljenjem·zemlje od Sun<:a (tada je leto rrajhladnije), a ponekad sa najmanjim udaljenjem (tada su leta najtoplija). .
.
Jasno je da svaka od ovih.veličina dovodi.do periodičnih pramena le. ·tnjih temperatura (za nastanak ledenog doba najvažnije je bilo opadanje
115.
letnjih temperatura, a ne zimskih). Razumljivo je da su ovo vrlo složeni procesi, da je njihovo sveukupno dejstvo bilo tezultat promene svake od ovih komponenti i njihovog medjusobnog, takodje vrlo složenog uskladjivanja. Kao posledica svih ovih astronomskih promena i uticaja moglo je doći do krajnje akumulacije svega onoga, kao krajnjeg efekta, što je usledilo nastankom ledenog doba. Prema tome, uzimajući u obzir upliv astronomskih veličina zemaljskih okolnosti, možemo doći do sledećih zaključaka:
posebnih
1. Severni pol ležao je za 10° bliže Srednjoj Evropi nego danas" 2. Sunčeva konstanta se periodično smanjivala (iz napred već navedenih razloga) za vrednost koja takodje odgovara pomeranju severne hemi sfere (što znači i Srednje Evrope) na sever za 10°. Na taj način Srednja Evropa ležala je severnije nego danas (naravno, u klimatskom pogledu). Možemo smatrati da je ovakav severniji, pleistocenski položaj Evrope bio dovoljan da dovede do glacijacije. Istina, najseverniji delovi Evrope ni danas nisu zaledjeni tokom či tave godine (tj. i tokom leta), ali se to može objasniti time da danas ' u moru. Naime, frigoritermni efekat seseverni pol leži ne na kopnu već vernog pola i polarne zone zavisi u velikoj meri od položaja severnog pola; na kopnu ili u moru. , Na kopnu je njegov efekat uvek daleko snažniji (znači hladnije je), u moru je taj efekat slabiJi (znači, relativno je toplije). To se može :apaziti i danas (uporediti termičku situaciju u zor.i severnog pola - u moru, i situaciju u zoni Antarktika - položaj južnog pola je na kopnu).· Dovoljno je da uzmemo kao primer samo Grenland. Ovo ogromno ostrvo se prostire do velikih geografskih širina, što prouzrokuje stvaranje džinovskog ledenog pokrivqča na čitavom Grenlandu (danas. na kopnu je hladnije, pa se, praktično, Grenland i sada nalazi u svojevrsnom ledenom do~ bu); njegovi lednici spuštaju se sve do 60° severne geografske širine •. dok se u Evropi i Severnoj Americi na istim tim širinama još uvek nalazi više ili manje bujna vegetacija šuma i ze1jastih biljaka. Istina, uticaj
116.
tople golfske struje ima veliki značaj za biljni svet Evrope, tako da se u Skandinaviji šume prostiru znatno više nego čak i u Severnoj Americi i Kanadi (uticaj hl.adne Labradorske struje). Za razumevanje uzroka nastanka i trajanja Velikog ledenog doba treba imati u vidu i činjenicu da je Grenland kopnenom pregradom bio spojen sa Evropom,. tako da je Severni ledeni okean bio izolovan od Atlantika i u njemu, kao u nekom ogromnom frižideru, nagomilale su se velike mase leda koje sebi nisu~ogle naći oduške, nisu se mogle u obliku santi probijati ka jugu kroz moreuz izmedju Grenlanda i Evrope (kakav je slučaj danas, jer je u medjuvremenu grenlandsko-evropska barijera iščezla) prema Atlantiku, odnoseći iz Severnog ledenog okeana ogromne mase u ledu akumulisane hladnoće.
ŽIVOTNI USLOVf I BILJNI SVET U DILUVIJUMU Fundamentalna ekološka činjenica u toku Velikog ledenog doba bila je niska temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo ogromne ledene kalote, koja Je pokrivala kontinuiranom kružnom masom, kao neka "kapa", severne delove Evrope, Severne Amerike i severoiapadnog Sibira; na južnfmevropskim planinama lednici su narasli do neslućenih razmerai spuštali su se duboko ka planinskim padinama: naravno, glacijacijom je bio zahvaćen i Ural, U Severnoj Americi moćni diluvijalni lednici spuštali su se duž Stenovitih planina, sve do Meksika. Zahladjenje klime je imalo opšti karakter, tako da su i južni delovi Evrope bili dosta hladni (u odnosu na sadašnje prilike), mada ipak dovoljno topli da bi mogli pružiti utočište termofilnim tercijarnim biljkama koje su se povlačile sa severa ka jugu, pred nadiranjem moćne polarne kalote. Donja snežna granica na planinama u diluvijumu ležala je znatno niže nego danas (danas granica večitog snega kao indikator termičkih uslova daleko je važnija nego donja granica lednika, jer lednici zbog veli.ke akumulacije hladnoće i sporog topljenja mogu b.iti prisutni čak i tamo gde su uslovi povoljni čak i za šumsku vegetacfju; primer: nije redak ·slučaj, u Alpima, na primer, da se neposredno pored lednika nalaze i šumarci f'filičitog drveća, npr. LaT'ix europaea).
117.
U toku diluvijuma je donja snežna granica u Nemačkoj na zapadu ležala na 800 m iznad površine mora, a na istoku na oko 1.200 m. To znači da je u diluvijumu ova granica bila za oko 1.250 m niža nego danas. Uopšte se smatra da opadanje srednje godišnje temperature za 1°c odgovara snižavanju donje snežne granice za 150 m. Prema ovim činjenicama srednja godišnja temperatura može se zaključiti da je bila za 8-10°c niža od današnje. Sada je gornja šumska granica za oko 800 m ispod donje snežne granice. Za vreme glacijacije odstojanje izmedju gornje ~umske granice i donje snežne granice bilo je verovatno još veće, s obzirom na delovč}nje hladnih i suvih vetrova, i opštih pogoršanja klimatskih prilika. Polazeći od 800 m kao razlike izmedju gornje šumske granice i donje granice sne'ga možemo pretpostaviti da u zapadnoj Nemačkoj, na zapadu, šume nije ni moglo biti, da se na istoku šumska vegetacija mogla javljati tek iznad izohipse od 400 m. Po svemu sudeći, od vrsta drveća na ovim prostorima mog1i su živeti samo breza. bor i vrba. Naravno, pored ovog drveća živele su i mnogobrojne zeljaste vrste biljaka frigorifilnog karaktera: pretežno biljke tundre i hladnih stepa. Medju njima bile su mnoge biljke iz arktičkih oblasti (povukle su se ka jugu pred nadirućim ledom), kao i mnoge biljke iz a1pijskih oblasti (spustile su 'se u nizijske predele u povlačenju pred glečerima koji su se spuštali niz planinske padine). U srednjeevropskoj niziji sa glacijalnim slojevima nadjena je glacijalna frigorifilna flora u Nemačkoj, Danskoj, Skandinaviji, Poljskoj, Rusiji. švajcarskoj, Francuskoj. Engleskoj. Medjutim, u južnim i daleko toplijim evropskim krajevima (Pirinejsko, Apeninske. Balkanske poluostrvo, Kavkaz), klimatske prilike bile su sasvim drukčije, pa samim tim i tamošnji biljni svet. Uopšte, potreba da se pravilno shvate i prihvate bitne razlike izmedju severnih i južnih evropskih predela u vreme,Velikog ledenog doba jeste' jedan od najznačajni jih momenata u tumačenju evropske pliocenske vegetacije i njene istorije; to predstavlja jedan od osnovnih metodoloških ključeva za razumevanje evropskog pliocena i njegovog biljnog sveta na prostoru čitave Evrope.
.
tt8.
u srednjeevropskoj
ravnici. i uopšte u svim zemljama severne zapadne, srednje i istočne Evrope, južno od velike ledene kalote u fosilnim slojevima nadjene su, izmedju ostalog, sledeće frigorifilne biljke različitog porekla: Dryas oatopetala, Salix polaris,, S.herbaaea, S.mirsinites (sve su to minijaturne, puzeće vrbe), EI'iophorum saheuahzeri, .Betula nana, Polygonum viviparum, Ranunaulus hyperboreus, Arabis saxatiUs, Saxifraga opposi-tifoZia, PotentiUa aurea, Azalea proaunibens, Armeria aratiaa, kao i čitav niz mahovina (Timmia norvegiaa, Ch1"fjsopogon stellatum, Drepanoala.dus exannulatus; D.fluitana, SaoI'[?idium saorpoides, itd).
Sve ove nabrojane vrste, kao i mnoge druge sličnog karaktera, dokazuju svojim ekološkim osobinama da mogu živeti optimalno jedino u arktič kim i subarktičkim uslovima, ili da bar nisu u protivurečnosti sa njima. Ono što je od bitnog značaja jeste činjenica da u ovim slojevima, sa napred navedenim nadjenim fosilnim biljkama, nisu nadjena fosilna polenova zrnca vrsta drveća, što dokazuje da je u tadašnjoj vegetaciji šumska vegetacija nedostajala. Cak se i polenova zrnca bora (Pinus silvestris), vrbe i breze, dakle krajnje frigorifilnih drvenastih vrsta, nalaze samo u krajnje minimalnim količinama, što pokazuje da tada u tim uslovima nije bilo mogućnosti za opstanak ni prostiranje frigorifilnih šumskih ·sastojina (verovatno samo pojedin;ačna ili grupimična stabla, ili eventualno mali šumarci na posebno zaklonjenim mestima. Inače,
što se tiče polenovih zrnaca treba istaći da se ona dobro fosili zuju, gotovo neograničeno dugo mogu se očuvati u fosilnim slojevima, te da njihovo prisustvo ili odsustvo stvarno znači da je u okolini fosilonosnog lokaliteta (recimo tresetnog jezera) bilo ili nije bilo odgovarajućih biljaka (u poslednje vreme veliki. značaj pridaje se i fosilnim sporama). Uz to, budući da su veoma laka~ fos i1 na zrnca prenose se vetrom na veli~a rastojanja, tako da njihovo prisustvo dosta govori i o vegetacijskim prilikama u prošlosti na širokom području. Prema tome, na osnovu svega rečenog može se sa dosta sigurn9sti reći da u tome vremenu drveća i šuma nije bilo na velikim prostorima od više stotina kvadratnih kilometara. Medjutir.i, pored g1acija1 ni h fosilnih os ta taka koji ukazuj u na glacija l nu vegetaciju bez šuma i drveća, izmedju tih ledenih slojeva postoje i
1
119.
slojevi sa biljkama sasvim drukčijih ekoloških i morfoloških osobina, koje ukazuju na vegetaciju šuma i žbunova. Prema tome, može se zaključiti da se Veliko ledeno doba odlikovalo smenom različitih flora i vegetacija, upravo u vezi sa smenom bitno različitih klimatskih perioda. Zato i govorimo o glacijalnim i interglacijalnim periodima, drukčijim i klimatski i florističko-vegetacijski.
IIffERGLACIJALNI PERIODI I" NJIHOVA
RAščLANJErmsT
Za vreme ledenog doba. u zoni polarne kape (odnosno visokoplaninskih glečera na južnim evropskim planinama), nije postojala gotovo nikakva vegetacija. Ali, izvan ovih zona, južno od severne ledene kalote i na manjim nadmorskim visinama ispod planinskih glečera, razvijala se odgovarajuća vegetacija, oskudna, donekle karaktera današnjih arktičkih tundra i hladnih stepa sa nekih severnih i kontinentalnih evroazijskih planina, ali bez drveća, žbunova, šuma i šikara. Naravno, sa klimatskirr. otopljenjem i povlačenjem severne kalote odnosno moćnih planinskih glečera, vegetacija se menja, flora postaje bogatija abiljne vrste sve manje frigorifilne a sve više terrnofilne. Ovaj proces je tekao postepeno, sve do nekog toplotnog vrhunca, da bi ~e potom. sa ponovnim zahladjenjem, smena flore kreta 1a u suprotnom smeru. opet ka tundri uko 1i ko je klima postaja1a sve hladnija i hladnija. Ustvari, ovde se upravo radi o periodu interglacijacije koji je tekao, na opisan način, izmedju dve glacijacije. Evo jednog primera redosleda slojeva izmedju dve interg1acij9;cije, koji se odnosi na jedan lokalitet iz Srednje Evrope (napomena: np.jdublji slojevi su najstariji, najplići najmladji). Najdublje leži sloj peska sa ostacima patuljastih breza. Ovaj sloj nastao je neposredno posle povlačenja lednika (znači, na kraju prehodne glacijacije). Iznad je sloj slatkovodnih krečnjak.a (znači, to je nešto mladji sloj, formiran (J topli jim klimatskim uslovima), sa dominacijom vrsta Pinus silvestris i Picea excelsa: sa još većim otopljenjem klime, i sa već dosta velikom vremenskom udaljenošću od posldednje glacijacije, pojavljuju se raznovrsne vrste drveća u bogatim i mešovitim šumama (to je srednji horizont u fosilnim slojevitim naslagama, na tom istom mestu):
l! i
~1 120. QueZ'CUS sessiZis fpetz>aea), Fr:zgwJ·siZvatica, Caripinus betuZus, CoryZus
aveitana, AZmis gZutinosa, Juglans sp., IZe:x: aquifoUa, Tiiia pUityphy~ iios, PZatanus sp., i Ta:x:us baccata. U plićim slojevima pojavljuje se i Abies aZba.
Medjutim, u gornjim slojevima, koji su se formitali u vreme kada klima ponovo počinje da zahladjuje, fosilni ostaci listopadnog drveća poči nju da posteeeno Hčezavaju, osim vrsta Abies aZba i Eicea e:x:aelsa. Najzad ostaju samo breza i borovi (ista slika kao i na početku ove interglacijacije); to je i kraj interglacijacije, koja se odlikovala, u svome središnjem delu„.povoljnim temperaturnim prilikama, a u gornjim (dakle najmladjim) slojevima sve btva pokriveno fluvioglacijalnim (debelim 6,5 m) i morenskim (1,2 - 1,5 m) peskov.ima, Nastaje novi glacijalni period!, Uglavnom, slika slojeva tresetnih naslaga i redosledjivanja najznača jnijih drvenastih vrsta slična je i na drugim lokalitetima, pre svega u Srednjoj Evropi, te je to tipična slika interglacijalnih fosilnih naslaga. Možemo reći, kao pravilo, da uvek tamo gde postoje odgovarajući .interglacijalni slojevi najnUe (najdublje) leže fosilni ostaci arktičkih biljaka (to je često tipična driasova flora - sa vodećom i kara~teristi čnom subglacijalnom biljkom Dr>yas oatopetala) ~ nad njima leži skromna šumska vegetacija (sa frigorifilnim biljkama kao što je Einus silvestris), zatim bogata šumska flora termofilnih drvenastih biljaka (npr. hrastQuercus), da bi se opet sve ovo smenjivalo ka sledećoj glacijaciji obrnutim redom. Dakle, jasno se vidi, prema redosledjivanju ovih fosilnih slojeva u interglacijacijama. kao i po njihovim biološko-ekološkim kal"akteristikama - da se temperatura menja na odll'edjen način (relativno pravilan) od početka interglacijacije pa do sledeće glacijacije. Treba podvući, sa posebnom va!nošću, da u pogledu karaktera glacijalnih i interglacijalnih perioda u toku Velikog ledeno.g doba postoje znača jne (temperaturne i higričke) razlike, idućt od Atlantika prema istoku Evrope, odnosno iduči od severa (tj, od ruba ledene kalote) pa prema jugu (tj. do obala Sredozemnog ~ora), te da su o~e razlike imale veliki uticaj na trajanje. oštrinu i opšti karakter Velikog ledenog doba u poje-
I
121.
dinim de1ovirna Evrope, kao i u odnosu na njihov biljni svet i procese kroz koje su prolazili flora i vegetacija. U tom pogledu naročito je značajna gradijentna razlika sever (južni deo ledene kalote) i jug (Sredozemno more), tako da je i današnji izgled evropske flore formiran u velikoj meri u vezi sa značajnom mogućnošću sklanjanja u južne toplije krajeve. Taj južni položaj relativno tople južn~ Evrope upravo je i omogućio mnogim termofilnim biljkama, u njihovom povlačenju pred ledom i hladnoćom, da stignu u povoljnije klimatske prilike, ~a tu prežive kroz čitavo Veliko ledeno doba,. i da kao takve tu sve do današnjih dana ostanu kao vrlo značajni tercijarni relikti. S obzirom da je Jugoslavija balkanska (tj. južna) evropska zemlja, glacijalnom i postglacijalnom periodu na Balkanu Jugoslaviji posvetićemo kasnije više pros~ora. Treba takodje istaći da su na vrhuncu interglacijalnog perioda temperaturni uslovi u Srednjoj Evropi bili povoljniji nego danas. Ova činje nica u mnogome objašnjava okolnost da su se, i pored svega, mnoge tercijarne termofilne vrste .održale. Interglacijacija (u smeni sa glacijacijama) imale su, prema tome, dvostruki značaj: s jedne strane otežavale su migratornu situaciju termofilnih vrsta zbog višekratne potrebe da se sele čas na jug a čas na sever, ali s druge strane olakšavale su tu situaciju jer su topli sektori interglacijacija omogućavali odredjen ttpredah", pru~ žali su povoljne termičke prilike koje su davele mogućnost za obnovu, ponovno učvršćenje areal a, stvaranje novih termofi Znijih adaptivnih oblika (vrsta, podvrsta, ekoloških tipova, itd.), što je bilo naročito izraženo kod roda Quercus. Istina, teškoće zbog višekratnog povlačenja ka jugu dovele su do išćezavanja sa evropskog kontinenta. ili čak i do njihovog potpunog uništavanja, mnoge tercijarne vrste ali su, s druge strane, mnogim grupama dale velike mogućnosti za "neospecijaciju" (tj. stvaranje novih vrsta, podvrsta, ekoloških tipova), obogaćujući floristički posttercijar u južnim delovima Evrope (na Balkanskom poluostrvu pre svega u vezi sa kserizacijom klime „ tj, njenom kserotermizacijom i frigorizacijom). Recimo za sada samo to, da Veliko ledeno doba, bar kada je reč o Južnoj Evropi), nije doba samo osirnmašenja flore (pre svega arktotercijarne), već i doba obogađenja flore novim, evolucijski mladim oblicima. U tom procesu posttercijarne neospecijacije mi se i danas nalazimo„ te je jedan
122.
od važnih zadataka savremene floristike, filogenije, biljne evolucije i biljne sistematike, odnosno fitogenetike, da se ovim procesom više pozabave nego do sada, da, naime, budu više svesne ovoga procesa i da čitavu balkansku floru gledaju kroz "naočare neospecijacfje biljnoga sveta". Upravo Balkanska poluostrvo u tom pogledu jedno je od najidealnijih područja.
je rečeno da je u pogledu uslova za vreme Velikog ledenog doba u Evropi postajao gradfjent u pravcu sever-jug, odnosno zapad-istok, i da je to činjenica kojoj treba obratiti više pažnje. Raspored biljaka kvalitativni i kvantitativni, u pravcima ovih gradijenata, može da nam mnogo kaže o stanju koje je postojalo za vreme i u pogledu rasporeda biljnog sveta. Tako na primer, posebno je interesantan raspored termofilnih biljaka u interglacijacijama. U odgovarajućim interglacijalnim slojevima fosilni ostaci higrotermofilne vrste Ilex aquijolia (atlantski elemenat) bili su daleko više zastupljeni u prošlosti nego danas, što govori da je ·tada na istoku Evrope, pa i dalje, klima bila manje kontinentalna nego što je to danas slučaj. Maločas
Već
smo istakli da su interglacijalni periodi bili klimatski vrlo složeni, da postoji sasvim odredjena evolucij~ klime, a sa tim u vezi i evolucija flore i vegetacije. čuveni
poljski botaničar i paleofitolog Safer proučavao je poslednju int;rglacijaciju· (ris-virm), pa je učinio pokušaj da je evolucijski rašč lani klimatski i regionalno (njegova šema u opštim crtama vredi i danas). On, ustvari, razlikuje sedam klimatskih vremenskih faza, izmedju dve glacijacije: 1. Faza odstupanja 1ednika (prema severu) - klima subarktička; 2. Dalje odstupanje lednika - klima toplija i suvlja; 3.~Led se i dalje povlači - klima unekoliko toplija i vlažnija; 4. Led se najdalje povlači - temperaturni optimum,klima unekoliko suvlja; 5, Led stagnira~ ali se sporo vraća ka'jugu - klima toplija, ali opet vlažnija; 6. Led nastupa ka jugu _,dalje opadanje temperature;
t23
7. Ledni k se približava ka svome južnom
početnom
položaju ... klima
subarktička.
Ova šaferova podela u. suštini je slična podeli postglacijacijalnih faza koja je· i danas prihvaćena (sa već rečenim geografskim varijantama, koje mogu biti
čak
i vrlo znatne).
Važno je napomenuti da se i postglacijalni period, u kome se i mi danas nalazimo, odlikuje sličnim toKom klimatskih promena' od· poslednje (virmske) glacijacije pa do danas, s tim što mi još uvek ne znamo da li naš postglacijalni pe;·iod ide ka novoj glacijaciji ili smo pak konačno izašli iz Velikog ledenog doba.
ISTORIJA ARKTO-TERCIJARNE FLORE U TOKU DILUVIJUMA Pod arkto-tercijarnom florom podrazumevamo biljni svet koji j~~ tercijaru (pa čak i u pliocenu}.zau:zimao manje-više ravnomerno ogrQmn prostor gotovo čitave umerene zone (dakle holarktis, pa otuda i arkto..~ tercijarna flora), i to Severnu AmeY'iku, Evropu i Aziju sve do njenih. istočnih delova (a 1i ne južnu Aziju) .. Kao što smo
već
videl i
istočna
Azija, a
naročito jugoistočna
Azij'a,.
nije bila zahvaćena ledom (tj. nije imala svoj glacijalni period), tako da se ova stara azijska arkto-tercijarna flora očuvala sve do danas u . . gotovo -neizmenjenom obliku. Ova flora je bliski srodnik arktotercijante flore Evrope i Amerike, ali se malo izmenila, odlikuje se velikim bo-stvom rodova i vrsta, veoma starim oblicima (kao što je npr. Ginkgo bt~ Z.oba) i izuzetno brojnim tercijarnim reliktima. Medjutim, ·snažna glacijacija, koja se manifestovala izvanredna: rri• skirn temperaturama i ogromnom ledenom kalotom, manje-više kružnog oblika, koja se pružala preko severnog dela Severne Hemisfere (zahvatala je Kanadu, severne delove SAD, severne delove Evrope i severne odnosno i se:ve=rozapadne delove Sibira) uticala je u izvanredno velikoj me.ri na živi svet ovih oblasti (i oblasti znatno južnije od same ledene kalote). odredila je takoreći sudbinu bi·ljnoga sveta Severne Amerike, Evrope i se.verozapadnog dela Sibira). ·Naravno, te sudbine nisu bile istovetne, što se
124.
ogleda i u sadašnjem sastavu i strukturi flora Severne Amerike, Evrope i Sibira {odnosno istočne Azije u celini}. Najgore je prošla flora Evrope (i severozapadnog Sibira), u velikoj meri je osiromašena (u odnosu na Severnu Ameriku), izgubila je mnoge svoje arktotercijarne vrste i rodove. Severna Amerika, naprotiv, dosta je dobro prošla, ona se još uvek odlikuje velikim brojem vrsta i rodova i.z prošlosti. što se tiče istočne Azije {pre svega teritorije označene kao kinesko-japanska podoblast) tu nekih bitnih promena nije ni bilo, ledeno doba gotovo se nije ni osećalo, pa su u kvartaru vlaiiali optimalni termički uslovi. Otuda u istočnoj Aziji izvanredno veliko bogatstvo starih rodova i vrsta, veoma starih relikata, pu- . no različitih životnih formi i ekoloških tipova, raznovrsni i· složeni ob·11ci: vegetacije. Pre nego što predjemo na objašnjenje ovih razlika podsetimo se da su arktotercijarne biljke u prostoru zahvaćenom glacijacijom morale, logič~ no, da se povlače ka jugu, tj. od hladnijih predela i nastupajućeg ledenog pokrivača sve dalje, ka južnim krajevima koji su svojom većom klimatskom toplotom ~avale šanse za preživljavanje termofilnih tercijarnih biljaka. Medjutim, u geomorfološkom pogledu postoji bitna razllka iimedju Severoameričkog i Evropskog kontinenta. U Severnoj Americi moćni lanci Stenovitih planina pružali su se prema Ekvatoru od severa (Aljaska} pa prema jugu (Meks~ko, Centralna Amerika)., tako da svojim pravcem pružanj~„nisu predstavljale prepreku u povlačenju ka jugu termofilnih. i brdskih severoameričkih biljaka, koje je sa se\lera pritisnula moćna ledena kalota i strahovita hladnoća Velikog ledenog doba. One su se duž tih pla„ ninskih lanaca nesmetana povlačile ka jugu {prema Floridi, ušću reke Mi„ sisipi, i dr.), azatim su se, ponovo, vraćale, opefneometano, ka sever1,1 duž tih is.tih planinskih masiva (u interglacijatijama). l tako više puta: sever-j~g, jug-sever, sever-jug, itd. Stradala je tada samo malo vrsta samo malo rodova. I dok su u Evropi mnoge vrste propale, ·a takodje i neki rodovi, u Severn,oj Americi se floristički fond sačuvao u daleko bogatijem sastavu (npr. u Evropi ih nema, a u Severnoj Americi i'.danas postoje rodovi: . ThuJa, Tsuga, Pseudotauga, Seqwia, Urioderub>on, CataZpa, itd.). u Ev-
125.
ropi je hrast (Queraus),a primer, zastupljen samo sa nekih desetak vrsta, dok je njihov broj u Severnoj Americi daleko veći. Zato i možemo reći da je savremena ho1arktička flora Severne Amerike skoro neizmenjena njena arktotercijarna flora, pre svega p1iocenska. Sa Evropom je bio sasvim drugi slučaj. Moćni planinski masivi južne Evrope (Pirineji, Apenini, Alpi, Balkanske planine, Karpati, Kavkaz), pružali su se kao kakav moćni zid upravo u suprotnom pravcu od američkog, tj. od zapada ka istoku, te su za vreme pleistocena predstavljale gotovo nepremostivu prepreku termofi1nim tercijarnim biljkama koje su se povlačile ka južnim evropskim krajevima, tj. u refugijalne prost~re Pirinejskog Apeninskog i Balkanskog poluostrva, odnosno i na sam Kavkaz. Evropske biljke nisu mogle da se na jug povlače direktno. već su išle zaobilaznim (teškim i komplikovanim putevima) ka jugo-istoku i jugo-zapadu, tražeći prekide u ovoj kompaktnoj ogromnoj planinskoj masi evropskih planina, niske prevoje i klisure, rečne doline i župne krajeve, koji su im mogli omogućiti privremeno i1 i trajno utcčište (refugijum). Naravno, s obzirom na ovako složenu migracijsku situaciju u Evropi, evropske biljke povlačeći se sa severa ka jugu nisu mogle da se dovoljno brzo sklone u odgovarajuća utočišta, pa su zato mnoge od njih izumrle. Neke su, pak, uspele da se za'vreme prve glacijacije blagovremeno sklone u južna topla utočišta, ali se za vreme sledećih interg1acijacija nisu više vraćale na sever. Neke, naprotiv, povlačile su se na jug ali su se za vreme interglacijacije vraćale u svoju severnu prapostojbinu, i tako više puta, Jasno je da je u ovako složenoj situaciji teškog, složenog i višekratnog kretanja ka jugu, ili od juga ka severu, pa opet prema jugu, evropska arktotercijarna flora morala da izgubi mnoge svoje sastavne elemente, da u velikoj meri osiromaši u odnosu na floru Severne Amerike. Tome treba dodati još i sledeću, otežavajuću činjenicu: flora Severne /l.merike imala je daleko više prostora (kopna)' na jugu kontinenta (npr. Florida se pruža' skoro do 22,5° severne geografske širine) a u Centralnu Ameriku povlačenje ka jugu bilo je praktično neograničeno. dok je za evropski biljni svet taj prostor bio daleko manji: Sredozemno more, koje je predstavljalo drugu barijeru povlačenju evropskih biljaka ka jugu, počinje u južnoj Evropi već na 45° severne geografske širine, pa samo do oko 35? severne geografske širine.
126.
Postupnost u osiromašenju arktotercijarne .evropske flore može se pratiti kroz sledeće činjenice. U prvoj interglacijaciji u odgovarajući jevima Srednje Evrope još uvek su nalažene sledeće arktotercijarne vrste biljaka (ali ne i u poslednjoj): to su vrste Hyperiaum proawrđ:Jens, MagnoUa aobus, MespiZus aunetq, Vitis vinifera, Pteroaaria aaucasiaa, Rhodo~ ~n pontiaum. Sledeće biljke uspele su da se sklone ispred leda i da
se, sa otopljenjem u intergla.cijaciji, opet vrate u oblasti (i za vreme posldnje interglacijacije), ali glacijacije (viJ:ma) ipak uništene, tako da se danas više ne nalaze; to su: Bt'a8enia p7'1l"Purea, Dutiahium regia, Bu:r:us sempervit>ens, . FiđU.8
predjašnje severne su za vreme poslednje u Srednjoj Evropi
spathacewn, JugZans carica, Cerais si Uqua.stl'W'fl, ·LaUPUS
canariensis.
Mnoge arkto-tercijarne vrste su u Srednjoj Evropi u potpunosti iščezle, ili su pak zamenjene drugim vrstama istih rodova; nestale su: Thuja ocaidentaUs-thuringiaca, Picea omoriaoides, Pteroaaria Urriburgensis, Euri.ate europaea, PheUoderidron eZegans, AdenostyZes schenki, i dr.
Za mnoge arkto-tercijarne florističke .elemente možemo konstatovati da se čitav niz rodova istih i1 i bliskih vrsta nalazi i danas u Aziji ili u Severnoj Americi, ili pak istovremeno u ·Obe ove oblasti, ali da ih nema u Evropi. Na osnovu fosilnih ostataka znamo da su one za' vreme tercijara bile široko rasprostranjene i u Evropi, ali da su za vreme ledenog doba u potpunosti uništene. To su: Tazodium,SeyUQia, Cryptomeria, 4ibo1
aecfy:us, CephaZota:x:us, GZyptostrobus, $điadopity8, Torreya, Pseudotsuga, · Tsuga, !fh'Uja, Th'Ujopsis, Pinus strobus (i mnogi drugi borovi/, Ginkgo, Lir:i..odenrdon, Carya, PteZea trifiUata, Koetreuteria, CataZpa, Sassafras, mnoge vrste roda MagnoUa. mnogobrojne vrste roda QµBraus, oraha (Jugtans), topole (PopuZus), klenova (Aaer), itd.
Treba istaći da se nedostatak ovih arktotercijarnih vrsta i rodova u Srednjoj Evropi ne može objasniti sada$njim (pogoršanim) klimatskim us-, lovima: mnoge od njih čovek je ponovo uveo u kulturu (u parkove, u drvorede, u bašte, itd.), i mnoge od njih uspešno rastu i čak p1odon6se, čine-. ći ta~o sasvim ravnopravne članove ovih veštačkih tvorevina. čak, 'mnoge . od ovih vrsta drveća (i žbunova) predstavljaju·_; najrasprostranjenije i .naJmnogobrojnije vrste botaničkih bašta i dr_voreda, ne pokazujući nikakve znake biološke ili ekološke potištenosti. Znači da im savrernena sred~
127
njeevropska klima potpuno odgovara, a da su iz nje pod uticajem Velikog ledenog doba.
iščezle
u svoje vreme
Ovo što je rečeno još u daleko većoj meri vredi za one arktotercijarne vrste koje su se sklonile u refugijalne prostore severnog Sredozemlja, dakle na evropskom kontinentu, i koje su dosta bliske vrstama i rodovima napred navedenih severoameričkih i azijskih rodova vrsta. Njima je, naravno, bilo mnogo lakše da se iz S~edozemlja vrate u svoju tercijarnu prapostojbinu, pa ih u odličnom stanju naTazimo danas u Srednjoj i Severnoj Evropi. Većina njih se spontano vratila u svoja ranija staništa, ali je za to trebalo dosta vremena, od kraja virma, s obzirom da se neke od njih veoma sporo rasprostiru (posebno one koje se rasprostiru autohori~ jom - npr. Aesculus hyppocastanwn). Danas je Philadelphus coronarius skoro došao do Nemačke; na svome putu ka nekadašnjim svojim staništima, Aesculus hyppocastanwn je za vreme glacijacije našao utočište u Grčkoj (nekih njegovih šumaraka ima i u oblasti Ohridskog jezera), ali zbog autohorije i svojih teških plodova još nije uspeo da se vrati u svoje ranije oblasti rasprostranjenja, sve dc Srednje Evrope. Ali tamo gde je veštačkim putem unesen (npr. u Nemafkoj), kao ukrasno, parkovsko ili drvoredno drvo, odlično uspeva pa je čak i zadivljao, (sub)spontano se 1 naselio i u susednim šumama. Mnoge su se biljne vrste počele vraćati na sever posle diluvijuma, iz južnih refugijalnih prostora, tako da su već danas više ili manje dostigle svoje nekadašnje oblasti rasprostranjenja. Uopšte uzev, ledeno doba je u Evropi dove1o do opšteg osiromašenja arktotercijarne flore. Ali, arktičko-alpijska flora je naprotiv obogaće na, i predstavlja svojevrsnu postglacijalnu tvorevinu. Isto tako, pod uticajem velikih diluvijalnih pramena došlo je i do obogaćenja drugih oblika flore, u procesu neospecijacije, usled pramena ko~e su bile više ili manje specifične za pojedine evropske predele. O tome će na odgovarajućem mestu biti više rećeno, a sada ćemo se bliže zadržati samo na problemu diluvijalnog nastanka arkto-alpijske flore. Za vreme glacijalnih perioda, a naročito za vreme maksimalne glacijacije, pod naletom ledene kalote sa severa, arktička flora kretala se
128.
u
povlačenju
ka jugu, u prostor srednjevropske ravnice; tu je pre svega odlučujuću ulogu odigrala velika hladnoća polarne klime, ali i drugi fe'."' nomeni vezani za Veliko ledeno doba. S druge strane, pod pritiskom planinskih glečera pretežno na severnim padinama južnih evropskih planina, a takodje i u vezi sa velikom hladnoćom alpijska (visokoplaninska) flora se povlačila u brdska i nizijska područja, takodje prema srednjeevropskoj ravnici i drugim susednim oblastima. Pod uticajem svih ovih procesa arktička (severna) i alpijska (južna visokoplaninska) flora našle su se na istom manje-više ravničarskom~ odnosno brdskom prostoru Srednje Evrope, i tu su se izmešale živeći dugo vremena zajedno. Treba imati u vidu da se ovaj proces odvijao više puta (kroz četiri glacijalna perioda), i da je doveo do značajnih promena i u arktičkoj i u alpijskoj flori. Pre svega, našavši se zajedno, u uslovima sličnim njihovim praposto· jbinama (arktičkih i visokoplaninskih tundri pre svega), one su se višekratno i složena izmeni1e, medju njima je došlo pre svega do složenog procesa hibridizacije, rekombinacije genoma i najzad do mnogobrojnih mutacija (medju njima svakako i korisnih), tako da je nastao niz novih taksona (pre svega formi, varijeteta i vrsta) koji su ovu složenu i izmešanu arktičku i alpijsku floru učinili znatno druk~ijom nego što su one bile pre glacijacije, u svojim pliocenskim postojbinama (tj. u arktiku na severu i u alpijskim prostorima na južnim evropskim planinama}. Ustvari, nastaje ovim procesima nova flora, glacijalnog porekla~ koj~ nazivamo arkto~alpijska flora. Ona je još uvek nedovoljno ispitana (nema dovoljno odgovarajućeg uporednog fosilnog materijala), tako da danas možemo samo naslućivati u kojoj meri i na koji način su se ispoljili ti novi elementi ove frigorifilne flore. Naravno, ostao je i veliki broj istih onih vrsta koje su u terctjaru naseljavale polarne i subpolarne oblasti (arktička flora) i visokoplaninske oblasti južnih evropskih planina (alpijska flora). Medjutim, bitan je još jedan momenat. Naime, u interglacijalnim periodima, i naravno, u postglacijalu, sa otopljenjem klime led odstupa na seve,r (velika ledena kalota) i na veće nadmorske visine u južnim evropskim planinama (visokoplaninski glečeri se pov'1ače ka najvišim planinskim vrhovima ili u potpunosti iščezavaju), tako da u nizijama formirana ark-
129. tičko-alpijska
flora takodje sledi ovo povlačenje leda, odnosno beži od prostora gde je došlo do otop1jenja klime, krečući se u dva pravca, tamo gde se sve severnije i na sve većim nadmorskim visinama. stvaraju uslovi slični uslovima sadašnjih tundri: (1) na sever ka severnom polu, i (2) na veće nadmorske visine, ka planinskim vrhOvima Alpa (i, naravno, i drugih južnih evropskih planina). Pri tome, jednu činjenicu treba naročito uoči ti; sada se, i na sever i na veće nadmorske visine kreće sveukupno, dakle kao celina, jedinstvena arkto-alpijska flora, stvarajući uglavnom dva dela svoga (u principu) prethodno jedinstvenog areala, arktički i visokoplaninski, sa ogromnom srednjeevropskom (i šire) disjunkcijom. Ova poslednja biva posle ovih procesa zauzeta drugim oblicima vegetacije: četinar skim i· 1istopadnim šumama. Treba, možda na nešto drukčiji način, još jednom ukazati na sledeću bitnu činjenicu: na sever se vraćaju u svoju prapostojbinu bivše arktič ke biljke; uz planine ka vrhovima vraćaju se u svoju prapostojbinu bivše alpijske biljke; a1 i, na sever migriraju, iz nizija, i mnoge alpijske bi- · ljke koje su se tu našle spuštajući se pred nadirućim glečerima, kao što se uz planinske strane iz ravnice ka vrhovima penju i bivše arktičke biljke koje s~ ranije od severne ledene kalote potisnute ka srednjeevropskoj ravnici. Drugim rečima, ova nova, arkto-alpijska flora~ koja je na-, stala na tlu srednjeevropske ravnice za vreme glacijalnih perioda ponaša se sada k~o celina ali celina koja ima i novih taksona, koji se kreću u dva pravca kao i bivše arktičke i alpijske biljke, .što je napred opisana. To je sada, dakle, obogaćena flora, u odnosu na ranije flore, tj. arktičku i alpijsku. Naravno, nije samo arktičko-alpijska flora novitet koji je donelo Veliko ledeno doba, Docnije, kada budemo raspravljali o pleistocenu južne Evrope (tj. Balkanskog poluostrva i naše zemlje), videćemo da su inovacije ~ evoluciji evropske flore kroz Veliko ledeno doba zahvatale i druge oblike vegetacije, i one forme koje su imale više-manje kseroterman karakter.
130.
POSTGLACIJALNO DOBA PROMENA KLIME POSLE VIRMSKE GLACIJACIJE Pri kraju posle
postglacijalnog perioda ne može se bliže utvrditi, jer se radi o procesu koji je dugo trajaoi bio dosta složen. Samo topljenje kalote i lednika trajalo je dugo vremena, pri čemu su u tom pogledu po~ stojale oscilacije: led se više puta povlačio ka severu i više puta kretao ka jugu, sve do konačnog odstupanja do svoga sadašnjeg položaja, tj. do Severnog ledenog okeana. Jedna od bitnih činjenica je i to da Je dužina topljenja severne ledene kalote, zbog njene veličine, trajala dovoljno dugo tako da kraj diluvijuma nije bio istovremen u severnim i južnim delovima Evrope: u Severnoj Evropi .(tj, pre ~vega u Nemačkoj i Skandinaviji) poslednja faza ledenog doba trajala je najduže, a u južnim krajevima Evrope (npr. Balkansko poluostrvo) ona se završila najranije. Ta geografska razlika u vremenu nastupanja i odstupanja pojedinih faza ledenog doba vredi za či tav diluvijum, tako da izmedju severne i južne Evrope, na primer, postoje velike razlike ne samo u.karakteru Velikog ledenog doba već i u počecima i završecima glacijalnih i interglacijalnih perioda. Docnije, na primeru Balkanskog poluostrva i naše zemlje, to ćemo detaljnije obrazložiti. U svakom slučaju, pravljene su do sada velike greške upravo zbog pretposta· vke da je vremenski Veliko ledeno doba bilo ujednačeno u prostoru čitave Evrope, a posebno ·u odnosu na postglacijal. Do sada smo pokušali da objasnimo (astronomskim i zemaljskim) faktorima. uzroke pojave i karaktera ·Velikog ledenog doba; Ali je očigledno da .. se ~avršetak ledenog doba, tj, kraj virma i to~ljenje leda pri kraju gla„
131,
cijalnog dooa, ne može objasniti samo promenom sunčeve konstante: to bi bilo nedovoljno za nastanak tako krupne promene kao što je kraj ledenog
doba {G.Valjter, V.Aljohin, 1936): Za&o se pretpostavlja da je pri
Velikog ledenog do-
lo novo premeštanje severnog pola, i to od njegovog dotada eg juinog ( , glacijalnog) poloiaja ka severu, do njegovog sadašn,i eq polarnog po ležaja. S tim u vezi došlo je do izrazitog povećanja temperature, pa samim tim i do toplije k1ime. Nara-
Da mast
vno, menjala se i sunčeva konstanta ( . krivul Sunčeve radi je) tako da se može, ako se uzme u obzir uzajamno istovremeno Aelovanje pramene sunčeve konstante i cremeštanje severnog a ka (današnjem) severu, i do sasvim odredjenog zaključka o tome se menjala klima u postglacija1u, Kao što je već rečeno, posle posl g1acija1nog perioda 1rma 1 , klima ija, tako da je sve bližno pre oko 11.000 godina tura na Severnoj Hemisferi bila ižno : porast klime tekao da1 '.iikO da bi U trenutku došlo do klimatskog , pre otprilike 7.000 godirn. To termički vrhunac postglacijalne klim~. ~i bi ~csle toga ponovo peno a. o
O tome da ..,-: u nog
govore
\
1nom periodu stvarno došlo do temperatur-
mno,:r
''ikai'.-: ,
u
ima i
taci (naravno i životi<'j ki , Kao fosilnih ostataka. U tom edu možemo navesti 1. U Skandinaviji u vreme temperaturnog
fosilni oslokal iteti - nalazišta
odgovarajući
sledeće:
muma gornja šumska gra-
nica na1azi1a se za oko 200-300 m više nego 2. U to vrerne mnoge savremene (termofi1ne} vrste živele su znatno severnije nego što je to danas slučaj~ Na;jas major, Trapa natans (sensu lato) 3 Lycopus eUI'opaeU.S, itu. 3. U vreme temperaturnog optimuma mrka alga PeZveMa, živela je čak na Grenlandu i špicbergenu, mada danas dopire na sever samo do severne Norveške. Na špicbergenu i toga vremena nadjene su i koštice vrste EmpetPUm nigrum, dok se nigrum danas tu uopšte ne nalazi (severna granica njegovog areala pomerila se na jug).
1. Borealni period; 2. Atlantski period; 3. Subborealni period, i 4. Subatlantski period. . Najtipičnija šerna ovih postglacijalnih faza mogla bi da se opiše na sledeći
način:
?a vreme borealnog perioda klima je bila relativno suva, i to u početku hladnija, a zatim nešto toplija. Za vreme atlantskog perioda temper:atura postiže maksimalnu vrednost , dok je vlažnost bila takodje velika. Posle toga temperaturni uslovi se. postepeno pogoršavaju, i u subborealu i u subatlantiku, s tom razlikom što je subborealna klima bila suva a at1antska vlažna. · Medjutim, ova opšta šema dinamike postglacijalnog perioda znatno je varirala od područja do područja, u vezi sa mnogobrojnim modifikujućim faktorima, a posebno u vezi sa udaljenošću date oblasti od mora i njegove kontinentalnosti, odnosno od udaljenosti od severnog pola i blizine Sredozemnom moru. Naravno, prisustvo ili odsustvo planinskih masiva takodje je u velikoj meri uticalo na karakter klimatskih pramena tokom postglacijalnog perioda. Treba napomenuti da se naša slika o postglacijalu menja (ili bolje reći, dopunjuje), u vez-i sa novim saznanjima do kojih nauki\ (pre svega paleontologija·, paleobiologija i paleobotanika), dolazi otkrivajući nova fosilna nalazišta ili odgovarajuće razno~~zne činjenice u vezi sa nekadašnjim i sadašnjim živim'svetom (naravno, to se odnosi i na čitavo Veliko lede.no doba, a ne samo na postglacijal).
133.
Jedan od najubedljivijih dokaza da su se za vreme postglacijacije smenjivali suvi i vlažni periodi proističe iz kolebanja nivoa jezerske vode, a što se jasno vidi iz smenjivanja (vertikalnog redosledjivanja) različitih trsetnih slojeva odnosno odgovarajućeg taloženja krečnjačkih naslaga. U tom pogledu najinteresantnije su stare tresetne močvare, sa duboki~ tresetnim masivom, u kojoj je kao u nekom starom zapisu zabeleženo sve ono što se dešavalo sa vegetacijom u močvari (odnosno jezeru) kao i u njenoj bližoj i daljoj okolini,. kroz dugo vreme postglacijalne istorije (tzv. letopis prošlosti). Treba prethodno ukazati na sledeću činjenicu: posle definitivnog otapanja lednika ostala su iza njega mnogobrojna udubljenja u podlozi (pri čemu su naročito čeone morene igrale ulogu efikasne prirodne brane), koja su se napunila vodom (u početku upravo vodom otopljenog lednika), te su tako nastala lednička jezera (u slučaju postglacijala to su tzv. postglacijalna jezera). Ona su ubrzo naseljena bogatom vodenom vegetacijom, postepeno su se ;atrpavala autohtonim (tj. izumrlim ostacima biljaka u njemu samom) i alohtonim (sa strane) materijalom koji je bio sačinjen od svega onoga što je padalo u jezero iz okoline i u njemu se taložila (pri tome od posebnog su znaćaja polenova zrnca koja je vetar donosio sa drveća i žbunova iz okoline - ali i zeljastih biljaka, i koja su se taložila u slojevima u jezeru fosilizujući se pri tome). Vremenom, ova jezera su potpuno Z
134.
fila sa fosilnim slojevima treseta (tj. upravo pl"imer jednog letopisa pro ... šlosti}, iz severne Nemačke: Najpre, na jezerskom dnu na diluvijalnim peskovima leži jezerski talog, sa veoma oskudnim ostacima biljaka ili uopšte bez njih. Iznad ovoga nalazi se treset niskih močvara, a zatim sloj šumskog treseta (sve to ukazuje da je klima bila umereno vlažna); sledeći sloj pripada tresetu visokih močvara, sa rodovima tresetnih bi1jaka iz rodova Soheuahzeria Cariex, a takodje sa jako higrofilnom vrstomEriopho:t'Um vaginatwn, što pokazuje da je klima postala veoma vlažna i da se tresetna šumska faza završila. Ovo je, ustvari prel_azna faza od borealnog ka atlantskom periodu. U tresetnom masivu nalazi se i tzv. pogranični sloj, što ukazuje da se razvoj visoke močvare povremeno i prekidao; to pada u subborealni period. Tada je klima bila suvlja, nepovoljna za život belih mahovina (vrsta roda Sphagnwn), što znači nepogodna i za razvoj sfagnumskog treseta (otuda i nastanak pograničnog sloja, koji je neka vrsta prekida u razvoju mahovinskog treseta). Posle suve subborealne klime nastaje vlažni klimatski period, ustvari subatlantik, u .kome mahovinska vegetacija ponovo snažno buja, a sfagnumski treset postaje sve deblji i moćniji. U vreme subborealnog perioda pontijski biljni elementi se šire, dok za vreme subatlantika naprotiv ponovo smanjuju svoje areale; upravo tada se i stvaraju mnogi kserotermni relikti, sa reliktnim subborealnim staništima. Na osnovu svega što je rečeno, i naravno, na osnovu onoga što se o subglacijalu danas zna, mažem.o u opštim crtama dati skicu vegetaai;jskih sukcesija u vreme postglaaijalnog perioda, od poslednje (virmske) glacijacije pa sve do danas; ona pokazuje izvanrednu dinamičnost prornena vegetacijskih i florističkih prilika u Evropi u to vreme, sa pojedinim fazama ("dobima") od kojih svaku karakterišu odredjene dominantne vrste drveća· (nažalost, nismo u mogućnosti da vegetaciju i floru postglacijacije definišemo dovoljno i zeljastirn biljkama, što je pre svega rezultat metodoloških teškoća i nedovoljne razvijenosti paleopalinologije u odnosu na' zeljaste vrste; naravno, i one same poseduju iivesna svojstva koja tu me-
135.
todologiju otežavaju). Uglavnom, razlikujemo sledeće vegetacijske faze ("doba"), karakteristične uglavnom i pre svega za Srednju Evropu: 1. Dova drijasa - ono nastaje neposredno posle konačnog završetka poslednje glacijacije (virmske); pripada ili samom ledenom dobu ili preborea1u. Najizrazitija je biljka, u tim postglacijalnim slojevima Dryas (Dryas oatopetala, Dryas punatata), kao i niz patuljastih breza i vrba. 2. Doba breze - klima je još uvek hladna, a1i se 1ičite breze i jasike (Populus tremul..a).
već
pojavljuju raz-
3. Doba bora - temperature su znatno vi'še nego u prethodnoj fazi, pojavlJuju se biljke sa daleko većim termičkim Zilhtevima. Karakterisična biljka je beli bor (Pinus siZvestris), što znači da nastaju uslovi povoljni i za razvoj šumske vegetacije. 4. Doba hrasta - njemu pripadaju borealni i atlantski period. Tempe-: ratura je daleko veća nego u ranijim fazama, uslovi vlažnosti ~u takodje povoljni. Hrast (Queraus) je karakteristično drvo, ali je veliko pitanje koje su baš vrste hrastova učestvovale u ovoj novonastaloj hrastovoj šumskoj vegetaciji. Pored hrasta zajedno sa njime pojavljuju se i neke druge širokolisne vrste drveća i žbunova,kao što su npr. lipa (Tilia), leska (Corylus), brest (UZmus). Naravno, tu su i druge vrste drveća (različiti. četinari - Pinus silvestris,,, Pioea, Abies). četinari zauzimaju .veće nadmorske visine i severnija područja {tamo su u nizijama), da bi kasnije dobili veću ulogu i don~kle potisnule hrast. Na manjim visinama (u odnosu na četinare), kao i na severnim padinama, ·dosta je zastupljena bukva (Fagus).
5. Doba hUkve - poslednja faza postglacijalno~ perioda, koja se produžava sve do danas, odlikuje se dosta visoki~ temperaturama i relativno povoljnim uslovima ~1ažn6sti, što sve pogoduje masovnom razviću bukve. (Medjutirn, kada je reč o južnim evropskim prostorima uloga quercus-a je. bitnija za plakorne us~ove, o čemu je iscrpno razmatrana u 6deljku koji se odnosi na Balkanska poluostrvo i našu zemlju). šematski i formalno ovu sliku vegetacijskih sukcesija u postglacijalnom peribdu, stigli srno do sadašnjosti proglašenim dobom bukve, a bukva se ističe od mnogih autora kao dominantno i najkarakteriPosmatrajući
136.
drvo Zapadne Evrope. O poslednjoj fazi postglacijacije, uključu jući i sadašnjost, govori se, dakle, kao o dobu bukve, čak i za južnu Evropu. Medjutim, autor smatra da se ovo može uzeti kao tačno samo za Srednju i Zapadnu Evropu {kada je reč o, eventualno, plakornim uslovima), dok su za ostale njene delove (izuzev, naravno, severnih delova Evrope sa dominacijom četinara) najkarakterističniji upravo hrastovi, tj. razl.ičite vrste roda Quet'aus. Nizijska područja, koja imaju odlike plakornih us·lova i prikazuju mikroklimu, nalaze se pod dominacijom hrastova, bez obzira na uticaj čoveka koji je hrastove šume uništio u velikoj mel"i. Ovo se odnosi na brdska područja do odredjene visine. stičnije
Prema tome, kada je reč o Istočnoj 1 Južnoj Evropi (npr. Balkansko poluostrvo), mi se danas nalazimo u dobu ht>asta. To je posledica postepene kserizacije (kserotermizacije i frigorizacije) klime ovih područja, kome procesu se rod Quei>cus pokazao najadaptabillliji u postglacijalnoj istoriji Evropskog kontinenta. O ovim.pitanjima biće bliže raspravljano na odgovarajučem-mestu.
POLENSKA ANALIZA '
Polenova ~rnca imaju tu povoljnu os·obinu ·da se mogu veoma dobro fosi1i zova ti (naro.čito pod odredjenim uslovima vlažnih i anaerobnih prilika različitih bara i močvara); u tako fosilizovanom stanju dosta se lako (relativno) mogu.determinisatj, s obzirom da postoje značajne razlike u njihovoj morfologiji i veličini izmedju pojedinih sistematskih biljnih grupa i taksona. Ranije su pri paleobotaničkim proučavanjima za determi_naciju biljaka u slojevima tresetnih (i uopšte močvarnih i drugih tvorevina)- profila velika pažnja obraćala biljnim makroostacima (fosilnom lišću. drvetu, itd.); docnije, u ovakvim proučavanjima u prvi plan izbijaju fosil izovana polenova zrnca (zatim i spore}, što je dovelo do značaj nog napretka istorijske fitogeografije i. istorijske fitoekologije (odnosno uo1>št'e~paleobotanike) • .U odredjenom vremenskom redosledu iz okoline jezera, kao i sa samog jeze-ra, pada na površinu vode polen prisutnih .biljaka i taloži se. na dno· g~e se fosilizuje u manje-više. istom obliku i veličini koje je imao u· ~- vr~flle taloženja. I tako, sloj po sloj, tresetni masiv postaje svojevrstan .
137.
letopis prošlosti (o čemu je već ranije rečeno). Medjutim, metod analize fosilizovanog pelena u jezerskim slojevima (ili~ kraće rečeno polenska, odnosno po1enova analiza) ima i odredjenih nedostataka. Pre svega, ekološka indikacija samoga pelena je ograničena (mada nije za potcenjivanje). Za razliku od 1i s tova polenovo zrnce mnogo manje govori o ekološkim kara:kteristi kama okoline u momentu kada se polen taložio. Ipak, i u tom pogledu neke dopunske (bolje reći šire} metode dosta pomažu da se ovaj nedostatak otkloni. Naime, nauka koja polenova zrnca proučava u celini (palinologija) - što znači i polen savremenih biljaka, ukazuje na ekološke osobine biljaka koje poseduju odredjenu vrstu polena: To nam i u paleopalinologiji može mnogo pomoći, jer nam daje osnova da odredjen fosilizovani polen - znajući kojoj vrsti pripada, vežemo za odredjene ekološke uslove (ustvari, to je metod aktualizma). Medjutim, drugi nedostatak stvara mnogo veće teškoće. Mada Valter smatra da se (fosilni) polen lako razlikuje kod različitih vrsta drveća (G.Valjter, V.Aljohin, 1936), u stvarnosti to razlikovanjeje veoma teško. Naime, najčešće dobro razlikujemo polen različitih rodova drveća i žbunova (npr. Fagus-a, Qeueraus-a, Pinus-a, Piaea-e, A Znus-a, itd.), a 1i determinacija vrsta istoga roda prema pelenu najčešće je veoma teška, pa čak često i nemoguća. Stvar je u tome da se prema polenu vrste istoga roda teško razlikuju, da je njihov polen najčešće vrlo sličan ili čak i bez ikakve razlike značajne za determinaciju. Istina, u novije vreme čine se znacaJni pokušaji da se razlike izmedju polenovih zrnaca na nivou vrste utvrde i standardizuju (na osnovu statističkih pokazatelja, fine\strukture egzine, itd.), ali to još uvek nije dovoljno da bi fosilne vrste istih rodova drveća i žbunova uopšte mogli da determinišemo na osnovu morfoloških osobina samih polenovih zrnaca, To je veliki nedostatak! Naime, ako bi želeli da bliže odredimo karakter vegetacije u prošlosti na osnovu polenovih zrnaca, recimo karakter vegetacije borovih' šuma, bili bi praktično nemoćni i1 i bar u velikoj teškoći jer utvrdjivanje isključivo po lena bora (Pinus) do nivoa roda moglo bi da znači svašta, i crnoborovu šumu, i beloborovu šumu, i šumu visokoplaninskog bora krivulja, itd. Dopunske metode (kao što su geomorfološke osobine terena), mogu da pomognu, ali mi smo još uvek vrlo dale-
138.
ko od toga da čak i u okviru istoga roda nekog šumskog drveta sa sigurnošću kažemo o kojoj se baš šumi radi: moguće da je u pitanju termofilna šuma istoga roda, ili ·nasuprot frigorifilna. opet istoga roda, i da mi to ne možemo ustanoviti jer je polen istovetan, u oba slučaja u svojim osobinama. O ovim teškoćama u okviru polenske analize biće još govora. Ovde smo se na tome zadržali malo više jer smo želeli da stvari postavimo .realno, s obz_irom na neke tendencije ili bar s hvatanja de se u polenskoj analizi tresetnih slojeva vidi maltene svemoćni metod koji omogućava potpuni uvi~ u prošlost vegetacije i flore. Na polen drveća obratio je pažnju još K.A.Veber, ali su tek Legerhajm i Fon Post razradili specijalan metod polenske analize tresetnih slojeva u močvarama i tresavama. Nema sumnje da je ovaj metodski_postupak, i pored iznetih rezervi bio značajan korak napred u proučavanju istorije bilnoga sveta, odnosno da je značio novi podstrek u proučavanju istorije biljnoga sveta postglacijalnog doba i uopšte močvarne (tresetne druge} s trati grafije (G. Va 1jter ~ V.A l johi n, 1936). Suština metoda je u tome da se pomoću specijalne burgije uzimaju sa različitih dubin• tresetnog prbfila tresetne probe (konstrukcija burgije to omogućuje), _koj~ se zatim obradjuju na odgovarajuće načine. Tih prob~ (to su ustvari komadi treseta koji se burgijom i_zvlače sa odredjenih, že;., ljenih dubina), treba da bude toliko da b.i na dovoljan način reprezentovale tresetni pr~fil (odnosno tresetni masiv u celini). Govori se o profilu zato što se probe uzima-ju na jednom istom mestu, od površine treseta pa sve do najdubljeg, završnog dela tresetnog masiva. Uzimanje ovakvih proba na više mesta tresetnog masiva (znači više profila), doprineće detaljnijoj, tačnijoj i kompleksnijoj analizi tresetnog masiva, a samim tim i boljem poznavanju karaktera i istorije vegetacije i. flore u prošlosti, odnosno njihovoj sukcesiji na tome istome mestu. Od svake probe uzima se po nekoliko kubnih santimetara treseta, koji se zatim (za svaku probu, naravno, pojedinačno) kuva u 10% rastvoru KOH, ili pak u razblaženoj azotnoj kiselini '(najbolje u porculanskoj laboratorijskoj posudi na špiritusnoj lampi); ovim postupkom postiže s~ maceracija, tj. razdvajanje polenovih zrnaca oa ostale mas,e tresetne probe. Kap tečnosti (što znači kap jedne prokuvane probe), staklenim 1abo~
.139
ratorijskim štapićem stavlja se pod mi kros kop i posmatra. Potrebno je da mikroskop bude snabdeven "stočićem za brojanje" ("Zeichentisch"), koji omogućuje neophodnu statističku obradu polenovih zrnaca. Za svaku vrstu ili rod posebno se beleži svako determinisano polenovo zrnce, i kada se od svake vrste (ili roda) nabroji 100 do 150 zrnaca uzima se taj broj kao jedinica. Kada se na ovaj način obradi sadržaj či tave kapi (uz pomoć "stočića za brojanje"), izračunava se. procenat zrnaca za svaki rod odnosno vrstu, za tu kap. Dobijeni podaci prenose se na dijagram, tj. na koordinatni sistem. Ovaj dijagram je posebne vrste: na ordinati, vertikalno, označeni su tresetni slojevi, i to od najdonjeg (tj. najdubljeg i istovremeno najstarijeg), koji je na dnu dijagrama, pa do najgornjeg, koji predstavlja sadašnjost, tj. površinu treseta (koja je, razumljivo, najmladji sloj). Na apscisi, horizontalno, data su u procentualnoj dinamici polenova zrnca rodova odnosno vrsta biljaka, i to u obliku neprekidne linije koja svojim tokom pokazuje učešće (kvaniitativno) odgovarajuće vrste ili roda (postoje linijski, ali i siluetni polenski dijagrami, slika 32 ). Uporedjujući ove krivulje, možemo doći do dosta dobre predstave o karakteru vegetacijskih sukcesija kroz vreme u kome se formirao tresetni masiv, i o učešću i značaju pojedinih vrsta i rodova. Naravno, i predstava o kva1itativnoj strukturi polenskih zrnaca kroz odgovarajući tresetni sloj (tj. koje su vrste rodova biljaka učestvovale u toku vremena na koje se odnosi evolucija postg1~cija1nog jezera, odnosno kasnije tresetne močva re). S obzirom da se polenova zrnca dosta lako prenose kroz velike prostore - posebno vetrom, možemo da sudimo i o širim područjima, a ne samo o biljnom svetu jezera odnosno njegove najbliže okoline. U vezi sa metodom polenske analize postavlja se sledeće pitanje: u kojoj meri i sa kojom ~igurnošču na osnovu procentualnog učešća polenskih zrnaca se može suditi o sastavu okolne vegetacije, posebno šumske? Utvrdjivanjem savremenog polenskog sastava u savremenim (površinskim) slojevima močvarnog masiva sa okolnom savremenom (šumskom) vegetacijom, došlo se do zaključka da su procentualni sastav i odnosi·polenskih
1id~
zrnaca u dosta dobroj meri korelisani w~~i
i da dosta adekvatno prikazuju i
sMtav okolne (šumske) vegetacije.
Ipak, i pored toga, u polenskoj analizi, a naročito u interpretaciji dobijenih rezultata, moraju se uneti odredjene korekcije. One se odnose na sledeće: 1. č!etinari produkuju polenova zrnca u ogromnim količinama (naročito bor); produ.kcija 1išćara znatno je manja, pre svega kod hrasta, a zatim i kod bukve i lipe. 2. Visok procenat polena može se dobiti pre svega za one vrste koje rastu neposredno kraj same močvare, a često daleko manje za udaljenije vrste, mada i njihova produkcija može biti vrlo velika; ipak, pretpostavl.3amo da to ne remeti bitnije opštu sliku vegetacijskih odnosa. 3. Mali procenat polena neke vrste ili roda može se objasniti na tri načina: (a) malom brojnoŠću date vrste u okolini; (b) vrsta se nalazi na većoj udaljenosti od močvare, odnosno od mesta taloženja polena; (c) rdjavom očuvanošću polenovih zrnaca, ili čak i njihovim većim .ili manjim uni~ štenjem. Polenova zrnca se, inače mogu~ pre svega vetrom, preneti i na vrlo velike udaljenosti, i do 400 km. Ipak, ova činjenica ne utiče, s'matra se, bitnije na opštu sliku vegetacijskih odnosa u regionu taloženja, odnosno tresetne (ili bilo koje druge) močvare i.jezera. U novije vreme čine se značajni pokušaji da se u ove paleopalinološke analize uključe i polenova zrnca zeljastih biljaka, kao i spore mahovina i paprati. Tu su teškoće vrlo ·velike, tako da se često zadovoljavamo evidencijom samo sume (r) polenovih zrnaca svih zeljastih biljaka (ili nekih familija), pošto je za razumevanje istorije vegetacije i flore {u postglacijalu) često od velikog značaja saznanje o odnosu šumske vegetacije i zeljaste vegetacije u celini. Medjutim, treba težiti što boljem upoznavanju polenovih zrnaca na nivou vrste, i to svih vrsta, i drvenastih i zeljastih, da bi nam i slika istorijskog razvoja vegetacije i flore bila jasnija i potpunija. I zbog razloga koj_e ima paleopalinologija (odnosno istorijska fitogeografija), veoma je važno da.se palinologija u celini razvija, što znači i poznavanje savremenih polena savremenih vrsta.· Jek kada. determinacija fosilnih polenovih zrnaca bude mogla da ide do niI t I r l L· i i ! v_oa y.rste, moći ćemo da budemo daleko zadovoljniji i sigurniji u naše za1 !!1JJ.: : ' ključke, nego što je to danas slučaj„ :~
141,
OPŠTI POGLED NA ISTORIJU BILJNOGA SVETA BALKANSKOG POLUOSTRVA TERCIJAR U tercijaru biljni svet Balkanskog poluostrva ima, uopšte uzev, u velikoj meri tropski karakter, što se naročito ističe za eocenske slojeve. Na to ukazuju još nalazi Vizianija (R.Visiani) za eocenske fosilne ostatke biljaka iz Dalmacije, gde su značajni predstavnici familija Proteaceae i Myrtaceae; Paks je proučavao miocensku floru iz okoline Skoplja, koja je inače slična šumskoj vegetaciji koja se danas nalazi u umerenim i subtropskim oblastima Severne Amerike i istične Azije; ove oblasti su i sada veoma bogate tercijarnim vrstama (naročito kinesko-japan~ke podoblasti). Za oligocensku floru karakteristične su značajnije vrste iz rodova Cinammomum, Myriaa i Passania (kod Golupca u Srbiji, Bosna). što se tiče pliocenske vegetacije i flore Balkanskog poluostrva, ona već pokazuje odredjene pramene izazvane promenama (pogoršanjem) kiime i nagoveštava dolazak ledenog doba (što je, inače, u pliocenskoj flori severne Evrope bilo mnogo · izrazitije). Pliocenska flora Balkanskog poluostrva je, u stvari, svojevrsna mešavina savremene balkanske flore i, u izvesnom smislu, mnogo bogatije flore koja danas živi u istočnoj Aziji i Severnoj Americi. U čitavom nizu nalazišta balkanskih zemalja (pre svega u Jugoslaviji i Bug~rskof), nadjeni su fosilni ostaci ove kompleksne pliocenske flore (P. I. černjavski, 1931/32, 1938/43 i drugi). Za to pliocensko vreme mogu se navesti sledeći rodovi i vrste koje su živele na teritoriji Ba1kanskog poluostrva: Pterocaria (P,Castaneifolia), Glyptostrobus (G. europaeus), Buettneria (B.aequifolia), Alnus, Jug.lans, Cm>y-
I 142.
lus, Pioea (P.exoelsa), Abies, Typha, Phragmites, Fagus (F.silvatioa), Pinus (P.oonf.halepensis), Quercus (Q.gaudiniiJ, Salix, ,Buxus (B.sempervirens), Laurus (L.nobilis), Myx>ica, Aoer (A.integrifoliwn), Castanea (C.ungeri), Cinammomum, Nymphaeites, itd. Iz ovih, najopštijih podataka
sasvim je jasno da je pliocenska balkanska vegetacija imala mešovit karakter, pri čemu se itiču zimzelene (mediteranske), zimzelene četinarske i ·11stopad~e (umerene) šumske i žbunaste zajednice, sa vodenom i barskom vegetacijom u nizijskim predelima i depresijama izmedju šumskih kompleksa. Kraj tercijara i prelazak u kvartar su obeleženi pogoršanjem klime, što već početkom kvartara dovodi do nas tanka Ve 1i kog ledenog doba (dil uvijuma ili antropogena); to predstavlja jednu od najvećih pramena u klimi i hidrološkim prilikama severne hemisfere u istoriji Zemlje, što je naravno, dovelo i do velikih pramena i sastavu flore i karakteru vegetacije, Pre svega u Evropi. što se tiče Balkanskog poluostrva; tu je glacijacija, ra.zumljivo, bila slabije izražena nego u srednjoj i severnoj Evropi, ali u svakom slučaju, lednicima su bile obuhvaćene mnoge visoke planine. Osim toga, i opšta klima je bila znatno hladnija nego u tercijaru (izuzev, naravno, interglacijalnih perioda), ali je, ipak, čak i za vreme vrhunca ledenih doba bila dovoljno topla da pruži utočište mnogim na hladnoću osetljivim biljkama. Glacijalni fenomeni su bili najizrazitiji u zapadnom delu Balkanskog poluostrva (npr. visina donje snežne granice), ali to ne znači da je obavezno zapadni deo morao biti u diluvijumu i hladniji. Treba imati u vidu količinu snežnih zimskih padavina, koje su u zapadnom delu Balkanskog poluostrva verovatno i u to vreme bile obilnije. Stepen niskih temperatura, ispod nule, zavisio je nesumnjivo i od drugih faktora. Prema Cvijiću (1921, 1924, 1926), uzmimo kao primer, u zapadnom delu Balkanskog poluostrva donja snežna granica se nalazila najniže: na Orjenu na t,400 m, na Prenju na 1,680 m, na Treskavici na 1.780 ~; nasuprot tome, na Rili je ova granica bila na visini od oko 2.200 m. Može se reći, navodimo i ovaj primer, da je donja granica s~ežne linije zapadnog dela Balkanskog poluostrva, izmedju 42°30' i 43°30' severne geografske širine bila približno na onoj visini na kojoj se danas nalazi u Norve~k~, izmedju 60°30' i 61°30' severne geografske širine.
Naravno, postojala je bitna razlika izmedju južnih i severnih planinskih strana: za većinu balkanskih lednika je utvrdjeno da su se rali ima, dok na samo na severnim nama i1i im je glavni masiv bio na padinq.m~ južnim bili eko slabije razvijeni. To znači da se na na rel čak i za vreme ledenih perioda vegetacija mogla da znatne nadmorske visine; ovo je od posebne za šume, go'i~lf'i u log shvatanju da se na Balkanskom poluostrvu čak i za vrerne glacij~1nih perioda održavao kontinuitet šumske vegetacije, istina samo na pogo~ dnim mestima .i u znatno užem pojasu nego što je to slučaj danas i u rg1acijalnim periodima. g1acijalna i postg1acijalna istorija biljnog sveta Balkanskog poluostrva je vrlo složena. Uopšte uzev, zahladjenje klime i glacijalni fenomeni su neuporedivo slabije izraženi nego u srednjoj i severnoj Evropi. S druge strane, značajne klimatske promene u smislu vlažnih (pluvijalnih) i suvih (kserotermnih) perioda (odnosno interglacijalnih i glacijalnih) doprinosili su i .odgovarajućoj smeni šumskih i stepskih flora. Početkom istorijskog doba postaje sve veći uticaj čoveka, koji dovodi do dubokih promena u biljnom svetu Balkanskog poluostrva: menja se odnos izmedju drvenastih vrsta, smanJuju se površine pod šumama. neke vrste drveća se čak potpuno uništavaju (N. Stoj a nov, 1950). O svemu ovome biće detaljnije izneto na odgovarajućem mestu. Inače,
U svakom slučaju, imajući u vidu sve karakteristike velikog ledenog doba na Balkanskom poluostrvu, možemo reći da je ono u tome značajnom vremenu bilo veli.ki refugija1ni prostor za niz termofilnih tercijarnih biljaka i subtropskih vrsta južne Evrope (odnosno mediteranskih i submediteranskih), kao i da je predstavljao veoma važan prostor u kome su se krajem tercijara i u kvartaru odigravali značajni procesi neospecijacije (tj stvaranja novih taksona pod uticajem novih uslova i burnih dogadjaja u ovom periodu). Prema
.
N. Stojanovu (1950) za Ba1kansko poluostrvo je danas karak-
(kao posledica njegove speci rne i kvartarne istorije vegetacije i flore); teristično sledeće
čnosti
u pogledu terc
a-
1. Relativno bogatstvo flore, koja nije redukovana uticaj~m glacijalnih perioda u onoj rneri u kojoj se to desilo u severnoj i srednjoj Evro-
144.
pi. Prema Hajeku (Hayek, 1933), flora Balk.anskog poluostrva sadrži 6.683 vrste (ovaj broj je svakako veći, prema savremenim shvatanjima biljne sistentatike). Balkanska· flora bogatija je od flore Apenina i Pirinejskog poluostrva (koja, inače, spadaju u najbogatije florističke oblasti Evrope). 2. Izobilje tercijarnih .relikata u flori Balkanskog poluostrva. Naročito se mnogo ovakvih biljaka nalazi u zapadnim delovima poluostrva gde je klima mari~imna ali, takodje, i u planinama istočnog dela poluostrva. Tu su i mnogobrojni reliktni endemiti (tzv. paleoendemiti). 3. Značajno je prisustvo na Balkanskom poluostrvu i čitavog niza re. giona sa mezofilnom reliktnom vegetacijom, kakav je npr. region Strandža planine. Treba dodati da se sve ove vrlo značajne karakteristike ispoljavaju, u većoj ili manjoj meri. i u SR Srbiji. Kao posebnotreba dodati i prisustvo novih vrsta, podvrsta, varijeteta i formi, koje su na Balkanskom poluostrvu nastale krajem tercijara i u kvartaru i holocenu (npr. u okviru roda Querous), tako da je uporedo sa osiromašenjem ba 1kanske arktotercijarne termomezofi 1ne f1 ore' tekao i proces obogaćivanja flore Balkanskog poluostrva.kserotermnim, frigotermnim, antropofitnim i drugim odgovarajućim florističkim i vegetacijskim elementima. Detaljnije o istoriji flore Srbije u tercijaru (vidi u "Vegetaciji SR Srbi.je", 1984) , dok će se o kvartarnoj istoriji biljnog sveta naše republike detaljno izneti u daljem izlaganju.
NEKI PROBLEMI I TEŠKOĆE PROUČAVANJA !'STORIJE FLORE I VEGETACIJE (UOPŠTE I PĐSEB~O U SR SRBIJI) Izuzetno složena i raznovrsna slika vegetacije i flore SR Srbije, nJihovo bogatstvo, endemitii relikti medju vrstama biljaka, a tQkodje, endemične i reliktne biljne zajednice, zatim disjunkcija, iščezavanje vrsta i zajednica i nastajanje novih, intenzivan i buran proces specija-' cije i složene metamorfoze veget.:tcijskog pokri.vača, dakle svi ti mnogobro-
145.
jni i raznovrsni fenomeni koje danas zapažamo u flori i vegetaciji naše republike (kao uostalom i čitave Jugoslavije i Balkanskog poluostrva • ne mogu se u dovoljnoj meri objasniti samo savremenim ekološkim prilikama (reljefom i klimom pre svega), niti samo savremenim medjuodnosima koji pojedinih biljnih vrsta (i odnosima izmedju biljaka i žipostoje i votinja), i odnosima izmedju pojedinih fitocenoza i drugih vegetacijskih celina. Za potpuno tumačenje vegetacijskog i florističkog fenomena u Srbiji neophodno je potrebno sovrnuti se u prošlost, bar do mladjeg tercijara, shvatiti kako se odigravao proces istorijskog nastajanja naše savremene flore i vegetacije krod grugu polovinu tercijara i kroz pleistocen, sve do danas, i to ne samo na teritoriji Srbije već i Jugoslavije i Balkanskog poluostrva u celini, i šire od toga, uključujući, na primer, Panonsku niziju pre svega. Paleobotaničkim
i istorijsko fitogeografskim (i istorijsko ekološ-
kim) problemima, uključujući tu i paleopalinološka, prvi se kod nas počeo sistematski baviti P.černjavski (P.I.černjavski, 1938), a zatim N.Pantić ('1955), A.Gigov i V.Nikolić (A.Gigov i V.Nikolić, 1954, V.Nikolić, 1966). Na Katedri za ekologiju i geografiju biljaka (Instituta za botaniku PMF-a u Beogradu) intenzivno se u okviru istorijske fitogeografije i istorijske fitogeografije i istorijske ekologije biljaka, radi na proučavanje istorije flore i vegetacije Srbije i Jugoslavije, na problemima florogeneze i fitocenogeneze i to još od 1955.godine (M.M. Janković i saradnici):Pored N.Pantića, A.Gigova, V.Nikolića i M.M.Jankovića danas se u Srbiji paleobotaničkim i istorijsko fitogeografskim istraživanjima bave B.Milaković, M.Ercegovac, Dj.Mihajlović, V.Pantić, Lj .Milovanović, P.šećerov, V.Stefanović, V.Mišić i dr. Najveći
doprinos u analitičkim paleopalinološkim istraživanjima postglacija1ne prošlosti biljnog sveta naše zemlje dao je A. Gi gov (1956, 1966), proučavajući ni± postglacijalnih jezera pretežno planinskih predela. Medjutim, sintetičkih istraživanja još uvek je malo, pa se na tome mora nastojati, U tom pogledu mada zvuči paradoksalno, jedan od najznača jnijih sintetičkih paleofitoloških radova upravo je paleopalinološki rad koji je još izmedju dva rata objavio černjavski (P.I. černjavski,
146.
1938). Treba spomenuti i studiju
Gi gova o tipovima postg.lacijalnih polenskih dijagrama jezerskih sedimenata Jugoslavije {A. Gi gov, 1966), Pantića o biostratigrafiji fosilnih flora Srbije (N.Pantić, 1955) i Nikolića o sporama i polenu pliocenskih lignita Kosovskog bazena (V.Niko 1 i ć, 1966); takodje i fitogeografsko·i storijske studije Jankovića o florogenezi i fitocenogenez_i nekih oblika vegetacije (naročito naše stepske i viso~oplaninske, kao i nekih drugih), odnosno o prošlosti tzv. potencijalnih oblika vegetacije (M.M.Janković, 1979); najzad, od interesa su i Mišićeve studije o reliktnim šumama Jugoslavije, pretežno u klisurama (V.Mišić, 1981). Jedan od nedostataka svakako je to da se daleko najveći broj paleobotaničkih radova odnosi na postglacijal naše zemlje, dok je Veliko_ ledeno doba u tom pogledu zapostavljeno. Još uvek nemamo kontinuirane, dugačke (tj duboke) paleobotaničke serije, koje bi zahvatile vreme (slojeve) od kraja tercijara pa sve kroz kvartar {Veliko ledeno doba) i postglacijal sve do danas. Zadatak budućih istraživanja treba d~ bude bušenje i istraživanje lesnih i drugih naslaga u onim predelima gde je bilo moguće neprestano taloženje kroz čitav kvartar i holocen. S obzirom.na čitav niz pre svega metodskih teškoća, ali i teškoća drukčijeg karaktera, moramo se za sada zadovoljiti rekonstrukcijom istorije krupnih vegetacijskih celina, kao što su na primer visinski vegetacijski pojasevi (npr. pojashrastovih šuma, pojas bukovih šuma, itd.). ili horizontalnih vegetacijskih zona i područja (npr. područje kserotermofil· nih hrastovih šuma ili pojas mezofilnih grabovo-kitnjakovih šuma) nezavisno od toga kakva im je bila prostorno fitocenološka struktura (što nam je najčešće nedostupna), Velike teškoće postoje i u pogledu identifikacije .fosilnog biljnog materijala, tj. tačnog zaključivanja o kojim se biljnim vrstama (pa i rodovima) zapravo radi. Jedna je od teškoća što biljke najčešće nisu kompletno fosilizovane, već njihovi pojedinačni i odvojeni delovi (odv?jeno listovi, odvojeno plodovi, na primer). Ta tešl
··-.„ .. - .· - - .----~-::--::-.---.. .... -~--... -. .. ·::-·.·:-:-:-·-.-:-.--·---:- ;·::·-;--
147 ..
da mo zapravo za ogroman broj vrsta koje su živele u prošlosti ni ne znamo kako su izgledale. Kada je reč o polenovim zrncima„ koji predstavljaju predmet identifikacije i indikacije paleopalinologije (jedne od možda najuspešnijih. oblasti paleobotanike i istorijske fitogeografije), treba reći da je njihovo direktno povezivanje sa spoljašnjim uslovima sredine veoma otežano. Rak i na smatra da "Pol enova zrnca ne odražavaju ekološke osobenosti biljaka". ( E. F. Rak i na, 1975). Polenovo zrnce je organ oprašivanja, pa su njegove adaptacije usmerene pre svega na prenošenje vetrom (sitna i suva, veoma laka sa, ponekad, "aparatima" za letenje) ili pak na prenošenje životinjama (pre svega insektima), tako da su često vlažna, 1epljiva. U odnosu na dva osnovna ekološka i klimatska faktora, temperaturu i vlažnost, polenova zrnca se kao indikatori teško mogu neposredno upotrebiti. Medjutim, preovladavanje, na primer, polena trava (Poaceae) u pol-en• skim spektrima govori o prisustvu travnih zeljastih zajednica, o njihovom stepskom karakteru (eventualno), o odsustvu šuma, itd., što su sve izuzetno značajni podaci. Imajući u V,idu sve relevantne karakteristike, morfologije, ekologije i fiziologije polenovih zrnaca, posebno njihovu osnovnu funkciju, obavezni smo da ih u korišćenju za rekonstrukciju paleovegetaci-' je koristimo veoma oprezno i kritički. Jedno od opšte prihvaćenih stanovišta u paleobotanici, paleofitogeo-_ grafiji i paleofitoekologiji, formulisano na osnovu savremenih utvrdjenih odnosa, jeste da po pravilu izmedju morfoloških i anatomskih osobina pojedinih delova biljaka (a,pre svega listova) i ekolo$kih karakteristika sta,.. ništa (klime, reljefa, geološke podloge, itd.} postoji drektna korelacija u tom smislu da, na primer, morfoanatomske osobine listova odgovaraju karakteristikama klime u kojoj su se ti listovi formirali i u kojoj su funkcionisali, Naravno ta zavisnost nije ni malo jednostavna, postoji či tav niz komplikacija koje otežavaju utvrdjivanje prave korelacije izmedju osobina te klime u prošlosti, koje više nema, i karakteristika fosilnog nsta koji imamo u ruci. tpak, ova zavisnost se prihvata, ona je nesumnjiva činjenica i zahvaljujtići njoj moguće je bliže odredjivati i ekološku situaciju (posebno u pogledu klime) u kojoj su se nalazile nekadašnje flore i nekadašnje vegetacije u nekom datom momentu prošlosti i na nekom datom mestu nekadašnjih prede1a, Polenova zrnca su specifičan slučaj i o tome je napred dovoljno rečeno.
148.
Posebnu teškoću čini identifikacija vrsta, naročito identifikacija različitih vrsta istog roda. U velikom broju sluča.Jeva moguće nam je sa sigurnošću odrediti samo rod, dok o njegovim vrstama ostaje nam da samo pogadjamo. Ako se radi o kompliftno sačuvanim bi1jkama, sa svim organima, stavr je. relativno laka. Ali,. ako su u pitanju samo pojedini delovi, onda 5e napred navedene teškoće ispoljavaju u svoj svojoj težini. To je naroči„ to ·slučaj u paleopalinol ogiji, koja nam, istina, daje i najviše fosi 1nog ·naterijala (budući da su polenova zrnca izvanredno pogodna za fosilizaci· ju, pod odredjenim uslovima anaerobije), ali istovremeno i ne omogućuju 'Jvek i krajnju identifikaciju sve do vrste. · Pošto se u paleopa1ino1ogiji najčešće radi o glacijalnoj (tačnije interglacijalnoj) i postglacijalnoj istoriji flore i vegetacije, dakle o sasvim skorašnjoj istoriji biljnog sveta, jasno je da nas i ekološki (odnosno biOgeografski) odnosi posebno interesuju, kao i karakter pojedi~ nih oblika vegetacije u vezi sa visinskim i horizontalnim :z:oniranjem, ·od• nosno regionalnom i lokalnom klimatskom i opšteekološkom uslovljenošću. ~
Tako, na primer, u na~im jezerskim sedimentima (interglacijalne i psotglacijalne starosti) sasvim je lako determinisati čitav niz rodova i drveća (i ibunova) i holarktičke flore, što je cid velikog . arktotercijarne . . značaja, jer je istorija šumske vegetacije, istorija drvenastih vrsta i . - drvenaste flore u cel ini, za i storiju biljnog sveta u pleistocenu od izuzetnog značaja. Posebno je za teritoriju Jugoslavije i Srbije ovo od velikog značaja, s obzirom da se nalazimo na prelaznom području izmedju kontinentalne i mediteranske prostorno-ekološke situacije. Pri tome treba imati na umu da su Balkansko poluostrvo, Jugoslavija, pa i Srbija bili prvorazredni refugijalni prostori u velikom ledenom dobu za tercijarni (i interglacijalni) biljni svet u povlačenju ka jugu (naravnom ovaj značaj naše balkanske i jugoslovenske teritorije višestruk je i ne svodi se samo na refugijalnost). U celom tom sklopu pitanja bilo bi c,>d velikog interesa dase utvrdi pleistocenska fstorija četinarskih vrsta drveća i četinarske šum~ke i žbunaste vegetacije, posebno .borova,.s obzirom na njihov specijalni sas-. tav i ekološke osobine. Danas u Jugoslaviji žfvi relativno veliki broj . vrsta roda Pinus, od kojih su neki i izrazitf balkanski endemiti i isto•
149~
vremeno tercijarni relikti (Pinus siivestr.is, P.nigro., P.1'TIU{Jo, P.he"'ldreichii, P.peuae, P.halepensis, P.pinaster). Sve te vrste, izuzev primorskih pinjola i alepskog bora, žive i u SR Srbiji. Od velikog intersa bi bilo kada bi sudbinu ovih borova i njihovih vegetacijskih kompleksa mogli pra.,. titi kroz pleistocensku i postglacijalnu istoriju. Medjutim, identifikacija ovih borovih vrsta na osnovu fosilnih polenovih zrnaca gotovo je nemoguća, ili je bar praćena velikim metodološkim teškoćama. Izmedju ostalog i u veličini polenovih zrnaca ovih pojedinih vrsta borova· nema neke bitne razlike, ili se bar te razlike ne mogu lako odvojiti od razlika polenovih zrnaca koje postoje u okviru jedne iste . vrste, kao rezultata unutarspecijske varijabilnosti .. Bila bi potrebna vrlo opsežna varijaciono-statistička istraživanja da bi se došlo i do statističkih razlika izmedju bolika i veličina polenovih zrnaca pojedinih vrsta roda Pinus, pa i tada bi teškoće identifikacije bile znatne. Na ovome se u svetu radi, ali ne i kod nas, na našem fosilnom i recentnom materijalu, što bi bilo neophodno s 'ob.zirom na specifičnosti koje svako reg.ionalno područje pruža u pogledu veličine i karaktera variranja. Ovak~a proučavanja uporednog karaktera nužna su i na recentnom materijalu. (.fer samo tako možemo uhvatiti vezu izmedju oblika i veličine polenovilt zrna,"' ca i date vrste), pa bi jedan od zadataka u razvoju naše botanike bt
.
Iz svih tih razloga' i nije bilo. moguće, navedimo samo taj primer,, nešto b1iže reći o borovim šumama u prošlosti Kosovskog ugljenog basena:, jer i pored identifikacije u različitim slojevima borovih polenovih zrnaca u velikoj masi, objektivno .nije bilo moguće identifikovati i same borove vrste (V.Nikolić, 1966). A to je naravno, veliki nedostatak. Naime, ekološki i biogeografski eojedine vrste borova se u tolikoj meri razlikuju da sama konstatacija o prisustvu u većoj masi borovog po1ena govori samo to da su u datom'momentu prošlosti egzistirale borove šume, i ništa više. Naravno, i to je koristan podatak, on govori o opštem karakteru vegetacije, ali kada se ima u vidu da, na primer, Pinus nigra predstavlja kserotermnu vrstu bora (sa rasprostranjenjem kod nas do približno svega 900 m nad.morske visine), a da je Pinus mugo visokoplaninska vrsta koja
150.
je naJv1se rasprostranjena upravo iznad gornje šumske granice, dakle visoko u planini (npr. na Prokletijama čini zonu izmedju 2.000 i 2.200 m n. v.) jasno je da sam podatak o prisustvu polena roda Pinus ima ograničenu upotrebnu vrednost u rekonstrukciji borovih šuma u prošlosti. Imajmo na umu da je glacijalna i postglacijalna istorija Evrope bila vrlo složena i da je vremenska struktura toga doba omogućavala gotovo na istom mestu smenu različitih vrsta borova, od onih frigorifilnih pa sve do vrlo termofilnih, čak i primorsko-mediteranskih. Takav je slučaj i takve su teškoće sa fosilnim polenovim zrncima većine rodova drveća koji imaju veći broj vrsta, ekološki u većoj meri izdiferenciranih. Naravno, vrlo krupna teškoća, možda čak i najveća, jeste u činjenici da se zeljaste biljke uopšte slabo nalaze u fosilnom stanju (osim polenovih zrnaca, ali je i tu sada prisutan, u posbnom obliku, problem identifikacije). To znači da istoriju zeljastih oblika vegetacije (kao što su npr. stepe i livade - tj sve Herbosa) za sada teško možemo rekonstruisati ~~:aljnije, kao i istoriju zeljaste flore uopšte, pa i one koja čini deo SJmske vegetacije. To znači, dalje, da se i istorija šumske vegetacije može samo nepotpuno predstaviti, jer nam nedostaju dokazi o učešću u njoj odgovarajućih vrsta zeljastih biljaka (to nij~ mali nedostatak kada znamo, na osnovu sadašnje situacije, da bukove šume, na primer, mogu biti veoma raznovrsne i različite s obzirom na različit sastav njihove zeljaste flore, mada se radi samo o bukvi, jednoj jedinoj vrsti drveća, kao edifikatoru šume; na polenskom dijagramu bukove šume, tj. bukve, izdvajaće se posebnom krivuljom, ali je to stvarno samo krivulja bukve bez mogućnosti da o odgovarajućim bukovim šumama kažemo i nešto bliže fitocenološki). Već
smo istakli princip da se problematika savremenih florističkih vegetacijskih odnosa i stanja ne može do kraja rešavati samo na osnovu savremenih geografskih i ekoloških prilika, već da je neophodno uzeti u obzir istorijska zbivanja, dakle florističke i vegetacijske odnose i stanja u njihovom istorijskom kretanju. Ali, iz tog stava upravo i proističu mnoge teškoće, Ipak, u svemu tome postoji i jedna značajna olakšica, kao što možemo reći da je za tumačenje savremenih flori$tičkih i vegetacijskih odnosa važno ustanoviti kakvi su ti odnos.i bili u prošlosti, možemo· reći i to da sadašnja floristička i vegetacijska slika predstavlja rezultat istorijskog procesa, da je u toj slici swnirano sve ono što se deša-
151
valo u prošl-osti, te da, stoga, i samu isto:riju možemo rekonstt>Uisati na osnovu toga što je ona kroz dugo vreme, ostvarila u sadašnjoj slici flore i vege~aaije. I zaista, ono što svojim specifičnim karakteristikama
pružaju flora i vegetacija Srbije i Jugoslavije omogućuju nam da sa pri1ično sigurnosti pratimo i njihovu i storiju kroz prošl_ost, bar u opštim crtama. Ovde se radi ustvari o metodu· (i principu) aktualizma, pod kojim se podrazumeva iskorišćavanje podataka o savremenim geološkim i biološkim fenomenima ia tumačenje geoloških i bioloških pojava u prošlosti (D.P. Najdin, 1979). Ovaj metod, koji se može vezati za č. lajela, u suštini je objašnjen sledećim aforizmom: Sadašnjost je kljua za poznavanje prošlo· sti (D.P. Najdin, 1979). I pored niza primedbi i kritika metoda i pri· ncipa aktualizma (npr. u odnosu na onaj njegov deo koji je preterano uniformistički), za probleme istorijske fitogeografije (koji se u ovoj knjizi upravo i raspravljaju) on ima svoju punu vrednost. Naravno., jedino u slučaju da se ne apsolutizuje, već da se shvati samo kao jedna od dveju tačaka ("sadašnjost'' i "prošlost") u procesu istorijske interpolacije. Za istoriju hrastovih šuma i roda Quercus u Jugoslaviji i Srbiji, kao i na':čitavom Balkanskom poluostrvu, ovaj metod se pokazao kao vrlo uspešan u njenom tumačenju. Posredno, moglo je da dodje i do odredjenih pretpostavki o karakteru klimatskih pramena u brdskom i nizijskom području naše zemlje tokom postg1acijacije, što je od značaja i u teorijskom i u praktičnom pogledu. Svesni smo da slika istorijskog procesa koji je doveo do baš ovakve flore i baš ovakve vegetacije kakve danas imamo u Srbiji {i Jugoslaviji) može biti data samo u konturama, k.ao jedna najopštija slika, samo sa glavnim pravcima i tendencijama razvoja, a da će se detaljna i storija biljnog sveta naše zemlje moći da da tek sa razvojem odgovarajućih kadrova i 1ntenziviranjem istraživanja u oblasti paleobotanike, pa1eopalinologije, „ ·. istorijske fitogeografije, florogeneze i fitocenogeneze. Medjutim, imajući u vidu da do danas kod nas nije učinjen pokušaj da se da jedan celovitijf prikaz istorijskog razvoja biljnog sveta Srbije {i Jugoslavije u ce1ini), i ovo što mi pružamo predstavlja, uvereni smo, jedan važan . . i bitan korak napred, I
152.
