UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ FACULTAD DE ZOOTÉCNIA Departamento Departamento Académico de Ciencia Anima ! de "e#ti$n Am%ienta &'DULO( PRODUCCI'N DE CA&ÉLIDOS SUDA&ERICANOS I ) *+,+ - I CONTENIDO( &ANE.O REPRODUCTIVO FISIOLO/IA DE LA REPRODUCCI'N DE ALPACAS 0 LLA&AS Por1 In"1 Sa2 E#pino3a moina INTRODUCCIÓN El conocimiento de la anatomía, fisiología y endocrinología de la reproducción en cualqu cualquier ier especi especie e anima animall es de fund fundame ament ntal al impor importan tancia cia,, porq porque ue es el punto de partida para mejorar e incrementar la producción y productividad de las alpacas y llamas. Este capitulo describe los conocimientos generales sobre los los pro proceso cesos s fisi fisiol ológ ógic ico os que que rige rigen n la repr reprod oduc ucci ción ón de los los camé caméli lido dos s sudamericanos, cuyo conocimiento es cabal y completo, es indispensable para para poder explicar y entender los problemas de infertilidad, el cual es útil para poder poder desar desarro rolla llarr proc proced edimi imient entos os técnic técnicos os de manej manejo o repr reprod oduct uctivo ivo que que conduzcan
a
mejorar
la
eficiencia
reproductiva
de
los
camélidos
sudamericanos.
La reprod4cci$n e# 54ndamenta para a prod4cci$n anima6 !a 74e ea !"etermina el número de unidades productivas. !#or otro lado de ella depende el progreso genético en términos de presión de selección e intervalo de generación. $as alpacas %embras %an sido notablemente mejor estudiadas, pero el mac%o cumple un rol preponderante en la reproducción como en el mejoramiento genético.
PROBLEMAS REPRODUCTIVOS QUE ENFRENTAN ALPACAS Y LLAMAS ! &ajos índices de fertilidad existentes en la mayoría de reba'os. ! $a tasa media de natalidad es de () a *+ -esto significa que de cada ++ %embras con aptitud reproductiva empadradas, solo () a *+ de ellas, logran parir una cría/0 en contraste el índice de fecundidad es del 1) en bovinos, 2) en ovinos en el mismo ecosistema de sierra. Estos resultados resultan m3s críticos aun ! "ebido a la elevada mortalidad de crías-4+ a 5+/0 por lo tanto ! Existe un reducido de crías logradas al destete sobre el total de %embras empadradas, fluctúa entre el 5+ a 5) anual o por campa'a, afectando la capitalización del reba'o. 6odos estos factores en conjunto conjunto limitan la eficiencia y economía economía de la explotación.
Pero e incremento de a ta#a de e5iciencia reprod4cti8a permitir9( permitir9( ! 7ayor número de animales disponibles para seleccionar reemplazos y presión de selección. ! 8ncremento del diferencial de selección. !8nc !8ncre reme ment ntar ar las las gana gananc ncia ias s gené genéti tica cas s en las las cara caract cter erís ísti tica cas s de mayo mayorr importancia económica. ! 8ncrementa el número de animales excedentes para la venta ya sea para reproductores o para camal. ! 7ayor cantidad y calidad de fibra a cosec%ar. 9dem3s el potencial reproductivo reproductivo de los camélidos camélidos sudamericanos sudamericanos domésticos, es sub!utilizado, ya que en la mayoría de los reba'os las %embras tienen su primera cría a los 5 a'os de edad, existiendo experiencias y conocimiento científico que demuestra que tanto alpacas como llamas tienen la capacidad de iniciar la reproducción al a'o de edad y producir regularmente una cría por a'o %asta los 4 a ( a'os de edad.
CARCTERISTICAS CARCTERISTICAS ANATOMICAS DEL APARATO REPRODUCTOR DE ALPACAS Y LLAMAS LLAMAS HEMBRAS HEMBRAS
El aparato reproductor de la %embra es m3s complejo que del mac%o. $a producción de óvulos es el inicio de la cadena del mecanismo fisiológico que incluye la fecundación, implantación, pre'ez, parto y lactancia.