OPŠTA SLIKA ISTORIJSKOG RAZVOJA FLORE I VEGETACIJE U SRBIJI U tercijaru, sudeći prema opštim zaključcima paleobotanike, paleoekologije i istorijske fitogeografije u odnosu na teritoriju Evrope, ako i prema rezultatima paleobotaničkih istraživanja koja se odnose na Srbiju, Jugoslaviju i Balkanska poluostrvo, može se bez dvoumljenja reći da je u starijem tercijaru i kasnijem tercijaru naša zemlja bila u zoni tropske, a zatim izrazite subtropske klime. U drugoj polovini tercijara. a naročito krajem ovoga, za današnje prilike značajnog perioda, počinju postepene pramene u pravcu pogoršanja klime, što je dostiglo svoju kulminaciju krajem tercijara. Biljke osetljive na hladniju klimu postepeno oščezavaju sa evropskog kontinenta, što se naročito odnosi na biljke tropskog karaktera. Medjutim, ove promene u prelazu od tropske ka subtropskoj i, najzad, na samom kraju tercijara, na umerenu klimu (što je sada pogodilo i niz subtropskih biljaka dakle i onih kojima su i temperature od (-5°) o0 pa do 10°c bile više ili manje pogubre - u smislu Acijeve specifične nulte tačke, ili nule životne temperature), ne završavaju se samo na tome, već.doživljavaju svoj·klimaks u subarktičkoj-i arktičkoj klimi. Nastaje veliko ledeno doba i ono označava kraj tercijara i početak kvartara (pleistoć:ena, antropogena, itd.). Ogromna polarna kapa zahvata veliki deo evropskog kontinenta, u stvari čitavu srednju Evropu sve do srednje evropske ravnice, a južno od južne granice ove kompaktne ledene kalote; nastaje klima karakteristična za severnu zonu tundre. Inače, što se tiče Jugoslavije, kao i čitavog Balkanskog poluostrva, njihov južni položaj je us1ovio da na njihovim prostorima g1acijalna i postglacijalna istorija ima nešto drukčiji karakter i da se tu formiraju više ili manje izraženi refugijumi. Samo se po sebi razume da je u to vreme čitava arktotercijarna flora u Evropi bila ugrožena, ne samo tropske i subtropske biljke nemoralnog i (sub)borealnog karaktera. Jedino visokoplaninske biljke i biljke· tundre imaju uslova za dalji opstanak i one tada naseljavaju gotovo sve one rav~ ničarske prostore koji nisu pod ledom, kao i o~e planinske oblasti koje nisu zahvatili glečeri u punoj meri. Drveće i osetljive zeljaste biljke
153.
kao i mnoge vrste žbunova, bivaju opasno ugrožene tako da na velikim prostranstvima Evrope nestaje pre svega šumska vegetacija. Naravno, postoja~ laje velika šansa da se biljke, tokom dugog vremena pleistocena povuku na jug, u refugijalne mediteranske i submediteranske prostore, ali im je to bilo veoma otežano nepovoljnim pravcem pružanja planinskih lanaca na jugu Evrope u pravcu zapad-istok, koje su se kao ogroman i više ili manje kompaktan zid isprečile ispred arktotercijarnih biljaka koje su se povlačile ka jugu, otežavajući im pristup u mediteransku zonu. S obzirom da je veliko ledeno doba bilo vremenski i klimatski raščlanjeno na medjuledena doba, ove teškoće u povlačenju ponavljale su se više puta, tako da je sve to dovelo do velikog osiromašenja evropske arktotercijarne flore (za razliku od severoameričke arktotercijarne flore koja je u pleistocenu imala nešto drukčiju sudbinu). Prema tome, savremena flora i vegetacija Evrope u velikoj meri je ledenim dobom osiromašena arktotercijarna flora, tj. ona flora koja je za vreme tercijara živela na teritoriji savremenog holarkti sa. Medjutim, sav!'emena flo!'a uopšte ni<-ie osfrcmašena ledenim dobom (ba!' kada se !'adi o južnim evropskim pl'Cstor-i'.ma), osiromašena je arktotercijarna flora, ali je, s druge strane, savremena flora EvPope u postglacijaciji (kao i u interglacijacijQJTla) speci;jacijskim procesirria i odgovarajućim
geomorfološkim i klimatskim prcmenama u mr;ogo
čemu
i
obogaćera.
Uopšte uzev, Balkanske poluostrvo je bilo značajan refugijalni prostor, sa toplijom opštom klimom, čak i za vreme vrhunca ledenog doba, i sa vrlo povoljnim lokalnim uslcivirna s obzirom na brdskoplaninski reljef (župe, dakle za'.i::,~·~;.e tople doline, zatim južne planinske padine u nižim delovi~3
i ~~brdja).
~~djutim, ne treba misl{ti da je na Balkanskom poluostrvu, u Jugosla-
viji i Srbiji, posebno ne u Panonskoj niziji. ledeno doba bilo slabo izraženo. Naprotiv, opšte pogoršanje klime kroz pleistocen zahvatilo je ove prostore u punoj meri, ali je situacija, ipak, 0ila svakako neuporedovo povoljnija nego severriije. Uostalom, i time se može, delimično, objasniti izuzetno bogatstvo savremene flore u Jugoslaviji i Balkanskog poluostrva u poredjenju sa srednjom i severnom Evropom (s obzir,om na njihov refugijalni značaj za mnoge biljke u pleistocenu i na relativno povoljne klimatske uslove u mnogim delovima Balkanskog poluostrva).
154.
Treba imati na umu da je planinski karakter najvećeg dela Balkanskog poluostrva, pri čemu se radi o više-manje kompaktnim planinskim oblastima, onemogućio da se mediteranski utfcaji ispolje u punoj meri (to je, uostalom, i danas slučaj). S druge strane, Balkansko poluostrvo je sa istoka i zapada gotovo opkoljeno ogromnim masivima Alpa i Karpata, što je onemogućilo snažnije de19vanje blagotvorne termičke akumulacije Atlanskog okeana sa· zapada (Alpi), odnosno toplijih strujanja iz azijskih subtropskih područja, koja bi, da nije bilo Karpata, mogla da zahvate Balkansko pluostrvo i sa severa kroz Panonsku niziju (taj uticaj je, naravno, mogao da se ispolji i preko Bugarske, ali samo delimično, s obzirom na prepreke koje su predstavljali planinski masivi Balkana - Stare planine i planina duž srpsko-bugarske granice; moguće da je i to jedan od uzroka odsustvovanja u Srbiji kavkaske bukve - Fagus or'ienta'lis, zeleničeta- P!>unus LaUPocerusus, niza kavkaskih vrsta hrastova i drugih kavkaskih vrsta, dakle niza vrsta koje se i danas nalaze u dolini Strandže, Kavkaza, Kolhide). Najzad, i sam planinski reljef Balkanskog poluostrva, tipično razvijen i u Srbiji, sa mnogim relativno visokim planinskim masivima, doveo je do izu- · zetno značajnog fenomena lokalne planinske ·glacijacije, okarakterisane ' često prisustvom ogromnih lednika, karakterističnih inače za gotovo sva ' . planinska područja na jugu Evrope {što je naročito bio izrazit slučaj u Alpima, na kojima su se čak i danas održali moćni glečeri, istina mnogo manji nego za vreme pleistocena). Tome treba dodati da su mnogi delovi Ba1kanskog poluostrva (pri čemu je Srbija u tom pogledu tipičan primer, pre svega njeni srednji i severni delovi), bili izloženi bez ikakve zaštite, uticaju severa, preko_brisanog prostora Panonske nizije, dakle uticaju severne ledene kalote i klime tundre u svoj njihovoj jačini. Prema tome, kada je reč o Balkanskom poluostrvu, Jugoslaviji i posebno Srbiji, koja obuhvata i značajan deo Panonske nizije, a ona je kao nizija poseban slučaj, a uz to ne pripada Balkanskom poluostrvu, jasno je da se ledeno doba tu pojavljuje na dvostruki način. S jedne strane, izrazito je pogoršanje klime i niske temperature, karakteristične za ledeno doba (naročito u nekim planinskim podruČjima) a, s druge, uticaj mediterana i lokalnih povoljnih planinskih i župskih prilika. U prvom slu- · čaju i na ovim prostorima Srbije, Jugoslavije f Balkanskog poluostrva,
155.
prisutne su velike teškoće za biljni svet, izazvane hladnom, polarnom i subpolarnorn (subglacija1nom) klimom; udrugom s1učaju blagotvorni mediteranski i povoljni 1oka1ni usiovi omogućuju da Balkansko poluostrvo, Jugoslavija i Srbija budu značajni refugijalni prostori. Kada je reč o Srbiji, tada vidimo da njena teritorija, bez obzira na to koliko je ona mala u odnosu na čitav Balkanski i istočni mediteranski prostor, kroz istoriju velikog ledenog doba pokazuje sve one bitne sobine klime i biljnog sveta koje su karakteristične za Balkansko poluostrvo u celini. Istina, nekih fenomena tu nema, bar ne u njihovom punom obliku, kakav je slučaj, na primer, sa onim, što je u klimatskom, vegetacijskom i florističkom pogledu bilo u pleistocenu karakteristično za usku primorsku zonu duž Jadranskog i Egejskog mora. Ipak, i taj primorski uticaj mediterana, u najužem smislu, osećao se i u Srbiji tokom ledenog doba, s obzirom da Srbija ipak nije bila potpuno izolovana planinama od primorja (sa Jonskim i Jadranskim morem vezivala je Vardarsko-Moravska dolina preko relativno niskog skopskocrnogorskog p·revoja, Drimska dolina izmedju Koritnika i Paštrika, odn'osno Kačanička klisura izmedju Skopske Crne Gore i šarplanine). Istoriju vegetacije SR Srbije ·(kao uostalom i ćitavog Balkanskog poluostrva) tokom ledenog doba i u postglacijalu možemo posmatrati iz tri aspekta: 1. Osiromašenje flore i vegetacije. arko-tercijarnog tipa (termohigrofilnog i termomezofilnog karaktera); 2.
Obogaćenje
flore i vegetacije Balkanskog poluostrva i Srbije procesi~a neospecijacije tokom velikog ledenog doba i u postglacijaciji (posebno kserotermofilnog i kserofrigorifilnog karaktera); i najzad: 3, Degradacija vegetacije uticajem čoveka u najnovijoj (postglacijalnoj) istoriji Balkanskog poluostrva, Jugoslavije i Srbije.
156. ZNAČAJ
SADAŠNJEG KARAKTERA VEGETACIJE I FLORE ZA TUMAČENJE PROŠLOSTI
Obično
govorimo da je potrebno sadašnju vegetaciju i florističke prilike i odnose tumačiti i njihovom prošlošću, a ne samo uslovima i okolnostima koje danas dejstvuju. Drugim rečima, ta prošlost treba da nam posluži za objašnjenje sadašnjosti: kakvi su u prošlosti bili uslovi staništa i kakvi odnosi biljnog sveta prema okolini - paleoekologija i paleoklimatologija; kako su biljke i njihove zajednice bile rasporedjene u prošlosti u geografskom prostoru - paleobiogeografija; kako se razvijao biljni svet - paleosistematika i paleoevolucija, itd.; jednom rečju, paleobotanika, paleobiologija i paleobiogeografija treba da nam objasne kako je i zašto došld do ovoga što danas imamo pred sobom u odnosu na recentni biljni svet. Medjutim, videli smo kako su velike teškoće u korišćenju prošlosti za objašnjenje sadašnjosti: letopis prošlosti krajnje je fragmentaran nejasan, a fosilni materijal (tragovi prošlosti) često veoma nepotpun i takodje nejasan. Medjutim, nasuprot ovom pristupu moguće je da sadašnje stanje flore vegetacije uzmemo kao polaznu tačku, te da ~a osnovu bitnih karakteristika recentnih biljaka i njihovih zajednica tumačimo i samu prošlost ambijenta u kome se odigravao istorijski proces nastajanja i nestajanja biljnih vrsta, njihove veće ili manje promene; formiranje i raspadanje biljnih zajednica i ~egetacije u celini, dakle i samu prošlost i istoriju biljnog sveta. Naravno, to mora biti uz pomoć uporednog metoda, u kome se pažljivo kompariraju recentni i nekadašnji oblici biljnih vrsta i rodova, kao i sve one promene koje u sukcesivnim slojevima zapažamo na biljnim fosilima. I dok nam fosilni biljni materijal pokazuje, donekle, šta se u prošlosti dešavalo, sadašnje stanje biljnog sveta, njegove postojeće bitne karakteristi.ke, pokazuju šta se desilo. U stvari, treba stalno iniati na umu ono što je
već rečeno,
tj. da
sadašnje osobine biljnog sveta ukazuju pre syega na sadašnje ekološke
prilike u kojima se taj biljni svet nalazi. Istina, ponekad postoji i nesklad izmedju osobina biljaka i njihovih stani~nih uslova (što se naroči~ to često ističe za relikte - po mome mišljenju na jedan preteran način),
157.
ali i ta eventualna neuskladjenost genetičkih mogućnosti biljne vrste i recentnog staništa takodje je sadašnjost. a ne prošlost. stvar na osnovne elemente, možemo uopšteno reći da je raspored niza elemenata flore, čitavih florističkih kompleksa i nekih biljnih zajednica u velikoj meri rezultat florističkih i vegetacijskih odnosa koji su vladali u prošlosti, jer bi sadašnje prilike dopustile i neki drugi raspored (tj. one ne mogu apsolutno jedinstvena objasniti sadašnje odnose u biljnom svetu); medjutim, sadašnje osobine biljnih vrsta, kao i podvrsta i varijeteta, u pogledu njihovog ekološkog značaja, zatim karakter biljnih zajednica ne mogu se protumačiti korektno ako se do kraja ne vodi računa o ekološkim prilikama koje vladaju na njihovim staništima i u okviru njihovog areala. Uporedjivanjem sa fosilnim biljnim materijalom, kao i drugim činjenicama koje daju paleobiologiji i uopšte paleontologija, može se suditi o pravcima i tendencijoflla u kojima se biljni svet menjao krećući se ka sadašnjosti (npr. od kasnog tercijara do danas). Svodeći
Tako, na primer, sadašnje osobine pojedinačnih naših biljnih vrsta roda Quercus i osobine njihovih zajednica i hrastove vegetacije u celini, moraju se pre svega direktno vezati za postojeće ekološke i geografske recentne uslove u Srbiji. Istovremeno, te osobine ukazuju na pravac istorijskog kretanja filocenogeneze hrastova i hrastovih šuma do kasnog tercijara, čiji je krajnji rezultat ovo što imamo danas. Naravno, sadašnjost je samo trenutni presek kroz istorijski proces, ali je sadašnjost istovremeno i jedna realnost, te pre svega na osnovu nje možemo suditi šta se dešavalo u prošlosti i koja je osnovna tendencija kretanja u budućnost, naime koje su sve mogućnosti toga budućeg kretanja (ovo poslednje ima i veliki praktični znaćaj), Samo se po sebi razume da ne treba shvatiti da se ovde zanemaruje ono što nam je prošlost ostavila kao svedočanstvo. Naprotiv, letopis prošlosti i tragovi prošlosti (tj. organski i anorganski fosili) imaju ogroman znaćaj za razumevanje istorije flore i vegetacije bilo koga područja. Ali, u tom pogledu ogroman značaj imaju i recentna stanja i karakteristike, što se često više ili manje zanemaruje, kako je već rečeno. Dakle, ne samo projekcija od prošlosti ka sadašnjosti, već i pogled prema prošlosti polazeći od sadašnjeg stanja biljnog sveta.
1_58.
GLACIJALNA I POSTGLACIJALNA !STORIJA VEGETACIJE U SR SRBIJI · Posttercijarna, a posebno postglacijalna istorija biljnog sveta Srbije nedovoljno je proučavana ~opšte uzev, mada je upravo ta istorija najznačajnija za razumevanje sadašnjeg stanja i karaktera vegetacije Srbije i florističkih, odnosno vegetacijskih odnosa u njoj. Ta nedovoljna proli-· čenost kvartarne fitološke istorij:e je uslovljena, s jedne strane, nekim subjektivnim momentima, a s druge, i nizom objektivnih okolnosti. Uopšte, kvartarnom istorijom vegetacije i-flore.Srbije bavio se mali broj struč njaka (P.I.černjavski pre drugog svetskog rata, delimično i posle; A. Gigov. i V. Nikolić posle drugog svetskog rata). Od objektivnih okolnosti treba navesti, pre svega, nemogućnost da se naša situacija u Srbiji (i uopšte na Balkanskom poluostrvu i Jugoslaviji) u pogledu kvartarne i postglacijalne istorije vegetacije i flore automatski svede na već postojeće šeme, izradjene u. vezi sa bolje istraženim područjima srednje i severne Evrope. Treba imati na umu da bi se ro svodjenje i to izjednačavanje moglo, donekle, primeniti na one naše lokalitete koji se nalaze u visokoplaninskim regionima, pre svega u zoni iznad prirod.ne gornje šums_ke granice, dakle tamo gde možemo gotovo sa sigurnošću pretpostaviti da je postojao lednič~i pokrivač i klima tundre ispod njega, u glacijah nimperiodima. Pa i tu bi to izjednačavanje moglo biti samo uslovno, s obzirom da je Balkansko poluostrvo u mediteransko-submediteranskoj zoni sa nizom florističkih, vegetacijskih, geomorfoloških, hidroloških i klimatskih osobenosti {takodje i u prošlosti, naravno). Ustvari, najveći broj tresava u Srbiji, proučenih polensko-analitičkom metodom nalazi se približno iznad 1 000 m nadmorske visine, tako da je ravničarski i. brdski deo Srbije ostao uglavnom izvan tih proučavanja. To znači da upravo onaj, najveći deo Srbije, u kome je upravo i došlo do značajnog procesa kserotermizacije klime u postgladjalu, nije ni predstavljen-odgovarajućim polenskim dijagramima. Zato se u svakom datom slučaju, govoreći o posttercijarnoj i postglacijalnoi istoriji biljnog sveta Srbi.je moramo strogo držati datog lokaliteta, bez suvišnog nastojanja na tome ··.da se zaključci, pre svega lokalnog značaja automatski prenose na čitavu ··Srbiju·.
159.
U vezi sa tim treba imati u vidu da je teritorija Balkanskog po1uos-. trva, odnosno Jugoslavije i Srbije, neobično raznovrsna (na čemu se u ovoj knjizi na više mesta posebno nastojava), sa velikim razlikama i na malom prostoru, da su izražene mnogobrojne lokalne, ali i vrlo značajne specifičnosti. Visinski momenat je od posebnog značaja, ali takodje i geografski položaj, naročito u pravcu sever-jug (recimo u pravcu sever Vojvodine- jadranska ostrva). To uslovljava značajnu i istovremeno otežavajuću okolnost da se slojevi tresetnih naslaga različitih lokaliteta vremenski ne mogu· izjednačavati. Početak i završetak taloženja tresetnih slojeva (posebno sfagnumskog treseta, ali i treseta ostalih mahovina i grubog treseta nizijskih močvarnih fitocenoza) uopšte se ne mogu poklapati. čak, tresetni slojevi na malim nadmorskim visinama uopšte se ne moraju vezivati za glacijalne fenomene (što znači da im i početak ne možemo vezati za prestanak poslednjeg glacijalnog perioda, tj. virmskog), što za visokoplaninske tresave, naravno, nije·slučaj. Debljina tresetnog masiva takodje ne mora biti odlučujuća za procenu njegove starosti, s obzirom da je proces sedimentacije treseta brži i potpuniji u hladnoj klimi (npr. u našim visokim planinama) nego u toploj medoteranskoj klimi (npr. ostrvo Mljet). Drugim rečfma, mi se moramo u svojoj interpretaciji strogo ogran1c1ti na dati lokalitet i govoriti uslovno da bi postglacijalna istorija vegetacije na tome mestu (gde je i stvoren treset koji smo proučavali) mogla da bude takva i tak~a na osnovu konstruisanog polenskog dijagrama. Stoga je sasvim opravdano što A. Gi gov ( 1966), koji se kod nas posle rata najviše bavio postglacijalnom istorijom vegetacije Jugoslavije. u studiji "Ti polenskih dijagrama na teritoriji Jugoslavije posle WUrms glac jala" (1966), govori o polenskih dijagrama, je, izražene kroz date ana1izovane dijagrame. a ne o isto1'iji Os im no je da on i tipova polenskih dijagrama za Jugoslav , što govori i o veli raznovrsnosti naših vegetacijkih klimat~kih lika u postglaci lu. još jedan važan problem, naime
da smo najčešće nemoćni da na osnovu polena, odlučimo koja je vrsta bora. hrasta. javora, bukve itd,, u pitanju. Jer, šta to znači ako kažemo da je prva.postglacijalna faza na Mljetu faza bora, a prva faza na Prokletijama, na visini
160.
od oko 2.000 m, takodje faza bora? Jer, uopšte nije svejedno koji je Pinus u pitanju, ili koji je Quereus u pitanju, itd. Mi obično pretpostavljamo da je taj bor u prvoj postglacijalnoj fazi Pinus silvestris, ali to uopšte ne mora tako biti. Naravno, ne na prostoru Balkanskog poluostrva, gde deluje ne samo nadmorska visina već i geografski položaj (severnije ili jučnije u odnosu na Sredozemno more), a takodje i ekspozicija (npr. južna ekspozicija, što je posebno značajan slučaj). Pa i sam Gigov kaže: "Flora i vegetacija tokom holocena prošla je složeni put razvoja, različit u pojedinim oblastima. Otuda se u pojedinim obalstima i na različitim nadmorskim visinama pojavljuju različiti polenovi dijagrami ... Pod tipom polenovih dijagrama podrazumevamo odredjeni sastav i ·redosled polenovih spektara u holocenskim_taloženjima ... " (A. Gi gov, 1966). Sve što je ;apred rečeno izneto j_e s tom namerom da se pre svega ukaže na·teškoće koje se javljaju kada u našim uslovima, recentnim i prošlim, pokušavamo da rekonstruišemo istoriju vegetacije i flore tokom tercijara i kvartara, i da se shvati zašto sam ovde mogao dati samo najopštiju, krajnje uslovnu sliku moguće istorije biljnog sveta Srbije tokom diluvijuma). Inače,
postglacijalni period, koji je trajao približno 12.000 godina, bio je od izuzetnog značaja za sadašnji .karakter i sastav evropske vegetacije i flore (to se naravno, odnosi takodje i na čitav glacijalni period). Uopšte uzev, za Evropu (pre svega srednju i severnu) mogu se postglacijalne klimatsKe prilike shvatiti na sledeći način (prema analizi polenskih naslaga u tresavskim jezerima, kao i na osnovu niza drugih pokazatelja): 1. Preborealna faza (arktička i subarktička, uključujući i subglacijal), klima toplija nego u glacijalu, ali još uvek hladna u odnosu na sledeće faze. 2. Borealna faza, klima nešto toplija 3, Atlantska faza, klima topla i vlažna 4. Subborea11:c:r faza, klima suva i topla
161.
5. Subatiantska faza, klima vlažnija i toplija nego prethodna, dosta. savremenim klimatskim prilikama u Evropi (počela je približno pre 2 . 000 god i na ) . slična
Medjutim, treba reći da su ove klimatske faze imale više ili manje različit karakter u pojedinim delovima Evrope, u smislu veće ili manje toplote i veće i1 i manje vlažnosti. Na osnovu ove šeme dobi ja· se .utisak da od s~bboreala prema današnjici klima postaje sve vlažnija, što se mora uzeti sa velikim rezervama. Autor je u ovoj knjizi, na odgovarajućem mestu, nedvosmisleno istakao shvatanje da na Balkanskom poluostrvu opšti tok klime, recimo od atlantske faze (ako se ona uopšte za Balkansko poluostrvo može kao takva prihvatiti), ide ka svojoj sve većoj kserotermizaci-' ji, obrazloživši ovo mišljenje u ukazujući od kolikog je značaja, teorijskog i praktičnog, da se ono prihvati. Svaka od ovih napred navedenih faza bila je okarakterisana ne samo klimom već i odgovarajućom florom i vegetacijom. U postglacijalu, odmah posle povlačenja ledene kalote, ali i neposr~~no na površinama oko severnog ledenog pokrivača u kvartaru se razvija vegetacija tundre sa nizom frigorifilnih drvenastih {rastom vrlo niskih) i zeljastih biljaka: pre -svega tu su patuljaste vrbe (SaUx pola.ris, S.hel!bcwea), patuljasta breza (Betula nana), kao i Saxifraga oppositifoUa i Dryas octopeta.Za. Naročito je karakterističan Dryas (čiji su listovi i u subglacijalnim slojevima nalaženi masovno), tako , da se ova kvartarna i postglacijalna flora označuje kao drijasova fZora. Južnije, što znači dalje od severne glečerske mase, takodje su se prostirali predeli bez šuma, ali znatno topliji nego tieposredno u zoni pored lednika. Ovde je vegetacija stepskog tipa, sa zeljastim i žbunastim biljkama. Ovakva ista flora razvijala se i postglaciJalu, posle završetka preborealne faze i vezana je uglavnom za suvi i relativno topli boreal. Medjutim, treba imati ,na umu da su lokalno i u ovoj stepskoj vegetacijskoj zoni postojali manji ili veći šumski kompleksi. Još južnije, kao i u daljem toku postglacijala, povoljniji uslovi toplote i vlage omogućavaju razvoj bogatije, žbunaste i šumske vegetacije. Ona je najpre obrazovana od različitih vrsta vrba (SaUx reticulata, s.my-
162.
rsinitesJ, a zatim nastaju šume belog bora (Pinus silveatris), jele (Abie8), jasike (Populus) i breze (Betufo}. Dalje napredovanje toplije klime,
ukoliko se više udaljujemo od završetka poslednje, virmske glacijacije, uslovljava i razvoj različitih kserotermofilnih i higrotermofilnih mešovitih lišćarskih šuma, u kojima dominantnu ulogu ima hrast (različite vrste roda Queraus) a na vlažnijim staništima različite vrste bukve (Fa· gus). Osjm njih, u tim mešovitim šumama, nalaze se i mnogobroje druge lišćarske vrste drveća i žbunova (različite vrste rodova Tilia, Acer, Fraxinus, Carpinus, Betula, AZnus, Cor:ylus, Cr-ataegus, itd.). Naravno, i četi narske šume su veoma zastupljene na odgovarajućim mestima (pre svega na većim nadmorskim visinama), pri čemu se pored subglacijalne i borealne vrste bel.og bora (Pinus sUvestT'is) nalaze i druge vrste borova, kao i vrste drugih rodova četinara (Abies, Picea, Taxus, Juniper-us, .i. dr.). ~-~
Po ovoj istoj šemi menjala se u postglacijalu vegetacija na jednom istom mestu, po ;·stoj šemi napredovala je prema severu, odnosno prema većim nadmorskim visinama, u skladu sa postepenim povlačenjem lednika; po istoj šemi smanjuje se vevtacija idući od severa Evrope prema njenim južnim predelima (recimo mediteranskim), kao i idući od planinskih vrhova prema njihovom podnožju. Kao da i prostorni (geografski) raspored vegetacije ponavlja onu istu šemu smenjivanja koja se razvijala tokom postglaci.:: jacije, od subglacijacije prema sadašnjici. Prema N. Panti ću (1960), koji se .u velikoj meri oslanjao na ispitivanja P. černjavskog (1931/32, 1943), A. Gigova (1956, 1966) i V. Nikolića (1955, 1966), razvoj vegetacije iJ Srbiji u postglacijalu mogao bi se kroz postglacijalne faze zamisliti na sledeći način: 1. Prebor-ealna faza{Vlasina, Tara). Dominantan je polen bora (Pinus sUvestT'is) • Pored toga prisutan je i po 1en Picea cf>'°!flor>ica, Alnus, Quercus, Betula, Picea, Abies, Tilia, Salix, Ulmus, Corylus, Panti ć ( 1960) ističe da je beloborova šumska faza u Srbiji konstatovana na nadmorskoj visini od 1100-1200 m, dok je na mnogim mestima u severnoj i srednjoj Evropi bila karakteristična i za nizije, Nasuprot ovim oblastima, u kojima je beloborova šumska faza .. u preborealu bila gotovo jedina, u Srbiji (kao. verovatno i na čitavom Balkanskom poluostrvu} na manjim nadmorskim visinama postojale su i'tada, mozaično rasporedjene, mešovite lHćarske šume,
-~-------------~-
l63.
a, takodje, i mešovite lišćarsko-četinarske, sa predstavnicima svih rodova drveća i žbunova koji se i danas nalaze u šumamaEvrope (i" naravno, Srbije). Ovo mišljenje zastupa P. černjavski (1931/32)„ a de.H ga N. Pa nt i ć (1960). Na nadmorskim visinama iznad 1000-1200 m klima je: u Srbiji bila po svoj prilici hladna ko~tinentalna. 2. BoreaZna faza. Takodje sa Vlasine i Tare, sa dominacijom poTena
roda Quercus (šume uslovno označene kao Quercetwn mixtwn). Prema Panti ću ( 1960) pod sadašnjim uslovima klime ova mešovita hrastova šumska vegetacija ne bi mogla uspevati na tim nadmorskim visinama (1200-1100 m). Ipak, treba imati u vidu da su u borealu mogli postojati i hrastovi sa dtukčijim ekološkim zahtevima nego što je to slučaj sa današnjim vrstama roda Quercus, kao i to da i danas raspored vegetacije hrastovih šuma ne odražava stvarne njihove mogućnosti prostiranja prema većim nadmorskim visinama (uzmimo samo primer vrste Queraus petrea, i moguće njene ekotipove). Pantić, u skladu sa shvatanjima černjavskog, smatra da je u to vreme u Srbiji gornja šumska granica bila znatno viša nego danas, a klima kontinentalna - topla i suva, sa niskim nivoom zemljišnih voda, ·nepovoljnih za razvoj i rastenje tresava. 3, Atlantska faza. Prema analizi tresetnih slojeva
broja naših tresava može se reći da je polen bukve zastupljen na tresavama u pojasu od 600 do 800 m, polen jele u pojasu od 850 do 1000 m i polen smrče u pojasu iznad 1400 m. Iz toga se jasno može zaključiti i o visinskom zoniranju vegetacije u atlantiku, ali ipak samo u odnosu·na odredjene lokalne prilike, pri čemu je najverovatnije da se radi o mešovitim lišćarskim i lišćarsko-četinarskim šumama. Klima je vlažna, sa visokim nivoom podzemne vode i povoljna za razvoj i rastenje tresava. većeg
4. Subborealna faza.okarakterisana je dominacijom polena bukve i bora, iz čega se može zaključiti da se radi o bukovim i borovim šumama. Ne ulazeći zasada u bližu, analizu ove faze i njene vegetacije. recimo samo to da se, po svoj prilici, radi o vrlo složenim šumama, i takodje, o složenoj klimatskoj situaciji na pojedinim lokalitetima i u pojedinim regionima. 5 .. SUbatiantska faza, najm1adja faza postglacijacije (neposredno se oslanja na sadašnjicu), I pored toga ova faza je vrlo nejasna, sa najmanje
162. rsinites), a zatim nastaju šume belog bora (Pinus siivestris), jele (Abies), jasike (Popuius) i breze (Betuia). Dalje napredovanje toplije klime,
ukoliko se više udaljujemo od završetka poslednje, virmske glacijacije, uslovljava i razvoj različitih kserotermofilnih i higrotermofilnih mešovitih lišćarskih šuma, u kojima dominantnu ulogu ima hrast (različite vrste roda Queraus) a na vlažnijim staništima različite vrste bukve (Fagus). Osjm njih, u tim mešovitim šumama, nalaze se i mnogobroje druge lišćarske vrste drveća i žbunova (različite vrste rodova TiUa, Acer, Fraxinus, Carpinus, Betuia, Afous, Cor:yius, Crataegus, itd.}. Naravno, i četi narske šume su veoma zastupljene na odgovarajućim mestima (pre svega na većim nadmorskim visinama), pri čemu se pored subglacijalne i borealne vrste bel_og bora (Pinus siivestris) nalaze i druge vrste borova, kao i vrste drugih rodova četinara (Abies, Picea, Ta:x:us, Juniperus, . i dr.). .> ~
Po ovoj istoj .šemi menjala se u postglacijalu vegetacija na jednom istom rnestu, po istoj šemi napredovala je prema severu, odnosno prema većim nadmorskim visinama, u skladu sa postepenim povlačenjem lednika; po istoj šemi srnenjuje se ve~tacija idući od severa Evrope prema njenim južnim predelima (recimo mediteranskim), kao i idući od planinskih vrhova prema njihovom podnožju. Kao da i prostorni (g_eografski) raspored vegetacije ponavlja onu istu šemu smenjivanja koja se razvijala tokom postglaci.: jacije, od subglacijacije prema sadašnjici. Prema N. Panti·ću (1960), koji se u velikoj meri oslanjao na ispitivanja P. eernjavskog (1931/32, 1943), A. Gigova (1956, 1966} i V. Nikolića (1955, 1966), razvoj vegetacije u Srbiji u postglacijalu mogao bi se kroz postglacijalne faze zamisliti na sledeći način: 1. Prebo:reaina faza(Vlasina, Tara). Dominantan je polen bora (Pinus sUvestris}. Pored toga prisutan je i polenPicea ej; r;>morica, Atnus, Quercus, Betufo; Picea, Abies, TiUa, SaUx, uimus, Coiyius, Pantić (1960) ističe
da je beloborova šumska faza u Srbiji konstatovana na nadmorskoj visini od 1100-1200 m, dok je na mnogim mestima u severnoj i srednjoj Evropi bila karakter;istična i za nizije, Nasuprot ovim oblastima, kojima je beloborova šumska faza u pl"eborealu bil~ gotovo jedina, u Srbiji (kaQ. verovatno i na čitavom Balkanskom poluostrvu} ha manjim nadmorskim visinama postojale su i tada, mozaično rasporedjene, mešovtte lišćarske šume,
u
,···:
;.
163.
a, takodje, i mešovite 1išćarsko-četinarske, sa predstavnicima svih ro,.. dova drveća i žbunova koji .se i danas nalaze u .š_umama- Evrop.e( i~ naravno, Srbije}. Ovo mišljenje zastupa p. černjavsk i (1931/32);, a c.te.H ga i N. Pa nt i ć (1960). Na nadmorskim visinama iznad 1000„1200 m kHma je u Srbiji bila po svoj prilici hladna kontinentalna. 2. Borealna faza. Takodje sa Vlasine i Tare, sa dominacijQm poTena roda Queraus (šume uslovno označene ka,0 Queraetum mixtuin}. Prem11 Panttću (1960} pod sadašnjim uslovima klime ova lllašovita hrastova šumska vegetacija ne -bi mogla uspevati na tim nadmorskim visinama (1200·t100 m}. Ipak, treba imati u vidu da su u borealu mogli postojati i hrastovi .sa drukčijim ekološkim zahtevima nego što je to slu~aj sa današnji~ vrstama roda Queraus, kao i to da i danas raspored vegetacije hrastovih šuma ne odražava stvarne njihove mogućnosti prostiranja prema većim nadmorskim visinama (uzmimo samo primer vrste Que:raus petrea, i moguće njene ekotipove}. Pantić, u skladu sa shvatanjima čel"njavskog, smatra da je u to vreme u Srbiji gornja šumska. granica bila znatno viša nego danas_, a klima kontinentalna - topla t suva, sa.niskim nivoom zemlJišriih voda, · nepovoljnih za razvoj i rastenje tresava. 3, Atlantska faza. Prema analizi tresetnih slojeva većeg broja naših tresava može se reći da je polen bukve zastupljen na tresavama u pojasu od 600 do 800 m, polen jele u pojasu od 850 do 1000 m i polen smrče u pojasu iznad 1400 m. Iz t?ga se jasno može zaključiti i o visinskom zoniranju vegetacije u atlantiku, ali ipak samo u odnosu·na odredjene lokalne prilike, pri čemu je najverovatnije da se radi o mešovitim lišćarskim i lišćarsko-četinarskim šumama. Klima je vlažna~ sa visokim nivoom podzemne vode i povoljna za razvoj i rastenje tresava. 4. Subbo:realna faza.okarakterisana je dominacijom polena bukve i bora, iz čega se može zaključiti da se radi o bukovim i borovim šumama. Ne ulazeći zasada u bližu, analizu ove faze i njene vegetacije, recimo samo to da se. po svoj prilici, radi o vrlo složenim šumama, i takodjet o složenoj klimatskoj situaciji na pojedinim lokalitetima i u pojedinim regionima. 5, SubatZan_tskq faz.C?-,, nal~ll}dj_a faza postglacijacije (nep9sredno se oslanja na sadašnjicu). I pored toga ova faza je vrlo nejasna, sa najmanje
··
164~
paleobotaničkih
i paleopalinoloških podataka. Vrlo je verovatno da su tada glavnu ulogu igrale mešovite lišćarske i čettnarsko-lišćarske šume, mada je njihov karakter (u pogledu ekologije) nejasan i diskutabilan, kao uostalom, i njihovo horizontalni i visinska rasprostranjenje. U to vreme počinje i. sve snažniji utica~ čoveka, koji se ogleda pre svega u uništavanju šuma i inačajnom pomeranju gornje šumske grMice na niže,
da bi samo na osnovu polenskth dijagrama (koji tek.približno mogu odraziti veoma složene i raznovrsne procese i okolnosti taloženja i fiksacije polenovih zrnaca ·okolne jezerske vegetacije), A. Gi gov (1966) u svojoj studiji posvećenoj pitanjima postglacijalne istorije vegetacije u ~ugoslaviJi na osnovu analize tresetnih slojeva u glacijalnim (postgl aeija lnim} jezerima govori o tipovima po 1enski h dijagrama. kako je napredveć i rečeno. Drugim rečima, odredjene kombinacije polenovih zrnaca raznih vrsta biljaka i njihov tok od najnižih do recentnih slojeva mo~ gu samo približno odražavati ono što se tokom istorije dešavalo u okolnoj vegeta(:jji,: tako da~ kada je reč o svakom konkretnom dijagramu, bolje je kazati da on pripada odredjenom tipu nego da verno odražava istoriju biljnog sveta. Ta istorija može biti, na osnovu datog polenskog dijagrama, interpretfrana na ovaj ili onaj nač.in (uz pomQć i drugih pokazatelja), .ali to ip~kostaje samo manje ili više uspela interpretacija, a nikako sama istorija; Uočavajući
U stvart. p~dvucimo još jednom, onajopšti tip polenskih dijagrama koji je karakterističan za postglacijalnu istoriju vegetacije srednje i severne Evrope u Srbiji (i Jugoslaviji, kao f na Balkanskom poluostrvu u celini) vezan je samo za nalazišta ·iznad 1000 m nadmorske visine. U nizijama i brdskim predelim~ situacija je bila bitno dukčija nego u s·rednjoj i severnoj Evropi (mada se ni naše vegetacijske i klimatske prilike u planinama 'ne mogu potpuno izjednačiti sa onima u srednjoj i severnoj Evropi). Tu je bitno da su naši nizijski i br>dski pr>edeii bili uvek pod šumom, čak i na vrhuncu pojedinih glacijacija. Istina, taj je šumski vegetacijski pokrivač tada svakako bio povreme,no proredjen i specifične strukture i florističkog sastava, ali nikada nije potpuno iščezao. Pa čak i za vreme suvih "stepskih" perioda šuma s~ kod nas nije potpuno povlačila, već je samo stupala u različite kombinacije sa stepskom vegetacijom (postglacijalna "borealna" šumostepa}.
165.
U stvari ,kombinacija šume i zeljaste vegetacije izgleda da je u ple- . istocenu bila često prisutna, tako da su, možemo pretpostaviti, za vreme ledenih doba kod nas, u nizijama i brdskim regionima egzistirale šumo1ivade (jer je klima bila vlažnija i hladnija), a za vreme suvih faza u interglacijacijama i postg1acijalu šumo-stepa. Interesantno, ali ve vrlo verovatno da se ni vegetacijski ni klimatski ledena i medjuledena doba, kao ni faze u medjuledenim dobima i u postglacijalu nisu poklapala vremenski na našoj teritoriji i u srednjoj i severnoj Evropi. To nepoklapanje bilo je, izgleda, čak vrlo veliko. Ako je to tako, a ima razloga da se ova pretpostavka prihvati, onda je istorija vegetacije na Balkanskom poluostrvu i u Srbiji daleko složenija i zanimljivija nego što se to, zasada, može i pretpostaviti. U svakom slučaju, za razliku od prilika srednje i severne Evrope, kontinuirana egzistencija šumske vegetacije u našoj zemlji kroz čitav p1eistocen, po mom mišljenju, nesumnjiva je činjenica. I ta činjenica ima izuzetan značaj. U tom pogledu interesantna su istraživanja koja se odnose na panonsku ravnicu i koja pokazuju da su sume u ovoj niziji (najbližoj od svih Balkanskih krajeva velikoj glacijaciji srednje i severne Evrope) postojale i za vreme,glacijalnih perioda i da je njihova severna granica išla relativno daleko na sever. Ne samo to, ova severna panonska šumska granica išla je čak nešto severnije od južne granice stalno smrznute podloge. To bi moglo da ukazuje na prisustvo ariševih šuma u ovim predelima, s obzirom da'i danas u zoni stalno smrznute podloge, u istoč nom Sibiru, mogu egzistirati jedino ariševe šume (pre svega od Larix dahurica).
Naravno, u planinskim regionima Balkanskog poluostrva i Srbije situacija je bila u postglacijalu u nekoj meri odgovarajuća onoj u srednjoj i severnoj Evrop'l. I: polenski postglacijalni dijagrami sa tresava naših pla~ nina imaju, svakako, veze sa samom istorijom vegetacije. Uostalom, i sada~ šnji raspored vegetacijskih pojaseva na našim planinama odgovara onom toku i storije vegetacije u srednjoj i severnoj Evropi tokom medjuledenih doba i u postglacijalu, Medjutim, ova zonacija vegetacijskih pojaseva koju danas imamo na našim planinama bila je pomerena za vreme ledenih doba znatno naniže, što praktično znači da se onaj tip visokoplaninske ve-
166.
getacije koji danas za južne evropske planine označujemo kao alpijskovi. . · sokonordijski, pružao ne samo na znatno manjim nadmorskim visinama ve.C je činio i jedan -kontinuiran vegetacijski pojas, imajući kompaktan ar~al rasprostranjenja. Vrlo je verovatno da se ovaj pojas ponegde (npr. na severnim padinama i, ponekad, ~a vreme najjačih glaci jaci ja) spuštao sve do - brda f nizija, uspostavljajući tako kontakte i veze sa arktičkom vegetaci·jom, koja se tada kroz razredjen pokriVač probijala ovde-onde daleko na jug.
OPŠTI POGLED NA KVARTARNU ISTORlJU VEGETAC.IJE. > JUGOISTOČNE EVROPE J SRBIJE
HolocenskaistorijavegetaciJesrednje i zapadne Evrope relativno je dobro proučena zahvaljujući poleriskoj analizi postglacijalnih sedime„ nata (pre- svega tresetnih 11asl aga u postglacija lnim. jezerima). Isto se može reći i. za područje Alpa, iz koga su i neki klasični lokalit~ti koji su dobro poslužilt za jednu od> najpoznatijih periodizacija postglacijalne Jstorije evropske flore (tj. perioai gine, mindel-, ris, virm},. Rezultati polenskeanalize postglacijalnih jezera pretežno brdskih i planin' . . . skih regiona Srbije (delimično i Jugoslavije) izneće se u toku daljeg iz. . . . laganJa i oni mogu da posluže za stvaranje dosta dobre opšte slike post. glacijalne istorije vegetacije u našoJ zemlji. '
'
-. Medjutim, kako je već rečeno, za nizijske predele naše zemlje podataka je vrlo malo, tako da se za njih ova slika istorije vegetacije može samo nazirati. s-druge strane~ teško je govoriti i o istoriji vegetacije i flore kroz čitav kvartar, kroz njegov složeni sistem glacijalnih i interglacijalnihpetioda. Posebno_ se teško sagl edava i stbrija "-'biljnog sve:. ·ta ranih glacija:lnih perioda, a naročito teško u najranijoj gincskoj glactjacijf. Ovome- je jedan od najznačajnijih uzroka nedostatak kontinuira. nih dugačkih (tj. dubokih} profila koji bi obuhvatili sve slojeve do kra· .ja tercijara pa sve do danas. Osim toga, oteŽavajuC:a okolnost u našem po: kušaju da stvorimo kompletnu i -kompleksnu slik~ istorije biljnog sveta Evrope kroz čitav kvartar jeste i veoma složena- i raznovrsna evropska ve·
- - - - - - - - - - - · -----------------------···
167 . .·
getacija u pravcu zapad-istok i, pre svega, sever-jug, odnosno. složenost klimatske i geomorfološke situacije evropskog kontinenta. Napomenimo da je. tu klima od posebnog značaja jer se temperaturni uslovi vrlo jasno i dosta pravilno menjaju od severa prema jugu, odnosno od srednje Evrope prema Balkanskom poluostrvu (sve do Jadranskog i Egejskog mora).· Medjutim, Van Hamen (1971) i saradnici smatraju da .se danas, s ob• zirom na neka nova istraživanja u Egejskoj Makedoniji, može stvoriti dosta kompletna, mada u suštini uopštena, slika istorije evropske vegetacije kroz čitav kvartar i istovremeno za čitavu Evropu od severnih predela pa sve do Sredozemnog mora. Njihova ideja vodilja jeste da postoje značajne razlike u toj istoriji izmedju srednjih {i severnih) delova Evrope i ju~ žnih,tj.ball
168.
ovde moramo postaviti jedno načelno pitanje~ da li se može dopustiti pretpostavka uporednog egzistiranja tundre i stepe kao uporednih susednih vegetacijskih pojaseva (tundre severno, frigorifilne stepe odmah južno), odnosno njihovo vreme~sko smenjivanje na istom prostoru (prvo tundre.,. pa zatim na njihovom mestu odmah stepe)? Naime, danas se na tundre nastavljaju šume (preko šumo-tundi"a), a tek na njih stepe (preko šumo.:stepa). Moguće da bi trebalo razmišljati o tome šta bi se moglo podrazumevati pod frigorifilnim stepama i u kakvom su one odnosu prema tundrama. (kao i pojam tundro-stepe, odnosno stepo-tundre). Na to ćemo se još vratiti, s obzirom da ovo pitanje ima veliki značaj i za istoriju vegetacije naše zemlje. Već
Govoreć{ o
alpijskoj vegetaciji, Van Hamen (1971) i saradnici ističu da se alpijske glacijacije i interglacijacije (osobito :one ranije, pre svega Gine) ne mogu neposredno i jednostavno vremenski povezati sa severnoevropskim i mediteranskim. Ovo je vrlo značajan zaključak. Dakle, pitanje korelacije ovde se postavlja kao jedno od najvažnijih. Dalje, takodje .veoma značajan zaključak: ". „ako ne želimo da se izgubimo u termin611)giji, zasnovanoj na nesigutnim vezama, neophodno je ustanoviti stratigrafsku nomenklaturu koja nije primarno bazirana na mol"enama u planinskim P
te
.
interg1acijacija, glacijacija i ,interstadiJuma često n1ije moguta. Medjutim Van Hemen ( 1971) i sara.dnic.i smatra.ju da je pronalaskom vrfo dugačkih (dubokih) neprekidnih serija jezerskih sedimenata u ju.žnoj Evropi, tačnije u severnim mediteranskim oblastima {Grčka, španija), ova nepovoljna situacija bitno izmenjena (šercelj. 1967; f. FlorschUtz et a11., 1970; T.A. Wijmstra, 1969).
Pronalazak ovih mediteranskih. lokaliteta
omogućio
je konstruisanje
kontinuiranih polenskih dijagrama koji prikazuju, više ili manje adekvatno, i storiju evropske vegetacije i do 500.000 godina u proš1ost (pa čak i najvećeg dela čitavog kvartara).
verovatnije o najkompletnijem rope
florističkom
(Van der Hammen et a11 .•
i Joanina u
istočnoj
Van Hamen
(Egejskoj)
1971).
Makedoniji~
smatra da se radi,
naj-
letopisu kasnog kenozoika EvReč
je o lokalitetima Filipi
pre svega. Ovi autori
čine
pokušaj da prvenstveno rekonstruišu promene evropske klime i vegcetacije u ciklusu interglacija1 - glacija1, za poslednjih 120 000 godina, a zatim to isto za poslednjih 10 miliona godina, odnosno da utvrde korelaciju u vegetacijskim fazama izmedju pojedinih delova Evrope {pre svega na relaciji sever-jug). Van Hamen nu Holandiju sasv istraživanja, pri
(1971) i saradnici smatraju da je sada za
severozapad-
upoznat gornji deo kvartara. na osnovu ovih novih čemu
su od posebnog interesa
zaključci
koji se odnose
na Ris (tj. na Salijen). U ovom glacijalnom periodu odmah južno od lede'
ne kalote zemlja je bila smrznuta ("smrznuti klinasti poligoni"), na njoj su hladne (polarne) pustinje sa oskudnom vegetacijom proredjene tundre (veliki procenat pelena zeljastih biljaka - slika 35). U Emijenu (koji odgovara ri sko··virmskoj intergl acij aci ji)• s porg,stom temperature razvoj
subi:trktičko-borealnih
počinje
šuma (brezovih i beloborovih), koje sa da-
ljim povećanjem temperaturJ: brzo smenj1,1ju I i5t©.p!ldne hrastove šume (Que-
rcetwn mixtwn). U drugoj polovini interglacijadje dolazi do ekspanzije graba (Quercetum mixti6n), znači nešto vlažnija klima. a zatim jele (Abi-
es) i smrče (F-icea), što znači da klima postaje h111dnija; istovremeno dolazi do ponovnog povećanja uloge borovo-brezovih zajednica, kao t do pojave po lena roda E'r'ica. Ove pos1ednje činjenice ukazuju da zemljište postaJe kiselije, ali, isto tako, i da je klima sve hladnija - uloga bo-
170,
rovo-brezovih šuma i vriština sve je veća. Ne samo vrištine već i zeljasta vegetacija uopšte naglo dobija dominantnu ulogu pri kraju Emijena, što se i na dijagramu vidi po izrazito povećanom učešću polena trava. DrDrveća je sve manje, takodje i žbunova, zeljasta vegetacija je sve oskudnija. Ulazimo u prve stadijume rane virmske glacijacije (odnosno vajhselijanske glacijacije), koja traje relativno dugo, a zatim i u ostale. ov·; stadijumi Virma izdvojeni su na osnovu maksimuma učešća polena zeljastih biljaka, što znači da u tim medjustadijumima vegetacija ima karakter tundre ili "parkovske" tundre (tj. tundre sa učešćem proredjenog drveća: Betu"la, Pinus, Salix, itd.). Medjustadijumi virma odlikuju se porastom umereno-borealnih elemenata šumskog drveća (Abies, Piaea, Queraus, AZ.nus, Carpinus,.Fagus, CoryZ.us). Posle rane virinske glacijacije nastupa pleniglacijal, sa ekstremno hladnim uslovima: vegetacija je veoma oskudna ili je čak predstavljena hladnim polarnim pustinjama (tipa "frigorideserta"). Posle dosta kratke faze polarnih pustinja nastupaju dva medjustadijuma srednjeg pleniglacijala (koji traje otprilike oko 70 000.godina), sa nešto toplijom i vlažnijom klimom i sa dominacijom zeljastih biljaka i oskudnom vegetacijom borealnog drveća i niskih ~bunova (npr. Sal.i:x: pol.aris, s. herbaaea, Saxifraga opositifotia, itd.). U gornjem periglacijalu dolazi do ponovnog rashladjenja i nastupanja polarnih pustinja. Krajem ple~iglacijala i početkom poslecinje glacijacije virma dolazi · do pojave roda A~temisia, što je prvi pokazatelj poboljšanja klime prema holocenu, Pojavljuju se i prve vrste drveća roda BetuZ.a(nasuprot malim drvenastim brezama), te se može govoriti o parko-tundri, Van hamen (1971) i saradnici smatraju da povećanje polen·a A'!'temisia i Chenopodiaceae ukazuje, možda, na donekle stepski karakter ove vegetacije početkom poslednje glacij.acije virma. U njenoj.drugoj polovin1 sve je Više breze, a takodje i belog bora, Alt je u stvari kraj poslednje glacijacije (tj. kraj medjustadijuma Allerfed) okarakterisan porastom broja zeljastih biljaka, rodova Erica i Empetrum, a opadanjem .bora. Isti autori smatraju da su tu veliku ulogu imali šumski požari, koji su uništavali borove šume na velikim prostranstvima Evrope (uticaj čoveka!·)~ o čemu svedoče naslage drvenog uglja iz tog vremena (Van der Hammen et all., 1971). Ova
171.
vegetacija otvorenog karaktera (parkovski tip), u kojoj dominantnu ulogu . imaju Ericaaeae sa pojedinačnim i grupisanim drvećem, predstavlja hladniji i možda nešto vlažniji period nego pre toga, i u stvari je mladje · Dryas-doba (stvarni početak holocena) i može se vezati za vreme od 10.000 godina pre naše ere. Sve više je zatvo:ehih 'brezovih i borovih šumaraka i šuma, ali nastupaju i vrste umerenih predela, i pored kratkotrajnih zahla,... djenja klime. Tada su dominantne mešovite listopadne hrast.ove šume (Que- · raetwn mi#wn), ali u kasnijem holocenu dolazi do pojave bukve (Fagus} i graba (Carpinus). U to vreme sve je veći uticaj čoveka na šumu (pre svega krčenjem šuma požarima), tako da uzimaj~ maha razli čite zeljaste biljke i vrste erikoidnog tipa {pre svega iz Eriaaaeae). To dovodi do napredovanja zeljaste vegetacije mešovitog sastava. Na osnovu ovih podataka i zaključaka Van Hamen (1971} i saradnici daju kružni dijagram promena u ciklusu glacijal-interglacijal za severozapadnu Evropu (slika 36). Interglacijal počinje zamenom otvorene vegetacije (tundre) Vegetacijom borovo-brezovih šuma, što je još uvek praćeno alkalnim zemljištem; raste zasenčenost u sklopu vegetacijskih uslova. Dalje poboljšanje klime dovodi do istiskivanja borovih šuma i nastupanja šumske vegetacije listopadnog drveća, pre svega hrasta (Quercus), uz lokalno učešće leske (Corylus), bresta (Ulmus), 1 lipe (Tilia). Zasenčenost u šumskom vegetacijskom sklopu, takodje, je sve veća (što znači da su šu-e me sve gušće), zemljište postaje sve kiselije. Grab, jela i smrča javljaju se u toku dalje sukcesije šumske vegetacije (pqvećanje vlažnosti, a zatim nešto hladnija klima), pri čemu je smrča u redosledu dogadja~a edifikator koji dolazi posle graba. Zemljište je sve kiselije, zasenčenost se smanjuje. To rezultira u porastu erike i napredovanju vriština. Dalje opadanje temperature dovodi do formiranja borovo-brezovih šuma i iščeza vanja borealnih i umerenih šuma hrasta, jele i smrče, l'iajzad, šume bivaju zamenjene otvorenom zeljastom vegetacijom tundre. Ulazimo u glacijalni period. Vegetacija lščezava potpuno ili delimično, uspostavljaju se polarne pustinje (frigorideserta polarnog tipa) u zoni koja se- južno i jugozapadno nalazi neposredno od kontinentalne ledene kalote. Izgleda verovatno da je klima bila suvlja tokom kasnog glacijala i ranog interglacijala, a
'1'72.
vlažnija tokom kasnog interglacijala i ranog glacijala (što je uostalom i logično). To utiče naravno na to. da se kraj glac;ijala i početak medjuledenog .doba, s jedne strane, i njegov kraj (početak sledećeg interglacijala, s druge, razlikuju medju sobom vegetacijski i florističkL Ono što je.· čini se, najbitnija karakteristika i storije vegetacije u kvartaru severozapadne Evrope. jeste više Hi manje potpuilQ: iš~ezavanje biljnog.sveta .(posehn6 šumske vegetadj~) tokom ledenih doba.• u zoni ne,posredno južno od sev~rne·ledene kape. .. ' . .
· / Sasvim je drukčij{sl ika u južnoj Evropi: nasuprot severnim evropskim defovi~a·ll 'koj.ima su duboke prome~e i čak iščezavanje veget~cije u .ledenim dobima ,r,isldvUene velikom hprornene vegetacije prouzrokovane su veđomiU ma:njomsušom . (uz odgovarajuću :veću temperaturu nego u srednjoj i severnoj Evropi). .
,
-
'
Sliku vegetach$kih sukcesija .kroz kvartar u južnoj Evropi, odnosno njenim rilediterarlskim i. subm~diterartskiin područjima, Van Hamen (1971) i saradn'ici. izgradjuju na podacima sa neko li ko lokaliteta u istočnoj. Egejskoj Mak~dqniji. Radi se, u prvom redt,1; kontinuiranim jezerskim sedimentima kod'mesta Feneghi Philippon, na oko SĐ mnadmorske, v:isine. Jo su do sada naJboljfi najpotpuniji polenslaz7A111evanJe istonje vegetacije la>oz kv'in>t;axo Srbije (i Jugo. ' s Zavije u aeliniJ,
o
Najdublji {najstariji) deo dijagrama, odnosno sem1Jena, pokazuje veliki procenat polena stepskih elemenata (to je kraj riske glacija.cije), d.ok je drveće slabo zastupljeno (slika 37). U sledećem, makedonskom razdoblju istorije, koje je označeno kao pangaton i koje odgovara emijenu odnosno ri s.:.virmskoj i ntergl acijaciji u Alp ima'-; na severozapadu Evrope,
17~.
pojavljuju se raznovrsne š.ume, i to najpre mediteranske zimzelene šume sa Pistaaia i zimzelenim medHeranskim hrastom QuePaUB iiex. Ipak, kroz najveći
vrsta listopadnih hrastova, sa većim ili manjim t«:ešćem bresta i graba. Pos1ednji deo interglacijacije karakteriše se smanjivanjem polena hrasta i povećanjem polena bora (Pinus siivestl'is?). Tada se opet pojavljuju Pistaaia i QueI'
Početak
mediteranskog
g1acijala (na severu Vajhselina, odnosno Virma) karakteri-še brzo osvajanje prostora otvorene ze~jaste vegetacije, u kojoj važnu ulogu imaju stepski el ementL Ali JJ toku -Oa lJeg r,azv.oja r.ano9 giac:ija la {donjeg ltajltsel iena) do Jaz) do .ponovnog nastupanja šumske vege.tacije. O.vi šums.ki medjustadij~mi
u ranom glacijal.u Makedonije {tj. Daxaton„ Drama
;i
Elevtho-
ro.p.o1is) odgov,a.raJu šumsldm me(:(Jus.ta.dijumima .sever,ozapadne Evrope {Amersfort. Brorup j Ddde.r.a.de). Stadij,um:i .odgova.r.aj.u zelja:StQj vegetaciji {stepe„ tundre} ,a· medju~tad:ij.umi š.ums.koj (.D.rama Je naj.lnD9(lt1ji. kao i Brorup severnije): ma-ksimum b.resta Je u donjem delu. a mak~imum :graba .u ,gornj,em; kod sva tri m.edjustadijuma maksimum l::trasta je u s1redini~ dok su maksimumi bora na početku i na kraju. lpak., treba podvići da izmedju šums.ldh i .zeljast~h vegetacija južne i srednje~ odnosno severozapadne Evrope postoje veoma značajne razlike. U prvom /s-iačaju na severu je vegetacija stepe, u drugom je vegetacija turidr~~;.'\Šume su na odgovarajući način razl ffite. Treba imati na umu, i!a'ko je već rečeno, da na severu tokom glacijacije odi ~čujuću u1 ogu ima ni.ska tempera tura (hl adnoca), ·a u južnoj Evropi, na jugu l3a1kanskog poluostrva u ovom slučaju nedostatak vlage ('Suša}. Pre otprilike 60 000 godina
počinje dug
pel'iod stepsi(e vegetacide,
koji traje sve do oko 14 000 god:ina pre naše ere (dakle de početka kasnog virmskog g1acijala); to je ustvari vreme pleniglacijaia. V"1n Hamen
(1971) 1. saradnici smatraju da je ovaj du9i period stepske vegetac•je bio bez drveća, ali i sami.ističu da se povremeno javljaju hrast i bor; to su u stvari šumski medjust~dijumi Heraklitsa. Kalabaki i Krin~des, koji odgovaraju na severu šun1skim medjustadijumima Mershofd, Heflgele i Oene-kanp-u (ali u Makedoniji su karakteristični termofilni hrastovi. a Ba severu Evrope samo beli bor; bitno je i pitanje koji su borovi prisutni
174.
u tim medjustadijumima u Makedoniji - moguće ne beli.bor, borovi - Pinus nigpa, P. haZenesis, i dr.).
već
termofilni
Karakter ove pleniglacijalne makedonske stepe vrlo je problematičan. Utvrdjeno je (elektronskom mikroskopijom) da se u pogledu njenih biljaka nalaze i one koje pripadaju ~odovima Koahia i Eurootia, dakle, biljkama koje i danas srećemo u hladnim stepama Pamira. Ipak, treba imati na ullll.J (1) da. sam rod još uvek ne govori o ekološkim karakteristikama svojih vrsta i (2) da su makedonske pleniglacijalne stepe bile daleko na jugu u _odnosu na ~ever Evrope i daleko na zapadu u odnosu na visoravni centralne Azije, one, dakle, moraju biti shvaćene kao vegetacijske zajednice nešttr termofilnije i higrofilnije čak i u Virmu. Na ovo ćemo se još osvrnuH u _toku daljeg izlaganja. poslednje glacijacije virma u Makedoniji karakteriše povlačenje stepskih elemenata i napredovanje .hrastovih šuma, a zatim opet, još uvek u g.lacijalu,. ponovni porast zeljaste vegetacije {ali ne stepske). Ovo može odgovarati mladjem Drijasovom dobu severne Evrope. Medjutim, za kasni glacijal Makedonije karakteristične su takodje proredJefle ·term0filne šu;:ie, lLkojima važnu ulogu imaju Pistacia i Que;cus ilex. Početak
' ere otprilike 1o000 god i na, tj • početkom'. ho 1ocena. otvorena vegetacija zeljastih biljaka (stepe) u Makedoniji nazaduje, dok naprotiv, napreduju hrastove šume. Zatim se sve više pove_ćava učešće bresta, graba j jele. Krajem holqcena zeljaste biljke opet dobijaju u značaju kao i Pistaaia, što svedoči o sve važnijem učešću čoveka. Od. izuzetnog je i~teresa_ poredjenje istorijskih tokova vegetaci}skih · sukcesija izmedju lokaliteta Filipi (48 m n.v.) i Joanine {oko 500 m n.v.) što znači iStorije vegetacije kroz kvartar Makedonije u nizijskimi brd-ko sko-phninskim područjima (slika 37). Najznačajniji z'aklJu.čak koji proističe i~ ovog poredJenja jeste da je u Makedoniji u bl'dsko-pZaninskorn po... ·.
dPUčju·bid
oi5uvan kroz aitav vi:t'mski gZaci,faZ. kontinuitet ai,fe, svedo uhoZoaen,
~wnske
vegeta-
Naime, dok .se opšti .tokovi vegetacijskih krivulja sedimenata iz Filipom): iJ~anina .dosta dobro sla~o. postoje zn~čajne .razlike u njihovom karakter!J: 'tokom pleniglacijala u Filipima su v·ladale stepe gotovo bez
175.
u Joaninu su istovremeno bile prisutne šume sa dominacijom hrasta!. Istovremeno, u joaninskom lokalitetu bila je prisutna i breza tokom čitavog pleniglacijala, a u Filipima samo na njegovom kraju i početku~ Na osnovu ovoga Van Hamen ( 1971) i saradnici zaključuju, sasvim ispravno, da su tokom pleniglacijalnog dela vinna po.stojali u Makedoniji (i uopšte na Balkanskim planinama) lokalni (verovatno uski) brdsko-planin~. ski pojasevi šumske vegetacije, i to izmedju donjeg pojasa (frigorifil• nih) stepa i gornjeg alpijskog (takodje stepskog?} pojasa Van der Ha.mmen, et al1., 1971). Ne ulazeći zasada u neke detalje ovog sbvatanja. (koje se mogu kritikovati), opšta slika, je vrlo verovatna. drveća,
Ovakvi vegetacijski odnosi slični su donekle odnosima na visoravnima centralne Azije, gde se ponegde uski planinski šumski pojasevi nalaze izmedju frigorifilne stepske vegetacije sa Eurotia i frigorifilne planinske vegetacije; odnosno onima u planinama Caja de Montana (Peru). u kojima su uski šumski pojasevi izmedju stepske vegetacije ispod i "puna" zone iznad njih, kao i onima u planinama jugozapadnih delova SAD (N. Wa ~ ter, 1960, 1970). Sledeći zaključak ·V.an Hammena (1971) i saradnika je od izuzetnog značaja: ovakvi medite:r>an$ki (baZkanski) •••• 8Umski pojasevi mogZi su biti tokom gZacijaZnog doba refugijumi za mnoge etn>Opske šumske vrste •
. Prema svemu rečenom, glacijalno-interglacijalrii vegetacijski ciklus u mediteranskom (balkanskom) području mogao bi se predstaviti na sledeći način (slika 38). U ovom' ciklusu bitnu ulogu, prema· autorima, Urr::t. promena vZažnosti (mada se ne može sasvim zanemariti'ni uticaj temperaturnih promena). Na taj način u južnoj Evropi radi se o vegetacijskom ciklusu koji se kreće od šume do.stepe i od stepe do šume (uticaj vlažnosti), a u severnoj Evropi od tundre do šume i od šume do tundre (uticaj tempera- ·· ture). Te promene su dobro sinhronizovane u ova dva.područja Evrope (s obzirom da i sama vlažnost zavisi od temperature). Medjurim, korelacije su, kako je već više p'uta rečeno, samo uslovne, jer postoje bitne razlike u istoriji vegetacije Balkanskog poluostrva i severnih delova Evrope kroz kvartar: u prvom slučaju sačuvan je kroz sve glacijalne periode kontinuitet vegetacije uopšte, a posebno šumske, dok je u drugom slučaju.. vegetacija za dugo vreme iščezavala i bivala zamenjena hladnim pustinja-
116. ma, odnosno bivao je
znač.ajno
narušavan kontinuiteta šumske vegetacije,
·koja je zamenJivana pre svega tundrama; .najzad, razlika je i u tome što
u južnim evropskim delovima pe, a u severnim tundre. su
tokom glacijalnih perioda dominirale ste-
Na slici 39. prikazane su, šematski, promene u vegetacijt Evrope to~om
interglacijalnog i glacijalnog perioda u pravcu sever-jug {od Severnog 1edenog. mora pa do Sredozemnog mora). Dajući opšti zaključak Van Hamen (1971} i saradnici ističu da je u interglacijalu Evropa bila, uglavnom, čitava pokrivena šumama; naprotiv, na: vrhuncu glacijala ostalo je vrlo malo šuma, i to usled opadanja temperature (tundre i hladne pustinje na severozapadu Evrope) ili usled ekstremne suše (stepe u mediteranskoj.oblasti). Refugijalne šume postoje i korz čitav glacijal, ali samo lokalno, kao uske planinske zone (na o~o 500 m n.v.) na balkanskim planinama .. Nema sumnje da su-novi lokaliteti u jučnoj Evropi sa kontinuiranim vrlo dubokim kvartarnim sedimentnim serijama, posebno onim u Egejskoj Makedoniji (Filipi, Panajon), od izuzetne važrtosti za razumevanje istorije evropske veg~tacije i flore kroz pleistocen i holocen. Dopunjeni sličnim serijama iz severozapadne Evrope·(Holandija) daju mogućnost da se stvori. neka opšta slika istorije biljnog sveta Evrope u kvartaru, od njenog severa ka Sredozmenom moru, i to.ne ~amo za postglacijal (što je do sada i bio na~češći slučaj jer se radilo o postglacijalnim edimentima zaraslih glacijalnih jezera),
već
i za pojedine glacijalne i interglaci-
jalne p.eriode (pre svega za ris i virm, odnosno za ris-virm). Lokaliteti u Egejskoj Makedoniji interesantni su i zato što se jedna od njih odnosi na nizijsko područje (50 m n.v.), a drugi na brdsko-planinsko (oko 500 m n.v.).; to
omogućuje
da se stvori kompleksnija slika o istoriji vegeta-
cije. mediteranskog i. submedi teranskog dela Evrope t~kom. kvartara • .Van Hamen (1971) i saradnici, kao i drugi autori (T .A. Wijmstra, 1969,. F •. florschUtz et all, 1970), proučili su ove dugačke profile iz Holandije i Makedonije i na osnovu njih dali jednu opštu slik~ isto.,. rije vegetacije Evrope kroz kvartar. Kako. je već rečeno, najznačajniji zaključci
odnose se ( 1) na utvrdjivanje kontin"uiteta šumske vegetacije
u južnoj Jvropi u brdskoplaninskom području, u oblasti jedne šumske zone,
177.
tokom čitavog kvartara (znači i tokom glacijalnih perioda), koja bi upravo i mogla biti refugijalni pros:tor za mnige evropske tercijarne šumske biljke i (2) na utvrdjivanje stepske vegetacije u južnoj Evtopi tokom glacijalnih perioda, kao posledica suše, koja je tada vladala u evropskom mediteranu (nasuprot niskim temperaturama glacijalnih perioda u severozapadnoj i srednjoj Evropi, koje su tamo uslovile različite oblike vegetacije tundre). Nema sumnje da su ovi novi podaci i zaključci veoma značajni. Ali, njih ne treba apsolutizovati niti jednostrano primenjivati. Ima se uti• sak da Van Hamen (1971) i saradnici· nisu u dovoljnoj meri vodili računa o specifičnostima Balkanskog po1uostrva, o njegovom geografskom položaju i reljefu pre svega. što se tiče teritorije SR Srbije treba podvući da se ona nalazi znatno južnije i istočnije od nalazišta u Holandiji, a takodje, i severnije od lokaliteta u Egejskoj Makedoniji. Osim toga, ona je i brdsko-planinsko područje sa manje ili više prostranim dolinama izmedju brdskih i planinskih masiva, koje su u većoj ili manjoj meri ~a klonjene od nepovoljnih klimatskih uslova {župska područja!). Osim toga, prisustvo planinskih masiva dovodi i do humidnijih uslova u čitavom brdskom i nizijskom području Srbije. Najzad, severniji položaj Srbije u odnosu na Egejsku Makedoniju, njena zaklonjenost planinama dovode do jednog opštijeg efekta; Srbija je od Grčke daleko vlažnija oblast! To se i danas jasno može zapaziti, čak se jasno ističe i veća humidnost SR Srbije u odnosu na jugoslavensku MakedoniJu (da i ne govorimo o Grčkoj u ce1ini). Kao posebno klimatski povoljne delove Srbije možemo navesti .Kosovo i Metohiju, užičko, zapadno moravska i nišavsko područje. O svim tim specifičnostima vodiće se računa u pokušaju da se rekonstruiše istorija vegetacije SR Srbije, na osnovu podataka koje daju analize paleosedimentnih serija srednje i severozapadne Evrope i lokaliteta Makedonije,. odnasno onih koji se odnose na samu Srbiju. Na .žalost, u ovom poslednjem slučaju raspolažemo uglavnom samo podacima paleopalinoloških analiza sedime~ nata u postglacijalnim brdskoplaninskim jezerima (sa nešto malo mada ne i bezbačajnih podataka iz nizijskih područja Vojvodine), O svim teškoća ma. vezanim za našu teritoriju, kao i o njenim geomorfološkim, klimatskim i vegetacijskim specifičnostima, vodi će se računa u najvećoj mogućoj meri u sledećoj interpretaciji njene istorije vegetacije,
Početak svakog ledenog perioda u Evropi označen je postepenim zahladjenjem klime i nastupanjem kompaktne ledene kalote sa severa prema jugu. Na južnim evropsk1m planinama (pre svega u Alpima) formiraju se više ili manje moćni glečeri koji, uporedo sa nastupanjem severne polarne kape, osvajaju sve prostran~je planinske oblasti krećući se ka planinskim podnožjima (i to daleko više na severnim nego na juž.nim padinama). Zahladjenje zahvata čitav kontinent, ali daleko više u njegovim severnim predel ima, tako da su i vreme g1acijalnih perioda južne evropske oblasti (pre svega mediteran i submediteran) toplije (ili manje hladne) nego severne.
za
Vojvodina je od svih srpsk'fh područja bila najbliže severnoj kaloti, i prema ·tome, najhladnija od svih ravničarskih i brdskih terena Srbije. Istovremeno, ona je i potpuno {sa nekim izuzecima) otvorena negativnim utieajima severa.. Ipak, treba imati u vidu da se Vojvodina nalazi dosta južno u odnosu na severozapadnu Evropu, da leži izmedju 45° i 46° severne geografske širine. Ako prihvatimo šematski profil glacijalne vegetacije koji Van Hammen et a 11. {1971) daju za severozapadnu Evropu (sl ik;i 39), ovaj južni položaj Vojvodine znači da je u njoj za vreme glacijalllih perioda prava. tundra odsustvovala, aJi da nije bilo ni' prave stepo-tundre, koja se u zapadnoj Evropi, po Van Hamenu {1971) nalazila izmedju 48° i 46° severne geografske širine {a na 46° severne geografske širine, nalazi se, približno, upravo Si.tbotica, najseverniji vojvodjanski grad). Od 46° severne geografske širi~e. tj. od najsevernjih granica Vojvodine, počinje upravo vegetadja brezovih šuma, sa učešćem patuljastih breza (pored naravno, breza drveća), bora i kompleksa sa vegetacijom tundre i stepo-tundre (dakle, mozaičan karakter vegetacije). Medjutim, za Vojvodinu se ne bi mogla baš potpuno prihvatiti ovakva š - koja je data za severozapadnu Evropu (u profilu Arktički okean-Stokholm-Hag-Bordo). Nalazeći se istočnije, dakle u kontinentalnim uslovima, Vojvodina je mogla imati severnu šumsku granicu i severnije nego što je daje Van Hamen ( 1971) za severozapadnu Evropu {budući da se i' danas severna šumska granica nalazi u Sibiru severnije nego u Skandinaviji). Ali, s druge strane, severozapadna Evropa je bjla bliže okeanu, pa i pored opšte sušnosti glacijalnih perioda u čitavoj Evropi, bila je u glacijal~ s.~'"1 vla,žnija; neqo ~- lloJ.,vo4ina;„ Otw:ia, i~,lo9ična pretpostavka ,"if-
1.79.
(a na osnovu mnogih pokazatelja, vezanih za savremenu vojvodjansku floru i pedološku podlogu) da je u glacijalnim periodima Vojvodina pokrivena specifičnom stepskom vegetacijom kao, moguće, dominantnim i klimaksnim, odnosno klimazonalnim oblikom biljnog pokrivača (i pored vrlo verovatne pretpostavke da se ponegde severna šumska granica u njoj nalazila sexernije nego u zapadnoj Evropi). Ova vojvodjanska stepska vegetacija glacijalnih perioda bila je vrlo specifična i dosta se raz1 i kova l a od stepa i stepo-tundra sevemo u Panoniji, tj. u Madjarskoj, od 46° do 48° severne geografske širine. Ona je bila ne samo kserofitna (kao i sve stepe), već i frigorifitna~ ali ne toliko koliko tundre na severu. Moguće da se radi o jednom južnijem ob1iku stepo-zundre sa kserotermnijim oblicima životnih formi biljaka. Vojvodjanske stepe glacijalnih perioda (ili stepski g1acijalni periodi,. moguće stadijumi ili interstadijumi glacijacije} nisu bile ni toliko hladne kao tundre severno od nje {bile su, dakle, manje kriofitrre)„ niti' pak toliko suve kao glacijalne mediteranske stepe na jugu (tj. b,i.le su manje kserofi tne). Ne treba smetnuti sa uma da je Vojvodina, u saglasnostt sa Van H-amenovom glacijalnom šemom za severozapadnu Evropu, bila del'fmično vet.. u šumskoj zoni, te da su se u njoj, u najgorem slučaju, mozaič:nasmenji vali kompleksi šumske i stepske, odnosno stepo-tundrove vegetacije. Naravno, stepska vegetacija je, u svakom slučaju, imala u glacijalnim periodima prevagu nad šumskom. Pored brezovih i borovihšuma i šumaraka postojale su i ariševe šume (Larix europaea cf?), o čemu postoje i; p:aleobotanički dokazi. Njihovo prisustvo je vrlo značajno jer je u karelaciji sa fenomenom večito smrznute podloge, koja se kao više ili manje kompaktna pruža znatno južnije nego južna granica same polarne kape .. B:uduć:i da se i danas ariševe šume (Larix daurica) nalaze u zoni večito smrznute podloge u uslovima ultrakontinentalne klime istočnog Sibira, njihovo prisustvo u Vojvodini ukazuje na' još jednu mogućnost egzistencije šumske vegetacije na ovim našim severnim prostorima u glacijalnim periodima. Medjutim, Vojvodina je tokom glacijalnih perioda bila pokrivena mestimično i listopadnim, pretežno hrastovim šumama, u kojima su dominantnu ulogu imali Quercus robur i Quer>cus pedincul1'.f7..om. Prvi je zauzimao niže
HtO. i vlažnije položaje, a drugi više i suvlje. Podsetimo se da i danas vrsta Que:r:>aus robUr spada medju ono drveće listopadnih 11šćara koje idu najdalje na sever i istok Evrope, te da se može zamisliti da je i za vreme gla„
cijalnih perioda egzistiralo u nekim lokalnim kserotermofilnijim uslovima Vpjvodine. Uopšte govoreći, samo ekolog može shvatiti koliko lokalne specifič npsti mogu dovesti i rta malom rastojanju o
U nitfjama, duž rečnih tokova. naroHto. južno od ju!ne grantce zone večno smrznute podloge, đak.le tamo gde je dolazilo do otoµlJavanja podlo~ . ge. i· gde su se od oskudnih padavina i delimičntlg topljenja 1edn1ka formi· rali r:ečni tokovi; 'nalazili su se fragmenti 1 galerijske šume i šumarci
181.
lužnjaka (Quercus robur). Na suvljim i toplijim mestimanalazile su se šume i i šumarci vrste.Quercus pedu:nculifiora {stepski lužnjak!). Mislim da ima dosta razloga verovati da je u gladja1nim periodima (i u lnter9lacijalnim) Quercus pedunculifiora imao šire rasprostranjenje i značajnu ulogu u Vojvodini nego danas. Bio je on tada, moguće, ravnopravan sa Que..,. rcus robur~ a možda čak i dominantniji. Prema tome, vegetacija Vojvodine .u glacija1nim periodima imala je relativno složen karakter i mozaičan raspored fragmenata i kompleksa vegetacije stepa, tundra i šuma. Dominantna je bila vegetacija stepa, tundre-stepa i stepo-tundra, kao i samih tundra, koje su sve činile jedan složeni kompleks zeljaste vegetacije više ili manje kriofitnog i kserofi'tnog karaktera, Fiziološka i fizička suša, kombinovane na različite načh ne, odredjivale su karakter ove vegetacije, pri čemu je duga subpolarna i borealna zima odredjivala njen prekid. Nema sumnje da glacijalni periodi Vojvodine znače i njene periode u kojima dominiraju stepe i tundre, mada su ovde tada stepe naročitog karaktera: hladnije nego danas (vojvodjanske hladne stepe i tundre-stepe, slične savremenim planinskim stepama centralne Azije). U kompleksu ove zeljaste vegetacije bili su razbacani žbunovi i fragmenti šuma (stepo-šume, šumo-stepe, šumo-tundre), a na pojedinim mestima i u pojedinim područjima bili su i veći šumski komleksi četinarskih i lišćarskih vrsta drveća (Betula, Pinus silvestris, Larix, Picea, Quercus). Posebno je važno naglasiti da se i u Vojvodini, na poje„ dinim mestima, očuvao kontinuitet šumske vegetacije i kroz glacijalne periode, što inače, uopšte, je karakteristika istorije južne Evrope i Balkanskog poluostrva. Južnije, preko Save i Dunava, za vreme glacijalnih perioda ova se vegetacija stepe i tundre duboko uvlačila u Srbiju, razmeštajući se na odgovarajuće položaje. Medjutim, južno od Save i Dunava, što dalje od ledene kalote na severu, šumska vegetacija dobija sve veći značaj. Ona čini jedan prostran nizijsko-brdsko-planinski pojas, vrlo složenog sastava, u kome su lokalno kao enklave uvučene naročito stepske partije, a ponegde i partije tundre (stepo-tundre i tundre-stepe). Visokoplaninska vegetacija koja se us1ed hladnoće spuštala niz padine, nije mogla dalek'.:J dospe-ti jer je bila ograničena brdskoplaninskom šumskom zonom (koja se :2kodje
182.
spuštala prema planinskim podnožjima). Treba imati na umu da se brdskoplaninsko područje Srbije nalazilo dosta južnije od severne ledene kalote, da se planinski glečeri na većini planina Srbije i njenoj brdskoj zoni nisu ni obrazovali i da je šumska zona bila očuvana tokom čitavog kvartara, kroz sve glacijalne periode (Van Hamen 1971. i saradnici ovakav šumski pojas u zoni od 500 do 1000 m pretpostavljaju čak i za Grčku,1mada je tamo svakako bilo daleko suvlje nego u samoj Srbiji}. Jednom rečju, visokoplaninski pojas zeljaste vegetacije u Srbiji nije se mogao svuda spustiti niz planinu dovoljno nisko da bi se na širokom planu spojio sa vegetacijom tundre sa severa, koja se, sa svoje strane, takodje nije mogla spustiti dovoljno na jug u Panonsku niziju i u severni deo Srbije (s obzirom na južni položaj naše zemlje). Zato nije ni mo~lo doći u Vojvodini i u nizijsko-brdskim predelima Srbije do opšteg spajanja dveju frigorifilnih flora, severne arktičke (tundre} i visokoplaninske. zeljaste {alpijske), ili je, pak, to spajanje bilo lokalnog karaktera i ograničenog trajanja. Naravno, uticaj flore tundre bio je u glacijalnim. periodima prisutan u planinama Srbije, ali je, izgleda, to bilo prete?no migracijama iz Alpa kroz odgovarajuće migracijske planinske koridore; moguć.je, isto tako, i migracijski put preko Karpata i istočnih planina Srbije (migracije su, naravno, tekle i u suprotnom pravcu, od balkanskih planina prema Alpima i Karpatima i dalje na istok, što je sve sliku migracije visokoplaninskih biljaka južne Evrope, posebno usložavalo). Za razliku od toga, u srednjeevropskoj ravnici i pobrdju, koji su se nalazili znatno severnije od Panonske nizije, a posebno od njenog južnog (našeg) dela, Posavine i severnih pobrdja Srbije (približno izmedju 48° i 55° severne geografske širine - u Srbiji. Vojvodina i severno pobrdje Srbije izmedju 44° i 46° severne geografske širine), došlo je u ledenim periodima do kontakata izmedju severne arktičke flore i južne visokoplaninske. To je i dovelo do jedinstvene arktičko-alpijske flore, mešovitog karaktera, ali i sa novim vrstama koje su· nastale upravo kao posledica mešanja arktičkih i alpijskih biljaka. Nasuprot tome, u Panonskom bazenu dolazi u glacijalnim periodima do· kontakta izmedju. severne arktičke flore i flo're stepskih, više ili manje frigorifilnih elemenata. Nastaju veoma složeni odnosi, te neospecijacija stepskih i
arktičkih
biljaka uslovljava i nastanak mešovite flore stepo-
183. -turuJ.roe i tund1'o-stepa; ona, komplikovanilll putevima migra.cije, osvaja i
mnoge naše planinske regione. Ovaj fenomen, posledica složenih odnosa u glacijalu na prostorima Panonske nizije; još uvek nije 'dovoljno proučen za naše prilike. Izmedju ostalog v.ezan je. i za pitanja nastanka i realno~ sti savremene egzistencije tzv. planinskih stepa na planinama Balkanskog poluostrva i u Jugoslav1ji. ..
dalje ka jugu Srbije stepska vegetacija se {više ili manje frigorifilna), provlači dolinama i u nizijama izmedju planinskih masiva, da bi se najzad spojila sa makedonskim i grčkim stepama. Stepe u Srbiji. su bile, inače, v,lažnije nego u Grčkoj, kako su opisali Van Hamen et all. (1971). One su mestimično bile prošarane šumskom vegetacijom, a ponegde šume su pokrivale i veće prostore istiskujući: stepu u većoj ili manjoj meri. Ovo je moglo biti tamo gde su postojali vlažniji lokalni i: regionalni uslovi (odredjeni lokalnom kl.imom - npr. ekspozicijom, lokalnim uslovima pedološkog pokrivača, župska mesta, itd.). Idući
Na većim nadmorskim visinama u brdima i planinama Srbije postojao je tokom glacijalnih perioda kompaktan šumski pojas u vlažnijim uslovima ovih brdskop1aninskih područja. Za Egejsku Makedoniju Van Hamen (1971) i.saradnici pretpostavljaju, na osnovu paleobotaničke analize sedimenata iz Joanine. postojanje planinskog šumskog pojasa tokom glacijalnih perioda (odnosno stepskih .perioda), ali ističu da je imao lokalm karakter i da se prostirao u dosta uzaryom pojasu od 500 do 1000 m nadmorske visine; u njemu su kao edifikatori učestvovali rodovi Quereus, Abies i Pinus. U Srbiji je postojao odgovarajući šumski pojas u to vreme, ali se on od egejskog razlikovao, s obzirom na vlažnije uslove klime u njoj i na uticaj reljefa (z.aklonjenost ·župskih mesta, dolina i klisura od uticaja hladne klime sa severa i suvih stepskih uticaja sa istoka, odnosno od suve mediteranske k1 ime sa juga). šume glacijalnih perioda u Srbiji su bile, pre svega, prostranije: , one su se pone9de prostirale i do 1 5oO m nadmorske visine, ai:>onegde su se {kao što je već rečeno) spuštale i na manje visine,-ispod 500 m nadmorske visine. Posebno je njihov sastav bi-O drugačiji od onoga u Egejskoj Makedoniji (ako, naravno, prihvatimo mišljenji: Van Hamena (1971) o sastavu tih šuma). Mislim da nema sumnje da su u glacijalnim šumama Srbije bile sve one vrste d.rve~a koje su i danas u njir:n,.pri~tatne, pa i različite vrste
184.
bukve (za koje Van Hamen ( 1971) uopšte ne pretpostavlja da su mogle bi.ti u Egejskoj Makedoniji u glacijalnim periodima). Dakle, te glacijalne šume su bile sastavljene s.vakako bar od sledećih vrsta: Salix alba, Populus nigra, Populus alba, Quercus robur, Q.pedunr;;ulif'lora, Q.conferta, Q. pubescens, Q.serris, Q.petrea, Carpinus betulus, C.orientalis, Ostrya carpinifolia, Fagus si'lvatica, F.moesia&a; F.orientalis (?), CoryUus colu-· ma, C.aveUana, Pinus peuce, P.nigra, P. heldreichii, P.mugo, itd. Nara-
vn
Iznad gornje šumske granice, na onim planinama koje su bile više od 1.500 m nadmorske visine, u glacijalnim periodima nalazila se razvijena vegetacija tundre, ali i elementi hladnih kontinentalnih stepa. U ovoj zoni je vegetacijska situacija bila donekle slična onoj koja je istovremeno bila prisutna severnije, u Panonskoj riiziji: susreti vegetacije stepe tundre sa svim posledicama koje su iz toga mogle proisteći. U.svakom slučaju, u interglacijacijama bio je u Srbiji očuvan kontinuitet šumske vegetacije, u jednom neprekidnom šumskom brdskoplaninskom pojasu. Ta vegetacija je bi1a i tada dost.a razvijena (mada na nekim izrazito nepovoljnim mestima i dosta sužena), sa složenim odnosima i relativno bogatim sastavom. Na pojedinim mestima, posebno povoljnim, očuvale su se kroz sye gJacijalne periode i one vrste drveća posebno osetljive na niske temperatur~ i sušne uslove. U inter'glacijacijama (i u holocenu, naravno), sa otopljenjem klime i povećanom vlažnošću, u Srbiji vegetacija tundre i stepe odstupa, i to na veće nadm~rske visine {visokoplaninska vegetacija zeljastih biljaka i žbunova iznad gornje šumske granice) ili ria lokalne sušne uslove u nizijama i pobrdju (stepe). šumska vegetacija dobija pun zamah, širi se na· sye strane i obogaćuje se u svom sastavu posebno imigrantima iz refugijalnih šumskih lokaliteta. Sve veći značaj dobijaju hrastove i bukove šume,
185.
zatim šume molike (Pinus peuce), itd. Endemični balkanski borovi - Pinus peuce i Pinus held:Peichii osvajaju prostore koje visokoplaninska vegetacija napušta sa .Povećanjem temperature, migrirajući na veće visine; hrastove šume proširuju se, takodje, na veće nadmorske visine, ali naročito spuštajući se u niska pobrdja i u nizije, riaseljavajući one prostore koji su u glacijalnim periodima bili pod stepama. Borealne vrste drveća se, tako-h dje, proširuju na račun visokoplaninske vegetacije, naročito Pinus siLvesiris i Picea exceZ.sa; ali i pored toga one imaju podredjenu ulogu u odnosu na listopadne nemoralne i mediteransko-submediteranske vrste. Balkanske endemične vrste borova (Pinus peuce i Pinus held:Peichii) veoma se proširuju i interglacijalnim periodima i u holocenu, ali ih u najnovijoj postkvartarnoj istoriji negativan uticaj čoveka suzbija u okvire·koji ne odgovaraju niukoliko njihovim prirodnim mogućnostima (s obzirom na sadašnje povoljne klimatske prilike). Postglacijalna istorija šuma Srbije u brdskim i planinskim regionima biće prikazana u toku daljih izlaganja na osnovu polenske analize sedimenata niza naših postglacijalnih jezera. Može se reći da je karakter savremene šumske vegetacije, njen sastav osobine vrsta koje ih sačinjavaju bio odredjen pre svega· tendencijama koje su se ispoljile kr.oz čitavo glacijalno doba, od kraja terci.jara pa sve do danas, tj. u toku glacijalnih i interglacijalnih perioda i u samom holocenu. Ta osnovna tendencija je postepena kao i sve veća kserizacija klime u istočnom deZ.u BaZ.kanskog poZ.uostrva, odnosno i u samoj Srbiji sa južnim delom Panonske nizije. Taj proces kserizacije ogleda se uglavnom u dva pravca: kserotemizacija (letnje suše} i frigo-I'izacija (oštre i
hladne zime). S tim u vezi su kserotermne šume u nizijama ·i"u pobrdju (pre sevga kserotermne hrastove šume), odnosno frigorifi1ne šume u planh nskim prede lima (pre svega četinari - Punus peuce, P.heZ.d:Peichii, Picea excelsa, Abies aZ.ba}, H]adan zimski period uslovio je dominaciju listopadnih šuma (od kserotermofilnih hrastovih šuma sa Quercus aonferta, Q.pubescens, Q. serris, pa do mezotermofil ni h bukovih šuma), a1i takodje i odgovarajućih četinarskih šuma u onim predelima planinskog pobrdja u kojima je vegetacijski period bitno skraćen.
.f'I
II
. 186.
Savremene šumE: Srbije koje su se formirale kroz glacijalno doba, bitno se razli.kuju od tercijarnih. One su, pre svega, izgubile veliki deo onih arktotercijarnih vrsta drveća koje su imale higrotermofilni i mezotermofilni karakter, odnosno pripadale elementu vlažnih subtropa (ili vlažnog mediterana); ali, s druge strane, obogaćene su mnogobrojnim vrstama kserotermofilnog i frigorifilnog karaktera koje su, istovremeno, vezarie za umeremi kltmu (sa smenom top 1ih i h1adni h godišnjih doba} i za veću i1 i manju sušu l etnjeg perioda. Osim toga, vegetacija Srbije obogaćena je steps.kim elementima i elementima arktičko-alpijske flore. O svemu ovome biće na odgovarajućem mestu i više reči.
POSTGLACIJALNA ISTORIJA ŠUMSKE VEGETACIJE ISTOČNE SRBIJE NA OSNOVU POLENSKE ANALIZE VLASINSKE TRESAVE Detaljnu analizu polenskih sedimenata Vlasinske tresave izvršio je · P.l. černjavski (1938}, koji je inače dao značajan prilog zasnivanju .i razvoju paleobotanike (posebno paleopaliriologije) u Srbiji. Mada je · njegova studija "Postglacijalna istorija vlasinskih šuma" završena još 1938 .. godfoe (tačniJe 1937), ona predstavlja d~ sada još uvek najbolji i najpotpuniji paleopalinološki rad koji se odnosi na postglacijalnu istoriju vegetacije Srbije, u kome su istaknuti ·mnogi problemi i interesantne ideje< Mora se. reči da je gotovo čudno da domet ove studfje nije potom dostignut ni u jednom paleopalinološkom radu, vezanom za postglacijal, koji se pojavio posle "Vlasine" pa sve do danas, mada je černjavski (1938) dao veoma dobar primer za ugled i istakao osnovne probleme kojima se treba posvetiti. Zato ima puno opravdanja da se ovoj njegovoj studiji . . i ovde. posveti pažnja, Pri toine, ukazaće se i na neke tvrdnje koje se moriiJu kritički razmotriti (pre· svega mišljenje černjavskog, vrlo kategorično, da u postglacijalu, posle atlantskog perioda pa sve do danas, klima nije postajala sve toplija i sve suvlja, već nap;otiv, sve vlažnija). ·,
Vlasinska tresava (koja je uništena i danas pretvorena u baražna je- · zero) ležala je na visini od 1.200 m u jednoj s:lepresiji. Prema tome, svi · na)~~i. pali:opalinološke analize treseta odnose se, pre svega, na vegeta-
187.
ciju koja je nekada bila u neposrednoj okolini same tresave, a tek zatim na vegetaciju na nešto većim i na ne.što manjim nadmorskim visinama {odnosno na vegetaciju nešto šire okoline). O tome i s.am
černjavski
(1938)
dosta iscrpno raspravlja, ukazujući na potrebu odredjene opreznosti u primeni konstatovanih činjenica; pre svega ma manje nadmorske visine u pobrdju i nizijama ispod planina koje. okružuju. samu tresavu (to se
naroči
to mora imati u vidu kada je reč o termofilnom hrastovom pojasu u nizijama ·i pobrdju ovih planina, na koji se dobijeni rezultati sa Vlas inske tresave gotovo niukol ikone mogu direktno primeniti; ovo je ji se u ovoj knjizi dosledno i
čvrsto
inače
stav ko-
sp.rovodi).
Vlasinska sfagnumska tresava spada u poslednje ogranke južnoevropskih sfagnumskih tresava brdskog i planinskog regiona u Srbiji i tipa je prema Košaninu (1910), niske ravne tresav'e (Flachmoor); samo ekološke prilike (ispaša, kosidba i isušivanje gornjih slojeva tresave za vreme niske vode)
sprečavaju
njeno
razviće
u visoku tresavu (Hochmoor). Košanin,
u istom radu, ističe da se.sfagnumska tresava na Vlasini razlikuje od planinskih sfagnumskih tresava Srednje Evrope time što nema predstavnika rodova Eriaa, Andromeda, Empetrum, Vaaainiwn, Ledum i vrste Eriophorwn vaginatum, i što je ova tresava direktno vezana za telurske vodene mas·e. Oslanjajući Katić
se na mišljenja
različitih·autora
(J.
Cvijić
1921, D.
1910, Stefanov 1927, Stefanov i Jordanov 1931, L.Adamo-
vić
1901, Košanin 1910), černjavski (1938) dopušta mogućnost da je vlasinska tresava rodopskog tipa, da je reliktnog karaktera, da je vei
oma starog porekla, odnosno da je paleogenog porekla. Ipak, u tom pogledu černjavski
(1938) ispoljava odredjenu opreznost, mada je izražava na
dosta nejasan način ('' ... ·o starosti vlasinske tresave može se samo toliko reči da je tresava u mladjem stadijumu, koji verovatno predstavlja poslednji stadijum jezerskog zaraščivanja"). černjavaski
je ,vlasinsku tresavu istraživao na 19 mesta (specijalnom burgijom), .pa je na osnovu analize dobijenih proba (tj. sedimenata treseta) izradio i
odgovarajući
broj polenskih dijagrama koji, prema shva-
tanjima paleopalinologije, treba da predstavljaju tok smenjivanja tipova (šumske) vegetactje od nastanka tresave pa sve do danas. Ipak, s obzirom na razlike koje su pokazali ovi vlasinski dijagrami (a koje ponekad nisu
188.
ni tako beznačajne, po mome mišljenju), C:ernjavski
(1938) je izrad~Đ
i jedan teorijski zamišljen prosečni dijagram Vlasine, i na osnovu njefl. pre.svega i vrši analizu postglacijalne istorije vlasinske vegetacije (slika 40) .. U stvari C:ernjavski (1938) misli da se svih devetnaest bušotini mogu. smatrati kao da njihovi sedimenti potiču sa Jednog mesta (sa .gledi• šta polenske statistike)> mada se medju sobom ne slažu potpuno (on smatt't da su razlike u detaljima}. Prema njemu ima više u.zroka koji su izazvali razlike u pogledu sastava polenskih spektara pojedinih dijagrama: "Cisto tehničke, slučajnog i)i neizbežnog karaktera posledice samog bušenja, za• tim lokalne prilike na Vlasi ni, i na kraju, nejednaki raspored vrsta polei.i. novih zrnaca u polenovim kišama istog horizonta bi1i su od ogromnog značaja za ·izgradnju polenovih spektara". A zatim: "Svi dijagrami sa Vlas ine ipak se· slažu u glavnim Hnijama i daju jasnu i preglednu šemu smenji• vanja većine št1mskog drveća u postglacijalnim šumama Vlasi ne". Medjutim, već je pomenuto, ove razlike se ne mogu smatrati beznačajnim, jer u trima dijag~amima vezanim za tri bušotine u najdubljim delovima tresave (bu„ šotine br.10, 11 i 12}, bliskih jedni drugima~ ili polen hrasta potpuno odsustvuje (b~šotine br~ 10 i 11), ili se~· pa~ polen hrasta provlači či tavim profilom C!ijagrama. S obzirom na neke kontroverze oko zastupljenos-1 ti hrasta i bukve u tresavskim sedimentima (vreme hrasta i vreme bukve) ove se razJike moraju smatrati zna.čajnim i istovremeno. ukazuju i na problematičnost krajnjeg i isključivog zaključivanja o smeni tipova šumske vegetacije na istom mestu samo na osnovu polenskih sedimenata. Na osnovu svoga "teorijski zamišljenog prosečnog dijagrama Vlasine" Cernjavski (1938) smatra da se postglacijalna ;storija vlasinskih šuma može predstaviti kroz 1. 2. 3. 4. 5.
sled~ćih
pet faza šumskih promena:
najstarija faza sa dominacijom bora. posle nje faza preovladjivanja hrasta, zatim faza dominiranja jele, faza dominiranja bukve-bora-jele, ili bora-bukve-jele, ;'na kraju, faza dominiranja bukve.
Cernjavski (1938) ističe da prosečni dijagram pokazuje da svi polenski spektri u njegovim probama sadrže polenova zrnca svih glavnih vrsta
- - - - - - - - - - - - - - · . ---··-----·-·--·-···------
šumskog drveća, nezavisno od toga da li su polenom bogati ili siromašni. Pri tome treba posebno istaći mišljenje koje ističe černj a vsk i ( 1938) (a prema shvatanjima Erdtman-a 1969, Rudolph-a i Firbas-a, 1949). da i relativno mali procenat učešća polenovih zrnaca hrasta (već 20-30%) označuje da je hrast u odgovarajućem dobu bio veoma jako rasprostranjen. Treba primetiti da se "teorijski zamišljeni prosečni dijagrami Vlasi-e ne", kao i stvarni dijagrami na osnovu kojih je i on sam sačinjen, u os· novi poklapaju sa postglacijalnim dijagramima polena, izradjenim za srednju i severnu Evropu. To je razumljivo kada se ima u vidu da se Vlasina nalazi na 1200 m nadmorske visine, što znači da je njen stvarni geografski položaj (u širinskom smislu) znatno severnije (klimatski posmatrano). Za predele ispod same Vlasine ovaj ''prosečni" dijagram ne vredi, niti zaključci koji se mogu doneti na osnovu njega. U stvari, za niže predele, naročito za nizije i pobrdja orijentisana padinama prema jugu (jug, jugoistok, jugozapad), moramo uzeti znatno više temperature i manju vlažnost vazduha, tj. veću ili manju kserotermiji.I za vreme leta, tako da bi za njih mogli sa velikom sigurnošću pretpostaviti dominaciju hrastovih šuma različitog sastava. Ovo utoliko pre, što se i za pojedine slojeve vlasinske tresave konstatovalo da obiluju polenom hrasta, iz čega se može zaklj~ čiti da je, u pojedinim dobima postglacijala, i na nadmorskoj visini od 1200 m bila prisutna razvijena i prostrana vegetacija hrastovih šuma. Na osnovu svojih i;traživanja pre svega polenskih dijagrama i prosečnog teorijski zamišljenog dijagrama, černjavski. (1938) posg1acija1nu istoriju šuma u okolini Vlasine rekonstruše na sledeći način: Pre svega, on ističe, s punim pravom, da 11 • • • posg1acijalna istorija srpskih šuma neće biti tako jednostavna kao istorija prostranih ravnica" (naročito u srednjoj i severnoj Evropi), budući da je "Srbija .. . planinski kraj, koji se nalazi na kontaktu sa mediteranskom oblašću ... ". Zatim, takodje znaćajna misao, da za Srbiju " ... nema do sada znakova da je u razvoju šuma bio prekid, hiatus. Prema tome šumski pokrivač Jugoslaije i Bugarske stvarao se i razvijao bez prekida sa fiziognommskog, a ne i sa topografskog gledišta, sve do danas". Da1je, černjavski (1938), smatra da bi se na Vlasini aci lna granica (gornja!) šume morala traž ti tek na visinama iznad 000 m. To zn2fi bi"; avnom, šumski
190~.
- ..
u
rivac Srbiji (sa sevenim ravničarskim delovima) tokom čitavog ledenog doba·-bio konti-nuiran, ·_pa ll!akar se taj kontinuitet na -pojedinim mestima odrfaya~ s_amo usk:im vegetacijskim "mostoviioo" ~ Ova misao o kontinuitetu šu111s~e veg~tac:ije u Srbiji kroz čitav glacijal čvrsto zastupa i autor .· ove knjige~ '
-
'
lnteresantno je da u vlasfoskim polenskim dijagramima černjavski .(1938) hi.je konstatovao fisu breze,. koja je in~če jako izražena u srednjoj Evropi, ci.li' : i. u jugozapadnoj Evropi ima odredjen značaj~-- Iz ovoga .. ··... '. . ., bi se moglo z;a~.ljučiti da na Vlasini nt sam glacijalni period nije bi_o suviše o~tar, što je. podatak od .ne male važnosti· (osim toga černjavski .(1938) nije konstatovao ni neposrednu subglaeijalnu fazu D!'b'a~-a!).. M.~~·
ma
Konstatovane posglacijalne faz:e istoriJe Vlasinskih_ puma slede prečerrijavskom _ (1938) ovako:
1. Faza bora ('?}. Nju černjavski ( 1938) izdvaja samo provizorno, s obzirom da je konstatovao samo u jednom slučaju, tj. u sedimentima jedne bušotine. Mislim da je ovo, možda; suvišna opreznost i da ovaj podatak više govorf omozaičnom raspor.edlJ borovih šuma nego o eventualnom njih~vom odsustvovanju kao zone dovoljne za karakterisanje ~dredjene faze. Osim polena bora, koji je zastupljen velikim brojem (50-80%), prisutni su u znatnom stepenu jela_ i hrast (tu ~u i bukva, grab, brest, lipa, leska, joha; smrča}. Drugim rečima, već u ovoj·prvoj postglacijalnoj fazi vlas inske vegetacije radi se o vrlo složenim više ili manje mešovitim četinarskim i listopadnim šumama!. Naravno, najinteresantniji su borovi, s obzirom da je njihov polen daleko najviše zastupljen {5-080%}. černj avski (1938} smatra d~ je u toj fazi bilo najmanje četiri vrste bora: 'Pinus si'lve
'
teransk~g područja.
Klimatski ova faza je, prema černjavskom {1938), okarakterisana jakim porastom temperature (u odnosu na sam subglacijal, koji je. takodje, prema ovom autoru, na Vlasini bio sa dosta visokom temperaturom i klimom ume~enom i vlažnom}; vlažnost je u opad~nju. Borovi preovladjuju i postepeno zauzimaju još nepošumljene površine gornjih regiona {znači,
191.
gornju šumsku granicu čine tada borovi, verovatno beli bor, a možda i munika i mo1ika - Pinus heldreichii i P.peuce). Listopadno drveće počinje svoj uspon uz planinu (pre svega hrastovi). 2. Faza hrasta (?). Prelaz izmedju faze bora i faze hrasta je nagao (!). Broj polenovih zrnaca bora naglo opada, dok broj polena hrasta pos• taje izrazito veći, preuzimajući dominantnu ulogu. Tu se ustvari radi o bogatim mešovitim hrastovim šumama sa učešćem lipe, bresta, crne johe i leske. Ostale vrste šumskog drveća su zastupljene daleko slabije (bor, smrča, jela), pa je realno pretpostaviti da su se ove četinarske vrste nalazile na većim nadmorskim visinama, iznad hrastovog pojasa. Inače, černjavski (1938) smatra da je za vreme faze hrasta gornja granica mešovitih hrastovih šuma bila na Vlasini bar za 100 m viša nego danas. Klimatski ova faza se karakteriše kulminacijom temperature u svome početku, dok docnije nema nikakvog porasta temperature; u stvari, ona posle kulminacije postepeno opada. Sa vlažnošću je obrnuto: za vreme temperaturne kulminacije ona je najmanja, a zatim se postepeno povećava. U drugoj polovini faze hrasta, hrastove šume se naglo šire uz Vlasinu na veće nadmorske visine. Interesantno je pitanje o kojim se hrastovima radi u gornjem delu zone hrastovih šuma? Po svoj prilicida je reč o kitnjaku (Quercus petrea), koji i danas zauzima najviše delove savremenih hrastovih šuma. To je, inače, vrsta po svojim ekološkim osobinama na granici izmedju cera, bukve (i belog graba), što znači istovremeno i najrnezofilnija vrsta hrasta, ali istovremeno i dovoljno kserofilna da bi mogla opstati u relativno suvim uslovima leta koji vladaju u srednjim planinskim regionima ili na njihovim južnim padinama. Suštinsko je pitanje upravo to o kojoj se vrsti hrasta radi, jer 0dgovorom na njega možemo ispravnije suditi i o stepenu vlažnosti, odnosno visini temperature u vreme hrastove faze. čini se da černjavski (1938) o tome nije vodio dovoijno računa. 3. Faza jele. Ova faza okarakterisana je dominacijom jele (Abies alba verovatno), ali takodje, i znatnim učešćem smrče (Picea cf. excelsa i P, cf, omorika), a zatim bukve; prisutan je i upadljivo ve1i~i broj polena bora, dok hrast (u odgovarajućim sedimentima, naravno) ili iščezava
192.·
ili igra sasvim neznatnu ulogu. U klimatskom pogledu C!ernjavski {1938) smatr'a da se ova faza odlikovala kulminacijom vlažnosti u odnosu na prethodnu i sledeće faze; za temperaturu smatra da niti je opadala niti je rasla, što je malo verovatno, jer dominacija smerče i jele obavezno ukazuje na opadanje temperature. prema prethodnoj fazi, svakako. 4. Faza bul<.ve i. bora. Ova faza dolazi posle jelove faze .i karekterišu :je dominacija bukve i bora (ipak, ni smrča ni jela ne gube potpuno svoj značaj). 'leoma je značajno da je tokom ove faze i hrast bio uvek zastupljenu znatnom broju. C!enjavski (1938) smatra da su za vreme . . ove faze hrastove šume dopirale do same vlasinske tresave. 5 • .Faza bukve. U ovoj fazi koja se neposredno naslanja na sadašnjicu i čini, usotalom, sa njom jednu celinu, dominira. bukva, dok četinari na Vlasini iščezavaju; u ovoj fazi se oseća već i jak uticaj čoveka, što se mora, na odredjen način, uzeti u obzir; Medjutim, značajan je i hrast, pa .u "polenovim spektrima nekih dijagrama ove faze .;ma više polenovih zrna bora i hrasta nego bukve". černjavski (1938) smatra da je polen hrasta alohtonog porekla, sa činie se ne bih mogao potpuno složiti. U klimatskom pogledu. čerrijavski (1938) smatra da je kl~ma ove faze slična planin.., skoj, kaj~ vlada u.zapadnim delovima Jugoslavije i koju karakterišu;velika ko.ličina' godišnjih taloga, kao i ogromno prostiranje mešovitih jelovo-bukovih šuma na odgovarajućim nadmorskim visinama. Kao rezi.me svojih istraživanja černj avski ( 1938) daje i jednu uporednu tabelu u kojoj su Jzložene napred navedene faze i njihove vegetacijske i k.1 imatske karakteristike: Medjutim, ono što je u ovoj tablici posebno interesantno jeste pokušaj da se u okviru izdvojenih faza rekonstrui še vegetacijsko zoniranje od podnožja .planine {od nizije) pa do njenog vrha. Posebno treba istaći da černjavski (1938) smatra da su na Vlas101 i planinama iJ njenoj okolini (Strešer, čemernik, Plana), ali i na nekim drugim {Stara Planina, Suva Planina i .dr.) najniži pojas činile mešovite hrastove šume, i to od samog početka postgl,acijala pa sve do danas. Zna~ajno je da čak i za vreme glac.ijaci·je černjavski (1938) pretpostavlja postojanje šumske vegetacije, s tom razlikom što je gornja r~F-
193.
šumska granica bila nešto niža nego danas. To se potpuno slaže i sa našim shvatanjem o punom kontinuitetu šume u Srbiji od tercijara kroz pleistocen sve do današnjice. U tim hrastovim šumama najnižeg pojasa vegetacije, u postglacijalu eernjavski (1938) pretpostavlja učešće graba. bresta, lipe, leske,. crnog bora, bukve, jele, smrče, omorike, belog bora. Iz toga proističe zaključak da se i klima menjala tokom vremena tako da su se u hrastove šume povremeno ubacivali i učestvovali i frigorifilniji elementi: beli bor, smrča,jela, bukva. što se tiče najvišeg vegetacijskog pojasa černjavski (1938) dopušta egzistenciju krivulja (Pinus mugo?), ali nigde ne govori o visokoplaninskoj vegetaciji tipa planinske "tundre". Da li to znači da on odbija mogućnost takve klime u postglacijaciji koja bi omogućila razvoj tundre? Uostalom, treba se podsetiti da černjavski (1938) odbija i u samom subglacijalu mogućnost egzistencije tundre, ističući kontinuitet šumske vegetacije. Najzad, u ovoj svojoj izuzetno interesantnoj tabeli černjavski (1938) pretpostavlja da je broj vegetacijskih pojaseva bio tokom vremena različit: u fazi bora, mešovitih hrastovih šuma i jele - smrče čak četi ri pojasa, u fazi bukve-bora tri, a u recentnoj fazi bukve samo dva. Ova tvrdnja je čudna. Pre svega, da li ona znači da su se klimatski pojasevi u području Vlasine (odnosno Srbije u celini) u toj meri pomerali ka severu, odnosno jugu, da je mo9ao doći do izražaja fenomen povećavanja broja vegetacijskih zona u planinama idući od.severa ka ekvatoru? Ali, u tom slučaju je neobično da danas postoje svega dva vegetacijska pojasa, i ·to termofil ni - hrastov i ( sub) termofri gori fi 1ni-bukov. Zatim, otkuda u fazi bora, koja se nastavlja odmah na subglacijal, četiri pojasa, od kojih je donji termofilni hrastov? Ova ideja o nejednakom broju vegetacijskih zona na našim planinama tokom postglacijala je veoma interesantna, ali se mora kritički razmotriti i ra,zraditi. Kao najbitnije zaključke, na osnovu razmatranja i re2ultata černjav skog o postglacijalnoj istoriji šuma Vlasine treba istaći, pre svega, da se polenski spektri u izradjenim polenskim dijagramima, sa izdvojenim vegetacijskim šumskim fazama, odnose u prvom redu na nadmorske visine oko samog Vlasinskog tresetišta. I sam černjavski (1938) itiče da je za
194;.
,manJe nadmorske visine kroz čitav postglacijal postojala hrastova šumska vegetaeija, različitog mešovitog sastava, iz čega se m~že zaključiti da ni on sam ne smatra poslednju, fazu bukve, važeću za nizije i pobrdja. u.interesantnoj t~blici uporednog pregleda šumskih sukcesija u južnoj Evropi černjavski (1938} navodi i severnu Italiju {po Keller-u), za koiu je poslednja faza u stvari dosta dugotrajno doba meš~vitih hrastovih šuma, u kojima se tokom vremena menjaju saučesnici, pre svega bukva. ili pitomi kesten. Podvucimo da se ovde radi o nadmorskoj visfoi od 76 do 93 m. Za Katlanovo, u istoj tablici černjavski (1938) navodi fazu hrasta sve do današnjice, za predele ispod 1000m nadmorske visine, a fazu bora {sa značajnim učešćem bukve u sadašnjosti) za prede 1e iznad 1000 m. U svakom slučaju, i iz ove uporedne tablice može se zaključiti da je u prošlosti, u jednom odsečku postglacijala, bio takav sticaj okolnosti (pre svega klimatskih) koji je omogućio nevidjen procvat hrastovih šuma i na većim nadmorskim visinama, ali ne i na severnfjim planinama, kakvi su npr. Istočni Karpati. Medjutim, i "'pored toga ostaje činjenica da vegetacija hrastovih šuma od subglacijala (u Srbiji i istočnom delu Salkanskog poluostrva, više ili manj~ i korz čitav glacijal). do danas sve više napr·eduje, ali vegetacija sve kserotermofilnijih hrastovih vrsta i nJegovih asociJaCija. U stvari, osnovno je pitanje o kakvim se hrastovim šumama i o kakvim se formama hrastovih vrsta radi, pre svega u pogledu njihovih ekomorfOloških osobina. O tome černjavski {1938) uopšte ne raspravlja. Nasuprot tome, naša je osnovna teza, u koju smo potpuno uvereni i o kojoj dosledno raspravljamo u svim odgovarajućim tekstovima ove knjige, da hra-to stove. vrste i njihove forme postaju sve kserotermofilnije, kao i njihove asodjacije u celini i da se upravo na osnovu toga i može zaključiti o napredovanju sve veće kserizacije (kserotermizacije) klime u Srbiji i na .{istočnom} Balkanskom poluostrvu, uprkos. činjenici što je u tresavama (na veđim nadmorskim visinama - ovo je bitna činjenica) u poslednjim slojevima nadjen upravo dominantan broj polenovih zrnaca bukve (faza bukve). Drugim rečima, ovu poslednju činjenicu ni u kom s}učaju ne treba apsolutizovati ako želimo da pravilno shvatimo sukcesiju šumske vegetacije i promenu klime kod nas u pleistocenu do danas.
195.
POSTGLACIJALNA !STORIJA ŠUMSKE VEGETACIJE ZAPADNE SRBIJE, NA OSNOVU POLENSKE ANALIZE TRESAVE CRVENI POTOK NA TARI Mala postglacijalna tresava na planini Tari nalazi se na Mitrovcu, u stvari na lokalitetu Crveni Potok (Crvene Bare ili Crvena Voda). ~o je zapravo stanište Pančićeve omorike (Pieea emo:t'ika) našeg tercijarnog relikta, koji tu sa drugim vrstama drveća izgradjuje interesantnu asocij.aciju Omo-: :t'ikae - Piaeeto - Alnetwrt gZutinosae D.čolić et A.Gigov (1958). Rezultati polenske analize ove tresave, kao i· komentari objavljeni su u radu "Asocijacija sa Pančićevom omorikom (Piaea omo:t'ikaPanč.) na močvarnom staništu" (D. čolić i A. Gigov, 1958). Istraživanja polenskih sedime'." nata i komentarisanje rezultata polenske analize pripadaju pre svega A. Gi govu (1956). koji se posle černjavskog kod nas u Srbiji i najviše bavio paleopalinologijom postglacijalnih tresetnih sedimenata. Lokalitet Crveni Potok se nalazi na platou Mitrovac, na planini Tari. u Zapadnoj Srbiji, na nadmorskoj visini· od 1.082 m (kao i u slučaju Vlas inske tresave i ovde je visina iznad 1.000 metara!). TO je u stvari, jedna depresija izduženog oblika, izmedju dva hrpta krečnjačkih masiva, sa podlogom od serpenj:ina i crvenog peščara (otuda i ime!), koji su kao nepropusni sloj omogućili zadržavanje površinske vode i stvaranje vodene mikroakumulactje, odnosno taloženje treseta, jer je depresija bila prethodno osulinama zatvorena, te su i vodeni tokovi potoka i potočića bili usporeni ili čak i sasvim ukočeni. U ovoj zajednici Pančićeve omorike i johe, na močvarnom tresetnom staništu Crveni Potok nalaze se sledeće vrste drveća: Piaea omorika, AZnus gZutinosa, Abies aZba, Piaea exaeZsa, Fagus moesiaaa, Fraxinus exaeZsior, Sorbus auauparia, Aaer pseudopZatanus, AZnus inaana, Pinus siZvestris, SaZix pentandr>a, a od zeljastih i žhunastih biljaka najčešće suVaaainium myrtiZZus, Rubus hirtus, Valeriana montana, Filipendula ulma:tlia, Caltha palust:t'is, Luzula silvatiaa, Carex remota, itd.
S obzirom da se ovaj lokalitet nalazi u zapadnoj Srbiji, koja je u odnosu na istočnu Srbiju sa maritimnijom klimom uz to i sa prisustvom tercijarnog relikta Pančićeve omorike (što nesumnjivo i neposredno ukazu-
196.
je da se radi o trajnom kvartarnom refugijumu za šumske tericijarne relizte), jasno je da rezultati polenske analize tresava na Crvenom Potoku imaju izuzetan značaj. Da bi rekonstruisao vegetacijske sukcesije, kao i istorijske uslove 1 kojima se tokom vremena izgradjivala i najzad formirala sadašnja vrlo )ložena asocijacija omorike i johe na Crvenom Potoku, Gigov (1956) je izvršio detaljnu analizu organogenog detritusa iz trestnih slojeva na ovom lokalitetu. Rezultate te analize prikazao je u jednom skupnom polenskom dijagramu (jer je izvršio više bušenja na različitim mestima tresa•e) (slika 41). Maksimalna dubina treseta iznosila je 4 m. Na osnovu ovog ,ijagrama Gigov (1956) izdvaja za Crveni Potok sledeće šums"'.e faze u vegetacijskoj sukcesiji: 1. šumska faza dominiranja pelena roda Pinus; 2. šumska faza dominiranja pelena roda Quercus;
Pinus; 3. šumska faza dominiranja rodova Abies, Picea, Fagus 4. šumska faza dominiranja pelena rodova Fagus i Pinus, 5. šumska faza dominiranja rodova Fagus,. Picea, Abies i Pinus.
Za prvu šumsku fazu karakteristična je dominacija pelena bora. (Pinus silvestris, najverovatnije). I na Vlasinskof tresavi černjavski (1938) je izdvojio kao prvu šumsku fazu sukcesije upravo fazu šuma beloga bora. Ova šumska faza karakteristična je i za postglacijalnu istoriju šuma srednje i severr:ie Evrope (npr. Gross, 1930; Rudol ph, 1930), i to za preboreal. Medjutim Rudo 1 ph ističe da dominacija u sloju jedne vrste ne mora da znači isto za različite (geografski i ekološki) oblasti i da u njima može imati sasvim različit genetički smisao. Gigov (1956) smatra da izmedju borova šumske faze na Tari i onih u srednjoj i severnoj Evropi postoji značajna razlika u prisustvu pelena i drugih rodova drveća; Betula, Alnus, Abies,Salix, i, naročito Picea, koja se u tarskim tresetnim sedimentima javlja u dva oblika polenovih zrnaca (Picea cf. excelsa i Picea cf. omorika) Za drugu šumsku fazu Gigov kaže da je karakteriše dominacija mešovitog pelena roda Quercus, koja se označava kao Quercetwn mixtwn. Ovo je dosta nejasno, jer se Quercetwn mixtwn može shvatiti kao mešovita hrastova
197.
šuma (kakva?), a prethodno se govori o mešovitom polenu hrasta. Da li ovo pos 1ednje znači da su bi 1e prisutne različite vrste roda Quercus? Koje? Da li se može pretpostaviti da su na tim visinama živeli i takvi hrastovi kao što su Quercus eerris, Que:r>eus eonferta i Que:r>eW3 pubescens? I1 i se ipak radi samo o kitnjaku (Que:r>eus petrea)~ što je i najverovatnije) Uostalom, moguće da ni taj postglacijalni kitnjak nije bio identičan sadašnjem (moguće de aje bio mezofilniji?). U svakom slučaju, ostaje otvoreno pitanje o kakvim se hrastovima radi u drugoj šumskoj fazi postglacijalne istorije šuma u Srbiji iznad 1.000 m nadmorske visine. Napomenimo da je ovu, drugu šumsku fazu sa dominacijom hrastova izdvojio i černjavski (1938) za Vlasinu, što govori o širem karakteru pojave hrastovih šuma u postgalcijalu na većim nadmorskim visinama od onih na kojima se danas nalaze. Treća
šumska faza okarakterisana je mešavinom polena rodova Abies, Fagus, Pieea i Pinus. U njoj je najznačajnija jela (Abies). Gi gov ističe da je ovakva kombinacija polena konstatovan na više mesta u Srbiji (Gigov, 1956). Treba primetiti da se i danas na mnogim mestima u našim planinama nalaze mešovite šume sa bukovom i jelom, sa različitim učešćem smrče.
šumska faza s 1i.čna je prethodnoj, s tim što je učešće bukve i bora znatno veće (količina polena jele i smrče se smanjuje). Ovo je dosta čudno, s obzirom da bi iz ovoga proistekao i zaključak o uporednom postojanju bukve i bor~. koji su inače antagonisti u odnosu na svetlost i vlažnost. Moguće da se ne radi o mešovitim bukovo-borovim šumama, već, možda, o bukovim i borovim, rasprostranjenim na različitim mesti ma. Iz polenskih dijagrama se, inače, ovakva mozaična lokalizacija šuma ne može utvrditi. To Je, uostalom, i jedna od osnovnih teškoća u tačnom rekonstruisanju postglacijalnih vegetacijskih (šumskih) sukcesija. I
četvrta
U
petoja fazi ponovo ,dominiraju polenska zrnca rodova Abies, Fagus,
Piaea i Pinus.
Na os.novu dobijenih rezultata Gigov (1956} smatra da može vremensku starost šumskih faza na Tari povezati sa klimatsko-vegetacijskim peri· odima na sledeći način. Uz to, on smatra da bi sledeća šema mogla biti punovr>edna i za čitavu S1'biju (slika 41,42).
198,
1. 2. 3. 4. 5.
Borova šumska faza - preborealni period; hrastova šumska faza - borealni period; šumska faza jela-bukva-smrča-bor - atlantski period; šumska faza bukva-bor - subborealni period; šumska faza jela-bukva-smrča-bor - subatlantski period.
Ne ulazeći i ovom prilikom, u pitanje pojave hrastovih šuma ne većim visinama u subglacijalu, niti u problem da li je ona vezana za subboreal {Gigov, 1956), ili atlantik (černjavski, 1938), istaknimo samo još jednom da ta pojava predstavlja nesumnjivo jedan od najznačajnijih fenomena u postglacijalnoj istoriji Srbije. Pored Vlasinske tresave i tresave na Tari, koje smo ovde detaljnije komentarisali, naši paleopalinolozi su proučavali i polenske sedimente na nekim drugim lokalitetima: tresave planine Ostrozub (A. Gigov i V. Nikolić, 1954), tresave Stare Planine (A. Gigov, 1956), Semeteškog jezera na Kopaoniku (A. Gigov, D. Milovanović, 1961), tresave Mala Batura na Crnom Vrhu (A. Gigov, D. Milovanović, 1961), itd. U svim tim istraživanjima potvrdila se ona opšta slika sukcesivnih faza šumske vegetacije tokom postglacijala koja je utvrdjena za Vlasinu Taru, sa odgovarajućim karakteristikama svake od njih. Medjutim, ima i izvesnih razlik~. većih ili manjih. čini mi se najznačajnijim da se na nekim lokalitetima konstatuje prisustvo značajnih količina hrastovog polena i u kasnijim fazama (tj. u subborealu i subatlantiku); što govori da se klimatske pramene moraju shvatiti nešto izdiferenciranijim nego što bi se to moglo pretpostaviti samo na osnovu nekih lokaliteta. Drugim rečima, opšta slika klime: hladno i suvo (preboreal), toplo i suvo (boreal), veoma toplo i vlažno (atlantik), toplo i suvo (subboreal) i toplo i vlažno (subatlantik) mora se za pojedine lokalitete korigovati u tome smislu što bi se za poslednje faze za odgovarajuća područja Srbije morala dopustiti i odlika toplo i suvo, naravno za iste nadmorske visine. To bi značilo (bez obzira što se mora dopustiti jedan opšti maksimum toplote u atlantiku, nikada zatim dostignut, i podizanje, hrastovih šuma krajem boreala i početkom atlantika na nadmorske visine znatno veće od sadašnjih), da su hrastove šume u nizijama i pobrdju sve viša_ napredovale i postajale sve kserotermnije (jer su na mnogim mestima u tzv. fazi bukve zauzima-
.199.
le znatne nadmorske visine); drugim rečima, faza bukve (pa prema tome topla i vlažna klima subatlantika) treba da bude strogo ograničena na one nadmorske visine na koje se odnose ispitivani tresetni sedimenti. Tako na primer, Gi gov ( 1966) za Semeteško jezero na Kopaoniku (780 m nadmorske visine) izdvaja sledeće faze: 1. 2. 3. 4. 5.
faza faza faza faza faza
bora, bukve i jele; bukve; graba, bukve i crnog graba (Ostrya); bukve i hrasta; bukve, hrasta, graba i johe.
Iz priloženog dijagrama (slika 43) i navedene šeme jasno se vidi da se dve poslednje faze odlikuju značajnim učešćem hrasta (pored mezofilnijih i frigorifilnijih bukve, graba i johe). Istina radi se o manj.oj nadmorskoj visini (780 m) nego u slučaju Vlasine i Tare, ali je ipak veoma značajno da se na osnovu ovih podataka i zaključaka može smatrati da su hrastove šume imale potpuni kontinuitet u Srbiji od početka postglacijala pa sve do danas. Moguc~e je da je visina od 1.000 m iznad mora bila ona granica (u postglacijalu svakako, a u glacijalu verovatno) koja je delila termo-. filnu i, biše ili manje, kserofitnu vegetaciju hrastovih šuma od frigorifilnije i mezofilnije vegetactje čistih i mešovitih šuma bukve, jele, smrče i bora. Naravno, ostaje kulminacija temperature u atlantiku kao, izgleda, opšta pojava za čitavu Evropu u postglacijal~, ali geografski manifestovana na različite načine u odnosu na nadmorsku visinu, kada su se hrastove šume penjale i u Srbiji na veće nedmorske visine nego danas. Ipak tu ostaju mnoge stvari nerazjašnjene, a pre svega, u vezi ?a nedoumicom o kojim se vrstama hr~stova radi (verovatno da je u pitaju bio kitnjak - Quez>cus petz>ea, kako je već rečeno, a moguće i neke varijante cera, Quez>aus cez>z>is, nešto slično savremenoj formi austz>iaca). Atlantik je nesumnjivo bio topliji, sudeći po usponu hrastova, koji su u principu termofilniji od bukve i ostalih dominantnih vrsta drveća u postglacijalu, a svakako i vlažniji jer psisustvo nekih formi kitnjaka koje su bile mezofilnije nego ove danas to dopušta,. Ali i u borealu hrastovi doživljuju . značajan uspon, u stvari oni su tada u napredovanju i na većim nadmorskim visinama upravo zbog toplije (u odnosu na preboreal) i suvlje klime (u od-
200.'
nosu na preboreal) i suvlje klime (u odnosu na atlantik). Odnos dinamike hrastovih šuma 'prema smenjivanju boreala i atlantika jedno je od najinte-e resantnijih pitanja postglacijalne istorije naših šuma, je~ se upravo tu postavlja i značajno pitanje odnosa hrastovih_šuma i bukovih šuma. Bez saznanja o kojim se vrstama i formama roda Querq_us radi (ali isto tako zna'čajno je i pitanje o kojim se vrstama i formama bukve radi - jer ni to nije jasno, mada se ovo pitanje najčešće prenebregavalo), teško će se u tom pogledu moći da da konačan zaključak. Najzad, treba imati u vidu da je Queraus, u principu, heliofilan tako da u suvljim periodima može biti favorizovan u odnosu na bukvu (čemu se dodaje i sam elemenat smanje.1ja vlažnosti, na šta je bukva osetljiva), a u vlažnijim ga, zbog veće Jblačnosti i magle, naprotiv, potiskuje bukva (koja je sada uprednosti ne samo zbog Veće vlažnosti već i zbog smanjene količine svetlosti). To bi mogao biti razlog zbog koga je u atlantiku došlo do potiskivanja hrastova na prilike tresave, koje su, po pravilu, u principu vlažnije u de)resijama, tako da već samo to favorizuje vrste sa kojima je hrast u kon''.urenciji. U svakom slučaju kulminacija hrastova u borealu i (delimično) atlantiku, a zati.m njegovo povlačenje na manje nadmorske visine, nikako ne znači da je vegetacija hrastovih šuma.u povlačenju idući prema panašnjici •. Naprotiv, hrastove šume napreduju, postaju sve sposobnije da se rasprostru u nizijama i pobrdju i u tim predelima Srbije sve su konkurentnije. One, u celini, i njihovi pojedini edifikatori (pre svega vrste ~rastava) sve su kserotermniji, u zavisnosti od sve kserotermnije klime od atlantika pa do danas. To mišljenje autor zastupa dosledno kroz čita vu studiju, nezavisno od činjenice što je na nekim lokalitetima, prema rezultatima polenske analize tresetnih sedimenata, bukva u napredovanju ("faza bukve"), Medjutim, želim da skrenem pažnju, da se do sada u svim tim studijama radilo o planinskim lokalitetima, dakle o planinskoj klimi, koja je i ~ored svega nešto drugo u odno~u na niziju i pobrdja. Najzad, uticaj čoveka u najnovije vreme (naročito poslednjih nekoliko hiljada godina) pojačavao je kserotermne prilike posebno u južnoj Evropi i mediteranu. Na osnovu većine istraženih tresava u Srbiji učinjen je i pokušaj da se za postglacijal u Srbiji u celini· odrede vremenski periodi i šumske
2,()1.
faze (Gigov, 1956). Ovde će se taj pokušaj izneti samo u osnovnim crtama, sa odgovarajućim komentarima. 1. Preborealni period.- Najznačajnije je dominantno prisustvo polena bora (Pinus ailveatris). što je karakteristika gotovo svih ispitivanih tresava. Ali na Tari (zapadna Srbija!) pored njega su i polenska zrna omorike (Picea cf. omorika) i johe (Alnua). Na Vlasini (istočna Srbija) značajno je i prisustvo po lena hrasta (Que:mua), breze (Betula) i smrče (Picea cf.excelsa). Treba posebno naglasiti da je borova šumska faza utvrdjena u Srbiji za lokalitete na nadmorskoj visini od 1.100 do 1.200 in, za razliku od srednje i južne Evrope u kojoj je ona vezana za nizije. Smatra se da je tamo u preborea1u bila i gotovo jedina šumska faza, dok je u Srbiji, kao verovatno i na čitavom Balkanskom poluostrvu, na manjim nadmorskim visinama postajao mozaični šumski vegetacijski pokrivač sa mešovitim ili čistim lišćarskim (pre svega hrastovim) i četinarskim šumama (nesumnjivo sa predstavnicima svih rodova drveća zastupljenih u savremenim šumama Evrope) . U klimatskom pogledu preboreal se od1ikovao hladnom kontinentalnom klimom (to vredi, naravno, za visine od 1.000 do 1.200 m iznad mora). 2. Borealni period.- Dominantan je polen hrasta "faza hrasta") pa se s pravom može pretpostaviti da su na ovim nadmorskim visinama (tj. Vlasini i Tari) najrasprostranjepije šume bile hrastove šumske asocijacije. Poštp je gotovo nemoguće identifikovati hrastov polen do vrste, uzima se da je vegetacija različitih vrsta roda Quercus (Quercus mixtwnJ. Ipak, meni se čini, da je za ove nadmorske visine iznad 1.000 m moguće verovatnije egzistiranje Jedne, više ili manje„ homogene šume kitnjaka (Quercetum pet;reae sensu Zato, a ne Quercetwn m1:xtum), sa, moguće, većim ili manjim učešćem neke forme cera (Quercus cerris, sličan savtemenoj formi austriaca). Ovo je period znatnog povećanja temperature (klima suva i topla), za šta postoje mnogobrojni dokazi i u područjima severne Evrope (npr. znatno severnije prostiranje termofilne 1eske - tj. Corylus avellana, kao i severnije u Skandinaviji, sve do 63° severne geografske širine, termofi1ne vodene biljke Trapa), Smatra se da je u Srbiji pojas hrastovih šuma bio znatno pomeren naviše u odnosu na današnje stanje, ali i da je prirodna gornja šumska granica, takodje, bila znatno viša.
_..,._ _ _ _ _ _ _ _ _......,._.........
~====-··----
----·--·-·- - ----·-·-·
202.
3." Atlantski period; .:. Najznačajnija po1enova zrnca su rodova Fa(fUB, Piaea i Al>ies, pri čemu je bukva najzastupljenija u pojasu od 600•800 m n .·v. , jela u pojasu od 850 do 1. 200 rit, a smrča u pojasu izrfad 1 •400 m nad.morske visine. Ovo je. period sa toplom i vlažnom klimom. Ipak, znatno učešće smrčezbunjuje,. s obzirom da se radi o uglavnom frigorifilnom rodu {ukoliko nije.u pitanju neka posebna, submediteranska vrsta). šta je sa vegetacijskim pojasom ispod približno 1.000, i sa vegetacijom u nizijama, i na južnim padinama? Ima podataka da se čak i u pojasu bukve, jele i smrče na 1azio hrast (mada sa malim IJČeščem), a i s pod njega su, nesumnJi vo, bile različite niešovite J išćarske šume, pretežno hrastove, više i 1i·· rnanje. ·kserofi tne. ( SubbortiJaZni period. - Dominantan polen je bukve i bora (faza 11 bukva-bor11). Ova je faza konstatovana na svim ispitivanim tresavama (Vlasina, Tara, Kopaonik, 2eljin}. Klima ovog perioda je kontinentalna, topla i .suva. U donjim delovima .vegetacije, ispod tresava (praktično ispod je raznovrsna i š.. froko rasprostranjena vegetacija hr as to1. . 000 . m .n .v, J, . . .. vih šuma (moguće da je bilo i stepskih, većih ili manjih partija izmedju šuma_, na"'o~ito u severnim krajevima Srbije). Verovatno da je upravo subboreal bio onaj period u kome se formirao onakav.oblik i karakter vegetacije kakav_ imamo danas, i to pre svega vegetacije hrastovih šuma .i stepske, Hrastove šume se tada, verovatno, i asocijacijski uobličuju, i sam rod Que!'ausdobija svoje najosnovriije oblike, 1>re svega one termokserofi tnog karaktera. · 5. subatZantsk-t period. - Odlukuje se mešovi_tim lišćarskim i četiria šumama, sa najvećom ulogom bukve, jele i smrče (1'faza bukve"?). Nesumnjivo„ u nižim predelima su prostrane .hrastove šume, ali se ~>ne penju i na veće nadmorske visine. Naravno, sve većim uticajem čoveka hrastove šume se proredjuju i čak iščezavaju (uostalom, to vredi i za šumsku vegetaciJu uopšte, a li možda za bukove šume najmanje) .• Smatra se da je ovaj period bio sa kontinentalnom klimom, toplom i vlažnijom nego što je to bila prethodna. Ali' za niz i je t pobrdja ;teško se može za Srb'iju prihvatiti povećanje vlažnosti, ·s obzirom,. bar prema mome miŠljenju, da prema.sadašnjosti klima u principu postoje sve s1.1_vlja. Vrlo često se greši; kad se misli na vegetacijske uslove, što se temperatura i vlažnost rsko•lišćarskim
203.
uzimaju ukupno za čitavu godinu kao klimatski pokazatelj. uz to i bez evidencije ostalih faktora; za mene je najhitniji njihov raspored, tj •. vlažno ili suvo leto, hladna ili topla zima, jer za vegetaciju je to najvažnije, kao i karakter podloge - zemljišta i stena, jer podloga predstavlja rezervoar za vodu, pa od njenog karaktera i zavisi da li će za vreme leta biti uslova za sušu ili pak vlagu; krečnjačka podloga, i, sada, uništen pedološki pokrivač, dovešće do jake letnje kserotermije, nezavi~ sno od ukupne količine vodenog taloga, pogotovo ako ga leti i onako malo ima; a to su upravo danas karakteristike Balkanskog poluostrva i same Srbije. Još nekoliko reči o hrastovima. Gigov (1956) ističe da je Queraus dominirao u borea1nom periodu i da je u području vlasinske tresave imao samostalnu šumsku fazu. U atlantskom periodu učešće hrasta se smanjuje, a u sledećem - subborealnom periodu povećava, naročito na tresavama na manjim nadmorskim vi.sinama (npr. lokalitet šuplji Kamen na Ostrozubu, na 600 m n.v.). Prema tresetnom materijalu (ostaci listova) verovatno je da su osnovni hrastovi na tim visinama u navedenim periodima bili Quereua ae!Tis. Gigov s pravom ističe da treba imati na umu činjenicu, naroči to u odnosu na rod Quereus, ali i na ostale rodove drveća, da se rezultati polenske analize striktno odnose na one nadmorske visine na kojima su i formirani datt tresetni sedimenti. Sve do sada ispitivane tresave u Srbiji ne nalaze se u današnjem pojasu hrastovih šuma, pa je na osnovu njihove analize teško uopšte nešto reći o hrastovoj vegetaciji u nizijama i pobrdju. Caki na Ostrozubu, gde su tresave na 600 m n.v., one su ipak u bukovoj šumi. Prema tome, hrastov polen nadjenu ispitivanim tresavama, u njihovim odgovarajućim. slojevima, pripada hrastovim šumama iznad današnjeg hrastovog pojasa. Pokazalo se da je za vreme subboreala, a naročtto u borea1u, vegetacija hrastovih šuma bila na .većim nadmorskim yistnama nego danas. lz toga bi se moglo zaključiti' da je u psolednjim vazama, postg1acija1ne i storije šumske vegetacije hrast u povlačenju. Ali, to bi bio veoma pogrešan zaključak, jer se. po mome mišljenju, radi o veor.:a složenim i višeznačnim uzrocima, odnosno situacijama koje su i dovele do ovog prividnog, a ne stvarnog odstupanja hrastovih šuma u subat1anti~ ku {kako već rekosmo, uticaj čovt:ka postaje sve veći).
204 ..
POSTGLACIJALNA ISTORIJA VEGETACIJE SRBIJE NA OSNOVU ANALIZE POLENA U TRESAVAMA U VISOKOPLANINSKIM PODRUČJlMA
Ovde
će
se ukratko prikazati analiza tresava u visokoplaninskim područjima, ~a visinama od 1.800 do 2.000 m. Gigov (1966} je ispftivao tresave na lokalitetima Krčmar (Kopaonik) i Kopreil (Stara planina). Tresava kod Krčmara nalazi se na nadmorskoj visini preko 1.900 m. Polenski dijagram (slika 44) pokazuje da dominantnu ulogu ima rod Pinus (Pinus siZvestris, možda i Pinus mugo). Pri samom vrhu dijagrama je i polen ·roda Picea. Nešto manje od· prethodnih prisutni su i rodovi Abies i Fagus; Mislim da se radi o složenoj vegetaciji belog bora (u postglacija1 u i preborea lu), a kasnije i je 1e, odnosno bukve (u· top 1i jim fazama) • Verovatno je tu bila ·i specifična visokoplaninska vegetacija bora kriv1Ja (Pinus mugo), sa pojedinačnim stablima ili grupimično jele i bukve. Na tresavi koci Koprena, Stara planina, na nadmorskoj visini od t.935 m, u osnovi dijagrama (najstarije} dominantan je bor (Pinus siZvestris i Pinus mugo), kao i rodPicea. Njihovo se učešće prema vrhu dijagrama smanjuje, dok se nasuprot tome polen bukve (Fagus) povećava Jslika 45)" Ono što je za naše visokoplaninske tresave karakteristično, u pogledu njihovih polenskih dijagrama, Jeste potpuno· odsustvo polena hrasta i dominacija polena rodova Pinus i Picea. Polen bukve ima tendenciju pove.,, tanja prema vrhu dijagrama {A. Gigov, 1966). Na osnovu ovih nalaza može se reći. da su .ovi visokoplaninski prede1i za vremeglacijacije bili pod glečer1ma, a.da su u interglacijacijalll'!l i u postglacijaciJi bili pokriveni više ili manje oskudnom šumskom vegetacijom, koju su sačinJaval i rodovi Pinus, Picea, A.bies i Fagus. Ta vegetacija odgovara onoj koja je u nižim pređelima na severu bila razvijena u subglacijaciji, preborealu i, đelimično, u prvim fazama boreala. Ona čak odgovara oskudnoj vegetaciji šumo-tundre, ~oja se pružala u subglacijalu neposredno na jug. u pojasu uz južne granice velikog severnog ledeni ka srednje Evrope. U zavisnosti od ekspozicije (sever-jug), kao i od
I
205.
nagiba terena ova vegetacija i danas varira od figorifilnih oblika. karakterističnih za sever i preboreal (odnosno subg1acija1) do kserofi1nih na južnim padinama, karakterističnim za južne Evropske predele (Balkansko poluostrvo pre svega), odnosno za boreal, atlantik, subboreal i subatlantik južnih mediteranskih i submedireranskih planina. Pitanje roda Pinus Je otvoreno, jer su u pitanju vrste Pinus mugo, P. silvestris, P. held:reiehii i P. peuee. Ne može se reći za sada o kojima se vrstama radi.
POSTGLACIJALNA !STORIJA VEGETACIJE NIZIJSKOG DELA SRBIJE NA OSNOVU ANAUZE.POLENA U TRESAVAMA VOJVODINE Analizovane su tresave na tri lokaliteta: okolina Subotice - dolina reke Kireš, okolina Zrenjanina - Carska bara i okolina Deliblatske peščare - Deliblatski rit (A. Gi gov, 1966). Njihova nadmorska visina je 116 m, 73 mi 87 m. Ove su tresave interesantne ne samo zato što se nalaze u niziji na malim nadmorskim visinama već i stoga što su najbliže južnom obodu severne ledene kalote i vegetacije tundre, odnosno hladnim pustinjama, u vreme maksimalne glaci jaci je (npr. na vrhuncu Virma). tresavi kod Subotice najpre se javlja polen breze, a zatim Pinus (verovatno beli bor), kao i rodova Alnus i Salix. Dominantan je polen roda Quercus, po svoj prilici Quercus cv. robur jer su nadjeni i njegovi odgovarajući makroostaci (~i r). Gi gov smatra da se radi o vegetaciji lužnjaka (Q. robur} i medunca (Q. pubescens), koju on označuje, u smisfo polenskog spektra, kao Quercus robur - pubescens, podtip. Medjutim, .može se pretpostaviti da je na ovim pro.storima bio prisutan i Queraus pedunauliflora (naročito u stepskim fazama glacijacija, interg1acijacija i postglacijacija). U
Od značaja je da je u fazama sa lužnjakom (Q. robur) veliki procenat polena zeljastih b"iljflka. To govori o šumo-stepskom i livadskom karakteru ove vegetacije. Analiza treseta Carske bare (kod Zrenjanina) pokazuje, prema Gigovu (1966), da je i ovde pa1eolandšaft u holocenu imao šumski karakter. Polen roda QueT'eu2 (Quercus robur> i Q. pedunculiflom?J dominfra duž či-
206.
tave dubine profila. Značajno je i prisustvo, na većim dubinama, polena roda Pinus i Abies. To govori o uticaju hladne klime neposredno u postglacijaiu (subglacijal, preboreal) (slika 46). I u tresavi Deliblatski rit najpre je dominantan polen roda Betula, zatim roda Pinus. Uopšte uzev, dominantan je polen roda -Quercus.
Na osnovu.analize polena na tresetištima Vojvodine Gigov smatra da je u nizijskim oblastima ispod 300 m nadmorske visine u preborealnom periodu (arktičkom i subarktičkom) dominantnu ulogu imala šumska vegetacija breze i bora (Betula i Pinus); zatim, počev od borealnog perioda, dominantnu ulogu imaju mešovite hrastove šume (Quercetwn mixtum, A. Gigov, 1966). Po svoj prilici se radi o dve vrste: Quercus robur i Quercus pedunculiflora. Uopšte uzev, vegetacija je imala šumo-stepski karakter, pri čemu je preovladala čas šuma čas stepa odnosno šumo-stepa, stepo-šuma). KSERIZACIJA KLIME U KVARTARU I ODGOVARAJUĆA KSEROFITIZACIJA VEGETACIJA
Krajem tercijara (u pliocenu) .manifestovale' su se promene klime, i to kako opadanjem temperature tako i opštim smanjenjem važnosti. Srne~ na tropske i subtropske vegetacije biljnim svetom suvih subtropa, zatim nemoralnom, borealnom i subarktičkom (arktičkom) vegetacijom ukazuje, uopšte uzev, kako na postepeno zahladjenje tako i na sve teže uslove za snabdevanje biljaka vodom. Taj se proces pojačavao, u većoj ili manjoj meri, sa odgovarajućim oscilaciJama u pojedinim delovima Evrope i kroz čitavo ledeno doba i posle njega, sve do danas. Naravno, postoje i odstupanja od ove opšte šeme u pojedinim perodima pleistocena i holocena, odnosno u pojedinim delovima evrope (drugačije je, svakako, u atlantskoj Evropi nego na evropskom istoku i jugoistoku). Ne ulazeći ovom prilikom u ta pitanja, podvucimo nesumnjivu činjenicu da je jugoistok Evrope, p~sebno istočni deo Balkanskog poluostrva (uključujući Srbiju),· bio svakako zahvaćen ovim procesom postepene kserizacije klime, što je na biljni svet imalo velikog uticaja, koji se manifestovao u sve većoj kserofitizaciji vegetacije.
207.
se klimatske promene razmatraju nezavisno od biljnog sveta, pa se i stepen vlažnosti klime odredjuje, pre svega, na osnovu koHčine p9davina tokom godine. Medjutim, sa gledišta biljne ekologije i života vegetacije uopšte bitno je u kojoj meri je voda dostupna biljci i biljnom pokrivaču, li kojoj meri je stepen suvoće vazduha otežavajuća okolnost zbog opasnog povećanja transpiracije; i, takodje, kakav je raspored padavina tokom godine i da li su u njemu izraženi sušni ili bar polusušni period. Taj stvarni nedostatak vode u podlozi i vazduhu, kao i nepovoljan raspored vodenih taloga tokom godine uslovljavaju ono stanje stalne ili povremene suše koje označujeino kao fizičku sušu. Ona. je posebno izražena u tzv. sušntm per>i.;dima, tj. onim delovima godine koji se ponajčešće ističu opštim i drastičnim smanjenjem vlažriosti; to je po pravilu letnji period. Medjutim, mada u podlozi može biti dovoljno vode i. vatduti vlažan, dostupnost vode biljkama može biti ipak ograničena usled niza pratećih faktora: velika količina soli u podlozi (slatine, na primer), niska temperatura (za vreme zimskog perioda) itd. Ovo stanje, kada vode ima dovoljno ili čak i izobilno, ali' je njena dostupnost biljkama otežana, ekologija označuje kao fiziološku sušu. Prema tome, pojam kserizacije klime odnosi se kako na ispoljavanje fizičke tako i fiziološke suše. Najčešće
Posebno otežavajuća okolnost jesu nepovoljni uslovi podloge. U slučaju slabo razvijenog i plitkog zemljišta ona ne može služiti kao znača jnija rezerva vode za vreme sušnog perioda, te biljke trpe veću sušu pod istim klimatskim uslovima nego da je zemljište dublje. iJ stvari, različita dubina zemljišta· usloviće i opstanak različitim ekonoškim tipovima biljaka. Isto tako veliki značaj ima i geološka podloga. Ako je stena vodopropusna (kre~njak) za biljke je podloga suva, za duže ili kraće vreme, mada se, recimo, nalaze u humidnoj klimi sa dosta godišnjih padavina. Još ako je teren strm (veliki stepen nagnutosti), voda brzo otiče ne zadržavajući se ..u podlozi, te je biljkama u vezi vlažnosti još teže. Drugim ·rečim~. nezavisno od ~tepena humidnosti i eventualno čak i velike koli.čine padavina tokom godine, biljke će za duži ili kraći period godine (pre svega za vreme leta) živeti uuslovima suše jer im podloga ne pruža dovoljnu i trajnu rezervu vode. Treba imati u vidu da se čitavo
208.
Balkanska poluostrvo odlikuje brdskim i planinskim reljefom, u kom su veoma zastupljeni krševiti krečnjački masivi sa slabim ili čak i nepostojećim zemljištem, uz to sa često veoma strmim padinama. Iqnaf(o sušne uslove leta, kakrateristične u većoj ili manjoj meri, za čitavo Balkansko poluostrvo, na taj način još više potenciraju ovi specifični uslovi podloge ·(plitko zemljište, strm nagib terena, vodopropusne s tene). Sve ovo u velikoj meri vredi i za teritoriju Srbije. Krajem terrFijara i kroz pleistocen i holocen na Balkanskom poluostrvu se, dakle,. formiraju upravo oni uslovi klime koji dovode do fizieke i fizio"!,oške suše: {1) Zetnji period sa sušom iU poZusušom, i (2) zimski period sa niskim temperatul'ama, koje otežavaju rad korenovog sistema. U
posttercijarnoj flori, u vezi· sa svim ovim, ispoljavaju se, kao reakcija, odnosno adaptacija na fizičku i fiziološku sušu, s jedne strane, kseromorfizaaija Zistova.(ili) smanjivanje njihove površine (uz mnoge druge prateće adaptaci'!e), ·a, sa druge strane, zimski_ listopad i zbog njega eliminisanje transpjracije, koje bi.u tim kritičnim uslovima fiziološke suše bilo opasno za život biljke. Znači, generalno uzev, kseromorfizaaija (u odnosu M fizičku sušu) i Usotpad (u odnosu na fiziološku sušu) dve su bitne karakteristike savremene flore Balkanskog poluostrva (i Srbije), što je povezano sa opštim tokom kserizacije klime u posttercijaru (i zimzeleni četinari su, mada na svoj specifičan način, prilagodjenf zimskim usloviina fiziološke suše). Pošto je proces letnje kserizacije povezan sa visokom temperaturom; označujemoje kao kserotil'fflizaaiju, a proces zimske sa niskom temperaturom kaofrigorizaciju klime. ·U drugoj polovini tercijara i naročito na njegovom kraju, pa sve više prema sadašnjosti opšti se tok klimatskth promena·odlikuje, generalna uzev, postepenim opadanjem temperature i nastupanjem velikog ledenog doba sa intergracija1ni'm periodima; koji su topliji i u·pojedinim momentima čak slični klimi druge polovine tercijara. Ova medjuledena doba imala su složenu klimatskustrukturu. U postglacijalnom periodu, pa sve do danas opšta tendencija je ka porastu temperature,, ali i ka njenom povremenom opadanju (npr. malo ledeno doba u srednjem veku). Za rešavanje problematike koju izlažemo i za razumevanje karaktera flore i vegetacije na ... še zemlje od posebnog je značaja kako se menjala klima u postglacijalu 1
209.
koje su opšte tendencije tih pramena. Treba imati na umu da se o klimatskim promenama u Evropi može govoriti samo u najopštijim crtama, ali da su te pramene različite u pojedinim njenim delovima. se na Balkanska poluostrvo, i to pre svega na njegov . istočni deo, možemo reći, još jednom, da je od kraja tercijara pa sve do danas tok tih klimatskih pramena vodio ka sve veđoj kserizaaiji klime. Tu se mogu uočiti dve tendencije i dva slučaja, kao što je već rečeno: prvo, sušno i toplo leto (kserotermizacija klime), što dovodi za duže ili kraće vreme do fizičke suše staništa; ovome su pril agodjene pre svega kserofite, koje su, uopšte uzev, karakteristika flore i vegetacije sav. remenog biljnog sveta, posebno Ga 1kanskog po 1uostrva; drugo, hladna zima sa dosta mrazeva (frigorizacija klime), što dovodi za kraće ili duže vreme do fiziološke suše staništa; ovome su prilagodjene različite ekološke grupe biljaka (kriofite, psihrofite, posebno sve vrste listopadnog drveća i žbunova svojim listopadom); poseban slučaj frigorizacije klime je njena kriofizacija, kada su niske temperature praćene i fizičkom sušom staništa; u tom slučaju možemo govoriti i o kriofitizaciji biljnog sveta, s obzirom da u njemu u najvećoj meri učestvuju tzv. kriofite. Ograničavajući
Nesumnjivo je da je ova opšta kserizacija klime istočnog dela Balkanskog poluostrva i, naravno, Srbije izazvala odredjene reakcije u biljnom svetu, koji se tim novim uslovima na odgovarajući način prilagodjavao. Jednom rečju, teškoće u snabdevanju vodom za duže i1 i kraće vreme tokom godine prouzrokuju odredjene morfofiziološke adaptacije biljaka, čime se daje i odredjen pečat samoj vegetaciji. Suša staništa biva, u pojedinim slučajevima, potencirana nekim lokalnim faktorima (slana podloga na slatinama - halofite; kisela podloga na tresavama - oksilorite). Posebno su velike teškoće u snabdevanju vodom na slabo razvijenim ili uništenim zemljištima, što znači da nema akumulatora i rezervoara vode, koji će vodu akumu1i'sati u vrerne padavina da bi se stavio na raspolaganje biljkama za vreme suše. Upravo zato se može slaba ili umerena letnja suša mnogostruke povećati. U ovoj se knjizi o fizičkoj suši i procesu kserotermizacije klime od tercijara pa sve do danas na više odgovarajućih mesta dosta govori. Zato
210.
ovde nešto više reći o suši izazvanoj niskim temperaturama tokom zime, koja može biti fiziološka u slučaju da je hladna podloga istovremeno i vlažna ili, pak, više ili manje sušna ukoliko je podloga-hladna i suva. To je u stvari proces frigorizaaije klime (hladjenje klime), sa pojavama fiziološke suše (psihrofite - kao tip prilagođjen na takve uslove) ili, pak, fizičke,, ako su zime suve i sa . suvom podlogom, stenovitim ili plitkim zemljištem, bez dovoljnih' akumulativnih sposobnosti u odnosu na vodu (kriofite - kao tip biljaka prilagodjen na takve uslove). ćemo
!':
Proces frigorizaaije klime dostizao je vrhunac za vreme ledenih doba (gine. mindel, ·ris, virm), ali je .bio, takodje, veoma izražen i u onim _fazama interglacijalnih perioda koje su se odlikovale hladnijom klimom (npr~ subglacijal, boreal, subboreal); nema sumnje da su ovakve faze,kratkotrajnije ili dugotranije, postojale i u postglacijalu (npr. subglacijalna, preborealna i borealna faza). S tim u vezi je i uporedni proces frigorifitizaaije flore i vegetaaije, tj. morfološke, strukturne i fiziološke, specijskei unutarspecijske promene, koje su značile adaptaciju na niske temperature. Na.ravno, ove frigoroidne klimatske faze su bile prekidane vremenskim fazama sa više ili manje visokim temperaturama i u njima biljni svet postiže bujniji razvoj, naročito ako su te faze praćene i povećanom v1až-, nošću (npr. atlantik i subatlantik). Medjutim,_ treba imati na umu da su uvek, što znači i za vreme toplih i vlažnih faza tokom pleistocena i u postglacijalu (pa i kasnom tercijaru)postojala područja sa hladnom klimom (arktičkog, subarktičkog i borealnog tipa), s obzirom na prisustvo plani'nskih predela. Planine su, u stvari, bile ona značajna područja u kojima se oduvek, tj. od momenta pogoršatlja klimatskih prilika krajem terci jara, zadržavala hladna klima na većem. ili manjem.prostoru (pre svega u visokoplaninskim zonama r na severnim padinama). Ovo )e bilo utoliko više tzraženo ukoliko je planinski masiv bio veći, tj. prostraniji i veće nadmorske visine. čitavo Balkansko poluostrvo odlikuje se prisustvom dovoljno visokih planina, a uz to i njihovom komplaktnošću i povezahošću u odredjene planinske sisteme, što je sve bilo od velikog značaja za formiranje! održavanje planinske hladne klime. U_ Srbiji se u tom pogledu naročito ističu Prokletije, šarplanina, Kopaonik, Gorija, Tara (sa
211.
Zvijezdom), Stara planina, Suva planina i još neke druge. Gotovo na svima njima su bili formirani glečeri za vreme glacijalnih perioda, više ili manje moćni, pri čemu je to bilo naročito izraže no na Prokletijama i šarplanini, na kojima su i danas tragovi glacijacije veoma evidentni. Ova frigorizacija klime tokom glacijacije (kao i neki drugi. odnosi biogeografsko-migracionog karaktera) dovela je do stvaranja arktičke alpijske flore i vegetacije u planinama S}'.'bije (kao uopšte i na čitavom Balkanskom poluostrvu i južnoj Evropi, uključujući i Kavkaz), koja se odlikovala prilagodjenošću na hladnu klimu, i to kako je već rečeno, u dve osnovne kombinacije: niska temperatura i fizička suša (kriofite) i niske ·temperature i fiziološka suša (psihrofite). Ono što je posebno značajno jeste činjenica da se planinska područja sa više ili manje hladnom klimom akričkog, subarktičkog i borealnog tipa na našim planinama i danas nalaze i da u njima žive izrazite arktičko-alpijske figorifite sa svojim karakteri sti čni·m vegetacijskim zajednicama (npr. Dryas oatopetala, Leontopodium aZpium, Junipe:rus nana, SaUx pola.ris, Saxifr>aga sp. div., Geum montanum, itd;). Neke od tih biljnih vrsta karakteristične su i za sam početak
subarkti čke faze (subg l aci ja 1ne), odnosno za sam njen kraj. U tom pogledu možemo navesti vrstu Dryas ostopetala, koja se inače u glacijalnim t postglacijalntm slojevima nalazi odmah posle sterilnog sloja (ili odmah tspred njega, u zavi'snosti da li se radi o završetku ili početku ledenog perioda).
u širem
'
smislu, proces frigorizacije klime može se odnositi i na one faze postflacijalnog perioda koje se inače odlikuju više ili manje toplom klimomvegetacijskog perioda (i, uopšte, klimom koju karakteriše odredjeni stepen kserotermizacije); ukoliko se izdvaja hladan zimski period. či tava vegetacija pril agodjena je i tome na odgovarajući način, a ne samo na toplo i sušno leto, i to pre svega jesenjim listopadom. Uopšte uzev, ovako shvaćen proces frigorizacije (i kriofizacije) klime, veoma je značajan. On je za vreme ledenih perioda dostizao svoj vrhunac, ali je bio izražen, više ili manje, i u interglacijacijama, odnosno u postglacijalu (subglacijal, subboreal), kako je već rečeno. Da bi se stvarale moćne ledene mase na severu Evrope i na južnim evropskim
212 . .
planinama bilo je potrebno da one budu "hranjene" velikom količinom snežnih padavina, tako da je moćna ledana kalota pleistocina i bila formirana upravo u vlažnim priatlanskim oblastima Evroazije, tj. u severnoj i .severozapadnoj Evropi, odnosno u zapadnom Sibiru. Na južnim evropskim planinama planinski glečeri su se mogli stvarati u zavisnosti od priticaja vlažnih i hladnih masa sa Atlantika (i Sredozemnog mora, odnosno Severnog 1edeno.g okeana). S tim u vezi bila je prisutna s 1edeća značajna oko 1nost: dok su se na severu Evrope padavine iZluči va 1e u ob l tku snega i ocinah doprinostte.rastenju ledene kalote, u slučaju južne Evrope i Balkanskog poluostrva bila je od značaja činjenica što su se ove teritorije nalazile na jugu, relativno dosta udaljene od severnog pola, čak i za vreme njegovog najjužnijeg položaja; zato su se čak i ·(povremeno) obilne padavine najčešće i najvećim delom izlučivale u obliku kiše, a ne snega (ia sve južne evropske predele glacijalni period, u njegovom pravom značenju, može dolaziti u obzir samo za najviše planinske predele; za niske predele "glacijalni" period je više period suvih i hladnih stepskih oblika vegetacije). Drugim rečima, dok su se na severu Evrope smenjivali ·h1adni i topli periodi, dotle su se na jugu Evrope smenjivali suvi i vlažni period (uzevši sve to u najopštijem vidu), sa odgovarajućim kombinacijama veće ili manje temperature, tj. tople i hladne klime. O svemu ovome govori se iscrpno u delu posvećenom istoriji vegetacije SR Srbije u kvar~ taru. .
.
Naravno, recimo odmah, svt ovi procesi zahvatali su i teritoriju sadašnje Srbije, s tim što ova najopštija šematska podela nije u toj meri mogla. biti izražena na visokim južnoevropskim planinama, na kojima je velika nadmorska visina ·amortizovala, više ili manje, njihov južni položaj, odnosno kompenzovala je .severni položaj severnih de)ova Evrope; na taj su način i planine Srbije bile vrlo specifična područja ti glacijalu, u odnosu na srednju i severnu Evropu. Zato i možemo pretpostaviti da su na teritoriji Srbije, kako na njenom balkanskom tako i na njenom panonskom delu, za vreme glacijalnog perioda suve .(steps~e) klimatsko-vegetacijske faze bi:le suve i. najčešee vtše ili manje prohladne, a vlažne-faze prohladne ili pak nešto toplije, sa glečerskim fenomeni~a ·izraženim samo na visokim planinama ·i sa 1ivadsko-stepskom, šumo-stepskom ili 1ivadsko-šum-
213.
skom vegetacijom. Kako će se na drugom mestu ove knjige jasnije videti. i na ovim južnim prostorima Evrope početak glacijala je bio vlažniji, a završetak suvlji. što se tiče same frigorizacije (i kriofizacije) klime, treba istaći da niske temperature, naročito ako su ispod 5°C, stvaraju odredjene teškoće biljkama, i to pre svega u vezi sa snabdevanjem vodom. Istina, i niske temperature same po sebi deluju nepovoljno, ali je njihov neposredan nepovoljan efekat pre svega u smrzavanju vode u tkivima, intercelularima i ćelijama, što dovodi do mehaničkih oštećenja (pri čemu su naročito opasne lezije semipermeabilne membrane), ali posredno dovode do gubitaka vode u tkivima, intercelularima, ćelijama i vakuolama, do natezanja u suprotnim pravcima protoplazme i time uništavanja unutarćelijske strukture strukture samih tkiva. Medjutim, niska temperatura otežava rad korenovog sistema i snabdevanje biljke vodom (dok isparavanje teče čak i za vreme hladnih zimskih dana), pa i kada vode u podlozi ima dovoljno! To je slučaj tzv. fiziološ· ke suše, izazvane niskim temperaturama u uslovima dovoljne vlažnosti podloge, za koju su karakteristične bilje označene kao peihrofite (kod nas npr. evropska smrča - Picea excelea). Stvar je, naravno, još nepovoljnija ako je niska temperatura praćena i fizičkom sušom, tj. nedostatkom vode u podlozi, što je inače česta pojava u našim visokim planinama na južnim, strmim i senovitim padinama; to je slučaj tzv. kriofita, biljaka prilagodjenih niskim temperaturama i fizičkoj suša podloge (vrlo verovatno da je jedna od naših značajnih kriofitnih biljaka i endemični balkanski bor munika - Pinus heldreichii, bar na nekim svojim staništima:, medjutim, treba reći da se kod naših visokoplaninskih biljaka često mešaju i kombinuju kriofitnost i psihrofitnost, jer se iste vrste nalaze i na mestima sa fizičkom sušom i ria mestima sa fiziološkom sušom, u uslovima niske temperature. Vrlo je verovatno da je naša Pančićeva omorika Picea omorika, u stvari psihrokriofita; to bi se, možda, moglo reći i za maločas navedenu vrstu visokoplaninskog bora Pinus hetdreiohii (obe ove vrste mogu se naći. i na stenovitim, suvim i hladnim staništima, kao i na vlažni:m, močvarnim i' hladnim). Kserofitnost, ši'roRo
shvaćenu,
vidimo, dakle,
u vezi sa kseroter-
214.
mnom kliinom praće~om visokom temperaturom i fizičkom sušom {kserotennija), kao i u vezi sa fiziološkom i fizičkom sušom, prouzrokovanom niskom temperaturom (frigoritentma klima - psihrofitnost i kr1ofitnost) ~ Prema tome, procesi kserizacije klime tokom kvartara (manifestovani kseritermizacijom i kserofrigorizacijom, odnosno kserotrmofilnošću i ks~rofrigorifilnošću vegetacije) imali su izuzetno veliki značaj za formiranje bitnih karakteristika savremenog biljnog pokrivača Balkanskog poluostrva i
Sr;~~je.
PROCESI OSIROMAŠENJA I OBOGAĆENJA FLORE BALKANSKOG POLUOSTRVA I SRBlJE KRAJEM TERCIJARA I U KVARTARU U vezi sa ledenim dobom u Evropi i procesima koji su se dešavali to-
kom njegovog trajanja (zahladjenje kUme, pri.sustvo ogromnih ledenih masa na severu i u južnim planinskim oblastima), -sa vrlo značajnim i dugotrajnim prekidima nepovoljnth termičkih.uslova u interglacijacijama, obično se ističe zaključak da je' najvažnija posledica velikog ledenog doba bila osiromašenje ar.ktotercijarne flore (i vegetacije) na evropskom kontil'lentu. Drugim re.čima, da je sadašnji. deo hol arktičke flore bitno osiromašenj i izmenjl!ni naslednik nekadašnje arktotercijarne flote, koji je gotovo u punom sjaju svoga florističkog bogatstva egzistirala u Evropi još i krajem, ili bar u drugoj polovini tercijara. Dokaz za ovu tvrdnju vidi se udvema značajnim činjenicama: prvo, u poredjenju sa fosilnom florom tercijara u Evropi njena sadašnja flora pokazuje niz nedostataka (odsustvo niza tercijarnih vrsta, pa čak i rodova biljaka). Drugo, u poredjenju sa savremenom severnoameričkom atlantskom florom savremena evropska flora pokazuje, takodje, niz odgovarajućih ne-0.o_stataka (odsustvo niza rodova biljaka koji su i danas zastupljeni u Severnoj Americi, kao i manji broj vrsta, nego u Americi, u okviru zajedničk.ih rodova). Ove, opšte poznate tvrdnje, zasnovane su na stvarnom faktičkom stanju, ali je njihova interpretacija krajnje uprošćena i je<;lno~trana.' U stvari, sama tvrdnja da je evropska savremena holarktička flora osiromašena arktotercijarna flora - jednostrana je i zato samo uslovno tačna. N.aime, ako bi se prfhvatila u tako uprošćenom obliku i kao jedina istina
215.
(a ne samo kao deo jedne druge, daleko tačnije, šire i sadržanije istine), ova tvrdnja (teorija) ne bi dala sasvim tačnu sliku istorije flore u Evropi krajem tercijara, u ledenom dobu i u postglacijalu {holocenu). Istina, ima mišljenja koja nisu ovako isključiva i koja se ne zasnivaju samo na činjenici da u savremenoj evropskoj flori zaista nedostaje čitav ·niz tercijarnih biljnih rodova i vrsta, prema kojima je ledeno doba dove1o i do odredjenih obogaćivanja posttercijarne evropske flore (pr,mer arktičko-alpijskih biljaka). Medjutim, ipak, dominantna je ideja o osiromašenju arktotercijarne flore u Evropi i njenom "osiromašenom nasledniku", tj. savremenoj holarktičkoj flori na prostoru Evropskog kontinenta. U vezi sa rečenim treba imati u vidu da je Evropa geomorfološki i klimatski vrlo raznovrsna, pri čemu se, bez pogovora, jug Evrope, tačni je njen mediteranski' deo, u širem smislu, smatra izuzetno značajnim refugija1ni·m prostorom, koji je omogućavao spasavanje niza osetljivih arktoterctjarnih biljaka tokom pleistocena. S obzirom da se u ovome refugijalnom prostoru nalazi i Balkansko poluostrvo sa Jugoslavijom i Srbijom, shvatanje o refugi'jalnom karakteru južne Evrope ima u ovoj knjizi tzuzetan ZMčaj. Na osnovu kompleksnog uvida u sve poznate i relevantne istorijske i savremene činjenice, koje se tiču i storije evropske. flore krajem tercijara, kroz pleistocen i u postglacijalu, mi smatramo, nasuprot jednostranoj tvrdnji da je ledeno doba dovelo samo do značajnog· osiromašenja arktotercijarne flore, da su, isto tako, ledeno doba 1 postglacijal. sa svim složenim procesima tokom svog trajanja, cioveZi i do znaaajn.og obogađenja eavremene evropske hoZarktiake flore, pto ee pre svega odnosi na južne deZove EvPope (u tom okviru prvenstveno i na Balkanske poluostrvo, odnosno Jugoslaviju i Srbiju). Drugim rečima, mi ističemo 1 zastupamo i teoriju o stvaranju ~ove glacijalno-postglacijalne evropske flore, obogaćene velikim brojem novih biljnih vrsta (ovaj poslednji termin shvatamo u najširem smislu1 tj. obuhvatajući njime i geografske rase i varijetete, pa čak i one forme koje imaju makar i minimalnu kontinuiranu genetičku stabilnost). To znači da je arktotercijarnu floru Evrope zamenila, u toku ledenog doba, jedna druga flora, savremena holarktiCka. koja je u
216.
jednom smislu, osiromašena u odnosu na arktotercijarnu, ali je, isto tako u drugom, obogaćena nizom novih elemenata. S obzirom da su ova shvatanja od posebnog značaja za razumevanje istorije savremenog stanja (karaktera i strukture) flore na Balkanskom poluostrvu i u Srbiji, potrebno je da budu bliže razmotrena. Pre svega, nesumnjivo je da je pravac pružanja glavnih planinskih masiva u Evropi, u njenim južnim delovima, od zapada prema istoku, bio nepovoljan za hr,zo i efikasno povlačenje termofilnih (mezofilnih i higrofilnih) tercijarnih biljnih vrsta prema spasonosnim refugijalnim prostorima južne Evrope i Kavkaza (u stvari ka šire shvaćenom mediteranu) . .Isto tako, i ponovno vraćanje na sever oni~ tercijarnih vrsta koje su, i pored svega, uspele da se sklone u južne refugijalne prostore bilo je u interglacijacijama i u postglacijalu u Evropi otežano opet iz istih razloga: nepovoljnim pravcem pružanja glavnih planinskih lanaca (Pirineji, Alpi, Balkanske planine, Karpati, Kavkaz),RbJi su se kao gotovo potpuno kompaktan zid postavljale upravno na osnovni pravac nastupanja i odstupanja higro i mezo-termofilnih tercijarnih vrsta. S obzirom na složenu strukturu velikog ledenog doba, odnosno na potrebu da se pred svakom novom glacijacijom u povlačenju ka jugu ove velike geomorfološke i klimatske teškoće opet savladjuju (dakle, više puta tokom glacijacije), i ugroženost osetljivih tercijarnih biljaka ogromno se povećavala. Nema_ sumnje da je ovo, tj. nepogodan pravac pružanja planinskih masiva u Evropi, suprotan onome u Severnoj Americi, bio jedan od važnih uzroka potpunom išćezavanju niza tercijarnih vrsta i rodova u Evropi, ili bar njihovom svodjenju na sasvim male, prostorno gotovo ništavne areale endemo-reliktnog karaktera. Tipičan primer za ovo je izuzetno mali areal vrste Picea omorika u Srbiji i Bosni. Nema sumnje da je teritorija Srbije bila upravo jedno od područja u južnoj Evropi i na Balkanskom poluostrvu na kome su upravo i počinjale teškoće za ugrožene tercijarne vrste u njihovom povlačenju ka jugu pred nastupanjem severne ledene kalote i sve šireg l
in. tercijarne flore prema jugu (na istoku Srbije tu prepreku či"' Homoljske planine, koje povezuju Karpate i Staru plani.nu, oteiavajui;i "istočni" put povlačenja - prema istočnom Mediteranu, Crnom moru i da„ lje, prema Kavkazu). vlačenja
Naime, već tu se, na samom severnom obodu Salkanskih planina, poči~ nju da formiraju uslovi planinske glacijacije (planinski gl~čerf i kli.matogena zona tundre ispod njih, na relativno malim nadmorskim visina.,. 111a), nepovoljni za savladjivanje u pravcu južne i istočne "negativne" migracije tercijarnih biljaka, i pored toga što se radi o nevhokim planinama (jer se ni kopaonik ne može smatrati naročito visokom planinom), Medjutim, treba imati na umu da su u pitanju planinska i brdska područ-. ja sa severnim položajem na Balkanskom poluostrvu, što je donekle kom„ penzovalo manju nadmorsku visinu i omogućilo, ipak, ma.nje ili veće ispoljavanje planinskih glečerskih fenomena (podsetimo se da je i Orjen, planina jedva visoka 2.000 m, imao svoju izrazitu glečersku glacijacij1,1, mada je njegov južni položaj, i to odmah uz obalu Sredozemnog mora, tj. Ja„ dranskog mora; otežavao ispoljavanje glacijalnih fenomena}. Jednom rečju, i severni brdski i planinski regioni Srbije . pokaziva1i su, svakako, odredjene klimatske fenomene, karakteristične za južne evropske plani'ne tokom velikog ledenog doba {formiranje glečera na većim nadmorskim visinama, spuštanje donje snežne granice, značajno spuštanje gornje šumske granice sve do potpunog iščezavanja šumskog pojasa u pojedinim područjima, formiranje klime tundre, čak i na manjim nadmorskim visinama itd.), te su predstavljali prvu prepreku za neometano povlačenje tercijarnih biljaka ka jugu. Svakako da su mnoge od njih (pre svega one najosetljivije i u povlačenju najsporije - naročito one autohorne), već tu, u severnoj Srbiji, doživele svoju potpunu katastrofu i nepovratno iščez]e,sa· evropskog kontinenta. Medjutim, postojale ~u, ipak, velike šanse da se mnoge tercijarne biljne vrste probiju u svome povlačenju i kroz teritoriju Srbije, s obzirom na odredjene rečne doline, koje su mogle biti značajni putevi migracije, kao i niska rečna razvodja (pre svega dolina Morave i njeno razvodje prema Vardaru, Zapadna Morava i dolina Ibra, zatim dolina Orim;; i Kačanička klisura na Kosovu itd.).
218.
Treba istaći činjenicu, veoma nepovoljnu sa gledišta mogućnosti pravilnog i potpunijeg sagledavanja migracionih procesa flore i njene sudbine krajem tercijara, tokom glacijalnog perioda i u postglacijalu, na teritoriji Balkanskog poluostrva i Jugoslavije, naime činjenicu da je taj period slabo proučen klimatski, ali i geomorfo~oški (paJeoklimatologija i p'aleolandšaftologija), da gotovo ni ne postoje značajnije, kompleksnije i sisteinatičnije paleokl imatološke studije koje bi se odnosile na ova područja. TQ se naročito odn·osi na terttoriju Srbije (ali i ,na još " niz drugih balk'anskih teritorija), tako da sva razmišljanja o sudbini nekadašnje flore Srbije tokom tercijara, pleistocena i postglacijala imaju izrazito hipotetičan karakter (naravno, ako želimo da se odvojimo od najopštijih opisivanja i zaključivanja i da pristupimo opisivanju istorije flore Srbije u svim njenim detaljima i u odnosu na svako njeno područ je posebno); u tom pogledu moraju se u budućnosti učiniti odgovarajući napori. Još jedna napomena treba ovde da se istakne, mada okolnosti na koje se ona odnosi zas·lužuju u punoj meri da budu na drugom mestu detaljno raspravljene. Naime, nedovoljno je govoriti samo o refugijalnom karakteru južnih evropskih prostora za tercijarne biljke tokom glacijacije; kao utočištima koje su one tu nalazile povlačeći se sa severa ka jugu pred nastupajućom severnom ledenom kalotom i klimatskim pojasom tundre, koji se sve više. širi.o. Treba imati na umu i važnu čin.]enicu da su u tim refugijalnim južnim prostorima tokom tercijara· već postojale autohtone flore (sa odredjenim autohtonim i specifičnim vegetacijskim pokrivačem), te da se refu9ijalnost ovih prostora odnosila i na njih; to znači da je ta refugijalnost omogućila
219.
vukle, već i u nastupanju na sever, u prostore (u interglacijacijama i u postglacijacijf) sasvim drukčije klimatski i geomorfološki i u jednom trenutku, figurativno rečeno, sasvim nezauzete jer su se biljke tufldre sa njih sada povukle (dajući početak kompleksu označenom kao arktičko alpijske biljke). Možda je za ovo što je izložena jedan od najbitnijih · primera rod Fag:us (bukva). Krajem tercijara bukva je živela_ ne samo u onim ,područjima koja su se najneposrednije našla pod udarom glacijacije (severna, srednja i zapadna Evropa), već i sto tako i u budućim refugi• jumima, što znači i na Balkanskom poluostrvu. Tokom glacijacije evropska bukva (Fag:us si"lvatiaa, odnosno Fag:us proesiZvatiaa i 1i Fag:us. orien. tatoides) povlačila ·se, svakako, prema jugu i našla je zatim utočište na Balkanskom poluostrvu; ali je tu već postojala i autohtona balkanska bukva, kao samostalna vrsta ili kao deo (geografska rasa, na primer) opšte južnoevropske vrste bukve, sa posebnim vezama sa kavkaskom bukvom. Nesumnjivo da je izmedju autohtone balkanske bukve i pridošlice, tj. severne evropske bukve koja se na Balkansko poluostrvo povukla tokom glacijacije, došlo do vrlo složenih cenotičkih i genetičkih odnosa. Ti odnosi rezultirali su u sadašnju, vrlo složenu strukturu evropske bukve (Fag:us siZvatiaa sensu Zato), koju pojedini botaničari tumače na vrlo različite načine. Balkanska bukva (tzv. Fagus moesiaca) stvara u pogledu svoje genetičke strukture i taksonomskog statusa najveće teškoće, što je upravo rezultat složene istorije roda Fagus na teritoriji Balkanskog poluostrva, pre svega u pleis.tocenu. To sve bi se moglo .reći i za mnoge druge balkanske biljke, posebno za vrste roda Queraus, koji je inače na teritoriji Srbije zastupljen velikim brojem vrsta i formi različitog ranga i značaja. Medjutim, značaj pravca pružanja osnovnih planinskih masiva u Evropi, tj. geomorfološki (orografski) faktor za sudbinu arktotercijarne flo:re na ovome kontinentu krajem tercijara i tokom ledenog doba samo je jedan od čini1aca iščezavanja u Evropi niza tercijarnih vrsta i rodova,pretežno onih higro-mezotermofilnog karaktera {tj. onih sa većim zahtevima u odnosu na temperaturne i hidričke uslove staništa). Taj faktor je često, od mnogih istraživačka, jednostrano istican, dok su drugi ili potpuno za„ nemarivani ili im je, pak, p-ridavan nevelik značaj.
220.
Klimatska i geomorfološka struktura južnih delova Evrope je u najvećoj meri uslovila sudbinu arktotercijarne flore u njoj tokom ledenog doba i posle njega. Za južnu Evropu karakteristično je da pripada tipičnom mediteranskom području, što znači, pored visokih opštih godišnjih i naročito zimskih temperatura (po pravilu odsustvo mrazeva, ili bar njihovo kratko trajanje i sasvim slab intenzitet), za vegetaciju nepovoljan raspored padavina tokom godine (koje su, inače, obilne), odnosno vrlo izražena letnja suša praćena visokim temperaturama i izrazito jakim i dugotrajnim sunčevim zračenjem. Drugim rečima, izraziti kserotermni uslovi tokoin leta karakteristični su za jug Evrope, čak i za one prede1e koji su van mediteranske zone, usko shvaćene (npr. i sever Srbije, uključujući Vojvodinu, karakterišu sušni ili bar polusušni periodi). Oni se, dalje, potenciraju prisustvom velikih i prostornih kreč njačkih oblasti brdskog i planinskog karaktera, dakle takvom geološkom podlogom koja je vodopropusna, "suva", te nije u stanju da zadrži dovoljne rezerve vlage koje .bi poslužile za preživljavanje tokom sušnog letnjeg perioda. Jedino tamo gde postoji dublje zemljište te rezerve vlage u podlozi mogu da se formiraju i da budu donekle kompenzacija nepovoljnim uslovima suve letnje klime. Medjutim, preteii:io uticajem čoveka.zem ljište je uništeno, u većoj ili manjoj meri, degradovano ili ugroženo, što je u južnoj Evropi situaciju za opstanak osetljivijih higro- i mezofita samo još dalje pogoršalo. Brdski i planinski reljef je još više doprineo svojim strmim padinama da se sve negativne strane mediteranske klime juga Evrope krajnje zaoštre, naročito na strmim južnim ekspozicijama (mada, naravno, severne padine pružaju povoljnije uslove; ali, ipak, u čitavoj južnoj Evropi postoji tzv. problem krša, dakle bezvodnosti, ogolićenosti i specifične kserotermne vegetacije na brdskoplaninskoj krečnjačkoj podlozi). Ove nepo~odnosti mediteranske i submediteranske klime južne Evrope naročito su ispoljene u istočnom Sredozemlju (dakle, pretežno na Balkanskom poluostrvu), za koje danas govorimo da obiluje vrlo izraženim tzv. antropogenim pustinjama (za čije je formiranje čovek.bio glavni dejstvujući faktor, ali su mediteransko-submediteransk-a klima i geološka podloga na krševitom brdsko-planinskom reljefu bili bitan preduslov za maksimalno ispoljavanje ovoga faktora). ·;
221:
Yt~
Nema sumnje da je za osetljive tercijarne biljke, pre svega za one osetljive ne samo na nisku temperaturu več i na nepovoljne uslove vlaž-nosti vazduha i podloge (dakle higro- i mezotermofilne vrste}, mediteranski i submediteranski jug Evrope bio samo relativno i uslovno refugija 1no područje, koje je moglo biti utočište u odnosu-na temperaturu, ali ne dovoljno sigurno i u odnosu na klimatske uslove vlažnosti: dugotrajna i jaka letnja suša sa snažnim zračenjem sunca _bi Ja je jedna od glavnih smetnji da ove tercijarne·vrste Južnu Evropu kao refugijumiskoriste u punoj meri (to vredi i za Balkansko poluostrvo, a, takodje, u velikoj meri r za Srbiju, za koju je pre svega karakteristična vege- · tacija kserotennnih hrastova}. Evropa i evropska flora imale su u svome iskustvu sa ljudskom vrstom sasvim negativnu istoriju.- Ovo se naročito odnosi upravo na refugi· jalni deo Evrope, na njen mediteran i submediteran, kolevku evropske i velikog dela svetske civilizaeije, odnosno najstarijih naroda. koji su se brzo razvill do /naj'liiših dometa kulturne i tehničke civilizacije, sa moćnim sredstvima delovanja (negativnog!) na živu i neživu prirodu i snažnom voljom i odgovarajućom društVenom organizacijom, koje su omogućava..: le da se ta sredstva i ljudski i društveni potencijal zaista i primeni protiv prirode. Smenjuju se bl"ZO, jedna za drugom različite mediterans- . ke civilizacije, sve do turske carevine i modernih Evropskih država, koje su sve do jedne imale p~trebu i ambiciju da od prirode što više otmu, a da pr1 tome nisu ni btle svesne da se radi o nasilju i otimanju, s obzirom da se sve to dešavalo u ekološki izuzetno osetljivom području, koje jeste imalo realtivno v.eoma povoljne temperaturne uslove {čak i za vre"' me glacijacije), ali i vrlo izražene periode letnje suše i nepogodne uslove reljefa i geološke podloge. Kao bitna posledica dugotrajnog čoveko vog delovanja na mediteranskom prostoru bilo je uništavanje šuma, a zatim i uništavanje zemljišta i, kao krajnji logičan re.zultat čitavog ovog kompleksnog procesa, stvaranje _(antropogenih) pustinja ;-~ vrlo verovatno~ iz"." mene u negativnom pravcu nekih za vegetaciju bitnih klimatskih elemenata. Zaista, mediteranski prostor predstavlja klasičan primer krajnje- negativ"." nih oblika ljudskog delovanja na prirodu i krajnje negativnih posledica do kojih to delovanje može dovesti.