Para c4mpir e#ta# 54ncione# o# $r"ano# "enitae# 5emenino# comprenden $os ovarios, oviductos, cuerno uterino, cuerpo del útero, cérvix, vagina y vulva.
OVARIOS: !:on órganos pares, envueltos en la bursa ov3rica, son forma ovalada. !En las %embras prepuberes la superficie ov3rica es lisa, en cambio en %embras en actividad reproductiva es irregular, debido a la presencia de folículos en diferente estadío de desarrollo.
OVIDUCTOS: !son dos tubos delgados y sinuosos que unen el ovario con el útero, lugar de fecundación, importante en la fecundidad.
UTERO O MATRIZ: !Es bifurcado, presenta dos cuernos, un cuerpo uterino -corto, 4 cm de anc%o, internamente %ay un velo uterino de aprox. 4 cm de largo que divide ambos cuernos/, un cuello del útero o cerviz que consta de 5 a ( pliegues anulares, el canal cervical es sinuoso y mide de 4 a 5 cm de largo.
VAGINA Y VULVA: :e encuentra a 4 o 5 cm debajo del orificio anal.
CARACTERÍSTICAS MAS IMPORTANTES DE LA FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE ALPACAS Y LLAMAS HEMBRAS
El comportamiento reproductivo de los camélidos esta gobernada por la acción %ormonal y ella responde a la acción conjunta del eje ;!;!gonadal, complementado por los estímulos medioambientales, a través del :<=. 9sí durante el crecimiento del animal, como respuesta a la acción %ormonal, se presentan cambios anatómicos, fisiológicos y de conducta definidos, los cuales concuerdan con el inicio de la pubertad y madurez sexual.
PU:ERTAD 0 PRI&ER SERVICIO( >n animal %a llegado a la pubertad cuando es capaz de liberar gametos viables y de manifestar una conducta sexual completa. En la mayoría de reba'os de alpacas y llamas es una pr3ctica generalizada de %acer iniciar en el proceso reproductivo a las %embras, recién a los dos a'os de edad, otros los tres a'os de edad. !&ajo las condiciones actuales de crianza y explotación de alpacas extensiva, con pastoreo exclusivo con pastizal nativo, solo un )4 de las %embras, logran alcanzar un peso corporal superior a los 55 ?g en alpaca-*+ a *) ?g en llamas/, que en ambos casos representa el *+ del peso vivo adulto0 condición mínima importante para iniciar la actividad reproductiva. !@bservaciones en alpacas y llamas %embras de un a'o de edad, ex%iben un comportamiento sexual similar a la observada en las adultas0 en razón a las tasas de ovulación, fecundidad, a las tasas de parición, peso corporal y sobre vivencia de las crías resultantes de %embras de un a'o de edad, eran similares a las de las adultas. !Estos resultados demuestran que la pr3ctica generalizada de la iniciación de la reproducción en %embras primerizas!vírgenes a los dos a'os de edad carece de fundamento teórico y producen pérdidas innecesarias. Es posible elevar el potencial reproductivo y elevar la eficiencia reproductiva mejorando el ambiente nutricional de los animales en crecimiento yAo por selección por peso
corporal a través de ambos procedimientos paralelamente que sería lo m3s recomendable.
CUADRO *( RECEPTI:ILIDAD SE;UAL6 OVULACION 0 FERTILIZACION EN
E;PUESTAS =n> ACEPTARON
FORZADAS
REC
SACRIFIC1
OVULARON
FERTILIZADAS
B
5(
+
+
5(
5
+
+
2
2
+
+
2
5
+
+
1
2
+
+
2
5
+
+
+
2
+
+
2
5
+
+
2
+
4
*
5a
+
+
4
2
)%
+
5C
(
4
4
5
5
5
+
+
5d
5
5
a 8ncluye a las dos %embras tomadas a la fuerza % 6res fueron sacrificadas y las dos restantes dejadas para estudiar sobre vivencia embrionaria. C >na fue sacrificada comprob3ndose que no ocurrió ovulación. d $os diez restantes se dejaron para estudiar sobre vivencia embrionaria. C>E<6E <@D@9, =. et al, 1B4.
CUADRO I( PESO CORPORAL DE ALPACAS DE UN A? A?O DE EDAD EN LA ESTACION DE LA RA0A
PESO CORPORAL "1 =n> =n> G 54
42
)(
5)) -)4.)/
4()
5(
4B1 -(5.)/
F 4*
4)
4
4B -(.4/
6@69$
))
CUADRO 3: RESULTADOS REPRODUCTIVOS DE HEMBRAS SERVIDAS A LOS
54 ! 4*
12 – 14 MESES DE EDAD
AUTOR
1+
ALPACAS
SERVIDAS n
DURACION
*( -++.+/ DE
CRIAS
NACIDAS %
EMPADRE días
#ara producción exitosa, 55 ?g. es el peso475 corporal mínimo 1 NOVOA Y COL. 1973 77.3al primer empadre. 60 C>E<6E =ondorena, <. 125
CONDORENA Y VELASCO 19792
LEYVA Y COL. 1977 2 1
Empresa comerca!"
2
Es#ac$% e&perme%#a!
'(EN)E* CONCORENA+ N. 1979
225
85.6
93
225
88.1
91
136
57.4
45
136
59.3
45
ESTACIONALIDAD DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA !En condiciones de nuestra serranía, donde se crían alpacas y llamas en reba'o
mixto,
y
donde
adem3s
mac%os
con
%embras
est3n juntos
permanentemente durante todo el a'o calendario, demuestran una cierta estacionalidad de mayor actividad reproductiva en la época de lluvia-nov! abril/, cuyos meses son los m3s abrigados del a'o, lluviosos y con abundante disponibilidad de pastizales nativos verdes y tiernos. Esta estacionalidad reproductiva se observa también en las vicu'as y guanacos. !:in embargo cuando las %embras son separadas de los mac%os y se les permite el servicio en el esto de los meses-mayo!oct./, %embras y mac%os muestran actividad sexual durante todo el a'o, observ3ndose
solo una
variación en la reducción de la tasa de ovulación en el mes de agosto, es probable que la disminución este asociada a una menor disponibilidad de pastizales nativos-en cantidad y calidad/que coinciden con los meses de mayor sequía.
!@tras observaciones experimentales demuestran que la continua asociación entre %embras y mac%os, in%iben la actividad sexual de los mac%os, incluso %asta casi anularla.
CUADRO B( TASAS DE OVULACION 0 FERTILIZACION EN DIFERENTES &ESES DEL A? A?O ,+ &ES
&A0O
+
2
2+
)b
25
. UNIO
4
2
2+
B
22
. ULIO
1
2
21
(b
*B
A/OSTO
)
1
*+
2
21
SETIE&:RE
)
+
*B
)b
25
OCTU:RE
5
1
*1
Bc
22
NOVIE&:RE
+
1
1+
2c
++
+
DICIE&:RE
+
1
1+
*
1+
TOTAL
14
B+
B2
)+
2*
B
a E<6E CEH<9<"EI J &9=9, <@D@9 K :>79H, 1B4.
"e lo expuesto, es evidente que las alpacas y llamas %embras mantenidas en reba'os separados de los mac%os no presentan estacionalidad reproductiva, y que esto depende de la planificación del manejo reproductivo para sincronizar el empadre y la parición con la mayor disponibilidad de pastos0 existen indicios de que la llama tiene similar comportamiento.
CELO Y OVULACIÓN CELO: ! En ausencia de mac%o, las %embras alpaca y llama no ex%iben signos indicadores de receptividad sexual. ! =uando las %embras son mantenidas separadas del mac%o, excepto con exposición por periodos cortos por estos, para la observación del celo,
muestran aceptación sexual continua -celo continuo/ con períodos cortos de no aceptación, no mayores a (2 %oras-anestro/. !$o anterior demuestra que alpacas y llamas NO TIENEN CICLOS SE;UALES
DEFINIDOS como ocurre en otras especies. :e %a demostrado m3s bien •
#resencia de ondas foliculares, que presentan ciclos de actividad folicular din3mica que duran aprox. 5 días.