222.
Naravno, u svemu tome stradali su pre svega oni najslabiji, a to su u datom slučaju bile na sušu osetljive arktotercijarne bilj_ke, higro- i mezotermofilne subtropske i tropske vrste i rodovi. Kada se ovo negativno delovanje čoveka u Mediteranu (koje se docnije postepeno prenelo i .na .ostale evropske delove) stavi u okvir već postojećih, "prirodnih", negativnih karakteristika ovoga prostora, o čemu je već bilo ,reči (barijera koju su stvarali planinski masivi, mediteranska klima sa iz~aženim sušnim periodom, nepogodnosti reljefa, dakle je_,dna kompleksna geomorfološko-klimatsko-ekološka nepogodnost), može se, bar donekle, zamisliti sa kakvim su sve teškoćama imale da se bore osetljive arktotercijarne biljke u svome nastojanju da se dokopaju južnih refugija1nih prostora Mediterana i da u njima i dalje opstanu, kao i one na odgovarajući način osetljive biljke koje su se u tom prostoru već na1azile. ,
~
Kao što se iz izloženog jasno vidi, pridajem izuzetan značaj negativnom delovanju čoveka u tragičnoj sudbini niza arktotercijarnih biljaka na evropskom prostoru tokom postglacijala, posebno u onim delovima Evrope koji su imali ulogu refugijuma u pleistocenu. U stvari, vrl~ je verovatno da je čitav niz tercijarnih biljaka uspeo da preživi ledeno doba i da se skloni u južne refugijalne prostore, da bi tek potom bile uništene od strane čoveka. Za to i danas imamo.dokaze u onim vrstama biljaka koje takoreći. pred našim očima iščezavaju ili su na putu da išče znu jer su pod snažnim pritiskom negativnog antropogenog uticaja. Za Srbiju, kao i za čitavo Balkansko poluostrvo, dobri su primeri za ovo, vrste P1-cea omorika, Pinus heidr>eichii i Pinus peuce. Za vrstu Picea omorika možemo reći da je već gotovo iščezla (s obzirom na njen sada izuzetno mali areal), i da je od propasti, kojoj je čovek u velikoj meri doprineo, sada može spasti upravo jedino posebna čovekova briga. Nasuprot tome, endemoreliktni balkanski borovi Pinus heZd:Peichii i Pinus peitce žilavo se bore za opstanak sačuvavši još uvek značajne delove svoga prvobitnog areala, mada se nalaze pod raznovr-snim antropogenim pritisĆi ma (seča, smolarenje itd.). Upravo zahvaljujući svojim izuzetnim ekološ• kim osobinam~. svojoj žil~vosti i otpornosti na nepovoljne uslove, ovi borovi su se mogli održati sve do danas, makar i ovako potisnuti samo i
. 223
· još na neke ostatke svoga nekadašnjeg prostranog areala. Oni su zato upravo i najbolji dokaz da su pod pritiskom čoveka mogli opstati samo oni · najprilagodjeniji, samo one najotpornije vrste (Pinus hel.ch>eichii je up'" ravo izuzetno otporan na letnju s~šu}. a da su one osetljivije (kakve su, . s obzirom na zahteve. u odnosu na vodni _režim staništa p.re svega, i bile večina arktotercijarnih tropskih i subtropsk)h vrsta), morale da·odavno kapituliraju kada se već i onako negativnim uslovima .staništa pridodao još i negativan uticaj čoveka. Naravno,. ovde treba stalno imati na umu da se ne rad.i samo o neposrednom ugrožavanju pojedinačnih vrSta (seča odredjene vrste drveta u vezi sa njihovim odličnim tehničkim svojstvima, npr. u brodogradnji), već o kompleksnom antropogenom poremetaju prirodne·; sredine, kompletnom uništavanju šumske i drugevegetadje itd., što je uslovilo propast ili bar krajnje tešku situaciju mnogih vrsta biljaka, mada možda same nisu bile čovekom neposredno utrožene .• ;
•
-
4
-
TEMPO EVOLUCIJE BILJAKA I RAZVOJ FLORE BALKANSKOG POLUOSTRVA KRAJEM TERCIJARA I U PLEISTOCENU I HOLOCENU Jedan od osnovnih zaključaka koji smo doneli u pogledu glacijalne i \ postglacijalne istorije balkanske flore i flore SR Srbije jeste da se . ona samo donek'le može smatrati osiromašenom a:i>ktotereijaPYtOm florom, i to pretežno u odnosu na osetlJive tropske i subtropske biljke~ osetljive ne samo na niske temperature već i na sušu. Ono što je s obzirom na sadašnje stanje balkanske flore u izvesnom smislu mnogo značajnije jeste činjenica da se radi i o vrio bog~toj flori, sa preko 6.000 .vrsta (kada se uzme u obzir i vojvodjansfd deo ·Panonije, koji se floristički uključuje u SR Srbi.ju, t to ne .samo s obztrom na administrativno-teritorijalne granice republtke već t s obztrom na stvorene istorijske i taksonomske veze iz„ medju flore balkanskog dela Srbije i onog ravniča'rskog, u Vojvodini),tako da je flora Balkanskog poluostrva jedna od najbogatijih i najraznovrsnijih flora ne samo u Evropi već i u svetu. Ona je bogata ne samo reliktnim vrstama koje pripadaju evropskom kontinentu (pre svega tercijarnim), yeć i vrstama koje su došle iz drugih delova sveta (pre svega iz Male Azije, sa kojom je nekada Bal kansko poluostrvo činilo jednu jedins;
224.
tvenu celinu, alt, takodje, i iz pontijsko-centralnoazijskih i nekih drugih prostora), kao i vrstama danas široko rasprostranjenim u Evropi. Medjutim, moguće da je u svemu tome najbliže shvatanje, koje ovde ističemo i zastupamo, da je flora Balkanskog poluostrva (i, naravno, SR Srbije),
.
istovremeno i flora obogaćena novim oblicima tokom pUooena, pleistooena i postgfooijaoije. Dakle, smatramo Baikansko poluostrvo jednim od značajnih
centara evolucije biljnog sveta, koji je prethodno bio vezan za rodopsko-maloazijsku kontinentalnu masu, a zatim za samo Balkanska poluostrvo tokom antropogena. Drugim rečima, mi smatramo da je veliki deo biljnih oblika (vrsta, geografskih i ekoloških rasa, varijeteta itd.) novoga porekla, da je rezultat najnovijih procesa specijacije, uslovljenih ne samo unutrašnjim biološkim naporima već i spoljašnjim podsticajima, vezanim za velike pramene i poremećajetokom ledenog doba i posle njega. Bar 50% vrsta balkanske flore (i flore Srbije, takodje) pripada oblicima koji su nastali tokom kasnog tercijara i u ledenom i postledenom dobu. U stvari, mi i ne znamo koliki je taj broj novih oblika na ovim teritorijama, jer se odgovarajuća istraživanja u tome pravcu nisu ni vršila. Mi za SR Srbiju navodimo preko 3.300 vr~ta viših biljaka (a.za Balkanska poluostrvo i preko 6.000), ali je jasno da se u većini slučajeva radi o vrstama shvaćenim u najširem smislu, tj. u smislu Li nea (tzv. lineoni) i da one, u stvari, obuhvataju daleko veći broj manjih (realnih} vrsta, sa još većim brojem podvrsta i varijeteta. Mi, na primer, govorimo o vrstamaFestuca ovina, Trapa natans, Quercus petrea itd., mada nam je jasno da se pod tim imenima krije vrlo složena struktura koja počiva, u svakom konkretnom slučaju, na daleko većem broju manjih realnih vrsta. Tek predstoje kritičke studije balkanske flore, koje treba da otkriju svu njenu specijsku složenost i bogatstvo. Pri tome biće obavezno da se vrše uporedne studije, poredjenje sa "istim" vrstama u drugim delovima Evrope, Male Azije itd., koje će svakako otkriti svu specifič nost balkanske flore. Dakle, reč je ne samo o balkanskim (i pano~skim) endemitima u običnom smislu te reči (bilo d~ se radi o paleoendemitima ili o neoendemitima), već l o otkrivanju svih onih inovacija evolucije biljnih vrsta u najnovije vreme (tj. tokom glacijalnog i postglacijalnog perioda), bez obzira da li su novi oblici zadržali endemična rasprostra~ njenje ili su se brzim širenjem rasprostrani le i izvan okvira Balkanskog
· poluostrva. Na kraju krajeva, može se uopšte postaviti pitanje, na nešto drµgačiji način nego što je to obično činjeno do sada, o ulozi Balkanskog pol uostrva i njegove f1 ore u obnovi vegetacije evropskog kontingenta posle glacijacije. To jest, može se postaviti pitanje da li je Balkansko polu" ostrvo bilo samo refugijum u kome su se mnog0brojne biljne vrste skloni-· le tokom pleistocena, da bi zatim 1z njega krenule da ponovo masele svoju raniju postojbinu, ili se radi o jednom od centara fonniranja novih oblika, iz koga su one u postglacijalu krenule da ponovo osvoje Evropu? To se pitanje može postaviti čak i u vezi sa tako "običnom" i vrlo široko rasprostranjenom vrstom kao. što je evropska buliato i nezavis!lo od toga da 1i ćemo u njoj videti homogenu grupu biljaka, nastalu od jedne jedinstvene preglacijalne evropske populacije bukve ili pak mešavinu populacija koje su se ovde'."'onde tokom glacijacije zadržale na evropskom prostoru i onih populacija koje su naknadno došle iz refigijuma, posebno sa Balkanskog poluostrva, i koje su, bar delimično, imale u sebi i novih specijskih odlika). Po mome mišljenju, UP:ravo bi balkanska Fagus ,moesiaaa bila izvorna u odnosu na bukvu srednje i zapadne Evrope i njen nastanak bi teritorijalno bio vezan za Balkansko poluostrvo, a vremenski za kasni tercijar i glacijal, odnosno postglacijal, a širenje ka severu i severo-zapadu za postglacijal, pre svega. Medjutim, shvatanje o balkanskoj flori (odnosno flori južne Evrope uopšte, uključujući i Panonsku niziju) kao o flori koja u svome velikom bogatstvu i raznovrsnosti vrsta ima pored starih i poreklom heterogenih ob1 i.ka i. oblike sasvtm, nove (postale na samom kraju terci jara ·i kroz antropogen}, uključuje pretpostavku o relativno i apsolutno veoma brzom evolucijskom (specijskom) procesu, drugim rečima, pretpostavku o vrlo brzom tempu evolucije. Zato je, u vezi sa problemima koje izlažemo, neophodno da se prethodno raspravi pitanje o tempu evolucije (specija•ije) biljaka, uopšte i konkretno za Balkansko poluostrvo.
226.
Prema mome mišljenju. nastanak nove vrste (bilo da se radi o vrsti u širem sini· s lu ili o vrsti nešto· uže, tj. o vrsti kao geografskoj ili ekološkoj rasi, pa čak i kao varijetetu),može biti vrJo brz, tako da je, prosečno tizev, u odgovarajućim uslovima dovoljno ne više od 500 godi.na da bi se ta nova vrsta genetički i arealski oformila kao nešto relativno samostalno i za postojeće kriterijume dovoljno integrisano. Već su izložena neka mišljenja o tome koliko je prosečno trajanje jedne vrste, ali se u pogledu brzine nastanka vrste izbegavalo davanje tako preciznih brojeva, mada mi se čini da je to daleko realnije nego nagadjanje o prosečnoj dužini trajanja vrsta (jer, kao što pokazuje paleontologija, to traj~je. po rezličitim mišljenjima, može biti veoma razl.ičito od sluča ja do slučaja). U svakom slučaju, ne ulazeći u pitanje dužine trajanja ·vrsta; čini mi se da se može, bez dvoumljenja, prihvatiti mišljenje da vrsta može nastati brzo. Zaista ne vidim potrebu da se u p.omoć uvek poziva neko veoma dugo vreme kao faktor koji jedino omogućuje nastanak no. vfh vrsta. Ono je; svakako, potrebno kada se radi o velikim promenama kod i shodnog oblika (odnosno populacije),. al_i savremeno shvatanje obima . . • vrste dopušta izdvaja~je samostalne vrste i samo na osnovu parcijalne m;:1le . promene u•jednom ili ograničenom broJ_'u karaktera . ,., .· . . „ .
U vrfo zapaženoj i odličnoj knjizi "KratkiJ očerk teoriji evoluciji" (N. V. 7irnofejev-Resovskij~ N.N. Voroncov~ A.V. Jablokov, 1977), kaže se: "Mada proces specijacije, po. pravilu, teče postepeno i zahvata ne manje od stotine i hiljade pokoljenja, moguće je i brže vremensko stvaranje formi na račun prestrojavanja čitavog genoma i obrazovanja reproduktivno izolovane od predačke forme nove forme, kojl,J mi, u sagla::inosti sa.napred navedenom definicijom, moramo shvatiti kao novu vrstu. Slično brzo po vremenu stvaranje formi, proiste.klo tokom pojedinačnog broja pokoljenja, svojstveno je značajnom broju vrsta biljaka i povez~no· je sa nastajanjem pol iploidije" •. Iz ovoga što je navedeno (pri če. mu treba istaći d~ autori govore na više mesta i o "iznenadnom" nastanku 'l!"sta posebno u vezi sa hibrfdizacijom, kome.je dovoljno samo jedno pokoljenje ili mali broj pokoljenja), jasno se vidi da se dopušta mogućnost VEWma brzog nastajanja vrsta tokom jednog ili m~log broja pokoljenja ili nešto.dužeg i istovremeno češćeg. tokom najmanje stotinu ili nekoliko stotina pokoljenja. Naša pretpostavljena cifra od prosečno 500 godina ..
227.
za nastanak nove vrste, kao sasvim realno vreme za prilike Balkanskog poluostrva krajem tercijara, tokom pleistocena i holocena, omogućuje redosledjivanje najmanje 500 pokoljenja jednogodišnjih biljaka ili biljaka koje imaju jednogodišnje nadzemne izdanke i višegodišnje podzemne organe. Ovakvo shvatanje o relativno brzom procesu specijacije biljaka baca sasvim drugačiju sliku na formiranje vrsta i flora na Balkanskom poluostrvu i otvara nove, neslućene mogućnosti za njeno proučavanje sa ovih daleko elastičnijih teorijskih pozicija,
EVOLUCIJA BILJNIH VRSTA I VEGETACIJE NA BALKANSKOM POLUOSTRVU I SRBIJI U VEZ I SA POSTTERC I JARN IM I KVARTARNIM KLIMATSKIM I DRUGIM PROMENAMA U svakom slučaju, posttercijarna istorija Ba1kanskog poluostrva karakteriše se postojanim pogoršanjem uslova života za biljni svet, što se ispoljavalo ne samo u glacijacijama već, na odredjen način, i u interglacijacijama, kao i u postglacijalu, sve do danas. Osnovna odlika ovog kompleksnog pogoršanja je opšta kserizacija (kserotermizacija posebno) klime tokom vegetacijskog perioda (leta), s jedne strane, i više ili manje surovi zimski uslovi van uske mediteranske zone. Uopšte, nedostatak vode, stvarni ili fiziološki, postaje sve značajnija karakteristika klimatskih i ekoloških uslova života za biljni svet, naročito u istočnom delu Balkanskog poluostrva. S obzi~om da se radi o planinskom području, blagotvoran uticaj mediteranske klime (ali samo u odnosu na temperaturu zimskog perioda) u bitnoj se meri deformiše, tako da već odmah sa druge strane primorskih planina (ali i na padinama koje su okrenute moru, samo na većim nadmorskim visinama), vladaju za vreme zime surovi uslovi, niske temperature i kratak vegetacijski period (svodeći se najzad samo na kratko prohladno leto i dugačku, surovu, planinsku zimu, dok proleće i jesen praktično iščezavaju). ' Sve negativne pojave u tendenciji klimatskih pramena na Balkanskom poluostrvu od tercijara prema sadašnjosti, a koje su se ispoljavale u sve naglašenijoj fizičkoj ili različitim oblicima fiziološke suše, ~i smo prethodno označili. opštim imenom kao ksen'.zaai,ju klime (odnosne ''ao
·...
_,,,
228 . . kserotet'mizaaiju, u slučaju i fizičke suše i visokih temperatura). Ona je u najnovi·je vreme potencirana negativnim delovanjem čoveka (uništavanjem izvotne vegetacije i~ naročito, uništavanjem šuma), a u lokalnim i regionalnim iJslovima ponegde je, na značajnim prostorima, dobila drastičn~. obli~e (~~e
do tz\I. antropogenih pustinj.a);
Naravno, 'ovim nije ni malo umanjena refugijalna uloga Balkanskog poluostrva i .susednih oblasti, niti njegova zaista velika uloga u· stvaranju novih vrsta, :podvrsta i varijeteta biljaka, već se samo ističe relativnost njegove refugijalnosti i podvlače se specifični uslovi pod kojima se na njemu odv.Jjao proces specijacije i cenegeneze (odnosno filocenegeneze, ·po
SukaČovp).
u vezi
sa'opštom kserizacijom klime i ekoloških uslova staništa {što je? kako smo videli, bio slučaj na odredjen način i sa Panonskim bazenom), biljnf'svet Balkanskog po 1uostrva i susednih ob 1as ti menjao se u pravcu sve \leceg p·~ovladavanja kserotermofilnih i kserofrigorifilnih oblika vegeta.Cije, sa dominacijom ili bar značajnim učešćem kserofita (shvaćenih 1r'na'jširl?in 'striislu). Ova opšta konstatacija u punoj meri vredi i za SR Srbiju\ štif Je•l logična s obzirom na njen istočniji položaj na Balkanskom . . . polUostrvu, p:a· i za njen panonski deo; u posleanjem slučaju se radi o vrlo pfoblematH~nom području.• jer se uti caji kserotermnog stepskog i šumo·. -stepskog 'k'liina'zonalnog i klimaregionalnog e:lementa mešaju sa lokalnim · hig·io",.: ffčak Wldl'.'ofilnim elementima, vezanim za močvarne predele. '
~)'
.-:1 '
- ::.',
ža~o· su h,stopadne, odnosno kserotermofitne zimzelene hrastove šume
za Balkanska poluostrvo i Srbiju danas posebno karakteristične, i to sve t ·:· ·-. ·r·::·_.- , ·. više idući dalje prema njegovom istočnom i jugoistočnom delu, naravno za brds'ko i .brdsk'o-planinsko područje, odnosno, četinarske kserofitne i ps.ihro'fftne ~~~e u višim planinskim regionima (sa značajnim učešćem kserdt~rin'ofifn1il''borova i u brdskom pojasu u specifičnim lokalnim uslovima). što ~'e;tlc~ t5"iljnih vrsta, upravo su kserofite najbitnije, najkarakterističnije i sa najznačajni·jom ulogom u izgradnji vegetacije, pri č~mu su pra11e:.s'k+~rofite po broju vrsta i značaju ulOge posebno naglašene. ._-1 (
.::··,
.~.
'b~~ op'št~
karakteristika vegetacije i flore Balkanskog pol uostrva (i Srbije) tJ~ njihova kserofitnost, još više se ističe ako se uzmu u
229.
obzir i svi oni oblici koji su uslovljeni teškoćama u vezi sa snabdevanjem vodom, bez obzira na uzrok tih teškoća, dakle i fizička i fiziološka suša. Prema tome, tu spadaju i sve krio.fite, psihrofite, halofite i psamofite sa svojim odgovarajućim oblicima vegetacije. Naravno, mi ne zaboravljamo ni bukove šume sa njihovim glavnim edifikatorom bukvom - Fagus moesiaca, koje su, s obzirom na svoju mezofilnost, ekološki na izvestan način vezane za higrofilnu tercijarnu vegetaciju. Ali, bukva i bukove šume su listopadni oblici (dakle uslovljeni zimskim hladpoćama, tj. fiziološkom sušom), a uz to, što je veoma znača jno, bukove šume zauzimaju prostore koji su sa vlažnijom klimom, lokalna modifikovanom severnom ekspozicijom ili većim nadmorskim visinama ili. pak, dubljim zemljištem sa većom rezervom vlage (ali i tada plakorni uslovi i južne padine ne odgovaraju bukvi, jer je njoj potrebna i velika vlažnost vazduha). Na Balkanskom poluostrvu i u Srbiji bukva ima veliki značaj, njene šume izgradjuju poseban visinski pojas vegetacije, ona se prostire na velikim površinama. Ali, to je pre svega zahvaljujući planinskom reljefu, tako karakterističnom za Balkanske poluostrvo, koji omogućuje da lokalni uslovi veće vlažnosti vazduha i podloge, koji "imitiraju" okeanske uslove, dodju do punog ·izražaja i da se ispolje i na većem prostoru. O svemu tome, u vezi sa bukovom, treba voditi računa kada je reč o kserizaciji klime i ekoloških uslova na Balkanskom poluostrvu i njegovoj vegetaciji i fl~d, prouzrokovanoj odgovarajućim uslovima, tj. teškoćama u vezi sa stvarnim ili fiziološkim nedostatkom vode ili vlage.
LETNJI SUŠNI PERIOD I NAČINI PRILAGODJAVANJA BILJAKA
Na Balkanskom poluostrvu, uopšte uzev,posebno u njegovim istočnim jugoistočnim delovima; klima se odlikuje toplim letom, često i žarkim, sa povremenim tropskim temperaturama. Pri tome su ove visoke letnje temperature praćene t malim količinama padavina, tako da se može govoriti o toplim i više ili' manje sušnim odnosno polusušnim letima kao jednoj od karakteri.'stika k1ime Balkanskog poluostrva. Sušno, toplo (žarko) i si.:,~-
230. čano
leto (često gotovo bez padavina) posebno je karakteristično za me„ diteransku i submeditera,.nsku .,,.klimu Balkanskog poluostrva, ali i njego„ vu kontinentalnu klimu, u ·unutrašnjosti kopna,karakterišu ovakva leta, mada u manjoj meri. Naime, kiše padaju i tokom leta, ali u relativno maloj količini (300:..600 mm), koja se sve više smanjuje idući ka istoku i jugoistoku Balkanskog poluostrva. Letnja je suša P?tentirana karakterom geološke podloge i reljefa, tako da ·se njeni ekstremni oblici ispoljavaju naročito na krečnjakui na strmim južnim padinama (naji:Zraz.iti.ji sušni i kserotermni t.islovi su na strmim južnim kr-ečnjačkim padinama}. Pri tome, ako je zemljište uništeno, uslovi za ispoljavanje suše su još više pojačani, pa je na takvim staništima moguće i formiranje tzv. antropogenih pustinja (npr .. kod nas u Primorju i u Makedoniji). l u SR Srbiji sušno i toplo leto je _bitna karakteristika klime, koja.
je u ravničarskim i brdskim predelima uslovila i kserofitan karakter vegetacije. Posebno se sušnim i toplim Jetima odlikuju istočni i jugoistoč ni krajevi naše republike (npr. okolina Prizrena), ali isto tako i severoistol:ni, npr. Banat, s obzirom da se ovde radi o kontinetalnoj klimi. Naravno, tamo gde je zemljište dublje, sp0sobno da akumuliše veću rezervne vode, sušni uslovi toplog leta biće ublaženi; isto tako, i neposredno duž većih reka, u njihovim dolinama (npr. Dunav, Sava, Morava), visok ni.vo podzemne vode i veće naslage zemljišta i rastresite geološke podloge (npr. lesa} ublažavaju letnjU SUŠU i olakšavaju život biljaka. Ipak, za vreme dugotrajnih i jakih suša i ovi ublažavajući elementi gube u svome značaju, posebno ako se radi o više-manje zaslanjenoj podlozi, koja se, kao halofitni fiziološko-sušni-.elemenat, dodaje već već postojećem kserotermnom elementu, vezanom za flzičku sušu toplog leta. Zaista, s pravom možemo govoriti o fizički sušnom (ili bar polusušnom) letu u klimi Balkanskog poluostrva i SR Srbije, uslovljenom klimatskim (vazdušnim) momentom, reljefom i geološkom podlogom. Naravno', na većim nadmorskim visinama temperature opadaju, a relativna vlažnost vaz- , duha se p~većava, tako da se kserotermija letnjeg perioda postepeno sve više ublažava; ovaj proces je drukčiji, naravno, na južnim padinama, gde količinu
231.
se klimatska situacija, okarakterisana sušnim i toplim letom nalazi ·i na relativno velikim nadmorskim visinama. Medjutim, hladnoća kao i gola krečnjačka podloga mogu usloviti, i pored znatne vlažnosti vazduha, uslove fiziološke suše (psihrofite) i fizičke suše pri niskim temperaturama (kriofite). Jednom rečju, život biljaka na Bal.kanskom poluostrvu i u SR Srbiji praćen je više ili manje, izrazitim teškoćama, vezanim za sušni i topli letnji 'Period (kao i za .oštru i hladnu zimu, o čemu je već bilo reči) .• Najpre ćemo se osvrnuti na fizičku sušu tokom letnjeg perioda. Sma• tramo da je to kHmatska karakteristika novijeg datuma, naime ·formirana tek krajem tercijara i u pleistocenu, u vezi sa sušnim interglacijalnim periodima i opštim promenama u sve većoj ispoljenosti zonalnosti klime, verovatno u vezi sa smanjivanjem količine co.2 u atmosfe:i. Ona je imala za poznoterdjarnu i pleistocensku istoriju Balkanskog poluostrva i SR Srbije, za istoriju njihovog biljnog sveta izuzetan značaj a, takodje, i za sadašnji izgle.d i stanje vegetacije i flore, možda čak i veći nego formiranje hladnog zimskog perioda. U vezi sa kserotermnim uslovima, ali i u vezi sa svim kseričnim uslovima uopšte, izazvanim nekim uzrokom koji i pri obilnoj vlazi dovodi do fiziološke suše, osnovna je opasnost da preterana i nekontrolisana transpiracija ne dovede do sušenja biljke. Ta opasnost od nepoželjnog gubitka vode naročito je i zražen,a na vrhuncu 1eta, kod nas i krajem 1eta i poče tkom jeseni, kada je i suša najčešće najjača (visoka temperatura vazduha i podloge, kao i jako sunčevo zračenje, sa malom ili nikakvom količinom padavina i suvom podlogom i suvim vazduhom). Jasno je da je evolucija biljaka sa nastajanjem takvih klimatskih uslova u kojima je izražen sušni i topli letnji period, morala ići i na formiranje efikasnog korenovog sistema, i u morfološkom i u fiziološkom pogledu. S obzirom da koren prima vodu, a nadzemni· delovi je odaju, bilo je potrebno da se odnos masa nadzemnih i podzemnih delova biljke izmeni u korist poslednjih,tako da se i kod naših biljaka koje žive u uslovima veće ili manje suše ističe veoma razvijen korenov sistem. To je naročito izražene kod onih zeljastih biljaka koje su stanovnici ekstremno aridnih staništa (biljke stepskih i kamenjarskih zajednica, kao i na svim on~--
.'
.
.
.
strmim o&eš~mljenim južnim padinama sa zemljištem u većoj ili manjoj .me"". · ri de~radovanim). npr. kod skleroforni h trava (Raaseae},koje imaju moćan (ekstenztvan ili intenzivan} korenov sistem, ·dok su im nadzemni defovi mas:oin daleko manji• · ,-· . . . . ·. . -
.
. Med.jOt:hn~ za .. vreme. j~kih letnjih suša kore. . . ni takav moćno razvijen . . . nov sistem. nije µstanju
..
'•
~
.•.·.. pr~m.a:.tome. :bilo je nužno da.se tokom pleistocenske evolucije biljaka ·smanJ·i opšta lranspiraciona· površina. i ap.soJutno i u odnosu na masu kcirenovog stste111a, i> da s.e, s druge strane., trahspfracija uopšte reguliše. f stavi pod čvršću kontrolu same biljke~ ovo je bilo naročito važno za drveće i žbundve, pošto je ova žtvotna forma bila posebno ugrožena zbog vi.sine stabala i tešk9će da se voda .brzo i u dovoljnim količinama trarisprirtuie kroz. stablo i grane sve do lhtova. Naravno, ovo je bilo od . . Značaja i za zeljaste biljke, naročito one koje su se našle u kserotermnim usloviĐla suvih, brdskih livada, s tena i submediteranskih, odnosno . mediteranskih kamenjara. Naravno, ovd.e se, pre svega, misli na nizijsku i brdsku zonu Balkan· skog poluostrva i Srbije, jer je. upravo u njoj. za vreme·leta najveća tem;. peratura podloge i vazduha, pa prema tome, i najveća suša podloge i vaz-
---'-~---
·-------·---·-
____
._
______
._
233~
duha; to znači da su u ovim područjima najekstremnije izraženi kserotermni uslovi za vreme leta, izuzevši one lokalne uslove u kojima mesne specifičnosti reljefa i hidrologije dovode do povećanja vlažnosti zemljišta, kakav je slučaj sa depresijama duž rečnih tokova. Pošto su različite hrastove šume i različite vrste hrastova koje ih izgradjuju najznačajnije za ovaj nizijski i brdski pojas za čitavu Srbi~ ju i, uglavnom, za čitavo Balkanski) po1uostrvo, razumljivo je da je upravo njihova evolucija krajem tercijara i kroz pleistocen i najznačajni ja. Drugim rečima, neospecijacija hrastova (kao i žbunova koji prate hras'tove šume i otvorene stepske, polupustinjs1<.e i kamenjarskepredele npr. Deliblatska peščara}, dakle morfološke, fiziološko-ekološka evolucija vrsta roda Quercus za nas je posebno interesantna. Onaj primarni zahtev koji je postavila nova ekološka situacija tokom pleistocena i holocena u vezi sa opštom kserizacijom i kserotermizacijom klime, tj. zahtev za smanjivanjem lisne površine, ostvaren je, uglavnom, na dva načina: (1) smanjivanjem listova, tj. pojavom više ili manje sitnih listova umesto ranijih kPUpnih ("mikrofilija") i {2) sve veđim useaanjem izmedju bođnih ner:ava (stvaronje režnjevitog oblika lista)„ što znači veđim ili manjim svodjenjem lisne povi'šine na usku zonu duž boenih nemva {s 1i ka 47).
Kod nekih skleromorfnih i kserotermofilnih hrastova listovi su osetno smanjeni u odnosu na ostale, kao i na predačke vrste; to smanjivanje može da bude veoma izrazito u nekim ekstremnim slučajevima. Jedan od najboljih primera za to je medunac (Quereus pubescens}, mediteransko-submediteranska, balkanska vrsta, kod koje su u izvesnim slučajevima (posebne forme ekotipovi) listovi veoma mali prema maksimalnim i prosečnim veličinama hrastovog lišća. Veoma mali listovi sreću se i kod makedonskog hrasta (Qu~rcus maeedonica) u uslovima ekstremno suvog i toplog staništa. Tako, na primer, u proredjen~j šikati makedonskog hrasta u podnožju Paštrika, iznad Drima (kod Prizrena), mnoge jedinke su sa sitnim skleromorfnim li· stovima (slika ). Kada se imaju u vidu stanišni uslovi pod kojima ži· ve ove mediteransko-submediteranske vrste hrastova (srednjačka podloga, inso1irane tople i suve padine), sasvim je razumljivo što se tokott. njihove p1eistocenske evo luci je jasno i spol ji l a tendencija sve većeg srna".;; va-
234.
nja lisne površine putem smanjivanja opštih dimenzija liske. Inače,
kod medunca (Queraus pubesaens), koji je verovatno naš najskleromorfniji i najkserotermofilniji 1istopadni hrast, postoje i druge adaptacije u cilju smanjivanja i regulisanja transpiracije: usečenost (režnjevitost) liske, dlakavost lista, itd. Kod zimzelenog Queraus iZe::c takodje je iSpoljena mikrofilija, posebno kod nekih fonni, pa, pošto je kod ovoga hrasta režnjevitost (useče nost) liske t.1opšte slabo izražena, op~te smanjivanje veličine lista gotovo je jedinstven način da se smanji i transpiraciona površina. Naravno, kod crnike 'postoje drugi načini da se tra.nspfracija smanji i reguliše, oni nači·ni koji su, uopšte, karakterističn.i za skleromorfne zimzelene vrste· drveća i žbunova u mediteranu (dakle iz Duri"lign.osa). Inače,
kod vrste Queraus iZe::c, kao i kod Que:reus trojana, u velikoj meri je zadržan opšti tip oblika lista, karakterističan za tercijarne ob.,. like evropskih hrastova, pri čemu su pojedine forme lista makedonskog hrasta vrlo slične ·kastanoidnom tercijarnom obliku hrastovog lišća; oblici 1ista crnike mogu, takodje, podsećati na ovaj ka.s tanoidni tercijarni oblik, al.i se, i_sto tako, neki oblici uskjh listova Queraus iZex približavaju sal ikoidnim oblicima savremenih severnoameričkih hrastov.a. Uzgred budi rečeno, najsitnije 1 istove (u pravom smislu "mikrofilne") ima mediteranski zimteleni prnar (Quercus aoaaiferu.), kojf je karakterističan za suve mediteranske garige .i frigane. Kod hrastova se izvanredno jasno ističe da su listovi utoliko sitniji (i, uopšte, skleromorfniji) ukoliko se ide više ka onim delovima stab ... la koji s.u u uslovima veće mikrokserotermije, a to su bočne strane krune okrenute jugu, kao i sam vrh krune. Na vrhu krune, ppsebno na onoj strani koja. je još i Jugu eksponirana, listovi su mnogo sitniji i skleromorfniji nego listovi u području krune na nižoj severnoj strani. Ova pojava> koja se dobro uklapa u poznati Zaljenskov zakon, nigde, ni kod jedne naše vrste drveta ili žbuna nije tako izrazita kao kod naših hrastova. (sli„ ka 47). Smanjivanje listova, kao jedna evolucijsk~ tendencija, realizovana ·na Balkanskom poluostrvu tokom pleistocena u vezi sa prilagodjavanjem na
235.
sve veću kserotennizaciju klime i staništa, zapaža se i kod drugih vrsta i rodova drveća i žbunova.
čitavog
niza
Kod PaUurus spina-cristi (austra.Us) svi listovi su radikalno smanjeni,· tako da se ova kserotennofilna mediteranska i submediteranska vrsta može okarakterisati kao sitnolisna. Kod nekih rodova pojedine vrste, prtiagodjavajući se na kserotennne uslove staništa i klime, formiraoi su relativno sitni listovi u odnosu na vrste koje su zadržale krupne listove (npr. kserotermofil ni Acer tataricwn, Acer negundo, Acer monspessuianwn, pa sitnol isni kserotermofilni javori, nasuprot mezofilnim javorima - Acer pseudoplatanus, Acer platanoides; i kod roda Crataegus~ u celini; izrazita je pojava sitnijih listova u vezi sa kserotennijom njihovih staništa). Veoma je značajan i drugi proces koji je tokom kasnotercijarne i pleistocenske evolucije doveo do smanjivanja lisne transpiracione površine kod naših najznačajnijih listopadnih vrsta, u nizijskom i brdskom kserotennnom području Balkanskogpoluostrva i Srbije. Pre svega, ovaj. se proces jasno ističe kod savremenih vrsta roda Que:rous, ali i kod niza drugih vrsta i rodova drveća i žbunova (npr. na roči to kod roda Cro.taegue). U suštini~ ovaj se proces karakteriše gubljenjem mezofila izmedju bočnih nerava. duž kojih se formiraju režnjevi, više ili manje duboko usečeni. Time se smanjuje opšta .transpiraciona površina lista. Ali, ne samo to. r,ubitak mezofila odnosi , se upravo na one delove lista koji su i inače najmanje skleromorfni, jer je list utoliko deblji ukoliko je tkivo bliže bočnim nervima, uz koje su listovi ne samo deblji već i dlakaviji, sa debljim epidermom (višeslojni epiderm) i, uopšte, jače izraženim periferijskim zaštitama. Kod naših vrsta listopadnih hrastova režnjevitost listova je, uopšte, dobro izražena, tako da je ona jedno od karakterističnih svojstava. roda Quercus kod nas (~aravno, kod listopadnih vrsta ovoga roda). U tom pogledu naši i, uopšte, evropski hrastovi jasno se razlikuju od tercijarnih hrastova na evropskom prostoru (sa nekim izuzecima, koji imaju (većina) karakterističan "kastanoidni" oblik lista (tj. lancetasto izdužen, ceot, nazubljen, sa više ili manje izraženim zubcima). Medjutim, treba istaći da su savremeni oblici režnjevitog hrastovog lista postali ve„ova~
236.
tno od izvornog "kastanoidnog" tipa, mada se u tercijarnim slojevima nalaze i oblici nešto drukčiji, sa već izraženom manjom ili većom režnjevitošću, što znači da se izduženi kastanoidni list postepeno urezivao gubeći mezofil izmedju nerava,tako da se list hrastova upravo i odliku:je izduženom i više ili manje urezanom liskom izmedju jasno izraženih bočnih nerava (za razliku od većine naših ostalih vrsta drveća i žbunova, koje imaju list ili ceo ili režnjevit na drukčiji način nego list hrasta). Istina, neki naši hrastovi imaju drukčiji, nerežnjevit list, kao što je slučaf·sa zimzelenim Queraus iZex, Queraus aoacifera i listopadnim Qt;.ercus macedoniaa (Q. trojana). U slučaju vrste Queraus ilex radi se, verovatno o jednom izvornom, tercijarnom mediteranskom obliku. U slučaju vrste Querous macedoniaa vrlo je moguće da se radi, takodje, o jednom starom, tercijarnom ili posttercijarnom obliku, što se vidi iz nekih formi ovoga hrasta koje imaju list veoma sličan listu savremenog kestena (Castanea sativa) i listu kastanoidnog tercijarnog hrasta (Queraus castaneifolia).S obzirom da se u slučaju makedonskog hrasta radi upravo o vrsti izrazito kserotermofilnoj, mediteransko-submediteranskog rasprostranjenja, zanimljiva je sličnost njegovog lista sa listom savremenog kestena, koji je više mezofilna, maritimna vrsta, i mezomorfnim listom kastanoidnog tercijarnog hrasta. Medjutim, u slučaju makedonskog hrasta evolucija lista je išla u pravcu stvaranja različitih skleromorfoza (periferijske zaštite) i smanjivanju lista u smislu mikrofilije (kod nekih fonni), a urezivanje liske duž nerava, kao način smanjivanja transpiracione površine nije korišćen. Ovaj proces smanjivanja transpiracione lisne povrs1ne posebno se dobro može primetiti kod cera (Quercus cerris}, jedne od najznačajnijih vrsta hrastova na Balkanskom poluostrvu i u Srbiji. I kod jednog istog drveta jasno se ispoljava pojava da se idući prema vrhu stabla, listovi sve više urezuju itmedju režnjeva, odnosno bočnih nerava,tako da je razlika izmedju krajnje skleromorfnih i duboko usečenih listova na vrhu stabla i onih manje skleromorfnih i manje usečenih pri osnovi izvanredno.velika (podsetimo da se, prema nekim s.hvatanjima, donji deo stabla može shvatiti kao evolucijski stariji, a gornji kao mladj~, tako da bi ovde imali pojavu e\/olucijsko-ekološkog značaja).
237".
Medjutim, ono što je od posebne važnosti Jeste pojava da se u okviru čitave vrste Que:t>cusce:t>'I'is (sensu Zato) izvršilo i još uvek vrši razdvajanje na dve osnovne grupe, okarakterisane evolucijsko-morfološko-ekološki. U jednoj grupi, evolucijski stariji i ekološki manje kserofilnoj, osnovni tip lista odlikuje se plićim urezima i manjim režnjevima, tako da u izvesnoj meri podseća na izvorni "kastanoidni" tip (to je val'. aust'I'iaca sensu Zato) ; u drugoj (va:t>. haUphZoeos, u najširem srni s lu). l i s tovi pokazuju veliko smanjenje transpiracione površine, urezi su duboki, a režnjevi dugački i vrlo izraženi - u krajnjem slučaju tkivo lista sa transpiracionom površinom svedeno je na sasvim usku zonu duž nerava {slika 47).
Ovakvi, krajnje redukovani listovi posebno su karakteristični za kserotermne maloazijske i prednjeazijske mediteranske i submediteranske predele, sa znatnim karakteristikama pustinja i polupustinja, sa kojima se ova područja uostalom i graniče ili postepeno prelaze u njih. Pojava ovakvih listova kod naših cerova u Srbiji i na Balkanskom poluostrvu možda i najbolje održava proces kserotermizacije klime, koji je krivudavo, ali dosledno usmeren ka jednom rezultatu tekao od tercijara kroz pleisto-' cen ka holocenu. Ovaj proces~ po našem mišljenju, i dalje teče, potpomog:nut sada i od strane čoveka. Cerovi (Querous ae:t>Pis sensu Zato), više nego i jedna druga vrsta drveća ili žbunova, su u najintimnijoj povezanosti sa ovim procesom, prate ga i reaguju na njega evolucijsko-morfološko-ekološki pre svega svojim iistovima. I kod ostalih naših vrsta hrastova, mada u manjoj meri, izražena je ova pojava usečenosti i režnjevitosti liske. To je naročito dobro izraženo kod nekih oblika sladuna (Quepcus fa:t>n~tto sensu Zato) ali i kod ostalih, pa i kod lužnjaka (Que:t>cus Pobu:t> sensu Zato). što se tiče ostalih naših vrsta drveća i žbunova, kao dobar primer pojave usečenosti lis.tova možemo navesti glog (Cmtaegus}, čije se mnoge vrste odlikuju izrazitom režnjevitošću i usečenošću liske. U izvesnoj meri to se može reći i za neke vrste javora (Acer). O tome je napred već bilo više reči. Kao drugi
značajan način
zaštite od preterane
nekontrolisane; tran-
238.
spiracije, koji je tokom postglacijalne istorije drvenastih (ali i zeljastih vrsta bio primenjivan dosledno u morfološko•ekološkoj evoluciji ka holocenu, istaknuta je napred tzv. periferijska zaštita; različitim morfološkim tvorevinama na listu smanjena je ili čak i onemogućena kutikularna transpiracija (debela kutikula, dkalke, vosak itd.) uporedo sa povećanim brojem stoma, čime je omogcUćena kontrola stomaterne transpiracije i istovremeno njeno pojačavanje u onim momentima kada se uslovi vlažnosti povremeno poboljšavaju. eitav niz vrsta drveća i žbunova naše vegetacije odlikuje se više ili manje dlakavim i kožastim, čvrstim listovima, sa debelom kutikulom, velikim brojem sitnih stoma i razgranatom lisnom "nerva turom". Posebno se zapaža povećana dlakavost .na mladim 1i s tovi-ma i grančicama u proleće, jer su, s jedne strane, mladi listovi i grančice još uvek nedovoljno zaštićeni ostalim skleromorfnim strukturama, pa, usled visokih prolećnih temperatura vazduha i jakog sunčevog zrače nja u uslovima južnog položaja naših teritorija i još uvek hladne podloge, a posebno zbog pojave kasnih prolećnih mrazeva, biljka može doći u smrtne uslove fiziološke suše. U kojoj meri su ove kseroinorfne strukture kod naših savremenih drvenastih vrsta biljaka izrazitije i različite od. onih kod tercijarnih vrsta, u uslovima veće vlažnosti tercijarne klime, teško je reći. Fosilni nalazi o tome ·malo govore, s obzirom na defektnost podataka. Ipak, može se sa sigurnošću tvrditi da su naše savremene vrste daleko skleromorfnije od biljaka u savremenim vlažnim tropima u subtropima. Istina, i kod savremenih tropskih vrsta drveća postoje kod listova, i pored vlažne klime, odredjene skleromorfoze, uslovljene velikom visinom drveća i teškoćama transporta vode kroz stablo i grane, kao i povremenim pojačanjem transpiracije zbog jakog sunčevog zračenja i vetrova (dakle, u pitanju je svojevrsna fiziološka suša u vlažnim tropskim i subtropskim predelima); ali se ovde, ipak, radi o drukčijoj skleromorfozi nego što je to slučaj kod naših savremenih vrsta drveća. Kao opšti zaključak iz prethodnog izlag~nja, treba reći da su, po pravilu, kod naših vrsta drveća ispo1jena istovremeno sva tri načina smanjivanja i kontrol isanja transpiracije: (1) smanjivanJ'e tro:nspiT>aoione Usne povi-šine smanjivanjem veličine Usta ("mikrofilija" - QueT>cus puhe-
239.
saens, Crataegus, Aaer, PaliUPUS australis itd.); (2) smanjivanje transpiraaione lisne površine redukcijom lista duž boanih nerava, tj. useaa~ njem liske i njenom režnjevitošđu (vrste rodova Queraus, Crataegs, Aaer it.) i (3) razliaitim skleromorfozama radi periferijske zaštite (Que~ aus, Crataegus i dr.). Tako, na primer, kod vrste Queraus pubesaens (medunac, ali i "dlakavi" hrast}, zajedno su zastupljeni i "mikrofilija"• i
režnjevitost i periferne zaštite .. !STORIJA ARKTICKO-ALPIJSKIH BILJAKA
Kao rezultat nadiranja kompaktne ledene kalote sa severa i spuštanjem planinskih glečera južnih evropskih planina prema podnožju, arkti.:. čka i alpijska flora postepeno su se povlačile da bi se najzad našle, na vrhuncima ledenih doba, pritisnute ovim ledenim masivima na zajedničkoj t~ritoriji srednjeevropske ravnice i na drugim ravničarskim prostorima srednje i istočne Evrope, gde se, u Oslovima klime tundre i hladnih pus.:. . . tinja, i odvijao kroz pleistocen proces stvaranja kompleksne i nove arktičko-alpijske flore. Taj proces je tekao s jedne strane, putem hibri.:. dizacije, a, s druge, mutacijama i rekombinacijama. Ova nova, pleistoce.: nogena arktičko-alpijska flora je, z~ završetkom ledenih doba i otopljenjem klime u srednjeevropskoj ravnici, migrirala zatim dvama osnovnim pravcima; prema hladnijim arktičkim predelima na severu i uz planine prema hladnim, visokoplaninskim predelima na jugu Evrope. Taj proces je bio u jednom sasvim relativnom smislu jednostavan jer je počivao na jednom jedinstvenom zajedničkom arealu u srednjeevropskoj ravnici sa karakteristikama klime tundre. Vrlo je verovatno da su se podnožja takvih planina kao što su srednji i severni Karpati odli kova 1a klimom tundre u gl acija1nim i subglacijalnim periodima pleistocena i da su sa ravničarskim pre:: delima srednje Evrope, u kojima je tada neumnjivo vladala klima tundre; činili jedinstvenu klimatsko-arealsku celim.i. .
.
Medjutim. kada je reč o planinskim masivima na krajnjem jugu Evrope, postavlja se pitanje da li je u pleistocenu ikada postojala takva jedinstvena teritorija sa klimom tundre koja se naporedno naslanjala na planinska podnožja povezujući na taj način u jedinstvenu celinu arktičke bilj-
240.
ke, koje su prodrle sa severa, i alpijske biljke, koje su se spustile sa planina sve do njihovih podnožja. To jest, da li su, u našem slučaju, Dinaridi, šarplanina, Stara planina, Rila, Piran i druge planine Balkanskog poluostrva imale za vreme glacijalnih perioda toliko nisko spuštenu zonu tundre, praktično u planinskom podnožju, koja se spajala sa nizijskom zonom tundre Balkanskog poluostrva? Odnosno, da li se u nizijskim područjima Balkanskog poluostrva u to vreme uopšte i mogla formirati klima tundre, jer to je preduslov da se ta područja spoje sa spuštenom zonom planinskog, pojasa tundre i da. tako izgrade jedinstvenu klimatsko-arealsku celinu? Prema našem mišljenju, za pleistocen Balkanskog poluostrva, čak ni na vrhuncu leden~ doba (npr. u virmu} ne može se pretpostaviti postojanje takvog jednog jedinstvenog nizijskog područja sa klimom tundre, niti jedne planinske zone tundre, vrlo nisko spuštene sve do podnožja koja bi bila spojena sa prethodnom. Takva pretpostavka čini nam se veoma malo verovatnom. Nasuprot tome, vrlo je verovatno da se kroz čitav pleistocen i holocen u nizijama Balkanskog poluostrva održala više ili manje topla klima (što je i uslovilo njegov refugijalni karatker-), koja je, istina·, na vrhuncu glacijalnih perioda postajala znatno hladnija nego danas, ali nikako arktičkog i subarktičkog (tundrovog} karaktera. Možemo pretpostaviti da je tada postojala borealna klima, sa četinarskom ili mešovitom četinarsko-lišćarskom vegetacijom, koja je ipak omogućavala migracione puteve jednom odredjenom broju arktičko-alpijskih biljaka. U stvari, naše je mišljenje da je kroz ceo pleistocen na Balkanskom poluostrvu i u Srbiji postajao kontinuitet više ili manje termofilne, listopadne (hrastove} veg~tacije u nizijama i niskim brdima, s tim ~~o je u periodima jačeg .zahladjenj!l (vrhunci ledenih doba) veći značaj dobijala vegetacija bukovih i četinarsjaea. Naravno, kako je u prethodMm izlaganju već rečeno, u g1arcija1nim peri'ć„ dima za nizije Balkanskog polUl'.)'Strva bila je t<.irrakterističtia suva klima, sa više ili manje frigorifilnom stepskom Vegetacijom, nasuprot nizijama
241.
na severu koje su se odlikovale vegetacijom tundre, sa više ili manje hladnom klimom. S druge strane, vi'sokoplaninska zona, koja je klimatski približno odgovarala kli'matskoj zoni tundre na severu (tj. zona: iznad gornje šumske granice) spuštala se u glacijalnom peri'odu pleistocena na Balkanskim planinama zbog njihovog južnog položaja, najviše do 1.000 m (približno i prosečno, ne ispod te visine, izuzev ponegde lokalna, na severnim padinama), tako da je tada samo uslovno i na specifičan ("balkanski") način dolazilo u obzir stvaranje jedne jedinstvene klimatsko-arealske zone sa klimom sličnom klimi tundre. Ispod ove zone, i u vreme kada je~imala u našim i uopšte balkanskim planinama svoj najniži položaj, prostirale su se odgovarajuće četinarske ili četinarsko-lišćarske šume. To znači da je povezivanje visokoplaninskih biljaka sa naših planina sa arktičko-a1pijskim biljkama u srednjeevropskoj ravnici bilo otežana i ,u svakom slučaju, veoma komplikovano. Medjutim, treba podvući činjenicu da se u vreme maksimalnih peistocenskih glacijacija, kada je u našim planinama dolazilo do značajnih spu~ štanja visokoplaninske zone, ipak formirao jedan više ili manje jedinstven visokoplaninski pojas sa visokoplaninskim biljkama, u kome je bila moguća migracija u svim pravcima, bez klimatskih barijera, a mešanje visokoplaninskih elemenata relativno vrlo lako. U vreme otopljenja klime ovaj pojas pomerao se naviše zauzimajući svoj sadašnji položaj, što je , značilo da se raskidao na bezbroj visokoplaninskih ·oaza, grupisanih oko najviših vrhova, koje su gubile medjusobnu vezu usled stvaranja klimatskih barijera od istovremeno podizanih šumskih pojaseva. Tako su nastale disjunkcije bezbroj malih visokoplaninskih (arktičko-alpijskih) biljaka, alt je time istovremeno izolacijom omogućeno i stvaranje novih lokalnih visokoplaninskih vrsta biljaka (rasta, varijeteta, ekotipova, itd.). U slučaju da se radilo o velikoj prostornoj izolaciji (npr. Alpi - Prokletije), proces specijactje i di\ergencije svojstava mogao je otići dosta daleko, bez obzira na ujednačavajuću moć visokoplaninskih predela u pogledu ekoloških (klimatskih) uslova, čak i kod udaljenih oblasti. Prirner koji se tiče dveju vrsta Wulfenia carinthiaca i Wulfenia blečićii (koji je, izmedju ostalin,istakao i R. Lakušić, 1971), pokazuje znača~ ovih
242.
visokoplaninskih disjunkcija za nastajanje novih biljnih vrsta. Pri tome; posebno treba istaći da se radi o pocesu koji je, geološki gledano, za počeo tek nedavno (u vezi sap lestocenskim glacijacijama i interglaci.:. jacijama) i da, sa svoje strane dokazuje tvrdnju (već iznetu u ovom tek• stu) da je proces specijacije. na Balkanskom poluostrvu u pleistocenu i holocenu, kao i krajem tercijara doživeo značajno ubrzanj~. Isto tako tre.:. ba ukazati i na to da našu visokoplaninsku alpijsko-artkičku floru treba proučavati i.~· svetlosti ovih činjenica i ideja, tj. kao floru specifi€nu i veoma in:teresantnu u pogledu rodovske i unutar specijske strukture njenih vrsta. U tom pogledu do sada je kod nas veoma malo uradjeno. Vratimo se sada još jednom pitanju veza naše (Balkanske i srpske) visokoplaninske arktično-alpijske flore sa arkti čko-alpijskom florom srednjeevropske nizije u vrane glacijalnih perioda pleistocena. Već sa.:. mim tim što govorimo o balkanskoj, visokoplaninskoj arktičko ...alpijskoj flori, mi u stvari tvrdimo da je naša, balkanska flora imala veza sa arktičko•alpijskom florom srednjeevropske nizije. Meduutim, mi smo isticali u prethodnom izlaganju da su veze izmedju visokoplaninskih biljaka sa naših planina i frigorifilnih biljaka u srednjeevropskoj ravnici, koje su se tu našle na vrhuncima ledenih perioda, b.ile otežane i veoma složene, nasup~rt odnosima koji su postojali izmedju frigorifilnih biljaka srednjeevropske niiije i visokoplaninskih biljaka Alpa i centralnih i severnih Karpata. Medjutim, te veze su postojale i one su i doprinele da visokoplaninska frigorifilna-flora balkanskih planina ima kompleksan ar"' ktičko-alpijski karakter. Preko planinskih masiva najznačajnije veze su bile, svakako, preko Alpa i Karpata. Medjutim, treba pretpostaviti da su se veze uspostavljale i preko nizijskih područja, s obzirom da je moguće da su se lokalni klimatski uslovi arktičkog i subarktičkog karaktera mogli formirati u posebnim lokalnim uslovima (npr. u podnožju visokih pla. ninskih masiva okrenutih severu). U svakom slučaju, proces stvaranja s'avremene visokoplahinske frigorifilne arktičko-alpijske flore Balkanskih planina bio je veoma složen i uopšte uzev dugotrajan, ali, isto tako, u pogledu najnovije pleistocene i holocene spcijacije i relativno ~eoma brz, mada se do sada mogao ispoljiti, pre svega, u okviru strukture pojedinih vrsta (dakle, u
243.
nastajanjima geografskih ili ekoloških rasa varijeteta
ekotipova).
ZNAČAJ HRASTOVA (QUERCUS) I VEGETACIJE HRASTOVIH ŠUMA ZA RAZUMEVANJE TERCIJARNE I KVARTARNE (GLACIJALNE I POSTGLACIJALNE) !STORIJE BILJNOG SVETA BALKANSKOG POLUOSTRVA I SR SRBIJE
Za izuzetno značajan proces kserizacije, kserotermizacije i frigorizacije klime, toliko prisutan u interglacijacijama i u postglacijacijalu pa sve do danas, pre svega je vezan i uzuzetno karakterističan proces nastajanja savremenih oblika roda Quercus u Srbiji (i Balkanskom poluostrvu uopšte,' posebno njegovim istočnim i južnim delovima} i formiranja različitih hrastovih šuma u nizijama, pobrdju i submontanskoj zoni Srbije. Naravno, ovim se ne želi reći da planinski regioni sa svojim vrstama i vegetacijom nisu značajni (uostalom, kako bi se to i moglo reći kada je Srbija velikim delom brdsko-planinska zemlja}, ali je činjenica da planinski reljef bitno utiče na modifikaciju osnovne makroklime, karakteristične za datu geografsku zonu, odnosno oblast. Uostalom, dovoljno je podsetiti da je u našim visokim planinama izražena alpijsko-visokonordijska florističko-vegetacijska regija, što znači da se ispoljavaju oni klimatski uticaji i one florističko-vegetacijske osobine, karakteristične za od nas toliko udaljene oblasti kao što su arktička i subarktička zona. Naravno, i u visokim planinama, bez obzira koliko one svojim visinskim efektom i efektom severne ekspozicije modifikuju klimu date geografske zone ili oblasti, oseća se snažan uticaj upravo te zonalne pripadnosti. To što se naše planine nalaze ovako daleko na jugu Evrope,praktično u mediteranskoj i submediteranskoj zoni, utiče na njih snažno klimatski; dakle, to izvanredno intenzivno zračenje mediteranskog sunca oseća se u punoj meri, pa se efekat toga zračenja na južnim padinama još i pojačava, pored već prisutnog pojačavajućeg efekta razredjenog planihskog vazduha (bar u nekim visinskim pojasevima). Drugim rečima, ona kserotermnost klime, toliko prisutna u istočnim i južnim područjima Balkanskog poluostrva, u brdskim i planinskim oblastima može se još i pojačati. Podsetimo samo na činjenicu da su upravo za planine Balkanskog poluostrva karakteristični borovi moli ka i munika (Firw.s puece i Pinus held2°eichii), endemorelikatni balkanski borovi, specifično prilagodjeni visol<>
.244. 'a.,.
plani.nskoj klimi Bal,Kans.~09 poluostrva, u ~s,lovi.llJa ,in,~enziyno~ zračenja ' sunca, a k~o izrazi~a t_~r,rpokser:ofLtn~ ,yrsta istič~ ~·~ n.eobični bor - Pinus held.r>eichii. ,„-j;·i-;: '
,!!1J~d.i.t~ransko.~ i;
..
.
'
"·
-
'.
·'
Ali, kao što smo .i u početku rekli, ipak je za .r:\izumevanje klimat:. . . . . skih i vegetacijskih pri.lika .date zone ·bita,n nizijski ;i brdski deo .• pri čemu .i .svaki planinski masiv, bez obzira na efekat nadmorske visine i ekspozicije, nosi i pečat šir:inske zone u kojoj se nalazi. Nizijska i .brdska tona· Srbije odlikuju se veoma .fzraženom kserotermnošću klime, bez ,,. . ~
-;-~
\..
obzira na Joka·1ne prilike koje tu kserotermnost ublažuju: depresije sa visokim nivoom podzemne vode, uske zone pored velikih ravničarskih reka, koje povremeno natapaju poplavne i podzemne vode; severne padine sa hu'.'" midnijom ..klimom; zaklonjene udoline izmedju brskih strana· sa povećanom vlažnoš~u vazduha i povoljnom vlažnošću podloge zahvaljujući pre svega moćnijim
naslagama zemljišta itd.). Ovo se posebno pojačava tokom leta kada je snaga sunca najveća, temperature postižu visoke vreclnosti, a pa-
davine se svode na minimalne količine ili čak za duže vreme i potpuno nedostaju. Ako je pored toga u odredjenim oblastima ili lokalnim uslovima zemljište uništeno erozijom ili bar u znatnijoj meri devastirana, .uz to efekti zračenja, isparavanja i zagrevanja podloge pojačani južnom ek. . . sponj ranošću terena, kserotennnost regionalne i lokal ne klime može bi ti veoma naglašena. Prosto rečeno, u velikom delu vegetatijskog perioda vlad~jll izraziti uslovi fizičke. suše: nedostatak vode u vazduhu i pqdlozi · praćen visokim tenperaturama ;. to su, uostalom• karakteristike žarkog '
sušnog leta kontinentalne klime, kojoj pripada i teritorij~ Srbije:
su
Jasno je, prema·, tome, da . ~
,
,.
,
'
kserofite ..
ljke prilagodjene povranenoj ili st<1lnoj
raZličitog '
fizičkoj
'
karaktera, kao bi. .. . \ -
'
,
suši i visokoj tempera-
turi, posebno karakterističke za nizij~ki i brdski pojas Srbije, to, naravno, pre svega kserofite šum~kevegetacije,hudućfd~ se Srbija, najve~ ćim de1o~, nal~~·i u šumskoj zoni:. Istina, veliki deo šuma· brdskog i nizijskog clela Srbije je uništen i umesto nJih su s·e razvili različiti oblici zeljaste vegetacije, ali je.. , šuma u. Srbiji izvornog, klimaksnog i , , „,_. . klimazqnalnog karak~era, pa sa gledišta istorijskog razvoja našeg bilj-. •
• •
'
•
•
•
-
<
.~·, . :
'
'
•
• • ~
•
\
.,
•
·~
riog sveta i najzl\a~ajnija. šuma je značajna i .sa g1edišta savremen.ih us .... lova s obzirom na njen indikativni značaj i. perspektive daljeg r.azvoja.
.245.
što se tiče zeljaste vegetacije (livade; stepe. utrine, pašnjaci, kameJ njare), o kojoj će posebno biti više reči. treba znati da i ona ima, uglavnom, tennokserofitni karakter, tj. da i nju obrazuju u velikoj meri kserofite kao dominantni ekolo~ki tip biljaka. U sklopu šumske vegetacije nizijskog i brdskog pojasa Srbije, za koju smo rekli da je klimaksno, klimazonalno i istorijski najznačajnija i najindikativnija kako po evoluciji klime i vegetacije u prošlosti tako i po savremenim klimatskim prilikama, daleko najvažnije su različite hrastove šume, (raznovrsni Quercetwn'-1).čak, jedan tip kserotermofilnih hrastovih šuma tzv.Quercetwn confertae-cerris Rudski sensu lato(sa dominacijom vrsta Quercus confertai Quercus cerri~, shvaćenih dakle u najširem smislu, smatra se klimaksnom i klimazonalnom vegetacijom najrasprastranjenijom, najreprezentativnijom i najindikativnijom za čitavu Srbiju u njenom nizijskom i brdskom delu, pa i za istočni deo Jugoslavije, odnosno za istočne i jugoistočne delove Balkanskog poluostrva u celini. Ova specifična termokserofilna vegetacija hrastovih šuma zauzima velike prostore (tačnije, zauzimala je pre nego što je nemilosrdnom sečom svedena na daleko manje površine nego u prošlosti) u nizijama i na platoima gre-· benova (tzv. plakorni uslovi, a za vladajuću makroklimu i najreprezenta~ tivniji), odnosno južne i ka jugu eksponirane padine. Dakle, zauzima ona staništa koja su za kserotermofitnu situaciju Srbije i najkarakterističnije. Zbog toga je potrebno da se hrastovima hrastovim šumama više pozabavimo. Kao što je to već rečeno za listopadne drvenaste vrste uopšte, u vezi sa njihovom adaptivnom evolucijom od tercijarne humidne klimatske s i tuacij e kroz postepeno.sve veću kserotenni zaci ju klime do danas, i hrastovi, odnosno vrste i varijeteti roda CJ,tereus, idu tokom prilagodjavanja na sve sušnije i sve toplije klimatske uslove dvama putevima: 1) redukcijom mezofila postepeno sve dubljim i sve
većim
usecanjem lista duž
bočnih
nerava ka glavnom nervu, ' odnosno 2) postepeno sve većim smanjivanjem lisne ploče u celini. Oba ova načina imaju istu ekološku posledicu: smanjivanje lisne površine, pa istovremeno i smanjivanje transpiracione po-
vršine, što je veoma korisno u uslovima velike letnje suše, ali i van toga vrhunca, jer je veća ili manja suša prisutna velikim delom vegeta-
246.
cijskog perioda,
naročito
na nekim mestima.
Savremeni tipovi Jfšća trrastova iz Srbije i sa Bal kanskog poluostrva, odnosno savremene vrste i varijeteti ·hrastova, razvili su se od listova karakterističnih za tercijarne vrste evropskih hrastova; ali neki · tipovi hrastova vode poreklo. i iz daleko ranijih perioda, na primer iz gornje krede čukotskog poluostrva - Quereus tchucotica Ab .• iz gornje krede Aljaske - Querous pseudoma:l'ionii Hoiiick i (iuePcus fUI'UhjeZrrri:i,. Heer irogu povezati sa rli'zom savremeni h. vrsta: Quereus cems L. , Que:r>cus acuminata Sard. sa istoka·severne Amerike, (iue1'CU8 castanaefoZia C.A.M. iz istočnog Zakavkazja, Que.rcus mongoUca Fish. i Querous dentata Thunb. iz različitih područja-Dalekog Istoka, se\.erne Kine, Korejskog poluostrva~ To je pre . svega Querous pseudocastanea. Gt;pp. sa izduženim, širokim i dosta krupnim listbm celog ili slabo nazubljenog oboda, kao i drugi. za koje je karakteristična široka krupna liska. u slučafu kastaneoidnog. i fagoidnog tipa 1ista. znamo da· se radi o vrstama prilagodjenim ovakvim svojim 1i s tovi ma ··vlažnoj i toploj (sub)-maritimnoj klimi. Pitomi kesten (castanea sativ~, sa svojim 11 kastaneoidnim 11 tipom lista, upravo je vrsta prilagodjena župnim usiovima vlažne i tople klime; to je'uslo~ljeno i silikatnom podlogom, dakl~ vrstom stene koja je vododržilt'a, te su zato i zemljišni uslovi kestenovih staništa humidni, sa velikim rezervama vlage, što im omogućuje daleko lakše podnošenje povremene suše nego vrstama koje se nalaze na suvoj podlozi;. kakav "je npr. krečnjak. '
.
•'
'
·.
Prema tome, iz jednog opšteg tipa tercij~rnog hrastovog lista. {kastaneoidnog Hf fagoidnog) ruv~li su tokom evolucije sitni ili urezani tipovi hrastovih listova, toliko karakteristični za današnje klimatske i vegetacijske prilike Srbije i Bali
se
.
lip "urezano911 Jista imaju savremeni Quereus confe:r>f'A i. Qu"i;rcus ce~it, kocfkojih je u okviru nekih oblika(podvrsta, varijeteta i formi) list toliko duboko urezan, a mezofil u tojmeri redukovan da je ostao. . samo kao uska zon duž. glavnog i bočnih nerava:- Uopšte režnJevi tost 1is.: . ta; kao rezultat rezivanja liske duž nerava, karakteristična je za niz
247.
savremenih evropskih hrastova, a posebno za naše vrste Quercus aonferta. (sladun) i Querous aerris (cer). Kod kitnjaka (Quercus petrea) i lužnjaka (Queraus robus), kao i. kod stepskog hrasta (Quercus pedunauliftora), to je nešto manje izraženo (slika 47). Druga linija razvoja adaptivne evolucije lista, sve manJl i sve sitniji 1i s tovi, ispoljena je pre svega kod medunca (Queraus pubescens), dakle vrste hrasta koaj je koa mediteransko-submediteranska biljka rasprostranjena i u kršu jadranskog primorja, sve do samih morskih obala na onim mestima gde deblje zemljište svojom akumulacijom vode ili nešto ošttijim temperaturnim i klimatskim uslovima mogu da obezbede v.eću konkurentnost meduncu nad crnikom (Querous iZex), koji je inače kao zimzelena kserotermofil na vrsta nad meduncem uopšte konkurentnija u području mediteranske veget,acije (zone Durilignosa). Naravno, treba istaći da su često kod jedne iste vrste hrasta kombinovani karakteri "sitan list" i "urezan list", tako da se neki oblici medunca (Querous pubesoens), a ponekad i vrst.e Querous trojana, odlikuju i sitnim i režnjevitim oblicima listova. Istina, sama veličina i oblik lista (režnjevitost) nisu jedine osobine koje omogućuju da hrastovi opstanu u uslovima kserotermnosti kontinentalnog ili mediteranskog leta, dakle u takvim klimatskim prilikama koje su karakteristične za Srbiju i uopšte za jugoistočni deo Balkanskog poluostrva. Moguće da j9š veći značaj u suprotstavljanju suši imaju razli.čite skleromorfne osobine, pre svega različite periferne zaštite: debeo, kožast list čvrste konzistencije, razvijena gusta nervatura sa razvijenim mehaničkim tkivima (skleromorfoze), sitne ćelije epiderma, veliki broj sitnih stoma, i, nadasve, debela kutikula, teško probojna za vodenu paru (što znači eliminacija opasne, nekontrolisane, kutikularne transpiracije), i više ili manje dlakavi pokrivač na površini lista. U stvari, dlakavost l ist,a i· mladih grančica značajna je karakteristika za neke oblike hrastova kao zaštita od preteranog isparavanja (transpirisanja) i suvišnog zagrevanja lista sunčevim zracima (svetlost i termički ekran). Dlakavost 1ista je naročito izražena kod medunca (Quercus pubesens), pa se može pretpostaviti da je to jedan od važnih faktora izuze-
248.
tne
medunčeve
otpornosti prema 1etnjoj suši i toploti.
Od tercijarnih hrastova, kao praoblika, razvili su se u Srbiji i na Balkanskom poluostrvu u procesu adaptivne· evolucije savremene vrste i forme roda Querous, pri čemu se može pretpostaviti da su tokom tih procesa iščezle ne samo tercijarne hrastove vrste, specifično i preverzibilno prilagodjene na veliku vlagu i povoljne temperaturne uslove tokom či tave godine, već i neke vrste koje su nastajale tokom glacijacije (u interglacijalliiVJ periodima) kao nedovoljno prilagodjene, sa kratkim vekom trajanja. Do danas su se održale·; ispoljavaju veliku ekspanzijsku moć i savršenu adaptabilnost samo one vrste čija je adaptivna evolucija išla putem sve većeg prilagodjavanja sve jačoj kserotermizaciji klime. /
Danas se na teritoriji Srbije u sklopu hrastove šumske vegetacije nalaze sledeee vrste hrastova: makedonski hrast (Queroiur tl'ojina), cer (_Quercus .cems), lužnjak (Quercus robUl"), stepski lužnjak (Quel'cus ped:uncutif'loro), kitnjak (Quel'CU8 petl'ea), istočni hrast (Quel'aus poZyaal'pa), obični hrast {Que~ đa.Zecihampii), sladun (Quel'aus farnetto), virgil ijski hrast (Querau8 vi-rgiU:a:na) i medunac (Queraus pubesaens). Ustvari, kroz dramatičnu istoriju kasnoga tercijara i kvart.ara (zahladjenje klime, 1.edeno doba, kserotermizacija· i frigorizacija kl ime,negativnf antropogeni pritisak. na šumsku vegetaciju itd.}., rod Queraus se. . medju lišćarskim vrstama drveća, pa i medju .četinarima, pokazao ~ajvitalniji i najsposo~niji da se prilagodi svim promenama do kojih je dolazilo, ako i novonastaloj postglacijalnoj istoriji. Nasuprot rodu Pagus (drugom rodu po važnosti medju rodovima l išćarskg drveća na evropskom .prostoru), koji se u svojoj kasno tercijarnoj i kvartarnoj istoriji pokazao dosta konzervativan,rpd Querous ispoljava neobična adaptivna morfoanatomska, ontogenetska i fiziološko-ekološka svoJstya. Istina, s obzirom na svoju ograničenost na izuzetno niske temperature i potrebu za jačom sunčevom svetlošću (sve vrste hrastova su više ili manje heliok· serofite)~ rod QUercus nije bio u stanju da zauzme i visoke planinske regione (u Srbiji Queraus petPea konstatovan. je najviše do visine' od oko 1,000 m na Prokletijama)s ali je zato u nizijama i u pobrdju i donjem planinskom pojasu bez premca. U odnosu na·_bukvu, koja u Srbiji (i ;,nače u Jugoslaviji i na čitavom Balkanskom poluostrvu) zauzima više -
,
,'
249.
planinske regione, a posebno severne pa~ine (mada se nalazi i na manjim nadmors·kim visinama - kakav je slučaj npr. na Fruškoj Gori), dakle ona staništa koja su za nju povoljna usled povećane vlažnosti podloge i naropito vlažnosti vazduha, manje su osvetljena i sa niskim temperaturama tokom vegetacijskog perioda, hrastovi, tamo gde su za bukvu optimalna staništa, nisu 'dovoljno konkurentni jer zbog svoje heliofitnosti ne mogu opstati u gustim i više ili manje senovitim bukovim šllmama (pri tome, naravno, hrastovi su u principu i termofilni, pa im niske temperature na većini nadmorskimvisinama i na severnim ekspozicijama ne odgovara.,ju). Ali, kako je već rečeno, na otvorenim prostorima, u nizi~ama i po·brdju, kao i padinama donjeg planinskog regiona, eksponiranim prema jugu, hrastovi su dominantni. Treba istaći da je Querous robur vrsta listopadnog drveća sa najvećim arealom rasprostranjenja u Evropi, zauzimajući ogromne prostore od .najzapadnijih delova Evrope (Britanska ostrva, Irska}, pa sve do Urala na istoku, odnosno od svojih severnih evropskih granica u mešoviti~ četinarsko-lišćarskim šumama pa do najjužnijih evropskih granica u mediteranu. Ovakva izvanredna adaptivna evolucija roda Que1'aus u Evropi i na Ba1kanskom poluostrvu, u vezi sa novo.nastalim prilikama krajem tercijara i tokom kvartara, može se, možda, bar približno, objasniti na sledeći način. Pre svega, neke naznake osobina, koje će se docnije razviti do maksimuma, zapažaju se već kod nekih tercijarnih hrastova, čak i kod nekih hrastova u gornjoj kredi'·, kao što. se vidi iz napred navedenih primera: sitan list (npr. Quercus aspe1'a Ung. iz gornjeg oligocena) i nazubljen, odnosno usečen - režnjevit list (npr. Querous pseudocastanea GOpp.). Ali, sve je to bilo samo -u začetku, tako da listovi tercijarnih hrastova (npr. Que:r>cus ne1'iifoUa A. Br., Querous pseudocastanea Gopp., Querous tene1'"'" !'ima Web. itd.) daleko više liče na listove nekih drugih, osnovnih rodova lišćarskog drveća (Fagus, Castanea, saZi,$, itd.) nego na savremene oblike recentnih hrastovih vrsta (Que:r>Cus oe~1'is va1'. haZiphleos,.Quercus confe1'ta, i dr.). Interesantne je, da se i kod savremenih vrsta roda Quepcus zapažaju na listovima neke od osobina tercijarnih hrastova, što dokazuje i vezu izmedju njih. Pri tome, zanimljivo je i značajno i to da se kod jedne iste vrste recentnog hrasta, čak i jednog istog drveta, mo-
250.
gu, i to vrlo često, naći Vf.!oma različiti listovi. jedni koji podsećaju na listove nekadašnjih hrastova i drugi koji imaju izrazito "savremen" oblik - sa Jako izraženim.režnjevima i više ili manje dubokim urezima i zmedju njih (npr. kod. Quez>autr aez>l'is, vaP. rza LyphLoeos, različite for~ me, takodje kod QuerđUS a~s, po Jankovi ću,. 1956). Ovakva plastičnost fenotipa, izražena i kod jedne iste individue nesumnjivo je vezana .za 'plastičnost, odnosno velike mogućnosti genetskog, ali sv'a·~ako i. s·omatskog materijala, dakle za odredjena unutrašnja svojstva rod~··; vrsta~ ona su Olli~gućila da Qitez>aus svojim mnogobrojnim novim vrstama., podvrstama; varijetetima i različitim formama brzo i blagovremeno reaguje na promenjene spoljašnje uslove,da ispolji maksimalnu genetička plastičnosti maksimalnu modifikacionu promenljivost. Pri tome, rod Quez>aus je posedovao već odredjenu potenciju i veliku moć ukrštanja izmedjli vrsta (to je i danas u velikoj meri prisutno). što mu je omogućilo da tokom evolucije adaotivnom realizacijom genetskog materijala kroz odgovarajuće fenotipove odgovori na nove zahteve sredine {dakle; ne oslanjajući se isuvi.še na slučajan i pre svega .statistički karakter mutacionih promena, mada su, svakako, i one. imale odredjen i ne ma li značaj), nasuprot onim rodo~jllla biljaka kod kojih.je, nastajanjem odredjenih mehanizama,,onemogućeno ukrštanje čak i iimedju vrlo bliskih vrsta (što je. svakako bio odredjen hendikep u usfovima tako dinamičnog vremena kao što su·bili·kasili tercijar i kvartar}. Uz to, veoma Je intereiantno da se niz osobina kod roda Queraus, koje su nastale u najnovijoj tercijarnoj i kvartarnoj istoriji njegove evolucije, osobine od nesumnjivogevolucijskog i ekološkog značaja, sačuvao, po pravilu, kdo svih novonastalih vrsta, bez obzira koliko su one medju sobom udaljene (naravno, ovde se misli na evropske;. odnosno Balkanske vrste hrastova). Dakle, diferencijacija vrsta roda Quercus nije bila praće na i gubitkom odredjenih svojstava, već su se sva ta svojstva, više ili manje, održala kod svih vrsta (radi se o tzv. zakonu homologenih redova, koji je formulisao .O..a.vidov ). Zo je omogućilo da svaka vrsta, u zavisnosti od lokalnih ekoloških uslova svakog staništa, iskoristi u većoj me~ ri odgovarajuća svojstva; po potrebi sitan i d=t.akav fl i urezan list itd., odnosno odgovarajuće kombinacije svih ovih različitih svojstava.
251.
Smanjivanje transpiracione lisne yovršine je opšta tendencija kod posttercijarnih hrastova Evrope i Balkanskog poluostrva (bilo smanjivanjem liske, bilo urezivanjem lista). Ali, nasuprot tome, kod nekih hrastova se pojavljuju upravo ogromni listovi, kakvi se inače ne sreću ni kod jednog drugog roda lišćarskog drveća kod nas! To je najčešće slučaj kod žbunastog (šikarastog) oblika, koji se iz panja stvara posle seče nja stabla. Na donjim granama, pri dnu žbuna, formiraju se upravo gigantski listovi (slučaj posebno izražen kod vrsta Queraus aonferta i Queraus aerris). Ovi listovi su, s obzirom na svoj položaj i prisustvo ranijeg, moćno razvijenog korenovog sistema uz istovremeno sečqm smanjenu nadzemnu masu biljke, u dobrim uslovima da budu obilno snabdeveni vodom, te im ne preti opasnost od sušenja usled neodgovarajuće transpiracije; uz to, ovi su listovi po svom položaju i u većoj senci nego vršni listovi. Pravi smisao ovakvih ogromnih listova je u povećanju asimilacione (fotosintetičke) površine i samim tim u povećanoj primarnoj organskoj produkciji. U stvari, ovim kao da se kompenzuje gubitak zelene fotosintetičke površine usled seče drveta, čime se omogućuje, povećanim pritokom asimilata iz ovakvih velikih listova, i veći priraštaj organske mase, odnosno brže obnavljanje posečene biljke (u krajnjoj liniji i obnavljanje šume,u slučaju da se radi o šikarama, nastalim na mestu ranije posečenih šuma). U vezi s napred rečenim je i velika moć vegetativnog obnavljanja hrastova izdancima iz panjeva. U tom pogledu hrastovi su bez premca, što dokazuju površine u Srbiji i na Balkanskom poluostrvu u celini pod hrastovim šikarama tamo gde su nekada bile prostrane hrastove šume. Ova činjenica, tj. velika moć vegetativnog obnavljanja hrastova iz panja i stvaranje gustih i prostranih šikara, od izuzetnog je značaja za naše podneblje, izmedju ostalog i u najužem praktičnom pogledu. Iz svega što je rečeno jasno se može zaključiti da je niz osobina hrastova, njihova velika plastičnost, otpornost na sušu i visoku temperaturu, velika moć veg'etativnog obnavljanja iz panjeva, upravo ono što omogućuje izuzetni položaj koji kod nas (i šire, ~a Balkanskom poluostrvu i u Evropi) ima rod Queraus u izmenjenoj, kserotermnoj klimi, što je inače potencirano nizom drugih nepovoljnih momenata (hladne zime, antropogent uticaj u pogledu krčenja i uništavanja šuma, erozija zemljišta itd.).
252. ZNAČAJ TRAVA
VEGETACIJSKOG
(POACEAE)
U POSTTERCIJARNOJ !STORIJI FORMIRANJA
POKRIVAČA
NA BALKANSKOM POLUOSTRVU I U SRBIJI
Za razumevanje glacijalne i postglacijalne istorije vegetaticije Balkanskog poluostrva, Panonske nizije i same Srbije (ali, naravno, i čita ve Evrope, pa i šire, čitavo·g sveta), od posebnog 'je interesa jedna izuzetno značajna biljna grupa, FamiUja trava ili Poaaeae (ranije Gramineae), Može se reći da su Poaaeae jedna od najuspešnijih biljnih familija i, istovitkieno, jedna od najuspešnijih životnih formi biljaka, shvatajući pojam životnih formi u najširem smislu, koja se izuzetno dobro prilagodila svim veoma raznovrsnim promenama krajem tercijara i u kvartaru, svim mog~ćimneobično raznolikim tipovima staništa, svim mogućim pogoršanjima stanišnih uslova koja su se u najnovi.je doba istorije Zemljište površine i biosfere desila (opšta kserizacija klime, njena kserotermizacija i frigcirizacija, zaslanjivanje površinskih slojeva zemljišta, antropogeni negativni uticaji itd.). Ali se ova grupa prilagodila, isto tako, pojedinačnim svojim vrstama i onim uslovima koji se mogu smatrati dobrim ili čak optimalnim. U flori SR Srbije danas ima preko 220 vrsta trava, što je svakako impresivan broj. Medjutim~ treba dodati da je ovaj broj nastao na osnovu klasičnog, lineovskog shvatanja vrste, a da bi modernija obrada· si·stemati ke Poaaeae-a dove 1a nesumnjivo do mnogo većeg l:rroj a realno postojećih vrsta. Rešavanje ovog zadatka kritičke sistematijske analize Poaaeae-a tek predstoj i, ali se i sada sa s i gurnošću može reći da je stvaran broj vrsta trava daleko veći nego.što proističe iz kasič nih koncepcija o obimu vrste. Napomenimo kao primer slučaj roda Festuca, kod koga se prećutno veći broj vrsta često svrstava u jednu zbirnu vrstu (lineon) - Festuaa ovina; to je zato što ispitivanja ove zbirne vrste još uvek nisu dovela do jasne razgraničenosti izme-dju njenih potči njenih vrsta, mada znamo da one postoje i da je naziv Festuca ovina samo uslovan; uostalom, prisutna je i praksa da se pored vrste Festuaa ovina u užem smislu navode kao vrste i pojedini varijeteti, odnosno podvrste vrste Festuaa ovina shvaćene u širem smislu~ ovaj način delimično je primenjen i u "Flori SR Srbije''. I za mnoge druge vrste familije Poeceae„ moglo bi .se slično reći, da su zl:rirnog karakteY..a.
253.
Ono što je kod trava posebno začudjujuće jeste njihova krajnja morfološka jednostavnost; pri tome taj isti, relativno prost oblik biljnog te1a dosledno je sproveden kroz sve rodove i sve vrste Poaceae-a. Pa čak i kada uporedimo vrste koje su po mnogo čemu udaljene medju sobom, videćemo da se i kod njih radi o jednom te istom tipu spoljašnjeg oblika i gradje. Na primer, to možemo videti i uporedjujući vrstu Phragmites communis jednu od najvećih trava medju Poaceae-ama, sa vrstom Scleropoa durra - malom prizemnom biljčicom. Sve se, u suštini, svodi na okruglastu nadzemnu stabljiku, jasno podeljenu na noduse i internoduse, sa lancetastim ili lancetasto trakastim, više ili manje izduženim Jistovima i sa jednostavnim podzemnim stablom - rizomom, koji nosi po pravilu žiličast korenov sistem. Ukoliko i ima odstupanja od ovog osnovnog tipa, ona nisu tolika da bi remetila predstavu o jednostavnom i kod svih vrsta trava univerzalnom obliku vegetativnog oblika tela. Pa i pored ove jednostavnosti oblika, trave su ekološki veoma raznovrsne, zauzimajući pri tome najrazličitija staništa i geografske, odnosno visinske zone. Prema tome, njihova adaptivna radijacija, koja se burna ispoljila u vezi sa stvaranjem velikih prostranstava lišenih šumske vegetacije (npr. stepe), išla je ne u pravcu komplikovanja spoljašnje morfologije (što je inače bio slučaj kod mnogih biljnih familija, npr. kod Ranunculaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae i dr.), već u diferencijaciji i specijalizaciji unutrašnje strukture fizioloških procesa. Zahvaljujući tome, Poaceae su i pred relativne uniformnosti oblika vegetativnog tela uspele da se prilagode veoma različitim uslovima, medju njima i onoma sa ekstremnim i polarizovanim ekološkim karakterom (npr. vrlo suva i vrlo vlažna staništa, sve do vodene sredine). Istina, ovaj princip da se jedan osnovni oblik biljnog tela provlači u jednoj familiji kroz sve rodove i vrste zastupljen je i kod mnogih drugih familija biljaka, a ne samo kod trava. A1i je on ovde naj dos l ednije sproveden, pr{ čemu to nije išlo na uštrb njihovih geografskih mogućnosti niti ekološke raznovrsnosti. Medjutim, kod trava je i cvet, odnosno cvast, izuzetno jednostavan i, takodje,manje ili više uniforman za sve rodove i vrste Poaceae-a. Na-
254 •
.suprot tome, već'ina ostalth btljnih. familija upravo u pogledu oblika i funkcionalnosti cveta pokazuje često tzvanrednu raznovrsnost. Kod Poaeeae-a jedan isti tip cveta (pa i cvasti) dominira, jer je upravljen isključivo na jedan faktor oprašivanja, na vetar. koji se uz to odlikuje i krajnje uprošćenim i jednostavnim mehanizmom delovanja .. Zaista, anemofi_lija se u tom pogledu ne može ni porediti sa entomofilijom, koja je, inače, dovela do neverovatne raznovrsnosti cvetova. Slično je i sa plodovima (semenom) trava, koji su takodje relativno jednostavni, mada su njegovi agensi rasprb~tiranja svakako raz.novrsniji nego u slučaju oprašivanja. Upravo u pogledu plodova (semena) i ukupne cvasti stabljike vrste mnogih rodova u biljnome svetu pokazuju upravo zadivljujuću raznovrsnost, koju često ne _možemo direktno povezati sa njihovom funkcionalnošću. Jednom rečju, jednostavnost i uniformnost tipa oblika vegetativnog tela, oblika i gradje cveta i načina oprašivanja, kao i rasprostiranja plodova, zatim jednostavnost i uniformnost klasića i (donekle) složene cvasti pokatali· su se kod trava upravo jednim od uslata njihovog uspešnog opstanka. Figurativno rečeno Roaeeae su u toku svoje evolucije "primenile" genijalno reš~nje za svoje vegetativno telo, cvetove, cvasti, oprašiv~nje i plodove, jednostavno i uspešno i. njega. su dosledno sprovele kod svih svojih rodova i vrsta. To rešenje bilo je najpogodnije za uslove krajem tercijara.i tokom kvartara (posebno za vreme kserotermnih i firgoritermnih stepskih perioda), odgovaralo je za sve situacije; lokalne i specifične ·ekološke i geografske probleme trave su rešavale variranjem unutrašnje strukture i karaktera fizioloških· procesa, a naravno i delimičnim (ne radikalnim) variranjem osnovnog tipa spoljašnjeg oblika. Istina i kod nekih drugih biljnih grupa imamo ovakvu sličnu doslednost u univerzalnoj primeni jednog istog jednostavnog oblika t'ela, ali bez odgovarajuć·e. anatomske i ftziološke raznovrsnosti. Tako, na primer, i rod Carex odlikuje se jednostavnošću oblika, čiji je tip primenjen kod svi.h njegovih vrsta. Ali Carex nema ni izdaleka onakvu rasprostranjenost ;· ekološku raznovrsnost, niti onakvu edifikatorsku ulogu i produk'ciju biomase kakvu imaju pojedini rodovi i vrste trava.
255.
FLORISTIČKE
OBLASTI
Kao što smo ranije već ukazali, raspored i sastav biljnog sveta različit je u pojedinim oblastima Zemlje. Tu se zapažaju izvesne ;:iravilnosti, na primer, u klimatskom zoniranju tipova vegetacije od ekvatora prema polovima ili u učešću pojedinih sistematskih kategorija (npr. familija i rodova) u florama pojedinih geografskih područja (npr. samo se u tropskim, retko u subtropskim područjima nalaze familije Palmae, Magnoliaceae, Mimosaceae, Ebenaceae, itd., koje su prema tome specifične tropske, odnosno subtropske familije), Ali, ima i takvih pojava u geografskom rasporedu biljnog sveta (flo~ re i vegetacije) na Zemlji, koje se ne mogu objasniti na jednostavan način, koje kao da izmiču ispod uticaja onih zakonitosti koje su inače odgovorne za one vegetacijske i florističke pojave koje nam izgledaju "pravilne", Prema tome, geografska klasifikacija flore čitavog sveta, njena podela na veće i manje geografske florističke jedinice, ima za cilj ne samo da nam olakša snalaženje u složenoj florističkoj slici naše planete, već i da doprinese boljem razumevanju uzroka i zakonitosti koje su dovele do toga da ta slika bude baš takva kakva je danas. Zato je geografska podela flore (i vegetacije, takodje) Zemlje naučni rad koji ima pre svega sintetički karakter, jer u njemu treba da rezultiraju svi oni zaključci koji du dobijeni analitičkim radom na proučavanju flore i vegetacije sveta. (
je rečeno da se biljni svet manifestuje na Zemlji u dva oblika, vegetacijskom i florističkom, da se ta dva oblika medju sobom prepliću i često uslovljavaju, ali da i pored toga predstavljaju dovoljno razdvojene pojave da bi ih mogli posebno razmatrati (mada, naravno, u okviru jedinstvene naučne discipline - fitogeografije). Ovo će se bolje razumeti ako Već
256 •
. se podsetimo da je za formiranje odredjene flore kao posebne fitogeografske celine odlučujući njen floristički sastav, dok je za formiranje odl"edjenog tipa vegetacije bitno udruživanje biljaka u odredjene biocenoze {fitocenoze) i odredjene životne forme biljaka {tj. ekološke tipove biljaka, odnosno ekobiomorfe) koje te biocenoze izgradjuju. Prema tome, u formiranju vegetacije bitan je eko"loški princip, dok je u formiranju flore bitan genetički princip. Stoga ćemo u jednom obliku vegetacije (npr. u šumsk_oj vegetaciji) moći da nadjemo prisutne elemente različitog florističkog 1z·načaja, s obzirom da svi oni mogu imati slične ekološke zahteve i pripadati sličnim životnim formama ili ekološkim tipovima (svojstvenim prirodi šumske vegetadje). Ipak, ponovimo još jednom, ova dva principa,_ekološki i genetički, nisu potpuno odvojeni i nezavisni medju sobom, pa vidimo često da se odredjene flore ostvaruju kroz sebi svojstven oblik vegetacije i, obrnuto, da odredjene vegetacije imaju i sasvim specifičnu floru. Ovome dodajmo da su pojedine sistematske grupe biljaka evoluirale u pravcu manje-više jedinstvene životne forme ·ili ekološkog tipa (npr. red He"lobi'ae sa familijama AUsmataeeae, Butomaeeae, Hydroeha:Pi taeeae i Potamogetonaeeae obuhva taj u gotovo samo vodene biljke, i 1i bar biljke jako vlažnih mesta), nasuprot pojavi da su se u okvi~u pojedin"1h sistematskih. grupa biljaka u toku evolucije razvijale vrste sa vrlo različitim ekološkim osobinama, pripadajući tako najrazličitijim životnim formama ili ekološkim tipovima. Stoga je dobro da se prilikom vegetacijske klasifikacij: biljnog SV!=ta na Zemlji vodi računa i o florističkom principu (tj. genetičkom principu), i, obr.nuto, da se prilikom florističke klasifikacije biljnog sveta na Zemlji vođi računa i o karakteru vege~ tacije (tj, o ekološkom principu). Bilo bi najbolj~ kada bi se pri florističkoj podeli biljnog sveta mogla da uzmu istovremeno u obzir tri sledeća momenta: f"loristički (tj. floristički sastav i savremeni areali biljaka), ekološki (tj. životne forme, ekološke adaptacije i karakter vegetacije) i istorijski (tj. prošlost flore i vegetacije), Već samo po sebi, ovakav trostruki zahtev stvara velike teškoće pošto se jedinstvena geografska klasifikacija flore te· lko ~ože da ostvari na osnovu ~anje ili više raznorodnih kriterijuma; O · ekološko~ principu vodi se računa samo donekle~ u okv~ru širih ekoloških kriterijuma. što se tiče ist_orijskog momenta treba reći da je prošlost
~57.
flore naše planete sasvim nedovoljno poznata (relativno je mal~ paleobotaničkih podataka i oni se, uz to, manifestuju i nesistematski).~ što stvara odredjene teškoće da se ovaj kriterijum doslednije sprel(od.i. Zato je sadašnji floristički sastav i savremeno rasprostran~enje biljnih areala najvažniji kriterijum za geografsku klasifikaciju flore, pri čemu se nastoji da se, koliko je to moguće, floristički sastav shvati u genetičkom smislu, tj, u svetlosti istorije date flore. To znači, drugim rečima, da geografski elementi flore služe kao najvažniji oslonac u florističko-geografskoj klasifikaciji. Prilikom klasifikacije primenjuje se hijerarhijski princip subordinacije, tako da je čitava flora -Zemlje podeljena na nekoliko po rangu najviših (i najvećih) florističkih kategorija (carstva ili oblasti), ove se dele na izvestan broj manjih, subordiniranih kategorija (podoblasti), ove na još manje (provincije), itd. Bilo je različitih pokušaja da se izvrši geografska klasifikacija flore naše planete (L.Diels 1929,, A.Engler 1936., i dr.). Prema Dilsu (LDiels 1929), floru čitave zemljine lopte možemo podeliti na 6 florističkih oblasti (carstva ili regije), i to: I.,HOLARKTIČKA FLORISTIČKA
II.