•
Existe alternancia de funcionalidad ov3rica en el desarrollo folicular, de tal forma que no existe diferencia funcional entre ambos ovarios.
•
"espués del parto las madres presentan celo inmediatamente, aún con presencia de folículos peque'os todavía en crecimiento.
OVULACIÓN: !$os camélidos, son de ovulación inducida por acto reflejo, siendo el estímulo apropiado,
efectivo
y
natural
la
cópula
con
introducción
del
pene
intrauterinamente ya que la monta sin penetración peneal resulta en bajos porcentajes de ovulación. 9 diferencia de las especies de ovulación espont3nea, en el que la ovulación ocurre a tiempo relativamente fijo, ocurra o no el apareamiento. ! 9dem3s se sabe que la ovulación en alpacas y llamas ocurre a las 4* %oras post coito con mac%o entero o vasectomizado. ! En alpacas y llamas se %a demostrado que la ovulación puede ser inducida artificialmente mediante la administración de ;=L que tiene acción similar a la $; o mediante la aplicación de LnH; y la ovulación ocurrir3 en caso de la alpaca 4( %oras post inyección. Esta estrategia de reproducción artificial puede utilizarse ventajosamente cuando se desea realizar programas de 8.9. y 6.E. ! 9lpacas y llamas aceptan la cópula en todas las fases del desarrollo folicular0 sin embargo solo aquellas %embras con folículos mayores de B mm de di3metro -foliculo #reovulatorios o de Lraaf/ responden con niveles adecuados de $; y por tanto ovulan. Estas %embras pueden demostrar celo durante los (
días sub siguientes a la cópula inicial y ser servidas0 pero estos servicios adicionales no inducen descargas de $;. !#or otro lado, en aparente contradicción a la ovulación inducida por algún factor apropiado, se %a demostrado que de 2 a ) de llamas y ) de alpacas ovulan espont3neamente. Es probable que otros estímulos visuales, auditivos u olfatorios puedan también estar involucrados en el mecanismo de la ovulación. CUADRO ( NU&ERO DE 7#8"@ - / ,
) :EHD. E:6EH8$ * :EHD. E:6EH8$ M 8.9. B :EHD. :87#$E 2 :EHD. 7>$68#$E 1 B)+ >.8. "E ;cb + B)+ >.8. "E ;cgM 8.9.
Nro @ de Nro 74e /r4p O84aron O84aci$ o n
4+ 5 1 + 44 4 (( + + 2
4 5 * B 2 5* B + 2
) ) 55 *+ BB 2* 24 B+ ++ ++
Nro con '84o# Di8idi1 =5ertii3aci$n>
Nro con o84aci$n m2tipe
+ + 4 ( + 5N 5+ *N + (
+ + + 4 5 + (
N Ovulos de tres animales no recuperados. NN Ovulos de un animal, no recuperado. -P/ El servicio fue interrumpido aproximadamente a los ) minutos de iniciado. C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, ;9<:E$ K <@D@9, 1B+. 7@<69 Q sin copulación :EHD8=8@ Q con copulación. 8<6EHH>7#8"@ Q ) minutos E:6EH8$ Q con mac%o vasectomizado.
! RESUMEN: entonces es importante distinguir el celo de la ovulación. El mecanismo que ocasiona el celo no es el mismo que ocasiona la ovulación. 9sí, ocurren celos y apareamientos que no resultan en ovulación0 entonces para que %aya ovulación debe %aber crecimiento y desarrollo del folículo pre ovulatorio. #or último, %ay ovulaciones que ocurren sin necesidades del estímulo coital.