OBLAST - HOLARCTIS
(floristička
oblast severne hemisfere); PALEOTROPSKA FLORJSTIČKA OBLAST - PALEOTROPIS (floristička oblast tropskih područja Staroga Sveta - Afrike i Azije); NEOTROPSKA FLORlSTIČKA OBLAST - NEOTROPIS (floristička oblast tropskog područja Novoga Sveta - Južne i Centralne AmeriKe); KAPSKA FLORISTIČKA OBLAST - CAPENSIS (floristička oblast krajnjeg juga Afrike); AUSTRAUJSKA FLORISTIČKA OBLAST - AUSTRALIS (floristička oblast Australije i nekih susednih ostrva); ANTARKTIČKA FLORISTIČKA OBLAST - ANTARCTIS (floristička oblast antarktičkog k6ntinenta, ·krajnjeg juga Južne Amerike i antarktičkih ostrva). /
III. IV, V.
VI,
Kao sedmo treba :.a vesti OKEANSKU FLORISTIČKU OBLAST (ili više okeanskih florističkih oblasti), koje obuhvata floru Svetskog Mora.
258,
Raspored
obim navedenih
florističkih
oblasti prikazani su na sli-
ci 49. Oslanjajući
se na Dilsa dao je svoju· klasifikaciju i poljski nauč nik šafer {W.Szafer 1956), u kojoj je najznačajniji momenat uzdizanje Mediteranske florističke podoblasti na rang florističke oblasti, dakle ra~ vnopravne ostalim florističkim oblastima. Osim toga, šafer je sproveo i dosledno razgraničenje nadzemnih i vodenih florističkih oblasti, odnosno Tropske, Arkl;ičke i Antarktičke okeanske florističke oblasti. Prema šaferu ta podela je izvršena na sledeći način: I, NADZEMNE FLORISTIČKE OBLASTI (KOPNENE FLORISTIČKE OBLASTI),
A. SAVEZ TROPSKIH I SUBTROPSKIH
FLORISTičKIH
OBLASTI
1, PALEOTROPSKll FtORISTIČKA OBLAST STAROGA SVETA (PALEOTROPIS), 2. NEOTROPSKA FLORISTIČKA OBLAST NOVOGA SVETA (NEOTROPIS).
B. SAVEZ
HOLANTARKTičKIH FLORISTičKIH
OBLASTI
3. KllPSKA FLORISTIČKA OBLAST JUŽNE AFRIKE (CAPENSIS), 4, AUSTRALIJSKA FLORISTIČKll OBLAf?T (AUSTRALIS),
5.
HOLANTARKTIČKA FLORISTIČKA OBLAST - JUŽNA PRIPOLARNA FLORI-
STIČKA OBLAST (HOLANTARCTISJ.
C. SAVEZ
HOLARKTičKIH FLORISTičKlH
OBLASTI
6. SREDOZEMNA FLORISTIČKA OBLAST ( MEDITERRANEIS) ,
7, HOLARKTIK - SEVERNA PRIPOLARNA
FLORIST1ČKA OBLAST
(HOLARCTIS),
11, OKEANSKE FLORISTIČKE OBLASTI,
Ne ulazeći ovde u ocenu predložene šaferove klasifikacije treba podvući: da je šafer smatrao opravdanim da Medit.eransko područje uzdi'gne na rang posebne florističk~ oblasti, Ovo, svakako, govori da je flora Mediterana u mnogo čemu izuzetna t specifična,
259.
Na priloženim kartama florističkih oblasti (po Dilsu i šaferu). gra~ nice izmedju florističkih oblasti predstavljene su linijama. Medjutim, stvarno te granice su širi ili uži pojasevi, u kojima se elementi susednih flora mešaju i prepliću. Nije redak slučaj da elementi jedne florističke oblasti zalaze relativno duboko u drugu florističku oblast. Tako na primer Antarktička oblast zalazi u Australijsku oblast; ili, drugi primer, planinske flore na Novom Zelandu, Tasmaniji pa čak i u Australiji imaju mnogo antarktičkih elemenata. To se može reći i za odnose, to jest granice, i izmedju drugih oblasti, na primer, Holarktičke oblasti prema Paleotropskoj i Neotropskoj florističkoj oblasti.
I. HOLARKTIČKA FLORISTIČKA OBLAST (HOLARCTIS)
oblast je najveća medju svim florističkim oblastima sveta (zauzima gotovo polovinu čitavog kopna), obuhvatajući prostore četiri kontinenata (veliki deo Azije, Evrope, Severne Amerike, severni deo Afrike). Uopšte uzev ona je po svome geografskom karakteru· 1Jantropska oblast severne hemisfere. Osim toga, ona se prostire kao kompaktan pojas preko pomenutih kontinenata. Obuhvata čitavu Evropu, skoro čitavu Aziju (izuzev Hindustana, Indokine, Filipinskih ostrva. Malajskog arhipelaga i niza drugih tihookeanskih ostrva u tropskoj zoni), skoro či tavu Severnu Ameriku (sa izuzetkom velikog dela Meksika) i severni deo Afrike, do južnih granica Sahare). U ovom poslednjem slučaju sporno je koji deo severne Afrike treba ubrojitt u Holarktičku oblast, pošto po nekim autorima Sahara pripada Paleotropskoj florističkoj oblasti). Osim toga, njoj pripadaju Gren1and i druga severna ostrva. Holarktička floristička
Bez obzira na to što pojedine delove ove oblasti razdvajaju Atlanski i Tihi okean 1 kao i na to što ona obuhvata zaista ogromnu teritoriju, flora Holarktičke oblasti'je u pogledu nekih osnovnih karakteristika nesurnivo jedinstvena, To je upravo i bio razlog, ta jedinstvenost flore, da se ovako ogroman i razdvojen prostor shvati kao jedinstvena floristifka cel , Nema sumnje da je flora ove oblasti imala jedinstvenu genezu na nekada, u ne tako davnoj prošlosti, jedinstvenom kontinentu u kome su bi-
260.
li uključeni Evroazija i Severna Amerika (po Vegeneru ovakav jedinstven kontinent održao se sve do kvartara, i tek tada počinje razdvajanje Severne Amerike i Evroazije). Prema tome, flora čitave Holarktičke oblasti ima zajedničku genezu, što znači da potiče od jedne jedinstvene arktotePaijarne floPe. Kao što je već rečeno (vidi str.i-34), arktotercijarna flora je ona flora koja je u tercijeru živela na prostoru savremene Holarktičke oblasti (ona je većim ?elom bila uništena za vreme glacijacije). Ona je bila daleko bogatija od savremene holarktičke flore i bila je donekle slična f1 orama koje danas žive na jugu Severne Ameri ke i u i s točnoj Aziji. Arktotercij1::1rtd iiura 1maia je vt:lif.i uruj ruuuva i vrsta drveća, medju njima i onih subtropskog karaktera, kao što su na primer močvarni čempres (Taxodium distiahum), Sequoia, CryptomePia (i drugi četinari), LiPioden.dI'on (L.tulipifePa), Magnolia, Catalpa, KelPeute?':a, mnogobrojne vrste oraha (Juglans), hrastova (Queraus), topole (PopuZusJ, i dr. Danas, .i ukoliko se u ovoj oblasti nalaze isti oni rodovi drveća koji su živeli i u tercijeru, zastupljeni su oni danas.daleko manjim brojem vrsta. Danas, u holarktičkoj oblasti mnogobrojne familije karakteristične su za umerenu klimatsku zonu, naročito Fagaceae, Betulaceae, SaZicaceae, Ranunaulaaeae, Caryophyllaaeae, Chenopodiaaea?, Cruaiferae, Rosaceae, UmbelifePae, SčPophulariaaeae, PY'imulaceae, Compositae, Cyperaaeae, Gramineae, itd. Vrlo je karakteristično da nema mnogo tipično tropskih fa-
milija, ili su one sasvim slabo zastupljene. Naravno, ne treba shvatiti da floristička jedinstvenost Holarktičke oblasti znači i florističku istovetnost, Poreklo flore je zajedničko, ali je docnije, zahvaljujući razdvajanju kontinenata, nejednakoj sudbini pojedinih delova teritorije za vreme glacijacije i sve većim klimatskim i drugim razlikama do kojih je došlo, ta flora počela da se diferencira na posebne celine, Pri tome treba imati u vidu da se r~di o ogromnoj teritoriji koja se pruža na jugu skoro do 10-og stepena seve1·~e geografske širine pa na severu sve do pripolarnih oblasti, do onih granica do kojih je uopšte i moguć život biljaka. Jasno je da s~ u ovakvoj ogromnoj širinskoj zoni ·radi o vrlo različitim klimatskim zonama idući od juga prema severu. S druge strane, holarktička oblast zahvata ogr.?mne teritorije kopna i u dužinskom smislu, pri čemu je došla do izražaja velika klimatska razlika
· ...
---------
-- --------
261.
izmedju primorskih oblasti i onih koje se nalaze duboko u kontinentu. Geomorfološki teritorija
Holarktičke
oblasti je takodje vrlo raznovrsna,
pa se prostrane nizije smenjuju sa moćnim planinskim sistemima. Sve to morala je da se duboko odrazi i na diferencijaciju flore Holarktičke oblasti. Stoga čitavu Ho1arktičku oblast možemo pode1iti na sledećeffori stičke
podoblasti:
1. ARKTIČKA FLORISTIČKA PODOBLAST, 2. EUROSIBIRSKA FLORISTIČKA PODOBLAST,
3. PONTIJSKO-CENTRALNOAZIJSKA FLORISTIČKA PODOBLAST (
ZAPADNO-
CENTRALNOAZIJSKA FLORISTIČKA PODOBLAST), 4. KINESKO-JAPANS.'{A FLORISTIČKA PODOBLAST, 5. MEDITERANSKA FLORISTIČKA PODOBLAST, 6. MAKARONEZIJSKA FLORISTJČKA PODOBLAST •
7, SEVEROAMERIČKA ATLANSKA FLORISTIČKA PODOBLAST, 8. SEVEROAMERIČKA PRERIJSKA FWRISTIČKA PODOBLAST, 9. SEVEROAMERIČKA PACIFIČKA FLORISTIČKA PODOBLAST, 10. SEVERNOAFRIČKO-INDIJSKA FLORISTIČKA PODOBLAST.
Treba
istači
da
Severnoafričko-tndijska
podoblast, koja prema Dilsu
(L.Diels,1929) i Aljohinu (V.Alehin,1944), kao i Stojanovu (N.Stojanov, 1950) pripada Holarktisu, prema nekim drugim autorima treba da se pripoji Paleotropskoj
florističkoj
oblasti (H.Walter, 1954). Ne
prilikom bliže u ocenu jednog ili drugog gledišta,-treba čini
da je uvrštavanje
Severnoafričko-indijske
ulazeći
reći
ovom
da nam se
podoblasti u Paleotropis
opravdanije, 1, ARKTIČKA FLORISTIČKA PODOBLAST (ARCTIS) - ZONA TUNDRE Arktička floristička
hemisfere, uključujući
podoblast nalazi se na krajnjem severu severne
obrazujući ~ontinuirani
pojas u Evroaziji i Severnoj Americi,
i Severna ostrva (pre svega Grenland).
Arktička
podoblast je
u pogledu flore (a takodje i vegetacije} dosta jednoobrazna, što se ima pripisati pre svega uticaju jednoličnih klimatskih i drugih uslova na ovom prostoru, Ipak, zapažaju se i izvesne razlike, pa se na osnovu njih mogu izdvojiti sledeće tri florističke provincije (prema H,Walter-u, 1954); a) arktička Evrnazija, b} a:t'ktičjw Severna Amerika, i c) Grenland.
262. Arktička floristička
podoblast prostire se u zoni tundre, što znači da u toj florističkoj podoblasti nema drveća. Posebno je značajno da u njoj odsiJstvuju čak i one vrste drveća koje su predstavnici familija karakterističnih inače za Holarktis. Na taj način južna gr,anica Arktičke podoblasti poklapa se sa severnom šumskom granicom. Ona se na različitim mestima spušta više ili manj~ na jug, u zavisnosti od regionalnih uslova, a pre svega od stepena maritimnosti odnosno kontinentalnosti klime {odre:djen značaj u primorskim oblastima imaju i hladne odnosno tople morske struje). Tako 1'na primer, na poluostrvu Tajmir (Sibir) granica Arktičke podoblasti nalazi se daleko na severu prolazeći 72-gim stepenom severne geografske širine; u Severnoj Americi ta granica prolazi znatno južnije, do 550 severne geografske širine,. a na ostrvu Njufaundlendu do 46° severne geografske širine. !storija flore i vegetacije Arktičke podoblasti je vrlo specifična. Još u tercijeru to područje imalo je povoljnu klimu, tako da je na njemu živeo biljni svet tipičan za područja. sa umerenom klimom. Fosilni nalazi pokazuju da su, na primer, u tercijeru na Grenlandu i špicbergenu živele različite vrste drveća, dok im je danas tamo život potpuno onemogućen usled surovih klimatskih uslova. Sa pogoršanjem.klime, do koga je'došlo drugom polovinom fercijera, vegetacija umerenog tipa smanjena je u arktičkom području biljnim svetom polarnog tipa, koji je odgovarao promenjenim klimatskim uslovima. Ovakv.a flora i vegetacija, koja je mogla da naseli,arktičku oblast posle pogoršanja klime u njoj„ živela je u tercijeru visoko u arktičkim planinama, pre svega u planinama severoistočne Azije. Spuštanje ovih visokoplaninskih biljaka i njihovo naseljavanje po čitavom arktičkom prost. ranstvu započelo je u drugoj polovini tercijera, kada je klima postajala sve hladni'ja i kada je došlo do miocenske glacijacije na Aljasci i na ču kotskom poluostrvu, Medjutim,. idući ka kvartaru pogbršanje klime je sve izrazitije, tako da u diluvijumu glacijacija zahvata čitavo arktička područje, moćna ledena kalota spušta se daleke na jug, sve do srednje Evrope i do središnjih delova Severne Amerike, zahvatajući istovremeno i zna:tne delove Sibira. lstovremeno, i na planinama i južnijim delovima Evro.. pe i Severne Ameri.ke dolazi do' planinske glacijacije, pa se moćni glečeri spustaju sve do pJaninskih podnožja,
263.
Kao posledica ove severne i planinske glacijacije dolazi do migriranja arktičkih i visokoplaninskih biljaka prema jugu,odnosno niz planinske masive, u one nizijske predele u kojima do zaledjivanja nije došlo, ali koji imaju sada klimu koja odgovara klimi tundre i klimi visokoplaninskih predela. U Evropi arktičke i visokoplaninske (tj. alpijske) biljke migriraju u srednju Evropu i tu se zajedno naseljavaju na jedinstvenoj teritoriji. Ovakav zajednički život doveo je do mešanja arktičke i visokoplaninske flore i stvaranja mnogih zajedničkih novih osobina (arktičko-alpijska flora) •. Po prestank~ ~lacijalnog perioda jedan deo ovih arktičko-alpijskih biljaka migrira iz srednjeevropskih prostora visoko u planine, a drugi na sever u arktičko područje. Na taj način arktička flora ima dvojako poreklo, tj. arktičko (sa arktičkih planina iz druge polovine tercijera) i alpijsko {sa južnih evropskih i severhoameričkih planina, iz interglacijalnih perioda i iz postglacijala). Medjutim, ima dokaza da Jedan deo današnje arktičke flore vodi direktno poreklo od stare arktičke flore. Utvrdjeno je, naime, da i danas u severnim oblastima koje su stalno pod ledom (znači stanje slično prilikama koje su u arktiku vladale za vreme diluvijuma), kakav je slučaj, na primer, sa Grenlandom, Severnom Zemljom i ZemljomFranca Jozefa, postoje nezaledjena mesta na kojima se nalazi dobro razvijena arktička vegetacija. Pretpostavlja se da su ovakv~ mesta, utočišta ili refugijumi za arktičku , vegetaciju, po~tojala u arktičkom području i za vr~me glacijacije i da se u njima kontinuirano održavala arktička vegetacija u toku čitavog diluvijuma. Pre.tpostavlja se da su ovakvi diluvijalni refogijalni prostori postojali na sledeći.m mestima: 1) na Aljasci i središnjim delovima čukot skog poluostrva, 2) na Pirijevim ostrvima pokraj Grenlanda, 3) u Samojedskoj tundri. i.zmedju poluostrva Kanin i Severnog Urala. Kao posledica ovakvog njihovog refugijalnog karaktera u diluvijumu ove tri oblasti imaju i danas svoje posebne ~rupe ~nde~ičnih biljaka (N.Stojanov, 1950). .
Od posebnog značaja je da je pogoršanje klime. u drugoj polovini tercijera i naročito u diluvijumu dovelo do stvaranja manje i1 i više jednorednih klimatskih uslova u čitavoj arktičkoj zoni. To je omogućilo da dodje i do cirkumpolarnog rasprostranjenja velikog broja arktičkih biljaka.
264. čije
prvobitno poreklo vodi iz pojedinačnih ranijih visokoplaninskih predel a umerene Azije, koji i jesu prvobitni c~ntri porekla arktičke flores ili iz južnih visokoplaninskih oblasti. Klima arktičke zone odlikuje se nizom značajnih osobenosti. Pre svega, sa nastupanjem zime, koja_ je duga i surova, nastupa i tzv. polarna noć, što znači da se taj period odlikuje odsustvom sunčeve svetlosti. ~a suprot tome, za vreme leta, koje je kratko i prohladna, sunce sija neprekidno mada se ne uzdiže visoko iznad horizonta. To je ustvari područje dugog dana. Dužina arktičkog dana zavisi pre svega od geografske širine, što se vidi iz sledećih primera (N .Stojanov, 1959): 1. 66°33' severne širine dan traje
2. 70° 3. 75° 4. so 0 5. 85° 6, 90°
severne severne severne severne severne
širine širine širine širine širine
dan dan dan dan dan
2 traje 65 traje 103 traje 134 traje 161 traje 186
dnevnonoćnicu
(24 h)
dnevnonoćnica dnevnonoćnica
(preko 3 meseca)
snevnonoćnica dnevnonoćnicu dnevnonoćnica
(šest meseci).
Medjutim, dugi dani nastaju i južnije, n~ primer u okolini ,Lenjingrada koji se nalazi na 60° severne geografske širina, u kome zalazak sunca na vrhuncu "belih noći" nastaje posle 23 h (dok su same noći, koje su kratke, vrlo svetle iako nema sunca). zona odlikuje se veoma kratkim vegetacijskim periodom, koji traje najviše 3 meseca, ali takodje i samo 2 do 2,5 meseca. Prosečna temperatura najtoplijeg meseca za vreme leta ne prelazi 10°c. Tako na primer, na špicbergenu dnevna temperatura vazduha u avgustu, koji je najtopliji mesec, samo izuzetno dolazi do 10°c, a najčešće ne iznosi više od 3-4°c. U pojedinim područjima arktika letnje temperature su još i niže; na primer u zapadnim delovima Grenlanda srednja temperatura najtoplijeg meseca (juli) iznosi -6,6°C, na Novoj Zemlji čak -4,6oc. Medjutim, temperatura površinskog sloja zemljišta i u sloju vegetil;cije može biti znatn0 veća. Tako na primer, prema zapažanjima Papanjinove ekspedicije (1967.godine) u području Severnog pola konstatovana je u jul.u srednja mesečna tempera-· tura od svega -2°c, a maksimalna svega -1°c, dok je na površini šatora ·ispitivača, na strani okrenutoj direktnim sunčevim zrac-ima, konstatovana Arktička
265.
temperatura od 20°c. Vegener je (1923.godine) konstatovao u području severoistočnog Grenlanda u julu srednju temperaturu od 13°C u unutrašnjosti žbunova, dok je istovremeno na obližnjoj meteorološkoj stanici konstatovana temperatura vazduha od 13°C. Postoje podaci da se temperatura neposredno iznad površine zemljišta može na suncu popeti i do so 0 c, što je konstatovano na južnim padinama na Grenlandu (H.Walter, 1954). Kilman (Kihlman, 1890) je konstatovao, u ruskom Laplandu, na južnim delovima tresetne glavice sa Empetrum nigrum temperaturu do 30°C, dok je zemljište u zoni korena bilo istovremeno još uvek smrznuta. Neprekidno sunčevo sijanje u toku dugog letnjeg dana omogućuje da se površina zemljišta znatno zagreje, mada temperatura vazduha može biti još uvek ispod o0 c. Ova oko1nost, često visoka temperatura površinskog sloja zemljišta i u sloju prizemne vegetacije, upravo i omogućuje život b~ljaka u uslovima hladnog i kratkog arktičkog leta, kao i brz prolećni razvitak biljaka, što je inače za arktičku vegetaciju vrlo karakteristično. Ipak, arktička. klima, posebno u onim oblastima sa izrazito niskim letnJim temperaturama, ne dozvoljava mnogim biljkama da prodju potpuni razvoj do plodonošenja, tako da se razmnožavaju samo vegetativna (npr. na špicbergenu 25% biljnih vrsta razmnožava se isključivo vegetativna). tundre, očigledno vrlo specifična, odlikuje se i veaito ZaTl'll'- „ znutom podlogom, koja se ne otapa potpuno čak ni za vreme leta? s obzirom KUina
da je ono kratko i hladno. Ustvari, zemljište se odmrzava samo u površinskom sloju, do veće ili'manje dubine {u zavisnosti .od lokalnih prilika i udaljenosti od Severnog pola), a na većoj ili manjoj dubini zemlji1ta ostaje zamrznuto čak i na vrhuncu leta. Pošto prisustvo ovoga sloja onemogućuje zemljišnoj vlagi da ponire u dublje slojeve, obrazuje se za vreme leta više ili manje zamočvarena podloga, vrlo karakteristična za tundru. Prisustvo smrznutog sloja veoma hladi zemljište pa je ono hladno i za vreme leta. Niska temperatura zemljišta otežava biljkama primanje vode iz podloge, mada je podloga često veoma vlažna. To su uslovi izrazite fiziološke suše. Zime su vrlo hladne, tako da se upravo u arktičkom području nalaze mesta sa najnižim sredhjtm ~odišnjim temperatura~a i sa vrlo dugim mraznim periodom {do 9 meseci). Ipak, pod uticajem ogromne vodene mase Seve-
266.
rnog ledenog okeana zimske temperature nisu tako n1ske kao u kontinenta1nim prostranstvima koja čak leže i južnije, čak u šumskoj zoni (npr. takav je slučaj sa Verhojanskom u istočnom Sibiru). Pa ipak, upravo se zona tundre može označiti kao zona hladnoće {po Aljohinu, iz G.Valjter i V. Aljohin, 1936). Za tundru je karakteristična i mala količina padavina (svega 200 do 300 mm tokom godine), pri čemu je i zimi malo snega, koji stvara relativno dosta tanak snežni pokrivač (45 do 60 cm). Mala količina padavina je u vezi sa niskim temperaturama; ali j~vlažnost vazduha i podloge i pored toga vrlo velika. Velika je i oblačnost. Vetrovi su vrlo jaki i njihov uticaj na biljni svet je veoma značajan. Biljni svet arktičke podoblasti je vrlo jednoličan. Ipak, mogu se uočiti i izvesne razlike, pre svega u vezi sa udaljenošću od severnog pola i uticajima blaže maritimne klime (atlanska ili pacifička}. što bliže severnom,polu, kao i na većim nadmorskim visinama, vegetacija je sve os. kudnija, biljni pokrivač se razredjuje .i tundra postepeno prelazi u vegetaciju hladnih pustinja. Ovde nema čak ni žbunova, a isto tako ni sfagnuinskih tresava. Južnije pojavljuju se žbunovi kao i sfagnumske mahovi-: ne, a zatim je sve više i drugih mahovina; vegetacija tundre postaje sve bogatija. Još južnije tundra prelazi.u šumo-tundru, što znači da se pojavljuje pojedinačno ili grupimično drveće. U uslovima maritimne klime razvija se tundra veoma bogata mahovinama i l išajevima; z.ahvaljujući povećanoj vlažnosti ova tundra je zamočva rena i proces stvaranja tresetnog sloja je vrlo i.zražen. U kontinentalnim predelima arktičke zone, gde klima nije tako vlažna, mahovine su slabije razvijene, proces stvaranja treseta je usporen; močvarne tundre su daleko slabije zastupljene. U vezi sa krajnje nepovoljnim uslovima koji vladaju u arktičkoj zoni (pre svega fiziološka suša izazvana hladnom podlogom, hladna klima, kratak i prohladan vegetacijski period, duga i surova zima, dug dan za vreme leta, itd~), arktičke biljke odlikuju 'se čitavim nizom specifičnih osobina, Pre svega to su po pravilu višegodišn~e ·biijke (najčešće hemikriptofite· i hamefite). Terofite su tzvanredno ·retke, svega nekoliko
vrsta (npr. Keonigia islandioa i Gentiana nivalis); ovo je u vezi. salw'a~ tkim vegetacijskim periodom i niskom temperaturom, tako da nema ni· do.voljno vremena ni dovoljno toplote da bi jednogodišnje biljke mogle da p.rodju
čitav
životni ciklus Qd semena do semena.
Mnogobrojne arktičke biljke su zimzelene, što im omogućuje da vf!f:. od ranog proleća počnu sa fotosintezom ne gubeći vreme na stvaranje:. stabljike i novih 1istova {takve su npr. Juniperus nana, Pinus pumiia,, Vizac:i~-·
nium vitis idaea, V.oxyooacus, And:r>omeda polifolia, Cassand:r>a aalyaJA1:a:ta-, Arotous alpina, Rhododendron lapponiaum, Ledum palustre, Empetrum nig:rum, Cassiope tretragona, C.hypnoides, Loise.leuria proaumbens, PhyUodeaB'. ·taxifolia, Diapensis lapponica, itd.). Medjutim, postoje i mnogobrojni l istopadni žbunovi i
žbunići
•. kad
kojih je, istina, potrebno u proleće izgraditi nov lisni aparat an s.is:tem grana već postoji. Takve su biljke Vaocinium uliginosum, V.rtryrt-t:llus.c,. Betula nana, Salix polaris, S.herbaaea, S.reticulata, Dryas ootopet.az.a: i druge. Za arktičku zonu veoma su karakteristične puzeće biljke, čij.a: su. stabla puzeći priljubljena uz podlogu ukorenjujući se adventivnim korent- · ma. Na taj način ove biljke su zaštićene od snažnih vetrova koristać:t o~s· im toga i veću temperaturu površinskog sloja podloge {npr. takve su. Sali; polaris, S.herbaoea, S.reticulata). Zeljaste biljke se,odl,ikuju busenastom rozetom ili "jastučastom" fo~ rmom. I one su dosta priljubljene uz podlogu koristeći povoljniju temperaturu, a delovi biljke.koji s~ ~~laze u unutrašnjosti busena ili "jastučeta" zaštićene su spoljašnjim delovima od vetra, a time i od preterane transpiracije. _ Arktičke biljke su obično male rastom, godišnji priraštaj njihove
o_rganske mase je neznatan, što je posledica krajnje nepovoljnih klimatskih uslova, Tako, na primer-; konstatovano je da stabljike polarne vrbe (SaUx polaria} u toku jedne godine izrastu u dužinu svega 1 do 5 nm. Evo nekoliko primera veličine nekih arktičkih biljaka: Saxifraga steUaris 4,5 - 6 cm, S.foliosa 7 do 8 cm, Gentiana aurea l do 1,5 cm.
268.
Od karakterističnih osobina arktičkih biljaka mogu se navesti veoma krupni i jarko obojeni vetovi (npr. kod Myosotis alpestris, Silene acaulis Polemonium aeutifZorwnJ, nski korenov sistem (što je u vezi sa večito smrznutim slojem podloge zbog čega je zemljište već na nešto većoj dubini hladno i nepovoljno za rad korena čak i za vreme leta), itd. Treba spomenuti svakako i to da arktičke biljke pripadaju grupi biljaka "dugoga dana", što znači da za svoj vegetacijski ciklus potrebuju produženo dnevno osvetljenje; a u vezi sa tim je i pojava da biljke dugoga dana skraću ju svoj vegetacijski period, što je naravno veoma korisno za život u uslovirna kratkog arktičkog leta (prema Aljohinu, iz: G.Valjter i V.Aljohin, 1936). Arktičke biljke pripadaju De Candolle-ovom biološkom tipu hemikserofita, što znači biljkama koje su prilagodjene takvim klimatskim uslovima u kojima je srednja godišnja temperatura ispod o0 c. Uopšte uzev, arktičke biljke su prilagodjene da podnose niske tenperature ne samo u toku proh1adnog leta već i zime. To se odnosi ne samo na vegetativne delove već i na cvetove. Tako na primer, Coahlearia aratiaa može da se čitava zaledi, zajedro sa cvetovima i mladim plodovima, a da u proleće sa otopljenjem nastavi normalno svoje razviće. Postoje podaci da je ova biljka,na severnim sibirskim obalama u zimu 1878-1979.godine izdržala temperaturu od -46°C bez ikakvog, snežnog ili drugog pokrivača (prema Aljohinu, iz: G. Valjtera i V.Aljohina, 1936).
Ustvari, najvažniji momenat u životu arktičkih biljaka je njihova prilagodjenost fiziološkoj suši, izazvanoj pre svega niskom temperaturom podloge. Adaptacija arktičkih biljaka na fiziološku sušu odražavaju se pre svega u njihovim morfološkim i anatomskim osobinama: one ukazuju na mnogobrojne karakteristike kseromorfnosti. Prema Aljohinu kseromorfnost arktičkih biljaka izražava se, izmedju ostalog, u sledećem: transpiraciona površina stabla i listova je redukovana, pa su stabljike kratke a listovi ljuspasti ili igličasti (Cassipe hypnoides, Diapensia lapponiea, itd.}; smanjenje lisne površine postiže se ~od mnogih vrsta uvrtanjem oboda lisne ploče, što se može konstatovati kod niza trava i oštrica (Hierochloa aZpina, Carex rupestris, itd.); či~ava biljka može biti veoma dlakava (npr. Cerastium aZpinwn var. Zanatum, Eritriehiwn vilZosv.m,
269.
neke vrste roda Draba, itd.); kod nekih biljaka dlakava je samo donja strana lista (Dryas octopetaZ.a, PotentiZ.Z.a nivea, PhyZ.Z.odoce coePUZ.ea, itd.); kod nekih biljaka površina listova je pokrivena voštanim slojem (Andromeda poZ.ifolia, Vacciniwn oxycoccus, V.microco,,rpa, i druge); čest je slučaj da je lisna kutiku1a vrlo debela (npr.kod.vrste Diapensia iapponica, pri čemu se zadebljali sloj kutikule nalazi na gornjoj strani liske); čest je slučaj takodje da su stome uvučene ispod Jisne površine, i to u udubljenja koja mogu biti osim toga pokrivena i dlakama (LoiseZ.euria procwnbens, Cassiope tetragona, itd.). Flora arktičke oblasti je veoma siromašna i relativno jednoobrazna (u poredjenju sa južnijim područjima). Karakteristično je da u ovoj podoblasti nema više od 500 viših biljaka (E.V.Vuljf, 1934). Iz sledećih podataka, koji se odnose na broj vrsta viših biljaka u pojedinim arktičkim područjima, može se dobiti jasna predstava o florističkom siromaštvu ove podoblasti (iz E.V.Vuljf-a, 1934):
.
Zemlja Samojeda Poluostrvo Kanin Nova Zemlja Ostrvo Vajgač Zemlja Franca Jozefa Polarni Ural Poluostrvo Tajmir Ostrvo Dikson
. ..
. ..
342 vrste 265 vrsta 200 vrsta 186 vrsta 37 vrsta 195 vrsta 200 vrsta 104 vrste
I u arktičkom delu Severne Amerike flora je vrlo siromašna: na Grenlandu živi svega 390 vrsta, u arktičkom arhipelagu 204, u arktičkom delu Severne Amerike 450 vrsta. Za arktičku podoblast karakterističnu su žbunovi i žbunići, pre svega iz rodova Salix i BetuZ.a, a zatim iz familije Ericaceae (Vacciniwn, Cassiope, PhyUodoce) .' Veoma je karakteristična vrsta Dryas octopetal.a (iz Rosaceae), a posebno su dobro zastupljene zeljaste biljke iz familije Cyperaceae (naročito rod Caioex) , Giownineae (naročito rodovi Poa i Agrostis, npr. Poa alpina, P.alpigena, P.arctica), Ranunculaceae (npr. RanuncuZ.us borealis), Cruciferae (posebno rod Draba - Draba gl.acialis, D.hir-
270,
ta, Cochlearia i Braya), Rosaceae (Potentilla). Dalje, veoma su karakteristične
mnogobrojne vrste mahovina i lišajeva, naročito u onim arktič kim oblastima koje se odlikuju većom vlažnošću. Od mahovina mogu se navesti Aucalomniwn palustre, A. turgidwn, Camptothecium trichoides, Dicranum elongatwn, D1°epanocladus uncinatus, Hylocomiv.m proliferum, Polytrichwn strictwn, kao i mnogobrojne vrste rodasphagrw.m (npr. Sphagnwn girgennsohnii, s.squarosum, itd.). Od lišajeva se mogu navesti islandski lišaj (Cetraria islandica), različite vrste jelenskog lišaja (npr. Cladoinia rangiferina), zatim Peltigera aphtosa, Stereocaulon alpinum, Alectoria ochroleuca, itd.).
Kao prave ktiku
(arktički
biljke, koje su dakle rasprostranjene samo u Argeoelemenat), možemo navesti sledeće (H.Walter, 1954):
arktičke
Carex rariflora, Carex lapponica, Luzula arctica, Poa glauca, Salix polaris, Cerastium arotioum, Arenaria hwnifusa, Ranunculus nivalis, R.hyperboreus, Papaver 1•adioatum, Draba laotea, D. norvegioa, Braya purpuraseens „ B.linearis, Cassiope tetragona, Cassiope hypnoides, Pirola grandiflora, Primul.a stricta, Gentiana dentosa, Polemoniwn boreale, Pedicularis flamna"' Antennaria alpina, Erigeron boreale.
Od arktičko-alpijskih biljaka, koje su u ·arktičkoj podoblasti veoma rasprostranjene ali se nalaze i u visokoplaninskim oblastima umerene zone, Valter navodi sledeće (H.Walter, 1954): Lycopodiwn alpinwn, Carex atrata, C.ruspestris, Elyna (Kobresia) myosuroides, Eriophoru~ scheuchzeri, Juncus arcticus, J.triglW71is, J.trifidus, Luzula spicata, Trisetwn spieatwn, Agrostis borealis, Phleum alpinum, Leucorchis (Gymnadenia) az.,. bida, Salix herbacea, S.reticulata, S.glauca, Polygonwn viviparwn, Oxyria digyna, Minuartia biflora, M.verna, Cerastium tryginum, C.alpinum, Silene acaulis, Viscariaalpina, Ranunculus glacialis, R.pygmaeus, Thalictrwn alpinum, Arabis alpina, Sedwn annum, S.villoswn, S. (Rodiola) roseum, Potentilla crantzii, P.nivea, Dryas octopetala, Sibbaldia procumbens, Alchemilla alpina, Saxifraga oppositifolia, S.cernua, S.stallaris, S.aizoon, S.aizoides, S,nivalis, Astragalus alpinus, Epilobiwn anagallidifolium, Loiseleuria procumbens, Arctoctaphylos alpina, Gentiana nivalis, G.tenella, Veronica alpina, V.fruticans, Euphrasia frigida, Bartschia alpina, Pedicularis sudetica, Erigeron uniflorus, Antennaria carpatica, Gnaphalium supinum, G,norvegicum,
271. Južno od arktičke florističke podoblasti, kao i od zone tundre, pro;; stire se subarktičko područje (prema H.Walter-u, 1954). To je ustvari prelazno vegetacijsko i florističko područje, označeno kao šumo-tundra. u njemu se u.osnovnoj vegetaciji tundre nalazi pojedinačno ili grupimično drveće, koje pripada borealnoj florističkoj podoblasti i zoni severnih četinarskih šuma tajge, kao i niz borealnih zeljastih i žbunastih vrsta (pod subarktičkom oblašću N.Stojanov -1950., podrazumeva ustvari ogromno cirkumpolarno borealno područje četinarskih šuma Evrazije i Severne Amerike). Medjutim, zatvoren šumski pokrivač ne postoji, mada se u izrazito povoljnim lokalnim uslovima nalaz~ manji šumski kompleksi, kao ostrva, koji sa tundrom obrazuju karakterističan vegetacijski mozaik (ovakvi povoljni uslovi nalaze se npr. u rečnim dolinama). Ipak, ovo usamljeno ili grupimično drveće u subarktičkom području nalazi se još uvek u veoma nepovoljnim uslovima, što se odražava u njegovom opšt~m izgledu i brzini rastenja: jednogodišnje grančice su veoma kratke a širina godova iznosi samo 0,1 mm, Od drveća koje se nalazi u šumo-tundri možemo navesti sledeće vrste: Betula tortuosa, Picea exoelsa, P.obovata, Larix sibirica, L.dahurica, i dr, Od tipičnih subarktičkih biljaka H.Walter navodi Polystichwn lonchitis, Athyriwn alpestre, Cystopteris montana, Woodsia alpina, Se lagirie Ua se laginoides, Carex mage l lanioa, C. capi llaris, Rubus ohamaemorus, Primula farinosa, Betula nana, Phyllodooa coerulea, Betula tortuosa i A.lnus fruticosa.
2, EVROSIBIRSKA
FLORISTIČKA
PODOBLAST
Ova ogromna floristička podoblast, koja zauzima čitavu srednju Evropu i gotovo čitavu srednju Aziju, veoma je raznovrsna floristički i vegetacijski, Mada je ona genetički jedinstvena ipak postoje znatne teškoće da se ona što prirodnije raščlani na podredjena floristička područja i provincije, s obzirom ra ogroman prostor i veliku raznovrsnost klimatskih i geomorfoloških uslova, kao i na složene florističke uticaje iz drugih florističkih područja. Tako na primer, prema jugu Evrope ova podoblast nije oštro odvojena od mediteranske florističke podoblasti, već je sa njom povezana prelanim submediteranskim područjem, uostalom dosta nejasno izraženim. Prema severu, evrosibirska floristička podoblast se od svoje
272.
borea1ne provincije postepeno povezuje subarktičkom podzonom sa cirkumpolarnom arktičkom podoblašću. Postoje značajne razlike izmedju zapadnih i istočnih područja evrosibirske podoblasti, tako da možemo razlikovati evrozapadnosibirsko florističko područje i istočnosibirsko florističko područje (H.Walter, 1954). Osim toga, jugoistočna evropski, zapadnoazijski i centralnoazijski delovi stvaraju takodje odr~djene teškoće. Prema Dilsu, Aljohinu i Braun-Blankeu) postoji posebna i jedinstvena pontijsko-centralnoazijska floristička podoblast stepskog i pustinjskog karaktera (odnosno irano-turanska podoblast sa sarmatskom provincijom u Evropi prema Braun-Blankeu), dok naprotiv H.Walter izdvaja pontijsku provinciju (područje) u okviru evrozapadnosibirskog područja, nasuprot posebnoj zapadno- i centralnoazijskoj florističkoj podoblasti pustinjskog i polupustinjskog karaktera. Prema tome, možemo, uopšte uzev, evrosibirsku florističku podoblast podeliti na sledeći način (prema H.Walter-u, 1954):
A. Evrozapadnosibirsko
florističko područje
a) borealna provincija; b) sPednjeevropska provincija; c) atlanska provincija; d) pontijska provincija; e) južnosibirska provincija.
Osim toga. dosta se jasno ističe i ilirska provincija na Balkanskom poluostrvu, kao i prelazne podzone subarktička (šumo-tundra) na severu evroazije i submediteranska na jugu Evrope. B.
Istočnosibirsko florističko područje
a) transbajkaZ; b) c)
severoistočni
Sibir, i
Kamčatka.
Mi ćemo se bliže zadržati samo na evrozapadnosibirskim provincijama· evrosibirske florističke podoblasti.
273,
Uopšte uzev, evrosibirska podoblast, koja se kao što je već rečeno prostire južno od arktičke florističke podoblasti (odnosno južno od zone tundre), sve do stepskih, pustinjskih i tvrdolisnih vegetacijskih područja na jugu, predstavlja uglavnom šumsku zonu (mada ima i nekih oblika zeljaste vegetacije). To je zona u kojoj su masovno razvijene drvenaste vrste iz onih familija koje su inače najtipičnije za holarktičku oblast u celini (V.Aljohin, 1944). To su vrste različitih četinarskih i lišćar skih rodova, na primer od četinarskih rodova Pieea, Abies, Pinus, La:rix, a od lišćarskih Fagus, Quercus, Acer, Carpinus, Tilia, Populus, Salix i mnogobrojni drugi. Istorijski je opravdano ujedinjavanje različitih četi narskih i lišćar~kih šuma u jednu istu flofističku podoblast: nekada su lišćarske šume imale daleko šire rasprostranjenje nego danas, zauzimale su i područja u južnom Sibiru·čineći tako jedinstvenu šumsku lišćarsku podzonu od zapadnoevropskih listopadnih šuma na zapadu do listopadnih dalekoistočnih šuma na ·istoku Azije. Inače, izmedju četinarskih i listopadnih šuma evroazijske podoblasti postoje mnoge značajhe i bliske florističke, vegetacijske i ekološke veze. Od geografskih elemenata flore za evroazijsku florističku podoblast najznačajniji su borealni, srednjeevropski i atlanski elemenat, a u graničnim područjima učestvuju i arktički (na severu) i mediteranski)(na jugu) floristički elemenat. Ipak, i pored znatne jedinstvenosti evrosibirske podoblasti zapažaju se u njoj i značajne vegetacijske i florističke razlike~ Pre svega, njene zoniranje na severne četinarske šume i južnije listopadne šume. Dalje, u planinskim područjima, osobito na jugu, ispaljene su značajne florističke i vegetacijske osobenosti. U hladnijim i izrazito vlažnim de1ovima podoblasti razvijene su tresave, sa specifičnom mada jednoličnom florom i vegetacijom. Naravno, razlike koje zapažamo u evrosibirskoj podoblasti nisu rezultat samo različitih klimatskih prilika. Specifičan istorijski razvoj je takodje doprineao da se ispolje date razlike. Pre svega~ u ledenom dobu arktotercijerna f1ora je uništena na prostranim delovima podoblasti, dolazilo je do složenih migracionih procesa u interglacijalima postglacijalu, U poljoprivrednom pogledu evrosibirska floristička podoblast pogodna je za gajenje mnogobrojnih kulturnih biljaka, na površinama koje su dobi-
·274..
.
jen:e krčenjem t.šu!lla.. N,a se.ver~ se gaje ;,11.~l.a vn.qm raž, ovas i krompi r, a na ... _;_ ' : , ··: " ' ·; ·-. jµ9u pš,enica.., Ječam t kukur.u.z_; osim, toga, u_najjužnijim delovima podobla,„ ,,_„ ',. , : ·stt.g~.e se. takq,dje. -~ vin: •' ' "'
'
„.-
•.,c •
'.,,'
';,·_:--·~.„
'~
~
'
·~,.
;_:'
;
~-
~
c.
„
"<
,
; ,.'
f
V
•
\
-,r:,i.~·--::;~.'I[
·a) BaP~aitrt(:l fl.icrifi!'tičk.a p.ro7J.f.n.<1'#ia: (r..'8
tajge) •
~va pr_()yjncij~ evr:o~t~i ~~~~- .ppd?rbl.~~~~ •.;z~uzima
široku zonu južno od '::''··'·'·-·;.'-. podo&1asti. To je ustvari podr4čje četinarskih šuma (tajga). kor- ·:,·...:. . .::::_,·.:_ ·: j~ ,s,.e, j;llŽ,l)Q, . iru. razmatra kao posebna bQrealna :prov.incija evrosibirske podobla": ··:-:_-.; "· · · ;'_~_·~ '.-: ~-· ·:-::~".(,_,~,)~J-.\ t::.::: -r···~i1 :.:~1'.'{_~,J ~:;:,u„~ , :; ;:r.-1 <" sti (pri čemu se u .istoj podoblasft izdvaja ~-everoistočni Sibir kao pose_;::,„„„ _1 ::;~;:::~~;,:-:,·~ 1 ~:·;:'.~:· :~-;.r) ,(,·~:,~~('():·'.~,i_~ ·;1,'~'/ ~·;,j?(J . bno područje), c!ok se. boreal.n~ (odnosno ,subarktička) Severna Amerika shva·--··:::·--,;~i-::-:'„<,-~-: !,·; ·'.'.f,·:':::,··'.\;·J -.,:-,-;~-~·;r":':;-':': rf:;:-, :~::::·:~<"}ot~ . taju Rao posebna provincija' severno~američke atlanske florističke podob: ·13---, '" ·. -:,_,-,,,_ '>: '' - -,_ .-_;i,u'..i lasti, · ,·"
~-
--'··~-·---.·„~
arktičke ,
·'
--·-
····{
„.~:.;v:i:\·:·>'~~:-'·_
- ' '
•.
.._.,;
~~-
j
<•f•
v,-·,;o•, • .
•''~.o~''-('•'
''
--·~.~·-"':··,
;
-
J
',.
,__·;.~,' ~:
-·
',:
'·-"'~·-"'''···
_,
) -·
';
:;.~~:-.~~'\<"<(~:~.
'<•-V,
- '.
, , _)
9
__,,,·,„,:•·'~\
~'<
„. '
.•.•-!•),•:_,--·
„
'·"
~·.1111·.,~i,
; ..
-o;'"'i.-~.~«~~:-,:,\
···'" ! „,_;
;_,tJ
•• : ••
<. ,,_,.
f',
'
./',t·.~:t--','';/'_
,! ,-..
;„
'
ioj{<,1
> •• .-J.i'o,,:
.-1;
;.
•
0•
i
.,
'
0
~
-~
Istina.•
r
1
·:.:
J
·
'
\ ~
'!
borealne šume Starog i Novog sveta su u fiziognomskom t ek~losk6m pogledu g'otovo po,tpun~ 'id~ri'tlčne. ali postoje odredjene ~floriš~fČk~ 7~i1H<.~'poš1:o ';~ ~rst~''ri;su Ys·f~ {mada i u florističk~m podledu' postoj t ·bl i s koŠ't ;:bbr~a l n'J~, E~roai i J~ f bci~e'a:1 ne Aineri ke) • ',. -;„„~ ~ „'.
četinarske
'
~ ·~
"
:~
:·
;·
~.\;:_,~
„, J·,,·
·, ;.
U P,9~l*f,dU~i~tori,~s~~9,:razv;f)j~ ,~r;~~il }s;~a.š.i da je_ vegetacija borealne
zope, .f~l a,~j,ynti.;Jl11;9:~a •,)?9.š~fr\~;e. ;~~;cfpn~) y ,.~;Y:FPPi i u Americi bi 1a u toku dHuvij\jma ne~ol.Uc.o .p,u,ta p,od.l\lQcin.i.m lMeotm:;AAkrivačem. Tada je, naravno, ŠIJlllS~~ )'~g~tactjq ;b,iJa PQtPt.tno,"ur:i.iš;t~rgt,.; rB.or;~a;lni prostori Evroazije i S~yer,ne, Am~ri~e,!veg,~ta.ciJa, ,p,oseqn9,.,š,um~ka. raselila je u potpunosti tek u _P,qs~glaciJgly.,S~o ..se,tič~ ·.bo,~~~l,n~·A;tj~ •• 1 svemu izgleda da je pod dilqviJaJr)im,lectQ~ bio Sčlmo sev~,r-~za,p?dni :d~R Sibira (do poluostrva Tajmir .trek~ Vak), ,L~d~na kalota, pa p~ema t~~~,,ni glč!cijalni period u pra~ vom smislu. te reči; nije zahvatila istočni deo. Sibira, u kome su glacija~ _ctju dožive1'e samo piariins'ke oblasti. Medjutim: istočni Sibir je za vre. me dihtvijt1ma'{l11ao ultra kontfo'eritalnu' klimu'; '
•.
~
, '·-' • •• •
- 'l,1.
'
' ,
"
••
'
' ' c..
".
, ,
-
-
O •, ' ••• ·,
, ,' ·; ..
•
•
-
!
,,. '
-. " , "~
l
„
..
'·
„
"·~,
;
:.
'
,-_ ~,·
.-·
1, •., ,'.
"\.
'
• '/
._
r
i
,
. " ' ·-
po
275.
Danas klimatski uslovi na području borealne florističke provincije još uvek su dosta surovi u odredjenim periodima godine {zima), ali ipak sa relativno dosta povoljnim vegetacijskim periodom i nekim olakšavajućim elementima u toku zime; to je sve omogućilo razvoj moćne šumske vegetacije i život drveću {što znači jednoj od životnih formi biljaka - fanerofitama, koje potrebuju relativno, u odnosu na mnoge druge životne forme, povoljne klimatske uslove), mada specifičnim grupama drveća prilagodjenim niskim temperaturama i fiziološkoj suši. Pre svega, to su četinar ske vrste iz rodova Piaea, Abies, Pinus i Larix. Ima i lišćarskog drveća, ali ono pripada tzv. sitnolisnim vrstama (npr. Betula alba, B.verruaosa, Alnus inaana, Sorbus auauparia, Populus tremula, kao i različite vrste roda Salix) • Severna šumska granica je istovremeno i severna granica borealne provincije. Prema jugu ona se graniči sa zonom listopadnih šuma, odnosno sa stepskom zonom u kontinentalnijim delovima. Ovakve granice vrede i za bo-. realna područja istočno.g Sibira ·; Severne Amerike. Kako je već rečeno, klima borealnog područja je, bez obzira na njegov južniji položaj u odnosu na arktičku podoblast, još uvek vrlo surova. Posebno se ističu duge i oštre zime, ali takodje i relativno toplo mada kratko leto. Uopšte uzev, zima traje oko 6 meseci, pri čemu su temperature vrlo niske. To se naročito odnosi na Sibir, dok se evropski ~eo borea1isa odlikuje nešto blažom klimom, zahvaljujući uticaju maritimne atlan-· ske klime i golfske struje. U istočnom Sibiru, kod Ojmekona,nalazi se i hladni pol severne hemisfere: ovde se temperatura spušta zimi i do -7o 0 c, a ekstremna godišnja temperaturna amplituda može izneti i preko 100°c (106°c). Inače, najveći deo borealnog područja odlikuje se godišnjom temperaturom nižom od o0 c. U kontinentalnim delovima borealisa nalazi se, kao posledica ovakvih nepovoljnih klimatskih prilika, sloj večito smrznute podloge, na većoj.ili manjoj dubini. Pa i pored toga, razvijena je šumska vegetacija. To je moguće zahvaljujući sposobnosti nekih četi narskih vrsta drveća da razv1"jaju u zoni korenovog vrata plitak korenov sistem, koji se pruža iznad sloja većito smrznute podloge. U tom pogledu posebno se ističe daurski ariš (Lar-ix dahuriaa). U .kontinentalnijim delovima područja bezsnežne zime i zato više ili manje ogolićena podloga
276.
još više pogoduje obrazovanju sloja večito smrznute podloge, čija se granica tu spušta znatno na jug (u Sibiru do Blagoveščenska). Znači, i u šumskoj zoni borealnog područja niske zimske temperature, kratko leto i tanak ili nikakav snežni porkivač pogoduju stvaranju večito smrznute podloge. Količ}na vodenog taloga iznosi 500 mm godišnje; ali prema istoku, u kontinentalnijim delovima borealisa, ta količina postepeno opada (npr. kod Verhojanska do 128 mm). Pa ipak, proces zamočvarivanja podloge je veoma izražen na širokom prostoru zapadno-sibirske nizije. Ipak, treba istaći, da su tipične visoke.tresave (Hochmoor) izražene samo~ uslovima okeanske klime zapadnog područja borealisa (naročito u Fenoskandinaviji).
Leta su kratka ali relativno topla (npr. kod Verhojanska srednja julska temperatura iznosi t5,s 0 c, a apsolutna maksimalna letnja temperatura čak 36,4°C. Kako je već rečeno, ovakve relativno povoljne temperaturne prilike u toku vegetacijskog perioda (što je praćeno i topljenjem snega te obilnim vlaženjem podloge), omogućile su razvoj šumskoj vegetaciji i u uslovima oštre borealne klime. Treba dodati da se pod uticajem atlanske klime, na krajnjem zapadu područja severna šumska granica spušta prema jugu, što je pos~edica prohladnog leta koje ovde predstavlja ograničavajući faktor ~umskoj .vegetaciji uprkbs daleko blažoj ?imi nego u kontinentalnijim delovima. Kada je već. reč o severnoj šumskoj granici, treba istaći da je ona odredjena nizom faktora te da predstavlja manifestaciju složenih ekoloških odnosa (to se, naravno, odnosi i na gornju šumsku granicu u visokim planinama). Nema sumnje ·da je pri tome niska temperatura od presudnog značaja, što se vidi već i iz same te činjenice da je na istom planinskom masivu gornja granica drveća na znatno vecoj nadmorskoj, visini na južnoj strani nego na severnoj (po Walter-u čak za hiljadu metara viša). Vlažnost, u tom pogledu naročito količina vodenog taloga, takodje mogu da utiču na visinu, odnosno severni položaj šumske granice, tako da o~eanska klima. uslovljava depresiju, a kont.inentalnost klime naprotiv povišavanje položaja granice drveća (H.Walter, 1954), Medjutim;treba reći da šumsku· granicu u različitim oblastima izgradjuju razli·čite vrste drveća, što znači. da te grantce nisu svuda ek~loški istovetne. Tako na primer, u severnoj
277.
Evropi na maritimnom zapadu severnu granicu drveća izgradjuje breza (Betula tortuosa, B.pubesaens, a delimično i B.verruoosa), istočnije tu gra• nicu pretežno čini smrča (Pioea exaelsa i P.obovata), a još istočnije u Sibiru ariš (najpre Larix sibirioa , a zatim u istočnom Sibiru L.dahuriaa). iz roda Pićea, Abies, Pinus i Larix, od kojih je šumska četinarska vegetacija borealne provincije upravo i izgradjena, odlično su prilagodjene uslbvima .oštre klime severa. četinast (igličast) oblik listova ovih vrsta je arhaična crta, u vezi je sa primitivnošću gradje drveta i sprovodnog sistema, ali, s druge strane, isto tako svojim kseromorfnim osobinama predstavlja odličnu prilagodjenost fiziološkoj suši koja je karakteristika ovih predela. Svojim kseromorfnim osobinama i drugim, fiziološkim osobenostima ovo četinarsko lišće suprotstav-· lja se štetnoj zimskoj transpiraciji, dakle u onim uslovima kada bi usled preh1adjene ·podloge korenovim sistemom bilo nemoguće da nadoknadi gubitak vode. S druge strane, zimzelenost ovih vrsta omogućava drveću da već u samom početku vegetacij s kog perioda otpočne sa fotosintezom ne čekajući da se izgradi novi fotosintetički lisni aparat. To je u uslovima kratkog leta od velikog značaja, četinarske
vrste
drveća
Istina, ariš je ltstopadno drvo. Medjutim, njemu upravo ta listopadnost, zajedno sa plitkim korenovim sistemom, upravo i omogućava da preži-· vi krajnje nepovoljne uslove ultrakontinentalne klime za vreme oštre sibirske zime. Sve
šume borealne zone možemo podeliti na tamne i svetle. Tamne četi.narske šume izgradjene su od vrsta iz roda smrče (Piaea) i jele (Abies), a svetle od vrsta iz rodova bora {Pinus) i ariša (Larix ). U tamnim četinarskim šumama svetlosni intenzitet je u šumskom sklopu veoma oslabljen (~ gustim smrčevim ili jelovim zajednicama svetlosni intenzitet može da bude i. ispod 10% od ukupne svetlosti na otvorenom prostoru, U· pojedinim slučajevim~ čak svega 2-4%). Zato se u tamnim četinarskim šumama mogu razvijati samo one biljke koje su pri lagodjene dat im svetlosnim us1ovima. Nasuprot tome, u svetlim četinarskim, borovim i ariševim šumama svetlosti ima izobilno pa je u njima flora i bogatija i raznovrsnija. Najzad, treba reći da se ariševe šume mogu izdvojiti kao 1istopadne četinarske šume nasuprot zimzelenim borovim, jelovim i smrčevim šumama. četinarske
278.
Treba istaći da su letnje temperature umerene ti oblastima u kojima su rasprostranjene tamne četinarske šume, što odgovara nekim važnim fizi.ološkim osobinama njihovih edifikatora. Za smrču i jelu posebno je karakteristično da je njihova fotosinteza najaktivnija pri umereno visokom temperaturama. Zato je za njih, za razliku od većine lišćarskih vrsta drveća, izrazitije povećanje temperature nekorisno. jela 1 njima slični četinari nisu prilagodjeni uslovima velikog zagrevanja. Za razliku od mnogih vrsta borova, koje su u visokom stepenu prilagodjene žarkim uslovima, smrča i jela slabo podnose visoke letnje temperature. Zato je rasprostranjenje ,smrče i Jele, u nizijama prema jugu, ·a u planinama niz padine {kao i prema istaknutijim grebenima), ograničeno ne samo opadanjem vlažnosti već i povećavanjem srednjih i maksimalnih temperatura u letnjim mesecima .. Smrča~
Relativno velika vlažnost vazduha i zemljišta Jedan je od osnovnih uslova dobrog razvoja tamnih četinars.kih šuma. Pozitivan bilans vode svo. jstven je svim oblastima u kojima su one razvijene, i pored toga što izmedju pojedinih oblasti mogu postojati velike razlike u ukupnoj količini padavina. Za tamne četinarske šume naročito je važno da u dovoljnoj meri budu obezbedjene letnjirn padavinama, s obzirom da smrča i jela nisu prilagodjene letnjoj suši, Prema tome, odlučujući značaj za drveće tamnih četinarskih šuma ima upravo vlažnost za vreme leta, dok prema njenom kolebanju za vreme zime nije, izgleda tako osetljivo. S druge strane, za optimalan razvoj tamnih četinarskih šuma takodje je veoma važno da preko zime padnu relativno velike količine snega, kao i to da se snežni pokrivač za.vreme hladnog perioda godine održi na zem.,ljištu dovoljno dugo. Najveći značaj snežnog pokrivača u tajgi je izgleda u tome da štiti zemljište i prizemni sloj vazduha od Velikig hladjenja. To je posebno značajno za mladice četinarskog drveća, koje su prema niskim temperaturama
279
umereno oštrom zimom (u poredjenju sa arktičkim i subarktičkim oblastir: znatnim količinama vodenog taloga i visokom vlažnošću vazduha (naročito u vegetacijskom periodu), sa dosta velikom količinom snega za vreme zime i više ili manje postojanim snežnim pokrivačem na zemljištu u toku najhladnijeg perioda. Ukoliko su zadovoljeni ~vi ovi uslovi, sprat drveća tamnih četinarskih šuma postiže najbolji razvoj. Prema severnim, sa arktisom graničnim oblastima četinarske borealne vegetacije, učešće pravih borealnih elemenata sve je veće, da bi se najzad počeli ~roredjivati u većem obimu i arktički elementi. Nasuprot tome, idući prema južnim područjima borealne.provincije sve je veće učešće nemoralnih šumskih elemenata. U tim područjima pojavljuju se i listopadne lišćarske vrste drveća, da bi se najzad obrazovala jedna podzona mešovitih lišćarskih i četinarskih šuma. Inače, mada su četinarske šume monodominantne ili oligodominantne, ipak su česte i sastojine u kojima učestvu je veći broj četinarskih vrsta drveća. Kao što je već rečeno, u tamnim četinarskim šumama ostaju samo one biljke koje se mogu razvijati i pri uslovima jako oslabljene svetlosti. Za razliku od listopadnih šuma umerenog pojasa (kao i listopadnih ariševil šuma), svetlosni režim u tamnim četinarskim šumama relativno se malo menja u toku godine. S obzirom da nemaju mogućnost da odsustvo obilnije sve· tlosti u jednom periodu kompenzuju intenzivnijim korišćenjem svetlosti u drugom, kada nje ima više, biljke tamnih četinarskih šuma prilagodjene su na ravnomerno korišćenje oslabljene svetlosti u ·toku čitavog ili većeg dela vegetacijskog perioda. Zato u tamnim četinarskim šumama i ne·postoji neka specifićna "prolećna faza", karakteristična inače za listopadne šume (u prvom redu za bukove šume). Za biljke u prizemnom spratu tamnih ćetinarskih šuma karakteristične su, osim njihove opšte vrlo dobre prilagodjenosti uslovima oslabljene svetlosti, sledeće ekološke osobine: , 1. Vegetativna razmnožavanje je veoma rasprostranjeno i u vezi je sa os-
labljenom svetlošću u prizemnim slojevima, što naravno nije povoljno za cyetanje (npr, Linnaea borealis, Oxalis acetosella, TY'·ientalis europaea, Circea alpina, i dr.).
280.
2. Oslabljena svetlost dovela je do gubljenja hlorofila i prelaska na saprofitski odnosno poluparazitski način ishrane kod niza biljaka (npr. Epipogon aphyllus, Corallorhiza innata, Monotropa hypopitys, Goodyera repens, Microstylis monophyUa, Listera cm'data, i dr.).
3. Efemere, ste punu
4.
karakteristične prolećnu
za širokolisne listopadne šume, u kojima korisvetlost pre listanja, ovde potpuno odsustvuju.
Najtipičnije
su sledeće 6iljke: a) koje imaju dugu vegetaciju, u toku čitavog toplog perioda godine, b) kod kojih se lišće zadržava čak i preko zime (Veronica officinalis, Luzula pilosa, Galeobdolon lutewn), i c) zimzelene biljke, kod kojih 1istovi traju čitav niz godina (Py1'ola minor, P.rotundifolia, Chimaphila sp. sp., Linnaea borealis, Ilex rugosa, Skirrrmia repens, Lycopodiwn annotinum, L.clavatum, Polistychwn braunii, i dr.); sve ove biljke koriste svetlost najproduktivnije, bez
ikakvog prekida pri
razviću
listova.
5) Vrlo je karakteristična bela ili bledoružičasta boja cvetova, koja ih u ovim tamnim šumama čini primetnijim. 6)
Rasprostranjenje semena nije zavisno od vetra~ seme je ili veoma sitno tako da se može rasejavati i pri veoma malim strujanjima vazduha (npr. serne Goodyera repens teško je svega O,000002 gr, seme Moneses uniflo1'a 0,000004 gr, itd.), ili, ako je teže, rasprostire se pomoću mrava; takvo semenje ima posebnu mesnatu tvorevinu koja privlači mrave jer se njima hrane (nrp. Luzula pilosa, Melcanpyrwn p1'atense, i dr.).
U svetle četinarske šume spadaju borove i ariševe zajednice, pri cemu poslednje pripadaju istovremeno i 1istopadnim četin<1rsk"in1 šumama. Od borova u Evropi i Aziji najrasprostranjenija vrsta je P-inus silvestr•-is (beli bor), koji je istovremeno i najznačajniji edifikator beloborovih šuma. Pinus silvest1•-is ima veoma široku eko 1ošku amp l Hudu. Na severu se nalazi i u zoni tundre (naravno grupimično ili pojedinačno), a na jugu čak i u oblasti najjužnijih stepa, gde u bo'.'ove šume ulaze mnog·i, stepski elementi uključujući i kovilje (St-ipa). Iako beloborove šume u zoni tajge zauiimaju velika prostranstva, ipak se ne mogy smatrati zonalnom vegetacijom, upfavo zato što su razvijene, za razlik~ od tamnih četinarskih šuma jele i smrče, u različitim klimatskim oblastima (ipak, u uslovima tople
281.
klime belom boru ne pogoduju preterano visoke letnje temperature). Na intrazonalni karakter beloborovih šuma ukazuje pre svega njihovo rasprostranjenje daleko na jugu, u stepskoj zoni, gde zauzimaju terene sa peskovitom podlogom. Prema tome, beloborove šume su manje uslovljene zonalnim klimatskim prilikama a više lokalnim pedološkim uslovima, koristeći ona zemljišta na kojima,usled njihovih nepovoljnih osobina, druga šumska vegetacija slabo može da uspeva. Medjutim, kako je već rečeno, žarka leta prema jugu Evrope predstavljaju ograničavajući faktor rasprostranjenju. belog bora, tako da se on tu nalazi samo na većim nadmorskim visinama najčešće na severnim padinama. U odnosu na pedološku podlogu
Pinus silvestris ima veoma široke eko··
loške ~ogućnosti. Mada je najviše vezan za peskovito zemljište, nalazi se i na glinovitoj ili stenovitoj podlozi, itd. Beli bor je takodje dobro prilagodjen i na vrlo različitu vlažnost zemljišta, tako da se nalazi kako na suvoj podlozi tako i na izobilrio vlažnoj. U kojoj meri su široke ekološke mogućnosti beloga bora ukazuje i činjenica da je on karakteristično drvo sfagnumskih močvara (tresava), na kojima izgradjuje specifične asocijacije sfagnumskih borovnjaka, Medjutim, beli bor izbegava zemljište sa večito smrznutim slojem, tako da su u oblastima u koji~a je podloga smrznuta već na maloj dubini (centralni i istočni Sibir) beloborove šume retke i nalaze se gotovo jedino na onim rnestima gde sloja večitog leda ili uopšte nema ili gde se on u toku 1eta topi do znatne dubi ne. šume obrazovane su od čitavog niza vrsta iz roda Lap-ix . U Severnoj /\meri ci značajni su Lar-z'.x m1e1'ieana, L. laricof'l..a i dr., a u Evropi i Aziji Lar--ix europaea, L.sihil,ica, L.dahu:Pica, i dr. Kao što je već rečeno, ariševe šume spadaju u svetle četinarske šume, a1·i se svojom periodičnom listopadnošću (lišće im opada svake godine u jesen) oštro izdvajaju od svih, ostalih četinarskih šu1na. Za ariševe šume karakteristična je mala sklopljenost kruna, usled čega su unutrašnji delovi šume po praviJu dobro osvetljeni, Pored toga i sama ar'iševa kruna je ras·· tresita i retka, tako da je svet1ost dosta obilna i u gustim ariševim š urnama, u koj praznine izmedju drveća i inače nisu velike. Ta okolnost, tj. dobra osvetljenost, omogućuje u ariševim šumama život raz~ovrsnoj prizemnoj flori. Listopadne
četinarske
282.
- u srednjoj
Evropi rasprostranjen je evropski ariš (Larix aU!'opaea ), ; to naročito u planinskim prede1ima Alpa i Karpata gde izmedju 1 200 i 2 300 m n.v. izgradjuje poseban šumski pojas. U Aziji (pre svega u Sibiru; severoistočnoj Aztji), a takodje i u severoistočnoj Evropi, imaju najšire rasprostranjenje i izgradjuju najveće ariševe šume Larix sibirica ; L.dahurica. Daurski ariš (Larix dahuPica) je drvo istočnosibirske tajge, veoma dobro prilagodjeno surovim klimatskim uslovima istočnog Sibira (ultrakontinentalna klima!). Larix dah.urica ima veoma male ekološke potrebe u odnosu na temperaturu, a posebno je dobro pri1agodjen na hladna i močva rna zemljišta u kojima se sloj večitog leda nalazi relativno blizu površine, Ovo je u vezi sa p1astičnošću njegovog korena i pretežno površinskim korenovim sistemom. LaT'ix dahuriaa se nalazi medju arišima na drugom mestu po rasprostranjenosti kao i po površini koju zauzimaju njegove zajednice. One se razvijaju uglavnom u planinskim oblastima južnog Sibira, u južnoj tajgi srednjeg Sibira, zapadnosibirskoj niziji kao i na Uralu. U poredjenju sa daurskirn arišem, stbirski ariš ima većih potreba u pogledu plodnosti zemljišta, kao i hidrotermičkog režima podloge. Značajno je da se osnovni deo nj~govog areala nalazi izvan granica oblasti sa večito smrznutom podlogom, na koju je inače od drveća najbolje prilagodjen L~rix dahuriaa, Najsever11ije šume na svetu, koje se nalaze u prednjem Sibiru i dopiru do 12°23• severne geografske širine, upravo su šume daurskog ariša. Dalje prema istoku, prema primorskim tihookeanskim oblastima klima postaje sve maritimnija (Kamčatka, Kuri1ska Ostrva). U vezi sa ovim promenama, asvakako i sa drugim uzrocima (nrp. istorijskim), pojavljuju se nove, istočnoazijske četinarske vrste, koje smenjuju sibirske. Od borova treba spomenuti Pinus funebris i žbunoliki Pinus,pwni"la, koji je rasprostranjen do lene i Bajkalskog jezera. Smrče su zastupjene sledećim vrstama: Piaea jezoensis, P.koreae7U;i.s, P.gtenU {na SahaHnuJ, P.kamtshatkensis (na KamčatkiJ. Medju jelama ističu se Abies ;;,ephroZepis (u području reke Amur), A.ZoZohy"lZa, A sachaUensis, A.git>aaiUs (na Kamčatki}. Sibirske planine odli kuju se vegetacijqm i florom u mnogo čemu speciflčnom, Od posebnog je interesa Altaj. koji pripada južnosibirskim planinama. To je moćan planinski masiv, čiji najv,eći vrhovi prelaze visinu · od 4 500 m, sa dosta surovom k1 imom i klimatskim kontrastima. Oni se po-
283. sebno izražavaju u
količini
padavina. tako da postoje oblasti, stepskog
karaktera, u kojima tokom godine ne padne više od 400 mm vodenog taloga. nasuprot oblastima u kojima godišnja
količina
padavina premašuje 1 500
mm. Stepska vegetacija razvijena je u onim delovima Altaja koji se odlise sve do 600 m nadmorske sine. U alsuvom k1imom, skim stepama avnu ulogu, osim različitih zel h bil • igraju raznovrsni žbunovi z rodova Spirea, Lonioera, Ca:cagana, Rosa, Amygdalus (A.nana), itd. Medjutim, plani stepe ru sve do2 400 m nadmorske sine; u ima se nalaze vrste iz rodova Artemisia, PotenUUa, Agropyforistat:-u?n), Leotopodium (alpinum), Papaver (a"lpinum), i druge. što se tiče šumske vegetacije, u njoj je i i najčešći sibirski ariš
i..11Alil
a osim njega
vrste su i Pinus $ibirica i Picea obovata. A1tajske šume izgradjuju možan jas u zoni izmedju 350 i 2 400 m nadmorske visine. Iznad granice je prelazna zona sa nizom žbunastih vrsta, medju (Lm'ix sibi~"'ica),
značajniji
značajne
$ibiriea .• Ahies
vegetacijski pogornje šumske kojima su naj-
Betula nana i razl iči.te žbunaste vrbe, kao i Cotoneaster uni-
flora, Lonicera hispida, Ribes fragrans i druge.
od Altaja nalaze se Sajanske planine, u kojima su kara' kteristične šume izgradjene od si rskog bora (Pinus sibirica}. Treba spo· menuti i mirišljavu topolu (Populus suaveolens), Od šumskih žbunova mogu, se navesti Rhododendron chrysanthemum i R.pa.rvifforwn. Severoistočno
planina veoma su karakteristične Verhojanske pla· nine, čija najveća sina iznosi 2 500 m. čne su ariševe šume (Larix dahurica), u kojima se u nim oblastima nalaze još· i Popu"lus suaveolens i Picea obovata. Treba posebno podvući da se u ovim severoistočntm sibirskim planinama gornja šumska ca nalazi već na 950 m nadmorske visine, a iznad nje prostire se vegetacija šumo-tundre (sa BeOd
1stočnosibirskih
tula middendorfii; B,subtilis i Pinus pumila).
U planinama koje se , Kolim), npr. u Kolimskim jena (mada se u do1 i nama korejska vrba - Chosenia
nalaze još severoistočnije (istočnije od reke p1aninama, šumska vegetacija nije uopšte razvinalaze šumarci u kojima su Popu"lus suaveo"lens i maarolepis).
Planinska vegetacija u borealnoj zoni osobito je lepo ra~vijena na skandinavskim planinama i na Uralu. U norveškim p1aninama pretplaninski
284.
pojas pruža se približno do 1 000 m nadmorske visine; u njemu su karakteristične borove i smrčeve šume. U pojasu od, približno, 1 000 do 1 300 m nadmorske visine, nalaze se šume izgradjene od vrste Betuia pubesaens. Iznad ovog pojasa je žbunasta vegetacija sa Jwiiperus nan.a, Betula nana, Dryas oatopetaia, Cassiope tetragona, Diapensia 1-apponiaa, Rubus ahamaemorus, Azalea proaumbens, Linnea boreaUs, Bartsia alpina, Gentiana nivalis., i druge. Ukoliko se ide_ više ka severu, utoliko vegetacija skandina-
vskih planina, naročito na većim nadmorskim visinama,
Severni i srednji Ural pripadaju borealnoj zoni, sa vegetacijom izrazito sibirskog karaktera. Inače, Ural, mada nije visoka planina (najveća visina 1 885 m), ima raznovrsnu klimu s obzirom na ogromnu dužinu grebena od severa ka jugu. Dovoljno je reći da najseverniji delovi Urala dopiru ·do Severnog ledenog okeana, dok se njegovi najjužniji delovipn1žaju u stepskoj zoni. Severni delovi Urala pokriveni su tundrom, ali najveći deo ove planine karakterišu četinarske šume, pri čemu su istočne padine pod šumama be1og bora (Pinus siivestris) i sibirskog ariša (Larix sibirioa), a zapadne pod Š1Jmama sibirske smrče (Piaea obovata) i sibirske jele (Abies sibiriaa) • .Prema Stojanovu (N.Stojanov, 1950) na Ura lu se, izmedju 63° i 64° severne geografske širine, mogu razlikovati četiri visinske zone: 1) četinarske šume sa mahovinskim pokrivačem na podlozi, koje se pružaju do 400 - 450 m nadmorske visine; najčešća je zajednica Piaeetum myPtiZLosum, ali se često sreću .i jelove šume, odnosno šume izgradjene od sibir~ skog kedra (Pinus sibi'l'iaa}; 2) izmedju 500 i 700 m nadmorske visine nalazi se zona brezovih šuma koje izgradjuje Betuia tomosa (uz učešće nekih četinarskih vrsta); ove brezove šume izgradjuju i gornju šumsku granicu; 3) iznad ovog pojasa nalazi se zona niskih žbunova u kojoj je osnovni edifikator.arktička breza (Betula nana), uz učešće različitih mahovina; 4) iznad se prostiru mahovinske i lišajske planinske tundre, uz učešće različitih zeljastih biljaka (npr. Polygonum bistorta, Verat'l'wn "lobeUanum, GePahiwn albiftorum, itd.) .
. - -···- - ---
--------------~-·--·--·----~--
- - - - --„- ·-· --- -· - ------ -
!storija Sibirske vegetacije odlikuje se nizom specifičnosti u odnosu na istoriju vegetacije severnih evropskih oblasti. Osim toga, postoje u tom pogledu i značajne istorijske razlike izmedju zapadnih i srednjih sibirskih oblasti s jedne strane, i istočnih sibirskih oblasti s druge. U paleogenu u Evroaziji bila je razvijena oblast široko1isnih šuma, tipična za umerenu klimu. Smatra se da je tada srednja godišnja temperatura iznosila oko 10°c, što znači da je klima bila verovatno umereno topla. Zahvaljujući tome ovakav umeren ti~ šumske vegetacije bio je rasprostranjen i u Sibiru. U njegovim severnim delovima kao i u Usurijskoj oblasti bile su rasprostranjene šume sa hrastom, kestenom, brezom, lipom i drugim sličnim lišćarskim vrstama. U neogenu dolazi do vrlo značajnih procesa u oblikovanju Zemljine kore, Medju njima se itiče formiranje planinskih masiva, pri čemu je došlo do opšteg uzdizanja Zemljine kore u Centralnoj Aziji i južnoj Evropi, što je dovelo do stvaranja Himalajsko-a1pijskog grebena i obrazovanja planinskih masiva u južnom Sibiru, Osim toga, iz zapadnog Sibira se povlači more koje je do tada pokrivalo ove oblasti. Zapadni Sibir je u miocenu bio pokriven širokolisnim šumama, sličnim savremenoj evropskoj 1istopadrloj šumskoj vegetaciji. Medjutim, na kraju tercijera u severnim sibirskim oblastima dolazi do većeg rasprostranjenja četinarskih šuma; to je bil,a posledica postepenog pogoršanja klimatskih uslova idući ka diluvijumu. U južnom Sibiru ipak su još uvek bile rasprostranjene širokolisne šume, dok je na sever ovakva vegetacija mogla da se rasprostire samo duž rečnih dolina. Sa nastupanjem velikog zahladjenja u diluvijumu, sa stvaranjem motnih ledenih naslaga na severu i na visokim planinama, dolazi do povlaće nja i opadanja šumske vegetacije, osobito širokolisne. Na sibirskim prostorima je za vreme interglacijalnih perioda vladala kontinentalna klima što je uslovilo široku'rasprbstranjenost stepske vegetacije (slične sadašnjoj stepskoj vegetaciji u severnoj Mongoliji), Na severu stepe su se neposredno graničile sa tundrom, dok je šumska vegetacija bila rasprost-a ranjena samo u rečnim dolinama. Medjutim, u ovom pogledu postojala je
286. značajna
razlika izmedju zapadnog i srednjeg Sibira: u zapadnom Sibiru su se u dominatnoj stepskoj zoni nalazili i manji šumski kompleksi.
U toku daljeg vremena dolazi do značajnih klimatskih variranja. Najpre klima postaje toplija i vlažnija, a zatim opet hladnija. Prva pramena dovela je do toga da je stepske, prostore osvojila šumska vegetacija (i to najpre bukove šume, a zatim, sa povećanjem toplote, hrastove i lipove). Ponovno zahladjenje uslov1java rasprostranjenje borovih (Pinus siZvestris) šuma i odstupanje severne šumske granice prema jugu. Medjutim, na istoku, u Usurijskom i Amurskom području, ledeno doba bilo je izražene u daleko blažem obliku. Ustvari, lednici su se stvarali samo u planinama u severnim delovima ovih oblasti. Na jugu, pak, vladala je monsunska klima, koja je bila znatno toplija nego što je to bio slučaj u centralnim i zapadnim delovima Sibira. Zahvaljujući tome, u Usurijskom i Amurskom području tercijerna flora očuvala se sve do danas.
b) Srednjeevropska provincija (zona listopadnih šuma)
Ova floristička provincija, koja obuhvata uglavnom srednjeevropsku oblast 1istopadnih šuma, nalazi se uglavnom u centralnim i zapadnim područjima Evrope (sa izuzetkom najzapadnijih primorskih oblasti koje pripadaju atlantskoj .provinciji). Na severu i severozapadu dopire približno do o 55-56 severne geografske širine, graničeći se sa zonom četinarskih šuma (odnosno, sa borealnom provincijom); na istoku ona se u obliku klina uvlači izmedju borealnih četinarskih šuma i stepske oblasti na jugu, da bi najzad negde na visini juž~og Urala postepeno nestala; na jugu, dostiže do Pirineja i Alpa, da bi najzad obuhvatila i veliki deo Balkanskog poluostrv~.
Istorija srednjeevropske florističke provincije za vreme diluvijuma karakteriše se delimičnom glacijacijom, koja je obuhvatila njene, zapadne i severne delove, kao i visoke planine. Juž~o od ovih zaledjenih prostora nal~zila su se područja koja s~ imala karakte~ dan~šnjih tundri, što zna~ či da su bi.la nezaledjena ali bez šumske vegetacije. Prema tome glacija-
287 •.
cija u nekim
područjima
i veoma hladna klima u drugim. uslovili su da je
za vrerne doluvijuma došlo do· osiromašenja flore srednjeevropske provincije. Zato je ona i danas floristički siromašna, naročito njene planinske ob1asti, što se naročito ističe ako je poredimo sa f1oristi,čki bogatom· sredozemnom podoblašću, ili sa onim flo~istički izvanredno bogatim područjima istočne Azije i severne Amerike koje su joj slične klimatski i vegetacijski. Danas u srednjeevropskoj provinciji dominira arktotercijerni floristički elemenat, što znači vrste koje su se na početku diluvijuma, sa zahladjenjem klime, počele povlačiti sa s.evera prema srednjeevropskim prostorima. U planinama srednje Evrope veoma su karakteristične, a u višim p1anin.skim regionima i dominantne, visokoplaninske (alpijsko nivalne) i arktičko (arkto nivalne} biljke; to su upravo potomci arktičkih biljaka koje su u tercijeru naseljavale severne planinske oblasti, a u diluvijumu se spustile u nizijske predele, i visokoplaninskih tercijernih biljaka koje su živele u vis.okim južnoevropskim planinama. a za vreme diluvijuma su se takodje spustile u nizije. Tu su se ove dve grupe tercijernih frigorifilnih biljaka upravo i pomeša1e i dale zatim početak današnjim vi.sokop1antnskim (alpijskim) i severnim (arktičkim) vrstama. U tercijeru srednja Evropa bi1a je pod prostranim šumama, koje su za vreme diluvijuma u znatnoj meri uništene. U postglacijalu šume su ponovo formirane_ i pokrivale su ogromna prostranstva. Medjutim, pod uticajem čove ka i one su u velikoj meri uništene ili u velikoj meri izmenjene (degradovane), tako da se danas devičanske šume mogu naći samo na nekim1l!estima (npr. Bohemska šuma u čehoslovačkoj, Bavarska šuma u Nemačkoj, Belovešska. šuma u Rusiji, prašuma Perućica u Bosni, Biogradska Gora u Crnoj Gori. Kožnjarska i Babaloćska šuma u metohijskim Prokletijama, i dr.). Samo se po sebf razume da današnja kZi~a ove provincije. s obzirom na njeno relativno veli.ko prostranstvo (od Atlantskog okeana pa skoro do Urala, od južnih grani~a borealne provincije pa sve do stepske zone i mediteranske podoblasti na jugu), ne može biti jednolična. Ipak, postoje izvesne k1 i.matske osobine koje karakterišu čitavu srednjeevropsku provinciju; zime su snežne i mrazne, leta topla i kišna (srednje mesečne temperature za. vreme letnjih meseci. su relativno dosta visoke~ od io0 do 23°C).
288!
S obzirom na hladne zime vegetacija je listopadna, što je svojevrsna prilagodjenost na uslove fiziološke suše u toku zime. Medjutim, vegetacijski period je dovoljno dug. što omogućuje drveću i žbunovima da u proleće na vreme razviju i izgrade nove listove. što znači novu asimilacionu fotosintetičku površinu. Ali, postoje i odredjene klimatske razlike izmedju pojedinih delova srednjeevropske provincije. Pre svega, idući prema zapadu sve više dolazi do izražaja uticaj atlantskog okeana i njegovegolfske struje, pa je zato u zapadnoj Evropi klima izrazito maritimna: leta su svežija a zime blaže (npr. srednje januarske temperature se obično ne spuštaju ispod -4°C), dok su padavine uglavnom ravnomerno rasporedjene tokom čitave godine (mada su ipak jesenji i zimski meseci najbogatiji padavinama, a letnji i pro1ećni najsiromašniji). prema istoku klima je sve kontinenta1nija. Zime postaju sve oštrije a leta sve toplija, tako da je i godišnja temperaturna amplituda sve veća. To se jasno vidi i iz sledećeh podatka: dok je godišnja tempera-u turna amplituda u Valenciji (Irska) svega 8,1°c, u Moskvi ona iznosi preko 30cC. Ipak, srednja godišnja temperatura idući prema istoku postaje sve niža, s obz_irom da je zimsko opadanje temperature ipak veće nego njene 1etnje rastenje. Idući
U vezi sa ovakvom dosta raznovrsnom klimom srednjeevropske provincije, kao i razlikama u pogledu drugih ekoloških i istorijskih faktora u pojidfnim njenim područjima, i vegetacija i flora srednjeevropske provincije su relativno dosta različite u pojedinim njenim područjima. Maritimni utica u ovoj provinciji prema istoku posebno se dobro ispoljava u rasprostranjenju sledeće tri važne srednjeevropske vrste drveća; bukva (Fagus sUvatiaa)), grab (Ca:rpinus betulus) i kitnjak (Quercus petraea ) . Prema istoku, sa povećanjem kontinentalne klime, postaju značajnije druge vrste drveća (npr. Tilia cardata, Fraxinus excelsior, Utm:us montana, itd.), a naročito dub (Quercus. robut>). Povezano sa razlikama koje u srednjeevropskoj provinc1J1 postoje u pogledu klime, vegetacije i flore, možemo izdv,ojiti sledeće podprovincije: a) zapadn~ i centralna Evropa; b) jugoistočna ~vropa; c) istočna Evropa.
289. područje
Pored toga, kao posebno ne.
mogu se izdvojiti srednjeevropske plani-
Područje
zapadne i centralno Evropske podprovincije zauzima zapadne evropske Z!mlje (npr. Francusku, ali bez primorskih izrazito maritimnih Oblasti), zatim centralnu Evropu sa Nemačkom, južnom švedskom, Poljskom do reke Visle i Njemena,a na jugu do srednje Austrije i Cehoslovačke. Ova podprovinc1ja se posebno karakteriše bukovim šumama i u celini leže u granicama areala bukve (Fagus siZvatica). Osim toga, veoma su karakteristični bršljan (Hedera HeZix). grab (Cmpinus betuZus) i velelisna lipa (TiZia grandifoUa). Naravno, postoje i mnoge druge karakteristične vrste drveća, npr. Quercus peatraea i Quercus robu~, koji posebno prema istoku obrazuju prostrane hrastove šume. Osim njih značajne vrste su: TiUa aordata, Acer pZatanoides, A.pseudopZatanus, Ulmus montana, Fraxinus exaeZsior, PopuZus nigra, P.alba, i druge. Treba spomenuti da su u ovoj podprovinciji dosta zastupljene i četi narske šume. te da četinarske i li stopadr.e vrste drveća često obrazuju mešovite četinarsko-lišćarske šumske zajednice. a) Zapadna* i centralna Evropa.
prema zapadu u ovom području se susreće sve veći broj atlanskih biljaka: Iiex aquifoZium) Erica tetraZix, itd.; i.dući prema severu pojavljuju se arktički elementi (Vacainium oxyaoccus, Ledum palustre,i druge). Idući prema jugu flora postaje sve bogatija, a posebno se ističu južni submediteranski i mediteranski elementi. Idući
1
Za ovo područje najvažnije je mrko šumsko zemljište, koje se· karakteriše ispranošću i siromaštvom u potrebnim mineralnim materijama. U vezi sa tim, kao i nekim klimatskim osobinama, zemljoradnja, mada vrlo intenzivna, trna u privredi tek drugostepeni značaj, Tu se posebno misli na gajenje žitarica. Medjutim, gajenje krompira je veoma razvijeno kao povrtarstvo (samo Nemačka - misli se na obe Nemačke, pr-0izvodi oko 25% ukupne svetske proizvodnje kr6mpira, koji je inače skoro osnovna hrana centralnoevropskog stanovništva). Vinogradarstvo je takodje razvijeno, pa se vinova loza gaji sve do 49°-52° severne geografske širine .
. *}
Prema stojanovu (N,Stojanov, 1949) zapadna Evropa predstavlja posebnu provinciju srednjeevropske šumske oblasti, i delimično odgovara atlanskoj provinciji kako je ovde shvaćena, a prema H.Walter-u ( 1954).