ACTIVIDAD OVÁRICA FUNCIONAL/DIFERENCIAL En alpacas existe alternancia de funcionalidad ov3rica en el desarrollo folicular y el ovario que ovula-derec%o e izquierdo/, al examinar 142 alpacas gestantes y donde se encontró que el @" es ligeramente mas activo-)+,1/que el @8, y
%abía un ,B de ovulaciones múltiples0 sin embargo no se registraron nacimientos de mellizos. Entonces existe una alternancia de funcionalidad ov3rica en el desarrollo folicular y subsecuente ovulación.
MIGRACIÓN Y MORTALIDAD EMBRIONARIA $a tasa de fecundidad verificados a través de ovocitos fecundados, 5 días después del servicio son bastante elevados, encontr3ndose mas del 2) de fecundidad0 :in embargo en contraste, alrededor del )+ de %embras que conciben pierden su embrión durante los 5+ primeros días de gestación y parece que la etapa crítica es cuando el embrión debe migrar de un cuerno uterino al otro-en caso de que la ovulación y fecundación %aya ocurrido en el ovario y cuerno uterino derec%o/y cuando debe implantarse dentro de los 4 días que siguen a la fecundidad. $os factores involucrados durante este periodo son desconocidos0 sin embargo estas %embras no est3n totalmente impedidas de quedar pre'adas y llegar a término, si son deservidas nuevamente. #or esto el manejo racional de lo mac%os durante el empadre es determinante.
Loca!"ac!#$ %& &'()!o$&* + c,&)-o .&o &$ a-aca* -)&0a%a* a !$&)1ao* -o*2c#-,a3
DGa# po#t-
n
c$p4a
O84aci$n= n>
PreHada# n
Em%rione# @
en c4erno i374ierdo= @>
a
b
5
4+
*
(
B+
)*
42!5
4+
!!
Bc
5)d
2B
(+!()
4+
!!
B
5)d
B
2
(+d
++d
!! 2B!1) 4+ a. "os %embras con ovulación múltiple.
b. :e recuperaron * embriones de ( %embras. c. :e recuperaron 2 embriones. d. :ignif. "iferente-#F+,+)/respecto a los valores del día 5.
GESTACIÓN PARTO Y POST2PARTO !En alpacas y llamas la pre'ez se mantiene debido a la presencia del cuerpo lúteo. En estos animales la remoción del cuerpo lúteo en cualquier fase de la gestación interrumpe el proceso. !en ambas, tanto en alpacas y llamas la localización del feto ocurre en el cuerno uterino izquierdo0 esto a pesar que la actividad ovulatoria es similar en ambos ovarios. !se %a demostrado que la actividad luteolítica del cuerno uterino derec%o en la alpaca tiene acción local-ipsolateral/, mientras que la del cuerno uterino izquierdo tiene efecto local como contra lateral-sistem3tico/0 es decir actúa también sobre el cuerpo lúteo del @.". esto explicaría la migración del embrión procedente del ovario derec%o al cuerno uterino izquierdo, para sobrevivir. #or lo que el diagnostico de pre'ez por malaxación externa se ejecutara en el lado izquierdo del animal. ! $a presencia de un cuerpo lúteo funcional secretando #(, in%ibe la presentación de celo. En contraste las %embras no pre'adas sufren regresión del cuerpo lúteo y en consecuencia retornan al celo. Estos eventos est3n muy relacionados a la conducta sexual0 constituyéndose así en un buen método de diagnóstico de pre'ez precoz. #or lo que se %a observado sin excepción que las %embras que muestran celo ) días o mas después del servicio, est3n vacías, y que todas las %embras que rec%azaron al mac%o est3n pre'adas. Este método de diagnostico de pre'ez precoz funciona bien durante la estación reproductiva y cuando los mac%os muestran un buen libido. ! 9 pesar que no existen diferencias en la funcionalidad ov3rica entre el @vario 8zquierdo y @vario "erec%o, todas las pre'eces llegan a término o se encuentran en el cuerno uterino izquierdo en el 12,( de los casos.
CUADRO ( RELACION ENTRE ENTRE LA LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO 0 DE LOS E&:RIONES EN LA ALPACA1
LOCALIZACION DEL E&:RION EN LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO
NJ DE ANI&ALES =
CUERNO DEREC
CUERNO IZUIERDO
OVARIO DEREC
(B4
)+.1+
4
4.)+
(*+
1B.)+
OVARIO IZUIERDO
((+
(B.(+
5
+.B+
(5B
11.5+
A&:OS OVARIOS
*
.B+
+
)
++
TOTAL
142
++
)
15
12.(+
.*+
C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9 et al, 1B5
PARTO !$os nacimientos de las crías de la alpaca y llama solamente ocurren durante las %oras de la ma'ana del día mas abrigado, ocurriendo el parto entre las *++ de la ma'ana y 4++ de la tarde, y la mayor incidencia entre las 2++ y 4++ %oras, lo que demuestra una admirable adaptación de estos animales al ambiente alto andino, para favorecer la sobrevivencia de las crías. !$a ocurrencia del parto en la 7ayorga de las madres es en posición parada, con menor frecuencia -+ a )/ el parto ocurre en posición de cúbito ventral, especialmente en primerizas, cuando el proceso es laborioso. !:e desconoce el mecanismo que estimula a los animales a parir dentro del %orario diurno, tampoco los mecanismos maternos que lo controlan.
CUADRO ( PERIODO DE /ESTACION EN LAS RAZAS DE ALPACAS SURI 0
RAZA
Nro DE
Hango
7edia - :. E.
:>H8
*1
54) ! 5)2
5(.* ! +.+)
;>9=9K9
5B
54* ! 5*
5().5 ! +.(+
C>E<6E :9< 79H68< et al. 1*2.
POST2PARTO !$as madres alpacas y llamas presentan celo inmediatamente, 4( %oras después del parto, donde incluso la %embra es sumisa a ser servida por el mac%o al cuarto día después del parto, pero no existe ovulación y fecundación, porque la involución uterina, regresión del cuerpo lúteo, y el crecimiento folicular no son los adecuados0 sin embargo la regresión de la matriz es r3pida, complet3ndose a los 4+ días después del parto, por lo tanto el servicio antes de los + días no se justifica. 7ejor a los ) días en alpacas y a los 4+ días en llamas. !=omo recomendación pr3ctica, conviene organizar los reba'os de tal forma que las madres que paren tengan la oportunidad de un descanso sexual no menor de ) días antes del empadre, para garantizar una mayor fecundidad con éxito.
•
#ubertad es el momento en que la reproducción es posible, mientras la madurez sexual es la plenitud de la capacidad reproductiva.
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ FACULTAD DE ZOOTÉCNIA Departamento Académico de Ciencia Anima ! de "e#ti$n Am%ienta &'DULO( PRODUCCI'N DE CA&ÉLIDOS SUDA&ERICANOS I ) *+,+ - I CONTENIDO( &ENE.O REPRODUCTIVO ENDOCRINOLO/KA DE LA REPRODUCCI'N DE ALPACAS 0 LLA&AS Por1 In"1 Sa2 E#pino3a moina INTRODUCCIÓN DINAMICA DE LOS FOLICULOS OVARICOS4O$%a* 5o!c,a)&*6 :e sabe que alpacas y llamas no tienen ciclos sexuales definidos, como ocurre en otras especies animales0 en cambio se %a demostrado que presentan ciclos
de actividad folicular que duran aprox. de 5 a ( días0 #roceso durante el cual, de los varios folículos peque'os que emergen en el ovario, solamente uno continua en desarrollo. Este folículo crece desde 5 %asta 2 mm de di3metro en promedio de (,) días se mantiene en esa fase como folículo pre!ovulatorio dominante, folículos de 2 a 4 mm permanece como maduro por (,2 días adicionales, luego regresiona en un lapso de (,B días mas, %aciendo un total de 5 a ( días. El crecimiento y desarrollo subsiguiente de otro folículo similar comienza 4 a 5 días después de la regresión del folículo precedente. #or tanto adem3s se reafirma que existe alternancia de funcionabilidad ov3rica en el desarrollo folicular, de tal forma que no existen diferencias funcionales entre ambos ovarios. $a ocurrencia de folículos dominantes fue de (( en el @vario 8zquierdo y )* en el @vario "erec%o. "urante el crecimiento folicular, paralelamente ocurre un incremento de la síntesis y secreción de estrógenos -E(/0 en efecto se registra una correlación positiva entre tama'o folicular y y niveles de estradiol!BR. :on los estrógenos los responsables de la presentación del celo. Es interesante destacar que esta conducta se presenta, independientemente del desarrollo folicular en el que la %embra se encuentra0 ya sea en fase de crecimiento, madurez y aun en regresión y atresia.