'
290~
b) Jugoistoana Evropa. Obuhvata Majdarsku, Rumuniju i velki deo Bal-
kanskog poluostrva (sa izuzetkom Grčke, Jadranskog primorja i makedonsko-trakijskog submediteranskog i medoteranskog područja, kao i jugoslavenske teritorije van Balkanskog poluostrva). Ovo područje, mada pripada srednjeevropskoj provinciji, ima dosta izrazitih specifičnosti. To je pre svega posledica prelaznog karaktera jugoistočne Evrope i njenog specifičnog istorijskog razvoja, Pre svega u jugoistočnoj Evropi se sustiču srednjeevropski, sredozemni i stepski uticaji (floristički, vegetacijski i klimatski), od~kle i proističe njen prelazni karakter. U istorijskom pogledu od bitnog je značaja da jugoistočna Evropa za vreme diluvijuma nije bila zahvaćena glacijacijom, ili. je bar zaledjavanje bilo slabije izraženo. U vezi sa ovim okolnostima jugoistočna Evropa, u poredjenju sa drugim delovima srednjeevropske provincije, odlikuje se velikim florističkim bogatstvom i raznovrsnošću, kao i relativno velikim brojem tercijernih relikata. Klimatski uslovi u ovoj provinciji su vrlo povoljni za vegetaciju, posebno za poljoprivredu i gajenje žitarica i drugih kulturnih biljaka, s obzirom na d~sta visoku temperaturu i dovoljnu količinu padavina za vreme vegetacijskog perioda (mada je, inače, količina padavina dosta mala; medjutim, njen raspored je tokom godine vrlo povoljan). Klima jugoistočne Evrope je_ umereno kontinentalna, mada se povremeno osećaju i snažni-uticaji maritimne klime sa zapada i mediteranske sa juga (pa čak i veoma toplih vazdušnih strujanja sa Afričkog kontinenta). Januarska srednja temperatura je obično iznad o0 c, i pored toga što nisu retki ni oštri mrazevi; julska srednja temperatura je 21° do 23°c, što znači da su leta ,,;rlo topla, a ponekad mogu biti i žarka; srednja godišnja temperaturna amplituda koleba se izmedju 22° i 25°C; uopšte, godišnje temperaturne razlike~mogu biti vrlo velike, što ukazuje na kontinentalnost klime. Količina padavina u početku godine kreće se prosečno od 600 do 700 mm (ali pojedine godine mogu biti i vrlo vlažne, odnosno izrazito sušne). Mada ova prosečna količina godišnjih padavina nije naročito velika, značajno je da najveći deo vodenog taloga padne krajem prole6~ i početkom leta, što je za . vegetaciju veoma povoljno, posebno za poljoprivredne kulture. Kraj leta i
291.
prva polovina jeseni odlikuju se obično malom količinom padavina, a najmanje padavina dobijaju zimski meseci (posebno februar). Medjutim. i zime mogu biti vrlo snežne, naročito u brdskim i planinskim krajevima. Planinski karakter velikog dela jugoistočne Evrope uopšte uzev veoma mnogo utiče na klimatske prilike ovoga područja. Pre svega u mnogim njegovim delovima vlada izrazita planisnka klima, a zatim uticaji te planinske klime osećaju se i u nizijama. Pedološki pokrivač jugoistočne Evrope je vrlo raznovrstan, što je posledica različitih klimatskih uticaja, složenog reljefa i složene vegetacije, U severnim i severoistočnim krajevima nalazi se černozem (u stepskom i šurno-stepskom području), koji je često više-manje izmenjen degradovan, zatim različiti oblici opodzoljenog zemljišta, siva i mrka šumska zemljišta, planinska skeletna zemljišta, itd. Vegetacija i flora jugoistočne Evrope je u osnovi srednjeevropskog tipa, ali ima i niz značajnih specifičnosti. Nizijsko i brdsko područje odlikuje se različitim mešovitim ili čestim hrastovim šumama, izgradjenim od najznačajnijih vrsta hrastova (Quercus petraea, Q.robur, Q.cerris, Q.confera, Q.pubescens). U hladnijim i vlažnijim područjima rasprostranjene su kitnjakove šume (Quercus petraea), u kojima u zapadnim delovima ve' 1iki. značaj ima i Carpinus betuius (šuma asocijacije Querceto-Carpinetum betuli), U nizijama i dolinama duž većih reka nalaze se šume lužnjaka (QueY'cw3 robur), koje m9gu biti mešovite i u kom slučaju se u njima nalaze jasen (F1~o::cinus oxycarpy, F.angustifolia) i be1 i grab (Cax>pinu.s betulus), U toplijim i suvljim područjima. idući prema istoku i jugoistoku, naročito prema submediteranskim područjima, u izgradnji šumske vegetacije sve je veće učešće termofilnih hrastova: Quercus cerris, Q.confera i Q. pubescens. Cer i sladun (Q.conferta) izgradjuju vrlo značajnu šumsku vegetaciju brdskog pojasa, kserotermnog i za istočne i jugoistočne delove oblasti klirnatogenog k,araktera, koja je najtipičr\ije predstavljena asocijacijom Quercetwn confe1'tae (fa:t>1°neto}-cer:"is Rudski. Ona je zastupljena mnogobrojnim geografskim varijantama i subasocijacijama, medju kojima možemo i.staći i čiste cerove šume. Medunac (Q.pubescens) učestvuje takodje u kserotermnim hrastovi.m šumama, a posebno je karakterističan za prelazna mediteranska područje,
JI
I
i I
292.
lznad brdskog pojasa, u planinama, razvijene su pretežno bukove šume različitog sastava, ali uglavnom sa predstavnicima srednjeevropske flore. u zapadnim delovirna ove šume su izgradjene od evropske bukve (Fagus silvatiaa), a u istočnim i jugoistočnim dominantna je mezijska bukva (F. moesiaca). Iznad bukovi:h šuma su različite četinarske šume: na vlažnijim i senovitijim mestima smrčeve i jelove (Picea excelša i Abies alba), a na svetlijim i suvljim, ka suncu više eksponiranim mestima, su različite borove šume, na primer beloborove (Pinus silvestris) i crnoborove (P.nigra). Posebnu i~teresantnost jugoistočne Evrope predstavljaju stepski predeli, koji su najviše zastupljeni u Panonskoj niziji (madjarske i vojvodjanske stepe), ali se kao enklave nalaze i u šumskoj zoni na· mestima gde ·je šumska vegetacija uništena od strane čoveka. Postoji mišljenje da su i panonske stepe sekundarnog karaktera, nastale umesto nekadašnjih šumskih zajednica uništenih od strane čoveka; osim toga, stvaranju panonskih stepa doprinelo je i isušivanje močvara, koje su nekada u Panonskoj niziji bile takodje široko zastupljene. Značajna je činjenica da u ovim stepama, za koje se pretpostavlja da su sekundarnog porekla, značajnu ulogu imaju mnogobrojne adventivne biljke. Medjutim, postoje i mišljenja da su panonske stepe primarnog karaktera (nrp. I.Horvat,~963). Prema M.Jankoviću Panonska nizija predstavlja šumostepsku oblast._ u kojoj su se na nekada prostorno mozaički smenjivali izvorna stepska i izvorna šumska vegetacija; pri tome je poslednja bila zastupljena u močvarnim galerijskim šumama duž rečnih tokova. Docnije, pretežno uticajem čoveka koji je krčio šume i isusivao močvare, šumska vegetacija u panonskom prostoru se povlači a sve veći značaj dobijaju stepe i poljoprivredne kulture (M.M.Jankovič~ 1984). Od karakterističnih biljaka u panonskim stepama, kao i u stepskim enklava-· ma koje se nalaze u šumskom području jugoistočne E'vrope, možemo navesti sledećih nekoliko vrsta: Chrysopogon gryUus, Andropogon ischaemwn, Stipa
.
pennata~
S.capilata, Festuca ovina, Bromus mollis, Cynodon daatylon, Koeleria graciUs:. Aegylops cyUndriaa, Pulsatilla nigrica.ns, Eryngiwn ca:m-
pestre, Thymus sel"pyllwn, Euphorbia gera.rdf-ana, Centaurea mic1•antha, Xera. . ntemum annuum,i dr. Za stepsko područje u Panonskoj niziji karakteristični
su i
različiti
oblici slatinske vegetacije, u kojoj su
najčešće
bilj..:
ke Festuca ·pseudovina, Matrici:u_'ia chamomilla, 3tatice gmelini, Aster pa-
293.
nnonicus, Artemisia saZina, Rumex maritima,. Gypsophylla TllUX'aZ.is, Mentha pulegium, Pfo:ntago tenuifl,.ora, Lotus cornicuiatus, itd. Idući prema jugu jugoistočne Evrope nailazimo na područja pre1aznog karaktera prema m·editeranskoj podohlasti. To su ustvari različiti oblici submediferanske flore i vegetacije, mada se sreću i izrazito medoteranski floristički elementi (npr. Ruscus aculeatus). Od mediteranskih i submediteranskih flornih elemenata koji se sreću u vegetaciji ·ju?nit1 delova jugoistočne Evrope možemo navesti sledeće: . Feaxinus ornus, Carpinus duinensis, C.orientalis, Quercus pubescens, Aesculus hypocastanum, Castanea sativa, Ostrya carpinifolia, Platanus orientalis, Pinus nigra, Asparagus tenuifolius, Celtis australis, Aristolochia elematitis, ·Bu:r:us sempervirens, Cornus mas, Viburnum lantana, Ceterach officinarum, Coronilla emerus,itd. Za ovo južno prelazno područje karakteristično je prisustvo mnogobrojnih tercijernih relikata (npr. Aeaculus hypocastanum, Platanus orientalis, Ostrya Ca:r'pinifolia, itd.), Poljoprivreda u jugoistočnoj Evropi je, uopšte uzev. vrlo razv1Jena, a neka njena područja spadaju medju najrazvijenije i najbogatije poljopri-· vredne ob1asti Evrope {npr. Vojvodina, Slavonija, Mačva i Pomoravlje u Jugoslaviji 5 deo Panonske nizije u Madjarskoj, kao i neki delovi Rumunije i Bugarske). Razvijenost poljoprivrede uslov1jena je povoljnim klimatskim. prilikama {dug vegetacijski period, dovoljna vlažnost u periodima najvažnijim za razvoj biljaka, vi$oka letnja temperatura. itd.). kao i veoma plodnim zemljištem, posebno 1 černozemom, Gaje se različite vrste žitarica, posebno pšenica i kukuruz. zatim krompir. suncokret, šećerna repa, kao i raz 1i.čite povrtarske kulture i voće (kupus, paradajz, šargarepa, plavi patlidžan, jagode, jabuke, šljiva, kajsija, breskva, kruška, itd.). Od posebnog zna,čaja mogućnost uspešnog gajenja niza južnih poljoprivrednih kultura, koje inače u zapadnoj i severnoj Evropi ne uspevaju - usled niske temperature i mari.timne klime; to su već pomenuti, kukuruz. dinje i lubenice, a prema južnim graničnjm oblastima i razli čite subtropske biljke (pirinač, pamuk, susam, mak, mirišljave vrste duvana, itd.), U čitavoj jugoistočnoj Evropi gaje se i različite sorte vinove loze.
294.
obuhvata pre svega srednjerusku niziju, baltičke zemlje, istočnu Poljsku i severne delove Ukra~ jine. Ograničena je na zapadu rekom Vislom, na istoku planinom Uralom, na severu južnom granicom četinarskih šuma (koja prolazi približno južnim primorjem Finske, Ladoškim jezerom a zatim Volgom do grada Kazanja pa za• tim sve do Urala), i najzad na jugu sevenrnom garnicom stepske zone. PreQ ma Braun-Blanquet-u ovo područje označeno je kao srednje-ruska provincija Evro-Sibirsko-severno-američke regije (Braun-Blanquet 1964., I.Horvat, c)
Istočna
Evropa. Uopšte uzev, ovo
područje
1949).
Klimatski uslovi istočne Evrope su izraziti kontinentalni, pri čemu se kontinentalnost klime povećava idću prema istoku. Karakteristične su oštre zime i žarka leta. To se odražava i na srednju godišnju temperaturnu amplitudu, koja se kreće izmedju 24° i 30°C, srednja januarska tempera~ tura je nekoliko stepeni ispod o0 c, a srednja julska može da bude i preko 20°c. Ukupna količina padavina u toku godine je relativno dosta mala (izmedju 400 i 500 mm), pri čemu je maksimum padavina tokom zime a minimum tokom leta. Uopšte uzev, klimatski uslovi ovoga područja dosta su jenoobrazni, zahvaljujući njenom nizijskom karakteru. To se odražava i ujednoobraznosti same flore i vegetacije, s tom napomenom da prema severu i severoistoku dolaze sve više do izražaja borealni elementi, a prema jugu stepski. Ovo područje se karakteriše širokolisnom listopadnom šumskom vegetacijom i odgovarajućom florom, pri čemu se, s obzirom na postepeno pojačavanje kontinentalnosti uslova, prema istoku opada broj vrsta drveća a šumska zona se sve više sužava, u obliku klina, da bi najzad nestala u oblasti južnog Urala. Najdalje na istok ide lipa (Tilia parvifolia),obrazujući uzan pojas svoga ai:eala čak i u zapadni Sibir. Lužnjak (Quercus robur) dopire do Urala te predstavlja listopadno evropsko drvo koje, osim sitnolisne lipe, dopire najdalje na istok. Ustvari, šumska vegetacija istočnoevr9pskog područja najbolje se karakteriše upravo lužnjakovim šumama. Daleko na istok dopire i Acer platanoides. što se tiče bukve (Fagus silvatica) ona, budu~ ći da teškb podnosi kontinentalnost klime, na ~stok se rasprostire samo . do zapadne Ukrajine (Brestlitovs) i Besarabije.
295. Inače, tipične
lužnjakove šume istočne Evrope, tzv. "dubrave" koje su se kao veći šumski kompleksi zadržali samo na nekim mestima, imaju· mešovit sastav (Quercetum mixtum) i izgradjene su od većeg broja vrsta drveća i drugih biljaka (mada je osnovni edifikator Quercus robur). Treba spomenuti razli čite vrste krupnol i snog drveća, na primer Acer platanoides, A. tatc:/•icum, Fraxinus angustifolia, Tilia parvifolia, Ulmus campestris, a od žbunova CoriUus aveUana, Evonimus verrucosa, E.europaea, Cornus sa· nguinea, Rhamnus cathartica, Prunus fruticosa, P.spinosa, itd. Prizemni
sprat obrazuju mnogobrojne zeljaste vrste, za koje je tipična dosta široka liska, kao što su npr. Aegopodium podagrira, Pulmonaria officinalis, Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Campanula - vrste, Convallaria majalis, Polygonatum officinale i druge; trave i oštrice takodje imaju dosta široku lisku (Bromus benekeni,Brachipodium silvaticum,Carex pilosa,itd Pojava biljaka sa širokom lisnom pločom po svoj prilici u vezi je sa dosta velikom vlažnošću, smanjenim isparavanjem i relativno dosta oslabljenom svetlošću, dakle mezofitnim uslovima koji se obrazuju u okviru šumske mikroklime i pored opštih kontinentalnih klimatskih uslova. Za dubrave je takodje karakterističan i aspekt efemeroida. Još u rano proleće, pri temperaturi od oko o0 c i često dok još uvek postoji snežni pokrivač na zemljištu, počinju brzo rarviće prolećne efemeroide, koje čitav svoj razvojni ciklus završavaju još pre nego što šuma olista. Možemo navesti sledeće efemeroidne biljne vrste u dubravama: Scilla cernua, Anemone ranunculoides, Ficaria ranunculoides, Corydalis solida, A.cava, C.marschaU1:ana~ Dentaria bulbifera, D.quinquefolia, Gagea lutea, itd.).
Kao što je već rečeno, istočno od Urala (to jest u zapadnom Sibiru), Quercus robur odsustvuje, kao naravno, i dubrave u celini. To treba pripisati uticaju klimatskih uslova, nepovoljnih za razvoj hrasta i drugih vrsta krupnolisnog evropskog drveća. Osnovni uzrok koji omogućuje uspevanje hrasta istočno od Urala je zimska transpiracija. Prema Gordjaginovim eksperimentima intenzitet zimske transpiracije jednogodišnjih grančica ovog hrasta veći je nego jednogodišnjih grančica zimzelenih četinara (smrče, jele, bora). Isparavanje kod lužnjakovih grančica ne prekida se čak ni za vreme najžešćih mrazeva. Prema tome, može se smatrati da je relativno visok stepen zimske transpiracije jedan od najvažnijih faktora
296.
koji onemogućavaju prodiranje hrasta u Sibir (A.Ja.Gordjagin. 1925). Za severnije delove zapadnog Sibira od značaja su i n~povoljni geotermički uslovi za vreme proleća i početkom leta, kada se podlOga ovde zagreva vrlo sporo tako da upijanje vode preko korenovog sistema hrasta nije dovoljno da bi kompenzovalo njen gubitak pri transpiraciji {tzv. fiziološka suša). Prema jugu, u graničnom području sa stepskom zonom; nalazi se posebna prelazna šumostepska oblast {podzona), u kojoj su delovi lužnjakovih šuma razbacani u stepskoj vegetaciji (kao šumarci, grupimična stabla ili pojedinačno). Ovde već dolazi do jačeg izražaja zeljasta vegetacija, u kojoj ima sve više kserofitnih biljaka. Od poljoprivrednih biljaka koje se gaje u području istočne Evrope posebno treba istaći ozima žita. Medjutim, u severnij im del ovima područja osnovna žitarica je raž. Lubenice i dinje mogu da uspevaju čak i do s1°c. severne geografske širine, ..ali južno voće je osetljivo na zimske mrazeve (npr. kajsija i breskva). Zato se od voća gaje pretežno severnije vrste npr. jabuka, posebno sorte dobijene hibridizacijom, otporne severnim nepovoljnim uslovima. dJ Pianinska podruaja srednje EvPope. U južnim delovima srednje Ev-
rope nalaze se prostrani .i visoki planinski masivi (Alpi, Balkanske planine, Karpati i Kavkaz - strogo uzev oni su više jugoistočno Evropski nego srednjeevropski)~ koji su imali veliki značaj za istoriju evropske flore i vegetacije;· danas, ti planinski sistemi imaju takodje izvanredan značaj za f1 ori stičke i vegetacijske odnose srednjeevropskog područja, pa i za Evropu u celini. Ove planine nastale su u Tercijeru {miocen). što znači da su relativno mlade (sa ne_kim izuzecima). Od posebnog je značaja da se one pružaju, .zajedno sa Pfrinejima, u pravcu zapad;..istok, čineći tako moćnu klimatsku, geomorfološku i migracfonu barijeru na pravac sever-jug. Zahvaljujući toj činjenici. i postoji izrazit kontrast izmedju mediteranske i srednjeevropske flore odnosno vegetacije s jedne i s druge strane ovih planinskih masiva. Za vreme diluvijuma .uloga južnoevropskih.planina bila je neobično važna, pošto su one bile značajna utočišta flori ugroženoj glacijacijom kao i moćna barijera biljkama. koje su se sa severa povlačile prema jugu, odnosno sa juga se ponovo vraćale u severne prapostojbine za vreme pre glacijacije i interglacijalnih perioda.
297.
Treba
istaći
da se, uopšte uzev, južnoevropske planine odlikuju velikom maritimnošću i vrlo hladnom planinskom klimom. To je i omogućilo da se na njima sačuvaju mnogobrojni tercijerni relikti (zahvaljujući maritimnosti i lokalnim povoljnim termičkim uslovima naročito na jugu oblasti), odnosno da se zadrže diluvijalni relikti, iz perioda kada je evropska klima Lila hladnija nego danas (zahvaljujući hladnoj planinskoj klimi, naročito u višim planinskim regionima). što se tiče očuvanih tercijernih relikata treba reći uglavnom o onim tercijernim vrstama koje su žive1e u onim tercijernim epohama koje su imale relativno kontinentalnu klimu. u južnim evropskim planinama mnogobrojne.su severne i čak arktičke vrste bh ljaka, što se može objasniti specifičnom istorijom evropske flore i evropske vegetacije za vreme diluvijuma. S obzirom da se radi o južnim evropskim planinama, uz to i relativna dosta visokim, na njima su razvijeni brojni visinski pojasevi vegetacije, od planinskih podnožja pa sve do vrhova. Pri tome visinska zoniranje vegetacije u načelu odg-0vara njenom širinskom zoniranju od juga prema severu Evrope~ ustvari severno od datog planinskog masiva. Alpi su najviši i
planinski masiv Evrope. Zahvaljujući svome položaju, visini, prostr;anstvu i složenoj geomorfologiji, Alpi su bili značajno refugijalno područje u vreme diluvijuma, značajan centar specijacije i pogodan prostor za razvoj različitih oblika vegetacije. S obzirom-na njihovu veliku visinu, u Alpima su izrazito razvijeni visinski pojasevi. U osnovi možemo razlikovati sledeća četiri visinska pojasa: 1) Najniži pojas koji obuhvata planinska podnožja (nizijski i brdski pojas); odlikuje se submediteranskim karakterom vegetacije, pri čemu je naroči.to značajno prisustvo kestenovih šuma; kesten (Castanea sativa) penje se približno do 1000 m nadmorske visine. Isto tako, vrlo su karakteristični vinogradi (Vitis vinifera). koji se gaje sve dovisine od 550-800 m (ponegde vinova loza i~e i do 1 200 m nadmorske v'isine). 2) Donji planinski pojas vegetacije, :i kome su najznačajnije šume izgradjene od krupno1isnih vrsta srednjeevropskog crveća kao što su bukva (Fagus silvatica), hr1st (Queraus petraea), itd. Ovaj, tipično srednjeevropski vegetacijski pojas, pruža se sve do 1 200 - 1 500 m n.v. 3) Pojas aetinarnke šwnske vegetacije
najmoćniji
298.
vegetaaije, koji se pruža sve do 1 650 - 2 275 m. Istovremeno. ova vege-
tacija čini i gornju šumsku granicu. nalazeći se tako izmedju pojasa bukovih šuma i pojasa alpijske vegetacije. Cetinarske šume u Alpima dosta su raznovrsne i izgradjene su uglavnom od s1edećih vrsta: Piaea exaeisa, Abies alba, Pinus silvestris i Larix europaea. U višim delovima ove četinar~ ske zone, kao i u prelaznom pojasu na gornjoj pumskoj granici izmedju če tinarskih šuma i visokoplaninske vegetacije, nalaze se i Pinus mugo i P. cembra. 4. Alpijski visokopZaninski pojas, sa izrazitom arktičko-alpij skom vegetacijom. U njoj se nalaze različite žbunaste i zeljaste arktičke, alpisje i arktičko-alpijske biljke. Ovaj visokoplaninski pojas nalazi se izmedju gornje šumske granice i donje snežne linije (to jest one koja postoji i za vreme leta), što znači da se pruža sve do 2450-3000 m nadmorske visine (mestimično i do 3200 m). Najviši deo ovoga pojasa. u zoni večitih snegova, vegetaciju izgradjuju pretežno lišaji i mahovine. Alpi su bogati endemičnim i reliktnim vrstama biljaka, naročito u području visokoplaninske vegetacije. Endemičnim vrstama posebno su bogati rodovi Primula i Saxifraga, kao i neki drugi. Od predglacijalnih relikata moou se navesti PhiladeZphus coronarius, Scopolia ca:rnioZica, itd. Posle Alpa najveći evropski planinski masiv predstavljaju Karpati. U osnovi, Karpati u pogledu visinskog zoniranja vegetacije dosta su slični Alpima. Ipak, u vegetaciji i flori postoje i značajne razlike, s obzirom da Karpati imaju znatno kontinentalniju klimu u odnosu na maritimne A1pe. Osim toga, specifičnost Alpa je i u uticaju koji na njih vrši Sredozemno more sa svojom u mnogo čemu specifičnom mediteranskom klimom. Drugim rečima, mediteranski i submediteranski uticaji na Karpatima su relativno slabo izraženi. Najniži vegetacijski pojas u Karpatima izgradjuju različite hrastove šume (Ptibližno do oko 900 m n.v.). Iznad njega se pruža pojas bukovih šu· ma, a zatim pojas četinarskih šuma (sve do 1350 m n.v.). Tu su najznačaj niji Fagus silvatica, Piaea exceZsa i Larix europaea. Iznad gornje šumske granice pa sve do 1800 m n.v. nalazi se zona: izgradjena pretežno.od žbunastih četinara (Pinus mugo i Juniperus nana), a u istočnim Karpatima u ovoj zoni je veoma česta i zelena joha (Alnus 'viridis). Najzad, najviši planinski pojas vegetacije izgradjuju visokoplaninske zeljaste i žbunaste biljke.
299.
BaZkanske pZanine, u okviru srednjeevropskog
područja
(mada su one
pretežno jugoistočno-evropskog karaktera), pokazuju značajne specifičnos ti s obzirom na različite uticaje koje trpe sa zapada, severa, juga i istoka (ali i s obzirom na sopstveni modifikujući i bitni planinski uticaj) Pre svega, one su pod snažnim uplivom maritimne i kontinentalne klime sa zapada, odnosno sa istoka, ali isto tako i pod uticajem mediteranske klime sa juga. Dobija se odredjeno kombinovano dejstvo ovih uticaja, pri če mu, u različitim godinama i periodima, preovladjuje čas jedan čas drugi uticaj. S obzirom da, isto tako, ovi uticaji nisu u različitim delovima Bal kanskog po luostrva izraženi sa podjednakom snagom, kao i da su bal kanske planine nejednake u pogledu svoje geomorfologije i geografskog položaja, zapažaju se i odredjene vegetacijske 1 florističke razlike izmedju njih. Ipak, postoji i mnogo zajedničkih crta koje se pre svega ogledaju u opštem karakteru vegetacije i njenom visinskom zoniranju. Mogu se razlikovati sledeći visinski vegetacijski pojasevi. 1. Najniži, brdski· pojas planinskih podnožja u kome su najvazn1Je mešovite ili čisto hrastove šume, izgradjene od različitih vrsta roda Quercus (Quercus petraea, Q.serris, Q.conferta, Q.pubescens, Q.trojana). Idu-
prema zapadu ove hrastove šume imaju sve više mezofitan karakter (što se ogleda pre svega u značajnom prisustvu subedifikatora Carpinus betulus; uz dominantnog i sve prisutnijeg Queraus petraea). a prema jugu i jugoistoku on~ su sve više kserotermnije (pretežu Quercus conferta i Q.pubescens, a takodje i Querails cerris; karakteristično j~ i sve veće učešće izrazito kserotermofilne vrste Carpinus orientaZis}. U mnogimdelovima područja hrastove šume imaju submediteranski karakter - pre svega idući prema jugoistoku, ći
2, Iznad·pojasa hrastovih šuma pružaju se bukove šume, koje mogu biti ili čiste (sa neznatnijim primesama drugih vrsta listopadnog drveća) ili mešovite -sa jelom (Al;ies alba). U osnovi bukove šume balkanskih planina imaju srednjeevropski karakter, ali u mnogim istočnim i jugoistočnim krajevima i mezijskt karakter, sa mezijskom bukvom (Fagus moesiaaa) i nizom kserotermnih i submediteransko-mediteranskih ekoloških i floriističkih elemenata, Granica izmedju mezijske i srednjeevropske bukve, i njihovih zajednica na. Balkanskom poluostrvu još uvek nije utvrdjena sa potrebnom tačnošC,:u,
300.
3. Najviši šumski pojas predstavljen je aetinarskim šwnama, koje izgradjuju i gornju šumsku granicu (mada na mnogim balkanskim planinama, naročito prema zapadu. najviši pojas sačinjavaju takodje bukove šume, tzv. sl
moćnim
vrlo visokim planinskim masivima na kojiam se nalaze mnogobrojni lednici. Mada izlazi iz okvira srednjeevropskih i jugoistočnoevropskih planina, Kavkaz je sa njima istorijski u vegetacijskom i florističkom pogledu blisko povezan; ta veza se ispoljava i preko planina na Krimu, koje se nalaze gotovo na pola puta izmedju Kavkaza i najistočnijih ogranaka Karpata i Stare Planine. Severne padine kavkaskih planina imaju vegetaciju sličnu srednjeevropskoj vegetaciji, dok su južne sa izrazitim.mediteranskim i subm~diteran skim vegetacijskim karakteristikama. Za visokoplaninsku floru Kavkaza karakteristično je prisustvo velikog broja endem~čnih vrsta biljaka, od kojih možemo navesti vrste DeZphiniwn caucasicum, Woodsia fragalis, Tulipa
301.
'lipskii, Salix azogyrophylla, Corydalis pallidiflozoa, Pseudoviscaria digi-tata. Dentarioa bipinnata, itd. Izrazita endemičnost planinske flore
Kavkaza može se objasniti izolovanim položajem ovog masiva. c) Atlanska provincija (zona Zwergstrauchbeiden)
Atlanska floristička provincija pr~ža se duž čitave obale atlanskog okeana od srednje Norveške pa sve do Portugalije. Prema tome, ona je uslovljena ekstremnom okeanskom klimom, koja se odlikuje vrlo blagom zimom {često uopšte bez. mrazeva) i hladnim kišovitim letom. Klima je, dakle, maritimnog tipa, što znači veoma vlažna. Količina padavina je vrlo velika na planinskim padinama čak i preko 2000 mm. Ali, i ako u pojedinim područjima količina vodenog taloga može da bude i manja, velika vlažnost vaz-· duha to nadoknadjuje tako da je veliki humiditet klime značajna crta atla• nske provincije. U vezi sa velikom humidnošću klime je i s-iromašno, podzolasto zemljište. Ovakva, maritimna klima u okviru umerene zone, pogoduje razviću listopadnih šuma, a blaga zima omogućava i razvi~e zimzelenih vrsta (npr. I.Zex aquifoUum, Hedera heUx,, Sarothamnus, Ulex, Genista, Erica, Cailu-
na). Medjutim, ekstremna atlanska klima, na primer u Irskoj i Engleskoj, sa svojom velikom vlažnošću, hladnim letom i jakim morskim vetrovima, one-; mogućava opstanak šumskoj vegetaciji, više ili manje. Tako, na primer, u . . Irskoj postoji samo jedna prirodna hrastova šuma, koja se nalazi u zaštićenoj dolini jednog jezera (Longh leane). U Engleskoj je šumska vegetacija takodje retka, tako da se bukove šume nalaze samo u njenim južnim delo-' vima, Iz tih razloga, što· znači 'odsustva suše i mrazeva, vegetacija u Ir- . skoj, a takodje i u Engleskoj, ima pretežno zeljasti karakter, sa prostranim livadama i pašnjacima. Medjutim, ovakva ekstremna atlanska klima sa vrlo blagim bezmrznim ·zimama omogućava život ne samo mnogim zimzelenim biljkama, već i tipičnim mediteranskim vrstama, Tako na primer u Irskoj žive i takve mediteranske vrste kao što su Erica arborea i Arbutus unedo. Interesantno je da ovakva ekstremna maritimna klima odgovara i nekim arktičkim vrstaroa, kao što je na primer Saxifro.ga steUaris, tako da se u irskom priobalnom području
302. sreću
uporedo mediteranske i arktičke vrste biljaka. Prema rečima N.Stojanova takva kombinacija bila bi apsolutno nemoguća u uslovima kontinental izacije klime (N.Stojanov, 1950). Istočnije, u primorskim oblastima Zapadne Evrope, bukove šume su više rasprostranjene, a u pojedinim, toplijim područjima i kestenove šume (Castanea sativa}, koji u njima igra veliku vegetacijsku i florističku ulogu. U bukovim šumama atlanske provincije karakteristične su mnogobrojne zimielene vrste (TlexaquifoZium, Heder>a heZix, Ulex, Erica,itd.).
Za maritimna područja Zapadne Evrope takodje su veoma karakteristična i vresišta, niske žbunaste zajednice zimzelene vrste Calluna vulgaris, koja pokriva u Engleskoj, Francuskoj i Nemačkoj velika prostranstva. Treba takodje navesti i velike površine pod tresetnim močvarama, posebno tipa "visokih močvara" ("Hochmoor"), sa tresetnom mahovinom Sphagnum,koje su uslovljene pre svega velikom atmosferskom vlažnošću. U ovoj florističkoj provinciji posebno su karakteristični pravi atlanski florni elementi (euatlanski), dakle vrste koje su prilagodjene ekstremnoj atlanskoj klimi i u srednjoj Evropi se ne nalaze, ali se mogu naći u severozapadnom delu ove provincije. Značajne su i subatlanske_vrste (subatl .), koje su rasprostranjene i dalje prema istoku, u srednjeevrop-koj skoj florističkoj provinciji. One, uglavnom, ne izlaze izvan istočnih granica rasprostranjenja bukve, osim što se u brdskim područjima sreću tamo gde ima dosta vodenog taloga. One su ustvari, manje ograničene niskim zimskim temperaturama, a više letnjim sušama. U odgovarajućim uslovima nalaze se u mediteranskim, odnosno submediteranskim područjima. Prema Valteru (H.Walter, 1954), mogu se označiti, u najširem smislu, kao atlansko-mediteranske (atl-med) ili mediteransko-atlanske (medit-atl). Takav je primer nekih vrsta roda Ophrys. Sledećih
nekoliko primera biljnih vrsta odnosi se na atlanski, subatlanski i subatlansko-mediteranski (odnosno submediteranski) florni elemenat (prema H.Walter-u, 1954).
303,
Atlantski florni elementi u pravom smislu (euatl)
reči
Hymenophyllum tunhringense, Asplenium lanceolatum, Aira setacea, Koeleria albescens, Carex ligrica, C.trinervis, C.laevigata, C.binervis, Narteciwn ossifragum, Myrica gala, Atr~plex tabingtonii, Cerastium tetrandrum, Ranunculus hederaceus, R.hololeucus, Corydalis claviculata, Sinapis cheiranthus, Braya supina, Sedum elegans, Saxifraga hirsuta, Genista anglica, Ulex europaeus, Vicia orobus, Ornithopus perpusillus, Polygala calcalrea, Hypericum 6lodes, Carum verticullatum, Apium inundatum, Erica tetralix, W.cinerea, E.vagans, Daboecia polifolia, AnagaUis teneUa, Statice pla:ntaginea, Miarocala filiformis, Pinguicula grandiflora, P.lusitanica, Orobanche hederae, O.rapum genistae, Anarrhinum beUidifolium, Jasione perennis, Wahlenbergia hederacea, Lobelia dortmana. Atlanski florni elementi u širem smislu (euatl) Pilularia globulifera, Potamogeton nitens, Alisma natans, A.ranunculoides, Aiza praecox, Mibora minima, Scirpus multicaulis, Gagea spathacea, Sagina subulata, Corrigiola litoralis, IllecebY'U111 verticillatum, Heleborus foetidus, Iberis amara, Chr>ysosplenium oppositifolium, Rosa arvensis, Potentilla sterilis, Genista pilosa, Sarothamnus scoparius, Plygala sepyllacea. Helosciadium repens, H.nodiflorum, Meum athamanhicum, Utricularia ochroleuca, Teucrium sc01Podonia, Scutellaria minor,_ Geolopsis ochroleuca, Digitalis purpurea, Scrophularia aquatica, Euphrasia nemorosa, Pedicularis silvatica, Galium sa;x;atile, Centaurea nigra. Subatlansko-mediteranski (submediteranski) florni elemenat (atl-med) Osmunda regalis, Pinus maritima, Phleum arenarium, Alopecurus utriculatus, Carex stri·gosa, C.punctata, Juncus anceps, 'J.pygmaeus, Luzula forsteri, Tamus communis, ' Castanea sativa, Thesium humifusum, Tillaea muscosa, Acer monspessulanum, Ilex aquifo lium, He lianthemum guttatum, H. appeninum, Daphne laureola, Isnardia palustris, Primula acaulis, Verbascum pulverulentu,
304.
Poljoprivredna delatnost u uslovima atlanske klime
ograničena
je ve-
likom vlažnošću i niskim letnjim temperaturama. U ekstremnim uslovima, na primer u Irskoj, poljoprivreda je gotovo onemogućena (zato je težište na stočarstvu i livadarstvu). Isto tako i voćarstvo ne može da se razvije, pošto usled niskih letnjih temperatura plodovi ne mogu da sazru. Ipak, interesantna je da se u pojedinim.oblastima voće može gajiti i daleko na sever; na primer u Norveškoj čak i. na 63.5° severne geografske širine. To je moguće u onim lokalnim uslovima gde su usled zaštićenosti mesta letnje te~perat.ure relativno dosta visoke, tj. u fjordovima. Tu se od voća ka sre_ću jabuka, kruška, šljiva pa čak ponegde i orah. Sto se tiče južnijih delova atlanske florističke provincije, u njima sui uslovi za poljoprivredu daleko povgljniji. usled viših letnjih temperatura; zahvaljujući tome moguće je ovde i gajenje vinove loze. d) Pontijska fZoristiaka provinaija (zona stepe) · Pontijska floristička provincija pripada stepskoj vegetacijskoj zoni, koja obuhvata pre svega južnoruske stepe, severno i severoistočno od Crnog.Mora, a zatim na istoku, u Aziji, azijske stepe izmedju četinarskih šuma na severu, aralo-kaspijskih polupustinja·na jugu i mongolskih pustinja i polupustinja na istoku. Na zapadu stepska zona se, u vidu enklava, produžava Lu Panonskoj niziji (mada je još uvek sporno u kojoj meri i na koji način panon~ka vegetacija pripada stepskoj zoni, s obzirom i. na či njenice koje pre govore u prilog drukčijeg shvatanja - da se verovatnoje radi o šumskoj-zoni, ili, još verovatnije, o šumostepskoj zoni; ipak, floristička pripadnost Panonske nizije pontijskoj florističkoj provinciji izgleda nesumnjiva}. da se floristička pripadnost oblasti pontijske provincije raz1iči~o tretira os .trane pojedinih autorq. Prema Valteru (H.Walter, 1954), ova provincija pripada evrosibirskoj podoblasti (bliže, evro-zapadnosibirskom florističkom području). Prema Kleopovu (iz Walter-a, 1954), pontijsk9 područje takodje je posebna floristička celina u okvir~ evrosibirskog prostora. Nasuprot ovim mišljenjima stoje shvatanja prema kojima. pontijsko područje ne pripada evrosibirskoj poaoblasti, već posebnoj florističkoj celini. Prema Aljohinu to je pontijsko~centralnoazijska podobTreba
reći
3ef;t Za.at (V .V .Aljehin, 1944). prema Braun-Blanquet-u (takodje i Horvatu,1951. 1949), to je irano-turanska regija (J.Braun-Blantjuet,1923.,1964). u okviru pontijsko-centralnoazijske florističke podoblasti Aljohin izdvaja posebnu pontijsku ili srednje rusku stepsku provinciju, sa preovladavanjem stepskih elemenata, a Braun-Blanquet i Hcrvat u okviru irano-turanske regije izdvajaju posebnu sarmatsku provinciju koja uglavnom odgovara našoj pontijskoj provinciji. Stojanov takodje pontijsko područje shvata kao deo posebne, pontijsko-centra 1noazijske flori stič~e oblasti (ili stepskopustinjske oblasti Evroazije).
Ovom prilikom mi ćemo prihvatiti Yalterovo mišljenje o pripadnosti pontijske provincije evrosibirskom području, s obzirom da se radi o evrop· skim i južno sibirskim stepama. Medjutim,treba reći da postoje jaki razlozi da se pontijsko područje shvati kao deo jedne jedinstvene celine, nai· me, pontijsko-centralnoazijske podoblasti. To su slični klimatski uslovi, donekle slična stepsko-pustinjska vegetacija i stepsko-pustinjska flora. Ipak, uporedjujući stepska i pustinjska područja u ovoj podoblasti možemo uočiti i velike klimatske, edafske, fl0rističke i vegetacijske razlike. izmedju njih, U istorijskom pogledu pontijska provincija je, u pojedinim svojim delovi.ma, različite starosti. 'severni i zapadni defovi. u mnogim delovi-· ma, naseljeni su malo posle diluvijuma, dok su istočni delovi mnogo stariji (M_.Stojanov, 1950}; ne samo to, Srednja Azija je bila ustvari centar za dalje rasprosttranje kserofitnih biljaka, osobito u zapadne delove pontijske provinctje. Klima pontijske provincije je izrazito kontinentalnog karaktera, sa izraženim periodom suše u toku leta, tako da je opstanak drveću veoma otežan, Jedino u.odgovarajućim lokalnim uslovima, na primer, neposredno duž rečnih tokova ili u depresija.ma sa vlažnijom podloqolJl, uspeva drveće i razvija se šumska vege~acija. Prema tome, pontijs'ka provincija pripada stepskoj zoni, u kojoj je vegetacija izgradjena od zelja.stih biljaka više i.1 i: man.je kserofi'tnog karaktera; za vreme zime nastaje prekid u vegetaciji, uslovljen zims:kom temperaturom, a takodje do više ili manje izraženog prekida dolazi za vreme letnje suše. Sve to su upravo odlike stepske vegetaci..je. U granični:m područjima postoje prelazi prema sysednim vegetacij„
306.
skim zonama, na primer prema šumskoj zoni prelazna šumostepsko područje; u njemu se u st~pi nalaze veća ili manja šumska "ostrva", grupimična ili pojedinačna stabla. Klima stepske zone je semiaridna do aridna, kontinentalna. Letnje temperature mogu da budu vrlo visoke, a zimske vrlo niske, tako da je godišnja temperaturna amplituda vrlo velika. Ukupna količina padavina u toku· godine nije velika, pri čemu se .ističe jedan manje ili više izražen period suše u toku leta. Granica izmedju šumske zone na severu i stepe na jugu odgovara približno liniji koja povezuje mesta sa godišnjom količinom vodenog taloga od ukupno 450 mm (to je približno vazdušna linija povučena od Kijeva prema severo.istoku do Kazanja). Zimske temperature su, kao što je već rečeno, vrlo niske, a zimske nepogode veoma snažne. Pri tome, snežni pokrivač je tanak: u severnim delovima područja oko 20 do 30 cm, a .u južnim oko 10 cm. Idući prema istoku sneg se tokom godine sve duže zadržava, čak 80 do 140 dana. Sve to čini · zimske uslove vrlo nepovoljnim za opstanak i razvoj višegodišnjih biljaka, posebno drveća. U toku leta najznačajniji ograničavajući faktor je period suše, koji upravo i predstavlja osnovnu karakteristi'ku ove semiaridne i aridne kli.,. me. Juni je mesec najbogatiji kišom, pa je tada, zahvaljujući i povoljnim temperaturnim prilikama, vegetacija najbujnija. Juli, avgust i septembar su većinom sušni_, i tada se upravo i manifestuje sušni i umereno sušni period. Tada, usled visokih temperatura i prašinastih oluja, zemljište se isušuje, što dovodi :i.. do sušenja same vegetacije. Zeljaste biljke se zato moraju razvijati pre svega za vreme vlažnijeg prolećnjeg perieda i počet kom leta, dok drvenaste vrste, koje su upućene tokom čitave godine na bogatije rezerve vode u zemljištu, ne mogu u ovoj zoni dQ uspavaju. Za opstanak ~rveća je n.aročito kritičn'o razviće mladica, s obzirom da one još uvek nisu razvile moćniji .korenov sistem i zato ne mogu dovoljno brzo dopreti do tdubljih, vodom bogatijih slojeva zemljišta. Osim toga, u stepi klijanci i mladice drv~ća trpe oštru konkutencij~ zeljastih bilj~ka, posebno trava, koje izgradjuju veoma gust i zbijen korenov sistem (korenov. sistem int,enzivnog tipa). Za mladice drveća je·.nepovoljno i to što ih za vreme zime tanak snežni pokrivač ne može zaštititi od štetnog zimskog isparavanja u uslovima, dakle, fiziološke suše.
307. Tipično
ze, ljište stepske zone je černozem, koji se obično nalazi iznad lesne podloge. černozem je veoma bogat humusom (do 16% neutralnog humusa}, te spada medju najplodnija zemljišta u svetu. Zato je sasvim razumljivo da su najveće površine pod poljoprivrednim kulturama, posebno žitaricama, nastale u stepskoj zoni na račun stepske vegetacije.
U istorijskom pogledu stepska vegetacija je relativno mlada, s obzirom da se najvećim delom formirala rosle diluvijuma. Ipak, u južnijim de· lovima stepske zone očuvani su pojedini· delovi sa ostacima stare stepske vegetacije u kojoj se nalaze karakteristični glacijalni relikti, kao što su npr. Daphne julia, D.sophia, Sahiwerceakia podoliaam Avena desertorwn, Bupleurum ranuneuloides, itd. Severni delovi stepske zone odlikuju se livadskim stepama koje su us· lovljene nešto vlažnijom i hladnijom klimom. Livadske stepe su bogate vrs· tama i u njima se ističu različite zeljaste bilj~e. U južnim stepama pre· ovladjuju kserofitne trave (Gramineae), pre svega vrste roda Stipa, kao i Festuca suleata.
Za stepsku vegetaciju su posebno karakteristične. osim velikog flori· stičkog bogatstva i kserofitnosti, vrlo izražene fenofoške smene u toku godine (sa vel iki.m brojem aspekata}. i velika zasićenost vrstama. Pod po' slednjim podrazumevamo broj vrsta na ograničenoj, dosta maloj površini (od 1 m2 do 100 m2). U tom pogledu stepe zauzimajumedju ostalim biljnim zajednicama prvo mesto (V .Aljohin, iz G. Valjter i V.Aljohin, 1936). Tako na primer, prema Aljohinu, u severnim stepama može.se na 1 m2 naći i do 80 različitih vrsta bilj&ka. Aljohin i Valter (G.Valjter i V.Aljohin, 1936., i H.Walter, 1954), navode primer jedne stepe {kod Kurska), gde se na 100 m2 nalazi izvanredno veliki broj vrsta; Gramineae - Agropyron glaucum - intermedium, A.repens, Agrostis canina - tenuifolia, Avena pubeseens, A.pratensis-scheUiana, Briza media, Bromus inermis, B. erectus, Festuca pratensis, F.sulcata, Koeleria gracilis, Phlewn phleoides, Poa pratensis-tenuifolia, Stipa penna ta-joannis, S.stenophylla, Luzula campestris-pallescens, Cyperaceae-Carex caryophylla, C.hwnilis, C.praeaox, Legwninosae - AnthyUis vulneraria--polyphyUa, Cytisus ruthenicus, Lotu.s eorniculatus, Medicago fa.lcata, Onobrychis arenaria, Orobus albus, Tr>ifolium agra:rwn, T.alpestre, T.montanwn,
308.
T.pratense, T.repens, Viaia araaaa, Lathyrus pannonieus; ostale vrste Aleatorolophus (Rhinanthus) major, AahiUea miUefoZium-setaaea, Ajuga genevensis, Androsaae septentrionalis, Arenaria graminifolia, A.serrpyUifolia, AsperuZa tinatoria, Adonis vernalis, Antherieum ramosum, Artemisia austriaaa, Bun.ias orientalis, Berteroa inaana, Betoniaa offiainalis, Brunela vuZgaris, Chrysa:nthemum leuaanthemum, Campanula sibiriaa, Cerastium aaepitosum, Calarnintha aainos, Campanula persiaifolia, Carduus arispushamulosus, Centau:Pea marsahalliana, C.saibidsa, Convolvulus arvensis, DeZphinium litwihowii, Dianthus aapitatus, Draaoaephalum ruysahiana, Erigeron aaer, Er-ysimum hieraaifolia, Euphor'bia graailis, E.virgata, Filipe:.. ndula hexapetala, Fragaria viridis, Galium verum, G.boreale, ·aentiana Zingulata, Geranium sanguineum, Hypoahoeris maaulata, Heliahrysum arenarium, Hieraaium piloseUa, Inula hirta, Iris aphyUa, Jurinea ayanoides, Knautia arvenis, Linum perenne, Myositis si'lvatiaa, Melampyrum aristatus,· Nonnea pulfo, Pediaularis aomosa, Plantago lanaeolata, P.media. P.urvieZlana, Polygala aomosa, Potentilla arvensis, P.alba, P.opaaa, Primula offiainalis, Phlomis tuberosa, Pulsatilla patens, Rumex aaetosa, R.aaetoseUa, Salvia pratensis, S.nutans, Staahys reata, Saabiosa oahroleuaa, Seorzonera purpui'ea, Seneaio aampestris, S.jakobea, Seratula heperophyUa, Sisymbrium austriaaum-junaeum, SteUaria graminea, Tragopogon orientalis, Thymus marsahaZUanus, Taraxaaum offiainale, Trinia heningii, Veratrum nigrum, Veroniaa austriaaa, V.ahamaedrys, V.prostrata, Vei>basaum_ phoeniaum, Vinaeioxiaum offiainale •.
Kao prime.r pontijskih vrsta (pontijski floristički elemenat - pe) možemo navesti sledeće: Festuaa sulaata, Bromus ereatus-riparius, Meliaa altissima, Agrostis tenu1,"folia, CaPex supina, Alliumdeaipens, Gagea bohemiaa, MusaaPi tenuiflorum, Iris pumila, Thesium ZinopyUum, Coriospemum marsahalii, Silene visaosa, Cerastium anomalum, Alsine setaaea, Adonis vernalis~. PulsatiUa vulgaris, Ranunculus illyriaus, FumaPia sahleiaheri, CZ_ematis integrifolia, Paeonia tenuifolia, Thlp.spi montanum, Nasturaium auštriacum, Alyssum saxatile, PotentiUa aar,zesaens, Amygdalus nana, Prunus frutiaosa, Cytisus nigriaans, C.aapitatus, C.austriaaus. Lathyrus pa• : llesaens, L.pannoniaus, eliotus dentatus, Ast:agalus aiaer, Viaia aasubi.aa, OnobPyahis arenaria, Caragana frutex, Lynum flavum, L.hyrsutum, Polygala podoliaa„ A'lthea offiainalie, Lavatera thur-ingiaaa, Hyperiaum ele-
309,
gans, HeUanthemum marifoUum, Vio"la pumita, Eringium p"lanum, E.aampestre: Falcaria vulgaris, Seseli annuum, Peuaedanum alsaticwn, Trinia kitaibelii, Laserpitium pruteniaum, Andz>osace elongata, Statiae latifolia, Vinca herbaaea, Onosma arenarium, Eahium rubrum; Thymus marsahallianua, Leonu.rus marubiastrum, Phlomis tuberosa, Salvia.nutans, Verbasaum phoeniaum, Linaria genistifolia, Sarophularia saopoli, Veroniaa austriaaa, Veroniaa austriaea. Asperula glauaa, Saabiosa. oahroleuea, Campanula'f!ibiriea, Aster linosyris, Inula germaniaa, Serratula r.adata, Jurinea ayanoides, Artemisia pontiea~ Chondrilla juneea, Saorzonera purpurea, Tragopogon major, itd. Od subpontijskih vrsta (subpo) navedimo
sledeće:
Poa compressa,
As~
paragus offieinalis, Stipa koanis, Agropyron repens, Koelezvia gracilis, Phleum phleoides, Ranunaulus polyanthemus, Anemone silvestris, Clematis reeta, Berteroa ineana, Potentill:a al~a, P.argentea, Filipendula hexapetala, Agrimonia eupatoria, Pzounus spinosa, Mediaago fa'Laata, Prifolium alpestre, Coronilla varia, Astrdigalus glyc-yphyllus, Lathyrus niger, Gera-" nium sanguineum, Rharrmus eathartica, rnmula offiainalis, Vinaethoxiaum offinibale, Cynoglossum offieinale, Nonea pulla, AjU{la genevensis, Staehys reeta. Calamintha aainos, BaUota nigra, Melampy:rwn aristatum; Asperula tinetoria, Galium verwn, ·' Campanula persiaifolia, Heliahrysum arena~ · rium, Chrysanthemum corymbosum, Anthemis tinatoria,·centaurea saabiosa, itd. S obzirom da postoje i značajne florističke veze izmedju pontijskog mediteranskog područja, navešćemo i nekoliko primera pontijsko-medite -
ranskog (odnosno submediteranskog) florističkog elementa (po-medit): Stipa pennata, S.eapillata, ·Agropyron intemedium, Andropogon isahaemum, AUium rotundwn,.Museari botryoides, M.raeemosum, Alyssum montanum, Rosa galliea, Prv.:nus mahaleb, Mediaago minima, Linum tenuifolium, Diotamnus aibus, althea hirsuta~ Heliant~mum fumana, Eryngil1m aampestre s. l., Peuoe, sanum aervaria, BruneU.a alba, Staehys germaniaa, Odontites lutea, Sambueus ebulus, Dipsaous laeiniatus, I nula hirta, itd.
310.
e) Južnosibirska ftorističika provinaija (Zona svetlih brezovih dubrava - Birkenheine)
Obuhvata zonu izmedju borealne tajge na severu i stepa na jugu, pružajući se približno od Urala na zapadu do Altaja na istoku. Vegetacijski pokrivač ove provincije predstavljaju svetle brezove šume, sa različitim livadskim biljkama u prizemnom spratu. Klima je sktremno kontinentalna, sa kratkim ali dosta toplim vegetacijskim periodom; zemljište je dosta vlažno. Prema Kleopovu (cit.po. Walter-u. 1954), uslovi u ovoj provinciji približni su uslovima koji su vladali u periglacija1nim područjima u pre-. borealnom periodu breze. Južnosibirski geoelementi su vrlo plastični i vrlo široko rasprostranjeni, tako da se njihovo izdvajanje ne može lako izvesti. Ustvari, oni, zajedno sa srednje ruskim ili subborea1nim elementima koji imaju istočni je rasprostranjenje, pripadaju kontinentainom eiementu, shvaćenom u vrlo ·širokom smislu (H.Walter, 1954). Kao primer ovoga arealskog tipa Valter (H.Walter, 1954) navodi areal vrste Avemastrum desertorum. Navešćem·:> sledeće južnosibirske vrste, koje su u Evro~i takodje više ili manje rasprostra~jene (po Walter-u): Carex maaroura, Geranium pseudosibiriaum (u Evropu jedva da dopiru); Carex aureUii, Gagea granulosa, Lilium pilosiusculum, Cypripedium macranthum, Lychnis ahataedonica, Pulsatilla patens, Arabis pendula, Erysrrrurn marschallianum, Geum aUepicum, Agrimonia pifosa, Trifolium lupinaster, Lathyrus pisiformis, Chaerophytlum presaotii (rasprostranjene i u istočnoj Evropi, ali ne i u srednjoj): Avena puhescens, Carex ruthenica, C.humilis, Veratrum Zobelianum, Viola elatior, V.persicifolia, Angeliaa patustris, Orobanahe libanotides, Adenophora Zilifolia, Carlina longifotia, Tragopogon orientalis, Crepis praemorsa sa različitim varijetetima; Brachipodium pinnnatum, Carex tomentosa, Litiwn martagon, Potygonatum officinale, Orchis mititaris, Platanthera bifolia, Betula verrucosa, Humulus luputus, Silene nutans, Lyahnis jlos auculi, Melandrium noctiflorum, Dianthus dettoides, Arabis hirsuta, Rubus aaesius, Fragaria viridis, Astr>agalus naniaus, Viaia silvatiaa, Rhamnus franguta, Daphne mesereum, Viola hirta, V.montana~ Pimpinella·saxifraga, Pirola media, Primula eZatior, Campanula aerviaaria, Inuta satiaina, Seneaio eruaifolius, Hypoahaeris maaulai;a, Leontodon autum-
311.
naZis
(u
Evropi
prilično
rasprostranjene); Carex pediformis, Veratrum
nigrum, AZZium senescens, Cirrricifuga J"oetida, Aoonitum anthora, Dentaria tenuifoZia, Lathyrus gmeZini, Bupleurwn aureum, Pulmonaria mollissima (južnosibirski geoelementi sa disjunktnim arealom); Ranunculus aeer, Delphiniwn elatum, Rosa cinnomomea, Viola .PU.pestrfo, Heracleum sibiricum, Dra cocephalwn rruyschiana, Origanum vulgare, Senecio integrifolius (vrste sa
arealima prelaznog karaktera, koji su bliski južnosibirskim elementima),
3. ZAPADNO-CENTRALNOAZIJSKA
florističkim
FLORISTIČKA PODOBLAST
(pustinjska i polupustinjska zona; noazijska floristička podoblast)
pontijsko~central
Zajedno sa pontijskom provincijom centralnoazijska podoblast čini, prema nekim autorima, posebnu celinu: pontijsko-cen.tralnoazi,jsku florističku podoblast, koja uključuje u sebe stepsku i pustinjsku zonu (južna Rusija, centralna Azija sa Kaspijskim i Aralskim morem, Pamir, Turkestan, Tibet, Mongo1iju, deo Mandžurije, Armenijsko-Iransku visoravan, Anadolijsku visoravan). UKljučivši u nju i Anadoliju, ali bez Pontijske provincije, Valter je ovu podoblast nazvao Zapadno-centralnoazijskom (H.Walter, ' 1954). Kako je već rečeno, pripadnost pontijske provincije još uvek je sporna. S obzirom da se pontijski elementi i stepska vegetacija prostiru i dosta. prema zapadu, u , Evtopu, i na sever, čineći enklave stepskih frag. menata u šumskim oblastima, i to čak i u zapadnoj tvropi, zatim na postojanje i šumo-stepske podzone, prihvatili smo, rukovodeći se Valterovim mišljenjem, da pontijsku provinciju uključimo u evrosibirsku podoblast. Ali postoje i značajne veze izmedju ove provincije i zapadno-centralnoazijske polupustinjske i pustinjske podoblasti, tako da ni uključivanje pontijske provincije u ovu podoblast ne bi bilo lišeno svog dubljeg smisla. Zapadno-centralnoazijska podoblast karakteriše se, uopšte uzev, gotovo potpunim odsustvom šumske vegetacije i dominacijom ze1jastih i polužbunastih zajednica. Biljke su tu izrazito kserofitne i kseromorfne, što je u vezi sa suvom pustinjskom i po1upustinjskom klimom. Samo 1o~alno, u de~ presijama sa bloskom podzemnom vodom i izvorima (oaze), vegetacija je
312~
bujnija, čak i sa mezo"fHntjtn:i :~iljkama. U pqj~di-nim područjima postoje ; kompleksi slanog zem1.iišta -sa :tip{tnom, · hal,ofitnom VE?g~1;ac;jjom. _Uopšte uzev, klima ove polUIJ.tJ~tinJske J .RY~tinjs~e zone je više ili manje konti·()d:~~.~tropski~hp4~tinja, kakve·. su.· na pr-imer one u nentalna, za razlik~ . . - .:. . : . . ...: .-. " Africi i Indiji. ~~:
I;
·~
(
.
~ ,,
~. -~
. .'
·_;
..
Pustinjska i pqluRus1;i_njs~a ,iona zapadn.o"'.'centralnoazij_skE? florističke podoblasti-· prui~ .iJ.ž~~. qci ;teps~e· zone,, pqčinjuć1. n~ zapadu prib~ ližno od obala Ka.sR:i.Js_kog 'mora pa sve dq _istočne _Kine. _U pravcu sever-jug '· :.' .. ; . : .. , . ; „ ' . 'O· O ova pustinjska zona prostire se izmedju, pri~ližno, .30 1 50 severne geografske .šfri~e: qb_z{rg~ na og.roman prostor -~oj. i zau;ima ova pustinjska „ zona, ::sasv'im 'je razumljivo da u njoj postoje značajne florističke razlike izmedju pojedinih područja. S tim u vez.i mogu se razlikovati, izme„ ,. ' _dju ost_alog, ~~:l,ed:eć,e provincije: Turanska, Turkestanska, Anadolska, Armenij~k~~Per:s_ij,ska, Gobijska, Tibetanska, itd.
·;e
~
.
,
.
s
'I
·-
-
:·.
..„
'
~
:.
:
~ ~
:.
,
.,
"
•
.
.
'. . .
Tur(XYl.ska provincija (zona aralo-kaspijskih polupustinja i pustinja), koja zauzima Aralo-Kaspijski bazen, odlukuje se dominacijom turanskog flori~tičkog elementa sa karakterističnim, većinom krajnje kseromorfnim
drvenastim, žbunastim i zeljastim rodovima biljaka. Turanska provincija počinje u jugoistočnoj Evropi u onim područjima (severno od Kaspijskog mora) u kojima je godišnja količina vodenog taloga ispod 250 mm;_ tamo se stepe smenjuju aralo-kaspijskim polupustinjama, a u još aridnijim područjima nastaju pustinje. Količina padavina može čak i na jednom istom mestu da veoma varira od godine do godine, što vegetaciji postavlja osobito teške uslove života. Tako, na primer, kbd Astrahana (severna obala KAspijskog mora), godišnja količina padavina se kreće od 263,5 mm do svega 46,5 mm. Letnje temperature su vrlo visoke, dok su ~imske vrlo niske (kod Astrahana u julu ·2s~2°c. u januaru -1.1°c). Prema tome, klima je kontinentalna i ekstremno aridna; zemljište je na mnogim mestima zaslanjeno, i to na vlažnim stvara se solončak, a na suvim solonjec. Tamo gde soli u podlozi ima u velikoj količini stvaraju se za vreme kiša slane močvare, a zavreme suše so se kristališe na površini tako da z~mljište bljesti belom bojom.
Od
drveća karakteristični
su beli i crni saksaul (Hal-oxyl-on persioum i H.aphyUum), od kojih se prvi nalazi na peščanoj podlozi, a drug;· na glinovitoj. U glinovitim pustinjama veoma su tipične vrste pelena (At>temisia), zatim rodovi Anabasis i Atr~pZex; u peščanim pustinjama, osim saksaula, karakteristični su rodovi CalZigonwr:, conodendron, Astragal-us i drugi. U slanim pustinjama i po1upustinjama to su familije SalsoZaaeae, PZwribaginaoeae, Tconariaaoeae, CaryophyUaoeae, i dr. Na solončaku dominiraju Saliaornia eU1'opaea, HaZocnemum svPobiZaceum, PetT'isimonia a-PassifoZia, Obione -verr>uaifeT'Ulfl, a na solonjecu Nanophytum erinaaeum, APtemisia pauci jloPa i CamphoPosma minspe Uacum ;_ na s 1anom zemljištu koje i ma pre 1a.. zan karakter izmedju solonjeca i solončaka nalaze se najčešće AtripZex canum ·i Anabasis salsa.
Turanski elementi sreću se na zapadu u Evropi, ali tamo mogu opstati jedino na mestima gde su lokalnim ekstremnim uslovima zaštićeni od konkurencije domaćih, bujnijih i evropskim us1ovima bolje pri1agodjenih biljaka; a to su upravo staništa sa slanom podlogom. Tako na primer, to su slac tine u Panonskoj niziji (npr. Lepidium·cartilagineumi j ), pr_im~::~e 1 oblasti Sredozemlja gde je izražen uticaj slane morske vode; take su na 1 primer, Artemisia maritima i Salsota kali ,;takodje i halofitne vrste roda AtripZex, a u plićacima , na plitkim sprudovima tipična je SaZiaor-. nia herbaoea.
Izrazito pustinjska područje zapadno-centralnoazijske podoblasti obuhvata ogormne teritorije Turkestana (sovjetski i kineski Turkestan), Mongoloje, Tibeta i drugih. Sovjetski Turkestan odlikuje se ogromnim peščanim pustinjskim prostranstvima, najvećim u svetu (N.Stojanov, 1950)., medju kojima se naročito-ističu pustinje Karakum, Kizilkum, Mijunkum, Balhaška pustinja, Bekpakdala i Ust Urt. To je područje sa krajnje kontinentalnim uslovima, što se ogleda u velikoj godišnjoj (a i dnevno-noćnoj) temperaturnoj amplitudi (npr. kod grada Semipalatinska 38,7°C) i maloj količini vodenog' taloga (za isti lokal~tet 180 mm godišnje). Osim peščanih pustinja zastupljene su i one drukčijeg karaktera, npr. kamenite, istočnije, u kineskom Turkestanu, takodje se nalaze ogromne pustinjske oblasti, npr. pustinje Gobi {ili šamo) ·i Takla-Makan. Klima je takodje krajnje kontinentalna (npr. kod grada Kjahta, na granici izmedju Si-
314.
o bira i Mongoloje, godišnja temperaturna amplituda iznosi preko 47 c. dok je godišnja količina padavina svega 270 nm). Naravno, na ovako ogromnom prostoru prednje- i centralno-azijskih pustinja nužno se ispoljavaju i odredjene razlike u pogledu uslova i karaktera same pustinjske vegetacije. Razlike postoje takodje i u pogledu istorije pojedinih pustinjskih područja. Tako na primer u sovjetskom Turkestanu severni delovi pustinjske zone su mladi u pogledu porekla svoje vegetacije, pri čemu se ističu florističke veze sa Mongolijom i drugim centralnoazijskim pustinjskim područjima. Vegetacija ovih severnih pustinja formirala se tek posle pliocena, pošto se tercijerno more povuklo sa tih teritorija. Nasuprot tome južni delovi ovih prednjeazijskih pustinja su mediteranskog tipa; oni su stariji jer im se vegetacija dormira1a još pre pliocena, preko mediteranske imigracije. Zato se ističu dominantne florističke veze sa sredozemnom podoblašću.
Od karakterističnih biljaka u ovim prednjeazijskim i centralnoazijskim pustinjama treba navesti vrste roda Halxyfon (H.aphyUum, B.ammodendron, H.persicum), zatim rodove Calligonum, Amnodendron, Eremosparton, Astrar;;a.lus, Ephedra (estrobilacea, "§_.Przevalskii, Zygophyllum, (Z.xanthylon), Reawnuria (R.soongorica), Nitraria (N.sphaerocarpa), Sympegma (S. Regelii), Eurotia (E.ceratoides), Potanihia (P.mongolica), Tamarix, Karelinia (K.caspica), Artemisia, Anabasis, itd. Posebnu provinciju sačinjavaju pamirske i tibetanske visokoplaninske hladne stepe, polu.pustinje i pustinje. Pamirske pustinje nalaze se na
platou (visoravni) čija se visina kreće izmedju 3000 i 4000 m nad morem, koji je okružen planinskim grebenima i vrhovima visokim i preko 7000 m. Klima je krajnje kontinentalna i hladna (pustinjske-polarna); pri čemu je vrlo karakteristično veoma snažno sunčevo zračenje u toku čitave godine, čak i Z& vreme zime mada se temperatura kreće izmedju -20° i -3o 0 c. Količina vodenog taloga je mala, zime su takodje bez ili sa malo snega, što je posledica izolovanosti ovih područja od uticaja okeanskih vazdušnih masa sa juga. Tibet je takodje visokoplaninska visoravan, sa visinom od 4 000 do 5 000 m, sa polupustinjskom i pustinjskom vegetacijom, okružena. planinski~ vrhovima visokim i preko 8 000 m. N~jviše pustinje u svetu nalaze se upravo u Tibetu. Himalaji na jugu sprečavaju uticaj Indijskog
315.
okeana., pa je klima ·tibetans.kog platoa· krajnje kontinentalna i vrlo suva (npr. u Lehu-Ladak godišnja količina padavina iznosi samo 7011111). . Od· karakteristični.h biljaka za pustinjsku vegetaciju Tibeta treba navesti vrste Eurotia aeratoides, AI'temisia skorniak01JJii, A.weZ.Z.byi, Tanaaetum :x:yZ.orThizum, AaenthoZ.imon diapensoides, vrste roda Oxytropis, itd. Interesantna je da Tibet, pored karakterističnih centralnoazijskih biljaka (pre svega rodova iz familije Chenopodiaaeae, kao i vrsta iz rodova AstragaZ.us, Oxytropis, PoZ.ygonum, Rheum, itd.), ima i značajne floristi· čke veze sa 'istočno-azijskom (kinesko-japanskom} florističkom oblašću; to se ogleda u vefikoj zastupljenosti ·vrsta iz rodova Ranunaulus, Draba, CoriydaUs, PotentiUa, Saxifriaga, Sedum, .Gentiana, Pedieulariis,itd.
u koju s.padaju područja Armenije i (srednjih i: severnih delova}, kao i Avganistana, karakteriše se, bež obzira na veliku raznovrsnost ekoloških usl_ova. kserofitnom pustinjskom i polupustinjskom vegetacijom; u njima dominantnu ulogu ima prednje~ azijski fZ.Oristički eZ~enat. Karakteristične vrste su Reaumuriia az.tePni ... Arimerttkjsko-iranska provincija,
I rana
folia, Salsola vilo8a, Noea muarionata, Aellenia glauaa, Hammada rcunosissima, H.saopariia,· Haloxylo': aritiaulatum, H.perisiaum, Rhantherium eppapo... sum, Poa sinaiaa, Cariex paahystyUis, Aritemisia heriba alba, A.monospemia, Anabasis. aritiouZ-ata, Zilla spinosa, Retama rietan, Zygophyllum dumosum, CaUygonum aomosum, Paniaum turgidum, Ephedria eZ.ata, Launaea arabica, Ly• cium perisiaum, Agatopho'l'a alepecurioides, SaZ.Sola tetrianda, Fagonia myr1,.aoantha, Tamarix o'l'ientalis, Alha.gi, .Astriaga"Lus, Cousinia, CytriZ.Z.us ~ looynthus, i td .
U centralnom delu Male Azije. kao i Zakavkazju, razvijena je stepska ~tgetacija koja takodje pripada ovoj podoblasti, i u kojoj su karakteri~ ~tične biljke.iz rod0va Stipa, Festuoa (F.suZ.aata), Koeleria, Briomus (B. fiflrosus, B, tomenteUus, B.erieatus), Poa (p.buZ.bosa),. Col.podium (C.humi~'), Astria.galus, kao i predstavnici roda Aritemisia (A.fra.grians, A.austrii1:~).
Pontijsko-centralnoazijska podoblast je otadžbina mnogih biljaka ko~~ je čovek uveo u kulturu; u planinskim oblastima Male Azije, !rana. kao i.'f• drugim područjima srednje Azije 1 ponikle su različite sorte pšenice,
316.
grašak, soc1vo, običan bob, pamuk. raž, čitav niz sorti i vrsta voćaka (badem, trešnja, dunja, itd.), kao i vinova loza. U planinskim oblastima i danas raste u divljem stanju niz voćaka kao što su orah, jabuka, kruška, kajsija, badem, višnja, kao i groždje. Mnogo se gaji pamuk, dinja, različito voće, pirinač, groždje, povrće, itd. Povoljnost klimatskih uslova u brdskim i planinskim predelima prednje i srednje Azije za povrće i voće vidi se već iz te činjenice da se u Tadžikistanu povrće gaji i na nadmorskoj visini do 3 900 m, a da u dolini reke šahdere jabuke i kruške uspevaju sve do 2 700 m n.v., a kajsije čak i do 3 000 m.
4. KINESKO-JAPANSKA FLORISTIČKA PODOBLAST (istočnoazijska
šumska zona)
Kinesko-japanska floristička podoblast obuhvata prostrane teritorije istočne Azije, koje su pod uplivom maritimne klime sa Pacifika: Usurijski kraj i Priamurje, Mandžuriju, Koreju, jugoistočni deo Kine, umerena područja Himalaja, severni deo Indokine, južni deo ostrva Sahalina, jugoistočni deo poluostrva Kamčatka, Kurilska i Aleutska ostrva, severna i srednja japanska ostrva. Ova floristička podoblast odlikuje se pre svega izvanredno velikim bogatstvom biljnih vrsta, mada se nalazi uglavnom u umerenoj zoni kao i na primer, eurosibirska i severnoamerička-atlanska podoblast, koje imaju daleko manje vrsta (naročito prva). Florističko bogatstvo kinesko-japan· ske podoblasti ne može se objasniti jedino veoma povoljnim uslovima maritimno uplivis.ane klime (dovoljna vlažnost i povoljne, manje ili više, ujednačene temperaturne prilike tokom čitave godine). Osnovni uzrok bogatstvu flore kinesko-japanske podoblasti i'. prisustvo mnogih starih oblika leži u njenom specifičnom istorijskom razvoju: ova podoblast nije prošla kroz glacijalni period u diluvijumu (što je inače bio slučaj sa severoameričkim i e.vropskim kontinentom, kao i severozapadnim delovima Azije); zato su se njena flora i vegeta~ija od p1iocena naovamo neometano razvijale, ne pretrpevši nikakve bitne promene (npr. u smislu osiromašenja arktotercijarne flore, kakav je inače bio slu~aj sa evropskom florom). Zato se može reći ·cta je flora kjnesko-japanske podoblasti direktan potomak terci-
317.
jarne flore. Od značaja je takodje da je savremena teritorija Kfoe btla' kopno još od jure, pa sve do danas. što znači da flora kinesko-japcmg.it.e. podoblasti ima kontinuitet u svome razvoju (na jednoj istoj teritoriJi), neprekidno od razvoja skrivenosemenica pa sve do danas. Prema nekim autorima (E.Vuljf, 1932.,Komrrov, 1940), centralni' f Južni delovi Kine bili su centar stvaranja i rasprostranjenJa flore i v·esetacije tipične za unierenu klimatsku zoni, a koja je evoluirala od tropske: flore. tokom geološke istorije. Pri tome se pomišlja na planinski mastv Cin-Ling-šan ·(koji precistavlja istočno produženje ogromnog planinskog masiva Kuen-lun), na kome se i danas nalaze različit.i prelazni oblici izmedju umerene i tropske vegetacije; moguće da je upravo ovaj planinski masiv poslužio kao jedan od ishodnih centara razvoja umerene vegetacije na severnoj hemisferi. To je moglo da se na ovoj planini odigra, veruje se, tokom eocena, dok je istovremeno u Evropi još uvek vladala (?"virejela") tropska vegetacija. u toku krede i eocena vegetacija sa kineske teritorije migrirala je na zapad preko planinskih masiva povezanih sa Kuen-Lunom (u to vreme okruženog morem), kao i sa Sajano-Altajskim u pravcu Džungar-, skog mora, Dalja migracija na zapad bila je omogućena krajem tercijara, otvaranjem migracionih puteva preko Himalaja i avganistanskih planina. Kao, što je vec rečeno, povoljna blaga okeansk.a klima pogodovala je očuvanju pliocenskih biljaka na području Kinesko-japanske podoblasti. Pri tome .• ova klima ima monsunski karakter (osobito je važan uticaj kineskog monsuna), U toku zime regularni vetrovi duvaju sa kontinenta na more; za vreme leta, naprotiv, duvaju sa Tihog okeana na kontinent, tako da ·se proleće i leto odlikuju obilnim padavinama, što je za.razvoj vegetacije veoma pov.oljno. Ipak, s obzirom na veličinu teritorije, klima kinesko-japanske podoblasti pokazuje i odredjene razlike idući od severa ka jugu, ili od kontinentalnijih prostora prema primorskim. Tako na primer, japanska ostrva odlikuju se izrazitom okeanskom koimom sa blagim zimama (npr. u Tokiju srednja januarsk~ temperatura iznosi' oko +3°C): Idući dublje u kontinent, klima sve više gubi izrazito okeanske crte, postaje kontinentalnija, što se ogleda i u oštrijim zimama (npr. u Pekingu je srednja januarska temperatura ..;4,7°C). To se ogleda i u količini godišnjeg taloga, koji padne u pojedinim područjima kinesko-japanske podoblasti; količina
318.
nije manja od 50 mm godišnje, a1i u izrazito okeanskim područjima može biti čak i preko 150 cm. Razlike u pogledu klime zapažaju se i izmedju severnih i južnih delova podoblasti: prema severu klima je hladnija (sve veće učešće četinarskih vrsta), dok je na jugu sve toplija i najzad subtropska. Ustvari, u ovoj podoblasti ističe se veoma postepen prelaz od subtropske šumske flore ka umerenoj, pri čemu se subtropske šume neposredno smenjuju šumama umerenog tipa (i koje već pripadaju holarktičkom carstvu). U ovom pogledu kinesko-japanska podoblast predstavlja jedno od vrlo karakterističnih mesta u svetu. Kada se ima na umu sve što je rečeno (povoljnost prošlih i savremenih ekoloških uslova, posebno klime, kao i neprekidnost razvitka flore i vegetacije kroz dugu geološku istoriju), sasvim je razumljivo što se mno~ gi delovi kinesko-japanske podoblasti odlikuju izuzetnim florističkim bogatstvom i starim, reliktnim i endemičnim vrstama i rodovima; zastupljeni su i rodovi koji se nalaze i u Evropi, posebno drveće, ali su ovde zastupljeni daleko većim brojem vrsta. U tom pogledu posebno se ističu neka himalajska područja kao i teritorija Kine. Za neka himalajska područja, koja <:u naročito karakteristična po mnogobrojnom zimzelenom drveću. Aljohin je rekao da je.to floristički " ..... jedno od najinteresantnijih mesta na Zemljinoj površini" {V.V.Aljohin, 1944). Od zimzelenog drveća treba navesti magnoliju, rododendron (vrste u obliku drveća), kameliju, itd. Ovde se sustiču mediteranski i istočnoazijski elementi, a zastupljeni su i neki američki rodovi (Camelia, Aucuba, Dentzia, i dr.). Karakteristične su i drvolike paprati, kao i himalajski kedar (Cedrus deodara). Kineska flora ima oko 20 000 vrsta viših biljaka, što predstavlja izuzetno veliko florističko bogatstvo. Samo krupnolisnog drveća ima 260 rodova (u Evropi 40, a u Severnoj Americi 165 rodova). Floristički je veoma karakteristična endemo-reliktna vrsta Ginkgo biloba, koja se u divljem stanju nalazi još samo u jugozapadnoj Kini. To je jedinstveni živi predstavnik izumrlog reda Ginkgoales, koji je zastupljen danas samo jednim rodom jednom jedinom vrstom, pravi "živi fosil" (Darvinov izraz). Sličnog karaktera su i Liboaedrus macrolepis i Nertera (ostale vrste prvog roda nalaze se samo u Kaliforniji, čileu i Novom Zelandu, a drugog na okeanskim ostrvima Južne hemisfere). U jučnim delovima podoblasti karakteri-
1
3:19-. stični
su stari tipovi golosemenica, kao što su
Sciadopytis, CPf:!ptolrreria,
već
spomenuti Ginkgo, Libocedrus, Chamaecyparis, Thujopsis, Thuja i Tsuga. Veoma je značajna činjenica da su u srednjoj i južnoj Kini drvenaste vrste mnogobrojnije od zeljastih (N.Stojanov, 1950), što predstavlja primitivnu, drvenu karakteristiku vegetacije. U istom smislLl govori i prisust\!o. mrmg:irr, ishodnih,
genetički
starih tipova u rodovima
inače
~
rasprostranjenih i
Evropi i Americi: kestena, hrasta i bukve. Osim toga, ovi rodovi s.e ovde: ističu
i veoma velikim brojem vrsta, što je karakteristika i
čitavog
ni.za;
rodova zeljastih i žbunastih biljaka (npr. Primula, Aconitwn, Anemone,
CZematis, Adonis, itd.). U pogledu flori.stičkog sastava biljnih z:aJe.dnica takodje se ističu stare crte, tako da su kombinac1je vrsta veoma i'nteres-a:.ntne i za evropske prilike sasvim
neuobičajene:
u jednoj istoj bi:lj;noj za'-
jednici mešaju se elementi koji se u drugim oblastima Zemlje
nalaz~.
u rcr:-
zl ičitim geografskim, vegetacijskim i klimatskim zonama. Tako na primer;. na granama jasena nalaze se epifitne orhideje, na korenu hrasta paraz.:.it.i·.-ra tropska Balanophora, u šumama se bambusova trska itd. Od
istočnoazijskih
rodova,
čiji
prepliće
se predstavnici
sa kupinonr„
sporadično
nalale'.: i·
u Evropi u formi endemita ili su pak preneti i uspešno se gaje u baštama i parkovima, treba spomenuti sledeće: Forsythia, MagnoZia, Spirea, Diervi-
Uia, Ailanthus (kod nas AiZanthus glandulosa
odlično
se pri 1agodio:,, za.-
divljao je i gotovo kao korov uspeva na mnogim mestima), Paulownia~. Ca-·
taZpa, GZaditschia, Hydrangea, Deutzia, Sophora, Wistaria, itd. U severnim delovima kinesko-japanske podoblasti, usled hladnije k-li-
me, menja se i biljni svet u odnosu na južne delove. Priamurje, Kamčatke
Jul.ni
deo
i Sahalina, Mandžurije kao i severni deo Kine do Pekinga,. od:liku.--
ju se četinarskim šumama i prostranim četinarskim, odnosno mešovitim četi narsko-1 istopadnim šumama. Od četinarskih vrsta treba navesti Pinus kore-
eensis i Abies holophyUa, a od krupnol isnih Fraxinus manshurica,. Juglans manshurica, Corylus manshurica, Quercus mongolica, Acer mano, itd; Od ostalih vrsta treba istaći sledeće: Aralia (A.manshurica), Caloponax, Acanthoponax, Eleuterococcus, Phellodendron, Scizandra, itd. Japanska ostrva koja takodje pripadaju ovoj podoblasti, imaju mnogo zajedničkih florističkih i vegetacijskih osobina sa Kinom pošto su sa
njim još u pliocenu bili povezani kopnom u jednu celinu. Medjutjm, docni-
320.
je ostrvski karakter Japana doveo je i do stvaranja endemičnih vrsta i monotipnih rodova. Osim toga, japanska ostrva se odlikuju i krajnje okeanskim karakterom klime, što je takodje uticalo na floru i vegetaciju. Za srednji Japan karakteristične su lovorove šume sa nekoliko vrsta zimzelenih hrastova, zatim sa predstavnicima rodova Acer, Magnolia, Juglans, Ulmus, Fagus, Carpinus, Pterocarpa, Morus, Cercidiphyllwn, Zelkova, Phellodendron i Acanthoponax.
Planinska područja u kinesko-japanskoj podoblasti imaju jasno izraženu visinsku vegetacijsku zonalnost. Veoma je karakteristično da se čak i najviši vegetacijski pojasevi odlikuju izvanredno velikim brojem vrsta, što je u vezi kako sa starošću teritorije i njene flore, tako i sa okeanskim i tropskim uticajima koji se osećaju i na velikim visinama. Tako na primer u visokim planinama (do 6 000 m) Junona i jugo-zapadnog Sečuana, u visokoplaninskm pojasu, koji i pored velike visine nema jake mrazeve, zapaža se izuzetno florističke bogatstvo (jedna od najbogatijih vrstama oblast na zemlji): rod Rhododendron zastupljen je sa skoro 600 vrsta, Primula sa 300 vrsta, Pedicularis sa 210, itd. Kinesko-japanska podoblast predstavlja jedan od svetskih centara nastanka i velike raznovrsnosti kulturnih biljaka. Pored severnijih kultura (npr. žito, proso, soja), značajne su naročito južne kao što su pre svega pirinač, šećerna trska i čaj (čajne kulture imaju ovde veliku starost). U jugozapadnim planinskim oblastima Kine nalaze se "istočnoazijski" centar porekla kulturnih biljaka; tu imaju svoju prapostojbinu proso, heljda, mnogobrojne voćke (kajsija, breskva, šljiva), neki citrusi, mnogobrojne lekovite biljke. 5. MRDITERANSK11 F'LORISTIČKA PODODLAST
(zona
i
v rr/o 1 i snih šuma i žhunastih zajednica)
Mediteranska floristička podoblast obuhvata primorska područja triju kontinenata oko Sredozemnog mora, obuhvatajući ga od zapada ka istoku u vidu izduženog biljnoq orstena. Prema severu oodoblast ograrrič;ivaju moćni planinski masivi Pirineja, Alpa i planina Balkanskog poluostrva (onih koje ograničavaju zapadno i južno balkanska primorje (ka jugu, u Africi, marokanski i alžirski Atlas, kao i pustinjska područja istočnije,
321 ..
na zapadu oba1eAtlanskog okeana, a na istoku mediteransko i crnomorsrko primorje Male Azije i drugih crnomorskih obala (na krajnjem istoku masiv Kavkaza predstavlja istovremeno i najistočniju granicu Mediteranske florističke podoblasti). Bliže uzev, Mediteranska floristička podoblast obuhvata na severu pre svega područja tri velika mediteranska poluostrva (Pirinejskog, Apeninskog i Balkanskog), kao i područja izmedju njih (Portugalija, španija, Južna Francuska, Italija, jugoslovesko i albansko primorje, čitava Grčka). Zatim južni deo Krima, kavkasko primorje, primorje Male Azije, Siriju, Palestinu, egipatsko primorje, Alžir, Tunis i Maroko. Osim toga, i sva sredozemna ostrva takodje pripadaju ovoj podoblasti: 8a1earska ostrva, Sardinija, Korzika, Sicilija, Krit, Kipar, itd. U okviru mediteranske florističke podoblasti možemo razlikovati, s jedne strane, njen severni (evropski) i njen južni (afrički i maloazij5ki) deo, i s druge strane, zapadni (ka atlantiku) i istočni {ka Crnom moru) deo .. U severnom delu, koji predstavlja· ustvari primorske oblasti el/\ropskog Mediterana, osećaju se i klimatski i floristički uticaji evropskog kontinenta, a u južnom (koji obuhvata delove afričkog mediteranskog primorja kao i primorje Male Azije), osećaju se subtropski i tropski afrički uticaji u pogledu flore i klime. Zapadno sredozemlje pod velikim je utic-ajem Atlanskog okeana (vlažnija klima i veća zastupljenost atlanskog florističkog elementa), a istočno trpi kontinentalni uticaj, pa su i step- . ski e1ementi više zastupljeni .. U istorijskom pogledu od posebnog je značaja da Mediteransku podoblast nije zahvatilo diluvijalna zaledjivanje, da je uticaj glacijalnog zahladjivanja bio bitno ublažen zahvaljujući planinskoj barijeri na njenim severnim granicama; zato je i za vreme diluvijuma klima mediteranske podoblasti bila vrlo povoljna, što je omogućilo da za mnoge arktotercijarne evropske biljke bude najznačajniji refugijum. Na osnovu mnogih činje nica može se zaključiti da je mediteranska flora od davnih vremena imala neometan razvoj. što se. izmedju ostalog, ogleda i !J njenim floristič kim vezama sa Abisinijom, Kapskom oblašću, Azijom, pa čak i Australijom. Mediteranska flora je prilično jednoredna, mada se i u njoj ističu više i1 i. manje različiti elementi. Dominantnu ulogu ima mediteranski fZoristiaki eZemenat, ali učestvuju takodje i predstavnici stepske flo-
322.
re (pontijski elemenat), srednjeevropske vrste, afričke vrste, itd. U pogledu porekla, mediteranska flora je s jedne strane nastala od tropske, a sa druge od tercijarno-borealne, pri čemu je postepena kontinentalizaci· ja klime i povećanje stepena sušnosti dovelo do kserofitizacije biljaka i iščezavanja mnogobrojnih higrofilnih vrsta.
u klimatskom pogledu mediteransko područje odlikuje se nekim bitnim karakteristikama, koje ovo područje jasno odvajaju od većine ostalih evropskih podoblasti; sa njima su u vezi, naravno, i specifičnosti mediteranske flore i vegetacije, koja pokazuje veće razlike prema srednjeevrop· skoj flori nego što su razlike izmedju srednjeevropske i borealno četinar ske flore (H.Walter, 1954). Dva uticaja su odlučujuća za formiranje klima tskih prilika: atlanski i kontinentalni, pri čemu preovladjuju zapadni ve trovi. Uticaj Atlanskog okeana najbitniji je za vreme zime i proleća, kad se vlažne i tople vazdušne mase, koje sa okeana donose zapadni vetrovi, susreću sa hladnim kontinentalnim vazduhom, što ima za posledicu obilne padavine (prvenstveno ki~e, retko sneg); za vreme leta bitan je kontinentalni uticaj: tada se okeanske vazdušne mase susreću sa veoma zagrejanim kontinentalnim vazdušnim masama, što onemogućava izlučivanje vodenog taloga. U vezi sa napred iznetim momentima, za medoteransku klim~ je, s jedne strane, karakterističan vlažan i blag zimski period, sa dosta vodenog taloga (retko sneg, koji se uostalom i vrlo kratko zadržava) i retkim, kratkotrajnim i ne tako jakim mrazevima (srednja temperatura januara je preko 2°c, a prosečna od 5° do 12°c); to omogućava egzistenciju zimzele>12 rriaditeranske vegetacije, u kojoj pojedine biljke neretko cvetaju i u zimskim mesecima; s druge strane, veoma je karakterističan i letnji period, koji se odlikuje sušom, visokom temperaturom·; intenzivnim sunčevim zračenjem; u julu i avgustu, koji su najtopliji i najsuvlji meseci, srednja mesečna temperatura kreće se izmedju 22° i 28°c, a temperaturni maksimumi čak i do 32,8 do 38,8°C; u julu vodenog taloga ima svega 2 do 23 mm. Inače, podoblast se odlikuje dosta velikom godišnjom količinom vodenog taloga (prosečno 500 do 750 mm), ali njegov najveći deo dolazi na zimski period, dok za vreme leta padne svega 9-10% od ukupne količine godišnjih padavina. Leto se odlikuje skoro potpunom bezoblačnošću, i s time u vezi dugotrajnom i intenzivnom sunčevom radijacijom. Ali, i zavre-
323.
me zime ima dosta sunčanih dana, pošto su kiše plahovite tako da za relativno kratko vreme padne velika količina taloga. Pa čak i u toku kišnih dana postoji često duže ili kraće osunčavanje. Mediteranska klima je tipična za prilike pod kojima se razvija tvrdo1i sna drvenasta zimzelena vegetacij'I (Dul i1 igrosa). često se označava i kao ''kUma masUne", koja je inače veoma karakteristično drvo u Sredozemlju. Od interesa je da se Olea euro~aea u severnom Sredozemlju nalazi samo južno od izotermi koje istovremeno ograničavaju i oblast mediteranske tvrdolisne vegetacije. To su januarska izoterma od 4°C i julska izoterma od 20°c, koja na zapadu mediterana smenjuje prethodnu. Tvrdolisna drvenasta vegetacija Meditercma odlikuje se specifičnim zimzelenim listovima drveća i žbunova, koji su kseromorfni, što je prilagodjenost na period letnje suše. Ovi zimzeleni listovi usled veoma razvijenog mehaničkog tkiva, kao i perifernih zaštita ~pre svega debela kutikula), vrlo su čvrste konzistencije ("tvrdi", "kožasti", skleromorfni 1istovi), sa dosta smanjenom transpiracijom (lisna ploča je relativno mala), ponekad sa bodljama. Ovi listovi nisu sjajni već ugasiti ("mat") i sivozeleni, usled dlaka ili smole koja se izlučuje iz posebnih žljezda na lisnoj ploči. Osim toga liska je postavljena koso prema suncu, tako da sunčevi zraci padaju na površinu lista pod manjim uglom, čime je zagrevanje lista u znatnoj meri oslabljeno. Kod nekih biljaka prilagodjenost prema suši dovela je i do potpune redukcije listova, tako da je stabljika preuzela čak i njihovu funkciju fotosinteze. To je slučaj sa prutoUkom životnom formom biljaka, kojoj pripada na primer mediteranska žukva (Spar•tium junceum). Stome su kod mnogih biljaka uvučene ispod površine lisnog epidermisa i imaju niz prilagodJenosti za zadržavanje stomaterne transpiracije. Kutikularna transpiracija sprečena je mnogim adaptacijama, pre svega moćno razvijenom samom kutikulom, zatim smolastim materijama ili pokrivačem dlaka na površini listova. Kod mnogih vrsta razvijeni su trnovi, a često su bodljikavi i sami listovi. Pupoljci su od niskih temperatura slabo zaštićeni, a kod nekih biljaka zaštitne ljuspe na pupoljcima nisu čak uopšte ni razvijene (nrp. kod masline). Za tvrdolisnv mediteransku vegetaciju vrlo je karakteristično da većina biljaka cveta lepim, upadljivim i jarko obojenim cvetovima. Mnoge biljke izlučuju mirišljava etar-
324.
ska ulja koja, zajedno sa mirišljavim cvetovima, daju vegetaciji vrlo specifičnu i jaku aromu.
čitavoj
tvrdolisnoj
U zonalnom pogledu za tvrdolisnu mediteransku vegetaciju u prvom redu su karakteristične zimzelene hrastove (i borove) šume (Durisilvae); ali, pod uticajem čoveka i teških klimatskih uslova za vreme letnje suše, mediteranska šumska vegetacija danas je u velikoj meri uništena ili degradovana. dok je tvrdolisna zimzelena žbunasta vegetacija dominantna, zauzimajući velike prostore. Pri tome najrasprostranjeniji oblici su makija i gariga, od kojih prva predstavlja prvi stepen degradacije šumske vegetacije ističući se gustim i dosta visokim žbunovima, često čak i niskim drvećem, dok je druga razredjena vegetacija dosta niskih žbunova i polužbunova (obično ne viših od 1 m) na mestima jako izloženim suncu; frigana i tamilari su takodje karakteristični oblici mediteranske vegetacije: frigana je vegetacija izgradjena od kserofitnih bodljikavih žbunova i polužbunova, koji često imaju loptast oblik; tamilari su vegetacija aromatič nih i jako dlakavih polužbunova. Prema Stojanovu (N.Stojanov, 1950), za medoteransku oblast karakteristični su sledeći biološki tipovi biljaka: 1. sklerofitne biljke, pretečno drveće i žbunovi sa kožastim listovima, večno zeleni i sposobni da izdrže sušu; 2. afilni žbunovi, koji u vreme suše gube listove i fotosintetičku funkciju preuzimaju tanke zelene grančice; 3. erikoidne biljke (svojstvene rodu Erica); to su žbunovi ili malo drveće sa igličastim listovima (ali ne četinari); 4. biljke bogate etarskim uljima, što ima značaja za reguli.sanje temperature i za odbranu od suvišne transpiracije; 5. mnogobrojne terofite, jednogodišnje biljke koje semenom provode kako niske zimske temperature tako i letnju sušu; 6. geofite, biljke sa krtolama, lukovicama, ili rizomima, dosta duboko položenim u zemlju, što im omogućava da izdrže nepovoljan period godine. Prema Aljohinu (Alehin, 1944), za mediteransku florističku podoblast karakteristično je (1) prisustvo mnogih večnozelenih vrsta, (2) vegetacije u toku čitave godine (i zimi cvetaju različite biljke). i (3) prisustvo mnogobrojnih južnih kulturnih biljaka, U šumskoj vegetaciji mediteranske oblasti floristički i fitocenološki veoma su karakteristični večnozeleni hrastovi crnika i plutnjak (Quercus
325. ilex i Q.sUber, a takodje, mada češći u žbunastim zajednie.ami, 1 prnar - Quercus coccifera), tako da se čitava mediteranska oblast? y užem smi~ slu, može okarakterisati šumskom vegetacijom crnike (Quercion i/tiois),
Osim toga veoma su značajne i borove šume, izgradjene od medit1ranskih vrsta borova (Pinus halepensis, P. Pinea, P.brutia, P.maritima):i zatim drugi četinari kao što su čempres (Cupressus), libanski i atlanski kedar (Cedrus libani, C.atiantica), u istočnom delu oblasti Abies cephaZonJ,,ca (Grčka) i A.ciliciaoa (Mala Azija); na B1akanskim planinama vrlo su karakteristični mediteranska-balkanski visokoplaninski borovi Pinus peuce .P.heldreichii.
veća
U mediteranskim šumama i makiji značajne su još i sledeće vrste držbunova: Arbutus unedo, A.andrachne, Erica arborea, Phillyrea me-
dia, Pistacia lentiscus, Myrtus corronunis, Spartium junceum, Sarothamnus Genista, Rosmarinus officinalis, Cistus vilosus, C. salviefolius, Laurus nobilis, a od lijana Smilax aspera, Tamus communis i Hedera helix. U garigi su karakteristični Quersuc coccifera, Rosmarinus officinalis, Daphne cnidium, Thymus vulgaris, Genista scopa.ria, Globularia alypum, itd.; pose-
ban tip garige, u najjužnijim delovima evropskih zapadnih područja oblasti, predstavljaju zajednice sa jedinom autohtonom evropskom palmom Chamae rops humilis. Friganu izgradjuju kseromorfni bodljikavi polužbunovi, koji često imaju loptast oblik: Corydothynmus capitatus, Poterium spinosum, Thymelaea ta.rtonraira, Genista acontoclada, Euphorbia acanthotharrmos, Verbascum spinosum, Thymbra capitata, Athyllis hermanniae, i dr. Tamilari su
po aromatičnim i obično jako dlakavim polužbunovima, medju kojima dominiraju Thymus, Lavandula i Rosmarinus, a zatim i Helynajkarakterističniji
chryswn, Phlomas i Salvia.