FACTORES INVOLUCRADOS EN LA OVULACIÓN 9lpacas y llamas %embras son especies de ovulación inducida por acto reflejo, siendo este el estimulo efectivo a través de la cópula con introducción del pene intrauterinamente -mínimo 4 min/. Existe unanimidad de opiniones en que el mecanismo %ormonal causal es un incremento de la %ormona luteinizante =L<>, ya sea que se trate de ovulación espont3nea o inducida. En especies de ovulación espont3nea esta bien establecido el final de la fase luteal es por acción de las prostaglandinas producidas por el útero, y por el que se inicia un r3pido crecimiento folicular que es acompa'ado con un
incremento gradual de estrógenos. Estas sustancias son transportadas por la sangre %asta el %ipot3lamo donde, estimulan la descarga de factores de liberación de gonadotropinas - /nR
alcance el desarrollo adecuado. #or último0 las %embras que copulan cuando el folículo esta en regresión también incrementan sus niveles de $; en forma similar a las que tienen folículos maduros, pero el pico de $; en este caso resulta en luteinización de los folículos y no en ovulación. Esta luteinización retarda -anestro temporal/ el desarrollo de un nuevo folículo dominante en aproximadamente ) a B días.
FORMACIÓN DEL CUERPO LUTEO "espués de la ovulación, las células del folículo, de secretoras de estrógenos se transforma en secretora de progesterona. Esta estructura transformada se conoce como cuerpo lúteo. En alpacas y llamas %embras, pre'adas o no pre'adas, el cuerpo luteo alcanza su m3ximo desarrollo el día 2 post! servicio. $as concentraciones de progesterona-#(/ en la sangre empiezan a incrementarse el día (, alcanzado sus niveles m3ximos el día 2 post! servicio. "e aquí en adelante, en %embras no pre'adas, estas concentraciones disminuyen a niveles no detectables los días + a . en %embras no pre'adas la caída de #( coincide con un incremento en los niveles de prostaglandina-días 1 a 4 post!cópula/. En cambio en %embras pre'adas no se registran picos de prostaglandina durante este período. Estos %ec%os sugieren que las prostaglandinas de origen uterino, son el principio luteolítico en alpacas y llamas. #or otro lado en %embras pre'adas se observa también una disminución en los niveles de progesterona, que coincide con la caída registrada en %embras vacías, pero es transitoria ya que luego se incrementa manteniéndose alta mientras dura la pre'ez. $a conducta sexual es coincidente con los cambios en los niveles sanguíneos de progesterona. En efecto, durante los ( a ) días post!copula, mientras se forma el cuerpo luteo e inicia su actividad secretora, las %embras pueden mostrar celo y ser servidas. #osteriormente, la presencia de un cuerpo luteo funcional, in%ibe la presentación de celo.
GESTACIÓN En alpacas y llamas la pre'ez se mantiene debido a la presencia del cuerpo luteo. En estos animales la remoción del cuerpo luteo en cualquier fase de la gestación, interrumpe el proceso. El patrón general de secreción de progesterona en alpacas y llamas gestantes es similar. $os primeros incrementos detectables en la sangre se registran a los 5 a ( días, alcanzando un pico a los 2 días post!ovulación0 luego entre los 1 y días se registra una caída transitoria que se interpreta como el momento en que ocurre el reconocimiento maternal de la pre'ez. "e aquí en adelante los niveles de progesterona se mantienen elevados durante toda la pre'ez, excepto las 4 ultimas semanas en que empiezan a declinar %asta que ocurra el parto. CUADRO B( TASAS DE OVULACION 0 FERTILIZACION EN DIFERENTES &ESES DEL A? A?O ,+ &ES
&A0O
+
2
2+
)b
25
. UNIO
4
2
2+
B
22
. ULIO
1
2
21
(b
*B
A/OSTO
)
1
*+
2
21
SETIE&:RE
)
+
*B
)b
25
OCTU:RE
5
1
*1
Bc
22
NOVIE&:RE
+
1
1+
2c
++
+
DICIE&:RE
+
1
1+
*
1+
TOTAL( NU&ERO DE 14
o
C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, <@D@9 <@ :EHD8"9: 4+K :>79H, 1B4.
4 7@<69"9: :@$97E<6E 5 7@<69"9: :@$97E<6E M 8.9. ( :EHD. 8<6EHH>7#8"@ - / ,
) :EHD. E:6EH8$ * :EHD. E:6EH8$ M 8.9. B :EHD. :87#$E 2 :EHD. 7>$68#$E 1 B)+ >.8. "E ;cb + B)+ >.8. "E ;cgM 8.9.
5 1 + 44 4 (( + + 2
4 5 * B 2 5* B + 2
n
=5ertii3aci$n>
m2tipe
) ) 55 *+ BB 2* 24 B+ ++ ++
+ + 4 ( + 5N 5+ *N + (
+ + + 4 5 + (
N Ovulos de tres animales no recuperados. NN Ovulos de un animal, no recuperado. -P/ El servicio fue interrumpido aproximadamente a los ) minutos de iniciado. C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9, ;9<:E$ K <@D@9, 1B+. 7@<69 Q sin copulación :EHD8=8@ Q con copulación. 8<6EHH>7#8"@ Q ) minutos
CUADRO I( PESO CORPORAL DE ALPACAS DE UN A? A?O DE EDAD EN LA ESTACION DE LA RA0A
PESO CORPORAL "1 =n> =n> G 54
42
)(
5)) -)4.)/
54 ! 4*
4()
5(
4B1 -(5.)/
F 4*
4)
4
4B -(.4/
6@69$
))
1+
*( -++.+/
#ara producción exitosa, 55 ?g. es el peso corporal mínimo al primer empadre. C>E<6E =ondorena, <. 125
CUADRO B( RESULTADOS REPRODUCTIVOS DE
(B)
BB.5
DURACION DE E&PADRE dGa# *+
44)
2).*
15
44)
22.
1
5*
)B.(
()
5*
)1.5
()
ALPACAS CRIAS SERVIDAS NACIDAS n @
AUTOR <@D@9 K =@$. 1B5 , =@<"@HE<9 K DE$9:=@ 1B1* $EKD9 K =@$. 1BB *
, Empresa comercial0 * Estación experimental
C>E<6E =@<=@HE<9, <. 1B1
CUADRO ( RELACION ENTRE LA LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO 0 DE LOS E&:RIONES EN LA ALPACA1
LOCALIZACION DEL E&:RION EN LOCALIZACION DEL CUERPO LUTEO
NJ DE ANI&ALES =
CUERNO DEREC
CUERNO IZUIERDO
OVARIO DEREC
(B4
)+.1+
4
4.)+
(*+
1B.)+
OVARIO IZUIERDO
((+
(B.(+
5
+.B+
(5B
11.5+
A&:OS OVARIOS
*
.B+
+
)
++
TOTAL
142
++
)
15
12.(+
C>E<6E CEH<9<"EI J &9=9 et al, 1B5
.*+
CUADRO ( PERIODO DE /ESTACION EN LAS RAZAS DE ALPACAS SURI 0
RAZA
Nro DE
Hango
7edia - :. E.
:>H8
*1
54) ! 5)2
5(.* ! +.+)
;>9=9K9
5B
54* ! 5*
5().5 ! +.(+
C>E<6E :9< 79H68< et al. 1*2.