Osim zimzelenih mediteranskih hrastova i mediteranskih borova (Quercus ilex, Q.suber, Q.coccifera, Pinus halepenisi, P.pinea, P.maritima, P. brutia), koji su floristički i fiziognomski za mediteransku oblast osobito karakteristični sledeće:
i
značajni,
kao izrazite mediteranske vrste treba
istaći
Arb-itus unedo, A.andrachne, Ei ica arborea, Cistus monspeliensis, C.salvifolius, Olea sativa, Rcsmarinus officinalis, Thymus vulgaris, Lavandula stoechas, Salvia officinalis, Chamaerops humilis, Pz-mica gr>anatum, Nerium oleander, Cercis siliquastrum, Platanus oriental-1'.s, Fwnana procumbens, Buxus semper~irens, Aesculus hippocastanUTa, Acer monspessulanum, 0
326.
Punica granatum, Myr-tus corronunis, Ruscus aauleatus, Pistac'ia lentiscus,
vrste roda Phillyrea, Rha:rnnus alaternus, Spartium Junceurrz, Calycotome spinosa, Lonice1•a etrusca, .luniperus phoenieea, Viburnum tinus, Rosa sempervirens, Ruhis peregrina, Fumana ericoides, Asparagus acutifolius, Smilax aspera, Daphne cnidium, Euphorbia spinosa,
Treba podvući da se u slučaju mnogih vrsta ističe njihov prelazan karakter, tako da je teško reći da li se radi o uskom mediteranskom elementu, ili pak o submediteranskim ili mediteransko-at1anskim vrstama (ovo utoliko teže s obzirom da ni teritorijalna ograničenost mediteranske oblasti nije jasno definisana, tako da postoje različita shvatanja i neslaganja izmedju pojedinih fitogeografa i geografa, o granicama mediterana). Mediteranska floristička oblast, koju karakteriše večnozelena šumska vegetacija, izgradjena u osnovu od hrasta crnike (Quercion iUcis), zauzima u mediteranskom području samo najniži vegetacijski pojas u primorju. U evropskom delu oblasti severno od ovog dosta uzanog zimzelenog vegetacijskog pojasa, kao i iznad nje na većim nadmorskim visinama u planinama, ova za mediteransku oblast tipična vegetacija Quercion ilicis postepeno se menja i nju smenjuju listopadni, leti zeleni oblici drvenaste vegetacije, koji su. istina, još uvek pod velikim uticajem mediterana ali trajajniji i jači zi'mski mrazevi onemogućavaju opstanak termofilnim mediteranskim zimzelenim vrstama. Ovo područje. koje se dakle nalazi u Evropi severno i iznad večnozelene mediteranske vegetacije, ima azan karakter i označeno je kao suhmediteransko fZorističko i vegetacijska područje; njegove granice su dosta nejasne, naročito prema severnijim evropskim f1orističkim oblastima. Za njega je posebno karakterističan kserotermni listopadni hrast medunac (Quercus puhescens ), sa vegetacijskim razredom Quereion puhescentis.Za ovo područje značajne su'takodje još i sledeće drvenaste vrste: Quercus cerris, Q.pyrenaica_. Buxus sempe:t"'.Jirens, F'raxinus ornus, Ostrya carpinifolia, Celtis australis, Sorbus torminaZis, Acer monspessulanum, A.tataricum, Tilia tomentosa, Pinus nigra, Castanea sativa, i dr.
Prema Valteru (H.Wa1ter) maslina (OZea sativa) zalazi delimično u ovo područje, tako da se njene arealske granice ne mogu uzeti kao potpuno identične granicama mediteranske florističke oblasti (H.Walter, 1954,.
327.
da se mediteransko područje može razdvojiti na zapadni i istočni deo, od kojih prvi obuhvata Pirinejsko i Apeninsko poluostrvo. a drugi Balkansko poluostrvo, primorje Male Azije i zapadne kavkaske obale (prema Valteru ovde ne bi pripadao i južni Krim, već submediteranu}. Pri tome možemo da u submedoteranskom geoelementu flore raz1ikujemo tri subelementa: zapa.dni, balkanski i euksinijski. Euksinijski floristički subel emenat obuhvata teritoriju oko Crnog Mora, št.o znači Trakiju, južni Krim i nešto više delove zapadnog kavkaskog i maloazijskog primorja. U okviru balkanskog subelementa razlikujemo zapadno balkanski (ili ilirski) i severno balkanski (ili dacijski subelement); kao primer pos1ednjeg može se navesti jorgovan (Syringa vulgaris). Već
je
rečeno
Od submediteranskog geoelementa možemo navesti sledeće vrste (osobito interesantne jer severnije u srednjoj Evropi, budući da su termofilne, ukazuju na topiije uslove lokalne klime): Ceterach officinarwn,·Pinus nigra, Lasiagrostis calamagrostis, Carex gynobasis, C.brevicoUis, AUiwn rotundum, A.sphaerocephalum, Muscari neglectum, M.comosum, Asparagus tenuifolius, Iris germanica, Ophrys apifera, O.fuciflora, O.araneifera, Orchis coriophorus, O.purpurens, O.simia, O.tridentata, O.pallens, Aceras anthropophora, Himantoglosswn hircinum, Limodorum abortivwn, Quercus pubescens, Castanea sativa, Ostrya carpinifolia, Celtis austr-alis, Parietaria rani'flora, Aristolochia clematitis, Silene conica, S.nemoralis, Clematis vitalba (ide dosta daleko na sever), Nigella arvensis, N.damascena, Ericastr-um obtusangulwn, Arabis turrita, Sedwn ruhens, Sorbus torminalis
(ide dosta daleko na sever), S.domestica, Ononis natrix, Trifoliwn scabrum, Coronilla emerus, C.montana, Galega officinalis, Lathyrus latifolius, Euphorbia amygdaloides, E.platyphyllos, E.stricta, Bv.xus sempervirens, Ruta graveolens, Hypericv.m acutwn, Viola odorata, V.alba, Bifora radicans, Silaus peucedanifolia, Physospermum cornubense, Trinia glauca, Orlaya gi'andiflora, Cornus mas, LythospeY'mum purpureo-coerulewn, Chlora perfoliata, Vinca major, Fraxinus ornus, F.oxycarpa, Lygustrum vulgare, Heliotropin~ europaeum„ 1'eucrium chamaedrys (ide dosta da1eko na sever), Brunella Zaciniata, Salvia certicillata, Physalis alkekeng-i, Verbascum pglomoides, Linaria cymbalaria, Scrophularia canina, Or>obanche amethystea, Galiwn cruciatwn, G.ver>nwn, Viburnwn lantana (ide dosta daleko na sever), Valeriane-
328.
ZZa oZZitoria, CampcmuZZa rcmuncuZus, SpeouZaPia specuZum, InuZaconyza, Lactuca perennis, Tragopogon major, Crepi·s ta.:r:>azacifoZia, Hieracium racemosum, AchiZZea nobiZis (prema Walter-ui 1954).
Evo nekoliko primera balkanskog geoelementa: FritiZZaPia montana, PoZygonatum ZatifoZium, Crocus heuffeZianus, Quercus cerris, Ercmthis hiemaZis, HeZZeborus pUPpurascens, F'uZsatiZZa grandis, DentaPia qunquefoZia, WaZdseinia geo-i'des, TrifoZium pcmnonicum, CoroniUa eZegcms, C.vaginaZis, Lathyrus vene~us, MercuriaZis ovatus, Euphorbia poZychroma, TiZia tomentosa, Rhamnus sa:catiZis, BupZeurwn affine, FeruZago siZvatica, Lysimachia punctata, Syr>inga vuZgaPis, OmphaZoides verna, GZechoma hirsuta, CaZamintha nepetoides, GaZium aPistatum, CampcmuZa muZtifZoro, Do!'onicum hungaPicum.
Valter navodi i nekoliko primera vrsta koje prodiru do severoistoč nog crnomorskog područja, ističući da se o euksinskom geoelementu još uvek malo zna: Oryzopsis virescens, MeZica picta, Carex micheZii, SciUa s.ibirica, Arum eZongatum, Loranthus europaeus. PiruseZae agrifoZia, · Lathyrus aureus, Cotinus coggygr>ia, BtaphyZea pinnata, Vitis siZvestr>is, VioZa
suavis, Laser tn·iobium, Cerinthe minor, Symphytum taur>icum, ScuteUaria a.Zti'ssima, Bryonia aZba; Te.Zekia speciosa, i druge. Kao primer euksijan-' s.kog geoelementa flore mogao bi se navesti i Prunus Zaurocerasus.
Mediteranska oblast predstavlja i jedan od značajnih centara porekla kulturnih biljaka, a osim tog u njoj su od davnina gajene irmnoge kulturne biljke ponikle u drugim oblastima. Treba se podsetiti da je Sredozemlje područje starih ljudskih civilizacija ("kolevka" čovekove kulture), još od Egipčana i Asiraca, što je, zajedno sa povoljnim klimatskim uslovima, uslovilo i 'leoma raznovrsnu poljoprivrednu d~latnost i uzgajanje mnogobrojnih kulturnih biljaka, posebno južnih. Tako na primer Sredozemlje je postojbina masline, rogača (Ceratonia siZiqua), mnogobrojnih povrtar.: skih biljaka, itd. Osim toga, glavne kulturne biljke u Sredozemlju su pšenjca, kukuruz, duvan, vinova loza, pirinač i pamuk (u pojedinim rejonima); pored voćaka koje se gaje i severnije (kao što su npr. ciud, višnja, kajsija, itd.). posebno su karakteristični smokva, limun, pomorandža, badem, .. nar, i druge. Mnogobrojne su i dekorativne vrste drveća, uvezene iz drugih . krajeva sveta, kao što su na primer palme (Adamović za Dalmatinsko primo-
329.
morje navodi 30 vrsta palmi, cikas (Cycas revoluta), eukaliptusa (korisni zbog etarskog ulja koje sadrže), akacije; neke dekorativne vrste drveća proizašle su od autohtonih sredozemnih vrsta, kao što je slučaj sa vrlo specifičnim sredozemnim piramidalnim čempresom (CupPessus serrrpervirens var. pyrOJnidaZ-is). Neke od uvezenih tropskih i subtropskih biljaka veoma su se dobro prilagodile uslovima sredozemne oblasti, zadivljale su i široko su se rasprostrani le po mediteranskim zemljama, postavši tako sastavni d~o njene prirodne vegetacije; takav je slučaj npr. sa agavom (Agave 0Jneric0J1.a) i kaktusima (nrp. Opuntia ficus - indicaJ, koji su preneti iz Amerike i posredstvom čoveka stvorile su u Sredozemlju svoj drugi areal (primer antropogeno uslovljenog disjunktnog areala). Sve ove autohtone i uvezene vrste
drveća
i drugih biljaka doprinose
svojom dekorativnošću i posebnom fiziognomijom, vrlo specifičnom izgledu Sredozemnog landšafta (čemresi, palme, maslina, primorski borovi, agave, zimzeleni hrastovi, itd.). 6. MAKARONEZIJSKA PF.ELAZNA
FLORISTIČKA
PODOBLAST
(Makaronessis)
Makaronezijska floristička podoblast zauzima vrlo malu teritoriju obuhvatajući nekoliko ostrva u Atlanskom okeanu koja se nalaze duž severozapadnih afričkjh obala, odnosno jugozapadno od španije i Portugalije; to su Madera, Kanarska, Azorska i ostrva Zelenog rta. U florističkom pogledu ova oblast ima prelazan karakter izmedju sredozemne i afričko-trop ske flore ("prelazna floristička podoblast"); ona pokazuje takodje mnoge veze sa tercijarnom evropskom florom, pa čak i sa nekim elementima flore Madagaskara i Južne Amerike (N.Stojanov, 1950). Medjutim, flora makaronezijske podoblasti ima i svoj potpuno samostalan razvoj, sa sasvim specifičnim crtama, što i jeste razlog da se ovako mala teritorija izdvoji u posebnu florističku podoblast (Aljohin, 1944}. Samostalan razvoj posledica je ostrvskog karaktera podoblasti, a kontinuitet toga razvoja bio je omogućen okolno~ću da ova ostrva nisu trpela uticaj glacijacije (otuda i veliko bogatstvo u tercijarnim vrstama). Za ovu ostrvsku podoblast karakteristična je, prema tome, i pojava izrazitog endemizma (paleoendemizma i neoendemizma), sa velikim brojem čisto makaronezijskih vrsta (neke su čak vezane samo za pojedina ostrva - tako na primer endemična vrsta C~p:-
330.
šem planinskom području ostrva Tenerife). Za ovu floru veoma je tipična kanarska feniksova palma (Phoenix jubae), zatim Dracaena draao (čija pojedina drveta su stara i do 4 000 godina), pa dalje Laurus canariensis, Pinus aanariensis i dr. Pa čak i rodovi koji su u Evropi sasvim obični imaju ovde vrlo specifične oblike, kaktusolike ili žbunolike (nrp. rodovi Euphorbia, Sonchus, Eehium, Sempervivum, itd.). S druge strane, prisutne su i mnoge mediteranske vrste i rodovi, kao što su npr. Arbutus, Laurus, Tamus, itd. sus nubigens nalazi se samo u
U klimatskom pogledu makaronezijska podoblast pokazuje velike kontraste u pojedinim svojim delovima, mada je osnovna zajednička crta veči to pro1eće sa malim tenperaturnim kolebanjima (što je izmedju ostalog posledica uticaja Golfske struje}. Niska ostrva u blizini afričke obale, kao i južne planinske strane planinskih ostrva, imaju sušnu, skoro pustinjsku klimu. U planinama, na većim nadmosrkim visinama, usled velike vlažnosti vazduha obrazuje se oblačna zona; iznad nje, na još većim nadmorskim visinama, klima je kontinentalnog karaktera. Primer složene vegetacijske slike u vezi sa nadmorskom visinom raklimatskim prilikama pruža planinsko ostrvo Tenerife, na kome se najviši planinski vrhovi uzdižu skoro do 4 000 m.
zličitim
Primorski ·i brdski pojas planinskog podnožja ima suvu subtropsku klimu skoro .pustinjski karakter. U primorskom pojasu nalaze se tropske i subtropske kulture, medju njima banana (Musa cavendishii), šećerna trska (8acharwn officinarum)" kafa, limun, itd. (sve do 400 m n.v.). Na stenama i pobrdju nalaze se drvenaste i žbunaste mlečike (Euphorbia), visoke 5 - 10 m, sukulentnog i kaktusolikog oblika (afrički geoelement!), žbu-. naste glavočike (npr. vrste iz roda Sonchus), žbu.naste vrste roda Sempervivum, palme (Phoenix canariensis, Ph. jubae), Dracena draco, zimzeleni hrastovi (Quercus), itd. Iznad ovog najnižeg pojasa nalazi se oblačna zona (ili zona magle, zona oblaka), sa stalnim maglama i velikom vlažnošću vazduha. Ovo jezona lovorovih šuma - LaurisiZvae (koje su, naime, sada u velikoj meri uništene), sa zimzelenim drvećem. Karakteristični su Laurus canariensis, My~ rica faya, Persea indica, Ocotea foetens, itd. U zeljastom spratu mnogo-
331.
brojne su i paprati. Iznad ovog pojasa nalaze se šume
kana.1"$.lt~~. QQ.~, (Pi~
nus eanariensis).
Na mestu iskrčenih lovorovih šuma uzgajaju se sada mnogob'l'l'0JAe kultu.,. re, medju kojima mnoge evropske i američke biljke: smokva, jabuka.„ breskva, badem, orah, krompir, sladak vrompir (Ip?maea batatas)„. pa.r:at:taJ~:, kukuruz, tikva, luk, pasulj, itd.
Iznad zone magle, nad šumskim pojasom, vladaju sasvim dru.ge klimatske li ke, nog karaktera, vazduh je suv, sunčeva l"adijadja veoma. intenzivna, velika temperaturna kolebanja, mala količina vodeno!f taloga i snežne zime. Vegetacija je pustinjskog ·; polupustinJskog karaktera:„ s:Hčna vegetaciji u susednim afričkim područjima. Slična
vegetacijska i floristička slika ispoljena je i na drugim pla''"'" ninskim ostrvima makaronezijske podoblasti. 7. SEVEROAMERIČKA .ATLANSKA FLORISTIČKA PODOBLAST
polovinu Severne Amerike (granka prema Zapadu ide približno duž toka reke Misisipi), i to, idući od severa, najjužnije de1ove Aljaske, čJtavu južnu Kanadu, Labrador, oblast Velikih Jezera, područja duž toka reke Misisipi, i istočno od nje sve do Atlantika, gotovo čitavu Floridu (izuzev najjužniji deo, koji pripada neotropskom carstvu). S obzirom da se radi o zaista velikoj teritoriji koja se pruža od severnih subtropskih područja pa sve do južnih tropskih, razumljivo je da su i flora i vegetacija crv.e. po-do·blasti veoma raznovrsne i u pojedinim područjima i veoma različite. S druge strane, najseverniji delovi ove podoblasti, tj. njen subarktitki deo (južna A1jaska, južna Kanada, Labrador), pokazuju velike vegetacijske i florističke sličnosti sa severnim delovima evrosibirske podoblasti; radi se upravo pre svega o zoni tajge, koja se cirkumpolarno pružila preko severnih delova sva tri kontinenta Severne hemisfere. Ove okolnosti dale su osnova. nekim autorima da floru subarkti čke Ameri ke pripoje jedinstvenoj subarktičkoj florističkoj podoblasti, koja uključuje tri florističke provinc1Je; 1) subarktička Evropa, 2) subarktička Azija (Sibir), i 3) subarktička Amerika (A.Engler, 1878-1882; N.Stojanov, 1950). Severoame.rička
atlanska
floristička
poctoblast obuhvata
fstočnu
332.
• Nema sumnje da zona tajge na sva tri kontinenta pokazuje znatajne zajedničke crte, da subarktička Amerika ima mn9ge bitne sličnosti sa severnom četinarskom zonom Evrope i Sibira (npr. zajedničke rodove četinar skog drveća}. Ali~ s druge strane, od kraja tercijara razvoj flore i vegetacije subarktičke Amerike išao je nezavisno od borealne Evrope i Azije; osim toga, aUansko florističko područje Severne Amerike, uključujući i njegov subarktički deo•. predstavlja ipak jedinstvenu i osamostaljenu florističku cel inu, u kojoj su pojedini delovi bili medju sobom povezani značajnim florističkim vezama i zajedničkom sudbinom krajem tercijara i kroz čitav diluvijum. Zato mnogi autori, i pored nekih činjenica koje ukazuju na veze subarktičke Amerike sa Evropom i Sibirom, shvataju atlansku severoameričku florističku podoblast široko, uključujući i subarktičke delove, i kao Jedinstvenu celinu (V.Aljohin, 1944., H.Walter, 1954). Ipak, značaj ne razlike postoje, pa se u jedinstvenoj celiili severoameričke atlanske podoblasti moraju uočiti i izdvojiti i odredjene posebne celine, naroči to idući od severa ka jugu. Valter (H.Walter, 1954), razdvaja ovu podob.last pre svega na njen severni i južni deo; u severnom delu izdvajaju se dalje, kanadska četinarska provincija, provincija Velikih Jezera i atlanska provincija; u južnom delu na atlansku obalu i područje Golfske struje, kao i na područje delte Misisipi (interesantno je da Valter u ovaj južni de.o ubraja i prerijsku provinciju, nasuprot gledištima da je prerijsko područje posebna floristička podoblast). Prema Aljohinu atlanska podoblast može se podeliti na sledeće provincije: Kanada i Aljaska, područje Velikih Jezera, područje Misisipi i Aligeni, područje južnih američk1h država (uključujući i F16ridu): Severoamerička
atlanska floristička podoblast odlikuje se u vegetacijskom zonalnom pogledu prisustvom četinarskih i li~ćarskih šuma, koje su, istina, na. velikim.prostranstvima iskrčene i pretvorene u poljoprivredne površine~ Ove šume su u osnovnim karakt.eristikama vrlo slične šumama evrosibirske podoblasti; to se pre svega. odnosi na prisustvo u Americi onih istih rodova drveća koji su karakteristični i za evrosibirsku podoblast: bukva (Fagus), hrast (QUeraus), javor (Aeer}, breza (Betutah to po 1a (Populus) ,_ vrba {SaUx), bor (Pinus), smrča (Piaea), je 1a (Abies), ariš (Larix}; medjutim, u Severnoj Americi .ovi rodovi zastupljeni su i drugim
333. i daleko
im vrstama nego u evrosibi podoblasti. Osim toga, u su i mnogi drugi rodovi atlanskoj podoblasti Severne Amerike zastuplj drveća kojih nema u Evropi i Sibiru; to su, na primer, Magnolia, Tsuga, Chamaecyparis, Taxodium, itd. Prema tome, može se reći da se u odnosu na Evropu atlanska podoblast Severne Amerike ističe daleko većim floristič kim bogatstvom, što je pre svega posledica drukčije sudbine arktotercijarne američke flore za vreme ledenog doba (zahvaljujući specifičnom pružanju američkih planinskih masiva od severa ka jugu flora je za vreme diluvijuma mogla da se neometano i bez veće štete povuče ka jugu, u tople refugijalne oblasti, a da se po prestanku. ledenog doba takodje dosta lako vrati u svoju raniju postojbinu, bez značajnijih gubitaka; to u Evropi nije bilo moguće). Treba istaći da je po florističkom bogatstvu i nekim zajedničkim rodovima drveća atlanska podoblast Severne Amerike, .naročito njen jugoistočni deo, vrlo sličan flori jugoistočne Azije (Kinesko-japanska floristička podoblast). U Kanadi i južnoj .Aljasci nalaze se ogromna prostranstva pod četina rskim šumama ("kanadska tajga"), u kojima najznačajniju ulogu edifikatora imaju isti oni rodovi koji su karakteristični i za Evroaziju, ali zastupljeni sa sasvim drugim, američkim vrstama: Picea nigra, P.alba, Pinus banksiana, P.murrayana, Abies balsamea, Larix americana, itd. Osim njih, tu SU i neke američke 1išćarske vrste: Betula papyrifera, Populus tremuloides, P.balsamifePa, i dr. Oko Velikih Jezera u četinarskim šumama zastupljene su druge vrste: Pinus strobus, Tsuga canadiensis, Juniperus oacidentalis, Acer sacharum, A.pensilvanicwn, i dr. Veoma je značajan i rod kornivorih biljaka Sa:naaenia, koji je karakterističan uopšte za močvare priatlanskih područja Severne Amerike Područje
reke Misisipi i Aligeni odlikuju se toplijom klimom od napred navedebih severnih provincija; to je oblast krupnolisnih listopadnih šuma, po opštem izgledu vrlo sličnih listopadnim lišćarskim šumama Evrope, sa mnogim zajedničkim rodovima, ali floristički bogatijim i sa drugim, američkim vrstama, Vrlo su karakteristične mnogobrojne vrste hrastova javora, a osim toga i tercijarne drvenaste vrste kao i rodovi koji se u Evropi nisu
1i; Liquida.mbaP, Aesculus
Ae.
Celti.s occi-
334;
dentatis. Morus rubra, Gleditsahia triaaanthos, Liriodendron tutipifera, Carya alba, Castanea dentata, Queraus prunus, različite vrste Rhododend~
.ron-a, itd.
r'
u jugoistočnom
delu podoblasti, sve do juže Floride i ušća Misisili, klima je vrlo topla i vlažna, što uslovljava subtropski karakter vegetaci, je i veliko florističko bogatstvo; Karakteristična je zimzelena vegetacija lovorovog tipa, u kojo.) su značajne, npr. i sledeće vrste drveća: Que.raus iau.rifo~ia, Q.virginiana, Magnolia grandifolia, My.riaa inodo.ra, zatim različite palme (RhaphidophyUi011, Sabat), bambusova trska, sago palma (iz Cyaadales, u Floridi); veoma su zastup.ljene lijane i epifite (iz familije.B.romeUaaeae, npr. TiUandsia usneoides - tzv. "luzijanska mahovina", slična lišaju~ bez korena obilna na granama drveća). U močvarnim oblastima veoma je karakterističan močvarni čempers (Taxodium distiahum), sa korenima za provetravanje (disanje), tercijarni relikt koji je nekada bio široko rasprostranjen u Americi i Evroaziji; osim njega u močvarama je · čest i močvarni bor (Pinus palustrisJ. Od poljoprivrednih kultura u podoblasti se gaje mnoge od biljaka koje su i u Evropi i Azij i (npr. pšenica i kukuruz), a u južnim de l ovima mnogobrojne subtropske kulture: banana, šećerna trska, pamuk, pomorandža, limun, grejpfrut, itd. 8. SEVEROAMERIČKA PRERIJSKA FLORISTIČKA PODOBLAST
Ova podoblast nalazi se u centralnom delu Severne Amerike pruzaJuc1 se od severozapada (približno 60°) ka jugoistoku (skoro do "tropika Raka"). U pravcu zapad-istok, graniči se prerijska oblast ria zapadu planinskim masivima Stenovitih planina, a na istoku ret
335.
razvijena na manjem prostranstvu nego što je to slučaj sa stepskom vegetacijom u Evropi i Aziji. Okolnost koja pogoduje formiranju kontinentalnih uslova i formiranju prerijske vegetacije jeste prisustvo moćnih, vrlo visokih i neprekinutih planinskih lanaca Stenovitih planina, koji, pružajući se duž pacifičkog područja u pravcu·sever-jug ne dozvoljavaju vlažnim okeanskim vazdušnim masama da sa Pacifika duboko prodru u kontinent. Iz tog razloga, tj. relativno male razmere kontinenta, u Severnoj Americi, odsustvuje i izraženija pustinjska zona (ne postoje takva ogromna pustinjska prostranstva kao u Aziji), izuzev u jugozapadnom delu kontinenta gde se izmedju Sijera Nevade i Stenovitih planina nalaze prostrane slane pustinje. Klima u prer1sJoom podoblasti je kontinentalna, sa velikim temperaturnim kolebanjima u toku godine. Količina padavina je dosta mala (500 do 700 mm godišnje), ali je njihov raspored povoljan: najveći deo vodenog taloga padne za vreme leta, što omogućuje neprekinuto razviće i cvetanje vegetacije od proleća do jeseni. Fiziognomski, prerije su slične stepama, ali su floristički od njih dosta različite. Pre svega, prerije su floristički nešto bogatije od stepa. Medjutim, najznačajnija razlika je u različitom florističkom sastavu. Postoje značajni rodovi koji su zajednički sa stepama, ali su u prerijama zastupljeni drugim vrstama: Stipa, Andropogon; Aristida, Agropyrum, Koe leria, Artemisia, SoUdago, itd. S druge strane, u preriji su zastupljeni i čisto američki rodovi, koji se u stepama ne nalaze, i koji su za prerijsku vegetaciju vrlo karakteristični; to su na prvom mestu rodoviBouteloua (npr. B.hirsuta), Buchloe (B.dactyloides - "bizonska trava"). zatim od leguminosa Desmodiwn i Amorpha (A.fPuticosa - antropogeno uneta u Evropu gde se na peščanim obalama masovno razmnožila i zadivljala); mogu se spomenuti još i sledeći rodovi karakteristični za preriju: Aster, Rudbeckia, Coreopsis, Silphium, itd, Posebno je karakteristično da u preriju prodiru, daleko na sever, kaktusi, koji su inače specifična američka biljna famili· ja (Cactaceae) , Danas su prerije, slično stepama, gotovo sasvim uništene od strane čoveka i pretvorene u značajne poljoprivredne površine; na njima se gaje, na velikim prostranstvima, pre svega pšenica i kukuruz.
336. 9. SEVEROAMERIČKA PACIFIČKA FLORISTIČKA PODOBLAST
1'
Ova floristička podoblast obuhvata priobalno područje koje se duž Tihog Okeana pruža od južne Aljaske ka jugu sve do Kalifornije; njen zapadni deo, bliže morskoj obali, nalazi se pod uticajem tihookeanske maritimne klime, što se ogleda pre svega u velikoj količini vodenih taloga, naročito za vreme zime (idući prema jugu padavina je sve manje, tako da najjužniji delovi nemaju više od 500 mm vodenog taloga godišnje; tu se ispoljava i jedan sušni period za vreme leta. Medjutim, istočnije, sa udaljavanjem od obalnog područja, na prostranoj visoravni izmedju Sijera Nevade i Stenovitih planina, vodenog taloga je sve manje, što je manje posledica udaljenosti od mora a više uticaja visokih planinskih masiva koji spreča·vaju vlažnim vazdušnim masama da sa mora dublje prodru u kontinent; zato se na ovom prostoru razvila polupustinjska i pustinjska vegetacija. Stenovite planine; svojom visinom i pravcem pružanja od severa ka jugu, ograničavaju ovu podoblast prema istoku, sprečavaju vlažnim vazdušnim masama da prodru dublje u kontinent; tako da odmah sa druge, istočne strane Stenovitih planina počinje prerijska floristička podoblast (izuzev severnih delova, gde se pacifička podoblast graniči sa šumskom vegetacijom atlanske podoblasti). Pacifička floristička
podoblast Severne Amerike ističe se velikim florističkim bogatstvom (u pojedinim njenim područjima broj vrsta se kreće od J 000 do 4 000). S druge strane, njena najbitnija floristička ivegetacijska specifičnost je izuzetno bogatstvo u četinarskim vrstama (nekoliko desetina četinarskih vrsta drveća); u tom pogledu priobalni i planinski delovi pacifičke podoblasti zauzimaju prvo mesto u svetu. Pored četinarskih rodova zajedničkih sa Evropom (ali s~ drugim vrstama), nalaze se i rodovi kojih u Evropi uopšte nema. Medju oviffi,poslednjim treba ukazati na sledeće rodove: Tsuga, Pseudotsuga, Thuja, Chcanaecyparis, LibocedPus, Sequoia.
S obzirom na ogroman prostor kojim se od severa ka jugu pruža paci fička podoblast razumljivo je da izmedju pojedinih njenih delova postoje i značajne florističke i vegetacijske razlike. Posebno se ističu razlike izmedju severnih i južnih delova podoblasti. Za severne delove posebno je
337, karakteristična
Pseudotsuga douglasii,a zatim Thuja gigantea, Tsuga mer-
tensiana, Picea sitchensis, Chamaecyparis nutkensis, kao i mnogobrojne vrste rodovaPinus t Abies (npr. Pinus lGJTJbertiana i Abies nobilis).
Za južnije delove karakteristične su osobito Sequoia gigantea i S, sempervirens, koje pored nekih vrsta eukalipt:.Jsa (Euaaliptus) predstavljaju najveće drveće na svetu (tako na primer džinovska sekvoja ili mamutovac - Sequoia gigantea, dostiže visinu i do 150 m i prečnik stabla do 16 m); osim toga tu su i četinari Cupressus i Torreya, kao i reliktni rod Libocedrus, zajednički sa istočnom Azijom, Južnom Amerikom i Novim Zelandom. U Južnim planinskim oblastima duž ·primorja, karakterističan je i bor Pinus ponderosa. Osim ovih četinara u pacifičkoj podoblasti nalaze se i lišćarske vrste drveća, posebno hrastovi (Quercus). Pustinjska i polupustinjska vegetacija na visoravni izmeju Sijera Nevade i Stenovitih planina karakteristična je po prisustvu vrsta pelena (npr. Artemisia tridentata), a u južnijim delovima, koji se graniče sa meksikanskim pustinjam~ (koje već pripadaju neotropskom carstvu), karakteristični su kaktusi (npr. Cereus) i juka (Yucca). Visokoplaninska vegetacija u pacifičkoj podob1asti razvijena je naročito u Stenovitim planinama, gde gornju šumsku granicu, koja u različi tim područjima dopire do više od 2 200 do 3 600 m, izgradjuju pre svega Abies subalpina, Tsuga pattoniana, Picea engelmanii i neke vrste roda Pinus. Iznad njih je razvijena alpijska vegetacija sa mnogobrojnim specifičnim američkim vrstama (npr. Polemonium speciosum, Primula parryi, Claytonia m'ctica, Heuchera haUii, itd.), ali i sa arktičkim biljkama koje se nalaze i u evropskim planinama (npr. Oxyria digyna, Saxifraga oppositifoUa, Dryas octopetala, Silene acaulis, Sibbaldia procumbens, Antennaria alpina, Arenaria biflora i dr.).
podoblast je dala mnogo dekorativnih vrsta drveća koje se mogu kultivisati i u Evropi (npr. Sequoia gigantea, S.sempervirens, vrste rodaThuja, zatim Ribes sanguinesum i Mahonia aquifolia). U južnim podoblastima (posebo u Kaliforniji), gaje se mnogobrojne kulturne biljke, posebno povrće i voće (vinova loza, maslin~, orah, smokva, breskva, kajsija, šljiva, kruška, jabuka, itd.). Ova južna područja imaju_ klimu sliPacifička
338. čnu
sredozemnoj klimi, sa još toplijim zimama, što i gajenje mnogih kulturnih biljaka.
olllQgućuje
uspešno
10. SEVEROAFRIČKD -INDIJSKA FLORISTIČKA PODOBLAST (zona subtI'opskih afI'iako-indijskih pustinja)
Ova oblast obuhvata čitavu severnu Afriku, na sever od približno 16° severne geografske širine (izuzev onih primorskih područja koja pripadaju mediteranskoj podob lasti), gotovo čitavo Arabijsko pol uostrvo, Mesopotamiju, primorske oblasti !raka i Indije, pustinje duž toka reke Ind i u Pendžabt.i. Preko ivih teritorija pruža se zona subtropskih pustinja (i polupustinja), sa oskudnom pustinjskom vegetaci~om, koja na severu prelazi, više i1 i manje postepeno, u mediteransku podoblast odnosno podoblast srednje azijskih pustinja i s~epa; na jugu, u Africi, u centralno-afričke savane. Tu pripadaju pustinje (Sahara (jedna od najvećih na svetu), Nubijska Arabijska i dr. Pustinjski karakter ove podoblasti i krajnje oskudan karakter vegetacije uslovljen je suvom subtropskom klimom, veoma nepovoljnom za razvoj živog sveta. U nekim područjima godišnja količina padavina nije veća od 200 mm godišnje, a ponegde kiša uopšte nepada i po 12 godina; posebno je sušno leto, kada vlažnost vazduha ne iznosi više od svega 10% relativne vlage. Temperature su vrlo visoke: srednja julska temperatura može biti 36°C, pa i više, ali se. često maksimalna temperatura penje i do 50°C. Nasuprot tome, za vreme zimskog perioda u toku noći temperatura može pasti i ispod o0 c, dok je u toku dana naprotiv veoma toplo, tako da se ističu velika dnevna temperaturna kolebanja. Nema sumnje da ovako nepovoljne klimatske prilike (pre svega velika suša) utiču negativno na biljni svet, tako da je.vegetacija krajnje oskudna i siromašna~ Postoje velika pustinjska prostranstva, peskovita ili kamenita, u kojima se ne može naći ni jedna biljka; tek na onim mestima gde je podzemna voda bliže površini podloge, ili u područjima gde je režim padavina nešto povoljniji, vegetacija je bujnije razvijena. Ipak, ova podoblast ističe se florističkim siromaštvom, što se vidi i iz primera centralne Sahare u kojoj ima samo 300 vrsta biljaka (all u pojedinim re~onima -čak ne više od dvadesetak do tridesetak vrsta).
339.
U mnogo čemu Sahara je najinteresantnija i najznacaJnlJa pustinja u ovoj podoblasti. U Sahari, koja je u geološkom pogledu sasvim mlada teritorija (još u tercijaru bila je pod morem), došli su do punog izražaja sve one najkarakterističnije crte pustinjskog predela, pustinjske klime i pus• tinjske vegetacije; u istorijsko-genetičkom smislu Sahara predstavlja pre· laz izmedju holarktisa i južne Afrike. U prostranim peščanim i stenovitim saharskim pustinjama može se preći i 100 km a da se ne nadje ni jedna biljka; tamo gde je vegetacija izražena karakteristične su kserofitne biljke, sa različitim adaptacijama za život u sušnim oblastima (smanjena lisna površina, dubok korenov sistem, visok osmotski pritisak ćelijskog soka, sukulentnost, itd.). Bujnija vegetacija, kao i gajednje kulturnih biljaka, mogući su jedino u oazama, tj. mestima kraj izvora ili u depresijama sa bliskom podzemnom vodom, ili u rečnim dolinama (npr. duž Nila u Egiptu, Tigra i Eufrata u Mesopotamiji). Tu se gaje, na primer, pirinač, pamuk, šećerna trska, urma ili feniksova palma (Phoenix dactylifera), i dr. S obzirom na florističko-geografski i fiziognomski značaj feniksove palme čitavu severoafričko-indijsku podoblast možemo označiti kao podoblast feniksove palme (kao što smo mediteransku podoblast označili kao podoblast masline). U egipatsko-arabijskoj pustinji {koja se pruža istočno od reke Nil), vladaju slični klimatski uslovi kao i u Sahari. Tu su karakteristične bodlji kave kserofitne trave (APistida, Vulfa , itd.). različiti žbunovi (npr.Tamarix i Acacia), itd. Od kulturnih biljaka značajne su, na primer, urma, pamuk, pirinač, šećerna trska, i druge. Istočno,
u pustinjama Irana, Afganistana i zapadne Indije, zastupljen je takodje sličan pustinjski tip vegetacije kao i slični ekološki tipovi biljaka kao i u Sahari i Arabijskoj pustinji, pri čemu razlike postoje u florističkom sastavu. Ipak, mnoge severoafričke kserofitne vrste dopiru sve do Indije.
340.
II. PALEOTROPSKA FLORISTIČKA OBLAST (PALEOTROPIS) Paleotropska floristička oblast obuhvata tropska područja staroga sveta, i to najveći deo Afrike, južne i jugoistočne delove Azije (ključu jući i mnogobrojna azijska ostrva u tropskoj zoni). Postoje i odredjena neslaganja u pogledu florističke pripadnosti pojedinih područja u tropskoj zoni. Već je rečeno da neki autori (H.Walter, 1954) pustinjske oblasti severne Afrike i Indije (Sahara, Arabija, Mesopotamija, južna Persija, severozapadna Indija) uključuju u paleotropsko florističko carstvo (tj. oblast). kao florističko područje severoafričko-indijskih pustinja; u ovoj knjizi te oblasti pripojene su holarktičkom carstvu, mada se moglo i drukčije postupiti. Prema Stojanovu {N.Stojanov, 1950) Kapland je takodje deo paleotropske oblasti, dok drugi autori (npr. Diels) ovo područje izdvajaju kao posebno florističke carstvo, tj. oblast - Capensis (tako je učinjeno i u ovoj knjizi). U vezi sa Novim Zelandom takodje postoje nesaglasnosti: dok ga neki autori uvršćuju u paleotropsko carstvo (Aljohin, 1944), drugi, naprotiv, uključuju ga u antarktička florističke carstvo (H.Walter, 1954); prema Stojanovu (1950) severni Novi Zeland pripada paleotropskom carstvu, a srednji i južni australijskom florističkom carstvu, odnosno oblasti. Sve ove kontroverze ukazuju na prelazan floristički karakter pojedinih područja u paleotropskoj zoni, na istorijske, vegetacijske i florističke veze izmedju paleotropske oblasti s jedne, i holarktičke, kapske i antarktičke oblasti s druge. što se tiče podele paleotropske oblasti na podčinjene kategorije, i tu postoji razlika u shvatanjima. Najznačajnija je svakako u pogledu veza izmedju Afrike i Indije, pri čemu se daje veći značaj ili florističkim vezama Afrike sa Indijom (tada se govori o Inda-afričkoj podoblasti. Aljohin, 1944), ili florističkim vezama Indije sa ostalom tropskom Azijom (u tom slučaju govori se o Indo-malajskoj podoblasti ili podcarstvu - H.Walter, 1954). U ovoj knjizi prihvaćeno je da se, prema Valteru (H. Walter, 1954), paleotropsko florističko carstvo deli na sledeća floristička podcarstva (podoblasti): 1. Afrička fforistička podoblast, 2. Indomalajska floristička podoblast, i 3. Polinezijska podoblast.
341.
Paleotropska floristička oblast obuhvata najveći deo Afrike {izuzev subtropskih pustinjskih predela na severu i mediteranskog afričkog promorja, kao i kapskog područja), jugozapadni deo Arabijskog poluostrva, Indiju (izuzev saveroistočnog kserotermnog područja koje pripada ho1arktisu), Indo-Kinu (sa južnim delovima Kine), i druga jugois~očno azijska područja 1ajsko poluostrvo, Formozu), Ma-I ki arhipelag (tj, Indoneziju sa ostrvima Borneo, Sumatra, Celebes, itd.), Fi ipine, Novu Gvi
, Havajska
ostrva Melanez jska, Mikronezi i Poli ska ostrva. severni deo . Paleotropsko florističke carstvo po ve'l-lčini teritorije (odmah posle Holarktičkog carstva).
Pal ko carstvo odli smislu, ograničena sa severnim i južnim cama hin, str. 355, sl .1
) . To
znači
e se
klimom koja
• u
; ova se bližno poklapa _ razl čitih palmi. Aljočena
ižno
30°-am severne geografske širine tim, ka k1 ima u užem smisl ol:arakterisana je temperaturom najh1adni200c. oko ekvatora jeg meseca, koja nfkada ne pada najpostojanije klimatske us1ove ( "ekvatorija 1na k1ima"); srednja temperaturna amplituda a se za svega 1 do s0 c, pa čak se i apsolutne temperaturne amplitude kolebaju svega 10 do 16°c. Osim toga, srednja godišnja temperatura je vrlo visoka (oko ) , što više nego srednja mesećna temperatura najtopli meseca u zoni. Preovlatopli vetrovi, i to pasati, i duvaju od severoistoka i jugoistoka, pri čemu su prouzrokovani strujanjem hladnih vazdušnih masa od severa i juga prema ekvatorijalnim toplim predelima, Monsuni imaju suprotan pravac, od ekvatora prema polovima (od jugozapada i severozapada), a prouzrokovani su nejednakim zagrevanjem kontinenata i okeana. Kišni period, koji je karakterističan za mnoge tropske oblasti, nastupa regularno sa prestankom pasata ili početkom monsuna. Naravno, ·s obzirom na ogromnu teritoriju paleotropskog carstva (kao i na razlike u geomorfologiji, odnosu kopna i mora, itd.), izmedju pojedinih njegovih delova postoje veće ili manje klimatske razlike (pre svega u količini ukupnih padavina i naroči to njihovom rasporedu tokom godine, što rezultuje u kraćem ili dužem sušnom periodu).
342.
U paleotropskoj florističkoj oblasti dominiraju tropske biljne familije, kao što su npr. Menispermaaeae, Begoniaaeae, Sapindinaaeae, Myrtaaeae, Gesneriaaeae, Bignoniaaeae, Palmae i neke druge.Ove familije se nalaze i u neotropskoj obalsti, ali su tu zastupljene i posebnim paleotropskim rodovima. Osim toga, neke familije koje su u tropskoj zoni široko rasprostranjene, u pa1eotropisu zastupljene su daleko većim brojem vrsta (npr. Anonaceae, Ebenaaeae, ·Asalepiadaceae, Cuaurbitaaeae). S druge strane, postoji i čitav niz specifičnih paleotropskih familija, koje se u neotropisu ne nalaze: Nepenthaoeae, Pandanaaeae, Dipteroaarpaceae, itd. Naravno, i čitav niz specifičnih neotropskih familija ne sreće se u paleotropisu (npr. BromeZaaeae, Cannaaeae, Maragraviaaeae, i dr.); gotovo da i nema predstavnika Caataaeae-a (familija inače veoma karakteristična za neotropis). Od značaja je da je i flora vegetacije mangrova u paleotropisu daleko bogatija od flore mangrove vegetacije u neotropisu. Inače,
iz
sledećih
paleotropska flora je, uopšte uzev, vrlo bogata. To se vidi nekoliko primera:
Područje:
Tropska Afrika Madagaskar Abisinija Indija Cejlon Malajsko poluostrvo Borneo Java Filipini
Približan broj vrsta: 13 000 5 500 1 650 21 000 3 074 6 920 jj 000 5 000 10 000
Pojedine teritorije paleotropisa pokazuju mnogobrojne uzajamne florističke veze, mada su danas razdvojene velikim okeanskim prostranstvima (npr. Indija i Afrika). Isto tako. opšti zajednički karakter ske regije potvrdjuje se i paleobotaničkim podacima, koji u na jedinstvenu pal ku floru. Ovo svakako traži odredjeno istorijsko objašnjenje s obzirom na sadašnju "raskidanost 0 i teritorijalnu disjunktnost paleotropisa. U tom pogledu Vegenerova teorija svakako da pruža
343.
sasvim zadovoljavajuće objašnjenje. Prema Vegeneru veza izmedju Afrike i Indije, i to preko Madagaskara, postojala je još i u početku tercijara; tek u eocenu dolazi do razdvajanja afričkog i azijskog kontinenta, te se prekidaju veze izmedju Afrike, Madagaskara i Indije. Od tog momenta prvobitna zajednička flora počin,je da se samosta1no razvija, ali prethodna zajednička geneza sve do eocena odražava se i danas u dosta jednorodnoj pa1eotropskoj flori.
1. AFRIČKA PODOBLAST
podoblast (podcarstvo) obuhvata najvec1 deo Afrike {izuzev severnog pustinjskog dela i mediteranskog primorskog. kao i kapske regije na krajnjem jugu Afrike), a takodje i ostrvo Madagaskar i druga istočnoafrička ostrva (Sejšelska Maskarenska). Afrička
U prošlosti, tokom krede pa sve do prve polovine tercijara severozapadna Afrika i najveći deo Sahare bi1i su pokriveni morem. Uticaj ovako velikih vodenih masa bio je u prošlosti svakakko vrlo izrazit, tako da je tada Afrika imala znatno vlažniju klimu nego danas. Od druge polovine terci dolazi do postepenog oslobadjanja od vode ovih teritorija, klima postaje sve suvlja te se stvaraju prostrane pustinjske oblasti na severu. S tim u vezi dolazi do značajne imigracije u Afriku kserofilne flore sa severoistoka, najverovatnije iz kserotermičkog azijskog centra. U vezi sa ovim geomorfološkim, klimatskim, florističkim i vegetacijskim promenama dolazi do sledećih značajnih pojava: 1) površine sa kišnim tropskim šumama (Pluvisilvae) progresivno se smanjuju, 2) savane i pustinje se proširuju, 3) areali stare planinske vegetacije se raspadaju, 4) stare veze izmedju mediteranske i južnoafričke flore se prekidaju (primer disjunktnog areala vrste Erica arborea,i druge iz f. Ericaceae, Stojanov), i 5) veoma se razvija kserofilan azijski vegetacijski elemenat. Prema tome, u Africi je izrazito rasprostranjenje dva osnovna vegetacijska i floristička elementa: arhaičnog (starog) higrofilnog i mladog jserofilnog. Za afričku tropsku floru karakterističan je niz divljih i kulturnih biljaka. Od poslednjih treba navesti bananu (Musa sapienUwn}, papirus
344.
(Cyperus papyX'IAs), vlaknaste biljke kao što su Sauseviera i Aloe, tvrdi
sorgum (Andropogon sorghum var. durrha), afrički "grašak" (Voandesia subterranea), afrički "pasulj" (KerstingieUa), šećerna trska (Saccha:r>wn officinarum}; Afrika je, osim toga postojbina ricinusa (Ricinus communis), dinje (CituUus vulgaris), narkotične biljke "kola" (Cola acuminata), i dr. Danas se u Africi mnogo gaje i različite kulturne biljke donete iz tropske Amerike: paprika (Capsicum), arahis-kikiriki (Arachis hypogaea ) , manioka (Manihot utilissima), sl.adak krompir (Ipomaea batatas ) , papaja (Carica papaya), itd. Od divljih biljaka vrlo su karakteristične sukulentne kaktuso1ike mlečike (Euphorbia), koje su u Africi ekološka zamena životnoj formi američkih kaktusa, zatim različite vrste fikusa (Ficus), itd. Veoma je interesantna i značajna afrička visokoplaninska flora (u afričkim planinama, na Keniji, Kilimandžaru, Ruvenzorima i drugim planinama). Ustvari, ta flora je karakteristična mešavina endemičnih afričkih vrsta sa indijskim, mediteranskim i južnoafričkim elementima; pri tome, ova visokoplaninska afrička flora ima vrlo malo veze sa afri.čkom florom u nizijama, u podnožju datih planinskih masiva. Najvećim delom ova flora je ostatak stare afričke flore. Za visokoplaninsku afričku floru karakteristični su, na primer, mnogobrojne vrste iz LiliifZorae, Thyrilelaeaceae i Ericaaeae, zatim vrlo krupni predstavnici Lobelia-a, kao i visoke žbunaste drvolike glavočike (npr. iz rodova Senecio i Heliahrysum). S obzirom na veličinu afričkog kontinenta, geomorfološke i klimatske razlike, flora i vegetacija pokazuju odredjene specifičnosti u pojedinim područjima. Uglavnom, značajna su dva vegetacijska oblika - savane i tropske kišne šume, a na jugozapadu Afrike i pistinje. S tim u vezi, kao i sa odgovarajućim florističkim osobenostima~ paleotropsko afričko podcarstvo može se podeliti na niz floristifkih obla~ti i provincija. Centralno-A[iiičko
savansko područje razvijeno je u krajevima sa izraženim sušnim periodom, sa sudanskom i istočno-afričkom provincijom. Sudanske savane prostiru se preko ogromnih prostora južno od Sahare,
izmedju Atlanskog okeana pa sve do gornjeg toka reke Nil (približno izmedju 5 i 15° severne geografske širine, ali takodje i južnije, prema jeze-
345.
ru Viktorija). Za vreme vlažnog perioda razvija se bujna savanska vegetacija u kojoj učestvuju mnogobrojne Gramineae, naročito rodovi Andropogon i Panicum (sa karakterističnim vrstama Pennisetum benthami, P.purpureum, Andropogon hirtiflorus, Themedea triandra, i dr.); osim toga zastupljene su i familije Amaranthaceae, Leguminosae, Milvaceae, Scrophulariaceae, Acanthaceae, Asclepiadaceae, Corrrpositae, itd. U savani se nalazi i pojedinačno ili grupimično drveće, medju kojima je za savanu najkarakterističniji baobab - Adansonia digitata pravi džin. To je drvo srednje visine (do 18 m), ali sa vrlo debelim stablom (i do 9 mu prečniku), sa debelim razgranatim. granama; ponekad ogromna drveta baobaba stara su i do 6 000 godina. Osim baobaba, vrlo su karakteristične i akacije (npr. Acacia giraffae, A.albida, A.tortilis); od drveća se mogu navesti još i Bauhnia reticulata, Parkia africana, Combretum zeyheri, C.apiculatum, i dr. U ovoj provinciji zemljoradnja ima izrazito tropski karakter. Veoma veliki značaj ima gajenje pamuka (Sudan je svetski centar za proizvodnju pamuka). Osim toga, mnogobrojne su i različite vrste korisnog drveća: akacija koja daje gumiarabiku (Acacia verek), bambusna palma rafija (Raphia vinifera), s1onovo drvo (Kigelia), uljana drvo (Butyrospermum), itd. Severoistočna afrička
planinska provincija obuhvata Abisiniju, Eri-
treju, Galu, Somaliju, Jemen, južni deo Arabije, kao i ostrvo Sokotra. Klima se odlikuje sezonskim padavinama i više-manje izraženim susn1m periodom. Osnovna vegetacija je savana, sa bodljikavim žbunovima i retkim šumama; duž rečnih dolina su tropske priobalne šume galerijskog tipa. U planinama, na padinama okrenutim okeanu, nalaze se tropske šume, a na suprotnim padinama planinske livade, savane pa čak pustinjska vegetacija. Visikoplaninska flora pokazuje rodbinske veze sa mediteranskom florom, na primer, ima zajedniče rodove Erica, Viola, Anthemis, itd., što je posledica starih tercijarnih veza. Planinske savane abisinskog tipa izgradjene su naročito od vrsta roda Af'istida, zatim u njoj su značajne i Pani'.cwn muticwn, Pennisetwn quartinianwn, E1•ag1•ostis papposa; karakteristične su i drvenaste mlečike. U savana-pustinjskoj vegetaciji učestvuju Chrysopogon auche1'i, Aristida keleri, A.paposa, itd., a od drveća vrste iz rodova Acacia i Cyathula.
346.
U vegetaciji tropskih kserotermnih listopadnih šuma, kserofilnih šuma parkovskog proredjenog tipa i bodljikavih žbunova, karakterističnoj inače za Etiopiju, Somaliju i Jemen, značajno je s1edeće drveće i žbunovi: Juniperue procera, Acacia spirocar-pa, A. tortilis 3 A•. seyal, .4.nefasia, A. senegal, A.mellifera, Celtis kraussiana, Albizzia schimperiaria, Commiphora, Adansonia digitata, Boswelia papyrifera, B.pirottae, Terminalia brownii, Combresetum collinum, Acokanthera schimperi, Bv.xus hildebrandii. U
zimzelenim etiopijskim žbunjacima nalaze se i kaktusolike vrste roda Dracaena.
mlečike,
kao
Zemljoradnja je tropskog i subtropskog tipa. Vrlo je karakteristična kafa (Coffea arabica), endemična kulturna biljka koja u Abisiniji, u oblasti Kafa raste u div1jem stanju. Važna je i uljana biljka Guizotia abyssinica, kao i hlebna biljka Eragroetis abyssinica. obuhvata Gvineju, Senegambiju (do Siera-Leone), Kamerun (sa ostrvima), Gabon i Kongo (delimično i prostore u centralnoj Africi oko jezera Viktorija-Njanza, a duž rečnih dolina sve do Indijskog okeana). To je u geomorfološkom pogledu vrlo raznovrsno područje u kome se prostrane vlažne nizije smenjuju sa suvim visoravnima, velikim jezerima i visokim planinama (Ruvenzori do 5 120 m). Klima je vlažna, sa obilnim padavinama koje su više ili manje ravnomerno rasporedjene tokom godine. Zapadno- i centralno
afričko
šumsko
područje
vegetacija ove afričke oblasti je tropska kišna šuma (Pluviisilvae), zatsupljena u različiti varijantama, sa ogromnim zimzelenim drvećem, palmama, lijanama i epifitama; pored ove dominantne vegetacije sreću se i savane, subtropske planinske šume visokoplaninska vegetacija. Karakteristična
Afričke
tropske kišne šume imaju zajedničkih crta sa južnoameričkim, ali se ističu i nizom osobenosti. Karakteristično je i najčešće sledeće drveće:
Piptadenia afPicana, Ceiba pentandra, Termina lia supe1'ba, T. ivo-
rensis, Ricinodendron africanue, Parinaria excelsa, Erytrophlewn guinense, Mitrygyna ciliata; u planinskim tropskim vlažnim šumama nalaze se Podicarpus gracilis, P.falcata, različite vrste roda Ficus, afrički kamfor (Ocotea userribarensis), Macaranga occidentalis. U razredjenim, par-
341.··
kovskim šumama lfstopadnog i zimzelenog karaktera, karakteristično drveće su vrste roda Pandanus i različiti fikusi (Ficus). kao i pojedinačno dr-~ veće Hymenoaardia aaid~. a od zeljastih biljaka graminee Pennisetwn purpureum i Loudetia arundinaaea.
U savanama se nalaze u planinama, iznad gornje oa, žbunasti predstavnici va na vrhu stabla), zatim
sukulentne mlečike kao i bodljikave akacije; šumske granice, zastupljene su vrste roda Eriroda Seneaio (sa karakterističnim snopom listozeljaste biljke iz rodova Eragrostis, KoeZeria,
Setaria, Andropogon, Festuoa, Sesohampsia, FimrostiZis, Cyperus, RorrruZea, SWertia, Danthonia, HeZiohrysum, Arabis, Carduus (većina zajednička sa holarktičkom
florom).
mangrovoj vegetaciji, koja takodje velikim delom pripada ovoj provinciji (pre svega u području Gvinejskog zaliva), naroči to su karakteristične i dominantne drvenaste mangrove vrste Rhizophora mo.:ngZa i Avioenia nitida (u ist~čno-afričkim mangrovima karakteristične su Rhizophora muororiata i Avioenia offiainaZis). U
zapadno-afričkoj
Po1jorpivreda u ovoj provinciji ima tropski karakter i njome je zahvaćena samo mala površina, koja se dobija krčenjem prašume {usled prisustva i ekspanzije tropske šumske vegetacije). Od karakterističnih biljaka može da ,se spomene gvinejska uljana palma (EZaeis guineensis), a takodje Ceiba pentandra, uvezena iz Amerike, drvo koje daje vlakno. obuhvata južne 1 Jugoistočne delove Afrike (Mozambik, Angolu, Rodeziju, južne delove područja Tanganjika, Transval, pustinje Ka1ahari, Karu, Namib i dr.). Karakteristične su savane, polupustinje .i pustinje, a takodje, u sev_ernijim delovima, i proredjene kserofitne šume. Uopšte, čitava vegetacija ima kserofitni karakter, što je uslovljeno klimatskim prilikama: periodične pada"'.' vine, ali u nedovoljnoj količini za razvoj šumske vegetacije; temperaturne amplitude mogu biti vrlo velike, naročito dublje u kontinentu; u pu"" stinjama Namib t Mozamedis padavina skoro i da nema. tako da su jedini izvor vlažnosti dosta teste magle koje dolaze sa okeana. Južnoafri'čko
stepsko i pustinjsko
U južnoafričkim savanama
područje
karakteristične
su trave Themeda triandl"a; Tri.Sctaakya hispida, Eragrostus raaemosa, vrste rodova Andl•opogon, Hypa-
348.
rrhenia, Digitaria, Paniaum, Aristida. Od drveća i sukulentnih drvolikih biljaka značajni su rodovi Aaaaia, Colophespernrwn, Steraulia, Terminalia, Combretum, Aloe, Euphorbia, itd.
Uopšte, u čitavoj oblasti u pustinjama i polupustinjama vrlo su karakteristične sukulentne forme predstavnika najraz1ičitijih rodova i familija, npr. Euphorbia, Mesebryanthemum, Aloe, Crassula, Stapelia, itd. Ali i takvi rodovi kao što su npr. Vitis i Seneaio imaju ovde svoje sukulentne predstavnike. Ima dosta i lukovičastih biljaka, a takodje i efemera. Karakteristični su i žbunovi čije je stablo loptasto razraslo i bogato vodenim tkivom, kao što je npr. Testudinaria (Diosaorea) aelephanthipes (N.Stojanov.1950. i dr.) .. U pustinjama Namib i Mozamedis veoma je karakteristična Welwitsahia mirabilis (Tumboa bainesii), mezozojski relikt i jedna od najredjih biljaka u prirodi.* U tropskim subtropskim južnoafričkim pustinjama najznačajnije su sledeće biljke: od trava Aristida obtusa, A.ailiata, A.brevifolia, Panicu~ lanipes; od sukulentnih biljaka Mesebryanthemum fimbriatum, M.opticum, C'"rassula lyaopodioides, Aloe disahotoma, Euphorbia braahiata, E.gummifer•a, Cotyledon sp. sp., zatim Salsola, Zygophyllum. Lyaium, Atriplex;
od žbunova Pentzia spinesaens, P.inaana, Aaaaia karoo, A.mellifera, Eualea, Pappea itd. Treba podvući takodje da ova južnoafrička oblast, naročito njeni najjužniji delovi, ima u znatnoj meri prelazan floristički karakter prema kapskoj regiji (oblasti) na krajnjem jugu Afrike. Prisutni iu neki kapski florni elementi, kao što su vrste familije Proteaaeae, rodova Pelargonium i Eriaa, kao nekih drugih. *)
Ovaj južnoafrički endemit i konzervativni relikt predstavlja pravi
"živi fosil "; ona pripada golosemenicama i sasvim je izdvojena u sistemu - ima samo jednu jedinu vrstu koja pripada jedinstvenom rodu iz reda Gnetales.
Velvičija
se
ističe
vrlo
specifičnim
stablu nalaze se dva duga trakasta lista. Acanthosicyos horriala, koja se
ističe
izgledom: na vrlo kratkom
Karakteristična
je i biljka
veoma dugim korenom (do 15 m).
349.
Medju kulturnim biljkama u ovoj oblasti je vrlo karakteristična palma rafija (Raphia ruffia), od koje se dobija vlakno, a koja je habitue1no interesantna zbog džinovskih, do 15 m dugačkih listova. (maZagaškoj
područje~
ili
orističko
istočno
Komorska, Masostrva. obuhvata ostrva Madagaskara u Indijskom ostrvskom ska ostrva" Zahvalj karenska ima veoma ažnu k1imu, mada na okeanu ova vla.ge, te nske strane, okrenute dakle Africi dobi tako da klima eke i kserofi tni su v soke ki na šuvatorijalnog tipa. Karakteristični oblici ma, bodlji kserofitne šume i žbunov , kao savane. afričkih
U oblasti j svakako interesantnija flora S ta V l ti čan mer flore starih kontinentaln nekada bila povezana sa susednim kontinentima). ven kišnim šu·· uticajem vlažne okeanske klime te je mama. tipa (karakteristični "drvo putnika" - Ravelal.a mazatim Pandanu.s uti me roda Areca_, TamarZndus indica, i dr.). Medjutim, planinski masivi, visok·! 1 200 do 1 500 m, zadržau vlagu tako da su njihove ine vene prvenstveno savanama, azapadni priobalno područje bodljikavim šumama i žbunjacima; savanama od drveća su Tamarindus i baobab a u zeljastom travnom vaču najvažnij su vrste od madagaskarskih bodljikavih vrsta u šumama a cima schatan Medemia lis, a od žbunova · karakterističnu su takodje, pre svega u južnom delu ostrva, Alluandia 1,n'ocera> Didie1•a ma,:ta~7ascai~i sis i vrste roda EuphoPbia. Madagaskarska flora je veoma bogata, pr1 cemu je izvanredno veliki broj endemičnih vrsta: od ukupno 5 500 bi1jnih vrsta 3 000 su endem·iti. Nema sumnje da je ovo posledica velike starosti ostrva i egove dugotrajne izolovanosti od susednih kontinenata. što je omogućilo samostalan razvoj flore i stvaranje endemičnih vrsta (ali isto tako i očuvanje starih vrsta koje su nekada bile i na afričkom odnosno azijskom kontinentu,
350.
na kojima su tokom vremena iščezle usl~ različitih uzroka). S druge strane, flora Madagaskara pokazuje i mnoge zajedničke osobine sa susednim kontinentima, pri čemu je značajno da. zapadni deo Madagaskara ima veće florističke sličnosti sa Afrikom. a istočni deo sa Indijom, tako da se sa ovim poslednjim Madagaskar povezuje preko Maskarenskih i Sejšelskih ostrva. Veoma su značajne i veze koje Madagaskar ima sa Južnom Amerikom (samo na dva mesta nalazi se Ravenala). U madagaskarskim planinama nalazi se jedinstvena afrička tropska biljka Viola abyssiniaa, koja se osim toga nalazi još samo u abisinskim t kamerunskim planinama. S druge strane, Madagaskar ima 26 rodova zajedničkih sa Maskarenskim ostrvima i monsunskom oblašću~ a kojih nema u Africi (npr. Casuari.na i NepenthesJ; 4 roda nalaze se samo na Madagaskaru i u Australiji. Neke.vrste, koje se inače ne nalaze u tropskoj Africi,; povezuju Madagaskar sa Kapskom oblašću.
Maskarenska i Sejšelska ostrva. koja pre svega povezuju floristički Madagaskar i Indiju, pokazuju takodje značajne florističke osobenosti. ··Tako na primer rod Oaotea (iz fam.ilije Lauraaeae), koji se nalaze na Maskarenc;kim ostrvima, .zastupljen je sa bliskim vrstama još i u Južnoj Africi, Kanarskim ostrvima i u Južnoj Americi. Na Sejšelskim ostrvima nalazi se i" endemična sejšelska palma (LodOiaea seyaheHaPUrn). Madagaskarska oblast odlikuje se tropskim tipom zemljoradnje, gaje se banane, kafa, kakao, šećerna trska, pirinač, kukuruz, vanila, itd. Južna atlanska ostrva (Uskršnja i Sveta Jelena) predstavljaju tako-
dje posebnu florističku celinu afričkog podcarstva. Karakteristika ovih ostrva je veoma izražen endemizam (i to je zastueljen južni floristički elemenat), kao i flor_ističke veze sa Afrikom i Južnom, Arnerikorn. Veoma je interesantan primer Svete Jelene, na kome su svih 50 vrsta biljaka istovremeno i endemiti, pri čemu 17 vrsta su sistematski potpuno izolovane (što je istovremeno i značajan pokazatelj njihovog reliktnog karaktera). Važno je takodje i to da 5 endemičnih rodova, koji pripadaju starim tipovim~ biljaka imaju bliže ili dalje veze sa florom Južne Amerike; od njih Corrrnidendr'on„ Meladendt'On i Petrobium (svi iz familije Compositae) imaju rodbinske veze sa Novim Zelandorn. Nasuprot tome, čitav niz vrsta
351.
na ostrvu Sveta Jelena došao je iz Afrike, npr. iz rodova Pela:J:igonium, Mesebrya:nthemwn, Wahla:riberia i Oteospermum.
Danas je prirodna autohtona vegetacija ovih ostrva u velikoj meri uništenai dok se naprotiv adventivna vegetacija razvila u velikoj meri. 2. INDO-MALAJSKA
FLORISTIČKA
PODOBLAST
Ova podoblast obuhvata južne i jugoistočne delove Azije (veliki deo Indije, Cejlon, Burmu, južne delove Kine. Formozu. ostrva Riukiju, Siam, Indokinu, Maiajsko poluostrvo, Javu, Surnatru, Borneo, Filipine, Novu Gvineju, Melaneziju, Mikroneziju i Polineziju, i dr.). S obzirom na ogromno prostranstvo koje ovo podcarstvo obuhvata, mo~ žemo razli kovati u njemu neko li ko flori stički h područja: t) indijska, 2. monsunsko jugoistočno-azijsko, i 3. havajsko (prema Valteru ovo poslepripada inezijskoj florističkoj podoblasti). Indijskom
Indi
florističkom području
lna zona, Dekan, oblasti u slivu reke lon. Klima je tropska, sa ravnomernom šnjom temperaturom od godine, srednjom medjutim, idući ka severu Indije, sa udal pramene klime s1u diferenci či tri
, Malabarska delovi Hi malačitave
vlažnošću;
ekvatora, dolazi do doba: hladno (zima), • ' . • + ( 1 "I o i suvo ( , i K1sov1~0 ei.OJ. monsun donose veliku kolićinu padavina što uslovl ove ali imatske na severoistoćnim planinskim padinama je suvo, kao na velikim prostranstvima u osti Indije. U vezi sa ovakvim imatskim raznovrsnostima pa nim razlikama od vlažne klime do suve kontinentalne, j vegetacije: pladeo na azi ninsbm k šumama (npr. u zon Malabarske obale inama), dok se velika prostranstva nalaze m kim šumama (hiemisi1vae), sa učešćem drveća Shorea Y'obus Teetona ne su Phoenix si veći
a tu
prostori pripadaju suvim mešovitim listopadnim šumama i žbunjacima, sa vrstama iz rodova Acacia, Terminalia,
je i Ficus
352.
Albizzia, Pterocarpus, kao i sa bambuzama. Za čitavo područje vrlo su karakteristične
džungle - tj. neprohodni čestari bambuza i drugih drvenastih biljaka (naročito žbunastih), čija su stabla i grane isprepletane mnogobrojnim lijanama, medju kojima su i mnoge palme (npr. Calarnus draco). Džungle su naročito razvijene u oblasti delte reke Gang. Indijska flora je izuzetno bogata: u njoj se nalazi preko 20 000 vrsta viših biljaka. Ovo područje predstavlja jedan od vrlo značajnih ishodnih centara iz koga se vršilo naseljavanje Evrope i Azije biljnim vrstama. Preovladjuje paleotropski element flore. U zavisnosti od klimatskih uslova u njegovim pojedinim delovima preovladjuju kserofitne ili higrofit· ne vrste. Po svoj prilici da kserofilan elemenat flore ima najveće rodbinske veze sa severnom Afrikom, a higrofilan sa Malajskirn poluostrvom i Malajskim arhipelagom. Od
arabijsko-afričkih
kserofita treba navesti
sledeće
vrste: Peganum
harmaLa, Aeacia arabica, Zizyphus lotus, Malcolmia africana, Citrullus colocinthus. U listopadnim tropskim šumama u planinama oko dekanske visoravni nalazi se tikova i sandalovo drvo (Tectona grandis i Santalum al-
bum).
Indija je područje starih kultura, sa mnogobrojnim kulturnim biljkama (pamuk, kafa, pirinač, banana, šećerna trska, čaj, indigo, dinja, kaučukovac, itd.). I one, kao i divlje biljke, zajedničke su ili sa afričkom podoblašću ili sa monsunskim florističkim područjem; ustvari, postoje dva centra porekla kulturnih biljaka: abisinski i indomalajski. Iz prvog, na primer, vode poreklo tvrda pšenica, ječam i kafa (Coffea arabica ), a iz drugog pirinač, mnoge zrnaste leguminose, šećerna trska i različito tropsko voće (kokosova palma, limun i pomorandža, banana, itd.). S obzirom na mnogoljudnost ovog područja. kao i na dugotrajnost civilizacije u njemu, prirodna vegetacija i prirodna flora danas su u velikoj meri uništeni ili degradovani, dok se na suprot tome na velikim prostranstvima uzgajaju razli čite kulturne biljke. U vlažnim predel ima područja najvažnija je kultura pirinač (više od 4 000 sorti); u suvim unutrašnjim delovima Indije gaji se pamuk na velikim površinama (Indija daje oko 20% svetske proizvodnje pamuka). Indija i Cejlon su takodje i
353.
veliki proizvodjači čaja (daju 2/3 svetske proizvodnje). Na velikim plantažama gaje se ricinus, kafa, šećerna trska, kaučukovac, Kininovac, Agrumi, susam, ingvir (Zingiber offieinale), različito povrće i voće. obuhvata jugoistočne delove Azije, i to jugoistočne Himalaje, Indokinu, Sijam, Burmu, Ma1ajsko poluostrvo, jugoistočne primorske krajeve Kine do Kantona i Honkonga, Filipine, južne delove Formoze, niz ostrva u Malajskom arhipelagu (Sundska ostrva) - Javu, Borneo, Sumatru, Celebes, a takodje i Novu Gvineju. Ovo ogromno florističke područje pokazuje odredjene florističke razlike u pojedinim svojim delovima, posebno izmedju severnog, pretežno kontinentalnog, i južnog, pretežno ostrvskog, dela; u vezi sa tim Valter raz1ikuje (1) jugoistočna azijsku florističku provinciju (Asam, Burma, južna Kina, Formoza, Riukiju, Siam, Indokina), i (2) malajsku florističku provinciju (Malajsko poluostrvo, Java, Sumatra, 6orneo. Filipini, Celebes, Nova Gvineja, itd.). Monsunsko (ili malezijska)
jugoistočna-azijsko područje
Ovo florističko područje dobilo je svoje ime (tj. monsunsko područ je) prema monsunima, vladajućim jugoistočnim vetrovima, koji severno od ekvatora donose kopnu vlažne kišovite vazdušne mase sa okeana. Inače, to je područje sa ekvatorijalnom i tropskom klimom, ravnomernom tokom godine u pogledu temperature i vlažnosti. Količina padavina u toku godine je vrlo velika (izuzev nekih pojedinačnih područja u kojima postoji i sušni period), najmanje 2 do 3 m, ali i znatno više. Tako na primer na ostrvu Javi padne godišnje i do 5 m vodenog taloga, a na južnim padinama istoč nih Himalaja čak i do 14 (!) m tokom godine, što je najveća količina vodenog taloga na Zemlji. Osobito veliku količinu padavina imaju jugozapapadne planinske padine i primorska područja. Južno od ekvatora, oblast se nalazi pod uticajem pasata i severozapadnog monsuna. Zahvaljujući ovakvim, izuzetno povoljnim klimatskim uslovima razvila se veoma bujna vegetacija tropskih kišnih šuma (Pluviisilvae), sa kojom se po bogatstvu flore i bujnosti vegetacije može porediti jedino još područje amazonskih tropskih kišnih šuma. U istorijskom pogledu ovome je svakako posebno doprinela okolnost da se klima područja malo menjala od najstarijih vremena, slično kao i u Amazoniji (u saglasnosti sa pendulacionom teorijom).
354.
Malajsko poluostrvo i Sundska ostrva su glavni centar razvoja malezijske flore i vegetacije, koje inače pripadaju paleotropskom i higrofilnom tipu. To je uzrok sličnosti malezijske flore i flore mnogobrojnih ostrva u Tihom okeanu (Polinezija, Mikronezija, itd.). Interesantno je da savremena malezijska flora, koja je poreklom veoma stara, ima sličnosti i sa fosilnom eocenskom florom koja je nadjena u zapadnoj Evropi. Malezijsko područje je veoma bogato f1or1stički (više od 15 000 vrsta), sa velilpaaeae, Palmae, Nepenthaaeae;,
i dr.). U nizijama. kao i u planinskim pobrdjima (do 700 m n.v.), mnogobrojne su različite palme (npr. Corypha gebanga, Areaa aateahu, Nipa, palma povijuša Catamus .rotang~ itd.); za područje su takodj~ karakteristič ni i fikusi (npr. Fiaus religiosa), Pandanus, kamforno drvo, tikova drvo (Teatona grandis), itd. U šumama Sumatre živi interesantna parazitska biljka sa ogromnim Clietom raflezija (Rafflesia arnoldi), kao i. aroidna biljka Aniorophophalus titanus, sa ogromnom cvašću. Za Sundska ostrva karakteristične su kornivorne biljke iz roda Nepenthes. U planinama monsunskog područja vegetacija ima krajnje higrofilan karakter, s obzirom na nešto niže temperature i lfrajnju vlažnost vazduha, što se manifestuje prisustvom stalnih magli, U vezi s time šume nisu tako bujne niti tako visoke kao u .nizi.jama, dok su floristički znatno siromašnije. U njima se nalaze npr. Podoaapus imbriaatus , zatim drveće lovorovog tipa (npr. J:,istea javaniaa), kao i zimzeleni hrastovi i kesteni. Na većim visinama šuma je veoma bogata papratima i mahovinama, dugim po nekolfko metara, koje u velikoj množini vise sa drveća. Na još većim visinama uporedo sa tropskim biljkama javljaju se i mnogobrojni severni
355~
(npr. Vaccinium, Rhododendron, PoZygonum, Rubus, Ranunauius, Lyfii:machia, v~Zel"iana, Viola, SanicuZa, Nasturtium, PZantago, i dr.).
Flora Nove Gvineje ima donekle prelazan karakter prema australijskoS regiji, što se ogleda u prisustvu specifičnih australijskih rodova EucaZypthus i Me ZaZeuca. Malezijsko florističko područje pruža veliko bogatstvo u pogledu kulturnih biljaka, odnosno onih koje su čoveku korisne. Naročito je širo..; ko rasprostranjena kokosova palma (Cocos nucifePa}. koja se gaji posebno na ostrvima; važna je takodje i banana (Musa sapientiwn, M.paPadisiaca )• Od ostalih korisnih biljaka treba istaći sandalovo drvo (Santaiwn album}. koricu-kanelu,Cejlon (Cina.mOmumcey'ldnicum), crni biber (Piper nigrum), muškatni orah (Myristica fragrons), karanfil no drvo (Eagenia ca:ryophy-
lal"Wn ), indigo (Indigofel"a tinctol"ia), šećerna palma (APenifa saccharifera), hlebno drvo (Arctoaal"pus incisa, A.ineg:rifoZia), kaučukovac (vrste roda Ficus}, tikovo drvo, (Teatona grandis}; itd. Naravno, u podru· čju se gaje i mnoge ku1turne biljke'kojih ima i u drugim tropskim i sub-tropskim predelima, npr. pirinač. 3. PoUnezi;js.ko (iii ha?)a;jsko}
područje
obuhvata (prema H.Walter-u,
1954) H~vajska ostrva, Severnu Kaledoniju, ostrva Norfolk, Melaneziju, Mikroneziju i Polineziju. Klima je topla i vlažna, a flora, bez obzira na blizak geografski položaj Jučnoj Americi i Australiji, ima izrazito paleotropski, odnosno indo-malajski karakter. Ipak, s druge strane? ova ostrvska flora ima i niz specifičnosti, što opravdava njeno izdvajanje u posebno florističko područje paleotropske oblasti (odnosno u posebno pod.;. carstvo prema Valteru). Za priobalni pojas, a naročito za mala ostrva, najkarakterističnij_a je kokosova palma (Coaos nuaifero). Havajska ostrva se floristički dosta razlikuju od ostalih polinezijskih ostrva, koja imaju izrazito paleotropsku floru, psisustvom takodje i neotropskog odnosno antarktičkog flornog elementa, a takodje i boreal,.nog. Endemizam je veoma izražen: skoro 75% vrsta biljaka su endemične, a ima i Više od 30 endemičnih rodova. Veoma je razvijena tropska poljoprivreda, u okviru koje se gaji šećerna trska, ananas, kafa. banana, pirinač, kokosova palma, Hd.
356.
III, NEOTROPSKA FLORISTIĆKA OBLAST (NEOTROPIS) Neotropska floristička oblast obuhvata gotovo čitav Meksiko, najjužn1J1 deo Floride, čitavu Centralnu·Ameriku sa Antilskim ostrvima i celu Južnu Ameriku do 40° južne geografske širine (južnije nastaje antarktička floristička oblast)~ .Klima je tropska i subtropska. sa velikim količinama padavina u toku godine; one su dosta ravnomerno rasporedjene. Jugoistočni kišonosni pasati prodiru duboko u kontinent. (južnoamerički), uslovljavajući vlažnu klimu, mada primorske planine u izvesnim svojim delovima (npr. Kolumbija, Gvijaha pa i južna Brazilija) ne dozvoljavaju slobodno prodiranje vlažnih vetrova uslovljavajući tako stvaranje sušnih prostora. Područje gornjeg toka reke Amazon odlikuje se izuzetno obilnim kišama, što je uslovljeno ne samo uticajem vlažnih vazdušnih masa sa okeana, već i kombinacijom veli kih količina vlage u planinama; OV!lkvim uslovima neotropska oblas.t odlikuje se ogromnim prostranstvima tropskih kišnih šuma (najveće su na svetu), naročito u šfrem slivnom području reke Amazon"; ono se odlikuje mnogobrojnim drvećem ogromnih razmera, bujnim, mnogobrojnim f raznovrsnim lijanama·; epifitama. Tropske kišne šume nalaze se na atlanskom primorju Centralne Amerike kao i na mnogim Antilskim ostrvima, zatim u Kolumbij.skim Andima i području reke Orinoko, a naročito u području reke Amazon gde ustvari i pokrivaju najveća prostranstva. Na istočnim obalama Centralne i Južne A11Jerike zastuplj~na je i mangrova vegetacija. Zahvaljujući
U suvljim oblastima neotropisa nalaze se savane (ljanosi u Venecue1i i Gvajani, kamposi IJ centralnim i južnim delovima Brazilije, pampasi u Argentini i Urugvaju), i pustinje u pribrežnim.tihookeanskim područjima. Flora neotropske obkasti odlikuje se dominacijom neotropskog (tj. južnoameričkog) flornog elementa. Duž planinskih masiva prodiru duboko na kontinent, s jedne strane, severni elementi (severoamerički), a s druge antarktički. Najznačajniju ·ulogu imaju tropske familije, i to kako one koje su zajedničke sa paleotropisom (zastupljene u Južnoj Americi većinom drugim rodovima i. drugim vrstama), tako i specifične neotropske familije (npr. Caataaeae, BromeLiaaeae, Cannaaeae, ·xyridaaeae, JuLianiaaeae, Tro-
~.
4'
957
paeoZiaceae). Naravno, čitav niz paleotropskih familija ovde nedostaj~ (npr. Nepenthaceae, Pandanaceae, Dipterocarpaceae). Od holarktičkih faffillija u neotropisu dobro su zastupljene Compositae, Legwrrinosae i Grami.;; neae; većinom su rasprostranjene samo u planinama. Ipak, najveći broj
familija odsustvuje u neotropisu ili su zastupljene samo 1im brojem vrsta. holarktičkih
ma~
U florističkom pogledu neotropska oblast je veoma bogata, što se vidi i iz broja vrsta u pojedinim njenim delovima: severni Meksiko 3 040 vrsta, južni Meksiko 7 000, Venecuela 6 800, Brazilija 40 000, čile 5 500, Paragvaj 4 220, Urugvaj 2 234, Kuba 7 000. Neotropsku oblast možemo grubo podeliti na tri podoblasti:
1) sred-
njeameriaka, (ili meksikanska kserofitna) podobZast, 2. tropska ameriaka · podobZast,i 3. andska podobZast
(uključujući
i argentinsku i
či1sku
pro-
vinciju). 1. Srednjeameriaka iZi meksikanska kserofitna
fZoristička
podobZast
Obuhvata gotovo čitav Meksiko (izuzev najviših planinskih područja sa holarktičkom florom), poluostrvo Kaliforniju i južne delove Arizone, Novog Meksika i Teksasa u SAD, a na jugu sve do Jukatana, Gvatemale, San Salvadora i Hondurasa. Zahvaljujući ovakvom položaju moguća je imigracija holarktičkih vrsta, pa se na meksikanskim visokim planinama i nalazi niz biljaka holartkičkog karaktera (npr. rodovi· Pinus, Quercus, GaZiwn, Pira Za, VaLeriana, Senecio, i dr.). deo podoblasti predstavlja meksikanska visoravan, sa izrazito suvom klimom (isti je slučaj i sa planinskim padinama okrenutim ka Tihom Okeanu), dok u nizijama, u primorju Meksikanskog zaliva, kao i na padinama planina okrenutim Atlanskom okeanu, klima je dosta vlažna {vodenog taloga i do 2 900 mm u toku godine). Ovakvo dvojstvo klime uslovljeno je dominirajućim severoistočnim pasatom, blizini ekvatora, geomorfologijom područja i odnosom mora i kopna. Najveći
U vezi sa ovakvim klimatskim uslovima je i dominacija američke subtropske kserofitne vegetacije u uslovima sušnih prede1a (pustinje, polupustinje, savane, bodljikave žbunaste i šumske zajednice). kao i tropske kišne i umerene šume u priatlanskim područjima.
358.
U arizonskim; kalifornijskim i meksikanskim subtropskim pustinjama nalaze se različiti kaktusi i opuncije (npr. CeY'eus giga:nteus, Feroeactus wislezenii, Opuntia ramossisima, O.irribricata, i dr.J, vrste rodova LarY'ea (L.tridentata, i dr.}~ Aeaeia, Prosopis, Fouqueria (F.spZendis), Yucca (Y.mohavensisj, Agave (A.ameY'icana), itd. U meksikanskim i teksa-
škim savanama i proredjenim kserofitnim šumama nalaze se mnogobrojne vrste drveća, žbunova, zeljastih biljaka (posebno trava), kao i sukulentnih oblika (kao što su kaktusi i agave): Prosopis ju.Zifiora, P.ehi'Zensis, zimzeleni hrast Quercus emoryi, Yueea eZata, Y.treauZeana, Aeaeia amenotacea, A.wrightii, A.beridndieri, A.tortu.osa, A.paucispina, Opuntia, BouteZoua eriopoda, B.trifida, B.rothrockii, Aristida adseensioensis, A.purpurea, A.diviricata, HiZaria bela:ngerii,itd.
U tropskim kišnim šumama i umereno vlažnim zimzelenim šumama mnogo-ro brojne su drvenaste paprati, sago palma (Ceratozamia, Dioon), predstavnici familija BromeZiaceae, Gesneriaceae, Musaceae, zatim mnogobrojne palme (npr. Scheelea Ziebmannii). epifitne orhideje, lijana, itd.). Od vrsta spomenimo Swietenia maarophyUa, Aehras sapota, Brasimum alieastrum,vrste rodov~ Ficus, Cecropis i EnterotofoZium, U dolinama donjih tokova severoameričkih reka koje se ulivaju u Meksikanski zaliv, naročito u donjem delu reke Misisipi, razvijena je veoma interesantna močvarna šuma sa močvarnim čempresom (Taxodium distichum ...; predstavlja tercijarni relikt), i vrstama Nyssa aquatica i Liquidanibar styraeifo lia..
Ova podoblast odlikuje se najsevern1J1m lokalitetima vegetacije mangrove (najjužniji delovi poluostrva Florida, kao i obalska područja poluostrva Jukatan), sa dominacijom vrste Rhizop~ora mangZe. Srednja Amerika je postojbina mnogih starih poljoprivrednih kultura, koje su docnije, posle osvajanja Meksika od strane evropljana, unete i u Evropu. Ovo područje predstavlja jedan od centara porekla niza kulturnih biljaka, označen kao "srednjeamerički" centar. Mogu se navesti kikiriki (Arachis hypogaea), pasulj, paradajz, paprika, američke tikve, kukuruz, duvan, krompir, i druge kulturne biljke. Ovde su rasprostranjene i mnogo:.. brojne tropske kultuturne biljke, kao što su npr •. ananas (Ananas sativus),
359.
kakao, manioka (Manihot utilissima}, saspari 1 (SmiLax officinalis), vani 1a (Vanilaplaniffora), karika (Caricapapaya). "kruška" avokado (Persea gratissima), ararut (Maranta arundinacea); agava (Agave amae:r>icana) daje vlakna i naročiti napitak (sok iz odrezanih mladih cvasti). Iz Starog sveta unete su u Srednju Ameriku takodje mnogobrojne kulturne biljke, koje se sada široko gaje: maslina, smokva, vinova loza, šećerna trska, banana, itd. 2. TROPSKA
AMERIČKA FLORISTIĆKA
PODOBLAST
Obuhvata čitavu tropsku Ameriku južno od Meksikanske podoblasti, sve do antarktičke oblasti na krajnjem jugu južnoameričkog kontinenta (sve do približno 40° južne geografske širine). Može se podeliti na nekoliko područja (kombinovano prema N.Stojanovu, 1950~i H.Walter-u, 1954): 1. Zapadna Indija (uključujući južnu Floridu, Velike i Male Antile, Nikaragvu, Kosta Riku, Baha_mska i Bermudska ostrva, Panamu, severnu Kolumbiju, i dr.); 2. Subekvatorijalno florističko područje Venecuele i Gvajane (uključujući Venecualu, posebno područje reke Orinoko, Gvajanu, Kolumbiju, Ekvador, istočni Peru, ostrvo Trinidad); 3). Amazonska florističko područje (i1i područje Hileje), i 4) Južnobrazilijsko područje.
u tropskoj
ima higrofilan neotropski tip vegetacije, prvenstveno tropske kišne šume, izvanredno moćno i bujno razvijene na ogromnim prostranstvima. Jedino u područjima koja su zaštićena od vlažnih vetrova sa Atlantika nalazi se kserofilna vegetacija, uslovljena nešto suvljom klimom. Područje
američkoj
podoblasti
najveći
značaj
Zapadne Indije odlikuje se velikom
v1ažnošču
i velikom ko-
padavina (npr. na Jamajci padne do 2 800 mm vodenog taloga tokom godine), što je uslovilo i vegetaciju tropskih kišnih šuma, danas istina u velikoj meri uništenih u cilju dobijanja površina za poljoprivredne kulture. Na nekim mestima klima je dosta suva, s obzirom da je lokalnim uslovima umanjena dejstvo pasata. Tropske kišne šume odlikuju se velikim brojem palmi (Scheelea liebmanni), bambuza, lijana, epifita, drvenastih paprati (npr. Alsophila i Cyathea), a od drveća i žbunova najznačajniji su Sw1'.etenia macrophylla, S.mahagoni (mahagonijevo drvo), Achras sapota, ličinom
360.
Brasinwn aZiaastrum, mnogobrojne vrste rodova Fiaus, Cearopia i Enterolefium. Veoma je
karakteristična
palma Oreodoxa regia, visoka i do 40 m.
u listopadnim tropskim povremeno vlažnim šumama, koje se nalaze u područjima
više ili manje zaklonjenim od dejstva pasata, nalaze se Tabebuia
palmeri, Ipomaea arboresaens, Bombax palmeri, Coaaoloba aaapulensis, Ceiba aawninata, i dr.
Duž planinskih lanaca daleko na jug prodiru borealni elementi, posebno rodovi četinarskog drveća (naročito Pinus i Juniperus, na primer Pinus aembroides, P.chihuahuana., P.ponderosa, P.montezumae, P.leiophyUa, Juniperus virginiana i J.barbadensis). Od lišćarskog drveća treba spomenuti Queraus g(JJ7lbelii, Q.macrophylla, Alnus aumina.ta, Fusahsia miarophyZla, F. thymifolia i
vrste roda Ar-butus.
Vegetacija mangrove razvijena je naročito na obalama Karibskog mora (južna Florida, Panama, Kostarika, Nikaragva, Honduras). U njoj se nalaze različite mangrove vrste, pre svega Rhizophora mangle. Od
spomenimo aromatično drvo CedreUa odorata, gvajanal (Guajaaum offiainale), belu kanelu (Canella alba), abonos6vo drvo (Brya ebenus), Haematoxylon aampeahianwn (žbunasta vrsta sa ostrva Jamajke, koja daje crvenu boju hematoksilin). To je oblast intenzivne poljoprivredne delatnosti tropskog tipa, sa plantažama duvana (čuveni havanski duvan), kafe, šećerne trske, kokosove palme, banane, i dr. karakterističnih
korisnih
bi~jaka
Subekvatox•ijalno područje VenecueZe i Gvajane (takodje i sa Kolumbijom, Ekvadorom, istočnim delovima Perua, Trinidadom), koje obuhvata uglavnom severozapadne delove Jučne Amerike, odlikuje se specifičnom savanskom vegetacijom (ljanosi), uslovljenom dosta dugim sušnim periodom. Naime, na krajnjem severozapadu Južne Amerike planinski masiv Kordiljera se grana u dva lanca, od kojih istočni ide od severozapadnih granica Venecuele prema istoku sve do ostrva Trinidad sprečavajući tako severoistočne pasate da prodru prema području reke Orinoko. Na drugoj strani planinskog masiva, duž Karibskog primorja, klima je vlažna i tu su razvijene stalno ili povremeno vlažne zimzelene šume . U njima su mnogobrojne palme· (nrp, Maur•itia, Oredoxa regia i Attalea prinaeps) „ kao i različito
361.
tropsko drveće (Ceiba pentandra, Calctodendron utile, Anacardwn excelswn, Jacaranda superba, Dimorphandra exelsa, Carapa guianensis, Pterocarpus officinalis, itd.). Duž reke Orinoko, uz sam njen tok, razvijene su tako-
dje zimzelene tropske šume galerijskog tipa, zahvaljujući vlažnoj podlozi i većem uticaju pasata. U njima je nevisoko drveće Kielmeyera coriacea, Stryphnodendron barbatinam, TeY'fTlir«lZia argentea, Magonia glabrata, Anona crassiflora, itd., kao i palme Syagrus flexuosa Acrocomia sclerocarpa. U rekama i močvarama razvijena je bogata flora vodenih biljaka, medju ko-
jima posebno treba spomenuti
čuvenu
viktoriju (Victoria regia).
Ljanosi predstavljaju poseban tip savana, prostrane su ~ravne površine sa pojedinačnim ili grupimičnim drvećem, medju kojima se naročito ističu palme Mauritia flexuosa i Copernicia testorwn ; u nekim 1janosima karakteristično je prisustvo kserofilnih vrsta žbunova i drveća, a u drugim visoke trave, Od trava u ljanosima su najvažnije Paspalwn fasciculatum, Cy?Tif:Jopogon rufus, Andropogon condensatus, Sporobolus indicus, Cen-
a takodje i vrste rodova Heteropogon, Gymnopogon,itd. Od drveća i žbunova, pored već spomenutih palmi. nalazi se Caesalpinia coriaria, Pithecolobium to1'twn, Copa-
chrus pilosus, Trachypogon plumcsus, Aristida riparia,
ifera officinalis, Pterocarpus vernalis, 'l.'richilia palmetorwn, Machaeronwn guaricense, Curatella americana, Byrsonima crassifolia. Bowdichia virgilioides, Caryodendron orinocense, LopoZdina priassaba, itd. U nekim
ljanosima nalaze se i kaktusi, posebno iz rodova Cereus i Opuntia. Amazonska
florističko područje
(ili
područje
hileje), obuhvata og-
romnu teritoriju slivnog područja reke Amazon, sa gorostasnim tropskim kišnim šumama koje pokrivaju oko 6 500 000 km 2 . U uslovima tropske vlažne klime (srednja godišnja količina padavina iznosi oko 3 000 mm) razvijena je bujna šumska vegetacija ekvatorijalnog i tropskog tipa, koju je A.fon Humbolt (A.v.Humboldt) nazvao hileje (od grškog hileon, što znači šuma), sa mnogobrojnim drvećem visokim i preko 60 m (medju kojima su i korisne vrste - kao što je npr. kaučukovac Hevea), palmama, lijanama i epifitama. To su ustvari u svetu najveći kompleksi pod tropskim kišnim šumama. Dakle, zauzimaju ove hileje, uglavnom u Braziliji, ogromnu oblast oko reke Amazon i njenih pritoka, kao i istočne primorske ob1asti sve do
362.
južnih tropa. Ove amazonske prašume su najrasprostranjenije tropske kišne šume na čitavoj zemlji. Hileja je najbolje razvijena u zapadnom delu bazena reke Amazon, gde se, blagodareći velikoj vlažnosti, ističe izvanredno bujnim razvojem i skoro potpunom kompaktnošću. Srednja godišnja temperatura u Amazoniji koleba se oko 25,7-27°C. Variranja srednjih mesečnih temperatura su takodje ništavna. Tako na primer, u Manaušu (Manaosu) najtopliji mesec, novembar, ima srednju temperaturu vazduha od 27°C, a najhladniji, mart, 2s0 c. Takodje i u toku jednog istog dana temperaturna kghibanja nisu velika: ujutru :~e temperatura spušta do 22-23°C, a .o.lro 2 h po podne podiže se do 33-34°C. U zapadnom delu Amazon1je godišnja količina padavina iznosi 200-300 cm, dok je u istočnom delu nešto niža. U brazilijskim hilejama dominiraju biljke iz
sledećih
familija:Myr-
taceae, Leguminosae, Rutaceae, Lauraceae, MeZ.iaceae, Apocinaceae, PaZ.mae, i dr. Vrlo je karakteristična parazitka familija BaZ.anophoraceae, kao i lišaj Gora pavonia. Veoma je veliki broj vrsta lijana, naročito iz familija Bignoniaceae, Mc,„ppighiaceae, Sapindanaoeae, Passifloraceae, Asclepidiaceae, Menispermaceae, SmiZacinaeae,-Dioscoreaceae i Aristolochiaceae. Naročito su interesantne lijane Marcgravia i Bambusa tagoara.Tak-0dje je
veliko obilje epifita, od kojih najveću ulogu imaju predstavnici endemične južnoameričke familije BromeUaceae. U rezervoarima koje obrazuju listovi (rozete) nekih od ovih epifita obično se nalazi voda u kojoj su pored alga, larvi komaraca i drugog živog sveta, nastanjuje . čak i krupnocvetna karnivora UtricuZaria reniformis. karakteristično
U oblasti reke Amazon mogu se razlikovati dva tipa tropskih kišnih šuma. Prvi tip nalazi se na nižim položajima i povremeno je plavljen od strane reke (tip.plavnih hileja,. ili "igapo"), dok je drugi tip prašume na uzdignutijem terenu i nije plavljen ("ete"). Nivo reke Amazon menja se i u toku dana, i to na znatnoj dužini od ušća, pod uticajem plime i oseke. Pored toga, u čitavom amazonskom bazenu dolazi svake godine do poplava u vezi sa periodom monsunskih kiša, koje padaju u planinskim oblastima i na visoravnima. Dolina Amazona odlikuje se mnogobrojnim meandr-ima, mrtvajama, i jezerima. U mirnim vodama razvijena je bujna vodena vegetacija u kojoj . je naročito· karakteristična Victoria regia, sa ogromnim flotantnim listoyima. okruglog oblika, širokim u prečniku često i do 1,5 m. Plavne trop-
363.
ske šume u kojima voda stagnira više meseci daleko su slabije razvijene jene samo za kraće vrei floristički su siromašnije od šuma koje su p1 me. Hileje su najbujnije upravo izvan plavne zone. Kao primer brazilijskih hileja može se navesti tip "ičisiču" (Ataleetwn Ataleae excelsae).Prvi sprat obrazuje pojedinačno drveće visoko 40-50 m, kao što je na primer Calycophyllwn spruceanwn, Ceiba, Copaifera, Dopterax andira (iz Legwninosae), zatim drveće iz familija Sapotaceae Lecythidaceae. Ispod ovog najvećeg drveća razvijena su tri zatvorena sprata drveća. Prvi, visok 20-30 m, obrazuju Hevea brasiliensis, Hura crepitans, Erythrina glauca, Sterculia, Cedrela kao i različite vrste roda Ficus. Zatim dolazi sprat drveća visok 10-20 m, vrlo raznovrstan po florističkom sastavu, sa palmama Attalea excelsa, A.wallisii, Astrocarywn murwrrum, Eu-e: terpe precatoria, Iriartea orbigniana, Guilielma microcarpa, kao i di kotila Cecropia, Cassia, Plwniera, Inga, Triplaris, Sapium. Najzad, poslednji sprat drveća, floristički veoma bogat, čini manje drveće, visoko svega 5-10 m. Tu su predstavnici najraznovrsnijih familija: Ruhiaceae, Vialaceae, Meliaceae, Solinaceae, Piperaceae, Myrtaceae, Bonibaceae, Sterculiaceae (Theobroma - kakaovac), Caricaceae (Carica), Leguminosae, Erytroxylaceae (Erytroxylon), Anonaceae, Palmae, itd. U prizemnim spratovima
je masa paprati, zatim Araceae (Diffenbachia), Musaceae, Amaryllidaceae, orhideje i Bromeliaceae.
U amazonskim šumama na uzdignutijim terenima, kojje nisu podložne plavljenju (i koje su ustvari najrasprostranjenije), dominiraju vrste drveća visokog 40 do 60 m (pa više), npr.: Bertholletia excelsa, Eevea brasiliensis, Ceiba pentandra, Swietenia mahagoni, Vousapoua
mnar~cana,
Andira aubletii, Hymenolobiu.m excelswn, Lucwna proceara, Macrolobiwn acaciefoliwn, Triplaris surinamensis, Brosirm1J71 paraense, Baassa
guia1~e.v:s·,:s,
Silvia stauba, Euxylophora paraens·is, Sfrnaruba amara, Carapa pm"aensz'.s, Mimusops amazonica; mnogobrojne epifite pripadaju familijama Orchidaceae, Po lypodiaceae, Begoniaceae, Gesneriaceae, Piperaceae, Len tihu lm'iaceae.
U donjem toku reke Amazon plavne šume su izgradjene od veća:
sledećeg
dr-
Sa lix martiana, Alchornea cas tane i fo lia, Bombax mungv.ba, Can<:pa
guianensis, SapivJn Zaneeo latwn, ndias lutea, Vira la sup·inanensis, Pla
ulei; u plavnim
moEvar-
364.
nim šumama, najvažnije su
sledeće
vrste
drveća;
Alahornea castaneifolia,
Nectandra amazonium, Guizwna ulmifoUa, Aura crepitans, CalycophyUwn spruceanwn, Astrocariwn juari, Hevea brasiliensis, a od palma Iriartea exorrhiza, Oenocarpus multicauUs, Phytelephas maarocarpa, kao i vrste rodova Attalea, pyrenoglyhis, Taenianthera.
Na
padinama Anda, sa povećanjem nadmorske visine dolazi do sve većeg osiromašenja hileja, čiji se i floristički sastav takodj menja. Do visine od približno 1 500 m dominiraju palme (Iriartea, Martinezia, Geonoma, Chamaeda:Pea). U sledećem visinskom pojasu hileje, do visine od 2 400 - 2 800 m, karakteristični su kininovo drvo (Cinahona), koka (Erytroxylon coaa) i drvolike paprati. Iznad ovog pojasa je visokoplaninska hileja, koja se, na istočnoj strani Anda, nalazi u pojasu visoke kondenzacije vodene pare u vazduhu. Skoro preko čitave godine vladaju magle, a vlažnost vazduha je uopšte velika. što se tiče temperature, ona relativno, nije visoka ali je zato vrlo ravnomerna preko čitave godine. Visokoplaninska hileja izgradjena je od relativno niskog, često iskrivljenog i savijenog drveća, medju kojem se nalaze i drvolike paprati (npr. Dicksonia knrteniana). Pored toga, za ovaj pojas _karakteristično je i prisustvo četinara (Podoaarpus oleifolius, P.montana). Od dikotila se u spratu drveća mogu navesti Escallonia hypoglama, Weinmannia fagoroides, Fagara nebuletorum, Cassia hookeriana, Clethra brasiliensis. Veoma je karakteristična bogata vegetacija epifita, naročito mahovina i paprata, a_ takodje i cvetnica. istočnim
Na istočnim priatlanskim obalama, naročito na ušćima reka, razv1Jena je mangrova vegetacija sa Rhizophora mangle, Avicenia nitida, A.bicolor, A.tonduzi, A.schaureiana, Laguncularia racemosa. Conoaarpus erectus, Hibiscus iliaceus, Ipomaea stolonifera, Salicornia gaudichaudriana.
Poljoprivreda u ovom području je slabo razvijena usled prekomerne vlažnosti zemljišta. Od najvećeg privrednog značaja su plantaže kaučuko vca (Hevea), a gaje se takodje banila, kafa, itd. Južnobrazilijsko područje obuhvata južne delove Brazilije (istočnu brazilijsku obalu, centralnu i istočnu brazilijsku visoravan, kao i Gran .čako), a takodje i susedne delove Para,gvaja, Perua i Boli~ije; osim toga,
365.
ovoj oblasti pripadaju i pribrežna atlanska ostrva južno od ostrva Trinidad. Južni delovi brazilijskog primorja imaju vlažnu klimu, usled visokih planina koje se pružaju paralelno sa morskom obalom i tako zadržavaju vlažne vazdušne mase uslovljavajući veliku količinu padavina (do 2 500 mm u toku godine). Vlažne tropske šume karakteristične su za ove predele, a na planinama su karakteristične prostrane šume izgradjene od četinara Arauaria brasiliensis (brazil ijski "bor" araukaria. Pored ove vrste, u Brazil iji se od četinara nalaze još i dve vrste roda Podocarpus. U unutraš-jc njosti Brazilije rasprostranjene su kserofitne šume tipa hiemilignosa(listopadne zimzelene tropske i subtropske š1.4111e), i to brazilska varijanta poznata i
Od karakterističnih korisnih biljaka iz ovog područja može se navesti paragvajski čaj "mate" (Ile::; er:sis). Intffesantna vrsta je i
366.
Stevia rebaudiana, najsladja biljka na svetu,
listovi sadrže glikozid rebaudin, 20 do 30 puta sladji od tršćanog šećera. Iz biljke Uragagaipecaauangha dobija se poznato medicinsko sredstvo ipeka, a od drvenaste vrste CaesaZpinia echinata crvena laboratorijska boja brazilin. Po os~obinama drveta čuveno je pa 1i sandrovo drvo (DaaZbergia nigra). 3.
čiji
ANDSKA FLORISTIČKA PODOBLAST
U najširenhsmislu prema Stojanovu andska floristička podoblast obuhvata, s jedne strane, područje moćnih planinskih masiva Anda, počev od 4° severne geografske širine pa sve do 50° južne geografske širine, gde počinju već izrazito subarktida područja, a s druge strane tihookeahsko primorJe u oblasti srednjih i južnih Anda, kao nizijske oblasti jugoistočne Argentine, pod pampasima (ove poslednje, uostalom, Walter zajedno sa Urugvajem, jugoistočnom Brazilijom i zapadnom Argentinom, izdvaja u posebno florističko pampa - podr'učje; andsko područje po njemu je takodje posebna floristička celina, u koju su uključena i Galapagoska ostrva. Nesaglasnost izmedju pojedinih autora u pogledu .obima andske florističke podoblasti sasvim je razumljiva, s obzirom na florističke i druge veze i uticaje koji postoje izmedju odgovarajućih delova ANda i su.sednih nizija, naročito u južnom delu Južne Amerike. ""·\·
:
u obzir sve odgovarajuće momente, andsku florističku podoblast mogli bi podeliti na sledeće provincije: 1. provincija tropskih Anda, 2. argentinska provincija (po Walter-u posebno florističke područje pampa), i 3. oilska (prelazna) provincija. Uzimajući
Andi, ili Kordiljeri, predstavljaju ogroman planinski sistem, koji se u dva uporedna planinska lanca prostire od krajnjeg severa JUžne Amerike pa sve do njenog krajnjeg juga, duž zapadnog tihookeanskog d~la ovog kontinenta, na dužini od oko 6 500 km i kroz 63° geografske širine. Već i iz samih ovih linjenica, pre svega prostiranja na ogromnom prostran~tvu od severa ka jugu, od ekvatorijaln~h područja pa sve do subantarktički, proističe i velika raznovrsnost ands~e flore i vegetacije; osim toga, radi se i o velikim razlikama u pogledu nadmorske visine kao i ra-· zlikama izmedju pojedinih planinskih strana, što takodje doprinosi veli-
361.
kej raznovrsnosti flore i vegetacije. Najzad, ova floristitka provtnctja obuhvata kako planinske oblasti A1'c:fa,tako i ntztjske prostore na~ (u Argentini). što takodje doprinosi velikoj raznovrsnosti floret vegetacije. Od ne malog uticaja u tome smislu su i različite klimatske prilt· ke. uslovljene složenim delovanjem vazdušnih strujanja sa Atlantika, odnosno Pacifika. kao i istorija ovog p1aninskog sistema. Uopšte uzev, može se reći da se raa istočnim padinama Anda nalaze vlažne tropske šutne, a na zapadnim vegetacija pustinjskog tipa, izuzev andskog primorja u tropskom području i u čileu. Na velim ~admorskim visinama šumsku i pustinjsku vegetaciju smenjuju planinske stepe i visokopla. ninska vegetacija tropskog tipa (sa izuzetkom subantarktičkih delova Anda). U istorijskom pogledu značajno je da su Andi od tercijara služili kao značajan put dalekih migracija bi1jak~ od severa ka jugu i obratno. Veliki deo visokoplaninskih biljaka na Andima vodi poreklo od tropskih i subtropskih biljaka iz okolnih nizija, ali je jedan deo takodje poreklom iz visokoplaninskih oblasti ho1arktisa. Provincija -tropskih Anda obuhvata severni i srednji deo Anda, približno od 4° severne geografske širine pa do 23° južne geografske širine.
Andi su moćna klimatska i vegetacijska barijera. ali isto tako i.značajna migracijska veza izmedju severnih i južnih delova kontinenta; pre svega za planinske i visokoplaninske biljke, s obzirom na njihovo kontinuirano pružanje od krajnjeg severa pa sve do krajnjeg juga Južne Amerike. Andi zadržavaju vlaglne vazdušne mase koje sa Atlantika donose pasatni vetrovi~ tako da istočni delovi Anda imaju vlatnu tropsku klimu. a zapadni, kao i pacifičke primorje, naprotiv~ suvu kli111.1.
Vlafne tropske šume razvijene su na Andima pre svega na njihovi• istočnim padinama, pre.lazeči neposredno u amazonsku bile.ju; u ebatorijalnom području ove šume prelaze i na zapadne al'ldske padine. Uopšte uzev. vlažne tropske šume. penju se na Andima sve do 3 400 m nadnlorske. visine. što je i razumljivo kada se ima u vidu geografs~i pololaj ovih podru~Ja i oo!te makro i mazoklimatske uslove. U njima su~ i~u ostalih. veo•
368.
ma
kininovo drvo (Cinohona;), kokainovo drvo (Eroytrooxy'lon aoaa), palma Oroedo~, i druge. Večnozelene vlatne planinske šume u tropskim i ekvatorijalnim predelima Anda, naročito u Ko1imbiji i Peruu, ističu se drvećem visokim 25 do 33 m. Posebno su interesantne vrste CastiUoa karakteristični
elastiaa, Tipuana speaiosa, Myro~lon pe!'Uife'l"Wft, Diantenopteryx sorbifolia, Juglans australis, Sah,inopsis Zorentzii, Pentapana:r: angeliaifolium, Calyaophyllwn mu'ttifiol'W'fl, Cinchorv.z sucoinub:ra, vrste rodova Mahagoni, Swietenia, Cearopis; od lijana značajne su Hypoamtea ovata, Ser-;jania ruhiaunda; Passifioroa alba, Schistogyne boliviensis, Haemadiatyon riedelii. Osim toga. mnogobrojne su epifitne orhideje, .paprati, mahovine i li-
šajevi. U Boiiviji su značajne andsko umereno vlažne tropske šume žarkog planinskog pojasa, sa drve~em koje dostiže visinu od 20 do 40 m; tu treba spomenuti vrste Tipuana tipu, Phoeba porphim, Calyaophyllum multiffo'I'Uln, Cedrela liloi, Juglans austroalis, Tea~me avellanedae, Piptadenia maaroaarpa, Phyllostylon rhcurmoi.a.es, Pteroogyne nitens, Chl'ysoph,yZZum marginatum, Astl'onium unundeuva, Terminali.s;; triflo't'a, To!"t'esea aearaensis i Eroathrync falaata.
U umerenom i hladnom planinskom pojasu peruanskih i ekvadorskih Anda značajne su umereno vlažne ekvatorijalne i tropske šume, u kojima se od drveća nalaze Siparuna boliviensis, Fd.gara comosa, Vismia magnoliaefolia, Myraia paivae, Mel'iania pulahe't'rima, Oroeapanax kuntzei, Tibouchina pu:r>puresaens, Miaonia glaberrima, RuelZia sanguinea, Podaaarpus montana,vrste rodova aearopia, Fuahsia, Juglans, Gua't'ea .i Cinahona; od lijana značajne su Diosaorea speatabilis, Calaeolaria inflexa, Muti~ia Zanat,a. Veliko je bogatstvo i u epifitnim mahovinama i papratima.
Na istočnim padinama Anda, približno od ekvatora pa sve. do 20° južne geografske širine, pružaju se "mag.1ene 11 planinske šume (u planinskom po~ jasu u kome su česte magle), tropskog planinskog karaktera, sa učešćem 1 .,::opadnih vrsta drveća. Drveće nije visoko, sa dominacijom vrsta iz roda Eugenia kao i predstavnicima familije Myi•taceae i zimzelenih hrasta· va (Queraus). Ove grupe biljaka zastupljene su 1 !bunastim formama. Epifitna flora koja je na drveću veoma bogata, zastupljena je mnogobrojnim mat:iovinama, prečicama i papratima. Na gornjoj šumskoj granici drveće je
369.
niskog rasta i žbunoliko, pojavljuju se manje sastojine patuljastih bambuza; od žbunova koji su sve brojniji, značajne su vrste iz familija Compositae, Myrtaeeae, Rosaceae, i drugih. U zapadnim primorskim oblastima'điiž Anda, nalaze,se-·suve pustinje i polupustinje koje se u vidu relativno uzanC"g pojasa pružaju duž Pacifika približno od ekvatora pa sve do 30° južne geografske širine. U tihookeanskim.priobalnim pustinjama, koje ka jugu postepeno prelaze u subtropske pustinje, dominiraju kaktusi (Cactaceae) i mlečike (Euphorbiaceae), kao i vrste 1z fami l 1je LiZiaceae i roda. Seneeio; od drveća, koje je ni skog rasta i pojedinačno rasporedjeno, ·ističu se vrste rodovaAei;zeia, Prosopis, Pithecofobium, Tamarindus, Capparis„ Jacquinia, Croton, VaUesia; osim toga, zastupljene su i trave (GPaminaea), naročito vrste iz rodova· Anthephora, C'loris, Cenehrus, Pennisetum. Mahovine i lišajevi takodje su
zastupljene. Na nešto većoj nadmorskoj ~isini, paralelno sa prethodnim pustinjskim pojasom, pružaju s·e brdske i nisko planinske tropske i aubtropske tihookeanske pustinje, koje u pojedinim područjima postepeno prelaze U' planinske polupustinje i pustinje, često halofitnog karaktera; medju njima se posebno ističe jedinstvena južnoamerička pustinja Atakama. U ovim brdskim i niskoplaninskim tihookeanskim pustinjama ističu se sledeće vrste niskog drveća i žbunova: Loxopterigium huasango, Saesalpina eorymbosa, Bursera graveolens, Coesoloba ruiziana, Aeacia tortuosa, Mimosa aeantholoba, Cordia rotundifolia, a od kaktusa Cereus macrqstibas, c.car-twrightianus, kao i mnogobrojne jednogodišnje trave (Gramineae) i lukovičaste
biljke.
Planinska i visokoplaninska vegetacija Anda veoma je izražena
rasprostranjena na velikim prostorima. Planinske halofitne i žbunaste pustinje, medju kojima se posebno ističe već spomenuta pustinja Atakama, imaju čitav niz prizemnih, jastučastih i rozetastih biljaka: AzoreUa multifida, A.diapensoides, Distiehia muscoides, Acianhne pulvinata, Verbena minima, Stipa ichu, vrste rodova Viola, Gentiana, Geranium, Ranunculus, Alchimilla, Astragalus, Polylepis, Gynoxis, Pourretia; od kaktusa Opuntia pentlandii, O.lagopus, i O.floccosa, kao i vrste rodova Echinops i Pi locereus,
370.
U planinskim žbunastim pustinjama i polupustinjama. tipa "puna". nalazi se čitav niz karakterističnih žbunića i zeljastih biljaka, kao što su na primer, Seneaio giUiesii, HapZoppa:pus auneifotius, Adesmia subterranea, Verbena uniflora, OxaLis bryoides, Disaaria prostrata, AstragaLus amottianus, Cafondinia aaauUs, C.piata, Barneoudia ahiiensis, Liabum buiiatum, PLantago rygida, Luauiia funariensis, Meropa aretoides, Distiahia musaoides, Prosopis ferox, kao i vrste rodova Esaaiionia i Cynoxys; od trava (Gramineae) treba istaći vrste Poa ahiLensis, Stipa speaiosa, Desahampsia aordiUerarum, MeUaa andina, a od kaktusa Cereus ataaa:mensis i C.pasaaana.
U visokoplaninskoj solončakastoj ha1ofitnoj vegetaciji ("zaslanjena puna"), ističu se niske zeljaste biljke kao što su vrste rodova AtripLex, Ephedra, Lippia, Tessaria, TrigLoahin, Nitrophiia, DistiahLis, Paiana ArgyZia.
i
Interesantne su planinske travne stepe sa retkim kserofilnim žbunići ma (tip "halka"), u kojima se od žbunića nalaze, na primer, Franseria frutiaosa, LepidophyLZum quandranguZare, L.rigidum, Loriaaria ferruginea, Verbena juniperina, GrindeUa peruviana, a od trava Ribes, i'aZeeoLaria, Dipfostephium spinosissima, Danthonia. seriaantha, kao i vrste rodova Nototriahe, LuauZa, WerneP":a, CuLaitium i Carex.
Planinska kriofitna vegetacija, tzv. "paramo", često livadskog karaktera, izgradjena je od kriofitnih žbunića, jastučastih biljaka i planin..; skih livadskih biljaka; tu se mogu navesti EspeZetia neriifoUa, PotentiUa heterosepafo, Aaiashne puZvinata, MaZvastrum aoauia, Hypoahaeris aoauZis, Miaromeria nubigena, Gentiana aorymbosa, Baaoharis humifusa, Geranium eauadorense, Aphanaotis jamesoniana, kao i različite vrste rodova Erigeron, Wermeria, flypoehaeris, Arenaria, Lupinus, Distiohia i Hyperiaum.
Visokoplaninske kriofitne livade sa niskim biljkama, često sa prizemnim žbunićima, takodje su vrlo karakteristične za andsku visokoplaninsku vegetaciju. Od Grumineae-a mogu Se navesti Agrosti<; nana var. andiaoia, Poa horroiduZa, Festuoa fosiorrhaahis, F.distiahovaginata• medju žbunićima i drugim zeljastim biljkama ističu se AstragaZus vagus, A.aryptobotris, A.berteri, Lupinus roamasanus, Carex hypsides, PoZyZepis serr>ata, Epiden-
371. drwn inamoenum, Geranium sodiroanum, Nototriahe g"Lauaa, Hebea"Ladus werba-
ueri, P"Lantago aompsophy"L"La, Bow"Lesia setigeta, Ve"Laea peruviana, Stevia auzaoensis i EupatoriU!'l auzaoense.
U andskim visokoplaninskim kriofitnim stepama učestvuju kserofilni žbunići i kaktusi, medju kojima se ističu Dodonaea visaosa, Opuntia subu"Lata i vrste roda Cereus. Visokop1an1nska vegetacija Anda ima u velikoj meri alpijski karakter sa karakterističnim životnim formama biljaka rozetastog i jastučastog tipa, i učešćem mnogobrojnih rodova karakterističnih za holarktis (npr. A"Lahemi"L"La, Gentiana, Saxifraga, Vio"La, Astraga"Lus, itd.), pa čak i za arktička područje (npr. Aaaena„ AzoreUa, Bo"La.:x:). Sve to govori o florističkim i migracionim vezama Anda sa Severnom Amerikom, odnosno čitavim holarktisom. Područje
tropskih Anda od velikog je značaja i kao jedan od centara porekla kulturnih biljaka, još od vremena Inka. U tom pogledu posebno su značajni krompir, kukuruz i pasulj, Kao lokalna kulturna zrnasta biljka karakter i s tična je vrsta Chenopodium quinoa ( "kv i noa 11 ) , a od uvezenih .. biljaka razli čite vrste roda EuaaUptus, endemičnog austral ijskog drvenastog roda, masovno su gajene a zatim zadivljale i postale sastavni .deo autohton.e vegetacije. Argentinska provinaija (po Walter-u posebno pampasko dručje
florističko.
po.;
- Pampa), koje osim zapadne Argentine i argentinskih pampasa obuhvata još i Urugvaj i jugoistočnu Braziliju), odlikuje se suvom klimom i izvanredno snažnim, gotovo neprestanim vetrovima. Ovde, u oblasti južnih Anda, vladaju odnosi koji su suprotni onima u području tropskih Anda. Naime, argentinska provincija se nalazi izvan dejstva pasata, dok preovladjuju zapadni vetrovi koji donose vlagu sa Tihog okeana sve do zapadni~ andskih padina. Zato su ove, zapadne padine vlažne, a oblasti istočno od Anda naprotiv suve (u tropsk.im Andima je obrnuta slika). U suvim, vetro~ vitim oblastima, koje najvećim delom zahvataju Argentinu, rasprostranje• ni su na ogromnim prostorima pampasi, zeljasta, bezdrvna vegetacija kse• rofitnog tipa (to su ustvari južnoameričke stepe); na nekim mestima pam-
372.
pasi prelaze u slane stepe. Osnovnu ulogu u pampasima igraju višegodišnje trave iz rodova Stipa, MeZiaa, A!'istida, Andropogon, Paniaum, Paspalum, a od ostaliH zeljastih biljaka naročito su karakteristične sledeće dikotile: Solanum, Eryngium, Verbena, Portufaca, OxaUs, a takodje i mnoge Composi tae.
U pojedinm svojim delovima pampasi se dosta. razlikuju medju sobom, pre svega u vezi sa stepenom vlažnosti kltme, odnosno izraženošću suše. Uglavnom, isto,!!ni delovi, bliže Atlantiku, nešto su vlažniji, dok su zaH . . . padniji. bl iže-:D.ndima, suvlji. Tako na primer,, suva ·argentinska pampa odli kuje se kserofitni.m žbunovima i zeljastim biljkama, medju kojima se . ističu drvenaste vrste Prosopis algarobiUa, P.st!'iata, P•. aipataao, P.nigro, P.humiUs,, Gou:t'liea spinosa, Sahinus pol:ygamus, Jodina rhorrV:Jifolia, CondaUa Uneata, a od Gramineae„a vrste Elyonurus vi!'idulus, Seta!'ia fieb!'igii, Triahachne penicilligera, Triahlo!'is pluvifl,ora, Stipa ichu, S.hypogona, Muenhtenbergia airainata, Aristida subutata, A.tryahyacantha,
dr. Vlažna argentinska pampa odli kuje se vrstama i.z rodova Stipa, Piptoahaetiwn, Aristida, Poa, B!'iza, MeUca, Eragrostis, Hordewn, Sporobolus, Bromus, Andropogon, Paniaum, Paspalwn, CoX:tade!'ia (od Gra:mineae-a), kao i. vrstama iz rodova Verbena, Ve;r>nonia:. Astel", Gnaphaliwn, Salvia, Oxalis, Adesmia, Solanwn, Carex, Juncus. i Sisy!'inahiwn.
Argentinska provincija odli kuje se .veoma razvijenom zemljoradnjom, naročito zrnastim kulturama. Osim toga, stočarstvo je takodje veoma razvijeno, zahvaljujući ogromnim prostorima i pampasima, koji pružaju odlične uslove za ispašu. čiZska
(prelazna) provineija obuhvata jugozapadne delove Anda, koji se odlikuju dosta vlažnom klimom i relativno ravnomernim rasporedom pa-
davina, što je uslovljeno delovanjem zapadnih vlažn{h vetrova. Prelazan larakter ove provincije ogleda se u florističkim vezama izmedju južnih i severnih delova kontinenta, pa čak i sa Severnom Amerikom ;·istočnom Azijom. O_d severnih rodova zastupljeni su npr. Afopecurus, Trisetwn, Px>imu-: 'la i Gentiana, zatim Libocedrns koji provinciju f1oristički povezuje sa .Severnom Amerikom i istočnom Azijom, a od južnih zastupljeni su vrlo spe-
373. cifični
rodovi Notophagiis (juž:f'~ bY-kvaJ, Aroucaria i ~Fitzroya; sa Australijom i južnom Afrikom provincija je povezana predstavnicima familije Proteaceae. Neki delovi_provincije imaju izrazito subantarktički karakter u pogledu.flore i vegetacije. U suštini, čilska provincija odlikuje se večnozelenim šumama lovorovog tipa, u uslovima velike vlažnosti i dosta hladne klime sa malim temperaturnim razlikama izmedju zime i leta, ponegde samo -9°C·. U nekim oblastima srednja godišnja temperatura iznosi 6,s0 c, srednja makasimalna 1°c, a rednja minimalna 4,4°c, pri čemu je apsolutna maksimalna 21,2°c, a apsolutna minimalna -4,4°C. Ima krajeva u kojima srednja r~lativna vlažnost iznosi 90%, dok je godišnja količina vodenog taloga 2.864 mm; u to.; ku godine je 316 dana sa padavinama. Ovakve šume mogu se, uslovno, ozna-· čiti i kao subantarktičke 'lovorove šume (sa širokim 1istovima drveća, tipa 1ovorovog lista; ali se one ipak razlikuju od tipičnih lovorovih šuma u makaronezijskoj oblasti). Najtipičniji predstavnik ove šumske vegetacije jesu šume južne bukve. izgradjene od večnozelenih vrsta roda Notophagus, koji se odlikuje širokom "večnozelenom" li snom pločom. tiču
U planinskim večnozelenim andskim šumama ("hemihileje"), koje se is ... drvećem visokim i do 40-55 m, učestvuju sledeće vrste drveća: Eu-
aryphia c?rdifoUa, Nothophagus dombeyi, N.nitida, LaureUa serrata, Dry„ mis winteri, Aextoxiewn punctatwn, Myrcengonia pZanipes, Fitzroya patagonica, Persea lingua, Crinodendron hookerianum, Weinmannia trichospe1'17la, Sophora tetraptera, Myrtus Zuma, i dr. Značajne su i drvolike paprati, npr. AZsophila pruinata i BZechnum mageUanicwn, a od 1ijana npr. Pseudo-. panax Zaetovirens i vrste rodova Cissus i Hydrangea. Od bambuza zastupljene su vrste roda Chusquea. Mnogobrojne su epifite i paprati.
Veoma su značajne širokolisne šume južne bukve sa učešćem četinara i drugih večnozelenih vrsta, koje su rasprostranjene u oblastima bližim primorju Tihog okeana, sa drvećem visokim i do 50 m. To su Notophagus dombeyi, N.antarctica, Lomatia obZiqua, Libocedrus chilensis, L. tetragona, FZotovia diac«athoides, Laurelia serrata, Podocarpus nubigena, Fitzroya cupressoides. Južnije, do 4o 0 južne geografske širine, značajne su
o3•
araukarijeve šume sa stablima visokim i do 60 m, u kojima dominiraju .4raucaria imbricata i Dombeya chitensis.
374.
U planinskim i visokoplaninskim mešovitim šumama sa ucescem listopadnih vrsta, koje se pružaju skoro od 40° južne geografske širine pa skoro do krajnjeg juga Južne Amerike, učestvuju sledeće vrste drveća (čija visina ne prelazi 10 do 12 m): Nothophagus betuloides, N.anta:retiaa, N.pwnilio, Drirrrys winteri, Pilgerodendron uviferum, Maytens magellaniea, Liboeedrus uvifera, kao i vrste rodova Weimania i Lomatia. Od žbunova znača jni su Berberis shilensis, B.ilieifolia, R.ibes mageUaniewn, Fuehsia maerostemma. U ovim šumama epifita medju cvetnicama nema, a l·ijana i epifi-
ta je malo.
r1
od Anda pružaju se patagonijske žbunaste polupustinje i pustinje, subantarktičkog karaktera, koje na jugu prelaze u antarktičku florističku oblast. Istočno
Uopšte uzev, eilska floristička provincija ima prelazan karakter, velikim delom subantarktički, prelazeći svojim najjužnijim delovima u Antarktičku oblast. Ostaje da se kaže nekoliko reči i o biljnom svetu Galapagoskih ostrva, koja u mnogo čemu imaju osoben" karakter. Pre svega, bez obzira što se nalaze tačno na ekvatoru, ova ostrva imaju skoro umerenu klimu i suvu, što je uslovljeno hladnim morskim strujama koje teku pored ostrvlja, kao i pravcem i karakterom vazdušnih strujanja. Mada je vegetacija dosta siromašna, flora se odlikuje izvanredno izraženim endemizmom: skoro 50% vrsta predstavlja galapagoske endeinite, pa čak i pojedina Galapagoska ostrva imaju svoje specifične endemične vrste ( ! ) . Njihova flora ima veze ne samo sa florom Južne Amerike, već i sa florama Indije i Afrike. Od interesa je da na Galapagoskim ostrvima palme potpuno odsustvuju. Za Galapagoska ostrva karakteristične su žbunaste savane i proredjene šume, u kojima od drveća i žbunova učestvuju Piaonia floribunda, Psidiwn gatapagewn, Xanthoxylum fagara, Pisaidia er>yttviina, Sealesea peduncuZata. Od epifita karakteristične su lonopsis utr>ieuZar>ioides i TiUandiisa insular>is.
U planinskim područjima rasprostranjene su galapagoske povremeno vlažne tropske šume sa učešćem listopadnih vrsta drveća, kao i žbunastim zajednicama, Od. drveća ističu se Mieonia robinsonia i Epidendron spieatum,
375.
a od žbmiova vrste rodova Aaaaia, jene su Brome Uac:eae fami1i
CoPdia. U-
vrstama iz
čuvenom
u
okol fl kan11L Kao medicins koka
čka
oblast
biljke mogu se navesti k:
coea ) ; mnoge vrste
drveća
nim korisnim biljdrvo kaučuk, naročito
Hevea
mnogobrojno drveće odli se kva1iteznim drvetom, npr. pa! sandrovo drvo Maaheriwn), crveno sandalovo drvo (Brya ebenus}. U Andima, i to veno u ihovim ekvatori nim delovima, nalazi se i jedan od značajnih centara porekla kulturnih biljaka. Tu su aninski r, duvan, ananas. zeml orah, ~td. Od mnogobrojnih kulturnih bil • koje se gaje u Južnoj Americi. možemo navesti pirinač, šećernu trsku, duvan, kakaovac. bananu, ananas, pamuk, manioku (ili tapioku), vinovu lozu, agavu, kukuruz, pšenicu, krompir, itd.
brasiliensis
(u
iJ,kao i CastiZZoa
376.
IV. KAPSKA FLORISTIČKA OBLAST (KAPENSIS) Zauzima samo vrlo mali deo jugozapadne Afrike, ali je floristički u toj meri osebujna da ima sve osobine samostalne florističke oblasti. Klima je slična sredozemnoj, što je na odredjen način povezuje sa opštim tipom mediteranske klime i mediteranske vegetacije (Sredozemlje, Kalifornija, neki delovi Australije). Floristički je veoma bogata: ima nekoliko hiljada različitih biljnih vrsta. Medjutim, u pogledu broja vrsta drveća kapska flora je dosta siromašna. Izuzetno je karakterističan večnozeleni rod Krica, koji ovde broji više od 450 vrsta. Značajne su familije Proteaceae. Oxalidaceae, Amaryllidaceae, mnogobrojni rodovi iz familija kao što su Iridaceae, zatim rodovi Pelargoniwn, Helichrysum i dr. Vrlo je interesantne i karakteristično tzv. srebrno drvo (Leucadendron argentum). U florističkom pogledu Kapska oblast ima veza i sa florom Australije i sa florom Holarktičke oblasti.
V. AUSTRALIJSKA FLORISTIČKA OBLAST (AUSTRALIENSIS) Ova floristička oblast obuhvata čitavu Australiju i ostrvo Tasmaniju. U florističkom pogledu Australija je veoma bogata: obuhvata oko 12.050 vrsta, od kojih preko 9.085 endemita. To znači da na endemite otpada oko 75% čitave australijske flore, što je vrlo visok procenat koji ukazuje na veoma dugi samostalni (izolovani) razvoj biljnog sveta na ovom "izgubljenom" kopnu u Okeanu daleko od ostalih kontinenata. Vrlo su
karakteristične sledeće
familije: Proteaceae, Cephalotaceae, My?poraceae, i dr. Od Proteaceae-a su značajni rodovi Hakea, Banksia, Grevillea. Od Myrtaceae-a - Eucaliptus i Melaleuca,· a od Legwninosae-a Acacia. Za Australiju je vrlo karakterističan i specifičan endemični drvenasti rod Eucaliprus, koji je zastupljen sa preko 400 vrsta. živi u različitim fitocenozama i zastupljen je mnogim životnim formama: sve do vrlo malih žbunića pa do džinovskog drveća visokog i do 150 m. Acacia je takodje rod vrlo rasprostranjen i zastupljen sa skoro 400 različitih vrsta. Za australijske pustinje karakterističan je rod Casuarina - vrlo ·stari rod čije se vrste karakterišu bezlisnim granama.
3i1.
U planinama ju!n1;1 A1..u1trali
narske
vr~te
1%
na
f1 h
nal
Tu~n1j1
, Na h t'OdiJV $A
Unf:JPUil'bYltl
Pod.occwpu~ •
Od vrlo starih f1orutH1k1h 11~m1nata Au~tra1 'tj1 trtba ukataM na rodove h: familija ZamialJeti~i MaJJ'l'tJ~amta.„ kao i monot1pn1 rod Plflfrllil'iii>iU1 Pored toga 1 n~koliko vrsta roda tJ'flđtl,8.
d11tw6' Juzne Ameri
Obutwat:a naJJulnijlil d!lllov~ kapntt: (Patagon1Ja1 Ju!ni d"'o hui), O~nj&1nu z11m1ju.
i
u1tarktiekH1 ostrvi ~
khndsk.t 01trva. Južntl Oi:otdžiJa 1 dr , kao 1 o!ijtomno pno. pa~1
pojlildfoi
đlilfov1
kra,1nj~ n~pt'Hto1,in1h
AnttirktH!ke t'1©r1
k1
fi u!i1 ova, iak& na prilll~r 9
imaJ11
ede~1
i Foki~nd
A!Jk1and ~tm!b~i
§!
ne
flgFilm! ~tlifl&§
l;aj@dlli"'
378.
pored nekoliko vrsta bukve (Nothofagus) i rod Drimis, a od aax'ia irri>I'iaata, rod Liboaed:r>us itd.
četinara
Arau-
Ima mnogo predstavnika tropskih familija iz tropske Amerike: Lau:roaaeae, Myrtaaeae i dr., zatim mnogo lijana, epifita, paprati i mahovina. Na
kopnu do sada je nadjena samo jedna jedina vrsta svetniaa -Aira antaratiaa, koja dolazi do62° Južne geografske širine. Ostala flora ovog ledenog kontinenta sastoji se samo od mahovina i lišajeva. 0., antarktičkom
OKEANSKA FLORISTIČKA OBLAST (OKEANENSIS) Citavo Svetsko More može se tretirati kao jedna jedinstvena floristička oblast, s obzirO!ll na sveopštu povezanost svihokeana u jednu komunikativnu i _homogenu vo~enu celinu. Ali, s obzirom na ogromnost prostora Svetskog Mora, na njegovu relativnu i dobru razdvojenost kontinentima, na različite uslove koji vladaju u pojetlinim njegovim delovima (recimo, naročito razlike izmedju polarnih i tropskih mora), ima osnova da se Svetsko More sa svojom florom smatra i skupom nekoliko različitih okeanskih florističkih oblasti. U to se nećemo upuštati, s obzirom na ograničen prostor. U Svetskom Moru dominiraju morske alge, a od cvetnica ne više od 30 vrsta (ove vrste su sa kopna naknadno prešle u morsku vodu, prilagodjavajući se specifično na novu sredinu}. Od morskih cvetnica najpoznatija je·morska trava, ili U najopštijim crtama, u okviru Okeanske florističke obl~sti mogu se razlikovati tri okeanske (pod)oblasti, pre svega u vezi sa geografskim položajem i kl.imatskim uslovima: seVel'na (borealna), tropska (centralna) i južna (australijska), Za tropsku oblast karakteristična je alga Sargasswn, za severnu oblast alge Fuaus, Laminaria, Lessonia i dr., za južnu oblast Maaroaystis, Du:t>Villea , i dr,
379.
Saponaria oeymoides .;li Saponaria pwnila ~
\
Si i ka junkcija.
'~~ '\__j) {)
I
„
'
Sli ka 2. Areal vrste Gypsophila , kazan i graničnom 1 ijijom i pojedinim nalazištima, "punktirano'" pojedinačni lokaliteti na·1aze se izvan 9ranica osnovnog areala
380.
}/JOl7b
10° c
0r/0~ 11
„/. .
··•
1...,,
.,. --~~--.- „„ .............._..:„„„.-··~:::„.,,,. •
.
•,
··....
.~:ji'
..::::::.::.. T Slik~ 4, Rasprostranjenje vrste roda Celsia u Evropi i sev.Africi 1.C.ba rnadesii, 2. C.laciniata, 3. C.commixty, 4. C.ramosissima, 5. C.faurel, V„
· 6. C.zaianensis, 7. C. Zongirostritis, 8. C.maroccana, 9. C.pinnatisecta, 10. C.cretica, 11. C.ballii, -9,13 -uključeni areali; 5,10,12,7,8- nil1e· žµć} areali; 1,6,11 - samostalni areali (Murbeck, 1925).
381.
• • I&
A
.•.i\
••
...• .
Slika 5. Deo areala trske (PhPagmites) . Gustina šrafiranosti izražava gustinu rasprostranjenja (gustinu susretanja) . Razredjena nalazišta prikazana su tačka ma}. (Hu1 ten) •
. .,
..• ·=··· „.:· .„ .
...••· 1
..--:·, ,l . „.
.
I
I -Phfogm~t~s
c()mmum.s eno Hulte'n)
-Slika 6. Arktičko-alpijska disjunkci,ja: areal vrste
Ranunculus pygmaeus
1.
Slika 7. Mediteranska disjunkcija. Areal vrste Ilex aquifolium. (Hegi).
Slika 8. Evroazijska disjunkcija. Areal rasprostranjenja Betula humilis (šrafirano: linije - severna i južna granica rasprostranjenja Betula nana (Hegi).
383.
Slika 9.Severno-tihookeanska disjunkcija, areal roda Stua.rtia (Hutchinson)
... .
- ---
-·
---
-- --
....;
·- -
:... .......
..:;
.....
- :_ - - -·- ....... - - - --~
.....
Sli ka 10. Pantropska disjunkcija. Areal roda Hernardia oeae). (Hutchinson, 1926). ~o
'rt:.•'
!
r· - --.L ==·
(f am.
Hernardia-
~-
~-
·-··-·--·· ~ ~·-":. 9
)
Slika 10. Paleotropska disjunkcija. Areal roda Anisophyllea (fam.Rhizophoraoeae). (Hutchinson, 1926).
384.
.;-:;.~: . l ·-...,.,--„····;·······;r······-,:::··-·„-~.: ... ·~······"J.-··
j
L
Slika 12. Neotropska disjunkcija. Areal familije Vochysiaceae.
Slika 13. Severo-Južno Ameridisjunkcija. Areali rodova familije Sarraceniaceae: 1. Dačka
rUngtonia, 2. Sarri:wenia, 3. · Hel.iarrrphol'a. (Hutchinson, 1926). ··
_.,.„. Slika 14, Južno-Tihookeanska disjunkcija. Areal roda Eua?yphia (fam. Euaryphiaceae). (Hutchinson, 1926}.
385 .
.
.
·~.o ~
I
~I
•
~o ~!.t. "'
Sli ka 16. Atlantski geografski elementi: Er>ica tetmlix (šrafirano), ekstremna atlantska E.cineY'ea (neprekidna linija i trougaonici), i još ek· · strernnija Dohoecia c:antahY'ica (isprekidana linija),
386.
Slika ~7. Centar taksonomske raznovrsnosti roda Verbascu~, sa 233 vrste (šrafirano); date su i izolinije broja vrsta u pojedinim (sve širim područjima, odnosno arealima).
Slika 18. Areal roda Acer sa dva centra taksonomske raznovrsnosti (najtamnija polja).
38i
Slika 19. Zapadni deo Pangeje (Behms)
388.
Slika 21. Rasprostranjenje moevara, pustinja i položaj ekvatora u eocenu (K- ugalj, G- gips, taekasto - pustinja) (Koeppen i Wegener, 1924).
389.
Slika 22. Rasprostranjenje ledni~a, močvara, pustinja i položaj ekvatora u miocenu (E- led, K- ugalj, S- so, G- gips, W- ~esak, tačkasto-pustinje (Koeppen i Wegener, 1924).
Slika 23, Rasprostranjenje lednika, močvara, pustinja i položaj ekvatora u pliocenu (L- les, ostale oznake kao na prethodnim slikama). (koeppen i Wegenr, 1924).
~~·~·---__,,__._.r.~:.....~-;;;:;:o;~::::;--':;i'~~~~~.,.-~~~-, Slika 24. Premeštanje seve·· rnog pola u odnosu na Evropu: 1- miocen, 2-4 -pliocen, 5-9-glacijalni period (5. gine, ·5. mindel, 7. ris, 8. virm). (Koeppen i Wegener, 1924).
I
I I
·,_/ć'' ... ·~:\.-
q
.,...,,'
.
Slika 25. Evropa u glacijalnom periodu. Maksimalno rasprostranjenje lede nog pokrivača: 1. virrn, 2. ris, 3. mindel, 4. maksima lila glacijacija Islanda i Farerskih ostrva, 5. manji planinski glečeri, 6.naslage lesa. ·
391.
Slika 26. Glacijacija A1pa za vreme risa (isprekidana linija) i virma (neprekidna linija); okolne oblasti, nepokrivene ledom- tačkasto. Slika 26. Glacijacija Alpa za vreme risa (isprekidana linija) i virma (neprekidna linija); okolne oblasti, nepokrivene ledom - tačkasto. r!'i~.·· ·v„
.
Slika 27, Areal rasprostranjenja roda Cinnamorr:wn. šrafirano-savrernen areal, crne tačke-fosilna nalazišta (Irmscher, 1922).
392.
o •
,U•,,, •
Slika 28. Areal rasprostranjenja roda Euaalyptus. šrafirano- sa~remeno rasprostranjenje, crne tačke - fosilna nalazišta (Irmscher, 1922).
Slika 28L Areali smreče Pik2a abiea (šrafirano prema vrhu nadesno i kružeći) i Pikea ob:;v•2ta (šrafirano odozdo nalevo ka vrhu i trouglovi).
393 ..
Slika 29. Dl yas ootopetala: savremeno rasprostranjenje (šrafirano i crne tačke), tipična arktičko-alpijska disjunkcija; nalazišta ostataka iz virma i postglacijala obeležena belim kružićima 0
2
J
4
Slika 30. Karakteristični fosilni ostaci iz drijasovih glinovitih slojeva: 1.DFyas ootopetala, 2. Betula nana, (patuljasta breza}, 3. Sal~;c: polaris (polarna vrba), 4. Salix herbaoea (zeljasta vrba).
394.
..
,.;.
"'-- I' ~ --1-
.
I
.~
~
./
J
- r -- t. -- I\
\ l ~
V
/
V
r
i'...
I ""!'-...... L. I
\\
- )'.- \ ·H-r'\~ -
.-
-,..-
--
-
-
!/
l\. "'> X .
/
'
/
/
~
J.
T/ 1
I-~
l--....
--· 1
r---...... ~
I ....-- -J -- -=\... -
- ........ ~
.................. 1'-...._
-
\
V
I\_
I ' l
rr
I I
.........
-
f-
V
,
J-.
... J
~
--
)(
\. i
O- ii\ - I/ ~
j -~
11
li
~
~·
y
.~
I
"10
20
JO 40. 50 60 10
"' -
8fJ 9(} Slika 31. Jedan od prvih polenskih dijagrama za Srednju Evropu (Rudolph, Firbas), koji prikazuje pramenu biljnog sveta jedne močvare. Po osi ordinate data je dubina tresetnog profila u metrima (O - linija kontakta mladjeg mahovinskog treseta sa starijim slojevima). Po osi apscise data je procentualna količina polena različitih vrsta. Medjunarodni simboli: beli kružići: breza, crni kružići - bor, crni kvadrati - hrastova mešovita šuma, beli kvadrati - joha, rombovi - lešnik (u procentima od ukupne količine svih polenskih zrnaca drveća); beli trougaonici - smrča, crni trougaonici - bukva, krstići - jela. Odozdo prema vrhu: borovo-brezova faza, faza hrastove mešovite šume sa lešnikom, faza smrče, bukovo-jelova faza, savremena borovo-smrčeva faza kao rezultat gajenja šuma od ~trane čoveka (H.Walter, 1954).
395.
396.
·Slika 34. Uopštena šema vegetacijskih zona u Evropi (po V.d.Hamenu)
397.
l'llOAAl'MA Ol'CTWM.A) Tl'l'C.llt
nAEMll• llll'MCKW
r.uu,w-
A~llJAA
JAA
·llAM
UJllCE• .AllAK
CflOAAl'M.l Ol'CTWH.A)
.[MWAN ( l'WC -Mll'l4 11„TEPr AAU,WJAA)
(CAA, TllA)
~
~Abiu.Picu
j:::;qQum:us ~Abi~s
~ 3EhACTt 611tloK[
E'.QPinus
~i;.TIC.141'.S
~ 3EJ.ACTE 611hKE
f::'':::::J Qvucctvm mixtum, Atnut
r.:;:>7.l,...
m'.~ Arttmisia, Chtnopodiaceu QoCTAAO A.'"BEF.E (ykh..
l'inusJ
'
CNpinus,Fagu; Corylus
O
.'ldulit, f'in11s,S1tu1t.
Slika 35. Polenski dijagrami za poslednji interglacijal (Emien) poslednji glacijal (Vajhselien) i holocen za Filipi (severoistočna Makedonija) i Holandiju (po Wijmstra, Zagwijn, delimično publikovano, i Van der Hamen · et al, delimično publikov~no)
398.
s
im==: „ ,t'-1
.
:i l:fll'i••,.„_
~ lm UA.M:ft l&llA.KI c: „"'u
-TOlllEl'AlYPA --V.Al!UIOC1'
Slika 36. šematski prikaz glacijalno-interglacijalnog ciklusa u severozapadnoj Evropi (delimično po Iverson, i Gricuk).
3AnAA.
WCfOK
JOAHIAHA 500MH.M.
•wAwnw 'IMM.M.
XOAOU,EH
EAE$TEl"OnOA!..tC lOAEPOAE!
Po1enski dij iz
Makedonije
(Filipi, oko
stočne
t
400. r11AU,llJAA- UHTEPr.AAIJ,llJAA U.111
~ Abies
(/ Qutrcus i.
QF•gu•
„
QQurreussp.
.zo CTEn.a.
~TYHl.PA
Pinus
t::'JA•iu [S]Pinus (::\.;/:":") Qutrcus.Tili•. Ulmus. CM-pinU$
[_<':\1JArt~misi• „ Chrnopod1~c*.at
:Z000 llHTtPrA.t.UUJAA MOHTAHCKW r'OJAC
Abirs
i Fagus
1000 MEl!IOOUTt XPACTOSE WYMt
AOKMHO Quercus ilu,
coccitera 2000 m rAALIWJAA CYBA AAncu )f:rETAUUJA
~o AOUAHM MOHTAHCKU noJAC
-Artrmisi.a Chtnopoćiacrzr CTEnA
Slika 38. šematski prikazglacijalno-interglacijalnog ciklusa u Makedoniji (Mediteransko područje); (po V.d. Hamenu) r
:
UHT.El'rllA1.41UA/\ !XOAOU.EHI
"o
&CIP!..A;\MA "C'ETUH.1.-
JltCKA WY""A.
.........~u.......,........~-'-""'".....,.~~~~~r'···,s~r:~22.;z-~~
~
c
1 E
n T
n .a.
CttnCK.A C1<."A6 T'TH.AJ'A
CTEnAl)'K.A,PA
00.A.APHA n"7C.iMl-!.A
K~~HfHEH1A.AHA. At.A.ti-< A. nAO'i~
/\ErEHAA AWCTOnAA,HA. Nt'WOSWTA IPACTOIA UJYMA
9 Q.l.IERCUS nEx 111 ..... „
o
FAGUS
+
l'lh'IJ$
.f.. l'INUS f
llETULA
u/u•u AllES
f
BETULA N.MIA
-
rAE1.tE.P
~CTE.PA
-TYH.A,H
Slika 39. šematski prikaz vegetacije za vreme interglacijacije i glac.ijacije u jugo-zapadnom pravcu ~roz Evropu od Sredozemnog mora do Severnog ledenog okeana (po V.d. Hamenu)
401 u Ulmus t
• Pinus
rw.
-. AbiH i Pic:u
ti
A Fagus Q Qulll'CUS
Alnc.1$
o Betula A Carpinus
• Sali11 li CoryLus
J .Juguns A Acu C Castanra
_„ -lfl
-11 -12 -13 -14
-!S -!6
-17
-!S
10
Slika
_30
40
so
iO
40. Prosečni poienski dijagram sa Vlasinske tresave (po P. černj a vs kom)
402.
® 0.20
o.s2
0A
A
u
1
)( 2
A3 Q4
0.78
Os
1,04
u6 01
1.30
s
8
A9
1,51!>
o 10 T 11
1.&2
012
2.oa 2,34 2,60
2,86 3,12 3,3, 3.94 10
20
30
40
50
60
"ifi"J.
Slika 41. Polenski dijagram, sastavljen prema polenskim spektrima na osnovu analize organogenih slojeva treseta na Crvenom potoku, Tara (po A. Gigovu i .D. čoliću); legenda: 1.Fagus, 2. Abies, 3. Picea, 4. Quercus, 5. Pinus, 6. Ulmus, 7. Betula, 8. Corylus, 9. Carpinus, 10. Alnus, 11. Ti lia, 12. Bal.ix
403.
'~. $tol" ~"''
Slika 42. Rekonstrukcija procesa formiranja tresetnih naslaga i šumskog pokrivača u postglacijalu na Crvenom potoku kod Mitrovca, Tara (po A. Gigovu i D.čol iću). Legenda: 1. Pim1s cf. silvestris, 2. Pinus cf. nigra, 3. Quercus sp„ 4. Pieea cf. orr10I'1~ka, 5. Alnus cf. glutinosa, 6. Taxus sp., 7. barske biljk_e, 8. Fagus sp., 9. Abies sp., 10. Picea sf. excelsa, 11. šumske i livadsko travno-ze1jaste biljke, 12. krečnjačka geološka podloga, 13. glej svetlo-pepeljave boje, 14. treset kafeno-mrke boje, 15. treset tamno-mrke do crne boje («beli treset"). Brojevi u profilima označuju geološke periode, i to:
'
404.
1.
Početak postglacijalnog doba - preborealni period, pretežno od 9.000 do 7.000 godine pre nove ere. Doba formiranja svetlo pepeljavog gleja, koji je nastao u stajaćoj vodi na najnižim delovima relejfa. Zeljaste biljke naseljavaju pliće delove vode. Odredjeni su i makro-ostaci trske (Phragmites aommunis) i stabla jele (Abies cs. aZba). To je šumska faza bora (65% polena) i Piaea - vrsta (17%). Klima ovog perioda kara~~eriše si: poste~en~m P?Većanjem temsera!~re u odnosu na glac1Jalnu k11mu (koJa Je b1la za oko 12 C niza od savremene), relativna vlažnost vazduha je visoka.
2. Boreal1'j period - približno od 7.000 do 5.000 godina pre nove ere. Doba formiranja šumskog treseta tamno kafene boje. Niska površinska tresava. Ostaci trske prisutni. Domi·nira polen Quercus-a (50%) i Pinus-a {25%), dok Picea- vrsta ima znatno manje (10%). Suma polena zeljastih biljaka ima visoku vrednost. Klima je topla i suva. 3. Atlantski period približno od 5.000 do 3.000 godina pre nove ere. Doba formiranja treseta tamno mrke do crne boje, sa osnovnom masom od Sphagnum-a, moćnim graditeljem treseta, kome odgovara siromaštvo sredine u pogledu "hranljivih" mineralni~ materija u vodi i podlozi, a obavezno visoka vlažnost vazduha. Ulogu u nagomilavanju treseta imali su i trska Phragmites,rogoz (Typha}, oštrice (Carex) i dr. Veliki broj stabala konzerviran je u tresetu. Mešavina polena rodova Abies ( 32%), Fagus ( 23%), Piaea ( 20%) Pinus ( 12%) . Klima ovog perioda je bogata atmosferskim ta 1ozima, sa vl ažnim letima. 4, Subborea1ni period - približno od 3.000 do 5.00 godina pre nove ere. Treset kafeno.,.mrke boje. Površina tresave se isušuje i pokriva travno-zeljastom vegetacijom. Ostaci trske prisutni. Faza dominiranja polena drvenastih vrsta rodova Pinus (30%), Fagus (26%), Abies (25%) i Piaea ( 10%). Suma polena zeljastih biljaka se povećava na 70 prema 100 zrnaca polena drvenastih vrega. Klima je suva i topla. 5. Subatlantski period - početak približno od 500 godine pre nove ere. Treset mrke boe; na početku zatvoreno mrke, zatim otvo~eni~e mrke, a na površini svetlo mrke. Doba aktivnog form1ranJa "belog treseta". Treset je od vrsta Sphagnwn-a bez ostatka trske. Dominira mešavina µolena rodova Fagus ( 34%) ,Abies ( 21 %), Pinus ( 20%) i Piaea ( 10%).
405,
,l,LHU!i
2,7
3, 7
~ • PINUS li. CARPIHUS Q QUERCUS
A
FAGUS
0 u
!!EiUl.I.
©
S.ALIJI
UlMUS
X
AlllE::>
<> o
CORVIJJS
llElt
4,2
Slika 43. Polenski dijagram sa Semeteškog jezera (po A. Gigovu)
Slika 44, Polenski dijagram sa Krčmara, Kopaonik (po A.61 Legenda:~ - Pinus, -Picea_, A- Fagus„ x ~ llbies
406.
m
o
0.10
vc
0,30
va
2
i\
3•
0,40
0„60 0,80 0,90
11
1 D 2 V 3
II
4
v\
5
Jj
50
6
100
150
200
250
Slika 45. Polenski dijagram sa Kopr~na, Stara planina (po A. Gi govu)
0,01'1'T1rnf.._....,,,.,.,.,,.......,..,..:~~ng~-U-_:_-r-~-,.,,,.-r;li'ITIIT1r-'"'~r---,
0,9
t,t
[
t.S
2 ,O .•..••
~#I ~„"
• • •• „·
2 ,3 ·~.~.~.:; 10
30
so
30
·r„
_Slika 46. ·Polenski dijagram iz Carske Bare kod Zrenjanina (po A.Gigovu). Legenda: Q- Querc:us „ O-A Z.nus, •Pinus, T -Ti l.ia, x -Abies, ~ -Carpinus, S - Sal.i:r, O - Betula, U - UZ.mus, .A - Fagus, 11-CoryZ.us
407.
Slika 47. Različiti oblici savremenih vrsta roda Q u era u s: 1. Q. aerris, 2. Q.oerris, 3. Q.aerris, 4. Q.aerris, 5. Q.pubesaens, 6. Q.pubesaens, 7. Q.aonferta, 8. Q.robur, 9. Q.aoacifera, 10. Q.iLex. {orig.).
408.
6
s
4
Slika 48.
Različiti
oblici fosilnih vrsta roda Quercus:
1. Q. tchucotica, 2. Q. pseudocastanea, 3. Q. buchi, 4. Q. aspera, 5. Q. nerifolia, 6. Q. primordialis, 7. Q, oZigodonta, 8. Q. apocynophyllum
-------------------~-----------··-------·
'* •,; ---
..-, „ ......_ _,,.,,,.< ""'~-· ~ „•• •c.. . ·„„
.'•
..... „. \' „ ,lf
;~
1-
"\
.)
(
„ .. •.... ,.2 ~1
..„
\
\
.V
I I
·~
.
...
,t.-
„,/
- ..
„ ....._......,...-~
N
Slika 49. na
Floristička florističke
T
A
R
K
T
podela biljnog sveta Zemlje oblasti (iz Oilsa)
s
.,::..
c
(I)
160
150
150
+---175
··'l't").
151---+---·
~:::;„;.~:UIF--t--f IJO
HOLA~KTIS
's
PJi~i:;;":'./Hllfili':n""rfH~>I
30
··
o
H
15
...., ...._
~ece
•\
15 <
,i,....
.......-+---,,1.1
oi--~-+--~~-+--
~::·
i .
l--10
•.
i-----~~:.r'
...:..."it""
~--t-
15
!JO
'-.::---l,,.
:s~
.· ·.
I
·- ·,:„. .
I
115
"
·---f---!Jt;
JOi-----i-----t )../
'51
- - -__ ...
.
~---·--
----
D
TROPSKE.Kt$Nć
!;tJH/t
~
~ SUBTROPSKE I PLANINSKE~
~KIŠNE SuNE
TVRDOLISNA
~DRVENASTA VEOETAC/JA
~STEPE ·'._:-····
·
llll11llll!ll!I LE11 ZELENE lllill1!lllllll L1$TOPADNE !;UM/i:~
•
~UVEK ZELENE'
Ou:.r
~ ~ETINARSK/i ~Ul4ft
I
·-+----i--160
---1~-~~1--~~~+-~--~'t--
DRVENASTA I ZELJASTA VEGETACIJA ZELENA ZA .VREME r=[=!:]POLUPUSYINJf;' I fVSTINJ/t
~ :~~~~~h:1~~f,Ab~'d't/:t:v~514 ''
"' ,._ "
ANTARKTIS
'
60
,5
·--~·-·
POLARNE I TUNDRE! I ALPISKE OBLASTI ĐEif DRVECA
lbunos.ta 11eo1tac1jo, savon#
Slika 50. Pregled vegetacije na Zemlji i granice florističkih oblasti (po Brockmann-Jerosch-u 1935, jako uprošćeno; florističke oblasti po Diels-u, izmenjeno; iz Strasburger-a, 1958)
....o """
411.
b ..
o
Slika 51. Vegetacijska područja Evrope (podoblasti i provincije): 1. sredozemna podoblast, 2. irano-turanska podoblast, 3. euro-sibirsko-severoamerička podoblast (po Braun-Blanquet-u, iz Horvata, 1949).
l I T E R A T U RA (1901): Vegetationsverhaltnisse der Balkanlander (MHsische
Adamović,L.
Uinder).- W.Engelmann, leipzig. Aljohin,V. (1944): Geografija rastenjij.- "Sovj.n.", Moskva. Beck-Mannbgetta, G. (1901): Oie Vegetationsverhaltnisse der illirischen lander.- Leipzig. Berg,L.S. (1958): Klimatičeskije pojasa Zemlji (Izbrannije trudi, T.11).Akad.n. SSSR, Maska.· Bertsch, K. (1942): Lehrbuch der Pollenanalyse.: F.Enke, Stuttgart. Bikov.V.A. (1957): Geobotanjika.- Akad;n.KSSR, Alma-Ata. Bobrinskij,N.A., Zenkjevič,L.A., Birštejn,J.A. (1946): Geografija životnih.- "Sovj.n.", Moskva. Bogojević,R.
Ekološka studija fragmenata stepske Vegetacije na kosi kraj Beograda.- Beograd.
~1962}:
Višnjičkoj
Braun-Blanquet, J, (1964): Pf1anzensocio1ogie.- GrundzUge der Vegetationskunde.- Springer Verl~, Ui~n-New York. Budiko,M.I. (1980): K1imat v prošlom i njingrad.
Buš,N. (1917): Glavnjejšije termini Russk.Bot.Obš., II, No. 1-2.
budušćem.-
Gidrometeoizdat, Le-
florističeskoj.fitogeografiji.-
žurn.
Cain,S.A. {1944): Foundation of Plant Geography.- Harper & Brothers, New York and lion. C1arce,G.L. (1954, 1959): Elements of Ecology.New York-london. C~oizat,l. Cvijić,J.
J.\~.&
S .• Ine., Ch.a.H.,
(1952): Manual of phytogeography.- Junk, The Hague.
(1921): Ledeno doba u Prokletijama i okolnim planinama.- G1asnfk Srpske kralj.akademije, 93(39), Beograd.
(1924): Geomorfologija.- Orž.štarnp.Kr.Sr:...,>-::--;.i Sl.,knj.1, Beograd
Cvijić,J.
,J. ( 1926): Geomorfologija. - Drž .štamp. Kr. Srb. ,Hrv. Beograd.
Cvijić
Sl. ,knj .2,
(1931-32): Oas Vorkommen von Fagus orientalis Lipsky in Sudserbien.- Bull.de l'Inst.et de Jard.Bot., de lUniversite de Beograd, 2(1-2), Beograd.
černjavski,P.
(1938): Postglacijalna istorija Vlasinskih šuma.- Izd. knj.pred. Geca Kon A.O., Beograd.
černjavski,P.
,P. (1943): Prilog za poznavanje i storije planinskih šuma na Jablanici.- Posebna·izd.Srpske kr.akad., knj. 136, Prir.i mat.spisi, knj.35, Ohridski zb., knj.2, Beograd.
černjavski
Gigov,A. (1958): Asocijacija sa Pančićevom omorikom (?icea omor-ZkaPanč.) na močvarnom zemljištu.- Bio1.inst.NR Srbije, Posebna izdanja, knj.5, Beograd.
čolić,D.,
Daly, R.A. (1963): The changing world of the ice age.- Hafnet P.Co, New York-London. Danserau,P. (1957): Biogeography an ecological perspective.- R.Press Comp., New York. · Darvin,č. (1948); Postanak vrsta.- Prosveta, Beograd. Oaubenmire,R.F. (1959): Plants and environment.- J.\4.& S., Ch.& H., New York-London. r
De Candol, A.P. (1820): Essais elementaire de geographie botanique.Dict.Sc.Nat. XVIII. De Candole Alphonse (1856): Geographie botanique raisonnee.- Paris et Geneve. Diels ,L. ( 1908, 3 ,Aufl .1929): Pflanzengeographie.- leipzig. Diels,L. (1919): Genetische Elemente in der Flora der Alpen.- Englers. bot.Jahrb., 44.
415
Diels,L. (1928): Kontinentalverschiebung u. Pflanzengeographie.- Ber.d.d. Bot.Ges. XLVI. Diels,L., Mattick,F. (1958): Pflanzengeographie.- W.de Gruyter und Co, Berlin. (1984): životne forme biljnih vrsta i biološki spektar flore SR Srbije.- Srpska akad.nauka, Odeljenje prir.-mat.n., Beograd.
Diklić,N.
Drabble,H. (1951): Plant ecology.- E.Arnold & Co., London. Drude,0. (1884): Florenreiche der Erde.- Gotha: Justus perthes. Drude,O. (1890): Handbuch der
Pflanzeng~ographie.-
J.Eng., Stuttgart.
Eaton,T.H.Jr. (1970): Evolution.- Nelson, London. Ellenberg,H. (1963): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen.- Ulmer, Stuttgart. Erdtman,G. (1969): Handbook of Palynology.- Munksgaard, Copenhagen. Firbas,F. (1934): Die Vegetationsentwicklung des mitteleuropaaischen Spatglazials, Nachricht.v.d.Ges.d.W.zu Gottingen, Math.- Phys.VI. N. F. , Bd . I , No 4 . Firbas,F. (1934): Ueber die Bestimmung der Waldgeschichte und der Vegetation waldloser Gebiete mit Hilfe der Pollenanalyse.- Planta, Bd. XXII, Berlin. Firbas,F. (1949-1951): Spat - und nacheiszeitliche Waldgeschicte Mittel• eleuropas nHrdlich der Alpen, Sd.I, Jena,1949, Bd.II,Jena, 1951. Firbas,F. (1949,1952): Waldgeschichte Mitteleuropas.- Fischer, Jena. Gajić,M.R.
(1984): Florni elementi SR Srbije.- Srpska akad.nauka, Odeljenje prir.-mat.n., Beograd.
Gi9ov,A. (1956): Analiza polena na nekim tresavama Stare Planine.- Arh. biol .n., 8(1-2), Beograd. Gigov,A. (1966): Tipovi polenovih dijagrama na teritoriji Jugoslavije posle Virmskog glacijala.- Ucniverza v Ljubljani, Biotehnička fakulteta, Ljubljana.
416
Gigov,A., Nikolić,V. (1954): Rezultati analize polena na tresavama planine Ostrozuba.- Zbornik r.Inst.za ekol.i biogeografiju,knj.5,7, Beograd. Gigov,A., Milovanović,D. (1961): Paleobotanička ispitivanja tresave Mala Batura na Crnom Vrhu (Zapadna Srbija).- Zborn.r.Biol.inst.SR Srbije, knj. 5,6, Beograd. Good,R. (1953): The geography of the flowering plants.- Longmans, Green and CO, London-New York-Toronto. Good,R. (1974): The geography of the flowering plants.- Longman. Good,R. (1927): A Summary of Discountious Generic Distribution in the Angiospers.- The New Phytologist, Vol.XXVI, No 4. Gorišina,T.K. (1979): Ekologija rastenjij.- "Visšaja škola", Maska. Gothan,G., Weyland,G. (1954): Lehrbuch der Palaobotanik.- Akad.Verl., Berlin. Gothan,W., Weyland,H. (1964): Lehrbuch der Palaeobotanik.- Akademie- Verlag, Berlin. Gribbin,J. (1980): Climatic change.- Cambridge Un.Press.,London. Griesebach,A. (1872): Oie Vegetation der Erde.- Leipzig. Haksen,A. (1920): Oie Pflanzendecke der Erde.- Bibliogr.Inst., Leipzig und Wien. Hayek,A. (1926): Allgemaine Pflanzengeographie.- Gebr.Bornt.,Berlin. Heer,O. ( 1857): Ueber die fossilen Pflanzen von St.Jorge in Madeira.Neue Denkschr.Schweiz.Naturw.Ges. IV. Heer,0. (1868): Flora Arctica I. Hegi,G. (seit 1909): Illustrierte Flora von Mittel-Europa, I-VII.MUnchen. Honat,I. (1949): Nauka o biljnim zajednicama.- Nakl.zav.Hrvatske, Zagreb. Horvat,I., Fische~
Glavač,V.,
Ellenberg,H. (1974): Vegetation SUdosteuropas.Verl., Stuttgart.
417
Hulten,E. (1937): Outline of the hystory of arctic and boreal biota during the quaternary period, Stockholm. Humboldt von Al.u.Boupland,A. (1807): Ideen zu einer Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgem~lde der TropenlSnder.- TUbingen. Humboldt A. de (1817): De distributione geographica plantarum secundum celi temperiem et altitudinem montium, Prolegomena. Humboldt, A.v. (1926): Ansichtn der Natur. Hutchinson
. (1926): The Families of Flowering Plants. London.
Imbri,J., Impri Palmer,K. (1979): Ice Ages - Sol'!ing the Mystery.- Enslow Pub1 ., Short Hills, New Jersey. Irmscher,E. (1922): Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. 1.- Mit.a.d.Inst.alggem.Bot.in Hamburg, Bd. V. Irmscher . (1929): Pflanzenverbreitung u. Entwicklung der Kontinente.Mitt.aus.d. Inst.f,allg.Bot.in Hamburg. VIII. Jaccard,P. (1900): Probleme de 1 'immigration postglaciale de la flore alpine.- Lausanne. Jaccard,P. (1922): La chorologie selective et la signification pour la soci-0logie vegetale.- lausanne. Janković,M.M.
(1956): Polimorfizam listova cera (Quercus cerris) na Fruškoj Gori i njegov ekološki i taksonomski znaćaj.- Zbor.radova Mat. srpske. Od.prir.nauka, 11, Novi Sad.
Janković,M.M.
(1958): Ekologija, rasprostranjenje, sistematika i istorija roda Trapa L. u Jugoslaviji.- Srpsko biol .dr. ,Posebna izdanja, 2, Beograd.
Janković,M.M.
(1963): Fitoekologija sa osnovama fitoceno1ogije dom tipova vegetacije na Zemlji.- Naućna knjiga, Beograd.
Janković,M.M.
(1968): Biljni Enc.Jugosl., 7, Zagreb.
Janković,M.M.
pokrivać
pregle-
SR Srbije - flora i vegetacija.-
(1970): Neki problemi ekologije, cenologije i rasprostranjenja endemoreliktne balkanske vrste Pim
418
Janković,M.M.
(1974):
Neki problemi u vezi sa sistematikom i evolucijom cera (Quercus cerris L.).- Zborn.r.,Simp.povodom 100.godišnj.Prve jug.dendrologije J.Pančića, Srpska akad.n., Naučni skupovi, Odelj. prir.-mat.n., knj.1, Beograd.
Janković,M.M.
(1974): Vodena i močvarna vegetacija Obedske bare.- Zbornik radova Rep.zavoda za zašt.prir.SR Srbije, 1 (4), Beograd.
Janković,M.M.
(1975): Pregled asocijacija munikovih šuma (Pinetwn heldreichii) u Jugoslaviji.- Zbor.r., Medjunarodni simp.o munici, Dečani, 1972., Peć, 1975., Beograd. (1976): Predlog za jednu novu definiciju areala.- Glasn. Bot.inst. i bašte Univ.u Beogradu, Tom XI, nov.ser.,1-4, Beograd.
Janković,M.M.
(1978): Karakteristike i tendencije savremenih procesa specijacije viših biljaka, na primeru Glechoma hederacea i G. hirsuta."Biosistematika", Vol. 4, No.2, Beograd.
Janković,M.M.
(1981): Prilog poznavanju vegetacije i fitocenoza nekih visokoplaninskih borova (Pinus heldreichii, P.peuce i P.mugo) na šarplanini i njenim metohijskim ograncima (Ošljak, Kodža Balkan, Ostrovica) .- Gl .šum.f.,Jub.br.,57, Beograd.
Janković,M.M.
Prilog poznavanju vegetacije šarplanine sa posebnim osvrtom na neke značajnije reliktne vrste biljaka.- Gl.Inst.za Bot. i bot.b.Univer.u Beogradu, Tom (XIII)XV, No. 1-3, Beograd.
Janković,M.M.(1982):
Janković,M.M.
(1984): Vegetacija SR Srbije; Istorija i opšte karakteristike.- Vegetacija SR Srbije, I tom.- Srpska akad.n.,Odeljenje Prir.mat.n., Beograd.
Janković,M.M., Bogojević,R.
(1967): Wulfenio-Pinetwn mughi, nova zajednica planinskog bora (P·inus mugo) i alpsko-prokletijske endemoreliktne vrste Wulfenia carinthiaca.- Gl.Bot.z.i.b. Un.u B.,Tom II, n.s.,1-4, 1962-1964(1966-67), Beograd.
Janković,M.M., Mišić,V.
(1980): šumska vegetacija i fitocenoze Fruške Gore.- Monografija Fruške Gore, Mat.srpska, Novi Sad.
Janković,M.M., Pantić,~ .• Mišić,V., Diklić,N., GajićwM.
(1984): Vegetacija SR Srbije, I.- Opšti deo.- Srpska akad.n.Odelj.prir.-mat.nauka, Beograd.
419
Jarošenko,P.D. (1975): Jovanović,B.
Obšćaja
biogeografija.- "Mislj", Moskva.
(1956): O klimatogenoj šumi
jugoistočne
Srbije (Quercetum
confertae-Cerris Car>pinetosum orientalis).- Zborn.r.Inst.za ekol.i
biogeografiju, knj.7,6, Beograd. (1980): šumske fitoccnoze i st~ništa Suve planine.- G1asn. šum.fak., S.A.- šumarstvo, posebna izd., 55, Beograd.
Jovanović,B.
(1955): Tipovi pašnjaka i livada Suve planine.- Zborn.r.Inst.za ekol .i biogeografiju SAN, knj. 6,2, Beograd.
Jovanović-Dunjić,R.
(1957): Tipovi dolinskth.livada Jasenice.- Arhiv biol.n. 9(1-4), Beograd.
Jovanović,R.
Kellman,M.C. (1977): Plant Geography.- Methuen
&
Co, London.
(1959): Zastupljenost, uloga i značaj djipovine.(Chrysopogon gryUus Trin.) u l ivadskim fitocenozama zapadne Srbije.- Arhiv za
Kojić,M.
polj .n., 12,37, Beograd. Komarov,N.F. (1940): Ideja razvitja i teorija podvižnovo ravnovesija v sovremenoj geobotanjike.- Sovj.bot.,No.5/6, Moskva-Lenjingrad. Koppen,W. (1931): Grundriss der Klimakunde.- Berlin u.Leipzig. Koppen,W., Wegener,A. (1924): Die Klimate der geologischen Vorzeit.Berlin. Kopen,W., Wegener,A. (1940): Oie Klimate der geologischen Vorzeit.Berlin. Košanin,N. (lB21): Geografija balkanskih ramondija.- Glas Srpske kralj. akad., 101 ,43, Beograd. Košanin,N. (1923): život tercijarnih biljaka u današnjoj flori.- Glas srspke akad.,CVII, 46, Beograd. Košanin,N. {1924): život Beograd. Krištofovič,A.N.
Lakušić,R.
zeleničeta
(Prunus laurocerasus} na Ostrozubu,
(1957): Paleobotanika.- Gostopehizdat, Lenjingrad.
(1971-72): Noch eine Art der Gattung Wulfenia Jacq. auf.der Prokletije Gebirges.- Glasnik Rep.zavoda za zašt.prir.Prirodnjačkog muzeja, 4, Titograd.
Lavrenko,E.M. (1959): Osnovnije zakonomernosti rastiteljnih soobščestv ; puti ih
izučenjija.-
Poljevaja geobot.I.- Moskva-Lenjingrad.
Lemee,G. (1967): Precis de biogeographie.- Paris. Lundegarth,H. (1925, 1957): Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das pflanzenleben.- Fischer, Jena. Mligdefrau,K. (1956): Pal!ieobiologie der Pflanzen.- Fischer, Jena. Mligdefrau,K„ (1968): Pallieobiologie der Pflanzen.- Fischer, Stuttgart. Markov,K.K. (1960): Paleogeografija.- Moskva. Matvejev,S. (1961): Biogeografija Jugoslavije.- Pos. izd.Biol. inst.NRS, knj. 9, Beograd. Mayr,E. (1970): Populations, Species and Evolution. Me Dougall,W.B. (1927): Plant ekology.- Klimpton, London. Mejen,S.V. {1981): Sljedi trav indejskih.- "Misjlj", Moskva. Milankovitsch,M. (1930): Mathematische Klimalehre und astronomische Theorie der Klimaschwankungen.- Handb.d.Klimatologie von W.Koppen und R.Geiger, Berlin. Mišić,V.
(1971): Reliktna vegetacija Resavske klisure.- Arh.biol.n., 23,
Beograd. Mišič,V.
{1981): šumska vegetacija klisura i kanjona Izd.Inst.za biol.istr., Beograd.
istočne
Srbije.-
Mišić,V.
(1984): Razvojne vegetacijske serije u refugijumima SR Srbije.Srpska akad.nauka, Odeljenje prir.-mat.n., Beograd.
Mišić,V., Jovanović•Dunjić,R., Popović,M., Borisavljević,
Lj., Antić, M., Dinić,A., Danon,J., Blaženčić,2. (1978): Biljne zajednice i staništa Stare planine, SANU •. posebna izd.Odelj.prir.-mat,.n. ,knj .49, Beograd.
Molčanov,A.A.
(1961): ljes i klimat.- Moskva.
Molisch,H. (1926): Pflanzenbiologie in.Japan.- XIY Ueber der Kosmopolitismus der Pflanzen. Najdin,P.O. {1979): Aktualjizm, Atuogeologija, Aktupaleontologija.Bjul .Mosk.Obšč. isp.-prir., 54, 2, Moskva.
I
4'21
(1955): Rezultati analize po lena na tresavama željina.-. Gl. Prir.muz.,Ser.B, Knj.7, 2, Beograd.
Nikolić,V.
(1966): Proučavanje spora i polena iz pliocenskog lignita Kosovskog basena sa osvrtom na današnji izgled vegetacije Kosova.Pri r. muz. , Posebna i zd. , knj_. 31 , Beograd.
Nikolić,V.
Nordhagen,R. (1935): Om.Arenaria humifusa Wg.og dnes netydning for utforskingen av Skandinavias eldste f1orae1ement. Bergens Museum Arbok. Naturvidenskapl ig rekke, No 1. Odum,E.P. (1959): Fundamentals of ecology.- S.Comp., Philad.a.london. Paczoski, J. (1925): Szkice fitosocjologiczne.- Varšava. Pačoskij,l.K.
(1921): Osnovi fitosociologiji.- Herson.
(1955}: Biostratigrafija fosilnih flora Srbije.- Doktorska disertacija, Beograd.
Pantić,N.
Pantić,N.
(1960): Paleobotanika.-
"Naučna
knjiga", Beograd.
(1984): O evoluciji kopnene vegetacije na osnovu biljnih fosila na teritoriji Srbije.- Srpska akad.n., Odeljenje prir.-rnat.n., Beograd.
Pantić,N.
(1978): Pokušaj utvrdjivanja potencijalne vegetacije Vojvodina.- Zb.za prir.n.,Matice srpske,54, Novi Sad.-
Parabućski;S., Janković,M.M.
Polunin,N. (1959): Circumpolar arctic flora.- Oxford, Clarendon Pr. Polunin,N. (1960); Introduction to p1ant geography.- Longmans, London. Poplavskaja,G.I. (1948): Ekologija rastenjij.- "Sovj.nauka", Moskva. Popov,M.G. (1983}; Osnovi florogenetiki (u: Filogenija, f1orogenetika, florografija, sistematika~ Izbrannije trudi, ćast 1).- Naukova dumka, Kijev. Principi,P. (1955): Ecologia vegeta1e.· Ramo edit.degli agric„ Roma. Problems of Balkan flora and vegetation (1975): Proceedings of the Symposium on Balkan flora and vegetation, Varna, june 7~14, i9 publ. Hous of the Bulgarian Acad. of science, Sofija.
'rst .
'
422\
Prozorovskij,N.A. (1956): _Botanjičeskaja geografija s osnovami obščej botanjiki.- Sovj.nauka, Moskva. Rakina,R.E. (1975): K voprosu ob interpretaciji
palinologičeskih
dani.
Prir.obog.i fauna prošlogo, 9, Nauk. dumska, Kiev. Raunkiaer,C. (1934): The life forms of plants and statistical plant geography (Being the collected papers if C.Raunkiaer) .- Clarendon press, Oxford. Ricklefs,R.E. (1973): Ecology.- Nelson, London. Rikli,M. (1943,1946,1948): Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander.- Huber, Bern. Rubner,K., Reinhold,F. (1953): Das natUrliche Waldbild Europas.- P.Parey, Hamburg
&Berlin .
. Rudolph,R. (1930): GrundzUge der nacheis:zeitlicnen Waldgeschicte Mitteleuropas. - Bei hefte z. Bot.Zentra 1b1. ,Bd .XLI I, Abt. II, Dresden. Ruhin,L.B. (1959): Osnovi
obščej
p.aleogeografiji .- Gostopt, Lenjingrad.
Scharfttter,R. (1953): Biographien von Pflanzensippen.- Springer, Wien. Schimper,A.F.W., Faber,F.C. (1935): Pflanzeng.eographie auf physiologischer Grundlage.- G.Fischer, Jena. Schmi thUsen ,J. ( 1961): A11 gernai ne llegetati onsgeographi e. - Va lter
asocijaciji.- Sovj .bot., No. t.
423
Stebbins,L.G. (1951): Variation and Evolution in plants.- Columbia Univ. Press, New York. Vegetacija Deliblatske peščare.- Pos.izd. Inst.za ekolog. i Biogeografiju, SAN, T.CCXVI, 4, Beograd.
Stjepanović-Veseličić,L.(1953):
Stojanov,N. (1950): Sofi ja.
Učebnik
po rastitelna geografija.- "Nauka
iskustvo",
(1928): O nomenklature ljesnih associjacij.- dnjevnjik Vsesojuzn.sj.bot.v lenjingrade.
Sukačov,V.N.
(1936): Osnovnije čerti razvitija rastiteljnosti SSSR vo vremj a pl ej s tocena. - Ma.t. po četvrt. geo l . SSSR.
Sukačov,V.N.
Sukačov,V.N.
(1942): Ideja razvitija v fitocenologiji.- Sovj.bot. 1/2.
(1947): Osnovi teoriji biogeonocenologiji.- Jubil.sb.posv. XXX. ljet.V.Okt.rev., Moskva-Lenjingrad.
Sukačov,V.N.
{1952): K.voprosu o razvi~iji rastiteljnosti.žurn.,T.37, No 4, Moskva-lenjingrad.
Sukačov,V.N.
Botanjičeskij
(1954): Njekotorije obščije teoretičeskije voprosi fitocenologiji .- V sb."Voprosi bot.",1, Izd.k VIII Meždunar.bot.kongr. v Pa riže.
Sukačov,V.N.
(1955): O ljesnoj biogenocenologij Bot.žurn., 40, No 3.
Sukačov,V.N.
jejo osnovnih
zadač.
Dilis,N.V. (1964): Osnovi ljesnoj biogeocenologiji.Izd. "Nauka", Moskva.
Sukačov,V.N.,
Svhwarzbach,M. (1950): Das Klima der Vorzeit.- Stuttgart. Szafer,W. (1952): Zarys ogolnej geografii roslin.- Warszawa. Szymkiewicz,D. (1934): Une contribution statistique a la geographie floristique.- Acta Soc.Bot.Pol.,vol.XI, No 3, Warszawa. šafer,V. (1956): Osnovi Moskva. ščukin,I.S., ščukina,
l it., Moskva.
obščej
geografiji rastenjij.- Inostr.liter.,
O.E. (1959): žiznj gor.-
Gos.Izd.Geografičeskoj
šenjikov ,A.P. ( 1950): Ekologija rastenjij .-
"Sov{n.", Moskva.
šercelj,A. (1967): Oie Waldentwicklungsdybamik in SUdostalpenraum in palinologischer Sicht.- Symp.Inter.Ver.f.Vegetationskunde, Rinteln. šmaljgauzen,I.I. (1946): Faktori evoljuciji .- Akad.n.SSSR,Moskva-Lenjingrad. Tahtadžjan,A.L. (1978): grad.
Florističeskije
oblasti zemlji.- "Nauka", Lenjin-
Tahtadžjan,A.L. (1970 ): Proishoždenjije i rasseljenjije cvetkovih rastenjij.- "Nauka", Lenjingrad. Tansley,A.G. (1946): Introduction to Plant Ecology.- London. (1967/68): Flora i vegetacija Studene planine kod Kraljeva.Glasn.Bot.zavoda i našte Univ.u Beogradu, 4, Beograd.
Tatić,B.
Timofejev-Resovskij,V.N., Voroncov,N.N.,Jablokov,V.A. (1960): Kratkij očerk teoriji evoljuciji.- Nauka, Moskva. (1954): K istoriji vozniknovenjija noJ tajgi.- Akad.n.SSSR, Moskva-Lenjingrad.
Tolmačov,A.I.
razvitija tjomnohvoj-
(1974): Vvedenjije v geografiju rastenjij.- Izd.Lenj.Univ., Lenjingrad.
Tolmačov,A.I.
Turrill,W.B. (1929): The plant-life of the Balkan peninsula.- Clarendon, Oxford. Valjter,G., Aljohin,V. (1936): Osnovi botanjičeskoj geografiji.- Gos. izd:biol: i med.lit., Moskva-Lenjingrad. Van Oer Hamlilen, T.Wijmstra, T.A., Lagwijn,W.H. (1971): Floral record of the late cenozoic of Europe, in (Turekian K., ed.) late cenozoic glacial ages.- Vale Univ.Press New Haven. Vasiljev,V.N. (1954): Sovj.bot. 5.
Endodinamičeskije
smjeni flori
rastiteljnosti.-
Vavilov,N.I. (192~): Centri proishoždenija kuljturnih rastenjij.- Trudi po prikl.Bot. XVI, v.2.
425 -
(1975): Pancirnaja sosna (Pinus heldreichii Chist.) i jejo soobščestva na Balkanskom poluostrvu.- "Problems of Balkan flora and vegetation", Proceedings of the First international symposium on Balkan flora and vegetation, Varna, 1973, Sofija, 1975.
V.Velčev, Janković,M.M.
Vernadskij,V.I. (1960): Biosfera.-
Izbr;soč.,
T.V., Moskva.
Vuljf ,E. V. ( 1932): Vvedenjije v istoričeskuju geografiju rastenjij .Akad.n.SSSR, Moskva-Lenjingrad. Vuljf,E.V. (1944): Istoričeskaja geografija rastenjij.~ Akad.n.SSSR, Mo~ skva-Lenjingrad. Wa1ter,H. (1954): Grundlagen der Pflanzenverbreitung. II Teil: Arealkunde.- E.Ulmer, Stuttgart. Walter,H. (1962): Die Vegetation der Erde in okologischer Betrachtung. B.I:Die tropischen und subtropischen Zonen. G.Fischer, Jena. Walter,H. (1964,1974,1975): Die Vegetation der Erde 1n oko-physiologisher Betrachtung (Bd.I.Die tropischen und subtropischen Zonen, Bd.II. Oie gemassigten und arktischen Zonen, Bd.III. Die gemassigten und arktischen Zonen).- VEB G.Fischer Verlag, Jena. Warming,E. (1896): Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie.- GebrUder Borntraeger, Berlin. Weaver,J.E., Clements,F.E. (1929): Plant ecology.- Me Graw-Hill Book Comp., Inc.New York & London. Wegener,A. (1929): Die Entstehung der Kontinente und Ozeane.- Braunschweig, Woodbury,A.M. (1954); Principles .of general ecology.- Blakiston Comp., New York-Toronto. Zigelj,F.Ju. (1976): Vam, zemljane.- "Njedra", Moskva. Zimmermann,W. (1959): Oie Phylogenie der Pflanzen.- Fischer, Stuttgart.
